1- Compreender as vias sensoriais do olfato e paladar

VIA GUSTATIVA

A gustação é principalmente função dos botões gustatórios presentes na

boca, mas é comum a experiência de que a olfação também contribui intensamente para
a percepção do paladar. Além disso, a textura do alimento, detectada pelos sensores de
tato da boca, e a presença de substâncias no alimento que estimulam as terminações
dolorosas, tais como a pimenta, alteram sensivelmente a experiência do paladar. A
importância do paladar reside no fato de que ele permite à pessoa selecionar substâncias
específicas, de acordo com os seus desejos e frequentemente de acordo com as
necessidades metabólicas dos tecidos corporais.

- Sensações primárias da gustação

As identidades das substâncias químicas específicas, que excitam os
diferentes receptores gustatórios não são completamente conhecidas. Ainda assim,
estudos psicofisiológicos e neurofisiológicos identificaram pelo menos 13 receptores
químicos possíveis ou prováveis nas células gustatórias, como descrito a seguir: dois
receptores para sódio, dois receptores para potássio, um receptor para cloreto, um receptor
para adenosina, um receptor para inosina, dois receptores para doce, dois receptores para
amargo, um receptor para glutamato e um receptor para o íon hidrogênio.
Para análise mais prática da gustação, as capacidades dos receptores gustatórios
mencionados foram agrupadas em cinco categorias gerais chamadas sensações
primárias da gustação. São elas: azeda, salgada, doce, amarga e “umami". A pessoa
pode perceber centenas de diferentes gostos, logo supõe-se que eles sejam combinações
das sensações gustatórias elementares.

- Gosto Azedo
O gosto azedo é causado pelos ácidos, isto é, pela concentração do íon
hidrogênio, e a intensidade dessa sensação é aproximadamente proporcional ao logaritmo
da concentração do íon hidrogênio, isto é, quanto mais ácido o alimento, mais forte se
torna a sensação de azedo.

- Gosto Salgado
O gosto salgado é provocado por sais ionizados, principalmente pela
concentração de íons sódio. A qualidade do gosto varia ligeiramente de um sal para outro
porque alguns sais provocam outras sensações gustatórias além do salgado. Os cátions
dos sais, especialmente o sódio, são os principais responsáveis pelo gosto salgado, mas
os ânions também contribuem, mesmo que em menor grau.

- Gosto Doce
 O gosto doce não é induzido por categoria única de substâncias químicas.
Alguns tipos de substâncias que provocam este gosto são: açúcares, glicóis, álcoois,
aldeídos, cetonas, amidos, ésteres, alguns aminoácidos, algumas proteínas pequenas,
ácidos sulfônicos, ácidos halogenados, e sais inorgânicos de chumbo e berílio. Deve-se
ressaltar que a maioria das substâncias que induzem o gosto doce é orgânica. É
especialmente interessante o fato de que pequenas alterações na estrutura química, tais
como a adição de radical simples, podem frequentemente mudar a substância de doce
para amarga.

- Gosto Amargo
O gosto amargo, assim como o gosto doce, não é induzido por tipo único de
agente químico. Neste caso, novamente as substâncias que provocam o gosto amargo
são quase exclusivamente substâncias orgânicas.
Duas classes particulares de substâncias destacam-se como indutoras das
sensações de gosto amargo: (1) substâncias orgânicas de cadeia longa, que contêm
nitrogênio e (2) alcalóides. Os alcalóides incluem muitos dos fármacos utilizados como
medicamentos, como quinina, cafeína, estricnina e nicotina. Algumas substâncias que
inicialmente têm gosto doce induzem no final um gosto amargo. Isso ocorre com a
sacarina. O gosto amargo, quando ocorre em alta intensidade, faz com que
frequentemente a pessoa ou o animal rejeite o alimento. Essa é, sem dúvida, função
importante da sensação de gosto amargo porque muitas toxinas letais, encontradas em
plantas venenosas são alcaloides, e quase todas elas provocam gosto amargo intenso, não
raro, seguido pela rejeição do alimento.

- Gosto Umami
Umami é uma palavra japonesa (que significa “delicioso”) para designar a
sensação de gosto prazerosa que é qualitativamente diferente do azedo, do salgado, do
doce ou do amargo. Umami é o gosto predominante dos alimentos que contêm L-
glutamato, tais como caldos de carne e queijo amadurecido, e alguns fisiologistas o
consideram como categoria separada, a quinta categoria de estímulo primário do paladar.
O receptor gustatório para o L-glutamato pode estar relacionado a um dos receptores
sinápticos para o glutamato que também são expressos nas sinapses neuronais do cérebro.

OBS: Quanto ao limiar para o Gosto, a sensibilidade para o gosto amargo é

muito maior do que para todos os outros gostos, o que era esperado, pois essa sensação
tem função protetora importante contra muitas toxinas perigosas presentes nos alimentos.

- Botão Gustatório

O botão gustatório é composto por cerca de 50 células epiteliais modificadas,

algumas das quais são células de suporte, chamadas células de sustentação e outras são
células gustatórias. As células gustatórias são continuamente substituídas pela divisão
mitótica das células epiteliais que as envolvem, assim algumas células gustatórias são
células jovens. Outras são células maduras, que se encontram próximas ao centro do
botão; elas rapidamente se fragmentam e morrem. As extremidades externas das células
gustatórias estão dispostas em torno do minúsculo poro gustatório.
Do ápice de cada célula gustatória, muitas microvilosidades, ou pelos gustatórios,
projetam-se para fora, através do poro gustatório, aproximando-se da cavidade da boca.
Essas microvilosidades proveem a superfície receptora para o gosto. Entrelaçadas, em
torno dos corpos das células gustatórias, encontra-se rede de ramificações dos terminais
das fibras nervosas gustatórias, estimuladas pelas células receptoras gustatórias. Algumas
dessas fibras se invaginam para dentro das pregas das membranas da célula gustatória.
São encontradas muitas vesículas abaixo da membrana plasmática próxima das fibras.
Acredita-se que essas vesículas contenham a substância neurotransmissora, que é liberada
pela membrana plasmática, excitando as terminações das fibras nervosas em resposta ao
estímulo gustatório.
Os botões gustatórios são encontrados em três tipos de papilas da língua: (1)
grande quantidade de botões gustatórios está localizada nas paredes dos sulcos que
circundam as papilas circunvaladas (2) quantidade moderada de botões gustatórios se
localiza nas papilas fungiformes (3) quantidade moderada de botões gustatórios se
encontra nas papilas foliáceas. Botões gustatórios adicionais estão localizados no palato,
e alguns poucos nas papilas tonsilares, na epiglote e até mesmo no esôfago.

- Mecanismo de Estimulação dos Botões Gustatórios

Potencial Receptor - A membrana da célula gustatória, como a maioria das outras
células sensoriais receptoras, tem carga negativa no seu interior em relação ao exterior.
A aplicação de substância nos pelos gustatórios causa perda parcial desse potencial
negativo, isto é, as células gustatórias são despolarizadas. Essa alteração no potencial
elétrico da célula gustatória é chamada potencial receptor para a gustação.
O mecanismo pelo qual a maioria das substâncias estimulatórias interage com as
vilosidades gustatórias, para iniciar o potencial receptor se dá por meio da ligação da
substância à molécula receptora proteica, localizada na superfície da célula receptora
gustatória, próxima da membrana das vilosidades ou sobre elas. Essa interação resulta
na abertura de canais iônicos que permitem a entrada de íons sódio e hidrogênio,
ambos com carga positiva, despolarizando a célula, que normalmente tem carga
negativa. Então, a substância estimulatória é deslocada da vilosidade gustatória pela
saliva, removendo assim o estímulo.
O tipo do receptor proteico em cada vilosidade gustatória determina o tipo de
gosto que é percebido. Para os íons sódio e hidrogênio, que provocam as sensações
gustatórias salgada e azeda, respectivamente, as proteínas receptoras abrem canais iônicos
específicos, nas membranas apicais das células gustatórias, ativando, assim, os
receptores. Entretanto, para as sensações gustatórias doce e amarga, as porções das
moléculas proteicas receptoras, que se projetam através da membrana apical, ativam
substâncias transmissoras que são segundos mensageiros nas células gustatórias e esses
segundos mensageiros produzem alterações químicas intracelulares, que provocam os
sinais do gosto.
 - Transmissão dos Sinais Gustatórios para o Sistema Nervoso Central
Impulsos gustatórios, oriundos dos dois terços anteriores da língua,
passam inicialmente pelo nervo lingual e, então, pelo ramo corda do tímpano do
nervo facial e, por fim, pelo trato solitário, no tronco cerebral. Sensações gustatórias,
que se originam das papilas circunvaladas e de outras regiões posteriores da boca e
garganta, são transmitidas pelo nervo glossofaríngeo para o trato solitário. Por fim,
poucos sinais gustatórios são transmitidos da base da língua e de outras partes da
região faríngea pelo nervo vago para o trato solitário.
Todas as fibras gustatórias fazem sinapse nos núcleos do trato solitário no
tronco cerebral. Esses núcleos contêm os neurônios de segunda ordem que se projetam
para pequena área do núcleo ventralposteromedial do tálamo. Do tálamo, neurônios de
terceira ordem se projetam para a extremidade inferior do giro pós-central no córtex
cerebral parietal, onde eles penetram na fissura silviana e na área insular opercular. Esta
área se situa pouco mais lateral, ventral e rostral à área para os sinais táteis da língua, na
área somática cerebral I. Do trato solitário, muitos sinais gustatórios são transmitidos pelo
interior do tronco cerebral diretamente para os núcleos salivares superior e inferior e essas
áreas transmitem os sinais para as glândulas submandibular, sublingual e parótidas,
auxiliando no controle da secreção da saliva, durante a ingestão e digestão dos alimentos.
O grau final de adaptação, que ocorre na sensação gustatória, quase com certeza
é de responsabilidade do sistema nervoso central.

OLFATO

A olfação é o menos conhecido de nossos sentidos. Isso é resultado, em

parte, do fato de que o sentido da olfação é fenômeno subjetivo que não pode ser estudado
facilmente em animais inferiores. Outro problema complicador é que o sentido da olfação
é pouco desenvolvido nos seres humanos em comparação com os animais inferiores.

- Membrana Olfatória e células olfatórias

A membrana olfatória se situa na parte superior de cada narina.
Medialmente, a membrana olfatória se invagina ao longo da superfície do septo superior;
lateralmente, ela se dobra sobre a concha nasal superior e mesmo sobre pequena porção
da superfície superior da concha nasal média.
As células receptoras para a sensação da olfação são as células olfatórias, que são
na realidade neurônios bipolares derivados originalmente, do sistema nervoso central.
A superfície apical das células olfatórias forma um botão, do qual se projetam pelos
olfatórios (também chamados cílios olfatórios) para o muco que recobre a superfície
interna da cavidade nasal. Esses cílios olfatórios formam denso emaranhado no muco, e
são esses cílios que respondem aos odores presentes no ar que estimulam as células
olfatórias, como será mais discutido a seguir. Entre as células olfatórias na membrana
olfatória, encontram-se pequenas glândulas de Bowman secretoras de muco, na superfície
da membrana olfatória.

- Estimulação das Células Olfatórias

A importância desse mecanismo de ativação dos nervos olfatórios reside
no fato de que ele amplifica muito o efeito excitatório, mesmo de substância odorante
fraca.

(1) a ativação da proteína receptora pela substância odorante ativa o complexo

da proteína G.
(2) esta, por sua vez, ativa muitas moléculas de adenilil ciclase, que se
encontram do lado intracelular da membrana da célula olfatória.
(3) em consequência, muitas moléculas de AMPc - adeno- sina monofosfato
cíclica - são formadas.
(4) finalmente, o AMPc induz a abertura de número muitas vezes maior de
canais de sódio.
Portanto, mesmo pequena concentração de substância odorante específica inicia o
efeito cascata que abre quantidade extremamente grande de canais de sódio. Isso explica
a sensibilidade extraordinária dos neurônios olfatórios às quantidades extremamente
pequenas de substâncias odorantes.
Além do mecanismo químico básico, pelo qual as células olfatórias são
estimuladas, muitos fatores físicos afetam o grau de estimulação. Primeiro, apenas as
substâncias voláteis que podem ser aspiradas para dentro das narinas podem ser
percebidas pelo olfato. Segundo, a substância estimulante deve ser pelo menos pouco
hidrossolúvel, de modo que possa atravessar o muco e atingir os cílios olfatórios.
Terceiro, é útil que a substância seja pelo menos ligeiramente lipossolúvel,
provavelmente porque constituintes lipídicos do cílio constituem fraca barreira para
odorantes não lipossolúveis.
A maioria das substâncias odorantes induz a despolarização da membrana da
célula olfatória, reduzindo o potencial negativo da célula do nível normal de -55 milivolts
para -30 milivolts ou menos — isto é, a voltagem passa a ser mais positiva. Paralelamente,
o número de potenciais de ação aumenta para 20 a 30 por segundo, que é frequência alta
para as fibras do nervo olfatório.

- Rápida Adaptação dos Sentidos Olfatórios

Aproximadamente, 50% dos receptores olfatórios se adaptam em cerca do
primeiro segundo de estimulação. Em seguida, eles se adaptam muito pouco e lentamente.
Além disso, as sensações de olfação se adaptam quase até a extinção em
aproximadamente 1 minuto após entrar em ambiente fortemente odorífico. Por causa
disso, a adaptação psicológica é muito maior do que o grau de adaptação dos próprios
receptores e é quase certo que a maior parte da adaptação adicional ocorre no sistema
nervoso central.
O mecanismo neuronal, postulado para o fenômeno da adaptação, é o seguinte:
grande número de fibras nervosas centrífugas trafega das regiões olfatórias do encéfalo,
em direção posterior, ao longo do trato olfatório e terminam próximas às células
inibitórias especiais, no bulbo olfatório, as células granulares. Tem sido postulado que,
após o início do estímulo olfatório, o sistema nervoso central desenvolve rapidamente
forte feedback inibitório, de modo a suprimir a transmissão dos sinais olfatórios através
do bulbo olfatório.

- “Natureza Afetiva da Olfação"

A olfação, mais ainda do que a gustação, tem a qualidade afetiva de ser agradável
ou desagradável. Por isso, a olfação é provavelmente mais importante do que a
gustação para a seleção dos alimentos. De fato, a pessoa que previamente ingeriu
alimento que o desagradou, em geral, sente náuseas com o odor desse alimento na
segunda ocasião. Inversamente, bom perfume pode ser potente estimulante das emoções
humanas. Além disso, em alguns animais inferiores, os odores são os principais
estimulantes dos impulsos sexuais.

- Limiar para a Olfação

Uma das principais características da olfação é a quantidade-minuto do agente
estimulante no ar que pode provocar sensação olfatória.

- Graduações de Intensidades da Olfação

Embora as concentrações limiares das substâncias que evocam a olfação sejam
extremamente baixas para muitas substâncias odorantes (se não a maioria), concentrações
somente 10 a 50 vezes maiores que o limiar evocam a intensidade máxima da olfação.
Isso contrasta com a maioria dos outros sistemas sensoriais, em que os limites de
discriminação de intensidade são enormes.

- Transmissão dos Sinais Olfatórios para o Sistema Nervoso Central

As porções olfatórias do encéfalo estão entre as primeiras estruturas cerebrais
desenvolvidas nos animais primitivos, e muitas das estruturas restantes do encéfalo se
desenvolveram ao redor dessas estruturas olfatórias iniciais. De fato, parte do encéfalo
que originalmente estava envolvida com a olfação evoluiu mais tarde, dando origem a
estruturas encefálicas basais que controlam as emoções e outros aspectos do
comportamento humano – sistema límbico.

- Transmissão dos Sinais Olfatórios para o Bulbo Olfatório

 As fibras nervosas olfatórias, que se projetam posteriormente do bulbo são
chamadas nervo cranial I ou trato olfatório. Entretanto, na realidade, tanto o trato como o
bulbo olfatório são protuberância anterior do tecido cerebral da base do encéfalo; a
dilatação bulbosa, na sua terminação, o bulbo olfatório, fica sobre a placa cribriforme que
separa a cavidade encefálica da parte superior da cavidade nasal. A placa cribriforme tem
várias perfurações pequenas por meio das quais quantidade de pequenos nervos passa
com trajeto ascendente, da membrana olfatória, na cavidade nasal, para entrar no bulbo
olfatório, na cavidade craniana.
Na verdade, há uma estreita relação entre as células olfatórias, na membrana
olfatória e o bulbo olfatório, mostrando os curtos axônios das células olfatórias, que
terminam em múltiplas estruturas globulares dentro do bulbo olfatório, chamadas
glomérulos. Cada bulbo tem muitos milhares desses glomérulos, os quais recebe milhares
de terminações axônicas, provenientes das células olfatórias. Cada glomérulo também é
sítio para terminações dendríticas de cerca de 25 células mitrais grandes e de cerca de 60
células em tufo pequenas, cujos corpos celulares residem no bulbo olfatório superiores ao
glomérulo. Esses dendritos fazem sinapses com os neurônios das células olfatórias, e as
células mitrais e em tufo enviam axônios pelo trato olfatório, transmitindo os sinais
olfatórios para níveis superiores no sistema nervoso central.

- As Vias Olfatórias Muito Antigas, Menos Antigas e Recentes para o Sistema

Nervoso Central
O trato olfatório chega ao encéfalo na junção anterior entre o mesencéfalo e o
prosencéfalo; aí, o trato se divide em duas vias, uma passando, em situação medial, para
a área olfatória medial do tronco cerebral, e a outra passando lateralmente para a área
olfatória lateral. A área olfatória mediai representa o sistema olfatório muito antigo,
enquanto a área olfatória lateral é a aferência para (1) o sistema olfatório menos antigo e
(2) o sistema recente.
O sistema olfatório muito antigo participa nos reflexos olfatórios básicos,
o sistema menos antigo fornece o controle automático, mas parcialmente aprendido, da
ingestão de alimentos e aversão a alimentos tóxicos e pouco saudáveis, e o sistema
recente, que é comparável à maioria dos outros sistemas sensoriais corticais, usado para
a percepção e análise conscientes da olfação.
 A. Receptores gustativos

Os receptores são as células gustativas situadas em botões gustativos

distribuídos na parede das papilas da língua e nas paredes da faringe, laringe e
esôfago proximal.
As fibras nervosas aferentes fazem sinapses com a base das células gustativas.
Estas células são quimiorreceptoras sensíveis a substâncias químicas com as quais elas
entram em contato, dando origem a potenciais elétricos que levam à liberação de
neurotransmissores que, por sua vez, desencadeiam potenciais de ação que seguem
pelas fibras nervosas aferentes dos nervos facial, glossofaríngeo e vago.

 Os impulsos originados nos receptores situados nos 2/3 anteriores da

língua, após um trajeto periférico pelos nervos lingual e corda do tímpano, chegam ao
sistema nervoso central pelo nervo intermédio (VII par).
 Os impulsos do terço posterior da língua e os da epiglote e do esôfago
proximal penetram no sistema nervoso central, respectivamente, pelos nervos
glossofaríngeo (IX) e vago (X).

B. A via gustativa

 Neurônios I - localizam-se nos gânglios geniculado (VII), inferior do IX

e inferior do X (Figura 13.4). Os prolongamentos periféricos destes neurônios ligam- se
aos receptores; os prolongamentos centrais penetram no tronco encefálico, fazendo
sinapse com os neurônios II, após trajeto no trato solitário.
 Neurônios II- localizam-se na porção gustativa do núcleo do trato
solitário. Originam as fibras solitário- talâmicas, que terminam fazendo sinapse com os
neurônios III no tálamo do mesmo lado e do lado oposto.
 Neurônios lll - localizam-se no tálamo, no mesmo núcleo aonde chegam
os impulsos que penetram pelo trigêmeo, ou seja, no núcleo ventral posteromedial.
Originam axônios que, como radiações talâmicas, chegam à área gustativa do córtex
cerebral, situada na parte posterior da ínsula.

VIA OLFATÓRIA

A. Receptores olfatórios

Os receptores são quimiorreceptores, os cílios olfatórios das vesículas olfatórias,

pequenas dilatações do prolongamento periférico das células olfatórias. Estas células
(Figura 29.6) são neurônios bipolares que se localizam em um neuroepitélio
especializado situado na porção mais alta da cavidade nasal.
Na membrana dos cílios olfatórios, encontram-se receptores químicos aos quais
se ligam às moléculas odorantes, efetuando a transdução quimioneural, ou seja, a
transformação de estímulos químicos em potenciais de ação.
A molécula de odorante deve encontrar seu receptor específico entre os vários
tipos de receptores diferentes. No neuroepitélio olfatório do homem, existem 400 tipos
de receptores formados por proteínas receptoras. Esta diversidade de receptores permite
a discriminação de ampla variedade de agentes odoríferos.
 B. A via olfatória

 Neurônios I –
são as próprias células olfatórias, neurônios bipolares localizados na mucosa
olfatória (ou mucosa pituitária), situada na parte mais alta das fossas nasais (Figura 29.6).
Estes neurônios são renovados a cada 6 a 8 semanas, através de proliferação
celular, sendo este um dos poucos exemplos de proliferação neuronal em adultos. Os
prolongamentos centrais dos neurônios 1 são amielínicos, agrupam-se em feixes
formando filamentos que, em conjunto, constituem o nervo olfatório.
Estes filamentos atravessam os pequenos orifícios da lâmina crivosa do osso
etmoide e terminam no bulbo olfatório, onde suas fibras fazem sinapse com os
neurônios II.

 Neurônios II –
são as chamadas células mitrais, cujos dendritos, muito ramificados, fazem
sinapse com as extremidades ramificadas dos prolongamentos centrais das células
olfatórias (neurônios 1), constituindo os chamados glomérulos olfatórios (Figura 29.6).
Os axônios mielínicos das células mitrais seguem pelo trato olfatório e ganham
as estrias olfatórias lateral e medial. Admite-se que os impulsos olfatórios conscientes
seguem pela estria olfatória lateraP e terminam na área cortical de projeção primária para
a sensibilidade olfatória situada no úncus, correspondendo ao chamado córtex piriforme.
Este tem projeção para o tálamo que, por sua vez, projeta-se para o córtex
orbitofrontal (giros reto e olfatórios), também responsável pela percepção olfatória
consciente.
Estudos de ressonância magnética funcional no homem mostraram a existência
de projeções olfatórias para o sistema límbico, o que explica situações em que os
odores são associados a emoções diversas como a aversão (amígdala) ou o prazer (núcleo
accumbens).
A via olfatória apresenta as seguintes peculiaridades:
a) possui apenas os neurônios I e II;
b) o neurônio I localiza-se em uma mucosa e não em um gânglio;
c) impulsos olfatórios conscientes vão diretamente ao córtex sem um relé
talâmico;
d) a área cortical de projeção é do tipo alocórtex e não isocórtex, como nas demais
vias;
e) é totalmente homolateral, ou seja, todas as informações originadas nos
receptores olfatórios de um lado chegam ao córtex olfatório do mesmo lado.
 Alucinações olfatórias podem ocorrer como consequência de crises epilépticas
focais originadas no córtex olfatório, as chamadas crises uncinadas, nas quais as
pessoas sentem cheiros que não existem naquele momento.

2- Compreender a via sensorial visual, a formação da imagem e as alterações da visão.

3- Conhecer as alterações neurológicas do uso das drogas ilícitas do problema

4- Conhecer a fisiologia e anatomia da audição e as alterações do problema.