Fotosíntesis - Wikipedia, La Enciclopedia Libre

28/10/2019 Fotosíntesis - Wikipedia, la enciclopedia libre
Fotosíntesis
La fotosíntesis o función clorofílica es la conversión de materia
inorgánica a materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz. En
este proceso la energía lumínica se transforma en energía química
estable, siendo el NADPH (nicotín adenín dinucleótido fosfato) y el
ATP (adenosín trifosfato) las primeras moléculas en la que queda
almacenada esta energía química. Con posterioridad, el poder reductor
del NADPH y el potencial energético del grupo fosfato del ATP se usan
para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la reducción del
dióxido de carbono. La vida en nuestro planeta se mantiene
fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan en el medio
acuático las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas, las bacterias
púrpuras, bacterias verdes del azufre,1 y en el medio terrestre las
Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el
plantas, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica globo terráqueo; mostrando tanto la llevada a cabo por el
(imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la fitoplancton oceánico como por la vegetación terrestre.
luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los organismos
fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a
100 000 millones de toneladas de carbono.2 3
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la

fotosíntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color
Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica
verde (esta coloración es debida a la presencia del pigmento clorofila)
propias de las células vegetales. En el interior de estos orgánulos se
halla una cámara que alberga un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar
enzimas encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados denominados tilacoides,
cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en
su interior.2
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de
autótrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan la
quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis
oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las
cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también
conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de
electrones es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede
ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.4
Se han encontrado animales capaces de realizar la fotosíntesis, tales como Elysia chlorotica, una babosa marina que parece una hoja, y
Ambystoma maculatum, una salamandra.[cita requerida]
A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature Geoscience en el que científicos norteamericanos daban
a conocer el hallazgo de pequeños cristales de hematita (en el cratón de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro
datado en el eón Arcaico, reflejando así la existencia de agua rica en oxígeno y, consecuentemente, de organismos fotosintetizadores
capaces de producirlo. Según este estudio y atendiendo a la datación más antigua del cratón, la existencia de fotosíntesis oxigénica y la
oxigenación de la atmósfera y océanos se habría producido desde hace más de 3.460 millones de años, de lo que se deduciría la
existencia de un número considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua mencionada,
aunque solamente fuese de manera ocasional, si bien la formación biológica de dichos restos está cuestionada.5 6 7
https://es.wikipedia.org/wiki/Fotosíntesis 1/16
Índice
Historia del estudio de la fotosíntesis
Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
Siglo XX
El cloroplasto
Desarrollo
Estructura y abundancia
Función
Fase luminosa o fotoquímica
Fotofosforilación acíclica (oxigénica)
Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)
Fase oscura o sintética
Fotorrespiración
Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
Las plantas CAM
Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos
Los fotosistemas
Fotosistema I y Fotosistema II
Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz
Factores externos que influyen en el proceso
Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana
Fotosíntesis artificial de las plantas
Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas
Célula de Grätzel
Disoluciones homogéneas
Véase también
Referencias
Bibliografía básica
Enlaces externos
Historia del estudio de la fotosíntesis
Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX

Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería que la luz solar estaba directamente relacionada con el
desarrollo del color verde de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendió en su época, quedando relegada a un segundo plano. A
su vez, la idea de que las hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta por Empédocles,8 y descartada por Aristóteles y su
discípulo Teofrasto, quien sostenía que todo el «alimento» de las plantas provenía de la tierra.9 De hecho, esas ideas no volvieron a ser
recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiología vegetal, Stephen Hales, hizo mención a las citadas
hipótesis, y afirmó que el aire que penetraba por las hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.10
Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes conocimientos de la química con los de la biología.
En la década de 1770, el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableció la producción de
oxígeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiración animal, que consumía tal
elemento químico. Fue Priestley quien acuñó la expresión de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxígeno y que
proviene de los procesos vegetales, así como también fue él quien descubrió la emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas
durante los periodos de penumbra, aunque en ningún momento logró interpretar estos resultados.11
En el año 1778, el médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos

experimentos dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las
plantas (muchas veces ayudándose de un eudiómetro), mientras se
encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al año siguiente
todos aquellos hallazgos que había realizado durante el transcurso de
su investigación en el libro titulado Experiments upon Vegetables.
Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las
plantas, al igual que sucedía con los animales, viciaban el aire tanto en
la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados
con luz solar, la liberación de aire cargado con oxígeno excedía al que
se consumía y la demostración que manifestaba que para que se
produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería de
luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a
cabo en cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores,
sino que únicamente se realizaba en las partes verdes de esta. Como
médico que era, Jan Ingenhousz aplicó sus nuevos conocimientos al
campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que también
recomendó sacar a las plantas de las casas durante la noche para
Personajes cuyos estudios fueron clave para el
prevenir posibles intoxicaciones.10 12 conocimiento de la fotosíntesis (desde arriba y hacia la
derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley,
En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, Justus von Liebig y Julius Sachs.
realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para
que se produzca la asimilación de dióxido de carbono y el
desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra
desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la
fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente que el aumento de biomasa depende de la fijación de
dióxido de carbono (que puede ser tomado del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la respiración en plantas y
concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una generación de calor. Finalmente, de Saussure
describe la necesidad de la nutrición mineral de las plantas.
El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre química orgánica, como
sobre fisiología vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos químicos y la
importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando
que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX.
Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son
productoras de oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de almidón con la de clorofila y describiría la estructura de los
estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la
formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos.
A Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de
su estructura, tal como se podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por
establecer las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.
Siglo XX
En 1905, Frederick Frost Blackpeoman midió la velocidad a la que se produce la fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer
momento se centró en observar como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad lumínica, apreciando que cuando la
planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa
fotosintética, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se producía un aumento adicional. Con posterioridad investigó el
efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en
condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura no tenía repercusión alguna sobre el proceso fotosintético, cuando la intensidad
luz y los grados aumentaban la tasa de fotosíntesis si que experimentaba una variación positiva. Finalmente, cuando la temperatura
superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba hasta que se sobrevenía el cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackpeoman planteó que en la fotosíntesis coexistían dos factores limitantes, que eran la
intensidad lumínica y la temperatura.
En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las
bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del
agua y no del dióxido de carbono, extrayéndose que el hidrógeno empleado para la
síntesis de glucosa procedía de la fotólisis del agua que había sido absorbida por la
planta. Pero esta hipótesis no se confirmó hasta el año 1941, tras las investigaciones
realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxígeno pesado y una alga
verde (Chlorella).2 10
En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir
oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los
primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la
fotosíntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro
empleó un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida con
nombre de Reacción de Hill, definida como la peorreducción de un aceptor artificial de
electrones por los hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno.13
En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus estudios e

investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel de Química de Fotografía de Melvin Calvin
1961. Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la secuencia de
reacciones químicas generadas por las plantas al transformar dióxido de carbono
gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal Daniel Arnon. A pesar de que realizó descubrimientos
botánicos de notable importancia (demostró que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas,
respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la
fotosíntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la fotosíntesis
en ausencia total de células para explicar como estas asimilan el dióxido de carbono y cómo forman ATP.10 14
En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert Huber analizaron el centro de reacción
fotosintético de la bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron
la cristalografía de rayos X. Sin embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la proteína mencionada y Michel
bachelet tuvo que idear un método espacial que permitía la cristalografía de proteínas de membrana.15 16 17
Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su análisis, su compañero de investigación desenvolvió los
métodos matemáticos para interpretar el patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los químicos lograron identificar la
estructura completa del centro de reacción fotosintética, compuesto por cuatro subunidades de proteínas y de 10 000 átomos. Por medio
de esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez que se concretó la estructura
tridimensional de dicha proteína.10 15
El cloroplasto
De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos, unos orgánulos que usan la energía de la luz para
impulsar la formación de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azúcares y otros compuestos
orgánicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y se han originado a partir de bacterias simbióticas intracelulares
(teoría endosimbiótica).
Desarrollo
En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos que no
tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a
cabo toda la fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los
cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación se generan los
enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos
encargados de la absorción lumínica y se producen con gran rapidez las membranas,
dando lugar a los grana y las lamelas del estroma.18
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una
clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago queda expuesto
a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en
etioplastos, que albergan una agrupación tubular semicristalina de membrana llamada
cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de color
verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada Esquema ilustrativo de las clases de
protoclorofila.18 plastos
Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos
se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El
mantenimiento de la estructura de los cloroplastos está directamente vinculada a la luz, de modo que si en algún momento estos pasan a
estar en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.18
Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo del proceso de maduración de los frutos (proceso
reversible en determinadas ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en cloroplastos,
hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.18
Estructura y abundancia
Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde,
siendo la coloración que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento
clorofila en su interior. Los cloroplastos están delimitados por una envoltura formada,
en la mayoría de las algas y en todas las plantas, por dos membranas (externa e interna)
llamadas envueltas, que son ricas en galactolípidos y sulfolípidos, pobres en
fosfolípidos, contienen carotenoides y carecen de clorofila y colesterol. En algunas algas,
las envueltas están formadas por tres o cuatro membranas, lo que se considera prueba
de que se han originado por procesos de endosimbiosis secundaria o terciaria. Las
envueltas de los cloroplastos regulan el tráfico de sustancias entre el citosol y el interior
de estos orgánulos, son el lugar de biosíntesis de ácidos grasos, galactolípidos y
Células vegetales, en cuyo interior se
sulfolípidos y son el lugar de reconocimiento y que contiene los elementos necesarios
vislumbran los cloroplastos
para permitir el transporte al interior de los orgánulos de las proteínas de cloroplastos
codificadas en el núcleo celular.19 20
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la de disco lenticular, aunque también existen
algunos de aspecto ovoide o esférico. Con respecto a su número, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos
coexisten, de media, en una célula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar. No
sucede lo mismo entre las algas, pues los cloroplastos de estas no se encuentran tan determinados ni en número ni en forma. Por
ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas,
solamente hay uno, de grandes dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cámara que alberga un medio interno con un elevado
número de componentes (ADN plastidial, circular y de doble hélice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidón y las
inclusiones lipídicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en él se encuentran una gran cantidad de sáculos
denominados tilacoides, cuya cavidad interior se llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los
complejos proteínicos y complejos pigmento/proteína encargados de captar la energía lumínica, llevar a cabo el transporte de electrones
y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como vesículas alargadas repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o
bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides de grana).
Función
La más importante función realizada en los cloroplastos es la fotosíntesis,
proceso en la que la materia inorgánica es transformada en materia orgánica
(fase oscura) empleando la energía bioquímica (ATP) obtenida por medio de la
Ecuación de la fotosíntesis oxigénica, función
energía solar, a través de los pigmentos fotosintéticos y la cadena
característica de los cloroplastos.
transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras vías
metabólicas de vital importancia que se realizan en el estroma, son la
biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN.
Fase luminosa o fotoquímica

La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la molécula, los cuales pueden pasar a otra molécula
adyacente (separación de cargas), y producen una especie de corriente eléctrica (transporte de electrones) en el interior del cloroplasto a
través de la cadena de transporte de electrones. La energía (procedente de la luz) de los electrones que se transportan es empleada
indirectamente en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación (precisa transporte de protones desde el lumen tilacoidal al estroma),
y directamente en la síntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones procedentes del agua, al final de la cadena de transporte y se
reduce a NADPH). Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros
azúcares que servirán para la producción de sacarosa y almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la
oxidación del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmósfera.
Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las
consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O2.
Fotofosforilación acíclica (oxigénica)

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y
liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el dador último de electrones,
el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- +
1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría
quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también dos
protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del
tilacoide. Se consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la fotólisis del agua), que se
compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas, que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar
ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones
son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Esta
molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones,
reduce un NADP+ en NADPH + H+.
El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y
un NADPH + H+.
Esquema de la etapa fotoquímica, que se produce en los tilacoides
Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)

En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de electrones que en
cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción
del NADP+ ni se desprende oxígeno (anoxigénica). Únicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase
oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) solamente se produce el proceso cíclico.
Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un
citocromo bf y este a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos electrones
al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial
en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrán al estroma por la ATP-sintasa fosforilando ADP en ATP.
De forma que únicamente se producirá ATP en esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura.
La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.
Fase oscura o sintética

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energía en forma de ATP como el NADPH que se
obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar materia orgánica por medio de sustancias inorgánicas. La fuente de carbono
empleada es el dióxido de carbono, mientras que como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los
sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energía solar para poder concretarse.
Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico norteamericano Melvin Calvin, por lo que también se conoce
con la denominación de ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de carácter cíclico en el que se pueden distinguir varios
pasos o fases.
En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el

estroma del cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une a la
pentosa ribulosa-1,5-bifosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina
un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos
moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas constituidas
por tres átomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía
metabólica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales
que crecen en zonas desérticas, modifican el ciclo de tal manera que el
primer producto fotosintético no es una molécula de tres átomos de
carbono, sino de cuatro (un ácido dicarboxílico), constituyéndose un
método alternativo denominado vía de la C4, al igual que este tipo de
plantas.
Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono

fijado. Por medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la
fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído 3-
fosfato, que puede seguir caminos diversos. La primera vía consiste en
la regeneración de la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del
producto se invierte en esto). Otras rutas posibles involucran
biosíntesis alternativas: el gliceraldehído 3-fosfato que queda en el
estroma del cloroplasto puede destinarse a la síntesis de aminoácidos,
Esquema simplificado del ciclo de Calvin
ácidos grasos y almidón; el que pasa al citosol origina la glucosa y la
fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azúcar de transporte
de la mayoría de las plantas, presente en la savia elaborada conducida por el floema) mediante un proceso parecido a la glucólisis en
sentido inverso.
La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehído 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde
se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de
Calvin, por cada molécula de dióxido de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP).
Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a
cabo la reducción de los iones nitrato que están disueltos en el suelo en tres etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato reductasa, requiriéndose el consumo de un
NADPH. Más tarde, los nitritos se reducen a amoníaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volviéndose a gastar un
NADPH. Finalmente, el amoníaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el ácido α-cetoglutárico
originándose el ácido glutámico (reacción catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los átomos de nitrógeno
pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y producir nuevos aminoácidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los géneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias
(Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrógeno atmosférico, transformando las moléculas de este elemento
químico en amoníaco mediante el proceso llamada fijación del nitrógeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de
fijadores de nitrógeno.
Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados.
Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a
ion sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrógeno. Este compuesto químico, cuando se combina con la
acetilserina produce el aminoácido cisteína, pasando a formar parte de la materia orgánica celular.
Véase también: Fase oscura
Fotorrespiración
Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva
ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es cálido y seco. Es
entonces cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético comienza a alcanzar
altas concentraciones.
Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su

actividad como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con
gran eficacia. Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es
considerablemente inferior en comparación a la de oxígeno, la misma enzima es la
encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su actividad
como oxigenasa), en lugar del dióxido de carbono. Esta reacción es considerada la
primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de
carbono y agua en presencia de luz. Además, este proceso supone una pérdida
energética notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de
la respiración mitocondrial).
Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una
molécula de ácido fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico, que prontamente se La piña (Ananas comosus), que
hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de los cloroplastos para posteriormente pertenece a la familia Bromeliaceae,
introducirse en los peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en tiene un metabolismo de tipo CAM, que
el que vuelve a reaccionar con oxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de poseen muchas plantas crasuláceas.
hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la descomposición de este
compuesto químico en oxígeno y agua). Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en
glicina, aminoácido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula de serina a partir de dos de ácido glioxílico (este
proceso conlleva la liberación de una molécula de dióxido de carbono).
Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4

En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración podría revestir un problema de notable gravedad, se
presenta un proceso diferente para captar el dióxido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen
unos que se hallan en las células internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y otros que están en las células del parénquima
clorofílico periférico, lo que se llama mesófilo. Es en este último tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación del dióxido de
carbono. La molécula aceptora de este compuesto químico es el ácido fosfoenolpirúvico (PEPA), y la enzima que actúa es la
fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta concentración de oxígeno.
Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido oxalacético, constituido por cuatro carbonos (es de
aquí de donde proviene el nombre de plantas C4). El susodicho ácido se transforma en ácido málico, y este pasa a los cloroplastos
propios de las células internas a través de los plasmodesmos. En estos se libera el dióxido de carbono, que será apto para proseguir el
ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a consecuencia de la respiración.
Las plantas CAM

La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión inglesa crassulacean acidic metabolism, que puede ser traducida
al español como metabolismo ácido de las crasuláceas. Esta denominación se acuñó dado que en un principio este mecanismo
únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las crasuláceas. No obstante, en la actualidad se conocen
a varias especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae, Cactaceae,
Euphorbiaceae, y Aizoaceae son algunos ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas
condiciones climáticas desérticas o subdesérticas, que se encuentran sometidas a una intensa iluminación, a altas temperaturas y a un
déficit hídrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el tejido fotosintético es
homogéneo, siendo apreciable además la inexistencia de vaina diferenciada y de clorénquima en empalizada.6
Las plantas CAM están adaptadas a las condiciones de aridez

extremas, por lo que resulta lógico que sus estomas se abran durante la
noche, para evitar en la medida de lo posible la pérdida de agua por
transpiración, fijando dióxido de carbono en oscuridad por una
reacción de carboxilación de PEP (ácido fosfoenolpirúvico) catalizada
por la enzima PEP-carboxilasa en el citosol. Como resultado, se
produce la formación de oxalacetato y malato que es almacenado en la
vacuola, sobreviniéndose una acidificación nocturna de la hoja. El
malato almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras
los estomas que permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto.
Una vez en este orgánulo, el malato es descarboxilado por la enzima
málico NADP dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es
fijado en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico se convierte nuevamente
en azúcares, para finalmente convertirse en almidón. La fijación y Fotografía de Mesembryanthemum crystallinum, en
reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos Lanzarote
requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores que en las
plantas C3 y C4. Su rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es
menor y su crecimiento es más lento. Como consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos, los mecanismos que
regulan el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la minimización de las pérdidas de agua,
asegurando así la supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una menor productividad.6
También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar su metabolismo a las condiciones
ambientales, de modo que pueden presentar un ciclo CAM de carácter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden llevar
a cabo el ciclo CAM cuando están sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo
representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrés, pero cambia
a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrés.6
Cuadro comparativo de plantas C3, C4 y CAM
CARACTERÍSTICA PLANTAS C3 PLANTAS C4 PLANTAS CAM
Metabolismo Ninguno Transferencia de CO2 Almacenan CO2
Fotorrespiración Alta Baja Moderada

Apertura de estomas Día Día Noche
Incorporación directa de CO2 Sí No No
Temperatura óptima para la fotosíntesis 15-25°C 30-47°C > 35°C

Región Climática templada Tropical Árida
Ejemplos Trigo, diente león, eucalipto Maíz, caña de azúcar, remolacha Áloe, cactus, piña
Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos
Los fotosistemas
Los pigmentos fotosintéticos se hallan alojados en unas proteínas transmembranales que forman unos conjuntos denominados
fotosistemas, en los que se distinguen dos unidades diferentes: la antena y el centro de reacción.
En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del inglés Light Harvesting Complex), predominan los
pigmentos fotosintéticos sobre las proteínas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas moléculas de pigmentos de antena de
varios tipos y tan sólo dos proteínas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana.
En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del inglés Core Complex), las proteínas predominan
sobre los pigmentos. En el centro de reacción es donde está el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de
electrones. En término generales, se puede decir que existe una molécula de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una
de primer dador de electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro proteínas de membrana.
Fotosistema I y Fotosistema II
El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y en las plantas superiores, su antena se
caracteriza por encerrar dentro de sí una gran proporción de clorofila α, y una menor de clorofila β. En el centro de reacción, la
molécula diana es la clorofila αI que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se
denomina aceptor A0 y el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del estroma.
El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm.
Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz

Los pigmentos fotosintéticos son lípidos unidos a proteínas presentes en algunas membranas plasmáticas, y que se caracterizan por
presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la luz para
iniciar reacciones químicas, y con poseer color propio. En las plantas estos pigmentos son las clorofilas y los carotenoides, en las
cianobacterias y las algas rojas también existe ficocianina y ficoeritrina, y, finalmente, en las bacterias fotosintéticas está la
bacterioclorofila.
La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro, asociado a un metanol y a un fitol
(monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como consecuencia, se conforma una molécula de carácter anfipático, en donde la
porfirina actúa como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un
grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un
grupo formilo y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los carotenos, que son de color rojo, y las
xantófilas, derivados oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de
color azul y rojo respectivamente, son lípidos asociados a proteínas originando las ficobiliproteínas.
Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con enlaces covalentes dobles, se favorece la
existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un átomo concreto.
Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el electrón capta la energía del fotón y asciende a
posiciones más alejadas del núcleo atómico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la
energía captada se liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos
tipos de pigmentos muy próximos, la energía de excitación captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se
induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce gracias a un estado de resonancia entre la molécula dadora relajada y la
aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisión del primero coincida, al menos en parte, con el de absorción del segundo. Los
excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el
pigmento fotosintético diana.
Factores externos que influyen en el proceso

Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la conclusión de que la temperatura, la concentración de
determinados gases en el aire (tales como dióxido de carbono y oxígeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos
factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosintético de un vegetal.
La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso
oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las moléculas, en la
fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se sobreviene la desnaturalización enzimática, y con ello la disminución del
rendimiento fotosintético.21 22
La concentración de dióxido de carbono: si la intensidad luminosa

es alta y constante, el rendimiento fotosintético aumenta en relación
directa con la concentración de dióxido de carbono en el aire, hasta
alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se
estabiliza.21 22
La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la concentración de
oxígeno en el aire, menor es el rendimiento fotosintético, debido a los
procesos de fotorrespiración.21
La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a
desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo
que existirán especies de penumbra y especies fotófilas. Dentro de
cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento,
hasta sobrepasar ciertos límites, en los que se sobreviene la
fotooxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para una
igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y
cálidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y
nunca alcanzan la saturación lumínica.21 22 Imagen al microscopio electrónico de un estoma
El tiempo de iluminación: existen especies que desenvuelven una
mayor producción fotosintética cuanto mayor sea el número de horas
de luz, mientras que también hay otras que necesitan alternar horas de iluminación con horas de oscuridad.22 23
La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosintético. Esto
se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los estomas para evitar su desecación, dificultando de este
modo la penetración de dióxido de carbono. Además, el incremento de la concentración de oxígeno interno desencadena la
fotorrespiración. Este fenómeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean más eficaces que las
C3.21 22
El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica en la región azul y roja del espectro, los carotenos y
xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energía a las
moléculas diana. La luz monocromática menos aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz.
En las cianofíceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la síntesis de ficocianina, mientras
que la verde favorece la síntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no actúa el
fotosistema II con la consecuente reducción del rendimiento fotosintético al existir únicamente la fase luminosa cíclica.23
Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana

Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que, al carecer de fotosistemas II, no pueden usar al agua como
dador de electrones (no hay fotólisis del agua), y en consecuencia, no producen oxígeno al realizar la fotosíntesis. En función de la
molécula que emplean como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es posible diferenciar tres tipos de
bacterias fotosintéticas: las sulfobacterias purpúreas, que se caracterizan por emplear sulfuro de hidrógeno (H2S) como dador de
electrones y por acumular el azufre en gránulos de azufre en su interior; las sulfobacterias verdes, que también utilizan al sulfuro de
hidrógeno, pero a diferencia de las purpúreas no acumulan azufre en su interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre
que usan materia orgánica, tal como ácido láctico, como donadora de electrones.
En las bacterias purpúreas, los fotosistemas I están presentes en la membrana plasmática, mientras que en las bacterias verdes, estos se
encuentran en la membrana de ciertos orgánulos especiales. Los pigmentos fotosintéticos están constituidos por las bacterioclorofilas a,
b, c, d y e, así como también por los carotenos. Por otra parte, lo más frecuente es que la molécula diana sea la denominada P890.
Al igual que sucede en la fotosíntesis oxigénica, existe tanto una fase dependiente de luz como una independiente de luz, distinguiéndose
en la primera un transporte de electrones acíclico y otro cíclico. Mientras en el cíclico únicamente se obtiene ATP, en el acíclico se
reduce el NAD+ a NADH, que posteriormente es empleado para la reducción del CO2, NO3-, entre otros. El NADH también puede ser
obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP procedente del proceso cíclico.
Véase también: Quimiosíntesis
Fotosíntesis artificial de las plantas

Actualmente, existe un gran número de proyectos químicos destinados a la reproducción artificial de la fotosíntesis, con la intención de
poder capturar energía solar a gran escala en un futuro no muy lejano. A pesar de que todavía no se ha conseguido sintetizar una
molécula artificial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo necesario para reaccionar de forma útil con otras moléculas, las
perspectivas son prometedoras y los científicos son optimistas.24
Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas

Desde hace cuatro décadas, en el ambiente científico se ha extendido el interés por la creación de sistemas artificiales que imiten a la
fotosíntesis. Con frecuencia, lo que se hace es reemplazar a la clorofila por una amalgama de compuestos químicos, ya sean orgánicos o
inorgánicos, que tienen la capacidad de captar la luz. Sin embargo, se desconoce lo que se debe de hacer con los electrones liberados en
el proceso fotosintético.25
En el año 1981 fue fabricado el primer cloroplasto artificial,26 constituido por una
mezcla de compuestos orgánicos sintéticos relacionados con la clorofila y que, al
iluminarse, tenía la capacidad de llevar a cabo la reacción de fotólisis del agua,
generando hidrógeno y oxígeno en estado gaseoso. El tamaño físico del cloroplasto
artificial era mucho mayor que el de los cloroplastos naturales, y además, su eficacia de
conversión de energía lumínica en química era notablemente inferior. Este primer
experimento fue todo un hito y supuso el primer paso hacia la construcción de un
dispositivo fotosintético obtenido artificialmente que funcionara.25
En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de química del Centro de Bioenergía y

Fotosíntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidió incorporar al cloroplasto
artificial desarrollado años antes, una vesícula rodeada de una cubierta parecida a las
membranas de los cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas
sintéticamente, junto con otros compuestos que se añadieron con la intención de Molécula de fullereno C60, llamada
generar una acumulación de iones H+ en la parte interna de la membrana. Pero el buckminsterfullereno, con forma igual a
la de una pelota de fútbol.
hecho más destacable del experimento fue la incorporación de la enzima ATP-sintetasa,
principal responsable del aprovechamiento del desequilibrio en la concentración de H+
para producir ATP. Con estas modificaciones, Moore consiguió un comportamiento similar al de los cloroplastos reales, sintetizando
ATP a partir de energía solar, pero con un número más reducido de componentes que la cadena fotosintética natural. Tal fue la
repercusión del experimento, que en la actualidad se continúan explorando sus aplicaciones prácticas.25
En 1999, científicos norteamericanos unieron químicamente cuatro moléculas de clorofila, dando lugar a una cadena por la que podían
circular los electrones y en cuyo remate, se encontraba una bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el sistema, los electrones
emitidos eran trasportados hasta la bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada eléctricamente y mantenía estable su carga.
Pero el principal defecto de este imaginativo proyecto es que los científicos que lo lideraban desconocían la posible aplicación del
fullereno cargado que se había obtenido por medio del proceso mencionado.25
Célula de Grätzel
Las células de Grätzel son dispositivos fotovoltaicos de dióxido de titanio nanoestructurado sensitivizado con colorante, cuyos
mecanismos para la transferencia electrónica se caracterizan por ser parecidos a los que se producen en la planta durante el proceso
fotosintético. De hecho, el colorante, que puede ser de naturaleza sintética o natural, permite el empleo de la clorofila para este tipo de
dispositivos.
A pesar de que ya en 1972, el alemán Helmunt Tributsch había creado células solares fotoelectroquímicas sensitivizadas con colorante,
con capacidad para producir electricidad, usando electrodos densos convencionales. Los desarrollos con electrodos de óxidos
sensitivizados generaron eficiencias próximas al 2,5 % limitadas por la reducida superficie fotoactiva de estos electrodos.
La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sitúa en torno al 11 % en un laboratorio, pero si se extrapola a un nivel
industrial disminuye de forma notoria. Es por ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo
encabezado por el Michael Grätzel en Lausanne o los científicos de la Universidad Pablo de Olavide) trabajan para incrementar la
eficiencia, así como para descubrir configuraciones alternativas y más prácticas.
A pesar de que su introducción en el mercado es todavía muy limitada, ya existen empresas como la australiana Sustainable
Technologies International que en el año 2001, y tras un programa de desarrollo que alcanzó el coste de doce millones de dólares,
implantó de forma pionera una planta de producción a gran escala de células solares de titanio sensitivizado.
Disoluciones homogéneas
El 31 de agosto del 2001 se publicó el la revista Science, un artículo en el que se recogía el resultado de un experimento realizado por
unos investigadores del Instituto Tecnológico de Massachusetts, consistente en obtener hidrógeno por medio de disoluciones de ácido
clorhídrico, usando como catalizador un compuesto orgánico de naturaleza sintética contenedor de átomos de rodio como centro
activo.25
El hecho de que la regeneración del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener que reabastecerlo cada cierto período para
mantener la reacción, por lo que en la actualidad se sigue investigando para obtener el catalizador que mejor se adecue.25
Véase también
Radiación Fotosintéticamente Activa
Anabolismo
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Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Fotosíntesis.
Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre fotosíntesis.
Fotosíntesis, Nociones ¿Sustituto de los combustibles fósiles? barrameda.com.ar (http://www.barrameda.com.ar/dp/index.php?opti
on=com_content&task=view&id=709&Itemid=27)
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Fotosíntesis en recursos.cnice.mec.es (http://recursos.cnice.mec.es/biologia/bachillerato/segundo/biologia/ud04/02_04_04_02_02.
html)
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28/10/2019 Fotosíntesis - Wikipedia, la enciclopedia libre

Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la

Historia del estudio de la fotosíntesis

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX

En el año 1778, el médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus estudios e

Fase luminosa o fotoquímica

Fotofosforilación acíclica (oxigénica)

reduce un NADP+ en NADPH + H+.

Esquema de la etapa fotoquímica, que se produce en los tilacoides

Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)

La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.

Fase oscura o sintética

En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el

Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados.

Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su

Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4

Las plantas CAM

Las plantas CAM están adaptadas a las condiciones de aridez

Cuadro comparativo de plantas C3, C4 y CAM

CARACTERÍSTICA PLANTAS C3 PLANTAS C4 PLANTAS CAM

Metabolismo Ninguno Transferencia de CO2 Almacenan CO2

Fotorrespiración Alta Baja Moderada

Temperatura óptima para la fotosíntesis 15-25°C 30-47°C > 35°C

Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos

Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz

Factores externos que influyen en el proceso

La concentración de dióxido de carbono: si la intensidad luminosa

Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana

Véase también: Quimiosíntesis

Fotosíntesis artificial de las plantas

Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas

En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de química del Centro de Bioenergía y

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