“AÑO DE LA LUCHA CONTRA LA CORRUPCIÓN E IMPUNIDAD”

UNIVERSIDAD NACIONAL DEL SANTA

FACULTAD DE CIENCIAS

E.A.P BIOTECNOLOGÍA

ÁCIDOS NUCLEICOS

ÁREA:

Bioquímica II

DOCENTE:

Blgo. Mblgo. Villanueva Carlos José Manuel

INTEGRANTES:

 Medina Rojas Jacqueline

 Miguel Acosta Luis Manuel
 Mogollón Aguirre Velit Rocio
 Orué Estrada Anabel Melissa
 Principe Simeon Gabriel David
 Sanchez Ylquimiche Jhohan Andersson
 Valerio Barroso Sayur Joselyn

NUEVO CHIMBOTE – PERÚ

2019
 ÍNDICE

1. INTRODUCCIÓN………………………………………………………………...4
2. CLASIFICACIÓN DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS…………………………….6
2.1.EL ÁCIDO DESOXIRRIBONUCLEICO (ADN)……………………………6
2.1.1. Estructura del ADN………………………………………………..6
2.1.1.1.Estructura primaria………………………………………...7
2.1.1.2.Estructura secundaria……………………………………...7
2.1.1.3.Estructura terciaria………………………………………...7
2.1.1.4.Estructura cuaternaria segundo nivel de empaquetamiento..8
2.2.El Ácido Ribonucleico (ARN)………………………………………………..9
2.2.1. ARN mensajero (ARNm)………………………………………….9
2.2.2. ARN transferente (ARNt)…………………………………..……..9
2.2.3. RNAr ribosómico (ARNr)………………………………………..10
3. ESTRUCTURA DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS………………………….......10
3.1.Clasificación……………………………………………………………..….13
3.2.Función……………………………………………………………………...13
3.3.Diferencias estructurales entre ADN y ARN………………………………..14
4. TIPOS DE BIOSÍNTESIS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS…………………...14
4.1.Replicación del ADN…………………………………………………….14
4.1.1. Proteínas y enzimas implicadas en el proceso de replicación del
ADN en organismos procariotas…………………………………17
4.2.Transcripción del ARN…………………………………………………...17
4.3.Proceso y etapas de la transcripción……………………………………...18
4.3.1. Iniciación ………………………………………………………………18
4.3.2. Elongación……………………………………………………………...18
4.3.3. Terminación…………………………………………………………….18
5. QUÍMICA DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS……………………………………19
5.1. Constituyentes químicos de los nucleotidos……………………………...19
5.2.Desnaturalización del DNA y ARN………………………………………20
5.3.Los nucleotidos y los ácidos nucleicos experimentan transformaciones no
enzimáticas……………………………………………………………….21
5.4.Algunas bases están metiladas………………………………………..…..22
5.5. Secuencias génicas pueden amplificarse con la reacción en cadena polimerasa..22

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6. MECANISMO DE REGULACIÓN DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS…………24
6.1. La replicación……………………………………………………………….24
6.2. La transcripción……………………………………………………………..25
6.2.1. Iniciación de la cadena RNA …………………………………….25
6.3. Regulación de la frecuencia de iniciación…………………………………...26
6.4. Ácidos nucleicos y regulación de la síntesis de proteínas……………………27
7. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS…………………………………………...29

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I. INTRODUCCIÓN
Los ácidos nucleicos fueron descubiertos por el médico suizo Friedrich Miescher en 1869,
solo cuatro años después de que Mendel publicase sus descubrimientos. En aquel entonces,
Miescher era un estudiante de medicina interesado en la composición química de los tejidos
vivos.
El cual trabajando con leucocitos y espermatozoides de salmón, obtuvo una sustancia rica
en carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y un porcentaje elevado de fósforo. A esta
sustancia se le llamó en un principio nucleína, por encontrarse en el núcleo. (González,
2000)
Años más tarde, se fragmentó esta nucleína, y se separó un componente proteico y un grupo
prostético. A este último, por ser ácido, se lo llamó ácido nucleico. En los años ‘30, Kossel
comprobó que tenían una estructura bastante compleja. En 1953, James Watson y Francis
Crick descubrieron la estructura tridimensional de uno de estos ácidos, concretamente del
ácido desoxirribonucleico (ADN). Los ácidos nucleicos son biopolímeros, producto de la
polimerización lineal y con elevado peso molecular. Están formados por otras subunidades
estructurales o monómeros, denominados nucleótidos. (González, 2000)
Cuando se realiza la hidrólisis completa de los ácidos nucleicos, se obtienen tres tipos de
componentes principales: Azúcar, en concreto una pentosa. Bases nitrogenadas: púricas y
pirimidínicas. Ácido fosfórico.
El azúcar, en el caso de los ácidos desoxirribonucleicos (ADN) es la 2-desoxi-D-ribosa y
en el caso de los ácidos ribonucleicos (ARN) es la D-ribosa.

Johan Friedrich Miescher (13 de

agosto de 1844, Basilea - 26 de
agosto de 1895, Davos)

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Concepto y función
Entre las biomoléculas más importantes, por su papel en el almacenamiento y transmisión
de la información genética, se encuentran los ácidos nucleicos que son biomoléculas
orgánicas formadas por C, H, O, N y P, son macromoléculas de elevado peso molecular
constituidas por unas unidades básicas denominadas nucleótidos. Dicha unión se realiza
mediante un tipo de enlace conocido como puente fosfodiéster. Por tanto, son polímeros de
nucleótidos.
Se puede considerar que los nucleótidos son los sillares estructurales de los ácidos
nucleicos, del mismo modo que los aminoácidos lo son de las proteínas o los monosacáridos
de los polisacáridos. Además de desempeñar este importante papel, los nucleótidos como
tales tienen otras funciones biológicas de naturaleza energética o coenzimática.
Función: Los ácidos nucleicos constituyen el material genético de los organismos y son
necesarios para el almacenamiento y la expresión de la información genética. Existen dos
tipos de ácidos nucleicos química y estructuralmente distintos: el ácido desoxirribonucleico
(ADN) y el ácido ribonucleico (ARN); ambos se encuentran en todas las células
procariotas, eucariotas y virus. El ADN funciona como el almacén de la información
genética y se localiza en los cromosomas del núcleo, las mitocondrias y los cloroplastos de
las células eucariotas. En las células procariotas el ADN se encuentra en su único
cromosoma y, de manera extracromosómica, en forma de plásmidos. El ARN interviene en
la transferencia de la información contenida en el ADN hacia los compartimientos
celulares. Se encuentra en el núcleo, el citoplasma, la matriz mitocondrial y el estroma de
cloroplastos de células eucariotas y en el citosol de células procariotas.
Composición de los ácidos nucleicos: La unidad básica de los ácidos nucleicos es el
nucleótido, una molécula orgánica compuesta por tres componentes: Base nitrogenada,
(una purina o pirimidina.), pentosa (una ribosa o desoxirribosa según el ácido nucleico) y
un grupo fosfato, causante de las cargas negativas de los ácidos nucleicos y que le brinda
características ácidas. (José Navarro & Mayyra-mena, s.f.)

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II. CLASIFICACIÓN DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS
Existen dos tipos de ácidos nucleicos: El ácido ribonucleico (RNA), que es un polímero de
ribo nucleótidos, y el ácido desoxirribonucleico (DNA), que es un polímero de
desoxirribonucleótidos. Desde el punto de vista funcional los ADN cumplen solo la función
de ser los reservorios celulares de la información genética, en tanto los ARN pueden
realizar funciones diferentes, aunque todas ellas relacionadas con la síntesis y
procesamiento de proteínas. Entre estas funciones tenemos. (Ecoblog, 2013)
Dirigen la síntesis de proteínas en el proceso de la traducción, forman parte de la estructura
de los ribosomas y parecen tener allí una participación funcional importante, preparan a los
aminoácidos para la síntesis de las proteínas y los transfieren al ribosoma, algunos ARN
participan en el procesamiento de otros ARN, participan en el proceso de secreción de
proteínas, algunos ARN presentan cierta actividad catalítica por sí y otros contribuyen a la
actividad catalítica de las proteínas, actúan como "chaperonas" moleculares en el
procesamiento de algunos ARN transcritos primarios, y en algunos organismos (virus) son
los portadores de la información genética (Hernández, 2013).

2.1. Ácido Desoxirribonucleico (ADN)

El DNA está formado por dos cadenas polinucleotidicas enrolladas un alrededor de la
otra para formar una doble hélice dextrógira; la estructura del ADN es tan
característica que con frecuencia a esta molécula se le denomina la doble hélice, cada
monómero nucleotídico del ADN está formado por una base nitrogenada (púrica o
pirimídica), un azúcar desoxirribosa y fosfato. Los mononucleótidos están unidos
mediante enlaces 3' ,5' -fosfodiéster. Estos enlaces unen el grupo hidroxilo 5' de la
desoxirribosa de un nucleótido con el grupo hidroxilo 3' del azúcar de otro nucleótido
mediante un grupo fosfato (Ácidos nucleicos).
2.1.1. Estructura del ADN
El DNA está perfectamente adecuado para el almacenamiento de la
información. Sin embargo, a pesar de sus diversas características
estructurales estabilizadoras, el DNA es vulnerable a varias clases de
fuerzas perjudiciales. Las colisiones de solventes, las fluctuaciones
térmicas y otros procesos dañinos espontáneos pueden Originar
mutaciones, cambios permanentes en la secuencia de bases de las
moléculas de DNA. Además, una extensa variedad de xenobióticos, tanto
naturales como artificiales, alteran la estructura del DNA (Hernández,
2013).

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El ADN lleva la información necesaria para dirigir la síntesis de proteínas
y la replicación. En casi todos los organismos celulares el ADN está
organizado en forma de cromosomas, situados en el núcleo de la célula. El
estudio de su estructura se puede hacer a varios niveles, apareciendo
estructuras, primaria, secundaria, terciaria, cuaternaria y niveles de
empaquetamiento superiores. (Coll, Etructura y propiedades de los ácidos
nucleicos, 2016)
2.1.1.1.Estructura primaria
Es la secuencia de desoxirribonucleótidos de una de las
cadenas. La información genética está contenida en el orden
exacto de los nucleótidos de Adenina, Guanina, Citosina y
Timina. Los nucleótidos se unen entre sí mediante el grupo
fosfato del segundo nucleótido, que sirve de puente de unión
entre el carbono 5' del primer nucleótido y el carbono 3' de
siguiente nucleótido. Como el primer nucleótido tiene libre el
carbono 5' y el siguiente nucleótido tiene libre el carbono 3', se
dice que la secuencia de nucleótidos se ordena desde 5' a 3'.
2.1.1.2.Estructura secundaria
Es una cadena doble, dextrógira o levógira, según el tipo de
ADN. Ambas cadenas son complementarias, pues la adenina
de una se une a la timina de la otra, y la guanina de una a la
citosina de la otra. Estas bases enfrentadas son las que
constituyen los Puentes de Hidrógeno. Adenina forma dos
puentes de hidrógeno con Timina. Guanina forma tres puentes
de hidrógeno con Citosina. Ambas cadenas son antiparalelas,
pues el extremo 3´ de una se enfrenta al extremo 5´ de la otra.
2.1.1.3.Estructura terciaria
El DNA de procariontes presenta una estructura terciaria, que
se halla retorcida sobre sí misma, formando una especie de
súper hélice. Esta disposición se denomina DNA
superenrollado. Este enrollamiento da estabilidad a la molécula
y reduce su longitud. Varía según se trate de organismos
procariontes o eucariontes. En procariontes se pliega como una
super-hélice en forma, generalmente, circular y asociada a una
pequeña cantidad de proteínas. Lo mismo ocurre con el DNA
circular de las mitocondrias y los cloroplastos.

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 La estructura terciaria de DNA en eucariotas es la fibra de
cromatina laxa (Fibra de cromatina de 100 Å o collar de
perlas). Esta estructura consiste en una sucesión de partículas
llamadas nucleosomas. Cada nucleosoma consta de un
octámero de histonas, denominado núcleo (core) y un
fragmento de DNA de 146 pares de bases, el cual le da 1.75
vueltas al core. Los nucleosomas se unen mediante un
fragmento de 54 pares de bases denominado DNA ligador o
espaciador (linker). En total cada nucleosoma contiene unos
200 pares de bases. El core está compuesto por 4 pares de
histonas, denominadas H2A, H2B, H3 y H4. El tamaño de un
nucleosoma anda en el orden de los 80 Å. La unión del core y
el DNA es estabilizado por otro tipo de histonas la H1. En
conjunto de la estructura la fibra de cromatina laxa mide 100
Å de diámetro y tiene un aspecto repetitivo en forma de collar
de perlas, donde las perlas serían los nucleosomas, unidos por
los linker (Salazar S. F., Ácidos Nucleicos , 2016).
2.1.1.4.Estructura cuaternaria segundo nivel de
empaquetamiento
Constituye la fibra de cromatina de 300 Å. El modelo más
aceptado es la hipótesis de Solenoide: La fibra de 100 Å se
enrolla helicoidalmente presentando 6 nucleosomas por vuelta
y las H1 se disponen formando el eje de la hélice. En el núcleo
de la célula toda la cromatina se encuentra como fibra de 100
Å y de 300 A. En el núcleo celular, toda la cromatina se
encuentra como fibras de 100 Å y de 300 Å. Al formarse la
fibra de 300 Å, la longitud del DNA se reduce unas 40 veces.
En la etapa final de la interface del ciclo celular, la cromatina
está en forma de solenoide. Cuando la célula entra en división,
el DNA se compacta más, formando los cromosomas. (Salazar
S. F., Ácidos Nucleicos, 2016)

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2.2.Ácido ribonucleico (ARN)
El Ácido Ribonucleico se forma por la polimerización de ribonucleótidos, los cuales
se unen entre ellos mediante enlaces fosfodiéster en sentido 5´-3´ (igual que en el
ADN). Estos a su vez se forman por la unión de un grupo fosfato, una ribosa (una
aldopentosa cíclica) y una base nitrogenada unida al carbono 1’ de la ribosa, que
puede ser citosina, guanina, adenina y uracilo. Esta última es una base similar a la
timina. En general los ribonucleótidos se unen entre sí, formando una cadena simple,
excepto en algunos virus, donde se encuentran formando cadenas dobles (Coll,
Etructura y propiedades de los ácidos nucleicos, 2016).
En todos los organismos procarióticos y eucarióticos, hay cuatro clases principales de
moléculas de RNA: mensajero (mRNA), de transferencia (tRNA), ribosómico
(rRNA), y los RNA pequeños; cada uno difiere de los otros en su abundancia, tamaño,
función y estabilidad general.
2.2.1. ARN mensajero (ARNm)
Es una molécula corta y lineal de hasta 5000 nucleótidos, de vida corta y
estructura primaria. Se origina a partir del ARN heterogéneo nuclear, que
es complementario de un fragmento de ADN, por lo que contiene su
información genética. Las moléculas de mRNA suelen contener 6-
metiladenilatos internos y otros nucleósidos 2ʹ-O-ribosa metilados. La
cubierta participa en el reconocimiento del mRNA por la maquinaria de
traducción, y ayuda también a estabilizar el mRNA al evitar el ataque de
5 exonucleasas, la maquinaria sintetizadora de proteína empieza a traducir
el mRNA hacia proteínas empezando torrente abajo de la terminal 5ʹ o
cubierta. El otro extremo de las moléculas de mRNA, el 3 hidroxilo
terminal, tiene un polímero fijo de residuos adenilato de 20 a 250
nucleótidos de longitud, no genéticamente codificado (Murray, 2013).
2.2.2. ARN transferente (ARNt)
Las moléculas de tRNA sirven como adaptadoras para la traducción de la
información en la secuencia de nucleótidos del mRNA hacia aminoácidos
específicos. Hay al menos 20 especies de moléculas de tRNA en cada
célula, y por lo menos una (y a menudo varias) corresponde a cada uno de
los 20 aminoácidos requeridos para la síntesis de proteína. Aun cuando
cada tRNA específico difiere de los otros en su secuencia de nucleótidos,
las moléculas de tRNA como clase tienen muchas características en
común. La estructura primaria, es decir, la secuencia de nucleótido de
todas las moléculas de tRNA permite el plegado y la complementariedad

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 intracadena extensos para generar una estructura secundaria que aparece
en dos dimensiones como una hoja de trébol (Murray, 2013).
2.2.3. RNAr ribosómico (ARNr)
Un ribosoma es una estructura nucleoproteínica citoplásmica que actúa
como la maquinaria para la síntesis de proteínas a partir de las plantillas
de mRNA. En los ribosomas, las moléculas de mRNA y tRNA interactúan
para traducirse hacia una información acerca de molécula de proteína
específica transcrita desde el gen. Durante periodos de síntesis activa de
proteína, muchos ribosomas pueden asociarse con cualquier molécula de
mRNA para formar un montaje llamado el polisoma (Murray, 2013).

III. ESTRUCTURA DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

Los ácidos nucleicos son responsables de almacenar la informacion genética, asi como su
transmisión de padres a hijos y de una generación celular a otra. Tambien participa en la
expresión genética del mensajero genético mediante la síntesis de proteínas. (Salazar S. F.).
Químicamente son macromoléculas formadas mediante la polimerización de unidades
monoméricas llamadas nucleótidos. Dichos nucleótidos están unidos mediante enlaces
fosfodiéster. De este modo, se puede considerar que los nucleótidos son los bloques de
construcción de los ácidos nucleicos, del mismo modo que los aminoácidos lo son de las
proteínas o los monosacáridos de los polisacáridos, en los dos otros tipos de
macromoléculas biológicas. (Salazar S. F.)
Tenemos que tanto el ADN como el ARN pertenecen a un tipo de moléculas llamadas
“Ácidos Nucleicos”. El descubrimiento de estos ácidos se debe al investigador
FRIEDRICH MEISCHER (1869). Él estudiaba lo leucocitos y los espermatozoides de
salmón, de los cuales obtuvo una sustancia rica en carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno
y un porcentaje elevado de fósforo. Por encontrarse dentro del núcleo, llamó a esta sustancia
nucleica. (Biotecnología, 2015)
Los ácidos nucleicos son biopolímeros formados a partir de unidades llamadas monómeros,
que son los nucleótidos. Durante los años 20, el bioquímico P.A. Levene analizó los
componentes del ADN. Encontró que los nucleótidos se forman a partir de la unión de:
(Anónimo)
Los nucleótidos están formados por tres tipos de moléculas: pentosas, ácido fosfórico y
bases nitrogenadas. Un azúcar de tipo pentosa (cinco átomos de carbono). Puede ser D-
ribosa en el ARN, o D-2

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 a) Pentosa: son aldopentosas:
- Ribosa en el ARN
- Desoxirribosa en el ADN

En este esquema se muestra la estructura química de los dos tipos de azúcares que forman
el ADN y ARN. La diferencia entre ambas, radica en la presencia de un grupo hidroxilo o
alcohol (-OH) en la ribosa o un hidrógeno (-H) en la desoxirribosa, unidos al Carbono 2.
Los números indican la posición de cada uno de los cinco carbonos de la molécula de
azúcar. (Coll, Ácidos nucleicos, 2008)
b) Una base nitrogenada. Son compuestos orgánicos cíclicos, que incluyen dos o
más átomos de nitrógeno y son la parte fundamental de los ácidos nucleicos.
Biológicamente existen cinco bases nitrogenadas principales, que se clasifican
en dos grupos:
- Las Bases Purínicas, derivadas de la estructura de las Purinas (con dos
anillos): la Guanina (G) y la Adenina (A). Ambas bases se encuentran
tanto en el ADN como el ARN.
- Las Bases Pirimidínicas, derivadas de la estructura de las Pirimidinas
(con un anillo): la Timina (T), Citosina (C) y Uracilo (U). La timina sólo
se encuentra en la molécula de ADN, el uracilo sólo en la de ARN y la
citosina, en ambos tipos de macromoléculas. (Coll, Ácidos nucleicos,
2008)
La unión de una pentosa y una base nitrogenada constituyen un NUCLEÓSIDO. Se
establece un enlace N-glucosídico entre el carbono 1 de la pentosa y el nitrógeno 9 si la
base es púrica o 1 se es pirimidínica.
Se nombran con el nombre de la base terminado en –osina si es púrica y en –idina si es
pirimidínica. Si la pentosa es desoxirribosa se añade el prefijo desoxi-Adenosina,
guanosina, timidita, histidina, uridina. Desoxiadenosina, desoxiguanosina

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Esquema de los cinco tipode de bases nitrogenadas presentes en los acidos nucleicos. Las
mismas se encuentran divididas en dos grupos según su estructura química: Purinas y
Pirimidinas.
c) Ácido fosfórico, que en la cadena de ácido nucleico une
dos pentosas a través de una unión fosfodiester. (Coll,
Ácidos nucleicos, 2008)

ENLACE FOSFOÉSTER ENTRE NUCLEÓTIDOS

Dos nucleótidos van a poder unirse entre sí mediante un enlace ésterfosfato
(fosfoéster). Este enlace (flecha roja) se forma entre un OH del ácido fosfórico
de un nucleótido y el OH (hidroxilo) del carbono número 3 del azúcar del otro
nucleótido con formación de una molécula de agua. La unión de otros
nucleótidos dará lugar a un polinucleótido. Los extremos libres 5’ y 3’ marcan
el sentido de la cadena polinucleotídica.
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El ácido fosfórico une dos moléculas de azúcar. Esta unión se hace entre el C-3 de una
pentosa, con el C-5 de la siguiente.
Son biomoléculas orgánicas formadas por C, H, O, N y P. Son macromoléculas de elevado
peso molecular constituidas por unas unidades básicas llamadas nucleótidos unidos
mediante enlaces fosfodiéster. Por tanto son polímeros de nucleótidos.

3.1.Clasificación:

Lineal

Monocatenario
Virus
1 hebra Circular

DNA o ADN
Ácido Lineal
Núcleo de células
desoxirribonucleico
eucariotas
Bicatenario
2 hebras
Bacterias, mitocondrias,
Circular cloroplastos

ARN mensajero (RNAm)

ARN transferente (RNAt)

RNA o ARN Monocatenario
ARN ribosómico (RNAr)
Ácido ribonucleico
ARN nucleolar (RNAn)

Bicatenario VIRUS

3.2.Función:
ADN: Almacena y transmite la información genética. Dirige el proceso de síntesis de
proteínas. Constituye el material genético y forma los genes, que son las unidades
funcionales de los cromosomas.
ARN: Ejecuta las órdenes contenidas en el ADN, se encarga de sintetizar proteínas.

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 3.3.Diferencias estructurales entre ADN y ARN.

ADN ARN

Pentosa Desoxirribosa Ribosa

Bases nitrogenadas Sin Uracilo Sin Timina

Longitud de la cadena Generalmente más largas Generalmente más cortas

Generalmente cadena simple,

Generalmente cadena doble
con bases nitrogenadas
Tipo de molécula
enfrentadas.
A=T/C≡G
En el núcleo celular, siendo el
componente principal de los
Localización en la
cromosomas.
célula
En mitocondrias y
cloroplastos
Más estable debido al
Estabilidad
enrollamiento en doble hélice
aunque puede sufrir
plegamientos que hagan que en
algún tramo se enfrenten las
bases.
A=U/C≡G
En el núcleo, disperso en el
nucleoplasma o concentrado en
los nucleolos.
En el citoplasma, disperso en
el citosol o concentrado en los
ribosomas.
Menos estable, pues sus
moléculas no alcanzan grados
de organización tan compactos
como la doble hélice.

IV. TIPOS DE BIOSÍNTESIS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

4.1.Replicación del ADN:
Tiene lugar antes de cada división celular. Debe ser completa y precisa a la vez que
flexible. La fidelidad de la copia del DNA está facilitada por el modelo de
estructura del DNA propuesto por Watson y Crick en 1953. La replicación tiene
como objetivo la transmisión de la información genética de célula a célula y de
generación en generación. Es, por tanto, un proceso previo a la división celular en
el que se duplica el DNA de una célula para formar nuevas moléculas, las cuales
se reparten equitativamente entre cada una de las dos células hijas que se forman
en el proceso de la división celular. (Herrera, E., Ramos, M., Roca, P & Viana, M.,
2014) (Mckee, T. & Mckee, J. 2013)

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El mecanismo por el que se producen las copias de DNA es semejante en todos los
seres vivos. Tras separarse las dos cadenas, cada una de ellas se utiliza como molde
para la síntesis de una cadena complementaria, es decir, cada una de las dos nuevas
moléculas de DNA contiene una cadena vieja y una cadena nueva. Este proceso,
que se denomina replicación semiconservadora (Fig. 2); ya que cada una de las
cadenas parenterales permanece intacta (conservada) (Herrera, E., Ramos, M.,
Roca, P & Viana, M., 2014)
La replicación es bidireccional, en el caso de los procariotas comienza en un sitio
específico denominado origen de replicación (ORI), mientras que en eucariotas
existen varios orígenes de replicación. En el origen o los orígenes se produce la
apertura de la doble hélice, y desde este punto comienza la síntesis simultánea de
las dos nuevas hebras a la misma velocidad y en ambos sentidos, generando una
burbuja de replicación, que va aumentando de tamaño según avanza el proceso de
replicación, formándose unas estructuras que recuerdan a la letra griega theta. A
cada una de las zonas de intersección entre las regiones no replicadas y las ya
replicadas del DNA se le denomina horquilla de replicación. La replicación
podría producirse en una sola dirección hasta completarse la copia al llegar de
nuevo al sitio de origen, o en ambas direcciones, de forma simultánea hasta llegar
al punto diametralmente opuesto al origen. (Herrera, E., Ramos, M., Roca, P &
Viana, M., 2014)

Flujo de la información genética, donde se representan

los procesos en los que está implicado el ADN.

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 Replicación semiconservativo, donde cada célula hija
posees una cadena de la célula progenitora y otra de
nueva síntesis.

- Desenrollamiento del ADN: Las helicasas son enzimas que requieren

ATP y que catalizan el desenrollamiento del DNA dúplex.
- Síntesis del cebador: La formación de segmentos cortos de RNA que se
denominan cebadores, necesarios para la iniciación de la replicación del
DNA, está catalizada por la primasa, una RNA polimerasa
- Síntesis de ADN: La DNA polimerasa III es la principal enzima que
sintetiza DNA en los procariotas.
- Unión de los fragmentos de ADN: Cuando se completa la replicación,
una enzima denominada ligasa une los extremos del DNA recién sintetizado.
Esta actividad enzimática es mayor en la cadena discontinua o retardada
- Control del superenrollamiento. Las DNA topoisomerasas evitan el
enmarañamiento de las cadenas de DNA. Actúan por delante de la maquinaria
de replicación para aliviar la torsión (fuerza giratoria) del DNA que puede
lentificar el proceso de replicación.

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 4.1.1. Proteínas y enzimas implicadas en el proceso de replicación del
ADN en organismos procariotas.
Proteínas y enzimas Función
Se unen al origen de la replicación y
Proteínas de iniciación (dnaA,
separan las cadenas de ADN para
dnaB, dnaC, HU, n, n’, n’’ e I)
iniciar la replicación.
Helicasa (helicasa II y proteína Desenrollan el ADN en cada
rep) horquilla de replicación.

Proteínas de unión a cadena Se unen al ADN de cadena sencilla

sencilla (SSB) impidiendo que se vuelva a enrollar.

Libera las tensiones generadas al

Topoisomerasa II (ADN girasa)
abrirse la doble hélice.
Sintetiza los cebadores que
Primasa (dnaG) proporciona el extremo 3’-OH
necesario para síntesis.
Sintetiza la hebra complementaria a
ADN polimerasa III
partir del cebador.
Elimina los cebadores
sustituyéndolos por
ADN polimerasa I
desoxirribonucleótidos, repara
errores.
Une los fragmentos de Okazaki
ADN ligasa
generando un enlace fosfodiéster.

4.2.Transcripción del ARN:

El resultado de la transcripción es la síntesis de los diferentes tipos de RNA, de los
cuales los tres principales son el RNA mensajero (mRNA) molde para la síntesis
de proteínas, el RNA de transferencia (tRNA), encargado del transporte de los
aminoácidos al ribosoma para la síntesis de proteínas, y el RNA ribosómico
(rRNA), que constituye dos tercios de la masa del ribosoma. La transcripción se
realiza de forma individual, a partir de una zona concreta del DNA, de una longitud
variable y pequeña si se compara con la de la molécula completa de DNA. (Herrera,
E., Ramos, M., Roca, P & Viana, M., 2014)

P á g i n a 17 | 30
4.3.Proceso y etapas de la transcripción:
4.3.1. Iniciación: La iniciación es la etapa más compleja, y por consiguiente la
más implicada en el proceso de regulación de la expresión génica.
La ARN polimerasa se une a una secuencia de ADN llamada promotor,
que se encuentra al inicio de un gen. Cada gen (o grupo de genes co-
transcritos en bacterias) tiene su propio promotor. Una vez unida, la
ARN polimerasa separa las cadenas de ADN para proporcionar el molde
de cadena sencilla necesario para la transcripción.
4.3.2. Elongación: En la elongación, Una cadena de ADN, la cadena molde,
actúa como plantilla para la ARN polimerasa. Al "leer" este molde, una
base a la vez, la polimerasa produce una molécula de ARN a partir de
nucleótidos complementarios y forma una cadena que crece de 5' a 3'. El
transcrito de ARN tiene la misma información que la cadena de ADN
contraria a la molde (codificante) en el gen, pero contiene la base uracilo
(U) en lugar de timina (T).
4.3.3. Terminación: Las secuencias llamadas terminadores indican que se ha
completado el transcrito de ARN. Una vez transcritas, estas secuencias
provocan que el transcrito sea liberado de la ARN polimerasa.

Proceso y etapas de
la transcripción en
organismos
procariotas.

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V. QUÍMICA DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS
Químicamente son macromoléculas formadas mediante la polimerización de unidades
monoméricas llamadas nucleótidos. Dichos nucleótidos están unidos mediante enlaces
fosfodiéster. De este modo, se puede considerar que los nucleótidos son los bloques de
construcción de los ácidos nucleicos, del mismo modo que los aminoácidos lo son de las
proteínas o los monosacáridos de los polisacáridos, en los dos otros tipos de
macromoléculas biológicas.
Hay dos tipos de ácidos nucleicos: el ácido desoxirribonucleico (DNA o DNA) y el ácido
ribonucleico (RNA o RNA). Los cuales están presentes en todas las células.
El papel del DNA depende en gran parte de su estabilidad intrínseca y está en ausencia de
un catalizador enzimático son muy lentas sin embargo almacenar información a largo plazo
sin que sufra alteraciones es tan importante para las células ya que reacciones lentas que
alteran la estructura del DNA puede tener repercusiones fisiológicas. Procesos como la
carcinogénesis y el envejecimiento están asociados con la lenta acumulación de
alteraciones irreversibles de DNA. (Lehninger, 2017)
5.1.Constituyentes químicos de los nucleotidos
Cuando se somete a los ácidos nucleicos a hidrólisis en condiciones suaves liberan
sus 2 unidades monoméricas constitutivas: los nucleótidos. Los sillares
estructurales de otras macromoléculas, como los aminoácidos o los monosacáridos,
no son susceptibles de descomponerse a su vez en unidades más simples; sin
embargo, los nucleótidos sí pueden sufrir hidrólisis dando lugar a una mezcla de
pentosas, ácido fosfórico y bases nitrogenadas. Cada nucleótido está compuesto
por una pentosa, una molécula de ácido fosfórico y una base nitrogenada enlazados
de un modo característico. En la Figura a continuación se muestran estos tres
componentes de los nucleótidos. Las pentosas que aparecen formando parte de los
nucleótidos son la β-D-ribosa y su derivado, el desoxiazúcar 2'-β-D-desoxirribosa,
en el que el grupo hidroxilo unido al carbono 2' fue sustituido por un átomo de
hidrógeno. Ambas se encuentran en forma de anillos de furanosa. Las posiciones
del anillo de furanosa se numeran convencionalmente añadiendo el signo (') al
número de cada átomo de carbono para distinguirlas de las de los anillos de las
bases nitrogenadas. El tipo de ácido fosfórico que se encuentra en los nucleótidos
es concretamente el ácido ortofosfórico, cuya estructura molecular se muestra en
la figura. Las bases nitrogenadas son compuestos heterocíclicos que, gracias al
sistema de dobles enlaces conjugados que poseen en sus anillos, poseen un acusado
carácter aromático, siendo su conformación espacial planar o casi planar. Sus
átomos de nitrógeno poseen pares electrónicos no compartidos que tienen

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 tendencia a captar protones, lo que explica su carácter débilmente básico. Los
compuestos originarios de los que derivan estas bases nitrogenadas son la purina y
la pirimidina. Existen formando parte de los nucleótidos dos derivados de la purina
(bases púricas), que son la adenina y la guanina, y tres derivados de la pirimidina
(bases pirimídicas), que son la citosina, la timina y el uracilo. Todas ellas se
obtienen por adición de diferentes grupos funcionales en distintas posiciones de los
anillos de la purina o de la pirimidina (por ejemplo, la adenina es la 6-amino-purina,
y el uracilo la 2,4-dioxipirimidina). Las características químicas de estos grupos
funcionales les permiten participar en la formación de puentes de hidrógeno, lo que
resulta crucial para la función biológica de los ácidos nucleicos.

Constituyentes químicos de los Nucleótidos

5.2.Desnaturalización del DNA y ARN

Es un cambio estructural de las proteínas o ácidos nucleicos, donde pierden
su estructura nativa, y de esta forma su óptimo funcionamiento y a veces también
cambian sus propiedades físico-químicas-estructurales. Es la rotura de los enlaces
de hidrogeno de los pares de bases y del apilamiento de las bases provoca el
desenrollamiento de la doble hélice, para poder formas dos hebras sencillas
separadas una de la otra (desnaturalización parcial).

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 Efecto hipocrómico, es la relación con las interacciones del apilamiento de los
ácidos nucleicos (causan la disminución de la absorción de la luz UV) con la
absorción de una disolución de nucleótidos. La desnaturalización de un ácido
nucleico de doble cadena produce un efecto contrario, es decir el incremento de la
absorción, denominada efecto hipercrómico.
Cada especie de DNA tiene una temperatura de desnaturalización especifica
denominada punto de fusión (temperatura a la cual la mitad de DNA se encuentra
como hebras sencillas separadas), cuanto mayor es el contenido de G≡C, más alto
es el punto de fusión del DNA. Ello es debido a que los pares de bases G≡C, con
tres puentes de hidrogeno, requieren más energía calorífica para disociarse que los
pares A=T.

5.3.Los nucleotidos y los ácidos nucleicos experimentan transformaciones

no enzimáticas
El ADN es un polímero relativamente estable reacciones espontáneas, tales como
la desaminación de ciertas bases, la hidrolisis de los enlaces base-azúcar N
glucosídicos, la formación de dímeros de pirimida inducida por radiación y el daño
oxidativo, ocurren muy lentamente; sin embargo, son importantes por la baja
tolerancia de las células a los cambios en el material genético.

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5.4.Algunas bases están metiladas
La adenina y citosina se encuentran metiladas con más frecuencias que la Guanina
y la timina. La metilación está restringida a ciertas secuencias o regiones de la
molécula de DNA.
Todas las DNA-metilasas conocidas utilizan S-adenosilmetionina como dador de
grupos metilo.

Agentes alquilantes

E. coli dispone dos sistemas de metilación, uno de ellos actúa como parte de un
mecanismo de defenza ayudando a distinguir el ADN propio del DNA ajeno
marcando su DNA propio con su grupo metilo y destruyendo el DNA ajeno. El
otro sistema metila los residuos de adenosina en la secuencia (5’) GATS (3’),
convirtiéndola en N-metiladenina, que esta catalizada por la metilasa Dam.

5.5.Secuencias génicas pueden amplificarse con la reacción en cadena

polimerasa
Si se conoce al menos la secuencia de la parte de los extremos del segmento de
DNA que se desea clonar, el número de copias de este segmento de DNA puede
ser amplificado enormemente mediante la reacción en cadena polimerasa (PCR),
técnica ideada por Karl Mullyns en 1983.
El procedimiento del PCR, se basa en el uso de la enzima llamadas DNA
polimerasa. Estas enzimas sintetizan enzimas cadenas de DNA a partir de
desoxirribonucleótidos y un molde de DNA, en estas se añaden nucleótidos a
cadenas preexistentes, denominados cebadores. En la PCR se preparan dos
oligonucleótidos sintéticos, cada uno complementario de secuencias de las hebras
opuestas del DNA diana.

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La PCR es un procedimiento de una gran utilidad y simplicidad que requiere de
cuatro componentes:
1. Muestra de DNA que contenga el segmento que debe amplificarse.
2. La pareja de oligonucleótidos sintéticos que actúan de cebadores.
3. Desoxinucleotidos Trifosfato
4. DNA polimerasa.
El proceso consta de tres etapas:
1. La mezcla de reacción se calienta breve para desnaturalizar el DNA con lo
que se separan las dos cadenas.
2. La mezcla se enfría para que los cebadores puedan hibridar con el DNA.
La elevada concentración de cebadores aumenta la probabilidad de que
estos puedan hibridar con el DNA desnaturalizado antes de que las dos
cadenas DNA (presentes a una concentración mucho más baja) puedan
hibridar entre sí.
3. El segmento de DNA que ha sido cebado es replicado selectivamente por
la ADN polimerasa utilizando los dexosinucleosidos trifosfato. el ciclo de
calentamiento, enfriamiento y replicación se repite de 25 a 30 veces en
unas pocas horas por medio de un proceso automizado que amplifica el
segmento de DNA flanqueado por los cebadores hasta que pueda ser
analizado o clonado fácilmente. Cada ciclo aumenta la cantidad de
segmento DNA en un factor de dos, por lo que la concentración de este
DNA aumenta exponencialmente. Después de 20 ciclos, el segmento de
DNA ha sido amplificado más de un millón de veces; después de 30 ciclos,
más de 1000 millones de veces.

Después de 20
ciclos, la
secuencia diana
ha sido
amplificada

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VI. MECANISMO DE REGULACIÓN DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS
Hasta ahora no se ha intentado explicar por qué las células no elaboran de forma continuada
todas las proteínas que son capaces de producir. Diversos cálculos sugieren que, de acuerdo
con su tamaño, el genoma de E. coli posee el potencial suficiente para codificar
aproximadamente 2000 proteínas de tamaño medio. Por otro lado, se ha estimado que la
cantidad de enzimas necesaria para suministrar los metabolitos probablemente es sólo un
tercio de ese número. Además, aunque en líneas generales parece que cada célula de E. coli
contiene un total de 107 moléculas proteínicas, existe una gran variación en las cantidades
de cada tipo de proteína. Por ejemplo, algunas pueden estar representadas 500 000 veces y
otras sólo una o dos veces. En realidad, algunos enzimas sólo se producen cuando su
actividad se hace necesaria. Por lo tanto, han de existir mecanismos que aseguren y
controlen la utilización selectiva del genoma en la síntesis proteica para hacer frente a todos
los posibles requerimientos celulares.
La síntesis de proteínas es consecuencia de la traducción del mRNA, que constituye la
etapa final en el proceso global de la expresión genética. La etapa inicial es la transcripción
de las moléculas de RNA de regiones específicas, o genes, del genoma de DNA. Tanto la
traducción como la transcripción están sujetas a diversos mecanismos reguladores
moleculares con influencia potencial sobre el nivel de una determinada proteína dentro de
la célula. (James Norman, 1980)
6.1.La replicación
Los mismos Watson y Crick propusieron que la molécula de ADN representaba
realmente un par de moldes complementarios uno del otro y la replicación consistía
en la separación de las dos cadenas, actuando cada una de molde para la síntesis de
otra cadena nueva complementaria. Puesto que cada nueva molécula lleva una
cadena vieja y una nueva, a este tipo de duplicación se denomina replicación
semiconservativa. (Santiago, 2015)
Frente a esta hipótesis, pueden considerarse otros modelos, como son la replicación
conservativa, en la que la doble hélice original permanece intacta dando lugar a una
doble hélice nueva y la replicación dispersiva en la que la molécula vieja es rota y
destruida, constituyéndose las nuevas moléculas con precursores nuevos y viejos.
El apoyo experimental a la hipótesis semiconservativa vino de la mano de Meselson
y Stahl. Diseñaron un experimento en el que marcaban el ADN de la bacteria E.coli
con nitrógeno pesado N15 haciendo crecer las bacterias durante 14 generaciones
sucesivas en un medio que contenía como única fuente de Nitrógeno N15. Durante
estas 14 generaciones el ADN de las bacterias se hacía sintetizado con bases
nitrogenadas con N15. Posteriormente, comprobaron que podían distinguir el ADN

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 de las bacterias que habían crecido durante 14 generaciones en N15. Para ello
extrajeron el ADN de ambos tipos de bacterias y lo centrifugaron en un gradiente de
densidad de CsCl.
El resultado fue que la densidad del ADN de las bacterias que habían crecido en
presencia de N15 era mayor que el ADN de las bacterias que habían crecido con
N14. Una vez comprobado que eran capaces de distinguir el ADN de ambos tipos
de bacterias, continuaron el experimento de la siguiente forma: las bacterias que
habían estado creciendo en N15 las pasaron a medio de cultivo que contenía N14 y
a distintos tiempos tomaban una muestra del cultivo bacteriano, extraían el ADN y
centrifugaban en gradiente de densidad de CsCl. Cuando extraían el ADN de las
bacterias que llevaban una generación creciendo en N14 centrifugaban en CsCI,
obtenían una sola banda de densidad intermedia N14-15 entre la del ADN N14 y el
ADN N15. Si extraían el ADN de las bacterias que llevaban dos generaciones
creciendo en N14 y centrifugaban obtenían dos bandas, una correspondiente a N14
de densidad intermedia entre la del ADN N14 y la del ADN N15. La absorbancia a
260 nm es directamente proporcional a la cantidad de ADN que contiene una banda,
de manera que al medir la absorbancia de las dos bandas obtenidas en la segunda
generación, obtenían que ambas contenían igual cantidad de ADN 1:1. Al extraer u
centrifugar el ADN de las bacterias que llevaban tres generaciones creciendo en
N14, obtenían dos bandas, una correspondiente al ADN N14 y otra de densidad
intermedia. La cantidad de ADN que contenía la banda correspondiente al ADN
N14 era tres veces mayor que la encontrada en la banda de densidad intermedia
proporción 3:1. (Santiago, 2015)

6.2.La transcripción
Se conoce actualmente una amplia variedad de mecanismos moleculares a través de
los cuales puede regularse la producción de diversos RNA en la célula.
6.2.1. Iniciación de la cadena RNA
En E. coli, normalmente, las unidades nucleotídicas se añaden a las
cadenas crecientes de RNA a una velocidad de 40-50 nucleótidos por
segundo, a 37 °C. Aunque esta velocidad puede variar con la temperatura
y otros factores ambientales, bajo condiciones normales, la cantidad de
RNA producida en una bacteria no está limitada por la velocidad de
crecimiento de las cadenas RNA tanto como lo está por su velocidad de
iniciación. Esta varía considerablemente de unos tipos de moléculas a
otros. Por ejemplo, las moléculas de RNA ribosómico, que se precisan

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 en cantidades muy grandes, se inician en E. coli a la velocidad de una
molécula por segundo. Por otro lado, un gen que codifique una proteína
presente en cantidades muy pequeñas se transcribiría a la escasa
frecuencia de una vez por cada generación bacteriana.
Una vez iniciada una cadena de RNA, las RNA polimerasas se alejan del
lugar promotor transcribiendo el material genético adyacente y dejando
el lugar de iniciación libre para una segunda molécula de polimerasa. La
frecuencia de estas iniciaciones determina la proximidad de las
moléculas de RNA polimerasas en la secuencia genómica en cuestión.
En el caso de los genes ribosómicos, deben estar todo lo junto que sea
posible estéricamente. (James Norman, 1980)

6.3.Regulación de la frecuencia de iniciación

En las células bacterianas, una serie de genes estructurales (cistrones), contenidos en
sectores contiguos de un fragmento de DNA, y estrechamente ligados en el mapa
genético, forman lo que se denomina un operón. Este, está controlado por un gen
conocido como operador, el cual se encuentra estrechamente ligado al lugar genético
del operón que controla. (James Norman, 1980)

Representación del concepto de operón. El gen regulador produce un represor

que bloque la actividad del gen operador e impide que los genes estructurales
produzcan mRNA. En presencia de un efector (inductor) el represor queda
inactivo y el gen operador permite que los genes estructurales entren en acción.

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6.4.Ácidos nucleicos y regulación de la síntesis de proteínas
Cuando el operador está "abierto" o libre, cada cistrón del operón puede ser transcrito
en mRNA, el cual, a su vez, controla la información de la cadena polipeptídica
correspondiente a la información genética del operón. Cuando el operador está
"cerrado", no se produce síntesis de mRNA. Esto sucede cuando el operador está
ocupado con un represor citoplásmico específico producto de un gen regulador. El,
represor actúa negativamente en el sentido de que en su forma activa inhibe la síntesis
de mRNA y la consiguiente síntesis enzimática.
La actividad de los represores está regida por metabolitos específicos conoci-dos
como erectores. En la formación de enzimas inducibles, el inductor actúa como un
erector e inactiva el represor, con lo que el gen operador deja de ser reprimido. Esto
permite a los cistrones del operón producir el mRNA adecuado, de manera que tenga
lugar la síntesis antes reprimida de los polipéptidos codificados por los cistrones del
operón. Se ha probado que la presencia de erectores inducidos en la bacteria en
crecimiento incrementa enormemente la cantidad de mRNA producido, capaz de
formar híbridos con la fracción de DNA portadora del operón correspondiente.
Por lo tanto, el represor puede actuar inhibiendo la formación del mensajero, en vez
de la propia función posterior de éste. De acuerdo con la teoría "un gen un mensajero",
es muy posible que cada uno de los genes estructurales de un operón produzca su
propio mensajero. Pero también es posible, según la teoría "un operón un mensajero",
que se sintetice una sola molécula de RNA mensajero policistrónico, correspondiente
al operón completo. En las bacterias, al menos, es esta última teoría la que se cumple.
(James Norman, 1980)
La prueba más convincente en favor de la existencia de tales mensajeros
policistrónicos proviene del estudio del operón histidina en Salmonella typhimurium.
La histidina se sintetiza mediante una vía bien establecida que requiere diez enzimas,
cuyos genes estructurales están agrupados en el genóforo de Salmonella.
Su estructura genética fina se ha mapeado con todo detalle. Se ha estimado que una
sola molécula RNA correspondiente al operón histidina completo tendría una
constante de sedimentación de aproximadamente 38S, en tanto que la sedimentación
de los mRNA para cada enzima individual sería, por supuesto, mucho menor.
El mRNA hallado experimentalmente con este sistema tiene un coefi-ciente de
sedimentación de 34S, demasiado grande como para corresponder a cual-quier
enzima individual conocido, pero muy de acuerdo con el valor predicho para el
mRNA del operón completo.
Por consiguiente, se deduce que el mRNA puede formar un complejo con los
ribosomas capaz de sintetizar todos los polipéptidos codificados en un solo operón.
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Aparte del operón histidina, la mayor parte del trabajo en este campo se ha llevado a
cabo con el operón triptófano y, especialmente con el operón lactosa, en E. coli.
Cuando la lactosa (o ciertos otros galactosidos) se añade a un cultivo de E. coli, se
inducen coordinadamente tres enzimas: (James Norman, 1980)
1) I-Galactosidasa; hidroliza la lactosa.
2) Tiogalactósido transacetilasa; cataliza la transferencia de un grupo acetilo del
acetil coenzima A a un aceptor tiologalactósido.
3) Galactósido-permeasa; controla la entrada de la lactosa en la célula.
Estos enzimas se producen en muy diversas cantidades. Mientras que la (3-
galactosidasa constituye el 6 % de la proteína total en las células de E. coli ple-
namente inducidas, la transacetilasa supone sólo el 0,2 %. Como cabría esperar, el
gen de la β galactosidasa (gen z) se encuentra más cerca del operador que la
transacetilasa o la permeasa. La transcripción de este operón, por ejemplo, puede
controlarse tanto posi-tiva como negativamente.
El control negativo es llevado a cabo por el represor de lac, que se une específicamente
y de manera estable a la región del operador, impidiendo de este modo la
transcripción. El control positivo del operón lac se ejerce a través del fenómeno
denominado represión por catabolito. La expresión del operón lac (y de otros operones
reprimibles por catabolito) se reprime cuando la glucosa (una fuente de carbono más
efectiva que la lactosa) está presente en el medio. Por un mecanismo todavía
desconocido, la presencia de glucosa ocasiona un descenso en la concentración de
AMP cíclico intracelular.
El AMP cíclico es necesario para la expresión eficiente del operón lace ya que activa
la proteína activadora del catabolito (CAP), la cual, a su vez, activa la iniciación de la
transcripción del operón lac por la RNA polimerasa. Esta CAP parece que interactúa
con un lugar de la región promotora (p) del operón (fig. 14.2). La molécula de CAP
parece ser un &mero de dos subunidades especiales (40 000 dáltones), cada una
equivalente en diámetro a 11 pares nucleotí-dicos. El lugar de enlace de CAP se
localiza en la región promotora con simetría binaria indicada en la figura. La unión
de este complejo proteína AMP cíclico puede desestabilizar la región rica en guanina
más citosina próxima a él.
El AMP cíclico es necesario para la expresión eficiente del operón lace ya que activa
la proteína activadora del catabolito (CAP), la cual, a su vez, activa la iniciación de la
transcripción del operón lac por la RNA polimerasa. Esta CAP parece que interactúa
con un lugar de la región promotora (p) del operón (fig. 14.2). La molécula de CAP
parece ser un &mero de dos subunidades especiales (40 000 dáltones), cada una
equivalente en diámetro a 11 pares nucleotí-dicos. El lugar de enlace de CAP se
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 localiza en la región promotora con simetría binaria. La unión de este complejo
proteína AMP cíclico puede desestabilizar la región rica en guanina más citosina
próxima a él. (James Norman, 1980) Esto ocasionaría el descenso de temperatura de
transición del lugar de entrada de la RNA polimerasa en unos catorce pares
nucleotídicos.

Región lac del genóforo de Escherichia coli.

VII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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