Melhoramento Genético

Aplicado à Produção Animal

Jonas Carlos Campos Pereiro

 JONAS CARLOS CAMPOS PEREIRA
PROFESSOR TITULAR
ESCOLA DE VETERINÁRIA DA UFMG
CAIXA POSTAL 567
30123-970
BELO HORIZONTE - MG

MELHORAMENTO GENÉTICO APLICADO

À PRODUÇÃO ANIMAL

FEPMVZ-Editora
Belo Horizonte
2008
FEPMVZ Editora
Fundação de Estudo e Pesquisa em Medicina Veterinária e Zootecnia PREFÁCIO
Escola de Veterinária da UFMG
Caixa Postal 567 Este livro tem como principal meta disponibilizar, para estudantes de ciências
30123-970 - Belo Horizonte - MG agrárias e interessados na área de melhoramento animal, informações básicas e
Tel.: (31)3409 2041 aplicadas sobre a arte de promover mudanças genéticas permanentes e
Fax: (31)3409 2042 estáveis na produção animal.O tema é complexo e a tarefa de torná-lo mais
E-mail: joumal@vet.ufmg.br atraente ao leitor não foi fácil. As informações aqui apresentadas resultam de
editora@vet.ufmg.br experiência acumulada ao longo de décadas de exercício de docência na^área.
A utilização da genética, como ferramenta importante para a promoção da
eficiência da produção animal, é assunto amplamente reconhecido pelos
criadores e técnicos sensíveis às exigências, cada vez mais rigorosas, dos
mercados consumidores. Neste aspecto, o Brasil dispõe de potencialidades
incomparáveis como fornecedor de proteínas de origem animal para atender a
©2008 crescente demanda de outros países. Democratizar o acesso aos materiais
genéticos superiores é decisão de natureza política inadiável, pois é a única
ISBN: 978-85-87144-30-0 alternativa para dar competitividade às nossas populações animais. Neste
contexto, se inclui o acesso ao conhecimento como forma de educação dos
produtores e técnicos, dando-lhes suporte para modificar a composição dos seus
rebanhos, tendo como perspectiva a obtenção de maiores progressos genéticos
e maiores lucros com a atividade. A educação é a única revolução de caráter
permanente e este livro visa disponibilizar as informações mais relevantes e
aplicadas como forma de instrumentalizar os produtores , técnicos e
profissionais para promoção da melhoria genética de seus rebanhos. Esta é a
quinta edição do livro, com modificações notáveis em relação às anteriores.
Capítulos novos foram acrescidos e outros revisados e atualizados. Exercícios
de reforço foram acrescidos para facilitar a compreensão da parte básica do
livro. Os temas mais aplicados foram desenvolvidos de forma clara e de leitura
agradável, ideal para leitores portadores de discalculia. Isso foi possível pela
inestimável colaboração de docentes e pesquisadores que gentilmente
acederam disponibilizar seus conhecimentos e experiências para enriquecer
esta publicação. A todos torno público meu sentimento de gratidão. São todos
P436m Pereira, Jonas Carlos Campos co-autores desta publicação.
Melhoramento genético aplicado à produção animal / Jonas Apoios especiais foram dados pela PIG-AGROCERES e pela ANCP,
Carlos Campos Pereira. - 5. ed. - Belo Horizonte : FEPMVZ Editora, respectivamente pelos Drs.Fernando Antônio Pereira e Raysildo Barbosa Lobo,
2008. aos quais consigno meus agradecimentos pelos aportes feitos. Igualmente
617p.: il. fundamentais para viabilizar esta publicação foram os apoios dados pelo
CNPq,mediante intervenção da Coordenação do Programa de Pesquisa em
1. Melhoramento Genético. 2. Produção Animal. I. Título. Agropecuária e do Agronegócio,representado pelos Drs.Onivaldo Randig, Maria
CDD-636.082 Auxiliadora da Silveira e Roberto Camargos Antunes.A sensibilidade do Fundo
Setorial do Agronegócio (CT-AGRO) ao reconhecer a importância do tema e
apoiar-me nesta edição foi.também,imprescindível. Paciente e zeloso trabalho
de digitação foi feito pela srta. Cláudia Kafuri, a quem rendo igual sentimento de
gratidão. ÍNDICE
Dedico este livro à "geração parental", que contribuiu para minha
formação na área, a saber: professores Geraldo Gonçalves Carneiro, José 1. Introdução. Breve histórico do melhoramento animal. O futuro do
Rodolpho Torres , Carmen Silva Pereira e Hamilton C. Machado da Silva.Rendo, melhoramento animal 1
também, minha homenagem ao Professor Martinho de Almeida e Silva, decano
dos melhoristas brasileiros. Estendo essa dedicação a todos docentes e 2. Revisão básica de estatística: relação com parâmetros genéticos. Variância.
pesquisadores de Melhoramento Animal, presentes e ausentes, que atuam e Desvio-padrão. Coeficiente de variação. Covariância. Regressão.
atuaram em nosso País e que fazem e fizeram dessa ciência uma arte. Correlação. Regras básicas para determinação das variâncias e
covariâncias: aplicações em genética quantitativa. Relação matemática entre
Prof. Jonas Carlos Campos Pereira correlação e regressão. Análise de variância. Noções elementares de
Titular da área de Melhoramento Animal matrizes. Exercícios de reforço 7
Escola de Veterinária da UFMG
3. Freqüência gênica. Cálculo da freqüência gênica quando há dominância.
Cálculo da freqüência gênica quando há dominância. Distribuição binomial
dos zigotos. Cálculo das freqüências gênicas e dos genótipos de alelos
múltiplos de um locus simples 36

4. Teorema de Hardy-Weinberg. Demonstração. Conseqüências teóricas do

teorema de Hardy-Weinberg. Requisitos necessários para o teorema de
Hardy-Weinberg. Exercícios de reforço 41

5. Modos de ação gênica. Ação genética aditiva. Conseqüências da ação

aditiva dos genes. Ação não aditiva 56

6. Herança e meio. Divisão das variâncias. Herdabilidade. Métodos de

avaliação da herdabilidade. Repetibilidade. Cálculo da repetibilidade.
Importância da repetibilidade. Exercícios de reforço 62

7. Correlações genéticas, fenotípicas e ambientes. Exercícios de reforço ... 95

8. Interação genótipo-ambiente 117

9. Seleção e auxílios à seleção. Efeito genético da seleção. Considerações

gerais sobre a seleção. Seleção contra um gene recessivo. Seleção contra
um gene dominante. Resposta à seleção. Resposta correlacionada e
seleção indireta. Métodos para aumentar o ganho genético. Métodos de
seleção. Método unitário ou "tandem". Níveis independentes de eliminação,
índice de seleção. Auxílios à seleção. Uso de medidas repetidas. Seleção
pelo "pedigree". Bases genéticas da seleção pelo "pedigree". Limitações
práticas na seleção pelo "pedigree". Exercícios de reforço 125

10. Teste de progênie.Estimação do valor gênico.Base genética do teste de

progênie. Indicações.Limitações práticas.Problemas de interpretação,
 Vantagens da associação teste de progênie-inseminação artificial. Precisão
do teste de progênie. Teste de progênie em gado de leite.Métodos de teste
de progênie em gado de leite. Interbull. Interpretação genética dos catálogos
de reprodutores. Exercícios de reforço 178
11. Avaliação genética. Introdução. Definições do mérito genético. Como estimar
o valor genético aditivo. O BLUP e a avaliação do valor aditivo. DEP -
diferença esperada na progênie. Acurácia. MME e BLUP. Modelo touro.
Modelo animal. Bibliografia. Anexo 1. Anexo 2. Anexo 3 205
12. Parentesco e consangüinidade. Cálculo do grau de parentesco. Aplicação
prática do parentesco. Endogamia ou consangüinidade. Tipos de
consangüinidade. Efeitos genéticos da consangüinidade. Efeito da
endogamia na freqüência genotípica. Cálculo do coeficiente de
consangüinidade. Cálculo da consangüinidade usando-se o método das
covariâncias. Vantagens da consangüinidade. Desvantagens. Exercício de
reforço 229
13. Heterose e cruzamentos. Tipos de heterose. Fatores que afetam a heterose.
Bases genéticas da heterose. Estimativa da heterose. Valores genéticos dos
cruzamentos. Estratégia geral dos cruzamentos. Objetivos dos cruzamentos.
Sistemas de cruzamentos. Retenção de heterose. Cruzamentos em bovinos
de leite. Formação de mestiços. Formação de raças "sintéticas".
Desenvolvimento do mestiço leiteiro. Cruzamentos em gado de corte.
Cruzamento rotacional ou alternativo. Fornação de raças "sintéticas" ou
compostas. Cruzamentos em suínos. Sistemas de cruzamentos. Exercícios
de reforço 258
14. Melhoramento genético das raças Zebus. Difusão do Zebu. Demanda de
reprodutores. Avaliação da eficiência reprodutiva das fêmeas. Fertilidade.
Mortalidade em geral. Puberdade. Idade ao primeiro parto. Intervalo de
partos. Número médio de crias. Aspectos genéticos da eficiência reprodutiva
dos machos. Puberdade. Circunferência escrotal. Líbido e capacidade de
serviço. Qualidade do sêmen. Crescimento das raças Zebus no Brasil.
Fatores genéticos relacionados com o crescimento das raças Zebus no
Brasil. Efeito materno sobre características de crescimento. Tendência
genética dos pesos em Zebus. O trinômio das precocidades: sexual,
crescimento e acabamento. Zebu leiteiro. Produção de leite. Parâmetros
genéticos associados a produção de leite e a reprodução. Tendência
genética da produção de leite. Programa nacional de melhoramento genético
do Gir Leiteiro e Guzerá. Programas de melhoramento genético das raça
Nelore em curso no Brasil 329
15. Seleção pelo tipo em gado leiteiro. Causas de variação do tipo em gado
leiteiro. Herdabilidade das características lineares de tipo em gado leiteiro.
Tipo como indicador de performance. Tipo associado com longevidade.
Conclusões 388
16. Melhoramento genético dos caprinos Breve descrição das raças nativas e
exóticas. Produção de leite. Eficiência reprodutiva. Puberdade. Idade à
primeira parição. Intervalo entre partos. Avaliação de parâmetros genéticos.
Características de crescimento. Conclusões gerais 394
17. Melhoramento genético dos ovinos. O melhoramento genético dos ovinos no
Brasil.Importância da preservação de recursos genéticos: o exemplo do
Santa Inês. Descaminhos do melhoramento dos ovinos no Brasil.
Cruzamentos. Melhoramento genético das características de produção da
carne ovina. Melhoramento genético das características de qualidade da lã.
Melhoramento genético da produção de leite das ovelhas. Contribuições da
genética molecular. Aspectos filogenéticos dos ovinos. Raças ovinas no
Brasil 409
18. Melhoramento genético aplicado aos eqüinos.Introdução. Estudo da
estrutura de população. Genética para o desempenho. Seleção.
Acasalamentos. Discussão. Bibliografia 428
19. Melhoramento genético dos suínos. Impacto do melhoramento genético.
Eficiência reprodutiva dos suínos. Melhoramento da eficiência reprodutiva.
Características de crescimento. Características de carcaça. Desafios atuais
no melhoramento dos suínos. Avaliação genética dos suínos 443
20. Melhoramento genético das aves. Gargalo da avicultura no Brasil. Histórico.
Os trabalhos iniciais de genética. Contribuição dos produtores de milho
híbrido. A importância da genética de população. Importância da sanidade
no melhoramento avícola. Contribuição da imunogenética. Contribuição da
biologia molecular. Engenharia genética e aves transgênicas. Cuidados com
o uso desta tecnologia. Herança das principais características econômicas
nas aves. Produção de carne. Programa para o melhoramento genético, em
bases comerciais. Contradições do melhoramento 464
21. Anomalias hereditárias dos animais domésticos. Anomalias letais e semi-
letais em bovinos. Teste de progênie para defeitos hereditários. Anomalias
letais e semi-letais em suínos. Anomalias hereditárias em eqüinos 493
22. Aplicação da biotecnologia reprodutiva no melhoramento animal. Produçãc
"in vitro" de embriões bovinos. Sexagem de espermatozóides e de embriões.
Bipartição de embrião. Clonagem. Transgenia. MOET 506
23. Análise de marcadores genômicos e detecção de QTLs e genes candidatos em
melhoramento animal. Introdução. O que é um gene? Mutações de ponto e
polimorfismos gênicos. O que são QTLs. Marcadores moleculares: definição,
classes e utilização. Uso da PCR na geração de marcadores genômicos'
Exemplos de microsatélites e genes candidatos associados à produção animal.
Construção de famílias segregantes para estudo de ligação marcador-QTL.
Seleção assistida por marcadores e introgressão gênica' assistida por
marcadores. Associação de métodos clássicos de seleção a marcadores
moleculares. Uso do RNA mensageiro como marcador de produção.
Considerações finais. Referências Bibliográficas 519
24. Genética molecular-novas tecnologias aliadas ao melhoramento animal.
Introdução. Genes candidatos.Seleção assistida por genotipagem. Seleção
assistida por marcadores moleculares. Introgressão assistida por
marcadores. Importância da detecção de genes indesejáveis 553
25. Genealogia, sua importância para o melhoramento e para a produção animal e
os métodos de confirmação dos pedigrees. Testes para verificação de
parentesco. Tipagem sangüínea. Tipagem sangüínea em bovinos. Tipagem
sangüínea em eqüinos. Tipagem por DNA. Considerações finais 563
26. Preservação de germoplasmas de raças nativas. Introdução de variação
genética na população. Resistência genética às doenças e parasitas.
Argumentos diversos. Métodos de preservação de raças nativas.
Grupamentos genéticos sujeitos à extinção. Raças bovinas nativas na
América Latina. Parâmetros genéticos de características econômicas. Outras
raças bovinas em vias de extinção. Raças ovinas em perigo de extinção.
Raças suínas em via de extinção. Raças eqüinas em extinção. Desafios da
preservação de germoplasmas nativos 573
Referências bibliográficas 588
CAPÍTULO 1
INTRODUÇÃO
A produção animal resulta da ação conjunta das forças de origens
genética e ambiente. Níveis altos de produção só podem ser alcançados pelo
melhoramento simultâneo da composição genética dos animais e das condições
ambientes da criação. As duas forças são igualmente importantes. A parte
genética é a base para o estabelecimento de programas de melhoramento e é o
fator que limita a capacidade de resposta dos animais aos processos seletivos. É
indispensável procurar compatibilizar a parte genética com as condições
ambientes da exploração animal. O nível de produção é aspecto dependente da
utilização racional dessas duas forças.
O aumento da produção e produtividade dos animais domésticos é um
desafio técnico e político dos dias atuais, face à crescente demanda das
proteínas de origem animal pelas populações humanas. Esta exigência é muito
mais premente nos países tropicais, onde a maioria da população vive em
estado de miséria e subnutrição. A produção animal nos países tropicais é
extremamente baixa quando cotejada com a dos países de clima temperado. Os
trópicos, com 65% da população bovina mundial, produzem dez vezes menos
leite e quatro vezes menos carne que os países temperados. Obviamente, as
causas destas acentuadas diferenças não são somente climáticas mas múltiplas
e de várias origens. Inegavelmente, o baixo valor genético das suas populações
animais, além de deficiências das condições ambientes, são os argumentos
causais mais aceitos. Evidencia-se, assim, a importância do melhoramento
genético de nossas populações animais. Até o presente, o melhoramento
genético no Brasil tem sido uma técnica elitista, beneficiando apenas os
criadores de elite, usualmente detentores dos melhores genótipos e de
condições sócio-econômicas mais privilegiadas. Faz-se mister que os criadores
comerciais tenham acesso aos reprodutores geneticamente superiores e que
sejam educados no sentido de propiciar condições ambientes adequadas, ao
mesmo tempo recebendo, em troca, preços justos pelo trabalho e investimento.
Os exemplos alcançados na produção animal em outros países são notórios. Os
E.U.A, por exemplo, em 1945, apresentavam produção média de leite de 2.023
kg/vaca/ano; atingindo, em 1982 5.900 kg/vaca/ano. A taxa de melhoramento
genético para produção de leite tem aumentado linearmente com o correr dos
anos. Por exemplo, vacas nascidas em 1986 foram, aproximadamente, 135 kg
superiores, em valores genéticos, em produção de leite do que as nascidas em
1985 (Wiggans, 1991). Este sucesso é devido, em grande parte, à massificação
dos programas de avaliações genéticas, onde o número de vacas que participam
anualmente dos programas supera dois milhões.
 Estudos mais recentes mostram a evolução de produção animal em três
Em 1956, suíno ali abatido produzia, em média, 14 kg de gordura. Com
mudanças nos hábitos alimentares, pela exigência de carne magra, houve redução decênios considerados (Tab. 1.2)
na quantidade de gordura por indivíduo abatido para 5 kg. Nas aves, no período de
Tabela 1.2. Evolução do desempenho de frangos de corte, poedeiras e suínos.
1939-69, houve redução pela metade na quantidade de alimentos exigida para
Parâmetro anos 50 anos 70 anos 90
alcançar o peso ao abate de 1,8 kg. A eficiência de conversão alimentar (kg de Frango de corte
alimento por kg de ganho em peso), em suínos da raça Large White, foi reduzida de Peso vivo (kg) 1409 1681 2045
3,31 para 2,68 kg, representando economia apreciável de 18% em doze anos de Idade ao abate (dias) 70 45
seleção. No mesmo período, a espessura do toucinho foi reduzida de 46 mm para 41 Conversão alimentar 3,0 2,2 1,9
mm e a área do músculo longo dorsal aumentou de 26,7 cm2 para 32,4 cm2. É óbvio Poedeiras
Ovos/ciclo 219 255 328
que nem todo esse progresso é de natureza genética, mas é inegável que esta foi
Conversão (kq/dúzia de ovos) 2,08 1,77 1,60
arma importante utilizada nos programas de melhoramento das referidas espécies.
Suínos
Em todas as espécies animais exploradas economicamente pelo homem, Produtividade da porca (leitões/ano) 15-16 - 22-24
os indicadores de produção e de produtividade, comumente mencionados no N° de dias para atingir 100kg de P.V. 180 - 150
Brasil, são bastante inferiores àqueles dos países desenvolvidos (Tabelai. 1). Conversão alimentar 3,5 - 2,6
Rendimento de carne (%) <48 - 55
Tabela 1.1 - Comparação entre alguns índices de produtividade dos rebanhos do Fonte: Rostagno et ai. (1999) - extraído de vários pesquisadores.
Brasil e dos países desenvolvidos
Em gado de leite, a produção por vaca, no estado americano de Nova
Brasil Países desenvolvidos
Bovinos de corte
York, tomado como exemplo, aumentou 10179 libras desde 1961 até os dias
Desfrute (%) 13 30-40 atuais. O aumento atribuído à genética foi de 4331 libras, responsável por 42%
kg/carcaça/ha/ano 15-25 150-200 do melhoramento total de produção; enquanto que o melhoramento atribuído 'a
kg peso vivo/ha/ano 30-50 300-500 alimentação e ao manejo foi de 5848 libras (Everett, 2004).
Taxa de natalidade (%) 30-50 85-95
Taxa de mortalidade (%)
Mudanças notáveis têm sido constatadas em diferentes raças leiteiras
10-15 3-5
Idade ao abate (anos) 4-5 1,5-2,0 exploradas nos EUA com a adoção de nova metodologia de avaliação genética
Bovinos de leite de reprodutores. Na tabela 1.3 podem ser vistas as mudanças em PTA para
kg leite/ha/ano 250-500 6000-8000 características de produção de diversas raças leiteiras, tomando-se como base
kg leite/vaca/ano 700-1200 4000-4500 genética os PTA's de vacas nascidas em 1995, com a diferença refletindo a
Intervalo de partos (meses) 16-18 12-13
Taxa de natalidade (%)
quantidade de progresso genético feito ao longo dos cinco anos para cada
50-60 90-95
Idade à primeira cobrição (meses) 30-36 18-24
característica. É mister esclarecer que o PTA ("Predicting transmitting ability"),
Suínos ou habilidade genética de transmissão, corresponde à expectativa genética
Desfrute (%) 56,0 180 futura de produção das filhas do touro testado e avaliado.
Número de partos/porca/ano 1,0-1,5 1,8-2,2
Número de leitões desmamados/parto 3,5 8,0 Tabela 1.3. Mudança estimada em PTA para característica de produção
Idade ao abate (meses) 8,0-12,0 5-6
Conversão alimentar n o ano-base 2000. _ _ ^
Característica Holandesa Pardo-Suiça Jersey Guernsey
(kg de alimento/kg de ganho) 5,0 3,5
Peso médio da carcaça (kq) Leite (libras) 668 539 549 515
67,0 75
Gordura (libras) 20 22 18 20
Aves
Proteína (libras) 21 18 20 18
Número de ovos/galinha/ano 265 265
Escore células somáticas 0,5 0 0,01 -0,01
Idade ao abate (dias) 52-56 48-52 0,6 5
Habilidade de permanência 0 0,3
Conversão alimentar (kg ração/kg frango) 2,2 2,0
Fonte: CNPQ (1984) ~^ Fonte: Kearney & Shutz (2001) - Purdue University Cooperative Extension Service

A Tabela 1.1 mostra, claramente, a desvantagem do Brasil em relação a Esses progressos genéticos são atribuídos aos programas de avaliações
produção e produtividade encontradas nos países do primeiro mundo. As aves, cujo genéticas, estáveis e consistentes, utilizados pelas Associações de Raça, e em
material genético é predominantemente importado e o Brasil é dependente, são parceria com Universidades e Instituições de pesquisa, como responsáveis pelos
exceções à regra. notáveis e crescentes avanços logrados aliados a intervenção e apoio aos criadores.
 Os aumentos de produção e de produtividade, nos grandes espaços
tropicais e subtropicais do Brasil, têm sido obtidos como decorrentes de
expansões horizontais das atividades econômicas, com baixa eficiência. O
famoso trinômio: fertilidade baixa, crescimento lento e mortalidade alta
caracterizam bem a exploração animal no país. Entre os aspectos limitantes ao
desenvolvimento pecuário brasileiro destacam-se, em conjunto, os seguintes
(Viana, 1994):
a) baixa disponibilidade de forragens de boa qualidade; b) alta incidência
de doenças infecciosas, parasitárias e nutricionais; c) entraves provocados pela
temperatura e umidade elevadas; d) escassez de leguminosas nas pastagens; e)
comercialização, processamento e armazenamento insatisfatórios dos produtos
de origem animal e de insumos; f) condições precárias de transporte; g) sistema
fundiário obsoleto; h) práticas tradicionais de cada região;
i) insuficiência de capital para implementar inovações; j) déficit de trabalho;
k) escassez de tecnologia gerada ou, pelo menos, testada sob condições locais;
I) base educacional insatisfatória dos usuários potenciais da tecnologia.
A busca de genótipos mais produtivos e mais compatíveis com as
condições ambientes prevalentes no Brasil é preocupação de todos "melhoristas"
animais. Para isto, é prioritário o estabelecimento de programas estáveis de
ação, amparados com suportes financeiros adequados e maior conscientização
dos criadores da necessidade de se aumentar a produção e a produtividade de
nossos rebanhos. Recursos genéticos disponíveis temos em abundância. O que
é necessário é a intensificação de processos de identificação dos genótipos
superiores e multiplicação dos mesmos para todos os estratos de criadores.
Breve Histórico do Melhoramento Animal
O melhoramento animal teve origem nos trabalhos iniciais de um
fazendeiro inglês, Robert Bakewell (1725-1795), responsável pela formação e
evolução de raças dentro das espécies bovina, ovina e eqüina. Seus trabalhos
desencadearam a formação das sociedade de raças e a criação dos registros
genealógicos. Bakewell era grande observador pois, até então, não existiam
conhecimentos acerca da herança dos animais.
Como ciência, pode-se dizer que o melhoramento animal surgiu com a
descoberta das leis da herança pelo monge austríaco Gregor Mendel, oriundo de
família de camponeses, da região da Morávia. Tratava-se de cientista
experimental e criativo, não obstante as muitas restrições teológicas, intelectuais
e práticas que se via obrigado a aceitar para levar adiante qualquer pesquisa. O
projeto experimental crucial iniciou-se em 1865, nos jardins do mosteiro, onde
cultivava e cruzava artificialmente variedades de ervilhas. O sucesso de Mendel
foi, em grande parte, devido à escolha das ervilhas como material experimental e
de características simples e contrastantes, controladas por apenas um par de
genes. Caso houvesse escolhido, originalmente, um organismo no qual os genes
responsáveis pelo controle das variáveis selecionadas não fossem simples e
independentemente controlados, seus resultados teriam estado, quase com
certeza, além de sua capacidade de elucidação. Seus resultados permaneceram
na obscuridade até 1900, quando então três outros pesquisadores (De Vries,
Correns e Von Tschermak), independentemente, redescobriram-nas.
A ligação da estatística com a herança deveu-se ao francês Galton
(1822-1911), considerado o pai da biometria. Importantes arquitetos do moderno
melhoramento animal foram Sir Ronald Fisher e Sewall Wright, responsáveis
pela moderna genética de populações, construída com base nas leis de Mendel,
mas aplicada às características quantitativas e econômicas dos animais.
Posteriormente Jay L. Lush, na década de 1940 e I. Michael Lerner, na de 1950,
foram os pioneiros na aplicação prática dos princípios da genética quantitativa
no melhoramento genético animal. Com a difusão da inseminação artificial, na
década de 1940, e a utilização dos computadores na década de 1950 houve
massificação dos registros de produção dos animais, permitindo o
estabelecimento de programas nacionais de melhoramento genético e mais
rápida identificação e multiplicação dos genótipos superiores. Atribui-se a
Henderson, pesquisador americano da área de Genética Animal, considerável
influência na evolução genética de todas espécies animais de interesse
econômico, pela sua contribuição no desenvolvimento de metodologias
analíticas, como a dos modelos mistos, hoje amplamente utilizadas nas
avaliações genéticas.
O Futuro do Melhoramento Animal
Nos países desenvolvidos, onde a genética animal é vigorosa ferramenta
no melhoramento da produção, as taxas anuais de ganhos genéticos pela
seleção variam, em média, de 1-2%. Na nossa situação, os valores são bem
mais tímidos, principalmente por razões educativas que resultam da pouca
sensibilidade dos criadores e das Associações de Raça pela massificação dos
programas de melhoramento genético. A despeito dessa restrição, os esforços
de intensificação das avaliações genéticas em curso em diferentes raças,
executadas por Associações de Raça e em parceria com universidades e/ou
instituições de pesquisa, merecem aplauso.
Nos países do primeiro mundo, as perspectivas de alavancagem dos
programas de melhoramento genético estão vinculadas à utilização potencial de
novas biotecnologias capazes de promover novos ganhos genéticos pela
seleção. Entre essas podem ser destacadas as seguintes: a transferência de
embriões, a sexagem do sêmen, o uso de núcleos MOET ("Multiple Ovulation
and Embryo Transfer"), a utilização de seleção assistida de marcadores
genéticos moleculares (MAS), principalmente de DNA, a clonagem e c
mapeamento genômico dos animais. Em relação a contribuição potencial dos
marcadores moleculares no melhoramento animal, alguns exemplos de
aplicação comercial já podem ser mencionados: a) kappa-caseína e beta-
lactoglobulina, vinculadas a composição do leite; b) gene FEC de ovinos, CAPÍTULO 2
associado à taxa de ovulação; c) receptor de estrogênio em suínos (gene ESR),
que se relaciona com o tamanho da leitegada; d) receptor de rianodina,
associada a hipertermia maligna (PSS), cujo gene mutante causa prejuízos
econômicos consideráveis à suinocultura; e) marcadores moleculares ligados às REVISÃO BÁSICA DE ESTATÍSTICA: RELAÇÃO COM
doenças dos animais como a BLAD (deficiência de adesão dos leucócitos) que PARÂMETROS GENÉTICOS
afeta a raça Holandesa ou a Weaver, doença hereditária observada na raça
Pardo-Suíça e que provoca paralisia progressiva dos membros pélvicos e ataxia.
Outros benefícios foram relatados em diversas espécies animais por
Schook & Alexander (1997), a saber: marcadores associados ao
desenvolvimento dos chifres em gado de leite; a quantidade e qualidade da É uma medida de dispersão. A variância de uma série de n medidas
carne em bovinos de corte, suínos e ovinos; a cor do pêlo e características de é definida pela média dos desvios quadráticos das medidas em
crescimento e de carcaça em suínos, sexagem de espermatozóides, resistência relação à média geral. É uma medida de variabilidade que ocorre em uma
à ecto e endoparasitas, etc. população em relação a uma característica qualquer. É simbolizada por s2
O estudo do genoma de animais de interesse econômico é motivo de quando se refere a uma amostra ou por o2 (letra grega sigma) quando se refere
pesquisa em diferentes países, envolvendo vultosos investimentos de pesquisa. a uma população.
No longo prazo, o seqüenciamento do genoma bovino poderá trazer os Algebricamente pode ser avaliada pelas seguintes fórmulas:
seguintes benefícios, dentre muitos: a) geração de conhecimento dos
mecanismos biológicos em nível gênico; b) patenteamento de genes e de 1. onde
marcadores associados às características de importância econômica; c)
patenteamento de processos ou de mecanismos de ação gênica relacionados indica somatório
com a resistência à doenças; d) redução do uso de produtos químicos no desvio de uma observação, a iésima, da média da amostra
combate à ecto e endoparasitas; e) melhoria da qualidade dos produtos carne e
leite da segurança alimentar; f) dar sustentabilidade à atividade pecuária bovina.
Estes desvios podem ser negativos ou positivos, respectivamente, para
No curto prazo, acredita-se que o seqüenciamento do genoma bovino
observações menores ou maiores do que a média, porém os desvios positivos e
possibilitará as seguintes vantagens: a) aumento da eficiência do processo de
negativos tendem a se anular e o somatório dos desvios é zero. Esta operação
seleção, por meio da seleção assistida por marcadores moleculares;
pode ser evitada através do uso da soma de quadrados dos desvios em relação
b) conhecimento, em nível molecular, da variabilidade genética das populações;
c) geração de um grande número de informações de seqüências de DNA; a média, ou seja aqui denominado soma dos quadrados (S.Q.).
d) identificar gens candidatos para características relacionadas à saúde e A demonstração numérica pode ser feita com a utilização dos seguintes
qualidade dos alimentos (Martinez & Machado, 2002). valores:
Até o momento, o uso comercial dessas novas biotécnicas é limitado pelo
alto custo. As perspectivas futuras de otimização do uso dessas biotecnologias
no melhoramento genético animal são factíveis e, com certeza, provocarão nova 1 2 3 6 7 13 15 16 17 20
revolução na genética animal.
Em países ditos emergentes, como o Brasil, o foco da atuação do
melhorista deve ser o de educar os produtores e dirigentes de Associações de -9-8-7-4-3 3 5 6 7 10= 0
Raça no sentido de incrementar os programas de avaliação genética e o uso
mais intensivo dos animais comprovadamente superiores nos processos 81 64 49 16 9 9 25 36 49 100= 438
reprodutivos de seus rebanhos.
 A variância (sz) será:
Observa-se que enquanto que a soma dos quadrados -
S.Q. 438

Portanto, a variância (s2) desta amostra de dados será:

Esta segunda alternativa é mais conveniente para os que dispõem de
máquina de calcular.
s =
Porque (n-1)?
é denominado graus de liberdade da amostra e fornece uma Desvio-padrão
estimativa mais eficiente da análise. Para melhor entender suponha uma
amostra com três o b s e r v a ç õ e s : F a c i l m e n t e O desvio-padrão (s ou a) é definido como a raiz quadrada da variância. É
pode-se ver o valor correspondente à terceira observação uma vez que a medida de variação mais usada para fins descritivos. O desvio-padrão, sendo
o que eqüivale dizer que x3 = 9. Embora s expresso nos mesmos termos das medidas originais, é mais conveniente para
explicar as variações individuais do que a variância.
amostra tenha três observações verifica-se que há somente dois desvios
Se o conjunto de dados pertence a uma população onde a distribuição é
independentes da média, uma vez que dois são conhecidos e o terceiro valor é
simétrica, ou seja, de distribuição normal, o intervalo compreende 68%
fixo. Assim sendo, em amostra com n observações há somente (n-1) desvios em
relação a média da qual se estima a variância. das observações; inclui 95% das observações e das
>u fórmula alternativa é a seguinte:
2. Outra observações.
S.Q.
Coeficiente de Variação

O desvio-padrão é uma medida absoluta da dispersão. A magnitude dos

valores influencia não só a média, mas também os desvios em relação a essa
média. Para se comparar a variabilidade das distribuições é necessário que se
utilize uma medida relativa, independente da grandeza dos valores. Assim, a
expressão é chamada coeficiente de variação. Representa o
desvio-padrão que seria obtido se a média fosse igual a 100. Os pesquisadores,
em geral, utilizam-se do coeficiente de variação para comparar a variabilidade
é igual a soma dos quadrados não corrigida, enquanto
dos resultados com os de outros que trabalham com o mesmo material.
é chamado de fator de correção.
Considerando a mesma amostra mencionada anteriormente, temos: Covariância

A covariância (Cov) mede o quanto que duas variáveis variam juntas.

Esta associação pode ser positiva ou negativa, e é dada pela fórmula:

Portanto Cov xy =
n-1

S.Q. Para maior facilidade de cálculos, esta fórmula pode ser desdobrada nos
seguintes passos:
10
n = número de pares de observações
A soma dos produtos pode ser convertida em produto médio dividindo-se
por (n-1), pelas mesmas razões expostas no cálculo das variâncias.
Regressão (b)
É o termo estatístico que expressa o quanto se pode esperar na
mudança de uma variável por mudança unitária da outra variável. Uma das
variáveis é função da outra e essas funções podem ser retilíneas, curvilíneas,
exponenciais, etc.
Um exemplo, comum em genética quantitativa, é a regressão do valor
gênico do indivíduo em relação ao seu fenótipo, conceito conhecido por
herdabilidade, que será discutido adiante. Outro exemplo, entre muitos, é o da
regressão da produção de gordura da filha em relação à materna.
Seu valor é dada pelas seguintes fórmulas:
Esta fórmula permite prever y a partir de x, pela equação
sendo
Observa-se que
A equação da reta é dada:
11
Y = valor da variável dependente
x = valor da variável independente
a = é o ponto do intercepto vertical da linha de regressão linear com o
eixo y quando x = 0
b = coeficiente angular (inclinação da reta).
A linha reta obtida pela equação de regressão linear expressa o valor
médio de Y para distintos valores correspondentes de x.
Nem sempre a relação entre duas variáveis pode ser representada por
uma regressão simples, como o caso da linha reta. Em certas associações, a
relação é polinominal do segundo grau, terceiro grau ou, então, é exponencial.
Nos dados seguintes pode-se determinar, a guisa de ilustração, o
coeficiente de regressão entre o número de leitões desmamados e o peso da
leitegada à desmama. Neste caso, a variável independente é número de leitões
desmamados (x) e o peso da leitegada à desmama é a variável dependente (y).
O que se deseja é, portanto, estimar a regressão de y sobre x (byx) ou seja, o
quanto de aumento de peso à desmama se pode esperar pelo aumento unitário
do número de leitões por leitegada.
 Coeficiente de Determinação (r2)

Possivelmente, a melhor forma de interpretar o valor da correlação como

Interpretação: espera-se um aumento de peso à desmama de 9,268 kg medida de associação linear entre duas variáveis e elevá-lo ao quadrado para
para cada leitão desmamado. obtenção de é conhecido como coeficiente de determinação e representa
A equação que permite estimar o peso da leitegada à desmama a partir a fração da variabilidade que é compartilhada entre as duas variáveis, ou seja, é
do número de leitões desmamados (x) é: a percentagem de variação explicada por uma das variáveis em relação a outra.
O valor de r2 varia entre 0 e 1. Quanto maior for o valor de r2, melhor é o ajuste
da reta aos dados. Exemplo: r2 = 0,54 indica que 54% da variação de y podem
ser explicados por variação em x.
Correlação
Para melhor esclarecer considere as seguintes associações entre r e r2:
Há casos em que duas variáveis são relacionadas, mas uma não pode
ser considerada como variável dependente da outra. No estudo da correlação r 1,0 0,95 0,9 0,85 0,80 0,75 0,70 0,65
não existe dependência funcional entre uma variável e outra. r 1,0 0,90 0,81 0,72 0,64 0,56 0,49 0,42
Nos animais uma determinada característica, como peso a uma certa
idade, é associado com o peso a uma idade posterior ou ganho em peso numa Deduz-se que coeficientes de correlação menores que 0,70 implicam que
fase com o ganho em peso noutra fase. As razões desta correlação são as mais da metade da variabilidade de y é independente de x. Portanto, o
seguintes: coeficiente de determinação expressa a % de variância de y que está associada
1. A "carga hereditária", responsável pela expressão da característica à mudança da variável x.
peso ou ganho em peso, numa certa época, é, pelo menos, em parte,
responsável pela expressão em outra época ou idade;
2. As condições ambientes prevalentes numa época ocorrem, pelo
menos parcialmente, em outra ocasião. Regras Básicas Para Determinação das Variâncias e Covariâncias: Aplicações
Do ponto de vista estatístico, o processo utilizado para medir esse grau em Genética Quantitativa
de associação entre essas duas características ou para medir a associação
entre uma mesma característica em épocas diferentes é denominado correlação, 1. A variância de uma constante é zero, ou seja uma constante, como a média,
cujo símbolo é r. Esta pode variar de Portanto, pode ser positiva, não varia.
negativa ou zero. A correlação é positiva quando a um aumento de uma variável 2. A variância de uma variável aleatória, por exemplo
corresponde a um aumento da outra (exemplo: produção de leite e produção de 3. A variância do produto de uma variável por uma constante é igual ao produto
gordura); é negativa quando a um aumento de uma corresponde a uma do quadrado da constante pela variância da variável
diminuição da outra (exemplo: produção de leite e percentagem de gordura);
pode ser zero ou nula quando as características não estão associadas.
4. A covaríãncia entre uma constante e uma variável é zero, ou seja cov
O cálculo do coeficiente de correlação (r) é dado pela seguinte fórmula:
(c,x)=0.
5. A covariância entre duas variáveis aleatórias, por exemplo, Da
mesma forma, a covariância de uma variável aleatória com eia mesma é a
sua variância, ou seja, cov(x,x)=
cov(x,x)= o\o\..
6. Se duas variáveis aleatórias são independentes, então, sua covariância é
Usando-se os dados mencionados para o cálculo da regressão tem-se:
zero.
r x y =0,98
7. A covariância entre duas variáveis aleatórias em que cada uma é
Este indica um valor alto e positivo, ou seja, há uma relação quase multiplicada por uma constante, por exemplo o resultado
perfeita entre número de leitões à desmama e peso à desmama naquela será o produto das constantes vezes a covariância.
amostra de dados.
 A variância de uma soma é a soma das variâncias de cada variável mais
duas vezes a soma de todas as possíveis covariâncias. Por exemplo, a
variância de x + y é igual
A covariância de uma variável aleatória com a soma de variáveis aleatórias é Desta forma, a correlação entre o valor gênico do indivíduo ("breeding
a soma das covariâncias. Por exemolo. cov value") e seu fenótipo é dada pela expressão:

Considerando a equação básica em que:

Esta expressão, QA/OP corresponde a raiz quadrada da herdabilidade (h2)

fenótipo de uma característica qualquer,
média da característica;
efeito de herança na expressão da característica;
efeito ambiente na expressão da característica.
desde que h2 =a\lüp, conforme detalhamento no Capítulo 6.
Os parâmetros genéticos podem ser definidos como coeficientes de
regressão. Por exemplo, a regressão do valor gênico (A) ("breeding value") do
animal sobre seu fenótipo (P) é:

Em termos de variância, esta equação básica pode ser assim expressa:

Para esta situação, o coeficiente de regressão é igual a herdabilidade

A expressão para predição do valor gênico do animal (Â) a partir do seu
Utilizando-se a regra 8, tem-se: fenótipo(P)é a seguinte:
V(P) = V(n) + V(G) + V(E) + 2[cov((.i> G)

Valendo-se das regras 1 e 4 vê-se que

zero. Assim sendo, tem-se que:

que podem ser reescritos como:

valor gênico estimado do indivíduo i;
herdabilidade da característica considerada;
Quando se considera a correlação entre o valor gênico do indivíduo fenótipo do indivíduo;
("breeding value") e o seu fenótipo, a covariância será a seguinte: média estimada da característica fenotípica na população.

Relação Matemática entre Correlação e Regressão

A, D, I, representam as formas de atuação aditiva (A), dominante (D) e
epistática (I) dos genes, os quais conjuntamente expressam o genótipo (G) do A conversão da correlação para regressão e vice-versa pode ser assim
indivíduo, conforme explicação detalhada no Capítulo 5. expressa:
Valendo-se, novamente, da regra 9, a expressão passa a ser:

Sob a pressuposição de independência, expressa pela regra 6, tem-se

que:
16

para a estimação das herdabilidades e estas, por sua vez, são os parâmetros
definidores dos métodos de seleção e de reprodução dos animais.
Para exemplificar, suponha que, em cinco famílias de reprodutores White
Leghorn, escolhidas ao acaso, foram observados os seguintes pesos das
progênies (g) à oitava semana de idade:

Reprodutores
A B C D E
687 618 618 600 617
691 680 687 657 658
793 592 763 669 674
675 683 747 606 611
700 631 678 718 678
Pelo mesmo rearranjo, tem-se: 753 691 738 693 788
704 694 731 669 650
7JI 732 603 648 690
5720 5321 5565 5260 5466
Fonte: Becker(1984)

O modelo matemático compatível com dados apresentados desta forma

Análise de Variância e:

A técnica da análise de variância baseia-se na comparação entre as

médias de populações. O procedimento geral é determinar o quanto da variação,
média geral ou efeito comum a todos os indivíduos;
nas observações disponíveis, é devido às diferenças entre as populações e
efeito do reprodutor "i" avaliado como desvio da média geral;
quanto é devido a variação aleatória (não identificável). Segundo Sampaio
erro aleatório associado com o indivíduo "j" dentro do reprodutor i.
(1998) o propósito da análise da variância é o domínio das fontes de variação de
tal forma que o valor estimado, como variância entre indivíduos (a2),
A análise de variância é efetuada como um delineamento inteiramente
corresponda a sua própria natureza, sem o concurso de fatores estranhos que
casualizado onde cada reprodutor (pai) é considerado como um tratamento. Os
poderiam superestimá-lo. Pela comparação da contribuição de cada uma pode-
dados podem estar balanceados (com número igual de progênies por
se determinar a importância das diferenças entre as populações.
reprodutor) ou não balanceados (situação mais comum onde o número de
Na análise de variância três pressuposições básicas devem ser atendidas progênies varia entre os reprodutores).
para sua aplicabilidade: a) as amostras devem ser aleatórias e independentes;
b) as amostras devem ser obtidas de populações cuja variável em estudo O esquema da ANOVA é o seguinte:
apresenta distribuição normal; c) as amostras devem apresentar variâncias
iguais. Esta última condição é o princípio conhecido como homocedasticidade,
que -reconhece a instabilidade de uma variável mas depende do grupo
experimental onde ela está sendo medida (Sampaio, 1998).
Na genética quantitativa, a ANOVA é comumente usada para separar a
variação total entre observações e seus componentes genéticos e ambientes.
Animais podem ser agrupados de acordo com seus progenitores de forma que a
variação entre indivíduos pode ser decomposta na variação entre diferentes
famílias de reprodutores e variação dentro de famílias de reprodutores. Essa
decomposição de variação entre reprodutores e dentro de reprodutores é a base
 = variância dentro de progênie de um mesmo reprodutor (erro) S.Q.E. = soma dos quadrados entre reprodutores
= variância entre reprodutores
n° médio de progênie por reprodutor

Na análise de variância destes dados, os seguintes passos devem ser

observados:
1. Determinar a soma de quadrados total (S.Q.T.), para medir a variação
total de todas as amostras tomadas em conjunto, através de:
Esta soma de quadrados entre reprodutores tem quatro graus de
liberdade, um a menos do que número total de reprodutores.

3. Um terceiro componente da análise de variância é a soma de

n = número de observações total quadrados dentro de reprodutores, também conhecido como soma de quadrados
do resíduo. O método mais fácil de estimá-lo é por diferença entre a soma de
quadrados total menos a soma de quadrados entre reprodutores.

S.Q.D. = soma de quadrados dentro de reprodutores

S.Q.D. = S.Q.T-S.Q.E :. 98884-17197 = 81687

Procedimento análogo pode ser feito para determinar o número de graus

de liberdade do resíduo, neste caso igual a 35.

4. A divisão destas somas de quadrados pelos respectivos graus de

liberdade dá as variâncias correspondentes. Estas variâncias são conhecidas
como quadrados médios. Assim sendo, temos:

quadrado médio entre reprodutores

Esta soma de quadrados total tem trinta e nove graus de liberdade, um a

menos do número total de observações.
quadrado médio dentro de reprodutor
2. A soma de quadrados entre reprodutores é reflexo da variação das
médias de cada reprodutor em relação a média geral de todas as observações.
É calculada quadrando-se o total de cada reprodutor e dividindo-se pelo número
de observações sobre os quais a média de cada reprodutor foi baseada,
somando-se todos os cinco reprodutores e subtraindo do fator de correção
estimado no passo 1. 5. O passo seguinte é o de comparar as variâncias entre e dentro de
reprodutores através do teste de Fisher ou, simplesmente, F, cujos valores são
conhecidos em todas as tabelas disponíveis nos livros de estatística. Ne
presente caso, o valor de F será dado pela razão:

O valor de F na tabela correspondente aos graus de liberdade entre
reprodutores (G.L. = 4) e dentro de reprodutores (G.L. = 35) e ao nível de
probabilidade correspondente a 5% será:
F345 = 2,65
No presente exemplo, o F calculado é menor do que o F da tabela
(1,81<2,65); conclui-se que não há diferença estatisticamente significativa, ao
nível de probabilidade de 5%, entre as médias de peso à 8a semana de idade
entre as diferentes progênies dos cinco reprodutores.
6. Todos os resultados até aqui obtidos podem ser sumarizados numa
tabela de análise de variância (Tabela 2.1).
Tabela 2.1 - Análise de variância dos pesos à oitava semana de idade em aves
White Leghorn
Fontes de variação Graus de Soma dos Quadrados F parâmetros nele existentes são todos de efeito fixo, exceção feita ao erro
liberdade quadrados médios
Entre reprodutores 4 17197 4299 1,81
Dentro de reprodutores 35 81687 2334
Total 39 98884
A aplicação da análise de variância nas estimativas de parâmetros
genéticos será vista nos capítulos seguintes.
Modelos Lineares Fixos, Aleatórios e Mistos
Modelos lineares são baseados em um conjunto de variáveis que
classificam indivíduos em vários grupos freqüentemente nominados como
fatores ou efeitos. Por exemplo, suponha que dispomos de informação sobre o
sexo do indivíduo, em que dieta foi criado e sobre sua idade. Estes são os três
fatores para a análise e pode-se indagar quanto da variação da variável em
questão é atribuível a cada fator individualmente e às interações entre os vários
fatores, como, por exemplo, sexo x dieta não prevista por sexo ou por dieta
isoladamente.
Há, basicamente, dois tipos de fatores que podem afetar uma
determinada variável: fixo e aleatório. A distinção entre efeitos fixos e aleatórios
é, freqüentemente, fácil de ser percebido, porém, às vezes, pode ser
extremamente subjetiva. Considere um simples modelo no qual apenas um fator
afeta os valores K discretos. Nesta situação,
modo que y-y é a iésima observação do j é s i m a valor do fator. Se o fator é tratado
como fixo ou aleatório depende de como os K valores são obtidos
aleatoriamente de uma distribuição de probabilidade com média zero e variância
desconhecida. Neste caso, nosso interesse é freqüentemente estimar a
variância desta distribuição. Alternativamente, podemos decidir sobre um
conjunto fixo de valores mais adiante, como machos versus fêmeas, K distintas
dietas. Estas são efeitos fixos e não há variância associada como suas escolhas.
A distinção entre fixos e aleatórios reside no tratamento dispensado à
amostra de dados pelo pesquisador. Para um, os efeitos podem ser
considerados como fixos, enquanto para outro podem ser aleatórios. Há,
sempre, a possibilidade da subjetividade.
Modelos lineares gerais são usados para três diferentes classes de
estimação dos problemas: estimação de efeitos fixos e aleatórios e predição de
efeitos aleatórios. A estimação dos componentes de variância é comumente feita
usando métodos de variância, embora outros métodos, como o da máxima
verossimilhança restrita (REML), sejam mais avançados e flexíveis na estimação
dos componentes de variância.
Segundo Barbin (1998) um modelo se diz fixo ou de tipo I quando os
experimental. São comumente considerados como efeitos fixos nas análises de
características de interesse econômico: ano de nascimento ou de parição, mês
de nascimento ou de parição, idade da vaca, sexo do produto, manejo,
alimentação, etc. Se o modelo contiver apenas efeitos aleatórios, exceção da
média, ele é do tipo aleatório ou do tipo II. Quando aparecem no modelo tanto
efeitos fixos como efeitos aleatórios ele é considerado como misto ou do tipo III.
Nas análises estatísticas comumente empregadas para estimação de
parâmetros genéticos, reprodutores e reprodutrizes, geralmente, são
considerados como efeitos aleatórios e efeitos ambientes detectáveis (sexo, ano,
mês, época, etc) são fixos. Portanto, comumente modelos mistos são os de
maior aplicabilidade para obtenção de componentes de variância e estimação de
parâmetros genéticos, de valores gênicos dos indivíduos, etc.
Noções Elementares de Matrizes
A inclusão destas noções básicas tem como escopo subsidiar o leitor
para melhor entendimento do uso da metodologia dos modelos mistos,
empregada nos testes de progênie para avaliação dos valores genéticos dos
reprodutores. É indispensável a consulta de literatura mais especializada e
detalhada de álgebra matricial para aqueles que se propõem adquirir maior
profundidade no tema em tela.
22 23

Conceito Igualdade de Matrizes

As matrizes são arranjos bidimensionais dispostos em quadros Ocorre quando duas matrizes, A e B, têm o mesmo número de linhas e
retangulares constituídos de linhas (horizontais) e colunas (verticais). A matriz colunas, além de apresentarem iguais os elementos da mesma posição. Neste
formada por m linhas e n colunas é dita matriz m x n. Os números existentes nas caso,A : são iguais.
matrizes são denominados elementos da matriz.

Exemolos: Matriz Zero ou Nula

Indicada por 0, a matriz quaisquer que sejam os

= matriz 2 x 3 (duas linhas e três colunas) índices admissíveis i, j.

= matriz 1 x 4 (uma linha e quatro colunas)

Matriz Quadrada
= matriz 4 x 1 (quatro linhas e uma coluna)
É aquela em que o número de linhas é igual ao de colunas. As matrizes A
e B, em seguida apresentadas, são exemplos de matrizes quadradas de 2a e 3a
ordens, a saber:

Representação Genérica

A representação genérica de uma matriz é dada por uma letra maiúscula

indicando-se os elementos dessa matriz pela mesma letra porém minúscula,
seguida de dois índices. O primeiro índice corresponde a linha e o segundo a
Generalizando-a, tem-se:
coluna.

Neste exemplo, o elemento da primeira linha e segunda coluna é a12, cujo

valore 5.
Os elementos constituem a diagonal da matriz e é
chamada de diagonal principal. A outra, chamada de diagonal secundária, é
Ordem de uma Matriz formada pelos elementos ;

Corresponde ao número de linhas e de colunas nela contidos. É o

mesmo que dimensão e tamanho. Uma matriz de ordem 3 x 4 assinala, por
exemplo, que contem 3 linhas e 4 colunas.
 Matriz simétrica

É uma matriz quadrada de ordem n, de tal forma que ay = %, quaisquer Adição: sejam duas matrizes ambas de ordem m x n. A
que sejam i, j. soma das matrizes A e B é uma terceira matriz. C
A= B=

3 2 7
C=A+B=
Observa-se que os elementos que estão fora da diagonal são iguais.

Subtração: é efetuada pela soma de duas matrizes, uma das quais tem
Matriz diagonal todos os seus elementos multiplicados por - 1 .

É aquela em que os elementos que estão na diagonal são diferentes de

zero. Assim sendo, na matriz diagonal só podem ser diferentes de zero os
elementos localizados na diagonal principal.

Matriz de Identidade

Nesta, todos os elementos da diagonal principal são iguais à unidade.

A=

Matriz Transposta

É a matriz resultante da troca de linhas por colunas. É representada por

Quando a multiplicação envolve duas matrizes de

ordem m x n e n x p, respectivamente, a matriz C será de ordem m x p;
cujo elemento da iésima linha e coluna é obtido pela multiplicação dos
elementos correspondentes a ie$""" linha de A pele coluna de B, para, em
seguida, somar os resultados.
 E os produtos A.B e B.A temos:

Multiplicando-se a matriz A pela B tem-se a seguinte matriz C.

Como A.B = B.A = l2, podemos dizer que B é inversa de A.

Assim:
Matriz Inversa

Em álgebra matricial não existe a operação de divisão. A matriz inversa,

usualmente designada por A"1, só existe quando pré ou pós-multiplicada pela Exemplo:
matriz original produz outra de identidade, ou seja,
Considerando uma matriz quadrada dizemos que A é
inversível se existe uma matriz B = tal que: Dada a matriz A =

Podemos obter, se existir, sua matriz

Nesta situação, afirmamos que B é a matriz inversa de A e indicamos Como devemos ter:

Considerando as matrizes:
28 29

A partir desta igualdade pode-se formar os sistemas: Calcular:

a) As médias e os desvios-padrão para as duas características consideradas;

b) A covariância e a correlação entre as mesmas;
c) A regressão do peso à desmama em relação ao peso ao nascer;
d) Proceder a conversão da correlação para a regressão e vice-versa.

2. A espessura da gordura (x), medida em mm, e a área do olho do lombo

2
(y), medida em cm- foram avaliadas em suínos geneticamente não
relacionados

Suíno 1 2 3 4 5 6 7 8
Logo a matriz inversa de A = x 19,5 24,7 21,5 21,9 21,7 19,1 22,2 19,6
y 38,7 29,4 35,6 31,9 34,8 33,2 33,1 33,9

Suíno 9 10 11 12 13 14 15 16
Quando A é uma matriz que não admite inversa, dizemos que ela não é 21,4 23,6
inversível e é denominada de matriz singular. x 19,6 22,1 22,9 22,1 21,5 22,7
31,1 30,0 34,3 32,5 33,3 31,6 36,2 31,8
É fácil perceber que a inversão de matrizes mais complexas é processo y
extremamente trabalhoso cuja a execução exige facilidades computacionais para
a) Estimar a covariância e a correlação entre as características,
a sua efetivação. É o caso das avaliações genéticas dos reprodutores e
reprodutrizes onde, comumente, são utilizadas matrizes de parentesco de b) Estimar a regressão de y em relação a x e de x em relação a y. Por que
elevadas ordens. Dessas matrizes de parentesco, mediante a inversão da diferem?
diagonal da inversa da matriz gerada, são obtidos os coeficientes de endogamia c) Construa a equação de regressão para a predição de y a partir de x.
dos indivíduos considerados no estudo. 3. Suponha <
Computar:
a) Regressão de y sobre x
Exercícios de Reforço :) Regressão de x sobre y
;) Correlação entre x e y
1. Considere os pesos ao nascer (Bw) e à desmama (Ww), em libras, de 12 i) Que fração da variância total em x é atribuída ao conhecimento do valor de
bezerros de bovinos de corte. y?
Bezerro Peso ao Nascer Peso à Desmama
(Ib) (Ib) \. Calcular a equação de regressão e o coeficiente de correlação do peso da
1 62 515 progênie em relação ao peso médio dos pais usando os seguintes dados:
2 74 430
3 72 475
4 98 565
5 88 630
6 80 510
7 78 495
8 72 480
9 75 555
10 86 505
11 86 470
12 78 445
Fonte: Bourdon (2000)
 31
30

Soluções
5. Considere os dados referentes à espessura de gordura dorsal, medida
quando o animal atingiu 92kg de peso vivo, e o ganho diário de peso da
desmama até 92kg, em suínos:

A cada libra de aumento no peso ao nascer provoca aumento de 2,5!

libras no peso à desmama.

d) Conversão da correlação para a regressão

Calcular:
a) O coeficiente de correlação (rxy) entre espessura da gordura (x) e ganho
diário de peso (Y)
b) Calcular o coeficiente de determinação e interpretá-lo = 2,25 Ib/lb
c) Uma mudança de um milímetro na espessura da gordura dorsal quanto Conversão de regressão para a correlação
modifica o ganho diário de peso?
d) Que ganho diário de peso terá um suíno aos 92kg de peso que apresentou
uma espessura de gordura dorsal de 40mm?

6. Tamanho médio da leitegada foi determinado nas mães (D) e nas filhas (d),
como se segue: 2.

Calcular:
a)" a equação de regressão para tamanho médio da leitegada das filhas em
relação ao das mães;
b) a correlação entre os tamanhos da leitegada das mães e das filhas;
c) a herdabilidade do tamanho da leitegada usando o coeficiente de regressão
•obtido.

7. Coloque o seguinte sistema de equações sob forma matricial e resolva-o.

5 XT + 6x2 = 3 = -1,78 (covariância entre as características X e Y)
3xi- 4x2 = -6
rXy = correlação entre as características X e Y
 d. A fração de variância total em x atribuída ao valor de y é o coeficie
determinação

4.
Regressão de Y em relação a X (bY.x)

-1,78
~ 2,411
= -0,74cm 2 /mm
O coeficiente
Regressão de X em relação a Y (bx.y)
O intercepto

O coeficiente de correlação
Estas regressões não são iguais porque X e Y têm diferentes desvios-
padrão.
A equação de regressão é:
Peso da progênie, = 10,83 + 0,44x
5. a), x = espessura da gordura (mm)
y = ganho diário de peso (kg)
34
35

A equação da regressão linear é a seguinte:

b) a correlação entre tamanhos das leitegada nas mães e nas filhas é

b) O coeficiente de determinação (r2) = 0,192 = 0,036 =3,6%. Apenas 3,6% da

variação em Y (ganho de peso diário) é explicado pela variação em x c)
(espessura da gordura).
c) O que se deseja é a byx, ou seja, predizer o ganho em peso diário por
mudança unitária na espessura da aordura.
7.

tamanho da leitegada das mães

tamanho da leitegada das filhas.
Tem-se, então:
Estimativas de variância e covariância são:
 Pelagem Genótipo Freqüência (%)
Vermelho RR 47,6
CAPITULO 3 Rosilho Rr 43,8
Branco rr 8,6

Nesta população, a freqüência do gene para vermelho (qR) será:

FREQÜÊNCIA GÊNICA
vermelhos x 1/2rosilhos 47,6 + 43,8/2
Sob o ponto de vista genético, uma população de animais pode ser = 69,5% ou 0,695.
Total 100
considerada como uma população de genes. Para a descrição da constituição
genética de um grupo de indivíduos, deve-se identificar as proporções dos
Por outro lado, a freqüência do gene para branco pode ser obtida pela
diferentes genótipos e dos distintos alelos de um gene na população. Para obter
diferença 1,000 - 0,695 = 0,305 ou 30,5%, uma vez que (1 - q R ) r dá a freqüência
estas proporções, conta-se o número total de indivíduos dos diferentes
contrária à dos vermelhos. O mesmo resultado pode ser assim obtido:
genótipos da população e estima-se a freqüência relativa dos alelos envolvidos.
O termo freqüência relativa refere-se à maior ou menor presença de um gene em
112 rosilhos + brancos _ 43,8 / 2 + 8,6
uma determinada população. Se existe somente um alelo de um particular gene = 30,5% ou 0,305
e a população é homozigota em relação a este gene sua freqüência relativa será Total 2
1,0 ou 100%. Se dois ou mais alelos de um gene existem na população, podem
ocorrer vários tipos de homozigotos e heterozigotos e várias percentagens de
cada particular alelo. Cálculo da Freqüência Gênica Quando Há Dominância
Exemplo: Suponha o grupo sangüíneo MN, onde haja um total de 200
genes em uma população que contém 50 indivíduos MM, 20 MN e 30 NN. O procedimento para cálculo da freqüência gênica de dois alelos, em
uma população onde há dominância completa na característica, é diferente,
Grupos sangüíneos MM MN como acontece com a cor da pelagem nas raças Holandesa e Aberdeen Angus,
NN Total
N° de indivíduos 50 onde só aparecem dois fenótipos, mas há três genótipos diferentes. Neste caso,
20 30 100
N° de genes M 100 20 a estimativa da freqüência gênica é feita a partir dos homozigotos recessivos,
0 120
N° de genes N 0 20 como veremos adiante.
60 80

120 Distribuição Binomial dos Zigotos

Portanto, a freqüência relativa do gene M será = 0,6 ou 60%-
200
80
enquanto que a freqüência relativa do gene N será = 0,4 ou 40%
200
Cálculo da Freqüência Gênica Quando Não Há Dominância
• Para exemplificar o cálculo da freqüência gênica em uma característica
onde não há dominância e o genótipo pode ser estimado através do fenótipo,
considere a cor da pelagem na raça bovina inglesa Shorthom, onde três tipos
podem ser identificados: vermelho, rosilho e branco. Numa contagem de 6.000
animais, desta raça, foram observadas as seguintes percentagens: 47,6% de
vermelhos; 43,8% de rosilhos e 8,6% de brancos. Sabendo-se que o rosilho é
heterozigoto entre o vermelho e branco tem-se:
Em p e q representam, respectivamente, as proba
favorável e contrária de um determinado evento, que ocorrerá ou não em n
tentativas independentes. A soma dos elementos da distribuição binomial é igual
a unidade, uma vez que p + q = 1,0.
A aplicação da distribuição binomial é especialmente útil quando o
acasalamento é ao acaso, onde as proporções em que ocorrem os zigotos serão
o quadrado da relação dos gametas.
Assim:
Considerando o exemplo da pelagem da raça Shorthorn onde ocorrem
genes para a pelagem vermelha (R) e para a pelagem branca (r), se a população
38 39

estiver se acasalando ao acaso, as proporções em que ocorrerão os zigotos Outro exemplo: admitindo-se que, em 100 nascimentos de bezerros da
serão o quadrado da relação dos gametas. raça Aberdeen Angus, ocorrem 96 pretos e 4 vermelhos e sabendo-se que a cor
Assim tem-se que: da pelagem, nesta raça, é característica de dominância completa, calcular a
freqüência gênica para preto e vermelho e a distribuição binomial dos zigotos.

= 0,2 = freqüência do gene para vermelho

Vermelhos Rosilhos Brancos

No exemplo do cálculo da freqüência gênica, nesta população de logo qB = 1 , 0 - 0 , 2 = 0,8 = freqüência do gene para preto
Shorthom, determinou-se que qR = 0,695 e (1 - qR)r = 0,305, respectivamente
para as freqüências dos genes vermelho e branco. Assim, tem-se que:
A distribuição binomial dos zigotos será assim:

Vermelhos(RR) Rosilhos (Rr) Brancos(rr)

Em relação aos valores anteriormente citados e que foram extraídos dos

livros de registro da raça, pode-se observar ligeiro excesso de rosilhos e,
portanto, ligeira diferença entre vermelhos e brancos. Conseqüentemente, nesta
população, o acasalamento não está se processando ao acaso. O exemplo
ilustra o cálculo da freqüência gênica e mostra o afastamento do acasalamento Cálculo das Freqüências Gênicas e dos Genótipos de Alelos Múltiplos de um
ao acaso em uma característica monogênica, onde não há nenhuma forma de Locus Simples
dominância.
Quando há dominância na expressão da característica, como ocorre com Se a população se reproduz ao acaso, as freqüências gênicas e dos
as pelagens das raças Holandesa e Aberdeen Angus, onde o número de animais genótipos de mais de dois alelos são calculadas da mesma maneira do que a de
vermelhos ocorre na proporção de um para 100 ou 200, a determinação da dois alelos.
freqüência gênica é feita através dos animais recessivos (vermelhos, no caso), Sejam as freqüências (f) dos alelos do locus A iguais a:
uma vez que homozigotos dominantes e heterozigotos mostram o mesmo
fenótipo (preto). Fazendo q a freqüência do recessivo vermelho e supondo que
em 100 nascimentos um é vermelho, temos:

As freqüências de genótipos, após o equilíbrio, podem ser calculadas

pela expansão do seguinte trinõmio:
Chamando o gene para preto de B e o vermelho b, tem-se a seguinte
distribuição esperada de zigotos:
A soma da freqüência de todos os genes será igual a 1,0. Da mesma
forma, a soma das freqüências de todos os genótipos será igual a:

O exemplo, usualmente mais divulgado para ilustrar essa situação, é dado

pelos grupos sangüíneos A, B, AB e O, que são determinados pelos alelos A, B
40 41

e O, com os dois primeiros apresentando uma relação de co-dominância entre si e

de dominância em relação ao terceiro. Sejam p, q e r as freqüências dos genes
A, B e O, respectivamente. As freqüências genotípicas e fenotípicas esperadas CAPITULO 4
na população em equilíbrio genético estão apresentadas na Tabela 3.1.

Tabela 3.1 - Freqüências genotípicas e fenotípicas do sistema ABO esperadas

TEOREMA DE HARDY-WEINBERG
quando a população encontra-se em equilíbrio.
Grupo Freqüência Freqüência
Genótipo É o teorema básico da genética de populações. A idéia fundamental é a
(Fenótipo) genotípica fenotípica de que os princípios mendelianos da herança podem ser facilmente observados
A AA P 2
p2 + 2pr se a população se reproduz ao acaso. O teorema foi demonstrado, em 1908,
AO 2pr independentemente, pelo matemático inglês, Hardy e pelo médico alemão
B BB q2 q 2 + 2qr Weinberg. Basicamente, o teorema diz que numa população que se reproduz ao
BO 2qr acaso a freqüência dos genes e dos genótipos permanece constante, geração
AB AB 2pq 2pq após geração, desde que não ocorra seleção e mutação, não haja migração e
0 00 r2 r2 que a população seja grande. Na verdade, acasalamento ao acaso não existe
sem a ocorrência de seleção qualquer, porém a idéia é válida para
Suponha uma população na qual os grupos sangüíneos, O, A e B estão comparações, notadamente com outros esquemas de acasalamento.
na proporção de 0,6; 0,3 e 0,1. Se os acasalamentos ocorrem ao acaso, as
freqüências de pessoas nos quatro grupos sangüíneos serão as seguintes:
Demonstração
Grupo 0: 0,62 = 0,36
Grupo AB: 2(0,3)(0,1) = 0,06 Suponha uma população infinitamente grande, onde p é a proporção do
Grupo A: homozigotos AA (0,3)2 = 0,09 gene A e q é a proporção do gene a, então, depois de uma geração de
heterozigotos AO 2(0,3).(0,6) = 0,36 acasalamento ao, acaso, os genótipos serão:
Total do grupo A: = 0,45
Grupo B: homozigotos BB (0,1)2 = 0,01 Genótipo Freqüência
heterozigotos OB 2(0,6).(0,1) = 0,12
Total do grupo B: = 0,13
Total Geral = 1,00

É mister esclarecer que, no caso de um locus único, independentemente Chamando-se de p a freqüência do gene A e de q a freqüência do gene a
do número de alelos, o equilíbrio é alcançado em uma geração. Quando há mais obtêm-se na população 1AA:2Aa:1aa, as seguintes freqüências:
de um locus, o equilíbrio se faz de maneira gradual.

q aa = - = - = 0,5 ou 50%
8 2
Espermatozóides
P A q a
n
Óvulos p A P 2 AA pq Aa
a Aa 2 aa
q pq q
 43
42

Tabela 4.1 - Possíveis acasalamentos entre indivíduos dos três genótipos

Somando-se tem-se: 0,25AA:0,50Aa:0,25aa -— Freqüência AA Aa aa
0,64 0,32 0,04
AA 0,64 0 ,64x0 ,64 0 ,64x0 ,32 0, 6 4 x 0 ,04
Aa 0,32 0 ,32x0 ,64 0 ,32x0 ,32 0, 3 2 x 0 ,04
Aa 0,04 0 , 0 4 x 0 ,64 0 ,04x0 ,32 0, 0 4 x 0 ,04
Considerando-se uma população composta por indivíduos que ocorrem
nas proporções de 1AA:2Aa:aa tem-se: As possíveis combinações relacionando os acasalamentos entre estes
três genótipos estão enumeradas na Tabela 4.2.
AA 2Aa aa
AA (AAxAA) 2(AA x Aa) (AA x aa) Tabela 4.2 - Freqüência de acasalamentos e progênies
2Aa 2(Aa x AA) 4(Aa x Aa) 2(Aa x aa) Freqüência do Freqüência da progênie
Aa (AA x aa) 2 aa x Aa) (aa x aa) rais acasalamento AA AA aa
AAxAA 0,4096 0,4096 - -
As progênies resultantes deste acasalamento ao acaso ocorrerão nas
AAxAa 0,2048 0,1024 0,1024 -
seguintes freqüências:
AAx aa 0,0256 - 0,0256 -
16 AA: 32 Aa : 16 aa, que corresponde a 1AA : 2 Aa : 1 aa. Não houve
Aa xAA 0,2048 0,1024 0,1024 -
alteração da freqüência gênica, como também na freqüência dos genótipos.
Aax Aa 0,1024 0,0256 0,0510 0,0256
Suponha uma população na qual as freqüências dos três genótipos
Aa x aa 0,0128 - 0,0064 0,0064
possíveis a um hipotético locus A sejam:
aax AA 0,0256 - 0,0256 -
AA Aa aa x Aa 0,0128 - 0,0064 0,0064
aa Total
640 320 aa x aa 0,0016 - - 0,0016
40 1000
Total 1,0000 0,6400 0,32000 0,0040
Dividindo-se por 1000, obtêm-se as freqüências relativas dos três
genótipos: As freqüências dos alelos e dos genótipos parecem estar em equilíbrio,
porque foram as mesmas de uma geração a outra.
0,64 0,32 0,04 1,00 O teorema de Hardy-Weinberg não oferece dificuldades para ser
demonstrado algebricamente. Assim se p é a freqüência do gene A e q a do
Pela contagem de alelos (dois por indivíduo), pode-se determinar uma gene a, tem-se:
freqüência relativa na população:
AA 2Aa aa
2
P 2pq q2

Jjabela 4.3 - Os acasalamentos terão as seguintes freqüências:

Portanto, a freqüência inicial de A é 0,8 e a de a é 0,2. Agora, pode-se

determinar a freqüência dos diferentes genótipos quando a população for
acasalada. Acasalamentos AA x AA ocorrerão com a freqüência 0,64 x 0,64 =
0,4096. Toda progênie será AA. Acasalamentos do tipo Aa x Aa ocorrerão na
freqüência 0,32 x 0,32 = 0,1024. A progênie resultante será 1/4 AA, 2/4 ou 1/2
Aa e 1/4 aa. A Tabela 4.1 ilustra os possíveis acasalamentos.

Tabela 4.4 - As freqüências dos diferentes acasalamentos podem ser reunidas
em seis grupos diferentes, apresentando a seguinte progênie:
A soma geral de todas as freqüências será igual:
colocando - se p2 em evidência, tem - se :
desde que p2 + 2pq + q2 =1,0, tem - se :
colocando - se 2pq em evidência, tem - se :
pondo - se q2 em evidência, tem - se :
Conseqüências Teóricas do Teorema de Hardy-Weinberg
1. A mais importante é que se os acasalamentos se fazem ao acaso, não há
variação genética na população, uma vez que as freqüências dos genótipos
e dos genes serão sempre as mesmas geração após geração;
2. Não é possível a existências de raça pura, isto é, homogênea geneticamente
em seus componentes. Só é possível em organismos que se reproduzem por
auto-fecundação;
3 Não procedem as antigas suposições de que os recessivos tende_m a
desaparecer por serem mais fracos, uma vez que a freqüência gêmea nao se
altera se os acasalamentos são ao acaso;
4 A teoria pré-mendeliana de que a transmissão das características de pais
para filhos devia-se à "mistura de sangues" não encontra respaldo, porque
se assim fosse haveria variação genética, o que não se verifica quando o
acasalamento é ao acaso.
Requisitos Necessários Para o Teorema de Hardy-Weinberg
1. Ausência de seleção
Este requisito ignora o princípio da seleção natural que estabelece,
basicamente, que os indivíduos melhor adaptados têm maior chance de
sobrevivência e reprodução. Os menos adaptados morrem. Essa é,
essencialmente, a teoria de Charles Darwin, no seu livro Origem das Espécies.
Basicamente, há dois tipos de seleção natural que envolvem um simples gene:
seleção para homozígotos e seleção para heterozigotos. Seleção para
homozigotos resulta na eliminação de genes relacionados com características
deletérias ou letais. Seleção para heterozigotos tem como exemplo típico a
anemia falciforme, que é um tipo de anemia observado em certas tribos
africanas. A condição homozigota é bastante letal e a maioria dos indivíduos
morrem antes da puberdade, porém os heterozigotos têm melhor resistência a
malária do que os indivíduos normais. Desta forma, nas regiões africanas onde a
malária é doença endêmica, a seleção natural tende a favorecer os
heternz.gotos, que apresentam menor taxa de mortalidade. Deste modo, ambos
os alelos sobrevivem na população total.
A seleção artificial, executada pelo homem, constitui a força mais
importante para o aumento da freqüência gênica em uma população. Uma
população sujeita a uma seleção contínua nunca atingirá o equilíbrio genético,
porque, em cada geração, certos indivíduos portadores de certas combinações
gênicas mais favoráveis deixarão maior número de filhos. Por outro lado, genes
que sofreram seleção contrária por muitas gerações, como os letais, têm
freqüência baixa. Os efeitos da seleção artificial são opostos àqueles
observados quando o sistema de acasalamento é ao acaso.
2. Ausência de Mutação
A mutação é qualquer alteração permanente no material genético de um
indivíduo. É uma alteração na unidade hereditária funcional ou gene.
Quimicamente, a mutação afeta o DNA em um determinado ponto do
cromossoma. As mutações podem ser classificadas em: mutações gênicas
(detectáveis através do aparecimento de uma nova característica), aberrações

46
cromossômicas (principalmente envolvendo trocas de material genético entre
cromossomas não homólogos - aberrações estruturais - e alterações no número
de cromossomas - aberrações numéricas).
O valor da freqüência de um gene ou de uma estrutura cromossômica, q,
pode ser modificado por mutações gênicas e modificações cromossômicas. Se
ocorre mutação de A para a, as freqüências p e q também devem se modificar.
Seja u a taxa de mutação por geração na direção A -> a e v a taxa de mutação
u
na direção a -> A. Ambas podem ser representadas assim: A ( > a.
V Os efeitos da migração sobre a freqüência de um alelo, em uma
Assim, na geração o em uma população, na qual ambos ocorrem, A
tem uma freqüência pg e espera-se que uma fração u destes alelos A podem
mutar para a próxima geração. Na geração 1 esperamos upg novos alelos a
surgirem em conseqüência da mutação. Por outro lado, também espera-se upn
novos alelos como resultado da mutação de As novas freqüências dos
alelos na geração 1 serão:
A alteração nas freqüências dos alelos entre as gerações o e 1 será:
A população estará em equilíbrio quando ou quando up= vq.
Assumindo-se que os valores de equilíbrio de p e q sejam pe e qe tem-se:
Adicionando vp e a cada lado tem-se:
semelhantemente
Observe que os valores de equilíbrio de mutação p e q são
independentes das freqüências iniciais dos alelos.
Considerando-se _que a taxa de mutação da maioria dos genes é da
ordem de são necessárias muitas gerações para produzir
modificações consideráveis nas freqüências gênicas de um "pool" de genes,
47
apenas por pressão de mutação. Além deste aspecto, deve-se salientar que as
mutações, em geral, são prejudiciais e desprezíveis em termos de importância
do ponto de vista do melhoramento genético animal.
Como causas de mutação podem ser citadas, entre outras, as seguintes:
raà\ação eletromagnética (radiações radioativas, raios x), químicas, viroses,
calor ou frio extremos etc.
3. Ausência de Migração
população receptora, dependem de dois aspectos: da taxa de migração e das
diferenças de freqüência entre os migrantes e a população receptora. Um
modelo matemático simples torna isto claro. Suponha-se que a freqüência de um
particular alelo seja q,-) na população doadora de genes e qo a freqüência em
alguma geração inicial da população receptora e que uma proporção m dos
genes entra na população receptora, como resultado da migração a cada
geração. Na próxima geração uma proporção mq^ de alelos ficarão
estabelecidos, na população receptora, como resultado da migração. Admitindo-
se que o tamanho da população permaneça constante, uma proporção mq d do
mesmo alelo será perdida. No balanço geral, portanto, a freqüência do alelo na
população receptora será:
Deste modo, a alteração na freqüência do alelo na população
receptora será:
e é dependente da taxa de migração (-m) e
diferença em freqüência do alelo entre as duas populações na geração o (q 0 -
qd). A diferença após uma geração de migração será:
Na geração seguinte será reduzido a:
Generalizando, tem-se:
Deste modo, a diferença entre as duas populações desaparece a uma
taxa de (1 - m) por geração.
Portanto, esta última equação pode ser modificada em
que estima a proporção de genes nos migrantes originários de uma população
ancestral.
48 49

4. Não há oscilação genética ("random drift"), ou seja, não há alteração na 5. Os seguintes valores foram relatados para os grupos sangüíneos humanos
freqüência dos alelos com conseqüência de processos de flutuação; M-N.
5. Que a população seja grande - em um pequeno número de indivíduos - o
simples acaso pode variar a freqüência do gene, para um ou para zero; MM MN NN
6. O teorema de Hardy-Weinberg demonstra que os acasalamentos ocorrem 1787 3039 1303
entre indivíduos da mesma geração. Não ocorre superposição de gerações
("overlapping"); Pergunta-se:
7. Que as características não sejam ligadas ao sexo: no caso dos machos que
são heterogaméticos (XY), um indivíduo pode não ser heterozigoto nem (a) Quais as freqüências dos genes M e N?
homozigoto para alelos situados no locus ligado ao sexo. Conseqüentemente, as (b) Quais as freqüências dos genótipos observados nesta amostra?
freqüências genotípicas devem ser diferentes nos dois sexos, o que afetará as
conseqüências do acasalamento ao acaso. 6. Suponha os loci A e B são ligados com C=0,25. Suponha, ainda, que a
freqüência AB é igual a 0,1 e as freqüências de A = 0,5 e B = 0,5.
Assumindo-se que a população se reproduz ao acaso, pergunta-se:
Exercícios de Reforço
a) Sob o teorema de Hardy-Weinberg, qual é a freqüência dos homozigotos
(Capítulos 3 e 4) AA e BB?
b) Se os gametas combinam-se aleatoriamente, qual é a freqüência
1. A,, A2 são dois alelos que resultam em três genótipos prováveis. Quatro esperada de um indivíduo AABB?
populações foram amostradas e os números ou freqüências dos três
genótipos foram os seguintes: 7. Aproximadamente 7% dos homens apresentam cegueira para cor
A2A2 (Daltonismo), em conseqüência de um gene recessivo ligado ao sexo.
(i) Números contados 23 58 19 Supondo-se que a população encontra-se sob equilíbrio de Hardy-Weinberg,
(ii) Números contados 16 26 18 pergunta-se:
(iii) Freqüências 0,05 0,28 0,67
(iv) Freqüências 72% 16% 12% a) Qual a proporção de mulheres esperadas como portadoras?
b) Qual a freqüência de mulheres que apresentam cegueira para cor?
2. Quais são as freqüências genotípicas quando a freqüência do gene A2 é: c) Qual a proporção de casamentos em que ambos (marido e mulher) são
esperados como cegos para cor?
(i) 0,2 (iv) 0,346
(ii) 0,8 (v) 0,97 8. Em uma população panmítica a freqüência de homens com cegueira para o
(iii) 0,05 (vi) 0,063 verde é 0,05. Qual a freqüência de mulheres portadoras?

3. Qual a freqüência do gene A2 quando a freqüência do homozigoto A2A2 é: 9. A musculatura dupla (MD), em bovinos, é causada por mutação no gene da
miostatina (fator de crescimento ou GDF-8). É condição, portanto, recessiva
0,4 (iv) 0,15 e que provoca hipertrofia muscular e esta causa, dentre outros, problemas
(i)
0,36 (v) 0,1 reprodutivos nos indivíduos afetados. Suponha que em um rebanho de 1000
(ü) .
(iii) 0,01 (vi) 0,003 vacas, em um período de cinco anos, nasceram, anualmente, 10 bezerros
com esta característica. Pergunta-se:
4. A2 é recessivo e homozigotos A2A2 têm freqüência de 1 em 400. Qual é a
freqüência dos heterozigotos? a) Qual a freqüência provável do gene para a característica em foco?
b) Qual o número provável de portadores do gene e de fenótipo normal?
50 51

10. Completar o quadro seguinte que relaciona algumas anomalias humanas 15. Em uma população de suínos os alelos A-, e A2 controlam a expressão da
com base no teorema de Hardy-Weinberg. característica cor da pelagem. Os indivíduos homozigóticos dominantes e os
heterozigóticos são vermelhos e os homozigóticos recessivos são pretos. Em
Anomalia Freqüência dos afetados Freqüência dos portadores uma amostra dessa população foram encontradas as seguintes proporções
Fibrose cistica de indivíduos: 0,16 pretos e 0,34 vermelhos. Calcular as freqüências dos
Albinismo genes A-, e A2 e as proporções de indivíduos homozigóticos dominantes e
Fenilcetonúria heterozigóticos.

11. Albinismo ocorre na freqüência de 1 em 20.000 nascimentos de indivíduos
europeus. Assumindo-se que os acasalamentos ocorrem ao acaso e que a
alteração seja devida a um gene autossômico recessivo, pergunta-se:
Qual a proporção de pessoas que são portadoras?
12. A sindactilia é uma anomalia hereditária que afeta os bovinos e causa
soldadura entre as unhas, sendo conhecida também como "pé de mula"
("mule foot"). A sua incidência é de um caso em 90.000 nascimentos.
Determinar:
a) A freqüência do gene para sindactilia.
b) A freqüência dos indivíduos heterozigotos e portadores da anomalia.
13. Duas grandes populações de cavalos estão sendo sistematicamente
acasaladas (éguas de uma população acasaladas com garanhões de outra e
vice-versa). Nenhum processo seletivo é praticado em relação a qualquer
característica. No entanto, a freqüência das cores das pelagens em relação
ao locus C foram os seguintes:
População 1 População 2
C d) Se aleatoriamente são escolhidos dois animais, qual é a probabilidade de
c c c
0,8 0,2 0,3 0,7
Pergunta-se:
Quais as freqüências gênicas e genotípicas do locus C na progênie Fi?
14. AL A2 e A3 são três alelos de um locus autossômico.
a) Descreva todos os genótipos possíveis que podem ser esperados?
b) Quantos genótipos homozigotos diferentes podem se esperados?
c) Quantos genótipos heterozigotos diferentes podem ser esperados?
d) Se as freqüências dos 3 alelos são 0,5, 0,3 e 0,2 respectivamente, quais
são as freqüências de todos os genótipos na população sob equilíbrio de
Hardy-Weinberg?
16. Em 1700 nascimentos de americanos de origem caucasiana apenas um
nasce com fibrose cistica. Considerando que o gene dominante C condiciona
indivíduos normais, pergunta-se:
a) Por que indivíduos cc são mais importantes na contagem de fenótipos?
b) Qual a percentagem da população considerada que tem fibrose cistica?
c) Calcular as freqüências esperadas para os fenótipos possíveis.
d) Quantos dos 1700 indivíduos da população são homozigotos normais e
heterozigotos (portadores)?
17. Se 9% da população africana nascem com a forma severa de anemia
falciforme (ss), que percentagem da população será mais resistente a
malária porque são heterozigotos (Ss) para a doença?
18. A pelagem vermelha em bovinos é recessiva em relação à preta. Em um
grupo de 450 bezerros, resultantes de um acasalamento ao acaso, 18
bezerros eram vermelhos. Pergunta-se:
a) Qual é a freqüência estimada para o gene vermelho?
b) Que percentagem de bezerros pretos são heterozigotos?
c) Que percentagem dos pais do rebanho são heterozigotos?
ambos apresentarem o genótipo BB?
19. Suponha que um criador de bovinos da raça Angus constatou que a
freqüência inicial do gene para preto seja 0,7. Se ele acasalar ao acaso por
duas gerações e eliminar todos os vermelhos em cada uma delas, pergunta-
se: Quais as freqüências esperadas para o gene preto em cada geração?
20. Se se faz o acasalamento de um varrão e porca sendo ambos portadores de
gene que condiciona a doença controlada como síndrome do estresse
porcino (PSS), qual a percentagem da descendência (prole) que se espera
ter a doença?
a) 100%
b) 75%
c) 50%
d) 25%
 52

Soluções 4.
Freqüência de A 2 A 2 = 1/400 .-.freqüência de A2
1. Freqüência de = 2 x 0 , 9 5 x 0 , 0 5 = 0,095
(i) A1A1 A2A2 Total
i Números contados 23 58 19 100
5.
p = freqüência de A-^ a) Seja pm a freqüência do gene M e a freqüência do gene N.
q = freqüência de A2

= 1,00 -0,54 = 0,46 ou 46%

Alternativamente, a freqüência do gene N pode ser assim determinada:

6.
a) 0,52 = 0,25 para ambos os homozigotos. Assim, espera-se que a freqüênc
de AABB = 0,252 = 0,0625 = 6,25%
b) freqüência (AABB) = freqüência (AB)2 = 0,1 2 = 0,01 = 1%

A freqüência gênica nos homens é a freqüência dos afetados, ou se

0,07 = 7%. Sob a pressuposição dada pelo teorema de Hardy-Weinberg de qi
a freqüência dos genes é igual em ambos os sexos, tem-se que:
a) A freqüência de mulheres heterozigotas é dada pela expressão 2pg = 2
0,93x0,07 = 0,13 = 13%
b) A freqüência de mulheres que apresentam cegueira para cor será: q2
(0,07)2 = 0,0049 = 0,49%
c) A proporção de casamentos em que marido e mulher são esperados con
cegos será: 0,07 x 0,0049 = 0,000343, ou seja, 1 em 3.000
54

13.
População 2
População 1 C c c
P = 0,8 P = 0,3 q = 0,7
CC Ce
freqüência dos indivíduos que apresentam MD 0,24 0,56
c
freqüência do gene para MD q = 0,2
Ce CC
0,06 0,14

b) A freqüência de portadores é dada por 2p M q m

2pMqm = 2 x 0,9 x 0,1 = 0,18 = 18%
O número provável de portadores e de fenótipo normal = 0,18 x 1000 = 180

10.
Anomalia Freqüência dos portadores = 2pq
Fibrose cistica 1 : 22
Albinismo 1 :70
Fenilcetonúria 1 :80
As freqüências dos genótipos na geração Fi serão as seguintes:
0,24 CC 0,62 Ce 0,14 cc
freqüência de indivíduos albinos
14.

A proporção de indivíduos portadores será: Observação:

(ii) 3 homozigotos

Conclusão: a proporção de indivíduos portadores de albinismo é de 1 em 70. (iii) 3 heterozigotos

 57
56

Denominando-se d o efeito aditivo do alelo A e tendo como referência o

genótipo Aa a adição do índice a permite obter o símbolo d a . Semelhantemente,
CAPITULO 5 se referirmos ao genótipos Bb, Ce ou Dd seus efeitos aditivos serão dados por
dh> dc> d d ' respectivamente.

MODOS DE AÇÃO GENICA

Como o genótipo Aa tem os efeitos aditivos de um alelo A e de um alelo
O genótipo de um indivíduo representa o conjunto de seus genes e atua a, então Aa é o "meio termo" entre os homozigotos (AA e aa), valor médio - aqui
como se fosse uma unidade. Do ponto de vista do melhoramento genético, o denominado pela letra m. O valor médio, m, mede os desvios em relação aos
interesse é avaliar a ação deste conjunto de genes sobre o fenótipo do próprio dois homozigotos, sendo o desvio igual ao efeito aditivo (d a ) do gene.
indivíduo. A despeito da unidade gênica que representa o indivíduo há a
segregação gênica por ocasião da formação dos gametas (espermatozóides ou
óvulos), de tal forma que cada gameta contém uma amostra que representa
metade dos genes presentes no indivíduo. Num mesmo genótipo, os modos de
ação gênica podem ser os mais diversos: dois ou mais genes podem cooperar, A relação entre AA e aa pode ser expressa em termos de:
interagir quando juntos ou, mesmo, interferir na manifestação do outro. Do ponto
de vista quantitativo, o interesse é no efeito médio dos genes em relação ao AA = m + d a
fenótipo do indivíduo. Basicamente, dois modos de ação gênica têm importância
nas características econômicas dos animais: aditiva e não aditiva. aa = m - d a

A determinação do "valor médio" m é fácil. Assim, em duas linhagens

Ação Genética Aditiva quaisquer, geneticamente diferentes, nas quais os homozigotos têm os
seguintes valores AA = 150; aa = 50; o "valor médio" será
Ação genética aditiva é aquela em que cada gene dos que constituem o
genótipo (em relação a uma característica qualquer) provoca um acréscimo no
valor fenotípico do indivíduo, independentemente dos outros genes presentes.
Um exemplo que ilustra este mecanismo é o da pilha de tijolos. Numa pilha de Esquematicamente este resultado pode ser assim representado:
'.ijolos (cada gene) contribui para aumentar ou diminuir a pilha de uma unidade,
cada vez que se acrescenta ou retira um tijolo. Isto ocorre tanto numa pilha
grande como numa pequena ou seja, independe do número de tijolos já
existentes. No caso de genes de ação aditiva o mecanismo é exatamente o
mesmo. O acréscimo ou retirada ou substituição de um gene por outro ou por se
alelo provoca o mesmo efeito sobre o fenótipo do indivíduo, não importando o Vê-se que cada alelo A acrescenta 50 e a diferença entre os dois alelos
número e o tipo dos genes envolvidos na característica. A ação aditiva é, (A e a) é igual a 100.
portanto, aquela em que não há dominância entre os alelos e o efeito de cada
No caso de características econômicas, de natureza poligênica, o
gene adiciona-se ao efeito dos demais determinando um efeito médio total ou
mecanismo de ação é o mesmo daquele observado para características
seja, o. fenótipo do indivíduo. Suponha um par de genes A e a e três genótipos
monogênicas, pelo menos para maioria dos pares de genes. Exemplo
possíveis: AA, Aa e aa. Há modelos capazes de medir a expressão destas
quantitativo pode ser observado na Tabela 5.1.
diferenças gênicas em termos aditivos e não aditivos. Supondo que não há
diferença entre os dois alelos, o genótipo AA pode ser considerado como Aa
mais o efeito aditivo do alelo A; o genótipo aja representa o genótipo Aa menos o
efeito aditivo do alelo A. Isto pode ser diagramaticamente representado assim:

AA < +A > Aa < A > aa

58 59

Tabela 5.1 - Suponha um rebanho onde a produção de leite tenha um valor Ação Não Aditiva
fenotípico igual a 2000 kg nos indivíduos aabb e que cada gene (A ou B)
adiciona 100 kg de leite ao fenótipo e que efeitos ambientes não afetam a Inclui os efeitos genéticos de dominância, superdominância e epistasia.
expressão desta característica

Dominância

A dominância gênica é a combinação não aditiva dos efeitos gênicos que

estão numa mesma série alélica. É a interação entre genes situados numa
mesma série alélica. Seus efeitos geram dificuldades na escolha dos genótipos
superiores sempre que precisamos distinguir indivíduos homozigotos de
heterozigotos. Estes dois tipos de indivíduos confundem-se fenotipicamente
quando há dominância (AA = Aa; AABB = AaBb; AABb = AaBB; AABBCC =
AaBbCc = AaBBCc etc). Um exemplo de dominância é a cor da pelagem da raça
Holandesa. Animais fenotipicamente pretos tanto podem ser homozigotos
dominantes como heterozigotos, enquanto que os vermelhos são homozigotos
recessivos.
Supondo que um gene A determina uma produção de leite igual a 2000
kg e seu alelo recessivo a, 1000 kg. Assim temos:
A = 2000 kg
a =1000 kg
AA = 2000 kg
aa =1000 kg
Conseqüências da ação aditiva dos genes

1. A média fenotípica do F., é igual a média dos pais e do F2. O valor fenotípico
do F1 é sempre intermediário ao dos pais, quando estes são diferentes;

2. A distribuição do F 2 é simétrica, originando sempre uma curva normal;

3. A descendência de qualquer indivíduo tem média igual ao seu valor

fenotípico. O acasalamento de indivíduos fenotipicamente superiores produz
descendência também superior. Esta propriedade indica que a seleção dos A média de produção de leite na geração F2 será:
melhores fenótipos é eficiente em termos de melhoramento genético;

4. A variação do F2 é maior do que a do F, e dos pais, o que foi demonstrado

na Tabela 5.1, onde a produção de leite variou de 2000 kg a 2400 kg na
geração F2. A dominância pode ser completa ou parcial. Os diagramas seguintes
ilustram estes dois tipos de dominância.
Se todas as características poligênicas e de interesse econômico
obedecessem ao esquema aditivo, o progresso genético seria rápido e de fácil
consecução. Há, entretanto, outros modos de ação gênica que fogem ao
esquema aditivo e fazem com que sejam adotados específicos programas de
melhoramento genético, tendo em vista ao maior ou menor efeito aditivo.
 61
60

completamente brancos. A este tipo de interação gênica é que se deu,

originalmente, o nome de epistasia. Atualmente, usa-se o termo epistasia em
Fenótipos idênticos são produzidos pelos indivíduos AA e Aa. qualquer situação em que exista interação entre os efeitos de diferentes pares
Escala de alelos.
A epistasia pode ocorrer também entre genes de efeitos quantitativos.
Como exemplo, suponha dois fenótipos diferentes, com os respectivos valores
arbitrários:

1. Zz CcBbaa = 6
Dominância Parcial ou Incompleta 2. zz ccbbaa = 5
Quando os heterozigotos tem valor fenotípico próximo ao do homozigoto A substituição do gene a pelo A produz a seguinte alteração nos
dominante, conforme mostra o esquema seguinte: genótipos e fenótipos anteriores:

1. Zz CcBbAa = 10
2. zz ccbbAa = 3
No primeiro genótipo, a substituição do gene a por A resultou num valor
fenotípico igual a 10 ou seja A = 4; no segundo, a mesma substituição teve um
valor fenotípico iqual a 3 ou seja A = -2. Em ambos os casos, a mesma
substituição teve valores fenotípicos diferentes, devido a interação com
genes não alélicos.
É a forma de dominância em que o heterozigoto é superior a qualquer
dos dois homozigotos, conforme mostram o esquema seguinte:
Exercícios de Reforço

1. Que tipo de ação gênica está ilustrado nos seguintes exemplos:

Genótipo Nível de produção

a) AA 230
Aa 250
Nas situações até aqui consideradas, o efeito de cada um dos diferentes aa 100
pares de alelos é independente dos demais pares. No exemplo da Tabela 5.1, o
gene A provoca acréscimo de 100 litros na produção de leite, qualquer que seja b) AA 200
o genótipo do indivíduos quanto ao "locus" B-b. A cor da pelagem, num animal Aa 200
da raça Holandesa, será preta se ele tiver pelo menos um alelo dominante, aa 100
independentemente dos genes presentes em outros "locus".
Há situação, entretanto, em que a expressão fenotípica de um par de c) AA 500
genes é influenciada pelos alelos presentes em outro(s) "locus". Um exemplo Aa 375
clássico desta situação é o albinismo no coelho. A homozigose para o alelo aa 250
recessivo ç, que condiciona o albinismo, impede a expressão de qualquer
coloração do pelo. No coelho, o gene B determina o padrão denominado aguti 2. Explique porque a variação devida a efeitos aditivos é, geralmente, de maior
(os pelos são negros com uma faixa amarela, o que resulta numa coloração importância prática para o criador que a variação devida à dominância ou
próxima do cinzento) e seu alelo recessivo b determina o preto uniforme. epistasia.
Animais CCBB, CCBb, CcBB ou CcBb são aguti; CCbb, Ccbb são negros; mas
genótipos ccBB, ccBb, ccbb têm o mesmo fenótipo - são albinos, isto é,
62 63

variância fenotípica

CAPITULO 6 variância devido às diferenças de herança entre indivíduos

variância devido às diferenças de meio ambiente entre os indivíduos
variância devido à interação entre herança e meio ambiente
HERANÇA E MEIO
Se não há interação herança x meio, a variância fenotípica passa a ser:
As características econômicas dos animais domésticos são de natureza
poligênica, isto é são controladas por um grande número de pares de genes. Até
o momento, é impossível precisar o número de pares de genes que afetam a
expressão destas características. Assim sendo, os indivíduos são avaliados
pelos seus fenótipos, no caso por quaisquer características que podem ser A variância hereditária pode ser desdobrada em:
observadas ou mensuradas. O fenótipo não é o resultado somente da
constituição genética do indivíduo, mas também da interação dos seus genes onde
com os vários efeitos não genéticos ou de ambiente. Não faz sentido perguntar
se uma característica é hereditária ou ambiente. Para que os genes possam :
provocar o desenvolvimento de uma característica é preciso que disponham de variância hereditária
ambiente adequado. Por outro lado, as modificações que o ambiente pode variância devida aos efeitos aditivos dos genes
causar no desenvolvimento de uma característica são limitadas pelo genótipo do
indivíduo. É preciso reconhecer, todavia, que a variabilidade observada em variância devida aos efeitos da dominância
algumas características pode ser causada pelas diferenças gênicas entre os variância devida aos efeitos epistáticos
diversos indivíduos. A variabilidade de outras características pode, ao contrário,
ser, principalmente, conseqüência das diferenças nos ambientes aos quais os
indivíduos foram expostos. Quanto mais o ambiente influencia nas ações dos Herdabilidade
genes, menos exata será a estimativa do genótipo do indivíduo. Nas
características econômicas (peso e ganho em peso, produção de leite, número Entre os componentes da variância hereditária a mais importante é
de leitões por leitegada, produção de ovos etc.) o progresso que pode ser
alcançado está na dependência da melhor ou pior precisão em avaliar os aquela devida aos efeitos aditivos dos genes Esta variância relacionada
genótipos, tendo por base o fenótipo dos indivíduos. com a variância total ou fenotípica chama-se herdabilidade no sentido
Métodos estatísticos apropriados permitem estimar o quando da variação Logo, pode-se escrever que:
restrito
fenotípica é devida às diferenças genéticas entre os indivíduos e o quanto é
devido às diferenças de natureza ambiente.
desde que
Divisão das Variâncias
Quando no numerador são incluídas as variâncias aditiva, dominância e
Fenótipo (P) = Herança (H) + Meio (M) + Herança-Meio (HM).
eDistasia em relação à variância fenotípica, tem-se a herdabilidade no sentido
Em termos de variância, tem-se que: amplo que pode ser assim representada:

onde
66 67

Se a variância das características consideradas nos pais e na progênie

for a mesma tem-se que r e b se eqüivalem. Nesta situação, a herdabilidade
será igual a 2 vezes os coeficientes de correlação e regressão média geral ou efeito comum a todos os indivíduos.
2b), visto que cada pai ou mãe fornece apenas a metade de sua herança pars efeito do reprodutor " i " avaliado como desvio da média geral.
cada filho. Este método não pode ser usado para um dos pais no caso de :
erro aleatório ou residual associado com o indivíduo "j" dentro de
características que não se manifestam naquele sexo; ou para características
reprodutor.
que só podem ser medidas com eliminação do indivíduo, antes que ele possa se
As análises de variância permitem separar as diferenças genéticas entre
reproduzir.
os reprodutores e a correlação, assim obtida, quando multiplicada por quatro
permite estimar a herdabilidade da característica. A Tabela 6.1 ilustra o esquema
2. Semelhança entre meio-irmãos da análise de variância para estimação da herdabilidade.
A covariância entre meio-irmãos é igual a % . Comprova-se esta
afirmativa ao se considerar a covariância entre observações de dois meio-
irmãos, (HS = termo inglês para meio-irmão, "half sib") como as
respectivas mães de (D = dam, que quer dizer mãe), sendo Gs e Gd os
genótipos do reprodutor (pai) e da reprodutriz (mãe) e os efeitos de
ambiente, tem-se que :

O valor de k corresponde ao número médio de progênies por reprodutor.

Esta expressão assume que é nula a covariância entre pai e mãe ou
entre genótipo e ambiente.
As progênies de diferentes reprodutores acasalados com diferentes
reprodutrizes constituem-se em famílias de meio-irmãos, que apresentam 25%
de seus genes em comum. O componente de variância entre reprodutores
corresponde a variância entre famílias de meio-irmãos. Assim,
Portanto, dividindo-se pela variância fenotípica total tem-se que:
Nada mais é do que um fator de ponderação. Comumente, os reprodutores
possuem diferentes números de progênie no mesmo rebanho. Assim sendo, o
valor de K deve considerar essa situação prática. Pode, então, ser assim
expresso:
Onde
número médio de filhos (as) por reprodutor.
número de reprodutores.
número total de progênies consideradas.
somatório do quadrado do número de progênie de cada reprodutor
individualmente.

Suponha os seguintes números desiguais de progênie por reprodutor:

A estrutura da população para análises que envolvem meio-irmãos Reprodutor N.° de Progênie
paternos, como no caso de bovinos e ovinos (animais uníparos), pode ser A 8
expressa pelo seguinte modelo matemático: B 4
C 5
D 6
E 8
 69
68

A grande desvantagem deste método é a necessidade de se multiplicar

O valor de K será:
por quatro a correlação entre os meio-irmãos. Se as correlações ambientes
estão presentes, elas também serão quadruplicadas, tornando os valores da
herdabilidade demasiados altos ou mesmo baixos.
As vantagens deste método estão no fato de que pode ser usada para
características que não se manifestam em um sexo e para características que
podem ser medidas pela eliminação do indivíduo (características de carcaça, por
exemplo).
Considerando os dados da ANOVA apresentados anteriormente na
Tabela 2.1 tem-se que:
/ariância de meio ambiente.

A correlação intra-classe (t) é dada pela expressão: onde variância atribuída aos efeitos do reprodutor
k = n° médio de progênie por reprodutor

A herdabilidade (h 2 ) será igual a 4 t, ou seja

A herdabilidade (h2) será:

onde

Interpretação: 38% de variação dos pesos à oitava semana de idade são

variância atribuída ao efeito do reprodutor.
variância ambiente (erro aleatório).
A precisão da estimativa de herdabilidade é dada pelo erro-padrão, que
pode ser calculado pela seguinte fórmula:
devidos às diferenças genéticas aditivas entre as aves.
Outros exemplos de avaliação da herdabilidade através da correlação
entre meio-irmãos paternos.
Tabela 6.2 - Análises de variância entre meio-irmãos paternos para peso ao
nascer na raça Caracu e intervalo do primeiro para segundo partos na raça
Guzerá

Esta estimativa de herdabilidade não inclui os efeitos de dominância, de

epistasia e efeitos maternos.
Em geral, os meio-irmãos são mais contemporâneos do que os pais e
filhos, visto que são nascidos e criados numa mesma época, o que evita a
introdução de erros devido às diferenças de meio ambiente entre pais e filhos.
Meio-irmãos maternos têm maior componente de meio que os meio-irmãos
paternos, pelo menos em mamíferos e aves, onde as condições temporárias de
meio são mais semelhantes do que aquelas observadas entre meio-irmãos
paternos.
 69
68

A grande desvantagem deste método é a necessidade de se multiplicar

O valor de K será:
por quatro a correlação entre os meio-irmãos. Se as correlações ambientes
estão presentes, elas também serão quadruplicadas, tornando os valores da
herdabilidade demasiados altos ou mesmo baixos.
As vantagens deste método estão no fato de que pode ser usada para
características que não se manifestam em um sexo e para características que
podem ser medidas pela eliminação do indivíduo (características de carcaça, por
exemplo).
Considerando os dados da ANOVA apresentados anteriormente na
Tabela 2.1 tem-se que:
; variância de meio ambiente.

A correlação intra-ciasse (t) é dada pela expressão: variância atribuída aos efeitos do reprodutor
médio de progênie por reprodutor

A herdabilidade (h 2 ) será igual a 4 t, ou seja

Interpretação: 38% de variação dos pesos à oitava semana de idade são

c| = variância atribuída ao efeito do reprodutor.
ai = variância ambiente (erro aleatório).
A precisão da estimativa de herdabilidade é dada pelo erro-padrão, que
pode ser calculado pela seguinte fórmula:
devidos às diferenças genéticas aditivas entre as aves.
Outros exemplos de avaliação da herdabilidade através da correlação
entre meio-irmãos paternos.
Tabela 6.2 - Análises de variância entre meio-irmãos paternos para peso ao
nascer na raça Caracu e intervalo do primeiro para segundo partos na raça
Guzerá

Esta estimativa de herdabilidade não inclui os efeitos de dominância, de

epistasia e efeitos maternos.
Em geral, os meio-irmãos são mais contemporâneos do que os pais e
filhos, visto que são nascidos e criados numa mesma época, o que evita a
introdução de erros devido às diferenças de meio ambiente entre pais e filhos.
Meio-irmãos maternos têm maior componente de meio que os meio-irmãos
paternos, pelo menos em mamíferos e aves, onde as condições temporárias de
meio são mais semelhantes do que aquelas observadas entre meio-irmãos
paternos.
70 71

efeito da reprodutriz j dentro do reprodutor i.

erro aleatório ou residual.

O esquema ANOVA para esta situação é o seguinte:

Herdabilidade do intervalo do primeiro para segundo partos na raça Guzerá s = número de reprodutrizes
d = número de reprodutrizes por reprodutor
k = número de progênie por reprodutriz

Os componentes de variância do modelo são estimados da seguinte

forma:

3- Semelhança de irmãos-completos ("Full-sibs")

A covariância entre irmãos-completos (CovFS) é igual a As progênies

de diferentes reprodutores acasalados com as mesmas reprodutrizes constituem
:
amílias de irmãos-completos que, em média, apresentam 50% dos genes
dênticos por originarem dos mesmos pais e mães.

O modelo matemático (tipo hierárquico) aplicável a esta situação, como

acorre em progênies de suínos e aves, é o seguinte:
A variância fenotípica, é dada pelo total, ou seja:
A utilização do modelo hierárquico permite a obtenção de várias
estimativas de herdabilidade, a saber:
onde a) utilizando-se do componente reprodutor.

= observação da progênie k da reprodutriz j dentro do reprodutor i.

média geral comum à todas as observações, A herdabilidade assim obtida não contém efeitos maternos nem de
efeito do reprodutor i. dominância. Representa a herdabilidade no sentido restrito.
 72 73

b) Utilizando-se do componente reprodutriz Característica Herdabilidade (h2)

~~~~ Bovinos de Leite
produção de leite 0,20 - 0,40
produção de gordura, proteína e
sólidos não gordurosos 0,40 -0,70
A herdabilidade assim obtida contém quatro vezes os efeitos maternos e 0,00 -0,10
Intervalo de partos
toda a variância atribuída à dominância e que aparece no numerador da período de serviço 0,01 -0,10
expressão. A importância devida à dominância e aos efeitos maternos pode ser Serviços por concepção 0,03 -0,07
percebida pela diferença entre Tamanho à maturidade 0,35 -0,50
Eficiência alimentar 0,20 -0,45
Longevidade 0,05 -0,10
c) A herdabilidade no sentido amplo, incluindo aí os efeitos maternos, é dada Resistência à mamite 0,03 -0,35
pela expressão: Velocidade de Ordenha 0,10 -0,20
Suínos
Comprimento do corpo 0,40- 0,60
Número de tetas 0,20- 0,40
Número de leitões nascidos 0,05- 0,15
Peso da leitegada à desmama 0,10- 0,20
Crescimento da desmama ao abate 0,20- 0,30
Na Tab. 6.3 são apresentadas as estimativas de herdabilidade para
Comprimento da carcaça 0,40- 0,60
várias características de interesse econômico em diferentes espécies animais. É 0,40- 0,60
Área do olho de lombo
importante ressaltar que esses valores estão sujeitos a variações segundo as 0,25- 0,35
Rendimento de carne
populações consideradas e épocas de suas obtenções. 0,40- 0,60
Espessura do toucinho
As estimativas mostram, freqüentemente, amplas variações e, por isto, Aves
devem ser estimadas para cada população de animais, aspecto de importância Idade à maturidade sexual 0,15- 0,30
relevante na escolha do método de melhoramento genético a ser praticado. Tamanho do ovo 0,40- 0,50
Forma do ovo 0,25- 0,50
Cor da casca 0,30- 0,90
Tabela 6.3 - Estimativas de herdabilidade para diferentes características Fertilidade 0,00- 0,15
econômicas dos bovinos de corte, leite, suínos e aves Eclodibilidade 0,10- 0,15
Viabilidade 0,01 • 0,15
Característica Herdabilidade (h 2 ) 0,25- 0,65
Bovinos de Corte Peso corporal
Profundidade corporal 0,20- 0,50
Peso ao nascer 0,35- 0,45
Peso à desmama Fonte: Dalton (1980)
0,25- 0,30
Peso aos 12 meses 0,38- 0,45
Peso aos 18 meses 0,45- 0,55
O surgimento da genética genômica, e o leque de possibilidades de sua
Ganho em peso no confinamento 0,45- 0,70 utilização, como ferramenta adicional para o melhoramento genético em nível de
Ganho em peso diário 0,30- 0,50 DNA, tem possibilitado o surgimento de dúvidas quanto a sua efetividade na
Ganho em peso em pastagem 0,30- 0,45 definição de estratégias de melhoramento a ser adotadas a partir da estimação
Classificação da carcaça 0,35- 0,45 do seu valor para as características de interesse seletivo. O conceito inicial
Maciez da carne 0,40- 0,70 introduzido por Sewall Wright e Ronald Fisher, há quase 100 anos atrás,
Espessura da gordura de cobertura 0,25- 0,45 permanece até hoje como de fundamental importância para o estabelecimento
de programas de melhoramento, a despeito de controvérsias, com alguma "dose
fundamentalista", de sua inaplicabilidade nos tempos modernos da era
genômica. Em recente publicação de Visscher et ai (2008), as seguintes
Tabela 6.3 - Estimativas de herdabilidade para diferentes características conclusões foram extraídas de um artigo "Heritability in the genomics era -
: econômicas dos bovinos de corte, leite, suínos e aves (continuação) concepts and miseonception." Herdabilidade é e continuará ser um importante
 75
74

Variância entre indivíduos - é parcialmente genética e parcialmente

parâmetro em genética. Permite a comparação da importância relativa dos
ambiente, sendo que a parte ambiente é causada por circunstâncias de
fatores genéticos e não genéticos em diferentes espécies, características e
meio que afetam os indivíduos permanentemente, como, por exemplo, a
ambientes próprios e é o parâmetro-chave para a predição de resposta para a
perda de tetas em conseqüência de mamites ou outras causas que afetam
seleção natural e artificial. Contudo, como qualquer outro parâmetro, é limitada.
os indivíduos pelo resto de suas vidas produtivas.
Por exemplo, como a herdabilidade é uma razão de variâncias ela não nos
informa sobre a magnitude de cada componente. Refere-se apenas a uma
população e ambiente em particular e não suas diferenças. Além disto, nada nos Cálculo de Repetibilidade
informa sobre ações individuais e interativas de seus genes.
Do ponto de vista genético-quantitativo tem-se que:
Segundo os mesmos autores, as estimativas de herdabilidade têm produzido
questionamentos por parte dos cientistas como, por exemplo, porque o tamanho
corporal apresenta h2 similar em todas as espécies animais? Por a h2 não muda variância fenotípica total
muito ao longo do tempo, após períodos prolongados de seleção artificial variância genética (no caso aditiva)
quando teoricamente assim seria esperado? Estas questões são fundamentais
sobre a natureza e escala mutacional da variação e a interface entre genes e variância devida ao meio ambiente
ambiente, e possível que em futuro breve esta dúvidas serão esclarecidas.
Considerando o desdobramento de variância ambiente em efeitos
temporários e permanentes tem-se que :
Repetibilidade

O termo repetibilidade (t) refere-se a expressão da mesma característica

(por exemplo: produção de leite, produção de ovos em certo período, número de onde
leitões por leitegada, peso da lã em diferentes tosquias etc.) em diferentes épocas
da vida do mesmo animal. O valor da característica do mesmo indivíduo tende a = variância atribuída aos efeitos do ambiente.
repetir-se e depende, parcialmente, do genótipo, que é constante durante toda a
vida do animal, muito embora a atividade de alguns genes possa mudar com a = variância atribuída aos efeitos temporários do ambiente.
idade, sob influências específicas do meio-ambiente. Por tanto, a repetibilidade = variância atribuída aos efeitos permanentes do ambiente.
mede a correlação média entre duas produções de um mesmo indivíduo.
Em geral, os criadores tendem a manter no rebanho aqueles animais que pode ser assim expressa:
Assim, a variância fenotípica total
revelaram-se melhores na primeira produção e, que, em geral, serão também
superiores na próxima produção. Da mesma forma, os piores animais na
primeira produção, em geral, serão os piores na seguinte. Assim sendo, é
importante determinar até que ponto o desempenho do animal se repete. A isto
chama-se repetibilidade. A relação entre as variâncias entre os indivíduos e a total fornecerá a
A variância de uma característica, em diferentes etapas de vida animal, estimativa da repetibilidade, comumente representada pelas letras t ou r.
pode ser analisada sob dois componentes:
a) Variância dentro dos indivíduos - mede as diferenças temporárias no
desempenho de um mesmo indivíduo. Como exemplo de efeitos ambientes
temporários podem ser citados: a qualidade da alimentação, que sofre
variações estacionais em função de maior ou menor pluviosidade; a
qualidade da suplementação alimentar; as diferenças humanas na
habilidade de ordenhar uma mesma vaca durante o mesmo período de onde variância entre indivíduos; variância dentro de indivíduos.
lactação etc.
76 77

À medida que cresce o número de mensurações do mesmo indivíduo

ocorre redução da variância atribuída aos efeitos temporários de ambiente,
aumentando-se, assim, a acuracidade da estimativa.

Detalhamento do Cálculo da Repetibilidade

1. Para exemplificar o cálculo da repetibilidade considere uma amostra de 10

fêmeas de camundongos, escolhidas aleatoriamente, e os seguintes
números de nascimentos vivos na primeira e segunda ninhadas.

Ninhada 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
10

00 CD
Primeira 11 9 13 10 8 10 11 13
Sequnda 10 12 12 10 6 12 9 12 12
Fonte: Falconer & Mackay (1996)
Determinar:

a) a repetibilidade do tamanho da ninhada.

b) Qual a expectativa para a predição do tamanho da segunda ninhada de
outras fêmeas dessa mesma linhagem que tiveram na primeira ninhada
respectivamente (a) 14 e (b) 15 crias.

Solução

A solução deste problema exige o cálculo da correlação (r) entre a

primeira e segunda ninhadas e a regressão (b) da segunda ninhada em relação
à primeira.

Seja

X= 1a ninhada e Y = 2a ninhada
 79
78

2. Calcular a soma de quadrados total (SQT), que é obtida pela a soma da

As somas de quadrados e produtos são:
observações quadradas menos o fator de correção, ou seja:

A repetibilidade é estimada pela correlação intra-classe, que é dada pela

3. A soma dos quadrados entre grupos (SQE) é a soma do total de cada grupo
relação:
ao quadrado dividido pelo número de observações de cada grupo, menos o
fator de correção, ou seja:

(842+ 942 + 81 2 78 2 )/3 - FC = 63,63

b) O coeficiente de regressão da segunda ninhada em relação à primeira é:
4. A soma de quadrados dentro de grupo (SQD) é mais facilmente obtida por
diferença da SQT - SQE.

A expectativa de tamanho da segunda ninhada é dada por: De posse destes números, pode-se construir a tabela da análise de
variância, que é a seguinte:
(a) 10,3 + 0,73 (14 - 10,4) = 12,93
(b) 10,3+ 0,73 (15-10,4) = 13,66

2. Suponha a existência de 8 grupos genéticos com três observações em cada

As variâncias entre e dentro de grupos são estimadas a partir dos valores

correspondentes às expectativas dos quadrados médios.

Logo:

Fonte: Cameron (1997)

Para estimar a repetibilidade, os seguintes passos deverão ser

observados:

1. Calcular o fator de correção (FC), que é o quadrado da soma das

observações, 673, dividido pelo número de observações, 24. Sendo a repetibilidade (t) =
 81
80

Exercícios de Reforço
Importância da Repetibilidade
Os dados seguintes correspondem ao comprimento da peça intermediária de
Entre as razões da utilidade da repetibilidade destacam-se as seguintes: espermatozóides de camundongos medido em unidades arbitrárias. Dez leituras
foram feitas de cada macho, porém apenas a média foi tabulada. Os dados
1. Estabelece o limite superior para o cálculo da herdabilidade, tanto no sentido foram classificados segundo famílias de irmãos-completos. Estimar:
restrito, como no amplo. Os valores para a repetibilidade são sempre maiores a) as variâncias entre e dentro de famílias; b) a correlação intra-classe e c) a
do que a herdabilidade, devido ao fato de que a repetibilidade inclui, além dos herdabilidade da característica.
efeitos aditivos dos genes, os efeitos não aditivos e alguma diferença de
ambiente permanente existente entre os indivíduos de um mesmo grupo.
2. Indica a acurácia das mensurações múltiplas. À medida que se aumenta o
número de informações do mesmo indivíduo há redução da variância devida
aos efeitos temporários do ambiente, com a conseqüente redução da
variância fenotípica.

Tabela 6.4 - Estimativas de repetibilidade para diferentes características

econômicas de bovinos de corte, leite, suínos e aves.
Característica Repetibilidade (t)
Bovinos de corte
Peso ao nascer 0,20-0,30 2. Suponha dados referentes aos pesos de bovinos (kg) correspondentes a 20
Peso à desmama 0,30 - 0,50 pares medidos no pai (x) e na progênie (y)
Ganho diário até a desmama 0,15-0,20
Medidas corporais 0,70-0,90
Bovinos de leite
Produção de leite 0,35 - 0,40
Produção de gordura 0,35 - 0,45
Percentagem de gordura 0,50 - 0,70
Intervalo de partos 0,01 -0,10
Número de serviços por concepção 0,01 -0,05
Suinos
Tamanho da leitegada ao nascimento 0,05-0,15
Tamanho da leitegada ã desmama 0,08-0,10
Peso da leitegada ao nascimento 0,12-0,25
Peso da leitegada à desmama 0,05-0,20
Intervalos de partos 0,10-0,25
Fonte: Van Vleck (1993)

Tabela 6.5 - Estimativas de repetibilidade para diferentes características a) Calcular as herdabilidades por meio de regressão e da correlação.
econômicas de bovinos de corte, leite, suínos e aves, (continuação) b) Comentar o resultado achado.
Característica Repetibilidade (t)
Aves
Peso do ovo 0,80-0,95
Forma do ovo 0,90 - 0,95
Peso da casca 0,60 - 0,80
Maturidade sexual 0,60 - 0,70
Número de ovos 0,70-0,85
Fonte: Dalton (1980)
82 83

3. Ganho de peso (kg) de um grupo de fêmeas de suínos foi registrado por um
período de 90 dias de teste. Os resultados foram classificados por leitegada
escolhendo-se, aleatoriamente, três indivíduos de cada. Calcular as
variâncias entre e dentro de leitegadas e a correlação intra-classe (t). Testar
a variância entre leitegadas.
6. Com base nas análises de variância das características intervalo de partos,
em cinco raças suínas, e produção de leite em vacas da raça Jersey, estimar
as repetibilidades destas duas características

Leitegada Ganho de peso (kg)

1 72 62 73
2 68 60 63
3 66 73 68
4 60 63 63
5 63 70 65
6 63 65 61
7 59 60 59
8 7. Em um experimento para determinar a herdabilidade do tamanho corporal
63 67 61
em aves, cinco machos foram acasalados cada um com três fêmeas das
quais cinco progênies foram pesadas em cada acasalamento. A soma de
4. Um estudo foi conduzido com os registros da produção média diária de leite
quadrados não corrigidos foram as seguintes:
de 3520 vacas, progênies de 40 reprodutores com números iguais de filhas.
Fontes de Variação Soma de quadrados não corrigida
O parentesco entre elas foi de 0,28. A seguinte ANOVA foi obtida:
Média 1200
F.V. G.L. S.Q. Reprodutores 1228
Q.M. E(QM)
Entre reprodutores 5000 Reprodutrizes 1270
Dentro de reprodutor 46800 Indivíduos (progênie) 1360
Total
Completar a análise de variância, incluindo os testes de significância, e
Completar o quadro da ANOVA e, em seguida, estimar as variâncias genética e estimar as correlações intra-classes para reprodutor e reprodutrizes.
fenotípica e a herdabilidade da característica.
8. Considere os componentes de variância entre touros e dentro de touros para
5. Calcular a repetibilidade do tamanho da leitegada de 156 porcas, cada uma as características produção de leite e período de lactação de vacas da raça
delas com 10 leitegadas, com base nos seguintes resultados de análise de Guzerá
variância. Característica oi oi
F.V G.L Quadrado médio
Entre porcas 155 25,56
Ordem de leitegada 9 93,95
Dentro de porcas a) Calcular as herdabilidades para produção de leite e período de lactação
135 3,23 b) Calcular as variâncias fenotípicas e os correspondentes desvio-padrão
Fonte: Falconer & Mackay (1996).
fenotípico para ambas as características
c) Se a covariância genética aditiva entre essas duas características for igual a
959,08, qual será a correlação genética entre produção de leite e período de
lactação.
84 85

Em aves, quatro reprodutores foram acasalados cada um com duas 11 Suponha dez reprodutores cada um acasalado com três reprodutrizes e que
reprodutrizes e três progênies de cada acasalamento foram registradas para cada uma delas tenha produzido dez progênies em cada família de irmãos-
peso corporal à maturidade. Os resultados são dados a seguir: completos. A ANOVA resultante foi a seguinte:

Reprodutor Reprodutriz Pesos corporais da progênie (em onças)

1 1 98 94 96
2 106 109 101
2 1 92 96 86
2 90 90 90
3 1 97 82 99
2 89 89 92
4 1 80 74 80 Determinar:
2 86 84 80
a) a variância de reprodutriz
a) Decomponha a variância nos componentes reprodutores, reprodutrizes e b) a variância de reprodutor
indivíduos dentro de reprodutrizes. Testar se há diferença significativa (nível c) a variância fenotípica
de 0,05) entre reprodutores e entre reprodutrizes dentro de reprodutor. d) decompor a variância atribuída à reprodutriz
b) Estime a variância das médias da família de reprodutor e da família da e) a herdabilidade usando apenas meio-irmãos paternos.
reprodutriz e, também, a variância fenotípica total e o coeficiente de variação
para peso corporal das aves.

10. A taxa de crescimento foi registrada em suínos com igual número de animais Soluções
em cada leitegada. A ANOVA encontrada foi a seguinte:
1. Uma alternativa para simplificar os cálculos, tendo em vista o tamanho dos
números, é estabelecer uma escala de redução que seja igual para cada
valor individualmente. Neste exemplo, tomou-se o valor de 690.

Pergunta-se:

a) Quantos reprodutores, reprodutrizes por reprodutor e progênie por

reprodutriz foram utilizados no estudo? SQT = Soma de quadrados total
b) Quais são as esperanças dos quadrados médios?
c) Calcular os componentes de variância e a variância fenotípica para taxa de
crescimento.
d) Calcular a variância da família média de reprodutores e de reprodutrizes.
e) Calcular as herdabilidades usando meio-irmãos paternos e meio-irmãos
maternos e comentar o resultado.
f) Calcular a herdabilidade mediante o uso de irmãos-completos. SQE = Soma de quadrados entre famílias
 87
86

SQD = Soma de quadrados dentro de família

SQD = SQT-SQE
SQD = 7772,2 -2383,8
SQD = 5388,4

ANOVA

Entre famílias
Dentro de famílias

variância dentro de famílias

A herdabilidade será igual a

Variância entre famílias

a correlação intra-classe (t) será:

b) Embora a herdabilidade possa assumir qualquer valor entre zero e 1,0,
as estimativas obtidas pela regressão e correlação podem estar fora
desses limites.

c) A h2 será = 2t = 2 x 0 , 1 4 = 0,28
A estrutura dos dados é de irmãos-completos, razão pela qual
correlação intra-classe foi multiplicada por 2.
88 89

7. Trata-se, neste caso, de uma análise de variância com delineamento

hierárquico e balanceado, o modelo matemático é o seguinte:

4. ANOVA
F.V. G.L S.Q. Q.M. E(QM)
Entre reprodutores 39 5000 128,20
Dentro de reprodutor 3480 46800 13,45
Total 3519 51800

QMD = quadrado médio de reprodutriz

QME = quadrado médio de indivíduo (erro)
90
T 91

(ii) Testar que

Q.M.S.
Q.M.D 4,2
= 3,48; Assim, aceita-se que ao nível de 5%. (desvio-padrão fenotípico para produção de leite)

(desvio-padrão fenotípico do período de lactação).

Correlação intra-classe para reprodutriz

= covariância genética aditiva

variância genética aditiva para produção de leite
Correlação intra-classe para reprodutor =
variância genética aditiva para período de lactação

8.
a) Herdabilidade da produção de leite
9. O modelo matemático adequado para dados com essa estrutura é o
hierárquico balanceado, ou seja:

Herdabilidade do período de lactação com s = 4 reprodutores; d = 2 reprodutrizes/reprodutor e n = 3

progênie/reprodutriz

A ANOVA dos dados resulta no seguinte quadro:

Atenção: A variância de reprodutor estima apenas logo é

necessário multiplicar por 4 para estimar a variância aditiva)
 93

b) As esperanças dos quadrados médios são:

Entre reprodutores
Entre reprodutrizes
Entre progênies
Teste para

Aceita-se Ho, ou seja (l 75,75-92,5)/3 = 27,75

Teste para a2 = 0
(340,75 -175,75)/12 = 13,75

A variância fenotípica
Assim, conclui-se que = 13,75 + 27,75 + 92,50
= 134,00
b) Variância da média da família de reprodutor
d) A variância da família média de reprodutores é dada por:

Variância da média da família de reprodutriz A variância da família média de reprodutrizes é dada por:

e) Herdabilidade mediante o uso de meio-irmãos paternos

Herdabilidade mediante o uso de meio-irmãos maternos

Coeficiente de variação (CV)
9,36

10.
a) s = número de reprodutores = 17
d = número de reprodutrizes por reprodutor = 4
n = número de progênie por reprodutriz = 3
A herdabilidade estimada mediante o uso de meio-irmãos maternos é
uma estimativa viciada ("biased") por conter a variância materna, % da variância
de dominância e efeitos de meio ambiente comum entre indivíduos que
compartilham as mesmas mães.
 95
94

f) A herdabilidade utilizando-se de meio-irmãos completos será igual a:

CAPITULO 7

CORRELAÇÕES GENÉTICAS, FENOTÍPICAS E AMBIENTES

(variância residual); variância atribuída à reprodutriz O valor econômico de um animal resulta do número de características
desejáveis que influem no seu desempenho. Assim sendo, a seleção para uma
variância atribuída ao reprodutor determinada característica é importante não somente pelos reflexos na sua
expressão, como, também, no de outras que são dependentes em maior ou
menor grau. O tamanho e sentido das respostas correlacionadas são
determinados, principalmente, pela correlação genética entre as características
envolvidas. As correlações genéticas entre duas características mostram a
extensão em que os mesmos genes afetam a expressão das mesmas. Mede a
probabilidade de duas características diferentes serem afetadas pelos mesmos
genes, ou seja, é a correlação entre o valor gênico de duas características. A
pleiotropia tem sido a causa desta correlação. A pleiotropia define o processo
em que um mesmo gene pode afetar duas ou mais características.
Embora a pleiotropia seja a causa principal da correlação genética, é
possível que, na complexidade genética que é o genótipo do animal, existam
genes agindo favoravelmente (sinergisticamente) e outros antagonicamente
sobre duas características. Se isto ocorre, mesmo havendo pleiotropia, não
haverá correlação genética, se os dois efeitos se anularem.
Outra possível causa da correlação genética é a ligação de genes
("linkage") que influenciam duas características. A contribuição da ligação de
então No entanto, se a genes tende a decrescer em cada geração, à medida que estas ligações são
Estes valores representam as variações extremas destes componentes de quebradas pelo "crossing-over". Esta taxa de quebra de ligação entre os genes
variância está relacionada com a distância entre estes.
A conseqüência da correlação genética, do ponto de vista de
melhoramento genético, é que se duas características economicamente
importantes mostram uma correlação altamente positiva, a ênfase na seleção
deverá ser apenas numa, para o melhoramento em ambas, reduzindo, desse
modo, o número de características a serem selecionadas. Se as características
12. Completar a seguinte ANOVA: não mostram nenhuma correlação, a seleção de uma não afetará a outra; e se
estão negativamente correlacionadas, a seleção para a melhoria de uma poderá
não ser vantajosa, em virtude da redução na segunda. Como exemplos temos a
Reprodutor seleção visando aumento da produção de leite, que, em geral, causa redução no
teor de gordura; ou seleção visando aumento da produção de ovos que resulta
Vaca/reprodutor em decréscimo do seu peso. Portanto, o progresso simultâneo dessas
Progênie características é difícil de ser atingido.
Total
 97
96

Por outro lado, a correlação observada entre duas características pode

ocorrer por causa do meio comum entre elas, causando a correlação de meio
entre ambas.
Em conseqüência, a correlação observada na população, denominada
correlação fenotípica, não dá idéia de magnitude de suas componentes genética
e ambiente.
As análises de variância e covariância permitem estimar as correlações
genéticas fenotípicas (rp) e ambientes Tab. 7.1), conforme mostram as
fórmulas seguintes:

onde

correlação genética entre as características 1 e 2

covariância genética aditiva entre as características 1 e 2
variâncias genéticas aditivas das características 1 e 2

O erro-padrão da correlação genética, comumente, é dado pela seguinte

fórmula:

Vê-se que a relação entre não é tão fácil de ser visualizada.

Geralmente, as estimativas de correlações genéticas estão associadas a
elevados erros-padrão, possivelmente por envolver características diferentes e
medidas em diferentes animais.
A correlação fenotípica é dada pela expressão:
A correlação ambiente é uma medida da relação entre a covariância
e as variâncias ambientes e genéticas não aditivas de ambas as características.
Quando alta e positiva significa que as condições ambientes e os efeitos dos
fatores genéticos não aditivos, quando as características foram observadas,
foram semelhantes na sua influência sob ambas as características.
A sua expressão é dada pela seguinte fórmula:

onde

correlação fenotipica entre as características 1 e 2

= covariâncias fenotípicas entre as características 1 e 2 covariância de meio ambiente entre as características X e Y
variâncias fenotípicas entre as características 1 e 2 covariância entre reprodutores para as características X e Y

Esta fórmula pode ser desdobrada, segundo seus componentes, em: variâncias de meio ambiente, respectivamente, das característica;

XeY.
desde que
98 T 99

3. Determinação da correlação genética entre os pesos aos 180 dias e aos

variâncias entre reprodutores, respectivamente, das características 270 dias de idade.
X e Y.

Para exemplificar o processo estatístico de avaliação da correlação

genética podem ser citadas as análises de variância e covariância dos pesos
aos 180 e aos 270 dias de idade de animais da raça Nelore (Tab. 7.1).

Tabela 7.1 - Análises de variância e covariância de pesos ajustados aos 180 A correlação genética entre os pesos será :
(P180) e aos 270 (P270) dias de idade de animais da raça Nelore.

4. Determinação da correlação fenotípica entre os pesos aos 180 dias e aos

Fonte: Bergmann (1982) 270 dias de idade.

1. Determinação da herdabilidade (h2) do peso aos 180 dias de idade Com o conhecimento anterior das covariâncias e variâncias, a correlação
fenotípica entre os pesos aos 180 e 270 dias de idade será:

5. Determinação da correlação ambiente entre os pesos aos 180 e aos 270

2. Determinação da herdabilidade (h2) do peso aos 270 dias de idade dias de idade.

261,94 = 7,88
= 261,69 = 9,12
= 478,40 = 19,03
100

3 Cálculo da correlação genética entre pesos da leitegada ao nascer e aos

logo
21 dias de idade

Análises de variância e de covariância dos pesos de leitegada ao nascer (PN)

aos 21 dias de idade (P21), de suínos da raça Duroc.

4. Cálculo da correlação fenotípica entre pesos da leitegada ao nascer e

1. Cálculo de herdabilidade do peso da leitegada ao nascer aos 21 dias de idade

2. Cálculo da herdabilidade do peso da leitegada aos 21 dias de idade

 103
102

As contribuições relativas das correlações genética e ambiente no valor

5. Cálculo da correlação ambiente (rE) entre pesos da leitegada ao nascer e aos final da correlação fenotípica podem ser vistas na Tabela 7.3.
21 dias de idade.
Tabela 7.3 - Correlação fenotípica: contribuições das correlações genética e
ambiente na sua determinação.

"Tõnte: Cardellino & Rovira (1987)

As seguintes conclusões podem ser extraídas da Tabela 7.3:

Na Tabela 7.2 são apresentadas as correlações genéticas de Quando ambas as características têm herdabilidades baixas, a correlação
1.
características econômicas dos bovinos de corte e leite, suínos e aves. Os ambiente é a principal fonte de contribuição para a fenotípica.
valores devem ser estimados em cada população, visando assegurar maior Quando as herdabilidades das duas características têm valores
2.
eficiência na escolha dos processos seletivos. intermediários, próximos de 0,5, a contribuição das correlações genética e
ambiente é a mesma para a fenotípica.
Tabela 7.2 - Correlações genéticas entre características econômicas em bovinos 3. Quando as herdabilidades das duas características têm valores altos, a
de corte, leite, suínos e aves correlação genética é a principal fonte da correlação fenotípica.
Características Correlações genéticas Quando uma característica tem herdabilidade alta e a outra baixa a
4.
Bovinos de Corte
contribuição da correlação genética na determinação da fenotípica é de valor
Peso ao nascer / peso à desmama 0,58
Peso ao nascer / ganho em confinamento intermediário.
0,56
Peso à desmama / ganho em confinamento 0,58
Peso aos 12 meses / peso aos 18 meses 0,79 Exercícios de Reforço
Peso aos 12 meses / peso aos 24 meses 0,59
Peso aos 18 meses / peso aos 24 meses 0,93
Ganho de 12 a 18 meses / ganho dos 18 a 25 meses 1. Em uma prova de performance de suínos onde foram avaliadas as
0,30
Bovinos de leite características conversão alimentar (FC) e ganho de peso diário (GP) foram
Produção de leite / % de gordura -0,07 a -0,67 encontrados os seguintes valores:
Produção de leite / % de sólidos não gordurosos -0,02 a -0,20
Produção de leite / produção de gordura 0,70 a 0,80 h2 Cp
Produção de gordura / produção de sólidos não 0,30 a 0,70
gordurosos Eficiência de Conversão alimentar 0,35 0,3
Produção de gordura / proteína total 0,40 a 0,70 50,0
Ganho de peso diário (g) 0,25
Suínos
Ganho / eficiência alimentar -0,70 a-1,00
Ganho / espessura do toucinho -0,25 a+0,13 a) Se a covariância genética aditiva entre essas duas características for de
Conversão alimentar / comprimento da carcaça -0,10 a-0,20 4,038, qual será a correlação genética entre elas?
Aves
Número de ovos /peso dos ovos -0,25 a -0,50 b) Se os erros-padrão de ambas as herdabilidades são iguais a 0,10, qual será o
Número de ovos / peso corporal -0,20 a -0,60
Número de ovos / maturidade sexual
erro-padrão da correlação genética? Se a correlação genética estimada for de
-0,15 a-0,50 0,50, qual será seu efeito sobre o erro-padrão estimado?
Peso do ovo / peso corporal 0,20 a 0,50
Fonte: Dalton (1980)
1U4

2. Em uma pesquisa que objetivou avaliar a possível relação entre a taxa de 5 Se a regressão genética aditiva da percentagem de carne magra (h 2 = 0,55,
2 2
lemoglobina e o ganho médio diário de peso entre a desmama e os 18 Gp = 3%) sobre a área do olho do músculo (h = 0,4, o P = 2,5 cm ) em um

meses de idade de bovinos, foram obtidos os seguintes resultados: programa de melhoramento de suínos é 0,49%, determinar:

a) A correlação genética entre as duas características.

b) A regressão genética da área do olho do músculo sobre a percentagem de
carne magra.

6. Uma análise de variância e covariância foi usada em suínos para dados

envolvendo a taxa de crescimento (G) e conversão alimentar (F), obtendo-se os
seguintes resultados:

a) as herdabilidades das características taxa de hemoglobina

médio diário de peso
b) a correlação genética entre essas duas características

3. Considerando as análises de variância e a covariância entre o peso ao

nascer (PN) e a duração da gestação (PG) de bovinos da raça Santa Gertrudis,
calcular: Calcular:

a) os componentes de variância e covariância.

b) as correlações genética, fenotípica e ambiente usando as estimativas de
meio-irmãos paternos.

7. Considere a seguinte tabela de estimativas dos componentes de (co)variância

Fonte: Oliveira (1987) K = 26,32
das características reprodutivas: primeira data do parto (PDP), segunda data do
parto (SDP) e primeiro intervalo de partos (PIP).
a) as herdabilidades do peso ao nascer (PN) e da duração da gestação (PG)
dessa população de bovinos.
Parâmetros SDP PIP PDP x SDP PDP x PIP SDP x PIP
b) os desvios-padrão fenotípicos das duas características consideradas, PDP
genéticos
c) As correlações genética e fenotípica entre as duas características.
178,51 89,13 57,46
4. O Ganho de peso (G) e o consumo de alimentos (F) foram medidos 35,90 -60,81 42,63
individualmente em machos de aves da 5.a à 9.a semanas de vida. Os resultados 329,99 452,59 549,32
das médias de variância e covariância mostraram os seguintes valores: -16,17 -137,49 244,62
508,50 541,72 606,79
19,72 -198,30 287,26
Fonte: Simioni (2002)

= variância genética aditiva; - variância residual; = variância

Estimar:
fenotípica.
a) a herdabilidade do ganho de oeso ÍG) e do consumo alimentar ÍR = covariância residual;
covariância genética aditiva;
b) a correlação genética entre as características. covariância fenotípica.
106 107

Calcular: Os efeitos de varrão e porca podem ser considerados como aleatórios e

a) as herdabilidade de PDP, SDP E PIP peso como fixo. As seguintes soma de quadrados foram calculadas:
b) as correlações genéticas entre PDP x SDP; PDP x PIP
c) as correlações fenotípicas entre PDP x SDP e PDP x PIP
d) interpretar os valores achados para as correlações genéticas.

8. O ganho médio diário e a altura na cernelha foram medidos em 527 tourinhos

filhos de 31 reprodutores. As análises de variância e covariância revelaram os
seguintes valores:

a) Construa um modelo matemático compatível com o experimento

a) Estimar a variância aditiva para as duas características.
b) Calcular as correlações genética e fenotípica entre as duas características.
c) Interpretar os valores obtidos para as duas características.
b) Calcular os quadrados médios e as esperanças dos quadrados médios
c) Estimar as variâncias genética aditiva e fenotípica
d) Calcular a herdabilidade da característica
e)No mesmo experimento foi determinado o sabor da carne. Os seguintes
componentes de variância e covariância foram observados:
sabor:

9.
Maciez-sabor:
A maciez da carne de 828 suínos da raça Landrace foi estimada. Os suínos
eram progênies de 138 varrões que foram acasalados cada um com três porcas.
Dois irmãos-completos de cada leitegada foram abatidos com 90 e 100kg de Calcular as correlações genética e fenotípica entre as duas características
peso vivo, respectivamente, e a força de cisalhamento foi medida. A estrutura (maciez e sabor)
dos dados foi a seguinte:

Varra o

Porca

Progênie
108

(Variância fenotípica de peso ao nascer)

(desvio-padrão fenotípico do peso

2. a) Cálculo da herdabilidade da taxa de hemoglobina nascer)

dias (desvio-padrão fenotípico da duração

gestação),
Cálculo da herdabilidade do ganho médio diário de peso da desmama aos 18 c) Cálculo da correlação genética
meses de idade (X2)

b) a correlação genética entre as características será:

Cálculo da correlação fenotípica

110

Comentário adicional

Pode parecer estranho o valor encontrado para a correlação fenotípica

(0,34), menor que a correlação genética (0,72). Sendo o fenótipo resultante da
ação dos efeitos gênicos aditivos e os de ambiente, a expectativa mais lógica é
de que a correlação fenotípica seja sempre maior que a correlação genética. No = variância atribuída ao reprodutor para taxa de crescimento.
entanto, nem sempre isso ocorre. Quando duas características apresentam
herdabilidades contrastantes (por exemplo, uma alta e outra baixa), ou os efeitos = variância atribuída ao reprodutor para conversão alimentar.
ambientes são diferentes em cada uma delas, resultados como este podem ser
encontrados. = variância atribuída à reprodutriz para taxa de crescimento.

= variância atribuída à reprodutriz para conversão alimentar.

4. a) herdabilidade do ganho de peso
= variâncias residuais correspondentes às taxas de crescimento
e conversão alimentar, respectivamente.
Assim, tem-se que

herdabilidade do consumo alimentar

As variâncias fenotípicas para taxa de crescimento e de conversão alimentar
são:

b) Correlação genética entre ganho de peso e consumo de alimentos

Os componentes de covariância para reprodutor, reprodutriz e resíduo

são calculados de forma similar aos das variâncias. Os valores obtidos foram:
-19,5; -25,5 e -121,0. A covariância fenotípica foi de -166,0.

5. Seja 1 = percentagem de carne magra

2 = área do olho do músculo Longissimus dorsi b)A correlação genética é dada por:

a correlação fenotípica é dada por:

a correlação ambiental é dada por:

112
7.
PDP = primeira data do parto
SDP = segunda data do parto
PIP = primeiro intervalo de partos.
a) Cálculo das herdabilidades
b) Cálculo das correlações genéticas
PDP x SDP
c) Cálculo das correlações fenotípicas
PDP x SDP
113
d) Correlação genética entre PDP x SDP = 0,28
Interpretação: o valor da correlação genética obtido (0,28) sugere a
possibilidade de obter alguma resposta correlacionada favorável no caso de
efetuar-se seleção para primeira data do parto mais precoce. Fêmeas que
parirem mais cedo na primeira estação de nascimento poderão parir também
mais cedo na estação de nascimento seguinte.
• Correlação genética PDP e PIP = (-0,60). Este valor indica que fêmeas
que parem mais cedo na estação de nascimento tenderão a apresentar
primeiro intervalo de partos maior em relação àquelas que parem mais
tardiamente.
• Correlação genética entre SDP x PIP = 0,6. O valor indica que fêmeas
que apresentam segunda data de parto mais precoce tenderão a apresentar
primeiro intervalo de partos menor.
8.
Número médio de filhos
K=
Número de reprodutores
Ganho médio diário (GD)
variância de reprodutor
Raciocínio semelhante se aplica para o cálculo da altura na cemelhc
(AC)
 Analogamente:

A correlação fenotípica será:

Cálculo da correlação genética

covariância de meio
covariância de reprodutor

Interpretação: 35% dos fatores genéticos e ambientes que afetam o

ganho médio diário também afetam a altura na cernelha.

9.

A correlação genética será

0,54 = 54% dos genes que influenciam no ganho médio diário também
influenciam na altura da cernelha.

Cálculo da correlação fenotípica

c)
= 0,09 (variância de reprodutor)

(variância aditiva)

(variância fenotípica)
 CAPÍTULO 8

(correlação genética)
INTERAÇÃO GENÓTIPO-AMBIENTE
A interação genótipo-ambiente é um dos aspectos mais importantes na
(correlação seleção de genótipos mais adequados a determinados ambientes. Há
controvérsia entre os "melhoristas" sobre as condições ambientes em que
fenotípica) devem ser criadas as progênies dos reprodutores tidos como melhoradores. As
melhores condições ambientes, notadamente alimentação, permitem avaliar de
maneira mais eficiente e uniforme a capacidade de resposta dos animais. Neste
caso, as diferenças genéticas observadas entre eles permitirão a obtenção de
estimativas mais seguras dos reais valores genéticos, pela minimização das
influências de origem ambiente. Esta alternativa é válida especialmente para
características de alta herdabilidade.
Por outro lado, há "melhoristas" que recomendam que os animais devem
ser testados em condições ambientes mais limitadas, notadamente quando
sujeitos a restrições alimentares, permitindo, desta forma, uma seleção mais
eficiente e compatível com o ambiente de exploração. Se a característica é de
baixa herdabilidade, como resultante de grandes diferenças entre os ambientes
(por exemplo: pasto e confinamento), o método de testar nas condições reais de
criação parece ser o mais adequado.
Exemplos destes problemas podem ser observados em raças bovinas
leiteiras que apresentam níveis elevados de produção em clima temperado, mas
não mostram o mesmo desempenho quando transferidas para climas tropicais.
Trata-se, neste exemplo, de uma situação clássica de interação genótipo-
ambiente.
A análise da interação genótipo-ambiente tem sido proposta através da
correlação genética, no caso de estarem envolvidos dois ambientes diferentes.
Uma característica medida em dois ambientes diferentes deve ser vista, na
realidade, como duas características diferentes. O fato de a correlação genética
entre observações da mesma característica, em dois ambientes diferentes, ser
igual a 1,0, indica que os mesmos grupos gênicos que afetam a expressão da
característica em um ambiente também afetam no outro. Se a correlação
genética for significativamente diferente de 1,0, implica dizer que grupos gênicos
diferentes atuam em cada um dos ambientes e a característica, neste caso, não
é afetada pelos mesmos grupos gênicos.
O diagrama seguinte ilustra a situação em que P1 e P2 representam os
fenótipos das características medidas em dois ambientes (Falconer, 1952). Há
três fontes de variação afetando cada um dos dois fenótipos (por exemplo,
ganho em peso em níveis alto (T-1) e baixo (T2) de nutrição): os dois genótipos,
G-1 e G2 e diferenças ambientes não associadas com os dois tratamentos, E1 e
118 119

E2. Os dois fenótipos são correlacionados através dos seus comoonentfis A importância da interação genótipo-ambiente parece estar sendo
genéticos e ambientes Os dois genótipos são subestimada nas investigações conduzidas no Brasil. A maior difusão da
conectados pela correlação genética (raiz quadrada das inseminação artificial e importação de material genético como sêmen, embriões
herdabilidades) representam a correlação entre o genótipo e o fenótipo dos e/ou de reprodutores, selecionados em ambientes de clima temperado para os
indivíduos. climas tropicais, fez com que os estudos relacionados com possíveis interações
genótipo-ambiente assumissem considerável relevância. Vale ressaltar que
materiais genéticos recomendados como geneticamente superiores para certos
países e condições de criação podem não o ser para outros países e em
condições ambientes diferentes. Esse argumento fortalece a necessidade de
estabelecimento de programas nacionais de avaliações genéticas que visem
identificar animais superiores e ajustados ao ambiente de exploração.
Duas questões fundamentais emergem na discussão da interação
genótipo-ambiente: a) a herdabilidade de uma característica é diferente nos
diversos ambientes? B) o "ranking"(classificação) dos animais, com base nos
seus méritos genéticos, é o mesmo em todos os ambientes?
Em teoria, as interações genótipo-ambiente podem ser classificadas de
acordo com a magnitude das diferenças entre genótipos e ambientes. Dunlop
(1962) propôs 4 tipos de interações (Tabela 8.1).

Os gráficos que se seguem ilustram as diferentes situações possíveis na Tabela 8.1 - Tipos possíveis de interação genótipo-ambiente
avaliação da interação genótipo-ambiente (Bowman, 1974).
Característica

Alteração na ordem de classificação

Nenhuma alteração na variância Fonte: Dunlop (1962)

A interação do tipo I verifica-se quando ocorre transferência de um grupo

l ambiente 2 de indivíduos para um ambiente desfavorável, ocasionando relativa alteração na
Característica expressão de determinada característica. A do tipo II ocorre quando diversas
raças são criadas dentro de uma mesma área com pequenas diferenças
ambientes. Nesta situação, a interação genótipo-ambiente é desprezível. Em
Nenhuma alteração na ordem de ambos os tipos de interação (I e II) a comprovação experimental é de difícil
classificação
Alteração na variância
realização.
A interação do tipo III é aquela em que um grupo de reprodutores
selecionados em condições ambientes extremamente favoráveis são distribuídos
1 ambiente 2
em ambientes contrastantes com aqueles onde foram escolhidos. Este tipo de
Característica interação é o exemplo clássico que ocorre com os reprodutores de bovinos de
leite, selecionados em ambientes com condições inteiramente favoráveis para a
expressão máxima dos seus genótipos e transferidos para ambientes onde as
Alteração na ordem de classificação condições gerais da criação são deficientes e limitantes para a expressão plena
Alteração na variância
das suas potencialidades genéticas.

I ambiente 2
120
T 121
A interação do tipo IV é aquela que possibilita condições melhores para
quantificar a magnitude das interações genótipo-ambientes.
O Brasil, no caso específico da pecuária leiteira, é ainda dependente de
importação de material genético. Na raça Holandesa, por exemplo, o Brasil é
importador de reprodutores e/ou sêmen dos EUA e de outros países temperados. Na
possibilidade da existência de interação genótipo-ambiente aquilo que é julgado
geneticamente superior lá pode não o ser aqui. Nesta direção, Houri Neto (1996)
avaliou 332617 registros de lactação, da raça Holandesa, no Estado de Nova Iorque
e 115547 lactações brasileiras obtidas em seis estados (MG, ES, SP, PR, SC, RS) e
em 1227 rebanhos, no período de 1979 a 1991. O autor constatou correlação
genética de 0,60, com variação de 0,46 a 0,68, entre as produções de leite obtidas
nos dois países. O valor relatado permite inferir que as progênies não apresentaram
a mesma performance nos diferentes ambientes. Essa diferença de comportamento
provoca alteração na ordem de classificação dos genótipos ("rank"), como resultado
da interação genótipo-ambiente. Em 24% dos reprodutores, o valor negativo
encontrado nos EUA teve correspondente positivo no Brasil, enquanto 6% dos
animais comportaram-se de forma contrária. Outros 17% dos reprodutores
apresentaram valor genético inferior nos EUA quando comparados com seus
resultados no Brasil, sendo todos esses valores positivos. Já Rorato et ai. (1994) ao
estudarem o desempenho das filhas de um mesmo reprodutor, em diferentes regiões
do estado do Paraná, relataram coeficientes de correlação genética iguais a 0,25 e
0,35. Segundo Torres (1998) na avaliação genética de gado de leite comumente
assume-se que as variâncias residuais e genéticas aditivas são constantes para
todos os rebanhos, sem considerar o nível de produção ou a variância estimada
dentro de rebanho. Na prática, os componentes de variância são estimados
ignorando-se possíveis interações genótipo-ambiente que, se existentes, podem
comprometer os parâmetros de população e, dependendo da intensidade de
seleção, provocarem redução na resposta potencial da seleção. Reconhece-se na
literatura científica que a heterogeneidade das variâncias genética e residual
relacionam-se com o aumento da média de produção de leite do rebanho, o que tem
induzido os pesquisadores a estratificarem os rebanhos em estudo segundo as
médias de produção. Nesta direção, Torres (1998) estudou 109.200 lactações de
vacas Holandesas, paridas de 1980 a 1993, divididas em três estratos de produção:
baixo (< 1427 kg), médio (1427 kg a 1625 kg) e alto (> 1625 kg). Entre as suas
conclusões, Torres (1998) afirmou que "como os efeitos de heterogeneidade da
variância sobre a resposta à seleção dependem das diferenças em herdabilidades
entre as classes e de suas relações com as variâncias fenotípicas, a seleção pelo
desempenho, sem considerar a variabilidade dentro de grupo, seria falho, pois se a
seleção for intensa, os grupos mais variáveis contribuiriam com maior parte dos
animais, e a avaliação genética dos animais poderia ser mais em função do
ambiente do que do potencial genético". Estudos anteriores, conduzidos por Ramos
et ai. (1996) e Valencia et ai. (1996), ambos com amostragens mais reduzidas do
que a de Torres (1998), apontaram que as herdabilidades para produção de leite
foram mais baixas no estrato de produção médio para o primeiro pesquisador e que
não foram homogêneas entre as vacas de diferentes níveis para o segundo. Ainda
Rorato et ai. (2000) estratificando a produção média de leite, ajustada para idade
adulta, em níveis considerados baixo (B, média abaixo de 5500 kg), médio (M, de
5501 a 6500 kg) e alto (A, média acima de 6500 kg) obtiveram os seguintes
parâmetros genéticos (Tabela 8.2)
Tabela 8.2 - Coeficientes de herdabilidades segundo os níveis B, M e A e de
correlações genéticas entre eles.
Herdabilidades Correlações genéticas
Níveis
(h2) OA)
Baixo (B) 0,58 B x M = 0,42
Médio (M) 0,26 B x A = 0,59
Alto (A) 0,32 M x A = 0,98
Fonte: Rorato et ai. (2000)
Os autores atribuíram menores valores para os coeficientes de
herdabilidade, correspondentes aos níveis A e M, à redução da variância do
reprodutor, possivelmente causada pela seleção dos reprodutores e ao
tratamento "vip" destinado às vacas de produções mais elevadas. Ainda
argumentaram que as condições de meio ambiente propiciadas às vacas dos
níveis M e A, quando comparadas com as do nível B, não foram suficientemente
boas para permitir a expressão do mérito genético superior destas. Os
coeficientes de correlação genética relatados revelaram que as filhas de um
mesmo reprodutor deverão apresentar desempenhos semelhantes nos níveis M
e A. Já para os níveis B e M e B e A, as correlações genéticas encontradas
(respectivamente 0,42 e 0,59) convalidam a existência da interação genótipo-
ambiente.
Resultados opostos foram relatados por Costa et ai. (2000), "pondo mais
lenha na fogueira" para a polêmica que envolve os estudos de interação
genótipo-ambiente. Os autores utilizaram informações referentes a primeira
lactação de 29413 vacas Holandesas, registradas na ABCBRH, no período de
1980 a 1992. Utilizaram ainda 726932 primeiras lactações de vacas Holandesas,
nos EUA, cujas parições ocorreram no período de 1960 a 1995. Os arquivos dos
dois países foram classificados em grupos genéticos definidos por ano de
nascimento e país de origem do touro e de seu pai (Brasil, EUA e Canadá).
Segundo os autores, de 1489 animais da matriz de parentesco, 358 tinham
progênies no Brasil e nos EUA. Utilizando-se de um modelo multivariado de
touro, encontraram que as estimativas de herdabilidade e correlações genéticas
não diferiram entre análises bivariadas e multivariadas. As estimativas de
correlações genéticas entre as produções de leite (0,85) e de gordura (0,88)
entre países foram altas e não sugerem uma interação significativa na
reclassificação dos valores genéticos dos touros do Brasil e dos EUA.
Resultados encontrados estão incluídos na Tabela 8.3.
Tabela 8.3 - Estimativas de herdabilidades (diagonais) e correlações genéticas
de produções de leite e de gordura de vacas Holandesas no Brasil e nos EUA.
122 123

idade, sugerindo a necessidade de avaliação genética regional quando são

consideradas regiões fisiográficas distintas.
A meu juízo, há necessidade premente do nosso país ter uma política
nacional de melhoramento genético como condição de dar competitividade aos
recursos genéticos aqui já existentes e, ao mesmo tempo, inibir ou mesmo coibir
o ingresso de raças exóticas cujas possibilidades de apresentarem
desempenhos econômicos satisfatórios são duvidosas. A cada momento surge
no mercado uma nova raça exótica, cujo marketing tenta assegurar verdadeiro
Fonte: Costa et ai. (2000) "milagre genético" com o seu uso, mas que, comumente, resulta em espetacular
fracasso. É preciso que o Brasil deixe de ser o "quintal de experimentação
As estimativas de correlação genética sugerem que touros com maior genética" e passe a valorizar a riqueza de recursos genéticos que já dispomos,
mérito genético nos EUA serão, provavelmente, os de maior superioridade mediante políticas de avaliações genética estáveis e bem definidas.
genética no Brasil. Ressaltam ainda os autores de que a disseminação de
progresso genético no Brasil é esperada ser menor do que a resposta direta
observada pela seleção nos EUA. Exercício de reforço
Metodologias mais recentes têm sido preconizadas no estudo da IGA,
tais como: análise bayesiana, modelos de regressão aleatória e normas de Uma série de grupos de progênie foi dividida em dois ambientes (A e B).
reação ao ambiente. Esta última considera que a mesma variável em diferentes A análise de variância dentro e entre reprodutores para taxa de crescimento nos
ambientes é considerada como variáveis diferentes e há necessidade de separar dois ambientes (com 20 filhos em cada ambiente) é resumida a seguir:
os ambientes em grupos. A norma de reação descreve o fenótipo expresso por
um genótipo como função do ambiente. É útil quando os fenótipos mudam
gradualmente e continuamente sob um gradiente de ambiente. A sensibilidade
do mesmo genótipo em diferentes ambientes pode ser quantificada pela
regressão do genótipo em cada ambiente em relação ao gradiente de ambiente.
O desempenho do genótipo é, então, regredido em relação à média do
desempenho populacional em cada ambiente (Jong, 1995). A covariância genética entre grupos de progênie é 100.
Resultados que exaltam a suspeita da possibilidade de existência de
interação genótipo-ambiente também têm sido mencionados para raças Zebus Calcular a herdabilidade da taxa de crescimento em cada um dos dois
em nosso país. Assim, Ferreira et ai. (2000) estudando o desempenho de ambientes e a correlação entre ambientes. Discuta a implicação prática destes
bovinos da raça Nelore, nas fases pré e pós-desmama, em duas fazendas resultados.
localizadas em regiões distintas e até contrastantes do estado de Minas Gerais
(sul e noroeste), relataram interação genótipo-ambiente na fase pré-desmama,
mas de pequena magnitude. Já na fase pós-desmama, a interação G x E foi de
maior magnitude, com mudanças acentuadas no "rank" dos reprodutores das
fazendas consideradas e de baixa correlação genética entre elas. Os autores,
corn base nos resultados obtidos, sugerem que se o objetivo da seleção nos
rebanhos de elite é promover ganhos genéticos mais rápidos nos comerciais é
recomendável que, para determinadas regiões ou nichos de mercado, as
avaliações genéticas específicas devem ser consideradas na escolha dos
reprodutores.
Fridrich (2007) estudou 46408 registros de pesos provenientes de 530
rebanhos de diversos estados brasileiros e encontrou baixas correlações
genéticas que sugerem a existência de IGA envolvendo diversas regiões do
país, tanto para peso aos 205 dias de idade como para peso aos 365 dias de
 Solução

CAPÍTULO 9

SELEÇÃO E AUXÍLIOS À SELEÇÃO

Em melhoramento animal, o termo seleção refere-se a taxas reprodutivas

diferentes entre os indivíduos de diferentes genótipos, de uma dada população,
isto é, o número médio de filhos que atingem a idade de reprodução varia entre
os diferentes indivíduos. Portanto, o efeito primário da seleção é o de aumentar
a freqüência gênica favorável, conseqüentemente, reduzindo a freqüência dos
genes de efeitos desfavoráveis. O efeito favorável da seleção está na
dependência direta da existência de suficiente variação genética entre os
indivíduos, da freqüência gênica na característica e da intensidade de seleção,
maior ou menor, exercida sobre a característica. Estes aspectos regulam o
progresso genético que pode ser obtido através da seleção artificial.
Por outro lado, a seleção natural, proposta por Darwin (1809-1882),
implicava na sobrevivência dos portadores de genótipos melhor adaptados, ou
seja, na sobrevivência dos mais aptos na luta pela vida. Os mais aptos não são
necessariamente os mais fortes, os mais resistentes ou os mais agressivos. São,
simplesmente, os que produzem maior número de descendentes viáveis e
férteis. Essa é a base da seleção natural. Darwin foi quem colocou em bases
científicas firmes a teoria da evolução das espécies em seu clássico livro: "The
origin of species". Para ele, a seleção atuaria exclusivamente preservando e
acumulando as variações benéficas sob as condições às quais cada criatura
está exposta. O resultado final é que cada criatura tende a se tornar cada vez
Cálculo da correlação genética mais aperfeiçoada em relação às condições de vida. Darwin afirmou
"metafisicamente, podemos dizer que a seleção natural diariamente, hora a hora,
faz um escrutínio no mundo todo das menores variações, rejeitando as más,
preservando e complementando as que são boas, trabalhando silenciosamente
e insensivelmente, onde e quando se apresente a oportunidade, para
aperfeiçoamento de cada ser orgânico, em relação às suas condições de vida.
Não vemos essas mudanças lentas em progresso, até que a mão do tempo
coloque a marca de sua passagem, e ainda assim nossa visão das eras
geológicas passadas é tão imperfeita, que vemos apenas que as formas de vida
são agora diferentes do que foram."
Conclusão: o valor da correlação (0,5) indica que há interação genótipo-
ambiente. Pode-se dizer que a seleção natural atua no sentido de preservar o valor
adaptativo ("fitness") conferindo ao indivíduo a habilidade em sobreviver e
reproduzir. Já Falconer (1987) atribui o valor adaptativo de um indivíduo à sua
contribuição mediante a transferência dos seus genes para a próxima geração,
ou o número de suas progênies representadas na próxima geração. O valor
adaptativo constituiria-se no resultado líquido (produto final) de todos processos
 127 '
126

fisiológicos. Destarte, o "fitness" pode ser considerado como o número de A nova proporção de indivíduos será: 16Aa:16Aa:4aa ou 4AA:4Aa:1aa.
progênies geradas e sua qualidade. Sob esse prisma, o "fitness" se relaciona Portanto, a nova freqüência do gene A {q'j\) será:
com a fertilidade e a viabilidade do animal e de sua progênie, em um
determinado ambiente.
A atuação do selecionador ao valorizar indivíduos geneticamente
superiores ou portadores de melhores combinações genéticas pode por em risco
a perda do valor adaptativo do indivíduo. É razoável admitir que os genes A mudança da freqüência gênica resultante da seleção contra o gene
remanescentes em nossas populações animais atuais são aqueles que recessivo será: q ' / \ - q A = ° . 6 7 " ° . 5 0 = 0,17 ou 17%.
"sobreviveram" aos processos e limitações impostas pela seleção natural. Na Pode-se ver na Tabela 9.1 a generalização dos efeitos genéticos da
medida em que a seleção artificial muda o perfil genético dos indivíduos, seleção contra o homozigoto recessivo, aa, supondo-se um único par de genes,
valorizando aqueles mais produtivos e detentores de melhores combinações dominância completa e acasalamento ao acaso (Tabela 9.1)
genéticas, é razoável conjecturar que o processo pode implicar em perdas
genéticas de combinações associadas à resistência e tolerância aos ambientes. Tabela 9.1. Efeitos genéticos da seleção contra o homozigoto recessivo supondo
Em outras palavras, a seleção artificial pode, de alguma forma, comprometer o um par de genes, dominância completa e panmixia.
valor adaptativo dos indivíduos. Para que isso não ocorra, é necessário Prole Selecionados
compatibilizar o ambiente de criação com a potencialidade genética de cada Acasalamento Geração Relação aa para reprodução
indivíduo. AA Aa aa Total QA Fração % AA Aa Total
A seleção não cria os materiais que seleciona. Ela opera efetivamente Aa x Aa 1 1 2 1 4 0,50 1/4 25 1 2 3
enquanto a população tiver dois ou mais genótipos que se perpetuam em taxas 1 (AAxAA) 1 1
diferentes (com seleção natural), ou entre os quais o melhorista pode escolher 2

CM
4 (AAxAa) 4
os pais da geração seguinte (em seleção artificial). 4 (AaxAa) 1 1 4

CM
Total 2 4 4 1 9 0,67 1/9 11,1 1 1 2
1 (AAxAA) 4 4
Efeito Genético da Seleção 2 (AAxAa) 4 4 8
1 (AaxAa) 1 2 1 4
O efeito genético da seleção é o aumento da freqüência gênica Total 3 9 6 1 16 0,75 1/16 6,2 3 2 5
desejável. Considerando uma população composta de indivíduos na seguinte 9 (AAxAA) 9
12(AAxAa) 6

CD
proporção: 1AA : 2Aa : 1aa, a freqüência do gene será:
4 (AaxAa) 1 1

CM
Total 4 16 8 1 25 0,80 1/25 4,0 2 1 3
2 2
Generalizando N 2N 1 (N+1) N +1 - 100,0 - - -
I(N+1)^

Fonte: Carneiro (s/d)

Supondo que os indivíduos aa sejam eliminados da população e que
apenas os indivíduos tenham chance de se reproduzir. Assim, a nova
freqüência do gene após o acasalamento ao acaso, será:
Considerações Gerais Sobre Seleção

Seleção é processo de melhoramento genético, mas não é sistema de

acasalamento.
A seleção não é capaz de criar novos genes. Age fazendo com que os
indivíduos portadores de determinados genes ou combinações gênicas
favoráveis deixem mais filhos que outros que não possuem tais genes ou
combinações gênicas.
128 129

3. As mudanças genéticas obtidas pela seleção são permanentes, a menos que Após duas gerações de seleção (geração 2) a freqüência será:
se faça uma seleção em sentido contrário.
4. A seleção é tanto mais eficiente quanto mais próximo de 0,5 for a freqüência
dos genes. É pouco eficiente quando a freqüência gênica é próxima de zero
ou de um.
5. A seleção não fixa o heterozigoto.
6. São necessárias muitas gerações para tornar abundante um gene que é raro
na população.
Generalizando tem-se que:
7. A seleção exerce pequeno efeito sobre o aumento da homozigose.

Seleção Contra um Gene Recessivo

A remoção de um gene recessivo homozigoto de uma população é um

processo lento, principalmente porque os heterozigotos ocultam esses genes e,
se há dominância completa, torna-se impossível identificar fenotipicamente os
indivíduos homozigotos dominantes dos heterozigotos.
Suponha uma população composta por indivíduos AA, 2Aa e aa, com as
respectivas freqüências de p2, 2pq e q 2 . A única maneira pela qual os
homozigotos recessivos podem ocorrer na próxima geração será pelo
acasalamento entre indivíduos heterozigotos, como ocorre, por exemplo, na raça
Holandesa, onde indivíduos vermelhos e brancos são recessivos, enquanto que
os pretos e brancos podem ser tanto homozigotos dominantes como
heterozigotos.
Assim, tem-se que a freqüência do gene recessivo, nesta população, será:
Suponha que a pelagem vermelha seja devida a um gene recessivo.
Bovinos de raça Holandesa são normalmente pretos, porém vermelhos ocorrem
com freqüência de 5/1000. Se todos criadores eliminam todos os bezerros
vermelhos, em um período de 10 gerações, qual seria a freqüência de bezerros
vermelhos ao final, assumindo que a mutação seja desprezível e os genótipos
estão de acordo com as proporções de Hardy-Weinberg?
Tem-se, neste caso, que as proporções de vermelhos serão de 5 em 103
= 0,005.
Após 10 gerações de seleção contra o gene de pelagem vermelha tem-se
que:

A probabilidade da progênie ser homozigota recessiva na próxima

geração é a probabilidade da mãe ser heterozigota vezes a probabilidade do pai
ser heterozigoto vezes 1/4, ou seja,
Assim, se qg é a freqüência inicial (geração zero), a freqüência após
uma geração de seleção (geração 1) será:
Portanto, a freqüência de bezerros vermelhos, após 10 gerações, será:
(q10)2 = (0,0414)2 = 0,0017 = 1,7 em 103. Após 10 gerações, a incidência de
bezerros vermelhos, que era inicialmente de 5/1000, foi reduzida em 1,7/1000.
Ainda para ilustrar, suponha que a incidência de um defeito no gado
bovino seja de 1/10000, pergunta-se: quantas gerações são necessárias para
reduzir a freqüência do gene a metade?
 131
130

A mudança da freqüência gênica (Aq) será:

A metade, portanto, será : 0,005

Vê-se que o acréscimo (Aq), na freqüência do alelo dominante que

confere resistência, depende da freqüência inicial deste alelo (q) na população.
Assim, aplicando esta última fórmula e assumindo que 50% das aves
Como o intervalo de gerações nos bovinos é de, aproximadamente, cinco susceptíveis são identificadas a cada geração (s=0,5) e fazendo variar a
anos, seriam necessários 500 anos para reduzir a freqüência do gene à metade. freqüência inicial do gene que confere resistência (A) tem-se (Tabela 9.2):
O exemplo mostra como é difícil a redução da freqüência de um gene recessivo
de ocorrência baixa, mesmo quando são eliminados todos os indivíduos
homozigotos para este.
Suponha agora um caráter monogênico que dá resistência a uma
determinada doença de aves e que o alelo que confere susceptibilidade seja
recessivo. Se, em conseqüência das infecções naturais, o criador puder
identificar 50% das aves susceptíveis, em cada geração, o coeficiente de
seleção, ou valor adaptativo (s), será de 0,50. Algebricamente, pode-se assim
esquematizar:

Vê-se que o acréscimo relativo (Aq/q) é grande quando a freqüência inicial

(q) é pequena, tornando-se gradativamente menor à medida que aumenta q.
O valor de q na nova geração (geração 1) será:
Seleção Contra Um Gene Dominante

A seleção contra um gene dominante indesejável é processo

relativamente simples. Assim, num rebanho da raça Holandesa onde os
indivíduos de pelagem vermelha são os desejáveis pelo criador e a nenhum
animal de pelagem preta e branca é permitido reproduzir-se, a próxima geração
será constituída, inteiramente, de animais homozigotos recessivos.
132 133

A velocidade de eliminação de uma característica dominante é

proporcional à perda da adaptabilidade dos heterozigotos. Como os dominantes
podem ser homozigotos e heterozigotos e, portanto, com o mesmo fenótipo, a
utilização de um deles na reprodução é suficiente para aumentar a freqüência do
gene. Por outro lado, se o gene dominante tem freqüência alta, de modo que a Geração dos pais
maioria dos indivíduos o contem, para evitar a produção de recessivos a partir
dos heterozigotos, há necessidade de separar os dominantes homozigotos dos pais
heterozigotos, o que é fenotipicamente impossível, aumentando, por via de
conseqüência, a possibilidade de aparecimento de recessivos, tanto mais
freqüentes quanto maior for a freqüência dos heterozigotos.
Algebricamente, a seleção contra o gene dominante pode ser assim
demonstrada:
Genótipos
Freqüência inicial
Valor adaptativo
Freqüência na geração 1

Geração de descendentes

Figuras 1 e 2. Efeito da seleção sobre uma população

A resposta à seleção é medida através do ganho genético (AG) que, por

sua vez, é uma função do diferencial de seleção (S) e da herdabilidade'da
A mudança na freqüência gênica (Aq) será: característica (h2). Portanto,

O diferencial de seleção mede a diferença entre os indivíduos

selecionados para pais da próxima geração e a média de toda a população

Pode-se, então, reescrever que:

Resposta à Seleção

O resultado líquido da seleção deve ser a mudança na média da

população. A resposta à seleção, portanto, é a diferença entre o valor fenotípico Assumindo que a população segue a distribuição normal tem-se que o
médio dos descendentes dos pais selecionados e a média da geração paterna valor de S depende da relação entre a proporção selecionada e a variação
antes da seleção (Figuras 1 e 2).
134
existente na população. A relação entre o diferencial de seleção
desvio padrão fenotípico é denominado intensidade de seleção (i).
Na Tabela 9.3 são dados os valores de i correspondentes a diferentes
percentagens (p) de indivíduos selecionados para a reprodução.
Tabela 9.3 - Intensidade de seleção (i ) obtida quando os melhores animais são
utilizados na reprodução.
Fonte: Cameron (1997)
A guisa de ilustração, considere um rebanho bovino onde o peso à
desmama seja de 200 kg e o desvio padrão de 30 kg. Selecionando-se 50% dos
melhores animais, qual será o diferencial de seleção?
Na Tabela 9.3 pode-se observar que quando 50% da população é
selecionada o valor correspondente a intensidade de seleção (i) é de 0,80.
Portanto, o diferencial de seleção (S) será:
S = 0,80 x 30 = 24 kg.
Se a herdabilidade de peso à desmama, nesta população, for 0,3, o
ganho genético será:
135
Em geral, o número de machos é bem menor do que o número de
fêmeas em uma população. Assim, o resultado da seleção pode ser previsto
pela média do diferencial de seleção dos machos (Sm) e do diferencial de
seleção das fêmeas (Sf). Portanto, S = 1/2 (S m + Sf). No exemplo anterior se o
diferencial de seleção das fêmeas (Sf) for igual a 24 kg e se os machos serão
escolhidos na proporção de 1/20, o valor de i será correspondente a 5% (1/20 =
0,05 ou 5%), ou seja, 2,05 (Tab. 9.2).
Portanto,
O ganho genético será igual a:
O ganho genético esperado é a proporção herdável da diferença (S)
entre a média do grupo selecionado e a média da população.
A proporção herdável é indicada pela herdabilidade de (h2) da
característica.
A rapidez com que os ganhos genéticos são passados as gerações
sucessoras é aspecto de grande importância nos programas de seleção e isto
constitui o intervalo médio de gerações. Este mede a idade média dos pais à
época de nascimento de seus filhos. Assim, como o diferencial de seleção nas
fêmeas pode ser diferente do de machos, o intervalo de gerações também pode
ser diferente em ambos os sexos.
Chamando de Lf o intervalo de gerações das fêmeas e de Lm o de
machos tem-se que L = . Para melhor compreensão, suponha que num
rebanho bovino, a idade ao primeiro parto seja de 3 anos e que há cinco grupos
de idade (3, 4, 5, 6 e 7 anos) e que cada vaca contribui para a população com
igual número de bezerros. Suponha que os touros utilizados no rebanho tenham
idades entre 2 1/4 e 3 1/4 anos. O intervalo de gerações serão
Lf = 1/5 (3 + 4 + 5 + 6 + 7) = 5 anos
 (lembre-se que o período de gestação é aproximadamente,
nove meses)

O intervalo médio de gerações será:

No exemplo inicial observou-se que o ganho genético por geração foi de

12,84 kg. O ganho genético anual será:

Resposta Correlacionada e Seleção Indireta

Como vimos anteriormente, a seleção direta para uma dada

característica (Rx) pode ser assim expressa: Portanto, a resposta correlacionada em Y resultante da seleção para X
pode ser assim expressa:

Os termos são, segundo definição de Falconer & Mackay

Se a seleção objetiva o melhoramento de uma característica X, qual é a (1996), conhecidos como coherdabilidade, uma vez que equivalem a h na
expectativa de mudança em outra característica Y? Essa pergunta, em termos
de genética quantitativa, é respondida mediante a determinação da resposta resposta à seleção direta.
correlacionada A mudança na característica Y proporcionada pela
seleção direta para X é dada pela regressão do valor genético ("breeding value")
Seleção Indireta
de Y em relação ao valor gênico de X, ou seja Esta relação pode ser

assim expressa: A seleção indireta se justifica quando é mais interessante selecionar para
uma característica correlacionada do que para a principal diretamente. Para
melhorar X a seleção é feita para Y, mesmo quando o objetivo primário é obter
ganho genético em X.
138
T 139

As respostas correlacionadas serão:

Se as intensidades seletivas aplicadas em X e Y são as mesmas (i x = iY),

a seleção indireta será mais eficiente que a direta desde que sejam atendidas as
seguintes condições: a) que a correlação genética seja alta entre as duas As respostas da seleção direta para idade ao primeiro parto e respectiva
características, positiva ou negativamente; b) a herdabilidade da característica produção de leite serão:
secundária (Y) seja maior do que a que é dado prioridade.
A seleção indireta se justifica apenas quando a característica principal é
difícil de ser mensurada ou seu custo de avaliação é alto ou, ainda, demanda
muito tempo para sua obtenção. A conversão alimentar e eventos associados à
eficiência reprodutiva se enquadram nestas condições.

Exemplo Aplicado
Ao estudar as relações genéticas entre características produtivas e
reprodutivas, de 15.649 dados de fêmeas da raça Holandesa, extraídos do Para o intervalo de partos e produção de leite:
Arquivo Zootécnico Nacional, Silva (1995) ao quantificar as respostas
correlacionadas esperadas pela seleção para produção de leite (PL) e seu
reflexo sobre a idade ao primeiro parto (IPP) e primeiro intervalo de partos (IDP)
obteve os seguintes resultados:

onde Nesta situação, a seleção indireta para a idade ao primeiro parto e

intensidade de seleção para produção de leite
raiz quadrada das herdabilidades da idade ao primeiro parto,
primeiro intervalo) de partos e produção de leite, respectivamente.
desvio-padrão fenotípico da idade ao primeiro parto e do primeiro
intervalo de partos, respectivamente.
Neste estudo, foram usados os seguintes valores para as
correspondentes estimativas:
As correlações genéticas entre a produção de leite com a idade ao
primeiro parto e primeiro intervalo de partos, nesta ordem, foram -0,65 e 0,75.
intervalo de partos utilizando a produção de leite em relação à seleção direta
para os dois eventos reprodutivos será:
Pelos resultados percebe-se que a seleção indireta para redução da
idade ao primeiro parto, mediante a seleção para produção de leite é muito mais
eficiente que a seleção direta para a idade ao primeiro parto. No caso do
intervalo de partos, Silva (1995) comenta que pelo fato da correlação genética
ser alta com a produção de leite, mas de ação antagônica, e a diferença de
herdabilidade entre esses eventos é relativamente pequena, é aconselhável
proceder o monitoramento do intervalo de partos quando a ênfase de seleção é
posta na produção de leite. Verificou-se ainda que a cada aumento de 237 kg na
produção de leite provocará aumento de 9,4 dias no intervalo de partos.
 141
140

Métodos para Aumentar o Ganho Genético

Observando-se fórmula para estimar o ganho genético vê-se que são três
os fatores que afetam o ganho genético anual: diferencial de seleção,
herdabilidade da característica e intervalo de gerações.

Diferencial de Seleção

A baixa eficiência reprodutiva das nossas espécies domésticas de
interesse econômico, associada à alta mortalidade e, consequentemente, a
baixa taxa de reforma anual, contribuem para que o diferencial de seleção seja
pequeno nas populações disponíveis para seleção. Medidas capazes de elevara
eficiência reprodutiva trarão como resultado um diferencial de seleção maior.
Quanto mais intensa for a seleção maior será o diferencial de seleção. Assim, se
na população disponível são escolhidos apenas 5% dos animais superiores, o
diferencial de seleção será maior do que se 10% fossem os selecionados.
Outro aspecto, ligado ao diferencial de seleção, é a variação genética da
população disponível. Quanto maior a variação de natureza genética maior será
o diferencial de seleção, a despeito desta reduzir a variação entre os pais
selecionados.
O número de características também exerce efeito sobre a magnitude do
diferencial de seleção. À medida que aumenta o número de características
diminui o diferencial de seleção numa proporção de 1/Vn , onde n é o número de
características a selecionar.
Herdabilidade
Fonte: Dalton (1980)
Todos os aspectos que resultam em baixa eficiência reprodutiva também
contribuem para alongar o intervalo de gerações. Todas as medidas capazes de
aumentar a eficiência reprodutiva resultam em diminuição do intervalo de
gerações. Diminuição do intervalo de gerações implica na manutenção de
animais no rebanho em menor número de anos, o que resulta na diminuição de
progênie deixada pelos animais e maior necessidade de reposições e,
consequentemente, menor diferencial de seleção. Em cada situação particular
há um ótimo número de anos em que os animais devem ser mantidos no
rebanho, processo conhecido como otimização genética.
Exemplo - no rebanho bovino mencionado anteriormente no qual os
touros são utilizados durante dois anos e tendo em conta que a relação
touro:vaca é de 1:25, com índice de natalidade de 80%, cada touro produzirá
anualmente 20 bezerros, dos quais somente um é selecionado. Se os touros são
mantidos por somente um ano, eles deixarão 10 bezerros, de modo que i m =
1,76 e o intervalo de gerações correspondente aos machos (L m ) será reduzido
para três anos.

A herdabilidade pode ser aumentada pela diminuição da variância de Desta forma, o ganho genético será:
meio ou pelo aumento da variância aditiva. Um exemplo de variância devido ao
meio é o de que fêmeas jovens (primíparas) produzem animais mais leves em
relação aquelas adultas, sendo necessário fazer correções para eliminar esta
causa de variação.

Intervalos de Gerações

O intervalo de gerações mede o tempo necessário para que os genes

sejam transferidos dos pais aos filhos sendo, portanto, de grande importância no
progresso genético das características selecionadas.
Na Tabela 9.4 pode-se ver os intervalos médios de gerações em
diferentes espécies domésticas.

142
Outras possibilidades são as seguintes:
Vê-se que quando os touros são mantidos no rebanho por dois ou três
anos os ganhos genéticos são maiores. É a otimização do ganho genético.
Métodos de Seleção
O interesse usual do criador é a seleção simultânea de várias
características. Raramente uma única característica é objetivo de seleção. A
eficiência dos animais de interesse zootécnico guarda uma relação estreita com
as características que provocam maior retorno econômico para a atividade. O
produtor de suínos, por exemplo, tem forte interesse no melhoramento do
tamanho da leitegada, da eficiência da conversão alimentar, da porcentagem de
carne magra na carcaça e da qualidade da carne entre outras. Já o criador de
bovinos de corte procura, via seleção, melhorar as características que resultam
em maior lucratividade como fertilidade, os pesos e os ganhos de peso à várias
idades, precocidade, qualidade da carcaça etc. o mesmo interesse é do criador
de bovinos de leite que visa, prioritariamente, melhorar não somente a
quantidade de leite como o seu conteúdo e a sua qualidade, a fertilidade, a
resistência às doenças, conformação e tipo etc.
Em função dos interesses seletivos múltiplos, a seleção deve ser
direcionada para características de real importância e que causam impacto
econômico na atividade. Esta meta é mais evidente quando se considera que a
atividade agropecuária no Brasil é, reconhecidamente, de baixa rentabilidade.
Portanto, no caso da seleção para várias características, o estabelecimento de
prioridades é decisão indispensável. A seleção para mais de uma característica,
no entanto, pode reduzir a pressão de seleção para outra qualquer. Uma razão
didática, que convalida esse argumento, pode ser assim exposta: se, por
exemplo, 10% de uma população de animais são reservados para a reprodução
por serem superiores para uma característica, o diferencial de seleção praticado
será igual a 1,76 desvios-padrão. No entanto, se a seleção é feita para duas
características independentes, a probabilidade de um indivíduo figurar entre os
10% superiores para as duas características será o produto das duas
proporções (0,1 x 0,1), ou seja 0,01. Para se ter 10% dos indivíduos com "rank"
tão alto quanto possível em cada uma das duas características é necessário que
143
o produto seja igual a 0,1 ou Assim sendo, indivíduos que
apresentam o limite superior de 31,6% para as duas características serão
selecionados. O diferencial de seleção, neste caso, para os melhores 31,6% da
curva normal é de 1,13 desvios-padrão e não 1,76%, como inicialmente
projetado para apenas uma característica. Isto corresponde algo em torno de
64% daquilo que poderia ser obtido em cada característica se fosse considerada
individualmente.
Quando a seleção é direcionada para o melhoramento de n
características consideradas igualmente importantes, a intensidade de seleção
será daquela obtida para somente uma. Isto implica dizer que o aumento
do número de características provoca, inevitavelmente, redução nas
intensidades seletivas.
Eleger características desejáveis e economicamente importantes, além
de correlacionadas entre si, é decisão correta para construção de índices de
seleção, que propiciarão aumento maior no mérito genético do indivíduo do que
a ênfase em apenas uma.
Na seleção para várias características, três métodos são recomendados
pela literatura a respeito: a) método unitário ou "tandem"; b) níveis
independentes de eliminação; c) índice de seleção.
Método Unitário ou "Tandem"
Por este método, a seleção de uma característica é feita por várias
gerações até que se atinja o melhoramento desejado para a mesma. Cada
característica é selecionada de cada vez. Uma vez melhorada e atingida a meta
desejável para ela, inicia-se o processo de melhoramento da outra característica
e assim sucessivamente. A maior limitação deste método é o tempo gasto para a
sua efetivação que, em alguns casos, pode penalizar o ganho genético anual.
A eficiência deste método de seleção depende, em grande parte da
correlação genética entre as características de interesse econômico. Quando a
correlação genética é positiva, o melhoramento de uma resultará em
melhoramento de outras não selecionadas com as quais se vincula. Se, por
outro lado, as características não são geneticamente correlacionadas e,
 145
144

portanto, independentes uma das outras, a eficiência do método unitário, ou
"tandem", é pequena. Há, ainda, o risco de que, após algumas gerações de
seleção em apenas uma característica, possam ocorrer mudanças
desencorajadoras para o criador, como por exemplo, novas exigências ditadas
pelo mercado consumidor que acabam por interromper o processo seletivo.
O ganho genético obtido na característica J por seleção direta para a
mesma é igual a:
Caso haja correlação genética entre as características, a resposta obtida
em k pela seleção de j é igual a:
desvio-padrão para cada característica individualmente. A despeito desta
restrição, o progresso genético da população resultante desta seleção para
ambas as características será maior do que aquele obtido para seleção de
apenas uma. (1,30 + 0,80 = 2,10 desvios-padrão).
Um exemplo aplicado desta última informação é dado por Giannoni &
Giannoni (1983). Em um rebanho leiteiro de bovinos da raça Holandesa foram
selecionadas 25% das melhores fêmeas pela a produção de leite e para duas
outras características. Admitindo-se que o desvio-padrão para produção de leite
seja igual a 380 kg ( o p ) a eficiência de seleção será:
a) quando apenas uma característica é considerada

b) quando duas características são consideradas.

Quando se consideram as correlações da primeira característica com
todas as outras conjuntamente, o ganho genético total (T) é igual a:

Níveis Independentes de Eliminação

c) quando três características são consideradas.
Este método consiste no estabelecimento de níveis mínimos que o
animal deve atingir em cada característica de interesse do criador. Os animais
que não atingem os patamares mínimos fixados para cada característica são
descartados. Suponha que o criador fixe como meta para seu rebanho leiteiro
uma produção média superior a 4.000 kg/lactação e como teor de gordura
superior a 4%. Se a produção de gordura for inferior a 4%, independentemente Vê-se que o diferencial de seleção inicial de 380 kg foi reduzido para 285 kg.
da produção, a vaca será descartada, mesmo que sua produção supere a 5.000 Cabe ressaltar que quando as características envolvidas apresentam
kg/lactação, por exemplo. correlações genéticas negativas, a intensidade de seleção decresce ainda mais.
Uma das restrições mais notáveis deste método é o decréscimo que O ganho genético total em características independentes, tendo em conta os
provoca na intensidade de seleção de cada característica individualmente. À valores econômicos, é dado pela expressão:
medida que o número de características envolvidas na seleção aumenta ocorre
diminuição na intensidade de seleção praticada na razão

Se a seleção é direcionada apenas para uma característica e o criador

escolhe 25% dos melhores indivíduos para a reprodução, o diferencial de
seleção praticado corresponderá a 1,30 desvios-padrão. Se inclui mais uma AGE = ganho genético medido em termos econômicos,
característica na seleção esta somente poderá ser efetivada entre os 50% ij = intensidade seletiva para cada característica,
superiores e o diferencial de seleção praticado corresponderá apenas a 0,8
146 147

valores econômicos das características, x 1 ,x 2 ---xn= valores fenotípicos do indivíduo para as características 1, 2 n.
nerdabilidade das características, São obtidos a partir dos registros de produção.

desvio-padrão fenotípico das características. b1,b2 •••bn = valores relativos (pesos) atribuídos às características consideradas
na seleção. São os valores fenotípicos do indivíduo para as características de 1
a n.
índice de Seleção Na estimação dos valores de b, são necessários: a) a variância fenotípica
(Vp) e a genética aditiva (VA) de cada característica; b) as covariâncias
Este método de seleção permite predizer o mérito genético de um fenotípicas (Covp) e genéticas (CovA) entre as características, as quais
indivíduo agrupando diferentes características de interesse econômico em determinam as correlações genéticas, fenotípicas e ambientes entre elas; c) os
apenas uma, para a qual é atribuída um escore. Os animais com os escores valores econômicos relativos de cada característica.
mais elevados são, então, mais utilizados na reprodução. A influência de cada A meta na construção de um índice de seleção é maximizar a correlação
característica no escore final é determinada por pesos, ou seja, pela importância entre o índice ( I ) e o valor genético agregado ( H ) através de um sistema de
maior ou menor de cada uma delas no conjunto. A quantificação dos pesos equações de tal forma que Pb = Ga
depende do valor econômico relativo de cada característica, uma vez que nem O sistema de equações pode então ser assim esquematizado:
todas as características são igualmente importantes.
Assuma que há várias características de interesse econômico em ser
melhoradas, as quais podem ser representadas por Y1, Y2, , Yn e que cada
uma delas corresponde valores econômicos de a-1 a-1, a2 an
respectivamente. O valor econômico de uma característica representa o
acréscimo adicional de retorno marginal no melhoramento da característica. Por
exemplo, o valor econômico do conteúdo da carcaça magra pode ser constituído A resolução deste sistema de equações permite estimar os valores de b,1
de duas outras unidades econômicas, assumindo-se que há nenhuma alteração b2 bn.
no consumo alimentar ou na taxa de crescimento. Tendo em conta que o
objetivo econômico é o melhoramento de todas as características julgadas Suponha que a taxa de crescimento (Y1) e a espessura de gordura (Y2)
desejáveis, então estas podem ser combinadas em uma seleção objetiva, ou sejam duas características desejadas para a construção do índice. Em termos
agregado genético, que é representado pela letra H e que é = a-1Y1, a2Y2 matriciais, a representação é a seguinte:
anYn.
Por exemplo, se taxa de crescimento e conteúdo de carne magra são
características desejáveis para melhoramento dos suínos e estas têm pesos
econômicos de 5 e 2, respectivamente, segundo critérios do selecionador, então
o objetivo de seleção será = 5 x taxa de crescimento + 2 x conteúdo de carcaça
magra.
Suponha agora que X1 X2 Xn representam as medidas das
características para as quais se deseja predizer o valor gênico ("bréeding value")
animal. É importante que no agregado genético que será formado somente
devem ser incluídas as características reconhecidamente de valor econômico,
pois, caso contrário, podem provocar redução no diferencial de seleção para
cada uma delas.
O índice de seleção passa a ter a seguinte forma:

onde
148 14!

Outra forma de notação destas matrizes é: Logo o índice de seleção ( I ) será:

de modo que I = 0

A solução é dada por: Outro exemplo

Suponha que se deseja calcular um índice de seleção em que esta'

Para fins didáticos, considere os seguintes dados de suínos referentes à envolvidas duas características: peso à desmama (X-0 e escore à desmama (X2]
taxa de crescimento (Y1) e espessura de gordura (Y2). (Dados adaptados do Dr. segundo exemplo dado por Milagres (1980).
Charles Smith, Universidade de Edinburgo, 1980).
Sejam os seguintes parâmetros:

peso à desmama.
Desvio-padrão fenotípico escore à desmama.

Herdabilidade(h 2 ) = variância fenotípica do peso à desmama = 2233.

Valor econômico para unidade de mudança 10/kg 0,2/mm.
= variância genética aditiva do peso à desmama = 394.
Com base nestes parâmetros, tem-se que:
= variância fenotípica do escore à desmama = 44.

= variância genética aditiva do escore à desmama =14.

covariância fenotípica do peso à desmama e do escore à desmama
282.
covariância genética aditiva entre peso à desmama e do escore
desmama = 51.
valor econômico do peso à desmama = 15.
valor econômico do escore à desmama = 10.
coeficiente de regressão parcial para peso à desmama.
coeficiente de regressão parcial para escore à desmama.

As equações necessárias para o cálculo do índice são:

Utilizando-se do sistema matricial, anteriormente exposto, tem-se que:

A solução é a seguinte:
150
Em notação matricial tem-se os seguintes valores:
Cálculo do índice ( I ) :
A substituição pelos valores anteriores permite a obtenção das seguintes
equações:
O valor de b1 pode ser obtido multiplicando-se a 1 .a equação por - 44 e
a
a 2. por 282. O resultado é o seguinte:
Para a obtenção de b2 considere a 2.a equação:
Substituindo-se b1 pelo seu valor (1,456) tem-se:
151
Assim, finalmente, tem-se o índice ( I )
onde
peso à desmama.
escore do peso à desmama.
Comentários adicionais sobre os índices de seleção
A teoria dos índices de seleção é bem mais complexa do que aqui
exposta. Em geral, os índices de seleção envolvem equações bastantes
complexas e que exigem bons conhecimentos de álgebra matricial e facilidades
computacionais adequadas. Duas dificuldades se destacam como as mais
relevantes na construção de um índice. A primeira, diz respeito à definição dos
pesos econômicos dados às características de interesse do selecionador. A
segunda, relaciona-se com a qualidade dos parâmetros genéticos e fenotípicos
idealizados para a construção do índice. É recomendável que tais parâmetros
sejam obtidos de grandes populações de animais, utilizando-se, também, de
grande volume de informações. Para o leitor interessado em aprofundar-se no
estudo e na aplicação dos índices como critério de seleção , sugiro a seguinte
referência bibliográfica:
Van Vleck, L.D. Selection index and introduction to mixed model methods. CRC
Press, Boca Raton, Florida, 1993. 481 p.
Auxílios à Seleção
A seleção individual ou massal é eficiente quando as características
mostram herdabilidade alta, onde os fenótipos constituem uma indicação segura
do valor genético dos indivíduos. Para características de baixa herdabilidade,
onde os fenótipos não indicam o real valor genético dos indivíduos, medidas
complementares contribuem para aumentar a eficiência de seleção.
Basicamente, três razões justificam a utilização de medidas auxiliares a seleção:
1. Quando se exige maior segurança, o que pode ser obtido através do uso de
médias de observações repetidas, como produção de leite, número de leitões
por leitegada ou produção de ovos em diferentes posturas.
2. Quando a seleção mais precoce pode ser obtida, resultando intervalos de
gerações mais curtos e, em conseqüência, ganhos genéticos maiores.
Produções parciais constituem auxílio valioso nos programas de
152 153

melhoramento genético. Assim, a produção de leite nos três primeiros meses Tabela 9.6 -Avaliação da capacidade de produção de uma vaca.
de lactação ou a produção parcial de ovos dão informações bastante seguras O que afeta a produção da vaca O que pode ser feito
1. Período de lactação Ajustar as produções para um
das produções totais, devido as altas correlações entre produções parciais e padrão (305 dias, duas ordenhas,
2. Número de ordenhas
totais. 3. Idade idade adulta)
4. Raça Comparar a produção da vaca com
3. Quando a seleção massal é impraticável, como ocorre para as 5. Rebanho a produção de suas companheiras
características limitadas pelo sexo (produção de leite ou de ovos, número de 6. Ano de rebanho*
leitões por leitegada etc.) ou para características que não podem ser 7. Estação
Condições temporárias Se a vaca possui várias produções,
medidas diretamente no animal, como as características de carcaça. Intervalos de partos considerar a média de modo que
Período seco os efeitos positivos ou
Basicamente três medidas auxiliares a seleção podem ser utilizadas: Doenças e acaso negativos tendem a ser balanceados
1. Uso de medidas repetidas 9. Capacidade produtiva da vaca* A capacidade de produção é a
Condições permanentes** diferença média das companheiras
2. Seleção pelo pedigree de rebanho ponderada pela
10. Mérito genético da vaca
3. Seleção pelo teste de progênie repetibilidade do número de
produções
1. Uso de Medidas Repetidas ""Companheiras de rebanho são as vacas da mesma raça que pariram no mesmo ano e estação do ano.
"Condições permanentes são aquelas que afetam a produção da vaca durante sua vida (exemplo:
perda de um quarto do úbere).
A utilização de médias de produções do mesmo animal, em diferentes Fonte: Milagres (1979)
etapas da sua vida produtiva, contribui para aumentar a precisão na identificação
dos melhores genótipos da população. A capacidade provável de produção (CPP) é dada pela seguinte fórmula:
Avaliação e seleção de fêmeas dentro de um rebanho estão relacionadas
com a maior ou menor capacidade de julgar os desempenhos dos animais
naquele rebanho. Diferenças ambientes temporárias, que ocorrem entre os
anos, contribuem para gerar variações no desempenho dos animais e,
consequentemente, dificuldades na identificação dos melhores genótipos. Altas Onde:
produções dentro de um rebanho resultam de genótipos superiores e ambientes
favoráveis. A separação dos efeitos ambientes temporários daqueles capacidade provável de produção
permanentes é a base segura para a seleção de fêmeas dentro de um rebanho. média do rebanho
O uso da média de n observações repetidas é um dos modos mais
média do animal avaliado
eficientes de se controlar erros e confusões que de outra maneira poderiam
"lúmero de lactações
resultar dos efeitos temporários ambientes. Tendo-se a média de n produções
pode-se obter a sua capacidade provável de produção (CPP), que inclui os
efeitos permanentes de meio, além do valor genético do animal. A fração mede a repetibilidade de n produções e fornece a
No caso de seleção de vacas leiteiras os seguintes passos deverão ser
observados na avaliação da capacidade produtiva (Tabela 9.6) confiabilidade que se pode ter na média de produção do animal como indicadora
de sua habilidade de produção. Se n é igual a 1, a expressão passa a ser
simplesmente o valor da repetibilidade. Se a repetibilidade for igual a 1,0 ou
100%, a capacidade provável de produção torna-se igual à média das produções
anteriores. À medida que aumenta o número de observações (n) de um mesmo
indivíduo há, correspondentemente, aumento na acuracidade da média do
indivíduo como indicador do seu valor genético.
Exemplo 1: Se uma vaca produziu 6000 kg de leite em um rebanho cuja
média é 5000 kg e assumindo uma repetibilidade de 0,50 sua capacidade mais
real de produção será: 5000 + 0,5 (6000 - 5000) = 5500 kg, que é a produção
154
esperada para a próxima lactação. Dos 1000 kg de leite acima da média do
rebanho atribui-se que 500 kg seriam devidos à capacidade inerente da vaca e
os outros 500 kg se devem à condições temporárias de meio ambiente
(alimentação e manejo em geral).
Exemplo 2: Se uma vaca produziu em duas lactações corrigidas (idade,
número de ordenhas, período de lactação etc.) 3.200 e 3.000 kg de leite e
pertence a um rebanho de média igual a 2.800 kg, qual a sua capacidade
provável de produção ? Suponha que a repetibilidade seja 0,4.
CPP = 2.971 kg, que é o valor de produção esperado mais provável para a
lactação seguinte.
Exemplo 3: Se uma porca, oriunda de um rebanho cuja média é 8 leitões
por leitegada, produziu 6 e 10 leitões, respectivamente na 1a e 2a leitegadas,
qual será sua capacidade provável na 3a leitegada supondo a repetibilidade igual
a 0,2?
CPP =
CPP = leitões/leitegada
Como as médias de rebanho não são estáveis de ano para ano,
recomenda-se que as comparações sejam feitas dentro de cada ano.
Se na fórmula empregada para estimar a capacidade provável de
produção (CPP), substituirmos a fração que representa a
repetibilidade da média de n produções, pela fração temos a
herdabilidade das médias de produções. Sendo h2 a fração genética aditiva da
característica, a estimativa, assim obtida, passa a ser a estimativa de
"transmissão" ou capacidade provável de transmissão (CPT).
Exemplo: Se uma vaca produziu em três lactações corrigidas, 3.200,
3.400 e 3.600 kg de leite e pertence a um rebanho de média igual a 3.000 kg e
que a herdabilidade e a repetibilidade sejam, respectivamente, 0,3 e 0,4; qual
será a sua capacidade provável de transmissão (CPT) ?
W* 155
CPT =
CPT = 3.200 kg, que é o potencial genético de transmissão para a vaca em
questão.
2. Seleção pelo "Pedigree"
A seleção tendo por base o "pedigree" consiste na escolha de animais de
acordo com o desempenho dos ascendentes. É um processo útil, notadamente
para as características de baixa ou média herdabilidade, onde os fenótipos dos
indivíduos não permitem a estimativa real dos seus genótipos. A seleção pelo
"pedigree" permite realizar uma avaliação mais precoce dos animais, uma vez
que a referência será o desempenho dos seus ascendentes e não a dos próprios
indivíduos.
Bases Genéticas da Seleção pelo Pedigree
A análise do "pedigree" é útil como acessório à seleção individual,
especialmente quando se conhece o mérito genético do indivíduo. A despeito
desta utilidade, a seleção pelo "pedigree" nunca deve substituir a seleção
individual. É importante que os "pedigrees" tenham informações confiáveis,
produtivas e econômicas dos animais como subsídios à seleção. No Brasil,
raramente os "pedigrees" têm informações produtivas. Limitam-se a apresentar
relações nominais ou numéricas dos ascendentes, muitas vezes explorando
mais as conquistas individuais de premiações ou a beleza estética dos
ascendentes do que as qualidades funcionais.
Do ponto de vista qenético-quantitativo, a seleção baseada no pedigree
permite estimar o valor genético de cada animal desde que sejam
conhecidos os valores fenotípicos dos ascendentes e a média contemporânea
dos ascendentes, ou seja:
em que
valor gênico ("breeding value") do animal,
média da população a que o ascendente pertence,
regressão do valor genético do indivíduo i em relação ao fenótipo do
ascendente (R = parentesco do indivíduo com o ascendente),
156

valor fenotípico da característica no ascendente Limitações práticas na seleção pelo "pedigree"

Em termos de ganho genético, quando a seleção é baseada em apenas A eficiência da seleção pelo "pedigree" induz algumas reflexões:
um ascendente, tem-se que: 1. Um aspecto importante é a precisão com que se estimam os genótipos dos
ascendentes. A natureza da amostragem do processo hereditário faz com
onde
que o mesmo ascendente transmita heranças diferentes a filhos diferentes.
regressão do valor genético do indivíduo em função do fenótipo do Com exceção das características associadas aos grupos sangüíneos e cores
de pelagem, que têm herdabilidade igual a um, não se pode conhecer o
ascendente I genótipo de um animal. Por outro lado, mesmo admitindo-se a possibilidade
de identificar o genótipo do animal, torna-se impossivel predizer qual alelo de
Esta regressão um "locus" heterozigótico seria transmitido ao descendente, uma vez que
corresponde a seguinte expressão:
esta decisão depende da chance do processo de segregação gênica.
2. Proximidade do parentesco - são mais relevantes as informações de
ascendentes mais próximos. A contribuição de um ascendente distante é tão
pequena que, na maioria dos "pedigrees" comerciais, pouca informação se
obtém pela inclusão de mais de três gerações de ascendentes.
coeficiente de parentesco entre o indivíduo e o ascendente. Se o 3. Possíveis influências de meio ambiente devem ser levadas em consideração.
Ascendentes mais famosos, em geral, recebem melhor alimentação e
ascendente for pai ou mãe, o valor de Se for entre avô e neto, manejo do que os outros animais. Isto conduz a uma superestimação do
Assim sendo, os ganhos genéticos serão: valor genético dos referidos animais.
a) no caso de informação do pai 4. A maioria dos "pedigrees" comerciais são pobres em informações de
natureza produtiva, limitando-se apenas a mencionar os nomes e/ou
números dos ascendentes, como elementos auxiliares da seleção.

b) no caso de informação do ascendente avô Exercícios de Reforço

Um período de 3 minutos de inalação de anestésico halotano é suficiente

Quando é usada a média de várias producões do ascendente, o ganho
genético será o seguinte:
em que n = número de observações do ascendente
usado e t é a repetibilidade da característica de interesse na seleção.
Vê-se, por estas fórmulas, que a seleção pelo pedigree é tanto mais
eficiente quando maior for a proximidade do parentesco entre o indivíduo e o
ascendente considerado, bem como o número de informações deste último.
para detectar suínos que são homozigotos recessivos para o gene (haln) que
reduz o desempenho econômico dos indivíduos afetados. Homozigotos
recessivos desenvolvem rigidez muscular (reação positiva) após a inalação
do halotano por, aproximadamente, 90 segundos, enquanto outros genótipos
permanecem relaxados e são considerados de reação negativa.
Em um experimento de seleção, foram usadas duas linhagens das
quais uma foi selecionada para aumentar a freqüência do gene recessivo
(haln) pelo acasalamentos de reagentes positivos e a outra linhagem
somente pelo acasalamento de reagentes negativos. A freqüência de reação
positiva na população de fundação (base) é de 20%. Se os suínos
selecionados são acasalados aleatoriamente dentro das linhagens, pergunta-
se:

a) Quais são as freqüências esperadas de reação positiva nas duas

linhagens após a 1. a e 2.a gerações de seleção ?
158 159

b) Na linhagem baixa, quantas gerações de seleção são exigidas para Pergunta: Qual é o ganho genético anual para peso da lã?
reduzir a freqüência de reação positiva a: (i) 3% ; (ii) 1% ?
6. Considere uma população de galinhas com produção média de 180 ovos por
2. Computar o intervalo de gerações de reprodutores e reprodutrizes para a ano e desvio-padrão fenotípico de 40 ovos.
seguinte estrutura de idade a) Qual é a percentagem de galinhas que produzem mais de 240 ovos
anualmente?
Idade ao nascimento da progenie b) Suponha que todas as galinhas que produzem menos do que 140 ovos
Reprodutores ano 2 ano 3 ano 4 ano 5 Total são eliminadas
Número 60 30 0 0 90
ano 3 ano 4 (i) Qual a percentagem de galinhas que são mantidas para reprodução?
Reprodutrizes ano 2 ano 5 Total
Número 400 600 100 40 (ii) Qual será a intensidade de seleção neste caso?
1140
7. A seleção de futuras mães em uma população de vacas leiteiras é feita com
3. Em um experimento de seleção foram avaliadas 100 progênies em cada
base nas suas próprias produções. A média da população é 5500kg corrigida
geração. Qual será a intensidade de seleção (diferencial de seleção em
para gordura e 60% das vacas devem ser selecionadas. O desvio-padrão
unidades de desvio-padrão) se os seguintes números fossem selecionados
como pais: fenotípico é 500kg e a herdabilidade é 0,25. A idade média das vacas quando a
próxima geração de animais de reprodução nasce é 4,5 anos.
a) 25 (fêmeas) e 25 (machos)
b) 10 (fêmeas) e 10 (machos) a) Qual é a média do grupo selecionado?
c) 25 (fêmeas) e 10 (machos) b) Qual é o efeito anual da seleção alcançada por esta seleção?
d) 10 (fêmeas) e 5 (machos)
8. Em uma população os seguintes parâmetros foram calculados para uma dada
4. Calcular o intervalo de gerações considerando as seguintes informações de
suínos: característica: média = 105 unidades; desvio-padrão fenotípico = 12 unidades e
desvio-padrão genético = 6 unidades.
Fêmeas Machos
Pergunta-se:
Idade Número Idade Número a) Qual será o efeito da seleção após uma geração se selecionarmos
2 8 2 1 metade melhor da população?
3 5 3 2 b) Qual a percentagem de animais que temos que selecionar se desejamos
4 6 4 1 efeito de 1% ao ano e se o intervalo de gerações é 4 anos?
5 5
6 7
9. Complete a seguinte tabela referente a ganho genético
7 6
8 5
A B
Resposta por geração 7,26 8,6
Desvio-padrão fenotípico 10 20
5. Suponha um rebanho de 1000 ovelhas onde os carneiros são mantidos na
Diferencial de seleção L 24,2 —
reprodução por dois anos e as ovelhas por seis anos com idade ao primeiro
parto de dois anos. A proporção de carneiros e ovelhas é de 1:50 (2%), a taxa Intensidade de seleção — —
de desmame é de 0,8. A herdabilidade é 0,30 e o desvio-padrão fenotípico é Herdabilidade — 0,2
0,4kg. A estrutura etária do rebanho é a seguinte: Ganho genético anual — —
Idade ao nascimento 2 3 4 5 6 % selecionada — 4
7 Total
da progenie Intervalo de gerações 3 4
Número de carneiros 12 8 . _ _ _ 20
Número de ovelhas 250 200 180 150 120 100 1000
160 161

10. Suponha uma população de 10.000 vacas. A produção média das 2000 4 padas as seguintes informações
melhores vacas é de 5500kg. O desvio-padrão fenotípico para produção de leite Característica
é 1000kg. Pergunta-se: 1 2 3 4
Indivíduos na população 20 500 10000 10000
a) Qual é a produção média de leite para toda a população? Selecionados como melhores 5 125 2500 2500
Herdabiiidade 0,25 0,50 0,25 0,50
b) Qual é a produção média para as 4000 melhores vacas? 3
Idade média dos machos (anos) 6 3 6
Idade média das fêmeas (anos) 3 4 5 6
11. Em um rebanho de ovinos tem-se que 100 ovelhas estão produzindo 1,8 Variância fenotípica (kg2) 1000 600 800 500
cordeiros por ano (razão de sexo de 1:1). Calcular o diferencial de seleção para
peso à desmama (aos 120 dias) se 20% das ovelhas são substituídas cada ano. Pergunta-se:
A herdabilidade para peso à desmama é 0,3 e a variância genética aditiva a) Qual característica permite lograr maior diferencial de seleção?
o2A = 4,8kg. b) Qual característica se logra maior progresso genético anual mediante a
seleção?
12. Em estudo de campo, conduzido com uma população de vacas, os seguintes
parâmetros foram estimados a partir dos dados da produção de leite na primeira 5. Qual seria o ganho genético por geração se a seleção individual fosse
lactação aplicada às seguintes características:
Variância Proporção
Característica Herdabilidade
fenotípica selecionada
a) Peso corporal de camundongos (g) 0,37 10,7g 25%
b) Tamanho da ninhada de camundongos 0,22 4,3 25%
c) Circunferência escrotal de bovinos (cm) 0,40 4 10%
d) Número de nascimentos em ovinos 0,10 0,09 20%
50% das melhores vacas foram selecionadas para produzirem fêmeas de
reposição para a próxima geração. 6. Em ovinos da raça Merino foi identificado um gene, chamado Booroola,
responsável por alta prolificidade. Em um rebanho, detentor de tal gene,
As correlações genéticas foram calculadas para as características: realizou-se um teste de DNA obtendo-se os seguintes dados
Xi = produção de leite corrigida para gordura, kg
X 2 = produção de gordura, kg Genótipos FF Ff ff Total
X3 = produção de proteína, kg N°de animais 90 420 490 1000
Média de cordeiros/parto 2,8 2,5 1,4 2,0

Uma ovelha, identificada pelo número 422, de genótipo FF, produziu 4 cordeiros
por parto. Ainda neste rebanho foram extraídos as seguintes informações:

a) Calcular, com base nas informações dadas, o efeito direto da selação

• para a característica X1 e os efeitos indiretos da seleção sobre X2 e X3
quando somente a produção de leite corrigida para gordura é registrada.
b) Calcular o efeito direto da seleção para produção de gordura (X2) e os
efeitos indiretos da seleção sobre X1 e X3 quando somente a produção de
gordura é registrada.
c) Calcular o efeito direto da seleção para produção de proteína (X3) e os
efeitos indiretos da seleção sobre X1 e X2 quando somente a produção de
proteína é registrada.

162
A correlação genética entre o peso do velo e diâmetro da fibra é 0,5 e peso do
velo e peso à desmama é 0,3.
Pergunta-se:
a) Qual o valor fenotípico da ovelha n° 422?
b) Qual o valor genotípico da ovelha n° 422?
c) Qual o intervalo de gerações?
d) Selecionando-se para diminuição do diâmetro da fibra neste rebanho e
reservando-se 1% dos machos e 50% das fêmeas que apresentam lã mais
fina, ou seja, com menor diâmetro, qual será:
d.1. a espessura de lã na geração seguinte?
d.2. o ganho genético anual para diâmetro da fibra?
d.3. o peso do velo da geração seguinte.
6.1. Com os mesmos parâmetros mencionados no exercício anterior e
pretendendo-se aumentar o peso do velo seria mais recomendável
selecionar esta característica diretamente ou indiretamente por peso à
desmama?
7. Uma empresa de melhoramento genético de suínos, com um rebanho núcleo
composto de 100 porcas, realizou experimento de seleção baseado em um
índice cujo desvio-padrão era de 10 pontos. As marras foram
selecionadas a uma intensidade de 1:3 e os varrões numa intensidade de
1:30. As marras foram substituídas após o nascimento de suas primeiras
leitegadas, de modo que a idade média dos varrões e das marras quando
nasceram suas progênies foi de 12,0 meses. O número de suínos testados
por leitegada foi de 6 (3 varrões e 3 marras). Pergunta-se:
a) Qual o intervalo de gerações nos varrões e nas marras?
b) Qual o ganho genético esperado no índice médio do escore por geração?
c) Se a regressão da espessura média do toucinho em relação ao índice de
seleção é de -0,0003 mm/ponto, qual é a resposta na espessura de
toucinho por geração?
d) Qual o efeito sobre a resposta à seleção se considerarmos a metade do
número de animais testados no rebanho núcleo?
8. Uma característica que pode ser avaliada igualmente em ambos os sexos
apresenta herdabilidade (h2) igual a 0,36 e o desvio-padrão fenotípico (a„P)
igual a 100.
a) Qual a regressão do valor gênico do reprodutor sobre o seu fenótipo ?
b) Qual é a correlação entre o valor gênico do reprodutor e seu valor
fenotípico?
163
c) Se os touros são selecionados na intensidade de 1:100 (i=2,51) mostrar
como a regressão e a correlação, nesta ordem, podem ser usados para
predição da resposta à seleção?
g O tamanho da ninhada de camundongos (TN) pode ser aumentado pela
seleção de fêmeas para esta mesma característica ou, alternativamente, pela
seleção de ambos os sexos para peso corporal (PC). Segundo proposição
por Falconer & Mackay (1996), qual destas alternativas possíveis é mais
eficiente para a seleção? Considere os seguintes parâmetros:
herdabilidade do tamanho da ninhada = 0,22
= 0,35
herdabilidade do peso corporal
correlação genética entre estas características = 0,43
proporção selecionada : fêmeas = 25%
machos = 10%
10. Em bovinos da raça Santa Gertrudis, Oliveira (1987) ao estudar os fatores de
meio e herança como causas de variação no peso de nascimento (PN) e na
duração da gestação encontrou os seguintes valores:
herdabilidade da duração de gestação = 0,62
herdabilidade do peso ao nascimento = 0,20
correlação genética entre estas características = 0,72
Pergunta-se:
Qual a expectativa de resposta correlacionada do peso ao nascimento
quando se faz a seleção para período de gestação ?
11.0 perímetro escrotal é uma característica importante na seleção de touros
para fertilidade. Relações favoráveis também têm sido mencionadas com
eventos reprodutivos das fêmeas. Gressler (1998) estabeleceu relações
genéticas entre perímetro escrotal de tourinhos da raça Nelore, medido aos
12 meses de idade, com características de fertilidade das fêmeas, tais como
a idade do primeiro parto, data do primeiro parto e primeiro intervalo de
partos. Os seguintes valores foram encontrados:
 IDC
164

Alternativamente
c) Primeiro intervalo de partos (IEP) 29,8 dias -0,37 0,10
Se 2% dos machos de maior perímetro escrotal são selecionados, quais as
expectativas de respostas indiretas (RC) sobre estas características de
fertilidade?

12. Os seguintes parâmetros genéticos foram usados para calcular o índice de

seleção em gado de corte envolvendo as características pesos ao sobreano
(YW) e ao nascer (BW):

Linhagem baixa: progênie negativa (Nn ou NN)

Considerando que o aumento de uma libra no peso ao sobreano

corresponde a um valor de $1,22 e que o aumento de uma libra no peso ao
nascer corresponde ao valor de $ -4,35, calcular o índice de seleção adequado a
esta situação (Dados de Bourdon, 2000).

13. Os seguintes parâmetros foram obtidos para ganho médio diário do

nascimento até os 400 dias de idade (característica 1) e percentagem de Na 2.a geração
carne magra na carcaça na mesma idade (característica 2) de bovinos de
corte. Dados extraídos de Mrode (1996).
Herdabilidade Desvio-padrão
Característica 1 0,43 80,0
Característica 2 0,30 7,2

Se as correlações genética e fenotípica (rA e rP) entre as características 1

e 2 são 0,30 e -0,10, respetivamente, construir um índice para melhorar a taxa
de crescimento nos bezerros de corte.

Para

Soluções
gerações
1. População de fundação:

Para
a) Linhagem alta: aumentar a freqüência do gene recessivo
Acasalamento: nn x nn = 100% da progênie será nn gerações
 166 16

intervalo de gerações dos reprodutores Lf = intervalo de gerações das ovelhas

intervalo de gerações das reprodutrizes

Intervalo médio de gerações considerando ambos os sexos

3. Assumindo-se que 50 progênies de cada sexo são registradas, tem-se:

Fêmeas Machos
I proporção de carneiros selecionados
N.° de selecionados i N.° de selecionados i
a) 25 0,8 25 0,8 0,8 12 carneiros novos de um total de 400 disponíveis
b) 10 1,40 10 1,40 1,40
c
) 25 0,80 10 1,40 1,10 3,03 que corresponde a um valor de
d) 10 1,40 5 1,76 1,58

intervalo de gerações dos machos proporção de fêmeas selecionadas

•• 0,625 que corresponde a um valor de i = 0,61
intervalo de gerações das fêmeas

Portanto: o ganho genético predito é de 0,054kg para peso de lã.

6.a) Trata-se da aplicação da curva normal reduzida, conhecida também cor

estatística Z.

5. Cálculo do intervalo de gerações

Lm = intervalo de gerações dos carneiros

168

Neste exemplo:
„ 240-180
= 1,5 unidades de desvio - padrão unidades / geração.
40

A tabela de normal reduzida para 1,5 unidades corresponde a 0,4332.

Portanto, 0,5000-0,4332=0,0668=6,68%

unidades de desvio - padrão Consultando

a tabela de normal reduzida tem-se que corresponde 1,0 unidade de
desvio-padrão. 9.
A. 2,42; 0,3; 2,42; 2
(ii) intensidade de seleção (valor extraído da tabela de B. 43,0; 2,15; 2,15
normal reduzida).

(valor obtido da tabela de intensidade de seleção) 11.

Tamanho da população: ovelhas
Número de selecionados ovelhas
Porcentagem selecionada:

Portanto: 6 x 6 = 36 dei=1,34

12x 12 = 144
 171
170

12.
Resposta correlacionada na produção de proteína:

AG 3/2 = 0,8 x 0,5 x 0,82 x 12,25 = 4,01

a A 2 = A / 0 , 2 5 x 3 1 , 0 2 =15,50 c) A seleção direta para produção de proteína resulta em:

C T A 3 = ^ / O , 2 5 X 2 4 , 5 2= 1 2 ' 2 5
AG3 =0,8x0,5x12,25 = 4,9
Seleção de 50% das melhores vacas resulta em uma intensidade de
Resposta correlacionada na produção de leite:
seleção i=0,8
A seleção direta para a característica 1 é dada pela expressão:
AG 1/3 = 0,5 x 0,8 x 0,9 x 369 = 132,84
AG = ia,
Resposta correlacionada na produção de gordura:
A seleção mediante efeito correlacionado para característica 2 é então:
AG2/3 = 0,5 x 0,8 x 0,82 x 15,50 = 5,08
=h
= i.rA.h,.h2fjp2 2°P2 13
Característica
1 2 3 4
Intensidade de seleção 0,25 0,25 0,25 0,25
a) Seleção direta para produção de leite
(1,27) (1,27) (1,27) 1,27
Herdabilidade 0,25 0,50 0,25 0,50
AG = ix h x l xcjp, Desvio-padrão fenotípico 31,62 24,49 28,28 22,36
AG = 0,8x0,5x369 = 147,6 Intervalo médio de gerações 4,5 3,5 5,5 4,5
(anos)
Diferencial de seleção 40,16 31,10 35,92 28,40
Seleção somente para leite dá resposta correlacionada na produção de Ganho genético anual (kg) 2.23 4,44 1,63 3,15
gordura
AG 2/1 = 0,8 x 0,95 x 0,5 x 15,50 = 5,89 Com que base nos resultados, tem-se que:
a) a característica 1 é a que permite maior diferencial de seleção (40,16kg)
Resposta correlacionada na produção de proteína b) O maior progresso genético anual é obtido selecionando-se a
característica n° 2, possivelmente em função do menor intervalo de
AG 3/1 =0,8x0,90x0,5x12,25 = 4,41 gerações.

b) Seleção direta para produção de gordura (X2) 14. O ganho genético por geração obtido pela seleção individual é dado pela
expressão: Aa = h2 x i x oD
AG 2 =0,8x0,5x15,50 = 6,2
a) A g = 0,37 x 1,27 x 3,27 = 1,53 g
Resposta correlacionada na produção de leite:
b) A g = 0,22 x 1,27 x 2,07 = 0,58

AG l / 2 =0,8x0,5x0,95x369 = 139,87 c) A a = 0,40 x 1 , 7 6 x 2 =1,41 cm

 a) 4 cordeiros por parto
b) 2,8 cordeiros por parto
c) O intervalo de gerações
pontos/ano

progênies/ano

d2.) o ganho genético anual é o

O peso do velo da geração seguinte será a média da geração parental

(4,0), mais o ganho genético anual (0,23). Logo, a resposta é 4,23kg.

O ganho obtido pela seleção indireta corresponde, aproximadamente, a 26%

daquele obtido pela seleção direta, desde que as intensidade seletivas sejam
iguais em ambas as características.

18. As íntensidades seletivas ( i ) foram as seguintes:

174 I

i 010 (machos) 1,755

1 libra de peso ao sobreano tem valor econômico igual a $ 1,22 e 1 libra de

aumento no peso ao nascer apresenta valor econômico de $ -4,35.

Conclusão: a seleção para peso corporal é esperada ser 29% mais eficiente As equações necessárias para o cálculo do índice são as seguintes.
do que a seleção para tamanho da ninhada.

Em termos matriciais tem-se que:

Conclusão: a resposta correlacionada do peso ao nascimento, quando se

pratica a seleção para período de gestação, deve ser 1,3 vezes aquela esperada
na seleção direta para peso ao nascimento, desde que as intensidades seletivas
sejam as mesmas para as duas características.

Tomando-se a 1. a equação de b1 em termos de b2, tem-se que

Conclusão: a seleção de 2% dos animais de maior perímetro escrotal aos 12

meses de idade provocaria nas suas filhas uma expectativa de reduções de 8,2
dias na idade ao primeiro parto; de 0,51 dias na data do primeiro parto e 2,1 dias
Substituindo-se o valor de bi da 2.a equação pelo valor 0,285 - 0,0583b2, tem-s
no primeiro intervalo de partos.
que a solução para b2 :
176

As soluções são:

Ao substituir a solução para b2 na 1. a equação tem-se a solução para b-i. O índice será:
Senão vejamos:

ganho médio diário do nascimento até os 400 dias de idade

percentagem de carne magra.

22.

As equações para a resolução são as seguintes

Inserindo os valores correspondentes aos elementos da matriz anterior,

tem-se:

178
CAPITULO 10
TESTE DE PROGÊNIE
O teste de progênie consiste na avaliação do valor genético dos
reprodutores pelo desempenho de suas progênies. O valor genético corresponde
a duas vezes o desvio de sua progênie da média da população. Em termos
numéricos, se o peso à desmama, por exemplo, é de 150 kg e a progênie do
reprodutor apresenta peso médio à desmama de 160 kg, o seu correspondente
valor genético é de 170 kg, o que eqüivale a duas vezes o desvio de sua
progênie em relação à média da população.
Em termos mais simples, pode-se dizer que o teste de progênie é um
teste de comparação de reprodutores, sendo básico para qualquer programa de
melhoramento genético.
Estimação do Valor Gênico ("Breeding Value")
Como já visto, o fenótipo individual é o resultado do seu mérito genético
(VG) e o efeito do ambiente (E). O mérito genético de um indivíduo é também
conhecido como valor gênico, que corresponde ao termo da literatura inglesa
"breeding value". Portanto, P = G + E = VG + E = BV + E. Um indivíduo recebe
metade do seu genótipo de cada pai, de modo que espera-se que o seu valor
gênico é igual à média dos valores gênicos de seus pais.
Assim, valor gênico esperado = Vi do valor gênico do reprodutor + Vi do
valor gênico da reprodutriz. Essa expectativa é algo teórica visto que um pai ou
mãe não passa exatamente os mesmos genes para toda sua descendência. A
segregação aleatória ocorre durante a meiose de forma que um membro de
cada par de genes termina em cada célula gamética. Esse processo é conhecido
como segregação medeliana. Assim, o valor gênico verdadeiro de um indivíduo
é: BV-= Vi BVS (pai) + Vi BVD (mãe) ± segregação mendeliana.
Na verdade, o valor gênico de um indivíduo nunca é conhecido e pode
ser estimado a partir da performance individual ou de seus parentes. É óbvio que
quanto mais próximo for o parentesco melhor será a estimativa do valor gênico.
Comumente, na avaliação do valor gênico, se usam parentes como pais,
progênies, etc. A adição da informação dos parentes sempre aumenta a
confiança na estimação do valor gênico. Por outro lado, algumas características
são expressas apenas em um sexo, como produção de leite ou de ovos. Tais
179
características dependem de informações de irmãos ou de progênie para estimar
o valor gênico.
A confiança na estimativa do valor gênico é dada pelo termo estatístico
acurácia, que é uma medida de correlação entre o valor gênico verdadeiro e o
estimado. Seu valor máximo é 1,0 e mínimo 0,0.
As fórmulas para valor gênico e acurácia são as seguintes:
VGE = valor gênico esperado.
Ac = acurácia.
VGE = b(P-P) e Ac = ,/bxg onde
P= performance do indivíduo ou a média do grupo de parentes.
P = performance média do rebanho.
g = parentesco entre o indivíduo que está sendo medido (avaliado) e o
indivíduo para o qual deseja-se estimar o valor gênico.
b = coeficiente usado na estimativa do valor gênico.
Os valores b e g são variáveis e dependem do tipo de informação
disponível. O valor de g é igual a 1,0 quando sua própria performance está
sendo avaliada. É 0,5 para irmãos-completos, progênie ou pais e 0,25 para
meio-irmãos ou avós. O valor de b é função da herdabilidade da característica,
do número de registros (informações) disponíveis, do parentesco e qualquer
correlação entre animais que estão sendo medidos.
Exemplo: um varrão apresenta um ganho médio diário de 1,25kg/dia e a
média do rebanho é 1,0kg/dia. Se a h2 = 0,3, qual será o seu valor gênico? e a
acurácia?
VGE = h2 (P - P) = 0,3(1,25 -1,0) = 0,075kg / dia
Acc = -§õ% = V0,3 x 1 = 0,55 = 55%
Se esse varrão for acasalado com fêmeas cujos desempenhos
correspondem à média do rebanho espera-se que sua prole ganhe 0,075kg por
dia melhor do que a média.
Vê-se que a acurácia da seleção individual é função da herdabilidade da
característica. Acurácia é tão mais alta quanto mais alta for a herdabilidade df
característica.
 Base Genética do Teste de Progênie Se a seleção é baseada no teste de progênie, a média dos filhos será:

O teste de progênie visa estimar o valor gênico do indivíduo ("breeding

value") com base nas informações de desempenho extraídas de sua progênie.
Do ponto de vista genético-quantitativo, o que se deseja é obter o coeficiente de
regressão do valor gênico do indivíduo em função da média da progênie de n

irmãos paternos. Desta forma, a acurácia da seleção baseada no teste de

progênie de meio-irmãos paternos será:

número de progênies que formam a média P .

(fórmula para estimar a precisão do teste de progênie)
correlação intra-classe entre meio-irmãos paternos.

de meio entre os filhos (as) da mesma família.

O valor gênico do indivíduo é dado pela expressão:

1. O teste de progênie é recomendado para características de baixa

herdabilidade, onde o fenótipo do indivíduo não indica, com precisão, o valor
genético do reprodutor. Para estas características o teste de progênie
média fenotípica da população contribui para aumentar a eficiência da seleção individual.
A resposta à seleção dos indivíduos com base na informação de sua: 2. Quando a característica não pode ser medida em um sexo, como produção
progênies é igual a: de leite, por exemplo, ou quando somente pode ser medida após a morte do
animal, como as características de carcaça.
3. Ser o tamanho da população grande, especialmente quando a inseminação
artificial é utilizada intensamente, o que permite assegurar o máximo de
melhoramento genético por unidade de tempo, otimizando o ganho genético.
intensidade de seleção da progênie

b A p - regressão do valor gênico do indivíduo i em relação à média de sua Limitações Práticas

progênie.
1. É um teste de custo elevado, que deve ser subsidiado por entidades
governamentais ou por associações de raça, com a colaboração dos
desvio-padrão da média da progênie
criadores.
correlação entre o valor gênico do indivíduo e a média da sua progênie
182
T 183
Contribui para aumentar o intervalo de gerações e, por isto, tende a reduzir a
taxa anual de melhoramento genético. Assim, o teste só se justifica na
medida em que contribui para aumentar a precisão na escolha dos
reprodutores.
Dificuldades de organização, peculiares a cada espécie animal em que se
realiza o teste de progênie. Entre as principais dificuldades destacam-se as
seguintes: deficiência de conhecimento na determinação dos parâmetros
genéticos e ambientes, definição das características a investigar, ausência
de informações nos registros disponíveis, número limitado de descendentes
disponíveis etc.
Problemas de Interpretação
1. Semelhanças no manejo dos membros da mesma progênie, conduzem a
diferenças entre grupos de progênie, que podem ser confundidas com
diferenças entre os valores genéticos dos reprodutores. Com isto torna-se
impossível separar os efeitos genéticos dos reprodutores daqueles
resultantes de diferenças de manejo em diferentes rebanhos. Este problema
não pode ser evitado simplesmente pelo aumento do número de
descendentes, notadamente porque implica em gastos mais elevados. As
progênies devem ser comparadas em ambientes similares.
2. Métodos de interpretação dos registros de progênie - quanto mais acurados
os registros da progênie mais úteis serão na avaliação dos reprodutores
superiores. Em nossas condições, este aspecto é uma das limitações para o
delineamento de um teste de progênie, devido a pouca fidedignidade das
informações dos registros.
3. Comparações devem ser feitas entre reprodutores com número idêntico de
progênies, o que freqüentemente não ocorre. Quando o número de
progênies entre os reprodutores é diferente, a solução teórica para esta
situação é fazer a regressão da média de todos os grupos de progênie para
a média da população, através de um fator que dependerá do número de
progênie na média.
No caso da produção de leite, teoricamente, um touro necessita de, pelo
menos, cinco filhas, para ser avaliado com segurança, assumindo uma
herdabilidade de 25% para a característica.
4. Uma fonte importante de erro no teste de progênie é quando há seleção
dentro dos grupos de progênie. Geralmente, os criadores omitem as
produções inferiores, considerando apenas as superiores. Isto pode resultar
em erros na avaliação dos melhores genótipos, uma vez que reprodutores
inferiores ou médios podem ser classificados como superiores.
5. Evidentemente, metade da herança de cada descendente origina-se da mãe
e se estas constituem um grupo selecionado, a identificação dos
reprodutores superiores pode ser prejudicada.
6. Além dos aspectos mencionados, pode-se acrescentar que diferenças
resultantes de alimentação, manejo, época de parição, idade à parição, etc,
contribuem para gerar problemas de interpretação dos resultados.
Vantagens da Associação Teste de Progênie - Inseminação Artificial
São grandes as vantagens da utilização da inseminação artificial nos
esquemas de seleção, notadamente para os bovinos. Isto se deve ao pequeno
tamanho dos rebanhos, a baixa taxa reprodutiva, longos intervalos de gerações
e a baixa herdabilidade da maioria das características economicamente
importantes, além de algumas características serem limitadas pelo sexo. Por
outro lado, a estrutura hierárquica dos rebanhos permite que criadores de
animais de elite possam transferir genes superiores para as populações
comerciais e esta ligação pode ser extremamente útil com a inseminação
artificial. No Brasil, estima-se que 2-3% da população bovina existente pertence
a criadores de elite e a inseminação artificial é a conexão mais "democrática"
entre esses criadores e os comerciais, que, em geral, têm animais de baixo valor
genético. Esta é uma das razões sociais para a utilização do teste de progênie.
Com a maior difusão da inseminação artificial outras vantagens
sobressaem:
1. As progênies são mais numerosas, o que proporciona uma estimativa mais
segura do valor genético dos reprodutores;
2. As progênies podem ser distribuídas em muitos rebanhos, reduzindo-se os
erros sistemáticos do meio ambiente;
3. Os reprodutores podem ser provados em idade inferior do que em caso de
monta natural;
4. Permite reduzir o número de reprodutores em atividade, e, em conseqüência,
maior intensidade de seleção;
5. Permite uma maior e mais eficiente utilização dos reprodutores.
Precisão do Teste de Progênie
A precisão do teste de progênie, medida pela correlação entre o
valor gênico do reprodutor e a média de sua progênie, é dado pela fórmula
anteriormente apresentada
h = raiz quadrada da herdabilidade da característica
n = número de progênie por reprodutor
 185
184

Suponha uma característica cuja herdabilidade seja de 0,30 e com uma Teste de Progênie em Gado de Leite
disponibilidade para testar 20 progênies por reprodutor. A precisão de um
possível teste de progênie será: O teste de progênie é largamente usado para a identificação e seleção de
reprodutores para a produção de leite. Constitui o único recurso para melhorar
geneticamente a produção de uma população, assim como o método mais
eficiente e confiável para avaliar o valor genético dos reprodutores. O efeito do
teste está na dependência do número de reprodutores disponíveis para teste,
A precisão do teste de progênie mede a correlação do genótipo do pai assim como da população de vacas controladas. Populações grandes permitem
com a média fenotípica de sua progênie. Vê-se na Tabela 10.1 a precisão testar maior número de reprodutores e, em conseqüência, maior intensidade de
relativa do teste de progênie usando-se diferentes números de progênie por seleção.
reprodutor e diferentes valores de herdabilidade.
Observa-se que quando a característica é de alta herdabilidade o número
de progênie necessário para avaliar o reprodutor é menor do que quando esta é Ajustamentos Necessários
baixa. A eficiência da seleção também depende da herdabilidade da
característica. Se esta tem um valor de 0,40, por exemplo, e se deseja uma Os ajustamentos permitem colocar as vacas em condições comparáveis,
eficiência de 0,8 ou 80% (o máximo é 1,0 ou 100%) são necessários testar 15 tomando a predição do valor genético dos reprodutores mais confiável. Entre os
progênies. Para uma característica de herdabilidade igual a 0,2, desejando-se a fatores de natureza ambiente, usualmente utilizados nos ajustamentos,
mesma eficiência, são necessárias 35 progênies. Em geral, de 10 a 15 destacam-se os seguintes:
progênies por reprodutor permitem obter resultados razoavelmente seguros do
seu respectivo valor genético. Progênies numerosas limitam o número de 1. Diferenças devidas a rebanho
reprodutores potencialmente testáveis, além de aumentar o custo do teste.
É óbvio que existem amplas diferenças entre rebanhos devido a níveis de
Tabela 10.1 - Precisão do teste de progênie segundo diferentes estimativas de alimentação, manejo, topografia, clima, sanidade etc, os quais são,
herdabilidade e de progênie por reprodutor isoladamente ou em conjunto, responsáveis por considerável variação em
Eficiência da seleção segundo a herdabilidade produção entre rebanhos, como resultados experimentais têm mostrado.
Número de
Diferenças genéticas entre rebanhos podem ser analisadas sob duas formas: a)
Progênie 0,10 0,20 0,30 0,40 0,60 0,70
animais pertencentes a um mesmo rebanho podem ser considerados como
5 0,34 0,46 0,54 0,60 0,68 0,72
membros de uma família, por apresentarem maior semelhança genética do que
10 0,45 0,58 0,67 0,73 0,79 0,82
outros animais de outros rebanhos; b) diferenças de objetivos da seleção entre
15 0,53 0,66 0,74 0,79 0,85 0,87
os rebanhos, que contribuem para gerar variações cuja magnitude é de difícil
20 0,58 0,72 0,79 0,83 0,88 0,90
avaliação.
25 0,63 0,75 0,82 0,86 0,90 0,92
30 0,66 0,78 0,84 0,88 0,92 0,93
2. Mês e/ou estação de parição
35 0,69 0,80 0,86 0,89 0,93 0,94
40 0,71 0,82 0,87 0,90 0,94 0,95
Em regiões de clima tropical ou temperado, o mês e/ou estação de
45 0,73 0,84 0,89 0,91 0,94 0,95 parição têm sido causa importante de variação na produção de leite. Diferenças
50 0,75 0,85 0,90 0,92 0,95 0,96 de pluviosidade, temperatura, produção de forragens etc, são fatores inter-
Fonte: Lasley (1978) relacionados e estreitamente associados com as variações na produção de leite.
O possível efeito do mês e/ou estação de parição pode ser reduzido fazendo-se
as comparações entre vacas paridas no mesmo mês e/ou estação de parição.
86
3. Idade da vaca
É fator não genético de comprovado efeito sobre a produção de leite, que
;nde a aumentar até a vaca alcançar a maturidade fisiológica, decrescendo a
eguir. O efeito da idade, ou ordem da parição, tem sido exaustivamente
studado em diferentes países, visando estabelecer fatores de ajustamento de
árias idades para uma idade-padrão.
Pode-se evitar esses ajustamentos comparando-se a produção de leite
ntre vacas contemporâneas, isto é, da mesma idade, paridas no mesmo
jbanho e estação do ano.
4. Número de ordenhas
Nos rebanhos leiteiros, a maioria das vacas é ordenhada duas vezes
>x), que é a base do ajustamento. Diversos estudos têm sido conduzidos para
valiar o efeito do número de ordenhas sobre a produção total numa lactação.
>s resultados são bastante contraditórios, havendo indicações de que três
rdenhas (3x) resultam em aumento de 17-20%.
O aumento da produção de leite, obtido quando as vacas são
rdenhadas mais freqüentemente, tem sido atribuído à redução na pressão
itramamária, permitindo que os alvéolos secretem com intensidade mais
;gular.
5. Período de lactação
Há, geralmente, uma alta correlação entre período de lactação e
rodução. O efeito do período de lactação sobre a produção de leite é linear,
idicando que, quanto mais longo for o período de lactação, maior será a
rodução de leite.
Em geral, os registros de produção de leite têm sido padronizados para a
uração da lactação de 305 dias através do uso de fatores próprios de correção
dotados pelas diferentes associações de raças em diferentes países. A razão
a padronização em 305 dias tem sido relacionada com o intervalo de partos
leal de 365 dias, descontando-se 60 dias como período seco ótimo, o que
srmite obter período de lactação de 305 dias.
Métodos de Teste de Progênie em Gado de Leite
1. Comparação mãe-filha
Este método foi inicialmente adotado na Dinamarca no final do século
IX. A produção de leite de qualquer filha do reprodutor era comparada com a
a mãe e a diferença era somada ou diminuída à produção da filha para dar o
187
mérito genético do reprodutor. Mãe e filha devem ser comparadas dentro da
mesma ordem de lactação, idade e época de parição. Este método apresenta
algumas limitações. A principal, é que mãe e filha têm seus registros em épocas
diferentes e, portanto, sujeitas a condições ambientes diferentes, notadamente
de alimentação e manejo. Isto faz com que aumento no desempenho das filhas,
em relação ao das mães, seja atribuído ao reprodutor, na avaliação do seu
mérito genético, constituindo-se uma fonte de erro. Outras limitações são as
seguintes: admite que a herdabilidade para produção de leite é igual a um e
subestima o valor de touros empregados em rebanho onde as condições são
favoráveis e vice-versa.
Deste método evoluíram outros, sendo os principais o índice de pais e o
de regressão. A base do índice de pais é que a progênie (P) recebe metade dos
gens de cada pai. Assim, P = (R + M)/2 ou R = 2P-M onde R é o reprodutor e M
a mãe.
É um processo sem utilização nos dias de hoje.
2. Comparação com as companheiras de rebanho ou contemporâneas
("herdmates")
As pesquisas têm evidenciado que a produção de leite é mais afetada por
condições ambientes do que pela herança das vacas. Em outras palavras, a
diferença entre grupos de alta produção, filhas de um reprodutor, e as de baixa
produção, filhas de outro, mede mais diferenças entre proprietários ou fazendas
do que diferenças entre valores gênicos entre os reprodutores. Pela
comparação, dentro de rebanho, diferenças devidas a manejo, ano e estação do
ano e idades são eliminadas, tornando as estimativas dos valores gênicos dos
reprodutores mais confiáveis.
Os métodos de teste de progênie comparando a produção das filhas de
um reprodutor com as companheiras do rebanho, ou as contemporâneas, têm
sido utilizados em diferentes países. Estes métodos diferem, principalmente,
porque no segundo utilizam-se as produções correspondentes à primeira
lactação e, no primeiro, todas as lactações. Comparando-se o método das
companheiras de rebanho com o das contemporâneas, pode-se notar que o
segundo é mais preciso, pelo fato de não necessitar o ajustamento para a idade.
A comparação com companheiras de rebanho é usada para estimar a
diferença prevista (DP) de um reprodutor, que constitui uma estimativa da
superioridade genética do reprodutor avaliado pelo desempenho de sua
progênie em relação ao desempenho das companheiras de rebanho.
Representa a medida da habilidade transmissora do reprodutor. Seu valor é o
desvio médio esperado da progênie do reprodutor, em relação as companheiras
do rebanho. Sua determinação é dada pela seguinte fórmula:
188
onde
número total de progênie do reprodutor
número de progênie no iesimo rebanho
herdabilidade da produção de leite
fator de ajustamento pelo fato de as produções das filhas de um reprodutor,
no mesmo rebanho, tenderem a ser mais semelhantes do que aquelas em
rebanhos diferentes.
No caso da E.U.A. seu valor é de 0,10.
média das filhas do reprodutor
média ajustada das companheiras de rebanho
média regional da raça, dentro de ano e estação do ano
corresponde ao ajustamento para número de filhas
corresponde ao ajustamento da distribuição das filhas no
rebanho.
O fator 0,1, adotado nos E.U.A., é resultado de investigações que têm
mostrado que a diferença genética média entre os rebanhos é de apenas 20%.
Assim, para um rebanho de produção média de leite de 15000 libras e outro de
16000 libras apenas 200 libras correspondem a diferença de natureza genética
entre esses dois rebanhos. Como no processo hereditário a contribuição do
reprodutor representa a metade da herança, apenas 10% ou 0,1 da diferença
entre rebanhos é de natureza genética (100 libras), o restante (900 libras) é
atribuído às diferenças ambientes entre estes.
A parte I da fórmula representa a repetibilidade do teste de progênie e
indica o grau de confiança de que a diferença prevista (DP) expresse o valor
genético real do reprodutor. Indica o grau de certeza acerca do futuro
desempenho da progênie do reprodutor. Multiplicando-se a parte I pela parte II
tem-se a diferença prevista (DP) do reprodutor.
Este método exige cálculos complicados e está sujeito a erros quando a
alimentação e manejo são diferentes para as filhas do reprodutor e as
companheiras do rebanho; ou quando as companheiras de rebanho são filhas de
apenas um reprodutor; ou, ainda, quando nenhuma ou poucas companheiras de
rebanho têm a mesma idade do que as filhas do reprodutor em teste.
189
Outra forma de expressar a metodologia das companheiras de rebanho,
de maneira mais simples, é dada pela seguinte expressão:
Onde:
diferença prevista
número de filhas do reprodutor
média da progênie
média das companheiras de rebanho considerando
A confiabilidade da estimativa da diferença prevista é chamada de
repetibilidade e é dada pela seguinte expressão:
n/(n+15). Quanto maior a repetibilidade maior é o grau de confiança na
estimativa da diferença prevista.
3. Método modificado das contemporâneas (MMC)
Este é um refinamento do método anterior onde são incorporados os
efeitos que não foram considerados ou, se o foram, eram deficientes na
comparação de companheiras de rebanho, como as diferenças genéticas entre
as mesmas ou o número de companheiras envolvidas na avaliação. O MMC
considera todos os registros de produção das filhas dos reprodutores em teste e
os de suas companheiras de rebanho. Lactações de primeira ordem das filhas
dos reprodutores em teste são comparadas com as de primeira lactação das
contemporâneas e com as posteriores lactações das companheiras de rebanho,
com ênfase maior às primeiras. Lactações posteriores são comparadas com as
mesmas das companheiras de rebanho e com as médias das primeiras
lactações das contemporâneas, atribuindo-se maior peso às lactações
posteriores das contemporâneas. Este procedimento visa eliminar vícios
decorrentes da seleção.
4. Método BLUP ("Best Linear Unbiased Prediction") ou Melhor Preditor
Linear não Viciado. Esta metodologia utiliza as soluções das equações de
modelo misto sugeridas por Henderson (1949) e aplicadas na comparação de
reprodutores utilizados em inseminação artificial. O procedimento do modelo
misto usa a média da população para estimar o desvio das médias das filhas. A
média apropriada deveria ser, na verdade, a da geração do reprodutor, de tal
modo que a regressão fosse em direção à média do grupo de reprodutores
daquela geração e não da média geral. A média da geração passa, então, a
caracterizar o chamado efeito de grupo genético. Como a média da população
modifica-se com o correr do tempo, como resultado dos processos de seleção,
os grupos estão quase sempre associados com os períodos de tempo.
A metodologia BLUP apresenta, entre outras, as seguintes vantagens:
a) a avaliação do valor genético do reprodutor não é tendenciosa;
190 191

b) possibilita a comparação entre animais de diferentes rebanhos;

p = solução dos efeitos fixos;
c) utiliza as informações disponíveis de todos os parentes;
d) acasalamentos preferenciais são contabilizados; fi. = melhor preditor linear (BLUP) de |u.
e) permite estimar a tendência genética de uma população;
f) é de fácil aplicação para aqueles familiarizados com a metodologia dos
quadrados mínimos. As produções de leite de 13 vacas Jersey, filhas de dois touros, foram
Os seguintes passos devem ser observados para a efetivação do BLUP, registradas em duas fazendas por apenas um dia de controle da lactação.
segundo Bergmann (1995): Deseja-se prever os valores gênicos ("breeding values") dos dois touros. Os
a) geração das informações ao nível de fazenda e transferência destas para as dados foram os seguintes:
Associações de Raça, ou a centros de avaliação genética;
b) formação de grupos de contemporâneos; Animal Fazenda Touro Produção de leite (kg)
c) geração de arquivos dos dados acumulados para a realização das análises 1. A 1 8
estatísticas; 2. A 1 9
d) calcular o grau de parentesco entre todos os indivíduos; 3. A 2 11
e) geração das equações de solução que resultam nos modelos Touro ("Sire [ 4. A 2 12
Model"), Animal ("Animal Model") e Reduzido (Reduced Animal Model"). No 5. A 2 12
6. A 2 13
Modelo Touro, cada reprodutor tem uma equação; no Modelo Animal, cada
7. A 2 14
indivíduo tem sua própria equação; enquanto que no Modelo Animal
8. B 1 • 15
Reduzido, cada animal que dispõe de progênie tem a sua equação. É fácil
9. B 1 14
perceber que todas essas metodologias requerem recursos computacionais
10. B 1 15
compatíveis com as exigências de refinamento e precisão, indispensáveis
11. B 2 18
para avaliações genéticas corretas dos animais. 12. B 2 19
13. B 2 20

Modelo Touro ("Sire Model")

As equações do modelo misto exigem a construção de matrizes de
Nesta metodologia, o modelo genético é o seguinte: incidência para efeitos de fazenda (X) e de touros (Z).

Matriz X Matriz Z Vetor Y

Animal Faz. A Faz. B Touro 1 Touro 2 Prod. leite
onde 1 1 0
valor das observações fenotípicas (N x 1); 2 1 0
matriz de incidência (ou de endereçamento) dos efeitos fixos (N x p); 3 1 0
vetor das constantes de efeitos fixos; 4 1 0
matriz de incidência (ou de endereçamento) dos efeitos aleatórios;
5 1 0
6 1 0
= vetores aleatórios não observáveis. 7 1 0
Pressupondo-se que a sejam conhecidas, as equações normais 8 0 1
são as seguintes: 9 0 1
10 0 1
11 0 1
12 0 1
13 0 1
192 193

A produção média diária e o número de observações, entre parêntesis, Se reprodutor for considerado efeito fixo, as equações do modelo são as
para cada sub-classe fazenda-touro são as seguintes: seguintes:

Touro 1 Touro 2 Total

Fazenda A 8,5 (2) 12,4(5) 79(7)
Fazenda B 14,6 (3) 19,0(3) 101 (6)
Total 61(5) 119(8)

As equações do modelo misto podem ser assim expressas:

Com soluções
A matriz X'X dá os efeitos fixos (fazenda) e Z'Z os efeitos aleatórios
(touros) " Faz. A " "10,40"
Faz.B 16,83
Touro 1 11,56
Touro 2 15,68
A matriz X'Z dá os efeitos cruzados (fixos e aleatórios)
Antes de usar touro como efeito aleatório, uma pequena dedução se faz
necessária visto que a inversa do numerador da matriz de parentesco tem que
ser incorporada à equação do modelo misto.

O lado direito da equação dos modelos mistos corresponde a soma das Se os dois touros não são parentes a matriz
observações em cada classe dos efeitos fixos (X'Y) e dos aleatórios (Z'Y).

Se a herdabilidade para produção de leite for igual a 0,25 tem-se que:

No modelo touro ("Sire Model") as observações de cada animal não são

usadas diretamente e somente a soma das observações em cada subclasse de
efeitos fixos e aleatórios é levada em conta.
As equações do modelo misto passam a ter a seguinte configuração:
194 195

No caso em tela, tem-se reprodutores que contava, em 1998, com a participação de 19 países e de
avaliações genéticas de, aproximadamente, 90.000 reprodutores. A execução do
programa é realizada em Upsala, Suíça, desde 1994. São consideradas como
características prioritárias as produções de leite, gordura, proteína e suas
respectivas percentagens. As avaliações genéticas são computadas dentro de
cada raça e o resultado final depende das avaliações obtidas em cada país
participante do programa.
Além das características mencionadas anteriormente, são consideradas
outras de importância funcional para a produção de leite (Tabela 10.2)
As soluções são:
Tabela 10.2 - Disponibilidade de avaliações genéticas nacionais para algumas
características funcionais
Característica N° de Países
Facilidade de parição 12
Taxa de natimortos 5
Fertilidade da fêmea 8
Contagem de células somáticas 9
Velocidade de ordenha 12
Atenção: observe que ao considerar o parentesco entre touros a soma Úbere e conformação das pernas 17
das soluções de touro é zero. O pressuposto aí incluído é que o valor gênico Temperamento 8
previsto deriva da condição de que os reprodutores são uma amostra da Fonte: Banos(1998)
população cujo valor gênico médio é zero.
No "Interbull" são consideradas as seguintes correlações genéticas entre
Nota: No modelo touro ("sire model") as mães não são representadas, o quer os grupos de países participantes (Tabela 10.3).
implica assumir que não são aparentadas, não consangüíneas e não
selecionadas. As progênies dos reprodutores são consideradas por ocasião da Tabela 10.3 - Correlações genéticas entre países para a produção de leite na
formação da matriz ou parentesco. raça Holandesa
País NZL EUA GER FRA NLD
AUS 0,91 0,79 0,81 0,84 0,82
Interbull NZL 0,78 0,77 0,82 0,81
EUA 0,89 0,92 0,94
O processo de globalização das economias também contribuiu, na área Fonte: Interbull (1999). Citação de Costa (1999)
da genética animal, para a intensificação do comércio internacional de animais,
sêmen e embriões. Uma das dificuldades surgidas na internacionalização A proposição em vista do Interbull, em futuro próximo, é a de estabelecer
dessas relações comerciais diz respeito à correta interpretação dos resultados esquemas internacionais de melhoramento genético testando simultaneamente
das avaliações genéticas oriundas de diferentes países. Essas dificuldades seus reprodutores em vários países e com envolvimento de grandes empresas
decorrem de diferenças de metodologias analíticas usadas nas avaliações ligadas à atividade leiteira.
genéticas nos diversos países de origem, de diferenças quanto os objetivos
priorizados nos seus processos seletivos, de formas diferenciadas de coleta dos
registros de produção, de níveis genéticos diferenciados entre os países e, Interpretação Genética dos Catálogos de Reprodutores
também, por diferenças de desempenho dos animais quando explorados em
outros sistemas de produção que não os de origem dos animais. As informações que aqui serão descritas têm como objetivo principal
Na perspectiva de uniformizar os critérios de avaliações genéticas entre subsidiar o leitor na escolha do sêmen a ser adquirido fornecendo-lhe os
os países,' fomecendo-lhes uma base genética de interpretação mais uniforme, conhecimentos básicos para sua tomada de decisão.
surgiu o "Interbull", que é um sistema internacional de avaliação genética de
196
O vocabulário genético, com o uso de novas tecnologias de avaliações
genéticas e, também, para atender novas exigências do mercado consumidor
vendo sendo enriquecido com novos termos usados para quantificar o mérito
genético dos reprodutores provados nos testes de progênie. Alguns desses
termos têm o mesmo significado do ponto de vista genético. Senão vejamos
alguns termos, comumente usados em bovinos de leite, que têm o mesmo
significado genético:
HT = habilidade de transmissão,
DP = diferença prevista ou diferença predita,
PD = "predicted difference" = DP,
PTA = "predicted transmitting ability",
TA = "transmitting ability".
Deste conjunto de termos, o de uso atual é o PTA. No modelo animal, o
PTA estima a superioridade ou inferioridade genética esperada, em cada
lactação das futuras filhas de um dado reprodutor, quando comparadas com as
companheiras de rebanho com mérito genético médio da raça. Assim, pode-se
dizer que o PTA estima o potencial de um animal em transmitir aquela
característica em particular para sua progênie. Como o reprodutor só passa a
metade de sua herança para cada filho(a), então seu valor gênico, ou seu valor
reprodutivo, é duas vezes o PTA. No caso da raça Holandesa, os valores dos
PTAs são construídos tomando-se um ano-base como referência e este constitui
a base genética para as comparações. A base genética é modificada a cada
cinco anos. Logo, as informações atualmente disponíveis para a raça Holandesa
referem-se ao ano-base 2005. Um PTA igual a zero indica que o reprodutor tem
o mesmo mérito genético das vacas nascidas em 2000 e em lactação em um
rebanho testado oficialmente pelo USDA (Departamento de Agricultura dos
EUA). Se um touro apresenta um PTA de +1000 libras para leite significa que a
média de suas filhas avaliadas é de 1000 libras acima do valor da base genética.
Esta foi estabelecida em agosto de 2005, a partir das informações extraídas das
novilhas nascidas em 2000.
A cada PTA corresponde um valor de repetibilidade, também conhecido
como confiabilidade ou acurácia ("reliability"). Se um touro apresenta acurácia
alta, maior será o grau de segurança de melhor desempenho futuro de suas
progênies. Do ponto de vista genético, a acurácia estima a correlação entre o
valor gênico estimado e o verdadeiro do animal. É uma função da variabilidade
genética da característica em questão, do coeficiente de parentesco entre o
indivíduo e a fonte de informações existentes e do número de informações
disponíveis para a avaliação do reprodutor. É, portanto, uma medida de precisão
do valor gênico ou reprodutivo do animal.
Em geral, os sumários de touros informam os PTAs e respectivas
acuradas para leite (PTAM), proteína (PTAP) e gordura (PTAF). Além destes
são importantes:
197
TPI ("Total performance index") - índice total de performance. É um
indice construído sob uma fórmula que reúne proteína, gordura, tipo e
compostos de úbere e pernas/pés na proporção de 3:1:1:0,65:0,35. O objetivo
do TPI é a produção de vacas que oferecem maior lucratividade, alta produção e
funcionalidade. A relação produção/tipo é de 2:1, contudo há uma maior ênfase
em pés e pernas.
PTAT = PTA para tipo. Mede a habilidade do reprodutor em transmitir
tipo. É uma fórmula que reúne dados da prova de avaliação linear de touros.
Através dele pode-se identificar as características mais importantes e
estabelecer metas para cada uma delas, pode reunir um grupo melhor de touros
para acasalar, etc.
Como outras características auxiliares, merecem ser destacadas a
facilidade de parição, que estima a percentagem de partos que podem oferecer
distocias nas novilhas de primeira parição; contagem de células somáticas (PTA-
CCS) recomendadas com o objetivo de aumentar a resistência à mamite e
reduzir as perdas de leite. A média de PTA-CCS na raça Holandesa é de 3,2.
Escores quanto mais baixos melhores. Outra característica auxiliar é o estresse
do úbere: quanto mais alto for o escore melhor será a combinação entre úbere e
a produção e maior a resistência ao estresse da alta produção. O estresse do
úbere coloca todos os touros num plano de igualdade no que se refere a
produção de leite. Vida produtiva é outro aspecto também incluído nos catálogos
de sêmen. É formada pela somatória de 06 características, a saber:
profundidade de úbere (0,3), úbere anterior (0,16), colocação dos tetos (0,16),
altura do úbere posterior (0,16), largura do úbere posterior (0,12) e suporte
central (0,10). Os números entre parêntesis representam os pesos dados a cada
uma das características.
Mais recentemente a ênfase maior vem sendo dada ao PTAP pelo
entendimento de que a proteína é um dos melhores indicadores da qualidade do
leite, conferindo bônus adicional ao produtor. Na Grã-Bretanha, o esquema de
pagamento tem valorizado mais a proteína e diminuído o da gordura. Países
escandinavos somente dão valor à proteína; na França, o pagamento do leite é
feito com base na proteína e gordura, mas somente a proteína verdadeira
(caseina) é levada em consideração. O Brasil, inevitavelmente, terá que
caminhar na mesma direção.
Há diferenças de informações de avaliações genéticas dependendo da
indústria de sêmen envolvida. No entanto, as mais relevantes foram aqui
brevemente comentadas.
Em bovinos de corte, a DEP (Diferença esperada na progênie, do inglês
"Expected Progeny Difference") corresponde, geneticamente, ao PTA dos
bovinos de leite. A DEP mede a habilidade de transmissão genética de um
animal avaliado como reprodutor. Já a acurácia indica o grau de confiabilidade
da DEP estimada. A DEP é universalmente usada para comparar o mérito
genético dos animais para várias características de interesse econômico. Prediz
a habilidade de transmissão genética de uma animal avaliado como reprodutor.
198
Ela é expressa na mesma unidade da característica que está sendo avaliada (kg
para peso, cm para perímetro escrotal e meses para idade ao primeiro parto),
podendo ser positiva ou negativa. DEP para efeito direto é um preditor dá
habilidade do animal em transmitir genes para crescimento ou fertilidade à sua
progênie.
Como subsídio para melhor entendimento da DEP suponha que um touro
A tenha DEP para peso ao sobreano de +1Okg, enquanto que o touro B, para a
mesma característica, apresenta uma DEP de -5kg. Nesta situação, a diferença
entre esses touros é de +15kg. Significa que o touro A apresenta uma
expectativa futura de que sua progênie pesará, à idade de sobreano, 15 kg a
mais do que a do touro B. Essa é uma expectativa média, visto que o valor
genético médio dos gametas produzidos pelos reprodutores é que determina a
habilidade genética de transmissão.
Há, em curso no Brasil, vários programas de avaliações genéticas em
gado de corte, principalmente com a raça Nelore, conduzidos pela USP/ANCP
(Programa Nelore Brasil ABCZ/Embrapa, PAINT, CFM, Aliança Nelore, e outras
empresas particulares. No Programa Nelore Brasil são avaliadas DEP's para as
seguintes características de crescimento: peso ao nascer (efeito direto), peso
aos 120 dias (efeitos materno e direto), pesos aos 365, 450 dias (efeitos diretos)
e peso adulto. Para características de reprodução dos machos são avaliados os
perímetros escrotais medidos aos 365 e 450 dias de idade. Nas fêmeas são
avaliadas DEP's para idade ao primeiro parto (dia), período de gestação (dias),
peso adulto (kg), produtividade acumulada e probabilidade de permanência do
rebanho ("stayability"). O programa Nelore Brasil ainda inclui um índice
denominado Mérito Genético Total (MGT) em cujo cálculo, para machos e
fêmeas, são contempladas as seguintes características e suas respectivas
pontuações : habilidade materna (20%), fertilidade (10%), idade ao primeiro
parto (15%) e período de gestação (5%). Como características quantitativas da
carcaça são avaliados a área de olho do lombo (AOL), a espessura da gordura
subcutânea entre 12a e 13a costelas (EG) e espessura de gordura subcutânea
medida na garupa (EGP 8), tomadas mediante uso de ultrassonografia. Ainda
são incluídas características morfológicas como estrutura corporal ao desmame,
precocidade ao desmame, musculosidade ao desmame, estrutura corporal ao
sobreano, precocidade ao sobreano e musculosidade ao sobreano.
No programa da ABCZ, em parceria com a Embrapa Gado Corte, no
sumário correspondente às avaliações genéticas de touros da raça Nelore
(2008) são contempladas as seguintes características: peso à fase materna
(efeito direto e total materno); peso à desmama (efeito direto e total materno);
peso ao sobreano (efeito direto), todos expressos em kg; ganhos de peso pré-
desmama (efeitos direto, materno e total materno), expressos em g/dia; ganho
de peso pós-desmama (efeito direto), expresso em g/dia; idade ao primeiro parto
(efeito direto), expressa em dias; intervalo entre os demais partos (efeito direto),
expressa em dias; perímetro escrotal ao sobreano (efeito direto), expresso em
cm. A análise genética utilizou a metodologia dos modelos mistos sob modelo
199
gnirnal completo considerando a matriz de parentesco entre os animais e
incluindo os efeitos fixos de grupo de contemporâneo (sexo, ano e época de
nascimento, fazenda e regime alimentar). Na avaliação foram considerados
30280 reprodutores, não importando se vivos ou mortos, com base nos dados de
progênies nascidas no período de 1971 a 2006.
No Programa PAINT (Lagoa da Serra) são avaliadas as DEP's para as
seguintes características: período de gestação, ganho de peso do nascimento à
desmama ajustado para 205 dias (GND), escores visuais de conformação,
precocidade e musculosidade (CPM), conformação à desmama e ao sobreano
(Cd e Cs), precocidade à desmama e ao sobreano (Pd e Ps), musculosidade à
desmama e ao sobreano (Md e Ms), escores visuais de umbigo/prepúcio à
desmama e ao sobreano (Ud e Us), escores visuais de temperamento ao
sobreano (Ts), ganho pós-desmama ajustado aos 240 dias (GPD), ganho de
peso entre nascimento e sobreano ajustado aos 450 dias (GNS), perímetro
escrotal ajustado para a idade (PEi), perímetro escrotal ajustado para idade e
peso (PEip) e índice PAINT.
A CFM Agro-Pecuária, sob responsabilidade da Faculdade de Zootecnia
e Engenharia de Alimentos da USP, elabora o sumário dos seus touros levando
em conta as seguintes características: pesos ao nascer e à desmama, ganho de
peso ao sobreano , materno total (metade da DEP de cada características para
peso à desmama e DEP para efeitos maternos sobre o mesmo peso),
conformação, precocidade, musculosidade e perímetro escrotal medido aos 16
meses e altura. Ainda elabora um índice, que é o seguinte: ICFM = 2PD +
4GPSObcrceano + 2 musc + 2 PE onde:
PD = DEP para peso à desmama.
GPsobcrceano = DEP para ganho de peso da desmama ao sobreano.
Musc = DEP para escore visual de musculosidade, medido ao
sobreano
PE = DEP para perímetro escrotal.
A meu juízo todos esse esforços são meritórios e merecem
reconhecimento. No entanto, acho que alguns ajustamentos são necessários.
Primeiro, a necessidade de se enxugar o número de características que estão
sendo avaliadas. Sabe-se que a intensidade de seleção decresce na proporção
de 1/Vn, onde n = número de características consideradas na seleção.
Portanto, a inclusão de um grande número de características poderá acabar
penalizando os ganhos genéticos potenciais pela seleção. Segundo, algumas
das características incluídas no rol das avaliações são geneticamente
correlacionadas entre si, o que permite o enxugamento de algumas delas.
Terceiro, a necessidade de se produzir um sumário de touros mais didático é de
mais fácil compreensão pelo usuário potencial. É notório que os criadores não
têm o indispensável conhecimento para utilizá-lo na plenitude. Quarto, o
exemplo dado pelas indústrias de sêmen de países mais desenvolvidos, onde
200 201

os sumários de touros contêm informações simples e de fácil compreensão b) Admitindo-se que cada um dos touros foi acasalado com grande número de
pelos criadores, como pesos ao nascer, à desmama e ao sobreano e vacas, tomadas aleatoriamente de população, responda às seguintes
características de fertilidade, como a facilidade de parição e o perímetro escrotal perguntas:
medido aos 12 meses de idade. É possível que, com o correr do tempo e maior
receptividade dos criadores às avaliações genéticas, esse enxugamento venha a b.1. Qual a expectativa de desempenho (kg de carne) dos filhos do touro
ocorrer. G5230 em relação aos filhos do touro F1046?
b.2. Qual a expectativa de desempenho (kg de carne) dos filhos do touro
I8840 em relação à progênie do touro F1046?
Exercícios de Reforço
4. Complete a seguinte tabela referente a uma suposta avaliação genética em
i 1. Um touro da raça Simental tem DEP direto para peso à desmama de +8,0kg. bovinos de corte:
Seu DEP para produção de leite é -2,0kg. Qual seria o DEP materno total?
(em outras palavras, qual seria a diferença esperada na progênie das filhas DEP (Peso aos 205 dias)
deste touro para peso à desmama? Touro/RGN Direto Leite Materno Total
I 8840 + 4,0 7,0
2. Considere o seguinte pedigree e parâmetros populacionais HA 8198 + 2,0 5,5
G5191 -4,0 -8,0

5. A herdabilidade para taxa de crescimento em suínos é 0,3. Um varrão tem um

pai cujo ganho diário foi 1,2kg e um avô materno cujo ganho diário foi de 0,95kg.
A média dos contemporâneos foi 1,05kg e dos contemporâneos avós foi de
0,975kg. Calcular o valor gênico esperado e a acurácia.
Herdabilidade no sentido restrito = 0,50
Média do rebanho = 0,80 6. Admita que uma vaca tenha produção média de 8000kg de leite para a
Compute o seguinte: primeira e segunda lactações. Se o desvio-padrão fenotípico e a herdabilidade
da produção de leite nas duas primeiras lactações forem, respectivamente,
i a- o valor gênico estimado de B dado que o fenótipo de C é 20,0. 600kg e 0,3 e a correlação entre primeira e segunda lactações for 0,5, predizer o
b- o valor gênico estimado de A dado que o fenótipo de C é 20,0. valor gênico da vaca para produção de leite na duas primeiras lactações e sua
c- o valor gênico estimado de D, dado que o valor gênico de E é +0,20 e a DEP a :urácia. Assuma que a produção média do rebanho é 6000kg.
de F é -0,40
7 Complete esta tabela referente a produção de leite. A média do rebanho é
3. Na tabela, a seguir, são apresentados os resultados da avaliação genética 5 OOkg, a herdabilidade = 0,25 e a repetibilidade = 0,35 e não há correlação
de três reprodutores Nelore (dados extraídos do PMGRN - USP - Seminário e tre meio-irmãs.
2002)
Registros
DEP (Peso 120 dias) Vaca Tipo N° Média VGE Rank Ac
Touro / RGN Materno Direto Materno 1 Próprio 1 5750
valor acur valor acur total 2 Próprio 4 5200
G5230 -2,0 -0,74 9,0 0,98 3 Progênie 2 6000
I8840 2,7 0,75 8,0 0,97 4 Meio-irmãs 50 5650
F1046 1,4 0,78 7,0 0,96

a) Complete a última coluna da tabela apresentada

202 T 203

8. Uma vaca produz quatro bezerros com peso médio à desmama 10kg acima
da média do rebanho. Se a h2 = 0,3 e t = 0,5, qual será seu valor gênico? E a
acurácia?

9. Um reprodutor tem nove progênies com peso médio à desmama de 255kg. A

média do rebanho é 225kg. A herdabilidade é 0,3 e não há correlação ambiente
entre irmãos. Determinar o valor gênico esperado e a acurácia.

3.a) Touro/RGN Materno Total (kg)

Soluções G5230 2,5
18840 6,7
1. DEP direito = +8,0kg F1046 4,9
DEP leite = -2,0kg b.1. As progênies do touro G 5230 produzirão, em média, 9,0 - 7,0 = 2,0 kg de
carne a mais que as do F 1046
b.2. As progênies do touro I 8840 produzirão, em média, 8,0 - 7,0 = 1,0 kg de
DEP materno total leite carne a mais que as do F 1046.

4.
Touro/RGN DEP Direto
I8840 + 6,0
HA 8198 + 7,0
G5191 -8,0

valor gênico ("breeding value") 5.

onde VGE do registro do pai x (0,3) x (1,2-1,05) = 0,025kg/dia

grau de parentesco entre os indivíduos B e C

herdabilidade da característica
fenótipo do indivíduo C
fenótipo de população (média) VGE do avô materno x (0,3) x (0,95-0,975)=-0,001875kg/dia

6.
 í
204 205

Portanto

CAPÍTULO 11

AVALIAÇÃO GENÉTICA
7.
VGE Rank Ac José Aurélio Garcia Bergmann*
62,5 3 0,3
-146,35 4 0,7
117,65 1 0,34 INTRODUÇÃO
115,4 2 0,44
O objetivo do melhoramento genético animal é alterar geneticamente
populações de animais. Faz-se isto no intuito de aumentar a freqüência de
genes (ou alelos) e de genótipos desejáveis, com o conseqüente reflexo
favorável no mérito fenotipico médio de características destas populações que
sejam importantes economicamente.
Para alterar populações geneticamente, o melhorista possui duas
estratégias poderosas: a seleção e os métodos de acasalamento. A decisão que
o produtor toma relativa à determinação de qual fêmea vai se acasalar com qual
macho envolve métodos de acasalamento. Estes métodos foram objeto de vasta
abordagem no Capítulos 9 e 10.
A segunda e mais importante estratégia que o melhorista possui para
alterar populações geneticamente é a seleção. Seleção significa decidir quais
indivíduos serão mantidos para pais e, desta forma, contribuirão com genes para
a próxima geração. O objetivo genético da seleção é aumentar a freqüência de
alelos com efeitos desejáveis sobre características que estejam sendo objeto de
um programa de Melhoramento e a conseqüente diminuição da freqüência dos
outros alelos (menos desejáveis).
Seleção, em outras palavras, significa proporcionar diferentes taxas
reprodutivas aos diferentes genótipos. A maior dificuldade em se identificar os
animais desejáveis é que o mérito genético dos indivíduos, representado pelo
conjunto de genes, os seus genótipos, não é visível devendo ser, desta forma,
estimado. Este processo de se avaliar animais geneticamente é o que se chama
de Avaliação Genética.
O mérito genético, conforme visto no Capítulo 5, pode ser subdividido de
acordo com os mecanismos de ação gênica. Aquele que concerne à seleção
genética é a ação genética aditiva, isto é, o valor genético aditivo do animal.
A identificação do valor genético aditivo dos animais permite ao criador
modelar geneticamente seu rebanho de acordo com o mercado consumidor,

* Médico Veterinário, Professor Associado II - PhD

Departamento de Zootecnia - Escola de Veterinária da UFMG.

206
com os recursos de sua propriedade e com seus anseios. A implementação de
uma teoria conhecida há, pelo menos, quatro décadas, por meio do
desenvolvimento de métodos estatísticos adequados, aliado ao extraordinário
desenvolvimento na área de informática, tem feito isto possível. O cálculo da
Diferença Esperada na Progênie (DEP), ou da Diferença Predita (DP), ou da
Predicted Transmiting Ability (PTA), dentre outras terminologias, possibilita a
mais acurada avaliação do valor genético aditivo dos animais para muitas
características de importância econômica. Para os criadores, a teoria pode
parecer complexa, mas seus resultados, as DEP, DP, PTA etc são fáceis de
serem interpretados e usados.
No Brasil, a partir do final dos anos 80 começaram a surgir vários grupos
independentes de avaliação genética para bovinos de corte e de leite utilizando
esta "nova" tecnologia. Estes grupos têm publicados sumários de touros com
lista do valor genético aditivo para várias características. São calculados também
os valores genéticos aditivos para vacas e animais jovens dos diferentes
rebanhos participantes. A utilização dos resultados destas avaliações nos
programas de seleção viabiliza e acelera os objetivos preestabelecidos de um
programa de melhoramento. Desta forma, o produtor pode alterar o desempenho
médio de seus animais na direção e intensidade desejadas.
Além do BLUP {Best Linear Unbiased Prediction, traduzido como Melhor
Predição Linear não Viezada) surgem uma série de termos e conceitos, nem
sempre fáceis de serem entendidos. São freqüentes questões como: O que é
valor genético aditivo? O que é valor genotípico? O que são DEP, PTA, DP? O
que é o modelo touro? O que é o modelo animal? Qual a associação entre estes
dois modelos? E a associação entre estes modelos e o BLUP? O que é são
Modelos Mistos (MME, Mixed Model Equations) e qual a sua associação com o
BLUP? E as acurácias, o que são, como são calculadas e como devem ser
utilizadas?
Este capítulo tentará responder a estas e outras indagações. Inicialmente
serão abordadas terminologias já conceituadas em capítulos anteriores, mas que
são de fundamental importância para o entendimento a que se propõe. Em
apêndices, o leitor terá a oportunidade de acompanhar a realização de uma
avaliação genética simulada com a obtenção dos BLUP por meio da Metodologia
dos Modelos Mistos, sob diferentes modelos e situações.
Definições do Mérito Genético
Como mencionado em introdução, o mérito genético de um animal pode
ser expresso de várias formas e a distinção entre elas é importante. Como
ilustração, suponha uma característica qualitativa de herança mendeliana
simples, ou seja, a presença ou ausência de chifres em bovinos, onde o alelo
codificador do caráter mocho, simbolizado por H domina sobre o alelo para o
caráter chifres, h. Em uma população na qual o gene esteja segregando, são
207
possíveis três genótipos e dois fenótipos distintos, animais mochos (HH ou Hh) e
com chifres (hh). Deve-se salientar, entretanto, que esta característica parece
estar associada a mecanismo de herança mais complexo e que a maioria das
características de importância econômica nas espécies domésticas são
poligênicas e quantitativas. Supor ainda que, para uma determinada população,
animais mochos valham mais dez Reais (R$10,00) do que animais com chifres.
Uma primeira maneira de expressar o mérito genético de um indivíduo é
o seu valor genotípico. O valor genotípico é o mérito médio de um grande
número de animais possuidores de um genótipo particular. No exemplo em
questão, o valor genotípico dos animais HH e Hh é o mesmo, ou +R$10,00
(ambos os genótipos estão associados a animais mochos). O valor genotípico
dos animais de genótipo HH é zero (eles têm chifres).
Os animais HH e Hh são igualmente desejáveis na presente geração. A
questão é se eles seriam igualmente desejáveis como pais da próxima geração
de animais. Em outras palavras, indivíduos HH e Hh teriam a mesma capacidade
de transmissão? Primeiramente faz-se necessário definir este modo de
expressar o mérito genético. Capacidade de transmissão é o valor médio de um
grande número de filhos produzidos por indivíduos de um determinado genótipo,
quando os alelos transmitidos para estes filhos pelo outro pai são uma amostra
ao acaso da população. Para se estimar a capacidade de transmissão de um
indivíduo os seus acasalamentos devem ocorrer ao acaso com uma determinada
população, logo a freqüência gênica desta população deve ser considerada. Tal
fato será ilustrado a seguir.
Suponha que touros de genótipo HH, Hh e hh estejam à venda para um
criador que possua 100% de vacas com chifres (hh, isto é, freqüência de h = q =
100% ou 1,0). Sendo a freqüência do gene para o caráter mocho (H) no seu
rebanho de vacas igual a zero, todos os gametas produzidos por estas vacas
vão conter o alelo h. Quando o produtor utiliza um touro HH, todos os bezerros
produzidos terão genótipo Hh, valendo fenotípicamente +R$10,00. Este valor,
+R$10,00, é a capacidade de transmissão do touro HH. Por outro lado, se o
produtor comprar e utilizar em suas vacas hh um touro de genótipo Hh, 50 % dos
bezerros produzidos serão Hh (valor = +R$10,00) e 50% serão hh (valor = zero),
levando a uma média no mérito dos filhos deste touro de +R$5,00. Este valor,
+R$5,00, é a capacidade de transmissão do touro Hh. Se o produtor decidir por
um touro de genótipo hh, toda a sua produção será hh, com valor zero. As
capacidades de transmissão de touros HH, Hh e hh, quando acasalados com
três rebanhos distintos, sendo um rebanho possuindo apenas vacas com chifres
(q = 1,0), um rebanho possuindo apenas vacas mochas homozogotas (q = zero)
e um rebanho de vacas onde a freqüência do gene para caráter mocho é de
0,50, são apresentadas na Tabela 28.1.
Tabela 11.1. Valores genotípicos e capacidades de transmissão para animais Se fosse possível saber o valor reprodutivo ou a capacidade de
homozigotos dominantes, recessivos e heterozigotos, quando acasalados com transmissão de todos os animais de uma população a seleção seria
animais de três rebanhos distintos. extremamente fácil e eficiente. Neste caso, os animais seriam classificados de
Valor Capacidade de transmissão (R$) ~- acordo com o seu valor genético aditivo {Breeding Value, Valor Reprodutivo,
Genótipo genotipico (R$) q1 = 1,0 q = 0,0 D E p P T A etc) e a escolha seria feita sobre aqueles melhor classificados. Ocorre
HH +10,00 +10,00 +10,00 +10.00 que o real mérito genético dos animais não é conhecidos, mas suas estimativas
Hh +10,00 +5,00 +10,00 +7,50 podem ser obtidas. Em Melhoramento Genético Animal, existem várias
hh 0,00 0,00 +10,00 +5,00 possibilidades para se estimar o valor genético aditivo dos animais.

Duas conclusões importantes podem ser inferidas a partir da Tabela 11.1.

A primeira é que a capacidade de transmissão de um genótipo (o seu mérito
genético como pai) pode diferir de seu valor genotípico (o seu mérito genético
como indivíduo), e a segunda é que a capacidade de transmissão de um
genótipo (mas não o seu valor genotípico) depende das freqüências alélicas na
população com a qual este indivíduo vai se acasalar.
Uma outra medida de mérito genético associada à capacidade de
transmissão é o valor genético aditivo do indivíduo, também conhecido como
valor gênico ou valor reprodutivo (do inglês breeding value) o qual é estimado
como o dobro da sua capacidade de transmissão, quando este indivíduo se
acasala com animais ao acaso da população. O termo dobro indica que apenas
a metade dos genes da progênie (e consequentemente a metade de seu mérito)
tem origem em um de seus pais, aquele indivíduo para o qual o valor reprodutivo
está sendo estimado. Isto leva à relação:
Capacidade de Transmissão = Valor Genético Aditivo * 2
e 3 - informações da progênie do indivíduo, e
Valor Reprodutivo = Valor Genético Aditivo
Existem vários termos sinônimos a estes, significando todos uma única
coisa - o valor genético aditivo dos animais. Os mais conhecidos são listados a
seguir:
Capacidade de Transmissão é o mesmo que...
HT = Habilidade de Transmissão (mais utilizado em bovinos de leite),
DP = Diferença Predita (mais utilizado em bovinos de leite),
PD = Predicted Difference (mais utilizado em bovinos de leite),
PTA = Predicted Transmitting Ability (mais utilizado em bovinos de leite),
TA = Transmitting Ability (mais utilizado em bovinos de leite),
DEP = Diferença Esperada na Progênie (mais utilizado para bovinos de corte e
outras espécies), e
EPD = Expected Progeny Difference (mais utilizado em bovinos de leite).
Valor Reprodutivo é o mesmo que...
Breeding Value,
Valor Gênico,
Valor Genético Aditivo.
Como Estimar Valor Genético Aditivo
Os valores genético aditivos dos membros de uma população podem ser
estimados a partir de informações fenotípicas provenientes de diversas fontes.
Antes de utilizar estas diversas fontes, deve-se salientar que toda a informação
fenotípica deve ser pré-ajustada ou corrigida para fatores sistemáticos que
possam estar influenciando o desempenho dos animais. Exemplos destas fontes
de variação seriam os efeitos de idade da mãe sobre pesos e ganhos em peso
de produtos, principalmente na fase pré-desmama, o sexo e a idade do animal, o
manejo alimentar e assim por diante. As diversas fontes disponíveis para a
avaliação do valor genético aditivo dos animais se enquadram dentro dos
seguintes grupos:
1 - Informações do próprio indivíduo,
2 - informações dos ancestrais e colaterais do indivíduo,
4 - uma combinação de todas as fontes acima, o que leva ao BLUP.
A maneira mais simples para se estimar o valor genético aditivo de um
animal (VGA) seria por meio de uma informação no próprio indivíduo e da
seguinte equação:
h2 é a herdabilidade da característica, P é a performance do indivíduo e
é a média do grupo de contemporâneos do rebanho. Subtraindo \i de P, obtém-
se a superioridade, ou a inferioridade fenotípica do indivíduo, em relação aos
contemporâneos de rebanho. O quanto desta superioridade ou inferioridade
seria atribuída ao seu valor genético aditivo? A parte representada pela h . Esta
seria a melhor estimativa do valor genético aditivo {Breeding Value, Valor Gênico
etc.) deste animal, expresso como desvio a partir de zero. Desta forma, um VGA
acima de zero significa que o valor genético aditivo do animal está acima da
média, um VGA abaixo de zero significa que está abaixo da média, e a média de
VGA para toda a população seria zero.
Se o indivíduo tem mais de uma produção para a mesma característica
todas estas observações podem ser utilizadas para se obter VGA. Como
210
exemplo, poder-se considerar as diferentes lactações de uma vaca leiteira ou as
leitegadas com variado número de leitões de uma porca. Neste caso a
expressão seria:
n é o número de produções deste indivíduo, r é a repetibilidade da
característica e E(P - |j.) / n mede a superioridade ou inferioridade fenotípica
média deste indivíduo em relação aos contemporâneos de rebanho.
Em algumas situações não é possível estimar o valor genético aditivo de
indivíduos a partir de seu mérito fenotípico. Pode ser que o indivíduo não tenha
idade suficiente para expressar a característica, talvez a característica se
expresse apenas em um dos sexos ou uma outra razão qualquer. Nestes casos,
o valor genético aditivo do indivíduo poderia ser obtido a partir de uma ou mais
informações fenotípicas, observadas em um ou mais parentes. Se uma única
informação disponível existe em um parente, a melhor estimativa do valor
genético aditivo do animal seria:
R significa o parentesco genético entre o indivíduo para o qual se deseja
estimar o valor genético aditivo e o indivíduo que fornece a informação. Por
exemplo, se o parentesco em questão é de pai-filho, então R = 0,50. Se quem
fornece a informação é um meio-irmão do indivíduo, então R= 0,25 e assim
sucessivamente.
Quando várias observações em um parente estão disponíveis tem-se:
No teste de progênie, vários parentes de um mesmo tipo (os vários filhos)
fornecem as observações para se estimar o valor genético aditivo de um animal.
Para teste de progênie em bovinos, a expressão se resume a:
N é o número de progênies do indivíduo e se relaciona ao
desempenho fenotípico médio da progênie.
Existem várias outras expressões para calcular o valor genético aditivo
dos animais a partir de diferentes fontes de informações. Uma descrição mais
detalhada pode ser obtida em Van Vleck (1999).
O Blup e a Avaliação do Valor Genético Aditivo
Como foi visto, existem inúmeras combinações possíveis das diferentes
fontes de informações para se estimar o valor genético aditivo de um animal.
Quanto maior o número e mais diversificada for a origem destas informações,
maior confiabilidade terá esta estimativa. Felizmente estas diferentes fontes de
informação estão disponíveis nas escriturações zootécnicas das granjas ou
211
fazendas e nos livros de registro genealógico das Associações de Raças. O
problema é que combinar todas estas diversas fontes, ponderando-as pelos
corretos fatores, no intuito de se obter o valor genético aditivo dos animais é algo
impossível de ser alcançado algebricamente, como foi feito nos exemplos
anteriores. Apenas para ilustrar este ponto, o United States Department of
Agriculture (USDA) avalia geneticamente diversas características importantes da
raça Holandesa. Nesta avaliação são incluídos e processados mais de 35 milhões
de animais. Tal avaliação não seria possível sem os atuais recursos na área de
informática, sem o método da Máxima Verossimilhança e sem a adoção das
Equações de Modelos Mistos MME, Mixed Model Equations). Tudo isto possibilita
para todos os animais incluídos no sistema a obtenção rotineira e simultânea do
valor genético aditivo, DEP, PTA etc que possuem propriedades BLUP. Estas
propriedades podem ser representadas por:
1. Maximiza a Acurácia (Reliability, Accuracy, Repeatability ou Repetibilidade)
da estimativa,
2. os DEP são estimados da melhor maneira possível, isto é, sem vícios,
3. possibilita a comparação entre animais de diferentes rebanhos,
4. possibilita estimar a tendência genética de uma população,
5. utiliza informações de todos os parentes,
6. os acasalamentos preferenciais são levados em consideração,
7. pode utilizar informações de características geneticamente correlacionadas, e
8. é realizado empregando-se álgebra matricial, o que possibilita a solução
simultânea de um grande número de equações.
As etapas para realização da avaliação genética podem ser agrupadas
nos seguintes pontos:
1. Geração das informações nas fazendas ou granjas e remessa destas
informações para as Associações de Raça ou Centros de Avaliação,
2. os dados são enviados a um centro de avaliação,
3. formam-se os grupos contemporâneos,
4. formam-se os arquivos de dados para análises,
5. calcula-se o grau de parentesco genético entre todos os indivíduos,
6. formam-se as equações para solução simultânea. Os modelos mais comuns
são:
a - Modelo Touro (Sire Model) - Cada touro tem uma equação,
b - Modelo Animal {Animal Model) - Cada indivíduo da população
tem sua própria equação,
c - Modelo Animal Reduzido {Reduced Animal Model) - Existe
uma equação para cada animal que tem progênie,
7. são produzidos os resultados da avaliação genética:
Modelos Touro produzem PTA, DEP, EPD, e assim por diante, e
Modelos Animal produzem "Breeding Values", Valores
Reprodutivos, e assim por diante.

212
DEP - Diferença Esperada na Progênie
Como mencionado anteriormente, a DEP prediz o valor genético aditivo de
um animal como pai. Este valor genético é transmitido de pai para filho por meio
dos gametas (espermatozóides nos machos e óvulos nas fêmeas). Assim sendo,
a DEP é a predição do mérito genético médio dos gametas produzidos por um
determinado indivíduo (um touro ou uma vaca, no caso dos bovinos).
Nas iniciais DEP, a letra D significa diferença, logo o conceito da DEP
implica em alguma comparação entre indivíduos, e é desta forma que as DEP
devem ser usadas, fazendo-se comparações. Por exemplo, suponha que o
sêmen de dois touros, A e B, estejam disponíveis para venda. Touro B possui
DEP para o peso aos 365 dias de idade de +10 kg. Touro A possui DEP de - 5
Kg. A diferença entre as DEP dos dois touros é de 15 kg. Isto significa que, se os
dois touros fossem acasalados com fêmeas aleatórias da população e
produzissem cada um grande número de filhos, deve-se esperar que a média da
progênie do touro B seja superior em 15 kg à média da progênie do touro A.
Estes 15 kg de diferença na média das progênies reflete a diferença no mérito
genético dos gametas produzidos pelos dois touros. Note, entretanto, que as
DEP seguem distribuição normal e que esta comparação envolve o conceito de
média. Isto significa dizer que alguns filhos do touro B poderão se mais leves
dos que alguns filhos do touro A (veja ilustração na Figura 1).
TOURO A TOURO B
DEP365 = -5kg DEP365 = +10kg
Acasalados, ao acaso, com muitas vacas da mesma população
Figura 1. Distribuição do mérito genético aditivo dos filhos de touros com DEP +10kg
e DEP -5kg para o peso aos 365 dias de idade.
213
Acurácia
A DEP prediz o valor genético aditivo de um animal como pai baseado no
número e tipo de informações disponíveis que variam de um indivíduo para
outro. Desta forma, a "certeza" ou "segurança" com que cada DEP é estimada
também varia. Para animais com um grande número de informações,
significando principalmente uma progênie numerosa, a "certeza" da DEP é
elevada. Para animais com poucas informações, a "certeza" da DEP pode ser
baixa. A esta "certeza" ou "segurança" atribui-se o nome de acurácia (tradução
de Accuracy, que tem sido utilizado para bovinos de corte e outras espécies, ou
Reliability, que tem sido utilizado para bovinos de leite).
Para cada DEP uma acurácia é obtida, sendo usualmente publicados em
conjuto. A acurácia varia de 0 (zero) a 1 (um). Quanto mais próxima de 1, maior
a "certeza" naquela predição da DEP. Na verdade, a acurácia é um indicador da
"incerteza" removida durante o processo de estimação da DEP de determinado
animal, utilizando a informação disponível. Como exemplo, uma acurácia de
20% (ou 0,20) significa que apenas 20% da "incerteza" ou "risco" associado a
DEP estimada para o animal foi removida pela informação existente. Em uma
futura avaliação, com o incremento do número de informações para aquele
animal, existe grande possibilidade que a sua DEP se altere. Já uma acurácia de
95% significa que 95% da "incerteza" associada àquela DEP foi removida,
consequentemente o valor da DEP tem poucas possibilidades de ser alterado
em avaliações futuras.
Deve-se salientar que embora a acurácia associada a cada DEP reflita a
quantidade e qualidade da informação disponível para aquela estimativa, ela não
deve ser usada como método de seleção. Se um determinado reprodutor
apresenta uma DEP excelente para a característica de interesse deve-se
considerar a seleção deste animal, independente da acurácia associada à
estimativa da DEP. Entretanto, a acurácia deve ser utilizada quando se
determina a proporção de fêmeas que serão acasaladas com aquele reprodutor.
É aconselhável que o produtor utilize reprodutores com baixa acurácia em uma
pequena parte de seu rebanho de fêmeas, possibilitando um uso mais intensivo
de reprodutores com alta acurácia.
A acurácia é obtida durante o processo de avaliação genética. Existem
diferentes fórmulas para o seu cálculo, mas para bovinos de corte a expressão
mais usada é aquela recomendada pelo Beef Improvement Federation (BIF) dos
Estados Unidos, definida como:

214
Para bovinos de leite é mais utilizada a acurácia real, representada pela
expressão:
PEV (Prediction Error Variance) é o elemento da diagonal do inverso da matriz
Left Hand Side (LHS "'), relativo ao animal para o qual foi calculado a DEP e
é a variância genética aditiva da característica em estudo para aquela
2
população. Como a a é constante para cada avaliação, a acurácia associada a
DEP de cada animal varia de acordo com o seu PEV, maiores PEV indicando
menos informações e consequentemente menores acurácias (veja um exemplo
no Anexo 2).
MMEeBLUP
MME é o algoritmo que possibilita modelar simultaneamente efeitos fixos
(como exemplo, grupos contemporâneos) e efeitos aleatórios (animais ou touros,
por exemplo). Por meio deste algoritmo pode-se obter soluções para os efeitos
fixos e, o que é mais importante, soluções para os efeitos aleatórios, ou seja, os
BLUP. Estes são as predições do valor genético aditivo dos animais para várias
características, ou seja, das DEP, PTA, DP, breeding values etc.
O processo envolve montar e solucionar equações para cada grupo
contemporâneo, além de equações para cada animal (ou touro) a ser avaliado.
Adicionalmente, em modelos múltiplos, uma equação para cada característica é
montada e a solução é obtida para cada animal. A inclusão de equações para
grupos contemporâneos é importante pois ajusta para as diferenças entre os
grupos contemporâneos quando as DEP são preditas.
Uma das características das soluções BLUP é utilizar as informações do
parentesco genético entre todos pares de animais. Animais parentes têm uma
proporção maior de genes em comum relacionada ao grau de parentesco (o
parentesco entre pai e filho é de 50%, entre meio-irmãos é de 25%, entre
irmãos-completos é de 50%, etc). Este parentesco é informado ao sistema por
meio da matriz de parentesco A e, especificamente, de sua inversa, A'1. Desde
que animais parentes têm genes em comum, o uso de suas observações nas
avaliações incrementa a acurácia ("certeza" ou "segurança") das predições do
valor genético aditivo dos animais. Adicionalmente, a inclusão do parentesco
genético entre animais permite maior conexão entre os diferentes grupos
contemporâneos. Nos testes de avaliação genética delineados, é comum utilizar-
se touros referência para prover a ligação genética entre grupos
contemporâneos. A inclusão da matriz de parentesco tem esta mesma função,
215
prover a ligação entre os diferentes grupos contemporâneos. De forma similar, a
matriz de parentesco também possibilita conexão entre gerações distintas, por
meio de genes em comum para as diferentes gerações. Tal fato possibilita a
comparação entre animais jovens e velhos, mesmo que pertencentes a
diferentes gerações.
Além do valor genético aditivo, o procedimento BLUP possibilita a obtenção
de coeficientes de endogamia para todos os animais incluídos na avaliação, se
toda a matriz de parentesco é fornecida. Paralelamente, pode-se estimar a
2
a tendência genética de uma população para determinada característica.
Na obtenção dos BLUP do valor genético aditivo dos animais é necessário o
conhecimento de estimativas de parâmetros genéticos, como das correlações
genéticas entre características, e das herdabilidades ou das variâncias e
covariâncias genética e ambiente para as diversas características. Estes
parâmetros são usualmente obtidos da literatura e utilizados na formação das
MME.
Na avaliação, toda a informação disponível na população é utilizada, quer
seja o desempenho dos animais ou o parentesco entre eles. Consequentemente,
o volume de equações a serem solucionadas simultaneamente pode ser da
ordem de milhares, ou mesmo, milhões. Neste processo de solução simultânea
há necessidade de se inverter matrizes de grande dimensão. Para a maior parte
das aplicações em melhoramento genético, a inversão destas matrizes é difícil,
ou mesmo impossível. Neste caso, utiliza-se processo iterativo para solução do
sistema. No Anexo 1 o leitor tem um exemplo do que seja um processo de
solução simultânea de um sistema de equações.
Modelos Estatísticos
Existem vários tipos de modelos que podem ser especificados para as
MME. Os mais comuns são o modelo touro, o modelo touro-avó-materno, o
modelo touro-vaca, o modelo animal e o modelo animal reduzido. A definição de
qual modelo utilizar vai depender dos objetivos do pesquisador, do tipo e volume
das informações e dos recursos computacionais disponíveis. Os dois modelos
mais comumente usados nas avaliações genéticas de animais são o modelo
touro e o modelo animal. Em notação matricial, as MME para obtenção dos
BLUP sob estes dois modelos serão abordadas a seguir.
Modelo Touro
yé um vetor para as n de observações (os n pesos à desmama, como exemplo);
P é um vetor de p grupos contemporâneos, para os quais se quer obter
soluções; X é uma matriz de incidência (ou de endereçamento) da ordem n x p ,
216
associando cada observação a cada grupo contemporâneo; u é um vetor de
DEP, para todos os t touros incluídos na análise; Z é uma matriz da ordem n x f,
associando cada touro às observações de sua progênie; e e é um vetor de
resíduos não conhecidos. Para o modelo touro observe que cada touro tem uma
equação e que o desempenho de todos os filhos de um determinado touro são
ligados a este touro por meio da matriz Z. Assumindo-se que:
Variância , em que
A é a matriz de parentesco entre touros, R é a variância dos resíduos
é a variância de touro, as MME podem ser formadas como:
, em que
a é a razão entre ou seja sendo h2 a
herdabilidade para a característica. Neste sistema, a matriz à esquerda do sinal
de igualdade é chamada de LHS (left hand side) e o vetor à direita do sinal é
chamado de RHS {right hand side). A diagonal da matriz nforma o número
de progênie em cada classe de efeito fixo (os diferentes grupos
contemporâneos). As colunas de e as linhas de ;ontêm o número de
filhos que cada touro tem em cada qruoo contemporâneo (ou outro efeito fixo
considerado no modelo). A diagonal da matri2 contem o numero de progênie
de cada touro. Note que na formação das MME, a inversa da matriz de
parentesco entre touros é usada. Esta matriz inversa é facilmente formada
seguindo-se as regras desenvolvidas por Henderson (1975).
A solução simultânea deste sistema de equações produz estimativas para
os efeitos fixos (os grupos contemporâneos, e a predição das DEP para
touros No anexo 2 é apresentado um exemplo simulado de avaliação
genética por meio do modelo touro.
MODELO ANIMAL
em que
217
y, X e são os mesmos como definidos para o modelo touro, a é um vetor de
valores genético aditivos ou breeding values para todos os animais envolvidos
nos dados (touros, vacas e produtos) e Zé uma matriz de incidência, associando
cada observação ao animal que a produziu.
Em contraste com o modelo touro, para o modelo animal todos os animais
têm uma equação. Da mesma forma como foi feito com o modelo touro,
assumindo-se que:
A é a matriz de parentesco entre todos aos animais participantes dos dados, as
MME sob modelo animal podem ser formadas como:
agora é a razão entre a variância residual, e a variância genética aditiva,
ou seja, Se um animal não tem observação, sua
coluna e linha correspondentes na matriz Z'Z, sua coluna em X'Z. e sua linha
em Z'X são todas nulas (colocam-se zeros naquelas posições). A avaliação
deste animal sem observação é obtida pôr meio das informações fornecidas por
seus parentes. Se um animal tem uma ou mais observações (como, por exemplo
a produção de leite em várias lactações), este número de observações aparece
na diagonal de Z'Z correspondente a este animal.
Além de estimativas para os efeitos genéticos diretos, as avaliações
genéticas atuais permitem ainda a partição entre os efeitos genético e materno
para características, como o peso à desmama, onde o ambiente materno é
importante. Estas características são influenciadas por dois genótipos, o do
bezerro e o de sua mãe. Desta forma, é conveniente a obtenção da DEP para
ambos os componentes, o genético direto e o relacionado ao ambiente materno.
A DEP direta indica à habilidade da progênie em crescer. A DEP materna indica
o mérito dos genes da mãe do bezerro, os quais influenciam sua habilidade de
prover um determinado ambiente materno para o bezerro (Figura 2).
218 219

ANEXO 1

Exemplo de solução simultânea para um sistema de equações

Para o seguinte sistema, com duas equações e duas incógnitas, suponha
que cada equação represente um animal, sendo x e y os seus respectivos
méritos genéticos a serem estimados:
Figura 2. Associação entre a DEP direta, a DEP materna, a DEP total e o
desempenho dos filhos e netos de um determinado touro
Com estas avaliações, os produtores podem determinar não apenas o
impacto que determinado touro terá sobre sua progênie na desmama, mas Existem dois caminhos para solução do sistema.
também o impacto que suas futuras filhas terão na produção de bezerros na
desmama, quando estas se tornarem fêmeas de reposição.
1o caminho (absorção ou substituição)
Em Anexo 3 é apresentado um exemplo de modelo animal.

BIBLIOGRAFIA
Bergmann, J.A.G. Avaliação Genética - Conceitos Básicos. In: Congresso
Brasileiro das Raças Zebuínas, 1°, Anais, ABCZ, Uberaba, M.G., 1994. p.34-41.
Bergmann, J.A.G. Modelo Animal, DEP e Acurácia. In: Curso sobre Avaliação
Genética em Bovinos de Corte. I. Programa de Melhoramento Genético da Raça Este tipo de procedimento é eficiente quando são poucas as equações e
Nelore, USP, Ribeirão Preto, 1995. p.65-81. incógnitas a serem estimadas. Nas aplicações de melhoramento genético animal
os sistemas são mais complexos, com milhares de equações e incógnitas.
Henderson, C. R. Rapid method for computing the inverse of a relationship Adicionalmente, em muitas situações existem mais incógnitas para serem
matrix. Journal of Dairy Science, 58:1727, 1975. estimadas do que equações. Nestas situações há necessidade de se aplicar
Van Vleck, L.D., Pollak, E.J., Oltenacu, E.A.B. Genetics for the Animal Sciences. álgebra matricial para solução do sistema, o que leva ao segundo caminho.
W.H.Freeman and Company, New York, 1987. 390p.

2o caminho (solução simultânea)

Calculando-se a inversa de

pode-se obter a solução simultânea para o sistema.

220
7 221

ANEXO 2
Exemplo de MME sob modelo touro em duas situações
São dadas as seguintes informações:
Touros Filhos Rebanho (grupo Peso (kg) calculado para
(identificação) conteporâneo) 205 dias de idade*
1 1(5) B 205
1 2(6) B 198
1 3(7) A 130
Mais uma vez, para as aplicações do melhoramento animal, o problema 2 1 (8) A 156
agora será a inversão de matrizes de grande dimensão. Quase sempre isto é 2 2(9) A 200
impossível, restando a alternativa de solucionar o sistema utilizando um 3 1(10) B 195
processo iterativo. Este procedimento envolve iniciar-se o processo com valores 3 2(11) A 165
iniciais (chamados starting values) para x e y, encontrar novas soluções para x e 4 1(12) B 185
y, reiniciar o processo, obter novas soluções, e assim por diante, até que as 4 2(13) B 195
soluções obtidas em duas rodadas consecutivas sejam suficientemente 4 3(14) A 145
próximas. Este ponto é chamado de convergência.

*Pesos ajustados para o sexo do bezerro e para a idade da vaca ao parto.

Adicionalmente, tem-se que touros 1 e 2 são meio-irmãos e que a
herdabilidade do peso à desmama seja 0,35. Desta forma, para modelos touro
sabe-se que a variância de touro corresponde a % da variância genética aditiva
e, consequentemente, o valor de a será:
a = (4 - h2) / h2 = (4 - 0,35) / 0,35 = 10,4286.
O modelo proposto é:
y=Xp+Zu + e,
onde pé o vetor de soluções para os dois rebanhos e u é o vetor de soluções
(DEP) para os quatro touros.
Situação 1 (Parentesco entre touros não é considerado):
Omitindo-se o parentesco entre os touros 1 e 2, as MME sob modelo touro,
para Observe
obtençãoque, como para
de BLUP o parentesco entre touros
o valor genético 1 serão:
aditivo e 2 está sendo ignorado, a
matriz de parentesco A é substituída pela matriz identidade, /. As matrizes
básicas definidas para este sistema de equações são:
22 223

A solução deste sistema é obtida multiplicando-se os dois lados das MME

(LHS e RHS) pela inversa da matriz do lado esquerdo (LHSr1).

0,2265 0,0198 -0,0198 -0,0364 -0,0198 -0,0198

0,0198 0,2330 -0,0362 -0,0032 -0,0203 -0,0362
-0,0198 -0,0362 0,0813 0,0032 0,0045 0,0069
- 0,0364 -0,0032 0,0032 0,0863 0,0032 0,0032
-0,0198 -0,0203 0,0045 0,0032 0,0837 0,0045
-0,0198 -0,0362 0,0069 0,0032 0,0045 0,0813

Fazendo-se esta multiplicação produz-se uma matriz identidade do lado

esquerdo e um vetor de soluções do lado direito, como se segue:

Operações com estas matrizes resultam em:

Desta forma, as soluções para as MME sob modelo touro, quando o

parentesco entre os touros 1 e 2 foi omitido foram:

Solução para o rebanho A,

Desta forma, pode-se formar o sistema de MME, como se segue:
Solução para o r ebanho A,
5 0 1 2 1 1 796 DEP do touro 1,
0 5 2 0 1 2 978 DEPdotouro2,
1 2 13,429 0 0 0 533 DEP do touro 3,
2 0 0 12,429 0 0 356 DEP do touro 4,
1 1 0 0 12,429 0 360
Para cálculo das acuradas deve-se obter as PEV para cada touro a partir do
1 2 0 0 13,429 525 elemento da diagonal da matriz referente àquele touro. Como ilustração
suponha o valor fictício para igual a 0,5. Os valores obtidos seriam os
seguintes:
j 224 9K 225

Touro Localização na Valor da PEV Numericamente, estas equações serão:

Cálculo da acurácia
) 1 Linha 3, coluna 3 0,0813 5 0 1 2 1 1 !796
2 Linha 4, coluna 4 0,0863 0 5 2 0 1 2 978
1 2 14,124 -2,781 0 0 533
3 Linha 5, coluna 5 0,0837 2 0 -2,781 13,124 0 0 356
4 Linha 6, coluna 6 0,0813 1 1 0 0 12,429 0 360
1 2 0 0 0 13,429 525
Observe o leitor que, dentre os quatro touros, os de número 1 e 4 são os
que possuem maior volume de informações (três filhos distribuídos entre os dois
Note que as únicas diferenças provocadas nas MME pela inclusão do
rebanhos). Estes animais obtiveram DEP associadas aos menores PEV (0,0813)
parentesco entre os touros 1 e 2 ocorreu nos elementos relacionados a estes
e maiores acurácias (0,5968). Touros 2 e 3 possuíam ambos dois filhos, mas
touros na matriz LHS.
touro 3 obteve filhos nos dois rebanhos, enquanto que os dois filhos do touro 2
Como na situação 1, a solução deste sistema é obtida multiplicando-se os
pertenciam ao rebanho A. Desta forma, o volume de informações utilizado para dois lados das MME (LHS e RHS) pela apropriada inversa da matriz do lado
cálculo da DEP do touro 3 (PEV=0,0837) e acurácia (0,5909) foram maiores do esquerdo
que aqueles associados a DEP do touro 2 (PEV=0,0863 e acurácia = 0,5845).
)
Situação 2 (Parentesco entre touros é considerado):
1 0 0 0 0 0 158,56 158,56
0 1 0 0 0 0 196,63 196,63
Considerando o parentesco entre os touros 1 e 2 como de 0,25 (ou 25 %, 0 0 1 0 0 0 -0,78 -0,78
por serem meio-irmãos), a matriz de parentesco entre touros, A e sua inversa 0 0 0 1 0 0 + 2,80 + 2,80
A'1, substituirão a matriz identidade, /, como se segue:
0 0 0 0 1 0 + 0,39 + 0,39
0 0 0 0 0 1 -2,00 -2,00

As soluções para as MME sob modelo touro nas duas situações, quando o
parentesco entre os touros 1 e 2 não foi e quando foi considerado foram:
Situação 1 Situação 2
Solução para o rebanho 158,57 kg 158,56 kg
Solução para o rebanho 196,92 kg 196,63 kg
DEP do touro 1 -1,45 kg -0,78 kg
Para esta situação, as MME sob modelo touro, para obtenção dos BLUP DEP do touro 2, u2 +3,13
+3,13 kg +2,80 kg
para o. valor genético aditivo dos touros serão:
DEP do touro 3, u3 +0,36 kg +0,39 kg
DEP do touro 4. Ua -2.04 kq
-2,04 kg -2,00
-2,00 kq
kg

Com estas duas situações fica demonstrado como a inclusão de uma

informação de pedigree (o parentesco entre touros 1 e 2) influencia as soluções
para os efeitos genéticos (DEP) e fixos (rebanhos ou grupos contemporâneos).
226

ANEXO 3
Exemplo de MME sob modelo animal
Considere os mesmos dados da exemplo anterior (modelo touro) e, para
maior simplicidade, omita o parentesco entre touros 1 e 2 (situação 2).
O modelo proposto é:

em que (3è o vetor de soluções para os dois rebanhos e a é o vetor de soluções

(breeding values) para todos os animais, os 10 produtos com observações
(ac/obs-) e os quatro touros (as/obs). As MME para este modelo são descritas
como:

Para este sistema de MME, a matriz X e o vetor Y são idênticos aos

definidos para o modelo touro (situações 1 e 2). A matriz Z é uma matriz
identidade de dimensão 10 x 10, associando as 10 observações (pesos) aos dez
animais que as tiveram. As matrizes A11, A12, A21 e A22 são partições do inverso
da matriz de parentesco relacionadas ao parentesco existente entre os 10
animais que tiveram observações {A11), ao parentesco entre os quatro touros
(A22) e ao parentesco entre touros e animais que tiveram observações (A12 e
A21). Os zeros do LHS e RHS das MME informam ao sistema que quatro animais
(os touros) não forneceram observações (pesos) Para modelos animais sabe-se
que a variância de animal corresponde à totalidade da variância genética aditiva
e, consequentemente, para h2 = 0,35 o valor de a será:

Numericamente, as MME para obtenção de soluções sob modelo animal

são como se seguem:
 229
228

Como nas situações 1 e 2, a solução deste sistema é obtida multiplicando- CAPÍTULO 12

se os dois lados das MME (LHS e RHS) pela inversa da matriz do lado esquerdo
(LHS'1). As soluções para as MME sob modelo animal (parentesco entre os
touros 1 e 2 foi ignorado) são listadas a seguir. São também apresentadas as
soluções obtidas pelo modelo touro, para a mesma situação. PARENTESCO E CONSANGÜINIDADE

A idéia de parentesco pressupõe, em melhoramento animal, semelhança

Soluções pelo modelo animal
touro
Solução para o rebanho A, /?A = 158,57kg
Solução para o rebanho A, /?e = 196,92 kg
Breeding value do animal 5, a5 = +1,29 kg
Breeding value do animal 6, a6 = -0,72 kg
Breeding value do animal 7, a7 = -9,25 kg
Breeding value do animal 8, a8 = +1,49 kg
Breeding value do animal 9, a9 = +14,14kg
Breeding value do animal 10, a10 = -0,30 kg
Breeding value do animal 11, an = +2,11 kg
Breeding value do animal 12, a-i2 = -4,89 kg
Breeding value do animal 13, ai 3 = -2,01 kg
Breeding value do animal 14, a14 = -5,36 kg
Breeding value do touro 1, a, = -2,90 kg
Breeding value do touro 2, a2 = +6,26 kg
Breeding value do touro 3, a3 = +0,72 kg
Breeding value do touro 4, a4 = -4,08 kg
Soluções pelo modelo de genótipos. Dois indivíduos quaisquer são parentes porque têm, pelo menos,
um ascendente comum: dois irmãos completos têm os mesmos pais; dois meio-
irmãos têm um pai ou mãe comum; dois primos em primeiro grau têm, no
mínimo, um de seus avós em comum e assim sucessivamente. Dois animais
quaisquer, pertencentes a uma mesma raça, têm muitos genes em comum, pelo
fato de pertencerem à mesma raça. Do ponto de vista de melhoramento animal,
há interesse em avaliar o parentesco adicional entre dois indivíduos pelo fato de
um indivíduo ser descendente do outro (parentesco direto) ou pelo fato de
apresentarem um ascendente comum na genealogia de ambos (parentesco
colateral). A medição dessa semelhança genética adicional é feita pelo
coeficiente de parentesco, que pode ser definido como a probabilidade de que
dois indivíduos apresentem genes idênticos pelo fato de serem cópias de um
mesmo gene, presente em um ascendente comum. Esta definição inclui a
semelhança genética adicional em relação a uma população tomada como base.
Num indivíduo metade de sua herança, ou do seu conjunto de genes, é
de seu pai e a outra metade de sua mãe. Pode-se, assim, dizer que os filhos
têm, em média, 50% dos seus genes em comum com seu pai e 50% em comum
com sua mãe. Desta forma, o grau de parentesco entre o indivíduo e seu pai, ou
sua mãe, é de 50%.
Suponha dois irmãos completos, X e Y
DEP do touro 1, -1,45kg
DEP do touro 2, +3,13kg
DEP do touro 3, + 0,36kg
DEP do touro 3, - 2,04 kg

Note que o modelo touro produz as mesmas soluções para efeitos fixos
(neste exemplo, grupo contemporâneo ou rebanho) e efeitos aleatórios, sendo
que o modelo touro produz DEP de touros e o modelo animal produz breeding
values (2 x DEP) para todos os animais envolvidos na avaliação.
O parentesco, simbolizado pela letra R, entre X e Y ( R X Y ) P°de ser assim
representado:
 231
230

Exemplo 1

Considere o seguinte pedigree:

O esquema em seta permite perceber, mais facilmente, que a

probabilidade de um indivíduo receber determinado gene de um dos seus pais é
1/2 ou 50%. Assim, o coeficiente de parentesco entre X e Y (RXy) P°de ser
calculado da seguinte forma:
RXY = probabilidade de X e Y receberam genes idênticos de A +
probabilidade de X e Y receberam genes idênticos de B. Isto
pode ser assim expresso:
1 1 1 1 1 1 1 cno/
Para maior facilidade de cálculo, a utilização do pedigree em seta é
— x — + — x — = — + — = — ou 50% bastante útil.
2 2 2 2 4 4 2

Neste caso, X e Y têm 50% dos seus genes idênticos, pelo fato de ambos
serem filhos dos mesmos pais. São, portanto, irmãos completos.

Cálculo do Grau de Parentesco

O cálculo do grau de parentesco é um processo bastante simples. A

utilização de setas ou "caminhos" que ligam dois indivíduos ao ascendente
comum é o processo mais usual para estimar o grau de parentesco. É preciso Vê-se, neste pedigree, que X e Y são meio-irmãos, pois têm um dos pais
saber que cada seta ou caminho representa 1/2 ou 50%, uma vez que cada pai em comum (A). Aplicando-se a expressão:
dá metade dos seus genes para cada filho. O processo algébrico para medição
do grau de parentesco foi idealizado pelo professor Sewall Wright (1922) e
consiste na contagem do número de gerações existentes entre os dois
indivíduos (cujo parentesco está sendo determinado) e seus ascendentes
comuns. Vê-se que o grau de parentesco é a soma de potências de 1/2 ou 0,5 e
pode ser calculado pela seguinte fórmula:
A expressão R X Y t e m . neste caso, uma única parcela, pois só há um
onde ancestral comum, n = n' = 1, porque há uma única geração entre cada indivíduo
e o ancestral comum. O fato de RXY = 0,25, significa que X e Y têm 25% dos
= grau de parentesco entre os indivíduos X e Y; seus genes idênticos, pelo fato de serem cópias dos mesmos genes presentes
= número de gerações entre o ascendente comum e um animal X; em A.
= número de gerações entre o ascendente comum e um animal Y;
= somatório.
232
Exemplo 2
Sejam os pedigrees em chave dos indivíduos X e Y
Vê-se que X e Y são parentes porque apresentam um ascendente
comum, no caso C, que aparece em ambos os pedigrees.
As "passagens" ou "setas" através do ascendente comum C são as
seguintes:
C = (0,4)4 = 0,0625 ou 6,25%
X e Y, neste exemplo, têm 6,25% de genes idênticos a mais do que dois
indivíduos quaisquer da mesma população, por apresentarem um ascendente
comum C.
Exemplo 3
Calcular o parentesco entre os primos X e Y nos pedigrees seguintes:
233
Os ancestrais comuns são G e H. Pela utilização do diagrama em seta
tem-se:
As passagens entre X e Y, através dos ancestrais comuns G e H, são:
Soma = 0,125 ou 12,5%
Todos os valores de parentesco são valores médios. Em princípio, dois
irmãos completos podem ser semelhantes geneticamente em qualquer
porcentagem entre 0 e 100%. Mas, se tomarmos um grupo de vários pares de
irmãos completos, em média, eles terão 50% a mais de genes em comum do
que pares de indivíduos não relacionados da população.
Aplicação Prática do Parentesco
O conhecimento do grau de parentesco entre dois indivíduos permite
estimar o valor gênico de um com base em informações sobre o valor gênico do
outro. Há várias situações práticas em que este princípio se aplica. Uma delas é
o aproveitamento do patrimônio genético de indivíduos que não estão
disponíveis para a reprodução (em razão de morte, idade avançada, distância
etc). Pode-se, então, utilizar um seu parente, conhecendo-se, com base no
coeficiente de parentesco, que fração dos genes do indivíduo pode ser de fato
aproveitada. Outra situação é aquela em que se deseja conhecer o valor gênico
de um indivíduo, sobre cujo desempenho se tem pouca ou nenhuma informação,
mas que tem um parente próximo com registros conhecidos. Assim, se uma vaca
produziu 1000 kg acima da média do rebanho espera-se que sua filha possa
produzir o equivalente a 500 kg acima da média do rebanho, visto que ambas
têm 50% dos genes em comum. Essas diferenças são teóricas, porque os
efeitos do processo de amostragem na formação de garrietas, dos efeitos
genéticos não aditivos e dos fatores ambientes podem resultar em variações
maiores do que as esperadas.
 235
234

-| 2. Larga - quando o grau de parentesco entre os pais é menor que 50%.

Endogamia ou Consangüinidade
Como exemplos, podem ser citados os acasalamentos entre meio-irmãos,
A endogamia ou consangüinidade é um sistema de acasalamento que entre primos, tio e sobrinha, etc.
2. Quanto a situação dos reprodutores na genealogia do animal:
consiste na união de indivíduos com certo grau de parentesco. O termo
2.1. Direta - quando os reprodutores se encontram em linha reta no pedigree,
endogamia é usado tanto para animais como vegetais, embora a
isto é, um deles é ancestral comum ("linebreeding").
consangüinidade seja de uso mais consagrado, quanto aos primeiros.
A consangüinidade é um conceito restrito a uma população ou a um
grupo de animais: a criação de gado Holandês puro de origem, por exemplo,
pode ser considerada como uma forma de consangüinidade em relação a todo
grupo de raças leiteiras, uma vez que simplesmente pelo fato dos animais
pertencerem à mesma raça implica em semelhança genética de alguma forma,
embora o sistema de acasalamento em uso na raça Holandesa, como um todo,
não é necessariamente consangüíneo. Indivíduo consangüíneo é aquele
resultante de pais que são parentes. O fato de os pais de um indivíduos serem
geneticamente semelhantes aumenta a probabilidade de que ele receba de seus
pais genes idênticos, que representam cópias de um mesmo gene presente em
um ancestral comum. O resultado dessa maior semelhança genética entre os I—F, etc.
pais é o aumento da homozigose, em grau superior ao obtido quando os pais do 2.2. Colateral ou indireta - quando os reprodutores se encontram em duas
indivíduo não são parentes. linhas que partem do ancestral comum.
O coeficiente de consangüinidade ou de endogamia pode ser definido
sob várias formas: (a) mede a percentagem provável de genes em homozigose
que o indivíduo consangüíneo tem a mais quando comparado com outro não Efeitos Genéticos da Consangüinidade
consangüíneo da mesma população; (b) expressa a percentagem de
homozigose a mais em relação a uma população base onde os acasalamentos 1. O efeito principal da consangüinidade é aumentar a homozigose do rebanho
são ao acaso (F = 0); (c) representa a correlação média existente entre os e, em conseqüência, reduzir a heterozigose. Este efeito é tanto maior quanto
gametas que formaram o indivíduo consangüíneo; (d) a probabilidade de serem maior for o parentesco entre os indivíduos que se acasalam. O aumento da
idênticos dois alelos, no zigoto consangüíneo, devido ao parentesco dos pais. homozigose, nos casos de autofecundação e acasalamento entre irmãos
Assim, quando o coeficiente de consangüinidade de um indivíduo é igual a 0,25 completos, ocorre segundo os seguintes valores (Tabela 12.1).
ou 25% significa que este, provavelmente, será homozigoto para 25% dos pares
de genes para os quais seus pais eram heterozigotos. Tabela 12.1 - Comparação entre o aumento da homozigose obtido pela
Nos vegetais e animais inferiores, a forma mais intensa de endogamia é
a auto-fecundação. Nos animais domésticos, a intensidade de consangüinidade Acasalamento entre
depende do grau de parentesco entre os pais que estão sendo acasalados. Geração Autofecundação
irmãos completos
1 0,0 0,0
2 50,0 25,0
Tipos de Consangüinidade
3 75,0 37,5
4 87,5 50,0
A consangüinidade pode ser vista sob diferentes aspectos:
5 93,8 60,0
1. Quanto ao parentesco entre os indivíduos que se acasalam:
1.1. Estreita - quando o grau de parentesco entre os pais é igual ou superiora
50%. É o que ocorre nos acasalamentos: pai x filha; mãe x filho; entre
irmãos completos, etc.
10 100,0 89,0
Fonte: Carneiro (s/data)
236 T 237

Vê-se que três gerações de acasalamentos entre irmãos-completos ou
entre pais e filhos são equivalentes a uma geração de autofecundação com
relação ao aumento da homozigose. No caso da autofecundação, a tendência
dos indivíduos AA é caminhar no sentido de 50%; a de indivíduos Aa no sentido
de zero; a de indivíduos aa no sentido de 50%. Esta tendência é ilustrada na
Tabela 12.2.
2. A consangüinidade é um sistema de acasalamento que não altera a
freqüência gênica. A única força capaz de alterar a freqüência gênica é a
seleção. Para ilustrar esta assertiva, considere um F-\ típico: 1AA:2Aa:1aa,
onde a percentagem de homozigose é de 50% ou 2/4 e a freqüência do gene
A (qa) é igual a 0,5. Depois de uma geração de autofecundação, a
percentagem de homozigose e a freqüência do gene A (q/\) serão:

Tabela 12.2 - Efeito da autofecundação no aumento da homozigose em uma Progênie

Acasalamento —
AA Aa aa
população inicialmente heterozigota
(AA x AA) 4
Freqüência dos genótipos Freqüência 2 4 2
Geração 2(Aa x Aa)
AA Aa aa de a (aa x aa) 4
0 0 0,5 Total 6 4 6
1 1/4 0,5
A percentagem de homozigose, após uma geração de autofecundação, é
2 3/8 0,5
3 de 12/16, ou seja, 75%. Em relação ao F-| típico, mencionado anteriormente,
7/16 0,5
houve aumento da percentagem de homozigose de 25%. No entanto, a
freqüência gênica permaneceu inalterada.
Como a consangüinidade aumenta a homozigose, tanto para genes
0,5 dominantes como recessivos, é necessário que haja seleção se estes são
preferidos em relação aos heterozigotos.
2
1/2 0,5 3. A consangüinidade ao reduzir a heterozigose favorece a identificação de
Fonte: Ayala (1982) genes recessivos indesejáveis ou de efeitos deletérios. A identificação destes
recessivos é extremamente importante sob o ponto de vista de melhoramento
animal. A maioria destes genes está relacionada com baixa fertilidade, alta
No caso dos animais, a consangüinidade pode assumir valores distintos, mortalidade, redução do vigor e do valor adaptativo dos animais.
dependendo do tipo de acasalamento (Tabela 12.3). 4. A consangüinidade contribui para aumentar a variabilidade fenotípica de um
rebanho, pela separação da população em famílias distintas e uniformes
Tabela 12.3 - Consangüinidade em diferentes tipos de acasalamento dentro de si, mas bastante diferentes umas das outras. Isto permite a
Tipo de acasalamento Consangüinidade realização da seleção entre as famílias formadas, o que seria impossível se
da descendência (%) os acasalamentos ocorressem ao acaso.
Irmão x irmã completos (1a geração) 25,0
Irmão x irmã completos (2a geração) 37,5
Irmão x irmã completos (3a geração) 50,0 Efeito da Endogamia na Freqüência Genotípica
Pai x filha e vice-versa (1a geração) 25,0
Pai x filha e vice-versa (2a geração) 37,5 Suponha um simples locus contendo dois alelos Ai e A2 que ocorrem,
Meio-irmão x meio-irmã 12,5 respectivamente, com freqüências iguais a p e q ou q=1-p e que a população
Avô x neta e vice-versa 12,5 esteja em equilíbrio de Hardy-Weinberg. Nesta condição, a freqüência de
Primos duplos (4 avós em comum) 12,5 AiAiserá igual a p2, a de AiA 2 igual a 2pq e a de A2A2 igual a q2. O coeficiente de
Tio completo e sobrinha 18,75 endogamia (F) para a população pode ser definido como a fração de decréscimo
Primos primeiros (2 avós em comum) 6,25 (redução) da freqüência dos heterozigotos que, por sua vez, resultarão em
Meio-primeiro primos 3,125 acréscimo na freqüência dos homozigotos. Assim, uma fração de genes F dos
Fonte: Carneiro (s/data) heterozigotos será transferida para os homozigotos. A freqüência de A ^ 2 será:
f(A 1 A 2 )=2pq-2pqF = 2pq(1-F)
A Tabela 12.4 ilustra a situação descrita anteriormente.

238
Tabela 12.4 - Sumário das freqüências de heterozigotos e homozigotos com
endogamia
Genótipo Freqüência sob Freqüência se
Hardy-Weinberg ocorrer endogamia
AiA, ~7~ p'+pqF = p'(1-F) + pF
A,A 2 2pq-2pqF = 2pq(1-F)
2pq
A2A2 q 2 +pqF = q2(1-F) + qF
q (19 por mil para cada homozigoto), a freqüência de homozigotos recessivos
Pela Tabelai2.4 pode-se ver que a freqüência dos homozigotos
recessivos (A2A2) é diretamente proporcional ao coeficiente de endogamia (F).
Vê-se, ainda, que o efeito do coeficiente de endogamia é inversamente
proporcional à freqüência do alelo recessivo. Desta forma, numa população que
se reproduz ao acaso, a freqüência dos indivíduos recessivos em relação ao
alelo A2 será igual a q 2 . Se ocorrer endogamia, a freqüência dos homozigotos
recessivos será A2A2= q +pqF. Certamente, a expressão e sempre >1 e
será tanto maior quanto menor for o valor de q, isto é, da freqüência do alelo A2.
Por exemplo: assumindo-se que as freqüências iniciais de p= 0,6 e q=0,4
e que após acasalamento das classes resultou num coeficiente de endogamia
(F) = 0,7, tem-se:
Genótipo Freqüência Freqüência se
inicial ocorrer endogamia
Fonte: Van VIeck et ai. (1987)
Desta tabela podem ser extraídas os seguintes revelações:
a) a freqüência dos heterozigotos decresce na razão de 2pqF;
b) a freqüência de cada homozigoto (A1A1 ou A2A2) aumenta pela mesma
freqüência de pqF, embora o aumento proporcional dependa de p2 e q 2 ;
c) a freqüência gênica não se altera com a endogamia. As freqüências iniciais
de p= 0,6 e q= 0,4 mantiveram-se as mesmas após a endogamia;
d) quando a endogamia é máxima (F= 1,0) a população é inteiramente
homozigota, com a fração p sendo A - ^ e q sendo A2A2;
e) quando a endogamia é mínima ou zero (F= 0) e os acasalamentos ocorrem
ao acaso, as freqüências são aquelas esperadas pelo teorema.
Pelo exposto, percebe-se que a endogamia reduz a heterozigose e,
conseqüentemente, aumenta a homozigose. O aumento da homozigose está
associado ao surgimento de doenças ou queda acentuada nos atributos
relacionados com a sobrevivência e a reprodução. Suponha, por exemplo, um
23S
qene recessivo com uma freqüência de 0,05. Se a população não é endogâmica
e os acasalamentos ocorrem ao acaso, a freqüência dos indivíduos recessivos é
2 2
q =(0,05) = 2,5 por mil. A freqüência dos indivíduos heterozigotos é de 2pq= 2 x
g 95 x 0,05= 0,095 = 95 por mil. Assim, um indivíduo com F= 0,4 em relação a
esta população é 40% menos heterozigoto; seu grau de heterozigose é: (1-0,4)
(0,095) = 0,058. A sua perda de heterozigose é de 0,4 x 0,095= 0,38= 38 por mil.
Como essa perda de heterozigose é igualmente repartida entre os homozigotos
aumentou de 2,5 por mil para 21,5 por mil (19 + 2,5), o que é consideravelmente
elevado.
Outro exemplo, mencionado por Van VIeck et ai. (1987), ajuda nc
esclarecimento do assunto em tela. Se a freqüência do gene recessivo para
sindactilia (pé de mula ou "mule foot") é q= 1/100 e a população encontra-se em
equilíbrio de Hardy-Weinberg a freqüência dos indivíduos é q 2 = 1/10000, que é
o risco para o aparecimento do defeito. Se ocorre, nesta população, o
acasalamento de irmão com irmã (relação aditiva ou parentesco =1/2), sua
progênie terá, então, um coeficiente de endogamia de 1/4, que é a metade do
grau de parentesco dos seus pais. Nesta situação, a freqüência esperada de
indivíduos homozigotos recessivos será q2(1-F) + qF. Como q= 1/100 e F= 1/4,a
freqüência esperada de homozigotos recessivos será 103/40000 ou
aproximadamente 26/10000, o que corresponde a um aumento de 26 vezes em
relação àquele esperado se a população se reproduzisse ao acaso e não
houvesse endogamia.
Cálculo do Coeficiente de Consangüinidade
O coeficiente de consangüinidade (F) mede a probabilidade de um
indivíduo, em um determinado "locus", apresentar dois alelos que são idênticos
por descendência. Indica a percentagem de genes que eram heterozigotos nos
pais e que se tornaram homozigotos nos filhos porque os pais eram parentes.
A fórmula para calcular o coeficiente de consangüinidade foi determinada
por Wright (1922) e é a seguinte:
= coeficiente de consangüinidade do indivíduo X;
= número de gerações nas linhas através das quais o pai e a mãe são
relacionados (parentes);
= coeficiente de consangüinidade do ascendente comum;
= indica que os resultados devem ser somados, depois de ter sido
computada, separadamente, cada "passagem" ou ligação de
parentesco entre pai e mãe.
240 •V' 241

O cálculo do coeficiente de consangüinidade pode ser desdobrado em
dois aspectos: (1) quando o ascendente comum não é consangüíneo; (2) quanto
o ascendente comum é consangüíneo.
1. Cálculo do coeficiente de consangüinidade quando o ascendente comum não
é consangüíneo - neste caso a fórmula se reduz à seguinte:
Interpretação: 12,5% dos "loci" que eram heterozigotos em C se tornaram
homozigotos em X.
Em geral, os pedigrees relatam nomes e não letras. Dado o pedigree do
reprodutor Nelore Nãsur, qual é o seu coeficiente de consangüinidade?
Karvadi

Chummak
Langri
Nãsur
Kavardi

Fanni
Manni

Vê-se, facilmente, que o reprodutor Nãsur é consangüíneo, visto que

seus pais (Chummak e Fanni) são meio-irmãos paternos. Logo, seu coeficiente
de consangüinidade será a metade do grau de parentesco de seus pais ou seja
0,25/2 = 0,125 ou 12,5%.
Para maior prática determine o coeficiente de consangüinidade do
indivíduo Run-O-The Mill, no pedigree mencionando para a raça Holandesa.
O indivíduo X é consangüíneo porque seus pais (A e B) são parentes, no
caso meio-irmãos paternos. Portanto, o ascendente comum C e este não é
consangüíneo, visto que não há informações de seus pais.

O coeficiente de consangüinidade de X (Fx) será:

Aplicando-se a fórmula, tem-se:

Run-O-the MiII

= 0,125

Quando o ascendente comum não é consangüíneo, como no presente

exemplo, o coeficiente de consanaüinidade oode ser calculado dividindo-se oor
dois o grau de parentesco dos pais i logo:

= 0,125 Ou 12,5%
 T 243
242

O coeficiente de consangüinidade do indivíduo Run-O-the Mill é 4,7%. Os
ascendentes comuns são: Ivanhoe e Buddy, que aparecem tanto no lado
partemo como no materno do indivíduo em questão.
2. Cálculo do coeficiente de consangüinidade quando o ascendente comum é
consangüíneo.
A análise do pedigree permite constatar que C é o ascendente comum. C
é consangüíneo porque seus pais, H e J, são irmãos completos. Vê-se, também,
que A e B são meio-irmãos paternos, pois ambos têm o mesmo indivíduo C
como pai. O primeiro passo é determinar o grau de parentesco dos pais A e B
(RAB)I q u e é igual a 0,25 ou 25%.

Seja o pedigree:
A

C = (0,5)2 = 0,25

B
O segundo passo é determinar o coeficiente de consangüinidade do
ascendente comum C (Fc) e este será estimado dividindo-se por dois o grau de
parentesco dos seus pais, H e J, que são irmãos completos.

R = (0,5)2 = 0,25

U = (0,5)2 = 0,25

Diagrama em seta:
Logo

A O terceiro passo é determinar o grau de parentesco dos pais de Y, A e B,

corrigido para o coeficiente do consangüinidade do indivíduo comum C. Tem-se
então:
Y RAB = 0,25(1 +0,25) = 0,3125
O coeficiente de consangüinidade de Y (FY), será:

B
Há casos de pedigrees mais complexos. Para estes casos, o método das
covariâncias ou uso de programas de computação adequados tornam os
cálculos simples e precisos. Metodologias modernas de avaliações genéticas
permitem incluir a matriz de parentesco entre os animais e as relações genéticas
entre estes podem ser individualmente quantificadas.
3. Cálculo da consangüinidade usando-se o método das covariâncias
Este método, também conhecido como do parentesco, tem como regras
básicas as seguintes condições:
a) Ordenar os indivíduos do pedigree segundo a ordem decrescente da idade,
ou seja, os mais velhos primeiro;
b) A covariâncía (r) de um indivíduo com o outro é sempre feita do indivíduo
mais velho com os pais do mais novo;
c) A covariância de um indivíduo com ele próprio é, a priori, igual a unidade,
desde que este não seja consangüíneo. Se o indivíduo for consangüíneo, a
covariância dele será igual a 1,0 mais a metade do grau de parentesco dos
seus pais;
d) Quando a covariância é feita entre dois indivíduos da mesma geração esta é
dada pela covariância de um com os pais do outro, não importando a ordem.
Exemplo: a covariância dos indivíduos A e B é igual a covariância de A com
os pais de B, ou, reciprocamente, a covariância de B com os pais de A. Os
resultados são idênticos;
e) Confeccionar, após a efetivação dos cálculos das covariâncias, uma tabela
de parentesco onde todos os indivíduos do pedigree estão incluídos.
Seja o exemplo:
) SALYAN
) O
rGG = 1 + FG = 1 + O + 1,0 = 100%
r G c = ^ ( r G c ) = ^(0) = 0
r cc =1 + FC =1 + 0 = 100%
r G F = 1 / 2 ( r G G + r G C ) = 1/2(1 + 0) = 1/2
r G D =1/2(r G D ) = 0
r G E=1/2(r G C +r G F ) = 1/2(0+ 1/2) = 1/4
r G B=1/2(r G C +r G E ) = 1/2(0+ 1/4) = 1/8
= 1/2(r GC +r GD ) = 1/2(0 -
r G i = 1 / 2 ( r G A + r G B ) = 1/2(0+ 1/8) = 1/16
r cc = 1 + F c = 1 + O = 1,0 = 100%
r C F = 1 / 2 ( r c c + r C G ) = 1/2(1 + 0) = 1/2
r C E = 1 / 2 ( r c c + r C F ) = 1/2(1 + 1/2) =3/4
r C B=1/2(rcc+rc E ) = 1/2(1+ 3/4) = 7/8
r C A = 1 / 2 ( r c c + r C D ) = 1/2(1 + 0) = 1/2
r c l = 1 / 2 ( r C A + r C B ) = 1/2(1/2+ 7/8) = 11/16
rFF =1 + FF =1 + 0 = 1,0 = 100%
rFE = 1 /2(rFC + r FF ) = 1 /2(112 +1) = 3/4
rFB = 1 /2(rFC + r FE ) = 1 /2(112 + 3/4) = 5/8
r F A = 1 / 2 ( r F C + r F D ) = 1/2(1/2 + 0) = 1/4
rF, = 1 /2(rFA + r FB ) = 1 /2(1 /4 + 5/8) = 7/16
246
T 247

5. As dificuldades encontradas para a aclimação de raças taurinas nos trópicos

tornam recomendável o uso controlado da consangüinidade entre os
mestiços, visando a formação de linhagens resistentes ao ambiente tropical.

Desvantagens

A consangüinidade apura tanto defeitos como qualidades, dependendo

do estoque de genes existentes na população antes do início da
consangüinidade. Os efeitos desfavoráveis da consangüinidade são
caracterizados pela redução geral da fertilidade, sobrevivência e vigor dos
animais. Estes efeitos dependem da intensidade da consangüinidade e as
diferentes características são afetadas por intensidades de consangüinidade
diferentes. Raça, sexo e linhagem também são causas importantes de variação
nos efeitos da consangüinidade.

Suínos
Tabela 12 .5 - Relação de parentesco entre os animais
G C F D E B A I Um dos trabalhos experimentalmente conduzido para avaliar os efeitos
G 1,0 0,0 1/2 0,0 1/4 1/8 0,0 1/16 da consangüinidade foi mencionado por Hill (1971), onde 146 linhagens de
C 1,0 1/2 0,0 3/4 7/8 1/2 11/16 Large White foram desenvolvidas, atingindo coeficiente de consangüinidade de
F 1,0 0,0 3/4 5/8 1/4 7/16 40-50%. Somente 18 linhagens sobreviveram e as razões de perdas das 128
D 1,0 0 0 1/2 1/4 restantes estão mencionadas na Tabela 12.6.
E 1.0 3/8 11/16
Tabela 12.6 - Causas de eliminação de 128 linhagens consangüíneas de Large
B 1,0 11/8 7/16 29/32 White
A 1,0 23/32 Razão da eliminação Número de linhagens eliminadas
I 7/32 Leitegada inferior ao nascimento 14
Leitegada inferior à desmama 54
Infertilidade 15
Morte de varrões ou porcas vitais na linhagem 15
Vantagens da Consangüinidade 6
Razão adversa de sexo
Fraqueza de pernas 7
1. A consangüinidade, pelo aumento da homozigose, permite "apurar" Intersexos e outros defeitos 9
geneticamente os animais, sendo importante para fixação e refinamento do Problemas de locomoção 8
tipo desejado. Linhagens sobreviventes ao coeficiente de
2. O aumento da homozigose ocorre tanto para genes dominantes como para consangüinidade 40% 18
recessivos. Quando a homozigose ocorre para genes dominantes os Fonte: Hill (1971)
indivíduos assim obtidos, quando acasalados com outros não
consangüíneos, tendem a imprimir, com maior intensidade, suas O efeito genético da consangüinidade, que é o de aumentar a
características e isto é chamado de prepotência. homozigose, é indesejável por três razões básicas. A primeira, porque provoca
3. Permite a seleção mais eficiente pela separação da população em famílias perda da variação genética e, em conseqüência, reduz a taxa potencial de
diferentes, facilitando a eliminação das piores. progresso genético pela seleção. A segunda, por aumentar a incidência de
4. Forma linhagens consangüíneas distintas que quando acasaladas entre si anormalidades genéticas pela introdução de genes deletérios que estavam
contribuem para aumentar a heterose em características econômicas. encobertos na população. A terceira razão relaciona-se com a redução de
248 249

indivíduos heterozigotos, os quais resultarão em diminuição do valor genotípico lineares. Em geral, para cada 1% de aumento da consangüinidade há uma
médio dos loci dominantes que, por sua vez, provocarão decréscimo no níveis redução de 22,7 kg de leite por lactação de 305 dias. Seykora & McDaniel (1981)
de desempenho, surgindo daí a depressão endogâmica. mencionaram os seguintes efeitos da consangüinidade sobre características
As taxas de depressão endogâmica para algumas características econômicas em gado de leite (Tabela 12.8).
reprodutivas estão apresentadas na Tabela 12.7
Tabela 12.8 - Efeito de três níveis de consangüinidade sobre características
Tabela 12.7 - Efeito do aumento de 10% (dez porcento) do coeficiente de econômicas de gado de leite.
endogamia sobre a performance reprodutiva da leitegada e da porca. Nível de consangüinidade (('/o)
Característica
6,25 12,5 25,0
_ . . Leiteígada Porca Produção de leite -300lb -600lb -12001b
Característica Variação Produção de gordura -9lb -181b -361b
__N Média Variação N Média Peso após um ano -101b -251b -601b
Taxa de ovulação 2 -1,13 -1,13 a-0,55
-1,75 -2,7 a-0,8 Mortalidade (%) 12 25 50
N.° de embriões aos 25 dias 1 -0,60 2
Sobrevivência de embriões aos 2 -5,62 -1,09 a-0,33 Fonte: Seykora & McDaniel (1981)
25dias(%) 1 -3,30
Tamanho da leitegada Trabalho conduzido por Srinivas & Gurnani (1981), na raça leiteira
N.° total de nascidos 15 -0,29 -2,53 a 0,83 12 -0,40 -1,29 aO indiana Sahiwal, mostra o efeito da consangüinidade sobre as características
N.° de natimortos 2 -0,27 -0,37 a-0,16 2 -0,19 -0,28 a 0,10 produção de leite e reprodução (Tabela 12.9).
N.° de nascidos vivos 6 0,01 -0,20 a 0,17 4 -0,30 -0,63 aO
N.°aos21
N.° aos 21 dias
dias i8 -0,53 -2,78 a 0,20 7 -0,22 -0,43 a 0,03
Tabela 12.9 - Efeito da consangüinidade sobre a produção de leite e reprodução
Peso
Peso dada leitegada
leitegada na raça Sahiwal.
Ao
Ao nascer
nascer ~ 11 0 - 0 , 1 5 -0,46 -1,12a -0,07
nascer -0,64 a 0,20 7 Grupo de Produção de leite Idade ao 1o parto Primeiro intervalo
Aos 21 dias -2,18 -4,33 a -0,91 a
consangüinidade na 1 lactação (kg) (meses) de partos (dias)
N= n.° de estimativas Média ± D.P. Média ± D.P. Média ± D.P.
Fonte: Johnson (1990)

Em geral, a consangüinidade promove redução no tamanho da leitegada,

acompanhada por diminuição geral no vigor e na taxa de crescimento.
Aparentemente, a consangüinidade afeta mais algumas linhagens que outras,
embora as evidências mostrem que linhagens derivadas de populações bases
originariamente cruzadas tendem a exibir maiores efeitos de consangüinidade.
Isto pode ser devido a maior heterozigose inicial e, talvez, a uma performance
mais elevada que as populações de raças puras. A consangüinidade, também,
retarda a maturidade sexual e isto tem sido relacionado com a menor taxa de
Fonte: Srinivas & Gurnani (1981)
crescimento dos animais consangüíneos. Diferenças na taxa de ovulação e na
produção de espermatozóides também têm sido relatadas. A mortalidade
O coeficiente de consangüinidade das fêmeas Sahiwal foi de 7,2 ±
embrionária, bem como o declínio no tamanho da leitegada, na viabilidade e no
6,19%, com variações de 0,11 a 28,13%, em um período de 27 anos. No que se
crescimento têm sido freqüentemente causadas pela consangüinidade.
refere a produção de leite, houve tendência de aumento quando o coeficiente de
consangüinidade alcançava 9,9%, a partir daí houve declínio gradual até 19,9%
de consangüinidade, aumentando novamente a partir deste valor, embora este
Bovinos
aumento não tenha sido significativo. Em geral, a produção média de leite das
Em gado de leite, a consangüinidade reduz a viabilidade do bezerro, o classes consangüíneas foi mais baixa do que a das não consangüíneas. Não
desempenho reprodutivo, crescimento, produção de leite e de gordura e houve diferença entre os grupos consangüíneos, tanto para a idade ao primeiro
aumenta a incidência de defeitos recessivos. Os efeitos da consangüinidade são parto como para o primeiro intervalo de partos. O primeiro período de serviço
250
T 251
indicou que aumento de 1% no coeficiente de consangüinidade corresponde a
um alongamento no primeiro período de serviço de 2,39 dias. Na raça HPB,
criada nos EUA, os efeitos da endogamia sobre a produção de leite e de seus
componentes foram quantificados por Miglior et ai. (1995), que relataram os
seguintes valores (Tabela 12.10).
Tabela 12.10 - Efeito do aumento de 1% na taxa de endogamia (F) sobre a
produção de leite e de seus componentes (Raça HPB).
Característica Redução a cada
Média
1%deF
Produção de leite, em kg 6.798 -24,870
Produção de gordura, em kg 256,5 -0,898
Produção de gordura, em % 3,78 +0,51
Produção de proteína, em kg 219,2 -0,782
Produção na proteína, em % 3,22 +0,054
Fonte: Miglior et ai. (1995)
A literatura científica registra que a depressão pela endogamia, na raça
Holandesa, provoca variações de -11 a 30 kg de leite a cada 1% de aumento.
Este efeito, em geral, é mais pronunciado nas lactações iniciais e menor nas
subseqüentes, em virtude da seleção dos animais mais prejudicados pelos
efeitos da homozigose adicional dentro das classes de endogamia.
Em bovinos de corte, os efeitos da consangüinidade sobre características
de importância econômica, como os pesos e ganhos em peso, são, em geral,
negativos. As pesquisas indicam que animais consangüineos são mais leves ao
nascer do que os mestiços, possivelmente devido a depressão endogâmica nos
primeiros e ao efeito da heterose nos segundos. Em média, cada 1% de
aumento nos níveis de consangüinidade provoca a diminuição de 0,15% kg no
peso ao nascer. Da mesma forma, animais endogâmicos exibem menores
ganhos de peso na fase de crescimento pré-desmama quando comparados com
os não consangüineos. À desmama, tanto a consangüinidade do bezerro quanto
à da sua mãe, provocam menores pesos. Isto justifica porque os animais
consangüineos são mais leves ao nascer, crescem mais lentamente na fase de
amamentação e, ainda, são prejudicados pela menor produção de leite de suas
mães consangüíneas. No crescimento pós-desmama, verifica-se, da mesma
forma, depressão nos pesos e ganhos provocados pela consangüinidade, há
autores que afirmam que o desempenho pré-desmama, afetado negativamente
pela baixa produção de leite da mãe consangüínea, provoca ganho
compensatório na fase pós-desmama, como recompensa à restrição imposta
durante o aleitamento. A consangüinidade ainda afeta de forma adversa a
conformação corporal dos animais. Altura na cernelha, largura e comprimento da
pélvis, circunferência torácica, são reduzidas pela consangüinidade. O
desempenho reprodutivo é reconhecidamente o mais afetado pela
consangüinidade. Reconhece-se acentuada diminuição da fertilidade, como
resultante da esterilidade gamética, do aumento da mortalidade embrionária, da
redução do peso fetal e, por conseqüência, da viabilidade do recém-nascido. O
número de serviços por concepção tende a aumentar e, quando mãe e feto são
consangüineos, a mortalidade embrionária é mais elevada. Há registros também
de maior susceptibilidade dos bezerros recém-nascidos às infecções.
Uma extensa revisão sobre os eventuais efeitos prejudiciais causados
pela endogamia sobre o desempenho de bovinos de corte foi divulgada por
Burrow (1993). Segundo esse autor, a endogamia em gado de corte tem
efeito adverso e consistente sobre as características de crescimento,
medidas do nascimento até a maturidade, e sobre as características
matemais na fase pré-desmama. Novilhas programadas para parirem aos
2,0 anos foram igualmente afetadas pela endogamia. A endogamia da mãe
provoca diminuição dos pesos à desmama e ao sobreano dos seus produtos,
possivelmente como resultado da redução da produção de leite nestas.
Ainda Burrow (1993) afirmou que os efeitos da endogamia foram
relativamente pequenos quando os níveis de endogamia foram mantidos
baixos. Com exceção das características de crescimento, há escassas e
limitadas informações sobre os seus efeitos em gado de corte relativamente
a outras características produtivas que não as de peso, bem como sobre a
fertilidade de machos e fêmeas e a atributos ligados à carcaça e qualidade
da carne. Não há registros sobre os possíveis efeitos da endogamia na
resistência a ambientes estressores ou sobre as medidas de temperamento.
Ainda Burrow (1993) cita pesquisa conduzida por Keler & Brinks (1978) de
que os efeitos da endogamia podem ser mais pronunciados sob condições
de estresse, possivelmente pela redução da atuação do sistema imunológico
em condições adversas. Em relação a fertilidade dos machos, há registros,
citados por esse mesmo autor, de que a circunferência escrotal de tourinhos
com idades inferiores a 14 meses pode ser reduzida. A cada aumento de 1%
no F provoca redução de 0,03 mm na circunferência escrotal, possivelmente
como conseqüência da redução do peso vivo provocado pela endogamia.
Informações de efeitos prejudiciais da endogamia sobre o consumo de
alimentos foram registradas, mas foram consideradas sem importância sob o
ponto de vista comercial.
Alencar et ai. (1981) mencionaram, na raça Canchim, redução de 1,49 kg
no peso à desmama de machos para cada 1% de aumento do coeficiente de
consangüinidade e de 0,98 kg para as fêmeas. Efeitos negativos foram
observados na fertilidade das vacas. Recomenda que a utilização de
acasalamento consangüineos deve ser cuidadosa e programas de seleção bem
elaborados devem ser praticados para suavizar seus efeitos. A observação de
defeitos genéticos é aspecto importante. Fonseca et ai. (1973) relataram a
ocorrência de lábio leporino em rebanho Gir, cujo coeficiente de
consangüinidade variou de 8,5 a 34,11%. Devido a utilização preferencial de
certos reprodutores de gado de corte no Brasil é possível que muitos defeitos,
252
resultantes do uso indiscriminado da consangüinidade estejam sendo
multiplicados, embora não há registros de tais ocorrências. Os efeitos poderão, a
longo prazo, ser prejudiciais para a evolução da raça.
Amaral (1986), na raça Nelore, detectou efeito significativo da endogamia
sobre características de crescimento e de reprodução. Até o nível de 12%, os
animais consangüíneos foram mais pesados do que os não consangüíneos.
Acima deste valor, houve diminuição na média de todos os pesos avaliados à
várias idades. Para o intervalo de partos, vacas com até 3% de consangüinidade
apresentaram menor duração. A partir de 9% de consangüinidade, houve
aumento de até dois meses na duração do interparto.
Drumond (1988), na raça Nelore, observou que a cada 1% de aumento
do coeficiente de consangüinidade ocorria correspondente aumento de 2,36 ±
0,95 dias na idade ao primeiro parto e de 0,84 ± 0,30 no primeiro intervalo de
partos. Nos partos subseqüentes não houve efeito da consangüinidade, em
virtude do descarte precoce de vacas mais consangüíneas.
Na raça Tabapuã, Penna (1990), constatou que a consangüinidade
afetou de forma desfavorável a idade ao primeiro parto e o primeiro intervalo de
partos, principalmente a partir do nível de 10%. Nas multíparas, os efeitos da
consangüinidade não foram detectados, possivelmente pelo descarte de animais
portadores de combinações homozigóticas desfavoráveis após o primeiro
intervalo.
Mais recentemente, outros estudos sobre os efeitos da endogamia nas
características econômicas dos Zebus foram conduzidos, entre outros, nas raças
Gir (Queiroz et ai.,1993; Queiroz et ai., 2000), Guzerá (Oliveira et ai., 1999) e
Nelore (Shimbo et ai., 2000). Na raça Gir, os estudos feitos por Queiroz et ai.
(1992 e 2000) utilizando 11982 lactações, ocorridas no período de 1962-88,
referentes a 3492 vacas, distribuídas em nove rebanhos, concluíram que a
endogamia reduziu a produção de leite e a duração da lactação da lactação. O
acréscimo de 1% em F provocou uma redução de 18,99 kg de leite e 1,55 dias
de lactação. Por outro lado, a endogamia não afetou a duração dos intervalos de
partos, a idade à primeira cobrição e nem a produção de leite por ano efetivo.
Em relação às características de crescimento, avaliadas em 27.406 observações
de peso à desmama (205 dias) e 14.317 informações de peso ao ano, os
autores encontraram depressão endogâmica para ambas as características. Na
raça Guzerá, Oliveira et ai. (1999) detectaram efeito da endogamia sobre os
pesos do nascimento aos 24 meses de idade, mas de pequena significância
econômica ou biológica. Já na raça Nelore, Shimbo et ai., analisando 88.733
registros de produção, de animais nascidos entre 1984 e 1998, constataram que
a cada 1% de aumento do F correspondeu uma diminuição de 0,30 kg no peso à
desmama, 1,12 kg no peso ao sobreano e 0,73kg no ganho da desmama ao
sobreano e 0,055 cm no perímetro escrotal.
A prática da endogamia é usualmente feita em rebanhos de elite, com o
objetivo de fixar características julgadas desejáveis nos animais ganhadores de
253
exposições agropecuárias ou que despertam grande interesse comercial, pela
venda de seus produtos ou de sêmen. Faria (2002) estudou a estrutura
populacional de várias raças zebuínas, no período de 1938 e 1998. Os dados
foram divididos em 04 períodos: 1979-1983, 1984-1988, 1989-1993 e 1994-
1998. Na raça Nelore, constatou que a endogamia total aumentou de 0,90%
para 2,13%, enquanto que a esperada sob acasalamento ao acaso aumentou de
0,41% para 1,57% e a endogamia atribuída à subdivisão populacional
permaneceu constante, ao redor de 0,53%, indicando que a subdivisão genética
da raça Nelore é próxima de zero. Adicionalmente, ainda constatou que o
tamanho efetivo decresceu de 85 para 68 e o número de animais endogâmicos
passou de 10% para 73% em 20 anos. Alguns achados surpreenderam no
estudo: no último qüinqüênio (1994-1998) 50 animais foram responsáveis por
mais da metade dos alelos presentes na população de bovinos Nelore. Apenas
dois animais contribuíram com 20% (1/5) dos alelos na população referência de
1994 e 1998. O mesmo autor encontrou o intervalo de gerações, nos quatro
períodos considerados, de 8,94 anos na passagem pai-pai, valor
excessivamente longo e que compromete a obtenção de ganhos genéticos
apreciáveis mediante a seleção. Uma possibilidade, que pode ser vista em
termos de aconselhamento genético para a raça, é a introdução de novas
linhagens, de elevado mérito genético, capazes de restaurar variabilidade
genética em quantidade suficiente para permitir novos avanços pela seleção.
Essa estratégia merece reflexão para a definição de futuras políticas de
melhoramento genético da raça.
É preciso também considerar que a intensificação do uso da inseminação
artificial e transferência de embriões de materiais genéticos de elite acabarão por
provocar incrementos nos coeficientes de endogamia. Nesta situação, é
importante que os criadores estejam vigilantes sobre os possíveis efeitos
prejudiciais da endogamia sobre o desempenho de seus animais.
As evidências obtidas de rebanhos Zebus sugerem que os
acasalamentos consangüíneos devem ser criteriosamente monitorados e, se
praticados, devem ser restritos a populações de tamanho reduzido e
rigorosamente selecionadas.
Eqüinos
A literatura é bastante limitada. Há informações da existência de efeito
significativo da consangüinidade sobre a fertilidade das éguas, embora os
resultados sejam, às vezes, conflitantes. Fonseca et ai. (1977), em rebanho
Campolina, observaram relação entre coeficiente de consangüinidade do
garanhão e/ou da égua e o número de filhas (acasalamentos que não resultaram
em prenhez), mas não entre o grau de consangüinidade e as taxas de aborto em
fase adiantada de gestação ou de mortalidade logo após o nascimento.
254 w 255

O uso indiscriminado de uns poucos reprodutores famosos, muitas vezes

resultantes de intensa propaganda proporcionada por prêmios acumulados em
exposições agropecuárias, sem valor genético comprovado, pode resultar em
decréscimo acentuado das características econômicas, tanto em bovinos como
em eqüinos. A conscientização dos malefícios da consangüinidade é atribuição
importante das Associações de Raça, que devem educar os criadores no sentido
de preservar os atributos econômicos das raças, evitando possíveis
deteriorações resultantes de consangüinidade.

Exercícios de Reforço

1. Considere o pedigree de seis animais Herdade

Paloma
(A)
Animal Pai Mãe
3 1 2
4 1 desconhecido
5 4 3
6 5 2

Calcular as relações de parentesco e determinar a endogamia do indivíduo 6.

2. Considere o seguinte pedigree de um animal da raça Mangalarga Marchador:

Calcular o coeficiente de endogamia do indivíduo Herdade Paloma.
 256 257

Soluções 2. A relação aditiva entre os animais relacionados no pedigree é a seguinte:

Após a realização das relações aditivas entre os indivíduos tem-se os sequintes
a
resultados:

1 2 3 4 5 6
1 1,00 0,00 0,50 0,50 0,50 0,25
2 0,00 1,00 0,50 0,00 0,25 0,625
3 0,50 0,50 1,00 0,25 0,625 0,563
4 0,50 0,00 0,25 1,00 0,625 0,313
5 0,50 0,25 0,625 0,625 1,125 0,688
6 0,25 0,625 0,563 0,313 0,688 1,125

Os valores de tabela foram assim obtidos:

a^ =1 + 0 = 1,0
a12=0,5 + (0 + 0)=0=a 2 1
a22 = 1 + 0 = 1,0
a 1 3 = 0,5(8!, + a 1 2 ) = 0,5(1,0 + 0) = 0,50 = a 3 1
a 2 3 =0,5(a 1 2 + a 2 2 ) =0,5(0,0 +1,0) = 0,50 = a 3 2

a 3 4 = 0,5(a 1 3 )= 0,5(0,5) = 0,24 = a 4 3

a 66 = 1 + 0,5(a 52 ) = 1,0 + 0,5(0,25) = 1,125

Logo, a endogamia do animal 6 é 0,125 = 12,5%

L o g o , rHerdadePa,oma — • = 0,234 = 23,4%

Site para cálculo da endogamia:

http://www-personal.une.edu.au/~bkinghorn acesso em 17/07/2008.
 259
258

presentes na geração anterior. Por exemplo, as heteroses materna e paterna

para taxa de concepção dependem das combinações gênicas existentes nas
CAPÍTULO 13 mães e nos pais.

Fatores que Afetam a Heterose

HETEROSE E CRUZAMENTOS
O grau de heterose, obtido nos cruzamentos, depende dos seguintes
Utiliza-se o termo heterose, ou vigor híbrido, para caracterizar a fatores segundo Fries (1996):
superioridade média dos filhos em relação à média dos pais, independente da a) dos níveis de heterozigoses materna e individual;
causa. O termo, também, se aplica ao fenômeno no qual a descendência de b) da distância genética entre as raças envolvidas; -
acasalamentos entre linhagens consangüíneas, ou entre populações de raças c) das freqüências gênicas na população; (
puras, apresenta desempenhos superiores à média das duas populações, d) da característica de interesse e de suas interações com o ambiente.
excedendo a melhor destas. Outros autores referem-se a heterose como o
Tabela 13.1 - Estimativas de heteroses individual (h1), materna (hM) e paterna
aumento do vigor da progênie em relação ao dos pais, quando indivíduos não
jh_p) para várias características econômicas de diferentes espécies animais
aparentados são acasalados (Bowman, 1959; Lasley, 1972; Sheridam, 1981).
Espécie Característica h h h
O termo foi sugerido inicialmente por Shull (1914) e, de acordo com a
definição original, constituía uma medida relativa da média das linhagens
Bovinos de
paternas, referindo-se assim a qualquer afastamento da aditividade nas
corte
populações cruzadas (Bowman, 1959). Taxa de concepção 6,0 - 6,0
Resultados de heterose, em diferentes espécies animais, têm Peso ao nascer 3,0 1,5 -
evidenciado que o nível de heterose é inversamente proporcional à Peso à desmama 5,0 8,0 -
herdabilidade da característica. Assim, em bovinos, a heterose é de pequena N.° desmamados/100 vacas expostas 3,0 8,0 5,0
magnitude para as características de crescimento pós-desmama, eficiência de Peso à desmama/vaca exposta 7,0 15,0 6,0
conversão alimentar ou composição da carcaça, que são de herdabilidade alta. Conversão alimentar (alimento/ganho) -1,0 - -
Peso ao sobreano 6,0 2,0 -
Por outro lado, níveis mais altos de heterose são relatados para características
Idade à puberdade -5,5 - -
de baixa herdabilidade, como a fertilidade, sobrevivência e outras características
relacionadas com a reprodução. Bovinos de
leite
Produção de leite 6,0
Produção de gordura 7,0 - -
Tipos de Heterose Percentagem de gordura _ 1,0 -
Peso adulto 5,0 - -
Heterose individual - aumento na performance, vigor etc, em um animal Intervalo parto - primeiro serviço -1,0 _ -
individualmente (em relação à média de seus pais) que não é atribuível aos N.° de serviços/concepção -13,0 - -
efeitos maternos, ou paternos ou ainda ligados ao sexo. É função das Intervalo 1o serviço até concepção -17,5 - -
combinações gênicas presentes na geração corrente. Percentagem de sobrevivência de bezerro 15,5 - -
Suínos _
Taxa de concepção 3,0 7,C
Heterose materna - refere-se à heterose na população atribuível a 2,0 8,0 -
utilização de fêmeas cruzadas ao invés de puras, (como, por exemplo, a Número de nascimentos
Número desmamados 9,0 11,0 -
produção de leite, melhoria do ambiente pré-natal, tamanho da leitegada etc). 12,0 18,0 -
Peso da leitegada aos 21 dias
Conversão alimentar (alimento/ganho) -2,0 - -
Heterose paterna - refere-se a qualquer vantagem na utilização de Espessura da gordura 1,5 4,0 -
cruzados versus reprodutores puros sobre a performance da progênie. Tanto a Área do olho do lombo 1,0 1,0 -
heterose paterna como a materna são funções de combinações gênicas
 260
261

Tabela 13.1 - Estimativas de heteroses individual (h1), materna (hM) e paterna ^omozigose. Um acasalamento entre dois animais resulta em uma progênie com
(h ) para varias características econômicas de diferentes espécies animai, representantes de todos os genes dominantes, que eram homozigotos em
dls
(continuação)
qualquer dos pais, mais a metade daqueles que eram heterozigotos. Pais pouco
Espécie Característica relacionados têm maior possibilidade de contribuírem diferentemente com genes
dominantes para a sua progênie, aumentando assim o vigor híbrido.
Idade ao 1o ovo Uma das pressuposições da teoria da dominância é a de que a heterose
-4,0 _ é linearmente relacionada com a heterozigosidade. Por exemplo, a cada
Produção de ovos 12,0
Peso do ovo
_ aumento de 1% na heterozigosidade corresponde a um aumento fixo no vigor
2,0 _
Conversão alimentar híbrido ou heterose. Isto é verdade para quase a totalidade das características
-5,0 _
Eclodibilidade 4,0 econômicas, com exceção apenas para as de limiar ("threshold traits") como
2,0
Ganho diário -11,0 _ distocia por exemplo. Aceitando-se, então, a dominância como a explicação
Peso corporal 3,0 - mais provável para justificar o fenômeno da heterose, a sua demonstração é
Ovinos -
bastante simples e de fácil entendimento. Bourdon (2000) propôs chamar um
Taxa de concepção 8,0 hipotético locus afetando uma hipotética característica de J (na verdade, são
Taxa de nascimentos
6,0
3,0 8,0 muitos locus que afetam as características poligênicas). Se duas raças parentais
N.° de nascimentos 3,0 8,0 puras, A e B, diferem em freqüências gênicas no locus J e para a raça A a
Peso à desmama (60 dias) 5,0 9,0 freqüência p do alelo J é 0,3 e a freqüência q do alelo j é 0,7 e na raça B as
Cordeiros desmamados/ ovelhas exposta 15,0 15,0 freqüências gênicas dos mesmos alelos são p(J)= 0,7 e q^= 0,3 e assumindo-se
Peso adulto
sn que ambas as raças estão em equilíbrio de Hardy-Weinberg, a proporção de
heterozigotos para o locus J para a raça A é
Estas estimativas podem variar amplamente com as raças usadas,
sistema de cruzamento adotado, diferenças genéticas entre raças e dentro de HA= 2pq= 2 x 0,7 x 0,3= 0,42
raças e, também, por diferenças entre os méritos genéticos dos reprodutores e
reprodutrizes usados nos cruzamentos. Os resultados desta tabela são apenas Para a raça B é
balizadores das expectativas potenciais da heterose nos vários sistemas de
cruzamentos. HB= 2pq= 2 x 0,7 x 0,3= 0,42

A heterozigosidade para as duas raças parentais (A e B) é então:

Bases Genéticas da Heterose
H = H A , H B = 0,42,0,42
As bases genéticas da heterose não estão seguramente esclarecidas.
Basicamente, há três teorias, distintamente diferentes, sobre a heterose:
dominância, sobredominância e epistasia.
Suponha agora o cruzamento destas duas raças (A x B) para a produção
deF,.
Teoria da Dominância

Em geral, a maioria das mutações são recessivas e os genes recessivos

têm mais efeitos desfavoráveis do que favoráveis, notadamente para as
características favorecidas pela heterose: viabilidade, sobrevivência, fertilidade,
etc. Por outro lado, os genes dominantes, em geral, têm efeitos favoráveis,
embora não se pode generalizar a afirmativa de que geram vigor, enquanto que
os recessivos tendem a reduzi-lo. Como muitos genes afetam o vigor, é pouco
provável que um animal seja portador de todos estes genes dominantes em
262 T 263

Vê-se que, na geração F3 (F2 x F2), as freqüências gênicas e genotípicas

Vê-se, agora, que a heterozigosidade na população F-t ("meio sangue") é permanecem inalteradas. Assim sendo, o acasalamento "inter se" (F2 x F2) não
de 0,58, o que representa um aumento de 0,16 em relação às raças puras
altera a heterozigosidade observada na geração F2, e assim sucessivamente. Se
parentais. Na pressuposição de que o aumento da heterozigosidade provoca
a população é suficientemente grande e a endogamia é sistematicamente
aumenta da heterose, este exemplo é bastante convincente.
evitada, nenhuma heterose é perdida após a geração F2.
Em termos de freqüência gênica, conforme exposto no Capítulo 3, p = p
De acordo com a teoria da dominância, cada raça paterna (P1 e P2) é
+ Vi H e q= Q +1/2 H (ou q= 1-p). Na população F-,, utilizando-se as freqüências
suposta ser dominante para um "locus" gênico diferente. Para melhor
anteriormente mencionadas, os resultados serão os seguintes:
compreensão suponha que P1 seja homozigota dominante para o "locus" A
(homozigota recessiva para o "locus" B) e que P2 é homozigota para o "locus" B
(homozigota recessiva para o "locus" A), os genótipos e os valores genotípicos
í de Pv P2, F-, e F2 são os seguintes (Tabela 13.2):

• p=P + iH = 0,21 + 1 (0,58)= 0,5 Tabela 13.2 - Retenção de heterose na geração F2 resultante do acasalamento
2 2
x Fi) para a produção de F2 a
entre animais F1 (P1 x P7 e P7 x P.,)
q = Q + Í H = 0,21 + 1(0,58)= 0,5 Grupo Genético Genótipo Valor genotípico
2 2 P
1 AAbb 1,0
', , Se ocorrer o "inter se" (acasalamento aaBB 1,0
heterozigosidade, nesta geração, será: p1 AaBb 2,0
F2 (loco A) 1/4 A A H-1/2Aan H 1/4 aa 0,75
F2 ( l ° c o B) 1/4 BB HM/2Bbn i-1/4 bb 0,75
F? (locos A e B) - 1,5
Fonte: Barbosa (1990)

Vê-se que a população cruzada da geração F2 retém 50% da heterose

observada na geração Fv
Em cruzamentos que envolvem três raças diferentes (P.,, P2 e P3), onde
Vê-se, agora, que as freqüências gênicas de p e q permaneceram as
as fêmeas F., são acasaladas com reprodutores da terceira raça e os produtos
mesmas, mas a heterozigosidade na geração F2 é 0,5, ou seja, um decréscimo
resultantes são comercializados aplica-se a mesma linha de raciocínio
de 0,08 daquela observada na geração F-,. É interessante notar que o nível de anteriormente demonstrada (Tabelai 3.3).
heterozigosidade da geração F2 é exatamente o meio-termo de heterozigosidade
Tabela 13.3 - Retenção de heterose na geração F2 resultante do acasalamento
nas raças puras (0,42 + 0,58)/2 = 0,5. A esta redução da heterozigosidade
do F1 (P1 x P7 ou P7 x Pj) com uma terceira raça (Pa)
observada na geração F2 é chamada de perda de heterose, que é a maior Grupo genético Genótipo Valor genotípico
dificuldade genética para assegurar níveis econômicos de desempenhos nas Pi AAbbcc 1,0
gerações sucessoras à do F,. A retenção da heterose inicial máxima no F, é, P2 aaBBcc 1,0
comumente, expressa como referência. Fi AaBbcc 2,0
Se o acasalamento for de F2 x F2, qual será a expectativa de heterose na P3 aabbCC 1,0
geração F3? P 3 xF-i (loco A) 1/2Aa + 1/2aa (0,5)
P3 x F-| (loco B) 1/2Bb + 1/2bb (0,5)
P3 x F-) (loco C) Ce 1,0
P3 x F3 (locos A,B e C) - 2,0
Fonte: Barbosa (1990)

Os produtos resultantes de cruzamentos envolvendo três raças podem

apresentar o mesmo grau de heterose que aquele da geração F^ Acresce-se
ainda que como todas as fêmeas são Fi e o cruzamento com três raças permite
ainda utilizar alto nível de heterose para efeitos maternos.
 265
264

Quando o sistema de cruzamento é contínuo rotacionado, as fêmeas
mestiças podem ser acasaladas com touros de uma segunda raça (duas raças)
ou terceira raça (três raças). No cruzamento de duas raças, após um número de
gerações, dois grupos genéticos distintos de fêmeas cruzadas são produzidas,
ou seja, 2/3 P1 + 1/3 P2 ou 2/3 P2 + 1/3 P,. As fêmeas do grupo 2/3 P1 + 1/3 pj
são acasaladas com touros P2 e as do grupo 2/3 P2 + 1/3 P1 com touros P1 e
assim sucessivamente. Nesta situação, a retenção de heterose é estimada da
seguinte forma (Tabela 13.4):
Na F1: todos os genes recessivos estão encobertos pelos aielos
dominantes, de modo que o desempenho deste é mais alto. Isto resulta que para
que a heterose ocorra são necessários: a) que os genes favoráveis sejam
dominantes na maioria dos "loci"; b) que as raças utilizadas no cruzamento
sejam geneticamente diferentes.
A manutenção da retenção da heterose em gerações mais avançadas
dos mestiços é expectativa correta, desde que sejam atendidas duas condições
básicas: a) evitar a endogamia, visto que esta provoca aumento da homozigose
e anula os benefícios da heterose que advêm com maior heterozigose; b) o

Tabela 13.4 - Retenção de heterose em cruzamento contínuo rotacionado de modelo de dominância do vigor híbrido seja adequado. Esta condição b é
duas raças (P1 e P7)após o equilíbrio do sistema geralmente atendida, mas há exceção. Em populações consangüíneas
submetidas a processos seletivos por períodos prolongados, há tendência de se
fixar certos alelos que formam blocos de loci contendo combinações epistáticas
favoráveis. Estas combinações epistáticas, que permanecem intactas quando a
endogamia é praticada, podem ser quebradas pelos cruzamentos que acabam
Fonte: Barbosa (1990) introduzindo novos alelos. Se os loci que formam os blocos epistáticos estão
localizados em diferentes cromossomos estes são quebrados na geração F2.
No sistema de cruzamento contínuo rotacionado com três raças, a Porém, se alguns desses loci estão fortemente ligados, pelo "crossing over" eles
retenção de heterose é, da ordem, de 86%. Quando o acasalamento é feito entre tendem a ser quebrados ao longo de várias gerações. A essa perda de
mestiços resultantes de diferentes composições genéticas, o grau de retenção combinação gênica causada pela recombinação de alelos ligados no mestiços é
de heterose é o seguinte (Tabela 13.5): chamada de perda de recombinação, que explica a instabilidade de retenção de
heterose após a geração F2.
Tabela 13.5 - Retenção de heterose no acasalamento entre mestiços
Composição Genética Retenção de heterose (%)
1/2 P-, + 1/2 P2 50,0 Teoria da Sobredominância
5/8 P1 + 3/8 P2 46,9
3/4 P 1 + 1/4 p 2 Sugere que o heterozigoto (Aa) é superior a qualquer dos homozigotos
37,5
1/2 P-, + 1/4 P 2 + 1/4 P 3
(AA ou aa). Pode ser facilmente visualizada na aceitação de que, no
62,5
heterozigoto, ambos os genes podem competir, um com o outro, para a
3/8 P 1 + 3/8 P 2 + 2/8 P 3 65,6
1/4 p 1 + 1/4 p 2 + 1/4 p 3 + 1/4 p 4 determinação do fenótipo. Na maioria dos casos, o alelo dominante ganha a
75,0 competição e determina o fenótipo.
1/2 P-, + 1/4 P 2 + 1/8 P 3 + 1/8 P 4 65,6 Outra versão desta teoria é de que o híbrido é mais adaptável e
3/8 P-| + 3/8 P 2 + 1/8 P 3 + 1/8 P 4 68,8 produtivo, porque tem maior versatilidade bioquímica, com maior número de
Fonte: Barbosa (1990) genes é diferentes tipos de sistemas enzimáticos. Haveria uma
Como reforço aos números demonstrados nas diferentes tabelas citadas complementaridade fisiológica, com o alelo A produzindo uma substância X e o
anteriormente, suponha uma característica controlada por três "loci", nos quais alelo a uma substância Y e o heterozigoto (Aa) teria maior vigor pela maior
os alelos, A, B e C são dominantes. Cada "locus", no qual o gene dominante versatilidade.
está presente, adiciona uma unidade a performance. Duas raças com os Em geral, as teorias de dominância e sobredominância têm as mesmas
genótipos AA bb CC (valor = 2) e aa BB cc (valor = 1) são cruzadas, tem-se, expectativas teóricas que resultam em decréscimo do vigor com a endogamia e
então: ganho nos cruzamentos.
Pais AAbbCC aa BB cc
Valor 2 1
Fi Aa Bb Cc
Valor 3
266 267

Teoria da Epistasia Supondo-se que números iguais de leitegadas estejam representadas

nas quatros classes, pergunta-se: a) Qual a heterose estimada para tamanho da
Supõe-se, nesta teoria, de que haja interação entre genes não alélicos. leitegada à desmama ? b) Qual a diferença entre raças ? c) Qual o efeito da raça
Um gene de um "locus", junto com outro de "locus" diferente, resultaria em efeito do reprodutor? d) Qual o efeito da raça da reprodutriz? E) Qual é a diferença
mais favorável do que aqueles situados no mesmo "locus". A heterose, neste atribuída ao efeito materno?
caso, pode ser o resultado de diferentes genes de qualquer uma das duas raças
paternas, interagindo nos cruzamentos e sendo passados através deles, de Solução
maneira análoga ao da dominância.
Apesar da constatação da importância da epistasia na heterose em aves, Raça da mãe
essa teoria tem sido desprezada como causa importante de heterose. A sua A B
existência demonstra a ausência de aditividade entre os efeitos dos diferentes Raça do pai A 9,1 8,9
"locus". Em outras palavras, a epistasia é uma interação estatística entre "locus", B 9,1 7,5
conforme sugere Barbosa (1990).

Estimativa da Heterose

O grau de heterose (%) é avaliado pela superioridade da média do Fi em

relação a média dos pais mediante a seguinte expressão:

H
HAB + HBA HA + HB (em unidades da característica)
AB =

ou
HAB + HBA HA + HB

HAB -x100 (em termos de percentagem) leitão/leitegada

b) Diferença entre raças

onde
HAB = grau de heterose na geração F-i
HAB, HBA= média da geração F-, ("mestiço")
HA = média da raça A
\xB = média da raça B

Exemplo: Suponha duas raças de suínos (A e B), reciprocamente cruzadas e

com os seguintes números de leitões desmamados por leitegada: ,6 leitão/leitegada

Raça materna
A B
Raça paterna A 9,1 8,9
B 9,1 7,5

c) Efeito da raça do reprodutor
d) Efeito da raça da reprodutriz
= - (9,1 + 9,1) - i (8,9 + 7,5) = 0,9 leitão/leitegada
269
e) Diferença atribuída ao efeito materno
Valores Genéticos dos Cruzamentos
Na estimação dos valores genéticos dos cruzamentos é de importância
básica a escolha do modelo matemático capaz de explicar os efeitos que se
expressam nos fenótipos dos animais. A inclusão dos efeitos de heterose, raças,
mães, pais e avós, além das perdas decorrentes de recombinação, destacam-se
como os mais relevantes.
Ferraz (1996), utilizando-se de modelo proposto por Dickerson (1973),
sugere, nos cruzamentos envolvendo três raças, que os seguintes efeitos devem
ser considerados:
ga = efeito genético aditivo da raça A;
gb = efeito genético aditivo da raça B;
gc = efeito genético aditivo da raça C;
h'ab = efeito de heterose individual resultante do cruzamento entre as raças A e
B;
h'ac = efeito de heterose individual resultante do cruzamento entre as raças A e
C;
h'bc = efeito de heterose individual resultante do cruzamento entre as raças B e
C;
ma, mb e mc = efeitos maternos das raças A, B e C, respectivamente;
hMab = heterose materna obtida com utilização de mães oriundas do cruzamento
entre as raças A e B;
hMac = heterose materna obtida com utilização de mães oriundas do cruzamento
entre as raças A e C;
hMbc = heterose materna obtida com utilização de mães oriundas do cruzamento
entre as raças B e C;
272
w 273
Sistemas de Cruzamentos
Os cruzamentos visam explorar os benefícios de heterose nas
características econômicas, especialmente naquelas em que a seleção individual
ou massal é pouco efetiva. A opção por este ou aquele sistema de cruzamento é
tarefa que depende de vários fatores entre os quais se destacam: a) número de
vacas disponíveis no rebanho para uso em cruzamentos; b) disponibilidade de
pastagem compatível com o sistema de produção; c) disponibilidade de mão-de-
obra qualificada para implementar e consolidar o programa proposto; d)
facilidades de uso da inseminação artificial; e) mercado de fácil acesso e que
ofereça retorno aos investimentos dispensados ao programa.
Reconhece-se que não há um "pacote" de cruzamentos que seja
recomendável para todos os rebanhos e sistemas de produção. Uma análise das
condições conjunturais, especialmente socio-econômicas, é decisão que merece
reflexão antes da definição da estratégia de cruzamentos a ser implementada.
Teoricamente, segundo Euclides Filho (1996), um sistema de
cruzamentos ideal deveria preencher os seguintes requisitos: a) permitir que as
fêmeas de reposição sejam produzidas no próprio sistema, o que dá
independência ao programa e, ao mesmo tempo, assegura a indispensável
qualidade genética pelo conhecimento da potencialidade dos animais
disponíveis; b) possibilitar o uso de fêmeas mestiças, que pela maior habilidade
maternal, resultam em aumento do peso à desmama dos seus produtos; c)
explorar efetivamente a heterose procurando obter vantagens econômicas com a
sua utilização; d) possibilitar que tanto machos quanto fêmeas sejam adaptados
ao ambiente onde eles e suas progênies serão criados; e) utilizar as grandes
diferenças entre raças para a grande maioria das características bioeconômicas
de forma a otimizar o desempenho dos animais. Gregory & Cundiff (1999)
revelaram que a variação genética entre raças é similar em magnitude à
variação dentro de raças para muitas características bioeconômicas. A
herdabilidade (h2) das diferenças entre raças é próxima de 1,0, enquanto que a
herdabilidade das diferenças dentro de raças varia de menos de 0,1 até 0,5
(10% a 50%), dependendo da característica considerada. A herdabilidade das
diferenças entre raças aproxima-se de 100% porque, geralmente, as estimativas
são obtidas das médias de um grande número de indivíduos, enquanto que as
diferenças dentro de raças são, geralmente, obtidas de simples observações dos
indivíduos para uma dada característica. Desta forma, as respostas seletivas
para diferenças entre raças são mais efetivas do que as respostas obtidas
dentro de raças. Estas diferenças entre raças constituem um recurso genético
para manter e alcançar níveis de performance satisfatórios em várias
características bioeconômicas, como taxa de crescimento e tamanho, produção
de leite, composição da carcaça, idade à puberdade e adaptabilidade.
A despeito dos vários malabarismos possíveis com os cruzamentos,
reconhece-se, basicamente, quatro sistemas: a) cruzamento simples; b)
cruzamento contínuo; c) cruzamento rotacional ou alternativo e d) formação de
raças "sintéticas e/ou compostas".
Cruzamento Simples ou Industrial
É também conhecido como cruzamento de primeira geração. Envolve o
acasalamento de duas raças puras com produção, na primeira geração de
mestiços ou F%. Este tipo de cruzamento permite a obtenção do nível de
heterose máximo. Machos e fêmeas resultantes deste sistema são destinados
ao abate. Há necessidade de se reservar uma parcela do rebanho puro de
fêmeas para a produção de fêmeas de reposição. Este sistema goza de grande
prestígio entre os criadores dada a resistência e produtividade elevadas
observadas nos F-,s. O esquema deste cruzamento é apresentado na Tabela
13.6.
Tabelai3.6 - Composição genética dos pais e da progênie e heterozigose nos
cruzamentos simples
Composição genética (%)
Mãe Progênie Heterozigose
Pai
A B A B (%)
100 100 50 50 100
Há reconhecimento consensual de que a composição genética obtida na
geração F-t é aquela que oferece resultados econômicos mais vantajosos em
função da expressão máxima da heterose. O Fi produz satisfatoriamente bem e
em condições ambientes bastante variáveis, tornando-o comercialmente muito
apreciado pelos produtores. A pergunta mais comum neste sistema de
cruzamento simples é: o que fazer após a geração F{? Sabe-se que o
acasalamento "inter se" (Fi x F-t) reduz a heterose para 50%, o que significa a
metade daquela obtida na produção do F^ A expectativa, que é confirmada por
experimentos e pelos resultados práticos da observação do cotidiano, é a
redução da performance naquelas características que respondem mais
favoravelmente a heterose, que são, notadamente, as de baixa herdabilidade.
Evidências experimentais mostram que a variação na performance na F2 (Ff x
F^ é maior do que a observada na F-i devido, em grande parte, à segregação
gênica e perda de combinações genéticas de dominância e/ou epistasia.
Entretanto, a perda da heterose vai depender das diferenças genéticas entre as
raças parentais e do número de genes envolvidos com a expressão das
características. Parece que quanto maior o número de genes menor será a
variação na geração F2. Como as características econômicas são veiculadas por
um grande número de genes (poligenes), a expectativa de menor variação pode
274 275

ser justificada desde que o processo venha acompanhado de seleção. Este fato Tabela 13.8 - Esquema de cruzamento contínuo ou absorvente, composição
já é de conhecimento antigo (Robertson, 1949). ca dos pais e da progênie e correspondente heterozigose
qenéticc
Uma alternativa comumente praticada pelos criadores para esta situação Composição genética (%) Heterozigose
é realizar o retrocruzamento em que o produto F-i é acasalado com uma das Pai Mãe Progênie /o/.
raças parentais. Este esquema está apresentado na Tabela 13.7. A A B
100 100 50 50 100
Tabela 13.7 - Composição genética dos pais e da progênie e correspondente 100 50 50 75 25 50
heterozigose quando se faz retrocruzamento 100 75 25 87 13 25
Composição genética (%) 100 87 13 94 6 13
Pai Mãe Proqênie 100 94 6 97 3 6
Heterozigose 3
A B A B A B 100 97 3 98 2
(%) 98 2 99 1 2
100
100 100 50 50 100% (F,) Vê-se que, neste sistema de cruzamento, a heterozigose é reduzida a
100 50 50 75 25 50% metade à cada geração. A grande vantagem deste sistema é que produz suas
100 50 50 25 75 50% próprias fêmeas de substituição. É óbvio que a medida que aumenta a fração de
genes da raça superior também aumentam as exigências quanto ao manejo,
Utilizando-se o reprodutor da raça A ou raça B nos produtos F^ a alimentação, cuidados profilático-sanitários, demandados pelo melhor
geração descendente apresentará composição genética 75% A e 25% B ou, qualificação genética para a produção nos animais mais puros.
alternativamente, 25% A e 75% B, mas, em ambas situações, a expectativa
teórica de heterose é reduzida para 50%, o que corresponde à metade daquela
obtida na geração Fv É óbvio que esta redução na expressão da heterose Cruzamento Rotacional ou Alternativo
resulta em diminuição no desempenho daquelas características mais fortemente
influenciadas por efeitos heteróticos, como a produção de leite e a eficiência Este sistema originalmente foi conhecido como "criss-cross". Consiste no
reprodutiva. Esta redução pode ser amenizada por forte pressão seletiva na uso alternado de reprodutores de raças diferentes a cada geração. Pode ser de
geração F1( o que demanda disponibilidade quantitativa de animais e elevados duas ou mais raças. Entre as suas vantagens destacam-se as seguintes: a) as
índices de descarte, o que pode inviabilizar o sistema. Esta alternativa, a fêmeas produzidas em cada geração são incorporadas ao rebanho e os machos
despeito desta restrição, é largamente empregada pelos nossos criadores. destinados à comercialização; b) mantêm elevado grau de heterose, que se
estabiliza com valores de 67% e 86%, respectivamente, com o uso de duas e
três raças; c) o sistema permite maior pressão de seleção nas fêmeas que serão
Cruzamento Contínuo ou Absorvente retidas no rebanho. O processo tem sido largamente utilizado em gado de corte,
principalmente porque com pequenos núcleos de raças puras ou de sêmen
Por este sistema de cruzamento, a raça considerada nativa é absorvida pode-se manter uma população comercialmente grande.
pelo uso contínuo de reprodutores da raça julgada geneticamente superior. O As Tabelas 13.9 e 13.10 demonstram as composições genéticas e
resultado é a produção de animais conhecidos como "puros por cruzamentos" ou expectativas de heterose quando são usadas duas e três raças,
PC. O esquema para esta modalidade de cruzamento é apresentado na Tabela respectivamente.
13.8*
 277
276

A percentagem de heterose retida (RH) após o equilíbrio ser atingido (em

Tabela 13.9 - Esquema de cruzamento rotacional com duas raças e composição torno da 7a geração), no sistema de cruzamento rotacional, é dado pela seguinte
genética dos pais e heterose esperada fórmula proposta por Bourdon (2000)
Composição genética ('%)
Pai Mãe Progènie Heterose (2n - 2 ) , ' . " " ' . , .
K
A B A B A B %RH = n ' x 100 • • . : ' - '

100 - - 100 50 50 100 Quando duas raças são utilizadas em rodízio, a percentagem de heterose
- 100 50 50 25 75 50 retida é dada pela expressão :
100 - 25 75 63 37 75 (22-2),
- 100 63 37 31 69 63
100 - 31 69 66 34 69
- 100 66 34 33 67 66
100 - 33 67 67 33 67
- 100 67 33 33 67 67

Tabela 13.10 - Esquema de cruzamento rotacional com três raças, composição

Quando três raças são utilizadas em rodízio, a percentagem de heterose
genética dos pais e heterose esperada
Composição genética (%) retida é:
Pai %RH = ( 2 2 ~ 2 ) x 1 0 0
Mãe Progenie Heterose = 86%
A B C A B C
100 - 100 - 50 50 - 100 Na pressuposição de que o vigor híbrido é linearmente relacionado com a
100 50 50 25 25 50 100 heterozigosidade, este alcança o equilíbrio, no sistema de cruzamento rotacional
100 25 25 50 12 62 25 75 com duas raças, quando atinge 67% do valor máximo (100%) obtido na geração
100 12 62 25 56 31 12 88 F-i. Quando a rotação é feita com três raças, o equilíbrio é alcançado quando se
100 56 31 12 28 16 56 88 atinge 86% do máximo obtido na F-,. Sistemas rotacionais envolvendo maior
100 28 16 56 14 58 28 84 número de raças produziriam níveis mais elevados de heterose, mas
100 14 58 28 57 29 14 86 apresentam algumas limitações, tais como: a) dificuldade de manejar grupos
100 57 29 14 29 14 57 86 genéticos que se modificam a cada geração; b) dificuldade de se encontrar, nas
várias raças, a compatibilidade desejada e valores gênicos apropriados para os
Uma das limitações mais evidentes no uso dos cruzamentos rotacionais programas de seleção; c) para as regiões tropicais, com escassez crônica de
com touros puros é a pequena complementaridade que se obtém, principalmente alimentos, especialmente no período da seca, o sistema é operacionalmente
em decorrência da flutuação na composição genética de uma geração para complicado e pouco exeqüível. Uma crítica comumente dirigida a este sistema
outra, além da inconsistência no desempenho dos animais. A consistência só é de cruzamento rotacional relaciona-se com a pouca complementariedade
possível se as raças usadas no rodízio são semelhantes do ponto de vista quando se usam reprodutores puros, principalmente em função da flutuação na
biológico. Não é recomendável, por exemplo em gado de corte, usar uma raça composição genética da progènie. Por exemplo, no rotacional com três raças,
com excelente habilidade leiteira e outra excelente em termos da taxa ou quando se alcança o equilíbrio (86% de heterose) as fêmeas e suas progênies
velocidade de crescimento, que seria, em tese, a desejada complementaridade, podem ter tanto quanto 57% de uma raça como até 14% da mesma raça.
sem que haja produção de bezerros que diferem nestas características e, por Uma outra vertente do sistema rotacional de cruzamento relaciona-se
isto, são desuniformes. com uso de touros cruzados, que evitam retrocruzamentos e mantêm maior vigoi
híbrido (Bourdon, 2000). Por exemplo, a rotação de reprodutores A x B e C x C
produz 83%
reprodutores
E
importante
x F produz
parada o heterose
puros
93% melhoramento
da
em heterose obtida
rodízios. Fi. narotação
Jádea
Este Fi, contra
características
sistema
usando67%
queonde quando
reprodutores
emprega
o vigor sex cruzados
touros usam
híbrido
A x dois
B, Cpaternc
D eé
278
é importante, como a taxa de concepção. Não há na literatura brasileira
resultados que possam convalidar esta estratégia. Além disto, há fortes
suspeitas do potencial de fertilidade de reprodutores cruzados e nenhuma
avaliação genética de tais grupos genéticos em nossas condições ambientes.
A Tabela 13.11 mostra as oscilações de composição genética de uma
raça (A, por exemplo) nas várias opções oferecidas pelos cruzamentos
rotacionais.
Tabela 13.11 - Percentagens máxima e mínima de uma simples raça (A) e
percentagem de vigor híbrido do F1f tomado como referência, para diferentes
sistemas de cruzamentos rotacionais
% da raça A
Sistemas de cruzamento
Mínimo Máximo relação ao F,
Rotacional c/duas raças (reprodutores puros) 33 67
Rotacional c/ reprodutores cruzados A x B e C x D 17 33
Rotacional c/três raças (reprodutores puros) 14 57
Rotacional d três raças de reprodutores cruzados
(AxB, C x D e E x F ) 7 29
Fonte: Adaptado de Bourdon (2000).
Retenção de Heterose (RH)
Este é o tema mais polêmico quando se trata dos cruzamentos e da
exploração máxima dos benefícios potenciais da heterose. Não é exagero dizer
que há bastante emocionalidade no trato desta questão, principalmente quando
envolve a definição do sistema de cruzamento a ser usado e a capacidade deste
em assegurar níveis heteróticos mais elevados nas gerações sucessoras à do F-i.
A fórmula mais geral para predição da retenção da heterozigosidade
inicial (F-i) após o cruzamento e subseqüente "inter se" é proporcional a
[(n-i)/n]x100 (Dickerson, 1969 e 1973). A condição para esta fórmula é que
as raças formadoras do composto contribuam igualmente para ele. Quando isto
não ocorre, a percentagem de heterozigosidade do F^ retida é proporcional a
onde Pj é a fração de cada uma das n raças usadas na formação do
composto (Gregory & Cundiff, 1980). Assim, uma raça composta de três outras
nas proporções de 3/8 da raça A, 3/8 da raça B e 2/8 da raça C, a retenção de
heterose (RH) será igual a: 1- = 65,6% . Essa perda de
heterozigosidade ocorre, principalmente, entre as gerações F, e F2 e se a
endogamia é evitada a perda de heterozigosidade no "inter se" (F-, x F-,) e (F2 x
F2) não ocorre.
279
Roso & Fries (2000) ao considerarem que a fórmula anterior não levava
em conta os diferentes heteroses, mesmo entre raças taurinas, propuseram
outra mais específica. Para tanto, basearam-se em uma população composta
cuja composição genética era constituída de 50% da raça A, 25% de raça B e
25% da raça C. Para um gameta médio desta população e para determinadc
locus, existe a probabilidade de 50% de que o gene presente seja originário da
raça A, 25 % seja originário da raça B e 25% da raça C. Para tanto, elaborou s
seguinte tabela.
Tabela 13.12 - Probabilidade de ocorrência dos genes originários das raças A, B e
_C nos gametas de touros e vacas da população sintética ABC (!4 A + VA B + % Ç)
%de Touros Vacas
heterose em A(0,50) AA (0,25) AB (0,125) AC (0,125)
B (0,25) BA (0,125) BB (0,0625) BC (0,0625)
C (0,25) CA (0,125) CB (0,0625) CC (0,0625)
67 Fonte: Roso & Fries (2000)
83
86 As probabilidades de formação deste tipo de pares (A e B; A e C; B e C
são apresentadas nas caselas fora da diagonal. Na diagonal são apresentadas
93 as probabilidades de genes homólogos encontrados no mesmo indivíduo. Nestt
exemplo, a heterozigose é menor do que 1,00, porque genes da mesma origerr
podem se encontrar com probabilidades de 25% para os AA e 6,25% para os BE
e mesmo valor para CC, o que totaliza uma homozigose de 37,5%. Assim, po
diferença tem-se a heterozigose (1,00 - 0,375 = 0,625), que corresponde a som;
das caselas na diagonal.
Ainda os mesmos autores sugeriram que se A é uma raça Zebu e B e C
são raças taurinas a heterozigose gerada entre zebuínos e taurinos (H Z T) é d<
0,50 (soma das caselas AB, AC, BA, e CA) enquanto que a heterozigose entrt
taurinos (H-rr) é de 0,125, que corresponde a soma das caselas BC e CB. Pan
qualquer situação, as heterozigoses podem ser decompostas nos componente:
HZz (Zebu x Zebu), HTT (Taurina x Taurina), HZT (Zebu x Taurina), segund<
proposições de Bertoli (1991) e Schenkel (1993), citados por Roso & Frie:
(2000), onde Pj e Pk representam as participações percentuais das raças Zebu:
e Taurinas, respectivamente. Assim, tem-se que:
280 281

Um resumo geral dos principais efeitos envolvidos em sistemas rotacionais com "Sistema de cruzamento
duas, três e quatro raças pode ser visualizado a seguir: ~~Purg
p.
Três raças
do efeito direto de cada raça Quatro raças
Retrocruzamento
do efeito materno de cada raça "Rotãcional
Com duas raças j ^ ã ç a s compostas
da heterose individual
Aplicabilidade
Q u a n d o n e n h u m cruzamento é melhor ____:
Quando a heterose direta é importante •
Quando heteroses materna e direta são importantes I
Q u a n d o heterose paterna é importante t a m b é m
Quando somente duas boas raças parentais são disponíveis
e/ou quando a heterose direta não é importante
Q u a n d o f ê m e a s são de custo alto para aquisição ou para
produção na própria fazenda
j Q u a n d o machos e fêmeas são de custo elevado

Cruzamentos em Bovinos de Leite

da heterose materna
A população bovina mundial é estimada em um bilhão e trezentos e trinta
e oito milhões de cabeças (FAO, 2000). Deste total, cerca de 35% localizam-se
do efeito direto de cada raça
nas regiões temperadas e 65% nas tropicais e subtropicais. A vantagem
numérica dos países tropicais e subtropicais é anulada quando a comparação é
do efeito materno de cada raça feita em termos de produção e produtividade. Os países de clima temperado
Com três raças produzem, aproximadamente, dez vezes mais leite e quatro vezes mais carne do
que os de clima tropical. Um exemplo bastante contundente desta situação é
da heterose individual
dado pela comparação das produções de leite do Brasil e dos EUA. Em 1996, o
Brasil produziu 19,0 bilhões de litros de leite, resultante da ordenha de 19
da heterose materna milhões de vacas (produção média de 1000 kg/vaca/ano), atividade exercida por
1,18 milhões de produtores. Os EUA, no mesmo ano, produziram 70,3 bilhões
de litros de leite, ordenhando 9,3 milhões de vacas (produção média de 7600
do efeito direto de cada raça
kg/vaca/ano), com o envolvimento de 105 mil produtores na atividade. Por esta
comparação, vê-se que a produção de leite de 7,6 vacas no Brasil eqüivale
do efeito materno de cada raça apenas a de uma dos EUA. Dados comparativos desta realidade estão
Com quatro raças apresentados a seguir (tabela. 13.13).
da-heterose individual Tabela 13.13 - Indicadores da pecuária de leite do Brasil comparados com os de
países selecionados
Brasil _Argentina_ EUA UE Austrália N. Zel.
da heterose materna
19.020 8.760 70.000 120.500 9.400 11.000

18.000 2.400 9.300 21.600 1.900 3.300

Pergunta-chave: Que sistema de cruzamento deve ser adotado?
A resposta a essa indagação pode ser dada considerando os efeitos 950 3.650 7.559 5.579 4.947 3.333
diretos e heteróticos inerentes a opção adotada. Uma informação prática sobre
1.182 22 105 825 14 15
o sistema de.cruzamento e sua aplicabilidade pode ser assim resumida.
47 1.091 1.834 400 1.814 2078

0,22 0,21 0,33 0,39 0,20 0,16

315 6.968 16.738 4.747 11.033 20.115


282
Segundo Vilela et ai. (1998) a característica mais marcante da maioria
dos 1,2 milhões de produtores e/ou extratores de leite do Brasil é a baixa
produtividade dos fatores de produção. É baixa a produtividade da terra (inferior
a 800 l/ha/ano), da mão-de-obra (inferior a 100 l/dia/homem) e do capital (inferior
a 1.000 l/vaca/ano). É claro que a produção e produtividade são baixas porque
decorrem de uma multiplicidade de fatores sócio-econômico-políticos que,
isoladamente ou conjuntamente, são responsáveis pela situação atual da
pecuária leiteira.
A despeito dos baixos indicadores, a cadeia produtiva do leite
movimenta, anualmente, cerca de US$ 10 bilhões, emprega 3 milhões de
pessoas, dos quais mais de 1,0 milhão de produtores e produz, anualmente,
cerca de 24,0 bilhões de litros (dados de 2007).
Dentre as muitas opções que podem resultar em aumento da produção e
da produtividade e agregar valor à atividade leiteira, o melhoramento genético é
uma delas. Do ponto de vista genético, o uso dos cruzamentos, para explorar os
benefícios da heterose e da complementaridade entre as raças, é uma das
alternativas capazes de oferecer resultados no horizonte mais curto do tempo.
O objetivo de qualquer programa de melhoramento da produção de leite
nos trópicos deve visar a obtenção de animais eficientes em condições de
pastagens naturais, onde a eficiência seja medida pelo custo por unidade de
produção e pela produção durante a vida útil, sobrevivência e reprodução
(Seifert, 1982).
As tentativas de aumentar a produção leiteira de nossos rebanhos, pela
substituição do gado nativo ou zebu por raças européias mais especializadas,
freqüentemente, resultam em fracasso. É preciso ter em conta que as raças
européias, em condições favoráveis de clima e alimentação, podem alcançar
níveis elevados de produção de leite nas regiões tropicais, como atestam
exemplos de muitos países e, mesmo, em algumas regiões do nosso. Os
argumentos aqui arrolados aplicam-se para o produtor comercial de leite, onde
as condições gerais da criação não permitem a utilização de genótipos mais
especializados.
À luz dos argumentos expostos, fica evidente que a exploração leiteira
nos trópicos está relacionada com a utilização racional de mestiços, uso de
cruzamentos rotacionais e formação de raças "sintéticas", como salientou Mason
(1974).
Formação de Mestiços
O aumento da produção de leite no mundo tropical tem sido tentado com
a introdução de genes de raças de clima temperado, especialmente a
Holandesa, em várias combinações com raças nativas ou zebus. A primeira
geração assim formada constitui o grupo genético com 50% dos genes da raça
especializada e 50% dos genes da raça Zebu, Azebuada ou Nativa.
283
Popularmente, os produtos assim obtidos são conhecidos como "meio-sangues"
Europeu-Zebu, embora o termo "sangue" tenha restrição sob o ponto de vista
técnico, aqui significa grupo genético ou composição genética. Seu emprego
facilitará a discussão.
É notória a superioridade dos "meio-sangues" sobre as raças zebus,
resultante da máxima expressão da heterose obtida nos produtos F-i.
Os resultados disponíveis na literatura mostram que a fração genética
ótima deve estar entre 50-75% de herança da(s) raça(s) européia(s). A produção
de leite aumenta consideravelmente com o aumento de "sangue" temperado até
75%. Permanece constante até 75% e tende a diminuir acentuadamente em
"graus de sangue" superiores a 75%. Há consenso de que em áreas quentes e
úmidas, tipo intermediário com 50-75% de sangue europeu é superior aos
europeus puros, cuja fertilidade e capacidade de sobrevivência são severamente
afetadas pelo clima e, aos nativos ou zebus, cujo potencial genético para leite é
insuficiente (Rendei, 1982).
Considerando-se que o número médio de crias durante a vida útil (do
primeiro parto até a eliminação do rebanho) de vacas zebus ou azebuadas é de
3,6 e a mortalidade até a idade adulta atinge a 20%, estima-se que apenas 30%
da população zebu ou azebuada pode ser utilizada para a obtenção de "meio-
sangues", uma vez que os restantes 70% têm que ser acasalados com touros
zebus para manter o rebanho original. Tal desempenho impõe restrições sérias
na escolha dos melhores genótipos disponíveis da população.
A análise genética do desempenho em produção de leite de mestiços
europeu-zebu é limitada pela inexistência de experimentos delineados para
comparar os diferentes grupos genéticos. Particularmente, no Brasil, esse
aspecto impõe sérias restrições nas análises comparativas. Poucas fazendas
registram as informações obtidas, que, se existem, são limitadas a amostras
pequenas da população envolvida, dificultando assim conclusões mais seguras.
Em geral, as informações ficam limitadas às primeiras gerações de mestiços e
não de populações estabelecidas. Esta tendência distorce os resultados a favor
dos mestiços, dificultando a análise do sistema de cruzamento e a sua
manutenção, visto que a diminuição da produção, a partir da primeira geração,
ocorre com relativa freqüência.
Os resultados encontrados em Cuba (Prada, 1978) indicam a
superioridade dos mestiços em relação aos puros (Tabela 13.14).
Grupo genético Lactação total
N° kg de leite Período de lactação (dias)
Holandês 56833 3444 302
8500 2187 250
3/4 Holandès-Zebu
5/8 Holandès-Zebu 464 3060 262
1/2 Holandès-Zebu 9051 2261 237
1/4 Holandês-Zebu 463 1158 180
Fonte: Prada (1978)
284 T 285

Produções satisfatórias foram constatadas entre os "graus de sangue" Fonte: Peixoto (1965), Vencovsky et ai. (1970), Reis (1977), Madalena et ai. (1978)
correspondentes aos 1/2 Holandês-Zebu e 5/8 Holandês-Zebu. Esforços estão Aspecto importante na avaliação genética dos mestiços é o desempenho
sendo empregados no sentido de alongar o período da lactação, freqüentemente reprodutivo. Individualmente, o intervalo de partos é a característica mais
curto nas mestiças e atribuído à genética oriunda do zebu. importante para avaliar a eficiência reprodutiva. Muitos autores têm estudado a
Katpatal (1978), analisando os resultados da produção de leite obtidos produção de leite, associando-a ao intervalo de partos. Como essas duas
nos cruzamentos entre raças Européias e Indianas, mencionou os seguintes características são altamente desejáveis na avaliação da eficiência econômica
valores (Tab. 13.15). da produção, seu valor permite obter uma estimativa mais segura da
comparação entre os mestiços. Dhillon & Jain (1977) relataram a eficiência
Tabela 13.15 - Mérito relativo de cruzamentos de raças européias com raças Zebus comparativa da produção de leite por dia de intervalo de partos e por dia de
Grupo genético Produção média de leite (kg) Diferença idade ao segundo parto, em 97 vacas Sahiwa! e 684 mestiças Holandês-
Zebu "meio-sangue"
Holandês x Sahiwal 1772
Sahiwal, no período de 1960-73, em cinco fazendas militares da índia. Os
2538 43
Schwyz x Sahiwal 1840 3049 65 resultados alcançados estão inseridos na Tabela 13.17.
Holandês x Red Sindi 1270 3039 139
Schwyz x Red Sindi 1170 2026 73 Tabela 13.17 - Produção de leite por dia de intervalo de partos e idade ao
Jersey x Red Sindi 1170 2161 84
Ayrshire x Red Sindi 1066 2110
segundo parto
97
N°de Produção de leite por dia de idade
Holandês x Hariana 709 2870 304 Grupo Genético
Schwyz x Hariana 2432 observações Intervalo de partos Segundo parto
709 243
Jersey x Tharparkar 1287 2994 132 Média geral 781 5,7 1,61
Holandês x Tharparkar 855 3331 158 Sahiwal 97 4,5 1,35
Holandês x Gir 855 3609 1/4 Holandês 121 5,1 1,39
322
Jersey x Gir 855 2711 1/2 Holandês 206 6,4 1,82
217
Holandês x Ongole 658 3093 5/8 Holandês 276 6,6 1,75
370
Schwyz x Ongole 2251 3/4 Holandês 81 6,0 1,76
658 242
Jersey x Ongole 658 2123 222 Fonte: Dhillon & Jain (1977)
Fonte: Katpatal (1978)
No que se refere a idade ao primeiro parto e intervalo de partos, os dados
No Brasil, diversos estudos têm abordado a produção de leite, apresentados nas Tabelas 13.18 e 13.19 revelam o desempenho reprodutivo de
comparando os vários "graus de sangue". Os dados estão relacionados na mestiços Europeu-Zebu no Brasil, bem como em outros países tropicais.
Tabela 13.16 e mostram que as produções mais altas são obtidas em frações
genéticas intermediárias compreendidas entre 1/2 e 5/8 Holandês-Zebu. Tabela 13.18 - Características reprodutivas em cruzamentos Jersey x Zebu
Fração de Mortalidade até Idade ao primeiro Intervalo de
Tabela 13.16 - Produção de leite em diferentes "graus de sangue" europeu-zebu Jersey o primeiro parto(%) parto partos (meses)
3/4 18,7(272) 36,6 (84) 13,2 (512)
Produção de Produção de Produção de Produção de
Graus de 7/8 25,6 (485) 34,7 (220) 13,3(844)
sangue leite leite leite/lactação leite/lactação 34,5 (198) 13,3(574)
15/16 25,8 (260)
(vaca/ano/kg) (300 dias/kg) (kg) (kg) 43,1 (51) 31,7(72) 13,8(194)
Zebu 1582(34) - _ Número de observações entre parêntesis
1/8 Europeu-Zebu 1852(3) - Fonte: Joviano (1963)
2/8 Europeu-Zebu 1992(46) _
3/8 Europeu-Zebu 2238(18) - _ As fêmeas Jerseys puras apresentaram idade mais precoce ao primeiro
4/8 Europeu-Zebu 2527 (69) 2471 (350) a
2887 (163) 1996(65) parto, enquanto que seus mestiços tiveram mortalidade mais baixa e intervalos
5/8 Europeu-Zebu 2567 (73) - _ de partos mais curtos.
6/8 Europeu-Zebu 2435(114) 2347(164) 1794(39) Freitas et ai. (1980), em mestiças Holandês-Gir, concluíram que a idade
7/8 Europeu-Zebu 2336 (32) - 2819b (553) _ ao primeiro parto e intervalos de partos foram mais baixos nos "meio-sangues"
Europeu 2332(17) 1898(123) 2760c(135) - do que nas Holandesas puras, enquanto vacas 3/4 Holandesas apresentaram
valores intermediários. Nas Holandesas, o intervalo de partos foi de 67 ± 34 dias
(a) Grupos 1/2 a 5/8 (b) Grupos 3/4 a 15/15 (c) 15/16
mais longo quando os partos ocorriam na estação chuvosa, do que os da
 287
286

Tabela 13.20 - Comportamento de animais mestiços Bos taurus taurus x Bos

estação seca. Os resultados indicaram que os mestiços foram menos sensíveis
às flutuações estacionais das pastagens que os puros. taurus indicus em regiões tropicais
Composição Idade ao 1 o Produção de Intervalo de Perdas (%)
Dados mencionados por diversos autores, em diferentes países, reforçam genética parto (m) leite (kg) partos (d)
citações anteriores de que o desempenho produtivo e reprodutivo, dos mestiços Zebu 43,6 1049 450 1,8
de fração genética intermediária (50-75%) é superior ao das raças puras ou 3/4Z-1/4E 37,2 1504 441 1,7
zebus (Tabela 13.19). 1/2Z-1/2E 32,2 2003 422 0,5
5/8Z - 3/8E 33,6 2003 423 0,7
3/4E-1/4Z 33,7 2110 442 1,4
Tabela 13.19 - Desempenho produtivo e reprodutivo segundo diferentes frações Europeu 30,8 2150 449 6,5
genéticas de raças européias. Fonte: Cunningham & Syrstad (1987)
Fração de herança européia
Característica 15/16 A grande indagação em relação aos mestiços é: como manter os
1/2 5/8 3/4 7/8 a 1,0 elevados níveis de produção em populações "meio-sangues"? A determinação
Cuba1 '2 Mortalidade de bezerros 7,7 6,7 19,0 18,7 da combinação genética ótima tem sido limitada pelos recursos financeiros
Tailândia'' Mortalidade de bezerros até 6 meses (%) 15,5 15,5 7,4 9,2 7,3 necessários e pelas diferenças que tendem a ser pequenas entre genótipos do
índia Mortalidade de bezerros até 6 meses (%) 22,0 0 1,0 5,0 11,0 18,0 mesmo "grau de sangue" e genótipos de "graus de sangue" diferentes. A
Cuba '^ Idade ao primeiro parto (meses) 40,0 32,1 30,9 34,9 31,0 possibilidade de utilização dos "meio-sangues", devido a maior heterose obtida
Tailândia Idade ao primeiro parto (meses) 28,2 29,0 29,7 30,2 neste grupo genético, tem sido investigada em alguns países (Tabelai 3.21).
índia Idade ao primeiro parto (meses) 38,3 36,2 35,9 36,3 36,0 37,0
índia Idade ao primeiro parto (meses) 38,6 34,5 34,7 Tabela 13.21 - Resultados dos acasalamentos entre "meio-sangues" ("inter se")
Cuba 1 ' 2 Intervalo de partos (dias) 450 392 376 416 438 Produção de leite Período de lactação
Tailândia^ Intervalo de partos (dias) Acasalamento (kg) (dias)
410 446 464 525
N° Média N° Média
índia4 Intervalo de partos (dias) 458 433 475
Ceilão
índia5 Intervalo de partos (dias) 421 432 432 468 462 442
Produção de leite/lactação (kg) 500 2261 3060 2187 - 3442 50 1573 50 327
Produção de leite - 1a lactação (kg) 1128 1689 1928 2305 34 987 34 302
Produção de leite - 2a lactação (kg) 1411 1996 2238 2760
50 1482 50 387
Produção de leite - 1a e 3' lactações(kg) 740 2188 - - 2493
a
50 981 50 333
Produção de leite - 1 lactação (kg) 177 2538 2415 2393 2368 2493 30 957 50 332
4
'Prada (1978) Katpatal (1977)
2
Prada(1979) 5
Nair(1973) 50 1929 50 295
3
Madsen & Vinther (1975) 49 1115 49 265
Austrália
212 1944 ±81 12
A indicação geral, tendo por base o desempenho dos vários "graus de
sangue" de raças temperadas, tem evidenciado que a fração de 1/2 a 3/4 é a 81 758 ±144 81 101,2 ± 9
mais adequada para a produção de leite nos trópicos e que níveis mais elevados 47 895 ±150 47 126,4 ± 12
18 861 ± 260 18 123,3 ± 26
do que 3/4 não devem ser mantidos em climas quentes. Entretanto, se houver
proteção contra o "stress" ambiente e se as condições gerais de alimentação, 45 280 ± 85 45 44,7 ± 9
manejo e cuidados sanitários forem favoráveis, estes animais também podem 34 450 ±113 34 73,7 ± 15
contribuir para aumentar a produção de leite, como endossam resultados obtidos 5 718 + 281 5 120,0 ±329
SuldosE.UA
em muitos países.
- 2989 - 282
Cunningham & Syrstad (1987) revisaram grande parte da literatura sobre
cruzamentos entre raças taurinas e zebuinas para produção de leite nos trópicos 2360 270
e encontraram os seguintes resultados (Tabela 13.20): _ 1710 _ 249
Fonte: Katpatal (1978)
280 281

Um resumo geral dos principais efeitos envolvidos em sistemas rotacionais com (""sistema de cruzamento Aplicabilidade
duas, três e quatro raças pode ser visualizado a seguir: Puro Quando nenhum cruzamento é melhor
f1 Quando a heterose direta é importante
Três raças Quando heteroses materna e direta são importantes
do efeito direto de cada raça Quatro raças Quando heterose paterna é importante também
Retrocruzamento Quando somente duas boas raças parentais são disponíveis
e/ou quando a heterose direta não é importante
do efeito materno de cada raça Rotacional Quando fêmeas são de custo alto para aquisição ou para
produção na própria fazenda
Com duas raças Raças compostas Quando machos e fêmeas são de custo elevado
da heterose individual

Cruzamentos em Bovinos de Leite

da heterose materna
A população bovina mundial é estimada em um bilhão e trezentos e trinta
e oito milhões de cabeças (FAO, 2000). Deste total, cerca de 35% localizam-se
do efeito direto de cada raça
nas regiões temperadas e 65% nas tropicais e subtropicais. A vantagem
numérica dos países tropicais e subtropicais é anulada quando a comparação é
do efeito materno de cada raça feita em termos de produção e produtividade. Os países de clima temperado
produzem, aproximadamente, dez vezes mais leite e quatro vezes mais carne do
Com três raças
que os de clima tropical. Um exemplo bastante contundente desta situação é
da heterose individual
dado pela comparação das produções de leite do Brasil e dos EUA. Em 1996, o
Brasil produziu 19,0 bilhões de litros de leite, resultante da ordenha de 19
da heterose materna milhões de vacas (produção média de 1000 kg/vaca/ano), atividade exercida por
1,18 milhões de produtores. Os EUA, no mesmo ano, produziram 70,3 bilhões
de litros de leite, ordenhando 9,3 milhões de vacas (produção média de 7600
do efeito direto de cada raça
kg/vaca/ano), com o envolvimento de 105 mil produtores na atividade. Por esta
comparação, vê-se que a produção de leite de 7,6 vacas no Brasil eqüivale
do efeito materno de cada raça apenas a de uma dos EUA. Dados comparativos desta realidade estão
Com quatro raças apresentados a seguir (tabela. 13.13).
da heterose individual Tabela 13.13 - Indicadores da pecuária de leite do Brasil comparados com os de
países selecionados
da heterose materna Brasil _Argentina_ EUA UE Austrália N. Zel.
19.020 8.760 70.000 120.500 9.400 11.000

18.000 2.400 9.300 21.600 1.900 3.300

Pergunta-chave: Que sistema de cruzamento deve ser adotado?
A resposta a essa indagação pode ser dada considerando os efeitos 950 3.650 7.559 5.579 4.947 3.333
diretps e heteróticos inerentes a opção adotada. Uma informação prática sobre 15
1.182 22 105 825 14
o sistema dexruzamento e sua aplicabilidade pode ser assim resumida.
47 1.091 1.834 400 1.814 2078

0,22 0,21 0,33 0,39 0,20 0,16

315 6.968 16.738 4.747 11.033 20.115

282
Segundo Vilela et ai. (1998) a característica mais marcante da maioria
dos 1,2 milhões de produtores e/ou extratores de leite do Brasil é a baixa
produtividade dos fatores de produção. É baixa a produtividade da terra (inferior
a 800 l/ha/ano), da mão-de-obra (inferior a 100 l/dia/homem) e do capital (inferior
a 1.000 l/vaca/ano). É claro que a produção e produtividade são baixas porque
decorrem de uma multiplicidade de fatores sócio-econômico-políticos que,
isoladamente ou conjuntamente, são responsáveis pela situação atual da
pecuária leiteira.
A despeito dos baixos indicadores, a cadeia produtiva do leite
movimenta, anualmente, cerca de US$ 10 bilhões, emprega 3 milhões de
pessoas, dos quais mais de 1,0 milhão de produtores e produz, anualmente,
cerca de 24,0 bilhões de litros (dados de 2007).
Dentre as muitas opções que podem resultar em aumento da produção e
da produtividade e agregar valor à atividade leiteira, o melhoramento genético é
uma delas. Do ponto de vista genético, o uso dos cruzamentos, para explorar os
benefícios da heterose e da complementaridade entre as raças, é uma das
alternativas capazes de oferecer resultados no horizonte mais curto do tempo.
O objetivo de qualquer programa de melhoramento da produção de leite
nos trópicos deve visar a obtenção de animais eficientes em condições de
pastagens naturais, onde a eficiência seja medida pelo custo por unidade de
produção e pela produção durante a vida útil, sobrevivência e reprodução
(Seifert, 1982).
As tentativas de aumentar a produção leiteira de nossos rebanhos, pela
substituição do gado nativo ou zebu por raças européias mais especializadas,
freqüentemente, resultam em fracasso. É preciso ter em conta que as raças
européias, em condições favoráveis de clima e alimentação, podem alcançar
níveis elevados de produção de leite nas regiões tropicais, como atestam
exemplos de muitos países e, mesmo, em algumas regiões do nosso. Os
argumentos aqui arrolados aplicam-se para o produtor comercial de leite, onde
as condições gerais da criação não permitem a utilização de genótipos mais
especializados.
À luz dos argumentos expostos, fica evidente que a exploração leiteira
nos trópicos está relacionada com a utilização racional de mestiços, uso de
cruzamentos rotacionais e formação de raças "sintéticas", como salientou Mason
(1974).
Formação de Mestiços
O aumento da produção de leite no mundo tropical tem sido tentado com
a introdução de genes de raças de clima temperado, especialmente a
Holandesa, em várias combinações com raças nativas ou zebus. A primeira
geração assim formada constitui o grupo genético com 50% dos genes da raça
especializada e 50% dos genes da raça Zebu, Azebuada ou Nativa.
T 283
popularmente, os produtos assim obtidos são conhecidos como "meio-sangues"
Europeu-Zebu, embora o termo "sangue" tenha restrição sob o ponto de vista
técnico, aqui significa grupo genético ou composição genética. Seu emprego
facilitará a discussão.
É notória a superioridade dos "meio-sangues" sobre as raças zebus,
resultante da máxima expressão da heterose obtida nos produtos Fi.
Os resultados disponíveis na literatura mostram que a fração genética
ótima deve estar entre 50-75% de herança da(s) raça(s) européia(s). A produção
de leite aumenta consideravelmente com o aumento de "sangue" temperado até
75%. Permanece constante até 75% e tende a diminuir acentuadamente em
"graus de sangue" superiores a 75%. Há consenso de que em áreas quentes e
úmidas, tipo intermediário com 50-75% de sangue europeu é superior aos
europeus puros, cuja fertilidade e capacidade de sobrevivência são severamente
afetadas pelo clima e, aos nativos ou zebus, cujo potencial genético para leite é
insuficiente (Rendei, 1982).
Considerando-se que o número médio de crias durante a vida útil (do
primeiro parto até a eliminação do rebanho) de vacas zebus ou azebuadas é de
3,6 e a mortalidade até a idade adulta atinge a 20%, estima-se que apenas 30%
da população zebu ou azebuada pode ser utilizada para a obtenção de "meio-
sangues", uma vez que os restantes 70% têm que ser acasalados com touros
zebus para manter o rebanho original. Tal desempenho impõe restrições sérias
na escolha dos melhores genótipos disponíveis da população.
A análise genética do desempenho em produção de leite de mestiços
europeu-zebu é limitada pela inexistência de experimentos delineados para
comparar os diferentes grupos genéticos. Particularmente, no Brasil, esse
aspecto impõe sérias restrições nas análises comparativas. Poucas fazendas
registram as informações obtidas, que, se existem, são limitadas a amostras
pequenas da população envolvida, dificultando assim conclusões mais seguras.
Em geral, as informações ficam limitadas às primeiras gerações de mestiços e
não de populações estabelecidas. Esta tendência distorce os resultados a favor
dos mestiços, dificultando a análise do sistema de cruzamento e a sua
manutenção, visto que a diminuição da produção, a partir da primeira geração,
ocorre com relativa freqüência.
Os resultados encontrados em Cuba (Prada, 1978) indicam a
superioridade dos mestiços em relação aos puros (Tabela 13.14).
Tabela 13.14 - Produção de leite em diferentes grupos genéticos em Cuba
Grupo genético Lactação total
N° kq de leite Período de lactação (dias)
Holandês 56833 3444 302
8500 2187 250
3/4 Holandês-Zebu
5/8 Holandês-Zebu 464 3060 262
1/2 Holandês-Zebu 9051 2261 237
1/4 Holandês-Zebu 463 1158 180
Fonte: Prada (1978)
 288
T 289

Os resultados apresentados no Ceilão e Sul dos E.U.A. mostram queda a) Os dados disponíveis mostram, com razoável consistência, a superioridade
de 25-40% da produção de leite do em relação a observada no dos "meio-sangues" em relação aos outros graus;
Na Austrália, não houve queda do em relação ao apesar da limitação da b) "inter se" nos "meio-sangues" é simples;
amostragem e ao curto período de lactação considerado, o que pode ser c) a seleção na população mestiça pode começar mais cedo que em outros
justificado pela intensa seleção de reprodutores mestiços utilizados na sistemas de cruzamentos;
produção dos animais d) a segregação gênica máxima deve ocorrer nos "meio-sangues", de modo
A diminuição da produção de leite no tem sido atribuída à que as características podem rapidamente ser selecionadas a favor ou
perda de heterose. Turton (1980), em revisão sobre cruzamentos, mencionou contra.
que o declínio da produção de leite do F1 para o F2 ocorre com razoável
precisão, embora as estimativas de heterose baseadas neste declínio não têm Do ponto de vista econômico, a superioridade do cruzamento F-, foi
concordado com as estimativas baseadas nas diferenças entre as médias dos avaliada por Madalena (1997) ao medir o lucro líquido para cada vaca utilizando-
pais F v se de um modelo aditivo-dominante que permitia predizer do desempenho
Turner (1975) enfatizou que atributos fisiológicos quantitativos, sob qualquer "grau de sangue" a partir do desempenho daqueles incluídos no
controle poligênico, como a intensidade metabólica ou a concentração de experimento. Os dados relativos ao lucro líquido estão apresentados na tabela
hormônio, apresentam expressões extremas e opostas nas raças pais, com os 13.23.
produtos F1 apresentando posição intermediária, o que explica o aumento deste
em relação ao valor médio dos pais. Tabela 13.23 - Lucro líquido em diferentes estratégias de cruzamento
Mais recentemente, Syrstad (1989) mencionou as seguintes médias Sistema de cruzamento Nível de manejo
ponderadas e níveis de heterose em cruzamentos envolvendo raças taurinas e "Alto" "Baixo" "Alto" "Baixo"
zebuínas (Tabela 13.22) Equivalente (kg) (%)
F, " 1,82 4,64 " 100 " 100
Tabela 13.22 - Médias ponderadas e níveis de heterose para características Rotacional H-Z-Z 1,36 2,23 75 48
produtivas de vacas F-i e F2 resultantes de cruzamentos entre raças de Bos Rotacional H-Z 0,75 2,72 41 59
taurus taurus e Bos taurus indicus H puro por cruza 1,36 -0,95 75 -21
I Característica Fj F2 (F2-FO (F2-FQ % Nova raça (5/8H) ;O33 1,37 -18 30
Idade ao 1 o parto, meses 33,0 35,3 2,3 6,97 H= Holandês; Z= Zebu
Intervalo de partos, dias 449 475 26 5,79 Fonte: Madalena (1996)
Duração da lactação, dias 338 326 -12 -3,55
O autor, com base nestes resultados, concluiu que a vantagem
Produção de leite, kg 1555 1493 -452 -24,37
econômica do uso do F1 é apreciavelmente superior a dos outros sistemas de
Produção de leite por dia de interparto, kg/dia 4,13 2,95 -1,18 -28,57
cruzamento, especialmente em condições ambientais mais desfavoráveis ("baixo
Produção de leite 305 dias, kg 1674 1313 -361 -21,57
Fonte: Syrstad (1989) nível"), de alguma forma reforçando a afirmativa de Barlow (1981) e Cunningham
(1981) de que a heterose é relativamente mais importante do que as diferenças
genéticas aditivas quando as condições ambientais são mais desfavoráveis.
Teoricamente, o "inter se" apresentará 50% dos efeitos Uma síntese de 80 trabalhos de cruzamentos realizados nas regiões de
heteróticos favoráveis observados no F-| e, em muitas características, o clima quente, envolvendo diferentes frações genéticas de raças européias
decréscimo é de pequena expressão. Baseados nestas observações muitos
leiteiras, é apresentada na Tabela 13.24.
pesquisadores recomendam o acasalamento entre mestiços "inter se",
acompanhado de uma intensa seleção dos reprodutores filhos de vacas
mestiças superiores. A tendência é permitir uma certa flexibilidade quanto ao
"grau de sangue" e a ênfase da seleção deve ser posta na produção e não no
"grau de sangue".
Seifert (1982), justificando o acasalamento entre "meio-sangues", o fez
com os seguintes argumentos:
292 1 293

população de bi-mestiços 5/8, partindo de Zebu puro, requer quatro gerações, ao Australian Milking Zebu (AMZ)
passo que apenas duas gerações formam bi-mestiços "meio-sangues".
A perda das vantagens resultantes da heterose tem sido a justificativa O programa de formação da raça teve início em 1955. Após intensa
mais comum para explicar a queda da produção de leite e da percentagem de seleção na população "meio-sangue" Europeu-Zebu, onde 70% das vacas Fi e
gordura no acasalamento entre bimestiços (5/8 x 5/8). Assim, Lobo (1976) F2 foram eliminadas, devido ao temperamento e persistência pobre da lactação,
comparando duas gerações de Pitangueiras, ambas com 5/8 Red Poli e 3/8 foi iniciado o teste de progênie em rebanhos comerciais. Nesta fase, nenhuma
Zebu, mas com a primeira sendo obtida pelo cruzamento de touros Red Poli com tentativa foi feita no sentido de não se eliminar bovinos que apresentavam
vacas 1/4 Red Poli e 3/4 Zebu, e a segunda pelo acasalamento "inter se" de problemas de adaptação. As produções médias destas populações mestiças
touros e vacas 5/8 Red Poli 3/8 Zebu, obteve os seguintes resultados (Tabela foram baixas e os resultados publicados não indicaram que a raça foi iniciada
13.25). com material genético inferior.
Os objetivos principais adotados na formação desta raça foram:
Tabela 13.25 - Comparação entre duas sucessivas gerações de bovinos resistência às ecto e endoparasitoses, resistência ao calor e produção de leite
Pitangueiras em condições extensivas de pasto. O principal objetivo foi o de selecionar
Característica Geração 1 Geração 2 Diferença(%) animais resistentes aos carrapatos, visto que, em muitas regiões de Austrália,
Produção de leite por lactação (kg) 3044(1014) 2648 (709) -13 estes são resistentes aos acaricidas comerciais, além do conhecimento público
Produção de gordura (kg) 127(1014) 105(709) - 17 pela sociedade da possível presença de resíduos organofosforados na carne e
Período de lactação (dias) 284(1014) 270 (709) -5 leite. O segundo objetivo foi a tolerância ao calor. Turner (1979) demonstrou que
Intervalo de partos (dias) 429 (748) 437(441) +2 há forte associação entre temperatura retal e fertilidade e ausência de tolerância
Idade ao primeiro parto (meses) 41 (242) 43(241) +5 ao calor.
Número de observações entre parêntesis O exemplo mais convincente da formação desta raça foi o rígido controle
Fonte: Lobo (1976) na resistência aos carrapatos e na tolerância ao calor.
Franklin (1982) menciona os seguintes dados de produção de leite nesta
Os resultados evidenciaram decréscimo na produção de leite e na raça (Tabela 13.26).
percentagem de gordura, que pode ser atribuída à perda de heterose, além de
outras possíveis razões, como as diferenças entre valores genéticos dos Tabela 13.26 - Percentagem de Zebu período de lactação e características
reprodutores usados nas sucessivas gerações. Os intervalos de partos não relacionadas com a produção de leite na raça Australian Milking Zebu(AMZ)
Período Produção Gordura Prot. %de %de
foram afetados, embora isto possa resultar da prática de eliminação de vacas Ano
%de
lactação leite
Zebu (kg) (kg) gordura proteína
que não pariram em dois anos consecutivos. (dias) (1)
Das raças "sintéticas", desenvolvidas para produção de leite nos trópicos, 1965 141 25,0 203 1160 52,8 - 4,43 -
1966 259 25,0 193 1222 55,3 - 4,41 -
duas são mundialmente conhecidas: Australian Milking Zebu (AMZ) e Jamaica 1967 324 22,9 222 1293 61,2 - 4,68 -
Hope. A primeira, tem uma composição genética com aproximadamente 30% de 1968 373 21,5 229 1366 62,5 - 4,48 -
1969 448 23,2 245 1707 82,3 59,1 4,73 3,40
genes da raça Zebu (Sahiwal) e 70% de Jersey; a Jamaica Hope contém 20% 24,2 239 1536 72,8 54,7 4,63 3,49
1970 563
de Zebu e 80% de Jersey. Na formação destas duas raças, como será discutido 1971 649 23,8 239 1560 73,1 55,6 4,58 3,49
adiante, não houve uma preocupação rígida em se fixar proporções definidas de 1972 704 23,5 248 1646 76,7 58,9 4,54 3,50
1973 701 23,9 225 1673 78,8 59,7 4,65 3,50
"grau de sangue". A seleção baseou-se na produção e não no "grau de sangue",
1974 570 24,8 249 1592 74,8 56,0 4,63 3,44
e esta é a tendência atualmente recomendada em muitos países tropicais que 234 1456 65,9 48,5 4,45 3,46
1975 582 24,9
desenvolvem programas de cruzamento. 1976 519 26,1 260 1403 63,9 48,0 4,45 3,42
1977 598 26,2 255 1420 64,3 48,5 4,43 3,41
1978 600 26,6 259 1700 81,8 60,5 4,73 3,51
1979 651 25,8 262 1763 81,8 62,4 4,53 3,48
Fonte: Franklin (1982)
294 295

Esquema do Programa de Seleção do AMZ (Franklin, 1982) européias de leite às condições ambientes do país. Após um período de
avaliação do desempenho de diferentes cruzamentos, os animais obtidos foram
Touros selecionados reconhecidos como raça, em 1952. A raça apresenta alta tolerância ao calor e
resistência aos carrapatos, com produções média de leite em torno de 2.500 kg
(Tabela 13.27).
30-40 Melhores 10% dos
tourinhos rebanhos AMZ
Tabela 13.27 - Produção médias de leite (kg) na raça Jamaica Hope
Número de Produção de Período de
Ano
Teste de tolerância observações leite (kg) lactação (dias)
ao calor 1965 1228 2102 268
1966 2055 2265 258
20 selecionados Vacas selecionadas 1967 2571 2319 262
Resistência ao
1968 1639 2390 271
carrapato 1969 1468 . 2544 272
1970 1575 2603 269
10 selecionados 1971 1812 2620 268
1972 2277 2571 266
Colheita de sêmen
Baixa fertilidade 1973 1958 2551 26(3
eliminados "Fonte: Wellington (1974)

A média de produção de leite, na raça Jamaica Hope, tem variado de

Teste de progènie err 2070 a 4050, enquanto que o teor médio de gordura no leite varia de 4,8% a
rebanhos comerciais 5,0%. A idade média ao primeiro parto é de 34,2 meses, com variações de 33,0
a 42,0 meses, sendo menor do que a observada nas raças nativas e nas
mestiças Europeu-Zebu. Intervalos de partos apresentam média geral de 405
Valor genético dos dias.
touros é computado

O programa de seleção da raça foi alicerçado no teste anual de 30-40
tourinhos filhos de vacas de elite, pertencentes a fazendeiros engajados no
programa de teste de progênie. O número destes tourinhos foi reduzido para 10,
após os testes de tolerância ao calor, realizado em câmaras climáticas e
resistência ao carrapato. Medidas como a taxa de sudoração, respiração,
temperatura retal e consumo alimentar foram levados em conta. A resistência ao
carrapato foi avaliada pela infestação artificial. Essa característica tem uma
herdabilidade estimada em 0,4 e com a eliminação de 50% dos indivíduos de
menor resistência, a taxa de melhoramento genético anual é da ordem de 3%
(Franklin, 1982).
Jamaica Hope
A raça Jamaica Hope é um conglomerado genético, com 80% de qenes
da raça Jersey, 15% Sahiwal e 5% Holandesa. O programa de formação da raça
teve inicio em 1910, com a avaliação de tolerância e resistência das raças
Desenvolvimento do Mestiço Leiteiro Brasileiro (MLB)
A produção de leite nas principais "bacias leiteiras" da região sudeste é
caracterizada por uma diversidade de sistemas de produção, resultantes de
diferenças sócio-econômicas dos produtores e grande variação na composição
genética dos animais. Existe certa obsessão, por parte dos criadores e de muitos
técnicos, no sentido de recomendar a formação de rebanhos com fração
genética 5/8 Europeu: 3/8 Zebu, a despeito da inexistência de evidências
experimentais para este procedimento. É grande a aceitação do gado mestiço
para a maioria dos produtores comerciais de leite porém, até o momento, não há
suporte de pesquisas para avaliar a melhor combinação genética! Este é o
objetivo do programa da Embrapa, cujas estratégias são as seguintes: (a)
formação de Holandês P.C.; (b) formação de uma nova raça 5/8 Holandês: 3/8
Zebu; (c) cruzamento rotacional Holandês-Zebu; (d) cruzamento rotacional na
ordem Holandês-Holandês-Zebu.
No período de 1977 a 1996, a Embrapa - Gado de Leite, conduziu
experimentalmente um programa de teste de progênie de touros mestiços
296
T 297

Europeu - Zebu. A raça Holandesa foi a principal raça leiteira européia avaliada Tabela 13.28 - Médias dos quadrados mínimos ± erro padrão para característica
e dentre as zebuínas, a Guzerá e a Gir. Animais de 35 rebanhos localizados na da primeira lactação de vacas de seis graus de sangue Holandês:Guzerá em
região sudeste do Brasil participaram do programa. Neste período, foram fazendas de alto e baixo nível de manejo.
concluídas provas de progênie de 68 touros, mediante 3382 lactações de 1672 Nível de "Grau de sangue" Holandês Total
manejo H 7/8 3/4 5/8 1/2 1/4
vacas. A produção média foi de 2.232 kg de leite e 3,99% de gordura por
Idade ao 1o parto (meses) Todos 40,2 39,9 39,1 40,4 36,7 41,0 39,5
lactação em até 305 dias, duas ordenhas e ajustadas à idade adulta (Freitas ± 1,1 ±0,8 ±0,8 + 0,9 ±0,7 ±0,8 ±0,4
1998). Duração da lactação (dias) Alto 404 318 315 , 203 322 225 298
Lamentavelmente, o projeto foi encerrado quando havia uma expectativa ±37 ±20 ±26 ±23 ±20 ±21 ± 10
Baixo 154 289 275 260 307 155 240
favorável de que seus resultados pudessem resultar na disponibilidade de ±38 ±41 + 30 ±33 ±28 ±38 ± 15
material genético dos touros provados para uso comercial, principalmente para Produção de leite (kg) Alto 3438 3076 3322 1622 3235 1443 2689
produtores de gado mestiço, que não têm uma direção genética a seguir a partir ±379 ±207 ±267 + 235 ±205 ±218 ± 105
Baixo 772 1959 1717 1474 2322 859 1517
da geração F-,. É preciso que nossos dirigentes de pesquisa entendam que os ±418 ±306 + 335 ±287 ±387 ±152
±390
investimentos em melhoramento genético de bovinos exigem tempo e, Produção de gordura (kg) Alto 126,6 118,0 133,5 53,3 141,7 60,4 105,6
sobretudo, apoio estável, para que possam gerar resultados. Para o país dois ±15,4 ±8,4 ±10,1 ±9,5 ±8,3 ±8,9 ±4,3
grandes prejuízos podem ser destacados, dentre tantos: o primeiro, relaciona-se Baixo 28,4 77,8 68,0 60,6 96,1 38,5 61,6
±15,8 ±16,9 ±12,4 +13,6 ±11,7 ±15,7 ±6,2
com o desperdício do dinheiro público investido no projeto, visto que a meta de 93,2 102,9 48,8 109,4 50,6 84,5
Produção de proteína (kg) Alto 102,3
oferecer comercialmente reprodutores mestiços geneticamente avaliados não foi ±12,0 ±6,6 ±8,5 ±7,5 ±6,5 ±6,9 ±3,3
alcançada. O segundo, relaciona-se com a frustração causada aos produtores Baixo 22,4 63,5 53,5 45,2 75,0 28,6 48,0
de gado mestiço, que não tiveram suas expectativas atendidas de usar touros ±12,4 ±13,2 + 9,7 ±10,6 ±9,1 ±12,3 ±4,8
Percentual de gordura Alto 3,52 3,84 4,05 3,14 4,38 3,97 3,82
provados em suas populações bovinas, além do descrédito nas instituições
±0,31 ±0,17 ±0,22 ±0,19 ±0,18 ±0,18 ±0,19
públicas em trabalhos dessa natureza. Baixo 3,93 3,92 3,94 4,12 4,18 4,83 4,15
±0,32 ±0,36 ±0,25 ±0,28 ±0,24 ±0,32 ±0,13
A despeito da inconclusividade do projeto, várias publicações científicas 2,91 3,03 3,12 2,83 3,38 3,41 3,11
Percentual de proteína Alto
têm sido divulgadas sobre diferentes aspectos produtivos e econômicos desse ±0,18 ±0,10 ±0,13 +0,11 ±0,10 ±0,11 ±0,05
grupamento genético. Ao longo deste texto, pretendemos recuperar parte das Baixo 2,97 3,16 3,07 3,07 3,27 3,50 3,17
informações, já disponibilizadas para a comunidade científica e criadores, na ±0,19 ±0,20 ±0,15 ±0,17 ±0,14 ±0,19 ±0,07
intenção de dar ainda mais divulgação aos resultados obtidos, que de alguma Fonte: Madalena et ai. (1982)
forma já são de domínio público.
Vê-se que nas fazendas de alto nível de manejo as vacas Holandesas
Em relação às características econômicas de maior interesse (produção
apresentaram lactações mais longas que as de outros "graus de sangue", e
de leite e sua qualidade, reprodução, etc), os registros foram feitos mediante
produção de leite ligeiramente maior. Diferenças na produção de leite entre as
visitas mensais a cada fazenda, quando foram tomados os seguintes dados (das
1/2, 3/4 e 7/8, no nível alto, eram pequenas, enquanto as 1/4 e 3/8 tinham
fêmeas emprestadas e das contemporâneas): mortes, doenças, regime alimentar
lactações mais curtas e produções menores.
e sanitário, datas de começo e final da lactação, produção de leite, número de
Nas fazendas de baixo nível de manejo, a duração da lactação foi
ordenhas por dia, tipo de ordenha (manual ou mecânica, com ou sem bezerro),
sensivelmente reduzida.
sexo, pai, e peso dos bezerros (até a desmama) e regime de alimentação.
Os efeitos do "grau de sangue" sobre a percentagem de gordura foram
Resultados preliminares obtidos em fazendas de alto e baixo nível de diferentes em ambos os níveis de manejo. Nas fazendas de nível alto, as 1/2 e
manejo podem ser vistos na Tabela 13.28.
3/4 tiveram percentuais de gordura mais altos do que os outros "graus de
sangue", enquanto que no nível baixo o percentual de gordura foi maior para as
1/4, declinando com o aumento do "grau de sangue" Holandês.
As vacas F-, tiveram maior produção de gordura e proteína, tanto nas
fazenda de nível alto como nas de nível baixo. No nível alto, as diferenças entre
as 1/2, 3/4, 7/8 e H foram pequenas.
As infestações por ecto e endoparasitas foram testadas regularmente no
sentido de avaliar a resistência aos mesmos. O pressuposto básico é o da maior
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298

resistência atribuída à presença de gens das raças Zebus e a maior tolerância Em relação ao intervalo de partos, os animais "meio-sangues" tiveram
destes ao ambiente tropical. A raça européia, no caso a Holandesa, conferiria intervalos mais curtos em fazendas de "baixo manejo" e as 5/8 foram mais
maior potencialidade produtiva. eficientes nas de "alto manejo". Os dados incluídos na Tabela 13.31 comprovam
Resultados parciais, obtidos por Lemos et ai. (1985), dão as seguintes o achado mencionado anteriormente.
informações (Tabela 13.29).
Tabela 13.31 - Intervalo de partos em animais Holandês-Zebu de acordo com o
Tabela 13.29 - Cargas parasitárias em novilhas de seis "graus de sangue" n[vel de manejo da fazenda.
Holandês-Zebu Intervalo de partos (meses
"Grau de sangue" "Nível baixo"
"Nível alto"
Média de Média de Média de 17,95
"Grau de sangue" 1/4 12,82
carrapatos (1) coopérias (2) bernes (3) 16,90
1/2 12,95
1/4 44 11917 4,18 5/8 11,60 19,17
1/2 71 4861 4,34 3/4 14,27 18,93
5/8 151 14610 3,94 7/8 12,33 18,54
3/4 223 26115 8,77 H 15,25 19,20
7/8 282 26422 7,28 Fonte: Madalena (1990)
H 501 21978 8,43
Fonte: Lemos et ai. (1985)
A superioridade dos mestiços foi igualmente comprovada quando do
Houve redução da resistência com o aumento do "grau de sangue" da estudo da mortalidade. Observou-se que esta aumenta à medida que aumenta a
raça Holandesa. Esta redução não foi linear, sugerindo que existe efeito de proporção de genes da raça Holandesa. Os animais foram distribuídos em 47
heterose aumentando a resistência. fazendas e a avaliação foi contabilizada com animais cuja idade limite era de 12
Conceição Júnior (1996) descrevendo as características de adaptação nos anos. Os resultados aparecem quantificados na Tabela 13.32.
cruzamentos de raças européias e zebus mencionou herdabilidade de 0,34 e
repetibilidade de 0,45 para número de carrapatos segundo pesquisa de Mackinon et Tabela 13.32 - Mortalidade de animais mestiços Holandês-Zebu com diferentes
ai. (1991). O mesmo autor menciona a taxa de melhoramento genético anual de, "qraus de sangue".
N Mortalidade (%)
aproximadamente, 2% para resistência a carrapatos encontrada por Franklin et ai. "Grau de sangue"
(1975). O uso de vacina anti-carrapato, desenvolvida na Austrália e em Cuba, 1/4 77 4,8 ±5,1
1/2 66 9,6 ±5,5
valendo-se de técnicas de proteína recombinante, não ofereceu resultados
5/8 62 18,0 ±5,6
encorajadores frente ao desafio da amostra brasileira de Boophilus microplus. A 64 34,8 ± 5,5
3/4
seleção de reprodutores mais resistentes parece ser o caminho genético mais 7/8 72 30,5 ±5,2
recomendável para o controle desse ecto-parasita. > 31/32 71 46,0 + 5,5
O desempenho reprodutivo, avaliado por características associadas à Fonte: Lemos et ai. (1982)
puberdade, revelou que animais "meio-sangues" Holandês-Zebu foram mais
precoces e, portanto, mais eficientes (Tabela 13.30). O programa MLB teve o mérito de flexibilizar o "grau de sangue" e
priorizar a seleção com ênfase nos aspectos de maior relevância econômica,
Tabela 13.30 - Início da atividade sexual em animais de seis "graus de sangue" que são a produção de leite e seus componentes qualitativos e a eficiência
Holandês-Zebu reprodutiva.
"Grau de Idade à puberdade Peso a puberdade Idade à 1 a concepção Tecnicamente, a pesquisa teve como foco principal a identificação de
sangue" (meses) (meses) (meses)
1/4
touros mestiços geneticamente superiores para uso comercial em explorações
25,31 309 28,44
1/2 23,83 334
predominantemente extensivas. Seu sucesso depende de vontade política,
25,41
5/8 26,27 316
aspecto que, infelizmente, no Brasil, relaciona-se com a sazonalidade
28,50
3/4 25,90 311 26,56
econômica e do grau de comprometimento das autoridades públicas com a
7/8 25,54 303 28,00
ciência e tecnologia. O esforço feito até agora não pode ser perdido e o
H 26,40 298 27,51 programa, ao meu ver, merece credibilidade para receber o apoio financeiro
Fonte: Teodoro et ai. (1984). indispensável para a sua continuidade.
 301
300

Reconhece que a pecuária bovina no Brasil, vem respondendo aos

Cruzamentos em Gado de Corte desafios de modernizar-se para ter competitividade no mundo globalizado, mas
em velocidade aquém do desejado. Estamos ainda muito distantes de
A pecuária bovina brasileira experimenta um autêntico "boom" com o uso alcançarmos patamares mínimos de desempenhos econômicos compatíveis com
dos cruzamentos e exploração dos benefícios econômicos proporcionados pela a demanda de nossa sociedade, que roga por mais justiça social. Dentre o leque
heterose. O Instituto de Carnes do Rio Grande do Sul constatou que cerca de de opções que possibilitam saltos quali-quantitativos para a pecuária bovina, os
60% dos animais abatidos no estado são oriundos de algum cruzamento cruzamentos sobressaem como alternativa genética capaz de, no curto prazo,
envolvendo raças Zebus. Estima-se que os efeitos heteróticos obtidos pelo promover o progresso tão desejado. Assim, a exploração da heterose constitui a
cruzamento entre taurinos e zebuínos possibilitam um ganho adicional de US$ base lógica .de associar as características de resistência e de produtividade pela
40 por vaca/ano, o que, potencialmente, eqüivale a injeção anual de 1 bilhão de incorporação de genes das diferentes raças Zebus e Européias. Esta é
dólares em nossa economia. alternativa mais eficaz para, em menor espaço de tempo, modificar os índices de
A produção de "mix" genético visando maior rentabilidade econômica do desempenho do nosso rebanho bovino de corte. Experimentos conduzidos na
segmento pecuário bovino é a vocação natural do país, que detém, para tanto, o Flórida, EUA, têm evidenciado incremento na produção de 15 a 25% dos
maior rebanho comercial do mundo em Zebu. Estamos atravessando uma fase mestiços em relação à melhor das raças progenitoras e de até 44% em relação à
de euforia com o uso comercial dos cruzamentos, notadamente no Brasil média dos pais. Este substancial incremento em produção deve-se à
Central. combinação de melhoramento da eficiência reprodutiva, menores taxas de
Quase toda a produção comercial de carne bovina no Brasil origina-se de mortalidade por ocasião do nascimento e à desmama e maior velocidade de
animais zebus e mestiços, que representam cerca de 70% da composição crescimento (Koger, 1972). O nível de heterose está relacionado, diretamente,
genética do nosso rebanho. Essa população de animais formou-se através de com as diferenças em valores genéticos entre as raças. Níveis mais elevados de
cruzamentos desordenados das diferentes raças indianas com os demais tipos heterose, ou vigor híbrido, são alcançados em mestiços resultantes de
existentes, notadamente aqueles rústicos animais do interior brasileiro, dando cruzamentos entre Bos taurus taurus x Bos taurus indicus do que entre raças de
origem ao chamado "gado azebuado". O "azebuamento" do rebanho bovino Bos taurus taurus ou entre raças de Bos taurus indicus. Também o nível de
brasileiro de corte resultou na absorção de raças e/ou tipos de origem européia heterose é variável de característica para característica. Em geral, a
inicialmente introduzidos aqui pelos colonizadores. A avaliação dos índices percentagem de heterose é inversamente proporcional à herdabilidade da
zootécnicos de tais grupamentos genéticos, quando cotejados com os de outros característica, conforme atestam os dados mencionados na Tabela 13.34.
países de pecuária mais desenvolvida, evidenciam nitidamente desempenhos
ainda insatisfatórios. Argentina e EUA foram tomados, aleatoriamente, como
referências. Tabela 13.34 - Herdabilidade de várias características e percentagem de
heterose
Tabela 13.33 - índices econômico-produtivos dos rebanhos bovinos de corte do Nível de Nível de
Característica herdabilidade heterose
Brasil e dos EUA, em 1982, e destes e da Argentina, 2000
Niveis de produção
Maciez da Carne
índices econômico-produtivos 1982 1 Conformação alto baixo
2000
BRA EUA BRA Peso adulto e
ARG EUA
1. Taxa de fertilidade (%) % de maciez 50% + 5% -
58,00 80,00 +62,00 +65,00 +85,00
2. Bovinos por habitante 0,80
II Pesos ao nascer e à desmama
0,50 0,95 1,40 0,38
Ganho em confinamento média médio ' ,
3. Peso médio da carcaça (kg) 216,00 271,00 204,80 212,30 322,30
4. Produção de carne bovina 24,20 90,40
Facilidade de ordenha e
46,80 55,90 118,50
(kg / cabeça / rebanho) conformação geral 20-50% 5-10%
5. Produção de carne bovina 22,50 44,90 42,40 78,60 45,70
III Capacidade materna baixo alto
(kg / ano / habitante) Intervalo de partos
6. Consumo de carne bovina 14,20 43,50 36,00 65,20 42,80 Taxa de concepção 20% - 10 +
(kg / ano / habitante) Fonte: Cartwright (1972)
7. N.° de bovinos no rebanho / 44,40 11,11 21,50 17,90 8,40
tonelada de carcaça
8. Taxa de crescimento / ano (%) 1,00 -6,00 -3 50
Fonte: Fonseca (2000): Extraído da FAO ( 1981), Faria (1982), Anualpec(;?000)
 303
302

Tabela 13.36 - Percentagem de parição sobrevivência e desmama em

Plasse (1974), discutindo os sistemas genéticos para o melhoramento da
produção de bovinos nos trópicos, mencionou os seguintes valores para rruzamentos Hereford (H) e Brahman (B)
%de % de sobrevivência % de desmama
heterose entre Bos taurus taurus x Bos taurus indicus (Tabela 13.35). Reprodutor Reprodutriz
parição
N° Média N° Média N° Média
Tabela 13.35 - Percentagem de heterose obtida em cruzamento entre Bos taurus H B 974 84,9 821 88,8 974 74,5
taurus e Bos taurus indicus B B 440 74,2 322 75,9 440 56,3
B H 812 76,7 611 91,1 812 69,9
Característica % de heterose 62,3
H B 61 63,0 41 98,4 61
Eficiência reprodutiva 10-20 HB 193 86,6 162 92,6 193 80,1
H
Viabilidade +7 B HB 280 87,8 242 89,3 280 78,5
Crescimento pré-desmama 8-10 HB H 81 80,1 62 90,0 81 72,3
Crescimento pós-desmama HB B 31 81,3 26 92,1 31 75,2
HB HB 44 83,0 36 89,1 44 74,0
Estados Unidos ±10
H 3/4 HB 51 91,3 47 91,9 51 84,0
América Latina 10-20 138 82,0 178 61,8
B 3/4 HB 178 75,5
Fonte: Plasse (1974) Média geral 80,4 2508 3145
3145
Fonte: Cartwright (1972)
Estas estimativas de aumento devidas à heterose estão sujeitas a amplas
variações e a literatura disponível mostra valores até conflitantes. McDowelI O vigor híbrido, em geral, se traduz em maior resistência, melhor
(1974), analisando os efeitos heteróticos para características economicamente desempenho reprodutivo e capacidade materna e uma vez que as vacas são as
importantes, mencionou as seguintes conclusões: para peso ao nascer e à que mais sofrem com os estresses resultantes de temperatura, alimentação,
desmama, a percentagem de heterose é, em grande parte, influenciada pelo gestação, parição e lactação, é mais desejável ter vigor híbrido no rebanho de
sistema de cruzamento e pelos efeitos matemos; para eficiência alimentar não há vacas que no de touros. Além do mais, vaca híbrida, inevitavelmente, terá
vantagem significativa do cruzamento, uma vez que os mestiços tendem a ingerir bezerro híbrido de alguma natureza, cujos benefícios resultantes do seu maior
maior quantidade de alimentos, o que resulta em taxas maiores de ganhos; para vigor trarão capacidade maior de sobrevivência e taxa de crescimento mais
viabilidade e rusticidade, dependendo das raças implicadas, as vantagens podem elevada. A vaca "meio-sangue", aparentemente, tem sua longevidade
variar de +2 a 9%; aumento da eficiência reprodutiva de 0 a 2%, número de aumentada, contribuindo para aumentar a eficiência reprodutiva do rebanho.
bezerros mortos +2%; velocidade de crescimento, medida pelo peso corporal, de No que se refere à sobrevivência, as vantagens dos mestiços são
+6-10%; características de carcaça, não relacionadas diretamente com a razão notórias (Tabela 13.37).
de crescimento, mostram pouco indícios de heterose.
Tabela 13.37 - Perdas de bezerros (%) antes e após a parição
Estes valores não são rígidos, ao contrário, são bastante variáveis, Reprodutriz Perdas (%)
Reprodutor
dependendo das raças envolvidas, composição genética dos animais avaliados Até nascimento Nasc.-Desmama Total
e características consideradas. Muitas estimativas têm sido mencionadas para B H 3,0 20,5 23,5
H H 2,1 2,2 4,3
cruzamentos em países de clima temperado. A inferência de resultados de tais 4,0 4,0
B H 0,0
regiões para os trópicos merece cautela. Os dados disponíveis nas regiões H B 0,0 4,7 4,7
tropicais indicam, de maneira consistente, que os mestiços europeu-zebu B 1/2 BH 0,0 0,0 0,0
H 1/2 BH 0,0 0,0 0,0
mostram desempenhos reprodutivo e de crescimento superiores a qualquer das 1/2 BH 0,9 0,9 1,8
A
raças puras de ambos os grupamentos genéticos. Dados mencionados na A 1/2A 1/4B 1/4H 0,0 0,0 0,0
Tabela 13.36 reforçam este argumento. B = Brahman; H = Hereford; A = Angus
Fonte: Riggs (s/d)

A maioria das perdas de bezerros ocorreu logo após o nascimento. As

perdas pré-parto das vacas gestantes alcançaram 3,0%, nos Brahman puros e
2,1% nos Herefords puros, reduzindo-se a zero no cruzamento entre essas duas
raças. As perdas nas mestiças de outros "graus de sangue" foram
essencialmente zero. Do nascimento à desmama, as perdas alcançaram 20,5%
 305
304

nos Zebus puros e 2,20 nos Herefords puros, porém, nos mestiços destas duas A tendência de obtenção de melhores desempenhos reprodutivos e de
raças, as perdas reduziram-se a 4,0 e 4,7%, respectivamente. crescimento nos F-,s foi mais recentemente constatada por Pelicioni et ai (1999),
Trabalhos conduzidos no México (Madalena & Hinojosa, 1976), em estudo envolvendo 556 bezerros nascidos entre 1981 a 1995 do
envolvendo vacas mestiças (1/2 e 3/4) Charolês x Zebu comercial, mostraram acasalamento de fêmeas Nelore com touros Aberdeen Angus, Brangus,
maior proporção de concepção (31%) do que vacas Zebus nos 180 dias Simental, Gelbvieh, Charolês, Guzerá e Canchim. As características
seguintes aos partos. A diferença deveu-se, principalmente, às mestiças consideradas foram a idade ao primeiro parto (IPP) e ganho médio diário de
Charolesas, que apresentaram cios 58 dias antes que as Zebus e estas tiveram seus bezerros no período pré-desmama (GMD). Os resultados obtidos estão na
ciclos estrais anormalmente longos. Entretanto, não houve diferenças entre Tabela 13.39.
ambos os grupos no número de serviços por concepção nem na percentagem de
concepção das fêmeas não lactantes. As mortes dos bezerros, antes dos dois Tabela 13.39 Médias ajustadas da idade ao primeiro parto e do ganho médio
meses de idade, reduziram o intervalo de partos e o primeiro cio subseqüente diário de animais Nelore e mestiços, de acordo com o grupo genético da vaca
em 82 dias, nas vacas Zebus e em 43 dias, nas mestiças, indicando que a (GGV)
amamentação interferia menos na reprodução das mestiças que na das Zebus. GGV IPP±EP N GMD + EP
1 N
Além disso, diferenças em eficiência reprodutiva, de ambos os grupos raciais, /2 Ãberdeen Angus - Nelore 29,7 ±0,4 98 621 ± 11
1 116
/2 Brangus preto- Nelore 30,7 + 0,6 23 606+18
acentuavam-se quando as vacas pariram no verão, diminuindo-se nas parições
V4 Brangus vermelho- Nelore 55 30,3 ±0,7 29 522 ± 1 5
de inverno. 32 32,3 ±0,4 85 604 ± 10
14 Canchim - Nelore
No Brasil, notadamente nos estados de São Paulo e Minas Gerais, a raça 54 Gelbvieh - Nelore 127 30,4 ± 0,6 7 623 ± 1 1
Chianina vem sendo bastante utilizada em populações comerciais de gado Zebu '/2 Simental - Nelore 77 31,8 + 0,3 134 607 ±11
Nelore 178 36,4 ± 0,6 123 602 ± 1 3
para a formação de mestiços destinados ao abate, modalidade de cruzamento
Fonte: Pelicioni et aí (1999)
denominado industrial ou de primeira geração. Villares (1972), estudando 156
algumas características reprodutivas em bovinos Chianina e mestiças Chianina- Vê-se que as fêmeas F-\ foram sexualmente mais precoces do que as
Guzerá, mencionou os seguintes valores (Tabela 13.38). puras Nelore, enquanto que o desempenho dos animais mestiços variou em
função da raça usada no cruzamento.
Tabela 13.38 - Idade ao primeiro parto e intervalos de partos em vacas Chianina,
Alencar et ai. (1999) avaliaram a idade ao primeiro parto e desempenho
Guzerá e mestiças Chianina-Guzerá
Raça ou grupo N Idade ao
produtivo de vacas Nelore e cruzadas Charolês-Nelore onde encontraram os
Intervalo de
genético 1'' parto (meses) partos (meses) seguintes resultados (Tabela 13.40).
Chianina 22 38,8 14,5
Guzerá 28 46,4 16,1 Tabela 13.40 - Médias ajustadas da idade ao primeiro parto (IPP, dias) e do
Chianina-Guzerá 30 30,0 16,9 peso da vaca ao parto (PVP, kg) de acordo com o grupo genético.
Fonte: Villares (1972) IPP (dias) PVP (kg)
Grupo genético
N Média ± EP N Média + EP
A despeito da pequena amostragem e de possíveis diferenças entre as Nelore 170 1073,0 ±9,0 1506 425,4+ 1,4
Chianinas puras e os demais grupos no que se refere à alimentação e manejo 1/4 Charolês + 3/4 Nelore 898 1043,5 ±3,6 1435 447,4 ±1,7
geral, pode-se ver redução apreciável na idade ao primeiro parto das "meio- 5/8 Charolês + 3/8 Nelore 609 966,1 ±5,2 448 486,4 ± 2,7
sangues" Chianina-Guzerá, em 9,7 meses ou de 20,8%, em relação ao valor Geral 1677 1027 ±2,3 3389 453,1 ±0,7
observado para as Guzerás. Quanto ao intervalo de partos, não houve diferença Fonte: Alencar et ai. (1999)

significativa entre os diferentes grupos genéticos. Ainda em mestiças Chianina-

Zebu, Cespedes Vilialba (1978), analisando 852 observações, encontrou idade à
primeira fecundação de 25,2 ± 4,4 meses; período de serviço de 126,64 ±83,19
dias e número de serviços por concepção de 1,29 + 0,61. Os valores
encontrados para idade à primeira fecundação sugeriram antecipação na
puberdade das mestiças em relação as Zebus. Quanto ao período de serviço,
houve apreciável efeito da heterose, resultando num encurtamento do tempo
entre a parição e a nova fecundação.
Vê-se que as vacas mais precoces ao primeiro parto foram as 5/8
Charolês (966,1 ± 5,2 dias). As Nelore foram as mais tardias. As mais pesadas
ao primeiro parto foram as 5/8 Charolês (486,4 ± 2,7 kg) seguidas das 1/4
Charolês (447,4 ± 1,7 kg) e das Nelore (425,4 ± 1,4 kg). Os autores afirmaram
que os resultados obtidos foram coerentes com o "grau de sangue" de Charolês
e a heterozigosidade (80% para as Nelore, 50% para as 1/4 e 75% para as 5/8)
esperada para os animais.
306
O uso de touros "meio-sangues" na formação de conglomerados
genéticos (indivíduos com grande diversidade genética), foi recomendado por
Plasse (1974). Em zonas onde as raças européias puras apresentam problemas
de adaptação, uso de touros F^ Bos taurus taurus x Bos taurus indicus pode
contribuir, de alguma forma, no melhoramento da população nativa, pela
diversidade gênica da população formada a partir de tal mescla. Esta população
heterogênea, sob o ponto de vista genético, poderia ser gradativamente
uniformizada por meio de critérios adequados de seleção. Antes de se por em
prática tal estratégia, recomenda-se a seleção rígida dos animais da população
base, tomando-se como critério a eficiência de produção. Espera-se que, com
esta medida, a população formada contenha genes favoráveis em certo grau de
heterose, com certeza superior à população inicial. Esse conceito de formação
de conglomerados genéticos requer uma reavaliação periódica nas condições
tropicais de produção de carne, principalmente ante a possibilidade de perda
progressiva dos efeitos favoráveis da heterose. Qualquer que seja a
superioridade de tal conglomerado genético, em relação a população nativa ou
azebuada, justifica-se o sistema.
O mesmo autor resume seu conceito de conglomerado genético no
seguinte diagrama:
Grupo básico de vacas -
nativas ou azebuadas
X operação. A utilização de três ou mais raças apresenta a vantagem teórica de
Touros F i de diferentes
raças
Formação de conglomerados
genéticos (diversidade gênica)
Seleção baseada na eficiência
da produção
A formação de "pool" gênicos oriundos de touros mestiços de diferentes
raças é uma alternativa teórica que precisa ser investigada. Num programa de
tal natureza, a massa de gado azebuado ou nativo seria cruzada apenas com
touros superiores mestiços, não sendo dada nenhuma importância ao "grau de
307
sangue". A seleção seria feita tendo-se por base o desempenho dos animais nas
condições usuais de criação adotadas na região ou na fazenda em particular.
Existe uma obsessão no Brasil em formar novas raças com "graus de sangue"
fixados em proporções rígidas. Para muitos, um esquema como este terá
restrições e sua aceitação torna-se extremamente difícil. É preciso ficar claro
que o importante é selecionar para eficiência de produção e não por "grau de
sangue". A utilização de touros mestiços representa uma opção para o aumento
da eficiência da produção de nossas populações "azebuadas" de corte; contudo
resultados científicos para a comprovação desta estratégia ainda não estão
disponíveis em quantidade suficiente para inferências mais concretas.
Cruzamento Rotacional ou Alternativo
O cruzamento rotacional, ou alternativo, no conjunto de fatores
relacionados com a produção de carne, constitui um sistema prático para
explorar o máximo dos benefícios resultantes da heterose. O princípio deste
sistema de cruzamento consiste na utilização de um reprodutor de uma raça por
uma geração, seguido por reprodutores de outra raça acasalados com as
fêmeas filhas dos reprodutores usados na geração precedente. O número de
raças em rodízio pode ser variável, podendo-se incluir duas ou três em rodízio
permanente, embora a utilização de duas raças seja preferível para a maioria
das operações comerciais em gado de corte, pela maior simplicidade da
assegurar maior grau de heterose, embora as informações disponíveis não
possibilitem comprovar, com segurança, essa tendência.
O cruzamento rotacional, envolvendo duas raças produz animais com 2/3
(67%) de genes da raça do pai e 1/3 (33%) da raça do avô materno. Neste caso,
a heterose nos mestiços é de 67% da heterose máxima observada nos animais
F-| ("meio-sangues"). Quando o cruzamento rotacional envolve três raças, as
proporções genéticas se estabilizam com 4/7 (57%) da raça pai, 2/7 (29%) da
raça do avô e 1/7 (14%) da raça do bisavô. A heterose esperada corresponde a
86% do valor máximo observado na geração F<|.
A implementação prática de um cruzamento rotacional, com a utilização
de duas raças, pode ser visualizado no diagrama seguinte (Riggs, s/data).
Este plano produz fêmeas dotadas de excelente capacidade materna e
que exibem o máximo de heterose para aquelas características beneficiadas
pelo vigor híbrido. Estas fêmeas podem ser retrocruzadas com qualquer dos
touros de ambas as raças pais (A ou B), dando origem a dois rebanhos de
composição genética diferentes, que devem ser manejados sob as mesmas
condições. As novilhas selecionadas no rebanho 1 substituirão as descartadas
do rebanho 2 e vice-versa. Neste esquema, é importante que os touros sejam
sempre acasalados com vacas geneticamente distintas deles, com o objetivo de
preservar níveis mais altos de heterose. Depois de algumas gerações, sob o
308 309

mesmo sistema de reprodução, os dois rebanhos se estabilizam com 2/3 da raça usualmente menores do que 100 animais e com restrições de manejo e
A e 1/3 da raça B e vice-versa. alimentação. Os resultados experimentais que comprovam as vantagens dos
cruzamentos rotacionais, com a utilização de mais de duas raças, são bastante
Rebanho de vacas limitados e, na sua quase totalidade, originários de países de clima temperado.
da raça A Os experimentos de cruzamentos delineados cientificamente tiveram seu início
_____ ^ no final da década de 1950 e no começo da de 1960.
Tovar et ai. (1966) verificaram que os bezerros de cruzamentos
rotacionais eram superiores, à desmama, em 26,8% aos bezerros Hereford
X. / oriundos de um único touro e em 28,7%, aos bezerros provenientes de vários
F. : 1/2 A : 1/2 B touros Hereford. Kidder et ai. (1964) constataram que o peso à desmama
Novilhas reservadas aumentou em 17% nos cruzamentos que envolveram as raças Brahman e
para substituição.
Eliminar de 10-25% Devon.
das inferiores .
Machos - castrados Tabela 13.41 - Comparações de raças puras em cruzamentos rotacionais
ou destinados ao abate Raças puras %à Peso à Peso ao Peso da
desmama desmama (kg) abate (kg) carcaça (kg)
A. Angus 85 183 382 218
Fêmeas F, (1/2A:1/2B) P. Hereford 86 179 401 225
S. Gertrudis 80 220 445 255
divididas em dois grupos
Rotacional com duas raças
de reprodução Angus-P. Hereford 88 190 406 232
Angus-S. Gertrudis 84 205 427 244
P. Hereford-S. Gertrudis 86 213 436 251
Rotacional com três raças
Angus-Hereford-S. Gertrudis 87 215 437 252
Rebanho 1 Rebanho 2 Fonte: Chapman et ai. (1973)
Touros: raça A Touros: raça B
Vacas : 2/3 raça B 1/3 raça A A raça Santa Gertrudis, neste exemplo, apresentou menor eficiência
Vacas: 2/3 raça A 1/3 raça B
Machos: para abate reprodutiva e maiores pesos à desmama e ao abate, do que as raças britânicas
Machos: para abate
Fêmeas: selecionar as melhores puras. No cruzamento P. Hereford - Santa Gertrudis e no rotacional com três
Fêmeas: selecionar as melhores
para u t i l i z a ç ã o no para u t i l i z a ç ã o no raças, observou-se que a eficiência reprodutiva foi superior à da Santa Gertrudis
rebanho 2 rebanho 1 e semelhantes os pesos à desmama e ao abate.
Gregory & Cundiff (1980) estimaram que os cruzamentos rotacionais,
através dos efeitos acumulativos da heterose, resultam em aumento do peso à
As indicações teóricas sugerem que, com a utilização de três raças, os desmama por vaca em reprodução ao redor de 23% no cruzamento entre raças
níveis de heterose alcançam até 86%, como exposto anteriormente. de Bos taurus taurus e 50%, ou mais, nos cruzamentos entre raças de Bos
A opção por um sistema de cruzamento rotacional oferece as seguintes taurus taurus e Bos taurus indicus.
vantagens (Koger, 1975): A limitação básica no sistema rotacional é que seu uso se restringe às
a) o sistema produz suas próprias fêmeas de substituição; raças que são comparáveis em várias características, tais como pesos á várias
b) a pressão de seleção pode ser aplicada sobre as fêmeas de substituição da idades, tamanho corporal e capacidade leiteira, devido à flutuação genética
mesma forma que nas operações de gado puro; aditiva de uma geração para outra, neste sistema. Essa condição é uma
c) vigor híbrido presente em níveis elevados, tanto nas fêmeas de reprodução limitante. No Brasil, a adoção de uma estratégia de cruzamento rotacional fica
como nos animais de abate. limitada, também pela pobreza de avaliação de recursos genéticos disponíveis.
Até o momento, não existem avaliações biológicas das diferentes raças
A aplicação do cruzamento rotacional apresenta limitação quanto ao existentes no país da possível contribuição de cada uma delas num esquema
tamanho da população. O método é ineficaz em populações pequenas, como este. Uma das prioridades nesta área deve ser o de avaliar as raças com
310 311

potencial genético superior e capazes de associar-se com as raças Zebus ou
nativas, garantindo níveis de heterose altos e permitindo desempenhos de
reprodução e crescimento compatíveis com o sistema de produção de carne em
nosso país.
Formação de Raças "Sintéticas ou Compostas
As chamadas raças "sintéticas" referem-se aquelas novas raças
rebanho, segundo argumento de Gregory & Cundiff (1999). Estes autores
sustentam que a heterose retida em gerações posteriores é igual, ou superior, à
retenção da heterose esperada, garantindo, a longo prazo, a manutenção da
produtividade. A heterozigosidade relativa ao F-, e coeficiente de recombinação
nos vários tipos de acasalamentos é apresentada na Tabela 13.42.
Tabela 13.42 - Níveis de heterozigosidade e de recombinação (%) nos vários
tipos de acasalamentos.
1—. • — — — —

Heterozigosidade Coeficiente de
formadas por cruzamentos sistemáticos entre raças taurinas e zebuínas ou Tipo de acasalamentos em relação ao F-, recombinação (%)
autóctones. A "filosofia genética" que inspirou a formação das raças "sintéticas" Raças puras 0,0 0,0
foi a de se beneficiar dos efeitos favoráveis da heterose, notadamente para as Rotacional com duas raças 66,7 22,2
Rotacional com três raças 85,7 28,6
características de baixa herdabilidade e de resposta lenta à seleção individual, Rotacional com quatro raças 93,3 31,1
compatibilizando, num mesmo genótipo, atributos econômicos desejáveis e que Compostas de 2 raças
se encontravam dispersos nas várias raças (complementariedade), como a F 3 -1/2A, 1/2 B 50,0 50,0
F3 - 5/8 A, 3/8 B 46,9 46,9
resistência ao estresse ambiental (temperatura elevada, alta incidência de ecto e F 3 _3/4A, 1/4 B 37,5 37,5
endoparasitoses, deficiências nutricionais, etc.) presentes nos zebuínos com a Compostas de 3 raças
produção e a produtividade mais altas encontradas nos taurinos. F 3 - I / 2 A , 1/4 B, 1/4 C 62,5 62,5
F3 - 3/8 A, 3/8 B, 2/8 C 65,6 65,6
O modelo prático para formação das raças "sintéticas" é dado pela raça Compostas de 4 raças
Santa Gertrudis, formada no King Ranch, Texas, na década de 40. A sua F 3 - I / 4 A , 1/4 B, 1/4 C, 1/4 D 75,0 75,0
composição genética é 5/8 Shorthorn + 3/8 Brahman. De alguma forma, esse F3-3/8A, 3/8 B, 1/8 C 1/8 D 68,8 68,8
modelo foi "clonado" por diferentes países que julgavam ser a combinação F 3 - I / 2 A , 1/4 B, 1/8 C, 1/8 D 65,6 65,6
Compostas de 8 raças
genética ótima para diferentes sistemas de produção. Um número expressivo de F 3 - I / 8 A , 1/8 B, 1/8C.1/8D.1/8 E, 1/8 F, 1/8G.1/8 H 87,5 87,5
raças "sintéticas" originou-se do "modelo Santa Gertrudis": Braford (5/8 Hereford Fonte: Kocket ai (1989)
+ 3/8 Brahman), Brangus (5/8 Angus + 3/8 Brahman), Charbray (13/16 Charolês
+ 3/16 Brahman) todas originárias dos EUA; Belmont Red (1/2 Africander + 1/4 É óbvio que um sistema de compostos formados por várias raças
Hereford + 1/4 Shorthon), Droughmaster (3/8 a 1/2 Brahman + 1/2 a 5/8 taurinas, sem a participação genética do zebu, fatalmente fracassará em nossas
Shorthorn), na Austrália; Canchim (5/8 Charolês + 3/8 Zebu), Ibagé (5/8 Angus + condições de exploração pecuária. Não há, até o momento, a fórmula mágica
3/8 Nelore), Pitangueiras (5/8 Red Poli + 3/8 Guzerá), no Brasil. capaz de associar suficiente versatilidade para atender a diversidade e os
Esse modismo prevaleceu por bastante tempo, até que com as contrastes que caracterizam a produção de bovinos de corte no Brasil. Olson
constatações mais recentes de que a heterose média, retida nesses diferentes (1998) sugere que, no caso do Brasil, uma fração genética mínima,
grupamentos genéticos, é apenas 47% daquela máxima obtida na geração F t , o correspondente a 25% de Zebu até o máximo de 50%, é desejável para
"milagre genético" foi questionado e muitas destas raças estão hoje em processo assegurar a indispensável resistência aos estressores ambientes, como endo e
de estagnação e, talvez, de extinção. ectoparasitoses, qualidade limitada de nossas forragens e elevadas
O marketing atual dos cruzamentos em gado de corte está voltado para a temperaturas ambientes. Nestas condições, o projeto Montana Tropical visa a
utilização de raças compostas ("composite breeds") construídas pelos formação de compostos com agrupamentos de tipos biológicos segundo suas
cruzamentos de várias raças tendo como horizonte a manutenção de níveis semelhanças de tipo, função, fisiologia, e desempenhos ponderai e reprodutivo.
heteróticos elevados, obtenção de complementariedade e exploração das Segundo Ferraz & Eller (2000) os tipos biológicos propostos para o Montana
diferenças genéticas aditivas entre os diferentes recursos genéticos utilizados Tropical podem ser assim agrupados:
nas suas formações. O marketing é novo em nosso país, mas a concepção é Grupo N: refere-se às raças zebus "brasileiras" (Gir, Guzerá, Nelore, Tabapuã) e
antiga, há mais de quatro décadas. As raças compostas foram idealizadas nos zebus de origem africana como Boran.
EUA (Estação Experimental de Clay Center, Nebraska) no sentido de Grupo A: bovinos de origem não zebuína adaptados aos trópicos como:
oferecerem um sistema alternativo de cruzamentos para a exploração da Afrikander, Belmont Red, Bonsmara, Caracu, Romosinuano, Senepol, etc.
heterose e fosse mais fácil de manejar, independentemente do tamanho do
312
Grupo B: animais taurinos de origem britânica como Aberdeen Angus, Hereford,
Devon, South Devon, Red Angus.
Grupo C: bovinos oriundos da Europa Continental como a Charoiesa, Limousin,
Pardo-Suiço, Simental, Geibvieh, etc. Estas raças contribuiriam no composto
com alto potencial de crescimento, rendimento de carcaça e sua qualidade.
Segundo ainda Ferraz & Eller (2000) a meta é propiciar ao mercado touros que,
utilizados em vacas azebuadas ou mestiças, produzam bezerros com,
aproximadamente, metade de sua composição genética dos grupos N e A
(adaptados aos trópicos) e metade dos grupos B e C (animais de maior
potencialidade produtiva).
Esta receita, aparentemente promissora do ponto de vista genético, tem
seu lado contraditório, pelos seguintes argumentos:
1. Não há, ainda, estudos definitivamente conclusivos da retenção de heterose
nas raças compostas exploradas nas áreas tropicais. Os estudos, até o
momento disponíveis, referem-se à retenção de heterose em raças
compostas de taurinos nos EUA (MARC - Clay Center- Nebraska), segundo
Olson(1998).
2. A possibilidade de existência de interação significativa entre heterose e
ambiente, conforme sugerem Barlow (1981) e Cunningham (1981), é aspecto
relevante para o Brasil, principalmente em função da diversidade de
ambiente que caracteriza a exploração de bovinos de corte em nosso país.
Segundo Barbosa (1990), em ambientes desfavoráveis, a heterose é,
relativamente, mais importante que as diferenças genéticas aditivas entre as
raças. Por outro lado, em ambientes favoráveis, a heterose pode ser de
menor importância do que as diferenças genéticas aditivas entre as raças.
Este argumento, que aparentemente favorece o uso de compostos, não foi
ainda comprovado mediante resultados experimentais obtidos em nossas
condições de exploração pecuária. Não dispomos, até o momento, de
resultados comparativos dos desempenhos dos compostos para
características bioeconômicas como fertilidade, precocidade sexual,
velocidade de crescimento e acabamento, entre outras, em condições
extensivas e sob diferentes ambientes e sistemas de exploração.
3. Admitindo-se a possibilidade da existência da interação heterose-ambiente,
quais seriam os compostos e suas composições genéticas mais
recomendáveis para condições de criação tão contrastantes ?
4. Algumas raças taurinas consideradas adaptadas e naturalizadas nos trópicos
(Romosinuano, Caracu, Senepol, Tuli, etc.) estão restritas a pequenas
populações sobre as quais são limitadas as práticas seletivas e, em alguns
casos, sexualmente pouco precoces. Por outro lado, algumas raças
européias continentais, que integram o composto, apresentam restrições
adaptativas, de facilidade de parição e de musculatura dupla (Charoiesa, por
exemplo), aspectos diretamente vinculados à fertilidade.
5. Em relação à fertilidade, há fortes indícios de que animais mestiços podem
apresentar problemas reprodutivos, especialmente nos machos. Assim, de
313
longa data, Valle Filho et ai. (1979), ao estudarem as causas de baixa
fertilidade de touros usados em monta natural, constataram que a
degeneração testicular constituía-se na principal causa de descarte de
taurinos e mestiços (68% e 5 1 % , respectivamente), enquanto que nos touros
Zebus ela afetava apenas 2 1 % dos animais. Freneau (1991) também
constatou maior quantidade de defeitos espermáticos nos touros cruzados,
enquanto que Valentim (1998) observou que o sêmen de touros Nelore
apresentou maior motilidade (65,5% vs 61,7%), maiores médias de vigor
espermático (3,29 vs 3,11%), menores porcentagens de defeitos menores
(1,26 vs 2,08%) e de defeitos de acrossoma (0,46 vs 1,64%) do que o de
touros cruzados. Com base nestas informações, é prudente exigir exames
andrológicos capazes de assegurar quali-quantitativamente a fertilidade do
sêmen dos reprodutores compostos que serão usados em monta natural. A
fertilidade, pelo impacto genético-econômico, deve ser vista como
característica prioritária nos programas de seleção de reprodutores,
principalmente quando se considera o sistema de exploração extensiva que
domina o cenário de produção de carne no Brasil.
Estes argumentos têm o caráter didático de estimular a reflexão e a
discussão sobre estratégias de cruzamentos mais compatíveis e adequadas ao
sistema de exploração vigente no nosso país. As importações de pacotes
tecnológicos no campo da genética podem fracassar, com têm comumente
fracassado, por oferecerem alternativas que são incompatíveis com o nosso
ambiente de criação. A definição de uma política de cruzamentos voltada para
produtores comerciais e a intensificação dos programas de melhoramento
genético do Zebu são decisões inadiáveis. O uso de recursos genéticos
inovadores, como é aparentemente o do composto, deve ser precedido por
avaliações científicas criteriosas, bem elaboradas e que sejam capazes de
convalidar sua utilidade prática e econômica. Caso contrário, trata-se de mais
uma "aventura genética" dentre as muitas que já tivemos no passado e que
resultaram em decepção para o criador.
Alguns Resultados Experimentais de Cruzamentos Entre Raças Zebus e
Européias no Brasil
A Embrapa-Gado de Corte, vem executando experimentos que visam
avaliar a habilidade combinatória de algumas raças Européias com as Zebus,
principalmente a Nelore.
Avaliações preliminares da Nelore, seus mestiços "meio-sangues" ou
retrocruzados com as raças Fleckvieh, Charolês e Chíanina e os efeitos desses
cruzamentos em relação à idade e peso à puberdade estão na Tabela 13.43.
Tabela 13.43 - Idade e peso à puberdade de fêmeas mestiças e Nelore em
pastagem de Brachiaria brizantha
314 315

Idade Média Limites Peso carne no Brasil, os cruzamentos entre raças taurinas e zebuínas podem
(meses) Mínimo Máximo aumentar expressivamente a eficiência reprodutiva (30,2%, em média) quando
Nelore 24 22 26 277 comparados com os atuais indicadores. Quanto ao componente de produção, os
% Fleckvieh - Nelore 22 20 25 304
% Charolês - Nelore 20 17 22 322
animais cruzados foram, em média, 14,8% superiores ao Zebu, mas as vacas
Vá Chianina - Nelore 22 19 24 308 cruzadas também foram mais pesadas à maturidade (12%, em média), o que,
% Nelore - Fleckvieh 22 19 25 285 segundo o autor, anula a vantagem dos animais cruzados quanto ao
% Nelore - Chianina 19 18 19 261 crescimento do nascimento aos 24 meses de idade.
Fonte: Embrapa (1990)
Tanto no confinamento quanto a pasto, os animais cruzados
apresentaram, em geral, menores graus de acabamento da carcaça do que o
Vê-se na Tabelai3.43 que as mestiças Europeu-Zebu alcançaram a
Zebu, com exceção dos F^ e dos retrocruzados de raças britânicas com Zebu
puberdade mais precocemente, confirmando a expectativa de que a heterose
em confinamento. Alerta, Barbosa (2000), que este último aspecto é estratégico,
beneficia as características reprodutivas, especialmente aquelas associadas à
pela possibilidade de conquistas de novos mercados onde o Brasil ainda não
fertilidade.
tem competitividade para o comércio internacional da carne.
Efeitos benéficos da heterose foram igualmente constatados em pesos à
O Brasil dispõe de um "acervo genético" que soma mais de 60 raças
varias idades (Tabela 13.44)
bovinas, muitas das quais pouco se sabe sobre suas qualidades genéticas e/ou
Tabela 13.44 - Pesos médios à diferentes idade de bovinos Nelore e mestiços habilidades combinatórias com o Zebu. Muitas aqui estão até por excentricidade
Nelore-Europeu dos seus criadores, sem que haja alguma razão de ordem genética que seja
Grupo Genético Nascimento Desmama 12 meses 18 meses 20 meses substantivamente forte para justificar suas utilidades potenciais. Com isto, há
126 187 238 292 muito "aventurismo genético", cujos resultados são sempre decepcionantes. A
131 220 281 337 definição de políticas estáveis, delineadas em horizontes de tempo mais longos,
133 230 291 349 capazes de promover avaliações genéticas e de estratégias de combinações
138 231 287 343
desses germoplasmas para uso racional nos cruzamentos, é tarefa que pode ser
139 228 281 320
131 195 241 296 chamada de "urgência-urgentíssima".
124 201 244 305 Não resta dúvida quanto aos benefícios da heterose. As dúvidas ainda
Fonte: Embrapa (1990) mais fortes residem em definir quais raças européias que apresentam melhor
habilidade combinatória com o zebu, principalmente a Nelore, e como manter
Evidentemente, são indiscutíveis os efeitos benéficos da heterose, níveis heteróticos altos após a obtenção dos "meio-sangues".
notadamente para as características ligadas ao complexo de fertilidade.
Possivelmente, essas indagações ainda vão permanecer por algum
Reconhecidamente de baixa herdabilidade, o melhoramento da fertilidade, por
tempo, em conseqüência da relativa escassez de informações sinalizadoras da
via genética, é tarefa que oferece possibilidades limitadas e, muitas vezes,
melhor opção estratégica a ser adotada.
quando realizada será à custa da redução da intensidade seletiva de outras
características que respondem mais prontamente aos métodos de seleção
individual ou massal. Cruzamentos em Suínos
Uma constatação que pode ser extraída dos resultados dos cruzamentos
de bovinos é, ainda, a escassez de informações científicas que possibilitam uma Os cruzamentos constituem a base da exploração comercial de suínos. A
direção mais segura quanto as opções genéticas mais recomendáveis para as exploração da heterose, através dos vários sistemas de cruzamentos, constitui o
diferentes regiões do país e seus diferentes sistemas de exploração e produção. mecanismo mais eficiente para elevar a eficiência da produção. Os benefícios
Uma revisão-síntese do desempenho dos animais cruzados foi efetuada resultantes da heterose estão inversamente relacionados com o valor da
por Barbosa (2000) considerando as características avaliadas em três herdabilidade das características. Em geral, os cruzamentos contribuem, de
componentes do ciclo produtivo: a) reprodução (eficiência reprodutiva das maneira substancial, para aumentar o desempenho reprodutivo dos animais,
fêmeas); b) produção (crescimento dos animais jovens e peso das vacas à notadamente no que se refere ao número de leitões por leitegada, peso da
maturidade); c) produto (características de carcaça: peso e idade de abate e leitegada à desmama e sobrevivência, que são características de herdabilidade
espessura de gordura na 12 .a costela). Em relação ao Zebu, principalmente ao baixa. Características relacionadas com o desenvolvimento ponderai e com a
Nelore, que é recurso genético mais numeroso e mais usado para produção de carcaça, que apresentam valores de médio a alto no que se refere à
316 317

herdabilidade, são pouco beneficiadas pelos cruzamentos. Para estas ligeiro aumento da taxa de ovulação (0,5 óvulo) e 0,6 a 0,7 mais leitões por
características, a seleção dos melhores genótipos é o mecanismo mais eficiente leitegada ao nascimento e 0,8 a mais por ocasião da desmama. A sobrevivência
para o melhoramento dos animais. do nascimento à desmama é mais alta para porcas cruzadas (5%) e os pesos da
Rothschild & Bidanel (1998) avaliaram os efeitos heteróticos para leitegada são maiores (+ 1,0 kg ao nascimento e + 4,2 kg aos 21 de idade).
diferentes eventos reprodutivos em cruzamentos de raças de suínos criados no Experimentos conduzidos por Buchanan (1987) evidenciam que varrões
ocidente (Tabela 13.45) cruzados atingem a maturidade sexual mais rapidamente que os puros. Além
disto, varrões cruzados mostram maiores pesos testiculares, maior volume de
•Tabela 13.45 - Heterose média para características reprodutivas em ejaculado e melhor qualidade de sêmen. Varrões cruzados mais jovens foram
cruzamentos envolvendo raças suínas ocidentais. também sexualmente mais agressivos (melhor libido) e resultaram taxas de
Característica Valor da | concepção mais altas. Taxa de crescimento, eficiência alimentar e
heterose N.° de estimativas | características de carcaça da progênie de varrões puros e cruzados foram
Heterose materna -11,3 13 similares.
Idade à puberdade (dias) 0,52 7 Em termos econômicos, os cruzamentos visam maximizar os lucros, os
Taxa de ovulação 3,0 9 quais podem ser contabilizados pelo número de cevados obtidos por porca/ano.
Taxa de concepção (%)
Tamanho da leitegada
Nos sistemas de cruzamentos mais lucrativos, que são o retrocruzamento e o
0,73 3
uso de varrões terminais, obtêm-se, comumente, produtividade extra da ordem
Aos 30 dias de gestação 0,66 11
Ao nascimento 0,66 9 de 15 e 18%, respectivamente (Tabela 13.46).
Aos 21 dias 0,84 3
A desmama 6,7
Taxa de sobrevivência pré-natal (%)
3 Tabela 13.46 - Desempenho reprodutivo estimado para diversos sistemas de
5,0 3 cruzamentos.
Taxa de sobrevivência até a desmama (%)
Peso da leitegada Sistema de cruzamento Composição genética N° de cevado/porca/ano
0,93 9
Ao nascimento do cevado (% em relação aos puros)
5,04 7
Aos 21 dias
15,0 3 1. Raças puras prolíficas A* ou B* AAou BB 100
Aos 42 dias
Heterose da leitegada 2. Raça pura C** CC 88
Tamanho da leitegada 3. Matriz pura, leitegada cruzada F-i AB 106
Aos 30 dias de gestação 0,39 4 4. Matriz F^ leitegada retrocruzada A(BA) ou B(AB) 115
Ao nascimento 0,24 47 5. Matriz F,, varrão da raça C** C(AB) 118
Aos 21 dias 0,30 31 6. Matriz F2, em cruzamento alternado B(A(BA)) 110
À desmama 0,49 16 7. Matriz F2, varrão mesma raça do pai A(A(BA)) 107
Taxa de sobrevivência pré-natal (%) -1,1 5 8. Matriz F2, varrão raça C** C(A(BA)) 112
Taxa de sobrevivência até a desmama (%) 5,8 15 B(A(B(AB))) 112
9. Duas raças em cruzamento
Peso da leitegada alternado
Ao nascimento 0,59 33
2,47 Fonte: New Development in Scientific Pig Breeding, n.4, p.7, 1985
Aos 21 dias 29
13,35 Linhagens Large White e Landrace (prolíficas)
Aos 42 dias 12
** Linhagens das raças Pietrain ou Hampshire (produção de carne)
Fonte: Rothschild & Bidanel (1998)

Há reconhecimento dos produtores de suínos de que o cruzamento é um

método efetivo de promoção do desempenho reprodutivo. Este melhoramento,
dado pela heterose, origina-se da heterozigosidade que resulta em melhores
valores genotípicos nos "loci" dominantes. As características da leitegada são
controladas por genes tanto da porca como da leitegada (efeito direto ou
individual) ou de porcas cruzadas (heterose materna).
Em termos de heterose da porca, há uma redução na idade média à
puberdade de 11,3 dias para porcas cruzadas quando cotejadas com as puras.
Além disto, fêmeas cruzadas têm de 2-4% de taxas de concepção mais altas e
318 319

Independentemente do sistema de cruzamento, Hill (1971) mencionou os Uma das avaliações deste sistema foi realizado por Hill (1971),
seguintes graus de heterose. comparando as raças puras Large White (LW) e Landrace (L) e os produtos
delas resultantes (Tabela 13.47).
Grau de heterose Característica
0 Espessura do toucinho Tabela 13.47 - Comparação de puros e cruzados para características da
0 -5 N° de nascimento/leitegada, leitegada*
ganho diário e eficiência de Número de leitões Peso da leitegada
conversão alimentar Varrão Porca vivos/leitegada (kg)
5 -10 N° de leitões desmamados Ao nascer 21 dias 56 dias 21 dias 56 dias
10-15 Mortalidade pré-desmama e peso à Puros
desmama da leitegada LW LW 10,7 8,8 8,5 49,0 139,0
L -0,74 -0,06 -0,33 0,5 2,0
L
Numa análise conjunta dos efeitos heteróticos dos cruzamentos em Cruzados
LW L 0,32 0,15 0,22 3,6 18,0
suínos, King (s/data) afirmou que os principais benefícios dos cruzamentos são 0,21 11,0
L LW 0,02 0,14 1,9
encontrados nas características relacionadas com os processos reprodutivos em
Superioridade
geral. Ao contrário do esperado, não há redução apreciável na mortalidade média (%) 2,2 3,9 4,8 5,0 10,0
embrionária e no tamanho (em número) da leitegada ao nascimento, em média, Porcas cruzadas
é somente 2% superior ao das raças puras. Por outro lado, ocorre aumento da L LxLW
ordem de 8% na viabilidade e no número de leitões desmamados em relação às ou 0,08 0,39 0,46 4,3 14,0
raças pais. O peso ao nascer é ligeiramente aumentado, porém os leitões LW LWxL
cruzados tendem a crescer mais rapidamente na fase pré-desmama, o que Superioridade
Média (%) 5,2 6,9 8,2 7,9 11,2
resulta em aumento do peso total da leitegada cruzada à desmama da ordem de
" A produção média foi tomada em relação à raça Large Whte, base da comparação
10%. Pequenos efeitos têm sido observados na redução da variabilidade do
Fonte: Hill (1971)
tamanho da leitegada e na proporção de leitões doentes e defeituosos. Após a
desmama, os benefícios dos cruzamentos são de menor magnitude. Taxas de A leitegada dos cruzados apresentou aumento de 2,2% no número de
crescimento superiores em 6% em relação às raças puras têm sido leitões nascidos vivos; de 3,9%, aos 21 dias de idade e de 4,8%, aos 56 dias de
mencionadas e de 4% para eficiência alimentar, embora os resultados idade. Nível mais alto de heterose, 10%, foi alcançado no peso da leitegada aos
experimentais não sejam consistentes. Para carcaça (forma e composição), os 56 dias de idade. Quando as porcas cruzadas obtidas foram acasaladas com
efeitos heteróticos são nulos. Portanto, os cruzamentos não constituem uma das raças pais (retrocruzamento), os aumentos foram ainda maiores. O
alternativa eficiente para o melhoramento das características de carcaça. Mesmo sistema de retrocruzamento é uma variação do cruzamento simples; utiliza o
que as vantagens individuais para outras características, que não as de carcaça, vigor híbrido das porcas cruzadas (AxB), porém algumas vantagens podem ser
sejam pequenas, seus efeitos são multiplicativos. perdidas nos animais retrocruzados se eles possuem mais do que 50% dos
genes de uma raça. Neste sistema, é importante que as fêmeas tenham
excelente capacidade materna e os machos sejam superiores para as
Sistemas de Cruzamento características de performance e de carcaça. A limitação deste sistema é a
exigência de reposição de fêmeas cruzadas A x B a cada geração.
1. • Cruzamento simples ou de primeira geração - consiste no acasalamento
de machos de uma raça com fêmeas de outra, que é a base para qualquer 2. Cruzamento alternativo ou rotacional - consiste na utilização de machos
sistema de cruzamento a ser utilizado. Em geral, os machos obtidos são das raças A e B, em rodízio a cada geração, acasalados com fêmeas produzidas
destinados ao abate, enquanto que as fêmeas são utilizadas para outros na geração precedente. É uma variação do sistema de retro-cruzamento e
sistemas de cruzamento. Os produtos obtidos, "meio-sangues", apresentam o apresenta a vantagem de permitir a seleção das fêmeas de reposição dentro do
máximo de heterose possível. Este sistema exige a manutenção no mesmo próprio rebanho. A possível desvantagem é a necessidade de renovar a cada
rebanho de duas raças diferentes, o que representa uma limitação, além de não geração as raças dos varrões, que devem ser adquiridos de outros rebanhos e,
utilizar as vantagens da heterose de fêmeas cruzadas e não produzir leitoas de
substituição.
 321
320

O sistema de cruzamento pode afetar, grandemente, a eficiência do

portanto, sujeitos a esquemas de seleção diferentes daqueles usados pelo rebanho. Em qualquer sistema de cruzamento, a meta é o de maximizar o vigor
criador e risco de introdução de doenças. híbrido o que é possível graças à diversidade genética entre as raças.
Para as características de herdabilidade alta, a taxa de progresso pela
3. Cruzamento rotacional com três raças - consiste no uso em rodízio de seleção individual é apreciável. Também é importante ter conhecimento das
varrões de três ou mais raças diferentes, acasalados com fêmeas cruzadas, correlações genéticas entre as características. Se são favoráveis, por exemplo,
produzidas e selecionadas dentro de cada rebanho. Quando são utilizadas três animais com maior velocidade de crescimento também mostrarão conversão
raças, o nível de heterose alcança 88% e este sistema foi amplamente utilizado alimentar superior. A seleção deve ter em vista a taxa de crescimento e
no passado, em países de suinocultura mais avançados. A principal vantagem características de carcaça, podendo ser utilizada a espessura do toucinho como
deste sistema é a simplicidade. fator de previsão da proporção de carne magra.
No cruzamento rotacional, marras cruzadas, selecionadas do cruzamento Outro aspecto importante é a escolha do material genético a ser utilizado,
entre duas raças, são acasaladas com um varrão de uma terceira. As marras do tanto para seleção dentro de raças como para a utilização dos cruzamentos. A
cruzamento de três raças podem ser acasaladas com varrões de uma das raças avaliação biológica das raças torna-se aspecto básico importante na definição da
utilizadas no cruzamento duplo inicial e os varrões de três diferentes raças estratégia a ser adotada na população de animais.
podem ser usados em rodízio com as marras cruzadas. 5 Formação de raças "sintéticas"
O cruzamento rotacional também pode envolver quatro raças, da mesma Recentemente, surgiu no mercado brasileiro de material genético de
maneira que o cruzamento com três, com a vantagem de se obter 93% da suínos a oferta de raças "sintéticas" com combinações genéticas variáveis e que
heterose máxima. Em geral, a utilização de uma quarta raça pode ser vantajoso, possibilitam melhorias na qualidade da carcaça, na resistência ao estresse
mas a maior dificuldade é encontrar varrões geneticamente superiores de uma (HalNN) e livres do gene RN (rendimento industrial). Dentre as raças "sintéticas"
quarta raça. Se o criador utilizar varrões de uma quarta raça, geneticamente podem ser citadas as seguintes: a) raça "sintética" Tia Meslan, originada da
inferior, as perdas poderão ser maiores que os ganhos. França, é composta de Large White (16,6%), Meishan (25%), Xia Jing (25%),
Silva (1977) relacionou os seguintes desempenhos relacionados com Hampshire (16,6%) e Pietrain (16,6%); b) raça "sintética" Laconie, originada da
tamanho da leitegada e crescimento em diferentes sistemas de cruzamento França com a seguinte composição genética: Hampshire (33,3%), Pietrain
(Tabela 13.48). (33 3%) e Large White (33,3%); c) raça "sintética" Penshire, também francesa,
composta de Hampshire (50%), Duroc (35%) e Large White (15%); d) raça
"sintética" Embrapa MS60 composta pelas raças Pietrain (62,5%), Duroc
Tabela 13.48 - Desempenho relacionado com o tamanho da leitegada e taxa de
(18,75%) e Large White (18,75%).
crescimento em diferentes sistemas de cruzamento
Cruzamento Cruzamento Cruzamento Exercícios de Reforço
Característica Puros
simples de três raças de quatro raças
Tamanho da leitegada 100 101 111 113 1. Suponha que linhagens altamente endogâmicas são cruzadas em pares e os
Tamanho da leitegada
pesos adultos das duas linhagens cruzadas e os do Fi são mostrados a seguir.
à 8a semana 100 107 125 126
Calcular: a) a quantidade de heterose obtida em cada cruzamento; b) os pesos
Peso individual à 8a
semana 100 108 110 109 corporais esperados na geração F2 se os acasalamentos ao acaso ocorrem
Peso individual aos dentro de cada cruzamento. Assuma que não há efeitos maternos sobre o peso
154 dias 100 114 113 111 corporal adulto.
Fonte: Silva (1977)
Linhagem A Linhagem B
4. Cruzamento terminal - este sistema permite a utilização máxima do vigor 18 16
híbrido. Fêmeas de duas raças não relacionadas são acasaladas com varrões 22 16
de outra raça. A descendência deste cruzamento é destinada ao abate. Este 18 18
sistema utiliza a maior diversidade genética nos pais. Permite ao criador
selecionar as raças dos varrões e matrizes e selecionar dentro daquelas raças
para as características, em ambas as linhagens paternas e maternas.
322 323

2. A progênie Fi resultante de um cruzamento de duas raças de suínos

apresentou taxa de crescimento de 840g/dia. Na progênie subseqüente F2, a ~~~~~ Raça Efeito aditivo Efeito materno
taxa de crescimento foi de 820g/dia. Pergunta-se: qual é a heterose estimada na direto (kg) (kg)
taxa de crescimento como percentagem da média parental? ~~~~ Angus -25 +5,0
Hereford -20 -7,5
3. Um esquema de cruzamento rotacional com duas raças conduzido da Simental +15 +15,0
seguinte forma: Charolesa +30 -12,5
Geração Constituição da raça dos reprodutores e reorodutrizes
1 Considere, ainda, que as heteroses individual e materna sejam,
2 respectivamente, 4,7% e 4,2%.
3 Pergunta-se:
4 a) Qual será o peso médio esperado à desmama (kg) para as raças puras
Charolesa e Simental:
a) Se 10% de heterose são normalmente esperados em uma determinada b) Qual será o peso médio à desmama (kg) de cruzados Herford x Angus?
característica econômica, quanto de heterose é esperada permanecer na
c) Qual será o peso médio à desmama (kg) de "three-cross" - Charolesa x
progênie das gerações 2, 3 e 4?
b)Qual seria o nível máximo de heterose esperado em uma linhagem sintética Angus-Simental?
fechada contendo raças A e B em iguais proporções?
8. Admita os seguintes valores para peso à desmama em gado de corte:
4, Considere o peso ao sobreano (kg) da seguinte progênie
Raça da reprodutriz Média geral = 225kg;
1 2 Heterose individual = 4,7%;
Raça do reprodutor
1 294 309 Heterose materna = 4,2%
2 304 279
Considere, ainda, os efeitos aditivos diretos e maternos para as seguintes
Determinar: raças:
a) Efeito da heterose Raça Efeito aditivo direto (kg) Efeito aditivo materno (kg)
b) Efeito aditivo materno Hereford -20 +5
c) Efeitos aditivos diretos Angus -27,5 +15
Charolesa +25 -10
5. Suponha que para peso à desmama em bovinos de corte as heteroses Nelore +22,5 -10
individual e materna sejam, respectivamente, 4,7% e 4,2%. Se duas raças A e B,
nesta ordem, apresentarem pesos à desmama de 230kg e 240kg, pergunta-se: Calcular os pesos à desmama (kg) dos seguintes cruzamentos:
qual será o peso médio à desmama da geração resultante desse
cruzamento? a) Hereford x Angus
b) Charolesa x Angus
6. Adicionalmente aos dados mencionados na questão anterior, suponha uma c) Nelore x Angus-Hereford
terceira raça (C), com peso médio à desmama de 250kg. Qual será o peso d) Hereford x (Angus-Hereford)
médio a desmama do cruzamento do produto da geração com indivíduos da e) Nelore x (Charolesa x (Angus-Hereford))
terceira raça C? 9. Admita que o tamanho da leitegada aos 21 dias de idade apresente os
seguintes achados: média geral = 8,5 leitões; heterose individual = 8,0% e
7. Suponha que o peso médio à desmama para um conjunto de raças bovinas de heterose materna = 8,7%. Admita, ainda, os seguintes efeitos aditivos diretos e
corte seja 250kg e que os correspondentes efeitos aditivos diretos e maternos, maternos pra as seguintes raças:
em kg, sejam:
 325
324

Raça Efeito adjtivo direto Efeito materno Soluções

Duroc +0,1 -1,0
Large White -0,1 +0,4 1. Heterose onde somente a metade desta é retida na
Landrace 0 +,06
com a média do F2 sendo
Nestas condições, calcular o tamanho da leitegada aos 21 dias de idade
quando se faz os sequintes cruzamentos: Linhagem A Linhagem B F1 H F2 (média)
a) Duroc x Large White 18 16 20 3 18,5
b) Duroc x Duroc-Large White 22 16 21 2 20,0
c) Duroc x Landrace-Large White 18 18 24 6 21,0

2. Heterose
10. Em um cruzamento envolvendo as raças Nelore e Red Angus foram obtidos .-. Heterose
os seguintes resultados para peso à desmama (ajustado para 205 dias de Performance observada da
idade): 800 g/dia
.-. Heterose como percentagem da média parental
Nelore (base) 240kg^
Efeito genético direto da raça Red Angus +4kg 3.a) Considere um locus com alelos A e B e suponha que as duas raças sã«
Efeito materno da raça Red Angus +6kg
homozigotas para diferentes alelos:
Efeito direto da heterose +10kg
Efeito materno da heterose +8kg 100% homozigose
Raças puras
Com base nestas informações, calcule o peso médio esperado à
desmama das seguintes composições genéticas: 100% heterozigose
Geração
a) Nelore puro (F0
b) Red Angus puro Geração 2
c) Nelore-Red Angus)
d) Red Angus-Nelore) 50% heterozigose .
e)
0 Geração 3
g) Retrocruzamento com a raça Nelore (Nelore * F-i)
h) Retrocruzamento com a raça Red Angus (Red Angus x Ft)
75% heterozigose

Geração 4

5
/8 ou 68% d
heterozigose
326 327

Assumindo-se que a heterose é diretamente proporcional à heterozigosidade c) Efeitos aditivos diretos

tem-se:
Geração Heterose Mérito da raça 1 = Aditivo da raça 1 + efeito materno da raça 1 =>
1 10% 294-(-2,5)=296,5kg
2 5% Mérito da raça 2 = Aditivo da raça 2 + efeito materno da raça 2 =>
3 7,5% 279-(+2,5)=276,5kg
4 6,3%
5. Média das raças puras = = 235kg
b) Linhagem "sintética" A geração Fi será igual a: média das raças puras + heterose individual
235+0,047 (235) = 246, 045kg
Geração 1
6. Cruzamentos envolvendo três raças: (C x AB)
100%
Média dos puros
heterozigose
= 125 + 57,5 + 60 = 242,5kg
Geração 2
Média esperada dos cruzados: média dos puros + heterose individual +
heterose materna
50% heterozigose

Geração 3 Considere os gametas para cada sexo =242,5 + 0,047 (242,5) = 242,5 + 11,39 = 253,89kg
253,89 + 0,042 (253,89) = 253,89 + 10,66 = 264,55kg
Fêmeas
7. a) Charolesa = 250 + 30 - 12,5 = 267,5kg
Simental = 250 + 15 + 15 = 280,0 kg
50% heterozigose
Machos
etc, etc. b) Média dos puros
Média dos cruzados

c) Média dos puros =

Média dos cruzados = média dos puros + heterose individual + heterose

materna

=272,5+0,047 (275,5)=285,30 (inclui heterose individual)

b) Diferença materna = 309-304=5kg, que implica em efeito materno da 285,30+0,042 (285,30)=297,30 (inclui heterose materna)
raça 1 igual a -2,5kg e efeito materno da raça 2 igual a +2,5kg. Logo, a soma
dos efeitos maternos é igual a zero. Comentário adicional: os valores relativos dos efeitos diretos e maternos
dependem do mecanismo biológico inerente às características. Algumas
características, como pesos e ganhos de peso pós-desmama, são fortemente
dependentes dos genótipos dos indivíduos e pouco influenciadas pelos efeito
l0S
maternos.
8. CAPÍTULO 14
a) 226,42kg
b) 249,97kg
c) 255,70kg
d) 227,29kg MELHORAMENTO GENÉTICO DAS RAÇAS ZEBUS
e) 258,08kg
A pecuária bovina de corte do Brasil é atividade econômica de fundamental
importância no agronegócio. O seu PIB é de, aproximadamente, 64,06 bilhões de
a) 9,61 leitões reais, com envolvimento de 7,0 milhões de pessoas em toda a sua cadeia produtiva.
b) 10,09 leitões Em termos mundiais, a pecuária bovina brasileira destaca-se não somente pela
c) 10,60 leitões grandeza de sua população (205 milhões de cabeças), mas, sobretudo, pela sua
inesgotável potencialidade de crescimento que, com políticas corretas, em curto
prazo, tornarão o Brasil um celeiro de produção de proteínas de origem bovina.
a) 240kg O Brasil detém o segundo maior rebanho bovino do mundo, perdendo
apenas para a índia. Isto corresponde a aproximadamente 12% da população
b) 240 + 4 + 6 = 250kg
mundial. Em termos de produção mundial de carne, o Brasil ocupa o primeiro lugar,
superando a Austrália e os EUA, com produção anual de 7,5 milhões de toneladas
de carne. A liderança mundial na exportação de carne bovina surgiu em função de
surtos de doença da vaca louca (encefalopatia espongiforme bovina) nos EUA. Em
2007, as exportações de carne bovina renderam ao país 3,5 bilhões de dólares. O
crescimento internacional de movimentos ambientalistas abre perspectiva para
avanços ainda maiores na exportação de carne, principalmente pelo fato desta ser
produzida a pasto e sem uso de aditivos que poderiam por risco à saúde humana
(boi verde, boi ecológico). Pelo tamanho do seu efetivo e pela qualidade potencial de
crescimento do rebanho nacional certamente o Brasil se consolidará como o maior
produtor mundial de carne bovina. Para tanto, a prioridade é dar precocidade ao
nosso material genético, melhorar a qualidade da carne produzida e obter
desempenhos reprodutivos mais compatíveis com a moderna pecuária bovina.
Segundo Simões & Ferreira (2000) as quotas de importações, subsídios à produção
e barreiras tarifárias e não-tarifárias limitam enormemente o comércio internacional
de carne. O Brasil, ao contrário dos países do primeiro mundo, não pratica nenhum
subsídio à atividade. Pelo contrário, seus produtores, comumente, têm de pagar
altos tributos e conviver com infra-estrutura básica deficiente (meios de transporte,
telecomunicações e energia) e, mesmo assim, ser competitivo em preço e
qualidade. Concorrer com os protecionismos citados é tarefa árdua e desleal.
A despeito de todas estas dificuldades conjunturais, a pecuária de corte
brasileira dispõe de dois componentes que, no cenário de globalização das
economias, dão competitividade à esta atividade econômica: baixo custo de
produção e domínio tecnológico da atividade (Pineda, 2000). Este autor ainda
enumera outros dados que ilustram a pujança da atividade: 160 milhões de cabeças;
200 milhões de hectares de pastagens distribuídas em 1,8 milhões de propriedades,
que absorvem 7,0 milhões de trabalhadores; abate de mais de 30 milhões de
cabeças/ano em mais de 700 indústrias de carne e derivados; 100 indústrias de
armazenagem; 55 mil estabelecimentos no comércio varejista de carne; 560
330 331

curtumes e 4150 indústrias de calçados os quais movimentam mais de 30 bilhões de verdadeira "ocupação genética" de vastas áreas tropicais do Brasil. Hoje temos,
dólares anuais. É preciso ainda ressaltar que a população bovina mundial tende a se sem dúvida, o maior rebanho comercial do mundo, cuja potencialidade produtiva
estabilizar, ou mesmo diminuir, nos grandes países produtores de carne. não encontra rivalidade em nenhum outro país.
Admitindo-se que 80% do germoplasma bovino do Brasil sejam constituídos
de genes zebuínos, percebe-se, facilmente, a importância desse material genético
para a pecuária nacional. Aqui, o Zebu naturalizou-se e multiplicou-se de forma Demanda de Reprodutores
espetacular provocando uma autêntica "ocupação genética" das faixas tropicais e
sub-tropicais do país. Reconhece-se, no entanto, que a este elevado valor Reconhece-se que o Brasil tem enorme déficit de reprodutores
quantitativo contrapõe-se um valor qualitativo limitado e carente ainda de sofrer geneticamente qualificados para atender a demanda dos produtores comerciais
profundas alterações nos seus desempenhos econômicos. É importante reconhecer de gado de corte. Sem qualidade genética é impossível alcançar eficiência
que o melhoramento do Zebu, principalmente sob o ponto de vista genético, é econômica na atividade. Considerando-se que o rebanho bovino brasileiro está
relativamente recente. São apenas cinco ou seis gerações de investimentos estimado em 160 milhões de cabeças e que se 80% deste efetivo tem na sua
científicos na seleção deste germoplasma. Se considerarmos que o início dos composição influência genética do Zebu, o resultado é algo em torno de 128
trabalhos de seleção efetiva do Zebu coincidem com a implantação do milhões de cabeças de zebuínos. Se o número de fêmeas aptas a reprodução
desenvolvimento ponderai, no final da década de 1960 (1968), e que o intervalo
for de 40%, o que parece razoável, tem-se um efetivo de cerca de 50 milhões de
médio de gerações é próximo dos 5,0 anos, são apenas seis gerações de alguma
forma de seleção. Para os melhoristas, seis gerações têm pouca expressão em matrizes que, na relação touro:vaca de 4% (1:25) requer, aproximadamente, um
termos de ganhos genéticos potenciais pela seleção, o que implica em dizer que o milhão de touros. Admitindo-se que a vida útil, ou tempo médio de permanência
Zebu ainda é um autêntico manancial para a seleção. No entanto, é preciso definir reprodutiva do reprodutor seja de 4,0-5,0 anos, a demanda anual é de 200-250
uma política de seleção, que seja compatível com o sistema de exploração mil reprodutores. Ledic (2000) informou que o número de reprodutores
dominante no país (a pasto), e que ofereça resultados que possam ser repassados a registrados na ABCZ é de, aproximadamente, 12000, o que daria para atender
todos os estratos da produção, numa ação de democratização do material genético apenas 5% da demanda anual de reprodutores. É preciso ainda enfatizar que
superior identificado junto aos criadores de elite. Como estes últimos detêm apenas nem todos os animais registrados ou avaliados geneticamente são aqueles de
1%, ou pouco mais, do efetivo nacional, o melhoramento genético da população mérito genético superior. Os resultados apresentados por Rosa (1999)
comercial (99% ou pouco menos) é inteiramente dependente deste e da convalidam este argumento (Tabela 14.1)
transferência dos genes dos seus animais para uso comercial. É a única forma de
resgatar o atraso genético em que ainda se encontra a maioria dos produtores de Tabela 14.1 - Número de animais da raça Nelore avaliados geneticamente no
gado de corte.
Brasil em programas de melhoramento
No presente capítulo, serão apresentados e discutidos os principais aspectos Programa Touros Matrizes Produtos Rebanhos
genéticos e ambientes que afetam a eficiência reprodutiva e o crescimento dos ABCZ/Embrapa 8.827 140.259 438.841 2.110
Zebus, bem com resgatar estratégias já propostas para impulsionar este grupamento Aliança 1.973 72.926 184.358 89
USP (PMGRN) 1.467 29.015 51.375 51
genético, sugerir novas opções genéticas e recuperar parte apreciável da literatura CFM 217 112.218 280.839 3
científica nacional que trata do tema em tela. Embrapa (touro jovem) 141 - 9.498 186
Paint 49 24.000 22.541 33
Total 12.674 378.418 987.452 2.472
Difusão do Zebu Fonte: Rosa (1999). Citação de Pineda (2000)

O ingresso do Zebu no Brasil foi, no princípio, casual (em 1813, na Bahia),
com outras importações que sucederam esta até o ano de 1962, quando razões de
ordem sanitárias restringiram-nas definitivamente. Estima-se que apenas 6300
Zebus ingressaram no país. Graças à sua notável adaptação ao ambiente tropical,
os Zebus aqui multiplicaram-se geometricamente, alcançando a população hoje
estimada em 100 milhões de animais. Em relação as raças européias, estima-se
que 800 mil animais ingressaram em nosso país, num processo que ainda se
mantém, mas nem por isso conseguiram multiplicar-se com a mesma velocidade
dos Zebus. Não é exagero afirmar que as raças Zebus promoveram uma
Reconhece-se que a tendência de engajamento dos produtores de gado
fino nos programas de avaliação genética é crescente, o que pode reduzir, em
parte, a dramaticidade do quadro atual. A inseminação artificial, que poderia ter
uma ação decisiva na solução deste déficit de qualidade, é pouco difundida,
atingindo apenas pouco mais de 5% da população bovina. Esta situação perdura
há bastante tempo e é um aspecto inquietante para os técnicos da área.
Como a oferta de reprodutores é limitada, e quando existe
freqüentemente é inacessível para o produtor de gado comercial, este é
obrigado a lançar mão de reprodutores "cara limpa", geralmente por ele próprio

332
produzidos, pouco qualificados para promover mudanças geneticamente
substanciais no rebanho. Isto, inevitavelmente, produz reflexos econômicos
negativos sobre o desempenho dos seus animais e, por via de conseqüência, na
lucratividade de sua atividade.
Percebe-se, facilmente, da necessidade premente de intensificação de
esforços envolvendo Associações de Raça, criadores, pesquisadores, indústrias
de sêmen, etc, objetivando multiplicar as avaliações genéticas dos Zebus no país.
Avaliação da Eficiência Reprodutiva das Fêmeas
A expressão eficiência reprodutiva tem uma significação ampla e de difícil
caracterização, porque se relaciona com todos as fases da vida do animal,
desde sua fecundação até o nascimento e morte. Nas fêmeas, a eficiência
reprodutiva abrange, entre outros, os seguintes eventos: puberdade, ovulação,
regularidade de ciclos estrais, idades à primeira concepção e primeiro parto,
período de serviço (do parto até início de nova gestação), intervalo de partos!
número de crias produzidas ao longo da vida útil, longevidade, facilidade de
parição etc. Variações na eficiência reprodutiva são expressões fenotípicas
resultantes de ações que envolvem fatores genéticos e ambientes. É difícil
quantificar com precisão a contribuição de cada uma dessas forças para a sua
expressão. Em geral, as causas genéticas têm individualmente menor influência
e sua importância é diluída pelos fatores ambientes que exercem ação mais
expressiva, como a nutrição, mineralização, saúde e profilaxia etc. Em geral, os
parâmetros rotineiramente usados para quantificar a eficiência reprodutiva não
levam em consideração as fêmeas problemas que, em sistemas mais intensivos
de exploração, são responsáveis por até 50% das perdas totais do rebanho. A
omissão de tais informações provoca redução na variação genética da fertilidade
geral do rebanho, causando estimativas de herdabilidade baixas quando,
possivelmente, estas são mais elevadas. Vaccaro et ai. (1988) opinam que a
herdabilidade verdadeira ou real da eficiência reprodutiva é mais alta do que
comumente tem sido quantificado, especialmente nos países tropicais. O criador,
pela importância econômica da fertilidade, deve adotar critérios rígidos de
seleção visando a valorização funcional daquelas fêmeas que, no mesmo
ambiente, revelam-se superiores e melhores adaptadas.
Neste capítulo, a discussão da eficiência reprodutiva das fêmeas ficará
restrita às seguintes características: fertilidade, mortalidade, puberdade, idade à
primeira cria ou parto, intervalo de partos e número de crias produzidas ao longo
da vida útil. A opção por estas características tem a lógica da praticidade, pois
são as comumente utilizadas pelos criadores nos seus registros zootécnicos.
1. Fertilidade
Fertilidade é termo que permite definições as mais variadas. A que mais
interessa ao criador, significa a capacidade que a fêmea tem em produzir,
333
regularmente, crias viáveis. É a característica que sintetiza a expectativa
econômica da atividade. Há, na literatura científica, uma multiplicidade de
critérios e fórmulas usadas para indexá-la, cada uma oferecendo vantagens e
desvantagens próprias da opção escolhida para mensurá-la. Comumente, os
critérios mais mencionados são os seguintes: a) produção percentual de
bezerros nascidos vivos; b) produção percentual de bezerros desmamados; c)
intervalo de partos; d) número de serviços por concepção; e) idade à puberdade;
f) número de bezerros produzidos durante a vida útil; g) percentagem de
prenhez; h) índice de concepção; j) percentagem de não retorno; k) percentagem
de prenhez ao 1o serviço; I) percentagem de prenhez nas vacas palpadas; m)
número de vacas expostas ao acasalamento, etc. O leitor, diante de opções tão
variadas, fatalmente ficará confuso. Qual seria o critério mais confiável para
medição da fertilidade? Na verdade, a resposta é difícil e depende de vários
fatores, destacando-se os seguintes: qualidade dos registros disponíveis das
informações reprodutivas, qualificação do pessoal de campo, sistema de monta
utilizado no rebanho, o tamanho da população de animais a ser mensurada e a
prioridade dada pelo criador ao conjunto de características associadas à
fertilidade. Os critérios mais comumente usados são os seguintes:
N° de bezerros desmamados
a) Fertilidade = n , j; . ——; z—~ x 1 0 0
N° de fêmeas aptas a reprodução
Nesta relação, todas as fêmeas em condições de procriação e que
eventualmente não o fazem, bem como a mortalidade de bezerros, usualmente
alta na fase de aleitamento, são levados em consideração. O valor assim
obtido constitui uma radiografia das condições gerais da criação, sinalizando
para as medidas corretivas necessárias para otimização do seu valor.
b) Número de serviços por concepção: critério útil em rebanhos onde a
inseminação artificial é praticada. Como a IA atinge percentual irrisório em
gado de corte, possivelmente 1-2%, este critério tem pouca utilidade prática.
Além desta limitação, o critério exclui as novilhas e vacas que falham em
conceber, pois considera apenas o número de serviços efetuados por
concepção com sucesso. Nos rebanhos onde a IA é usada pode ser adotado,
resguardadas as restrições aqui apontadas. Em média, o número de serviços
por concepção varia de 1,3 a 1,6 em rebanhos com resultados satisfatórios de
sucesso pelo uso da IA, o que eqüivale a dizer que entre 60-70% das fêmeas
disponíveis para a reprodução conceberam no primeiro serviço.
Concorrem, ainda, para afetar o número de serviços por concepção, a
sobrevivência dos espermatozóides e a mortalidade embrionária, que são
dependentes de condições ambientes. Há concordância de que as primíparas
demandam maior número de serviços por concepção do que as multíparas.
c) Intervalos de partos - a prática mais comum entre os criadores é estimar a
fertilidade com base na duração média dos intervalos de partos. Considera-se
que a duração ótima, ideal, é de 12 meses, o que permite obter um
bezerro/vaca/ano. Percebe-se, facilmente, que o interparto é critério
334
tendencioso, porque exclui aquelas vacas que não parem por sub-fertilidade
ou mesmo esterilidade. Portanto, o criador ao usá-lo como indexador de
fertilidade precisa ter em mente a restrição que o critério encerra e buscar
formas capazes de avaliar, com mais exatidão, a performance reprodutiva
real dos seus animais. Com todas essas limitações, o intervalo de partos, pela
facilidade de mensuração (basta anotar o tempo decorrido entre um parto e o
subsequente), é o critério mais usado para quantificar a fertilidade teórica do
rebanho.
Como foi mencionado anteriormente, há várias fórmulas e critérios
usados para quantificar a fertilidade, cada uma com suas vantagens e
desvantagens que decorrem de variações da característica escolhida, da
facilidade de mensuração e dos vícios contidos no resultado final. Mais
recentemente, Lobo et ai. (1991), propuseram o critério de avaliar a eficiência
reprodutiva compatibilizando o intervalo de partos com a produção de carne,
em kg, por bezerro desmamado, denominando de fertilidade real (FR), que é
dada pela seguinte expressão:
PBD = Peso por bezerro desmamado;
IEP = Intervalo de partos;
365 expressa o índice de fertilidade em uma base anual.
Este critério, por levar em conta o intervalo de partos, tem as restrições já
mencionadas anteriormente. Apresenta como mérito a inclusão da quantidade
de carne produzida por bezerro desmamado, que é, em última instância, a
meta de todo produtor de carne: maximizar a produção por unidade animal,
d) Taxa de não retorno ao cio tem sido utilizada para avaliar o índice de
fertilidade, principalmente nos rebanhos em que se utiliza a inseminação
artificial. Tal avaliação é difícil de ser obtida em condições de monta natural,
tornando-a impraticável para as condições extensivas.
Estimativas da percentagem de fertilidade do nosso rebanho bovino
giram em torno de 50%, usualmente resultantes de avaliações baseadas no
intervalo de partos, o que atesta o baixo nível do desempenho reprodutivo de
nossa população bovina de corte. Em rebanhos de gado de corte de elite, tal
índice pode ser mais elevado (estima-se de 60 a 65%), mas este valor não
retrata a realidade da quase totalidade de nossa população bovina. Com índice
de fertilidade tão baixo, o número de animais disponíveis não permite nenhuma
intensidade de seleção, com reflexos economicamente importantes. O aumento
da taxa de fertilidade está associado a melhorias na alimentação, notadamente
no período de seca, no controle higiênico-sanitário e no manejo geral da criação.
Estes aspectos devem ser complementados com trabalhos de educação dos
criadores, sensibilizando-os para as mudanças básicas necessárias.
335
2. Mortalidade em Geral
A literatura estrangeira registra, em gado de leite, dois picos de
mortalidade pré-natal: na segunda semana pós-inseminação ou monta natural e
no segundo mês de gestação. Não há relatos desta incidência nas raças Zebus
do Brasil, sendo evidente a necessidade de estudos relacionados com os
possíveis índices de mortalidade embrionária. A mortalidade pós-natal,
principalmente na fase de aleitamento, é, geralmente, alta. Os dados disponíveis
são criticáveis, dada a inexistência de informações da população bovina como
um todo. Admite-se mortalidade média de 15% durante a fase de aleitamento e
de 5% na fase pós-desmama. É inegável a precariedade dos cuidados higiênico-
sanitários na quase totalidade do rebanho nacional. Com índices tão elevados,
as reformas dos planteis ficam seriamente comprometidas, dada a associação
do binômio alta mortalidade e baixa fertilidade, com reflexos óbvios sobre o
melhoramento genético das populações.
3. Puberdade
A puberdade indica a maturidade sexual e o início efetivo da reprodução
da fêmea e pode ser avaliada pelo primeiro cio. O início da puberdade é
controlado por mecanismos neuro-endócrinos, mais provavelmente pelo
aumento na freqüência de secreção do hormônio liberador da gonadotropina
hipotalâmica (GnRH), que controla a liberação dos hormônios folículo-
estimulante (FSH) e luteinizante (LH) pela hipófise e que são os responsáveis
pela atividade ovariana (Karg, 1980).
A identificação da idade correta da puberdade, em Zebus, através do
primeiro cio, é problemática, devido ao regime de criação extensiva, que torna
difícil a observação correta da sua ocorrência.
Sob o ponto de vista genético, a puberdade é uma característica
extremamente importante, porque expressa a precocidade da fêmea para reproduzir;
obviamente, se ela entra em reprodução mais cedo, sua vida útil será maior, bem
como o número de produtos por vaca, permitindo intensidade maior de seleção, com
reflexos evidentes na mudança da composição genética dos animais.
A idade à puberdade varia consideravelmente, por razões de ordem
alimentar, manejo, clima, diferenças raciais e individuais (Valente, 1978).
Há escassez de informações, na nossa literatura, sobre a idade à
puberdade em raças Zebus. A maioria dos autores tem estudado a idade à
primeira cria, contudo poucos se referem à idade à puberdade. Há tendência
generalizada de atribuir-se ao Zebu o "rótulo" de animal sexualmente tardio. Os
resultados que se seguem endossam, em parte, esta afirmativa, mas é preciso
ter em mente as causas responsáveis pelo deficiente desempenho reprodutivo.
As informações disponíveis, em geral, são oriundas de fazendas onde as
condições gerais de criação são superiores às das fazendas-médias brasileiras,
o que leva a crer que os valores de idade à puberdade, provavelmente, são
ainda mais elevados.
336

Aroeira (1959), em fêmeas Zebus leiteiras, encontrou idade à puberdade Tabela 14.2 - Idade média ao primeiro parto (meses) das raças Zebus no Brasil
de 32,7 meses, valor este avaliado pela primeira fecundação. Tabarelli Neto et segundo vários autores
ai. (1965), em novilhas Indubrasil, encontraram 32,5 meses, também à primeira Autor(es) Número de observações X ± EP (meses)
fecundação, a despeito de terem sido expostas aos touros com idades de 12-18 Raça Nelore
- 40,60
meses. Concluíram não haver vantagens em colocar novilhas em reprodução com Tabarelli et ai. (1946)
Veiga et ai. (1946) 84 41,78
idade menores. Campos (1974), na raça Nelore, cita o valor de 36,11 ±0 53 Carneiro et ai. (1958) 80 46,80 ±1,00
meses, com desvio-padrão de 208,96 dias. Balieiro (1976), em 556 fêmeas Campos (1974) 173 43,31 ±0,53
Guzerá, menciona idade à puberdade de 33,7 ± 9,3 meses, enquanto Gusmão et Oliveira F° et ai. (1975) 633 39,97 ± 0,25
Diniz et ai. (1975) 136 40,30 + 0,70
ai. (1976) citam 27,8 ± 7,9 meses para novilhas Nelore. Todos esses resultados Mariante (1978) 335 40,82 ±0,29
evidenciam o comportamento reprodutivo tardio nestas diferentes raças Zebus. A Ferreira & viana (1981) 1592 38,80 + 0,24
nutrição deficiente ocupa lugar de destaque como uma das prováveis causas da Aroeira & Rosa (1982) 445 46,90 vO,46
puberdade tardia. As alternâncias no ciclo de produção de forrageiras, com Miranda et ai. (1982G) 305 47,30 ± 0,49
Miranda et ai. (1982G) 344 42,50 +0,47
períodos de escassez e de abundância, refletem no crescimento dos animais e, Paranhos (1982) 639 42,67 + 0,27
por sua vez, nas atividades hipófise-ovariana, responsáveis pelo início dos ciclos Magalhães et ai. (1983) 187 45,01 ±0,64
estrais. Qualquer tentativa em antecipar a idade à puberdade deve estar Weitze (1984) 468 37,17 + 0,39
Alencar et ai. (1986) 70 41,67
incondicionalmente, ligada a melhoria das condições de alimentação', Tonhati et ai. (1986) 225 53,62 ±1,16
notadamente no período da seca, merecendo destaque os cuidados relacionados Zillo et ai. (1986) 210 45,93 + 0,57
com a mineralização adequada e o nível de energia. Alencar & Bugner (1987) 70 41,10 + 0,50
Drumond & Oliveira (1987) 1845 41,81 ±0,32
Aparício Ruiz (1988) 849 38,24 + 0,13
4. Idade ao Primeiro Parto Drumond (1988) 792 41,63 + 0,21
Nájera Ayala (1990) 749 35,84 + 0,57
A idade ao primeiro parto é reflexo direto da taxa de crescimento. No Martins Filho et ai. (1994) 916 35,90
Peroto et ai. (1995) — 44,6
Brasil Central, as fecundações alcançam valores máximos em dezembro,
Barros et ai. (1996) 47.254 36,7 ±4,03
período que corresponde à época das chuvas e, consequentemente, com maior Lobo (1996) 6.285 36,00
disponibilidade de forragens, tanto em qualidade como em quantidade. O Mercadante et ai. (1996) 1.217 38,31
resultado é maior concentração de nascimento em setembro e desmame dos Gressler et ai. (1998) 1.398 39,0 ±4,50
Pereira et ai. (1998) 8.538 35,1
bezerros no início da seca, período de escassez de forragens e de valor nutritivo Biffani et ai. (2000) 30.114 46,9
baixo, notadamente em energia. Esta alternância de qualidade e quantidade das Pereira et ai. (2000) 92.609 35,7
forragens reflete na taxa de crescimento, retardando a idade à puberdade e, por Raça Gir
Carneiro et ai. (1958) 41 46,10 ±1,20
via de conseqüência, a idade ao primeiro parto. Ao retardamento da idade ao Lobo et ai. (1980) 627 48,75 ± 0,39
primeiro parto adiciona-se o adiamento deliberado, por parte do criador, da Coelho (1981) 340 48,69 + 0,83
primeira fecundação, freqüentemente postergada em decorrência da baixa Ramos & souza (1988) 2388 47,03 ±2,14
Queiroz et ai. (1992) 3492 49,00 ±0,30
velocidade de crescimento. No Brasil, assim como na maioria dos países
Ledic (1993) 165 44,80 ±0,50
situados na faixa tropical, confirma-se o fenômeno de que, tanto as raças de Mello (1994) 473 45,20 ± 0,66
origem européia com as Zebus, têm desempenho reprodutivo deficiente. Souza et ai. (1995) 3.298 45,64 + 0,56
Balieiro (1998) 4.780 45,52 + 0,09
Para se ter idéia da idade ao primeiro parto das raças Zebus no Brasil, os
Raça Guzerá
dados apresentados na Tabela14.2 ilustram o desempenho reprodutivo, medido Carneiro et ai. (1958) 37 46,40
pelos valores médios ao primeiro parto, segundo diferentes pesquisadores e em Pires et ai. (1967) 131 46,90
Silva et ai. (1971) 184 46,70 ±0,50
diferentes raças Zebus. Silva et ai. (1971) 45 37,50 ±0,76
Villares (1972) 28 45,80
Gomez Sarmiento (1975) 148 47,00
Andrade et ai. (1977) 80 46,00 ±0,82
Pires et ai. (1977) 71 44,11 ±0,60
Mariz & Oliveira (1983) 142 40,72 ±0,84
Miranda et ai. (1986) 256 38,14 ±0,79
338
T 339

Tabela 14.2 - Idade média ao primeiro parto (meses) das raças Zebus no Brasil, significa que a vaca deverá ser fecundada em torno de 75-80 dias após o parto,
segundo vários autores (continuação) uma vez que o período de gestação médio das raças Zebus é, em torno, de 290
Autor(es) Número de observações X + EP (meses) dias e não pode ser alterado. A realidade de nossas fêmeas Zebus mostra
intervalos de partos demasiadamente longos, diminuindo o número de bezerros
produzidos pelas vacas e reduzindo o progresso genético nas características de
interesse econômico.
Na Tabela 14.3 podem ser observadas as estimativas de intervalos de
partos das raças Zebus obtidas no Brasil no período de 1958-90.

Tabela 14.3 - Intervalos médios de partos (dias) das raças Zebus no Brasil
Fonte: Adaptado de Nájera Ayala (1990). Autor(es) Número de observações X ± EP (dias)
Raça Nelore
No seu conjunto, as raças Zebus mostram idade média ao primeiro parto Carneiro et ai. (1958) 247 535,34 ±15,21
Campos (1974) 663 511,02 ±6,80
de 44,5 meses. Este valor é demasiado alto e tem sido alto ao longo dos últimos Oliveira Filho (1974) 2738 424,00 ±1,80
50 anos, visto que em trabalhos anteriores a 1946 a situação era a mesma. O Mariante (1978) 854 400,20+10,41
diagnóstico, neste caso, é simples: não houve nenhum progresso no Aroeira (1979) 44 389,30
Viana & Ferreira (1980) 6593 411,00 ± 1,68
desempenho reprodutivo das raças Zebus nos últimos cinqüenta anos. Há ainda - 435,00 ± 3,00
Pereira et ai. (1981)
outra agravante: a maioria dos resultados publicados refere-se a populações de Aroeira & Rosa (1982) 339 576,00 ± 9,40
gado registrado, onde as condições gerais de criação, teoricamente, são Miranda et ai. (1982) 872 474,51 ±4,43
superiores. Isto significa completa estagnação e, em termos de melhoramento Miranda et ai. (1982) 1768 447,13 ±3,18
Paranhos (1982) 1916 490,50 ± 2,89
genético, pode-se dizer que não houve nenhum progresso nos últimos cinqüenta Magalhães et ai. (1983) 535 440,00 ± 4,02
anos. Esta realidade obriga-nos a empenhar esforços de cooperação e Pons & Cardellino (1983) 279 487,00 ±6,11
integração em todas as áreas, direta ou indiretamente relacionadas com a Viana & Ferreira (1983) 1255 409,50 ±3,13
produção animal, no sentido de estabelecer alternativas possíveis ou estratégias Weitze (1984) 701 417,00 ±2,61
Weitze (1984) 1496 476,00 ±2,33
de ação mais agressivas, visando maior eficiência no desempenho reprodutivo. Oliveira Filho et ai. (1986) 748 536,82 ± 5,60
Programas nacionais desenvolvidos pela Empresa Brasileira de Pesquisa Silva & Pereira (1986) 1302 435,00 ± 3,00
Agropecuária (Embrapa) preconizam idade média à primeira fecundação de 25- Tonhati et ai. (1986) 718 443,57 ±4,25
Cardellino & Pons (1987) 472 553,00 ± 7,64
29 meses, com peso aproximado de 320 kg e idade ao primeiro parto, em torno Cardeliino & Pons (1987) 165 477,00 ± 7,43
de 36 meses. Drumond & Oliveira (1987) 1845 465,06 ± 7,55
Em geral, novilhas que apresentam maior velocidade de crescimento Alencar & Bugner (1988) 57 418,00
Drumond (1988) 2765 453,17 ±1,88
atingem a puberdade e idade ao primeiro parto mais precocemente. Portanto, as Pott et ai. (1988) 122 586,00 ±9,86
idades à puberdade e ao primeiro parto relacionam-se negativamente com a Nájera Ayala (1990) 3285 414,61 ±2,70
velocidade de crescimento pós-desmama. Martins Filho et ai. (1994) 644 380,03
Mercadante et ai. (1996) 958 471,00
Programas racionais de alimentação, usualmente adotados em fazendas Gressler et ai. (1998) 577 383,20
de melhor nível tecnológico, associadas a esquemas de seleção bem Pereira et ai. (1998) 9.476 394,10
elaborados, proporcionam redução acentuada das idades à puberdade e ao Biffani et ai. (2000) 30.114 527,30
Pereira et ai. (2000) 9.476 394,10
primeiro parto. Metas como idade à puberdade e ao primeiro parto, nesta ordem, Raça Gir
de 18 e 30 meses, são viáveis e desejáveis. Carneiro et ai. (1958) 1167 529,25
Silva & Alves (1970) 307 475,76 ±17,52
Milagres et ai. (1973) - 474,50
5. Intervalo de Partos Torres & Pinheiro (1974) 266 544,46
Ferreira & Dias (1979) 192 507,96
Individualmente, o intervalo de partos constitui a característica mais Leite et ai. (1980) 597 465,38
importante na avaliação da eficiência reprodutiva. A duração ideal é de 365 dias Lobo et ai. (1980) 627 543,00 ±5,31
ou seja um bezerro/vaca/ano. Considerando-se que o intervalo de partos é
formado de dois componentes (período de serviço + período de gestação),
 341
340

Tabela 14.3 - Intervalos médios de partos (dias) das raças Zebus no Brasil Em todas as características associadas à eficiência reprodutiva das
(continuação) fêmeas, é indiscutível a influência do plano de nutrição sobre o desempenho
Autor(es) Número de observações X + EP(dias) reprodutivo. Há evidências, na literatura de gado de corte estrangeira, de que o
Coelho (1981) 1204 479,61 ±3,82 nível de energia tem relação positiva, dentro de certos limites, com o
Leite et ai. (1982) 1204 479,61 ±3,82 desempenho reprodutivo. Atraso do cio pós-parto, importante causa de
Lobo et ai. (1982) 1478 542,60 ± 3,40
Campos et ai.
alongamento do período de serviço e, consequentemente, do intervalo de partos,
(1983) 484 467,70 ±6,36
Ledic et ai. (1985) 704 468,55 ±5,43
pode ser evitado, com o aumento do nível de energia, principalmente em gado
Leite et ai. (1986) 597 446,60 ± 4,60 de corte, onde tradicionalmente o consumo é baixo (Sreenam, 1979). O intervalo
Ramos & Souza (1988) 5886 521,03 parto-primeiro cio pode ser encurtado em até 40 horas, aumentando-se o nível
Verneque (1982) 623 465,80 ± 5,60
Souza et ai. • (1991) 8.572 487,81 ± 5,08
de energia. No entanto, vacas com boa condição corporal, próximo ou no
Mello (1994) 334 517,61 ±20,23 momento do parto, têm encurtamento do intervalo pós-parto, mas esta redução
Souza et ai. (1995) 8.572 ???? pode ser acompanhada de redução na taxa de concepção (Wiltbank, 1972).
Raça Guzerá
Carneiro et ai. (1956) 129 549,03
Para reforçar a influência do nível de energia sobre o desempenho
Carneiro et ai. (1958) 128 564,23 reprodutivo os dados da Tabela 14.4 são bastante convincentes.
Carneiro et ai. (1960/61) 5158 579,44
Domingues (1966) - 458,99
Pires et ai. (1967) 302 511,31
Tabela 14.4 - Performance reprodutiva das vacas em níveis diferentes de
Silva (1971) 337 545,90 ± 7,20 energia
Silva (1971) 329 491,50 ±6,20 Nível de enerqia Vacas gestantes (%) Vacas mostrando cio
Villares (1972) _ 480,59 Gestantes
Torres & Pinheiro N° Final de 50 70 90
(1974) 192 466,90 antes do depois do Primei
vacas '_; estação no
Tundisi et ai. (1974) 372 444,08 20 dia
parto (1b) parto (1b) (dias após parto) 1 o serviço
Balieiro (1976) 2158 516,00 ±2,81 monta
Gomez Sarmiento (1976) 515,87 9,0 (alto) 16 21 60 95 65% 90% 95% 67
Pires et ai. (1977) 109 448,35 (alto)
Campos et ai. (1983) 742 486,97
4,5 8 20 15 20 22% 22% 22% 33
Mariz & Oliveira (1983) 290 489,41
Miranda et ai. (1986) (baixo) (baixo)
946 448,04
Embrapa (1991) - 424,93 Fonte: Wiltb ank(1972)
Raça Indubrasil
Carneiro et ai. (1958) 232 623,55
Barros et ai.
Vê-se que, das vacas que receberam níveis baixos de energia antes e
(1967) 134 410,63
Pinheiro (1973) 377 517,09 após o parto, somente 20% tornaram-se gestantes, após estação de monta de
Contreras Rabelo (1974) 447 614,42 90 dias. Vê-se, também, que apenas 22% das vacas com nível baixo de energia
Pinheiro et ai. (1976) 284 530,08
Bastos et ai.
mostraram cio e apresentaram baixa taxa de concepção.
(1992) 420 412,8 ±67,7
Lobo (1998) 2.744 577,4+ 161,8
Para as raças Zebus, é importante avaliar o possível efeito da energia
Fonte: Adaptado de Náj<era Ayala (1990) sobre o desempenho reprodutivo, bem como determinar os requerimentos
básicos, tendo-se em vista as particularidades de nossas forrageiras. Parece ser
A média geral dos intervalos de partos, baseada nos resultados recomendável alguma suplementação energética pré e pós-parto, em níveis
apresentados na Tabela 14.3, é superior a 16,0 meses. Considerando-se que o compatíveis com desempenho reprodutivo satisfatório, tendo sempre a considerar
intervalo de partos ideal é de 12 meses, tal valor corresponde a uma fertilidade os custos decorrentes desta alteração no sistema usual de criação extensiva.
média teórica de 74%. Neste cômputo, não foram incluídas vacas que falharam, A condição corporal (CC) é uma condição da fêmea comumente
de maneira que o valor de 74% é viciado e não confiável, além de ser oriundo de associada à fertilidade. É uma avaliação simples e objetiva e, por isso, fácil de
fazendas consideradas de elite dentro do rebanho Zebu. Nas fazendas ser implementada. É uma razão entre as quantidades de tecidos gordurosos e
comerciais, onde as condições de manejo e alimentação são mais deficientes, não-gordurosos no corpo do animal. Apesar de sua avaliação permitir alguma
estima-se que a média geral do intervalo de partos seja superior a 20 meses subjetividade, a condição corporal tem se constituído num importante
(não há dados oficiais disponíveis para comprovar este valor), o que representa instrumento de melhoria da fertilidade. O escore atribuído mediante o uso de
uma fertilidade ao redor de 50% ou pouco mais, levando-se em conta apenas as pontos da condição corporal e a mudança de peso no período pós-parto são
vacas que têm, pelo menos, dois produtos. elementos diretamente relacionados com o desempenho reprodutivo. Em geral,
342
vacas que perdem mais de 10% de seu peso entre o parto e a estação de monta
e apresentam escore inferior a 4,5, numa escala de 1 a 9, por ocasião da
parição, podem ter sua reprodução comprometida (Dias, 1991). Assim, é
importante dispensar às vacas no pré e pós-parto manejos que propiciem boas
condições corporais e que facilitam o retorno à atividade cíclica normal e,
portanto, de melhor fertilidade. Esta condição corporal desejável está
intimamente vinculada à boa nutrição e mineralização das fêmeas, tanto nas
nulíparas como nas multíparas.
Outro aspecto que reflete diretamente na fertilidade das fêmeas se refere
à relação mãe-cria, mediante efeito da amamentação sobre a reprodução.
Segundo Ruas et ai. (2000), no final da gestação, as altas concentrações de
estrógenos produzidos pela placenta inibem a síntese do hormônio luteinizante
(LH) que tem suas reservas esgotadas por ocasião do parto. O restabelecimento
das reservas e liberação do LH, bem como da habilidade dos centros
hipotalâmicos em responder ao "feed back" positivo do estradiol, promovem o
retorno da atividade ovariana, o que ocorre de 3-4 semanas após o parto nas
fêmeas que amamentam suas crias e de 2-3 semanas naquelas que não o
fazem. Se a condição corporal for inferior, o período de anestro pós-parto pode se
prolongar ainda mais. Se a esta condição corporal deficiente se associa à
mamada, o resultado é a interrupção na liberação do hormônio liberador da
gonadotropina hipofisária (GnRH) que, uma vez retido no hipotálamo, inibe a
liberação de LH. Neste processo estão envolvidos estímulos sensoriais,
peptídeos opióides e "feed back" negativo do estradiol. Assim sendo, o manejo
mãe-cria, pela redução do número de mamadas ou desmama precoce, acaba
promovendo o retorno mais rápido da atividade ovariana e, como resultado,
benefício sobre a fertilidade. Esta conclusão foi extraída dos trabalhos
conduzidos por Ruas et ai. (1991) e Resende (1993) que verificaram que vacas
zebus primíparas que amamentam suas crias apenas uma vez ao dia foram mais
eficientes na manifestação do cio do que aquelas que tinham "bezerro ao pé".
A conveniência da generalização desta prática de manejo, parece ser
recomendável. Há necessidade de maiores estudos no sentido de avaliar os
possíveis efeitos sobre o crescimento dos bezerros nos meses iniciais, dada a
dependência destes em relação ao leite; esclarecer se é melhor retirar o bezerro
da mãe, favorecendo o rápido retorno ao cio, ou promover melhorias na
alimentação, notadamente nos níveis de energia, que também contribuem para o
surgimento de cios mais rápidos, como a literatura tem evidenciado.
6. Número Médio de Crias
Como resultado das idades elevadas à puberdade e à primeira parição e
da alta mortalidade até a idade adulta, o número de crias produzidas pelas vacas
Zebus é bastante baixo, algo em torno de 4,0. Esse número limitado de
produtos/vaca impõe restrições ao melhoramento genético animal, reduzindo a
intensidade de seleção e o resultado líquido é o lento progresso genético.
T 343
Conhecendo-se o Índice de nascimentos do rebanho e a taxa anual de
reforma ou de reposição, pode-se calcular o número médio de crias por vaca
utilizando-se a seguinte expressão:
( n - 1 ) x i + p = v onde
n = n° de crias;
i = intervalo de partos;
p = tempo de permanência das vacas no rebanho após o último parto;
v = duração da vida útil ou produtiva.
Exemplo: considerando um rebanho, com taxa de natalidade de 60% (intervalo
de partos, nesse caso, de 20 meses) e tempo de permanência da vaca após o
último parto de 8 meses (idade à desmama do bezerro) e vida produtiva de 60
meses, tem-se que:
(n-1) x 20 + 8 = 60 .-. n = 3,6 crias/vaca.
Pela equação vê-se que o número de crias produzidas ao longo da vida
útil depende, fundamentalmente, do intervalo de partos.
7. Aspectos Genéticos da Eficiência Reprodutiva das Fêmeas Zebus
Os eventos associados à eficiência reprodutiva, segundo informações
disponíveis na literatura de melhoramento animal, mostram valores baixos de
herdabilidade para a maioria das características. As conclusões extraídas de tais
estimativas sugerem que o melhoramento genético da eficiência reprodutiva é
tarefa difícil e que resultados imediatos podem ser obtidos através de melhoria
das condições ambientes, especialmente da nutrição, manejo profilático-sanitário
e do manejo geral da criação. No entanto, parece que há substancial variação
quantitativa nas características reprodutivas, em geral causadas pela mistura
complexa de fatores genéticos e ambientes. As conclusões extraídas dos
trabalhos de pesquisas apontam que há significativa variação genética para a
maioria das características, porém a herdabilidade é baixa devida à grande
variância de meio. Em situações onde o manejo e alimentação são de boa
qualidade, as variações genéticas das características de eficiência reprodutiva
são mais evidentes e permitem ações seletivas no sentido de melhorá-las.
Vários argumentos têm sido usados para justificar os baixos valores
comumente mencionados para a eficiência reprodutiva, como os de Koger
(1972) ePhillipson (1980):
1. A seleção natural, ao longo de muitas gerações de exposição dos animais às
condições ambientes desfavoráveis, teria provocado a redução da variação
genética aditiva nas características de maior importância na reprodução,
como o intervalo de partos e a sobrevivência. A pouca variabilidade genética,
explicada pela seleção natural, teria provocado maior grau de homozigose,
com predomínio de genes dominantes e sobredominantes naqueles
indivíduos sobreviventes.
2. Durante o processo de formação das raças, em condições ambientes
favoráveis, tanto a seleção natural como a artificial teriam aumentado a
 •"T"
345
344

freqüência de genes para altos índices de fertilidade, tornando a seleção Tabela 14.5 - Estimativas de herdabilidade da idade ao primeiro parto e
atual pouco eficaz, em vista da exaustão da variância genética aditiva. intervalos de partos de fêmeas das raças Zebus no Brasil (continuação)
Autor(es) Ano Raça Número de h2 ± EP
Por outro lado, a baixa herdabilidade implica também que as observações
características podem ser afetadas por genes não aditivos (dominantes e Pereira et ai. 1998 Nelore 8.538 0,12
epistáticos), o que permite resultados notáveis quando do uso da heterose. De Balieiro 1998 Gir 4780 0,17 ±0,03
fato, os efeitos heteróticos na eficiência reprodutiva são altamente benéficos, Wenceslau et ai. 1998 Gir 573 0,56
com aumentos de até 20-30%, dependendo da característica considerada. Biffani et ai. 2000 Nelore 30.114 0,07
No caso das raças Zebus, cujas pesquisas são obtidas, na maioria dos Dias et ai. 2000 Nelore 9.355 0,17
casos, de dados originários de criadores de elite, onde é comum, até por Intervalo de partos
Gir 1167 0,000
modismo, o uso de reprodutores famosos e a prática de consangüinidade, é Carneiro et ai. 1958
1976 Guzerá 2158 0,240
freqüente a obtenção de estimativas de herdabilidade viciadas (subestimadas). Balieiro
1982 Nelore 1768 0,010 ±0,04
Assim, Nájera Ayala (1990), ao justificar o achado de baixas herdabilidades para Miranda et ai.
Paranhos 1982 Nelore 1916 0,020 ±0,02
características reprodutivas, em um rebanho Nelore de elite, constatou que vinte
Verneque 1982 Gir 623 0,03 ± 0,07
touros com maior número de progênies tinham parentesco médio de 0,1429. 0,190±0,17
Pons & Cardellino 1983 Nelore 279
Obviamente, o parentesco ente os reprodutores provocou redução na variância 701 0,860
Weitze 1984 Nelore
genética aditiva e, consequentemente, redução na estimativa da herdabilidade. Nelore 1496 0,260
Weitze 1984
Além do parentesco, concorrem para redução das estimativas de herdabilidade o Gir 4438 0,200 ±0,04
Ramos et ai. 1985
uso de reprodutores selecionados, portanto com menor variação aditiva, além de 1986 Guzerá 946 0,060 ±0,05
Miranda et ai.
erros que surgem pela utilização de amostras com pequeno número de 1988 Gir 986 0,200 ±0,03
Ramos et ai.
informações e também as grandes variações ambientes existentes nos climas 1990 Nelore 3285 0,039 ± 0,027
Nájera Ayala
tropicais, que provocam aumento da variância do componente de meio e, Martins Filho 1991 Nelore 318 0,100 ±0,130
conseqüentemente, menor valor da herdabilidade. Uma atitude crítica do Oliveira Filho & Abreu 1991 Nelore 2467 0,006 ±0.101
selecionador é aspecto positivo para o balizamento de suas ações seletivas no Souza et ai. 1991 Gir 8.057 0,13 ±0,02
campo da eficiência reprodutiva. Souza et ai. 1991 Gir (PO) 2.079 0,06 ± 0,04
Souza et ai. 1991 Gir (PC) 5.966 0,17 ±0,03
Tabela 14.5 - Estimativas de herdabilidade da idade ao primeiro parto e Mercadante et ai. 1996 Nelore 958 0,10
intervalos de partos de fêmeas das raças Zebus no Brasil Balieiro 1998 Gir 8168 0,06 ±0,02
Autor(es) Ano Raça Número de h2 ± EP 1998 Nelore 577 0,10 ±0,01
Gressler
observações
Lobo 1998 Guzerá 2.744 0,14 ±0,01
Idade ao 1 o oarto
Balieiro 1976 Guzerá 516 0,230 Pereira et ai. 1998 Nelore 9.476 0,06
Mariante 1978 Nelore 355 0,090 ±0,12 2000 Nelore 30.114 0,08
Biffani et ai.
Ramos 1979 Gir 1984 0,740 ±0,19 0,03
Pereira 2000 Nelore 92.286
Paranhos 1982 Nelore 639 0,700 ±0,18
1986 Gir 164 Fonte: Adaptado de Nájera Ayala (1990)
Ledic et ai. 0,290 ±0,25
1986 Guzerá 256 0,470 ±0,23
Miranda et ai.
Ramos et ai.
1988 Gir 4438 0,380 + 0,10 As estimativas de herdabilidade para a idade ao primeiro parto e intervalo
Nãjera Ayala
1990 Nelore 749 0,460 + 0,12 de partos apresentam, segundo a literatura nacional, valores médios de 0,38 e
Martins Filho 1991 Nelore 703 0,190 ±0,09 0,17, respectivamente. Esses valores estão sujeitos a críticas que surgem em
1992 Guzerá 420 0,45 ± 0,25
Bastos et ai. função do uso de metodologias inadequadas, de amostragens limitadas, do
Souza et ai. 1991 Gir (PO) 515 0,43 + 0,16 número pequeno de progênies por reprodutor, da existência de parentesco entre
Souza et ai. 1991 Gir (PC) 2.310 0,96 ±0,09
Ledic
os reprodutores etc.
1993 Gir 165 0,29 + 0,15
Mello 1994 Gir
Para a idade ao primeiro parto, nas estimativas mencionadas, os valores
473 0,54 ±0,17
Mercadante et ai. 1996 Nelore — 0,30
variaram de 0,01 ± 0,03 até 0,96 ± 0,03. À despeito das restrições dos
Gressler 1998 Nelore 1.398 0,01 ±0,03 resultados disponíveis, o melhoramento genético desta característica é possível
Lobo 1998 Guzerá 1.647 0,299 ±0,09

346
e desejável por sua associação com a idade à puberdade e desta com o
crescimento pós-desmama. O crescimento linear e ascendente das fêmeas,
visando antecipação de idade à puberdade e início da atividade ovariana, é meta
desejável para a promoção da eficiência reprodutiva das fêmeas. A perda de
peso, associada às flutuações nutricionais, decorrentes da alternância entre
escassez e abundância de forragens, é aceita como causa do alongamento da
idade à puberdade e, em conseqüência da correlação existente, da idade à
primeira cria. A avaliação genética de reprodutores, como base no desempenho
reprodutivo de suas progênies, pode constituir-se em estratégia vantajosa para o
melhoramento da característica. Essa recomendação já é feita na Europa, onde
a performance reprodutiva é incluída na avaliação de touros (Philipson, 1981).
As estimativas de herdabilidade do intervalo de partos, obtidas na
literatura nacional que trata da reprodução do Zebu, revelam a média de 0,17,
com as restrições já levantadas anteriormente. Há indicações de que as
primíparas apresentam valores ligeiramente mais altos do que as multíparas.
Consistentemente, a literatura científica trata a eficiência reprodutiva, medida
pelo intervalo de partos, como pouco influenciada por genes de ação aditiva e
que o melhoramento desta, depende, fundamentalmente, de melhorias de
alimentação, do manejo reprodutivo, de criadores profilático-sanitários etc. A
pouca variabilidade genética aditiva tem sido atribuída à ação da seleção natural
que vem atuando desde a origem das diferentes raças. Assim, segundo essa
hipótese, a maioria dos genes que controlam a fertilidade já se encontram em
homozigose. Os genes remanescentes da ação da seleção natural, ao longo de
milhares de anos, atuariam sob forma dominante ou sobredominante e isto
justificaria as baixas estimativas usualmente encontradas para as características
de fertilidade. Esse argumento é a base de sustentação de que mudanças
ambientes seriam os fatores determinantes do melhoramento da eficiência
reprodutiva. Essa é a linha de argumento da escola americana. A européia
sustenta que há variação genética aditiva apreciável para o melhoramento de
reprodução, conforme mostram os coeficientes de variação genético-aditiva das
características reprodutivas, conforme sugerem Janson (1980) e Philipson
(1981). Ainda é preciso ter em conta de que a baixa herdabilidade não significa
que a herança não seja responsável, em parte, pela expressão das
características de fertilidade. Apenas indica que genes de ação aditiva exercem
pequeno efeito e que certamente muitos genes não aditivos, como os
recessivos, afetariam a reprodução dos animais. Os efeitos heteróticos, obtidos
pelo uso dos cruzamentos, melhoram a reprodução em taxas variáveis de 5-
10%, enquanto que a endogamia afeta de forma negativa a eficiência
reprodutiva, o que reforça a teoria de atuação de genes dominantes e
sobredominantes. Independentemente da discussão acadêmica que o assunto
levanta, é aconselhável a eliminação de vacas que apresentam irregularidade de
cios, tardias à puberdade e ao primeiro parto, longo interpartos, de habilidade
materna limitada, que perdem muito peso durante a estação de monta etc.
347
Avaliação da Eficiência Reprodutiva dos Machos
A ênfase na seleção com base no desempenho reprodutivo dos
reprodutores é recente em nosso meio, especialmente entre os criadores de
gado Zebu. Os criadores de elite, na sua imensa maioria, valorizam, em seus
processos seletivos, características ligadas à beleza estética dos animais e, em
menor intensidade, atributos relacionados com o peso e ganho em peso.
Geralmente, tratam a performance reprodutiva como característica secundária e
de menor importância em termos seletivos. Esse procedimento é até paradoxal,
na medida em que quase a totalidade do rebanho de corte do país é acasalado
em sistema de monta natural e em condições de criação extensiva. Felizmente,
por iniciativa de alguns criadores de elite, sensibilizados com os argumentos
técnicos e com as informações científicas disponíveis, a seleção de
reprodutores, com base em indicadores de fertilidade, já é realidade. Significa,
na prática, grande avanço, pela importância não somente quantitativa, mas
também qualitativa que os touros exercem na cadeia reprodutiva. A inclusão de
características indicadoras da performance reprodutiva dos machos é aspecto
que provocará impactos notáveis no melhoramento da fertilidade. Nos machos,
as características mais importantes para o melhoramento de eficiência
reprodutiva são as seguintes: puberdade, circunferência escrotal, libido,
capacidade de serviço e qualidade do sêmen.
Puberdade
São vários os conceitos de puberdade no meio acadêmico. Alguns destes
foram levantados por Fonseca (1989), a saber:
a) a puberdade ocorre quando os primeiros espermatozoides aparecem nos
túbulos seminíferos;
b) quando os espermatozoides estão presentes no ejaculado;
c) a puberdade seria caracterizada pela ejaculação em resposta à estímulos
elétricos;
d) é a etapa em que o animal adquire capacidade de reproduzir;
e) presença de espermatozoides no ejaculado, associada à liberação do pênis
e da libido.
Basicamente, são três os fatores que caracterizam a puberdade nos
machos: a) presença da libido ou do desejo pela fêmea; b) produção de
espermatozoides em quantidade e qualidade satisfatórias; c) desenvolvimento
dos órgão sexuais primários que possibilitam a cópula.
A puberdade pode variar em função da raça, das condições nutricionais e
climáticas e com a própria individualidade. Do ponto de vista genético, animais
que apresentam maior velocidade de crescimento, avaliado pelos pesos e
ganhos de peso, tendem a alcançar a puberdade mais precocemente. Há,
348
portanto, correlação genética negativa entre pesos e ganhos em peso e a
puberdade, sinalizando que parte considerável dos genes que determinam
maior peso ou ganho de peso provocam, igualmente, redução da idade à
puberdade.
Circunferência Escrotal (CE)
Uma breve revisão da histofisiologia do testículo é interessante antes de
se avaliar como a seleção para CE beneficia a produção quali-quantitativa do
sêmen.
O testículo é um órgão com funções endócrina e exócrina.
Funcionalmente, o parênquima testicular dos mamíferos é dividido em dois
compartimentos: intertubular ou intersticial (responsável pela produção de
esteróides) e o tubular (responsável pela produção de espermatozóides). Na
parte intertubular localizam-se, entre outros, as células de Leydig, responsáveis
pela produção de esteróides, principalmente andrógenos. O compartimento dos
túbulos seminíferos constitui cerca de 70% a 90% do parênquima testicular.
Estes túbulos formam alças bastante contorcidas, as quais conectam-se à rede
testicular (rete testis). Nos túbulos seminíferos são encontrados dois tipos de
células: as células germinativas e as células de Sertoli. No lume tubular de
animais sexualmente maduros encontram-se o fluído secretado pelas células de
Sertoli e os espermatozóides recém espermiados (Setchell, 1991). As células de
Sertoli sintetizam a membrana basal que serve de suporte estrutural para a
própria célula de Sertoli e para as células germinativas que se encontram no
compartimento basal do epitélio seminífero (Dym, 1984), local onde os
espermatozóides são formados.
A espermatogênese é um processo cíclico bem organizado e altamente
complexo que ocorre nos túbulos seminíferos de animais sexualmente maduros
(França & Russel, 1998). Este processo é um dos sistemas auto-renováveis
mais produtivos do corpo animal, no qual milhões de espermatozóides são
produzidos diariamente por grama de testículo a partir das espermatogônias
tronco. O processo espermatogênico pode ser dividido em três fases, a) fase
proliferativa ou espermatogonial, na qual as espermatogônias passam por
rápidas divisões mitóticas; b) fase meiótica, onde ocorre duplicação do DNA,
recombinação gênica e duas divisões reducionais até a formação da
célula haplóide, que é a espermátide; c) fase de diferenciação ou
espermatogênica, que resulta numa célula altamente especializada que é o
espermatozóide, estruturalmente equipado para alcançar e fertilizar o oócito
(Russel et ai., 1990).
"No touro são necessários 56 dias para que uma célula-mãe, a
espermatogônia A-0 ou A-1 se multiplique, divida e se transforme através de
uma série perfeitamente sincronizada de mitoses e meioses e, finalmente, por
349
metamorfose dar origem à célula gamética masculina, o espermatozóides,
garantidor da perpetuação da espécie quando associado à célula feminina, o
óvulo. Este fenômeno se passa no interior dos túbulos seminíferos que, no touro
adulto, podem atingir a 5 km de distância e são responsáveis por 75% do volume
testicular. Entretanto, nem todas as células-mãe chegam a espermatozóides e
aqui temos o fenômeno das perdas intermediárias das células da linhagem
germinativa que, em última análise, vão definir o rendimento espermatogênico.
Este é definido como o número de espermatozóides produzidos por grama de
tecido testicular por dia. Portanto, quanto mais longos os túbulos seminíferos
maior o rendimento espermatogênico. Ora, como dito anteriormente que os
túbulos seminíferos ocupam 75% do seu volume testicular, então é fácil concluir
que testículos mais volumosos e, portanto, de maior perímetro escrotal são
capazes de uma produção diária de espermatozóides muito maior do que
aqueles de perímetros pequenos ou médios, além de produzi-los, também, de
melhor qualidade." (Fonseca, 2001).
Nos países de pecuária mais avançada, é rotina a inclusão da CE
nas avaliações genéticas de reprodutores, com os catálogos de sêmen
informando o valor de transmissão dessa característica (DEP). No Brasil, só
recentemente os criadores e técnicos, movidos pelas informações científicas das
relações favoráveis entre essa característica e aquelas associadas ao
crescimento e reprodução, passaram a priorizá-la em seus programas de
avaliações genéticas. As informações, até o momento existentes, são
alentadoras e reforçam a validade de sua inclusão nos processos de seleção e
melhoramento genético.
A CE associada a outras medidas de fertilidade, como o tamanho e
consistência dos testículos, capacidade de serviço (CS) e características quali-
quantitativas do sêmen, são básicas para o direcionamento de novos rumos
seletivos dos reprodutores e de sua progênie. Em geral, há tendência das raças
Zebus apresentarem mensurações testiculares menores do que as observadas
nos taurinos, o que explica, em parte, o retardamento da atividade sexual nos
bovinos de origem Zebu.
A mensuração rotineira da CE, às idades-padrão de 205, 365 e 550 dias,
justifica-se pelas seguintes razões: a) fácil obtenção; b) apresenta herdabilidade
de valor de média a alto; c) as correlações genéticas são favoráveis com
características de crescimento e de reprodução, inclusive com a fertilidade de
suas filhas; d) possui repetibilidade alta e reduz erros decorrentes da
subjetividade do avaliador.
A medição da CE é feita na altura do diâmetro escrotal maior, após
provocar a completa descida dos testículos. A Tabela 14.5 mostra seu valor (cm)
para raça Nelore segundo vários autores.
 351
350

Tabela 14.7 - Número de observações (N), estimativas de herdabilidade (h2 ± EP)

Tabela 14.6 - Número de observações (N), circunferência escrotal média (CE)
erro-padrão (EP) e idade média de animais da raça Nelore segundo vários da circunferência escrotal, medida a várias idades, de bovinos da raça Nelore
autores criados no Brasil
Autor(es) Autor (es) Idade (meses)
Idade CE + EP
(meses) (cm) Pereira et ai. (1989) 117 8,5 0,11
PiUUMd f c ! L d l . 110 12 Martins et ai. (1990) 2.483 20 0,47 ± 0,08
24,40 ± 1,00
24 26,60 + 0,40 Martins Filho (1991) 3.393 20 0,36 ± 0,07
36 32,10 ± 1,20 0,43
Lobo et ai. (1994) 18
48 34,50 ± 1,60
Witt et ai. 1984 108 16-19 Pinto (1994) 1.220 18 0,28 ±0,08
25,00 ±0,60
20-22 27,10 + 0,60 Bergmann et ai. (1996) 871 12 0,47 ±0,07
23-31 31,20± 1,20 871 18 0,74 ±0,06
Valvasori et ai. 1985 61 16 24,30 ±2,80 Gressler (1998) 652 12 0,24 ±0,10
20 27,10 ±2,40
Mariel et ai. 607 18 0,31 ±0,10
1987 1.528 24 28,20 ±2,10
30 Pereira et ai. (1998) 16.999 18 0,51
29,20 ±2,60
36 31,10±3,20 Quirino & Bergmann (1998) 875 18 0,77
42 31,50 ±3,50 875 24 0,60
48 32,90 ±3,20 Bergmann et ai. (1999) 382 24-60 0,81
Vilares & Josahkian 1988 87 21,10
12-13
18-19 Garnero et ai. (1999) 53343 18 0,29
27,80
Pinto et ai. 1989 1.927 16-20 28,50 Dias et ai. (2000) 9355 18 0,43
- 20-23 28,70 Fonte: Adaptado de Pinto (1994)
23-26 29,00
Lobo 1990 31 22 26,70
26 36,20
As estimativas obtidas, de moderadas a altas, permitem concluir que a
Martins Filho et ai. 1990 2.483 característica é influenciada, de forma apreciável, por genes de ação aditiva que
20 28,70 ±0,40
Martins Filho et ai. 1991 3393 20
Pinto
31,03 ±0,93 tornam a sua seleção um mecanismo efetivo de melhoramento.
1991 360 13 18,90 ±2,20
Pinto 1994 1.220 18-24
A vinculação da correlação genética da circunferência escrotal com os pesos
23,46 ±0,23
Bergmann et ai. 1996 871 12 22,00 ±3,00
à várias idades tem permitido concluir que ambas as características são
18 27,00 ±3,00 determinadas, em grande proporção, pela ação dos mesmos genes aditivos. Assim
Lobo 1996 3.772 12 19,62 sendo, maiores circunferências escrotais estão associadas com maiores pesos
3.603 18 25,92
Dal-Farra et ai. 1998 8.934
corporais (Tabela 14.8).
18 28,44 ±3,35
Gressler 1998 652 12 20,80 ±2,10
607 18 27,7 ±2,7
Tabela 14.8 - Correlações genéticas entre circunferência escrotal (CE) medida às
Pereira et ai. 1998 16.999 18 idades de 365, 550 e 730 dias com os pesos corporais às mesmas idades segundo
28,3 ±3,2
Garnero et ai. 1999 53.343 12 197 alguns autores
18 26,1
Circunferência escrotal Pesos corporais (kg)
Autores Ano
(CE, cm) P365 P550 P730
CE 365 0,60 0,25 0,25 Lobo et ai. 1994
. A determinação da contribuição genética aditiva, pela estimação da CE 550 0,51 0,51 0,36
herdabilidade da circunferência escrotal, medida à várias idades, tem merecido CE 365 0,46 0,45 - Bergmann et ai. 1996
especial atenção dos pesquisadores nos últimos anos. A conclusão extraída CE 550 0,46 0,52 -
dessas publicações é a de que a inclusão da circunferência escrotal nos CE 365 0,70a - -
processos seletivos do gado Zebu é recomendável e deve ser rotineiramente 0,47b
praticada (Tabela 14.7). CE 550 0,71a Quirino & Bergmann 1997
0,64B
CE 730 0,58a
0,33b
a= ajustado para peso corporal; b= não ajustado para peso corporal.
 352 353

O reconhecimento, praticamente consensual, de que as características Os resultados das associações genéticas entre circunferência escrotal e
reprodutivas, agrupada no complexo da eficiência reprodutiva, apresentam características reprodutivas das fêmeas, aparentemente surpreendentes,
herdabilidades de moderadas a baixas e que, portanto, não oferecem justificam-se à luz de mecanismos fisiológicos. Os hormônios folículo-
possibilidades concretas de obtenção de progressos genéticos pela seleção estimulante (FSH) e luteinizante (LH) exercem as mesmas ações, tanto nas
massal, tem estimulado os pesquisadores a buscarem novas opções para o gônadas masculinas como nas femininas, o que explicaria a existência de tais
seu melhoramento. Uma das alternativas estratégicas que tem sido avaliada correlações genéticas.
é a determinação de possíveis associações genéticas entre a circunferência Com as informações já acumuladas pela pesquisa pode-se afirmar que a
escrotal e o desempenho reprodutivo de suas meio-irmãs ou de fêmeas inclusão da circunferência escrotal nos programas de melhoramento genético é
relacionadas. decisão correta e que o oferece resultados concretos nas taxas de ganho
genético. Não é a toa que os catálogos de sêmen de touros de origem européia
Tabela 14.9 - Correlações genéticas entre circunferência escrotal, medida à e norte-americana, de longa data, informam os valores gênicos dos reprodutores
várias idades, e características reprodutivas de fêmeas da raça Nelore para esta característica.
Autor(es) CE Características reprodutivas *
(meses) •
IPP DPP1 DPP2 IP DG
Libido e Capacidade de Serviço
Martins Filho et ai. 1991 20 -0,44
Gressler 1998 12 -1,00 -0,08 -0,37 -0,37
-1,00 0,21 -0,35 -0,44
Libido, palavra feminina, avalia a espontaneidade do touro para montar e
Pereira et ai. 1998 18 -0,22 -0,04 0,10 -0 04 efetuar a cópula. Em outras palavras, é o apetite sexual do touro. Nas raças
Dias et ai. 2000 18 -0,19 taurinas, a libido é reconhecida como característica fortemente influenciada por
Pereira et ai. 2000 18 -0,29 - - - — genes de ação aditiva. Segundo Diaz (1986) as herdabilidades para esta
IPP= idade ao primeiro parto; DPP1= dias para o primeiro parto; característica flutuam majoritariamente entre 0,21 e 0,56, com boa expectativa
DPP2= dias para o segundo parto; IP= primeiro intervalo de partos;
de resposta pelo uso da seleção massal. A característica, isoladamente, não
DG= duração da gestação
permite quantificar o número de fêmeas servidas pelo reprodutor devendo-se
associá-la à capacidade de serviço.
De modo geral, pode-se afirmar que as correlações genéticas entre Na raça Nelore, Quirino (1999) e Sarreiro et ai. (2000) relataram
circunferência escrotal e características reprodutivas das fêmeas são favoráveis estimativas de herdabilidade de 0,19 a 0,34 e 0,11, respectivamente. No estudo
*e na direção desejável. As correlações genéticas negativas significam que de Sarreiro et ai. (2000), a libido foi favoravelmente correlacionada com a
maiores circunferências escrotais estão associadas a menores idades dos circunferência escrotal (0,59). A seleção para maior circunferência escrotal pode
eventos reprodutivos. proporcionar resposta correlacionada favorável para a libido.
Na perspectiva de quantificar as correlações genéticas entre No Brasil, Crudeli (1990) demonstrou que touros Zebus, em geral,
circunferência escrotal e medidas testiculares, características seminais e apresentam boa libido, porém reagem discretamente numa prova de
libido em reprodutores da raça Nelore, Quirino (1999) extraiu as seguintes comportamento sexual. Possivelmente, a pouca ênfase da seleção justifica o
conclusões: a) seleção para crescimento e fertilidade podem ser achado, além do temperamento mais nervoso dos Zebus que leva-os a desviar
compatibilizadas nos programas de melhoramento genético da raça Nelore, por atenção das fêmeas diante de qualquer movimento estranho.
apresentarem correlações genéticas favoráveis e altas. As características de A estimativa da prova de libido pode ser feita com a seguinte rotina:
fertilidade avaliadas foram: perímetro escrotal (PE), largura do testículo
a) calculando-se a freqüência de monta com ejaculação quando o touro está
esquerdo (LTE), largura do testículo direito (LTD), comprimento do testículo
exposto a um estímulo adequado;
direito' (CTD) e comprimento do testículo esquerdo (CTE) cotejadas com o peso
b) comparando-se o número de cópulas completas (monta e serviço) durante
corporal (PC); b) as correlações genéticas entre perímetro escrotal e
um período de tempo previamente estabelecido;
características físicas do sêmen foram consistentemente baixas, a exceção da
relação com o vigor do sêmen; c) perímetro escrotal e libido não foram c) tempo transcorrido entre o estímulo e o primeiro serviço (tempo de reação).
geneticamente associados. Essa recomendação é aplicada para taurinos. Ainda não existe
comprovação científica de sua aplicabilidade para zebuínos.
 355
354

A capacidade de serviço (CS) define o número de montas que o touro é Tabela 14.10 - Classificação andrológica de touros Zebus, com base na
capaz de efetuar num determinado tempo. É um processo de seleção circunferência escrotal e características físico-morfológicas do sêmen
— ~~ ~~ ~ Classificação
amplamente usado na seleção de touros europeus. Parâmetros Questionável
Excelente Muito bom Bom
Em geral, os parâmetros genéticos associados à capacidade de serviço
•j^õtüídãde espermática
permitem recomendar que a sua seleção pode constituir-se em decisão útil no Vigor 5 4-5 3-4 <3
melhoramento da fertilidade dos reprodutores. A literatura estrangeira menciona Motilidade Dtoaressiva (%) 70 60-75 30-60 <30
que esta característica apresenta nerdabilidade média de 0,35 (Blockey, 1981; Pontos outorgados 21-25 16-21 10-16 <10
Meyer et ai., 1990 e Morris et ai., 1992). Morfoiogia espermática
>20
Defeitos maiores (%) 5 5-10 10-20
Defeitos totais (%) 10 10-15 15-30 <30
Pontos outorgados 30-35 25-30 15-25 <15
Qualidade do Sêmen Circunferência escrotal (cm)
Idade em meses
07-12 21,0 19,5-21,0 17,5-19,5 <17,5
A qualidade do sêmen é uma característica andrológica de vital 24,0-26,0 21,5-24,0 <21,5
12-18 26,0
importância na seleção de reprodutores, principalmente quando se tem em conta 31,5 28,5-31,5 26,0-28,5 <26,0
18-24
que a pecuária de corte do Brasil é caracterizada, na sua quase totalidade, por 24-36 35,0 32,0-35,0 29,0-32,0 <29,0
monta natural e em condições extensivas de exploração. Com exames 36-48 37,0 33,5-37,0 30,5-33,5 <30,5
39 36,0-39,0 15-25 <33,0
andrológicos bem feitos, em especial nos aspectos quali-quantitativos do sêmen, >48
Pnntos outoraados 35-40 25-36 15-25 <15
a relação touro:vaca clássica de 2% (um touro para 25 vacas) tem sido mudada 66-86 40-66 <40
Total de pontos do reprodutor 86-100
para até 4% (um touro para 40 vacas) ou mais. Esta mudança de relação tem
Fonte: Fonseca et ai. (1997)
implicações genéticas e econômicas para o produtor, permitindo reduzir
quantitativamente o número de reprodutores em atividade reprodutiva e, ao Martinez et ai. (2000) avaliando as correlações entre características da
mesmo tempo, melhorar a qualidade genética daqueles que são usados. É um qualidade do sêmen e a circunferência escrotal de touros da raça Gir,
benefício de mão-dupla. informaram, com base na literatura científica, que a circunferência escrotal,
Segundo Fonseca (2000) os aspectos físicos do sêmen, rotineiramente embora seja uma boa indicação da qualidade do sêmen, por si só não é
examinados para avaliação da capacidade reprodutiva do touro, são a motilidade suficiente para assegurar resultado positivo de fertilidade nos descendentes de
e vigor espermáticos e o turbilhonamento. Os primeiros são as medidas mais determinado touro. Neste estudo, Martinez et ai. (2000) concluíram que, embora
antigas usadas para predizer a qualidade do sêmen coletado em nível de as correlações fossem favoráveis entre as medidas de circunferência escrotal
fazenda. São muito importantes e podem revelar, por si só, a existência de com características qualitativas do sêmen, esta não deve ser a única a ser
distúrbios bioquímicos no sêmen, associados ou não com alterações na utilizada como indicadora da capacidade fecundante do sêmen.
espermatogênese. O turbilhonamento é utilizado para pontuar em substituição a Estimativas de herdabilidade, relatadas por Bergmann et ai. (1999) e
concentração espermática, visto que é a associação da motilidade, vigor e Sarreiro et ai. (2000), nesta ordem, para as características seminais como a
concentração. Ainda Fonseca (2000) afirma que a morfologia espermática pesa motilidade, vigor e defeitos totais foram as seguintes: 0,15 e 0,01; 0,55 e 0,11;
muito na predição da fertilidade. A Sociedade Americana de Teriogenologia 0,58 e 0,00. Ambos autores encontraram certa variação genética nas
coloca a morfologia espermática ao lado da circunferência escrotal, atribuindo- características seminais, mas os resultados são pouco consistentes. Há
lhe 40 pontos numa escala de zero a 100. Além destes aspectos, são necessidade de outros estudos para a obtenção de resultados mais conclusivos
indicadores qualitativos do sêmen os defeitos maiores e menores dos e definitivos quanto o papel da herança na qualidade espermática do sêmen. A
espermatozóides avaliados pela patologia espermática. sugestão extraída do trabalho de Bergmann et ai. (1999) de que a circunferência
Em função da importância da circunferência escrotal na seleção escrotal pode ser utilizada como característica indicadora da qualidade
de touros Zebus, pela sua vinculação genética com características de espermática é oposta à relatada por outros pesquisadores (Carter et ai., 1980;
crescimento e de fertilidade, a classificação andrológica com base em aspectos Smith et ai., 1989) em raças taurinas. Segundo argumento de Bergmann (2003),
físico-morfológicos e associação destes é importante na seleção reprodutiva do ponto de vista prático a seleção de touros para características qualitativas do
(Tabela 14.10). sêmen é pouco eficiente em termos de ganho genético. Parece ser razoável
considerar a inclusão de diferentes características indicadoras da qualidade do
 356
T 357

sêmen em um índice, como a classificação andrológica por pontos, conhecida Para fins de seleção, a identificação de animais geneticamente superiores,
como CAP, poderia ser aconselhável. tendo por base seus pesos ou ganhos em pesos, é fundamental para qualquer
É evidente que a literatura nacional é ainda pobre no que diz respeito às programa de melhoramento genético, principalmente nas fazendas de elite,
informações genéticas relacionadas a aspectos quali-quantitativos do sêmen, responsáveis pelo fornecimento de reprodutores às outras camadas da população
comportamento sexual, libido, etc. bovina. Os "melhoristas" brasileiros ressaltam a necessidade de maior difusão
Isto, de alguma forma, é um contrasenso, na medida em que não basta o de genótipos superiores a todas as camadas da população bovina, como única
reprodutor apresentar-se geneticamente qualificado em outros atributos alternativa capaz de tornar nossa população bovina mais produtiva. Se os
econômicos, mas deficiente na produção espermática e, portanto, ineficaz do genótipos superiores são utilizados apenas nos criadores de elite, não há
ponto de vista de desempenho reprodutivo (Pereira, 2002). nenhuma possibilidade de alterar os níveis atuais de produção e produtividade
É mister reconhecer que os estudos neste assunto são, ainda, do nosso rebanho Zebu. Quando se faz referência a genótipos superiores é
incipientes. Com acúmulo de outras informações é possível ter uma avaliação preciso ter em conta as metodologias e a precisão com que foram identificados e
mais definitiva da vinculação genética entre as características qualitativas do em que condições ambientes suas progênies serão mantidas. No Brasil, as
sêmen e a circunferência escrotal dos reprodutores. Basicamente, a literatura condições naturais favorecem a criação dos animais em regime de pasto, de
científica registra dois testes básicos para avaliação do comportamento sexual: o modo que a ênfase dos processos seletivos deve estar concentrada na linha de
primeiro teste é o de Blockey (1981) e o segundo o de Chenoweth (1984). Este trabalho que visa a produção de carne em condições extensivas e a custo mais
último foi modificado por Pineda et ai. (1997) na tentativa de ajustá-lo para o barato. As razões para isto são óbvias.
Zebu. A avaliação é feita durante dez minutos, com escore variável de zero a Há, na literatura brasileira, limitações acentuadas na identificação dos
dez atribuído em função da conduta sexual do reprodutor diante de, pelo menos, fatores ambientes e genéticos responsáveis por variações nos pesos e ganhos
uma vaca receptiva. em peso à várias idades. A maioria dos trabalhos publicados resulta de análises
As estimativas de herdabilidade para libido são recentes na literatura de dados de fazendas particulares, como amostragem limitada, sem nenhum
brasileira a respeito. Quirino (1999) mencionou 0,34 para herdabilidade da libido delineamento ou metodologia estatística e muitas dessas informações são de
de reprodutores Nelore, enquanto Sarreiro et ai. (2000) relataram o valor de pouca credibilidade. Isto evidencia a necessidade de multiplicação do número de
0,11. A libido, no estudo desta última autora, foi, do ponto de vista genético, pesquisas, notadamente aquelas relacionadas com a identificação dos fatores
favoravelmente correlacionada com o perímetro escrotal (0,59). A seleção para ambientes e genéticos relacionados com o crescimento das raças Zebus.
perímetro escrotal poderia proporcionar resposta correlacionada favorável para a Na Tabela 14.11 são apresentados os resultados descritivos do
libido. Como as informações são bastante limitadas, é razoável recomendar desenvolvimento ponderai, calculado às idades-padrão, pela Associação
outros estudos para avaliar a conveniência de se utilizar esta característica nos Brasileira de Criadores de Zebu (ABCZ), segundo o sistema alimentar I (SAI)
processos de seleção. Por se tratar de característica que implica diretamente na que refere-se a animais em regime de pasto; sistema alimentar II (SAII), de
fertilidade do rebanho, é aconselhável valorizá-la, especialmente porque o animais em semi-estabulação na seca; o sistema alimentar III (SAIU) de animais
sistema de monta em condições extensivas requer que os reprodutores tenham em estabulação completa e ração balanceada.
boa libido para alcançarem níveis de fertilidade desejáveis.
Tabela 14 11 - Médias dos pesos calculados às idades-padrão, por raça e sexo
das raças Zebus no Brasil
Crescimento das Raças Zebus no Brasil Raças e Peso ao 365 550
Sexo 205
variedades nascer I II III i II III 1 II in
Biologicamente, o crescimento é uma medida quantitativa que depende GIReGIM M 26 132 156 172 184 236 263 241 333
p 124 153 231 220 288 320
dos seguintes aspectos: a) do aumento do tamanho das células (hipertrofia); b) 25 143 172 214
29 150 154 183 203 242 287 267 321 400
M
do aumento do número de células por divisão miótica (hiperplasia); c) da cr 28 139 146 171 185 227 259 237 311 332
diferenciação das células dando origem aos tecidos de diferentes estruturas e M 34 173 197 204 257 293 302 344 339 404
funções; d) da organização da hipertrofia, hiperplasia e da diferenciação a nível p 32 156 177 191 224 266 28b 292 358 382
M 30 165 186 196 221 281 302 288 386 428
tissular ou de região (Batt, 1980). NELE NEM
p 151 167 177 199 247 267 257 325 364
29
177 199 211 238 281 310 309 394 409
Sob o aspecto zootécnico, o crescimento pode ser avaliado pelos pesos M 32
273 392
e ganhos em peso à várias idades, ou pelos pesos e ganhos em peso por dia de F 30 162 183 202 212 260 2/5 3/«
idade. I - Pasto; II - Semi-estabulado; III - Estabulado
Fonte: Camargos (1993)

358
Esses dados servem apenas para ilustrar os pesos à várias idades e as
flutuações devidas ao sistema de alimentação. Para fins de controle ponderai, é
difícil caracterizar a exata contribuição da alimentação como causa de variação
de peso, principalmente devido às diferenças de qualidade de forrageiras e de
concentrados, além das diferenças genéticas entre as raças e regiões onde são
criadas.
1. Fatores Ambientes Relacionados com o Crescimento das
Raças Zebus no Brasil
A meta principal do melhoramento genético é a mudança da composição
genética da população de animais, permitindo maior multiplicação dos genótipos
superiores. Para identificar genótipos superiores, é de fundamenta! importância
separar as causas de natureza genética das ambientes, responsáveis por
variações nos pesos e ganhos em peso dos animais. A avaliação da magnitude
dos fatores ambientes permite maior precisão no estabelecimento de programas
de seleção mais adequados, além de permitir estabelecer normas gerais de
manejo dos animais. É preciso separar, nas variações em pesos e ganhos em
peso à várias idades, o componente genético do componente ambiente. No
Brasil, a ênfase das pesquisas sobre os fatores ambientes tem sido posta nos
seguintes aspectos: ano e mês de nascimento, idade e/ou ordem de parição,
sexo e manejo a que está submetido. O exame pormenorizado de cada um
destes fatores sobre os pesos e ganhos em peso à várias idades, pode ser
monótono para o leitor. A discussão aqui será limitada à caracterização do efeito
e da importância de cada um como causa de variação, ressaltando-se a
necessidade de avaliar a contribuição individual específica. Merece salientar que
a maioria das informações disponíveis na literatura científica são limitadas pela
amostragem utilizada, que, muitas vezes, não representa a população como um
conjunto, mas apenas uma amostra dos animais supostamente melhores da
população. Naturalmente, o controle de desenvolvimento ponderai, muitas vezes
limitado a um pequeno número de animais da população, reduz a credibilidade
da informação, o que pode gerar confusões na escolha dos melhores genótipos.
A extensão do controle ponderai a todo o rebanho é medida útil e de grande
alcance para obtenção de dados mais seguros acerca das reais diferenças
genéticas entre os animais.
1.1. Ano de Nascimento
Os efeitos de ano de nascimento dos animais sobre os pesos e ganhos
em peso, em diferentes idades, têm sido motivo de muitas pesquisas. A
caracterização do efeito do ano de nascimento é complexa e difícil. Efeitos de
ano de nascimento têm sido atribuídos à ação dos fatores climáticos
(principalmente pluviosidade, temperatura e umidade do ar) sobre os animais e
359
so breas pastagens, bem como às diferenças genéticas de constituição do
rebanho e às diferenças de instalações e de manejo em geral. Todo esse
conjunto de fatores contribui para tomar difícil a exata compreensão da variável
ano de nascimento. Além desses aspectos, as possíveis interações de ano de
nascimento com mês de nascimento, ordem de parição ou sexo do produto
tornam as interpretações ainda mais complexas.
Para fins práticos, a existência de efeito de ano de nascimento sobre o
peso e ganho em peso à várias idades pode ser evitada, fazendo as
comparações na base intra-ano, ou seja entre animais nascidos no mesmo ano.
1.2. Mês e/ou Estação de Nascimento
Para animais criados em regime exclusivamente a pasto, como é o usual
no Brasil, o efeito do mês e/ou estação de nascimento está fortemente
relacionado com as condições climáticas. Os efeitos do clima, quer de forma
direta, afetando as funções do organismo animal, quer de forma indireta,
gerando flutuações na quantidade e qualidade de alimentos ou aumentando a
incidência de doenças, notadamente as parasitárias, contribuem para a baixa
produtividade de nossa população Zebu.
São relativamente numerosos os trabalhos que abordam os efeitos de
mês de nascimento sobre os pesos e ganhos em peso dos Zebus e seus
mestiços. Os efeitos são mais ou menos pronunciados, dependendo da faixa
etária dos animais. Para evitar o cansaço do leitor, pode-se comentar,
brevemente, seus efeitos gerais em cada idade específica.
Peso ao nascer - Em geral, os animais Zebus mais pesados são os nascidos no
período março-maio (Torres, 1969; Mattoso, 1959; Miranda, 1973; Pereira, 1977;
Ferreira et ai., 1980; Scherrer, 1981). Pode-se justificar a tendência de maiores
pesos, neste período, às melhores condições de pastagens para as vacas
gestantes no início do período chuvoso e que coincide com o terço final da
gestação, onde o crescimento do feto é mais intenso.
Peso à desmama - Em geral, a desmama nas raças Zebus ocorre em torno de
205 dias de idade. Este peso, em parte, é reflexo da capacidade materna da
vaca, notadamente sua produção leiteira, que, por sua vez, está relacionada
com a disponibilidade de forragens e, por conseguinte, com o mês e/ou estação
de parição. A maioria das pesquisas publicadas no Brasil mostra que os animais
mais pesados à desmama são os nascidos no período de julho-outubro, que é a
época de concentração natural dos nascimentos, visto que o pico das
fecundações ocorre em dezembro, com maior incidência de nascimentos em
setembro, que, por sua vez, são os mais pesados à desmama. Os bezerros
nascidos em setembro são beneficiados pelo início das chuvas, que estimula a
produção de leite das vacas e, consequentemente, maior capacidade materna
360
(Torres, 1969; Mattoso, 1959; Andrade, 1974; Pereira, 1977; Reis, 1978; Oliveira
Filho, 1980; Sampaio et ai., 1980; Ferreira e Oliveira, 1980; Scherrer, 1981).
A possível justificativa de maior capacidade materna, em conseqüência
da maior produção leiteira, devido às condições mais favoráveis das pastagens,
é aspecto que carece de investigação mais profunda, em virtude de escassez de
informações, quanto à real capacidade de produção de leite das raças Zebus.
Sabe-se que as raças Gir e Guzerá têm maior aptidão leiteira e há populações
no país que comprovam esta afirmativa, mas o mesmo não se pode dizer de
outras raças Zebus, como a Nelore por exemplo.
Peso aos 365 dias de idade - A literatura que relaciona os efeitos do mês de
nascimento sobre o peso aos 365 dias de idade é contraditória. Assim, Mattoso
(1959) verificou que os animais mais pesados foram os nascidos no período de
janeiro-julho. Freitas (1975) menciona agosto como mês onde os pesos foram
maiores, enquanto Penna (1980) encontrou animais mais pesados os nascidos
em março-abril. Naturalmente, o efeito contraditório do mês de nascimento, em
relação aos maiores pesos aos 365 dias, está, provavelmente, relacionado com
as condições de alimentação e manejo do bezerro, notadamente na fase pós-
desmama. Lamentavelmente, essa possível fonte de variação não tem sido
analisada nas publicações disponíveis, muitas das quais são resultantes de
análises de pesos sem o prévio conhecimento das condições gerais das
fazendas de origem dos animais.
Nos dados da ABCZ, relativamente ao peso aos 365 dias de idade, em
vários estados brasileiros, Torres et ai. (1979) verificaram que mês de
nascimento foi importante causa de variação em sete estados, contribuindo com
cerca de 1,34% em Alagoas a 12,67% em Goiás. O trabalho ressaltou a
necessidade de se estimar estes efeitos para cada estado individualmente, ou
preferentemerte por região, dadas as diferenças acentuadas de pluviosidade,
qualidade das pastagens, temperatura e umidade do ar, entre as várias regiões
do país.
Para fins de comparação, a nível de fazenda, deve-se agrupar os animais
de acordo com os meses de nascimento e compará-los dentro de meses ou
estações, onde as condições ambientes são similares, evitando-se, desta forma,
a introdução de erros nas avaliações dos animais. Procedimentos iguais devem
ser tomados para pesos a idades ulteriores, como 550 ou 730 dias de idade.
1.3. Efeito da Idade da vaca
A idade da vaca ao parto é altamente correlacionada com a ordem de
parição. Assim, um ou outro fator pode ser considerado quando se analisa os
efeitos de fatores não genéticos sobre os pesos e ganhos em peso à várias
idades. As mudanças morfo-fisiológicas que sofrem as vacas ao longo de suas
vidas refletem sobre o peso de seus produtos, pela alteração do meio materno
proporcionado ao bezerros nas fases pré e pós-natal. No que se refere a
361
influência da idade e/ou ordem de parição sobre o peso ao nascer, sabe-se que
novilhas, ainda em crescimento, produzem crias mais leves devido ao menor
desenvolvimento dos órgãos reprodutores e menor irrigação do útero, com
possível competição entre feto e mãe quanto aos nutrientes. Da mesma forma,
sabe-se que devido às deficiências na irrigação placentária, que impedem maior
passagem dos nutrientes, vacas velhas produzem bezerros mais leves.
Na fase pós-desmama, os efeitos da idade e/ou ordem de parição são
bastante contraditórios, com tendência a diminuir sua influência sobre os pesos
e ganhos em peso. É preciso considerar a seleção praticada pelo criador, com
base no desempenho reprodutivo de suas vacas. Em geral, vacas que parem
bezerros mais pesados tendem a permanecer no rebanho, enquanto as outras
são eliminadas. Esta tendência concorre para inflacionar o efeito de idade e/ou
ordem de parição, superestimando a sua contribuição como causa de variação
nos pesos e nos ganhos em peso. Sempre que possível, as progênies devem
ser comparadas dentro de grupos contemporâneos, filhos de vacas de idade
comparáveis, do mesmo sexo, nascidos em períodos próximos e manejados em
condições de igualdade. Isto torna as comparações mais realistas, visto que,
sempre que há necessidade de se fazer correções, alguns componentes
genéticos presentes nas características são removidos. Quanto mais
comparáveis forem os animais, maior será a precisão nas estimativas dos
genótipos superiores.
1.4. Sexo do Produto
As referências bibliográficas, na sua quase totalidade, indicam que, numa
mesma raça, os machos são consistentemente mais pesados que as fêmeas,
quando mantidos em condições semelhantes de manejo e alimentação. Este
dimorfismo sexual tende a aumentar quando as comparações são feitas em
idades mais avançadas.
Há relatos na literatura nacional de interações entre sexo e ano de
nascimento ou sexo e ordem de parição etc. Tais interações tornam as
interpretações mais difíceis.
Para fins de seleção, as comparações devem ser feitas dentro de cada
sexo, idade, ano e mês de nascimento e manejo ou sistema de alimentação.
1.5. Manejo
O termo manejo tem significação tão ampla que torna difícil entender c
seu real significado. Usualmente, o termo se aplica às diferenças de
alimentação, da composição etária entre os animais, de diferenças de
instalações etc. É fato notório que a maior ou menor interferência do homem
alterando as condições gerais da criação, refletem-se, em grande parte, nas
variações de pesos e ganhos em peso. Para fins de seleção, é necessário dai
 363
362

caracterização mais explícita ao termo, de tal maneira que os animais possam + 0,13. Para peso à desmama (205-240 dias), as estimativas variaram de 0,00-
ser comparados em condições de igualdade. Se há tratamento diferenciado 0,80; para pesos compreendidos entre 360-365 dias, as variações são também
entre os animais de um rebanho, torna-se difícil separar os fatores não genéticos bastante amplas, de 0,04 a 0,55. A maioria destas estimativas foi obtida de
e, em conseqüência, maior dificuldade no estabelecimento de programas de amostras limitadas e, algumas delas, referem-se apenas a um dos sexos. Nota-
seleção. se que as estimativas encontradas estão associadas a elevados erros-padrão,
gerando dúvida quanto a credibilidade do valor achado. É preciso ficar claro que
a herdabilidade é parâmetro que deve ser estimado para cada população,
1.6. Grupo de Contemporâneos característica e época.
Refere-se a um grupo de animais da mesma raça e sexo, nascidos em- Tabela 14.12 - Estimativas de herdabilidade (h2 ± EP) de características
meses ou épocas similares e alimentados e manejados, tanto quanto possível, ponderais da raça Nelore no Brasil
sob as mesmas condições. É uma forma de padronizar as oportunidades e
condições ofertadas aos animais de um mesmo grupo. I - Peso ao nascer
(1977) 505 0,14 ±0,10
Segundo Oliveira (2003) para características de crescimento em gado de 299 0,04 ±0,12
(1977)
corte há uma série de fatores de natureza ambiente que constituem importantes (1977) 438 0,26 ±0,13
fontes de variação: rebanho, ano e mês de nascimento, tipo de manejo, idade da (1978) - 0,62 ±0,14
mãe ao parto, sexo do animal. Além destes, podem ocorrer interações entre dois (1979) 880 0,66 ±0,14
(1981) 15896 0,17 ±0,03
ou mais fatores, como, por exemplo, sexo e tipo de manejo (os machos são mais 803 0,13 ±0,08
(1981)
pesados do que as fêmeas e os animais suplementados são mais pesados do (1981) 645 0,30 ±0,14
que os não suplementados). Outra interação possível é entre mês e ano de (1981) 590* 0,38 ±0,14
nascimento. Ainda Oliveira (2003) enfatiza que a formação de grupos de (1981) 574" 0,48 ±-0,16
(1982) 2313 0,18 ±0,05
contemporâneos, embora seja atribuição do melhorista, pode ser muito facilitada (1982) 1851 0,18
e mais eficiente quando as informações disponibilizadas pelo produtor, ou pelo (1983) 3370 0,10
responsável pela geração dos dados, são fidedignas. A formação de grupos (1983) 1028 0,76 ±0,13
(1983) 259 * 0,38 ±0,41
contemporâneos é importante para a avaliação genética correta de reprodutores.
(1983) 297 *0,33 ±0,18
Erros na formação dos grupos de contemporâneos têm como resultado o (1984) 5483 0,34
aumento de variância atribuída a efeitos não genéticos e redução da correlação (1985) 4249 0,30 ±0,04
entre a habilidade genética de transmissão e as correspondentes DEP's obtidas (1985) 2944 0,46 ± 0,06
(1985) 755 0,52 ±0,02
das correspondentes avaliações genéticas. (1985) 998 0,03 ±0,41
(1986) 2670 0,46 ± 0,09
(1986) 5701 0,48 ± 0,04
Fatores Genéticos Relacionados com o Crescimento das Raças Zebus no Brasil (1986) 788 0,46 ±0,05
(1987) 2550 0,28 ±0,06
(1987) 28959 0,35 + 0,02
A meta do melhoramento genético é a mudança da composição genética (1987) - 0,07 ±0,03
dos animais, através da identificação e multiplicação dos melhores genótipos. No (1988) - 0,35 ±0,03
que se refere às características de crescimento, observa-se uma variação ampla (1988) * 0,41 ±0,04
(1988) ** 0,32 + 0,03
nos "pesos e ganhos em peso à várias idades entre os animais de uma (1990) 5390 0,17 ±0,05
população. O interesse é medir o quanto dessa variação é de natureza genética (1994) 11070 0,29
(herdabilidade) ou quanto das características são afetadas pelos mesmos genes (1995) 24562 0,37
(correlação genética). Estes dois parâmetros, herdabilidade e correlação (1995) 10208 0,56
(1995) 46455 0,32
genética, determinam o esquema de seleção a ser adotado. Na Tabela 14.12 (1996) 1019 0,29 ±0,09
estão relacionadas as estimativas de herdabilidade para pesos a várias idades (1997) 2586 0,25 ± 0,06
da raça Nelore no Brasil. A observação mais evidente é a ampla variação no (1998) 2997 0,36 ±0,06
valor das estimativas obtidas para a mesma característica. Assim, para peso ao
nascimento, a menor estimativa encontrada foi de 0,03 ± 0,41 e a maior de 0,76
 365
364

Tabela 14.12 - Estimativas de herdabilidade (h2 ± EP) de características Tabela 14.12 - Estimativas de herdabilidade (h2 ± EP) de características
ponderais da raça Nelore no Brasil (continuação) ponderais da raça Nelore no Brasil (continuação)
Autor(es) Número de observações h 2 ±EP
Autor(es) Número de observações h 2 ±EP 736
I - Peso à desmama de 205-240 dias de idade Bergmann (1982) 0,16 ±0.08
Euclides Filho et ai. (1977) Silva et ai. (1983) 943 0,33 ±0,10
505 0,19 ± 0,11
Pereira (1977) 293 Silva et ai. (1984) 0,29
-0,03 ±0,10
Rosa (1977) 700 Nobre et ai. (1985) 1533 0,36 + 0,08
0,28 + 0,14
Mariante (1978) - Amaral et ai. (1986) 0,21 ±0,05
0,12±0,14 (1986)
Reis (1973) 252* Rosa et ai. 2793 0,45 ±0,06
0,80 ±0,34 (1987)
Reis (1978) 259** Cardelino & Castro 2550 0,26 ±0,16
0,58 ±0,30 (1987)
Cubas et ai. (1980) .* Rosa et ai. 3993 0,15 + 0,06
0,34 ±0,19 Euclides Filho et ai. (1988)
Cubas et ai. (1980) .** 0,35 ± 0,04
0,13±0,14 Silva et ai. (1990)
Pimenta Filho & Silva (1981) - 29032 0,42 ± 0,02
0,47 ±0,80 Eler et ai. (1991) 7415 0,18
Oliveira Filho & Duarte (1981) 12339 0,16 ±0,03 (1992)
Scherrer Reis et ai. 511 0,66 ±0,29
(1981) 574" 0,30 + 0,12 Eler et ai. (1994)
Rosa et ai. 27549 0,17 + 0,03
(1982) 828 0,33 Lobo et ai. (1995)
Rosa et ai. (1983) 3370
11070 0,24
0,55 Borjas et ai. (1995)
Trovo et ai. (1983) 259"
11070 0,23
0,21 ±0,16 Eler et ai. (1995) 24562 0,30
Trovo et ai. (1983) 297** 0,21 ±0,15 (1995)
Magnabosco et ai. 10208 0,69
Silva ei ai. (1984b) 0,25 (1995)
Magnabosco et ai. 46455 0,12
Milagres et ai. (1985) 4249 0,28 ±0,04 (1996)
Mercadante et ai. 7986 0,15
Nobre et ai. (1985) 2944 0,51 ±0,07 (1997)
Martins Filho et ai. 848 0,19 + 0,07
Silva & Pereira (1985) 998 0,08 ±0,05
Amaral et ai. (1986) - 0,18 ±0,05 "Machos; "Fêmeas
Cardellino & Castro (1987) 2550 0,28 ± 0,06 Fonte: Adaptado de Nájera Ayala (1990)
Rosa et ai. (1986) 5701 0,58 ± 0,04
Rosa et ai. (1986) 3933 0,15 ±0,06
Euclides Filho et ai. A análise das estimativas de herdabilidade mencionadas na Tabela
(1988) - 0,28 ± 0,02
Nobre et ai. (1988) * 0,27 ± 0,04 14.12, com as restrições já discutidas, permite as seguintes considerações:
Nobre et ai. (1988) 0,19 ±0,03
Ribeiro & Pimenta (1990) 5390 0,16 ±0,04
Peso ao nascimento - mede a capacidade materna da vaca, bem como o
Silva et ai. (1990) 29032 0,35 ± 0.02 potencial do crescimento pré-natal do bezerro. A estimativa média de
Eler et ai. (1991) 7415 0,26 herdabilidade, para as raças Zebus em conjunto, é de 0,33, que pode ser
Eler et ai. (1991) 0,36
Lobo et ai. (1994) 11070 0,25
considerada de mediana a alta. Este valor indica que a seleção massal resulta
Borjas et ai. (1994) 11070 0,22 em progressos apreciáveis para a característica. Na literatura de gado de corte
Eler et ai. (1995) 24562 0,29 estrangeira a recomendação de se dar ênfase à seleção para peso ao
Magnabosco et ai. (1995) 10208 0,58
Magnabosco et ai. (1995) 46455 0,15 nascimento tem sido questionada e é discutível sua aplicação prática. Animais
Carvalho & Buxadera (1996) 3560 0,18 muito pesados ao nascimento podem aumentar a incidência de distocias, com os
Martins et ai. (1996) 375 0,29 custos veterinários onerando o valor do animal. No Brasil, a única informação
Cunha et ai. (1996) 1019 0,33 ±0,11
Mercadante et ai. (1996) 7986 0,29 disponível sobre distocias em Zebus é de Aroeira (1976), onde o autor afirma
Martins Filho et ai. (1997) 1403 0,16 ±0,07 que é inexistente e não constitui problema comum nos rebanhos. Há
Barbosa et ai. (1999) 7102 0,60 ± 0,07 necessidade de maiores estudos sobre ocorrências de distocias em geral, para
III - Peso dos 360-365 dias de idade
Figueiredo et ai. (1977) 505
dar subsídios mais seguros quanto a validade ou não da seleção baseada no
0,27 ±0,12
Monteiro (1977) 915 0,29 ±0,14 peso ao nascimento.
Pereira (1977) 293 0,04 ±0,13
Rosa (1977) 438 Peso à desmama - o peso à desmama ou o ganho em peso do nascimento à
0,37 ±0,15
Mariante (1978) - 0,14 + 0,05 desmama são características sob forte influência materna. Crescimento pré-
Cubas et ai. (1980) * 0,39 ±0,18 desmama é influenciado pelos efeitos genéticos diretos (genótipo do indivíduo),
Cubas et ai. (1980) 0,55 ±0,21
Penna (1980) 483 0,36 ±0,18
efeitos genéticos maternos e efeitos ambientes associados (Barlow, 1978).
Oliveira Filho & Duarte (1981) 7973 As estimativas brasileiras de herdabilidade de peso à desmama giram em
0,20 ±0,04
Silva et ai. (1981) 645 0,28 ±0,14 torno de 0,30. Indicando também apreciável variância genética aditiva na
366

característica e possibilidades de progressos através da seleção. O peso à Para fins de seleção, as correlações genéticas são as mais importantes,
desmama retrata, em parte, a capacidade materna da vaca, notadamente sua porque resultam em mudanças definitivas nas características.
produção leiteira. Esta é a justificativa mais comumente encontrada para
justificar a seleção para peso à desmama, além de sua correlação com peso à Tabela 14.13 - Estimativas de correlações genéticas (rA ± EP) fenotípicas ( r P ) e
idades ulteriores. Dentro das limitações de informações sobre a produção de ambientes (rE) entre características ponderais das raças Zebus no Brasil
leite, em raças Zebus, este argumento é duvidoso, porque algumas raças, como Autor(es) rA±EP rp rE
a Nelore, por exemplo, são reconhecidamente deficientes em termos de I - Peso ao inascer e Deso à desmama
produção de leite, apesar do peso à desmama ser superior ao de outras raças, Raça Nelore
Pereira (1977) -0,30 + 0,75 0,09 0,11
com maior potencialidade leiteira. À luz dos conhecimentos atuais é -
Rosa (1977) 0,77 0,18
recomendável proceder a primeira seleção nesta idade. Mariante (1978) 0,99 ± 0,07 0,37 0,18
A "priori", pode parecer que a seleção para peso à desmama constitui Oliveira Filho & Duarte (1981) 0,25 ±0,20 0,22 0,21
seleção indireta para produção de leite nas vacas Zebus. Aqui cabe um pequeno Scherrer (1981) 0,16 0,28 0,36
comentário. A literatura estrangeira de gado de corte, ressalvando as limitações Silva et ai. (1984) 0,34 0,22 -
Nobre et ai. (1985) 0,47 ± 0,09 0,30 0,14
de escassos trabalhos, tem mostrado que vacas selecionadas para maior
Silva & Pereira (1985) 0,40 ± 0,63 0,21 0,20
capacidade materna, ou seja maior produção de leite, apresentam desempenho
Rosa et ai. (1986) 0,40 ± 0,07 0,19 -0,04
reprodutivo deficiente. Este possível antagonismo entre características de Cardellino & Castro (1987) 0,54 ±0,14 0,19 0,06
produção e de reprodução ocorre nas raças Zebus? Nájera Ayala (1990) 0,28 ± 0,21 0,28 0,28
Eler & Lobo (1994) 0,23 ±0,13
Peso aos 365 dias - o peso aos 365 dias mede, em grande parte, a capacidade 0,41
Borjas et ai. (1994)
do bezerro em ganhar peso, muitas vezes em condições ambientes adversas, Raças Zebus
visto que a desmama ocorre, na maioria de nossa população Zebu, no início da Dias et ai. (1984) Guzerá 0,59 ± 0,43 0,33 0,25
seca. É preciso ter em conta a possibilidade de ocorrência do ganho Miranda et ai. (1984) Guzerá 0,60 ± 0,25 0,33 0,21
compensatório naqueles bezerros filhos de vacas de capacidade materna Ledic et ai. (1985) Tabapuã 0,76 0,33 0,22
limitada. A estimativa média de herdabilidade desta característica é de 0,35, Oliveira et ai. (1985) Guzerá 0,73 ± 0,49 - -
Bellido et ai. (1986) Gir 0,34
considerada alta e, portanto, responde aos processos de seleção massal. Para'
II - Peso à desmama e aos 365 dias de idade
pesos a idades de 550 dias a herdabilidade média encontrada na literatura Raça Nelore
nacional é de 0,40. Vê-se que pesos aos 365 e aos 550 de idade mostram Pereira (1977) - 0,58 0,78
herdabilidades altas, indicando que a seleção massal pode ser efetivada. Rosa (1977) 0,92 0,93 -
Mariante (1978) 0,86 ± 0,08 0,83 0,82
Por outro lado, as correlações genéticas (rA), fenotípicas (rP) e ambientes
Oliveira Filho & Duarte (1981) 0,93 ± 0,05 0,17 0,68
(rE) entre os pesos e ganhos em peso à várias idades são parâmetros Silva et ai. (1984) 0,60 -0,66 -
importantes na escolha do método de seleção. É passo importante distinguir as Milagres et ai. (1985) 0,46 + 0,16 0,65 0,71
duas causas de correlação entre as características, as de natureza genética e Nobre et ai. (1985) 0,75 ± 0,08 0,72 0,70
ambiente. As teorias mais aceitas para justificar as correlações genéticas entre Rosa et ai. (1986) 0,50 ± 0,08 0,57 0,65
duas características são: pleiotropia e ligação entre genes ("linkage"). Pleiotropia Silva et ai. (1990) 0,62
é a propriedade de um grupo de genes afetar mais de uma característica. A Eler & Lobo (1994) 0,74 ± 0,05
Borjas et ai. (1994) 0,97
ligação entre os genes é, também, possível causa de correlação genética, sendo
Biffani et ai. (1998) 0,81
mais aceita em populações formadas com base em cruzamentos recentes entre Raças Zebus
raças ou linhagens diferentes. Portanto, a correlação genética indica a proporção Dias et ai. (1984) Guzerá 0,59 ±0,32 0,69 0,73
dos mesmos genes que afetam duas características. Se a correlação genética Miranda et ai. (1984) Guzerá 0,92 + 0,07 0,74 0,66
entre duas características é alta, implica em dizer que a seleção de uma Oliveira et ai. (1985) guzerá 0,84 ±0,16 - .
resultará em progresso da outra. Daí a importância do conhecimento do seu Ledic* (1993) Gir 0,83 0,61 0,48
* referente aos pesos aos 6 e aos 12 meses de idade.
valor na população a ser selecionada. As correlações entre as características Fontes: Adaptado de Nájera Ayala (1990)
podem resultar de influências ambientes externas e internas afetando, ao
mesmo tempo, duas ou mais características.
 368 369

Vê-se na Tabela 14.13 as informações disponíveis referentes à que não aqueles transferidos para a cria e vinculados ao seu desenvolvimento
correlações genéticas, fenotipicas e ambientes entre pesos à várias idades. Há ponderai.
predomínio de citações relacionadas com a Nelore, raça mais popular dentre as Considerando o peso à desmama como característica que, em bovinos
Zebus. Com as restrições impostas pela limitação de informações e de de corte, é influenciada parcialmente pelos efeitos maternos, um modelo
metodologias, pode-se notar que as correlações genéticas entre os diferentes biológico proposto por Fries & Albuquerque (1998) é bastante didático para a
pesos são, geralmente, altas, indicando que essas características são afetadas, compreensão dos diferentes fatores que, em maior ou menor intensidade, são
em grande parte, pelos mesmos genes. Seleção para uma, automaticamente' responsáveis pela sua expressão:
beneficiará a outra. Parece ser mais conveniente selecionar os animais, tendo
por base seus pesos aos 365 dias e/ou aos 550 dias de idade, pois a estas
idades já tiveram oportunidade de expor seus potenciais genéticos de Mãe Pai Segregação
crescimento e estão livres de influências maternas. Mendeliana

PL
Efeito Materno Sobre Características de Crescimento Genótipo

Os pesos ao nascer e à desmama são reconhecidamente características

indicadoras, pelo menos em parte, dos efeitos maternos. A importância do efeito
materno durante a fase de crescimento pré-desmama tem como sustentação
fisiológica a habilidade da fêmea em prover as necessidades mínimas capazes
de permitir a sobrevivência e o desenvolvimento do seu produto. O genótipo da
vaca tem influência no fenótipo da cria sob duas formas, segundo assinala
Meyer(1992):
a) pela cessão da metade de seu componente genético direto;
b) através de seu componente para efeito genético materno.
Adicionalmente, a vaca, mediante seu fenótipo, contribui para o
crescimento ae sua cria pelo efeito permanente de ambiente comum
irmãos maternos. Este componente não é correlacionado com o genótipo da
mãe. No entanto, a possibilidade de existir componente de covariância '
entre efeitos genéticos direto e materno deve merecer atenção dos melhoristas e
selecionadores.
Mais recentemente, os pesquisadores têm reconhecido que um dos
componentes que contribuem para o efeito materno total é o DNA extranuclear e
este tem merecido estudos sobre sua importância na expressão das
características de crescimento pré-natal.
• Outros efeitos agrupados genericamente como maternos relacionam-se
ainda com a imunidade transferida, via placentária, para seus produtos durante a
vida intra-uterina ou, imediatamente, nos primeiros dias de vida pós-natal
(imunidade passiva) pelo colostro. O comportamento materno é, também, uma
das características da fêmea que propicia condições favoráveis para o
desenvolvimento do seu produto. Reconhece-se que, tanto a imunidade recebida
da mãe como o seu comportamento diante da cria, têm componentes genéticos
• Fenótipo até a
Idade da GC
desmama
vaca
Data do Idade do Resíduo
nascimento bezerro
Figura 1. Modelo biológico, proposto por Fries & Albuquerque (1998), para peso
à desmama em gado de corte.
Por este modelo biológico, percebe-se que o genótipo do indivíduo pode
ser decomposto na combinação de genes recebidos da mãe e do pai e na
combinação nova recriada - a segregação mendeliana - entendida pela
associação especial dos genes de um indivíduo que o diferencia dos seus
irmãos-completos e que é responsável por 50% de variância genética aditiva.
No modelo biológico proposto por Fries & Albuquerque (1998) tem-se que
o genótipo do indivíduo agindo sobre seu peso à desmama, o genótipo da mãe
que reflete sua capacidade leiteira, a idade da mãe e suas mudanças
morfofisiológicas com o correr do tempo, a data de nascimento, que se relaciona
com a disponibilidade de alimentos, a idade de desmama do bezerro e o efeito
do grupo contemporâneo são aspectos, dentre outros, determinantes do peso à
desmama.
Willham (1972) sugeriu o seguinte esquema genético para explicar que
para o fenótipo da progênie, o efeito materno pode ser considerado estritamente
ambiental, mas para a mãe a habilidade materna resulta do seu genótipo
associado à fatores ambientes.
370
T 371
onde
componente de variância fenotípica
componente de ambiente não materno geral
componente de ambiente materno (comum)
= componente direto da variância genética
componente materno da variância genética
componente de covariância entre os efeitos genéticos diretos e
maternos.
A literatura científica brasileira tem se dedicado a avaliar os efeitos
maternos em gado de corte, principalmente na raça Nelore reconhecidamente
limitada quanto à capacidade leiteira. Os resultados parciais disponíveis estão
apresentados na Tabela 14.14.
Tabela 14.14 - Número de observações, herdabilidade dos efeitos maternos
correlações genéticas entre os efeitos diretos e maternos para várias
características de crescimento de bovinos da raça Nelora
Tabela 14.14 - Número de observações, herdabilidade dos efeitos maternos
correlações genéticas entre os efeitos diretos e maternos para
várias características de crescimento de bovinos da raça Nelore (continuação)
Características de crescimento
Autor (es) Ano N
PN a PDD P365C GND
Mercadante et ai. 1996 7.986 0,13 0,08
Carvalho & Buxadera 1996 3.560 0,105 0,073
Paz et ai. 1996 18.772 0.06
a = peso ao nascer; b = peso à desmama; c = peso aos 365 dias de idade.
Com base nestes resultados, é recomendável a inclusão dos efeitos
maternos nos estudos relacionados com as características de crescimento dos
bovinos Zebus. A existência de correlação genética negativa entre os efeitos
genéticos diretos e maternos caracteriza o antagonismo entre os efeitos dos
genes para potencial de crescimento e dos genes para a habilidade materna,
notadamente para as características ponderais até os 365 dias de idade.
Esta correlação genética negativa não implica necessariamente em
antagonismo genético entre os efeitos direto e materno segundo argumento de
Robinson (1996). Isto pode ser atribuído a existência de interação touro x ano ou
covariância fenotípica negativa entre mães e ascendentes. A despeito desta
consideração, parece recomendável considerar os efeitos genéticos maternos
nas avaliações genéticas, principalmente na fase pré-desmama. Outra
informação a ser incluída nas análises de pesos ao nascer e à desmama é o
efeito permanente da vaca.
Tendência Genética dos Pesos em Zebus
O objetivo principal de qualquer estratégia de melhoramento animal é o
de mudar a média da população para o caráter desejado. Para a consecução de
tal objetivo, é mister que o criador de animais de elite adote programas racionais
de seleção e que estes resultem em mudanças permanentes e estáveis no
genótipo dos animais. A tendência genética é um recurso estatístico, utilizado
pelos melhoristas, para quantificar os efeitos da seleção no melhoramento da
característica. Sinaliza, ao mesmo tempo, o acerto ou desacerto da metodologia
adotada, fornecendo subsídios para a continuidade ou não da estratégia de
seleção.
A tendência genética, portanto, quantifica a variação na característica
produtiva, por unidade de tempo, resultante de alteração no valor genético médio
dos reprodutores.
São várias as metodologias usadas para medir a resposta à seleção pela
quantificação da tendência genética, a saber:
a) uso repetido de touros em anos sucessivos;
b) uso de observações repetidas em anos sucessivos da mesma raça;

372
regressão linear das médias anuais das DEP's em relação ao ano de
C)
nascimento do animal.
A opção pelo método estatístico depende, em grande parte, do tipo de
dados a serem avaliados. Os resultados, às vezes díspares, podem ser
explicados pelo uso de metodologia analítica inadequada.
Na Tabela 14.15 pode-se ver a tendência genética do peso aos 365 dias
de idade na raça Nelore.
Tabela 14.15 - Tendências genéticas dos pesos e ganhos de pesos (kg),
medidas em várias idades, das raças Zebus no Brasil segundo alguns autores
a = ganho de peso na fase pré-desmama; b= ganho de peso na fase pós-desmama.
Os resultados sugerem tendência genética nula eu, às vezes, negativa. A
par dos possíveis conflitos decorrentes da opção metodológica, há indicações de
que, nestas populações, não houve mudanças genéticas nas características
consideradas. As possíveis causas para tais resultados justificam-se pelo uso da
endogamia em muitos rebanhos de elite, de acasalamentos preferenciais e de
longo intervalo de gerações e , principalmente, pelo uso de reprodutores
geneticamente pouco qualificados.
É recomendável que os criadores de elite exerçam monitoramento nos
resultados obtidos pela seleção, na perspectiva de buscar alternativas capazes
de otimizar os ganhos genéticos.
O Trinômio das Precocidades: Sexual, Crescimento e Acabamento
O foco da atenção dos melhoristas e selecionadores está sendo
direcionado para o melhoramento das precocidades sexual, de crescimento e de
maturidade dos bovinos Zebus. Na verdade, são termos mais novos
incorporados ao vocabulário técnico para assuntos já conhecidos e levantados
373
de longa data e reconhecidos como prioridades na genética zebuina.
Compatibilizar desempenhos reprodutivos mais satisfatórios e razoáveis para a
exploração dos bovinos de corte, em condições extensivas, antecipando as
idades à puberdade de machos e fêmeas, combinadas com maiores taxas de
crescimento e redução da idade ao abate sempre foram metas - alvo dos
melhoristas e criadores de elite de nosso país. Os termos atuais para estas
metas são as precocidades. . ... ,
A precocidade sexual das fêmeas está intimamente associada a idade a
puberdade Estimativas de herdabilidade para esta característica giram em torno
de 0 43 indicando que esta responde à seleção massal (Bnnks, 1989). No
entanto 'em condições extensivas de exploração, a mensuração da puberdade,
avaliada pelo surgimento do primeiro cio fértil, é tarefa de difícil
operacionalização. Assim sendo, a idade à primeira pançao, por ser evento
reprodutivo de mensuração mais fácil do que a idade à puberdade e tao herdavel
quando esta pode ser incorporada nos programas de avaliação genética, o que
aliás já vem sendo feito. Para tal, é importante que as novilhas tenham
oportunidades ambientais que permitam expressar suas potencialidades
genéticas Outra vantagem adicional do uso da idade ao primeiro parto como
indicadora da precocidade sexual é que a DEP para a mesma pode ser expressa
na mesma unidade que as DEP's para precocidade de crescimento e
terminação, ou seja dias para se atingir um determinado estádio produtivo ou
dias para produzir uma unidade de produto, facilitando a combinação dessas
DEP's (Sancevero, 2000). Nesta direção, Fries (1995) já sugeria uma estratégia
de redução de idade à primeira cria cotejando o impacto desta na taxa de
desfrute do rebanho. Assim, segundo este pesquisador, um sistema de produção
de gado de corte fundamentado na idade à primeira parição aos 4,0 anos
resultaria em taxa de desfrute de apenas 10%, pela necessidade se manter
várias safras de fêmeas em recria na categoria de improdutivas. Já a primeira
parição aos 3,0 anos possibilitaria dobrar a taxa de desfrute. Se a meta da idade
à primeira parição for de 24-26 meses, com descarte das fêmeas que nao
parirem neste período, a taxa de desfrute alcançaria o patamar de 40%. Esta
projeção sinaliza a possibilidade potencial de se aumentar a rentabilidade da
pecuária bovina de corte, dando-lhe competitividade como atividade econômica.
Utilizando-se dos machos, a forma mais objetiva de se selecionar para
precocidade sexual é através da circunferência escrotal (seleção indireta), com
benefícios, já reconhecidos pela pesquisa, na fertilidade das fêmeas. Ha forte
relação genética aditiva entre circunferência escrotal dos touros e as idades a
puberdade e à primeira parição das suas fêmeas meio-irmãs (Martins Filho et ai.,
1991- Gressler, 1998; Pereira et ai., 1998; Dias et ai., 2000 e Pereira et ai.,
2000) Com a' possibilidade de se praticar alto diferencial de seleção nos
machos a resposta à seleção pode ser apreciavelmente aumentada pela
inclusão da CE como característica indicadora da fertilidade dos machos e das
fêmeas conjuntamente com medidas diretas da idade à puberdade nas fêmeas
(Vargas et ai 1998). Para as fêmeas Zebus, esta estratégia revela-se
374
importante quando se considera a performance reprodutiva destas no Brasil.
Bergmann (1993) analisando os estudos publicados sobre a idade à primeira
parição, no período de 1946 e 1988, concluiu que não houve redução na sua
idade de expressão. Este achado foi confirmado por Roso & Schenkel (1999) ao
analisarem 155.195 primeiros partos, no período de 1975-1997, quando
encontraram tendência genética nula (de 1975 a 1989) e de apenas -0,68
dias/ano (de 1989 a 1997).
Em geral, as características de fertilidade das fêmeas Zebus mais
estudadas são a idade à primeira cria e os intervalos de partos. Reconhece-se
que estas expressam quantitativamente a fertilidade dos rebanhos, mas podem
não ser as mais adequadas e as mais fidedignas. Com estas limitações, a
ênfase mais recente está voltada para duas outras características indicadoras da
fertilidade das fêmeas; data do parto e/ou dias para o parto. Estas características
são indicadoras da habilidade individual das fêmeas em conceberem mais
precocemente na estação de monta e parirem também mais cedo na estação de
monta.
A data do parto corresponde ao número de dias compreendidos entre a
data de início da estação de parição e a data do parto determinada pela fêmea
(Ponzoni, 1992). Esta definição é semelhante à de dias para o parto, ou seja
número de dias compreendidos entre o início da estação de monta, na qual
ocorreu a fecundação, e a data do parto de determinada fêmea. Ponzoni (1992)
acha preferível usar a data do parto, pelo fato desta não se envolver com a
seleção para redução do período de gestação. Um aspecto da data do parto que
pode resultar em situação conflituosa pode ser dado ao se considerar a
possibilidade de duas vacas, com mesmo mérito genético, estarem ciclando com
dez dias de diferença uma da outra. Aquela mais tardia poderia ser penalizada
se a data do parto fosse considerada. No entanto, esta aparente contradição
poderia ser minimizada se as estimativas dos valores gênicos dos animais para
data do parto considerarem também as médias dos ancestrais e dos
descendentes, animais que estarão nas mais diversas fases do ciclo estral.
Segundo Morris & Cullen (1988) e Morris (1990), citados por Fries &
Albuquerque (1999), a data do parto não seria uma importante característica
quando se adotam estações de monta de curta duração, em função da
correlação negativa entre o intervalo de partos e a data do parto. Esta correlação
negativa é atribuída ao maior tempo que as vacas que parem mais cedo têm de
aguardar até o início da próxima estação de monta quando comparadas com
aquelas de parição mais tardia.
Estimativas herdabilidade para dias para o primeiro parto (DPP) foram
relatadas por Gressler (1998) e Pereira et ai. (1998), com os correspondentes
valores de 0,11 ±0,05 e 0,17.
Já Simioni (2002) menciona herdabilidade de 0,35 para a primeira data
do parto e sugere que o valor pode estar subestimado em razão da exclusão das
fêmeas que não pariram. A mesma autora constatou correlação genética de 0,28
entre a primeira data do parto e a segunda data do parto. A despeito da discreta
375
magnitude encontrada para a correlação é razoável esperar alguma resposta
correlacionada favorável no caso de efetuar-se uma seleção visando a idade
mais precoce por ocasião da primeira data do parto. A autora afirma que a
expectativa é a de que fêmeas que parirem mais cedo na primeira estação de
nascimento poderão parir mais cedo na estação de nascimento seguinte.
Correlações genéticas entre perímetro escrotal e dias para o primeiro parto
revelaram valores de 0,08 (Gressler, 1998) e -0,04 (Pereira et ai., 1998).
Embora possa parecer prematuro qualquer conclusão ainda definitiva, quanto a
recomendação ou não da inclusão dessas novas variáveis nos programas de
seleção, reconhece-se que há substancial variação genética na expressão das
mesmas. Uma das desvantagens da sua aplicação relaciona-se com a
pressuposição de que sua adoção exige estação de monta de duração fixa, fato
ainda raro de se encontrar entre os criadores de gado de corte.
Mais recentemente, a literatura brasileira que trata do melhoramento da
eficiência reprodutiva de fêmeas tem apontado para o uso de uma nova
característica-probabilidade de prenhez de novilhas aos 14 meses de idade,
conhecida como PPM. Segundo Eler et ai (2001) esta característica avalia a
probabilidade de uma novilha conceber e permanecer prenhe até o diagnóstico
de gestação, visto que a ela foi dada a oportunidade de ser acasalada. Embora
só recentemente a literatura brasileira vem disponibilizando informações visando
a antecipação da prenhez em novilhas, Lobato (1995) já sugeria a possibilidade
da redução do primeiro serviço de 26 - 27 meses para 1 4 - 1 5 meses de idade,
com taxa de prenhez ao redor de 12% em novilhas Nelore. Os resultados de
prenhez precoce de novilhas Nelore têm apresentado taxas que variam de 12%
(n = 321 novilhas) a 18% (n = 12575 novilhas) quando acasaladas aos 14 meses
de idade e de 18% (n = 12854 novilhas) a 20% (n = 480 novilhas) quando
acasaladas aos 18 meses (Machado et ai., 2001; Eler et ai., 2002; Dias et ai.,
2002; Semmelmann et ai., 2001, respectivamente). A antecipação da prenhez de
novilhas apresenta aspectos vantajosos e desvantajosos que merecem ser
expostos para estimular a reflexão crítica. Para Short et ai. (1990) dentre as
vantagens de se acasalar novilhas taurinas mais jovens podem ser enumeradas
as seguintes: a) menor intervalo para se obter um retomo econômico do
investimento na atividade; b) aumento da vida produtiva de cada fêmea; c)
aumento do número de bezerros por ano; d) menor demanda de pastos para
fêmeas de reposição. Dentre as desvantagens: a) aumento dos custos
decorrentes de manejo e alimentação capazes de provocar o ingresso das
novilhas mais precocemente na reprodução; b) aumento da perda de bezerros,
em razão de partes distócicos ou de incidência de problemas reprodutivos que
exigem investimentos em assistência técnica; c) menor taxa de retorno ao cio
quando as primíparas são comparadas com as multíparas; d) menor número de
bezerros desmamados; e) menor peso à desmama dos produtos; f) possíveis
efeitos negativos sobre a longevidade reprodutiva, etc. É preciso avaliar se estas
vantagens e desvantagens se aplicam às novilhas zebuínas.

376
Do ponto de vista estritamente genético, os resultados das estimativas de
herdabilidade, até o momento disponíveis, mostram valores relativamente altos
para a característica PP14. Eler et ai. (2001) e Eler et ai. (2002) relataram
herdabilidades de 0,55 e 0,78, respectivamente. Neste último estudo,
constataram correlação genética de 0,45±0,16 entre PP14 e o perímetro escrotal
medido aos 450 dias, indicando que esta característica pode ser usada como
critério de seleção para precocidade sexual da raça Nelore. Todos esses
achados são aparentemente promissores do ponto de vista genético, mas a
adoção dos mesmos nas práticas seletivas merece alguma cautela. Para
rebanho que dispõem de animais de elevado valor (mérito) genético e que
reúnem condições ambientais favoráveis, notadamente de pastagens
melhoradas e mineralização adequada, é razoável a sua aplicabilidade. Para
rebanhos geneticamente mais limitados e expostos em condições ambientais de
criação mais restritivas, que dominam o cenário de pecuária de corte do Brasil, a
sua aplicabilidade merece cautela. É importante ressaltar que novos paradigmas
para o melhoramento da eficiência reprodutiva, tanto de machos como de
fêmeas, merecem ser investigados com mais profundidade.
O quadro atual de fertilidade de Zebus no Brasil não é muito animador e
Bergmann (1993) analisando pesquisas publicadas no período de 1948 - 1988
concluiu que não havia redução da idade à primeira parição (média ponderada
acima de 40 meses), o que sugeriria a ausência de mudanças dos índices de
produtividade, decorrentes tanto de medidas que visavam melhorar as condições
ambientes dos rebanhos como as de natureza genética. Roso e Schenkel (1999)
analisando 155.195 primeiros partos (média de 40,76 meses
± 145 dias) encontraram tendências genéticas nulas no período de 1975 a 1989
e tendência genética favorável, mas de pequena magnitude, no período de 1989
a 1997 (-0,68 dias/ano). Esses achados acabam subsidiando a busca de novos
paradigmas para o melhoramento da fertilidade, como os aqui apresentados.
Outra característica associada à fertilidade das fêmeas e que se junta às
novas proposições de melhoramento da eficiência reprodutiva é a habilidade de
permanência (HP), correspondente ao termo inglês "stayability". Nos EUA, a
habilidade de permanência foi definida, inicialmente, para a raça Angus como a
probabilidade de que uma vaca tenha um bezerro aos seis anos ou após a idade
de seis anos, dado que foi escolhida como novilha de reposição (Snelling, 1994).
Segundo Alencar (2002) é uma característica que mede a eficiência produtiva da
vaca e que apresenta herdabilidade baixa (0,22 - Sumário de touros Nelore-
CFM.-2002), ou moderada (Silva et ai., 2003). É medida como característica 1 ou
0, dependendo de a vaca permanecer ou não no rebanho, seguindo-se
determinado critério. A sua inclusão nos programas de avaliações genéticas,
mediante estimativas DPE's para HP que seriam úteis para identificar touros
cujas filhas apresentassem maior probabilidade de produzir bezerros em maior
número ao longo de sua vida reprodutiva.
Uma seleção funcionalmente mais aplicada para aumentar a eficiência
reprodutiva foi proposta por Bergmann (1993): a) selecionar novilhas,
377
preferencialmente valorizando as mais pesadas e que estejam ciclando há mais
tempo; b) eliminar touros de baixa fertilidade por apresentarem baixa capacidade
de serviço e/ou qualidade espermática; c) selecionar tourinhos com maior
circunferência escrotal; d) eliminar fêmeas que não conceberem durante a
estação de monta; e) eliminar fêmeas que apresentarem dificuldades de parto; f)
selecionar fêmeas que conceberam mais precocemente na estação de monta.
A precocidade de crescimento refere-se à taxa ou velocidade de
crescimento, que pode ser expressa pelo ganho de médio diário entre períodos
fixos ou idades fixas. Há resultados consistentes na literatura científica que
mostram herdabilidades altas e correlações genéticas favoráveis entre esses
períodos/idades fixos.
Uma discussão rica em informações sobre o ganho médio diário é dada
por Fries & Albuquerque (1999).Segundo estes pesquisadores, o GMD é uma
relação entre dois diferenciais; o numerador é um diferencial entre pesagens
realizadas, enquanto que o denominador é um diferencial entre datas e mede o
tempo transcorrido para que o animal ganhe o peso definido no numerador.
Mesmo reconhecendo que GMD apresenta estas duas quantidades definidas
pela relação numerador/denominador, a tendência da seleção de gado de corte,
em todo o mundo, é valorizar o numerador multiplicando-se o GMD por um
período ou idade fixa, como por exemplo, 205. No entanto, segundo
argumentação de Fries & Albuquerque, o denominador é igualmente importante
para a determinação do GMD e pode constituir-se em um conceito bio-
economicamente mais equilibrado.
Considerando que as duas etapas mais importantes no processo de
comercialização dos bovinos de corte ocorrem à desmama e ao abate do
novilho, duas novas características foram sugeridas para incorporação nos
programas de seleção: a) dias para ganhar 160 kg entre o nascimento e à
desmama (D160); b) dias para ganhar 240 kg entre a desmama e o produto final
pronto para o abate, com cerca de 430-440 kg de peso vivo.
Cabe ainda ressaltar que, quando a ênfase é dada ao denominador do
GMD e nos objetivos de seleção D160 e D240, o resultado é o de produzir a
mesma unidade em menor tempo, que refletem em aumento da receita bruta
(numerador do GMD) ou redução nos custos de produção para a mesma
unidade de produção (denominador do GMD).
Os resultados disponíveis na literatura científica são aqueles produzidos
pelos autores destes nossos critérios de seleção: Albuquerque & Fries (1996 e
1998) que relataram herdabilidades para efeito direto de 0,23 e 0,22 para
GND205 e D160 e de 0,07 e 0,14 para efeitos maternos. Para as características
pós-desmama, as herdabilidades estimadas foram 0,25 para ganho pós-
desmama (GPD) e 0,36 para D240. Os autores informam que estas estimativas
são favoráveis aos critérios D160 (especialmente efeito materno) e D240. Já
Roso & Schenkel (1999) analisando 510.775 registros de desmama e 218.418
de pós-desmama de animais Nelore encontraram tendência genética para D160
de 0,16 dias/ano no período de 1975 a 1997. Para característica D240, a
378
T 379
tendência genética foi nula no período de 1975 a 1986 e de 1,76 dias/ano no
período de 1986-1996.
Ainda dentro da linha de proposição de novos paradigmas na seleção
para precocidade de crescimento outras variáveis têm sido sugeridas para
inclusão na seleção dos animais, com o propósito de redução do tempo de
terminação. Assim, Reyes et ai. (1997) e Garnero et ai. (1998) avaliaram o
ganho de peso por dia de idade até os 120, 200, 310 e 350 kg, conjuntamente
com os pesos-padrão aos 120, 240, 365 e 550 dias de idade. Em análise com
característica única, os valores de herdabilidade relatados foram próximos aos
dos pesos pré-desmama e variaram de 0,21 a 0,27 (direta) e 0,00 a 0,16
(materna), com correlação genética entre efeitos direto e materno sempre
negativa, variando-se -0,42 a -0,24. Esses autores, com base nas estimativas
de herdabilidade obtidas, concluíram que, para o período pós-desmama, a
seleção por peso seria mais eficiente que o ganho de peso por dia de idade.
Marcondes (1999) e Marcondes et ai. (2000) concluíram que critérios
alternativos de seleção, como dias para 160 kg ou dias para 300 kg de peso
vivo, conduziriam aos mesmos resultados daqueles obtidos pela utilização das
características tradicionais, pesos e ganhos de peso.
Como as informações da pesquisa são ainda incipientes para se ter uma
análise mais segura da conveniência destas novas estratégias, é prudente
aguardar novas informações da pesquisa quanto a sua utilidade e efetividade
enquanto critério de seleção.
Outra forma de precocidade atualmente recomendada é de terminação
ou acabamento. Reconhece-se, de longa data, que o bovino de corte do Brasil é
abatido muito tardiamente, algo próximo dos 4,0 anos. Há bolsões de
excepcionalidade em que se abatem bovinos de corte com idades de 24-30
meses, mas que, quantitativamente, ainda são inexpressivos. Reduzir a idade ao
abate é tarefa complexa que envolve a intervenção em conjunto de fatores os
mais diversos como uso de genética de qualidade, pastagens bem formadas,
existência de boas instalações, aguadas, mineralização adequada e, sobretudo,
preços pagos pela indústria que constituem em incentivo para a busca da
precocidade. A existência de políticas de incentivo, como programas de novilhos
precoces, cotas Hilton, são quantitativamente inexpressivos quando se
considera o número de bovinos abatidos beneficiados por tais iniciativas.
Mudança na curva de crescimento e aumento da precocidade de
acabamento são, também, alternativas propostas para a seleção de bovinos de
corte. Alencar (2002) afirmou que mudar a curva de crescimento não é tarefa
fácil em virtude do antagonismo genético existente entre os parâmetros de
curva. As estimativas de herdabilidade para o peso assintótico (parâmetro A) e
para a taxa de maturação (parâmetro k) são, respectivamente, de magnitude
baixa e alta (0,05 a 0,69) e baixo a média (0,13 a 0,37) e correlação genética
entre eles é negativa, segundo vários pesquisadores citados por Alencar (2002).
O leitor percebe que a comunidade científica brasileira se esforça na
tentativa de definir características novas e critérios de seleção capazes de dar
precocidade aos bovinos de corte criados no Brasil, especialmente para as raças
Zebus. Essa exigência é condição fundamental para inserção e consolidação do
Brasil como país produtor e exportador de carne.
A precocidade de terminação passou a ser uma característica prioritária
com o cenário da globalização das economias e as perspectivas potenciais do
Brasil em tornar-se um exportador respeitável de carne. Esta é tida pelos países
importadores como sendo dura, com pouco acabamento e marmorização
deficiente. Isto se deve, pelo menos parcialmente, pelo não incentivo à
qualidade, com base nos preços praticados na comercialização dos bovinos e
por estar fundamentado na remuneração pelo peso da carcaça ou peso no
gancho e não associada a exigência de qualidade.
Segundo Oliveira (2000) nos últimos anos, em função do maior nível de
exigência dos consumidores internos, estimulados pela propaganda da carne de
qualidade (novilho precoce, carnes maturadas), o mercado varejista passou a
exigir dos frigoríficos o fornecimento de carnes e carcaças que apresentassem
certas características qualitativas (cor, maciez e suculência) e quantitativas
(maiores rendimentos em carnes do traseiro, sem excessos de gordura). Todo
esse movimento para obtenção de carne de qualidade, principalmente nos
aspectos ligados à maciez, é, atualmente, uma das prioridades das indústrias de
carne no Brasil. O principal mecanismo relacionado com a maciez da carne é o
das calpaínas, que são produzidas pelos músculos como uma proenzima
(ativada pelo cálcio) sendo assim um sistema absolutamente dependente de
cálcio e tendo três componentes principais: calpaína tipo I, calpaína tipo II e
calpastatina, esta última tem como principal função inativar as calpaínas. Outro
aspecto que inibe a aceitação da carne para alguns mercados importadores
relaciona-se com a sua marmorização, aspecto que geneticamente é
característico de raças taurinas e que pode ser, de alguma forma, introduzido em
nossos bovinos de corte via cruzamentos com as mesmas. Esta é uma
contraposição às recomendações médicas que vinculam doenças cárdio-
coronarianas ao maior consumo de gorduras de origem animal. Aí reside uma
grande oportunidade futura para maior difusão da carne zebuína, além do apelo
vindo de movimentos ambientalistas que valorizam a produção de carne sem
uso de aditivos e concentrados, surgindo daí o chamado "boi verde ou boi
ecológico". Este e outros aspectos estão vinculados de alguma forma à seleção
de genótipos com boa taxa de crescimento com acabamento precoce e
produzidos a pasto. O enfoque atual é encurtar a idade ao abate sem aumentar
indefinidamente o peso. É a seleção para precocidade conhecida com Dep Dias.
Um exemplo que mostra de forma didática as duas maneiras de
expressar o ganho médio diário (seleção por kg ganho em um período ou dias
para ganhar determinado peso) é dado por dois touros com três filhos de cada e
cujos desempenhos são mostrados na Tabela 14.16.
380 381

Tabela 14.16 - Desempenho da progênie de dois touros expressa por ganho
médio pós-demama (GMD), ganho de peso ajustado para 345 dias pós-
desmama (GPD) e dias para ganhar 240 kg no pós-desmama
Vê-se que as médias de GMD dos produtos dos dois touros são
idênticas, o mesmo acontece com o ganho pós-desmama ajustado para 345 dias
(GPD). Contudo, ao expressar os GMDs em dias para ganhar 240 dias no
período pós-desmama (D240), a progênie do Touro A terá um D240 médio de
453,68 dias, enquanto que o touro B um D240 médio de 363,18 dias. Nesta
situação, a progênie do touro A demandaria permanecer mais 90 dias na
fazenda para alcançar os mesmos valores obtidos para a progênie do touro B.
A valorização da precocidade já é uma realidade, mas apenas para uma
minoria de criadores de bovinos de corte, geralmente de Nelore elite. Daí pensar
em universalizar programas de avaliações genéticas, capazes de provocarem
reflexos genéticos positivos para os produtores comerciais, é algo ainda
bastante difícil, dado ao atraso tecnológico ainda vigente na quase totalidade
dos nossos produtores comerciais de bovinos. O argumento atual é o de que a
globalização das economias acabará fazendo aquilo que nossos pesquisadores,
extensionistas e os dirigentes de nossa política agropecuária não conseguiram:
dar mais educação ao criadores como forma de permitir sobreviver às leis
imperiosas da competitividade ditadas pelos mercados globalizados.
necessários para compatibilizar o potencial genético dos animais com as
disponibilidades ambientes, razão freqüente da degeneração dos taurinos
nos trópicos;
3. As raças nativas ou crioulas, reconhecidas pela excelente adaptação ao
ambiente tropical, têm produção de leite moderadamente alta, mas inferior à
dos Zebus leiteiros. As dificuldades de multiplicação de tais genótipos estão
relacionadas ao pequeno tamanho das populações disponíveis, que
restringe as práticas de seleção, e a escassez de oferta de animais
geneticamente qualificados;
4. O uso de mestiços europeu-zebu é alternativa amplamente utilizada pela
maioria dos produtores comerciais de leite. As dificuldades dessa estratégia
relacionam-se à perdas de heterose nas gerações sucessoras à do Fi e a
disponibilidade restrita de touros mestiços provados capazes de assegurar
avanços genéticos nos rebanhos. A perda de heterose é aspecto que se
traduz por reduções apreciáveis nos desempenhos produtivo e reprodutivo
e, por conseqüência, nos níveis de produção demandados pelos produtores.
A seleção do Zebu, neste cenário, assume relevância especial, seja para
criação pura ou mesmo como base para cruzamentos comerciais.
Produção de Leite
A raça Gir é, sem passionalismo, a de maior aptidão leiteira dentre as
Zebus e aquela onde a seleção vem sendo executada há mais tempo.
Resultados das produções de leite e períodos de lactação relatados para
esta raça no Brasil estão apresentados na Tabela14.17.
Tabela 14.17 - Produção média de leite (kg) e período da lactação da raça Gir,
no Brasil, segundo diversos autores

Zebu Leiteiro

As raças Gir e Guzerá, nesta ordem, são as mais promissoras e com

maior habilidade para produção de leite dentre os Zebus. A ênfase dada ao Zebu
para produção de leite justifica-se à luz dos seguintes argumentos:
1. Trata-se de material genético perfeitamente adaptado ao ambiente tropical e
de exploração predominantemente extensiva;
2. A incorporação de genes superiores, pela substituição de raças nativas ou
Zebus, por raças européias mais qualificadas sob o ponto de vista genético,
esbarra nas limitações decorrentes das adversidades do meio tropical, como
a flutuação na disponibilidade de alimentos, na maior incidência de ecto-
endoparasitas e nas deficiências gerais de manejos produtivo e reprodutivo.
Acrescenta-se, ainda, os custos de produção relativamente elevados
382 383

Tabela 14.17 - Produção média de leite (kg) e período da lactação da raça Gir, melhoramento genético, via teste de progênie de reprodutores, é factível. O
no Brasil, segundo diversos autores (continuação) mesmo acontece para a idade ao primeiro parto, que é reflexo da taxa de
Número de Produção de Período de crescimento e da idade à puberdade. Parece não restar dúvida de que as
Autor(es) Ano
lactaçôes leite (kg) lactação (kg)
Ramos 1982
estimativas de herdabilidade, comumente mencionadas para a idade ao primeiro
2173,00 304
Viana 1982 1275 1926,00 parto, convalidam a tese de que a seleção massal é eficiente mecanismo para o
Lobo et ai. 1983 1971 2788,00 316 seu aprimoramento.
Ledic et ai. 1985 816 2051,52 258
Cardoso et ai. 1986 300 1704,30 282
Magnabosco et ai. 1993 3987 2359,00 285 Tabela 14.18 - Estimativas de herdabilidade (h2 ± EP) da produção de leite e da
Mello 1994 399 2483,04 305 idade ao primeiro parto de fêmeas da raça Gir
Balieiro 1998 15897 2653,58 296 ± 0,46 Ano N°de animais !
±EP
Autor(es)
Martinez 2000 27431 2599,00 291 Produção de leite
Fonte: Adaptado de Pereira (1983) Carneiro et ai. 1977 142 0,30
Ramos 1979 1333 0,11 ±0,05
A duração da lactação é aspecto relevante na produção de leite da raça Cardoso et ai. 1982 300 0,49 ±0,20
Lobo et ai. 1982 - 0,37
Gir. Os resultados aqui expostos evidenciam que há apreciável variação na sua Cardoso et ai. 1986 - 0,57 ±0,37
duração. O exame do período de lactação merece cautela pela possibilidade de Ramos et ai. 1985 8274 0,25 ± 0,05
exclusão de vacas que apresentam duração mais curta, mas de origem genética. Mello 1994 473 0,38 ±0,15
Balieiro 1998 15987 0,22 ±0,02
A alta correlação genética, comumente mencionada para as raças tipicamente Idade ao primeiro parto
leiteiras, entre período de lactação e produção de leite (próximas da unidade) Ramos 1979 1894 0,74 ±0,19
valoriza o peso a ser dado à duração de lactação quando se deseja aumentar a Lobo 1983 599 0,91 ±0,20
Ramos 1985 986 0,38 ±0,10
produção de leite pela seleção. Assim, Mello (1994), na raça Gir, relata o valor
Ledic et ai. 1986 164 0,29 ±0,25
de 0,99 para a correlação genética entre período de lactação e produção de leite, Ramos 1988 4438 0,38 ±0,10
reforçando os achados já conhecidos para as raças leiteiras européias. Assim, Mello 1994 473 0,54 ±0,17
para animais Zebus, é contra-indicado a exclusão de lactaçôes curtas na Balieiro 1998 4780 0,17 ±0,03
Wenceslau et ai. 1998 573 056
avaliação dos animais e que a seleção para duração da lactação é forma de
Fonte: Adaptado de Pereira (1983)
subsidiar o ganho genético obtido pela seleção para produção de leite.
Em relação ao desempenho reprodutivo, a idade média ao primeiro parto Em relação aos intervalos de partos, as estimativas são, geralmente,
é próxima de 45,0 meses, valor que precisa ser reduzido. É preciso considerar baixas ou nulas, indicando pouca ou nenhuma ação genética aditiva para a
que muitos criadores deliberadamente adiam a primeira cobrição na expectativa característica. Resultados de curto prazo podem ser obtidos por melhorias
de proporcionar maior crescimento às novilhas e evitar a perda de peso com a substanciais na alimentação e manejo geral das fêmeas.
lactação subsequente. Os intervalos de partos têm duração média de 480 dias, A repetibilidade da produção de leite, estimada por Magnabosco et ai.
valor que também merece especial atenção no sentido de encurtá-lo. (1993) foi de 0,46, valor que dá confiabilidade às produções futuras com base
Primíparas, em geral, apresentam interpartos mais longos do que as multíparas. nas produções observadas.
Por isso, devem ser motivo de trato especial. Ocorre, ainda, que longos Em relação as correlações genéticas entre características produtivas e
interpartos podem ser atribuídos a interferência dos criadores, que são mais reprodutivas, merece ressaltar o valor mencionado por Ledic (1985) entre a
tolerantes com aquelas fêmeas de maior produção e que são acasaladas mais produção de leite e intervalo de partos, de 0,74. Vê-se, por este resultado, que há
tardiamente. antagonismo genético entre produção de leite e intervalo de partos, com maiores
produções resultando em maiores interpartos, o que é desvantajoso sob os pontos
de vista econômico e genético. Econômico, porque reduz tanto o número potencial
Parâmetros Genéticos Associados à Produção de Leite e a Reprodução
de crias ao longo da vida útil como a expectativa de vida produtiva, que é
As estimativas de herdabilidade das características produtivas e drasticamente diminuída. No aspecto genético, a conseqüência mais evidente, em
reprodutivas estão apresentadas na Tabela 14.16. Vê-se que, em relação à função da redução do número de crias/vida útil, é a redução na intensidade de
produção de leite, o valor médio de herdabilidade é 0,30, indicando que há seleção das progênies, com reflexos na taxa de progresso genético pela seleção.
considerável variação genética aditiva na característica e sua possibilidade de Esse achado carece de respaldo em outros rebanhos, mas contribui para alertar os
 385
384

Gir Leiteiro (ABCGIL), criadores e outras entidades públicas, sob a coordenação

criadores dos riscos de adoção de procedimentos seletivos exclusivos para
produção de leite, mas desvinculados das características reprodutivas. O criador da primeira.
pode ser responsável, em parte, por esse antagonismo, ao permitir que vacas de Resultados referentes aos desempenhos produtivo e reprodutivo de
maior produção de leite sejam acasaladas mais tardiamente, alongando, por vacas Gir participantes do programa de teste de progênie da Embrapa estão
conseqüência, a duração do período de serviço e do intervalo de partos. A incluídos na Tabela 14.20.
inclusão da característica produção de leite por dia de intervalo de partos é
alternativa inteligente de compatibilização entre essa duas importantes expressões Tabela 14.20 - Desempenhos produtivo e reprodutivo de vacas Gir Leiteiro em
econômicas indicadoras da eficiência das fêmeas. As demais correlações controle leiteiro oficial
genéticas, como as de produção de leite com produção e percentagem de gordura,
foram positivas e favoráveis, apontando para a influência de grande parte dos
mesmos genes de ação aditiva nas suas expressões.

Tendência Genética da Produção de Leite

Os estudos de tendência genética para produção de leite, na raça Gir,

revelam valores positivos, mas de magnitudes diferentes (Tabela 14.19).
' Ajustada para a idade adulta (7-8 anos)
Fonte; Martinez et ai. (2000)
Segundo Verneque et ai. (2000) a evolução genética da raça Gir Leiteiro
tem sua sustentação no controle leiteiro oficial. No ano de 2000, foi realizado em
mais de 3.500 vacas em 50 rebanhos. A base dos dados, armazenados na
Embrapa - Gado de Leite, acumulou cerca de 31.000 lactações de,
aproximadamente, 13.000 vacas. Segundo ainda Verneque et ai. (2000) é a raça
brasileira que ocupa o segundo lugar em número de animais em controle leiteiro
no Brasil, participando com 23% do total de registros, apesar de representar
Tabela 14.19 - Tendência genética anual (AG) da produção de leite na raça Gir apenas 4% do rebanho Holandês, 17% do Jersey e 25% do Pardo-Suiço. Ainda
Autor(es) Ano Método Período AG/ano
- 7,00 kg o gado Gir Leiteiro, sob controle oficial, apresenta média de 3.233 kg, que está
39,70 kg 290% acima da média nacional.
3,76 kg
0,56 kg
Dados detalhados da dimensão do Programa Brasileiro de Melhoramento
2,27 % do Gir Leiteiro foram disponibilizados por Ledic (2000), a saber: 36.000 lactações
18,50 kg de 14.000 vacas avaliadas; 58 touros (sete grupos de contemporâneos); cerca de
7,66 kg
10,46 kg
64.000 doses de sêmen (500 doses/touro) distribuídas; aproximadamente 200.000
1. CR = Companheiras de rebanho; 2. RG = Regressão; 3 = Bivariada. doses (2.000 doses/touro) armazenadas; 180 fazendas (em 309 municípios de 16
Os resultados positivos, a despeito de eventuais deslizes metodológicos, ..estados) colaboradoras; cerca de 22.000 vacas ventres (cerca de 3.000
assinalam que a seleção está no caminho certo da eficiência. No estudo de ventre/ano) participantes e, finalmente 3 milhões de dólares de custo/ano
Mello (1994) o valor encontrado para AG da produção de leite ajustada para 305 Na raça Guzerá, o teste de progênie iniciou-se em 1994, contando, no ano
dias (7,66 kg) corresponde a 0,31% da média obtida no rebanho, aquém do AG 2000, com 29 touros em teste e cujos primeiros resultados estarão disponíveis em
possível de ser alcançado, da ordem de 1%. A autora opina que a pequena 2001.
magnitude da tendência genética revela a baixa eficiência dos esquemas de Resultados referentes às características produtivas e reprodutivas sãc
seleção praticados no rebanho. apresentados na Tabela 14.21.
A otimização desses ganhos genéticos depende, fundamentalmente, do
uso de reprodutores geneticamente avaliados pelo teste de progênie, iniciativa já
deflagrada,
envolvimento
Programa
O programa
Nacional
nada
raça
Embrapa-Gado
Gir,
dedeem
Melhoramento
teste
1985.de
de Leite,
progênie
Genético
Associação
das
iniciou-se,
raças
Brasileira
Gir
emLeiteiro
de
1985,
Criadores
e Guzerá
com de
o
386
T 387

Tabela 14.21 - Desempenhos produtivos e reprodutivos de vacas Guzerá, em
controle leiteiro oficial, nos rebanhos envolvidos com o teste de progênie para
produção de leite no Brasil
dias de idade como características âncora, foi usada. Como pressuposto
assumiu-se que as covariâncias entre efeitos materno e direto foram nulas. Para
as características de reprodução e de carcaça utilizou-se o aplicativo
MTDFREML (Boldman et ai., 1995), sob modelo animal completo. Já para as
características ligadas à morfologia utilizou-se a teoria bayesiana sub modelo
animal de limiar nas análises de dados categóricos.
Resultados logrados pelo programa, no período de 1999 a 2005,
permitiram quantificar as mudanças genéticas nas características consideradas
(Tabela 14.22).

Produção de leite - 305 d (kg) Tabela 14.22. Mudanças genéticas nas características de crescimento
Produção total na lactação3 (kg) (efeitos materno e direto) e perímetros escrotais durante o período de 1999 a
Duração da lactação (dias)
Porcentagem de gordura (%) 2005.
Idade ao 1o parto (meses)
Intervalo de partos (meses)
'Ajustada para a idade adulta (7-8 anos)
Fonte: Martinez et ai. (2000)
Um aspecto que merece especial atenção nas raças Gir e Guzerá é a
elevada idade à primeira parição, que pode ser melhorada geneticamente pelo
fato da característica apresentar herdabilidade de valor mediano e que, portanto,
responde à seleção massai.
Programas de Melhoramento Genético da Raça Nelore em Curso no Brasil
Vários esforços vêm sendo feitos por outras instituições, públicas e MGT*
*índice composto das seguintes características e respectivas ponderações: habilidade maternal
privadas, no sentido de incrementar programas de avaliações genéticas da raça
(20%), peso aos 365 dias (20%), peso aos 450 dias (20%), fertilidade (10%) de PE aos 365;
Nelore no Brasil. O engajamento dos criadores nesses programas é ainda tímido e fertilidade (10%|) do PE aos 450 dias, idade ao primeiro parto (15%) e período de gestação (5%).
de pouca expressão quantitativa, principalmente quando se considera o número O MGT é expresso em unidades de desvio-padrão genético.
de produtores existentes no país e o tamanho da população bovina da raça
Nelore explorada para a produção de carne. De qualquer forma, é inegável que Aparentemente, os resultados relatados podem ser considerados
avanços apreciáveis já foram alcançados. Já existe um pouco de "cultura modestos, especialmente se comparados com progressos genéticos anuais
genética" entre os criadores, especialmente entre os de elite, que procuram teoricamente possíveis e da ordem de 1% ao ano. Cabe ressaltar que o
utilizar os resultados das avaliações genéticas nas transações comerciais, no programa de avaliação genética é relativamente jovem para exibir resultados
marketing dos seus rebanhos e na definição dos acasalamentos genéticos mais elevados. A possibilidade de intensificação do uso de touros com DEPs
dirigidos. maiores certamente resultará em ganhos genéticos mais expressivos.
Dentre os programas conduzidos por instituições públicas merecem ser O programa de avaliação genética da ABCZ é executado mediante
ressaltados aqueles desenvolvidos pelo Departamento de Genética da
convênio próprio, com a Embrapa-Gado de Corte. Os sumários de touros, edição
Faculdade de Medicina da USP e o da Embrapa/ABCZ.
1999-2000, informam para as raças Gir, Gir Mocha, Guzerá, Indubrasil, Nelore e
O Programa Nelore Brasil (USP/ANCP), ao longo de 20 anos de coleta de
Tabapuã, as DEP's de 15299 reprodutores para as seguintes características:
dados acumulou 3595015 pesagens e 607859 medidas de perímetro escrotai e
peso aos 120 dias (efeito materno), efeitos diretos para pesos à desmama e ao
1190045 animais na matriz de parentesco pertencentes a 413 rebanhos
sobreano. O programa prevê a inclusão de novas características, a saber: dias
avaliados pela Associação Nacional de Criadores de Pesquisadores (ANCP).
para ganhar 160 kg até a desmama, dias para ganhar mais 240 kg pós-
São objetivos do aludido programa estimar DEP"s para características de
desmama, dias para atingir 400 kg e circunferência escrotai.
crescimento, reprodução e de carcaça.
As DEP's são obtidas nas mesmas unidades de mensuração das A universalização dos programas de avaliação genéticas, bem como da
características consideradas: em kg para pesos às várias idades e em cm para definição do elenco de características que serão prioritariamente incluídas nos
sumários de touros, são desafios que precisam ser enfrentados.
perímetros escrotais aos 365 e 450 dias de idade. Para as características de
crescimento e perímetro
sub modelo animal escrotai,
completo, a metodologia
análise dos modelos
bicaractarística, usando omistos (BLUP),
peso aos 120
388
CAPITULO 15
SELEÇÃO PELO TIPO EM GADO LEITEIRO
A escolha dos animais domésticos, com base na forma e aparência, tem
sido utilizada a centenas de anos. O conjunto de características externas dos
animais, próprias de cada raça, levou ao estabelecimento de padrões raciais e à
instituição dos registros genealógicos, através das Associações de Raça, que se
encarregam de preservar e melhorar tais características, procurando ajustá-las
às tendências funcionais e de mercado de cada uma das raças, através dos
registros seletivos. Além das atribuições das associações de raça deve ser
acrescentado o peso apreciável das exposições de animais, onde os critérios de
avaliação do tipo exterior têm predominado sobre os indicadores reais de
produção. Tal critério tem estimulado os criadores de gado puro a dedicarem
maior ênfase na seleção de seus planteis, com base nas características raciais,
em detrimento das características funcionais e econômicas. Esta tendência é
notória em gado leiteiro, onde muitos criadores têm visado à beleza estética e
não à funcional dos seus animais. A discussão deste tema levanta perguntas
chave: Qual a relação genética entre tipo e produção? Seleção para tipo
contribui para melhorar a produção? Estas perguntas serão discutidas adiante,
com base nos resultados de análises de dados de registros seletivos das
associações de raça.
E preciso ficar claro que a seleção pelo tipo é importante no sentido de
preservar e melhorar as características exteriores de cada raça, mas é mais
importante ainda saber ponderar o valor a ser dado ao exterior dos animais e às
suas características econômicas, procurando sempre compatibilizar o lado
estético com o funcional e econômico.
Causas de Variação do Tipo em Gado Leiteiro
A literatura tem registrado, como causas de variação do tipo em gado
leiteiro, os seguintes fatores: classificador, idade dos animais, estação do ano,
estádio da lactação, rebanho e reprodutor.
Classificador
A subjetividade da avaliação do tipo conduz a variações próprias de cada
inspetor, notadamente na quantificação dos pontos dados a cada animal no
registro seletivo.
389
Idade
As modificações morfo-fisiológicas dos animais, com o avanço da idade,
resultam em variações de tipo. Muitos componentes do tipo se alteram, à medida
que o animal se torna mais velho. Alguns defeitos tendem a ser corrigidos com a
idade; outros se acentuam com ela.
Estação do Ano e Estádio da Lactação
Em geral, os efeitos destes dois aspectos são significativos, como causa
de variação na avaliação pelo tipo. O efeito da estação tem sido estudado nos
países de clima temperado e há evidências de que o úbere traseiro é o mais
afetado, freqüentemente com escores mais altos na primavera que no outono. O
efeito do estágio da lactação, quando esta foi dividida em três partes, mostra
uma tendência dos escores mais baixos na segunda parte, recuperando-se,
parcialmente, na terceira. Há autores que também mencionam que o estágio da
lactação afeta o escore final, aparência externa, característica leiteira,
capacidade corporal e sistema mamário. Resultados mais altos são obtidos no
início e final da lactação.
Rebanho e Reprodutor
Diferenças devidas ao rebanho retratam variações em alimentação,
manejo e composição genética dos animais, que no seu conjunto são
responsáveis por diferenças de tipo entre os animais. O efeito do reprodutor é,
em grande parte, de natureza genética.
Na análise comparativa dos animais avaliados pelos registros seletivos
para tipo, esses aspectos devem ser levados em conta, diminuindo as diferenças
entre eles e permitindo comparações mais seguras entre os animais e maior
segurança na avaliação dos indicadores de produção.
Herdabilidade das Características Lineares de Tipo em Gado Leiteiro
A herdabilidade das características de tipo determina, em grande parte, a
sua utilidade potencial nos programas de melhoramento genético. As estimativas
de herdabilidade estão sujeitas a grandes variações nas diferentes raças
leiteiras. Entretanto, é evidente na literatura disponível que a maioria das
características de tipo são herdáveis e que respondem a seleção individual ou
massal, cuja intensidade de resposta depende do valor da estimativa da
característica obtida.
390
T 391

Estimativas de características lineares de tipo da raça Holandesa criada Pode-se afirmar que as características lineares de tipo, por apresentarem
no Estado de Minas Gerais referentes às progênies de 178 reprodutores estão herdabiüdades de magnitudes moderadas, podem ser selecionadas e oferecerão
apresentados na Tabela 15.1. respostas genéticas desejáveis.

Tabela 15.1 - Estimativas de herdabilidade e respectivos erros-padrão (h2 ± EP)

das características lineares de tipo obtidas em análises com característica única Tipo com Indicador de Produção
e amplitude das estimativas
A justificativa inicial da inclusão das características de tipo nos registros
Característica (h2±EP) Amplitude
Estatura
seletivos, ou nos julgamentos de animais em exposições, é a sua possível
0,53 ±0,11 0,51-0,58
Nivelamento da linha superior
associação com as características de produção de leite.
0,25 + 0,06 0,24-0,27
Tamanho As correlações genéticas indicam o grau de associação genética entre
0,33 ±0,09 0,32-0,39
Largura torácica 0,17-0,19 duas características quaisquer. Se a correlação genética entre características
0,17 ±0,06
Profundidade corporal 0,36 ±0,09 0,35-0,38 lineares de tipo e as de produção é alta e positiva, a seleção para apenas uma
Força lombar 0,34 + 0,07 0,34-0,37 delas resultará em melhoramento da outra e vice-versa. Caso contrário, se a
Nivelamento da garupa 0,35 ±0,07 0,34-0,38 correlação for negativa ou nula, a seleção para uma não provocará modificações
Largura da garupa 0,36 ±0,09 0,36-0,39 na outra. Pode até haver prejuízo para uma delas.
Ângulo do casco 0,21 +0,08 0,20-0,23
Qualidade óssea 0,32 ±0,07 0,31-0,34 Tabela 15.2 - Estimativas de correlações genéticas entre características lineares
Vista lateral das pernas 0,32 ±0,09 0,31-0,34 de tipo e produção de leite, na raça Holandesa, segundo vários autores
Inserção do úbere anterior 0,33 ±0,09 0,31-0,36 Característica linear 1 2 3
Colocação das tetas anteriores 0,44 ± 0,09 0,43-0,46 Estatura
Comprimento das tetas 0,59 + 0,07 0,58-0,61 Abertura do peito
Altura do úbere posterior Profundidade corporal
0,28 + 0,11 0,22-0,31
Largura do úbere posterior Angulosidade
0,19±0,07 0,19-0,24
Força leiteira ou vigor
Colocação das tetas posteriores 0,16 ±0,07 0,15-0,18 Ângulo da garupa
Profundidade do úbere 0,16 ±0,08 0,14-0,23 Largura da garupa
Textura do úbere 0,29 ±0,06 0,29-0,31 Largura da coxa-femural
Ligamento suspensório mediano 0,25 + 0,08 0,25-0,27 Pernas, vista lateral
Angulosidade 0,43 ±0,10 0,42-0,47 Pernas, vista traseira
Pontuação final 0,55 ±0,07 0,51-0,57 Ângulo do casco
Fonte: Esteves (1999) Inserção do úbere anterior
Largura do úbere posterior
Vê-se que as características lineares de maior facilidade de mensuração, Ligamento suspensório mediano
como estatura e colocação das tetas, tenderam a apresentar estimativas mais Profundidade do úbere
eleyadas de herdabilidade do que aquelas que dependem do classificador e, Altura do úbere posterior
portanto, estão mais sujeitas à subjetividade. Acresce-se ainda que as Colocação das tetas anteriores
características mais fáceis de serem avaliadas estão sujeitas a menores erros e, Colocação das tetas, vista lateral
Cumprimento das tetas
conseqüentemente, menor variação residual.
Pontuação final
Segundo Esteves (1999) o valor encontrado para herdabilidade da Tamanho
pontuação final (0,55 ± 0,07) permite sugerir sua inclusão quando a seleção é Qualidade óssea
feita mediante o uso de índices. A seleção para pontuação final, característica Textura do úbere
que absorve o conjunto de todas as outras lineares, permite ganhos para as Colocação das tetas posteriores
características de úbere, uma vez que estas últimas representam 40% da 1. Brotherstone (1994) - Grã-Bretanha; 2. Misztal et ai. (1992) - EUA; 3. Klassen et ai. (1992) Canadá
composição da pontuação final. Fonte: Adaptado de Esteves (1999)
 393
392

Embora os resultados que vinculam correlações genéticas entre Tipo Associado com Longevidade
características lineares de tipo estão sujeitas a variações consideráveis nas suas
estimativas, reconhece-se que são de moderada magnitude e oferecem alguma Tem sido sugerido que as características de conformação estão
aplicação prática. Para autores como Mrode & Swanson (1994) pelo fato das relacionadas com a vida útil e longevidade das vacas leiteiras. A sugestão de
correlações genéticas entre características lineares de tipo e produção de leite incluir longevidade nos programas de melhoramento genético foi feita por
serem de magnitude moderada estas devem ser consideradas na construção e Robertson & Rendei (1950) que arrolaram as seguintes vantagens: (a) redução
desenvolvimento dos objetivos e índices de seleção. É preciso ainda considerar no custo anual das substituições; (b) aumento na produção média do rebanho,
que seleção exclusiva para produção de leite pode ocasionar mudanças devido ao aumento do número de vacas superiores nele retidas; (c) redução do
desfavoráveis em algumas características do úbere. Paradoxalmente, seleção número de substituições que devem ser criadas, permitindo um aumento
restrita para produção de leite, considerando ao mesmo tempo algumas potencial do rebanho leiteiro; (d) aumento das possibilidades de seleção e
características do úbere, levaria à redução de 15% na resposta para produção eliminação. As desvantagens foram mencionadas por King (1970): (a) embora a
de leite em relação à seleção exclusiva para produção de leite. Neste sentido produção de leite seja mais alta nas vacas mais velhas, a qualidade do leite, em
Esteves (1999) relatou que a seleção direta para produção de leite seria mais termos de composição, é mais baixa; (b) algumas doenças são mais freqüentes
eficiente que a seleção indireta utilizando as características lineares de largura e com o aumento da idade; (c) ocorre declínio gradual da fertilidade, em torno de 6
altura do úbere posterior. A seleção indireta para produção de leite em até 305 anos de idade.
dias, selecionando-se para largura do úbere posterior, alcançaria apenas 51% Reconhece-se que vacas de tipo bom ou superior mostram maior
da eficiência da seleção direta para produção, sendo esta a característica linear longevidade. Obviamente, vacas com membros fortes, úberes bem implantados
que forneceria a maior resposta indireta à seleção (Tabela 15.3). e com bons ligamentos, possuem melhor chance de uma vida produtiva mais
longa, embora as razões para justificar esta tendência sejam desconhecidas.
Tabela 15.3 - Eficiência indireta1 em relação à direta para produção de leite em
até 305 dias quando a seleção é feita para várias características lineares de tipo
Característica linear Conclusões
_EficiênciaJ%)_
Estatura 19
Nivelamento da linha superior 25 No estudo das características lineares de tipo em gado leiteiro, as
Tamanho 6 seguintes conclusões podem ser tiradas:
Largura torácica 6 1. A maioria das características lineares de tipo são herdáveis e as
Profundidade corporal 2
Força lombar (vigor) correlações genéticas entre estas são positivas e alta, de modo que
6
Nivelamento da garupa 8 seleção para tipo resulta em mudança genética na aparência externa dos
Largura da garupa 44 animais;
Ângulo do casco 27 2. As correlações genéticas entre tipo e produção de leite são baixas ou
Qualidade óssea 4
Vista lateral das pernas
negativas. Portanto, melhoramento do tipo acarreta pouco ou nenhum
24
Inserção do úbere anterior melhoramento na produção de leite. Se o criador deseja melhorar a
35
Comprimento das tetas 15 produção de leite do seu rebanho, selecionando apenas para tipo os
Altura do úbere posterior 31 resultados serão pífios;
Largura do úbere posterior 51 3. Seleção para melhoria estética só se justifica em rebanhos de elite e de
Colocação das tetas anteriores 12
Colocação das tetas posteriores
alta produção de leite. Para a maioria dos produtores comerciais de leite, a
7
Profundidade de úbere 12 única e eficaz alternativa é selecionar para produção de leite. Vaca não é
Textura do úbere 37 artigo de decoração!
Ligamento suspensório mediano 4
Angulosidade 24
Pontuação final 16
~onsiderando a mesma intensidade seletiva para as características lineares de tipo e produção de
leite.
Fonte: Esteves (1999)
 395
394

Tabela 16.1 - índices de produtividade estimados para um rebanho caprino

estabilizado em 50 matrizes, segundo diferentes níveis de tecnologia, por
CAPÍTULO 16 nroposição da Embrapa
Indicadores Nível Nível Nível III
60-70 70"-80 80-90
'péTtilidadelio parto (%)
25-30 30-35 40-45
Gemelidade (%)
MELHORAMENTO GENÉTICO DOS CAPRINOS Mortalidade
Jovens até um ano 30-40 20-25 15-20
Adultos 08-10 07-08 04-05
A domesticação dos caprinos ocorreu em tempos pré-históricos, 16-18 14-16 14-16
Idade ao abate (meses)
tornando-se atividade de grande importância para muitos povos. 28-30 35-40 42-43
Desfrute (%)
Aproximadamente, dois terços da população mundial de caprinos está localizada Embrapa - CNPC (1989) - Citação de Barbosa (1998)
dentro da latitude de 30° do Equador, em regiões de clima seco e árido e
adversas para a exploração agrícola e pecuária. Na maior parte deles, os Nas condições de exploração extensiva do semi-árido nordestino,
caprinos são a fonte de alimentos e de renda dos habitantes. O Brasil é o sexto Guimarães Filho et ai. (2000) relatam os seguintes índices de desempenhos
produtor mundial de caprinos, com população estimada em 6,2 milhões de
para os caprinos (Tabela 16.2).
cabeças. Deste total, 89,8% do efetivo localiza-se no Nordeste Brasileiro, sendo
os Estados da Bahia, Ceará, Piauí e Pernambuco os principais produtores do
Tabela 16.2 - índices médios de desempenho estimados para caprinos de corte
rebanho regional.
sob os diferentes sistemas do semi-árido brasileiro
Em geral, a exploração dos caprinos e ovinos, no Nordeste, caracteriza- Sistemas
Indicadores Tradicional Melhorado
se por um sistema de criação extensiva, sem nenhum cuidado de natureza
sanitária e profilática. A precariedade das condições alimentares e manejo Número de crias/matriz exposta/ano 1,0-1,2 1,5-1,7
deficiente resultam em alta mortalidade e baixa rentabilidade da exploração. Mortalidade pré-desmama (%) 15-25 5-10
Vivendo o homem nordestino em penúria, qualquer programa de melhoramento Peso vivo aos 112 dias (kg) 7-10 13-16
Quilogramas de crias desmamadas por matriz/exposta/ano 6-11 17-24
da caprinocultura, executado na região, trará reflexos sociais na vida dos
Idade para atingir 25 kg de peso vivo (meses) 12-15 6-9
habitantes, justificando-se, assim, a implementação de programas na área. 32-39
Kg de animais comercializáveis/matriz exposta/ano 17-22
As particularidades ambientes, a situação sócio-econômica do homem e
Fonte: Guimarães Filho et ai. (2000)
os recursos genéticos disponíveis, devem ser a base para o estabelecimento
dos programas de melhoramento genético. É preciso estudar os recursos
genéticos existentes avaliando as raças nativas dotadas de maior potencialidade Breve Descrição das Raças Nativas e Exóticas
econômica, introduzir raças exóticas com capacidade de adaptação e capazes
de melhorarem geneticamente as nativas. Estes esforços estão sendo realizados
pelo Centro Nacional de Caprinos da Embrapa, localizado em Sobral, Ceará. Raças Nativas
Entre outros projetos em execução naquele centro de pesquisa, incluem-se os
cruzamentos entre raças exóticas ou nativas com raças nativas; cruzamento No Nordeste brasileiro existem cinco raças e/ou tipos de caprinos nativos,
entre raças exóticas ou nativas com o rebanho comum; provas de desempenho introduzidos pelos colonizadores, que, através de cruzamentos desordenados,
incluindo as características de peso à desmama, ganho em peso pós-desmama, deram origem às raças ou tipos definidos como nativos. É inegável que a
produção total de leite por lactação e quantidade de gordura; provas de seleção natural exerceu papel importante na evolução destas raças e/ou tipos,
descendência ou de progênie. dotando-as de maior capacidade de sobrevivência e multiplicação limitada às
condições ambientes da região. Esse processo de ajustamento biológico às
Os indicadores produtivos da caprinocultura nordestina são muito
deficientes e resultantes da baixa tecnologia empregada na atividade (Tabela condições ambientes resultou em animais de grande rusticidade, pequeno porte,
16.1). baixa capacidade de crescimento e de reprodução, além de aptidão leiteira
reduzida. Entre estas raças e/ou tipos destacam-se as seguintes:
1. Moxotó - raça largamente encontrada no Vale do Moxotó, em Pernambuco,
bem como em outras áreas do Nordeste, em cuja formação interveio a cabra
 396 397

Charnequeira, de Portugal. São animais de pequeno porte, destinados à entre essas duas cores. Adultos pesam de 35-40 kg. Tem sido pouco
produção de carne e pele, com peso adulto médio de 35 kg. Altura na estudada.
cemelha entre 60 a 65 cm. A pelagem é baia, exceto na linha dorso-lombar, 4. Marota - também conhecida como Curaça. Largamente encontrada no sertão
barriga, face interna dos membros e grande parte da cabeça, onde os pelos da Bahia. Sua origem é desconhecida, com certa semelhança física com a
são pretos. Cabeça de tamanho médio, orelhas dirigidas para fora e raça suíça Saanen. São animais de pequeno porte e peso adulto médio de 36
ligeiramente para cima. Ambos os sexos apresentam chifres. Machos com kg. Numericamente, é a segunda raça nacional em importância. Dados
pescoço curto e forte. Úbere pequeno, membros fortes, bem aprumados e relacionados por Simplício et ai. (1979), referentes a 20 cabras mantidas em
tamanho médio. pastagem nativa, em estação de monta de 17/03 a 30/04/78, foram os
Dados referentes ao desempenho reprodutivo e de crescimento de 96 seguintes (Tabela 16.5).
animais desta raça foram relatados por Simplício & Nunes (1978).
Tabela 16.5 - Resultados produtivos da raça Marota
Tabela 16.3 - Dados reprodutivos e de crescimento da raça Moxotó Parâmetros Valores"
Parâmetros Valores "Partos (%) " 80
índice de concepção (%) 98,95
índice de prolificidade (%) 150
índice de parição (%) 81,05
Partos simples (%) 71,05 Período de gestação (dias) 144,06 ±2,11
Partos duplos (%) 27,63 Taxa de aborto (%) 5
Partos triplos (%) 1,34 _Peso ao nascer (kg) 1,78 ±0,32
índice de natalidade (%) 130,26 Fonte: Simplício et ai. (1979)
Período de gestação (dias) 146,20 ± 3,07
Peso ao nascer dos machos (kg) 2,24 ± 0,35 5. SRD (Sem Raça Definida) - representa o grupamento étnico mais importante
Peso ao nascer das fêmeas (kg) 2,03 ± 0,30 dos caprinos do Nordeste Brasileiro. Os animais variam muito em tamanho,
Fonte: Simplício & Nunes (1978) pelagem e conformação. Sua formação resulta de miscigenação entre raças
exóticas introduzidas no Nordeste e tipos nativos aí existentes. Dados
2. Canindé - originária do Piauí e, também, muito disseminada no Ceará. referentes a 47 cabras SRD, mencionados por Simplício & Lima (1980), estão
Animais de pequeno porte, prolíficos, de razoável aptidão leiteira. Pelagem na Tabela 16.6.
castanha, ventre claro e extremidades escuras.
Dados referentes ao desempenho reprodutivo e de crescimento de 23 Tabela 16.6 - Resultados do desempenho reprodutivo de caprinos SRD
animais, fornecidos pela Embrapa (1980), estão na Tabela 16.4. Parâmetros Valores
Partos (%) 93,61
Tabela 16.4 - Resultados reprodutivos e de crescimento na raça Canindé Partos simples (%) 54,16
Parâmetros Valores Partos duplos (%) 39,58
Taxa de fertilidade 95,45 6,25
Partos não determinados (%)
Partos (%) 90,91
índice de prolificidade (%) 142,00
índice de prolificidade (%) 160,00
Período de gestação (dias) 146,11 ±0,57 Taxa de aborto (%) 16,66
Taxa de aborto 4,55 Fonte: Simplício & Lima (1980)
Peso ao nascer (kg) 2,18
Peso aos 210 dias (kg) 9,45 ± 0,42
Fonte: Embrapa (1980) Raças Exóticas

3. Repartido - raça encontrada no sertão da Bahia, principalmente na região do
rio São Francisco. Os animais são de pequeno porte, pelagem preta na
porção anterior do corpo e baia na posterior, com delimitações imprecisas
Toggenburg - originária do Vale do Toggenburg, na Suíça. É a mais velha
raça leiteira reconhecida oficialmente. Cabras adultas pesam, em média, de
56-90 kg. São animais de temperamento vivo. Pelagem pardo-avermelhada.
Úberes bem desenvolvidos. São geralmente mochos. Pescoço delgado, corpo
anguloso, tórax desenvolvido e ventre amplo. Como raça leiteira, apresentam
398
T 399

Produção de Leite
úbere rico em tecido secretor, tetas bem feitas e veias mamárias
desenvolvidas.
A maioria das informações disponíveis refere-se a produção de leite
2. Nubiana - originária do norte da África. São leiteiras e produzem alto teor de
observada em países de clima temperado, onde as condições gerais da criação
gordura (7%). São animais com peso adulto superior a 64 kg. O tipo mais
permitem níveis mais altos. Em condições tropicais, o desempenho leiteiro das
comum é a Anglo-Nubiana, formada na Grã-Bretanha pelo cruzamento de
raças de origem temperada é sensivelmente reduzido, como resultado do
cabras de origem suíça com bodes originários da África e índia. A seleção
dos produtos, assim obtidos, constitui a raça Anglo-Nubiana, cuja composição "stress" térmico e das condições de alimentação e manejo deficientes. Para fins
genética não está bem esclarecida. A pelagem é variável. Alguns animais de escolha dos genótipos mais favoráveis para produção de leite em climas
apresentam pelagens semelhantes à do cavalo Apaloosa. tropicais, é indispensável o estabelecimento de programas de avaliação
comparativa das diferentes raças leiteiras, tendo em vista o objetivo de alcançar
3. Saanen - nome derivado do Vale de Saanen, no cantão de Berna, Suíça. É
produções satisfatórias e econômicas, sem comprometimento da capacidade de
uma das maiores raças entre as de origem suíça. Cabras adultas pesam, em
adaptação dos animais. Da mesma forma que nos bovinos, a produção de leite
média, 64 kg ou mais e medem 75 cm na cernelha. Machos são sempre mais
das raças caprinas temperadas é sensivelmente reduzida nos trópicos mas,
pesados. Pelagem branca ou creme. Tem sido reconhecida amplamente pela
sua capacidade leiteira. mesmo assim, é ainda superior à das raças nativas não selecionadas. Exemplo
da produção de leite, de diferentes raças leiteiras, em diferentes países, é dado
4. Alpina - originária dos Alpes franceses. Cabras apresentam peso médio de 55
porShelton (1978).
kg. A Alpina francesa se assemelha a um veado. Apresenta amplas variações
de pelagem e padrões raciais.
5. Murciana - originária da província espanhola de Murcia. Peso médio de 60 kg
nos machos e de 50 kg nas fêmeas. Altura de 75 cm nos machos e 70 cm nas
fêmeas. Pelagem geralmente vermelho-escura, existindo animais pretos ou
castanhos. Cabeça pequena e descarnada; orelhas de tamanho médio e
dirigidas um pouco para cima. Membros finos e úbere muito amplo.
6. La Mancha - única raça totalmente desenvolvida nos Estados Unidos. Na sua
formação entraram cabras espanholas acasaladas com reprodutores de
outras raças, na década de 20 e 30.
7. Damasco - na sua origem tem relação com a Nubiana. Encontrada no Líbano,
Síria, Jordânia e Iraque. Pesos variam de 60 kg para as cabras e 80 kg para No Brasil, o rebanho caprino leiteiro é constituído, principalmente, pelas
os bodes. São resistentes e alcançam produções satisfatórias nas condições raças Alpinas, Saanen, Anglo-Nubiana e seus mestiços. A produção e
ambientes em que são exploradas. produtividade desses genótipos são baixas se cotejadas com as obtidas nos
8. Bôer - desenvolvidas na África do Sul. Talvez seja a raça mais desenvolvida países temperados. Obviamente, as causas que justificam o fraco desempenho
para produção de carne. É originária do cruzamento da Nubiana, ou de dessas raças nos trópicos são múltiplas e de variadas naturezas: as ambientes
cabras indianas, com grupos nativos. Corpo é branco; cabeça é avermelhada como clima, nutrição e mineralização inadequados, controle sanitário-profilático
ou preta. São animais de bom crescimento e desempenho reprodutivo. deficiente, manejo geral limitado, especialmente o manejo reprodutivo; as
Também pode ser explorada para leite. genéticas pela oferta limitada de material genético qualificado e pelo
9. Cashmere, Angorá e Don - raças usadas para produção de fibras. Angorá é desconhecimento, quase generalizado, dos criadores de técnicas de
de origem turca e é considerada melhor raça para produção de fibras. A melhoramento genético capazes de resultar em aumento da eficiência
Cashmere é bem difundida na China, Mongólia, Irã e Afeganistão, enquanto a econômica da atividade.
Don é encontrada na União Soviética. Segundo Figueiredo (1987), as raças e/ou tipos, exploradas no nordeste
brasileiro, apresentam produção de leite de apenas 85kg/cabra/ano, o que
eqüivale a produção média diária de 0,5 kg, com período de lactação em torno
de 180 dias. Médias diárias inferiores a esta foram mencionadas por Bellaver et
ai. (1980), para as raças Canindé, Marota, Moxotá e SRD, nesta ordem, com
valores de 0,318; 0,510; 0,315 e 0,546 kg. Já nas raças mais qualificadas, sob o
400 401

ponto de vista genético, Rodrigues (1988) relatou produções médias diárias de Segundo Cardellino (1996) os cruzamentos envolvendo caprinos nas
2,059 e 1,223 kg, respectivamente, para as raças Parda Alemã e Anglo-Nubiana. regiões tropicais visam o melhoramento por absorção de raças locais adaptadas
Em mestiças 1/2 Pardo-Alpina-Moxotó, Lima (1994), analisando 501 registros de mediante o uso de raças leiteiras oriundas de países temperados. Segundo este
lactação, encontrou, no período de 1989-92, produção média ajustada de 158,34 autor, os resultados publicados são mais empíricos do que analíticos, o que não
± 6,40 kg, com período de lactação médio de 243,89 ± 22,42 dias. Para esse permite a obtenção dos parâmetros necessários para a predição de outras
mesmo grupo genético, a herdabilidade estimada para produção de leite foi de cruzas. No entanto, o impacto dos cruzamentos em relação às raças nativas é
0,30 ±0,19, sendo o único registro até então existente na literatura nacional para diferente segundo a característica considerada (Tabela 16.9).
a característica. O mesmo autor relatou estimativas de correlações genéticas
entre as produções mensais acumuladas próximas da unidade, como também a Tabela 16.9 - Impacto dos cruzamentos nas diferentes características dos
correlação genética da produção total de leite com produções mensais
acumuladas. Os valores altos indicam que, em grande parte, os mesmos genes ^caprinos
pacto dos cruzamentos
aditivos atuam nas diversas produções consideradas. Neste caso, produções "Característica
Eficiência da produção Moderadamente positivo
parciais podem constituir-se em eficiente método de seleção indireta para a Moderadamente positivo
Conversão alimentar
produção total. Peso corporal Moderadamente positivo
Os cruzamentos entre raças especializadas para produção de leite e de Produção de leite Altamente positivo
Duração da lactação Altamente positivo
origem exótica com raças nativas é uma forma de melhoramento que vem sendo
Taxa de concepção Negativo
avaliada por pesquisadores brasileiros que trabalham no semi-árido nordestino
Mortalidade embrionária Negativo
(Tabela 16.8).
Sobrevivência neonatal Negativo
Taxa de nascimentos Negativo
Tabela 16.8 - Médias ± erros-padrão estimadas por mínimos quadrados para Idade à 1a cria Negativo
produção total de leite (PTL), período de lactação (PL) e produção média diária Intervalo de partos Negativo
(PMD) em cabras 1/2 Pardo Alpina + 1/2 Moxotó e 3/4 Pardo Alpina e 1/4 Fonte: Cardellino (1996)
Moxotó no Ceará

Eficiência Reprodutiva

A obtenção de alta eficiência reprodutiva é o objetivo de qualquer

exploração animal. Do ponto de vista de melhoramento genético, alta eficiência
reprodutiva permite maior intensidade de seleção, devido ao maior número de
animais disponíveis para seleção no rebanho, conseqüentemente resultando em
ganhos genéticos maiores. Em geral, os caprinos têm alta taxa reprodutiva e
intervalos curtos de partos, o que permite lograr progressos genéticos mais
rápidos do que aqueles observados em bovinos.

Puberdade

A maioria dos caprinos alcança a puberdade em idade relativamente

jovem. Há considerável variação devido à raça e à alimentação. Recomenda-se
a separação dos sexos aos seis meses de idade. A entrada dos animais em
Neste estudo, os autores concluíram que não houve diferença entre os serviço não deve ocorrer antes de um ano e meio de idade. Nos machos, Yao &
dois grupos genéticos. Acharam que não se justifica uma fração genética da Eaton (1954) detectaram os primeiros espermatozóides vivos aos 110 dias de
raça superior além de 50% para as condições do semi-árido nordestino nas idade, em cabritos da raça Bôer. É muito comum, nos países de clima
mesmas condições ofertadas para os animais neste experimento. temperado, anestro estacionai resultante do fotoperiodismo, retardando o inicie
 402
403

Idade à Primeira Parição

A idade à primeira parição é resultante, obviamente, da idade à

puberdade. Idade à primeira parição mais precoce resulta em maior número de
crias durante a vida útil, o que ocorre quando os intervalos de partos são
*"
igualmente curtos. Otimizar a manifestação da idade à primeira cria e a duração
dos interpartos é condição fundamental para a obtenção de índices de eficiência
Tabela 16.10 - Idade (dias) e peso
à puberdade (kg) das raças caprinas reprodutiva satisfatórios. Comumente, as raças nativas apresentam idade tardia
exploradas no Brasil
à primeira parição e longos intervalos de partos, tornando-as limitadas sob o
ponto de vista reprodutivo. Essa constatação decorre das restrições impostas
por limitações de qualidade genética dos animais associadas às condições
ambientes, principalmente as nutricionais e sanitárias, que, em geral, são
pobres.
O desafio do melhoramento da eficiência reprodutiva está intimamente
associados às mudanças de natureza ambiente ou utilizando-se dos benefícios
genéticos decorrentes da heterose.
Parece lógico associar o débil desempenho reprodutivo de nossas raças
nativas aos processos de seleção natural, que penalizaram a reprodução em
troca da sobrevivência aos ambientes, muitas vezes inóspitos, em que estavam
submetidas.
Os dados apresentados na Tabela 16.11 mostram a idade à primeira
parição de várias raças exploradas no Brasil.

Observa-se ampla variação , de 252 a 427 dias, da idade à puberdade no

grupamento genético SRD. Em relação ao peso à puberdade, houve variação de
11,8 kg para o tipo Repartida, a 24,6 kg na Anglo-Nubiana. Tanto a idade com o
peso à puberdade são manifestações fenotípicas que variam em função da raça
e das condições ambientes, especialmente a nutrição pós-desmama. Como a
idade à puberdade relaciona-se diretamente com a idade à primeira parição,
justifica-se a ênfase em sua seleção valorizando-se os animais que apresentam
maiores taxas de crescimento pós-desmama e, como conseqüência, maior Fonte: Barbieri (1989)
precocidade reprodutiva. Em geral, as taxas de crescimento pós-desmama são
negativamente relacionadas com a idade à puberdade, o que significa que
Nota-se que a idade à primeira parição apresentou variação de 475 a 603
fêmeas mais velozes em ganho de peso tendem a alcançar a idade à puberdade
dias, evidenciando as diferenças de performance reprodutiva entre raças.
mais precocemente.
 404 405

Intervalos de Partos Período de Gestação

O intervalo de partos, pela facilidade de mensuração, é a característica A gestação tem duração média de 149 dias, com variações de 136-161
que tem mais impacto no melhoramento da eficiência reprodutiva, à despeito das dias. Além da raça, o tipo de parto influencia a duração da gestação, com as de
dificuldades técnicas em quantificá-lo corretamente. Em geral, os intervalos de parto simples apresentando gestação mais curta do que as de parto múltiplo,
partos de raças caprinas exploradas no Brasil tem duração muito variável: de algo em torno de 2 dias.
246 a 426 dias segundo informação de Barbieri (1989) e relacionado na Tabela
16.12.
Taxa de Ovulação
Tabela 16.12 - Intervalo médio de partos (dias) de raças e/ou tipos raciais de
fêmeas caprinas exploradas no Brasil Pouco se sabe sobre a taxa de ovulação. Taxas de nascimento são
Autor(es) Raça Intervalo de partos (dias) razoavelmente altas na maioria das raças caprinas, em boas condições de
Girão et ai. (1980) SRD 337-409 alimentação e sanidade.
Guimarães Filho et ai. (1981) SRD 373
Primo et ai. (1981) Bhuj 284
Primo et ai. (1981) AN 311 Problemas Reprodutivos
Primo et ai. (1981) Bhuj x AN 284
Medeiros et ai. (1982) Bhuj 246 As cabras parecem ser mais suscetíveis ao aborto de que outras
Simplício et ai. (1982) SRD 283 espécies de animais domésticos, fato cuja explicação é duvidosa e complexa.
Bento (1985) PA 164-426 Parece que a competição entre as exigências nutricionais do feto e a produção
Alves (1985) SRD 298 de fibras pela mãe concorre para isto. A maioria dos abortos ocorre entre 90-110
Barbosa et ai. (1987) SRD 291 dias de gestação. Melhores cuidados de nutrição, manejo e sanidade reduzem
Bento (1987) PA x SRD 332
Lima et ai. (1988) SRD essas ocorrências.
274-305
Fonte: Barbieri (1989) Outro problema é o do anestro prolongado em cabras leiteiras de alta
produção, concorrendo para alongar o intervalo de partos. Existe algum
O anestro pós-parto, decorrente de problemas nutricionais e sanitários, é antagonismo genético entre produção de leite e características reprodutivas,
responsável, em parte, pelo alongamento do intervalo de partos, além das como ocorre em vacas leiteiras de alta produção?
causas já sobejamente conhecidas. É evidente que a quase totalidade da população mundial de caprinos vive
em condições nutricionais deficientes. Sob tais condições, qualquer
melhoramento na nutrição do rebanho resultará em aumento significativo na
Duração do Ciclo Estral produção de cabritos. Sabe-se que a exigência de proteína é mais alta nos
i caprinos do que na maioria das espécies economicamente exploradas pelo
São numerosos os trabalhos de pesquisa sobre a duração do ciclo estral homem. Quanto aos outros nutrientes, ainda não foram definidas as exigências
da cabra. Os resultados sugerem que os ciclos estrais têm duração média de 19- específicas para a reprodução.
21 dias.

Avaliação de Parâmetros Genéticos

Duração do Período de Estro
Parece ser altamente variável, devido às dificuldades na identificação dos
sinais iniciais. O mais comum é de 36 horas. Em condições de monta natural,
aconselha-se observar o rebanho de fêmeas mais de uma vez ao dia. A
ovulação, geralmente, ocorre poucas horas após o término do cio.
O melhoramento genético depende, basicamente, da existência de
variação genética nas características econômicas, da intensidade de seleção e
do intervalo de gerações. O passo inicial é, portanto, avaliar as diferenças
genéticas na população disponível, que são dadas pela herdabilidades das
características. No Brasil, são raros os dados, até o momento, das
herdabilidades de características econômicas mais importantes dos caprinos. Os
 407
406
1
exemplos aqui citados servem como base para futuras comparações. Com da mesma estrutura utilizada em gado de leite. As evidências mostram que a
certeza, o Centro Nacional de Caprinos está empenhado em avaliar os idade da cabra exerce efeito linear sobre a produção de leite até a 3a-5a
parâmetros genéticos e os resultados que surgirem serão de grande valia na lactações, decrescendo a partir daí.
definição das futuras estratégias de melhoramento genético da espécie. O período de lactação é responsável, em grande parte, pela variação na
Resultados mencionados lloeje & Van Vleck (1978), Shelton (1978) e produção de leite. Singh et ai. (1970) verificaram que este fator é responsável
Steine (1982) estão relacionados na Tabela 16.13. por 58% da variação. Para fins práticos, as comparações entre as produções de
leite devem ser feitas entre as cabras paridas da mesma idade, estação do ano
Tabela 16.13 - Herdabilidade de várias características em várias raças de e períodos de lactação, ou seja comparar com as contemporâneas dentro do
Caprinos mesmo rebanho.
Característica Raça (s) Herdabilidade A composição química do leite é aspecto importante a ser considerado,
Produção de leite devido a sua utilização para fabricação de queijo e outros produtos. A seleção
Primeira lactação Beetal 0,32 isolada para produção de leite traz aumento concomitante na quantidade de
Segunda lactação Beetal 0,29 proteína e de gordura, visto que as correlações genéticas são positivas entre
Terceira lactação Beetal 0,32 essas características. Há, ao mesmo tempo, diminuição na percentagem de
Quarta lactação Beetal 0,38 gordura. Essa possível desvantagem é contrabalançada pelo aumento na
Quinta lactação Beetal 0,16
Produção de leite quantidade de gordura.
Toggenburg, Saanen, Nubíana 0,67 ±0,20
Produção total de gordura Semelhantemente às vacas leiteiras, as cabras de maior produção
Saanen, Toggenburg, Nubiana 0,22 ±0,20
Produção de leite por lactação tendem a apresentar intervalos de partos mais longos, o que leva a suspeitar da
Alpina 0,60
Produção de leite por lactação Beetal existência de possíveis antagonismos genéticos entre produção de leite e
0,16
Produção de leite por lactação Don 0,51 características reprodutivas. A maioria das características reprodutivas tem
Produção de proteína Alpina 0,47 herdabilidades baixas, cujo melhoramento pode ser feito pela utilização racional
Percentagem de gordura Alpina 0,48 dos cruzamentos ou por melhorias nas condições gerais da criação,
Percentagem de gordura Raças leiteiras 0,32 principalmente na alimentação, profilaxia e manejo geral do rebanho.
Idade ao primeiro parto Beetal 0,54 ±0,12
Idade ao primeiro parto Saanen 0,51 Características de Crescimento
Idade ao primeiro parto Alpina 0,77
Primeiro intervalo de partos Beetal 0,15 ±0,09 O caprino, para as regiões pobres do nordeste brasileiro, é uma das
Crescimento - peso aos 7 meses Alpina 0,49 principais fontes de proteína da população de baixa renda. Logo, o seu
Crescimento - peso à desmama Angorá 0,33
Nascimentos múltiplos aperfeiçoamento tem implicações sociais muito importante para aquela região.
Beetal 0,15
Nascimentos múltiplos Baladi Lamentavelmente, os dados disponíveis sobre controle de desenvolvimento
0,25
Fonte: lloeje & Van Vleck (1978); Shelton (1978); Steine (1982) ponderai são raros e só recentemente têm sido analisados. Semelhantemente
aos bovinos, são relevantes as informações ponderais relativas ao nascimento,
desmama e pós-desmama, bem como os ganhos de peso entre essas idades-
As estimativas de herdabilidade estão sujeitas a variações muito amplas, padrão.
devendo ser calculadas para cada rebanho ou região antes da definição do Algumas conclusões podem ser extraídas dos estudos que envolvem
programa de melhoramento a ser aplicado. Em geral, a maioria das características de crescimento: os machos são sempre mais pesados do que as
características econômicas dos caprinos tem herdabilidade moderada, indicando fêmeas, confirmando a existência do dimorfismo sexual em relação ao peso;
que respostas positivas podem ser obtidas pela seleção massal. animais nascidos de partos simples são, geralmente, mais pesados do que os de
Para a produção de leite, toma-se como referência-base a herdabilidade partos múltiplos; animais de partos duplos tendem a apresentar ganho
média de 0,30. Seleção para esta pode ser feita com a utilização da produção compensatório pós-desmama em relação àqueles de partos simples. Os dados
total de leite, que deve ser ajustada para os fatores ambientes responsáveis por apresentados por Lima (1994), na Tabela 16.14, mostram os valores obtidos
diferenças em produção de leite entre as cabras: idade ou ordem de parição, para pesos à várias idades de raças nativas exploradas no Nordeste brasileiro.
mês e/ou estação de parição e período de lactação. Em muitos países, os
ajustamentos para período de lactação são feitos para 305 dias, aproveitando-se
408 409

Tabela 16.14 - Médias dos quadrados mínimos e respectivos erros-padrão (X + EP)

dos pesos ao nascimento, 112, 240 e 365 dias de idade de raças nativas do
Nordeste do Brasil CAPÍTULO 17

MELHORAMENTO GENÉTICO DOS OVINOS NO BRASIL

Octávio R. Morais*
As estimativas de herdabilidade encontradas para pesos à várias idades são Os ovinos têm grande importância para os mais diversos povos, seja nas
apresentados na Tabela 16.15.
criações de subsistência, seja como atividade complementar, nas produções
Tabela 16.15 - Estimativas de herdabilidade e respectivos erros-padrão para pesos à comerciais ou nas grandes indústrias nacionais como as da Nova Zelândia,
várias idades de raças nativas de caprinos Austrália e Reino Unido. A espécie oferece uma ampla gama de produtos e há
Característica N grande variação entre raças, no tocante aos fenótipos e às aptidões de cada
Peso ao nascer 878 0,20 ± 0,07 uma. Poucos são os ambientes onde nenhum grupo genético ovino se adapta.
Peso aos 90 dias 795 0,20 ±0,07 Com ampla distribuição pelo globo, os ovinos povoam desde regiões quentes e
Peso aos 112 dias 473 0,29 ±0,09
Peso aos 210 dias 580
desérticas até regiões frias e úmidas, planícies e montanhas.
0,18 ±0,08
Peso aos 240 dias 530 0,26 ±0,10 Ao longo da história alguns povos desenvolveram as potencialidades dos
Peso aos 365 dias 473 0,12 ±0,08 ovinos por meio da seleção. Os espanhóis, por exemplo, souberam tirar proveito
Fonte: Lima (1994)
da raça Merino, nos dois séculos (século XVI ao início do século XVIII) nos quais
a raça foi exclusividade daquele país. A raça, que provavelmente já havia sido
As baixas estimativas levaram o autor a contra-indicar a seleção massal melhorada pelos romanos para a produção de lãs finas, ê até hoje o grande
como método de melhoramento genético das características consideradas. Neste esteio da produção de lã mundial, pela qualidade do produto e pela rusticidade
caso, a seleção e uso de reprodutores provados em teste de progênie é a forma
mais conveniente para a promoção de ganhos genéticos mais rápidos. dos animais.
Após o monopólio espanhol, em 1789 os australianos adquiriram 32
Merinos e mestiços da raça, e posteriormente outros pequenos rebanhos Eles
Conclusões Gerais multiplicaram a raça de tal forma que em meados do século XIX já havia seis
milhões desses animais na Austrália. Além da multiplicação, os australianos
A literatura brasileira é ainda escassa no trato de muitas características de fizeram um profundo trabalho de seleção, levando a raça a um patamar de
interesse genético, a despeito dos esforços já feitos por pesquisadores brasileiros. É excelência em qualidade de lã jamais igualado. Ainda assim o trabalho de
preciso considerar que a quase totalidade do nosso rebanho caprino é mantido em melhoramento continua.
ambientes desfavoráveis e qualquer trabalho de seleção deverá levar em conta as Os Franceses, os Holandeses e os Ingleses selecionaram durante muitos
condições da exploração, a realidade sócio-econômíca do criador e os recursos anos as raças ovinas de corte. As chamadas raças terminadoras, muito usadas
genéticos disponíveis. É evidente a necessidade de maior concentração de esforços no cruzamento com diversas outras raças para a produção de cordeiros
no sentido de avaliar a potencialidade genética das raças autóctones, bem como pesados, são o resultado desse trabalho. Dentre elas destacam-se as He de
avaliar as raças exóticas mais promissoras, tanto para criação pura como para uso France, Texel, Suffolk, Hampshire Down e Dorset. Na África do Sul, usando
em cruzamentos e exploração mais intensiva da heterose. como base a raça inglesa Dorset e a africana deslanada Persian Black Head, foi
Todo esse esforço tem como principal mérito a contribuição potencial para
melhoria das condições de vida dos sertanejos, a maioria dos quais vive em situação
de penúria e com grande dependência da exploração desses recursos genéticos.
* Médico Veterinário - Doutor em Melhoramento Animal
Pesquisador da Empresa de Pesquisa Agropecuária de Minas Gerais
410
criada a raça sintética Dorper, uma terminadora quase deslanada, muito utilizada
hoje no Brasil.
A Nova Zelândia tem posição de destaque no melhoramento dos ovinos
de corte. Naquele país a organização dos produtores e a intensa utilização das
tecnologias do melhoramento animal fizeram com que, mesmo com a redução
da população ovina de 51 para 27 milhões de ovelhas nos últimos 20 anos, a
produção de carne ovina se mantivesse praticamente constante.
Nossos vizinhos uruguaios também trabalham firmemente na
organização de programas de melhoramento de ovinos de corte e de lã, tendo
na espécie uma de suas principais fontes de produtos para exportação.
No Brasil, apesar de algumas tentativas de se implantar programas de
melhoramento de ovinos, falta organização, vontade e esclarecimento por parte
dos criadores. Nosso país tem pessoal altamente qualificado na área do
melhoramento genético, raças adaptadas, raças exóticas melhoradas, mas
pouco se utiliza esse potencial. As associações de raça ainda estão mais
preocupadas com a beleza e o padrão racial e transmitem a criadores e
produtores o sentimento de que isso é melhoramento. As decisões têm sido
equivocadas e a ovinocultura nacional sofre com esta situação.
O Melhoramento Genético dos Ovinos no Brasil - Um pouco da história
Questões sócio-culturais deram à ovinocultura brasileira, durante muito
tempo, uma condição de atividade pecuária de categoria inferior. Sob esta visão
preconceituosa, os ovinos foram, por muito tempo, criados somente para o
consumo nas fazendas, tanto da carne como da lã, peles e pelegos. Mesmo nos
tempos áureos da produção de lã, quando o Rio Grande do Sul destacou-se pela
criação de grandes cooperativas chamadas "cooperativas laneiras", a criação de
ovinos era praticada sem grande elaboração tecnológica. Este descaso fez com
que a lã brasileira perdesse competitividade frente aos grandes produtores
mundiais, que avançaram no melhoramento genético das características de
qualidade e de produtividade da lã.
Nos meados do século XX, os preços internacionais da lã impulsionaram
o crescimento da ovinocultura no Sul do Brasil. Na década de 70, tendo em vista
a melhoria da produtividade e da qualidade da lã, iniciaram-se as primeiras
avaliações objetivas para seleção de ovinos no Brasil. Os trabalhos
concentravam-se somente em propriedades do Rio Grande do Sul e assim o
primeiro programa nacional de melhoramento de ovinos teve apenas alcance
regional. O PROMOVI (Programa de Melhoramento Genético dos Ovinos),
avaliou dentro de fazendas, mais de trinta mil reprodutores para a produção de lã
e carne, entre os anos de 1977 e 1995. Apesar dos esforços empreendidos,
somente a avaliação não produz qualquer ganho genético. Para que isto ocorra,
o processo de avaliação precisa estar inserido num programa de melhoramento
onde estejam previstas a seleção e a utilização dos animais selecionados como
411
reprodutores. Infelizmente o PROMOVI não conseguiu sensibilizar os produtores
e suas associações para a necessidade de continuidade e de um envolvimento
maior com o programa.
O início dos anos noventa foi marcado por uma grande crise mundial no
mercado da lã e a já combalida produção laneira nacional entrou em processo
de franca decadência. Num primeiro momento, os ovinocultores gaúchos
tentaram se prevenir mantendo os rebanhos da raça Corriedale (raça de dupla
aptidão para carne e lã) como um meio caminho entre a volta à produção de lã e
a mudança para a carne. A crise, entretanto, foi seguida por uma ligeira
recuperação e logo depois por um profundo agravamento, com fechamento de
grandes e tradicionais cooperativas de produtores de lã.
Diante da grande crise da lã a ovinocultura de corte brasileira iniciou sua
ascensão. Muitos criadores de Corriedale começaram a importar reprodutores
das raças Hampshire Down, Suffolk, lie de France e Texel, especializadas em
produção de carne, e a produzir cordeiros "meio sangue" para o abate. Outros
iniciaram cruzamentos absorventes com essas raças, na intenção de atender ao
mercado já ávido por animais para corte. No período de 1991 a 1996, 2267
animais de raças especializadas na produção de carne foram importados,
correspondendo a 96,55% do total de ovinos importados no período. Esta
tendência fez com que a ARCO alterasse o PROMOVI em 1991 com a inclusão
do TVC (Teste de Velocidade de Crescimento), específico para essas raças e
atendendo a propriedades nos Estados do Rio Grande do Sul, Santa Catarina,
Paraná e São Paulo. A alteração veio também pelo fato de que o efetivo ovino
riograndense estava diminuindo, ao passo que crescia nesses outros estados.
O rebanho nacional, que era calculado na década de 1970 como sendo
da ordem de 12 milhões de cabeças na região Sul e 6 milhões de cabeças na
região Nordeste, passou rapidamente, em duas décadas, para cerca de 4
milhões e 10 milhões respectivamente. A explicação para isto está no fato de
que as criações nordestinas sempre foram voltadas para a produção de carne e,
tendo este artigo se tornado economicamente mais interessante que a lã, a
adequação à nova realidade foi muito mais fácil nesta região.
Neste início de século XXI a necessidade de se encontrar alternativas
mais eficientes frente à produção de carne bovina, e que evitem a competição
direta com a alimentação humana, vem fazendo com que a criação de ovinos
comece a adquirir maior importância no Brasil. A atividade vem experimentando
grande crescimento nas regiões Sudeste e Centro Oeste. Maiores facilidades de
intercâmbio com outras culturas, experimentadas a partir de meados da década
de oitenta, fez com que a carne ovina passasse a ter um novo conceito na
culinária nacional. Hoje, sob influência das cozinhas árabe e européia, qualquer
restaurante fino brasileiro tem orgulho em oferecer em seu cardápio pratos
preparados com a saborosa carne de cordeiro.
É interessante notar que a maior parte das criações do Nordeste continua
sendo de subsistência, mas muitas passaram a ter caráter comercial e mesmo
empresarial. As raças deslanadas brasileiras (naturalizadas) ganharam

412
importância devido a sua rustícidade e adaptação ao ambiente de escassez
alimentar e também por sua não estacionalidade reprodutiva. Apesar da
importância reconhecida, não há programas de melhoramento abrangentes para
estas raças, e as importações de raças exóticas, na busca de solucionar
rapidamente os problemas de produtividade do rebanho nacional, continuam. A
raça Dorper foi introduzida no Nordeste por iniciativa da Emepa, Empresa da
Pesquisa Agropecuária da Paraíba, e espalhou-se pelo país. Mostrando boa
adaptação, a raça tornou-se mais uma opção para a ovinocultura de corte.
A raça Santa Inês, que representa o maior efetivo entre as deslanadas, e
talvez entre todas as raças no Brasil, tem sofrido um processo de seleção
bastante questionável, como veremos adiante, mas poderá ser a base da
indústria ovina brasileira, do Estado de São Paulo para cima, desde que sejam
tomadas as devidas medidas para sua preservação e melhoramento.
Importância da Preservação de Recursos Genéticos: o Exemplo do Santa Inês
Preservar recursos genéticos não significa apenas criar grupos de
animais para evitar sua extinção. É preciso conhecer o grupo, sua identidade
genética, entender seu significado para a população que o detém, sua
importância no contexto produtivo local e sua potencialidade para o uso em
sistemas de produção comercial. É preciso definir se há necessidade de
interferência e como isso será feito. A tendência hoje é a de que os grupos
animais sejam preservados pelas próprias populações que os exploram
tradicionalmente, por meio de estratégias de valorização de seu uso e da
importância de suas características adaptativas.
Todas as raças naturalizadas do Brasil apresentam algum risco de
extinção devido ao pequeno número de exemplares existentes. No entanto, a
raça Santa Inês tem aumentado assustadoramente seus efetivos nos últimos
quinze anos, devido a uma combinação de bom porte, adaptação e ausência de
estacionalidade reprodutiva, tudo isso aliado a um excelente trabalho de
"marketing" feito por parte dos criadores. O número de animais registrados desta
raça, por ano, superou em pouco tempo o de tradicionais raças européias de
produção de carne no Brasil.
É interessante notar que em nenhuma outra espécie neste país há um
exemplo tão claro da necessidade de preservação de recursos genéticos:
enquanto a lã foi o produto mais importante dos ovinos, as raças deslanadas
foram preservadas nas pequenas criações de subsistência, como importante
fonte de proteína barata, mas de alta qualidade, e até como moeda para a
população de baixa renda dos estados do Nordeste. Com a queda dos preços da
lã a valores que sequer podiam pagar o custo da tosquia, uma raça deslanada
que tivesse boas características para a produção de carne seria a "salvação da
lavoura".
413
Países como os Estados Unidos, onde a produção de lã não é tradicional,
têm buscado a facilidade de manejo dos animais deslanados. Ali se trabalha com
raças da América Central, como o Barbados Black Belly, o Saint Croix e com o
Katahdin, raça sintética norte americana, formada na década de 1970. Há,
porém, que se ressaltar que os ovinos deslanados não se adaptam aos
ambientes frios, ao contrário dos lanados, que se adaptam bem aos ambientes
quentes, desde que sejam secos.
As raças locais, por serem adaptadas, têm sido usadas ao redor do
mundo como a base materna para cruzamentos. A lógica é utilizar os recursos
naturais, e portanto mais baratos, para a manutenção da categoria mais
numerosa: a das matrizes. É desejável, portanto, que as ovelhas possuam boas
características maternas e peso adulto não muito elevado. Enfim, uma matriz
deve produzir bem, criar bem e comer pouco! Para os cruzamentos utilizam-se
as raças terminadoras, que permitirão a produção de cordeiros com boa
conversão alimentar e boa cobertura muscular.
Estudos sobre o valor econômico das características têm mostrado que,
de um modo geral, a prolificidade e a sobrevivência de cordeiros (relacionada
diretamente à habilidade materna) estão entre as mais importantes a serem
selecionadas. Infelizmente nesses mais de quinze anos de crescimento
populacional, pouca importância foi dada ao melhoramento das características
de produção do ovino Santa Inês. A seleção que é feita hoje nessa raça não
obedece à lógica de buscar nos rebanhos de elite aquilo que os rebanhos
comerciais necessitam. Pelo contrário, busca-se, mais que tudo, aumentar o
peso adulto desses animais, e selecionam-se os que ganham mais peso em
confinamento total, sob regime de superalimentação. As características de
padrão racial vêm recebendo especial atenção, tornando a Santa Inês uma raça
bonita e uniforme, porém com pobre conformação para a produção de carne.
Com esta atitude os criadores estão transformando a Santa Inês numa raça cada
vez mais exigente, sem, contudo, obter os resultados alcançados com as raças
terminadoras já estabelecidas.
Apesar de tudo, ainda se pode dizer que se não existisse o Santa Inês
teríamos que "fazê-lo" ou que comprá-lo pronto em algum lugar da África ou da
América Central. Há tempo para reverter o processo de seleção da raça para um
caminho mais apropriado. Raças deslanadas mais rústicas e com características
maternas mais interessantes que as da Santa Inês, como é o caso da pequena e
prolífica Morada Nova, têm sido esquecidas e estão cada vez mais ameaçadas
Essas raças devem ser preservadas até mesmo para incorporarem suas boaí
características ao Santa Inês em cruzamentos dirigidos. Para isso há que se tei
atitude destemida, séria e tecnicamente fundamentada.
414
Descaminhos no Melhoramento dos Ovinos no Brasil
O melhoramento das espécies domésticas deve ter como objetivo
aumentar a produção, reduzir custos, facilitar o manejo ou minimizar os
problemas com pragas e doenças. De toda forma, o objetivo é buscar uma
situação mais vantajosa, ou mais lucrativa, para aquele que investe em
melhoramento. Para a para realização deste processo há um custo, e o maior
beneficiário deve ser o investidor.
No Brasil é comum buscarmos o "melhoramento" de raças, sem, no
entanto, sabermos porque, como e onde queremos chegar. Também é muito
usual o produtor ser obrigado a ficar com o ônus do melhoramento e não
perceber o retorno econômico do investimento. O produtor é instigado a
melhorar, por exemplo, a conformação de carcaça de seus ovinos, sem,
contudo, que isto venha a trazer maior retorno financeiro na hora da venda de
seus cordeiros para abate. Pior ainda, muitas vezes buscam-se características
que nada têm a ver com a funcionalidade ou com a capacidade produtiva e
menos ainda com aspectos econômicos, por simples imposição da moda e de
critérios estabelecidos pelas associações de raças.
De um modo geral existe um núcleo onde se faz seleção, um estrato
multiplicador da genética selecionada e o estrato comercial, que adquire e usa o
material produzido pelos multiplicadores (Fig. 17.1).
Rebanhos núcleo ou elite: seleção
Rebanhos multiplicadores: multiplicação do
material selecionado
Rebanhos comerciais: produção
Os rebanhos núcleo devem procurar selecionar animais que atendam às
necessidades dos rebanhos comerciais. Os multiplicadores adquirem
reprodutores ou sêmen desses animais selecionados no núcleo e os utilizam em
seus rebanhos para produzir um número maior de animais com as
415
características desejáveis e para vendê-los como reprodutores mais baratos ao
estrato comercial. Haverá uma defasagem de melhoramento entre o núcleo, o
multiplicador e o comercial,, mas o processo é constante e o melhoramento
avança. Em alguns sistemas, quando se identificam animais melhoradores nos
estratos inferiores, eles podem ser utilizados no estrato núcleo. Para isso é
preciso que haja aferições da produção (anotações zootécnicas) em todos os
estratos.
É lógico pensar que o estrato comercial, de onde efetivamente saem os
produtos para serem consumidos, seja o que melhor conheça as necessidades
do mercado. Assim, o produtor deseja que os reprodutores e matrizes que ele
adquire do multiplicador, tenham preço compatível com a atividade e que esses
animais tenham potencial genético para melhorar a lucratividade de seu negócio.
Para tanto, o produtor confia que o núcleo esteja selecionando características de
interesse econômico. É assim que ocorre nos países com uma ovinocultura
desenvolvida.
No Brasil acontece o contrário. O núcleo seleciona aquilo que bem
entende, e vende esse material como se fosse melhorado. Os ovinos são
selecionados de acordo com seu tamanho (buscam-se sempre animais maiores
e mais pesados) e selecionam-se esses animais em ambiente totalmente diverso
daquele no qual serão criados seus descendentes. Não se tem anotação
zootécnica e muito menos anotação econômica, que permitam as comparações
objetivas, assim, a seleção é feita sem qualquer embasamento técnico. Os
animais tidos como melhoradores são os campeões de exposições e esses
campeões passam por todo tipo de preparação: superalimentação, exercícios
físicos, maquiagem. Como se não bastasse, quase não temos rebanhos
multiplicadores, e nessas condições é até melhor não termos, e os preços dos
reprodutores são elevadíssimos para quem trabalha com ovinos de produção.
Cruzamentos
Enquanto não se aplica o melhoramento que as raças deslanadas
brasileiras necessitam e merecem, a importação de raças tidas como "ideais",
como já foi comentado, vem acontecendo freqüentemente. Freqüentes
decepções vêm ocorrendo também, principalmente pela desinformação de
criadores e técnicos. O sucesso obtido com os primeiros cruzamentos faz com
que os criadores atribuam esses resultados somente aos animais exóticos,
promovendo cruzamentos absorventes. Falta aos técnicos esclarecer aos
criadores os efeitos da heterose, que são obtidos em sua plenitude, justamente
no primeiro cruzamento. Falta também alertar que os animais puros
provavelmente não obterão, nos diversos ambientes do Brasil, o mesmo
desempenho que obtinham em suas regiões de origem. Programas de
cruzamento industrial entre nossas raças adaptadas e raças melhoradas como
Dorper, Ne de France, Texel e outras poderiam, no entanto, trazer resultados
416
bastante satisfatórios, assim como ocorre em países como a Espanha e a
Inglaterra. Isto não dispensa programas de melhoramento dentro de nossos
rebanhos "nativos", mas pode ser uma solução para um prazo mais curto.
Como praticamente não se tem promovido, no Brasil, a seleção de ovinos
pelo desempenho produtivo, uma boa ferramenta a ser utilizada são os
cruzamentos. De forma organizada e tecnicamente bem conduzida, o
cruzamento de nossas raças naturalizadas com raças exóticas melhoradas pode
produzir efeitos muito benéficos. Em um rebanho estabilizado Santa Inês, por
exemplo, podem-se utilizar carneiros Santa Inês nas borregas e ovelhas de
segunda cria, enquanto que nas demais se utilizariam carneiros Texel, lie de
France, Hampshire Down, etc. Deve-se também selecionar as ovelhas com
maior prolificidade e habilidade materna, para permanecerem com carneiros
Santa Inês, melhorando assim o próprio rebanho. A F1 cruzada seria toda
abatida, ou poderiam se utilizar as fêmeas para um segundo cruzamento.Vários
cruzamentos entre deslanadas e terminadoras têm produzido fêmeas F1 com
boas características maternas, inclusive sem estacionalidade reprodutiva
marcada, o que pode justificar sua utilização num segundo cruzamento. Um
exemplo seria utilizar reprodutor Dorper sobre ovelhas Santa Inês, abatendo os
machos F1 e utilizando-se as fêmeas num cruzamento triplo com Texel. Nesta
segunda geração abatem-se machos e fêmeas.
Noutro tipo de cruzamento triplo poder-se-ia usar raças leiteiras no
primeiro cruzamento, tais como a Lacaune ou a Bergamácia, abatendo-se os
machos F1 e utilizando-se as fêmeas para cruzamento com uma raça
terminadora. O ideal, porém, seria que a raça leiteira fosse prolífica, para gerar
uma F1 com essa característica, por isso já está sendo introduzida no Brasil a
raça East Friesian, ou Milchschaf. A raça tem origem na mesma região do gado
Holandês (Frísio) e é a maior produtora de leite entre as ovinas leiteiras,
apresentando também altíssima prolificidade. Em alguns rebanhos da Nova
Zelândia a média de cordeiros das East Friesian é de 2,3 por parto. No entanto
ainda não se conhece a capacidade de adaptação desses animais, nem de
produção econômica de seus cruzamentos em ambiente tropical.
A raça Morada Nova também teria lugar num sistema de cruzamentos em
três níveis. Fêmeas, de preferência deslanadas, sem raça definida, seriam
cruzadas com machos Morada Nova para produzir borregas F1 !4 Morada Nova,
pequenas e prolíficas. Essas F1 poderiam ser cruzadas com carneiros Dorper ou
mesmo com Santa Inês pesados, produzindo machos e fêmeas para corte, com
aproveitamento da pele. Outra opção seria cruzar ovelhas deslanadas pequenas
(como são as Morada Nova) com machos de raças leiteiras. As fêmeas F1
seriam, então, cruzadas com machos de raças especializadas para corte. Isto
proporcionaria ovelhas rústicas e com boa produção leiteira, cuidando de
cordeiros de alto potencial de ganho de peso. Este sistema seria cópia de um
padrão utilizado em países do Reino Unido, onde as ovelhas mais adaptadas
são criadas em terras mais inóspitas, sendo posteriormente cruzadas com
carneiros de raças mais prolíficas e leiteiras. As borregas F1, criadas em terras
417
de fertilidade média, são cruzadas então com carneiros de raças especializadas
na produção de carne, gerando cordeiros e cordeiras para o abate, que serão
criados em terras férteis e obviamente mais caras. Esta é uma opção lógica, de
se usarem os genótipos adaptados e os sistemas de produção adequados, para
os diferentes ambientes. Este esquema do Reino Unido tem um interessante
sistema de seleção onde os produtores participam da escolha dos carneiros que
serão pais na próxima geração. Os carneiros são avaliados geneticamente e,
após a seleção de um grupo, os produtores votam nos animais que deverão
permanecer. Desta forma os produtores ficam mais motivados a participar do
programa, pois sentem mais valorizada sua opinião.
Com tantas raças e tanta variação, a espécie ovina tem um imenso
potencial para cruzamentos. Incontáveis esquemas podem ser elaborados desde
que se tomem as providências para que não se perca o controle sobre as raças
e não se acabe perdendo material genético. Independentemente da facilidade
para se obter bons resultados com cruzamentos, não devemos deixar de lado a
avaliação objetiva e a seleção dentro das raças no Brasil, sejam elas
naturalizadas ou exóticas.
Melhoramento Genético das Características de Produção da Carne Ovina
Quando se fala de carne ovina estamos nos referindo ao produto oriundo
de animais jovens, com idade entre os 4 e 6 meses (cordeiros). Animais mais
velhos são também aproveitados, a qualidade do produto é excelente, porém o
aproveitamento é mais restrito às carnes processadas.
A produção de carne ovina no Brasil ainda não consegue atender a
demanda interna e a produtividade de nossos rebanhos é ainda muito baixa.
Resolvidos alguns problemas básicos que ainda interferem em nossa produção
ovina, tais como alta mortalidade de adultos e cordeiros, a baixa taxa de parição
e baixa prolificidade, as principais características que precisam ser melhoradas
em nosso rebanho são o ganho de peso diário, a idade ao abate e o rendimento
de carcaça. Entenda-se que a melhoria no ganho de peso diário e a redução da
idade ao abate devem ser conseguidas principalmente através de seleção e não
somente por melhoria na nutrição dos animais. As características ligadas ao
rendimento de carcaça e de cortes nobres têm que ser melhoradas, mas devem
ser acompanhadas de pagamento diferenciado ao produtor.
De acordo com as herdabilidades e correlações encontradas nos poucos
estudos com a raça Santa Inês vê-se que se pode selecionar facilmente para
características de produção de carne (tabela 17.1).
 418
Tabela 17.1- Estimativas de herdabilidade para as características peso ao
nascimento, peso aos 112 dias e peso aos 196 dias de ovinos da raça Santa
Inês.
efeitos maternos.
A utilização de técnicas de avaliação de carcaças in vivo tem auxiliado na
seleção de reprodutores. O ultra-som já é utilizado com relativa freqüência no
Brasil e a área-de-olho-de-lombo, altamente correlacionada com a
musculosidade total do indivíduo, é utilizada como referência nesse tipo de
avaliação. No Reino Unido e na Nova Zelândia o uso de tomografia
computadorizada vem se tornando uma técnica auxiliar na seleção in vivo. Por
ser uma técnica cara, reprodutores pré-selecionados em outros testes são
"escaneados" no tomógrafo, que tem a capacidade de avaliar a composição
percentual dos tecidos e até de prever a qualidade nutricional e maciez da carne.
Pele dos Ovinos
Antes de passarmos a comentar sobre o melhoramento genético da
produção de lã, cabe aqui uma curiosidade: a pele dos ovinos deslanados tem
qualidade superior á pele dos lanados e até de caprinos, atingindo alta cotação
no mercado internacional. Apesar disto, pouca importância é dada a este
produto em nosso país e não se têm realizado estudos para o melhoramento
genético de características de qualidade da pele de ovinos. Isto ocorre pelo fato
de o produtor não receber nenhum incentivo para isso. Os preços pagos por uma
pele de boa qualidade, em relação a uma de média ou uma outra ruim, não
pagam os custos de se buscar essa condição.
Melhoramento Genético das Características de Qualidade da Lã.
Embora a produção de lã seja hoje, em volume, uma atividade pouco
importante no Brasil, há que se ressaltar que este produto ainda não pôde ser
substituído em suas propriedades por quaisquer produtos sintéticos. Produtos
feitos com pura lã de ovinos têm mercado cativo. Muitas fazendas nos Estados
Unidos, Austrália e outros países pelo mundo produzem e beneficiam sua lã de
forma artesanal, mas com extrema preocupação com a qualidade, o que rende
419
bom retorno financeiro para os proprietários. Também a lanolina, subproduto
nobre da lavagem da lã, tem sido aproveitada, nas próprias fazendas e na
indústria, na confecção de cosméticos muito valorizados. O mercado mundial da
lã, porém, é bastante disputado entre os países grandes produtores, como a
Austrália, Nova Zelândia, China e Rússia.
Características de qualidade da lã são principalmente: o diâmetro das
fibras, o comprimento das mechas, resistência, brilho e maciez. No velo,
conjunto da lã nobre da ovelha, observam-se o peso, o rendimento ao lavado, e
também a presença de "kemps" (que são fios medulados) e fios coloridos,
ambos indesejáveis. A lã branca é preferida por propiciar o tingimento com
qualquer cor desejada, mas ultimamente, devido às preocupações com as
questões ambientais, tem havido seleção para tonalidades de cores naturais.
Neste contexto ganham importância as raças naturalizadas como a Crioula
Lanada Brasileira e a Karakul, que apresentam animais com diversas variações
de cores de lã, do rosado ao esverdeado, passando por tons azulados.
O estudo das características de qualidade da lã torna-se um pouco mais
complexo quando subdividimos o emprego desta matéria prima em "lã para
tecido" e "lã para tapeçaria", mas este refinamento é desnecessário para o
objetivo deste capítulo. As raças utilizadas hoje para a produção de lã fina são
quase que somente a Merino e suas linhagens e em pequeno número a Ideal. A
lã de tapete aceita uma variação maior e conseqüentemente mais raças e
linhagens são utilizadas. A vantagem das lãs finas é permitir a confecção de
produtos com características diferenciadas, como tecidos de lã fria, que
proporcionam conforto mesmo em ambientes com temperaturas mais elevadas.
As lãs médias são mais usadas para a confecção de tecidos para ambientes
mais frios, em compostos com fios sintéticos ou não.
Ainda que o mercado da lã não esteja totalmente livre da crise o mercado
tem se recuperado nesse início de século e a seleção para maior qualidade e
produtividade da lã continua. A herdabilidade das características de produção e
qualidade da lã varia entre valores médios e altos, conforme podemos ver na
tabela 17.2.
Tabela 17.2-Estimativas de herdabilidade para características de produção
(PVS: peso de velo sujo; PVL: peso de velo limpo) e qualidade da lã
(DMF:diâmetro médio das fibras), para os ovinos da raça Merino, segundo
diversos autores:
Tabela modificada de Morais, 1998. * Médias de estimativas de diferentes métodos.

420
Não se encontram na literatura correlações entre características de
produção e de qualidade da lã que impeçam a seleção para ambos os aspectos
concomitantemente.
Melhoramento Genético da Produção de Leite das Ovelhas
Embora as ovelhas possuam apenas 2 tetas e as vacas 4, ao contrário do
que parecia prever a natureza, os partos duplos são comuns nesses pequenos
ruminantes, e os triplos também não são raros. Para criar seus cordeiros as
ovelhas precisam de boa produção leiteira, especialmente nos partos múltiplos.
A sobrevivência de cordeiros é uma das características mais importantes num
sistema de produção e a alta mortalidade uma das maiores causas de
ineficiência econômica. Quando falamos em melhorar a prolificidade, a
sobrevivência de cordeiros e seu ganho de peso, uma maior produção leiteira da
ovelha é fundamental. Também é característica de grande importância a
resistência às mamites.
Para as raças de corte, a seleção de ovelhas com maior habilidade
materna, ou seja, aquelas que desmamam mais cordeiros e cordeiros mais
pesados, é suficiente. Infelizmente, com a pouca disponibilidade e a grande
procura por matrizes no Brasil, faz com que os produtores deixem de descartar
as ovelhas com baixa produção leiteira e que abandonam seus cordeiros. Além
disso, cuida-se dos cordeiros com mamadeira e incorporam-se no rebanho as
fêmeas criadas desta maneira, perpetuando o problema genético que esteja
envolvido.
O melhoramento das características leiteiras de ovelhas não para por aí.
Milhões de ovelhas são ordenhadas pelo mundo afora, especialmente para a
produção de queijos. O leite de ovelha possui mais proteína, gordura e sais
minerais que os leites de cabra e de vaca, possibilitando grande rendimento para
o fabrico de queijos finos. Embora países como a Itália, Espanha, França e
Portugal possuam grandes rebanhos de ovelhas especializadas na produção de
leite, sua influência cultural no Brasil não favoreceu este ramo da ovinocultura.
Entretanto já há alguns produtores de queijo de ovelha no Brasil e até um projeto
envolvendo uma bacia leiteira ovina em Santa Catarina.
Na produção leiteira são características importantes a rusticidade, o
volume e a qualidade (porcentagem de gordura e proteína) produzidos, e a
conformação de úbere e tetas para favorecer a ordenha. A persistência da
lactação também é importante.
Os parâmetros genéticos para a produção e qualidade de leite ovino
encontrados na literatura são muito próximos aos de bovinos e caprinos. As
herdabilidades estão por volta de 0,30 (produção de leite, gordura e proteína) e
de 0,40 ( porcentagem de gordura e de proteína).
No caso do leite, como em qualquer outra exploração é fundamental focar
a seleção na lucratividade, de forma que o uso de raças adaptadas pode ser
421
interessante, especialmente para cruzamentos. Aparentemente a raça
naturalizada mais apta para a produção de leite é a Bergamácia, mas devido ao
pequeno número de animais existentes, a seleção para este tipo de exploração
ficaria prejudicada. Talvez seja mais interessante, para aqueles que desejem
produzir leite de ovelha no Brasil, iniciar com fêmeas de raças adaptadas, ou
mesmo sem raça definida, em cruzamentos com o próprio Bergamácia ou com
raças melhoradas como a Lacaune, que já existe no Brasil e a East Friesian, que
começa a chegar.
Contribuições da Genética Molecular
Várias têm sido as contribuições da genética molecular na produção
ovina ao redor do mundo. Marcadores moleculares e genes de efeito maior têm
sido identificados, relacionados à maior deposição de músculos, maior
prolificidade e a resistência aos parasitos.
As características de qualidade da carne ovina têm sido objeto de
intensos estudos fora do Brasil. A maciez, cor, aroma, sabor e marmoreio da
carne são estudadas também sob o ponto de vista genético. Na Dorset
americana a seleção para aumento da produção de carne produziu animais com
musculatura muito desenvolvida, cuja área de olho de lombo podia ser de 30 a
69% maior que a média da raça. Posteriormente foi identificado um gene de
efeito maior que foi chamado "Callipyge". O locus CLPG como ficou conhecido, é
uma mutação no cromossomo 18, que provoca aumento na síntese protéica e
diminuição na sua degradação. Isto seria ótimo para sistemas de cruzamentos,
mas infelizmente o gene "Callipyge" tem efeito negativo sobre a maciez da
carne, reduzindo a gordura de cobertura e o marmoreio, tornando-a de difícil
aceitação pelo consumidor. Felizmente outros genes com efeitos sobre a
musculatura têm sido identificados, como é o caso dos genes com registro de
patente comercial MyoMax e LoinMax, cuja identificação é feita por laboratório
privado.
A diversidade das aptidões dos ovinos pode ser observada também em
relação às características reprodutivas. Algumas raças apresentam alta
prolificidade, como é o caso das raças Romanov e Finnsheep, e entre as nossas
"nativas"o da Morada Nova. A raça Romanov atinge facilmente taxas anuais de
parição maiores que 200% podendo chegar a 320%! A Finnsheep, que
aparentemente possui grupos de genes muito semelhantes à Romanov, também
atinge valores surpreendentes. Nossa raça Morada Nova é bem mais modesta
neste aspecto, mas tem grande potencial para ser selecionada para alta
prolificidade, aliada à sua não estacionalidade reprodutiva.
Um caso muito interessante em relação ao melhoramento das
características reprodutivas dos ovinos é o dos Merinos da linhagem Booroola. A
seleção intensiva para aumento do número de partos duplos e triplos, levou à
obtenção de uma linhagem com altos índices de partos múltiplos. Mais tarde

422
verificou-se que esta condição era devida a um gene de efeito maior cujo locus
foi chamado "FecB". que se encontra no cromossomo 6. Em média cada alelo
"Fec B" soma de 1 a 1,5 óvulos à taxa normal de ovulação. Quando em
homozigose, o "FecB" produz um espantoso aumento sobre o número de
cordeiros nascidos por parto, com as ovelhas chegando a parir quíntuplos e até
sextuplos. Estes números nem sempre são desejados, dada a dificuldade para a
ovelha amamentar tantos cordeiros, e também porque os cordeiros nascidos em
partos múltiplos tendem a ser mais fracos que os de parto simples.
No Brasil a introdução de animais portadores do "gene FecB" teve
repercussão negativa, uma vez que ovelhas mal alimentadas tendem a ter
agravados os problemas das gestações múltiplas.
Na raça Romney Marsh, foi identificado um gene que acrescenta 1 óvulo
à taxa média de ovulação, mas que, quando em homozigose, provoca
esterilidade nos indivíduos. Trata-se do gene Inverdale (Fec').
Recentemente, no Brasil, identificou-se um polimorfismo (SNP 1034) num
gene envolvido coma maturação dos oócitos (GDF-9). Esse polimorfismo parece
estar relacionado a uma maior freqüência de ovulação em ovelhas Santa Inês. A
média de partos duplos em Santa Inês é de 23%, mas há rebanhos com histórico
de 60% de partos gemelares, o que indica a possibilidade de seleção para essa
característica nessa raça. Com a ajuda da genética molecular esse trabalho
poderá ser muito mais efetivo.
É preciso lembrar que ao mesmo tempo em que se seleciona para maior
prolificidade há que se selecionar a habilidade materna, para evitar que as
ovelhas tenham mais de um cordeiro e não consigam criá-los.
São cada vez maiores as contribuições da genética molecular no
melhoramento dos ovinos e de outras espécies, mas a seleção tradicional
continuará sendo muito importante e as anotações zootécnicas e econômicas
continuarão sendo a principal ferramenta para o melhoramento.
Manipulação Genética
Embora controvertida e ainda muito limitada, a transgenia em mamíferos
é uma realidade através da técnica de injeção direta. Apesar de somente 1% dos
embriões transgênicos sobreviverem, já existem linhagens de ovelhas
produzindo proteínas humanas em seu leite. Estas proteínas recombinantes são
muito semelhantes às humanas naturais, mas seu uso e possíveis efeitos ainda
dependem de muitos estudos.
Aspectos Filogenéticos dos Ovinos
Os carneiros domésticos pertencem à família Bovidae, gênero e espécie
Ovis aries . Possuem 54 cromossomos, e apesar de haver variação entre as
423
espécies selvagens de 52 a 58 cromossomos, os cruzamentos podem gerar
descendentes férteis. As diferenças de número de cromossomos não impedem o
pareamento, visto que, neste caso, elas são provocadas por fusões e
translocações. Os ovinos têm estreita relação com os caprinos, e os gêneros
Ovis e Capra podem ser incluídos na subfamília Caprinae. Apesar disso o
cruzamento entre caprinos e ovinos muito raramente gera descendentes.
Estima-se que caprinos e ovinos tenham se diferenciado há cerca de cinco
milhões de anos.
Raças Ovinas no Brasil
Não existiam ovinos no Brasil antes da chegada dos portugueses, por
isso pode-se dividir as raças ovinas criadas aqui em dois grupos: o das raças
naturalizadas, e o das raças exóticas. Dentro desses grupos encontraremos
raças deslanadas (possuem pelos no lugar de lã), raças lanadas especializadas
na produção de lã, raças lanadas especializadas na produção de carne, raças
leiteiras e raças de produção mista.
O conhecimento do potencial produtivo de cada raça é importante no
momento da preparação de qualquer programa de melhoramento, portanto
estudos mais aprofundados sobre a espécie ovina e suas raças são necessários
para aqueles que desejarem atuar nesta área. As principais raças ovinas criadas
no Brasil, suas aptidões e algumas outras características são dadas a seguir:
Bergamácia. São ovinos naturalizados de aptidão mista. Produtores de
carne, leite e lã grossa, esses animas tiveram grande importância social
principalmente no Nordeste. São animais de porte grande, com origem na raça
leiteira italiana Bergamasca. O rebanho nacional é bastante reduzido.
Corriedale. Foi a raça mais criada no Sul do país, sendo considerada de
dupla aptidão. Sua lã é de qualidade média e seu potencial para engorda é muito
bom. Ainda conta com os maiores rebanhos do Rio Grande do Sul, mas vem
sendo utilizada como base para o cruzamento absorvente com raças
especializadas na produção de carne.
Crioula Lanada. Raça naturalizada originada provavelmente de
cruzamentos entre raças européias lanadas trazidas durante a colonização.
Produz lã muito grossa e de cores variadas, boa para artesanato. Apresenta
como curiosidade alguns animais com quatro ou até seis chifres. Em geral esses
animais são bastante resistentes às verminoses. Os rebanhos encontram-se no
Sul do Brasil e têm experimentado um crescimento numérico significativo nos
últimos anos.
Dorper. É a vedete dos últimos anos na importação de ovinos.
Desenvolvida na África do Sul, esta raça sintética originou-se da Dorset (inglesa,
lanada) e da Persa-da-Cabeça-Negra (africana,deslanada). São animais de
porte médio, com excelente cobertura muscular e boa adaptação aos climas
quentes. Como qualquer animal de alta produção de carne, o Dorper é exigente
424
em alimentação, mas aproveita bem forragens grosseiras. Pode possuir somente
pelos ou uma lã grossa e fechada no dorso. Parece ser realmente uma boa
opção para cruzamentos para corte, principalmente quando se deseja manter a
qualidade da pele dos deslanados nos produtos F1.
Hampshire Down. Raça de origem inglesa do grupo dos "cara negra".
Animais de porte médio, com boa cobertura muscular, apresentando lã de baixa
qualidade. O rebanho está mais concentrado nos estados do Sul, especialmente
no Paraná. Os cruzamentos com deslanados têm apresentado bons resultados,
com visível efeito da heterose na composição muscular.
Ideal. A raça Ideal ou Polwarth foi desenvolvida a partir das Merino e
Lincoln. Difere da Merino por apresentar carneiros mochos, mas quanto à
qualidade da lã quase nada deixa a desejar. Já teve importância no Brasil, mas
atualmente conta com um rebanho muito reduzido.
lie de France. Raça desenvolvida na França a partir das Merino e
Leicester, com excelente capacidade para corte. Sua lã é fina e branca e pode
ser considerada a melhor entre as lãs de animais especializados em corte. Os
machos têm sido utilizados com sucesso em cruzamentos para corte com as
raças deslanadas.
Lacaune. Há no país um bom número de animais da raça francesa
Lacaune, produtora de leite, mas o rebanho nacional está muito consangüíneo e
as importações de outras famílias da Europa estão impedidas por questões
sanitárias. E urgente a introdução de novas origens genéticas desta raça para
sua preservação e desenvolvimento no país.
Merino Australiano. Raça de origem espanhola. Foi melhorada na
Austrália e chegou ao Brasil via Argentina na década de 1930. Os primeiros
exemplares melhorados foram trazidos diretamente da Austrália em 1971. Os
merinos são a principal raça na produção de lãs finas de alta qualidade. Os
machos apresentam grandes chifres espiralados e as fêmeas são mochas. Há
uma variedade pouco difundida com carneiros mochos. A produção de lã varia,
no Brasil, em torno de 3,0 kg/ano nas ovelhas e 5,0 kg/ano nos carneiros, mas
animais melhorados produzem até o dobro disto.
Os Merinos se adaptam a temperaturas extremas, tanto de frio quanto
de calor, mas não à umidade. Criados em pastagens fracas esses animais são
muito pouco exigentes em sua alimentação. Para a produção de carne, no
entanto, os cordeiros, mesmo confinados, não podem ser comparados aos de
raças especializadas para o corte. O número de Merinos no Brasil diminuiu
drasticamente nos anos de crise da lã, mas atualmente a exploração de lã de
alta.qualidade vem despertando o interesse de alguns criadores nessa raça.
Morada Nova. Raça naturalizada formada no Nordeste. São animais de
pequeno porte, rústicos e prolíficos. Desprovidos de lã, apresentam pelagem
vermelha ou branca e pele de excelente qualidade. O rebanho é pequeno e
corre risco de desaparecimento principalmente por absorção com a raça Santa
Inês. Num programa de cruzamentos a raça Morada Nova poderá ter grande
importância como linhagem "mãe", isto é, fornecendo as fêmeas rústicas,
prolíficas e não estacionais, devendo, portanto, ser preservada.
Romney Marsh. Ao contrário da maioria das raças ovinas suporta bem
os ambientes úmidos. Considerada de dupla aptidão, esta raça produz lã grossa
e longa. Tem bom potencial para o corte. O número de animais no Brasil é
pequeno.
Santa Inês. Raça naturalizada desprovida de lã. Esta raça formou-se no
Nordeste e tem origem controvertida, sendo provavelmente produto de
cruzamentos entre raças africanas e européias trazidas no período da
colonização. Segundo pesquisa recente, a raça Santa Inês tem maior
proximidade genética com a raça Bergamácia que com raças deslanadas, no
entanto, há que se lembrar que esta última foi amplamente utilizada para dar
maior porte à primeira. O potencial para a produção de carne da Santa Inês é
bom, porém necessita de intenso trabalho de seleção, sem perder de vista que
sua principal vocação è para raça materna. A pele é de excelente qualidade,
merecendo também a atenção dos melhoristas. As fêmeas não apresentam
estacionalidade reprodutiva, ao contrário da maioria das raças européias.
Ameaçados de extinção até cerca de vinte anos, o rebanho Santa inês é o que
mais cresce no Brasil atualmente.
Somalis Brasileiro. Raça naturalizada, deslanada, originária da África.
Do grupo dos animais de cauda gorda (acumulam gordura na base da cauda em
épocas de alimento abundante), esta raça é muito semelhante à africana Persa-
da-Cabeça-Negra. Encontrados no Nordeste, os rebanhos desta raça vêm se
mantendo estabilizados. Aparentemente alguns carneiros da raça Persa têm sido
utilizados para melhorar o Somalis extra oficialmente. A raça corre risco com o
cruzamento absorvente com a raça Dorper, pois os criadores que pretendem
criar esta última conseguem padronizar a pelagem dos animais já nos primeiros
cruzamentos.
Suffolk. Animais de grande porte, longilineos e de boa cobertura
muscular. Raça inglesa do grupo dos "cara negra", possui lã de baixa qualidade.
O auge da importação destes animais ocorreu no início da década de 1990, mas
a dificuldade de adaptação a climas mais quentes fez sua aceitação cair em
mercados situados acima do Estado do Paraná. Apesar de ser marcadamente
estacionai e muito exigente em alimentação, esta raça foi bastante utilizada para
aumentar o porte do Santa Inês, sendo visível sua influência em alguns
rebanhos. Os animais resultantes de cruzamentos entre Suffolk e deslanados,
apresentam crescimento muito rápido.
Texel. São ovinos lanados originários da Holanda. Estes animais têm alts
capacidade de produção de carne, sendo exigentes na alimentação. Adaptam-se
bem em climas quentes, mas as fêmeas apresentam estacionalidade reprodutiva
demarcada. Providos de lã de baixa qualidade, têm porte médio, com grande
cobertura muscular. Os machos têm lugar destacado nos esquemas de
cruzamento.
426 427

Outras raças criadas no Brasil. Pode-se citar ainda algumas raças
naturalizadas, tais como as deslanadas Cabugi, Cariri e Rabo Largo e raças
exóticas como o Poli Dorset e a Karakul. Algumas raças vêm sendo introduzidas
recentemente tais como, Leicester, East Friesian, Samm, bem como alguns
compostos neozelandeses.
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428
CAPÍTULO 18
MELHORAMENTO GENÉTICO APLICADO AOS EQÜINOS
Alessandra Moreira Procópio*
INTRODUÇÃO
O cavalo, ao longo da história mundial, participa ativamente do
desenvolvimento da humanidade, acompanhando o homem em hábitos, sejam
eles ligados ao trabalho, a batalha, ao esporte ou ao lazer. Na evolução dos
eqüinos como conhecemos hoje, desde o Eohippus até o Equus caballus, os
eqüinos apresentaram grande variabilidade genética e consequentemente,
aptidões para o desempenho das funções, que estão ligadas à conformação, ao
seu temperamento e, ainda, às particularidades de seu andamento ou forma de
locomoção.
A eqüideocultura brasileira destaca-se no mundo por sua qualidade, com
eqüídeos de alto desempenho nas diversas modalidades eqüestres e grande
diversidade de raças e funções. Esperava-se que, com o desenvolvimento
industrial e a crescente mecanização, os eqüídeos perderiam sua importância
como atividade agropecuária. De fato, isto ocorreu em um primeiro instante.
Porém, o cavalo passou a ocupar outros espaços, não ficando restrito às zonas
rurais e ao trabalho nas fazendas. Mesmo com o desenvolvimento de novas
tecnologias e a automação do campo, ainda é de vital importância a atuação dos
cavalos e muares como força de trabalho nos diferentes sistemas de produção
agropecuária brasileira, lembrando-se ainda das atividades militares, da
eqüoterapia, dos esportes hípicos e do folclore popular. Na transição do século
XX para o XXI, o fenômeno da globalização vem trazendo profundas mudanças
na vida das pessoas. A competição acirrada entre empresas e pessoas, a
exigência de eficiência e a crescente urbanização levam o homem a elevados
níveis de estresse. Intensifica-se então, a utilidade do cavalo como alternativa de
lazer.
Na Europa, os programas de melhoramento incluem avaliações genéticas
para raças utilizadas nas modalidades olímpicas de competição eqüestre. Novas
perspectivas se apresentam com a incorporação de dados originados dos
conhecimentos da genética molecular sendo incluídos como auxílio à seleção.
No Brasil, a evolução das raças marchadoras nacionais tem ocorrido com base
em observações quase sempre empíricas de seus criadores, bem como de
' Médico Veterinário, Doutor em Melhoramento Animal
Professor da Fundação Educacional Antônio Dadalto, Belo Horizonte
429
técnicos e árbitros nos julgamentos das exposições. Existe ainda certo
distanciamento entre profissionais da área de melhoramento animal e as demais
áreas de pesquisa com eqüídeos. Aos poucos, no entanto, os conhecimentos
cada vez mais precisos da genética somados a novas tecnologias para
avaliação do desempenho dos animais, propiciam um cenário onde o
'Melhoramento Genético Animal" ganha espaço e se apresenta como ferramenta
de grande utilidade para a evolução dos criatórios e, principalmente, das raças.
Estudo da Estrutura de População
O Melhoramento Animal é uma área da ciência em que se utilizando
conhecimentos da Genética, Estatística e Economia, procura-se o
desenvolvimento de atitudes buscando alcançar o objetivo de criação animal
com maior eficiência a um menor custo. Sabe-se que o desempenho animal
resulta da ação conjunta das forças de origem genética, ambiental e da
interação entre o genótipo e o ambiente. A criação de eqüídeos deve ser vista
como um sistema de produção animal assim como a avicultura, suinocultura,
bovinocultura e todas as outras criações. Desta forma, procede-se a busca de
genótipos mais eficientes e mais compatíveis com as condições ambientes,
dentro do objetivo de cada criação. Conhecendo-se os efeitos ambientais, como
por exemplo as condições de manejo e nutrição, treinamento e cavaleiro,
procura-se atuar na parte genética, de forma a melhorar a relação custo X
benefício. O conhecimento da estrutura de população é o passo inicial para o
processo de melhoramento genético de uma raça. No estudo de uma população
eqüídea, seja ela os animais de um país, de uma raça ou de um haras, é
importante avaliar desde sua distribuição geográfica, forma de acasalamentos e
reprodução, além de sua constituição genética, estudando-se com ênfase o
processo de formação, seu tamanho efetivo, níveis de endogamia e o intervalo
de gerações (Procópio, 2000). Assim, a constituição genética de uma população
não está relacionada apenas com a constituição do indivíduo, mas também com
a transmissão dos genes entre as gerações subseqüentes (Falconer e Mackay,
1996), sendo que a subdivisão populacional leva, inevitavelmente, a
diferenciação genética entre as subpopulações (Hartl e Clark, 1989).
Raças
Para Torres (1951), a raça é uma subdivisão da espécie. É uma porção
de indivíduos, pertencentes à mesma espécie, que possui certo número de
caracteres, ditos étnicos, transmissíveis por herança à descendência quando
acasalados entre si, caracteres esses que permitem distingui-los dos animais de
outras raças. Esses caracteres étnicos ou raciais são de origem morfológica,
fisiológica, psicológica e econômica.
430
As principais raças de eqüinos nacionais marchadores, Mangalarga
Marchador, Mangalarga e Campolina, possuem como origem genética comum
os animais trazidos pelos colonizadores e os cavalos da Coudelaria Real
transportados para o Brasil com a vinda da Família Real Portuguesa. Alem disto,
possuem objetivos de seleção semelhantes, o que faz com que entre estas
raças, exista certa homogeneidade em relação ao desempenho e à morfologia
voltada para a função, notadamente nas proporções corpóreas, conformação de
tronco e aprumos. As diferenças estão principalmente na estética e nas
variações relacionadas aos padrões de andamento. A raça Mangalarga
Marchador(MM), originária do Sul de Minas Gerais, possui o maior número de
animais registrados dentre as raças nacionais, e está presente em todo o Brasil,
tendo como características principais, o porte médio, docilidade e rusticidade dos
animais e um andamento cômodo caracterizado por sua marcha batida, embora
existam também selecionadores da marcha picada. A raça Mangalarga, com
maior efetivo no estado de São Paulo, formou-se a partir da MM e diferencia-se
por seu maior porte, predomínio de animais de pelagens alazãs e seu
andamento também regular e equilibrado denominado marcha trotada, buscando
também a comodidade ao cavaleiro. A raça Campolina, também de origem
mineira, tem como principais características a busca por animais de maior porte,
com marchas variadas, porém todas focadas na comodidade e maciez.
Tratando-se de animais marchadores, a raça de jumentos Pega vem
selecionada e valorizada com o intuito de aprimorar suas qualidades com o
objetivo de produção de híbridos pelo cruzamento com eqüinos, aptos ao
trabalho e lazer. Os muares marchadores fazem parte da cultura nacional e
constituem importante setor do agronegócio cavalo. Há, ainda, como raça
marchadora os animais de pequeno porte denominados de Piquira e a raça
Campeira, originária de Santa Catarina. O grande número de raças Marchadoras
no Brasil, a maioria delas de origem em Minas Gerais, sugerem estas serem
frutos de dois dos pilares do Melhoramento Genético que interferem na evolução
das espécies e formação de raças: adaptação ao ambiente e objetivo de
seleção.
Algumas raças nacionais possuem como ponto marcante em suas
formações e caracterização, a adaptação ao ambiente devido à seleção natural
que marcou o princípio da eqüideocultura nacional. Neste quesito, a raça
Pantaneira e o cavalo Nordestino, representam dois grandes exemplos de
populações ambientadas e adequadas a uma função específica. A primeira,
extremamente adaptada e eficiente para o trabalho nas fazendas do Pantanal e
a segunda de forma semelhante no sertão nordestino. Outras raças brasileiras
'regionais', são a Marajoara, da ilha de Marajó, o Lavradeiro de Roraima, que é
considerado um dos poucos rebanhos 'selvagens' de eqüídeos do mundo, e
ainda, o Jumento Nordestino mais conhecido como Jegue.
No Brasil após o ano 2000, ganham importâncias duas novas "raças"
nacionais, o cavalo da raça Pampa e a Raça Brasileiro de Hipismo. Ambas
431
utilizam como base de sua formação, animais oriundos de outras raças com
registros genealógicos já oficializados. Do ponto de vista do Melhoramento
Animal, ambas possuem estratégias bem elaboradas no sentido de incorporar
em sua população, genes desejáveis oriundos de animais melhorados de
diversas outras raças. O foco está na busca pelo desempenho de seus animais
para realizar uma determinada função e menos preocupações quanto à estética
animal. Menção deve ser feita à raça Pônei Brasileira, que se consolida com
importante fatia de mercado voltado para animais que objetivam cativar as
crianças. O cavalo Crioulo Brasileiro, que a princípio se apresentava restrito a
região sul do Brasil, hoje se expande por todo o território, com animais versáteis
e funcionais na lida com o gado e em esporte eqüestres, graças a ações de
melhoramento genético focados em provas de desempenho, a mais famosa
delas conhecida como Freio de Ouro.
Dentre as demais raças exóticas, o Brasil detém riqueza em variabilidade
e qualidade de seus animais, possuindo animais de referência em qualidade das
raças Árabe, Quarto de Milha, Paint Horse e Apalloosa, das raças de tração,
Bretão, Percheron e Clydesdale entre outros. Nos esportes eqüestres clássicos,
o país é reconhecido como um dos melhores do mundo nas competições de
esportes olímpicos com animais das raças européias de sela e com os animais
da raça Puro Sangue Inglês no turfe.
Registro Genealógico
Foco de polêmicas discussões, os serviços de registro genealógicos das
associações de criadores possuem importante papel na evolução das raças. São
eles que determinam os padrões raciais e regulamentos que guiarão os
procedimentos de seleção dos criadores. Os documentos emitidos e seus
arquivos são as fontes para trabalhos de melhoramento baseados nos '
pedigrees'. Acredita-se que com a rotina dos exames de parentesco seja por
meio de 'tipificação sangüínea', seja por exame de 'DNA', ganha-se em
confiabilidade a análise da árvore genealógica, o que propiciará ganhos
genéticos maiores para as diversas raças no futuro. Outro ponto que merece
destaque nos registros genealógicos é o registro de animais de origem
desconhecida, denominados 'livro aberto' e o registro de mestiços. Esta não é
prática permitida entre algumas das raças marchadoras brasileiras, sob a
argumentação de preservação da 'pureza racial'. A raça Árabe famosa pela sua
'pureza', registra animais oriundos de cruzamento com outras raças, as raças
européias de sela realizam cruzamentos entre si e a Quarto de Milha (QM),
registram-se mestiços, agregando constantemente à sua população genes
desejáveis. Na QM há de se ressaltar, ainda, a separação em linhagens distintas
que permitem aos criadores, acasalar animais em busca de diferentes
combinações genotípicas, mais apropriadas a cada função. Com estas
432
estratégias, a raça Quarto de Milha permite que haja sempre variabilidade
genética na raça, evita a endogamia e cresce seu rebanho, estando presente em
praticamente todo o mundo. Em relação às associações de criadores, é muito
importante que profissionais de sólida formação técnica, participem das decisões
e formulações das normas e regulamentos de forma a torná-las mais eficientese
alicerçadas, cada vez mais, em bases científicas em detrimento de fisiologismos
políticos.
Endogamia e Tamanho Efetivo
A endogamia é um sistema de acasalamento que consiste na união de
indivíduos aparentados que aumenta a probabilidade de que ele receba de seus
pais genes idênticos, levando, desta forma, ao aumento da homozigose. Em
todas as espécies de animais domésticos, os criadores usam ou fizeram uso da
endogamia como auxílio à seleção. Este é um dos principais erros realizados
com freqüência pelos criadores de eqüinos, pois sabe-se que a endogamia pode
resultar em efeitos danosos devido à depressão endogâmica. Levantamentos
realizados em raças nacionais (Procópio, 2000), demonstram haver crescente
aumento do coeficiente de endogamia, sendo resultante, principalmente, da
excessiva valorização dos animais premiados em exposições das diversas raças
e da não permissão do registro de animais de origem desconhecida. A pequena
variabilidade genética faz com que raças embora muitas vezes de rebanhos
numerosos, apresentem reduzido tamanho efetivo, sendo agravados pela
crescente utilização de biotecnologias como a inseminação artificial (IA) e a
transferência de embriões (TE). A principal conseqüência da diminuição do
tamanho efetivo é a formação do círculo vicioso, diminuição da variabilidade,
limitação do ganho genético, aumento da endogamia e deriva genética, o que
pode levar à extinção de raças ou rebanhos.
Intervalo de gerações
O intervalo médio de gerações é calculado pela idade média dos pais
quando nascem seus filhos (Lush, 1964), levando em consideração todo o
período da vida reprodutiva do reprodutor ou reprodutriz. Os eqüídeos possuem
maiores intervalos de gerações em relação às demais espécies como bovinos e,
principalmente, suínos e aves. Isto ocorre de forma natural no caso das éguas
pelo período de gestação de 11 meses e pelo fato de não ser intenção dos
criadores, diminuírem a idade ao primeiro parto das éguas, para permitir a doma
e treinamento desses animais. No caso dos garanhões isto ocorre pelo fato de
um garanhão levar alguns anos de competição para provar o seu desempenho,
ou o de sua progênie(Días, 1999). Como o ganho genético anual está
inversamente relacionado ao intervalo de gerações, é importante que o criador
faça estrategicamente a reposição de seus animais em reprodução, por
433
indivíduos mais jovens e melhorados. Raças em que seus maiores expoentes
são reprodutores de idade elevada, sinalizam estar estagnadas, com evolução
genética comprometida. A busca por preditores de desempenho que possam ser
avaliados em animais mais precocemenre são desafios que a eqüideocultura
tem para acelerar o ganho genético.
Parâmetros genéticos
Quanto maior a herdabilidade, maior a correlação entre fenótipo e
genótipo, ou seja, a característica será transmitida com maior eficiência dos pais
para suas progênies. As características relacionadas à conformação, em
eqüídeos, possuem herdabilidades de média a altas, enquanto características de
desempenho possuem herdabilidades de média a baixas com grandes
oscilações. Quanto maior a correlação genética entre duas características, a
seleção em uma irá refletir em seleção na outra. Em raças Brasileiras, Costa et
ai. (1997) relataram, para medidas corporais lineares em animais pônei da raça
Brasileira, valores de herdabilidade variando entre 0,25 e 0,52 e correlações
genéticas e fenotípicas altas entre as características.. Resultados semelhantes
foram obtidos por Zamborlini (1996) em animais da raça Mangalarga Marchador.
Em cavalos da raça Andaluz, Molina et ai.(1999) estimaram parâmetros
genéticos de 18 características denominadas como morfofuncionais. Para as
características mensuradas denominadas de medidas corporais zoométricas as
herdabilidades variaram entre 0,35 e 0,95, as correlações genéticas ficaram
entre 0,11 e 0,94 e as fenotípicas entre 0,15 e 0,60. A herdabilidade para as
formas, como um todo, foi de 0,58. Para escores de movimento,o valor de 0,15;
para temperamento 0,08 e 0,25 para escore total. A partir destes dados, conclui-
se que as características de herdabilidade de moderada a alta podem ser
geneticamente melhoradas com facilidade e a existência de correlações
genéticas favoráveis, e de grande magnitude entre cada grupo, auxiliam na
definição dos critérios de seleção, porque permitem o melhoramento indireto das
características correlatas. Corrêa e Mota (2006), avaliando animais de corrida da
raça Quarto de Milha, encontraram baixa herdabilidade para o índice de
velocidade utilizada por criadores, sugerindo que a seleção deve ser, neste
caso, baseada em desempenho dos próprios animais aliado à avaliações de sua
progênie.
Genética para o Desempenho
Não diferentes das caracterizações econômicas de outras espécies, as
funções zootécnicas dos eqüinos, como a capacidade para marchar, correr e
saltar, a aptidão para tração e a resistência física para cavalgadas, enduros e
provas funcionais dependem da ação de vários pares de genes, em ação aditivo
e ou em interações: dominância, superdominância, epistasia. Aliados a estí
434
sistema genético, atuam fatores de ambiente como o clima, a alimentação, o
manejo, os treinamentos, os diversos tipos de arreamentos e pistas, sendo as
características apresentadas pelos animais resultantes da ação combinada
desses fatores (Jones, 1987). Acredita-se que as características de desempenho
sejam controladas por genes de vários loci, e ainda seqüências de loci de
características quantitativas, 'quantitative trait loci'(QTL).
Provas para Avaliação Genética
Em geral, as provas de desempenho são importantes quando a
característica é expressa no animal do sexo em que é avaliada, a herdabilidade
é de moderada a alta e quando a correlação genética entre os testes de
desempenho e de progênie é pelo menos moderada (Huizinga et ai.,1991a.). Na
Europa, são realizadas avaliações genéticas de animais a partir de provas de
desempenho, denominadas 'Stallion Performance Test'- SPT, que iniciaram-se
na Holanda, em 1966, para cavalos de sela 'Warmblood'. Essas provas
inicialmente duravam 11 meses e posteriormente passaram a ter duração de 100
dias. Neste período, os candidatos a garanhão são treinados e julgados em
condições idênticas, incluindo aí, rodízio de cavaleiros. Conforme descrito por
Huizinga et ai. (1991a) são dez as características avaliadas: passo, trote, galope,
habilidade de sela, salto, salto livre, cross country, conformação, comportamento
e resposta ao treinamento. Pequenas variações dessa prova são realizadas em
outros países da Europa, todas obtendo bons resultados de avaliação e na
obtenção de ganhos genéticos. Também são realizadas provas de campo ou
provas de estação com apenas um dia de duração, e avaliações semelhantes às
anteriores. Outra forma de avaliação é o teste de progênie por meio da análise
de resultados de competições, ou mesmo em testes de campo dos
descendentes dos garanhões. Para animais de corrida, diversas são as formas
de obtenção dos dados, entre eles temos número de vitórias, vitórias por partida,
classificação em relação aos concorrentes, premiações, entre várias outras. A
compreensão da herança das características de desempenho está
extremamente ligada à habilidade de identificar e mensurar os efeitos genéticos
e ambientes como componentes separados. Ressalta-se, mais uma vez, que,
nos eqüinos, as características de importância podem ser avaliadas em ambos
os sexos, sendo que os animais competem em igualdade de condições na
maioria dos esportes hípicos. Desta forma, o desenvolvimento da metodologia
do 'Modelo Animal' é considerada como uma solução eficazl para a avaliação
genética nos eqüinos (Langlois, 1990). Para que avaliações genéticas sejam
realizadas no Brasi, são necessários conseguir três requisitos básicos
relacionados a seguir: coleta de dados de campo de forma padronizada; dados
de genealogia confiáveis; vontade política dos criadores. Conseguindo-se
realizar tais avaliações, os criadores teriam em suas mãos dados preciosos
sobre garanhões para auxiliar no processo de escolha dos animais para
435
acasalamento. No Brasil, a avaliação genética em bovinos da raça Nelore,
disponibilizando aos criadores as DEPs, Diferenças Esperadas na Progênie, é
um bom exemplo de avaliação genética que quebrou barreiras e que vem se
consolidando como forma confiável e ferramenta de uso indispensável por
criadores.
Seleção
Várias raças eqüinas distinguem-se pela habilidade em desempenhar
alguma atividade em particular. Estas adquiriram, historicamente, características
marcantes devido à seleção subjetiva de linhagens de criação, antes mesmo do
desenvolvimento de teorias modernas as quais poderiam estimar mérito genético
de garanhões e reprodutrizes. Desta forma, selecionaram-se a raça Árabe, bem
como a PSI, que vem sendo selecionada há mais de 200 anos para velocidade
de corrida ao galope. Outras raças são selecionadas para velocidade ao trote,
outras para capacidade de puxar carga, trabalho na lida com gado, salto e outros
esportes e outras ainda para desempenho de diferentes formas de andamentos
(Evans, 1987). A seleção dentro de raças sempre foi predominante, porém
observa-se tendência para prática de cruzamentos. Esta prática ocorre quando
o intuito do criador é o de obter animais com desempenhos específicos,
relacionados a características físicas e mentais presentes nos indivíduos pais,
independente de suas raças (Barakat, 2000). Segundo Evans (1987), os
propósitos para os quais os cavalos são selecionados exigem que estes
possuam extrema habilidade atlética e, ainda, características ligadas à sua inter-
relação com seu cavaleiro. Estas habilidades especiais são intuitivamente
herdadas de seus ancestrais, embora de difícil mensuração.
O princípio básico da seleção é fazer com que indivíduos que possuam
melhor combinação genética se reproduzam, de forma que a geração seguinte
tenha, na média, maior quantidade de genes desejáveis. Ou seja, ao escolher
um potro para garanhão em meio a um lote de contemporâneos, supõe-se que o
selecionado é aquele que possui maior quantidade de genes desejáveis para
transmitir aos seus filhos, alterando, desta forma, a freqüência gênica da
população. Para realizar a seleção, existem algumas estratégias e
ferrramentas.de forma a torná-las mais efetivas.
Objetivo de Seleção
As diferentes raças de eqüinos possuem objetivos diferenciados e boa
parte delas são criadas para múltiplos propósitos. Para que um indivíduo seja
considerado bom, independente da raça, ele deverá possuir um somatória de
boas características relacionadas ao seu objetivo de criação. Uma raça por meio
de sua associação de criadores deve definir quais são as características e os
principais atributos de um bom exemplar, priorizando objetivamente qual a
436
função ou aptidão daquela da raça. O criador, por seu lado, deve refinar estas
características e estabelecer os objetivos específicos de seu criatório. Com os
objetivos definidos todas as ações serão realizadas de forma a alcançá-los. O
sucesso de um criatório está em definir como objetivo características que
tenham alto peso econômico, que, para o melhoramento animal, é tudo aquilo
que agrega valor ao animal. Para se chegar ao objetivo deve-se estabelecer o
sistema de produção e o critério de seleção.
Sistema de Produção
Não diferente das outras espécies, a criação de eqüídeos é uma
atividade produtiva onde todas as ações de manejo devem ser previstas e a
preocupação com o custo e benefício não deve ser olvidada. Assim, como
ocorre com os bovinos zebuínos, uma das características marcantes de algumas
das raças nacionais está na rusticidade de criação dos animais a pasto. Algumas
raças, por sua vez, são criadas em hípicas de forma quase que exclusivamente
confinadas. Seja qual for o sistema de criação, ele deverá ser considerado na
hora de se definir o planejamento do criatório e o critério de seleção.
Critério de Seleção
É a forma pela qual serão avaliados os animais que irão à reprodução
para se chegar ao objetivo. As características presentes em um critério de
seleção podem ser as mesmas do objetivo ou alguma correlacionada. Nos
eqüinos muito se tem estudado em termos de correlação da conformação e o
desempenho animal, conforme já tratado anteriormente. A utilização de um
índice de seleção é um importante método de seleção onde se atribui pesos
econômicos àquelas características escolhidas. Para a montagem de um bom
índice de seleção algumas particularidades das características que o compõe
irão definir sua eficiência.
Peso Econômico
Refere-se ao impacto no valor do animal que a melhoria daquela
característica irá propiciar. Cada raça tende a priorizar e atribuir maior valor a
diferentes características, o que fundamentalmente leva à diferenciação entre
elas. Na montagem do índice, o segredo está na correta identificação destes
valores, o que, em eqüídeos, é uma dificuldade por não haver uma tabela ou
preços pré-estabelecidos e os valores divulgados em leilões nem sempre
possuem total credibilidade.
437
Facilidade de Mensuração
Quanto mais fácil e eficiente for a avaliação da característica, maior
possibilidade de ganho genético. Este é um dos pontos que tornam a seleção
em eqüídeos um pouco mais difícil em comparação com algumas espécies nas
quais, por exemplo, o peso do animal ou a produção de leite em quilogramas
podem ser facilmente mensurados. Características de conformação podem ser
avaliadas por mensurações ou por escores o que as torma subjetivas. Em
eqüinos de esporte, os tempos de provas, ou premiações em competições, são
alguns dos principais métodos para seleção. Em eqüinos de marcha, algumas
das características desejáveis como comodidade, rendimento, estilo,
regularidade, dissociação e temperamento são difíceis de ser avaliadas, sendo
este, talvez, o principal gargalo para a seleção destes animais. Neste caso
necessitamos realizar algumas transformações e/ou normalizações.
Transformação de Variáveis Subjetivas em Dados
Objetivos em Eqüinos Marchadores
Para avaliação das características, é importante que estas sejam
transformadas em números, por metodologia de alta precisão. Um dos desafios
é transformar conceitos interpretados por árbitros de forma subjetiva em
variáveis mensuráveis, passíveis de comparação. Não raramente em algumas
rodas de criadores e técnicos, ou em publicações não científicas, são
disponibilizados supostos dados de herdabilidade de quesitos relacionados à
marcha que nem sequer encontram unidade de comparação entre os técnicos
envolvidos nas diversas raças. Isto só leva a confundir o criador carente de
informações. Práticas de hipometria e análise cinemática, conforme descrito por
Procópio(2004), têm sido utilizadas na avaliação de animais, o que permitirá que
as mesmas possam, de forma precisa, levar a uma comparação e seleção
efetiva.
No tocante à seleção de animais por conformação duas alternativas
podem ser eficientes: a avaliação dos animais por pessoal qualificado e treinado
mediante escores para cada característica do animal, ou a tomada de medidas
lineares e angulares de populações de animais. A primeira, peca pela
subjetividade da interpretação do avaliador, que pode ser minimizada com
definição clara de critérios e treinamento, sendo sua vantagem a rapidez, o baixo
custo e a facilidade de acesso aos criadores. Desta forma, poderão ser bem
sucedidas, visto que características de conformação possuem de média a alta
herdabilidade. As mensurações com equipamentos precisos têm sido realizadas,
a princípio, em grandes populações, de forma a caracterizar estas raças e
formar bancos de dados para comparações dentro e entre raças. Estas
avaliações poderão ser bem sucedidas desde que as genealogias dos animais
sejam verdadeiras, o que possibilitará estudos precisos de parâmetros genéticos
e avaliações genéticas por modelo animal.
438
Em relação à marcha, a análise cinemática por meio imagens captadas
por filmadoras de alta velocidade e analisadas em computador com programas
específicos de biomecâníca, são de grande valia para uso dos criadores. Por
meio destas avaliações, obtêm-se dados precisos como a velocidade, freqüência
e comprimento da passada. Avalia-se ainda o percentual de tempo de apoio de
cada membro do animal, ou a quantificação de tempos de apoios tripedais,
bipedais diagonais, bipedais laterais, monopedais ou suspensão. Substitui-se a
subjetividade dos conceitos qualitativos por dados inquestionáveis como, por
exemplo a descrição de um animal: de bom rendimento e bom gesto de marcha
e estilo, por outro animal que possui uma passada de 2,3metros, com um
freqüência de 1,7hertz, o que lhe dá uma velocidade de 14km/h e em uma
passada completa ele apresenta 80% do tempo em apoios diagonais, 10% de
apoios laterais, 5% em tríplice apoio, 5 % em apoio monopedal posterior e não
apresenta suspensão(Procópio, 2004). A cinemática da mesma forma pode ser
empregada nas análises de salto dos eqüinos bem como na análise de
movimentos dos cavalos em provas de adestramento. Estes dados coletados de
forma padronizada permitem avaliação individual, comparação entre indivíduos e
podem ser utilizados para avaliações genéticas e testes de progênie.
Genética Molecular
A genética molecular e a busca por marcadores genéticos se apresenta
como um das ferramentas de auxílio à seleção, conforme descrito por Jude et
ai.(2006) que trabalharam com a identificação de marcadores relacionados à
qualidade de sêmen e fertilidade de garanhões na Alemanha. Pesquisas
realizadas na França, Langlois (2006), sugerem que os marcadores genéticos
são eficientes para identificação de parentesco e níveis de endogamia dentre
outras possibilidades, porém, segundo o autor, sua aplicação depende mais de
vontade política que de evolução técnica. No Brasil, Assis et. ai (2006),
pesquisaram microssatélites na raça Mangalarga Marchador e concluíram haver
a possibilidade de grande precisão para testes de parentesco nesta raça.
Esquemas de seleção
Na espécie eqüina, uma das vantagens consiste de que as
características procuradas podem ser coletadas em ambos os sexos, o que
compensa avaliações onde os garanhões não possuem progênies muito
numerosas pela pouca utilização ainda da inseminação artificial, sugerindo que
as seleções ocorram em vários estágios sendo as informações oriundas de
diversas formas (Tavemier, 1988). Neste sentido, o que se preconiza é uma
avaliação preliminar do 'pedigree' do animal, seguida pela seleção por meio da
avaliação do desempenho do próprio indivíduo, de seus pais e de sua progênie.
Na Europa, esquemas utilizam a seleção em três estágios. Olsson et ai. (2000),
439
trabalharam com 'Swedish Warmbloods', realizando teste de desempenho para
garanhão (SPT) em candidatos a reprodutores a cada seis meses e duração de
quatro ou nove dias. Os candidatos a garanhão participavam três vezes, com
idades entre 3,5 e 5,5 anos. Na Suécia realiza-se, ainda, o teste de qualidade
para cavalo de sela (RHQT), que é um teste de campo de um dia para cavalos
de quatro anos, filhos dos cavalos testados no SPT, havendo alta correlação
entre ambos. Para os eqüinos marchadores, a sugestão é que seja realizada
uma avaliação prévia pelo pedigree, seguida de avaliações individuais por
índices de seleção nos potros e potras em intervalos que dependerão dos
objetivos e estratégias de comercialização do criatórios, seguida de nova
seleção dos animais adultos. A avaliação das progênies dos animais permitem
maior confiabilidade no processo de seleção devendo ser utilizadas
principalmente em casos onde pretende-se utilizar a inseminação artificial e ou
transferência de embrião. O inconveniente dos testes de progênie é o grande
aumento no intervalo de gerações.
Acasalamentos
Depois de selecionados os animais destinados à reprodução, o próximo
passo é definir os acasalamentos a ser efetuados, ou seja, estabelecer os
critérios para formação dos casais. Quall égua acasalará com qual garanhão?
Esta definição acarretará, em termos de genética de população, alteração na
freqüência genotípica de uma população, cuja intensidade depende da
característica selecionada e do objetivo de seleção. Os critérios para esta
escolha podem ser baseados no desempenho ou no pedigree dos animais.
Baseados no Desempenho Animal ou Performance
Neste caso, tomando-se como referência os dados de avaliação do
desempenho dos indivíduos selecionados pode-se realizar duas estratégias
principais: o acasalamento entre animais semelhantes ou entre os animais de
desempenho oposto, conforme descrito a seguir.
Acasalamento entre Semelhantes
São acasalamentos efetuados por indivíduos de desempenho
similares:acasalamento do maior com a maior; acasalamento do mais resistente
com a mais resistente; acasalamento do mais rápido com a mais rápida;
acasalamento do mais cômodo com a mais cômoda; acasalamento do mais
equilibrado com a mais equilibrada. Este sistema tende a aumentar a variação
fenotipica e da progênie quando comparado com o acasalamento ao acaso.

440
Acasalamento entre Dessemelhantes
Também chamado de acasalamento corretivo, são acasalamentos
efetuados por indivíduos de desempenho opostos: acasalamento do maior corri
a menor; acasalamento do mais resistente com a mais rápida; acasalamento do
mais cômodo com a mais equilibrada. Este sistema tende a diminuir a variação
fenotípica e na progênie quando comparado com o acasalamento ao acaso.
Baseados no Pedigree
Com base na árvore genealógica basicamente pode-se fazer o
acasalamento entre animais aparentados ou entre animais não aparentados.
Endogamia
Neste caso refere-se, no sentido amplo, relacionando-se aos
acasalamentos de animais da mesma raça. Chama-se 'endogamia' supondo que
animais de uma mesma raça possuem algum ancestral em comum mesmo que
bastante distantes. Mesmo neste caso, deve-se evitar o acasalamento de
animais de parentesco próximo. Seu principal objetivo é obter ganhos da
genética aditiva e aumento de homozigose. Este tipo de acasalamento é
realizado por criadores que pretendem selecionar animais de uma raça
específica, em que não basta o desempenho do animal, mas também detalhes
da estética animal. O 'linebreeding' é um tipo de acasalamento entre animais de
uma mesma linhagem, sem que ocorra um alto coeficiente de endogamia.
Cruzamento
É o acasalamento entre indivíduos de raças diferentes ou combinações
delas. Como nas demais espécies, seu principal objetivo é obter os ganhos da
heterose e complementaridade. Utilizado por aqueles que pretendem
desempenho máximo de seus animais, independente da raça. Um dos
cruzamentos mais utilizados em todo o mundo é o denominado 'Anglo-árabe',
que procura obter o vigor e a explosão física do PSI com o equilíbrio e a
resistência da raça Árabe. O 'Linecrossing' consiste no acasalamento entre
indivíduos de uma mesma raça, porém de linhagens diferentes ou combinações
delas. Exemplos comuns são o cruzamento de animais da raça Quarto de Milha
de linhagem de corrida com outro deILinhagem de trabalho, ou mesmo um
garanhão 'da linhagem Abaíba' com uma égua 'Herdade' na raça Mangalarga
Marchador, ou de um garanhão descendente do garanhão 'OP de Santa Rita'
com uma égua descendente do garanhão 'Desacato da Maravilha' na raça
Campolina.
441
Discussão Final
O Brasil é um país de eqüideos com riqueza de diversidades e de
qualidades. As biotecnologias da reprodução como a inseminação Artificial e a
transferência de embrião alcançaram alto nível de eficiência. No entanto, têm
contribuído relativamente pouco para o desenvolvimento das raças. A
incorporação de práticas de melhoramento baseados em procedimentos de
seleção e criteriosa escolha dos acasalamentos, propiciará grande auxílio aos
criatórios e conseqüentemente maior evolução da eqüideocultura nacional. A
conscientização de criadores e formação de profissionais qualificados, são os
alicerces para a garantia da evolução genética dos eqüideos.
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443
CAPITULO 19
MELHORAMENTO GENÉTICO DOS SUÍNOS
A carne suína é a carne mais consumida no mundo, sendo responsável
por cerca de 50% do consumo global. Em dados numéricos, o Brasil detém o
quarto maior plantei suíno, com um rebanho superior a 37 milhões de cabeças
que, em 2007,foi responsável por uma produção de três milhões de toneladas O
setor exportou,em 2006, 528195 toneladas de carne, gerando divisas para o
País de US$1,04 bilhão, com grande potencialidade de crescimento desde que
barreiras sanitárias sejam superadas e que restrições decorrentes de embargos
possam ser eliminadas.A Rússia é o maior importador, respondendo por 5 1 % do
total do volume exportado.A fatia ocupada pelo Brasil na exportação,em termos
mundiais, corresponde a 12%.Em 2006,a suinocultura brasileira consumiu 27%
das rações produzidas, correspondendo a 13,1 milhões de toneladas.com 8,5 e
3,3 milhões de toneladas de milho e soja,respectivamente segundo a UBA
(2007).A elevação dos preços internacionais desses grãos, que são commodites
de produção.A superação de dificuldades circunstanciais depende de inovações
tecnológicas, para as quais o setor tem adotado de forma crescente.de parcerias
entre os segmentos de produção e consumo e implementação mais intensiva do
marketing da carne.Em relação ao consumo per capita, no Brasil é de 12,7
Kg/ano, contra 44 e 30 Kg/ano na União Européia e EUA, respectivamente.O
desafio é o de reduzir o diferencial em relação ao consumo per capita de frango,
que é da ordem de 32,7 Kg, cujo custo de produção é, notadamente, mais baixo.
Segundo Tramontini (2000) o desenvolvimento da suinocultura constitui-
se em importante fator de crescimento econômico nacional, provocando efeitos
multiplicadores de renda e emprego em todos os setores econômicos da cadeia,
aumenta a demanda de insumos agropecuários e a expansão da
comercialização e industrialização da produção. Cumpre também uma função
relevante para o homem pela transformação de cereais, subprodutos, resíduos e
alimentos não convencionais em carne nobre e de alto valor protéico.
Ainda Deschamps et ai. (1998) relatam que, embora o desenvolvimento
do mercado interno seja importante para a expansão da indústria suinícola, a
maior parte do crescimento projetado para a atividade seria voltado para a
exportação. A projeção para o ano 2000, segundo estes autores, para a
exportação de carne suína foi de US$600 milhões.
Segundo Sancevero et ai. (1998) a tendência histórica da suinocultura mundial
sempre foi a de caminhar para uma economia de produção em escala e grandes
saltos tecnológicos, à semelhança do ocorrido com a avicultura nas décadas de
1970 e 1980, são esperados para a atividade. Nos EUA, a título de exemplo, na
444
década de 1980, existiam 670.000 unidades produtivas de suínos que foram
reduzidas, em 1996, para apenas 208.000. Das 462.000 fazendas que deixaram de
produzir suínos nos últimos 15 anos, 85% eram pequenas propriedades com até 100
cabeças e os 15% restantes até 500 cabeças. Mudanças acentuadas também
ocorreram em outros países, como a Dinamarca. Neste país, o número de indústrias
reduziu-se de 54 para apenas 4, num processo contínuo de fusão das indústrias de
carne, a despeito de, no mesmo período, o número de animais abatidos tenha
saltado de 11 para 20 milhões. Projeta-se para o Brasil a repetição da mesma
tendência. Segundo Freitas (2000) na década de 1970, 60% das granjas brasileiras
eram consideradas com pouca ou nenhuma tecnificação. Entretanto, segundo
estudos da Embrapa, esse número caiu para 40% na década de 1990 e tende a cair
para menos de 30% no ano de 2000. Isto ressalta o crescente engajamento dos
criadores na utilização de novas tecnologias para dar competitividade às suas
atividades. Ainda Freitas (2000) argumenta que o aumento da eficiência produtiva
dos suínos atuais resultou de mudanças na estrutura de melhoramento genético,
que passou a ser estratificada em granjas núcleos, multiplicadoras e produtoras de'
suínos para o abate. Nesta estruturação, os ganhos genéticos alcançados na
seleção dos animais das granjas núcleos e expandidos nas granjas multiplicadoras
são acrescidos aqueles obtidos pela heterose e complementariedade advindos do
uso de reprodutores cruzados (híbridos) que são transferidos para os produtores
comerciais. Esta hierarquização do material genético possibilitou o ingresso no país
de empresas de melhoramento genético multinacionais que aqui se estabeleceram
nos últimos 30 anos, como a Agroceres Pie, a holandesa Dalland, a belga Seghers
Hybrid, a inglesa JSR e as francesas Penarlan e Genetic Porc.
Impacto do Melhoramento Genético
As mudanças produtivas promovidas pelo melhoramento genético dos
animais são estáveis e permanentes, enquanto as mudanças ambientes têm caráter
transitório e não são transferidas de uma geração para outra. Apesar dos ganhos
genéticos, obtidos pelo melhoramento, apresentarem valores aparentemente
pequenos são expressivos por serem acumulativos com o correr dos anos,
justificando-se pelo retorno econômico que proporcionam. Estima-se que o ganho
genético provável situa-se entre 1-3% ao ano, com programas de melhoramento
genético bem elaborados e que priorizem as características mais fortemente ligadas
ao retorno econômico da atividade tais como: a produtividade (leitões desmamados
por matriz/ano), eficiência de crescimento (ganho em peso), conversão alimentar (kg
de alimento/kg de ganho em peso) e qualidade da carcaça (% de carne magra).
Exemplo didático do potencial de ganho econômico é fornecido por Pereira (s/d),
quando se utiliza varrões que apresentam uma diferença genética de 0,1 kg para
conversão alimentar.
Pressuposições: relação macho:fêmea de 1:20; produtividade de 20
cevados/matriz/ano; vida útil do varrão de 2,0 anos; peso ao abate de cevados
igual a 100 kg. Nesta situação, o número de filhos por varrão será igual a: 20
matrizes x 20 cevados/matriz/ano x 2 anos de vida útil dos varrões = 800 filhos.
Como cada progênie recebe somente a metade do genótipo do varrão, a
445
diferença genética para conversão alimentar entre os filhos será de 0,5 x 0,1 =
0,05. Como os cevados são abatidos com peso de 100 kg, a diferença esperada
é de 100 x 0,05 = 5 kg de ração/cevado. No caso de 800 cevados, a economia
de ração será: 800 x 5 = 4000 kg. O exemplo ilustra de como um aparente
pequeno ganho genético tem forte impacto econômico na atividade,
principalmente nos suínos onde a alimentação é responsável por cerca de 75%
do custo de produção.
As respostas dos suínos aos programas de melhoramento genético e do
ambiente, especialmente da nutrição, têm sido notáveis. Segundo Irgang (1998)
a melhoria no desempenho dos suínos, verificada nas últimas décadas, pode ser
assim expressa:
a) redução da idade à puberdade das fêmeas de 7-8 meses para 4-5 meses;
b) aumento do número de leitões nascidos por leitegada de 7-8 para 10-12;
c) a redução da duração do período de aleitamento concorreu para aumentar a
prolificidade, com as porcas passando de 15-16 leitões/ano para 22 a 24;
d) na década de 70, os suínos alcançavam 100 kg de peso vivo aos 180 dias de
idade, a conversão alimentar era de 3,5 kg de ração por kg de ganho de
peso e o rendimento da carcaça era inferior a 48%. Atualmente, o peso aos
100 kg é atingido aos 150-160 dias de idade, a conversão alimentar passou a
2,5-2,6 kg de ração por kg de ganho de peso vivo e rendimento da carcaça
alcança valores de 53-55%. Ressalta ainda Irgang (1994) que, no passado,
há 20-30 anos, para produzir 500-600 kg de carne por ano de progênie havia
a necessidade de 5-6 toneladas de ração. Atualmente, com essa mesma
quantidade de ração, a produção alcança 800-900 kg de carne por ano da
mesma unidade de produção. É óbvio que nem todo esse progresso é de
natureza genético. Melhorias de natureza ambiente como o das instalações,
dos cuidados sanitário-profiláticos e da nutrição ocupam especial relevância
nos processos alcançados.
É preciso ter em conta que os programas de melhoramento genético
exigem investimentos elevados, muitas vezes superiores aos benefícios obtidos
dentro do rebanho em que é executado. O retorno pode vir pela maior cotação
comercial de matrizes e cevados ou, ainda, pela venda de embriões e sêmen.
Neste sentido, Pereira (s/d) atribui o elevado ônus do melhoramento genético às
seguintes exigências: a) requer instalações e equipamentos para avaliações
individualizadas dos animais, como é o caso da aferição da conversão alimentar;
b) avaliações da qualidade da carne, para atendimento às exigências do
mercado consumidor; c) rigoroso e criterioso sistema de coleta e processamento
dos dados; d) manutenção de populações puras, às vezes de menor
prolificidade, que podem acarretar prejuízos em relação à utilização de
cruzamentos que poderiam possibilitar melhores resultados; e) eliminação
precoces de fêmeas visando encurtar a duração do intervalo de gerações; f)
programa sanitário rigoroso incluindo controle de trânsito de pessoal, exames
laboratoriais e de carcaças em frigoríficos, estabelecimento de barreiras
 447
446

sanitárias e controle de qualidade das rações utilizadas; g) pessoal altamente x365 onde
qualificado e com excelente motivação.
A despeito de todos os investimentos necessários para implementação = Produtividade numérica;
de programas de melhoramento genético, o custo-benefício convalida-os = Número de leitões nascidos vivos/leitegada;
perfeitamente. = Taxa de mortalidade do nascimento à desmama;
= Período de gestação, em dias;
= Período de lactação, em dias;
Eficiência Reprodutiva dos Suínos = Intervalo da desmama a concepção, em dias.
Do ponto de vista estritamente econômico, o resultado líquido da
eficiência reprodutiva pode ser avaliado pelo número de leitões desmamados por Melhoramento da Eficiência Reprodutiva
porca por ano. No entanto, a obtenção deste indicador depende do sucesso de
uma série de eventos, que atuam sinergicamente e de forma interativa. Segundo Em todos os mamíferos, o melhoramento da eficiência reprodutiva é
Piva (1991) os principais fatores envolvidos são os seguintes: tarefa complexa para a qual os resultados não são muito alentadores. Os suínos
não são exceção a esta regra geral. Uma revisão sobre a herdabilidade dos
Número de leitões/porca/ano principais eventos reprodutivos dos suínos foi realizada por Rothschild & Bidanel
(1998) e confirma as dificuldades genéticas para selecioná-las (Tabela 19.1).
Intervalo de partos Tamanho da leitegada
Tabela 19.1 - Estimativas de herdabilidade (h2) para características reprodutivas
Período vazio Taxa de ovulação de machos e fêmeas dos suínos.
N°de h2 Variação
Característica estimativas
Período de gestação Taxa de fertilização
Machos
Largura dos testículos 8 0,37 0,02-- 0 , 6 1
Período de lactação Mortalidade embrionária Comprimento dos testículos 6 0,33 0,30 -0,39
Peso dos testículos 5 0,44 0,24 -0,73
3 0,37 0,31 - 0 , 4 2
Período desmama-descarte Mortalidade de leitões Quantidade de espermatozóides
Motilidade dos espermatozóides 3 0,17 0,13 - 0 , 2 0
Nível basal de testosterona 3 0,25 0,14 - 0 , 3 7
Tecnicamente, o número potencial de partos/porca/ano é da ordem de Libido 2 0,15 0,03 - 0 , 4 7
2,6 que resulta das seguintes relações: 114 dias de gestação + 21 dias de Fêmeas
lactação + 5 dias para retorno ao cio = 140 dias. Dividindo-se 365/140 tem-se Idade à puberdade 13 0,33 0,00 - 0 , 6 4
1 0,29 -
2,6 partos/ano. Ainda dentro do campo das potencialidades teóricas, Piva (1991) Reflexo de monta
0,32 0,10 - 0 , 5 9
Taxa de ovulação 15
estima que o número de leitões desmamados por porca por ano é em torno de 9 0,15 0,00 - 0 , 2 3
Taxa de sobrev. pré-natal
32,50, com base nas seguintes pressuposições: taxa média de ovulação por N° total de nascimentos 85 0,11 0,00 - 0 , 7 6
matriz = 20 óvulos; perdas embrionárias e fetais = 30%; taxa de fertilização dos N° de nascidos vivos 96 0,09 0,00 - 0 , 6 6
óvulos = 100%; incidência máxima de natimortos = 5%; mortalidade máxima na N° desmamados 42 0,07 0,00 - 1 , 0 0
Sobrevivência até a desmama 16 0,05 0,00 - 0 , 9 7
maternidade de 6%. Com esses valores, tem-se:
Peso da leitegada ao nascer 10 0,29 0,00 - 0 , 5 4
20 x 70% x 100% = 14 leitões/parto. Peso da leitegada aos 21 dias 15 0,17 0,07 - 0 , 3 8
14 - (5%) - (6%) = 12,50 leitões desmamados/porca/ano. 4 0,25 0,17 - 0 , 3 6
Intervalo desmama-estro
12,50 x 2,6 = 32,50 leitões desmamados/porca/ano. Fonte: Extraído de Rothschild e Bidanel (1998)
A equação proposta por Legault et ai. (1975) para contemplar a
produtividade numérica caracterizada pelo número de leitões Vê-se que, no caso dos machos, as características reprodutivas mostram
desmamados/porca/ano, é tida como um dos melhores indexadores da eficiência apreciável variação genética, com herdabilidades de moderadas a altas, o que
reprodutiva e é dada pela seguinte expressão: permite inferir que respondem à seleção massal. Características seminais e
libido mostram valores menores de herdabilidades, mas ainda assim exibem
448 449

considerável variação genética. Do lado das fêmeas, vê-se que a maioria das Aspecto importante no melhoramento do tamanho da leitegada reside na
características apresenta herdabilidades de moderada a baixa. Aquelas exploração da variação existente entre as raças. Sancevero (1991) aponta
características que dependem mais do genótipo da fêmea, como idade à variações desde 6,0 leitões/parto em algumas raças nativas chinesas. Já nas
puberdade, taxa de ovulação e intervalo da desmama ao estro, apresentam raças européias a variação é pequena. Em geral, tanto na Europa como nos
herdabilidades um pouco mais altas. Ao contrário destas, aquelas que EUA, linhagens da raça Large White exibem melhor desempenho reprodutivo,
dependem de interações complexas que envolvem genótipos das porcas, medido pelo número de leitões desmamados/porca/ano, do que as da raça
varrões e embriões apresentam herdabilidades mais baixas e são mais difíceis Landrace. As raças Pietrain e Landrace Belga, susceptíveis ao stress, de
de serem melhoradas geneticamente. excelente conformação de pernil, são menos eficientes do que a Large White.
O melhoramento da eficiência reprodutiva das fêmeas suínas tem na Na Tabela 19.2 são apresentados os resultados do tamanho da leitegada
característica tamanho da leitegada seu principal foco de atenção. O tamanho da em países europeus, China, EUA e Brasil.
leitegada é característica reconhecidamente de baixa herdabilidade, com valor
de 0,10 ou menos. A baixa herdabilidade tem sido atribuída às seguintes causas: Tabela 19.2 - Tamanho da leitegada em diferentes países
a) pequena variância genética aditiva; b) excessiva variação devida às
influências ambientes; c) correlação negativa entre os efeitos genéticos e
maternos. São dois os componentes intimamente associados ao tamanho da
leitegada: taxa de ovulação e mortalidade ou sobrevivência embrionária. A taxa
de ovulação expressa o número de óvulos liberados no período do estro e é o
mais importante componente da prolificidade. Em geral, elevadas taxa de
ovulação estão associadas às altas mortalidades embrionárias. As
herdabilidades, comumente relatadas para taxa de ovulação, são razoavelmente
altas (0,40), enquanto que as mencionadas para sobrevivência embrionária são,
geralmente baixas (0,15). Isto implica na existência de forte correlação genética
negativa entre taxa de ovulação e sobrevivência pré-natal. O tamanho da
leitegada, que depende intimamente do número de óvulos liberados, da
proporção de óvulos fertilizados e da proporção de embriões e fetos
sobreviventes à parição, apresenta, comumente, estimativas de herdabilidade
muito baixas, geralmente inferiores a 0,10. Características geneticamente
correlacionadas e que poderiam ser medidas antes da puberdade dos machos
têm sido avaliadas para o melhoramento da prolificidade. O tamanho testicular,
por exemplo, é moderadamente herdável, em torno de 0,25, e positivamente
correlacionado com o tamanho da leitegada. Contudo, esta associação é
dificultada pela idade e peso por ocasião da mensuração e a seleção pode Fonte: Sancevero (1991) .
provocar mudança na idade à puberdade ou no peso adulto ao invés da
prolificidade. Uma possibilidade adicional, do lado dos machos, é a resposta de A despeito da baixa herdabilidade, o tamanho da leitegada pode ser
testosterona ao desafio com GnRH, que pode melhorar a taxa de crescimento, melhorado através do uso de esquemas hiperprolíficos, conforme sugestão de
tamanho testicular e, portanto, tamanho da leitegada. McLaren (1990). Os esquemas envolvem a utilização de 1-2% de grandes
Por esses argumentos, é fácil perceber da complexidade de se lograr populações de porcas, utilizando-se de, pelo menos, quatro registros de
progressos genéticos pela seleção direta ou indireta para tamanho da leitegada. leitegadas e formação de um núcleo hiperprolífico e retrocruzando-as com a
Nos países desenvolvidos, a seleção para tamanho da leitegada tem falhado população geral para filhas de porcas prolíficas. Segundo esse pesquisador, a
consistentemente, conforme afirma McLaren (1990). As prioridades da seleção taxa de ganho genético para tamanho de leitegada alcança 2% da média geral
têm sido as características de herdabilidade mais altas e que respondem mais da população. Assumindo-se essa taxa de 2% da média, para aumentar o
rapidamente aos processos seletivos, como as características de crescimento, tamanho da leitegada de 10 para 14 leitões nascidos vivos seriam necessários
de conversão alimentar e de carcaça. 20 gerações para seleção efetiva. Como o intervalo de gerações é próximo de
1,5 anos seriam necessários 30 anos para alcançar essa meta.
450 451

Mais recentemente, tem sido sugerido o aproveitamento de raças nativas Tabela 19.4 - Parâmetros genéticos estimados do cruzamento entre as raças
chinesas através de cruzamentos ou, em futuro, mapeando os genes ligados à Large White e Meishan para tamanho da leitegada
prolificidade e transferindo-os para as raças já melhoradas, formando-se, assim
linhagens transgênicas hiperprolíficas. No momento, isto é apenas uma'
perspectiva que se acena para o melhoramento da prolificidade de porcas.
As raças prolíficas chinesas oferecem grande potencial para o
melhoramento do tamanho da leitegada, principalmente com o acúmulo de
conhecimentos acerca dos mecanismos da hiperprolificidade. Linhagens Taihu
(Meishan, Fengjiang, Erhualien e Jiaxing) foram importadas pelo Reino Unido,
em 1987, objetivando avaliar a potencialidade genética destas raças. Segundo
McLaren (1990) apresentam as seguintes características:
a) Excepcional prolificidade, com tamanho médio da leitegada de 9-17 leitões; Com todas as dificuldades inerentes à seleção para tamanho da
b) maturidade sexual precoce, entre 2-4 meses de idade; leitegada justifica-se a sua inclusão nos programas genéticos de seleção para
c) rústicas e dóceis; fertilidade das porcas. Uma alternativa viável de seleção é a formação de grupos
d) adaptam-se, facilmente, a sistemas de produção baseados em alimentação de fêmeas de alta prolificidade e acasalá-ias com machos dotados de elevada
com forrageiras; velocidade de crescimento. Nesse caso, os cruzamentos constituem o
e) baixa velocidade de crescimento, 0,25-0,80 kg/dia; mecanismo mais eficaz para a melhoria da performance reprodutiva das porcas,
f) tamanho pequeno à maturidade e pobre eficiência alimentar, tendo em conta que a heterose obtida, em termos gerais, beneficia mais as
g) carcaça gordurosa (20-50 mm), mas carne de excelente qualidade; características de baixa herdabilidade. A mesma estratégia pode ser utilizada no
h) conformação pobre. melhoramento da idade ao primeiro parto, número de serviços/concepção ou
Resultados obtidos dos cruzamentos da raça Meishan com a Landrace intervalo de partos.
são apresentados na Tabela 19.3. A quantificação da magnitude das correlações genéticas entre
características reprodutivas das fêmeas é importante para o monitoramento dos
Tabela 19.3 - Performance da raça Meishan no Reino Unido efeitos da seleção de uma característica sobre outras com as quais se acha
Característica Large White Meishan vinculada. A Tabela 19.5 ilustra valores para as correlações genética e
Nascidos vivos 9,80 13,20 13,80 fenotípicas entre essas características.
Taxa de ovulação 14,90 18,90 17,70
Sobrevivência pré-natal (%) 66,00 71,00 78,00 Tabela 19.5 - Estimativas médias, extraídas da literatura científica, das
Peso ao nascer do leitão (kg) 1,28 0,93 1,20
Número de tetas
correlações genéticas (acima da diagonal) e fenotípicas (abaixo da diagonal)
14,20 17,30 16,30
Taxa de crescimento (g/dia) 801,00 500,00 entre características reprodutivas das fêmeas suínas.
711,00
Conversão alimentar 2,49 3,37 2,76 IP TO NN NNV SOB ND PLN PL21
Espessura da gordura (mm) 8,50 22,50 15,30 IP -0,08 0,04 0,04 0,08 0,10 -0,15 -0,11
Rendimento da carcaça (%) 75,70 75,90 75,00 TO 0,06 0,08 0,25 -0,38 0,10 0,17 0,09
Comprimento da carcaça (mm) 732,00 701,00 721,00 NN -0,02 0,12 0,91 -0,11 0,73 0,62 0,45
Área do olho do lombo (cm2) 35,20 20,20 28.00 NNV -0,03 0,13 0,92 0,16 0,81 0,65 0,61
Fonte: Webb (1994) SOB 0,11 -0,11 -0,15 -0,05 0,53 0,13 0,80
ND 0,01 0,05 0,71 0,79 0,59 0,70 0,87
PLN -0,02 0,09 0,79 0,82 0,09 0,71 0,68
Cruzamentos da raça Meishan com raças européias evidenciam que a
PL21 -0,03 0,02 0,44 0,53 0,60 0,80 0,61
prolificidade da raça chinesa decorre, em parte, do efeito materno aditivo (Tabela
IP = idade à puberdade; TO = taxa de ovulação; NN = número de leitões nascidos;
19.4). NNV = número de leitões nascidos vivos; SOB = taxa de sobrevivência pré-desmama;
ND = número de leitões desmamados; PLN = peso da leitegada ao nascimento;
PL21 = peso leitegada aos 21 dias de idade.
Fonte: Rothschild & Bidanel (1998)
452
Vê-se que a idade à puberdade mostra correlação genética negativa,
mas favorável, com a taxa de ovulação e número de embriões. Taxa de ovulaçãò
e sobrevivência pré-natal mostram correlação negativa mas moderada. Tamanho
da leitegada ao nascimento parece estar mais proximamente relacionada com a
sobrevivência pré-natal do que com a taxa de ovulação. Medidas como tamanho
da leitegada ao nascer (número total de nascidos vivos) e à desmama (número
de desmamados) e peso da leitegada revelam correlações genéticas positivas e
elevadas. Contudo, estas características parecem ser desfavoravelmente
correlacionadas com natimortos ou taxas de mortalidade pré-natal.
A influência do gene receptor de estrogênio (ESR) tem sido reconhecida
no controle do tamanho da leitegada. Um alelo ESR, denominado B, provou-se
estar associado ao tamanho da leitegada em linhagens sintéticas da raça
Meishan. Este mesmo gene também é segregado em várias populações da raça
Large White. Em amplo estudo, realizado em 10.000 leitegadas de quatro
linhagens comerciais de Large White, Short et ai. (1997) encontraram diferenças
aditivas para o alelo B e diferença de 0,83 leitão/leitegada entre homozigotos AA
e BB. Outros genes candidatos têm sido avaliados mais recentemente com o
objetivo de aumentar o tamanho da leitegada como o gene receptor gama do
ácido retinóico (RARG) e o receptor de prolactina (PRLR) segundo informação
de Rothschild & Soller (1999)
Cabe ainda ressaltar que as correlações genéticas entre número de
leitões em leitegadas adjacentes são, geralmente altas, indicando que os
mesmos grupos gênicos afetam a característica em diferentes etapas da vida
reprodutiva. O aumento de h2 com a ordem de parição não é claro.
As estimativas de correlações genéticas entre características de
fertilidade e as de crescimento e carcaça são inconsistentes. Há necessidade de
estudos para avaliar essas correlações e suas implicações na definição de
melhores estratégias de melhoramento genético.
Características de Crescimento
A medida mais eficiente para avaliar o crescimento é o peso ou ganho
em peso em certa fase da vida do animal. Peso ao nascimento da leitegada tem
sido mencionado como característica de baixa herdabilidade, em torno de 0,05.
A despeito da baixa herdabilidade, deve-se dar atenção ao peso ao nascimento
da leitegada, pela sua relação com o vigor e potencial de crescimento dos
leitões. Peso da leitegada à desmama mostra estimativa de herdabilidade de
0,15 e é importante levar em conta essa característica. Animais mais pesados à
desmama tendem alcançar mais rapidamente o peso de abate. Além disso, o
peso à desmama reflete a fertilidade da porca, sua capacidade materna e
leiteira, vigor, capacidade de crescimento dos leitões e saúde geral da leitegada.
Peso por idade é outro aspecto a considerar-se nos esquemas de seleção, por
constituir-se em indicativo do índice de ganho e eficiência alimentar. Sob o ponto
453
de vista econômico, o índice de ganho em peso e a eficiência de conversão
alimentar são duas características muito importantes e geneticamente
relacionadas. O índice de ganho em peso da desmama ao abate é característica
de herdabilidade em torno de 0,30 e a ênfase em sua seleção é importante
porque está altamente relacionada com a eficiência de ganho em peso, com o
peso ao abate e, conseqüentemente, com os custos de produção da exploração.
O índice de ganho em peso não deve exceder a limites capazes de comprometer
a qualidade da carne, pelo acúmulo excessivo de gordura, o que é indesejável.
Outra característica economicamente importante é a eficiência de conversão
alimentar, que é de herdabilidade moderada. Seleção individual pode ser
utilizada. Justifica-se atenção na característica, a despeito das dificuldades de
avaliação, porque estima-se que 75% dos custos de produção dos suínos são
atribuídos à alimentação. Sob o ponto de vista genético, diferenças em eficiência
de conversão alimentar têm duas razões prováveis: diferenças genéticas na
capacidade de digerir os alimentos ou na capacidade de absorção dos
alimentos.
Resultados dos progressos do melhoramento das características ganho
diário (g), conversão alimentar e percentual de carne estão apresentados na
Tabela 19.6.
Tabela 19.6 - Melhoras obtidas no desempenho e no percentual de carne de
suínos terminados
É óbvio que nem todo este progresso é de natureza genética, mas
inegavelmente esta é responsável, em parte, pelo melhoramento obtido. Mais
recentemente tem diminuído o interesse seletivo nestas características, por
julgá-las já suficientemente melhoradas e com expectativas teóricas de
progressos genéticos sensivelmente menores.
Características de Carcaça
O mercado consumidor de carne suína exige qualidade, notadamente
nos países economicamente mais desenvolvidos. Ênfase tem sido dada no
sentido de obter-se animais de carne magra, com pouca espessura de toucinho
e maiores carcaças. Em geral, essas características são de herdabilidade alta e
respondem à seleção individual. Como não podem ser medidas com precisão no
animal, as técnicas de dissecação fornecem bases seguras para avaliar a
qualidade da carcaça. Apenas espessura do toucinho pode ser razoavelmente
medido no animal vivo, através de medidas ultrasônicas.
454 455

Para as raças Large White e Landrace, na Inglaterra, no período de deposição de carne nas carcaças, pela seleção massal para redução da
1958-75, os seguintes progressos foram alcançados (Tabela 19.7). espessura do toucinho. Como a espessura da gordura já foi reduzida para 10 mm
ou menos, avalia-se que já tenha atingido seu limite inferior e, por isso, tende a
Tabela 19.7 - Espessura do toucinho (mm) e área do músculo longo dorsal ser colocada em segundo plano nos programas de seleção. Esta redução de
(cm2), nas raças Large White e Landrace, no período de 1958-75 espessura da gordura acabou por provocar redução na gordura intramuscular
Ano Espessura do toucinho (mm) Área do músculo Longissimus dorsi (cm"*) responsável pela suculência da carne. A gordura intramuscular apresenta alta
Larqe White herdabilidade e forte correlação positiva com espessura de toucinho (Houvenier
1958 46,0 26,71 et ai., 1992). A utilização da raça Duroc em cruzamentos comerciais tem sido
1961 45,0 27,59
1964
proposta como alternativa de aumentar a gordura intramuscular, mas esta
45,0 29,14
1967 44,0 30,35 estratégia pode resultar em redução no rendimento de carne magra e na
1970 42,0 31,80 conversão alimentar. A despeito dos progressos apreciáveis alcançados para
1973 41,4 31,30 essas características não tem havido melhoramento na qualidade da carne. Por
1975 37,8 33,30 qualidade de carne entende-se o conjunto de propriedades organolépticas que
1958 influem na aceitação do produto pelos consumidores. Cor, textura, sabor,
42,0 27,26
1961 41,0 28,97 suculência, capacidade de retenção de água etc, são fatores importantes na
1964 41,0 30,36 qualidade do produto, bem como o valor nutritivo em proteínas, minerais,
1967 41,5 31,15 vitaminas e ácidos graxos não sintetizados pelo homem.
1970 39,5 32,10
1973
Em geral, as características da qualidade da carne mostram valores
39,1 31,70
1975 36,4 31,85
moderados de herdabilidade, indicando que podem ser geneticamente
Fonte: Smith (1976) melhoradas pela seleção.
Dos aspectos relacionados com a qualidade da carne, o que tem
Vê-se redução apreciável na espessura do toucinho e aumento merecido maior atenção por parte dos investigadores é a cor, pelos reflexos que
significativo na área do músculo longo dorsal, em ambas as raças. tem sobre a aceitação do produto por parte dos consumidores. Os estudos têm
No Landrace dinamarquês resultados favoráveis foram obtidos para as evidenciado valores de herdabilidade que variam de 0,05 a 0,55, com média de
características de carcaça (Tabela 19.8). 0,30. A inclusão da cor da carne nos programas de seleção tem sido
recomendada em vários países, como medida capaz de melhorar a
Tabela 19.8 - Características de carcaça, na raça Landrace dinamarquês, no comercialização do produto. As correlações genéticas entre cor da carne e
período de 1958-73 outras características economicamente importantes têm sido estudadas em
Ano de teste 1958-59 1971-72 Ganho em 15 anos diferentes países e há evidências de que a seleção de animais, com menor
Número de animais testados 3524 5376 espessura de toucinho ou para aumentar a área do músculo longo dorsal, ou
Espessura do toucinho (mm) 2,97 2,10 0,87 ainda para maior proporção de carne magra na carcaça, acarreta efeitos
Área do músculo L Dorsi (cm2) 28,90 33,50 1,16 colaterais desfavoráveis. Estes se traduzem por menor conteúdo intramuscular
Comprimento do corpo (cm) 95,10 97,00 1,90
Fonte: Jonsson (1975) de gordura, valores mais baixos para suculência e sabor, além de menor
capacidade de retenção de água.
O aumento da demanda de carne magra e os preços competitivos têm A necessidade de se produzir animais de carcaças superiores, tanto em
intensificado a seleção de suínos para rápidos ganhos em peso, alta eficiência qualidade como em quantidade, provocou o surgimento de problemas
de conversão alimentar e com alta proporção de carne magra na carcaça. Essas decorrentes de falta de adaptação ao "stress" aos quais os animais estão,
três características estão incluídas, obrigatoriamente, em todos os programas de invariavelmente, sujeitos na rotina das granjas. Esta sensibilidade levou o suíno
melhoramento genético dos suínos nos diferentes países. Segundo Freitas a apresentar defeitos de qualidade de carne, em particular a carne mole, pálida e
(2000) o melhoramento genético no rendimento e na quantidade de carne nas exsudativa ("Pale, soft and exsudative" - PSE), que caracteriza a síndrome da
carcaças tem sido obtido mediante seleção indireta pela redução da espessura tensão suína (Sellier, 1979). Em determinados indivíduos, submetidos às
do toucinho, que contém 2/3 de toda a gordura corporal. A herdabilidade da condições estressantes, surge, em pouco tempo, um conjunto de reações muito
característica (0,60) e sua alta correlação genética com o conteúdo de carne características e que constituem a síndrome de tensão ou síndrome da
magra têm permitido obter ganhos genéticos expressivos no aumento da hipertermia maligna. Entre essas reações podem ser citadas: enrigecimento
 457
456

generalizado, elevação rápida da temperatura corporal, manchas na pele, Tabela 19.9 - Incidência de reação positiva ao halotano em várias raças de
perturbações circulatórias, dificuldade aguda de respiração, morte súbita e suínos (continuação)
Número total de suinos % de reagentes positivos
rigidez cadavérica de imediato. Há várias teorias para explicar a alteração: Raça
suprimento insuficiente de oxigênio das mitocôndrias, insuficiente regulação testados
enzimática e endócrina do metabolismo energético, desequilíbrio da Landrace Australiano 206 5
Landrace Norueguês 472 5
transformação de energia do músculo etc. A etiologia é genética e atribuída a um
Large White Suíço 1130 6
gene autossômico recessivo e de alta penetrância. O animal reagente é
Landrace Dinamarquês 2031 7
homozigoto recessivo e o não reagente pode ser heterozigoto ou homozigoto
Landrace Britânico 1538 11
dominante. Acasalamento entre heterozigotos apresentarão descendência onde 15
Landrace Sueco 1668
75% dos filhos serão insensíveis e 25% sensíveis. Acasalamentos entre 18
Landrace Francês 98
indivíduos reagentes produzirão progênies sensíveis ao teste. O mecanismo 22
Landrace Holandês 4075
simples da herança indica que a freqüência dos reagentes positivos pode ser 825 23
Landrace Suiço
rapidamente mudada pela seleção. Experimentos com duas linhagens, com 188 34
Pietrain Francês
iguais proporções genéticas das raças Pietrain e Hampshire, evidenciaram, após 565 70
Landrace Alemão
duas gerações, aumento nos reagentes positivos de 20% na população base Landrace Belga 690 88
para 92%; enquanto isso, a linhagem reagente negativa decresceu para 7%, ou Pietrain Holandês 53 100
seja 85% de diferença entre as duas linhagens. "Fonte: Webb (1980)
O teste de sensibilidade é realizado utilizando-se o anestésico halotano.
Consiste em provocar anestesia geral do animal pela inalação de oxigênio e Vê-se que os diferentes tipos de Large White, bem como as raças norte-
halotano e observar a resposta do mesmo. Aquele que é sensível apresenta, em americanas, apresentam baixos níveis de incidência. Pietrain, Landrace Belga e
poucos minutos, reações características semelhantes aos submetidos a um Alemão mostram incidências altas de reações positivas ao teste.
"stress" físico, além de espasmos musculares. Para estes, a anestesia deve ser As vantagens e desvantagens de suínos sensíveis ao teste de halotano
interrompida, pois pode provocar a morte do animal. Já aquele não reagente estão descritas na Tabela 19.10.
permanece completamente relaxado após a anestesia e é considerado negativo.
A idade e/ou peso ideais para a realização do teste estão entre 60-70 dias e 20- Tabela 19.10 - Vantagens e desvantagens dos suínos sensíveis ao halotano em
25 kg de peso vivo. relação aos insensíveis
Na Tabela 19.9 são apresentados os resultados do teste de halotano em Número de Amplitude das diferenças
diferentes raças de suínos. estudos
Desvantagens
Tabela 19.9 - Incidência de reação positiva ao halotano em várias raças de PSE (% de carcaças afetadas) 2 2 2 - 4 1 % maior
suínos Mortalidade pós-desmama 3 4,7-10,3% maior
Raça Número total de suínos Comprimento da carcaça (mm) 6 0 - 2 9 mm menor
% de reagentes positivos
testados Taxa de crescimento (g/dia) 5 0 - 4 5 g/dia menor
Duroc 248 Consumo diário de alimento (g/dia) 3 0 - 406 g/dia menor
Large White Britânico 764 1 1,6 leitões a menos
Large White Australiano
N° de nascidos vivos
140 2 0,0-2,6 kg a menos
Large White Francês 102
Peso dos leitões aos 56 dias (kg)
Large White Irlandês Volume do ejaculado (ml) 1 46 ml a menos
58
Yorkshire Americano 132 Vantagens
Hampshire 232 Conteúdo de carne magra (%) 5 2,3 - 4,6% a mais
Yorkshire Holandês 1394 6 0,8 -2,1 mm a menos
Espessura do toucinho (mm)
Landrace Irlandês 168 5 0,0-1,0% maior
Pemil na carcaça (%)
Área de olho do lombo (cm ) 2 3 0,0 - 3,4 cm2 maior
Conversão alimentar (ração/ganho) 5 0,0 -0,3 menor
Fonte: Steane & Webb (1979)
 458 459

Constatou-se que o teste do halotano apresenta como deficiência a qualidade da carne pelo aumento do glicogênio no sarcoplasma das miofibrilas
impossibilidade de diferenciar os indivíduos portadores do gene para hipertermia brancas e diminuição do conteúdo de proteínas. O aumento do glicogênio
maligna daqueles considerados como normais, visto que ambos não reagem ao provoca redução do pH da carne, que, por sua vez, causa perdas no processo
teste do gás anestésico. de cozimento ("efeito Hampshire"). A característica é determinada por um gene
Como o uso de técnicas da biologia molecular identificou-se que a de ação dominante que chega a causar diferença de até 8% quando se
síndrome do estresse é devida a uma mutação em uma proteína denominada comparam individuos heterozigotos e normais.
receptor de rianodina. O receptor é um canal de cálcio que atua controlando a Esforços consideráveis têm sido direcionados para o mapeamento
liberação do mesmo pelo retículo sacoplasmático. A mutação faz com que a genômico dos suínos. O PigMap Project iniciou-se na Europa, envolvendo 18
liberação do cálcio pelo retículo sarcoplasmático se processe mais lentamente, o laboratórios e financiado pela comunidade européia. Nos EUA, foi criado o US
que acaba por ocasionar maior concentração desse mineral no citoplasma Pig Genome Project que envolve pesquisadores, instituições públicas e privadas.
celular provocando contração muscular, ativação do processo de glicólise, Guimarães & Lopes (2000) informaram que, em 1989, apenas 50 genes e
depleção das reservas de glicogênio e aumento da concentração de ácido lático marcadores estavam mapeados e, em 1999, perto de 1800 genes e/ou
e gás carbônico na fibra muscular. A reação ao halotano e o gene receptor de marcadores já tinham sido localizados, apesar de nem todos terem sido
rianodina foram mapeados no cromossoma 6. publicados.
O teste do DNA possibilita detectar a PSS utilizando-se da reação em
cadeira de polimerase (PCR) para amplificação específica de um fragmento do Tabela 19.11 - Alguns QTLs e genes candidatos identificados e usados pela
gene RYR1, que flanqueia a posição 1843 (Coutinho & Regitano, 1995). indústria.
A seqüência de nucleotídeos dentro do gene halotano evidenciando a QTLs
mutação na posição 1843 foi demonstrada por Fujii et ai. (1991). Crescimento Cromossomos 1, 4, 6, 7, 13
Obesidade Cromossomos 4, 6, 7, 13, 18
1837 1843 Comprimento intestinal Cromossomo 4
1851
Resposta imune Cromossomo 1, 4, 6
1 i i Genes candidatos e principais
GCC - GTG - CGC - TCC - AAC- RYR 1 Síndrome do estresse suíno
t ECF 18r Diarréia
TGC KIT Cor da pelagem (branco dominante)
MC 1 r Cor da pelagem (vermelho/preto)
Para a realização do teste do DNA podem ser usados sangue, pêlo, HFABP e AFABP Gordura intramuscular
carne ou qualquer tecido que possua células nucleadas. O fragmento de DNA Testes da indústria
amplificado é digerido com uma enzima de restrição, que reconhece a seqüência Teste de paternidade Uso não exclusivo
de DNA de animais homozigotos normais. Nos animais heterozigotos, apenas a Teste do halotano Qualidade da carne
metade do produto amplificado é digerido, o que permite visualizar três bandas ESR Tamanho da leitegada
no gel. MC 1r Cor vermelha/preta
Testes não disponíveis Várias características
Com esta técnica é possível automatizar a genotipagem dos animais e Fonte: Guimarães & Lopes (2000)
maior precisão na identificação de animais portadores da mutação. A acurácia
do. teste é estimada em 99%, segundo O'Brien (1993). Este teste é uma das Segundo Plastow (2000), a genética molecular tem revolucionado a
mais categóricas contribuição da genética molecular na produção animal. maneira com que melhoristas podem examinar as diferenças genéticas entre os
A freqüência desta mutação é variável entre as diferentes raças: Pietrain, indivíduos. Na tabela 19.12 pode-se ver alguns marcadores genético
0,72; Landrace, 0,19; Large White, 0,10; Hampshire, 0,07; Yorkshire, 0,10 e potencialmente úteis para fins comerciais.
cruzados, 0,09. Todas estas estimativas de freqüências foram obtidas nos EUA
e Canadá.
Segundo Hovenier et ai. (1993) o gene Halotano é responsável por mais
de 60% da variância genética aditiva da qualidade da carne.
Outro gene vinculado à qualidade da carne é o RN ("rendimento de
Nápole") também conhecido como gene da carne ácida. Este gene afeta a
460 461

Tabela 19.12. Número de marcadores genéticos em fases de estudo e de Tabela 19.16 - Objetivos do melhoramento dos suínos: passado, presente e
validação para uso comercial futuro próximo.
Desenvolvimento Objetivo do melhoramento por ano
Validação Em uso
Identidade 4 _ ^980 1990 2000
13
Eficiência de crescimento "características reprodutivas
18 7 1
Resistência à doenças Tamanho da leitegaa + ++ +++
6 4 1 Produtividade da porca 0 + ++
Qualidade da carne 20 22 5 Longevidade e capac. uterina 0 0 +
Tamanho da leitegada 8 4 4 Características produtivas
Total 56 37 24 Taxa de crescimento ++ ++ ++

Fonte: Nascimento (2002) Conversão alimentar +++ ++ ++

Vê-se que a ênfase dada na utilização de marcadores genéticos
relaciona-se prioritariamente às características de reprodução e de qualidade da
carne.
A taxa anual de melhoramento genético de suínos, avaliada pelo
progresso genético, varia entre 1% e 3% dependendo da característica
considerada. Segundo Nascimento (2002) em uma empresa de melhoramento
genético que atua no Brasil, o progresso genético alcançado nos últimos 10 anos
foi o seguinte (Tab. 19.13)
Tabela 19.13 Progresso genético anual estimado para linhas da granja núcleo
A cada ano, em média, os suínos produzidos para o abate valem R$3,00
a mais e esse valor pode ser interrompido se não ocorrer reposição regular de
material genético na granja de produção. O valor embora quantitativamente
parece inexpressivo pode ser relevante ao longo do tempo.
Desafios Atuais no Melhoramento Genético dos Suínos
Uma análise evolutiva dos objetivos do melhoramento dos suínos foi feita
por Ollivier (1998) e que está apresentada na Tabela 19.16.
+++ ++
Conteúdo da carne magra ++
Qualidade da carne + ++ +++
Qualidade da gordura 0 0 +
"Õ^T ++, +++, aumento da ênfase da característica no agregado genético.
Fonte: Ollivier (1998)
Nos dias atuais, a variabilídade genética das características produtivas
entre os animais já não é tão grande (Paneto & Ferraz, 1998). A ênfase dada às
características de crescimento e da carcaça, principalmente a redução da
percentagem de gordura, praticamente limitou os progressos genéticos futuros
para estas características. As atenções atuais dos melhoristas estão voltadas
para o melhoramento do tamanho da leitegada, pela possibilidade de
incorporação de genes hiperprofílicos das raças chinesas nas raças mais
tradicionais de suínos, e da qualidade da carne. A possível deterioração da
qualidade da carne como resultante da ênfase em outros caracteres produtivos é
motivo de preocupação. Adiciona-se a esta a tendência da indústria em pagar
não somente pela quantidade de carne, mas, principalmente, pela qualidade.
Outro aspecto que está merecendo reflexão por parte dos melhoristas diz
respeito à doenças, que poderão constituir-se em ameaça concreta para a
criação de suínos. Este é o caso das doenças respiratórias, da locomoção e da
reprodução. A possibilidade de co-evolução dos vírus ligados às doenças
respiratórias e a influenza é, também, motivo de preocupação. Da mesma forma,
há preocupação com o bem-estar dos animais.
A seleção assistida por marcadores moleculares associados a dados
fenotípicos resulta, dentre outras, as seguintes vantagens: a) aumenta a
precisão dos processos seletivos; b) não sofre influência dos efeitos de
ambiente; c) permite avaliar características de difícil quantificação como
resistência a doenças, qualidade da carne e tamanho da leitegada; d) permite
identificar precocemente animais geneticamente superiores, encurtando o
intervalo de gerações e aumentando potencialmente o ganho genético; e)
possibilita a detecção de animais portadores de genes indesejáveis; f) otimiza o
uso de raças tradicionais para criação pura ou em cruzamentos comerciais.
Do outro lado, a seleção assistida por marcadores moleculares pode,
segundo Houvenier et ai. (1998), provocar aumentos no progresso genético de
até 20%. Leitegadas com até 30 leitões/porca/ano e ganhos de 2 kg de peso
 463
462

carne magra expresso na taxa e na eficiência de crescimento do tecido magro.A

vivo por dia dos 35-95 kg e espessura de gordura de 6 mm são potencialmente taxa de crescimento pode ser avaliada pela carne magra/dia ou pela conversão
possíveis. de alimentos por carne magra. Ambas características apresentam valores
O Brasil não pode ficar na condição periférica desta tendência. moderados de herdabilidade e respondem favoravelmente à seleção.
Modernizar a atividade suinícola é exigência dos tempos atuais de globalização. Características ligadas a qualidade da carne também estão sendo consideradas
relevantes para os programas de seleção como a cor, gordura intramuscular,
capacidade de retenção de água, maciez e sabor.lnformações moleculares
Avaliação Genética de Suínos
visando identificar marcadores genéticos para aspectos da qualidade da carne
A metodologia usada na avaliação genética de suínos é o BLUP .descrito estão sendo avaliados.
anteriormente no Cap. 10 deste livro.O Modelo Animal-BLUP é o melhor método
para avaliação genética em suínos.Nele, utilizam-se as informações de todos os
parentes e, simultaneamente são corrigidos os efeitos fixos de ambiente,
permitindo, assim, a identificação dos indivíduos detentores de valores genéticos
("breeding values") mais elevados.Esta metodologia foi desenvolvida,
originariamente, por Henderson (1948) para gado de leite.Hoje é aplicada em
gado de corte, suínos, eqüinos, ovinos, aves,etc. Nos suínos, o valor genético
real de um indivíduo é chamado valor gênico esperado ("expected breeding
value").
O conceito de valor gênico relacionado à seleção se associa ao fato de
que os genes ocorrem aos pares e que os pais só transmitem para seus filhos
metade dos seus genes.Por essa razão, a DEP de um indivíduo corresponde à
metade do seu valor gênico. Assim, a DEP é uma estimativa do valor gênico
verdadeiro.É uma predição de como a progênie de um indivíduo terá uma
performance comparada a um grupo médio ou população.A confiança nessa
estimativa é dada pela acurácia, que pode variar de zero a um. Quanto mais
próximo de um maior credibilidade deve ser dada à DEP.O valor relatado para
acurácia, na maioria dos programas de avaliações genéticas, é função da
possível mudança ou variação para aquela característica particular. Os criadores
devem usar a DEP para decidir se o animal deve ser selecionado para seu
programa de melhoramento e, então, considerar o valor da acurácia para
determinar a extensão do seu uso.Se um animal tem uma DEP que atende aos
objetivos seletivos do criador.ele pode usá-lo sem considerar o valor da
acurácia. Os valores da acurácia são mais efetivos como indicadores de
risco.Uma DEP positiva é desejável quando a seleção visa características como
número de leitões nascidos vivos ou aos 21 dias; negativa quando a seleção
visa reduzir a espessura de gordura ou dias para alcançar peso de mercado.
Exemplo aplicado: comparação de um varrão A com outro B para dias para
atingir 250 libras. Se varrões A e B são acasalados ao acaso com um grande
número de porcas,quais seriam suas DEPs para taxa de crescimento? Dado que
a DEP para dias para atingir 250 libras é de -5,8 para o varrão A e +0,3 para o
B, a simples subtração das DEPs dá o valor -6,1 (-5,8-0,3=-6,1), indicando que a
expectativa da progênie do varrão A é alcançar 250 libras, em média, 6,1 dias
mais rápido do que a progênie do B. Recentemente, por exigência do mercado
consumidor de carne suína, a ênfase das avaliações genéticas é no conteúdo de
 465
464

Tabela 20.1 - Evolução da avicultura de corte e de postura no período de 1910-2001.

Corte Postura
Ano Peso Conversão Idade de Ovos/ano Peso do Conversão
CAPITULO 20 ovo (g) alimentar
médio (g) alimentar abate (dias)
(dúzia/ano)
1910 _ - 80 55 4,10
1920 _ 90 55 4,00
MELHORAMENTO GENÉTICO DAS AVES 1930 1500 3,50 105 120 54 3,25
1940 1550 3,00 98 182 53 2,50
1950 1600 2,50 70 219 54 2,08
1960 1600 2,25 56 237 56 1,92
1970 1600 2,00 49 255 57 1,77
Egladson João Campos* 1980 1700 2,00 49 292 58 1,56
Jonas Carlos Campos Pereira 1984 1860 1,98 45 - - -
1985 1940 1,98 45 - - -
1990 _ - 304 57 1,50
A avicultura é a atividade da agropecuária que apresentou os maiores 57 1,40
2001* 2240 1,78 41 318
índices de evolução nas últimas décadas. Os pilares do desenvolvimento avícola * Valor estimado
estão assentados na utilização de genética avançada, modernas técnicas de Fonte: Andrade (1990)
manejo, sanidade, alimentação e instalações compatíveis com as exigências
altamente competitivas dos mercados produtivo industrial e consumidor. 0 Segundo Sluis (1992) há ainda expectativa de ganhos genéticos anuais
Brasil, em 2007, produziu cerca de 10.246 mil toneladas de carne de frango e apreciáveis, tanto para poedeiras como para frangos de corte. Em relação a
exportou, no mesmo ano,3.287 mil toneladas,gerando divisas para o País de 4,9 avicultura de corte os ganhos esperados são os seguintes para frangos de corte:
bilhões de dólares. A carne de frango representou 45,1% do total de carne peso corporal, 2,5%; conversão alimentar, -0,02 unidades; rendimento da
exportada, contra 40,1% e 11,2%, respectivamente de bovino e suíno. O carcaça, 0,25%; gordura abdominal, -0,1%; rendimento de peito, 0,15% e idade
consumo per capita de carne de frango é de 37,8 kg/ano (Dados informados pela de abate -0,4 dias. Em relação as poedeiras, as expectativas de ganhos
UBA- relatório anual) contrapondo-se a célebre frase do Barão de Itararé de que genéticos anuais são as seguintes; ovos incubáveis por fêmea, 1,0-1,5;
"pobre quando come frango, um dos dois está doente". A indústria mundial de viabilidade (recria), 0,25%; viabilidade (reprodução), 0,5% e conversão
carne de frango tem crescido à excepcional média de 5% ao ano.com produção alimentar, -1,6 g ração por ovo incubável. Revela ainda, Sluis (1992), que
de 70 milhões de toneladas métricas podendo chegar a 100mtm em espera-se que sejam mantidos nos níveis atuais a idade à maturidade sexual, o
2O2O.Atualmente, com elevação dos preços internacionais do milho e da soja, pico de produção, a eclodibilidade, qualidade do ovo e a viabilidade dos frangos.
com utilização destes alimentos para produção de biocombustíveis, o cenário A evolução genética alcançada em aves pode ser confirmada com o
indica cautela nessas projeções. Assim, em 2006 com 13kg de frango comprava- estudo feito por Havenstein et ai (2003) ao comparar uma população controle,
se uma saca de milho; atualmente são 19 kg para a mesma aquisição. estabelecida em 1957 de cruzamentos efetuados em 1955, com quatro
Os indicadores de produção para frangos de corte e poedeiras, linhagens de frangos de corte, sendo três comerciais e uma experimental,
relacionados na Tabela 20.1, demonstram a evolução da atividade. mantidas sem seleção e tendência fenotípica. Os pesquisadores contrastaram o
desempenho das aves controle de 1957 com aves melhoradas por seleção até
Não resta dúvida de que o melhoramento genético das aves contribuiu,
de forma expressiva, para o progresso alcançado. 1991, ambas alimentadas com duas dietas formuladas com as recomendações
nutricionais preconizadas nos correspondentes anos. Ao longo desses 34 anos
de seleção, verificou-se maior estabilidade das características na linhagem
controle, enquanto que na melhorada houve notável progresso em todas as
características, especialmente no peso das aves, conversão alimentar,
rendimento de peito, discondroplasia tibial e da mortalidade como resultado do
melhoramento genético. Em artigo publicado no Brolier Economics e reproduzido
na revista Produção Animal Avicultura, de abril de 2008,de autoria de Paul
Aho.há citação de dados que reforçam o melhoramento genético do frango em
* Professor Titular aposentado, PhD. oito décadas.
Escola de Veterinária da UFMG

466
Tabela 20.2 - .Evolução da criação de frangos de corte no período 1925 a 2005
Ano Peso vivo Conversão Alimentar Mortalidade Idade ao Abate
(kg) Kg ração/Kg ganho (%) (Dias)
1925 1,0 4,700 18 112
1965 1,6 2,400 6 63
2005 2,4 1,700 4 42
Fonte: Broiler Economics (2008)
Neste artigo, há informação dos índices de conversão alimentar do
bovino (8:1),suíno (3:1)e frango (2:1),reforçando a eficiência da taxa de
conversão de grão para carne dos frangos, que reflete no menor custo de
produção do que o de outras carne.
Os processos de melhoramento não se esgotam na esteira do
tempo.Novas vias de seleção são abertas com incorporação de novos
conhecimentos gerados pela dinâmica da ciência.O crescimento da biologia
molecular e as perspectivas que se descortinam com a identificação de genes
maiores ou de polimorfismos e incorporação destes nos programas clássicos de
melhora-mento permitem projeções futuras mais ambiciosas.
Toda essa evolução é produto de importação de material genético básico
e de pacotes tecnológicos. O Brasil, em geral, multiplica as matrizes e produz
pintos de um dia ou ovos.
O esforço da pesquisa brasileira na busca de redução, ou até da
independência genética, não é recente. No antigo Instituto de Pesquisa e
Experimentação Agropecuária do Centro-Sul (IPEACS), hoje PESAGRO,
desenvolveram-se pesquisas, na década de 50, para a produção de linhagens
comerciais de aves para postura. Mais recentemente, outras instituições públicas
estão envolvidas em pesquisas nas áreas de avicultura de corte e postura, como
o Centro Nacional de Pesquisa de Suínos e Aves (CNPSA), a Escola Superior
da Agricultura Luiz de Queiroz, em Piracicaba; as Universidades Federais de
Viçosa, MG, e Santa Maria, RS. As dificuldades econômicas do país sempre
crônicas, além dos baixos investimentos em ciência e tecnologia, têm retardado
a evolução das pesquisas e a obtenção de resultados projetados como metas.
Gargalos da Avicultura no Brasil
Reconhece-se que a avicultura brasileira é uma atividade econômica
moderna e altamente competitiva em termos internacionais. A despeito de toda
essa pujança, a atividade é quase que inteiramente dependente da importação
de material genético de outros países, principalmente dos EUA, França,
Inglaterra, Alemanha e Holanda. No caso de frangos de corte mais de 80% da
produção comercial é feita com material genético de apenas cinco empresas de
melhoramento genético (Torres, 1998). É baseada em linhagens importadas
como Hubbard, Peterson, Arbor Acres, Cobb Farms (todas americanas), Indian
467
River (européia), Shaver (canadense), Isa, MPK (franco-americana) e Hybro
(holandesa). Na área da postura, a dependência atinge a 100% e está
representada, além das linhagens mencionadas anteriormente, pelas linhagens
Hy-Line, Babcock (americanas), Lohmann e Hysex (holandesas) segundo relato
de Salle et ai. (1998). Segundo estes autores, esta situação de dependência
representava o grande gargalo ou "calcanhar de Aquiles" do setor, não só pelo
dispêndio de divisas, mas sobretudo por colocar a produção brasileira submissa
a fornecedores externos. Na verdade, a situação não é tão dramática como à
primeira vista parece. O dispêndio de divisas, em 1997 tomado como exemplo,
foi de apenas 17 milhões de dólares, contra 900 milhões de dólares de
exportação da carne de frango, ou seja apenas 2% das divisas arrecadadas.
Com a globalização e intensificação do comércio internacional, o maior risco
para a avicultura pode estar relacionado com a introdução de novas doenças ou
surtos das já existentes em nosso país. Portanto, um rígido programa profilático-
sanitário é decisão inadiável, bem como da necessidade do Brasil desenvolver
suas próprias linhagens produtoras de frangos e ovos. O Centro Nacional de
Pesquisa de Suínos e Aves (CNPSA) vem trabalhando nesta direção ao
conceber um programa de pesquisa e desenvolvimento de linhagens nacionais
de aves para corte e para postura de ovos brancos e castanhos, absorvendo
antigo programa comercial da Granja Guanabara. Segundo Figueiredo et ai.
(1999) como resultado do programa do CNPSA já está sendo comercializado,
para a avicultura de postura, um pacote denominado Embrapa-011, formado por
linhas puras da raça Leghorn, selecionadas e cruzadas entre si nas condições
brasileiras. Um segundo pacote comercial, denominado Embrapa-021, formado
pelas linhas puras das raças Cornish branca e Plymouth Rock branca, também
cruzadas entre si e já disponibilizadas para a produção de frango de corte. Um
terceiro pacote comercial denominado Embrapa-031, formado por linhas puras
das raças Plymouth Rock branca e Rhode Island Red, selecionadas para a
produção comercial de ovos de mesa, cor marrom, foi finalizado em dezembro
de 1998. Estas investigações são estratégicas para o país sob vários aspectos:
a) redução dos riscos de introdução de doenças exóticas; b) geração de
tecnologia nacional com potencialidade de exportação; c) independência das
restrições impostas por outros países; d) economia de divisas, pequena mas
expressiva do ponto de vista nacional; e) produção de materiais genéticos
adaptados às nossas condições de criação, etc. É preciso apoio político para dar
sustentação a programas desta natureza, para que tenham a desejada
estabilidade e visão do longo prazo e não acabem morrendo, como já aconteceu
com outras iniciativas propostas por várias instituições públicas brasileiras.
O conceito de que "pobre, quando como frango, um dos dois está doente
("Barão de Itararé") foi substituído pelo "frango como a mais democrática das
proteínas" (IBGE). Investir em pesquisas que resgatam a verdadeira cidadania é
decisão política bastante volátil em nosso país. No caso da avicultura, é decisão
que causa impacto nas condições de vida e saúde da população humana.
468
Histórico
As galinhas foram introduzidas no continente americano, especificamente
na parte norte dos Estados Unidos, através de emigrantes ingleses "pilgrims" no
navio Mayflower. Ao estabelecerem os primeiros núcleos de colonização, as
aves de origem inglesa iniciaram também um processo de reprodução com as
aves nativas. No decorrer dos anos, com as colônias já em franco
desenvolvimento, o plantei avícola existente era bastante numeroso, sendo a
galinha considerada como animal de adorno, criada pela grande maioria dos
colonizadores; em se tratando de animal de adorno, ou mesmo de exibição,
logicamente os caracteres fenotípicos como cor das penas, forma de cristas,
eram levados em consideração em detrimento aos caracteres produtivos e
reprodutivos.
Assim, com a transformação das colônias em cidades, aliado ao
intercâmbio com outros países da Europa e do Oriente, a população avícola
aumentou, como também a competição entre os criadores. Em virtude destes
problemas, um médico (Dr. J.C. Bennot), também criador, resolveu organizar uma
exposição avícola, convidando todos os criadores a participar da mostra, que teve
lugar na cidade de Boston, em 15/11/1849, com a duração de dois dias e
participação de 219 exibidores e 1423 aves. A partir desta época, o interesse pelas
exposições avícolas aumentou, assim como a criação de diversas entidades de
classe, culminando, em 1873, com a fundação da "American Poultry Association",
em Búfalo. Já em janeiro de 1874, a sociedade publicou o primeiro livro sobre o
padrão das raças, cujos representantes foram pintados por artistas famosos
daquela época. As publicações dos padrões de perfeição tornaram-se
praticamente anuais até o início do século, e, até 1972, foram publicados 34
edições nas quais estão descritas 79 raças e variedades. Com o início das
publicações do padrão de perfeição, surgiram os interesses pelos caracteres
produtivos das aves, ocorrendo a transformação de animal de estimação para
animal de utilização.
Os Trabalhos Iniciais de Genética
Após a padronização das raças e variedades, com excessão da New
Hampshire, que só foi reconhecida em 1935, teve início, já em 1900, a aplicação
da genética científica a avicultura. Dois fatos contribuíram, independentemente,
para" o avanço da genética avícola: (1) a redescoberta dos princípios
Mendelianos da hereditariedade, fornecendo a explicação de como os
caracteres genéticos são transmitidos através dos pais para os filhos; apesar da
simplicidade das leis de Mendel, a motivação provocada nos geneticistas no
início do século foi enorme, entretanto, já na década de 20, eles mesmos
reconheceram que a maioria dos caracteres econômicos não eram de
transmissão simples, sendo responsável número grande de genes; isto induziu
os geneticistas a selecionar os indivíduos como forma de acompanhar o
469
melhoramento através das gerações; (2) o segundo acontecimento, apesar de
também da simplicidade, foi a descoberta do ninho alçapão que possibilitou a
seleção das poedeiras mais produtivas, além do estudo evolutivo dos pintos
nascidos das mesmas. Este método de identificar as aves é atribuído a vários
estudiosos: Leich (1869), Dryden (1901), além de Gowell & Rice.
Assim, Bateson, biologista inglês, foi o primeiro a demonstrar que as leis
de Mendel, descritas em ervilhas, poderiam ser também aplicadas aos animais,
principalmente as galinhas. Os trabalhos iniciais de Bateson, Punnett e
Davenport, apesar de importantes, contribuíram muito pouco para as
características econômicas. Por outro lado, estes estudos iniciais demonstraram
que determinadas características, como a cor das penas, não seguiam a Lei de
Dominância, por exemplo, o padrão barrado. Este fato possibilitou Spillman
(1908) a descrever a característica ligada ao sexo do gene barrado.
Analogamente, Serebrovsky (1923) descobriu que a velocidade do
empenamento era também controlada por gene ligado ao sexo. Goodale (1923),
estudando a característica "produção de ovos", concluiu que a mesma dependia
de quatro fatores: (1) idade de maturidade sexual; (2) intensidade de postura; (3)
ausência de choco; (4) persistência.
Contribuição dos Produtores de Milho Híbrido
O melhoramento genético das aves realmente ocorreu quando duas
grandes companhias produtoras de milho híbrido (Pioneer Hi-Breed Company e
Dekalb Hybrid Seed Company) resolveram aplicar as mesmas técnicas utilizadas
na obtenção do milho híbrido, no melhoramento das aves. Assim, a introdução
da heterose, através do acasalamento de linhagens consangüíneas, começou a
ser aplicada na década de 30. Infelizmente, estes trabalhos iniciais foram
realizados com linhas consangüíneas de uma raça ou de uma mesma linhagem,
e os resultados não foram muito animadores, além do mais os geneticistas não
davam atenção aos caracteres reprodutivos das linhas consangüíneas primárias.
Por outro lado, o acasalamento consangüíneo implicava no desenvolvimento de
um número muito grande de linhas consangüíneas e o cruzamento entre elas a
fim de se encontrar a melhor combinalidade; atingido o objetivo, o passo mais
difícil seria manter e multiplicar as linhas consangüíneas combináveis, devido
aos problemas reprodutivos advindos com a consangüinidade. Apesar de ser o
primeiro tipo de acasalamento utilizado no melhoramento comercial avícola,
mais tarde desprezado em virtude das razões econômicas e do surgimento de
outros tipos de acasalamento, a palavra híbrido ainda é comumente usada no
meio avícola, apesar de errôneo.
Ainda utilizando a experiência dos geneticistas de milho, os geneticistas
avícolas introduziram no melhoramento das aves a seleção recorrente recíproca,
aplicada com sucesso no milho. Este sistema, consiste na seleção dos
reprodutores baseada no teste de progênie e multiplicação simultânea dos
470
mesmos, reduzindo o período para se obter um novo produto. Heisdorf &
Nelson, foram os primeiros a lançar no mercado o produto H & N através da
seleção recorrente recíproca.
A Importância da Genética de População
A genética mendeliana simples fornecia base para compreensão de
caracteres governados por poucos genes e de efeitos contrastantes, como a cor
da crista. Para as características de interesse econômico e de natureza
poligênica a situação é bem mais complexa. Os genes que afetam as principais
características econômicas das aves não são de transmissão simples. Além da
complexidade gênica dos caracteres econômicos há, ainda, influências
ambientes, que podem afetar a expressão dos fenótipos. Como estes últimos
são a base para a estimação dos genótipos dos animais, é de fundamental
importância separar efeitos determinados por influências genéticas daqueles
condicionados pelo meio ambiente onde os animais são criados.
A transição da base mendeliana da herança, de caracteres simples e
contrastantes, para a herança quantitativa e multifatorial das características de
interesse econômico, provocou o surgimento de nova ciência - a genética
quantitativa ou biométrica. Atribui-se a Sewall Wright como seu fundador, ao
publicar as base genéticas que permitiram quantificar os efeitos dos sistemas de
acasalamento na estrutura gênica das populações animais. Jay Lush, da
Universidade de lowa, foi o introdutor destes novos conhecimentos como
ferramenta de promoção do melhoramento animal. Lerner, em 1951, ao publicar
seus estudos de aplicação da seleção como princípio da criação comercial de
aves, demonstrou, de maneira fácil, como esta pode ser eficiente arma de
melhoramento. A Hazel atribui-se importante contribuição ao propor a
construção dos índices de seleção para a seleção simultânea de várias
características, isto na década de 40.
O desenvolvimento de técnicas biométricas, alicerçadas na estatística,
provocou outro salto tecnológico na evolução da avicultura. A quantificação das
variações fenotípicas entre as características atribuídas aos efeitos genéticos e
de ambiente, pela herdabilidade, e as associações genéticas entre diferentes
características, pelas correlações genéticas, permitiu estabelecer estratégias de
melhoramento animal e a evolução genética das aves. As metodologias
biométricas hoje disponíveis são responsáveis, em grande parte, pelos notáveis
progressos genéticos já alcançados. O desenvolvimento da metodologia dos
modelos mistos, atribuída a Henderson no final da década de 40 e, agora,
amplamente disseminada, em todos os países, graças a disponibilidade de
recursos computacionais, cada vez mais modernos, têm provocado progressos
que extrapolam a imaginação.
Ainda há a interação, cada vez mais próxima, entre a genética molecular
e a imunogenética com a genética quantitativa, ampliando ainda mais os
471
horizontes de evolução genética, pelas possibilidades de manipulação do DNA,
controle genético de doenças e outros benefícios.
Importância da Sanidade no Melhoramento Avícola
Na década de trinta, que marcou o início da avicultura industrial nos EUA,
houve grande expansão de todos os segmentos ligados à produção avícola,
principalmente a área de incubação artificial, culminando com a implantação do
Programa Nacional de Melhoramento Avícola (NPIP), que priorizava o controle
sanitário dos planteis. Nesta mesma época, houve também a expansão de
indústria farmacêutica com o surgimento de produtos destinados exclusivamente à
atividade avícola. Cabe ressaltar que as outras espécies animais não
mereceram a mesma prioridade, possivelmente em decorrência do sistema de
criação.
Modernamente, a indústria farmacêutica investe milhões de dólares no
desenvolvimento de novas gerações de produtos capazes de fazer frente a
evolução e resistência genética desenvolvida pelos diversos agentes
patogênicos. Por exemplo, hoje não existe nenhum antibiótico 100% eficaz
contra as salmonelas, possivelmente em função da sub ou superdosagens, ou
mesmo pela qualidade dos produtos. As estatísticas apontam que 2% das
perdas de aves são atribuídas às doenças respiratórias, o que eqüivale a perda
anual, no Brasil, de 68 mil toneladas de frango.
O notável avanço já alcançado pela avicultura tem trazido, também, maior
incidência de doenças, fazendo com que a intervenção e assistência veterinária
sejam indispensáveis para o sucesso econômico da atividade. Algumas
sugestões na área de biosegurança têm sido sugeridas como a criação com
idade única, programação rigorosa de calendários profiláticos em determinadas
áreas, controle do trânsito de pessoal e de veículo etc.
Sobrevivência e saúde são condições fundamentais para um sistema
eficiente de produção. Como o número de doenças que afetam as aves é
expressivo é, praticamente, impossível desenvolver resistência genética contra
todas. Muitas doenças podem ser controladas, de forma eficiente, com
vacinações, programas de teste e erradicação e medidas de biosegurança.
Vários tipos de problemas de saúde têm sido levantados como
causadores de prejuízos a avicultura. Gavora (1994) listou-os da seguinte forma
(Tabela 20.3).

472
Tabela 20.3 - Problemas de saúde e meios de solucioná-los.
Meios de melhoramento
a - inclui seleção por marcador
+ - forma mais desejável de melhoramento
0 - pouco importante em relação do melhoramento
Fonte: Gavora (1994)
Problemas do ambiente físico relacionam-se às condições de manejo e,
principalmente, da qualidade das instalações e podem ser eliminados ou
reduzidos pela remoção das causas. É impossível controlá-los na sua
integridade e algum estresse parece ser inevitável. Redução do efeito do stress
pode ser feita por meios ambientes ou genéticos. O stress calórico é
reconhecido como negativo no bem estar das aves e a base molecular dos
mecanismos de respostas dos animais já é conhecida e pode ser aplicada em
programas de seleção para ambiente da resistência ao calor. Desordens
nutricionais podem ser minimizadas pelo melhoramento do status nutricional da
população de aves, embora seleção para alta produtividade, com rações de
menor qualidade, parece promissora. Desordens fisiológicas e de
desenvolvimento podem ser devidas a genes maiores ("major genes") ou podem
ser causadas por muitos pares de genes. A seleção convencional, ainda na
opinião de Gavora (1994), parece ser o melhor método para aliviar o problema.
Doenças infecciosas e parasitárias formam o maior e mais importante grupo de
problemas de saúde das aves e tanto os meios ambientes como os genéticos
devem ser usados para a sua redução. O uso de genética molecular no
melhoramento da resistência à doença pode tornar-se em alternativa viável em
prazo relativamente próximo.
Contribuição da Imunogenética
Considerando a grande importância da avicultura no setor agropecuário,
a sanidade das aves é fator imprescindível para e eficiência da produção, sendo
que seu sistema imunológico tem papel de destaque na manutenção da saúde.
Tanto os fatores genéticos quanto os de ambiente interferem na qualidade da
resposta imunológica, sendo que os primeiros tendem a determinar a habilidade
473
da ave para atacar um organismo causador de doença (através dos genes
relacionados ao sistema imunológico), enquanto que os últimos influenciam a
eficiência da resposta imune. Assim sendo, deve-se ressaltar que, não basta
selecionar, buscando-se indivíduos mais resistentes à doenças, deve-se também
trabalhar no sentido de fornecer as condições ambientes favoráveis à expressão
destes melhores genótipos.
Quando uma substância estranha penetra no organismo de um animal
ou, muitas vezes somente toca sua pele, automaticamente ocorre uma reação
orgânica no sentido de destruir o agente estranho ou neutralizá-lo. A esta reação
chamamos resposta imune. Existem duas formas de resposta imune, sendo que
cada uma delas é desencadeada pela ação específica de células especiais
chamadas linfócitos (um tipo de células brancas do sangue). Tais linfócitos são
formados na medula óssea e migram para dois órgãos distintos, onde ficam
armazenados até que sejam necessários. Alguns migram para o Timo, onde
passam a ser chamados de Linfócitos-T, enquanto outros vão para a Bursa de
Fabricius, passando então, a Linfócitos-B.
No primeiro tipo de resposta imune, também chamado de resposta
humoral, os linfócitos-B, em contato com a substância estranha (também
chamada de antígeno), iniciam a produção de grande quantidade de outra
substância, solúvel no plasma, chamada anticorpo. Esta reação pode ocorrer
como reposta ao contato com diversos agentes, entre eles, vírus; bactérias;
células vermelhas do sangue etc. O anticorpo produzido vai ao encontro do
antígeno e se liga a ele formando o que chamamos complexo antígeno-
anticorpo, resultando na inativação e morte do agente estranho.
Já o segundo tipo de reação imune é chamado de resposta mediada por
células, ocorrendo quando, na presença do antígeno, os linfócitos-T são
estimulados e se ligam a ele, eliminando-o diretamente ou auxiliando a ação dos
linfócitos-B.
MHC (Complexo Maior de Histocompatibilidade) - além da imunidade
mediada por células T e B, existem também os chamados antígenos de
histocompatibilidade, que são encontrados na superfície de todas as células
nucleadas. Tais antígenos são muito importantes na rejeição de enxertos e
transplantes. São detectados mais precocemente nos leucócitos (outro tipo de
células brancas do sangue). A função geral do MHC é a regulação da resposta
imune, uma vez que os antígenos de histocompatibilidade também regulam a
proliferação e o modo de ação dos linfócitos. Assim sendo, é lógico admitir sua
influência sobre a susceptibilidade ou resistência à doenças. Em aves, o MHC é
chamado de B, por ter sido primeiramente identificado como o sistema
sangüíneo B. A evidência mais significativa está relacionada à Doença de
Marek, causada por um vírus. Em galinhas, o antígeno de histocompatibilidade
B21 está associado à resistência à doença, enquanto que o antígeno B19 à
susceptibilidade. Também o antígeno B2 tem sido detectado em indivíduos
resistentes à Leucose linfóide. Mais ainda, tem-se observado que entre os
indivíduos homozigotos para o antígeno B-, a mortalidade na fase adulta é mais

474
elevada, sendo que também a produção de ovos dos mesmos é menor. Este
mesmo antígeno tem ainda sido detectado em galinhas Leghorn OS, nas quais
está associado à susceptibilidade à Tireoidite.
Os grupos sangüíneos de aves vêm sendo estudados desde a década de
40 e referem-se a antigenos existentes na superfície das hemácias (células
vermelhas do sangue). Tais antigenos são agrupados em sistemas sangüíneos
distintos, sendo que atualmente 13 são conhecidos: A, B, C, D, E, H, I, J, K, L, N,
P e R (Briles, 1984). São detectados através de teste sorológicos que permitem
a identificação do tipo sangüíneo do animal.
Em muitas espécies, este teste é importante para verificação de
parentesco (quando os tipos de sangue do produto e seus supostos pais são
comparados, mostrando ou não correspondência). Em aves, além desta
aplicação, o estudo dos grupos sangüíneos tem também papel de destaque por
mostrarem estreita relação com outro sistema genético, vinculado à resistência
ou susceptibilidade à doenças, o MHC. Assim sendo, além do já mencionado
sobre o sistema sangüíneo B, temos ainda evidências de que os sistemas
sangüíneos K e R relacionam-se com infecções por determinados vírus,
necessitando-se ainda de mais pesquisas sobre eles. Segundo Miller (1991), há
também evidências de que, em algumas linhagens endogâmicas de galinhas,
aproximadamente 25% dos animais heterozigotos para os sistemas de grupos
sangüíneos, mostram maior habilidade para eclosão dos ovos, maior
longevidade e maior produção de ovos.
A compreensão do funcionamento do sistema imunológico tem papel
fundamental na avicultura, especialmente no que se refere à resistência à
doenças, um dos aspectos a ser explorado em programas de seleção. Para
tanto, precisa-se, ainda, de maiores conhecimentos a respeito das diversas
correlações genéticas entre os diferentes aspectos da função imunológica
(fagocitose, resposta humoral, resposta mediada por células, etc), sobre as
herdabilidades para cada função, bem como da resposta correlacionada entre
função imune e produção, entre outros.
Contribuição da Biologia molecular
Historicamente, as aves têm tido um papel mais significante em genética
molecular do que em outras áreas da biologia. Os genes das proteínas da clara
estiveram entre os primeiros a serem clonados usando as técnicas do DNA
recombinante, devido a grande quantidade de material biológico obtida pela alta
expressão de tais genes. A análise destes genes forneceu importantes conceitos
ao entendimento da estrutura e da função gênica em organismos superiores.
Estes mesmos genes foram os primeiros hormônio-induzíveis a serem
clonados, o que subsidiou algumas das primeiras análises das seqüências
regulatórias adjacentes aos genes estruturais, ajudou também a esclarecer a
natureza dos receptores hormonais e de seus genes, e a análise das interações
475
receptor-DNA. Nestas áreas, trabalhos com genes de aves continuam a ser os
mais promissores dentro da pesquisa molecular em organismos superiores.
Análises mais recentes sobre regulação hormonal estenderam-se aos genes das
proteínas da gema e a outros genes sintetizados no fígado, adicionando novos
conhecimentos sobre a interação entre indução hormonal e especificidade
tecidual.
Similarmente, os genes estruturais da musculatura esquelética das aves
foram, em geral, clonados antes que os homólogos mamíferos, devido também a
grande expressão gênica. Por outro lado, alguns genes das aves foram clonados
com o auxílio de seus homólogos mamíferos, o que forneceu informações sobre
as relações evolucionárias.
Mais recentemente, a possibilidade de produzir-se aves transgênicas,
manipuladas geneticamente, tornou-se um mecanismo interessante na
identificação dos genes controlando características comerciais, tais como:
crescimento, reprodução e resistência à doenças. Estas características
complexas são, por si só, tópicos importantes, ainda mais quando cria-se a
possibilidade de melhoramento genético usando as técnicas de manipulação do
DNA.
Para demonstrar o avanço que o melhoramento molecular está obtendo
em avicultura, este tópico irá discorrer sobre os principais genes já clonados nas
aves, assim como também discutir sobre o uso das transferências genéticas
nestes animais.
Genes das Proteínas da Clara e da Gema
Entre as principais proteínas da clara, estão aquelas produzidas pelas
células glandulares tubulares do oviducto: ovoalbumina, conalbumina/
ovotransferrina, ovomucóide e lisozima, que juntas respondem por cerca de 70%
da proteína produzida.
Ovoalbumina: Por ser a proteína e o mRNA mais abundante da clara, foi
um dos três primeiros genes eucariotos a serem clonados, fornecendo dados
importantes para o entendimento da função de diversas estruturas gênicas. Foi
neste gene que se descobriu que nas fronteiras 5' dos introns existe o
dinucleotídeo G-T, e que o final 3' é marcado por dinucleotídeos A-T, regra esta
que se descobriu válida para todos os genes eucariotos clonados até o
momento.
Foi neste gene também que primeiro se descobriu a existência de
polimorfismos nos sítios de restrição nos introns, estabelecendo a partir de então
a variação alélica nos sítios silenciosos.
Outro fato interessante descoberto neste gene, foi a presença em sua
fronteira 5' de seqüências regulatórias, principalmente aquelas controlando a
indução hormonal. Além destas descobertas, outras foram feitas pela análise do
476
gene da ovoalbumina, como por exemplo a existência de genes duplicados e a
organização dos cromossomos na expressão gênica.
Conalbumina: É a maior proteína ligadora de ferro na clara do ovo,
compreendendo cerca de 10% da proteína total. Acredita-se que tenha fonte
nutricional, e que atue, provavelmente, como agente microbiano. Muito
interessante neste gene é a similaridade entre sua região 5' e de outros genes
da clara e as diferenças na regulação hormonal entre oviducto e fígado.
Ovomucoide: Compreende cerca de 10% das proteínas da clara do ovo,
sendo um inibidor de proteases. Este gene apresenta uma peculiaridade, que
posteriormente foi identificada em vários genes eucariotos: os introns são
removidos em uma ordem preferencial, mas não obrigatória durante o
processamento do mRNA maduro.
Lisozima: Esta proteína é encontrada em vertebrado, invertebrados,
plantas, bactérias e vírus, compreendendo cerca de 2% das proteínas totais da
clara do ovo. Foi a primeira enzima que teve sua estrutura terciária determinada.
Além destas proteínas, muitas outras já estão com seus genes clonados,
como exemplificado na Tabela 20.4.
Tabela 20.4 - Alguns genes de aves já clonados
a - actina (músculo cardíaco) insulina
a - actina (músculo liso) miosina
a - actina (músculo esquelético) troponinas
a - globulina tubulinas
Calmodulim ubiquitina
Calcitonina vimentina
Fibronectina vitelogenina
Piruvato kínase gene X
Proteína heat shock gene Y
Fonte: Bulfield (1993)
Apesar da grande quantidade de genes já clonados nas aves, muito
poucos polimorfismos associados com características de produção são
conhecidos. A identificação de genes ligados a características comerciais deve
ser o novo desafio para os geneticistas moleculares dentro do melhoramento e
da produção avícola.
Engenharia Genética e Aves Transgênicas
Perspectivas para o uso da transferência de genes - a engenharia genética é. o
novo tópico estudado para o melhoramento da avicultura. Estes experimentos
começaram, em 1980, como resultado de descobertas moleculares baseadas no
entendimento do DNA: como a informação genética é estocada, como é usada
para determinar a estrutura das proteínas, e como é transmitida de geração,
477
para geração. Todo este conhecimento permitiu que se fizesse análises diretas
do DNA, o que incluía a habilidade de transferir material genético de um
organismo para outro, e usar genes clonados para desenvolver uma nova classe
de marcadores genéticos. Somente nos últimos anos esta tecnologia começou a
ser usada na avicultura.
O uso da transferência de genes e da engenharia genética vem somar
aos métodos de seleção convencionais para melhorar as práticas reprodutivas.
Como a transferência de genes leva a incorporação de material genético
exógeno diretamente ao genoma, estas metodologias contribuirão para o
melhoramento genético da avicultura. Depois da incorporação gênica, os
criadores deverão seguir estratégias de seleção e propagação que otimizem o
efeito destes genes em suas aves. Portanto, a transferência gênica não irá
substituir os métodos convencionais, mas será incorporada a eles.
A engenharia genética oferece benefícios potenciais, tais como prover
meios que aumentem a variação genética, e também produzir mudanças
genéticas bruscas. Pela inserção direta dos genes, os avicultores vencerão
barreiras reprodutivas e permitirão o fluxo gênico entre diferentes organismos,
assim como em diferentes populações dentro da mesma espécie. O resultado
será novos genótipos, possivelmente com maior valor econômico. A
transferência gênica pode também reduzir os esforços necessários para
transferir caracteres das linhagens de alta produção para as de baixa produção.
Além disto, é possível identificar genótipos desejáveis nas aves a serem
selecionadas para matrizes e reprodutores nas gerações futuras, reduzindo
então o tempo e o investimento nos testes de progênie.
Cuidados com o Uso desta Tecnologia
Apesar de todos os benefícios apontados acima, a engenharia genética
em avicultura ainda permanece nos estágios iniciais de desenvolvimento. As
primeiras pesquisas têm enfocado, basicamente, os melhores métodos para
transferência de genes exógenos. O sucesso no uso das aves transgênicas
dependerá de vários fatores, tais como:
. desenvolvimento de metodologias que permitam produzir aves transgênicas
cujos genes exógenos sejam transferidos pelas células germinativas
rotineiramente e em grande número;
• grande número de aves expressando o caráter transgênico, o que não
acontece atualmente;
• caracterização e clonagem de genes realmente úteis;
• modificação e adaptação de tais genes para funcionamento em ambiente
transgênico;
• estudar as aves transgênicas para testar a estabilidade dos genes
transferidos;
 479
478

testar a biosegurança dos animais transgênicos no que diz respeito aos meio ambiente. Os consumidores temem, também, que os organismos
criadores, consumidores e mesmo ao meio ambiente. transgênicos gerem produtos alimentares pouco seguros.
É de competência da comunidade científica provar a segurança e os
benefícios que esta nova tecnologia é capaz de trazer, contornando, desta
Passos necessários para aplicação da engenharia genética maneira, a opinião pública negativa. Os cientistas devem deixar claro que o
desenvolvimento e teste dos animais transgênicos seguirão as normas estritas já
Na Figura 20.1, estão descriminados os passos necessários para adotadas nas pesquisas de manipulação de DNA recombinante. Além disto, a
produção de aves transgênicas segundo Shuman (1993) opinião pública deve saber que as agências governamentais regulamentarão e
aprovarão os métodos de transferência gênica e os animais transgênicos, assim
Desenvolvimento Testes Produção como examinará a segurança e a eficácia dos genes transferidos.
1. Seleção da 6. Identificar o ->• 9. Desenvolver A transferência gênica, a engenharia genética e as técnicas de análise do
característica transgene pela | estoques DNA são ferramentas poderosas na produção avícola. Entretanto, é improvável
genética análise do DNA transgênicos que estas tecnologias resultem na produção de superaves, é mais provável que
2. Identificação dos 7. Testar para 10. Testar os estas tecnologias sejam incorporadas nas práticas atualmente existentes para
genes maiores e das expressão gênica e estoques ajudar a resolver problemas específicos e criar novos produtos. Como em
seqüências fenótipo | transgênicos em qualquer nova tecnologia, pesquisa, desenvolvimento e aplicação requererão
reguladoras I criações testes cuidadosos e avaliação criteriosa. De qualquer maneira, a avicultura
j comerciais moderna parece estar caminhando para uma nova era.
3. Isolar o gene e as 8. Multiplicar os J 11. Usar os
seqüências transgenes estoques
Herança das Principais Características Econômicas nas Aves
reguladoras selecionados transgênicos
para produção
Produção de ovos - é uma das características mais importantes no
4. Construir vetores de rotineira e
melhoramento das aves, cujo estudo se tornou possível graças à descoberta do
transferência gênica comercial
ninho alçapão. De um modo geral, a produção de ovos é calculada em termos
5. Transferir o gene para de galinha-dia, ou seja, produção e número de aves diários, não leva em
as células alvo consideração a mortalidade normal que ocorre no plantei; o cálculo correto, para
Fonte: Shuman (1993) efeito tanto de melhoramento como econômico, seria aquele baseado em
galinha-alojada, o qual mede a produção média real do plantei, e, indiretamente,
Como pode ser visto pelo esquema acima, muito ainda tem de ser feito a taxa de sobrevivência - quanto maior, melhor será a produção. Por outro lado,
para que aves transgênicas comecem a ser usadas em escala comercial. número de ovos produzidos por ave significa muito pouco se não for
acompanhado por: tamanho, forma, cor, qualidade interna e resistência da
casca.
Considerações Éticas sobre o Uso de Animais Transgênicos
A produção de ovos depende dos seguintes fatores que devem ser
Várias questões éticas, políticas e sociais têm surgido a respeito do uso selecionados:
de-animais transgênicos. Uma delas diz respeito ao uso de animais patenteados. 1. Maturidade sexual - ou idade do aparecimento do primeiro ovo. Geralmente,
A inserção de genes abriu a porta para a patente de animais em vários países em condições normais, aves precoces produzem mais ovos do que aves
do mundo, entretanto, este conceito deixou pendente na legislação o limite do tardias. Foi determinado que esta característica depende, primariamente, de
patenteamento e a isenção ou não dos produtores no pagamento de royaltes dois genes dominantes: um autossômico (E1) e outro ligado ao sexo (E). A
sobre os animais patenteados. ambos os genes, isoladamente, é atribuída a idade da maturidade sexual que
varia de 140-180 dias. Por outro lado, esta característica pode estar também
Outra questão importante é a manipulação inescrupulosa dos animais, ou
relacionada com o empenamento das aves - aves precoces empenam mais
pior, a produção de animais ou microrganismos que se tornem organismos
cedo e aves tardias, obviamente, mais tarde. O meio ambiente desempenha
degenerados geneticamente, e, por algum acidente, venham a ser liberados no
papel muito importante no aparecimento da maturidade sexual; é sabido que
80
época de nascimento, nutrição e luz representam fatores importantes no
aparecimento do primeiro ovo. Sob o ponto de vista econômico, a maturidade
sexual deve ser retardada em virtude do tamanho do ovo - apesar da ave
precoce produzir mais ovos, o tamanho dos mesmos é pequeno, resultando
em preço menor no mercado. Hoje, as grandes explorações avícolas
produtoras de ovos, utilizam de métodos especiais para o retardamento da
maturidade sexual. A herdabilidade para esta característica é estimada entre
0,15 e 0,50.
. Intensidade de Postura - é expressa pelo número de ovos produzidos em
determinado período de tempo; intensidade de postura e ciclo de postura são
dois fatores de produção estreitamente relacionados - aves que possuem
ciclos grandes, apresentam alta intensidade de postura.
. Ausência de Choco - o aparecimento do choco nas aves representa o início
do ciclo reprodutivo, ou seja, cessa a produção de ovos, e começa o período
de incubação dos ovos, e, posteriormente, criação dos pintos que nasceram.
O desaparecimento do choco coincide com: (a) fim do período de criação dos
pintos; (b) início da produção de ovos. O aparecimento do choco é devido a
produção do hormônio prolactina, pela adeno-hipófise. O estímulo para a
produção de prolactina, origina-se da pressão exercida pelos ovos, e
posteriormente, os pintos, no peito da ave.
A seleção contra o aparecimento do choco é altamente eficiente, e,
consiste na retirada ou eliminação de todas as aves que apresentam o choco.
As linhagens comerciais leves praticamente não apresentam choco;
entretanto, nas linhagens pesadas, ainda existe, mas a ocorrência é muito
pequena. Geneticamente, o choco é produzido por dois genes
complementares A e C, ambos autossômicos e dominantes - por exemplo,
uma linhagem possui A e outra possui C, ambas não apresentam choco;
entretanto, se ambas forem acasaladas, a progênie, por possuir ambos os
genes, está sujeita a choco.
Persistência - é representada pelo comprimento do período de produção, ou
seja, o período compreendido desde o primeiro ovo até a parada de
produção. Geneticamente, é fator ainda sem explicação clara, embora pausa
e persistência de postura, têm sido consideradas como características
genéticas independentes, ambas são consideradas simultaneamente na
seleção para produção de ovos. A correlação entre produção anual de ovos e
persistência de postura, é, em torno, de 0,75.
Tamanho ou Peso do Ovo - Esta é a característica mais importante sob o
ponto de vista comercial - ovos grandes representam bom preço no mercado.
É característica cuja herdabilidade varia de 0,2 a 0,8; esta variação é devido,
principalmente, ao período de tomada da amostra, mas a herdabilidade
média, baseada na produção anual, é, em torno, de 0,5. A seleção, tanto para
ovos grandes como para ovos pequenos, é altamente eficiente, existindo
correlação positiva para tamanho do corpo - aves pesadas, ovos grandes,
aves leves, ovos pequenos. Dentro de linhagem ou raça, existe correlação
481
genética positiva entre a combinação de dois dos seguintes fatores: tamanho
do ovo, maturidade sexual e tamanho do corpo.
6. Resistência ou Espessura da Casca - é outra característica comercialmente
importante; a comercialização de ovos se baseia na integridade e limpeza da
casca; como os ovos passam por diversas operações antes de serem
entregues ao consumidor, a casca deve ter resistência bastante para suportar
tais manuseios. A espessura da casca está relacionada com a resistência da
mesma - quanto mais espessura mais resistente e vice-versa - sendo medida
indiretamente pelo peso específico ou diretamente pela média de três
medidas tomadas no diâmetro equatorial da casca. A herdabilidade estimada
para o peso específico varia de 0,3 a 0,6. Estimativas de correlações
fenotípicas e genéticas entre espessura da casca ou peso específico e outras
características de produção foram negativas para produção de ovos e peso
do ovo, e positivas para qualidade do albúmen (unidades Haugh).
7. Qualidade do Albúmen - é a medida principal da qualidade interna, expressa
geralmente, em termos de unidades Haugh. É uma medida que depende do
tamanho do ovo, espessura da casca, temperatura ambiente, idade do ovo
etc. As estimativas de herdabilidade são bastante variáveis, dependendo do
método de análise, linhagem e raça - a estimativa varia de 0,1 a 0,7. A
seleção de linhagem baseada na espessura e quantidade de albúmen denso,
tem sido descrita com sucesso.
8. Manchas de Sangue e Coágulos - são fatores que depreciam a qualidade
interna dos ovos. Até recentemente, pensava-se que os coágulos fossem
originários das manchas de sangue (hemorragia folicular), entretanto,
atualmente, ambos são originários de lesões na mucosa do oviduto. Pelo
menos, em condições normais de produção, 1 a 3% dos ovos produzidos
contêm tais defeitos. Geneticamente, tanto as manchas de sangue como os
coágulos, são considerados independentes. Seleção para incidência baixa ou
alta de manchas de sangue tem sido realizada com sucesso. A herdabilidade
estimada é de 0,1 a 0,5.
9. Colesterol - a associação do colesterol com doenças cardio-vasculares tem
provocado atenção dos melhoristas em reduzir seu nível na gema do ovo. Há
variações entre raças e linhagens. Relatos de estimativas de herdabilidade de
0,15 - 0,20 evidenciam a existência da influência genética. Linhagens de alta
e baixa concentração de colesterol diferiram significativamente da linhagem
controle. Contudo, a concentração de colesterol da gema da linhagem baixa
não diferia estatisticamente da controle. A ausência de resposta na linhagem
baixa sugere que a seleção para concentração de colesterol somente foi
efetiva na direção superior desta população (Washbum, 1993).
482 T 483

Tabela 20.5 - Herdabilidade estimadas para os diferentes caracteres econômicos algumas delas, pode oferecer progressos apreciáveis. Há, no entanto, carência
da produção de ovos de informações tecnológicas do esquema de seleção capaz de otimizar a
Caracteres Herdabilidade (ri ) seleção para o conjunto de características qualitativas do ovo.
Produção em galinha-dia
a. Registro parcial - 3 ou 4 meses de produção 0,25- 0,30
b. Registro total - 500 dias de produção 0,25- 0,35 Produção de Carne
Produção total em galinha-alojada 0,05- 0,10
Idade da maturidade sexual 0,15- 0,30 O melhoramento genético das aves iniciou-se, praticamente, com as aves
Tamanho ou peso do ovo 0,40- 0,50 pesadas; já na década de vinte a preferência pelas aves de duplo propósito, ou
Forma da casca 0,25- 0,50 seja, ovos e carne, começou a se acentuar, atingindo o clímax na década de
Cor da casca (ovos vermelhos) 0,30- 0,90 trinta. Tal preferência teve as suas razões - as características a serem
Espessura da casca 0,25- 0,60 melhoradas eram de natureza menos complexa do que aquelas para a produção
Albúmen denso 0,10- 0,70
Incidência de manchas de sangue e coágulos 0,10- 0,50 de ovos. Aliado ao fato do aumento de consumo, as características exigidas
Fertilidade 0,00- 0,15 foram alcançadas culminando com a ave que se encontra hoje no mercado.
Taxa de eclosão ou rendimento de incubação 0,10- 0,15 Rishell (1979) geneticista da Arbor Acres, fez uma análise cronológica das
Taxa de sobrevivência 0,10- 0,15 mudanças ocorridas no melhoramento genético das aves pesadas, cuja
Fonte: Campos (1972) transcrição se encontra a seguir:

No Brasil, a Universidade Federal de Viçosa, realizou pesquisas em Tabela 20.6 - Herdabilidade de peso corporal e mensurações de aves às 10, 15,
melhoramento avícoia das aves com resultados bastante expressivos no que diz
respeito as estimativas de herdabilidade, e das correlações genéticas e
fenotípicas, em linhagens para produção de ovos; tais estimativas relacionam-se
com medidas de canela e da quilha durante a fase de recria (Dionello, 1979;
Euclides, 1980), restrição alimentar durante a fase de recria e sua relação com a
fase produtiva (Michelan Filho, 1981); peso dos órgãos internos e características
produtivas (Meilli, 1981); finalmente, estimativas entre três linhagens e seus
respectivos acasalamentos, trabalho executado por Torres (1982). A maioria
dessas estimativas estão resumidas a seguir:
Concluindo: o melhoramento genético das aves leves ou seja, das
poedeiras, tem experimentado progresso lento nos últimos anos, em virtude da
própria natureza genética das características econômicas a serem selecionadas.
Por outro lado, há de se levar em consideração que, nos últimos anos, os
métodos de exploração avícoia sofreram evolução tremenda, principalmente na
exploração de poedeiras em gaiolas, em que a densidade é bastante elevada,
ocasionando efeitos danosos à produção da ave. Entretanto, os benefícios
econômicos superam tais efeitos, se considerar apenas a produção de uma ave,
criada isoladamente em gaiola, portanto, com a densidade de quase 100
cm2/ave, o progresso ou ganho genético deve ter melhorado em, pelo menos, 10
a 15 ovos/ave, naquele período, ou seja, 1 ovo/ave/ano.
Em última análise, o objetivo final da seleção para produção de ovos é
melhorar a eficiência econômica da produção ao longo de todo a ciclo de
postura. Parece não estar longe especular da utilidade de se promover,
simultaneamente, seleção para peso do ovo e produção de ovos. Na prática, a
inclusão de características qualitativas do ovo, pelas relações antagônicas entre
 485
484

Tabela 20.7 - Herdabilidade de idade ao primeiro ovo, número de ovos, taxa de Tabela 20.9 - Mudanças cronológicas ocorridas nas características genéticas da
postura, taxa de postura transformada, peso médio do ovo e massa de ovo, de reprodutora pesada
1950 1960 1970 1980
aves nos períodos de 22-32, de 32-40 e de 22-40 semanas de idade, pelas
Produção Peso do corpo Peso do corpo Carcaça:
correlações intra-classe entre meio-irmãs paternas (h2s), entre meio-irmãs peso do corpo Conformação Conversão Rendimento
maternas (h2d) e entre irmãs completas (h2s+d) Viabilidade Produção Conformação Classificação
Eclosão Peso do ovo Classificação Conformação
Peso do ovo Viabilidade Peso do ovo Conversão
Cor das penas Produção Peso do corpo
Peso do ovo
Produção
Eclosão
"Fonte: Rishell, W. A., 1979. Trade-off values affect the genetic objetives. Arbor acres review, 23:1 -
Glastonbury. Conn.

Observa-se que até na década de oitenta, as características de carcaça

Fonte: Torres (1982)
Tabela 20.8 - Herdabilidade de consumo alimentar, relação massa de
ovo/consumo alimentar, relação entre massa de ovo/peso corporal, relação entre
massa de ovo/unidade de tamanho metabólico e resíduo alimentar, de aves nos
períodos de 22-32, de 32-40 e de 22-40 semanas de idade, pelas correlações
intra-classe entre meio-irmãs paternas (h2s), entre meio-irmãs maternas (h2d) e
entre irmãs completa;
ocuparam a posição privilegiada, em comparação com peso do ovo, produção e
eclosão. É bem provável que estas últimas características já tenham atingido os
valores desejáveis, portanto, qualquer alteração acima dos níveis já
conseguidos, pode provocar alterações no desempenho do frango de corte, o
que não é nada agradável.
Entre as características econômicas prioritárias no melhoramento das
aves de corte, destacam-se as seguintes:
Taxa de crescimento - a herdabilidade para esta característica, a uma idade
considerada como sendo econômico (8 semanas), gira em torno de 0,4 a 0,8. A
taxa de crescimento é semelhante ao peso do corpo àquela mesma idade -
geralmente, exige-se para uma determinada idade um determinado peso ao
abate, por isso, ambas as características apresentam o mesmo grau de
herdabilidade. Atualmente, muitas linhagens selecionadas intensamente para
ganho de peso, em várias gerações, têm apresentado valor baixo de
herdabilidade; esta ausência de resposta está sendo observada na maioria das
linhagens pesadas. Entretanto, algum progresso tem sido feito através de
acasalamento dessas linhagens; obtendo-se a combinalidade desejada, c
trabalho de seleção não inicia na nova linhagem obtida. A seleção para taxa de
crescimento, ou velocidade de ganho ou precocidade, tem mostrado resultados
incríveis; nos últimos 25 anos, a idade ao abate era em torno de 84 dias (12
semanas), atualmente está em torno de 49-50 dias, com, pelo menos, 300g de
peso a mais. Devido ao problema da automatização no abate das aves, que vem
ocorrendo na maioria dos abatedouros industriais, a necessidade de se ter
indivíduos uniformes torna-se altamente prioritária.
O melhoramento genético dos frangos de corte tem sido extraordinário,
notadamente nas quatro últimas décadas. A taxa de crescimento foi
praticamente triplicada ao longo desse período. Basicamente, dois fatores
contribuíram para o sucesso alcançado: a) herdabilidade de moderada a alta
para taxa de crescimento (h2 = 0,40); b) intensa pressão de seleção.
486
Crescimento mais rápido resulta em idades mais precoces ao abate, redução de
custos de produção e maior lucratividade da atividade. Crescimento:
caracterizado pelos aumentos do tamanho das células (hipertrofia) e do número
de células (hiperplasia). Nos estádios embrionários do desenvolvimento, o
crescimento resulta primeiramente de hiperplasia; após a eclosão ocorre o
crescimento dos tecidos devido a hipertrofia. Na verdade, o processo de
crescimento é algo dinâmico, que se encerra após a ave atingir a maturidade.
Usualmente, o crescimento é medido pelo peso, por ser de fácil mensuração.
Como as correlações entre os pesos corporais são altas, estes constituem-se
em indicadores razoáveis da taxa de crescimento. Outro indicador de
crescimento é o ganho de peso observado durante intervalos de tempo fixos.
Tanto a taxa de crescimento como o ganho de peso são características
poligênicas, com diferenças entre raças e linhagens. São positivamente
correlacionadas com a maioria das características relacionadas com a produção
de carne, como rendimento da carcaça, composição química da carcaça, peso
da gordura abdominal, medidas de conformação e de esqueleto. As medidas de
crescimento são também positivamente correlacionadas com consumo
alimentar, eficiência alimentar, taxa de ovulação e peso dos ovos e, também,
com a incidência de aberrações cromossômicas. Por outro lado, maiores taxas
de crescimento estão associadas a menores desempenhos reprodutivos dos
machos e das fêmeas, redução de fertilidade e de eclodibilidade. É
recomendável que os criadores usem linhagens especializadas de machos e
fêmeas para produção de carne, como forma de minimizar os efeitos negativos
desta relação.
Os resultados da seleção para peso e ganho de peso são notáveis. Em
1974, um reprodutor alcançava 1,495 kg de peso médio aos 56 dias de idade;
em 1984, o peso médio atingiu 2,045 kg e a idade 45 dias; em 1995, os valores
alcançaram, respectivamente, 2,050 kg e 35 dias. Estima-se que o ganho médio
diário possa alcançar, por volta do ano 2000, 65 g/dia. Tal retumbante sucesso
tem acarretado problemas, que serão abordados ao longo deste capítulo.
Em face do processo de automatização no abate das aves, que ocorre na
maioria dos abatedouros comerciais, tornou-se importante uniformizar o peso
dos indivíduos pela redução do dimorfismo sexual, no que diz respeito às
diferenças entre machos e fêmeas. Nas aves, as fêmeas são menores do que os
machos, com diferenças de tamanho e peso que podem chegar a 300-400 g,
dependendo da linhagem. Isto causa transtornos nas linhas de abate, em virtude
da necessidade de se ajustar o equipamento para processar tais aves. A solução
do problema está na redução, por processos seletivos, da diferença de pesos
entre os sexos, o que é factível visto que a correlação genética entre pesos e
sexos é menor do que 1,0.
Os dados reais do efetivo melhoramento genético dos frangos de corte
mostram que a evolução é de um dia de abate a menos por ano. Em outras
palavras, a cada ano o frango de corte é abatido mais precocemente. Há
projeções de que, mantidos os atuais ritmos de crescimento, o frango pode
487
atingir o peso de abate tão cedo que a distância de tempo entre o incubatório e o
abatedouro seria menor do que 30 dias. Já hoje é possível obter um frango com
2,1 kg em 38 dias.
Conversão alimentar - a alimentação é responsável por cerca de 70% dos custos
de produção de 1 kg de frango ou de uma dúzia de ovos. A eficiência alimentar,
que é o inverso da conversão alimentar, mede a eficiência com que o alimento é
convertido em tecido corporal ou ovos. É expressa como a razão de peso de
alimento consumido por unidade de ganho de peso ou de produção de ovos.
O consumo de alimentos por unidade de peso, ou a conversão alimentar,
tem apresentado diferentes coeficientes de variação e herdabilidades em
estudos conduzidos com suínos e camundongos.
A conversão alimentar pode ser medida a um peso constante ou a
intervalos de idades. No primeiro caso, há favorecimento às aves de maior
velocidade de crescimento e redução acentuada das exigências de mantença.
No segundo caso, ocorre penalização das aves que apresentam maior
velocidade de crescimento, visto que, sendo mais pesadas, provocam custo de
manutenção mais alto. Como as aves são abatidas em pesos-padrão, é
recomendável que as mensurações de eficiência sejam efetuadas naqueles
pesos.
Desde os estudos iniciais de característica até os dos dias de hoje, que
utilizam de refinadas técnicas analíticas da teoria da genética, há numerosas
avaliações de estimativas de herdabilidade, com variações de 0,2 a 0,8 e média
de 0,4 a 0,5.
A relação entre eficiência alimentar e ganho de peso vivo é de
importância, tanto econômica como biológica. Até recentemente, o
melhoramento genético da eficiência de utilização dos alimentos nas aves de
corte tem sido alcançado quase que inteiramente como resposta a período de
crescimento mais curtos obtidos pela relação para aumento da taxa de
crescimento (Pym, 1993). Em geral, aves de crescimento mais rápido, entre ou
dentro de linhagens, são mais eficientes em converter alimentos em peso
corporal do que aquelas de crescimento mais lento. As correlações genéticas
entre ganho de peso e conversão alimentar, medidas em vários intervalos,
variam de -0,25 a -0,70.
As respostas genéticas da seleção para conversão alimentar têm sido
notáveis. Assim, Chambers (1993) ao comparar linhagens controles (OMC =
Otawa Meat Control) e modernas (ACRB = Athens Canadian Random Bred)
constatou, aos 42 dias, conversão alimentar de 3,00 e 2,04, respectivamente.
Aos 84 dias a linhagem controle pesou somente 1400 g com conversão
alimentar de 4,06. O mesmo autor ao comparar as duas linhagens, tendo como
referências a idade e o peso, constatou diferenças de conversão alimentar de
1,86 e 2,28 quando usou a idade de 47 dias para comparação e 3,20 com peso
comum de 2200 g. Se a conversão alimentar for considerada com base no peso,
como a moderna avicultura de corte faz, os frangos atuais exigiriam menos da
metade de alimento exigido há 40 anos atrás para alcançar peso de abate.
488 489

Seleção para melhoramento da eficiência alimentar, segundo Pyn (1993), Programa para o Melhoramento Genético, em Bases Comerciais
provoca redução tanto na gordura corporal como na abdominal, à mesma idade.
Seleção para aumento do ganho de peso tem provocado pequeno efeito sobre a Produção de Ovos - Em geral, as empresas produtoras de planteis de
gordura corporal se medida a uma dada idade ou peso, enquanto a seleção para multiplicação (avós), mantêm um número variável de 2% até 8% de linhas puras
aumento do consumo de alimento resulta em aumento na adiposidade das aves. ou sintéticas para o trabalho de melhoramento. São selecionadas
A redução na adiposidade de linhagens selecionadas para eficiência simultaneamente várias características, entre as descritas a seguir:
alimentar parece estar associada a decréscimo acentuado na proporção de 16:1
e aumento de 18:1 dos ácidos graxos, respectivamente para as linhagens . Produção de ovos . Peso do ovo . Fertilidade
. Taxa de eclosão . Forma do ovo . Qualidade da casca
modernas e controles. . Qualidade do albúmen
. Mortalidade durante a . Mortalidade inicial
Em síntese: melhoramento genético na eficiência alimentar está, produção
provavelmente, associado com decréscimo da gordura corporal, que, por sua . Conversão alimentar . Peso do corpo . Maturidade sexual
vez, é devida à redução da síntese de ácidos graxos, decréscimo da . Unidades Haugh . Cor da casca . Manchas de sangue e coágulos
concentração plasmática de lipoproteínas, decréscimo do volume das células . Resistência da casca . Resistência à doenças
adiposas e redução da gordura abdominal.
Taxa de sobrevivência - a herdabilidade é comumente muito baixa, de 0,0 a A escolha do método de seleção está na dependência dos seguintes
0,05. A mortalidade inicial é muito mais dependente de fatores ambientes do que fatores: (1) o "status" genético das linhagens; (2) os objetivos da seleção; (3)
propriamente genéticos. A qualidade do pinto ao nascer e as condições de instalações disponíveis. Os seguintes métodos ou sistemas de seleção,
criação são fatores preponderantes na mortalidade inicial e na taxa de geralmente são empregados pelos produtores de planteis de multiplicação.
sobrevivência. a) Seleção recorrente recíproca - para características de herdabilidade baixa;
Características da carcaça - a carcaça das aves, por exigência do mercado b) Seleção recorrente recíproca modificada - utiliza o índice de seleção dentro
consumidor, deve ser magra, bem musculosa, livre de defeitos e com alta de linhagens para características que possuem efeitos aditivos e seleção ou
proporção de carne. cruzamento para características heteróticas;
O excesso de gordura, além de ser indesejável, tem influência negativa c) Seleção de família ("dam") ou individual - para uma característica em cada
sobre a eficiência alimentar, além de comprometer a eficiência reprodutiva e uma das diversas linhas a serem selecionadas;
aumentar a incidência de ascite. d) Seleção de família ou individual - para muitas características;
Do ponto de vista econômico, carcaças com maior proporção de carne e) Seleção de família ou individual - para características com herdabilidade alta.
estão associadas com menor custo de processamento e de comercialização.
Do ponto de vista genético, o rendimento da carcaça tem herdabilidade Produção de carne - os métodos utilizados são, praticamente, os mesmos
alta, próximo de 0,60. A meta é um frango de corte com rendimento superior a utilizados para a produção de ovos, com ligeiras modificações. As características
73%, excluindo os pés e a cabeça; cortes nobres como peito e coxas devem selecionadas são as seguintes:
apresentar rendimento superior a 60% em relação ao peso da carcaça. O peito
deve ser amplo e profundo sem projeção da quilha. A herdabilidade para o . Peso do frango Conformação
ângulo do peito, à 8a semana, é de 0,4. As correlações genéticas e fenotípicas . Defeitos Empenamento
. Mortalidade . Velocidade de crescimento
com o peso têm valor aproximado de 0,3 e 0,4, respectivamente. As pernas e . Maturidade sexual . Peso adulto
coxas, juntamente com o peito, são partes nobres da carcaça e apresentam . Peso do ovo . Qualidade da casca
correlação genética positiva com o comprimento das canelas e peso do corpo. . Conversão alimentar Rendimento da carcaça
A redução da gordura abdominal é fato desejado pelos consumidores. . Resistência à doenças . Autosexagem
Aves de menor gordura abdominal apresentam melhor eficiência alimentar e • Cor das penas . Taxa de eclosão
• % de ovos incubáveis
maior resistência ao calor. A herdabilidade varia de 0,3 a 0,7, indicando que
responde à seleção massal.
Apesar de algumas características como velocidade de crescimento e
peso apresentarem herdabilidades altas, a maioria das características
econômicas apresenta herdabilidade baixa e não podem passar despercebidas.

490
Os seguintes métodos ou programas são empregados pelos produtores de
planteis de multiplicação (avós).
a) Seleção da família ou individual;
b) índice de seleção envolvendo seleção de família e individual;
c) índice de lucratividade - seleção individual ou família baseada em
informações obtidas dos pais ou da progênie.
Contradições do Melhoramento Genético das Aves
O melhoramento genético das aves, nas últimas décadas, resultou em
progresso genético notável em todas as características econômicas. No caso
dos frangos de corte, acredita-se que 85-90% das mudanças obtidas são
atribuídas aos eficientes esquemas de seleção adotados. Paradoxalmente, o
melhoramento obtido trouxe complicações de diversas naturezas, que afetam a
atividade e que devem ser suficientemente esclarecidas. Nesta direção,
Chambers (1993) salientou várias desvantagens surgidas com o melhoramento
genético.
Em relação ao crescimento, observa-se que aves de maior taxa de
crescimento têm aumento das exigências nutricionais de mantença das linhas
paternas, necessitando de restrição alimentar qualitativa e quantitativa para
evitar a produção de ovos impróprios para a incubação e aves com defeitos do
esqueleto. Fertilidade e eclodibilidade, de aves de altas taxas de crescimento,
podem ser reduzidas.
A discondroplasia tibial é uma má formação da estrutura óssea que
causa prejuízos de milhões de dólares à indústria avícola. Trata-se de uma falha
da cartilagem endocondrial em ossificar, provocando fraqueza e mesmo fratura
da tíbia. A base genética do defeito é reconhecida pelos pesquisadores.
Linhagens selecionadas para alta e baixa incidência do defeito revelaram, após
apenas uma geração de seleção, os seguintes resultados, de acordo com Wong-
Valle et ai. (1993): a incidência de discondroplasia tibial nos machos controle,
alta e baixa incidência, após 4 semanas, foi de 2 1 % , 26% e 14%,
respectivamente. Após 7 semanas a incidência foi de 4 1 % , 46% e 29% e após
11 semanas de 31%, 35% e 2 1 % , respectivamente. Estes resultados
demonstraram que a seleção a favor ou contra a DT pode ser efetiva. Contudo,
gerações adicionais precisam ser produzidas para melhor compreensão do
modo de herança e o que a seleção contra ou a favor pode exercer em outras
características como o peso corporal, reprodução e carcaça. A herdabilidade do
defeito é variável, de 0,22 a 0,44.
Outra desvantagem, que surge com a seleção para altas taxas de
crescimento, é o aumento das doenças cardíacas, das quais duas se destacam:
a ascite ou falha ventricular direita e a síndrome da morte súbita. A ascite resulta
da hipertensão pulmonar causada pelo aumento do fluxo sangüíneo no pulmão
resultando em hipertrofia ventricular direita, insuficiência valvular, aumento da
491
pressão venosa e ascite. Futuros melhoramentos na taxa de crescimento ficam
condicionados ao melhoramento dos sistema cárdio-vascular. A síndrome da
morte súbita pode ser reduzida pela diminuição do foto-período, por 6 horas
durante 2-3 semanas. Redução de 30% da mortalidade tem sido relatada.
A síndrome da má absorção ou "síndrome do nanismo e raquitismo" é
alteração mencionada nos últimos 15 anos. A digestão e absorção de gorduras
e, em menor grau, carboidratos e proteínas podem estar alterados. É,
provavelmente, doença multifatorial cujos fatores predisponentes são a baixa
viabilidade dos pintos e higiene deficiente das instalações.
Do ponto de vista biológico, é fácil perceber a relação genética entre
crescimento e reprodução. O controle genético do crescimento e da capacidade
reprodutiva é de natureza poligênica, o que eqüivale a dizer que envolve um
grande número de genes, cada qual com pequeno efeito. A impossibilidade
prática de identificação individualizada desses genes e medir seus efeitos é uma
das maiores dificuldades do melhoramento genético animal. Acredita-se que
crescimento e reprodução estão, possivelmente, sujeitos aos efeitos de genes
comuns e a literatura sugere, há muito, a existência de "elos endócrinos" entre
as duas funções (Brien, 1986).
Em galinhas, segundo Fonseca (1989), a maioria dos dados da literatura
provem de populações experimentais. Um experimento de seleção, de longa
duração, iniciado na raça White Plymouth Rock (importante na formação das
raças atuais de corte) deu origem a duas linhas, uma de alto e outra de baixo
peso corporal, medidas à 8a semana. Na de alto peso corporal constatou-se
acentuado decréscimo da fertilidade (Krey & Siegel, 1974).
Persiste uma antiga polêmica entre as possíveis causas da influência
negativa que a seleção direcional para uma característica quantitativa como o
peso corporal, tem sobre a capacidade adaptativa ("fitness"), da qual a fertilidade
é a principal componente. O motivo da polarização reside na escolha entre o
modelo homeostático de Lerner (1954), que atribui a citada relação ao aumento
da homozigose e o defendido por Robertson (1956), segundo o qual os fenótipos
extremos são intrinsecamente menos adaptados.
Até a década de 40, segundo Fonseca (1989), a carne de frango era
considerada como sub-produto da avicultura de postura. Com a introdução da
sexagem de pintos iniciou-se a avicultura destinada ao abate e a produção de
linhagens para produção de carne. Na opinião de Hartman (1988) esta
especialização foi benéfica, tanto para o melhoramento das poedeiras como das
aves pesadas, visto que produção de ovos e eficiência na produção de carne
são geneticamente antagônicas. Este antagonismo dificultou o melhoramento
das populações de corte, porque o progresso genético obtido para taxa de
crescimento provocava custos mais altos na produção de pintos de um dia.
As causas deste problema, segundo informação de Fonseca (1989),
podem ser creditadas não somente ao fato das matrizes pesadas exigirem maior
quantidade de alimento ingerido por ovo produzido, como, também, por
apresentarem menores progressos na taxa de postura em relação a das leves. A
492
indústria avícola solucionou este problema produzindo linhagens destinadas a
fornecer material genético para a produção de matrizes femininas e de matrizes
masculinas, o que permitiu maior intensidade seletivas nas primeiras sobre a
taxa de postura e utilização da heterose sobre a produção e eclodibilidade dos
ovos (características de fertilidade).
É relevante considerar a relação entre o aumento da percentagem de
gordura nas aves adultas de linhagens selecionadas para alta taxa de
crescimento e a produção de ovos. Cahaner et ai. (1986) avaliaram o
desempenho de linhagens selecionadas para alta (HF) ou baixa (LF) taxa de
gordura abdominal e constataram, no terceiro ciclo de seleção (S3), que as
progênies femininas das aves HF tinham 2,2 vezes mais gordura do que as LF,
às nove semanas de idade. As galinhas LF, em s3, apresentavam número total
de ovos, percentagem de postura e massa total de ovos até a 52a semana de
idade superiores às HF. Resultados semelhantes foram observados para
características de fertilidade, como a percentagem de pintos eclodidos em
relação ao total de ovos. Concluíram que seleção contra excesso de gordura
abdominal pode resultar em benefício da eficiência reprodutiva das populações
pesadas.
Há indicações de que seleção para altas taxas reprodutivas exerce
efeitos negativos sobre características de fertilidade dos machos, afetando
principalmente a qualidade do sêmen. Nas mesmas populações White Plymouth
Rock, selecionadas para alto e baixo peso corporal à 8a semana de idade, as
respostas do volume de sêmen por ejaculado caminharam na mesma direção do
peso, mas a concentração de espermatozóides foi reduzida com o aumento do
peso. A literatura é escassa no que diz respeito aos efeitos da quantidade de
deposição de gordura sobre a fertilidade dos galos.
O melhoramento da carcaça, com aumento da proporção de carne
magra, pode provocar a síndrome da miopatia degenerativa, observada em aves
e perus. A atrofia do músculo supracoracóide pode resultar em redução do fluxo
sangüíneo e, conseqüentemente, necrose. A incidência é mais elevada em
galinhas mais pesadas, por ocasião da 52a semana de idade. É uma das
doenças pertencentes ao grupo denominado de "doenças de produção".
Em síntese: a seleção para maiores taxas de crescimento pode acarretar
danos à eficiência reprodutiva. É preciso, no entanto, considerar que a galinha
apresenta elevada taxa reprodutiva em relação a outras espécies de interesse
econômico. Como resposta correlacionada da seleção para maior velocidade de
crescimento houve aumento das chamadas "doenças da produção" como os
problemas de esqueleto, a discondroplasia tibial, a ascite, a síndrome da morte
súbita, a síndrome da má absorção etc. Todas estas manifestações indesejáveis
exigem que os geneticistas busquem novas vias de seleção e diferentes
métodos de melhoramento com o objetivo de compreender com mais clareza a
natureza e complexidade dos fenômenos biológicos.
493
CAPÍTULO 21
ANOMALIAS HEREDITÁRIAS DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS
A identificação e avaliação das doenças hereditárias que afetam os
animais domésticos constituem aspectos importantes para a saúde hereditária
dos rebanhos. No caso dos bovinos, onde a inseminação artificial é mais
difundida e, mais recentemente, com a possibilidade do uso da transferência de
embriões, as chances de disseminação de genes indesejáveis são grandemente
aumentadas. Em caso de monta natural, devido à redução do número potencial
de filhos por reprodutor, o problema é de menor gravidade. Dada a ausência de
teste de progênie para defeitos hereditários em nossas populações bovinas, é
preciso atentar-se para as principais doenças hereditárias e os mecanismos
possíveis de identificá-las e controlá-las. A literatura brasileira não menciona
defeitos hereditários resultantes de investigações científicas ou de
levantamentos. Há necessidade de maior atenção nesta área, pelas
conseqüências negativas que podem ocorrer em nossos rebanhos, com a
difusão de genes causadores de anomalias nos animais domésticos.
Em geral, os genes indesejáveis são recessivos e seus efeitos somente
se manifestam quando em homozigose. Quando um gene de efeito prejudicial ao
indivíduo é dominante, ele se manifesta tanto nos homozigotos quanto nos
heterozigotos e, portanto, pode ser eliminado facilmente da população. Se o
gene prejudicial é recessivo, devido à recessividade, fica inibido nos
heterozigotos e, através destes, permanece na população. Portanto, o problema
maior é na identificação dos portadores.
Certas doenças hereditárias são ligadas ao sexo tomando-se necessário
entender os mecanismos relacionados com as suas transmissões. É o caso de
genes determinantes de características letais no homem e nos animais que têm
seu "locus" no cromossoma sexual X. As fêmeas possuem dois cromossomas X
e os machos somente um. Os machos, em lugar do cromossoma X, possuem o
cromossoma Y, que é morfologicamente distinto do cromossoma X.
Conseqüentemente, não possuem "loci" para a maioria dos genes presentes no
cromossoma sexual, sendo considerados, para a maioria das características,
como geneticamente inertes (Stormont, 1958).
Supondo-se um gene recessivo letal, designado por a, com seu "locus"
no cromossoma X, somente as fêmeas nas espécies mamíferas podem ser
hptprrmnntnç; nara o aene em auestão ou portadoras. Se o alelo normal é
designado pela letra os acasalamentos de fêmeas com machos
indica o cromossoma inerte), a descendência ocorrera nas seguinte;
proporções: 1 fêmea 1 fêmea 1 macho 1 macho
494 T 495

Essencialmente a razão é de 3:1, onde duas fêmeas (1AA e 1Aa) e um macho essas categorias não estão claramente definidos e os conceitos quanto a esta
(AY) são normais e um descendente letal aY é sempre macho, como classificação podem ser diferentes.
conseqüência da herança ligada ao sexo. Em certos letais ligados ao sexo, os A lista das doenças hereditárias letais e sub-letais (ou semi-letais) nos
machos aY morrem durante o desenvolvimento embrionário e são reabsorvidos, animais domésticos é bastante grande e a cada dia outras estão sendo
resultando, em conseqüência, a razão ao nascimento de 2:1 (duas fêmeas para identificadas, o que implica em contínuas reavaliações, para fins de atualização.
um macho). Essas citações são importantes para o conhecimento geral das
Outro aspecto a merecer discussão é a freqüência dos genes letais na anomalias, bem como para estimular investigações sobre as possíveis
população. Devido à seleção natural, visto que os genes letais determinam a ocorrências e prevalências em nossas raças de animais domésticos. Daí a razão
morte dos indivíduos, suas freqüências são mantidas muito baixas em da extensa listagem.
populações não experimentais. A mais alta freqüência possível para um gene de
letalidade de 100% é igual a 0,5. Quando a freqüência alcança 0,5, todos os Anomalias Letais e Semi-Letais em Bovinos
animais da população em reprodução são heterozigotos e 1/4 de suas progênies
manifestam a característica letal. Um exemplo típico é a raça inglesa Dexter, na 1. Acondroplasia - vulgarmente conhecida como "buli dog". Não há
qual somente os animais heterozigotos para o gene de acondroplasia desenvolvimento normal das cartilagens ósseas. Fetos homozigotos
(encurtamento dos ossos longos) são identificados como pertencentes à raça. morrem e o aborto ocorre entre o 4o e 6o mês de gestação. Tem sido
Na população que se reproduz ao acaso a estrutura desta, em relação as descrita nas raças Angus, Holandesa, Jersey, Guernsey. A raça inglesa
freqüências gênicas, pode ser vista na Tabela 21.1. Dexter é a de maior prevalência;
2. Epiteliogênese imperfeita - bezerros nascem vivos, morrendo logo após.
Tabela 21.1 - Estrutura da população em relação às freqüências gênicas Apresentam lesões bilaterais abaixo dos joelhos, orelhas e mucosas. Tem
Fração da
Fração da
Fração da
sido descrita nas raças Holandesa, Jersey e Ayrshire;
Freqüência população Razão entre
população população portadores e 3. Hipotricose congênita - bezerros nascem desprovidos de pêlos e morrem
gênica heterozigota
homozigota normal homozigota letal letais poucos minutos após o nascimento;
ou portadora
0,50 0,25 0,50 0,25 2:1
4. Acroteriose congênita - membros curtos ou ausentes. Bezerros nascem
0,20 0,64 0,32 0,04 8:1 mortos ou morrem logo após o nascimento. A mandíbula superior é mais
0,10 0,81 0,18 0,01 18:1 proeminente e os dentes estão ausentes na mandíbula inferior;
0,02 0,9604 0,0392 0,0004 98:1 5. Mumificação - fetos morrem nos últimos três meses de gestação.
0,01 0,9801 0,0198 0,0001 198:1
0,002 0,996004
Articulações são proeminentes e pescoço curto. Raça descrita:
0,003992 0,0000004 998:1
Fonte: Stormont (1958) Dinamarquesa;
6. Paralisia dos membros posteriores - os animais são normais, mas são
Normalmente, poucos letais alcançam freqüências maiores que 0,10 na incapazes de permanecer em pé, sendo necessário eliminá-los. Raças
população em geral. A maioria dos genes letais ocorre em freqüências menores suscetíveis: Dinamarquesa Vermelha e Red Poli Norueguês;
que 0,05 ou 0,01. Em rebanhos individuais podem alcançar freqüências mais 7. Espasmo congênito e ataxia - espasmos intermitentes da cabeça e
altas, principalmente com o uso intensivo da consangüinidade. pescoço. Bezerros não conseguem amamentar. Tem sido descrita nas
Para fins didáticos, os genes indesejáveis podem ser classificados em raças Hereford, Shorthom, Jersey e Holandesa;
letais, semi-letais ou sub-vitais. Os genes letais são aqueles que determinam a 8. Anquilose da mandíbula - ossificação da articulação da mandíbula inferior;
morte dos genótipos afetados. A letalidade não é resultante somente de genes 9. Encurtamento da coluna vertebral - ocorre fusão das costelas e vértebras.
com efeitos fenotípicos dominantes, mas também pode ser causada por genes Bezerros nascem mortos ou morrem logo após o nascimento;
cujos efeitos fenotípicos são recessivos. Os letais dominantes são genes cujo 10. Hidropsia congênita - acúmulo excessivo de água nos tecidos sub-cutâneos
efeito se manifesta nos indivíduos heterozigotos, enquanto que os letais e nas cavidades torácica e abdominal. Bezerros nascem a termo, em geral
recessivos somente se expressam quando em homozigose. prematuramente, em 1 ou 2 meses. Raças relatadas: Ayrshire e Sueca;
Os genes sub-letais ou sub-vitais são aqueles que permitem a 11. Anquilose geral - ossificação de todas as articulações e palato fendido.
sobrevivência de uma maior proporção dos genótipos afetados. A viabilidade é Raça descrita: alemãs (não especificadas);
característica influenciada por amplo espectro de genes, desde os genótipos
letais até os sub-letais, normais e ocasionalmente super-letais. Os limites entre

12. Molar reduzido - mandíbulas encurtadas, pré-molares reduzidos na
mandíbula. Bezerros morrem na primeira semana de vida. Descrita nas
raças Jersey e Shorthorn leiteira;
13. Prognatismo da mandíbula - resulta em deficiências na capacidade de
pastar. Tem sido encontrada nas raças Hereford, Shorthorn, Jersey
Holandesa e Ayrshire;
14. Osteo-artrites - degeneração das articulações e ossos. As articulações são
mais alongadas e os músculos dos membros podem degenerar com o
avanço da idade, em ambos os sexos;
15. Hérnia cerebral - ossos frontal e parietal abertos. Apenas dois casos
registrados na raça Holandesa;
16. Hérnia umbilical - alteração dominante para uns, recessiva para outros. Só
ocorre em machos;
17. Hidrocefalia - acúmulo de água no cérebro. Registrada nas raças Ayrshire,
Holandesa, Jersey e Hereford;
18. Agnatia - mandíbula inferior apresenta a metade do tamanho normal.
Bezerros não conseguem amamentar;
19. Epilepsia - descrita nas raças Pardo Suíça e Angus;
20. Gestação prolongada - em geral, de 20-90 dias após o período normal.
Vacas com fetos resultantes de gestação prolongada mostram acentuada
deficiência no desenvolvimento mamário e apresentam dificuldades no
momento do parto, exigindo cesariana; muitas vezes os bezerros nascem
normais, porém morrem poucas horas após;
21. Ausência de pêlos (alopécia) - anomalia ligada ao sexo. Somente as
fêmeas são portadoras do gene e apresentam alopécia. A razão de sexo de
sua progênie é de duas fêmeas : um macho;
22. Porfiria congênita (semi-letal) - animais são foto-sensíveis e desenvolvem
lesões em áreas da pele desprovidas de pigmentação. Tem sido descrita
nas raças Shorthorn e Holandesa;
23. Disfunção da tireóide - bezerros afetados apresentam cabeça mais curta e
mandíbula inferior anormal e encurtada. Animais afetados morrem dentro
dos primeiros 14 dias de vida;
24. Ictiose congênita - bezerros nascem vivos e morrem logo após. A
caracterização da anomalia é uma hiperqueratose difusa da pele. Foi
descrita na raça Telemark;
25. Anadontia - possivelmente é uma alteração ligada ao sexo. Bezerros
• afetados apresentam ausência completa de dentes e alopécia;
26. Aplasia adeno-hipofisal - bezerros são caracterizados pela ausência da
adeno-hipófise. Semelhante à alteração que resulta em alongamento do
período de gestação, as portadoras apresentam pouco desenvolvimento
mamário.
É preciso esclarecer que muitas anomalias impedem a reprodução ativa
dos animais, o que, do ponto de vista genético, significa o mesmo que a morte
dos mesmos.
497
Outros defeitos não letais, mas de efeitos deletérios, são numerosos e
causam perdas consideráveis. Por exemplo: defeitos oculares, anomalias
digitais, cegueira noturna, hipertrofia muscular (músculo duplo), nanismos,
hipoplasias testicular e ovárica. O uso indiscriminado da inseminação artificial,
principalmente de touros sem teste de progênie para estas anomalias
hereditárias, pode ser veículo potente de disseminação de, provavelmente,
muitas destas anomalias relacionadas ou de outras desconhecidas na literatura.
As informações destas anomalias em Zebus são extremamente pobres. A
notificação de ocorrência de qualquer anomalia hereditária deveria ser
compulsória e de rotina. Para isto, é importante conscientizar os criadores sobre
os perigos de tais disseminações e educar os veterinários para o seu
diagnóstico.
A análise da base genética do defeito pode ser subsidiada com as
seguintes indagações: a) a alteração ou defeito ocorre somente em um grupo de
reprodução ou somente na progênie de um reprodutor? b) ocorre em animais
submetidos à endogamia? c) ocorre em condições ambientes diferentes? Esse
roteiro de perguntas pode ajudar ao técnico no seu diagnóstico, estabelecendo
de antemão a suspeita clínica para o caso.
Uma dificuldade prática reside na caracterização da natureza do defeito
hereditário, se dominante ou recessivo, se autossômico ou não. Como auxílio,
duas regras podem ser úteis para a caracterização genética da alteração:
Regras de herança para defeitos condicionados por genes autossômicos
recessivos:
a) Os animais normais descendem de pais que também são normais;
b) O defeito ou doença afeta igualmente os dois sexos sendo, portanto,
autossômico;
c) A proporção de afetados e normais não difere, estatisticamente, da
proporção de 3:1;
d) A endogamia entre os pais dos afetados é maior do que a média da
população geral.
No caso de alterações condicionadas por genes autossômicos
dominantes as regras que subsidiam a suspeita clínica são as seguintes:
a) Os animais anormais têm, pelo menos, um dos pais doente;
b) O defeito aparece em todas as gerações (pais, avós, bisavós etc);
c) A proporção de afetados:normais, na descendência de indivíduos anormais,
não difere, estatisticamente, da proporção de 3:1;
d) A alteração afeta igualmente os dois sexos.
498 499

Teste de Progênie para Defeitos Hereditários Tabela 21.3 - Probabilidade de se detectar um touro suspeito de portador de um
gene recessivo através de várias combinações
A tentativa dos testes de progênie é determinar, no genótipo do Detecção de todos
reprodutor, a presença de genes autossômicos recessivos ou letais, através da Detecção somente 1 recessivo portadores de recessivos
observação do tipo de progênie resultante de um número especificado de Número de Acasalamento com Acasalamento com Acasalamento com as
acasalamentos. Se, por exemplo, um touro produz um descendente com descendentes vacas homozigotas vacas portadoras próprias filhas
epiteliogênese imperfeita é evidente que ambos (touro e vaca) são portadores do recessivas 1 - (1/2)n 1 - (3/4)" 1 - (7/8)n
gene letal para aquela característica. Se o touro, no entanto, é acasalado com 1 0,50 0,25 0,12
um número considerável de vacas portadoras (por exemplo, heterozigotas para 2 0,75 0,44 0,23
epiteliogênese imperfeita) e todos os bezerros são normais, ele, provavelmente, 3 0,88 0,58 0,33
não é portador. O problema básico é determinar o número mínimo de progênie 4 0,94 0,68 0,41
normal, para permitir ter razoável certeza de que o touro não é portador de 5 0,97 0,76 0,49
particular defeito. A Tabela 21.2. focaliza este aspecto. 6 0,98 0,82 0,55
7 0,99 0,87 0,61
Tabela 21.2 - Número mínimo de progênie para testar um reprodutor, a nível de 8 1,00 0,90 0,66
5% de probabilidade, para heterozigosidade para um gene simples autossômico 9 0,92 0,70
recessivo 10 0,94 0,74
Número mínimo de 15 0,99 0,87
Acasalamento teste 1,00 0,93
progênie 20
Fêmeas homozigotas 5 50 1,00
Reprodutor Fêmeas heterozigotas conhecidas 11 Fonte: VanVIeck (1978)
acasalado Filhas 23
com: Irmãs completas(1 pai heterozigoto) 23 Acasalando-se touro portador com vacas reconhecidamente homozigotas
Irmãs completas(ambos pais 17 para o gene desfavorável, a probabilidade de que n descendentes sejam
heterozigotos) normais é (1/2)n, uma vez que o tipo de descendentes, em cada parto, é
Meio-irmãs independente dos descendentes obtidos em outros partos. A probabilidade de
23
Fonte: Stormont (1958) que seja normal o primeiro descendente é 1/2, assim como a do segundo.
Assim, a probabilidade dos dois primeiros descendentes serem normais é (1/2)2.
Vê-se que, se o reprodutor produz descendência normal em Para n descendentes, logicamente, a probabilidade de se detectar o portador
acasalamentos com onze vacas reconhecidamente portadoras, as chances são será (1/2)n. Como a probabilidade de detecção ou não é igual a 1,0, a
grandes para indicar que ele não é portador para o gene testado. Em teoria, isto probabilidade de detecção será 1 - (1/2)n. A Tabela 22.3 mostra que, com oito
é fácil. O difícil é obter, na prática, vacas comprovadamente portadoras. Em descendentes, têm-se 100% de chance em identificar o portador.
conseqüência, o usual é o "incesto", ou seja acasalamento com suas próprias A outra alternativa, evidenciada na tabela, é o acasalamento do touro
filhas. suspeito de portador do gene indesejável com vacas reconhecidamente
As situações mais comuns para se detectar portadores de defeitos portadoras. A chance em identificá-lo será de: 1 - (3/4)n. Para esta situação, o
genéticos são as seguintes: número de descendentes necessário para identificar o touro suspeito de portador
é mais elevado. Para a mesma precisão do caso anterior, são necessários 20
Primeira situação - suspeita-se da presença de um gene recessivo (Tabela descendentes.
21.3). A terceira alternativa é acasalar o touro suspeito com suas próprias filhas,
que é o método mais prático de ser executado. Para um gene recessivo
específico, o acasalamento de um touro com as filhas de outro
reconhecidamente portador, é equivalente ao acasalamento com suas próprias
filhas.
 500 501

O esquema é o seguinte: indesejável, um reprodutor com cem bezerros tem chance de detecção de 99%,
porém se somente um em mil genes é indesejável, a chance de detecção é de
Touro normal portador x somente 5%. Reprodutores portadores de gene que tem baixa freqüência na
Vacas da popufação base 1
população de vacas não serão imediatamente detectados.
Bb A literatura menciona outras técnicas de identificação de portadores de
x BB ;"••' . j
genes indesejáveis, como os testes moleculares. Na raça Holandesa cerca de
filhas
10 genes já foram identificados. Esta é feita usando-se duas letras, do
1/2 BB + 1/2 Bb
correspondente nome em inglês da alteração, antecipadas pelo sinal *. Os
Touro portador : animais testados e comprovadamente livres da alteração têm a letra T antes das
' Gametas das filhas ;
duas referentes à doença. É o caso da sindactilia ("Mule Foot") onde os livres do
Bb X defeito são identificados no catálogo como *TM; a DUMPS cuja identificação é
(3/4B + 1/4b) 1
3/8 BB + 1/2 Bb+ 1/8 bb *TD ou a deficiência de adesão leucocitária (BLAD) cuja identificação é *TL
As alterações comumente relatadas para a raça HPB estão apresentadas
normal defeito na Tabela 21.5.

Para n filhas, a probabilidade de detecção será: 1 - (7/8)n. Com 50 filhas Tabela 21.5 - Genes indesejáveis regularmente testados na raça HPB.
pode-se estimar, com segurança, a presença ou não do gene recessivo Alteração Registro no Identificação Livres
indesejável no touro em questão. (defeito) catálogo de portadores
Outra alternativa disponível é o acasalamento ao acaso do touro suspeito Braguicefalia Bulldog *BD
com vacas da população (Tabela 21.4) e é a segunda situação provável. Nanismo Dwarfism *DF
Alopécia Hairless *HL
Tabela 21.4 - Probabilidade de detecção de um touro suspeito de portador de Gestação prolongada Prolonged *PG
um gene recessivo acasalado ao acaso com as vacas da população Gestation
Número de Detecção de todos os genes recessivos depende da freqüência Sindactilismo Mule Foot *MF *TM
descendentes 1 - (1 -1/2 q)n onde q = freqüência de gene recessivo Porfiria Pink tooth *PT
0,2 0, 0.05 ,01 0,001 Def. de uridina.. DUMPS *DP *TD
1 0,08' 0,05 0,02 0,00 0,00 Pêlo vermelho Red hair color *DC
2 0,16 0,09 0,05 0,01 Def. adesão leucócitos BLAD *BL
0,00
3 0,23 0,13 0,07 0,01 0,00 Fonte: Pinheiro (1991)
4 0,29 0,19 0,09 0,02 0,00
5 0,35 0,21 0,11 0,02 0,00 Excetuando-se a DUMPS e a BLAD, as outras alterações aqui
10 0,58 0,37 0,21 0,05 0,00 mencionadas foram anteriormente descritas. A DUMPS é uma doença que
15 0,73 0,50 0,30 0,07 0,01 somente se manifesta na condição de homozigota recessiva. Resulta de uma
20 0,82 0,61 0,38 0,09 0,01 deficiência na produção de uma enzima, a uridina monofosfato (UMP) e que
50 0,99 0,90 0,70 0,22 0,02 provoca a não formação de nucleotídeos pirimídicos, que são indispensáveis
100 1,00 0,99 0,91 0,39 0,05
200 1,00 0,99 0,63 para as sínteses de DNA e RNA. Em geral, indivíduos homozigotos morrem
0,10
300 1,00 0,77 0,14 durante a vida embrionária, em torno do 40° dia, provocando retorno ao cio e
500 ^_ reabsorção embrionária. O teste PCR-RFLP, detalhado no Capítulo 25 deste
0,92 0 22
Fonte: Van Vleck (1978) livro, permite identificar a doença.
A detecção de animais heterozigotos para esta doença é quase que
Neste caso, a chance de detecção depende da freqüência do gene obrigatória nos EUA. Indivíduos positivos são identificados nos catálogos de
indesejável na população. O método é efetivo, quando a população tem muitos sêmen com *DP e os livres de *TD.
genes indesejáveis e menos efetivo quando a população tem a maioria dos A BLAD ("Bovine Leukocyte Adhesion Deficiency") corresponde a
genes desejáveis. Por exemplo, se um em cada dez genes das vacas é deficiência de adesão leucocitária bovina. É uma doença genética cuja
502
manifestação só ocorre nos indivíduos homozigotos recessivos. Trata-se de uma
alteração não infecciosa do sistema imunológico. Animais com esta doença
apresentam redução na expressão de beta-2 integrina, o que impede a adesão
dos leucócitos na parede celular e, com isso, não conseguem penetrar nas
células e destruir os agente patogênicos (Coutinho & Regitano, 1995).
A BLAD só ocorre na raça Holandesa especialmente em animais
descendentes da linhagem Ivanhoe, largamente usada em inúmeros rebanhos.
Em geral, bezerros afetados morrem antes do terceiro mês de vida, com quadro
de infecção generalizada. O teste PCR-RFLP permite diagnosticar essa
patologia. Nos catálogos de sêmen, indivíduos portadores são identificados
como *BL e os livres como *TL.
Três defeitos genéticos foram, mais recentemente, detectados na raça
Holandesa. O primeiro é a malformação do complexo vertebral ("complex
vertebral malformation" - CVM), identificado na Dinamarca em progênies do
reprodutor Carlin-M Ivanhoe Bell. Trata-se de um defeito letal que causa aborto
fetal ou natimorto. Em geral, o aborto ocorre antes do 260° dia de gestação, em
70% a 80% dos casos. Os restantes são natimortos. Os animais apresentam a
coluna vertebral curvada, pescoço encurtado, fusão de vértebras, malformações
cardíacas e costelas fundidas por ausentes. Nos catálogos de sêmen o defeito é
identificado nos portadores do gene pela sigla CV. Teste de DNA permite
identificá-los. O segundo defeito é citrulinemia, condição que se manifesta em
homozigose recessiva. Caracteriza-se pelo aumento de amônia e diminuição da
concentração de arginina no sangue durante as primeiras 24 horas de vida.
Animais afetados apresentam severa disfunção neurológica e morrem na
primeira semana de vida. A incidência de heterozigotos para citrulinemia é
estimada em 0,5% na população de bovinos da raça Holandesa dos EUA.
O terceiro defeito é uma mutação que causa deficiência da fator XI em
bovinos da raça Holandesa. Esta deficiência hereditária tem sido documentada
em humanos, cães e bovinos, desde 1969. Caracteriza-se por apresentar
sintomas semelhantes aos da hemofilia e foi constatado em bovinos da raça
Holandesa no Canadá, Inglaterra e Austrália. A deficiência do fator XI pode
resultar em episódios espontâneos ou induzidos de sangramento, que podem
também surgir por ocasião do parto, no cordão umbilical ou na castração ou
descorna. As evidências sugerem que a performance reprodutiva destes animais
pode estar comprometida. A mutação do que foi recentemente seqüenciada. A
mutação consiste da inserção de 76 - base no exon 12, uma das regiões onde
se codifica o gene.
No caso da raça Pardo-Suiça, a doença genética que tem merecido
destaque pelos pesquisadores é a Weaver. Trata-se de uma miopatia
proliferativa, do tipo distrofia muscular hereditária, que provoca degeneração dos
músculos lombares e dos membros posteriores e que culmina com ataxia e
paralisia. Os sintomas iniciais surgem entre o 6o e 8o mês de vida e, em geral, os
animais morrem entre 18-30 meses de idade.
503
A doença tem sido identificada em muitos touros de elevado valor de PTA
para a produção de leite, o que permite suspeitar da proximidade do gene que
condiciona a doença com QTL para a produção de leite.
Nos catálogos de sêmen, touros portadores do gene para Weaver têm a
letra W após os respectivos nomes.
Na raça Brahman, da Austrália, foi diagnosticada outra doença conhecida
como "síndrome da glicogenólise generalizada" ou "Pompe's disease".
Inicialmente foi detectada na raça Shorthorn. Provoca fraqueza muscular e
incoordenação motora, que acabam por provocar a morte e esta ocorre na fase
pré-desmama ou imediatamente após. Com as importações de Brahman pelos
criadores brasileiros é preciso ficar atento, embora o relato da doença esteja
limitado à Austrália.
Anomalias Letais e Semi-Letais em Suínos (segundo Stormont, 1958)
1. Hérnia cerebral - ocorre abertura nos ossos frontal e parietal. Leitões
nascem freqüentemente vivos, morrem logo após;
2. Paralisias - principalmente dos membros posteriores;
3. Atresia anal - modo de herança ainda não esclarecido;
4. Palato fendido - leitões nascem vivos, mas são incapazes de amamentar;
5. Endurecimento congênito das pernas - as pernas são rígidas, ocorrendo
também endurecimento do ângulo direito do eixo corporal. Pernas dianteiras
ou os quatro membros mostram-se enrijecidos. Leitões nascem mortos ou
morrem logo após;
6. Hidrocefalia - leitões, em geral, morrem antes dos três dias de idade;
7. Diverticulose - caracterizada pela formação de bolsas na membrana do íleo,
associada com espessamento do intestino. Estas formações produzem
irritação do divertículo que, por sua vez, desencadeia inflamação
mesentérica e aderências peritoniais. O animal, em geral, morre por
peritonite;
8. Porfiria congênita - dentes e ossos apresentam cor de café avermelhado,
devido a retenção anormal de porfirinas. É determinada por um gene
dominante;
9. Hidropsia - aumento do tamanho da parte posterior do pescoço e abdômen.
Além dessas alterações letais e semi-letais, numerosas outras anomalias
de efeitos deletérios têm sido relacionadas: defeitos oculares (microftalmia,
protusão ocular, ausência de olhos), tumores melanóticos de pele,
criptorquidismo, sindactilia, polidactilia, hermafroditismo, hipoplasia, hérnia
escrotal etc.
 505
504

Anomalias Hereditárias em Eqüinos 4. Melanoma;

5. Ataxia;
Nos eqüinos, as anomalias hereditárias, segundo Jones et ai. (1973), 6. Hemofilia;
podem ser classificadas em três categorias: letais verdadeiros, letais parciais e 7. Defeitos cardíacos;
letais de efeito retardado. Os letais verdadeiros causam a morte do potro antes 8. Síndrome de depressão cortical - incoordenação provavelmente resultante
ou logo após o nascimento; letais parciais determinam a morte somente em de distúrbios metabólicos.
certas circunstâncias e letais de efeito retardado ocasionam a morte em idades
mais avançadas. No Brasil, estudos que abordam a possível prevalência de anomalias
hereditárias nos eqüinos são raros. É indispensável, tanto para bovinos, como
Letais Verdadeiros: suínos e eqüinos, maior conscientização destas anomalias, notificação de suas
1. Abraquia - ausência de braços; ocorrências às Associações de Raça, com alternativas iniciais básicas para
2. Ausência de órbitas oculares; programas de controle e de erradicação.
3. Atresia do colo;
4. Síndrome convulsiva; Site recomendado para consulta:
5. Epiteliogênese imperfeita; http://omia.angis.org.au (acesso em 10/07/08)
6. Hidrocefalia;
7. Isoeritrólise do recém-nascido;
8. Pseudo-amilóide - degeneração dos nervos espinhais;
9. Shistosoma reflexo - feto é abortado aos seis meses de gestação, devido a
ausência completa de líquido amniótico. Ocorre, freqüentemente, quando há
excessiva consangüinidade no rebanho;
10. Rigidez dos membros dianteiros.

Letais Parciais:
1. Anidrose;
2. Catarata;
3. Criptorquidismo;
4. Enfisema pulmonar crônico;
5. Contração do tendão flexor digital;
6. Fusão de vértebras;
7. Hérnia umbilical;
8. Laminite;
9. Lordose;
10. Osteoartrites;
11. Osteoporoses;
12. Hérnia escrotal;
13. Hipoplasia testicular;
14. Pouca resistência às doenças;
15. Irregularidades ósseas de várias naturezas etc.

Letais de Efeito Retardado (alguns exemplos)

1. Hiperplasia cerebelar;
2. Polidactilismo;
3. Sindactilismo;
506 T 507

membros posteriores e ataxia, na raça Pardo-Suica) e outras. É importante

ressaltar que estes defeitos genéticos são identificados e assinalados nos
CAPITULO 22 catálogos de sêmen, que usualmente mencionam os reprodutores portadores de
tais defeitos. A despeito desta restrição, reconhece-se que a IA é a biotécnica
mais difundida para a reprodução e multiplicação dos genótipos, a que é de mais
fácil domínio pela mão-de-obra disponível em nosso meio e a que provoca maior
APLICAÇÃO DA BIOTECNOLOGIA REPRODUTIVA NO impacto em termos de melhoramento.
MELHORAMENTO ANIMAL Outra técnica reprodutiva de impacto favorável no melhoramento genético
e a transferência de embriões (TE). O primeiro registro de transferência de
A mais antiga biotecnologia e que provocou notáveis ganhos genéticos embriões, atribuído a Walter Heape, foi registrado em 1891, em coelhos. Seu
no melhoramento dos animais domésticos foi a inseminação artificial. O primeiro objetivo era o de investigar as influências do meio uterino sobre o fenótipo do
registro do uso da inseminação artificial de mamíferos foi atribuída ao monge embrião, bem como os mecanismos relacionados com a telogonia. Na Tabela
italiano Spallanzani que, em 1780, inseminou uma cadela, da qual obteve três 22.1 estão relacionados as transferências de embriões, posteriormente
filhotes. Credita-se a inseminação artificial progressos genéticos anuais, em realizadas nas diferentes espécies animais.
gado leiteiro, da ordem de 1,0 a 1,5%, segundo relato de Lohuis (1995).
Associada ao teste de progênie, esta biotécnica possibilitou avaliações genéticas Tabela 22.1 - Primeiros registros de sucessos na transferência de embriões
de reprodutores em diferentes países em condições ambientes as mais diversas. Data Espécie Referência
Na maioria dos países desenvolvidos, o uso de inseminação artificial varia de 60 1891 Coelha Heape
- 90% (Martinez et ai., 2000). Em alguns, chega a atingir praticamente todo 1933 Rata Nicholas
rebanho bovino, como na Dinamarca e Israel. A IA permitiu multiplicar, de forma 1934 Ovelha Warwick et ai
quase geométrica, genótipos superiores identificados em outros países, 1934 Cabra Warwick et ai
1942 Camundonga Fekete & Little
contribuindo para, de certa forma, "democratizar" o acesso à genética superior
1949 Vaca Umbaugh
desenvolvida em países de pecuária mais avançada. O impacto econômico do 1949 Cabra Warwick & Berry
uso da IA e algo considerável. Assim, Ferraz (1996) estimou que dobrando-se o 1951 Porca Kvasnickii
uso da IA no Brasil, que é perfeitamente viável pelo baixo uso desta biotécnica 1964 Vaca (cervical) Mutter et ai
em nosso país (próximo de 5% do número de fêmeas em reprodução), é 1968 Ferret Chang
possível produzir mais 297,4 milhões de litros de leite, que resultam em ingresso 1974 Égua Oguri & Tsutsumi
de 74,3 milhões de dólares, e de 74 mil toneladas de carne, que resultam em 1976 Baboon Kraemer et ai
1978 Mulher Steptoe & Edwards
ingresso de 55,5 milhões de dólares na atividade econômica. Reconhece-se que 1978 Gata Schriver & Kraemer
o uso da IA em gado de corte oferece maiores dificuldades operacionais do que 1979 Cadela Kinney et ai
em gado de leite, principalmente em função da criação extensiva e da detecção Fonte: Betteridge (1981)
precisa do cio e do momento da inseminação. Estas são as maiores
dificuldades, pois a taxa de não identificação varia de 40-60% (Roche & Mihm, No caso dos bovinos, a coleção e transferência de embriões tem sido
1996) em taurinos e, no Zebu, a incidência de cios silenciosos, onde as usada comercialmente nos últimos dez anos e a tendência é aumentar
manifestações, psico-clínicas são mais tímidas, é relativamente alta. consideravelmente, principalmente com o aprimoramento das transferências não
O outro lado da IA, que é o lado indesejável, refere-se à possibilidade de cirúrgicas, amplamente utilizadas nos países de tecnologia mais avançada. As
transmissão e multiplicação de doenças e de defeitos genéticos. Hoje, transferências de embriões envolvem cinco passos básicos:
encontramos disseminados vírus como os da IBR e BVD, presentes em quase 1. Observação dos cios nas doadoras;
todos os centros de inseminação artificial dos Estados Unidos e Canada (Afshar 2. Superovulação nas doadoras;
& Eaglesome, 1990), de onde provêm a maioria do sêmen importado pelo Brasil. 3. Fertilização do óvulo;
Pela mesma via, certos genes foram distribuídos e multiplicados em várias raças 4. Coleta dos embriões;
e países como a BLAD (deficiência de adesão leucocitária, na raça Holandesa), 5. Transferência dos embriões para receptores.
a DUMPS (deficiência de urodina monofosfato sintetase, que impede a formação
de ácidos nucléicos, na raça Holandesa) a Weaver (paresia progressiva dos
508 509

A sincronização do estro entre doadora e a receptora é um dos principais
pontos no esquema de transferências de embriões. O sucesso está, em grande
parte, associado a eficiência da sincronização. Método de superovulação tem
sido até o presente, o fator mais limitante.
Contribuição da Transferência de Embriões (TE) para o
Melhoramento Genético dos Animais
resultados a campo menos expressivos. Essas dificuldades inflacionam o custo
da técnica, ainda de alcance restrito aos criadores de elite e de maior poder
aquisitivo.
As transferências de embriões envolvem vantagens e desvantagens, que
devem ser criteriosamente avaliadas.
Vantagens

Para se ter idéia da dimensão da TE como instrumento de melhoramento 1. Aumento da taxa reprodutiva das fêmeas, principalmente evidente nas
genético basta examinar o número de touros jovens que ingressaram nos testes espécies uníparas. Uma vaca, por exemplo, produz durante sua vida útil de
de progênie e que são produtos desta biotécnica: 50% nos EUA, 58% no 4-6 produtos. Com o uso da técnica de transferência pode produzir de 40-50
Canadá e 50% na França. Os benefícios genéticos são igualmente notáveis. produtos. Em condições naturais, a contribuição da vaca dentro do
Ganho de 2-10% podem ser obtidos pela TE, dependendo das intensidades de melhoramento genético do rebanho está limitada a uma progênie de, no
seleção adotadas nas mães de touros e no aumento da taxa reprodutiva. máximo, quatro bezerros, dentro da atualidade brasileira. Um aumento
Resultados vantajosos da TE em relação a reprodução normal foram significativo da progênie, pela transferência de embriões, permitirá difusão
apresentados por Gibson & Smith (1986), nas espécies bovina, ovina e suína maior dos genótipos de vacas superiores, aumentando assim a contribuição
(Tabela 22.2). antes limitada apenas aos reprodutores.
2. Permite maior intensidade de seleção das fêmeas, o que está relacionado
Tabela 22.2 - Taxas de mudança genética anual, como percentagem da média, com as razões expostas no item 1. Cabe aqui ressaltar que a elevação dos
obtidas pela seleção utilizando reprodução normal (RN) e transferência de ganhos genéticos está relacionada com a herdabilidade da característica,
embriões (TE). com a intensidade de seleção e com o intervalo de gerações. Este último
Bovino Ovino Suíno pode, também, ser sensivelmente reduzido.
Características de crescimento: RN 1,4 1,4 2,7 Para ilustrar estas duas vantagens, consideremos vacas que produzem,
TE 2,6 2,4 3,2 em média, 4 bezerros durante sua vida útil. Neste caso, em um rebanho de 100
vacas, a taxa de substituição anual será de 25%, serão necessárias 25 novilhas
co co
Percentagem de carne magra: RN 0,5 0,9
TE 1,0 1,8 de substituição anualmente. Supondo-se a fertilidade de 85% (demasiada alta
Características limitadas p/ sexo: RN 1,5 2,1 4,7 para a média do rebanho bovino brasileiro) e razão de sexos de 50%, significa
TE 2,0 3,1 5,5 que 59% de todas as vacas são necessárias como mães de novilhas de
Fonte: Gibson & Smith (1986) substituição (59 vacas x 85% fertilidade = 50,15 produtos, dos quais 25 serão as
fêmeas de substituição necessárias para a manutenção do rebanho). Se o
As características limitadas pelo sexo e consideradas no estudo foram: número de descendentes por vaca passar de 4 para 8, através da transferência
produção de leite no bovinos, tamanhos da ninhada nos ovinos e suínos. de embriões, apenas 29,5% das vacas selecionadas como mães das novilhas de
A técnica de TE teve seu "boom" na década de 70, onde exerceu forte substituição serão necessárias ao plantei. Isto reduz o número de mães de
impacto nos programas de melhoramento animal dos países desenvolvidos. Aqui novilhas de substituição necessárias para a manutenção da população, o que
tornou-se mais conhecida na década de 80, iniciada pelas centrais de tem reflexos econômicos importantes na criação.
inseminação artificial e alguns criadores de elite. Entre as dificuldades técnicas Por outro lado, supondo-se a produção de leite com herdabilidade em
da TE no Brasil as principais relacionavam-se com a dependência de importação torno de 25%, coeficiente de variação de 20% e desvio-padrão genético de 10%
de hormônios para a promoção das superovulações e de número restrito de da média e seleção baseada na média de 3 lactações; neste caso, o mérito
técnicos que dominavam a biotécnica. A transferência era feita por técnica genético dessas vacas que deixam, em média, 4 produtos será de 2,15. Com 8
cirúrgica. No momento, é mais praticada não cirurgicamente pelo recolhimento produtos o mérito genético será de 3,80 e assim sucessivamente. A Tabela 22.3
de embriões de vacas superovuladas e as taxas de prenhez, comumente, ilustra essas duas citações.
superam a 50%, a despeito das perdas que ocorrem no processo de
criopreservação. Bi-partição de embriões e sexagem já são feitas, com

510
Tabela 22.3 - Efeito da transferência de embriões no aumento do número de
descendentes por vaca e na superioridade genética da descendência
Descendentes % de vacas selecionadas com Superioridade genética da
por vaca/vida útil mães das de substituição descendência (% da média)_
4 59,0 2,15
8 29,5 3,80
20 14,8 5,07
40 7,4 6,14
80 3,7 7,15
Fonte: Cunninghan (1975)
Vê-se que, além da redução do plantei necessário para a produção de
animais de reposição, há aumento apreciável no mérito genético do rebanho.
3. Permite a rápida expansão de estoques genéticos raros. Este aspecto é
relevante pela possibilidade de multiplicar genótipos raros ou em extinção
ou trocar material genético através do uso de raças exóticas, inexistentes no
país, permitindo um intercâmbio muitas vezes valioso.
4. Permite conduzir experimentos de genética, pela utilização do mesmo
material genético em ambientes diferentes e avaliar seus efeitos sobre o
desempenho dos animais. Avaliar a possível existência de interações
genótipo-ambiente.
5. Permite investigar as exigências necessárias para boa fertilidade e
desenvolvimento normal dos embriões, bem como isolar os efeitos maternos
pré-natais!
Essas vantagens podem ser aumentadas pela seleção criteriosa das
vacas usadas como doadoras: devem apresentar ciclos estrais regulares a uma
idade mais jovem; não apresentar mais de dois serviços por concepção, devem
ter performance individual superior para as características econômicas;
apresentar desempenho produtivo acima da média da descendência de
acasalamentos prévios com o mesmo reprodutor e reprodutriz; não apresentar
dificuldades de parição ou irregularidades reprodutivas, etc.
Desvantagens
Transferência de embriões não é uma panacéia. Algumas desvantagens
merecem ser apontadas para reflexão:
1. Custo da técnica - o benefício da transferência de embriões deve ser
populacional e não limitado a um pequeno número de criadores. Dadas as
exigências técnicas mais refinadas para a sua execução, o seu custo deverá
ser elevado, limitando a faixa sócio-econômica do criador acessível à
biotécnica.
511
2. Aumento da incidência de gêmeos
A incidência de gêmeos é variável. Há marcadas diferenças devido a
raças. A Holandesa apresenta incidência mais alta do que as raças inglesas
tradicionais de corte. Na raça Holandesa, os gêmeos ocorrem na proporção de
0,5-1,0% no primeiro parto e de 2,0-4,0% em vacas mais velhas. A herdabilidade
e repetibilidade apresentam valores baixos, 4% e 6%, respectivamente. A
conseqüência lógica da transferência é ao aumento de gêmeos no rebanho.
Para muitos criadores, o fato gera complicações de manejo do rebanho, maiores
taxas de eliminação de vacas, bezerros de menores taxas de crescimento e de
qualidade inferior. Em condições naturais, a ocorrência de gêmeos, em gado de
leite, tem sido associada a aumentos de distocia, natimortos, retenção de
placenta, mortalidade mais alta, etc.
3. Aumento da consangüinidade do rebanho. Ocorre, principalmente, se a
transferência é realizada em populações pequenas. Deve-se usar o maior
número possível de reprodutores diferentes e, preferentemente, em
populações maiores.
4. Propagação de problemas genéticos. Ocorre quando a doadora é portadora
de defeitos genéticos, que podem ser multiplicados na população em função
do aumento de sua taxa reprodutiva
5. Dificuldades de natureza técnica. A transferência exige superovulação das
vacas doadoras, através de aplicações hormonais. A variação na resposta a
superovulação é problema freqüente. A superovulação tende a declinar-se
com injeções repetidas de hormônios, devido ao desenvolvimento, em parte,
de antigonadotropinas. Esta inibição não pode ser evitada com o aumento
da dosagem do hormônio, limitando-se o uso repetido de doadoras.
Produção "In Vitro" de Embriões Bovinos
Segundo Watanabe (1996) a produção in vitro de embriões bovinos
engloba o desenvolvimento de várias etapas, as quais estão interligadas. Estas
etapas incluem maturação "in vitro" (MIV), sua fecundação com
espermatozoídes capacitados "in vitro" (FIV) é o subseqüente desenvolvimento
embrionário até o estádio de blastocisto mediante o cultivo "in vitro" (CIV),
quando então se procede a transferência para receptoras definitivas.
A FIV é considerada a terceira geração de biotecnologias aplicadas à
reprodução dos animais, após a IA e TE. É uma técnica, essencialmente de
laboratório, capaz de multiplicar mais rapidamente e a menor custo materiais
genéticos julgados superiores. Segundo Ferreira (1999) os índices de produção
de embriões pela FIV não são ainda desejáveis, possivelmente por se tratar de
uma biotecnologia mais recente que a TE, mas suficiente para algumas
empresas do Canadá, EUA e Europa fazerem uso comercial desta técnica.
Ainda Ferreira (1999) ressalta que embora a produção de embriões pela FIV
possa constituir-se em instrumento de melhoramento da eficiência reprodutiva e
512
da genética dos animais, reduzindo o intervalo de gerações e permitindo maior
intensidade seletiva, sua importância ultrapassa seu interesse comercial, pois ao
permitir a produção em larga escala de ovócitos maturados e fecundados servirá
como ferramenta para outras biotecnologias, como a clo.nagem, produção de
células totipotentes, preservação de ovócitos, transgênese, formação de gêmeos
idênticos, marcadores genéticos. A taxa de sucesso da FIV é ainda pequena,
menos de 20% dos ovócitos fertilizados são transformados em embriões (Sainz,
1997). Embriões produzidos pela técnica FIV apresentam ainda menor fertilidade
do que aqueles convencionais em que se obtêm taxas de prenhez da ordem de
60%. Também a viabilidade dos embriões congelados produzidos pela FIV é
inferior àqueles produzidos "in vivo".
É razoável admitir que a FIV é uma técnica que dificilmente terá
aplicações comerciais em nosso meio, pelo menos até o momento. Os custos
elevados e a escassez de pessoal tecnicamente habilitado para sua execução
são, dentre outros, fatores limitantes.
Uma das aplicações mais imediatas da FIV seria de preservação de
recursos genéticos sujeitos a extinção, permitindo a formação de bancos de
germoplasmas. É o que vem sendo feito pela Cenargen-Embrapa.
Sexagem de Espermatozóides e de Embriões
O interesse em separar espermatozóides machos (portadores do
cromossomo Y) das fêmeas (portadores do cromossomo X) é antiga aspiração
dos biotecnologistas da reprodução. A seleção de sexo é de grande interesse da
bovinocultura de leite, pelo fato da fêmea ser a unidade produtiva da atividade.
Esta seleção pode ser feita por sexagem dos espermatozoídes, dos embriões ou
dos fetos. A literatura registra vários métodos que foram testados para esta
sexagem: a) diferenças de natureza fisico-quimicas entre os espermatozóides X
e Y mediante sensibilidade ao pH, morfologia da cabeça e do núcleo,
eletroforese, diferenças de densidade, etc; b) diferenças biológicas como
antígeno de superfície H-Y, conteúdo de DNA, etc. Atualmente, a técnica mais
promissora é a da citometria de fluxo desenvolvida por Johnson (1995) e já
patenteada no Departamento de Agricultura dos EUA. A técnica parece
funcionar bem, mas apresenta algumas restrições. A separação é apenas 90%
correta e pode provocar danos aos espermatozóides durante o processo, que
podem prejudicar a capacidade fecundante deste. Alem dessas restrições, a
técnica permite separar apenas 1000 espermatozóides por segundo. Se a
quantidade de espermatozóides necessário para a fecundação é de 10 milhões,
a técnica de citometria de fluxo demandaria 2,5 horas para promover a sexagem.
O desenvolvimento da embriologia molecular possibilitou condições
necessárias para o emprego adequado da técnica de identificação do sexo de
embriões mamíferos (Rodrigues & Rodrigues, 2000). A técnica consiste na
extração de um célula do embrião e com uso de sondas de DNA verificar se ele
513
é macho ou fêmea. Os experimentos iniciais para determinação do sexo de
embriões baseiam-se em fragmentos de DNA do cromossoma Y, identificados
pela técnica de hibridizacão. Esse procedimento originalmente foi usado em
humanos a partir de células placentárias ou de células do líquido amniótico.
Apesar da técnica ser absolutamente precisa, é uma técnica invasiva, que pode
provocar rompimento da zona pelúcida e, eventualmente, aborto.
Herr & Reed (1991), na Austrália, simplificaram o protocolo da
determinação do sexo de embriões mediante amplificacao enzimática dirigida de
DNA. Isola-se de 4 a 10 blastômeros de mórulas e blastocistos bovinos, com o
auxilio de um micromanipulador. A biópsia obtida é submetida a amplificação
enzimática do DNA (PCR), utilizando-se uma seqüência de nucleotídeos
patenteada na Austrália. São necessárias 7 horas para o resultado final do
exame, tempo entre a manipulação e a definição exata do sexo. As pesquisas
estão em evolução constante, possivelmente resultados e técnicas mais
confiáveis serão brevemente disponibilizadas.
Bipartição de Embrião
É uma biotécnica útil para produção de gêmeos idênticos para a
experimentação em genética e nutrição. Os gêmeos idênticos ou monozigóticos
resultam de uma duplicação do mesmo embrião no início da gestação. O
primeiro par de gêmeos idênticos produzidos na América Latina foi obtido pelo
Cemargen-Embrapa por Ben et ai. (1987). É uma técnica já consolidada. Rumpf
et ai. (1992) obtiveram 14 prenhezes de 13 embriões bovinos bipartidos, ou seja
107%. O sucesso depende, em grande parte, do uso de embriões de excelente
qualidade, com mórula compacta e blastocisto.
Clonagem
Clone é produto da reprodução assexuada, a partir de uma célula
somática (Rodrigues & Rodrigues, 2000). A clonagem implica na produção de
indivíduos geneticamente idênticos por reprodução assexuada. A produção de
clones envolve várias etapas técnicas de difícil execução e baixa eficiência em
termos de resultados. O exemplo mundialmente conhecido é o da ovelha Dolly,
produzida em 1997, a partir da transferência de um núcleo da célula da glândula
mamaria de uma ovelha doadora adulta para o oócito enucleado de uma ovelha
receptora, (Wilmut et ai., 1997). Este sucesso permitiu comprovar que núcleos
de uma grande variedade de células podem se revelar totipotentes com
capacidade de formar células germinadas ou diferenciar-se em um indivíduo.
Nos três anos após o nascimento de Dolly foi relatada a clonagem bem-sucedida
de camundongos, vacas, cabras e porcos, e acumulou-se experiência suficiente
para perceber os riscos. A clonagem animal é ineficiente e, provavelmente,

514
continuará assim no futuro próximo. A maior parte dos procedimentos de
clonagem resulta em falhas de desenvolvimento que se manifestam durante a
gestação ou no período pós-parto. Na melhor das hipóteses, uma pequena
percentagem dos embriões de transferência nuclear sobrevive até o nascimento
e, desses, muitos morrem no período perinatal, segundo artigo publicado no
Jornal Folha de São Paulo, em 30 de março de 2001 de autoria de Rudolf
Jaenisch & lan Wilmut.
Abriram-se, assim, amplas possibilidades de clonar animais com traços
genéticos desejáveis através da transferência nuclear a partir de populações
celulares modificadas oferecendo novas perspectivas biotecnológicas (Silva
2000). A possibilidade de clonar humanos provocou fortes e emocionais
discussões éticas e religiosas, até hoje muito controvertidas.
A taxa de sucesso da clonagem é irrisória para ainda ser considerada
uma tecnologia viável, lan Wilmut somente conseguiu obter a ovelha Dolly após
utilizar 277 embriões em tentativas anteriores. Além disso, nos animais clonados
cerca de 30% são maiores que os normais e apresentam problemas de saúde,
principalmente aquelas de natureza cárdio-respiratória. A própria ovelha dolly
apresentou envelhecimento precoce e foi sacrificada em virtude de problemas de
saúde. Reconhece-se que três fatores concorrem para que a clonagem seja
tecnicamente inviável com os conhecimentos disponíveis até o momento: o
"imprinting", o envelhecimento precoce e o desalinhamento de cromossomos em
óvulos de primatas fertilizados por transferência nuclear. "Imprinting" é a
designação dada a um mecanismo responsável pela ativação e silenciamento de
genes. Sabe-se que numa célula diferenciada há grupos de genes ativos e
inativos. Esse padrão é estabelecido mediante um mecanismo celular chamado
metilação. Esta consiste na adição de radicais de carbono (grupo metil) em
locais específicos da molécula de DNA. Os locais onde se alojam esses radicais
permanecem inativos. A capacidade totipotente adquirida nos primeiros estágios
embrionários ocorre quando a programação genética acontece e o padrão de
metilação é apagado para ser restituído em seguida (Triunfol, 2003). Após a fase
de blastocisto, o padrão de metilação é reprogramado e o embrião perde a
capacidade totipotente. O envelhecimento precoce está relacionado com a
atividade dos telômeros (do grego, telos = fim). Estes são responsáveis pela
manutenção da integridade dos cromossomos. Por ocasião da meiose, os
cromossomos homólogos (do mesmo tipo) se alinham no centro da célula e
depois se aproximam um do outro, e aí ocorre o pareamento. Em seguida, cada
cromossomo é deslocado para um dos pólos da célula. Admite-se que o
pareamento cromossômico se inicie pela região do telômero, formada de uma
seqüência de DNA que se repete várias vezes e na qual diversas proteínas se
ligam. A cada vez que a célula se divide, os telômeros sofrem pequeno
encurtamento. A ação da enzima telomerase é que permite a reconstituição de
cada extremidade após a divisão celular. No entanto, a atividade dessa enzima
se reduz com o passar do tempo e os telômeros tendem a ficar mais curtos,
culminando com a morte celular (apoptose). Esse fenômeno demonstra que
515
nossas células têm vida limitada e definida. Como Dolly foi formada a partir de
célula adulta de ovelha (a doadora tinha 7 anos) seus cromossomos,
provavelmente, já estavam encurtados. Dolly morreu aos 6 anos de idade
vitimada por complicações pulmonares. O desalinhamento cromossômico foi
demonstrado na Universidade de Pittsburgh, EUA, com macacos Rhesus. O
desalinhamento cromossômico ocorre porque o fuso acromático (estrutura
responsável pela organização, posicionamento e posterior deslocamento dos
cromossomos) estava desalinhado, o que inviabiliza a clonagem nos primatas.
Nesse ponto, reside a dúvida quanto a utilidade das células-tronco para a
colonagem humana para fins reprodutivos.
Transgenia
Transgênico é o indivíduo que possui em seu genoma um DNA estranho
mas integrado de forma estável e que se transmite à sua geração descendente.
O termo ficou conhecido por outros nomes como organismo geneticamente
modificado (OGM) e a técnica usada na sua obtenção foi denominada
popularmente como engenharia genética, designação refutada pelos
geneticistas. Tecnologia do DNA recombinante é o termo mais aceito dentro da
comunidade científica. O processo da transgenia culmina com alteração na
informação genética contida em todas as células do indivíduo detentor de tal
gene. Uma característica fundamental nessa tecnologia é que a informação
genética introduzida seja multiplicada pelas células germinativas
(espermatozóides ou óvulos, no caso dos animais), o que assegura sua
transmissão para os descendentes. O gene modificado pode ser originário da
mesma espécie do indivíduo, de espécie diferente ou mesmo de bactérias ou
plantas. Há várias formas de obtenção de indivíduos transgênicos que
dependem do tipo de modificação genética desejada. O leitor será poupado de
detalhamento das técnicas empregadas por não constituírem objeto do texto
aqui apresentado. São inúmeros os sucessos já obtidos com o uso da tecnologia
do DNA recombinante em plantas, animais e mesmo no homem. No caso da
agricultura, são conhecidos vários produtos obtidos com essa tecnologia: soja,
milho, batata, feijão, etc. O milho Bt, por exemplo.foi obtido pela incorporação no
seu genoma de um gene da bactéria Bacillus thuringiensis, responsável pela
produção de toxina que ataca insetos causadores de pragas nessa cultura. Ao
ingerirem as folhas os insetos morrem. Como o código genético é universal, o
gene inserido no genoma do milho vai determinar a produção da mesma toxina
originalmente vinda da bactéria. Outro exemplo notável do sucesso da
transgenia é o feijão que recebeu gene da castanha do Pará, resultando maior
teor de proteína rica em metionina, amino-ácido essencial para nutrição humana.
Entre os benefícios potenciais do uso de culturas geneticamente modifcadas
está a economia na aplicação de agrotóxicos que, no caso do Brasil,estima-se
como algo próximo de 2,5 bilhões de dólares anuais. Entre aqueles opositores
 516
aos OGMs, o argumento mais difundido é a possibilidade de danos à saúde dos
consumidores, sobretudo reações de natureza alérgica. Em relação a essa
possibilidade a Associação Médica Americana (AMA) assim se posicionou:"é
política da AMA apoiar e implementar programas que irão convencer o público e
os agentes governamentais de que a manipulação genética não é inerentemente
perigosa e que os benefícios do DNA recombinante, tanto em termos
econômicos como para a saúde, excedem em muito qualquer risco anunciado
para a sociedade.
No caso dos animais, são igualmente numerosos os experimentos que
lograram sucesso na produção de transgênicos. O pioneirismo nessa área foi a
produção,em 1983,na Universidade da Pensilvânia.dos chamados " super-
ratos",obtidos pela inserção nos embriões de genes humanos do hormônio do
crescimento. Atualmente, a utilização de animais transgênicos como veículos
biorreatores para a indústria farmacêutica é algo concreto. Vários exitosos
experimentos convalidam essa afirmativa. O próprio grupo que gerou a ovelha
Dolly clonou outras seis ovelhas geneticamente modificadas e capazes de
produzir leite contendo o fator IX de coagulação, proteína essencial no processo
de coagulação e cuja ausência causa a hemofilia. Em 1997, a vaca Rosie,
mediante transgênese,produziu leite enriquecido com a proteína lacto-
albumina,essencial para nutrição de crianças com déficit alimentar. Pesquisas
utilizando leite transgênico contendo proteínas para tratamento de doenças
como fenilcetonúria.enfisema hereditário e fibrose cística estão em curso. Os
suínos,pela similaridade fisiológica com os humanos,têm sido largamente
usados em pesquisas nessa área. Senão vejamos alguns exemplos já
efetivados. A empresa de biotecnologia escocesa PPL Therapeutics.em
2002,removeu ,do genoma de um suíno,o gene que codifica a produção de
enzima alfa-1-galactosiltransferase, responsável pela produção de proteína que
adiciona um açúcar específico à membrana celular que é reconhecida pelo
sistema imunológico, possibilitando,assim, a utilização de órgãos desse animal
para fins de transplante (técnica conhecida como xenotransplante),sem riscos de
rejeição uma vez que as células oriundas dos suínos não seriam reconhecidas
como estranhas ao organismo humano. A despeito da potencialidade de
utilização do xenotransplante, o método requer precaução , por ainda constituir-
se em algo teoricamente viável,mas de exeqüibilidade duvidosa. Em doenças do
SNC, como as degenerativas,o transplante de neurônios fetais de porcos é uma
terapia potencialmente promissora. Porcos transgênicos, detentores de uma
molécula humana capaz de inibir respostas das células T, já foram produzidos,
abrindo, assim, a possibilidade de utilizar neurônios de porcos transgênicos na
terapia de patologias degenerativas. Essa possibilidade ainda é vista com
precaução, principalmente pela perspectiva de introdução de doenças até então
próprias dessa espécie animal. As aves também têm merecido atenção nas
pesquisas de transgenia. Aves cujos ovos contêm o fator de crescimento
humano (human growth factor) ,ou que produzem o alpha-interferon na clara e
que tem reconhecida ação anti-cancerígena, tem motivado fortes disputas entre
5-
empresas de biotecnologia americanas e européias. Aliás, a competição ness
área por patentes envolve quantias astronômicas e o "passe" dos cientistas
extremamente elevado. Empresas de biotecnologia estão vorazment
disputando patentes que podem assegurar lucros exorbitantes. A american
GTC Biotherapeutics, utilizando cabras transgênicas, está lançando no mercad
um medicamento, chamado Atryn.que é uma antitrombina com ação ant
coagulante e antiinflamatória que será usada em pacientes detentores d
doença genética rara, conhecida como deficiência hereditária de antitrombins
doença essa que predispõe a formação de tromboses. A mesma empres
também lançou a antitripsina alfa-1 humana recombinante para tratamento d'
certas formas de enfizema. Há vários outros exemplos envolvendo novo
farmacos obtidos valendo-se da técnica do DNA recombinante.
Um fato que merece especial consideração relaciona-se com a produçãi
de insulina mediante transgenia da bactéria Escherichia coli, famosa po
contaminar alimentos, água,causar distúrbios gastro-entéricos, etc. Segund<
James Dewey Watson.cientista que desvendou a estrutura do DNA.a produçãc
da insulina mediante o uso da E. coli resultou numa das descobertas mai:
surpreendentes da biologia molecular de todos os tempos, a saber.que o dogrní
central que rege o fluxo de informações genéticas(regra que DNA gera RNA
que, por sua vez,gera proteína)pode ser violado.O percurso inverso fo
conseguido utilizando a enzima transcriptase reversa que converte RNA err
DNA.Esse truque bioquímico rendeu aos seus descobridores, Howard Temin €
David Baltimore, o prêmio Nobel de medicina em 1975. Essa descoberta
provocou o acirramento da disputa para clonar a insulina que acabou sendc
alcançada por uma empresa de biotecnologia, a Genentech.Várias outras
descobertas seguiram-se a essa, sempre envolvendo disputas de quantias
astronômicas entre as empresas de biotecnologia, ávidas para obter a patente
correspondente a descoberta.
Em síntese, percebe-se que as aplicações da transgenia são múltiplas e
potencialmente benéficas para a humanidade. A utilização de animais
geneticamente modificados, no campo particular da medicina, pode constituir-se
em instrumental valioso para busca de novas formas de abordagem terapêutica
de doenças, novos testes de diagnóstico,agentes terapêuticos mais eficazes e
de menor custo, estabelecimento de protocolos de terapia gênica, etc. A
despeito de todas as conquistas nessa área, a transgenia é motivo de
discussões acaloradas, com argumentos razoáveis de um e de outro lado.
Polêmicas a parte, é inegável que os benefícios potenciais dessa biotécnica
superam eventuais malefícios.
Núcleos MOET
Os núcleos MOET ("Multiple Ovulation and Embryo Transfer") são
esquemas de melhoramento surgidos da TE. Baseia-se na formação de núcleos
de melhoramento constituídos de pequenas populações de animais

518
geneticamente superiores, que são usados como estrato multiplicadores através
de rigorosa seleção. Tais núcleos foram inicialmente sugeridos por Land & Hill
(1975) para bovinos de corte. Nicholas & Smith (1983) sugeriram-no para
bovinos de leite, na expectativa de que causariam grande impacto sobre o ganho
genético do rebanho, tanto quanto aqueles causados por esquemas
convencionais baseados em testes de progênie. O salto genético de sua
utilização resulta da superioridade do mérito genético dos animais componentes
do núcleo em relação a população como um todo. Ainda a técnica permite a
formação de famílias de irmãos, avaliação dos touros com base nas informações
de pedigree e a principal que é o uso precoce na reprodução dos animais
superiores, encurtando, assim, o intervalo de gerações.
Dois esquemas de MOET têm sido sugeridos: juvenil e adulto. No juvenil,
os animais candidatos são escolhidos com base nos seus valores gênicos
obtidos a partir de informações dos seus ancestrais, antes de manifestarem suas
produções. No adulto, os animais são selecionados através de índices
construídos com as informações de suas respectivas produções acrescidas das
dos seus ancestrais. Nos machos, a seleção considera as informações das
meio-irmãs e irmãs completas, obtidas pela TE e com rigoroso controle leiteiro.
As vantagens dos núcleos MOET foram ressaltadas por Smith (1988) e
são as seguintes: a) salto genético ("genetic lift") rápido pelo uso de animais de
mérito superior; b) permite efetivar os testes de performance de touros para
características que exigem maior dificuldade de mensuração, como a eficiência
alimentar; c) melhor eficiência dos programas de melhoramento em decorrência
da melhoria qualitativa das informações disponíveis; d) os benefícios
econômicos são obtidos mais rapidamente; e) permite a separação de núcleos
para diferentes objetivos de seleção ou ambientes; f) fornece touros jovens para
os testes de progênie; g) custos menores em escala nacional.
Como desvantagens, também não é uma panacéia, há restrições de
disponibilidade de tecnologia, custo de implantação elevado, riscos de doenças
nos núcleos únicos e possibilidade de existência de interação genótipo-ambiente
entre o núcleo e o rebanho comercial.
Aplicação prática deste esquema está em andamento na Fazenda
Kankrej, na raça Guzerá, em São Pedro dos Ferros, MG, envolvendo
pesquisadores, fazendeiros e instituições de pesquisa e fomento.
519
CAPÍTULO 23
ANÁLISE DE MARCADORES GENÔMICOS E DETECÇÃO DE QTLs
E GENES CANDIDATOS EM MELHORAMENTO ANIMAL
Simone E. F. Guimarães*
Introdução
Com a inovação surgida a partir dos métodos de análise de marcadores
genéticos, têm sido possíveis avanços no estudo dos loci de características
quantitativas (QTLs - "Quantitative Trait Loci'). Antes dos marcadores
moleculares, características morfológicas eram freqüentemente relacionadas
como marcadores. Por exemplo, o empenamento tardio nas aves "marcava" o
sexo feminino. A partir dos anos 50, as proteínas se tornaram úteis através das
análises isoenzimáticas, e, com o advento da eletroforese protéica, um maior
número de proteínas pode ser utilizado com tal finalidade. Entretanto, somente
com o aprofundamento da tecnologia do DNA nos últimos 20 anos,
especificamente com as técnicas de RFLPs ÇRestriction Fragment Length
Polymorphism", ou Polimorfismos de Comprimento de Fragmentos de Restrição),
PCR ("Polimerase Chain Reaction" ou Reação em Cadeia da Polimerase), e
técnicas avançadas de citogenética, houve incremento nas possibilidades de
estudo das características complexas.
O estudo do DNA vem se popularizando e se tornando a opção de escolha para
pesquisas que envolvem caracterização genética, pois, ao contrário das
proteínas, apresenta grande estabilidade, podendo ser analisado anos depois de
coletado a partir de qualquer tecido orgânico que apresente células nucleadas,
tal como sêmen, pele, sangue e folículos pilosos. Além disto, devido a sua
grande plasticidade, reflete diretamente as relações filogenéticas entre diferentes
indivíduos, pois mesmo seqüências não transcritas a proteínas são utilizadas
para análises. Toda plasticidade apresentada por esta molécula vem sendo
usada na genética humana, onde pelo desenvolvimento do Projeto Genoma
Humano estão sendo conhecidos loci responsáveis pelas mais diferentes
características expressas. Regiões genômicas envolvidas com
'Médica Veterinária, Professora Associada II, Dra.
Departamento de Zootecnia - UFV
 521
520

caracteres tão distintos quanto a fibrose cística e a esquizofrenia estão sendo

Bovinos
identificadas, permitindo que estratégias de tratamento venham a ser
desenvolvidas. Ainda em humanos, o desenvolvimento da genética genômica, e — 22
da tecnologia do DNA recombinante, vem levantando sérios questionamentos GNAZ
éticos sobre o destino das informações genéticas pertencentes a cada indivíduo, 17
como também sobre a extensão do uso das ferramentas da genética molecular IGL@
ADRBK2
nos processos que ditam a vida e o comportamento da sociedade.
Em relação aos animais domésticos, estão sendo desenvolvidos vários
Projetos de Genoma, por equipes distribuídas de vários países, gerando
informações genéticas disponibilizadas em web sites na Internet (referências ao 6
final do capítulo). Dentre os mapas genéticos mais adiantados, estão aqueles
dos bovinos, suínos e aves, mas, também, mapas de outras espécies como 5
caprinos, ovinos, gatos, cães .cavalos, e peixes já considerados domesticados
como a tilapia estão tendo seus genomas mapeados. Diferentemente dos
humanos, o principal objetivo desses projetos de mapeamento em animais, não
é apenas a identificação de regiões genômicas relacionados com enfermidades, CYP2D
e sim a localização de genes envolvidos com a variação genética em fenótipos ACR
economicamente importantes, que possam ser diagnosticados diretamente ou
por meio de marcadores genômicos. Como segundo objetivo, tem-se a
possibilidade de introduzir por meio de cruzamentos a região genômica de 22
interesse em uma população receptora, ou, então, selecionar contra loci
economicamente desfavoráveis. O objetivo a longo prazo, de alguns a) b) c)
experimentos de mapeamento, seria a clonagem molecular dos genes
relacionados a fenótipos específicos. Quando se trata de biologia evolutiva, o
mapeamento genômico tem auxiliado a responder questões sobre o processo Figura 23.1: Mapeamento comparativo entre o cromossomo humano 22 e seus
evolutivo. Outra abordagem evolutiva que tem se tornado uma ferramenta homólogos bovinos. Em a) tem-se o esquema representativo do cromossomo
poderosa de análise genômica é o mapeamento comparativo. A base para tal humano. Em b) os nomes e as localizações cromossômicas de alguns genes
mapeamento está no fato de que espécies com famílias taxonômicas comuns mapeados e em c) os cromossomos bovinos onde estão presentes os mesmos
possuem, geralmente, organização gênica similar através de grandes extensões genes. Note-se que os cromossomos bovinos número 17 e 5 apresentam
cromossômicas, o que permite o alinhamento cromossômico de diferentes considerável homologia com o cromossomo humano (Adaptado de:
espécies baseado em loci de referência. A similaridade estrutural de http://bos.cvm.tamu.edu/htmls/HSA22.html).
cromossomos de diferentes espécies é geralmente acompanhada de
similaridade funcional na localização de genes influenciando fenótipos comuns, o Entretanto, para que se entenda os princípios do mapeamento genômico
que permite inferências sobre localizações gênicas em espécies menos e a localização de QTLs é necessário que antes se faça uma pequena revisão
conhecidas. Neste sentido, o genoma humano vem servindo de base para o sobre os conceitos básicos da genética clássica, e é a estes temas que os
desenvolvimento de diversos outros mapas genômicos, dentre eles o mapa de próximos tópicos discorrerão.
suínos e bovinos (Figura 23.1).

O Que é Um Gene?

De acordo com a genética clássica Mendeliana, existem três

propriedades que permitem reconhecer um gene:
a) é um sítio cromossômico que controla determinada característica observável;
 523
522

b) está sujeito a mutações; traduzidos a proteína, são conhecidos por stop codons, ou codons de parada.
c) pode recombinar com sítio homólogo em outro cromossomo. Logo após o stop codon, existe o sinal de poliadenilação, responsável pela
incorporação de várias adeninas, cuja função provável é facilitar o transporte do
Com o avanço da genética molecular, o conceito de gene passou a ter mRNA do núcleo para o citoplasma.
um sentido mais amplo do que o anteriormente citado. Pela definição molecular, Finalmente, um achado curioso da maioria dos genes eucariotos é a
um gene seria toda seqüência de ácidos nucléicos, geralmente DNA, necessária presença de introns, que são seqüências localizadas dentro dos mesmos,
para a síntese de um polipeptídeo funcional, ou mesmo de uma seqüência de transcritas às moléculas precursoras de mRNA, mas retiradas na formação do
RNA. Ou seja, seriam todas as seqüências requeridas para se fazer uma mRNA maduro, num processo chamado de "splicing". Isto implica em dizer que
transcrição primária. não são traduzidos a peptídeos (Figura 23.2). Em contraste aos introns, a porção
Existem em torno de 1x105 genes dispersos pelo genoma dos mamíferos, gênica que é traduzida a proteína é conhecida por exon.
e apesar da mudança no conceito, as diferentes formas de um mesmo gene que
ocupam um sítio cromossômico em particular continuam a ser conhecidas por exon 1 exon 2 exon 3
alelos, sendo a posição cromossômica de cada gene ainda conhecida por locus
(plural, loci).
Para a genética clássica Mendeliana, cada segmento de DNA codificador
de proteína ocorre apenas uma vez num dado genoma, entretanto, com o estudo
mais cauteloso que vem sendo desenvolvido pela genética molecular, sabe-se 5' não intron 1 intron 2 região 3'
que existem três tipos básicos de DNA em eucariotos: transcrita não transcrita
(seqüências promotoras) (stop codon)
a) DNA cópia simples: é o tipo mais comum, estando disperso pelo genoma,
sendo apenas uma pequena porção responsável pela maioria dos genes. TRANSCRIÇÃO
Constitui cerca de 57% do DNA total bovino;
b) DNA espaçador-repetitivo: consiste de pequeno número de diferentes
seqüências espalhadas pelo genoma, possuem tamanho básico de 300pb (pares mRNA PRECURSOR
de base), repetindo-se de 104 a 105 vezes. Cerca de 20% do DNA bovino é
formado por este tipo de seqüência;
c) DNA satélite: é altamente repetitivo, sendo constituído de pequenas unidades
repetidas em tandem (uma após a outra), que ocorrem até 106 vezes no cauda poli-A
genoma. Não está disperso pelo genoma, sendo encontrado em torno de 23% SPLICING
de todo DNA bovino.

Anatomia de Um Gene mRNA MADURO

Cada seqüência gênica é constituída de um arranjo próprio de

nucleotídeos, que pode não se repetir outras vezes dentro do genoma, desde cauda poli-A
que seja cópia simples. No entanto, nem todos os nucleotídeos existentes dentro
de um gene são transcritos a mRNA ou proteína, existindo porções de DNA que, TRADUÇÃO A PEPITÍDEOS
apesar de não serem transcritas, são de grande importância para o
funcionamento de cada seqüência. Entre estas seqüências, podem ser citadas
as seqüências promotoras, localizadas na região 5'de cada gene, cujos
elementos fixam o sítio de início da transcrição, regulando a quantidade de
mRNA produzido pela enzima RNA polimerase e, muitas vezes, controlando a Figura 23.2: Dinâmica simplificada da transcrição em eucariotos.
especificidade celular do produto.
Na porção 3' de cada seqüência, existem codons responsáveis por
indicar à RNA polimerase o final de cada seqüência. Estes codons, também não
524
É interessante lembrar que cada aminoácido de uma proteína é codificado por
uma trinca de nucleotídeos, que recebe o nome de codon, Como pode ser
observado pela tabela do código genético (Tabela 23.1), muitas vezes mais de
um codon codifica o mesmo aminoácido, é o que se chama de degeneração do
código genético.
Tabela 23.1: O código genético.
Observando-se a tabela do código genético, entende-se a grande
vanabilidade que pode ser obtida pelo estudo do DNA. Para os 64 codons
possíveis existem apenas 20 aminoácidos resultantes e uma seqüência de
parada de transcrição, este fato indica por que muitas vezes o aparecimento de
mutações gênicas não são detectadas fenotipicamente.
Mutações de Ponto e Polimorfismos Gênicos
Freqüentemente, as mutações gênicas de ponto (substituição de apenas
um nucleotideo), não trazem alterações na proteína a ser formada mesmo
ocorrendo nos exons, como visto nas explicações das propriedades do código
genético (degeneração). Estas alterações ocorrem em geral na terceira base de
525
cada codon e são conhecidas como mutações silenciosas. Já as mutações com
mudança de aminoácidos, são chamadas de mutações de substituição. Para
melhor entendimento, consulte novamente a Tabela 1.
Quando são de substituição, desde que ocorram nos exons, as mutações
podem originar formas variantes de um mesmo peptídeo, resultando nos
diferentes alelos de um dado gene. Quando ocorrem as mutações silenciosas,
ou mesmo mutações em regiões não traduzidas em proteínas, estas são
importantes no estudo da variabilidade genética entre populações distintas e
também como marcadores genômicos, não traduzindo necessariamente,
alterações protéicas. As mutações ocorrem nas seqüências gênicas
evolutivamente, muitas ficando fixadas em determinadas populações.
O grande salto na identificação das mutações, foi dado com a descoberta
das enzimas de restrição. Estas enzimas são endonucleases produzidas
originalmente como armas de defesa por bactérias, no intuito de clivar o DNA de
agentes invasores, eliminando-os desta maneira. Descobriu-se que cada enzima
diva o DNA em seqüências nucleotídicas específicas (Tabela 23.2), seqüências
estas que ficam dispersas de forma aleatória no genoma de cada organismo;
assim sendo, em cada indivíduo ocorrerão sítios de clivagem não existentes em
outros, gerando, portanto, padrões individuais. Entretanto, vários polimorfismos
encontrados com estas enzimas geram padrões específicos, caracterizando
alelos gênicos.
Tabela 23.2 - Exemplos de algumas enzimas de restrição (E.R.) produzidas in
vitro e comercializadas por laboratórios especializados. Os sítios de clivagem
são mostrados por asteriscos.
Enzima de Seqüência de
Origem
Restrição Reconhecimento
BamHI Bacillus amyloliquefaciens H G*GATC*C
G*CTAG*G
EcoRI Escheríchia coli RY 13 G*AATT*C
C*TTAA*G
Hae III Haemophilus aegyptus GG*CC
CC*GG
Hindlll Haemophilus influenzae R/t A*AGCT*T
T*TCGA*A
*: indica o sítio de corte
Por conseguinte, pelo estudo direto das seqüências de DNA, ambos os
tipos de mutação podem ser diagnosticados, revelando polimorfismos não
perceptíveis em análises protéicas. Este fato contribui para que as investigações
biológicas, utilizando o DNA como material amostrai venham se popularizar, não
apenas na medicina humana, mas, também, na veterinária e na agronomia. O
estudo direto das seqüências de DNA permite também que se entenda melhor a
intrincada herança das características poligênicas e de seus QTLs codificadores,
que são aquelas das quais se ocupam os melhoristas.
526
O que são QTLs
Por definição, QTLs - "quantitative trait loci" - são regiões cromossômicas
relacionadas com a variação fenotípica das características quantitativas. Como
poucos loci economicamente importantes são conhecidos, e os QTLs não têm
suas bases moleculares definidas, estes atualmente têm sido referidos mais
como uma associação estatística do que propriamente como uma entidade
biológica, sendo a herança acompanhada pelos marcadores. Portanto, os QTLs
têm sido identificados como associações estatísticas entre dados relativos a uma
região genômica e a variabilidade fenotípica existente entre populações
segregantes (Liu, 1998). Por ser caracterizado por análises estatísticas, os QTLs
podem ter a magnitude de seus efeitos mensurada e avaliada em diferentes
circunstâncias. Por definição, um QTL de grande magnitude seria aquele capaz
de explicar até um desvio-padrão da variabilidade da característica, portanto, em
populações endogâmicas a detecção de QTLs estaria prejudicada, pois caso
este se encontre fixado, ou próximo da fixação, a variabilidade existente não
será suficiente para detecção estatística do mesmo. Por este motivo, faz-se
necessário a construção de grandes famílias geneticamente divergentes para
mapeamento.
Dentre os principais problemas encontrados para o mapeamento dos
QTLs, Churchill & Doerge (1998) citam a dificuldade na detecção correta de
todos os fatores genéticos que possuem efeitos sobre a característica e estão
segregando independentemente na população, a localização do QTL em relação
ao marcador genômico empregado e, por fim, a correta estimação dos efeitos do
QTL e suas interações. Existem dois tipos de erros que podem acontecer na
detecção dos QTLs. O primeiro é o erro tipo I, que acontece quando não existe
QTL ligado a um dado marcador, mas incorretamente o experimentador detecta
a sua presença. O erro tipo II ocorre quando existe ligação QTL - marcador, mas
o experimentador falha na detecção. O erro tipo I é originado pelo próprio
experimentador, que não estabelece limites adequados de significância
estatística. Já o erro tipo II pode ser originado por número insuficiente de
amostragem, principalmente quando associado com QTLs de pequeno efeito.
Os procedimentos para localização e estimação de um QTL são
tipicamente baseados em testes estatísticos que possuem algum poder para
detecção de alterações nas médias das características entre classes de
indivíduos definidas por um marcador ou por um intervalo entre marcadores. Um
grande número de metodologias estatísticas para análise tem sido apresentado
pela literatura, sendo a maioria baseada em métodos de regressão e
verossimilhança. Enquanto discute-se qual dos procedimentos é o melhor, na
prática o teste t ou as análises de variância são geralmente os mais usados. A
localização de um dado QTL, pode ser inferida pela identificação de marcadores
mais fortemente associados com o surgimento de um determinado fenótipo. Para
análises de QTLs únicos, o ponto que obter o valor máximo no teste estatístico é
uma estimativa razoável para a localização do QTL.
527
Devido aos QTLs serem caracterizados por testes estatísticos que
utilizam médias fenotípicas para as análises, existem vários aspectos que podem
levar a confundimento dos dados obtidos. Entre estes podem ser citados: o uso
de diferentes marcadores genômicos em diferentes estudos, as linhas parentais
utilizadas nos diferentes experimentos não serem as mesmas, diferenças nos
ambientes de estudo. Ou seja, cada QTL identificado em uma população, a
menos que se prove em contrário, pode não ter o mesmo efeito em outra,
mesmo que oriunda da mesma raça, ocasionando o que é chamado de falta de
congruência entre os estudos. Dentro ainda da premissa de que são
associações estatísticas, Beavis (1998) cita que os procedimentos de detecção
podem ainda apresentar o poder, a precisão e a acurada em diferentes níveis.
Definindo estes itens, tem-se que o poder é a probabilidade de identificar um
QTL de magnitude conhecida dado uma freqüência pré-determinada de
associações falso-positivas, a precisão é a medida da dispersão de estimativas
repetidas e independentes das posições genômicas ou dos efeitos genéticos de
alelos neste QTL, sendo, em geral, reportada como erros padrões ou intervalos
de confiança. Já a acurácia é a medida de quão próximos estão as estimativas
dos valores reais (muito difíceis de serem mensurados).
Para se conhecer melhor a utilização das informações adivinhas dos
QTLs, é necessário que se entenda primeiramente o que são os marcadores
genômicos, que auxiliam a acompanhar a intrincada e por vezes desconhecida
herança dos QTLs.
Marcadores Moleculares: Definição, Classes e Utilização
Dentro deste tópico, serão apresentados os marcadores que tenham sido, ou
que estejam em maior utilização dentro de programas de melhoramento animal,
não se discorrerá por exemplo sobre minisatélites, ou AFLPs ("Amplified
Fragment Length Polymorphism"). De acordo com Ferreira e Grattapaglia (1996),
o marcador molecular seria qualquer fenótipo molecular oriundo de um gene
expresso, como no caso das isoenzimas, ou de um segmento específico de DNA
(correspondente a regiões expressas ou não do genoma). A seqüência ou a
função do marcador podem ou não ser conhecidas, mas em geral são
desconhecidas, mas seu comportamento de acordo com as leis Mendelianas faz
de um marcador molecular, um marcador genético. Pode-se acrescentar a esta
definição o fato de que um marcador, por excelência, não apresenta nem
influencia a variação fenotípica.
Como já citado na introdução deste capítulo, os primeiros marcadores
utilizados foram os morfológicos, muito úteis no desenvolvimento inicial dos
primeiros mapas de ligação gênica. Entretanto, o pequeno número existente
reduzia consideravelmente as chances de se encontrarem associações entre tais
marcadores e as características de interesse. A mudança neste quadro iniciou-
se a partir de meados da década de 50 com o desenvolvimento dos marcadores

528
isoenzimáticos. As isoenzimas são formas moleculares de uma mesma enzima,
que ocorre em uma dada espécie, como resultado da existência de mais de um
gene codificando cada uma delas. Como principais vantagens dos marcadores
isoenzimáticos, está o baixo custo da técnica, que não requer equipamentos
sofisticados e pessoal altamente especializado, além disto, pela natureza co-
dominante, identifica com facilidade genótipos heterozigotos e homozigotos. As
principais desvantagens no uso das isoenzimas dizem respeito ao pequeno
numero de loci passíveis de análise no genoma, assim como o baixo
polimorfismo existente dentro de cada locus.
Apesar do baixo custo e da simplicidade da técnica, as isoenzimas vêm
perdendo espaço para os estudos baseados na análise direta do DNA, que
como já discutido anteriormente, é uma molécula muito resistente e de alta
plasticidade. Os primeiros procedimentos envolvendo a manipulação do DNA
com o objetivo de caracterização individual consistiram dos marcadores RFLPs,
obtidos por Southern Blotting (RFLP - SB), que permite a observação de
polimorfismos por corte da fita dupla do DNA pelo uso das enzimas de restrição
e hibridização destes fragmentos com uma sonda de DNA homóloga e marcada
com radioatividade ou quimiofluorescência. Durante algum tempo, especialmente
na década de 80, os marcadores RFLPs- SB desempenharam algum papel
como ferramenta de análise genômica, principalmente porque quando
comparados com as isoenzimas, apresentam a vantagem de cobrir,
praticamente, todo o genoma , gerando polimorfismos não apenas nas regiões
transcritas a proteínas , mas também nas regiões genômicas nunca expressas,
gerando um número de marcadores potencialmente ilimitado, pois trocando-se
as enzimas e/ou as sondas usadas, em cada experimento pode-se encontrar
diferentes polimorfismos.
Porém, apesar destas vantagens, a técnica de RFLP - SB não é uma
técnica de fácil manipulação, principalmente se a opção do laboratório for a
utilização de sondas radioativas. Além disto, é demorada, laboriosa e não
permite automação, apresentando passos exaustivos de manuseio do material
biológico e dos reagentes. Todas estas desvantagens impossibilitaram que esta
técnica fosse utilizada em experimentos de melhoramento, onde é necessária a
avaliação de um grande número de indivíduos. Estes problemas fizeram com
que os procedimentos baseados nos princípios da técnica do RFLP -SB fossem
pouco explorados com a finalidade de análise genômica animal, principalmente
por que no final da década de 80 e início dos anos 90, com o advento da
tecnologia da PCR novas classes de marcadores, muito mais polimórficos e de
simples manuseio surgiram para utilização tanto em humanos, plantas e também
em animais domésticos, marcando o grande avanço que os projetos de
mapeamento genômico apresentaram nesta década.
529
Uso da PCR na Geração de Marcadores Genômicos
A PCR ( Mullis & Faloona, 1987) vem substituindo as práticas clássicas
de obtenção de marcadores por tratar-se de procedimento que apresenta relativo
grau de simplicidade operacional, alto grau de automação e custos compatíveis
com o dispendido em laboratórios de infra estrutura modesta. A técnica da PCR
baseia-se na amplificação exponencial de uma seqüência genômica alvo, pela
utilização, em geral, de um par de iniciadores, conhecidos como primers, que
flanqueiam a região genômica que se pretende amplificar pela ação de uma DNA
polimerase termo-resistente, em geral a Taq DNA polimerase. Os passos
envolvidos neste processo são automaticamente executados em uma máquina
chamada de termociclo ou termociclador, e resumem-se nas seguintes etapas:
1) desnaturação: o DNA molde é aquecido até 94-95°C, fazendo com que o
DNA, originalmente fita dupla, seja desnaturado em duas fitas simples; 2)
anelamento: a temperatura abaixa até aquela considerada ótima para os primers
que estão sendo usados no experimento, podendo ficar entre 30 - 40°C para
primers aleatórios, não específicos, ou entre 50 - 70°C, para experimentos gene
- específicos. Nesta etapa, os primers se anelam a regiões homólogas do
genoma. 3) polimerização: esta etapa é executada a 72°C, que é a temperatura
ótima para a enzima Taq polimerase, que procede então, a partir dos primers a
polimerização das fitas complementares, transformando o que era a princípio
uma fita dupla de DNA em duas fitas duplas. Deste modo, ao final de 30 ciclos,
ter-se-á mais de 1 bilhão de cópias da seqüência alvo, permitindo que a partir de
quantidades ínfimas de DNA genômico possa se proceder a análise completa
dos mais diversos sistemas gênicos.
Polimorfismos de DNA Arbitrariamente Amplificado - RAPD
Logo após o surgimento da PCR, foi desenvolvido, em dois laboratórios
distintos (Welsh & McClelland, 1990 e Willians et ai., 1990), a técnica do RAPD
(Random Amplyfied Polymorphic DNA). Este procedimento consiste na utilização
de primers curtos e únicos( em torno de 10 nucleotídeos), utilizando baixas
temperaturas de anelamento, o que faz com que ao final dos ciclos venham a ser
gerados grande número de fragmentos aleatoriamente amplificados, que são
distintos por seus pesos moleculares em géis de agarose ou poliacrilamida,
corados com brometo de etideo ou nitrato de prata (exclusivo para os géis de
poliacrilamida). As aplicações para os RAPDs incluem: a) a possibilidade de
obtenção de impressões digitais de DNA de indivíduos, linhagens e populações;
b) caracterização genética de populações naturais e bancos de germoplasma.
Como principais vantagens desta técnica, Guimarães (1994), citou a
simplicidade operacional, a rapidez de obtenção de resultados, não havendo
necessidade de conhecimento prévio do genoma, visto que os primers usados
nestes protocolos resumem-se a ordenação randômica dos quatro nucleotídeos
530
em formações, em geral, com dez unidades, o que faz com que tais primers
possam ser utilizados para amplificação de DNA de plantas, animais e
microorganismos. Por sua simplicidade operacional, não requer pessoal
altamente especializado, e é uma técnica com condições de ser utilizada em
laboratórios modestos. As principais desvantagens dos RAPDs estão no baixo
conteúdo de polimorfismo por locus amplificado, que consta de apenas dois
alelos: a presença da amplificação, verificada pela presença do fragmento
amplificado no gel, e a ausência da amplificação, constatada pela ausência do
tal fragmento. Ainda dentro deste contexto, os genótipos heterozigotos não são
distintos dos homozigotos, o que dificulta o uso destes marcadores em
programas de melhoramento, pela dificuldade em acompanhar a herança dos
fragmentos. Outras restrições ao uso dos RAPDs incluem a baixa
reprodutibilidade de vários fragmentos amplificados, a ineficiência na utilização
destes fragmentos não mapeados para análise genética, além da influência da
qualidade do DNA extraído, concentração de primers, enzimas e outros
reagentes na obtenção e reprodução dos resultados. Devido a estas e outras
desvantagens, os RAPDs não estão encontrando grande espaço em programas
de análise genômica animal, tendo sido basicamente destinados a
caracterização de populações, raças e espécies que não possuem mapas
genéticos saturados, pois as espécies domésticas além de apresentarem
marcadores genômicos muito eficientes, têm seu mapa genético já bastante
informativo.
Microsatélites de DNA
Os microsatélites (Litt & Luty, 1989), são seqüências curtas (em torno de
300 pares de base) compostas de repetições em tandem de um a seis
nucleotídeos, estas repetições são encontradas espalhadas e em abundância
pelo genoma de plantas e animais. A análise dos microsatélites é feita por
amplificação do DNA genômico usando primers que flanqueiam os arranjos
nucleotídicos repetidos, sendo os produtos das amplificações geralmente
separados em géis de poliacrilamida, pois apresentam resolução suficiente para
separar os fragmentos de DNA que, em geral, diferem por poucos nucleotídeos
(até mesmo 1 ou 2). Para os mamíferos, as repetições mais comuns são as
TG/AC. O polimorfismo é baseado nas diferenças no número de repetições das
regiões amplificadas. Estes marcadores contribuíram imensamente para a
geração da alta densidade do mapa genético humano, assim como vêm
contribuindo como ferramenta das mais importantes no mapeamentcde QTLs de
animais domésticos.
Esta classe de marcadores tem sido considerada como a de eleição em
projetos de mapeamento, pois apresenta inúmeras vantagens quando
comparada a outros marcadores. Os microsatélites apresentam alto grau de
polimorfismo alélico, ou seja, são multi-alélicos, e co-dominantes. Portanto, é
531
possível distinguir-se entre indivíduos heterozigotos e homozigotos, o que faz
com que qualquer população animal possa ser utilizada como população de
referência para estudos de ligação e mapeamento genético. Pela alta densidade
que vêm apresentando alguns mapas genéticos de espécies domésticas, tem-se
disponível um número muito grande de microsatélites para se estudar diversas
regiões cromossômicas, o que permite que mesmo laboratórios pequenos
possam gerar informações genômicas.
Vários web sites ( alguns citados ao final do capítulo) trazem informações
sobre microsatélites nas espécies animais. Estes sites, além de mostrarem as
seqüências dos primers, trazem, muitas vezes, o número de alelos, o grau de
polimorfismo e as condições de amplificação das seqüências, o que facilita muito
os trabalhos laboratoriais. Outra vantagem desta classe de marcadores está na
possibilidade de maior automação das análises por incorporação de
seqüenciadores automáticos equipados com programas para análise de
fragmentos. Estes equipamentos, permitem inclusive que se faça análises
multiplex, com amplificação e análise conjunta de vários sistemas de
microsatélites com alto grau de confiabilidade nos resultados obtidos. A
desvantagem destes sistemas automáticos seria o alto custo do equipamento,
dos reagentes e a necessidade de pessoal com maior nível de treinamento.
Entre as principais limitações ao uso dos microsatélites tem - se a
grande quantidade de trabalho que antecede o desenvolvimento prévio dos
marcadores, que envolve, inclusive, a clonagem de bibliotecas genômicas
compostas de pequenos fragmentos de DNA ( em torno de 500pb). Para os
animais domésticos, pode-se considerar, que, de maneira geral, existem
microsatélites já gerados por laboratórios de referência, que podem ser
diretamente utilizados nas populações amostrais, não sendo, portanto, esta uma
limitação absoluta ao uso de tais marcadores.
Como estão presentes em todos os organismos e espalhados
abundantemente pelo genoma, pode-se admitir que existam microsatélites
próximos a regiões cromossômicas ainda não identificadas que influenciam a
variação das características quantitativas, ou seja, os QTLs. Partindo desta
premissa, pode-se relacionar QTLs à características econômicas pela presença
de um marcador tipo microsatélite conhecido que seja ligado a esta região
genômica. Pela disponibilidade de microsatélites, principalmente em bovinos e
suínos, pode ser feita até mesmo com o objetivo de cobrir-se todo genoma,
quando, então, podem ser encontradas correlações entre QTLs ( marcados por
microsatélites) e características fenotípicas). Outra estratégia para detecção de
regiões genômicas economicamente importantes, é o estudo dos genes
candidatos, tema sobre o qual o próximo tópico refletirá.
532
Análise de Genes Candidatos para Detecção de Genes Influenciando
Características Econômicas
Define-se gene candidato como sendo um gene já clonado, seqüenciado
de função biológica conhecida relacionado com o desenvolvimento da
característica. Estas seqüências gênicas podem ser genes estruturais ou
regulatórios em uma via bioquímica que afeta a característica. A metodologia de
estudo de genes candidatos não é cara e apresenta muitas vantagens tais como:
alto poder estatístico, ampla aplicabilidade, baixo custo, simplicidade operacional
e conveniente aplicação a MAS ("Marker Assisted Selection'). Como principais
passos no estudo de genes candidatos, Rothschild & Soller, 1997 enumeram: 1)
escolher os genes. Esta escolha deve ser feita baseada no conhecimento prévio
do sistema biológico que se pretende pesquisar; 2) obtenção dos "primers" para
amplificar o gene. Neste passo , a exploração dos bancos de dados genômicos é
feita, precedendo o desenho e a construção dos "primers". Podem também ser
usados "primers" interespecíficos, na ausência de maiores informações sobre
seu gene candidato; 3) busca dos polimorfismos: haplótipos intragênicos
compostos por várias mutações neutras tendem a estar em forte desequilíbrio de
ligação com variantes alélicas funcionais nos sítios que determinam a variação
funcional no gene. Conseqüentemente, qualquer polimorfismo encontrado dentro
do gene e em suas seqüências regulatórias é útil para análise de genes -
candidatos, independente se são sítios funcionais ou não. As melhores técnicas
para detecção dos polimorfismos seriam o PCR-RFLP, o SSCP e o
sequenciamento dos amplificados; 4) desenvolver técnicas práticas de
genotipagem em larga escala. O sequenciamento pode ser a melhor ferramenta
na detecção dos polimorfismos, mas não é rápido e barato o suficiente para uso
em abordagens populacionais. Portanto, após a detecção dos polimorfismos, o
PCR-RFLP e o SSCP seriam as técnicas de eleição; 5) busca de associações
entre o gene candidato e o fenótipo da característica. Estas associações podem
ser feitas com um único sítio polimórfico, ou com o haplótipo do gene candidato,
que apesar de encarecer a genotipagem, prove maior especificidade e aumenta
o poder estatístico. As associações podem ser determinadas pela utilização de
modelos lineares mistos sendo os alelos ou genótipos os efeitos fixos. Na
utilização de vários genes candidatos, as regressões múltiplas são as mais
indicadas, e, ao contrário das análises de ligação marcador (microsatélite) -
QTL, não há necessidade de construção de famílias segregantes, podendo o
efeito do gene candidato ser avaliado em qualquer população que possa ser
avaliada fenotipicamente e genotipada.
Como principais limitações ao uso dos genes candidatos, está o fato de
que relativamente poucos genes são conhecidos, já estando sequenciados e
com as seqüências disponíveis nos bancos de dados. Esta limitação vem sendo
superada graças ao avanço principalmente dos projetos genoma humano e de
camundongos, e que através de mapeamento comparativo, vem auxiliando na
identificação dos genes nas espécies domésticas. Uma segunda limitação
1 533
seriam os altos custos iniciais dispendidos na fabricação de "primers" para
amplificação e na identificação de sítios polimórficos dentro do gene candidato,
passo que pode demandar algum tempo e certa soma de recursos, pois,
invariavelmente, necessita que os amplificados sejam sequenciados. Porém,
após a identificação dos polimorfismos, estes podem ser buscados em todas as .
populações, pela utilização dos mesmos "primers" e das enzimas de restrição
detentoras de sítios na seqüência alvo. Como terceira limitação pode-se citar as
interações epistáticas e pleiotrópicas que os genes candidatos podem sofrer, e
que, no momento, a genética genômica não possui meios para diagnosticar e
neutralizar.
Finalizando, os genes candidatos, apresentam seu marcador dentro de
sua seqüência, sendo, portanto, chamados de marcadores diretos, não sofrendo
taxa de recombinação marcador - QTL, estando em permanente desequilíbrio
de ligação. Ao contrário dos marcadores indiretos (microsatélites), cujo grau de
ligação e desequilíbrio influi tanto na localização quanto na estimação dos
efeitos do QTL.
Definição de PCR - RFLP e SSCP
Para o melhor entendimento da análise de genes candidatos, o protocolo
do PCR - RFLP deve ser devidamente entendido. Basicamente ele consta da
amplificação por PCR da seqüência alvo, que é posteriormente submetida a
clivagem com diversas enzimas de restrição. No caso de genes sequenciados,
pode-se identificar pelo resultado quais as enzimas de restrição que apresentam
sítios, sendo estas então utilizadas nos experimentos. É desta maneira que se
faz o diagnóstico molecular das variantes alélicas de genes já utilizados em
programas de melhoramento animal, como, por exemplo, a k-caseína e a p-
lactoglobulina em bovinos, e a síndrome do stress em suínos, onde uma
mutação que cria ou destroi um sítio enzimático difere os alelos. No caso destes
genes, e de outros, trabalhos desenvolvidos por equipes pioneiras detectaram as
trocas de bases e diagnosticaram - nas, colocando-as, então, disponíveis para
utilização dos grupos interessados.
O SSCP ÇSingle Strand Conformational Polymorphism" ou Polimorfismo
de Conformação de Fita Simples) ocorre quando o indivíduo apresenta duas
variantes alélicas para o locus amplificado que diferem entre si por deleção ou
inserção. Neste caso, após a amplificação de ambas as variantes alélicas, ocorre
o pareamento não apenas entre as fitas homólogas, mas, também, entre aquelas
que diferem pela presença ou ausência de alguns pares de base. Neste
situação, há a formação de uma alça, na região não pareada da seqüência, que
impede a perfeita migração dos fragmentos através do gel durante s
eletroforese, formando o que se chama de bandas heteroduplex, caracterizandc
então o indivíduo heterozigoto. Já os homozigotos apresentam pareamentc
perfeito, independente se apresentam a inserção/deleção ou o alelo selvagem
534
não mutado. Eles se distinguem do alelo selvagem pelo peso molecular do
fragmento amplificado, se a diferença entre a variante alélica selvagem e a
mutante for uma deleção, o mutante terá seu fragmento amplificado com menor
peso molecular. Se ocorreu uma inserção, o mutante terá banda de maior peso.
Exemplos de Microsatélites e Genes Candidatos Associados
à Produção Animal
Como já mencionado anteriormente, um marcador pode não ter a mesma
eficiência em animais de famílias diferentes, ou mesmo em ambientes distintos.
Portanto, os microsatélites citados na literatura como marcadores devem ser
testados na população de interesse antes de serem comercialmente utilizados.
Entretanto, apesar da aplicação destes marcadores não ser direta, nas mais
diferentes populações, eles têm papel fundamental na localização de QTLs e
genes candidatos que afetam a variação das características de interesse. Se
pelo uso de marcadores consegue-se identificar regiões cromossômicas
associadas com fenótipos distintos, é devido a provável presença, nestas
regiões, de seqüências relacionadas com aquele fenótipo. Nas próximas
populações estudadas, os marcadores primeiramente utilizados podem não ser
os mais adequados para estimar os efeitos do possível QTL identificado,
devendo-se, então, selecionar outros marcadores que se mostrem mais
informativos.
Como exemplo, entre os cromossomos onde existem evidências para da
presença de QTLs em bovinos de leite, Georges (1998) destacou os
cromossomos: 1,6,9,10 e 20. Os QTLs presentes nestes cromossomos parecem
afetar a produção de leite em mais de uma maneira. Os QTLs presentes nos
cromossomos 6 e 20 foram relacionados com o aumento no volume de leite
produzido, mas sem aumento concomitante na quantidade de proteína e
gordura, provocando, ao contrário, a diminuição no conteúdo de proteína e
gordura, podendo ser então chamado de um QTL de "diluição". O QTL no
cromossomo 9 revelou um alelo que causou aumento no volume de leite
produzido, sem, contanto, afetar sua composição. Os QTLs do cromossomo 1 e
10 parecem afetar a quantidade de proteína e gordura, mas de modo diferente, o
que pode indicar que estes dois componentes, apesar de correlacionados,
podem vir a ser manipulados de maneiras distintas.
Exemplificando: em suínos têm sido encontradas evidências da presença
de QTLs afetando a taxa de ovulação nos cromossomos 8, 4, 13 e 15, (Rathje et
ai., 1997) e nos cromossomos 3 e 7 para características relacionadas a
crescimento e características de carcaça (Casas-Carrillo et ai., 1997 e Rothschild
et ai., 1995). Mais especificamente no cromossomo 7, Rothschild et ai. (1995),
encontraram associação marcador ( microsatélite) e fenótipo para as seguintes
características: espessura de toucinho, peso ao nascimento, marmorização, cor
e área de olho de lombo com diferentes graus de significância estatística. Tanto
535
nos bovinos quanto nos suínos, estas associações só são possíveis com a
construção adequada de famílias, tema que será abordado nos próximos
tópicos.
Dentre os genes candidatos conhecidos e utilizados em programas de
melhoramento de suínos por meio da técnica de PCR - RFLP, podem ser
citados o gene do halotano (síndrome do estresse suíno) e o gene do receptor
do estrógeno. A síndrome do estresse suíno resulta de uma troca de citosina por
timina no gene do receptor de rianodina, que controla a concentração de cálcio
em células musculares (Fujií et ai., 1991). Esta mutação faz com que os animais
homozigotos se tornem muito sensíveis ao estresse, podendo morrer durante o
transporte, ou mesmo em dias muito quentes. Esta mutação foi disseminada
pelo uso de raças pesadas e magras que eram portadoras do gene. Atualmente,
a detecção desta mutação por PCR - RFLP, consegue, com probabilidade
próxima aos 100%, diagnosticar homozigotos recessivos e heterozigotos, que
muitas vezes escapavam ao teste com o gás halotano, praticado até há algum
tempo. Com este procedimento laboratorial, está sendo possível erradicar o
gene mutante dos planteis, já havendo linhagens da raça Landrace, por
exemplo, que estão livres do gene, sem perder a característica de grande
musculosidade e gordura reduzida na carcaça.
Através de estudos envolvendo a raça chinesa hiperprolífica Meishan, foi
possível demonstrar que uma das variantes do gene do receptor de estrógeno,
presente nestes animais era capaz de aumentar a produção em até 1 leitão por
leitegada. Assim fêmeas homozigotas para esta variante, apresentavam até 2
leitões a mais por leitegada (Rothschild et ai., 1994). A Pig Improvement
Company (PIC), está desenvolvendo trabalho de introgressão deste alelo em
suas linhagens, buscando aumentar a prolificidade de linhas comerciais.
Em bovinos, principalmente nas raças leiteiras, existem alguns genes já
utilizados na seleção, diagnosticados também por PCR - RFLP, constando,
inclusive, nos catálogos de touros. Este é o caso, por exemplo da k-caseína e da
(3-lactoglobulina. O gene da k-caseína apresenta dois alelos principais, A e B,
estando a variante B associada ao aumento no rendimento da produção de
queijos, principalmente o Parmesão (8%) e o Chedar (4%). No Brasil, a raça
Holandesa foi genotipada, e encontrou-se a freqüência de 0,78 para o alelo A e
0,22 para o alelo B (Rodrigues et ai., 1994), a raça Nelore também foi
genotipada, estando as freqüências para o alelo A em 0,98 e o B em 0,02
(Neves et ai., 1996). O Gir brasileiro variedade leiteira, parece ter fixado o alelo
A, cuja freqüência relatada foi de 1,0 (Valente, 1996).
A p-lactoglobulina é a principal proteína do soro do leite e apesar de
haver oito variantes alélicas descritas, as mais comuns e importantes nos
bovinos são o alelo A e o alelo B. O alelo A parece estar relacionado com maior
deposição de proteína no leite, e o B com maior porcentagem de gordura e maior
produção de queijo. O genótipo BB confere ao leite 25% menos p-lactoglobulina
que o AA e com tal proteína representa cerca de 55% do total de proteínas no
536
1 537
leite, espera-se que este tenha cerca de 14% menos proteínas. O alelo A parece
ser o "dominante", pois o genótipo AB produz mais proteína que o BB. A raça
Holandesa apresenta a freqüência do alelo A situada em torno de 0,4 e o B em
cerca de 0,6. No Brasil, a raça Gir Leiteiro apresentou freqüência de 0,35 para o
alelo A e 0,65 para o alelo B, já a variedade de corte, apresentou as freqüências
I tem reportado um teste de PCR - RFLP específico, sendo os portadores
de 0,44 e 0,55, respectivamente para os alelos A e B (Neves, 1998). A raça
Nelore apresentou, respectivamente, as freqüências de 0,25 e 0,75 para alelos A
eB (Faria, 1997).
Ainda no Brasil, estudos foram conduzidos na raça Nelore tentando
associar o peso à desmama de bezerros ao genótipo das reprodutrizes para os
genes do hormônio de crescimento bovino, k-caseína e p-lactoglobulina (Faria,
1997). Não foram encontrados efeitos significativos a nível de 5% de
probabilidade. Entretanto , os bezerros de vacas heterozigotas para o gene da k-
caseina obtiveram aproximadamente 10kg a mais do que seus contemporâneos
filhos de reprodutrizes homozigotas AA. Não foram encontradas vacas
homozigotas BB. Em outro estudo, também desenvolvido no Brasil, a seleção da
raça Nelore variedade leiteira pareceu afetar significativamente as freqüências
dos alelos A e B da p-lactoglobulina (Neves, 1998).
Em bovinos, estão sendo identificados animais portadores de doenças
genéticas, entre estas podem ser citadas a BLAD, a Dumps, a Weaver e a
Pompe's disease. A BLAD ("Bovine leukocyte adhesion deficiency" ou deficiência
de adesão leucitária bovina) ocorre em animais da raça Holandesa, linhagem
Ivanhoe (Shuster et ai., 1992). Pela intensa utilização dos touros desta linhagem,
a anomalia foi disseminada por inúmeros rebanhos desta raça. A síndrome só se
expressa em animais homozigotos recessivos, e resulta da redução das
integrinas, o que impossibilita os leucócitos de penetrarem nos tecidos para
destruir os agentes patogênicos. Os animais afetados não sobrevivem, vindo a
morrer com poucos dias de vida e sintomas de infecção generalizada. Como os
touros heterozigotos são identificados nos catálogos, é relativamente simples a
prevenção da anomalia. Havendo suspeita da presença deste gene no rebanho,
o produtor pode recorrer a laboratórios especializados para testar os animais
suspeitos para o teste PCR - RFLP específico.
A DUMPS ("Uridine Monophosphate Synthase Deficiency" ou Deficiência
de Uridina Monophosphato Sintase), ocorre também em animais da raça
Holandesa, só se expressando em animais homozigotos recessivos. Entretanto,
como sua manifestação se dá logo após a concepção, esta síndrome é
caracterizada por repetição de cio nas fêmeas do rebanho. A DUMPS resulta da
deficiência da enzima que sintetiza a partir do orotato, a uridina monophosphato
(UMP), que é um dos precursores dos ácidos nucleicos, DNA e RNA. Portanto,
após a fecundação, quando o embrião precisa iniciar a síntese de seu próprio
DNA, RNA e proteínas, não existe UMP disponível, vindo o embrião a degenerar
(Shanks & Robinson, 1989). Como os animais portadores deste gene também
são citados nos catálogos de touros, é simples a erradicação da síndrome, e do
mesmo modo que para BLAD, se houver suspeita no rebanho, o produtor pode
recorrer a laboratórios especializados para testar os animais pelo teste PCR -
RFLP específico.
A raça Pardo-Suíço apresenta a "Weaver disease", que se caracteriza
por paresia progressiva dos membros pélvicos e ataxia. Esta doença ainda não.
diagnosticados por microsatélites ( Georges et ai., 1993). A Weaver tem sido
relatada em animais com alta produção de leite, estando a diferença entre os
animais portadores e os não portadores em 690Kg de leite e 26Kg de gordura.
Acredita-se que muito próximo ao gene que causa a Weaver deva existir um
QTL para produção de leite. Maiores estudos quanto a genética desse gene são
necessários para que se possa identificá-lo corretamente, separando seus
efeitos deletérios dos efeitos benéficos desse possível QTL associado com
produção.
A síndrome da glicogenólise generalizada, ou "Pompe's disease", além
de afetar a raça Shorthorn, foi também diagnosticada em Brahman na Austrália
(Reichmann et ai., 1994). Esta afecção, que resulta do acúmulo excessivo de
glicogênio dentro dos lisosomas em diversos tecidos orgânicos, é caracterizada
nos homozigotos recessivos por fraqueza muscular e falta de coordenação
motora em bezerros com, aproximadamente, 6 meses de idade, sendo que a
severidade dos sintomas aumenta rapidamente e a morte ocorre em geral até os
nove meses de idade. O teste molecular envolve a amplificação por PCR da
seqüência do gene que codifica para a enzima glicosidade a acídica, com
posterior clivagem por enzima de restrição para diagnóstico dos portadores
heterozigotos assintomáticos.
Construção de Famílias Segregantes para Estudo de Ligação Marcador- QTLs
O desenho correto de famílias para estudo de ligação marcador - QTLs permite
simplificar a interpretação e o conhecimento dos componentes da variância. O
desenho dos acasalamentos para o estabelecimento de uma população deve
permitir traçar relações entre os marcadores polimórficos e as características de
interesse detectáveis e marcáveis. A geração parental utilizada nestes
acasalamentos deve apresentar suficiente variação nas seqüências de DNA e no
fenótipo da característica de interesse. A variação no DNA é a base para a
detecção de eventos de recombinação utilizando-se marcadores. O mapeamento
e a identificação dos QTLs em animais domésticos podem ser feitos por duas
estratégias básicas de formação de famílias: na primeira, faz-se o cruzamento
entre duas populações que tenham se fixado, ou estejam próximas da fixação
para diferentes alelos devido a pressões de seleção diferenciadas entre as duas
populações. Alternativamente, o mapeamento pode ser feito em populações
comerciais utilizando-se grandes pedigrees que possuam dados completos de
acasalamentos, como exemplo, pode ser citado o delineamento de filhas e netas
que é utilizado em populações de gado de leite (Weller et ai., 1990).
538 539

Para auxiliar no entendimento das estratégias de acasalamento, alguns Tabela 23.4* - Mapeamento de QTLs utilizando populações exogâmicas e
conceitos devem ser primeiramente bem definidos. De acordo com Willians cruzamentos entre populações alternativamente endogâmicas
(1998), as populações naturais, por exemplo, são consideradas aquelas Pedigree
produzidas sem controles artificias, onde apenas a seleção natural atuou, ao Critérios Endogâmico Exogâmico
contrário das populações artificiais, obtidas através de cruzamentos entre Máximo de 2 alelos por Máximo de 4 alelo por locus
Genótipos parentais
linhagens selecionadas artificialmente. Já as populações de referência são locus Segregante, altamente
(1° geração)
aquelas das quais derivam as famílias (ou os animais) utilizadas para os Cada linha é 100% heterozigota para alelos
experimentos de mapeamento dos QTLs. Quanto ao modelo de famílias, estas homozigota para alelos alternativos
podem ser consideradas endogâmicas se apresentam variantes alélicas fixadas, alternativos
portanto, famílias ditas como alternativamente endogâmicas, são aquelas que 100% heterozigota em Segregante, 1:2:1, 1:1 ou
Genótipos da
possuem em seus /oc/alelos diferentes, além de fixados. As famílias exogâmicas
progênie todos os loci fixada em diferentes loci
são aquelas que não apresentam alelos fixados, havendo ainda segregação.
(2* geração)
Quando se fala de tipos de acasalamento, para efeito de estudo de ligação
Fase de ligação A mesma para todos os Deve ser obtida dentro de
marcador - QTL, tem-se que o termo acasalamento refere-se a região
fundadores cada família para cada par
cromossômica de interesse. Portanto, são ditos endogâmicos, se o(s)
Não necessita de de loci ligados
marcador(es) e o(s) QTL(s) de interesse estiver(em) fixado(s). Já nos
inferências A inferência é feita pelo
acasalamentos exogâmicos, as regiões de estudo são segregantes. Na Tabela
genótipo dos avós
23.3 tem-se os tipos possíveis de acasalamento nas populações de referência. A
Tabela 23.4 resume as características do mapeamento de QTLs utilizando Progênie segregante Todos os marcadores são O conteúdo de informação
populações exogâmicas e cruzamentos entre populações alternativamente (3a geração) igualmente informativos varia entre os marcadores
endogâmicas. Não existe variação entre A variação entre famílias é
as famílias alta
A estrutura de famílias A estrutura de famílias deve
Tabela 23.3***. Tipos possíveis de acasalamento nas populações de referência ser considerada
pode ser ignorada
Padrão de segregação * Adaptado de Willians (1998).
Marcador Abreviação* Informação** Codominante Dominante
Pela análise das tabelas acima, vê-se que para que as famílias sejam
AiAi x AiAi — NI 1 1 informativas, os indivíduos parentais devem produzir uma F1 (2a geração)
AiAi x AjAj — NI 1 1 heterozigota. Esta heterozigosidade é requerida para que no momento de
AiAi x AiAj BC1 PI 1 1 1:1 análise da progênie segregante, geração, seja possível identificar, por
AiAj x AiAi BC1 Ml 1 1 1:1 genotipagem, quais alelos do marcador são originados na linha paternal e quais
AiAi x AjAk MBC Fl 1 1 1:1 são originados na linha maternal da jeração (parental), que deve ter seus
AiAj x AiAj IC BI 3 1 1:2:1 dados de genotipagem analisados e muito bem arquivados. Feita esta
AiAj x AÍAk MIC-3 Fl 31 1:1:1:1 identificação genotípica, deve-se associar aos genótipos o fenótipo da
AiAj x AkAI MIC-4 Fl 3 1 1:1:1:1 característica de interesse. O poder de detecção desta associação é
BC1: retrocruzamento, MBC: retrocruzamento multi-alélico, IC: Inter cruzamento, MIC-
diretamente dependente da fração de recombinação entre o locus marcador e o
3: Inter cruzamento multi-alélico ( 3 alelos) , MIC-4: Inter cruzamento multi-alélico ( 4
alelds). ** NI: não informativo, PI: informativo para alelos patemais, Ml: informativo para
locus do QTL, do número de indivíduos informativos para o marcador
alelos matemais, Fl: totalmente informativo, BI: informativo para alelos paternais e (heterozigotos), da herdabilidade da característica , do tamanho do efeito do QTL
matemais. e freqüência dos alelos do QTL, e da significância estabelecida para o erro tipo I.
***Adaptado de Willians (1998) Dentro destes experimentos, o número de famílias e indivíduos não informativos
pode ser reduzido pelo utilização de marcadores flanqueadores ("in brackets"),
ao invés de únicos. O uso de marcadores flanqueadores permite que se trabalhe
com a fase de ligação para esta região genômica.
540
A fase de ligação consiste em se conhecer os alelos dos marcadores que
flanqueiam o QTL (Figura 23.3), e acompanhar a herança destes alelos.
Conhecendo-se a fase de ligação, um indivíduo M-A/m-a, pode ser distinto de
outro M-a/m-A. A fração de recombinação é dada pela distância genética em
centiMorgans (cM), que é a centésima parte do Morgan, a unidade de distância
em um mapa de ligação, p.ex.: 20 cM correspondem aproximadamente a uma
fração de recombinação de 0,17.
a)
20cM
b)
20 cM 20 cM
Figura 23.3. Demonstração de ligação marcador - QTL usando marcas únicas e
flanqueadoras. Em a) tem-se um marcador único, a uma distância de 20cM, com
freqüência aproximada de segregação marcador de 0,17.
Em b) a utilização de marcadores flanqueadores permite, além do conhecimento
da fase de ligação a diminuição da freqüência de
recombinação nesta região genômica, pois 0,17 x 0,17 = 0,029.
A fração de recombinação mede a proximidade entre genes e/ou
marcadores, e varia entre 0 (zero), para genes e/ou marcadores na mesma
posição (por exemplo para genes candidatos)e 0,5 para dois loci não ligados.
Quanto maior a distância entre um marcador e um QTL menores são as chances
de co-segregação durante a meiose, sendo necessário que se escolha, a partir
do mapa genético da espécie em estudo outras marcas mais próximas ao QTL.
Justamente para aumentar a disponibilidade de marcas informativas é que se
trabalha, preferencialmente, com marcadores flanqueadores. Conhecendo-se
por genotipagem seus alelos, a possibilidade de perda de ambos se torna
reduzida, p.ex.: se a distância entre marcador M e QTL é de 20 cM e do QTL
para a marca N é também de 20 cM, mas em sentido contrário, a probabilidade
teórica de perda de ambos, durante um mesmo evento meiótico é de: 0,17 x 0,17
= 0,029, ou seja, inferior a 3%.
Na Figura 23.4 , tem-se de acordo com Soller & Beckman (1988), o
esquema ideal de análise de ligação marcador - QTL. A construção de uma
família para fins de mapeamento é cara e demorada, especialmente em bovinos,
espécie unípara com longo intervalo de gerações, apesar deste porém, agencias
governamentais norte-americanas vêm financiando projetos genoma. Estima-se
que o gasto anual nestes projetos, envolvendo suínos, bovinos, aves, e outras
espécies, ultrapassem a quantia de US$ 30 milhões, quantia esta díspendida
apenas nos EUA, não relacionando os gastos da Comunidade Européia,
Austrália ou Japão. Algumas empresas participam também de projetos de
mapeamento, neste caso, dão preferência a programas mais pontuais, que
venham a solucionar gargalos existentes em seus planteis. O exemplo mais
visível desta prática é a introgressão do gene do receptor de estrógeno a partir
da raça Meishan em linhagens comerciais, desenvolvida pela PIC. Mais
recentemente, a Livestock Improvement Corporation da Nova Zelândia e a
empresa holandesa Holland Genetics estabeleceram experimentos de ligação
marcador - QTL com o objetivo de identificar regiões cromossômicas que
afetem as características de produção de leite para utilizar estas regiões em
programas de seleção assistida por marcadores.
Particularidades do Mapeamento Utilizando Cruzamentos entre Linhagens
Alternativamente Endogâmicas ( Cruzamentos Divergentes)
Não se pode imprimir aos animais o mesmo grau de endogamia que para
os plantas, muitas derivadas de autofecundação, portanto, não se pode dizer,
para fins de mapeamento, que as linhagens utilizadas nos cruzamentos
possuam alelos totalmente fixados para todos os loci. Nos animais, o que se
procura fazer é buscar raças que apresentem um grande distanciamento
genético e, também, uma grande variabilidade fenotípica para compor as
famílias. Como exemplo mais visível estariam os cruzamentos entre Bos taurus
taurus e Bos taurus indicus, que é inclusive, a base dos Projetos Genoma de
bovinos. Nesta situação, busca-se encontrar dentre os microsatélites existentes
nos mapas genéticos, aqueles que apresentem alelos alternativos, quando
comparados entre os animais que comporão a geração parental. Deste modo,
evita-se o surgimento de animais homozigotos para o marcador, situação onde
não se pode saber qual a origem de cada alelo. Com algumas regiões
genômicas estando densas em marcadores, pode-se escolher marcadores
polimórficos flanqueadores, que permitem então o conhecimento da fase de
ligação, além de permitirem o uso de técnicas estatísticas mais refinadas de
análise de detecção e estimação de efeito do possível QTL, como o intervalo de
mapeamento e o intervalo composto de mapeamento, que se utilizam de
procedimentos de máxima verossimilhança.
542 543

GERAÇÃO PATERNAL: Por sua vez, o Projeto Genoma Suíno, tem-se utilizado de cruzamento entre
raças comerciais (Landrace, Large White e Pietran) e raças exóticas. Nos EUA, como
raças exóticas têm sido utilizadas as raças chinesas, já as equipes européias, têm-se
utilizado do porco selvagem europeu. O Setor de Melhoramento Animal do Depto. de
Zootecnia da Universidade Federal de Viçosa, está também construindo famílias
A A suínas segregantes para fins de mapeamento de QTLs e genes candidatos, sendo
estas famílias derivadas de cruzamentos entre varrões nativos da raça Piau e
GERAÇÃO F1: fêmeas Landrace e Large White, selecionadas para ganho de peso e conversão
alimentar. Dentro deste experimento, serão analisados nos animais F2, genes
candidatos e marcadores relacionados com características de carcaça, deposição de
gordura, desenvolvimento muscular, resistência a doenças, entre outras.
A utilização de cruzamentos tão divergentes apresenta de acordo com
Andersson et ai. (1998), as seguintes vantagens: a) os alelos de grande efeito dos
QTLs estarão segregando, b) aumento de poder nas análises estatísticas, devido a
GERAÇÃO F2(F1 xF1):
alta heterozigosidade de QTLs, c) aumento do poder estatístico pois a fase de
TIPOS PARENTAIS:
ligação deve ser consistente entre os animais F1, contrastando com a situação nas
populações exogâmicas onde a fase de ligação pode variar entre as famílias, d) a alta
heterozigosidade reduz o número de marcadores necessários para uma cobertura
genômica eficiente. A principal limitação neste tipo de pedigree para mapeamento de
QTLs, utilizando raças tão geneticamente divergentes, é que do ponto de vista prático
algum QTL detectado pode não estar controlando a variação genética em populações
A A A
comerciais, devendo ser testado antes de qualquer tentativa de introgressão.
TIPOS RECOMBINANTES:
Particularidades do mapeamento em populações exogâmicas (comerciais)

Apesar das análises de cruzamentos entre linhas divergentes ser o método

raro muito raro raro muito raro muito
raro raro raro
Figura 23.4: Representação esquemática da herança assistida por marcadores
genômicos (M ou m) ligados a QTLs (A ou a). A geração patemal fixou em cada uma
das populações alelos alternativos, tanto para o marcador quanto para o QTL. Na
geração F1, os indivíduos apresentam-se heterozigotos para os /oc/em questão. Na
geração F2, podem ser encontrados diversos arranjos genômicos entre o marcador
e o QTL. Nos tipos parentais, não ocorre recombinação dentro de cada fita. Já nos
tipos recombinantes, ocorre o crossing-over, separando o marcador do QTL ligado.
Quanto maior a distância genética (em centiMorgans) existente entre os dois loci,
maior a freqüência de recombinantes na F2. Nos tipos chamados raros, somente
uma das fitas sofreu recombinação, já nos muitos raros, ambas as fitas são
recombinantes (Extraído de Soller & Beckmann, 1988).
mais eficiente para detecção de marcadores, quando se trata de populações
comerciais, esta estratégia de cruzamentos pode não ser a melhor escolha, podendo
os QTLs identificados não estarem controlando as características econômicas.
Portanto, faz-se necessário uma metodologia de análise de dados dos animais e
famílias existentes nas populações. Com esta finalidade, Weller et ai. (1990)
propuseram o delineamento de filhas e netas {"daughter e granddaughter design"),
de acordo com a Figura 5, para gado de leite e outras espécies onde há suficiente
número de progênies. Tal como na situação anterior, o poder dos delineamentos para
detecção de ligação depende da fração de recombinação, do número de animais
informativos para o marcador, da herdabilidade da característica em questão, do
tamanho do efeito e da freqüência dos alelos do QTL, assim como a significância
estabelecida pelo experimentador para o erro Tipo I. O número de famílias não
informativas pode também ser reduzido pelo uso de marcadores flanqueadores.
As populações de gado de leite possuem duas premissas básicas que
facilitam o uso destas estratégias em suas populações. Primeiramente porque o uso
da inseminação artificial é extensivo, havendo grande número de famílias de meio
544
irmãos, e segundo porque os esquemas de testes de progênie permitem o uso dos
"breeding value"s estimados dos filhos de touros (baseados na performance de suas
filhas como parte do teste de progênie) como fenótipos, e não apenas como produção
individual de leite destas filhas. No "granddaughter design", um touro e seus filhos são
genotipados e seus dados fenotípicos são coletados nas netas do touro, para cálculo
das médias de cada grupo de filhas dos filhos. A segregação de loci marcadores
heterozigotos é seguida para os dois alelos do touro em sua progênie. Diferenças
significantes nas médias dos grupos de filhas que herdaram do touro alelos
alternativos indicam a presença de um QTL ligado. O "daughter design é semelhante
ao granddaughter design, mas as filhas de um determinado touro são genotipadas e
avaliadas fenotipicamente, envolvendo apenas duas gerações, ao invés das três
requeridas para o delineamento de netas. Apesar desta aparente limitação, o
delineamento de netas prove um poder estatístico até quatro vezes maior do que o
delineamento de filhas, para o mesmo número de genotipagens, isto é devido a maior
acurácia das mensurações das diferenças genéticas em grupos de filhas, ao invés de
observações individuais de lactação, por exemplo. De qualquer modo, em ambos os
delineamentos, as informações vindas das reprodutrizes, mães ou avós dos animais
em análise é desprezada, além disto, para os loci marcadores estas fêmeas devem,
preferencialmente, portar alelos diferentes daqueles observados nos touros e pais,
para facilitar a identificação destes nas progênies.
a)
Touro
Touro
(genótipo)
(genótipo)
Filhos
(genótipo)
Filhas (genótipo e fenótipo)
OO O
Grupos de netas
(fenótipo)
Figura 23.5: Representações esquemáticas dos desenhos de netas e filhas. Em a)
está representado o delineamento de netas para um touro heterozigoto para o locus
marcador que apresenta os alelos 1 e 2, que são traçados nos filhos, cujos grupos
de filhas têm os dados fenotípicos avaliados. Em b) representa-se o delineamento
de filhas, onde um touro heterozigoto para o locus marcador que apresenta os alelos
1 e 2, tem suas filhas genotipadas e avaliadas fenotipicamente. (Adaptado de
Spelman, 1998)
545
Apesar do grande tamanho de famílias requeridas, é importante
considerar o número de observações necessárias para se ter chances razoáveis
de detectar um QTL. Martinez 1998, por estudos de simulação detectou que para
se ter 99% de chances de encontrar-se um QTL usando o delineamento de
netas, seriam necessários pelo menos 10 touros, cada um com quarenta filhos e
cinqüenta filhas por touro para uma característica com herdabilidade de 0,1 e
efeito médio da substituição de alelos de 0,3. Já no delineamento de filhas
seriam necessários pelo menos 60 touros e cem filhas por touro para um poder
de detecção de 98% considerando-se uma herdabilidade de 0,2, com efeito
médio de substituição de alelos de 0,3. Em ambas as situações, o autor
considerou a taxa de recombinação marcador - QTL como sendo zero.
Diferenciando as duas situações, tem-se que, no primeiro caso, são necessárias
410 genotipagens (10 touros, cada um com quarenta filhos), e no segundo mais
de 6000 análises laboratoriais (60 touros e cem filhas por touro), o que além de
muito mais caro e demorado, possui um poder até quatro vezes inferior que a
primeira opção.
Seleção Assistida por Marcadores (Marker Assisted Se/ecfion - MAS)
e Introgressão Gênica Assistida por Marcadores {"Marker Assisted
Introgression - MAI)
Genótipos marcadores podem ser usados para orientar decisões de
programas de seleção, auxiliando no aumento de freqüência de alelos
favoráveis, ou assistindo a introgressão de genes candidatos em linhagens
divergentes. De acordo com Kinghorn et ai. (1994), o valor da MAS depende
basicamente dos fatores: 1) quando o valor da herdabilidade é baixa, o valor da
informação proveniente de marcadores tende a ser alta; 2) onde a característica
de interesse não é mensurada em um sexo, a informação do marcador pode se
usada na classificação dos animais deste sexo; 3) se a característica não é
avaliada em animais impúberes, as informações genômicas podem auxiliar na
seleção precoce; e 4) se a avaliação da característica é feita pós-morten, a
análise dos marcadores pode prover dados que dispensem o sacrifício dos
animais.
Deve ser lembrado, que a seleção de animais baseada unicamente em
marcadores deve ser evitada. Antes de descartar animais de alto valor genético,
pela ausência de um determinado marcador, o melhorista deve estar seguro de
que tal locus é realmente fundamental no seu esquema de seleção. Da mesma
maneira, animais de baixo valor genético e suas progênies devem ser
acompanhados muito seriamente, quando a decisão for usá-los para
introgressão de genes. É importante ter sempre em mente que a MAS é uma
ferramenta no auxilio a programas de melhoramento, onde as avaliações
fenotípicas e análises quantitativas das características continuam a ser o
instrumento central da seleção.
 m
546
Na MAI, os marcadores genômicos podem ser utilizados de duas
maneiras: 1) marcando o gene que está sendo introduzido; e 2) usando os
marcadores para selecionar a favor ou contra um determinado genótipo pre-
existente. Entretanto, quando se trabalha diretamente com genes candidatos, a
atenção pode ser voltada toda para este gene, não havendo, então necessidade
do uso de marcadores para orientar os cruzamentos, tal situação pode favorecer
em muito o programa de seleção, visto que não haverá fração de recombinação,
porém uma premissa básica para esta situação, é o conhecimento e a correta
identificação do gene candidato. Em programas de introgressão, utilizando-se
como doadores raças inferiores portadoras de poucos loci de interesse
econômico, o desejável é, obviamente, a introdução dos genes candidatos, e
pouquíssimos fragmentos do genoma doador (se possível somente o locus de
interesse). A fixação de genes favoráveis, pode ser feita através de várias
gerações de retro-cruzamentos entre populações que portem o gene candidato à
introgressão e populações receptoras, onde tal gene é ausente, seguido por
vários cruzamentos inter se, para tornar o alelo desejado homozigoto.
De acordo com Visscher & Haley (1995), a eficiência de um programa
MAI depende basicamente: 1) da freqüência do alelo introduzido na população
final; e 2) do progresso genético para características de impacto econômico.
Durante as fases de retro-cruzamentos e inter-cruzamentos, a linha receptora
deve passar por processos de seleção fenotípica e genotípica, comparando-se os
dados obtidos com aqueles das linhagens parentais, o que pode orientar na
manutenção ou descarte de indivíduos, não apenas por não apresentarem o
fenótipo e o gene e/ou marcador em introdução, mas, também, por serem
portadores de características e/ou seqüências indesejáveis, provenientes da
linhagem doadora. Um critério de avaliação do sucesso da introdução de um gene
candidato é a comparação da performance dos animais portando o gene
introduzido e a média da linha receptora no início do programa.
Os benefícios da MAI ainda precisam ser melhor esclarecidos. Na
prática, a introgressão orientada por marcadores pode ser superior que a
seleção fenotípica nos casos já citados de características de baixa herdabilidade,
expressas em um só sexo e de difícil mensuração. Para características de alta
herdabilidade, a seleção fenotípica deve continuar a ser a melhor escolha, pelo
menos até que haja mapas gênicos completos e um profundo entendimento das
interações gênicas.
Associação de Métodos Clássicos de Seleção a Marcadores Moleculares
Euclydes (1998) avaliou, pelo programa de simulação Genesys, os métodos
clássicos de seleção associados a marcadores moleculares. Partindo de uma
mesma população inicial, o autor simulou os seguintes métodos de seleção
durante 100 gerações consecutivas: seleção baseada em marcadores
moleculares (MAS), seleção individual (IND), melhor preditor linear não-viesado
547
(BLUP), seleção individual associada a marcadores moleculares (IND + MAS), e
um BLUP, cuja matriz de parentesco A foi obtida por meio de marcadores (BLUP
+ MAS). Para reduzir os desvios de amostragem, o autor repetiu este processo
por cinco vezes. Para avaliação dos métodos de seleção, a cada geração, o
Genesys calculou o valor fenotípico, o valor genotípico, a variância genotípica a
variâncía genética aditiva, a variância atribuída a dominância, a variância
epistática, os ganhos genéticos permanentes e as perdas genéticas
permanentes (loci fixados), a porcentagem de loci fixados na direção favorável e
na desfavorável, o coeficiente de homozigose, o coeficiente de equilíbrio etc.
Entretanto, o valor fenotípico observado a cada geração, foi o parâmetro mais
usado no estudo dos marcadores.
O autor concluiu que a seleção, quando baseada somente na informação
de marcadores moleculares, apresentou os mais baixos valores fenotípicos por
geração, quando comparada com outros métodos. Este método mostrou-se até
superior à seleção individual na fixação dos alelos favoráveis, entretanto, foi
também o que mais fixou alelos desfavoráveis. Quando a característica estudada
foi de baixa herdabilidade (0,10), a MAS conseguiu ser superior à seleção
individual durante três a quatro gerações. Entretanto, quando se tratava de uma
única característica quantitativa, o BLUP apresentou os melhores resultados de
valores fenotípicos até a 20" ou 30a geração, sendo então superado pela seleção
individual. O BLUP + MAS comportou-se de forma semelhante ao BLUP, e a
seleção individual associada aos loci marcadores (IND + MAS) apresentou
resultados intermediários a estes métodos.
Os resultados obtidos neste experimento mostram que o uso de
marcadores não pode ser feita de forma indiscriminada, ou aleatória, sob pena
de prejuízo no progresso genético da característica melhorada. Além disto,
indicam que mesmo como ferramenta auxiliar nem sempre sua utilização pode
trazer ganhos ao processo seletivo. Estas limitações serão sobrepostas quando
houver maior conhecimento sobre o genoma, e a respeito de quais genes
controlam quais características, fazendo com que o número de marcadores seja
reduzido a favor de quantidade aumentada de genes candidatos e "major genes"
conhecidos, transformando em fixos os efeitos genéticos até agora tidos como
aleatórios.
Uso do RNA mensageiro como marcador de produção
Mais recentemente, algumas equipes têm se dedicado, especialmente
em humanos e vegetais, à detecção de RNAs mensageiros que possam ter sua
expressão ligada a algum estado fisiológico do indivíduo analisado. Seguindo
esta mesma linha, laboratórios de análise genética animal têm adaptado esta
tecnologia para estudo de genes diferencialmente expressos, não apenas sob
condições fisiológicas variadas, mas também sob diferentes regimes de
sanidade, nutrição e produção. O racional destas técnicas de emprego de RNA
548
mensageiro (mRNA) como marcador, está no fato de que, ao contrário do DNA,
semelhante em todas as células de um indivíduo, as moléculas de mRNA só são
sintetizadas em tecidos específicos, sob condições orgânicas bem definidas.
Portanto, se um determinado mRNA é produzido nos condróciotos durante a
fase de crescimento ósseo, o gene que origina este transcrito deve, então, estar
relacionado com esta característica, devendo o animal que mais expressa este
mRNA apresentar maior crescimento.
Com a evolução dos métodos de análise gênica, têm surgido técnicas
otimizadas de amplificação de RNA genômico. Uma delas, sendo a mais comum,
é a RT-PCR ("Reverse Transcription - Polimerase Chain Reaction" ou
Transcrição reversa - Reação em Cadeia da Polimerase), que é uma técnica
extremamente sensível, possibilitando a detecção da expressão de genes
específicos em pequenas amostras de tecido , ou até em poucas células. Pela
RT - PCR, faz-se, primeiramente, a síntese do cDNA, ou DNA complementar a
partir do mRNA tecidual, utilizando-se a enzima Transcriptase Reversa. Este
cDNA é então amplificado para um determinado gene por PCR. Uma técnica
alternativa a RT-PCR é a DDRT-PCR ("Differential Display Reverse Transcription
- Polimerase Chain Reaction') que permite, através da amplificação por PCR, a
detecção de seqüências diferencialmente expressas, detectando até mesmo
genes expressos em baixos níveis. Diferentemente da RT - PCR, a DDRT -
PCR, se utiliza de primers aleatórios, que permitem a amplificação de várias
seqüências em uma única reação de PCR. Estas seqüências depois de
amplificadas, são clonadas e sequenciadas, o que permite evidenciar os genes
expressos (Colonna - Romano et ai., 1998). Como principais vantagens destes
métodos sobre abordagens clássicas no estudo da expressão gênica ("Northern
blotting"), tem - se a grande sensibilidade, necessidade de quantidades ínfimas
de material amostrai, e a maior automação dos métodos, o que permite a análise
de grande quantidade de amostras em pouco tempo.
Considerações Finais
Tentou-se neste capítulo fazer-se um apanhado das técnicas de detecção e das
aplicações possíveis para os QTLs e genes candidatos dentro de programas de
animal. Não se deve esquecer no entanto, que os resultados de tais programas
só são confiáveis, se os pedigrees nos quais se baseiam forem fidedignos. Para
tanto, em várias raças, principalmente de bovinos e eqüinos, têm sido
desenvolvidos testes de paternidade utilizando-se os microsatélites de DNA
como marcadores, pois além do maior grau de polimorfismo, estes sistemas
podem não apenas excluir, como é o caso dos grupos sangüíneos, mas também
incluir animais como progenitores. Além do controle acurado dos pedigrees,
muitos testes para diagnóstico de doenças infecciosas têm sido desenvolvidos,
como por exemplo o teste para leucose aviaria (Smith et ai., 1998), e HVB-1
bovino (Rocha et ai., 1998). Entretanto, como a PCR não é capaz de predizer a
549
viabilidade dos agentes infecciosos, ela deve ser utilizada como teste
complementar aos testes clássicos existentes, tal como a cultura de vírus,
soroaglutinação e/ou soroneutralização.
Muito se espera das técnicas de análise genômica, entretanto, estas não
serão plenamente utilizáveis enquanto não se conheça as interações genéticas e
de ambiente que regem cada caraterística. Portanto, nesta fase inicial das
identificações gênicas e da construção de modelos estatísticos confiáveis, deve-
se ter enorme responsabilidade sobre a utilização dos dados gerados, sob pena
dos grandes efeitos deletérios que os erros cometidos, especialmente quando se
superestima estatisticamente os efeitos ou localiza-se erroneamente um QTL. ou
gene candidato, podem trazer. Portanto, estas técnicas não devem ser utilizadas
independentemente, segregadas de acompanhamento fenotípico e quantitativo
•
Algumas Home - pages de projetos de mapeamento genético em animais
domésticos
http://www.lib.iastate.edu/agnic/gene.html
http://www.genome.iastate.edu
http://www.ri.bbsrc.ac.uk
http://www.public.iastate.edu
http://sol.marc.usda.gov/genome
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CAPITULO 24
GENÉTICA MOLECULAR - NOVAS TECNOLOGIAS ALIADAS AO
MELHORAMENTO ANIMAL
Denise Aparecida Andrade de Oliveira*
Introdução
Até o momento, a maior parte do progresso genético alcançado nas
diferentes espécies animais para características quantitativas, foi obtida por meio
de processos seletivos baseados somente no fenótipo ou em estimativas de
valor genético (obtidas também por meio do fenótipo dos indivíduos), sem
considerar o número de genes que afetam cada característica nem os efeitos de
cada gene. Segundo Dekkers et ai. (2007), a base genética das características
de interesse econômico continua a ser uma verdadeira "caixa preta", a qual, se
decifrada, poderá fornecer informações que aumentarão consideravelmente o
progresso genético. Especialmente no caso de características difíceis de serem
melhoradas, como as de baixa herdabilidade, as que não podem ser avaliadas in
vivo; as que só podem ser detectadas numa determinada fase da vida do animal
e as limitadas pelo sexo. São exemplos, entre outras: resistência a doenças,
fertilidade, eficiência reprodutiva, rendimento de carcaça e produção de leite.
Combinando técnicas de cultivo celular, citogenética, hibridização in situ,
o uso de marcadores fluorescentes e alguns procedimentos usados em biologia
molecular, como por exemplo, a reação em cadeia da polimerase (PCR), tornou-
se possível mapear os genomas animais e, por meio destes procedimentos,
estamos conhecendo mais a respeito de sua evolução cromossômica. O
mapeamento gênico comparativo, que não é nada mais que o mapeamento de
genes homólogos em diversas espécies, tem fornecido informações importantes,
mostrando que todos os mamíferos têm, essencialmente, a mesma quantidade
de DNA em seus genomas, bem como uma mesma composição quanto aos
genes estruturais.
Genes Candidatos
A grande variação no número cromossômico das várias espécies de
mamíferos, como também os padrões de bandas cromossômicas distintos que
apresentam, indicam que a homologia entre seus genomas é proveniente de
* Bióloga, Professora Associada II, Doutora em Melhoramento Animal
Departamento de Zootecnia - Escola de Veterinária da UFMG.

554
rearranjos cromossômicos que ocorreram durante a evolução das espécies. O
mapeamento comparativo esclarece porque alguns animais, como por exemplo
os bovinos e gatos, têm genomas mais altamente conservados, ou seja, mais
semelhantes em relação aos humanos do que os têm os ratos. Isso mostra a
posição de cada espécie com relação a um mamífero ancestral. Essa
abordagem tem grande importância, pois é por meio desse procedimento que
são identificados os chamados genes candidatos. Ou seja, genes candidatos
para uma determinada característica, segundo Ledur e Schmidt (2005), são
genes seqüenciados, de ação biológica conhecida, que estão envolvidos com o
desenvolvimento ou fisiologia da característica que se deseja estudar em
espécies ricas em informações genotípicas, como em humanos e camundongos.
Os genes candidatos são, então, identificados na espécie de interesse e os
polimorfismos detectados. Os polimorfismos são associados com a característica
de interesse através de análise estatística apropriada, utilizando-se dados
provenientes de uma amostra de população comercial.
Outros procedimentos tornaram-se possíveis na produção animal,
tomando como ponto de partida a detecção de alelos gênicos distintos. Entre
eles podemos destacar a Seleção Assistida por Genotipagem (GAS ou Genotipic
Assisted Selection), a Seleção Assistida por Marcadores (MAS ou Marker
Assisted Selection) e a Introgressão Assistida por Marcadores (MAI ou Marker
Assisted Introgression). Tais procedimentos vêm sendo amplamente usados em
alguns países onde a produção animal tem papel importante na economia. Além
disso, dados moleculares são particularmente interessantes para a seleção
genética porque os testes gênicos têm herdabilidade igual a 1 (assumindo que
não ocorram erros de genotipagem), podem ser feitos em ambos os sexos e em
todos os animais e precocemente. Tal processo de genotipagem permite o
registro e a análise de menos dados fenotípicos.
Seleção Assistida por Genotipagem (GAS ou Genotipic Assisted Selection)
À medida que o processo de mapeamento dos genomas animais avança,
mais seqüências gênicas são identificadas, permitindo o desenvolvimento de
novos testes que visam identificar os genótipos dos indivíduos para um gene
específico. Ao testarmos essas seqüências de DNA que correspondem aos
genes alvo, dizemos que estamos testando um marcador genético direto.
Em artigo publicado em 2006, Schaeffer discute o resultado de
programas que utilizam, juntamente com a estimativa de valor genético (EBV ou
breeding value), a genotipagem em larga escala (GEBV ou genome-wide
breeding value). Mostra que a precisão das estimativas feitas sem o emprego da
genotipagem é de 80%, enquanto que, com a inclusão dos testes moleculares,
especialmente quando são testados vários marcadores ao mesmo tempo, é
possível reduzir os custos das provas de touros em 92% e aumentar em duas
vezes o ganho genético.
555
Seleção Assistida por Marcadores (MAS ou Marker Assisted Selection)
Nem todos os genes estão mapeados, uma vez que este é um processo
de difícil execução e demorado. No entanto, muitas vezes ocorre ligação gênica
entre o gene de interesse (também conhecido como QTL - quantitative trait locf)
e alguma seqüência de DNA do mesmo cromossomo, que esteja tão próxima
desse gene a ponto de ser transmitida de pai para filho, junto com o mesmo,
durante a formação dos gametas. Quando isso ocorre dizemos que esta
seqüência é um marcador genético indireto. Esse tipo de teste genético tem sido
amplamente empregado para algumas características e, quanto maior for a
proximidade entre o gene alvo e a seqüência marcadora, maior a precisão do
teste. Assim podemos usar um marcador genético para selecionar indiretamente
para o QTL alvo, indo de encontro ao conceito da seleção assistida por
marcadores.
Guillaume et ai. (2008) avaliaram por simulação a eficiência do programa
francês de MAS para bovinos leiteiros. Os autores mostraram que a
confiabilidade das estimativas de valor genético para teor e produção de gordura
e proteína no leite, especialmente para animais jovens, pode variar entre 0,015 a
0,094 e entre 0,038 a 0,114, respectivamente, considerando dados, de 2004 a
2006, quando um maior número de animais foi genotipado e marcadores mais
precisos foram empregados
Introgressão Assistida por Marcadores (MAI ou Marker Assisted Introgression)
Esse é um procedimento que tem início após a genotipagem dos
reprodutores do plantei. Uma vez conhecidos seus genótipos para a
característica de interesse, procura-se orientar os acasalamentos de modo a
aumentar a freqüência do alelo desejável. Caso esse alelo não exista entre os
animais genotipados deve-se utilizar reprodutores ou sêmen de reprodutores que
apresentem tal alelo. Assim ocorre a introgressão gênica, permitindo que o alelo
desejável esteja presente nas novas gerações. Também é um procedimento
usado quando o objetivo é introduzir numa população um gene que controle
alguma característica desejável e que não exista nesta população alvo. Neste
caso, por meio de cruzamentos e seleção, pode-se até mesmo fixar o alelo
desejado.
Importância da Detecção de Genes Indesejáveis
Na pecuária a seleção artificial, visando o aprimoramento de certas
características, usa intensamente acasalamentos entre animais com parentesco
próximo. Tal prática pode levar à fixação de genes indesejáveis, aumentando a
chance do surgimento de alterações genéticas que podem afetar diferentes
órgãos e/ou sistemas corporais. Sendo assim, é muito importante a análise da
556
estrutura genética das raças, a confirmação dos pedigrees e a detecção dos
animais portadores de tais anomalias.
As alterações nos genes podem ser divididas em dois grupos:
a) doenças poligènicas - quando dois ou mais pares de genes
estão envolvidos;
b) doenças de herança mendeliana simples ou monogênicas -
quando apenas um par de genes está envolvido.
As alterações poligènicas são de difícil detecção, uma vez que a
alteração pode ocorrer em qualquer um de uma série de genes envolvidos
na expressão de uma determinada característica. Por exemplo, um
defeito em qualquer uma entre diversas enzimas distintas que participam
de um processo metabólico específico, muitas vezes pode resultar numa
mesma conseqüência. Assim sendo, fica difícil detectar, por meio de
testes genéticos, qual é o gene defeituoso causador do problema. Seria
necessário conhecer e testar todos os genes envolvidos no processo.
Apesar disso, muitos esforços têm sido feitos nesse sentido, como, por
exemplo, na tentativa de elucidar a displasia coxo-femoral ou a surdez
hereditária em cães.
Já as desordens genéticas monogênicas, apesar de serem muitas, são
bem mais fáceis de detectar. Por meio de seqüenciamento dos genes pode-se
descobrir o tipo de mutação sofrida pelo mesmo, as quais podem ser
ocasionadas pela substituição, pela deleção ou pela duplicação de uma ou mais
bases na seqüência normal do gene. Para melhor compreensão da origem de
tais alterações vemos a seguir o que ocorre na Síndrome da Imunodeficiência
Severa Combinada (SCID) em cavalos Árabes. No caso dessa doença genética,
ocorreu uma deleção de 5 pares de bases no gene que codifica a enzima Proteína'
Kinase DNA Dependente (DNA-PK) no cromossomo 9 (Bernoco e Bailey, 1998)
como mostra a figura 24.1, dando origem ao alelo mutante.
Uma vez conhecida a alteração, é possível desenvolver testes
específicos para a detecção do alelo mutante. Dessa forma é possível a
genotipagem dos indivíduos, ou seja, pode-se identificar os animais afetados
(homozigotos para o alelo mutante), os portadores (heterozigotos) e os normais
(homozigotos para o alelo normal).
Na medicina veterinária a detecção de desordens genéticas visando o
controle das anomalias têm grande potencial. Isso porque a procriação dos
animais é controlada, há curtos intervalos de gerações e a composição genética
de uma raça pode ser grandemente influenciada pela natureza hierárquica da
criação, tendo os reprodutores papel fundamental na formação do conteúdo
genico (ou pool gênicojda população.
557
Normal :
....AATTTATCATCTCAAATTCCCCTTAAGAGACTTCTAA.. DNA-PKcs
SCID:
...,AATTTATCA( )AATTCCCCTTAAGAGACTTCTAA....
Cromossomo 9
Figura 24.1 - Esquema do cromossomo 9 eqüino, onde foi mapeado o gene da
enzima DNA-PK, mostrando o alelo normal e o alelo mutante (SCID). Fonte:
Adaptado de Bernoco e Bailey (1998).
Com o auxílio da biotecnologia já é possível identificar diversos
problemas genéticos em várias espécies animais. A seguir temos uma pequena
relação de doenças genéticas para as quais testes de genotipagem já estão
disponíveis (Tabela 24.1).
Tais anomalias podem atingir elevadas freqüências dentro das
populações, como no caso da BLAD no rebanho norte americano, que chegou a
15% entre os touros em centrais de inseminação e a 8% nas fêmeas em
reprodução no ano de 1991, segundo Shuster et ai. (1992).
Além disso, as perdas econômicas podem ser consideráveis, como
ocorre no caso da CVM, identificada na Dinamarca e proveniente do touro
holandês Carlin-M Ivanhoe Bell. Para essa anomalia, a taxa de abortos de fetos
homozigotos é de aproximadamente 80% até aos 260 dias de gestação,
ocorrendo durante todo o período de gestação. Tais perdas foram estimadas em
aproximadamente £350 Libras Esterlinas (ou US$ 630 Dólares em maio/2004)
por vaca, considerando nesse cálculo as altas taxas de mortalidade fetal, seu
efeito nos longos intervalos de partos e até mesmo o descarte involuntário de
fêmeas. Tais evidências levaram o governo dinamarquês a implementar rigoroso
programa de controle da doença, testando todos os touros a partir do ano 2000,
e retirando os positivos para CVM das centrais de inseminação (Lognonne,
2003; Danish ..., 2001).
Assim como a Dinamarca, também os Estados Unidos implantaram, em
1987, amplo programa para controle da DUMPS, onde a doença foi disseminada
pelo 5o melhor touro do ranking em 1987. Atualmente a doença tem sido
identificada em outros países como: Argentina, Hungria e até em Taiwan
(Rajesh, et ai., 2006).
 559
558

Tabela 24.1 - Algumas doenças genéticas para as quais já existem testes de registro dos animais. Um exemplo é a ABQM (Associação Brasileira de
genotipagem. Criadores de Cavalo Quarto de Milha), que desde 01/07/2004 obriga o teste de
Espécie Doença Sinais clinicos Raças afetadas HYPP para potros descendentes do garanhão Impressive. Animais homozigotos
Bovinos BLAD (deficiência de pneumonia recorrente, estomatite ulcerativa, Holandesa para a mutação não são registrados e os portadores têm o resultado anotado em
adesão leucocitária enterite, periodontite, neutrofilia e morte
bovina) prematura seus certificados de registro, sendo suas progênies obrigatoriamente submetidas
CVM (malformação malformações múltiplas incluindo nanismo, Holandesa ao teste antes da obtenção de registro.
vertebral complexa) artrogripose simétrica e malformação da coluna
vertebral, resultando em aborto
cc-manosidose doença letal causada pela vacuolização das Angus, Murray
células
A importância da Detecção de Genes Desejáveis
Grey
DUMPS (deficiência de mortalidade embrionária dos embriões Holandesa
uridina monofosfato homozigotos para a mutação aos 40 dias de Como mencionado anteriormente, para características poligênicas a
sintase) gestação genotipagem é bastante difícil, no entanto, para as monogênicas ou para
Suínos PSS (síndrome do stress alta sensibilidade ao estresse, podendo chegar à Duroc, Hampshire,
suíno) morte súbita, carne pálida, mole e exsudato Landrace,
aquelas que mostram ligação genética com outras seqüências de DNA de fácil
Yorkshire, Large detecção (também chamadas de marcadores genéticos), muitos são os testes
White disponíveis. Os modernos programas de melhoramento genético combinam os
Eqüinos HYPP (paralisia espasmos musculares, dificuldade de respirar, Quarto de Milha,
hipercalêmica) episódios de paralisia e, em alguns casos, morte Apaloosa, Paint métodos tradicionais de seleção à técnicas moleculares, aumentando a precisão
súbita Horse da seleção e acelerando o progresso genético. Um grande número de genes já
SCID (sindrome da falha no sistema imunológico que ocasiona Árabe
imunodeficiência severa
foi mapeado nas principais espécies de interesse econômico e vários
aumento da susceptibilidade à infecções, em geral,
combinada) nos primeiros meses de vida, levando à morte o marcadores genéticos têm sido identificados.
indivíduo afetado Em eqüinos, testes para detecção de alguns genes relacionados à cor de
JEB (epidermólise bulosa falha na adesão das diferentes camadas da pele, Belgian, American
juncional) resultando em lesões e feridas dolorosas,
pelagem vêm sendo utilizados, e têm favorecido a programação dos
Saddlebred
principalmente nos jarretes, úlceras na língua e acasalamentos e a seleção. Também em cães os mesmos testes são
boca, levando à morte em aproximadamente uma empregados em diversas raças, pois esse procedimento agrega valor aos
semana após o nascimento
Caninos CLAD (deficiência de deficiência do sistema imunológico levando a
animais portadores dos alelos para as cores de pelagem mais desejadas. Do
Irish Setter e Irish
adesão leucocitária infecções bacterianas recorrentes e letais Setter Vermelho e mesmo modo, testes de marcadores para outros padrões de pelagem cujos
canina) Branco genes ainda não foram mapeados, vêm sendo igualmente usados. Um exemplo
PRA (atrofia progressiva cegueira causada pela degeneração progressiva Irish Setter
da retina) da retina
é o teste para marcador da pelagem Tobiano no Paint Horse. Os primeiros
VWD (doença de hematúria periódica, hemorragias diversas, Bernese Mountain marcadores indiretos explorados foram as proteínas séricas Albumina e Ge, que
vonWillebrand) sangramentos estral e pós-parto prolongados, Dog, Doberman podem ser testadas a partir de dois meses de idade. Nessa raça a precisão do
formação de hematomas na superfície do corpo, Pinscher, Kerry
sangramento excessivo do cordão umbilical no
teste era superior a 90%, indicando a condição de homozigose para o gene
Blue Terrier,
nascimento, excessivo sangramento após Manchester Terrier, tobiano.
cirurgias ou em ferimentos podendo levar à morte Papillon, Pembroke
Welsh Corgi,
Com o avanço nas pesquisas verificou-se que a ligação genética entre as
Poodle, Scottish proteínas Albumina, Ge e o gene Tobiano só ocorria em algumas raças de
Terrier e Shetland cavalos, o que não permitia o amplo uso do teste (Coelho, 2006). Com o
Sheepdog
mapeamento do genoma eqüino descobriu-se que ocorre ligação também entre
o gene Tobiano e o proto-oncogene KIT(Brooks et ai., 2002). Isso permitiu o
A implementação de programas de controle de doenças genéticas em
desenvolvimento de um teste de DNA para esse marcador indireto, hoje
animais é teoricamente simples, mas praticamente complexa. Depende de
conhecido como teste do alelo KM1. Essa ligação gênica, por sua vez, ocorre na
investimentos em pesquisa e de alto grau de confiança e cooperação entre
criadores, pesquisadores e instituições envolvidas, tais como as associações de maioria das raças de eqüinos, ampliando, então, o uso do teste para animais de
raças, cuja participação é fundamental, já que controlam os registros outras raças.
genealógicos dos animais. Também a participação das Centrais de Inseminação Em bovinos, muitas são as características que despertam o interesse de
é fundamental no processo de controle dessas patologias. criadores e associações de raça. Entre os genes alvo estão aqueles
relacionados à qualidade do leite, como por exemplo o da K-caseína, os que
No Brasil algumas Associações de Criadores implantaram programas de
implicam em quantidade de leite, como fi-lactoglobulina e prolactina. Também a
controle de doenças genéticas e têm sido rigorosas em seus critérios para
562 563

RAJESH, K.P.; KRISHNA, M.S.; KALPESH, J.S.; JENABHAI, B.C.;

KROTHAPALLI, R.S.; SAMBASIVA.R. Lack of carriers of citrullinaemia and
DUMPS in Indian Holstein cattie. J. Appl. Genet., v. 47, n.3, p.239-242, 2006. CAPITULO 25

SHAEFFER, L.R. Strategy for applying genome-wide selection in dairy cattie. J.

Anim. Breed. Genet., v.123, 218-223, 2006.
SHUSTER, D.E.; KEHRLI, M.E.; ACKERMANN, M.R.; GILBERT, R.O.
Identification and prevalence of a genetic defect that causes leukocite adhesion
deficiency in Holstein cattie. Proc. Natl. Acad.Sci., v.89, p. 9225-9229, 1992.
GENEALOGIA, SUA IMPORTÂNCIA PARA O MELHORAMENTO
E PARA A PRODUÇÃO ANIMAL E OS MÉTODOS DE CONFIRMAÇÃO
DOS PEDIGREES.

DANISH scientists reveal the gene responsible for CVM, a lethal heritable defect Denise Aparecida Andrade de Oliveira1
Marcelo Yukio Kuabara2
in Holstein cattie. 2001. Disponível em: <www. lr.dk/kvaeg/diverse/PRESS-
uk.htm>.Acessado em: 21 mai.2004.

Genealogia versus Melhoramento da Produção Animal

O principal objetivo do melhoramento animal é, sem dúvida, após

identificar os indivíduos que possuam genótipos considerados superiores para
uma dada característica, multiplicá-los e distribuí-los em populações diversas.
Desse modo promove a melhoria dos rebanhos, tornando-os mais produtivos. É
exatamente na hora em que se pretende multiplicar os melhores genótipos que a
genealogia passa a ter papel decisivo, respondendo por grande parte do
sucesso ou insucesso do programa de melhoramento.
Quando surgiram as diversas Associações de Criadores, foram criados,
em cada uma delas, os setores de Registro Genealógico, aos quais caberia
emitir os pedigrees de cada animal registrado, de modo que se documentasse a
pureza das raças. Diversos erros de parentesco ocorriam nesta ocasião, mas
passavam despercebidos. Isso ocorreu não apenas no Brasil, mas também em
outros países. Nos Estados Unidos, por exemplo, assim foi até que, em 1939,
por meio do teste de tipagem sangüínea, alterou-se o registro de uma bezerra da
raça Guernsey. Também lá, em 1941, uma bezerra da raça Holandesa teve seu
registro afetado, quando o mesmo teste indicou-lhe o pai correto. A partir daí
tornou-se evidente a importância da realização de exames que pudessem
garantir as informações contidas nos pedigrees.
Com o correr dos anos foram introduzidas novas biotécnicas como a
inseminação artificial e a transferência de embriões, que tornaram necessária a
tipagem dos touros doadores de sêmen, das doadoras de embriões e das
progênies oriundas dos mesmos, de modo a confirmar sua genealogia. Hoje

1
Bióloga, Professora Associada II, Doutora em Melhoramento Animal
Departamento de Zootecnia - Escola de Veterinária da UFMG.
2
Engenheiro Agronômico, Doutor em Melhoramento Animal
Diretor e Analista Chefe da Parentage - Identificação Genética de Animais Ltda.
 564
temos ainda no Brasil, práticas como o uso de reprodutores múltiplos (Penna et
ai., 1998).
Além disso, temos que admitir que também fazem parte de nossa
realidade erros provenientes das mais variadas fontes, tais como anotações
errôneas; troca de sêmen; touros que pulam cercas; identificação incorreta dos
animais pelos funcionários das propriedades, etc, que podem levar a perdas
apreciáveis. Isso pode ser facilmente compreendido se lembrarmos que,
atualmente, todos os programas de melhoramento animal, baseiam-se nas
avaliações de mérito genético dos animais, cálculo este que depende
diretamente das relações de parentesco dos mesmos. Segundo Van Vleck
(1970) e Gedelman et ai. (1986), tais erros de genealogia levam à diminuição da
acurácia nas avaliações genéticas, reduzindo também o ganho genético, já que
a seleção de reprodutores errados diminui o diferencial de seleção. Erros de
paternidade ocorrem em todo o mundo, podendo chegar a níveis muito
comprometedores, como os relatados, em 1996 para a Rússia (30%) e para a
Alemanha (23%) por Ron et ai. (1996). Esses mesmos autores, em estudo
prospectivo conduzido em Israel, apresentaram os seguintes resultados
provenientes da identificação incorreta de paternidade sobre a produção animal:
• Numa população de 100.000 vacas leiteiras, onde a porcentagem de erros
de paternidade nos pedigrees fosse de 5%, a redução no progresso genético
deveria ser da mesma magnitude. Considerando o preço do leite em US$
0.10 centavos de Dólar por quilo de leite, a perda genética anual nominal
seria de 500,000 kg de leite ou US$ 50.000 Dólares.
Outro trabalho feito em gado leiteiro por Israel & Weller (2000), mostrou
que o ganho genético anual sofre redução de 4,3% quando os erros de
paternidade são da ordem de 10%.
Os autores concluíram que seria de grande importância a tipagem por
DNA de todas as progênies em avaliação, filhas dos touros submetidos aos
testes de progênie. Apesar do custo inicial do programa, dentro de poucos anos
o retorno econômico seria altamente compensador.
Testes para Verificação de Parentesco
i
Como já mencionado, a tipagem sangüínea foi o primeiro teste disponível
para a verificação de parentesco, surgindo por volta de 1938, como resultado
dos .trabalhos realizados pelo Dr. Irwin e seu grupo na Universidade de
Wisconsin, Madison-EUA. Por muitos anos foi o único exame disponível, até
que, recentemente, surgiram os testes de DNA como alternativa à tipagem
sangüínea. Para que seja possível compreender bem a importância de cada tipo
de teste e quando se deve optar por um ou outro método, a seguir faremos uma
breve descrição de cada um deles.
565
Tipagem Sangüínea
O teste de tipagem sangüínea propriamente dito consiste no
reconhecimento dos diversos fatores sangüíneos presentes no animal através de
exame sorológico, bem como das variantes protéicas, obtidas por eletroforese
em gel de amido ou poliacrilamida. O material utilizado para o exame sorológico
é sempre o sangue do animal, colhido em tubo à vácuo contendo anticoagulante.
Para os testes bioquímicos usa-se também o sangue colhido em tubo à vácuo,
só que desta vez sem anticoagulante, o que permite a separação do plasma
sangüíneo. Nos exames sorológicos são lidas e interpretadas reações de
hemólise ou aglutinação das hemácias do animal em teste, quando submetidas
à presença de anticorpos específicos para os diversos fatores sangüíneos. Já os
testes bioquímicos analisam as principais variantes protéicas presentes nas
hemácias ou no soro dos indivíduos.
É importante dizer que todos os testes de verificação de parentesco
baseiam-se no PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO GENÉTICA, segundo o qual, ao
comparar-se os resultados obtidos para o indivíduo em teste nos exames
sorológicos e para as variantes protéicas, com os mesmos resultados
mostrados por seus supostos progenitores, pode-se EXCLUIR um falso
progenitor. Segundo Bernoco et ai. (1997), a acuidade do teste na exclusão é de
100%, enquanto que a não-exclusão, não é aceita como prova de parentesco, já
que existe a possibilidade de dois indivíduos apresentarem o mesmo tipo
sangüíneo, como é o caso de gêmeos idênticos. Assim sendo, diz-se que o
progenitor apenas pode ser QUALIFICADO como tal. O mesmo princípio se
aplica aos testes de DNA.
Tipos Sangüíneos em Bovinos
Desde sua descoberta, os grupos sangüíneos de bovinos vêm
despertando a atenção dos pesquisadores, tanto na área de Imunogenética,
quanto no Melhoramento e na Produção Animal. Tal fato se justifica pela
importância econômica da espécie como fonte produtora de carne e leite.
Atualmente, são conhecidos em bovinos 11 sistemas de grupos
sangüíneos, entre os quais se distribuem mais de 90 diferentes fatores
sangüíneos (Tabela 25.1). Em alguns sistemas de grupos sangüíneos, os fatores
são herdados em combinações específicas e que não se desfazem, ou seja;
esses blocos de fatores são transmitidos de geração para geração sem sofrei
qualquer alteração. Todo produto deve receber, em cada sistema de grupos
sangüíneos, uma combinação vinda do pai e outra da mãe. Por esse motivo, c
teste de tipagem sangüínea, cuja eficácia reside exatamente na capacidade àí
poder detectar e excluir um falso pai (ou mãe), é eficiente em 98% dos caso;
examinados. Ou seja, em 100 casos de verificação de parentesco onde um false
pai esteja envolvido, 98 são resolvidos com a exclusão do falso progenitor.
566
Fonte: adaptada de Andersson-Eklund et ai. (1990); Honberg & Larsen (1992).
Para tornar mais fácil a compreensão do que acabamos de explicar,
veremos a seguir um exemplo de verificação de parentesco envolvendo 2 touros
(Tabela 25.2).
A barra ( / ) separa as combinações de fatores sangüíneos herdadas de cada
progenitor.
• Analisando este exemplo podemos dizer que o Produto NÃO SE
QUALIFICA como filho do touro 1 com base nos sistemas A, B e F. Ou seja, não
herdou as mesmas combinações de fatores sangüíneos apresentadas pelo touro
1 nos sistemas citados. Se tomarmos como exemplo o sistema B, o touro 1
mostra as combinações G ^ A " e Y2A', mas nenhuma das duas é observada no
Produto, que por sua vez mostra a combinação G 2 YiD'A" recebida de sua mãe
e l2 proveniente de seu verdadeiro pai. Desse modo ele SE QUALIFICA como
filho do Touro 2, mostrando as combinações de fatores que herdou dele.
Compreendidos os princípios do teste de tipagem sangüínea cabe-nos
dizer que a segurança desses testes para verificação de parentesco é de 100%,
567
desde que sejam feitos de acordo com as recomendações da ISAG
International Society for Animal Genetics), que propõe um painel de testes com
pelo menos 60 diferentes anticorpos, pertencentes a no mínimo 10 sistemas de
grupos sangüíneos (Stormont, 1997 - informação verbal).
Estudo feito no Brasil, por Oliveira (1994), mostrou a importância da
realização de testes de análise de parentesco, quando detectou por meio de tal
exame, 26,72 % de erros de paternidade e 10,94 % de erros de maternidade
ocorridos em um rebanho considerado de ótimo nível zootécnico, tendo como
única (porém grave) fonte de erro, a condição de semi-analfabetismo do principal
peão responsável pelo controle dos registros individuais. Noutro levantamento
realizado na raça Nelore por Kuabara (1996), 7,6 % de erros de parentesco
foram detectados em 157 progênies de dois touros muito utilizados na raça, o
que sem dúvida alguma compromete qualquer programa de melhoramento que
envolva tais indivíduos.
Tipos Sangüíneos em Eqüinos
Devido a seu alto valor comercial, os eqüinos, principalmente aqueles
destinados à prática de esportes, têm a necessidade de serem mais
precisamente identificados quanto à sua descendência, tanto para fins de
registro quanto para sua aquisição. Tal fato se justifica, principalmente porque a
égua, devido a seu longo período de estro, pode ser coberta por mais de um
garanhão.
Segundo Stormont (1977), os trabalhos na área de tipagem sangüínea de
eqüinos, somente começaram, sistematicamente, em 1965. Hoje, embora
poucos laboratórios ainda ofereçam a tipagem sangüínea para eqüinos, são
regularmente testados sete sistemas de grupos sangüíneos, compreendendo 34
fatores sangüíneos diferentes (Tabela 25.3). No entanto, para que o grau de
precisão da tipagem sangüínea de eqüinos seja o mesmo que o obtido em
bovinos, não basta testar apenas esses sete sistemas de grupos sangüíneos. É
necessário proceder os testes de pelo menos seis variantes protéicas distintas.
Bernoco (1996, informação verbal), considerando cinco sistemas de grupos
sangüíneos e mais quatro sistemas de variantes protéicas, calculou a PE
(Probabilidade de Exclusão de falso parentesco) para as raças Apaloosa, Árabe,
Quarto de Milha e Thoroughbred, encontrando respectivamente, 97,4 %, 94,4 %,
98,2 %e 91,5%.

568
Tipagem por PNA
Apesar da alta precisão do teste de tipagem sangüínea na exclusão de
um falso parentesco, há casos em que algo mais é necessário, como no relato
feito por Bowling et ai. (1993), em que uma égua portadora de quimerismo
sangüíneo era excluída como mãe de um potro pelo exame de tipagem. Após
testar o PNA extraído do sangue desta fêmea com cinco microssatélites
persistiu a exclusão. No entanto, ao testar-se o PNA extraído de bulbo capilar
nenhuma exclusão foi observada. Assim, verificou-se que a égua era uma
quimera, possuindo duas linhagens celulares distintas, sendo uma proveniente
de seu irmão gêmeo (mostrada em seu sangue) e outra própria (evidenciada nos
bulbos capilares).
O PNA está no núcleo de todas as células somáticas (do corpo) dos
indivíduos onde forma os cromossomos. Essas estruturas existem aos pares,
sendo cada membro do par transmitido ao indivíduo por um de seus progenitores
em seus gametas (óvulo e espermatozóide). Cada cromossomo é, então,
constituído por uma longa fita de PNA, que, por sua vez, é formada por unidades
menores chamadas de nudeotideos (ou bases) que se apresentam em quatro
formas distintas: A (Adenina), T (Timina), C (Citosina) e G (Guanina).
Ao se combinarem, tais bases podem dar origem a trechos de PNA que
correspondem ao que chamamos de genes, portanto à seqüências que irão
codificar (ou dar a ordem de comando) para que o organismo expresse certas
características, tais como cor da pele, dos olhos, etc. Também originam outras
seqüências que se localizam entre os genes. Algumas dessas seqüências, por
sua vez, apresentam repetições consecutivas de combinações das bases A, T, C
ou G (de um a seis nudeotideos); chamadas de repetições em tandem, as quais
podem ocorrer até 30 vezes nessas regiões do DNA. Alguns exemplos dessas
combinações são: TGTGTG, ATTATTATT, CGCG, AAT, etc. Essas seqüências
repetitivas receberam o nome de microssatélites.
Uma das principais características dos microssatélites é exatamente a
considerável variação observada quanto ao número de vezes que uma
determinada seqüência de bases se repete. Num certo ponto de um
569
cromossomo podemos ter, por exemplo, a seqüência TG repetida 15 vezes,
enquanto que, no mesmo local do cromossomo homólogo (par correspondente)
do mesmo animal, pode haver 12 cópias desta seqüência. Essa variação,
chamada de polimorfismo, é o que torna cada indivíduo distinto do outro (Figura
25.1). Considerando que os microssatélites também são hereditários, podem
então, ser utilizados em verificações de parentesco.
atgccgccttagagagaatgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtgactgagactagaaattcaagccagatagctcat
Repetições "tg"
atgccgccttagagagaaa tgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtg actgagactagaaattcaagccagatagctc
12 repetições
Figura 25.1: Microssatélite caracterizado pela repetição consecutiva da
combinação "tg".
Além de sua importância na solução de casos mais complexos, como o
anteriormente citado, ainda por motivos como facilidade de obtenção e
transporte de amostras (no caso de bulbos capilares), possibilidade de análise
de material de indivíduos já falecidos (ossos, sêmen, embriões e outros tecidos),
facilidade de realização dos testes (permitindo até mesmo automatização) e
comercialização dos reagentes e prímers em forma de kits; a tipagem por DNA
tem se expandido.
A tipagem por DNA, assim como a tipagem sangüínea, está sujeita ao
rigoroso controle de qualidade feito pela ISAG, por meio dos Testes
Comparativos Internacionais, organizados e coordenados por essa sociedade
científica. Os resultados de cada um deles são de grande importância,
permitindo a padronização mundial dos testes. Em Agosto/2006 realizou-se, no
Brasil, o mais recente encontro dos membros da ISAG, sendo que durante a
reunião foram apresentados e discutidos os resultados do último teste
comparativo para bovinos e eqüinos (realizados em 2004), definindo-se os
painéis mínimos de teste. Ou seja, decidiu-se quais microssatélites
obrigatoriamente deverão ser testados, para que o exame tenha validade legal e
forneça uma alta probabilidade de exclusão de falso parentesco (PE). Para
bovinos estabeleceu-se um mínimo de 12 microssatélites, enquanto que para
eqüinos no mínimo 17 microssatélites específicos têm que ser utilizados. Esse
número de seqüências em teste tem papel fundamental na distinção de
indivíduos que tenham alto grau de parentesco. Também é preciso esclarecer
que tais microssatélites não são tomados ao acaso. Os escolhidos para compor
os painéis de teste correspondem a seqüências altamente polimórficas na
570 1 571

maioria das raças criadas. Usando tais microssatélites trabalha-se com

probabilidades de exclusão de falso parentesco de 99,9%. Tais exames já estão disponíveis para várias espécies animais, estando
Seguindo o mesmo PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO GENÉTICA usado nas entre elas os bovinos, eqüinos, caprinos, ovinos, caninos, felinos, bubalinos e
verificações por tipagem sangüínea, vemos a seguir um exemplo da análise do até mesmo algumas espécies exóticas como os bisões.
teste de parentesco por DNA envolvendo dois supostos pais (Tabela 25.4).
Para algumas espécies, como no caso de eqüinos e bovinos, já vem
Tabela 25.4 - Analise de parentesco por DNA. ocorrendo a substituição da tipagem sangüínea pela tipagem por DNA em
Microssatélites testados diversos países. Portanto, é preciso que tal tecnologia esteja ao alcance dos
Amostras HTG04 HTG07 HMS07 AHT05 LEX33 criadores, especialmente daqueles que importam ou exportam animais, sêmen e
Garanhão 1 M/N K/M J/O J/O M/L
embriões.
Garanhão 2 M/R M/M J/O J/J _j N/N
Égua O/P N/P N/O Q/R L/L
Potro N/P K/P O/O J/R M/L
Considerações finais
A barra ( / ) separa os alelos herdados de cada progenitor.
Como se pode observar, tanto a tipagem sangüínea, quanto a tipagem
Analisando este exemplo podemos dizer que o Potro NÃO SE por DNA, em qualquer espécie animal, apresentam alto grau de precisão na
QUALIFICA como filho do Garanhão 2 com base nos microssatélites HTG04, exclusão de falso parentesco. O mais importante é que os exames sejam
HTG07 e LEX33. Ou seja, não herdou os mesmos alelos apresentados pelo conduzidos de maneira correta, utilizando reagentes de boa qualidade, mão-de-
Garanhão 2 nos sistemas citados. Se tomarmos como exemplo o microssatélite obra qualificada para a execução e interpretação dos mesmos e que sigam as
HTG04, o Garanhão 2 mostra os alelos M e R, mas nenhum dos dois é regras definidas pela ISAG.
observado no Potro, que por sua vez mostra os alelos P recebido de sua mãe e Por outro lado, também é preciso que os criadores e demais profissionais
N proveniente de seu verdadeiro pai. Desse modo ele SE QUALIFICA como filho envolvidos, se conscientizem de que um teste bem feito fatalmente irá detectar
do Garanhão 1, mostrando os alelos que herdou dele. qualquer tentativa de fraude. A final de contas, pedigrees confiáveis se traduzem
Atualmente, existem no mundo diversos laboratórios capacitados para a em bons resultados nos programas de melhoramento e maior rentabilidade da
execução de testes de DNA, os quais devem seguir rigorosamente as normas atividade.
estabelecidas pela ISAG. Os testes, para que tenham validade legal e para que
seus resultados possam ser armazenados e utilizados sempre que necessário,
precisam ser feitos num aparelho conhecido como Sequenciador de DNA (Figura Bibliografia
25.2). Testes feitos sem o auxílio desse equipamento não são precisos, sendo
muitas as fontes de erros durante os procedimentos, como recentemente foi APPLIED BIOSYSTEMS. ABI PRISM 3730 DNA sequencer. Disponível
comprovado por Oliveira (2001). em:<https://products.appliedbiosystems.com/ab/en/US/adirect/ab?cmd=catNavig
ate2&catlD=601642> Acesso em jun. 2008.

ANDERSSON-EKLUND, L, DANELL, B., RENDEL, J. Associations between

blood protein polymorphisms and breeding values for production traits in Swedish
Red and White dairy bulls. Animal Genetics, v.21, P.361-376, 1990.

BERNOCO, D.; OLIVEIRA, D.A.A.; KUABARA, M.Y. Análise de parentesco em

cavalos: de grupos sangüíneos e polimorfismos bioquímicos à tipagem por DNA.
Rev. Brás. Reprod. Anim., v.21, n.4, p.38-44, 1997.

BOWLING, AT.; STOTT, M.L.; BICKEL, L. Silent blood chimaerism in a maré

confirmed by DNA marker analysis of hair bulbs. Animal Genetics, p. 323-324,
Figura 2: Sequenciador de DNA.
1993.
Fonte: (APPLIED BIOSYSTEMS ..,2008).
574
Introdução de Variação Genética na População
A intensificação dos programas de seleção, nas raças de animais
economicamente exploradas pelo homem, tem acarretado redução apreciável na
variabilidade genética das populações, tornando-se, às vezes, difícil a obtenção
de respostas em muitos esquemas de seleção. Exemplos evidentes podem ser
vistos em suínos e aves, intensamente selecionados nas últimas décadas, bem
como em populações de bovinos de leite em muitos países. As pequenas
respostas, ou mesmo ausência destas, aos programas de seleção, têm sido
creditadas ao esgotamento da variância genética aditiva, ou em outras palavras,
essas populações atingiram o equilíbrio chamado "plateau genético". Os
progressos alcançados, através dos programas de seleção, não são lineares em
relação ao tempo, de maneira que, mais cedo ou mais tarde, a população
deixará de responder, atingindo aí seu limite máximo, em conseqüência da
exaustão da variação genética aditiva. Nesta altura, as raças nativas podem ser
úteis através da doação de genes no sentido de gerar novas variações, capazes
de permitir o estabelecimento de novos programas de seleção. Preferentemente,
as qualidades produtivas das raças nativas devem ser equivalentes às das
melhoradas.
Resistência Genética às Doenças e Parasites
Os animais domésticos, ao longo de séculos, têm sido continuamente
expostos ao ataque de organismos infecciosos e parasitários; muitas dessas
doenças foram naturalmente controladas, permitindo a sobrevivência das muitas
espécies e raças de animais hoje conhecidas. Tal resistência é evidente em
certas raças bovinas adaptadas aos trópicos, como as Zebus e seus mestiços,
em relação à infestação de carrapatos. A manutenção de estoques genéticos de
raças nativas é essencial para melhor compreensão da possível contribuição
para o desenvolvimento de espécies e raças geneticamente resistentes às
doenças infecciosas e parasitárias.
Por outro lado, os notáveis progressos alcançados em bacteriologia,
parasitologia e na terapêutica, nos últimos anos, contribuíram para reduzir o
interesse nas investigações relacionadas com a resistência a uma doença que,
freqüentemente, tem pequeno efeito sobre outras, reduzindo assim a eficiência
da seleção. O custo efetivo da seleção contra uma doença depende: (1) da
importância econômica da doença; (2) da existência de suficiente variação
genética na população, para permitir rápidos progressos; (3) da identificação dos
genes de efeitos maiores, ("major genes"), que afetam várias características ao
mesmo tempo.
As formas geneticamente mais resistentes das aves têm sido estudadas
intensamente. Reproduzem rapidamente e são susceptíveis a muitas doenças,
que traduzem em prejuízos econômicos rápidos e consideráveis. O exemplo mais
575
notável é no que ser refere a leucose aviaria, onde progressos significativos
foram alcançados no desenvolvimento de linhagens resistentes. Pelo teste de
progênie, é possível desenvolver e avaliar a resistência genética à doença.
No que se refere aos grandes animais, exemplo clássico da possibilidade
do uso de raças nativas, para incorporação de genes que conferem resistência às
doenças, é dado pelas raças africanas N'Dama e West African Shorthorn. Estas
duas raças são geneticamente resistentes à tripanosomíase, doença veiculada
pela mosca tsé-tsé. A maior resistência poderá ser útil nos cruzamentos com
raças mais especializadas e menos tolerantes ao ambiente de criação, ou como
doadoras de genes para produção de animais transgênicos, aspecto viável em
futuro próximo em função da evolução espetacular da biologia molecular.
Para a maioria das doenças, o hospedeiro desenvolve resistência ou
tolerância e o agente patogênico é, freqüentemente, mantido em níveis sub-
clínicos. Muitas vezes, as doenças originalmente agudas tornam-se crônicas,
como a tuberculose. Seleção para resistência parece ser mais vantajoso para
doenças crônicas, como a mamite, quando o animal mostra alguma resistência.
Para muitas características dos bovinos há suficiente variação genética, que
pode ser utilizada para a formação de populações ou linhagens geneticamente
resistentes. Podem ser mencionadas, entre outras, as seguintes: longevidade,
viabilidade, problemas reprodutivos, mortalidade embrionária, problemas dos
ovários, etc.
A despeito da escassez de evidências experimentais, exceto em aves e
animais de laboratório, há imenso reservatório de material genético que, se
criteriosamente selecionado, resultará em linhagens muito mais resistentes ou
melhor equipadas para resistir às doenças, do que a média geral dos animais de
particular raça e espécie.
Argumentos Diversos
As justificativas de preservação são múltiplas. Apenas, para não alongar,
podem ser acrescidos os seguintes:
3.1. Alterações na demanda de alimento de origem animal, como tem ocorrido
em diferentes países, em decorrência de novos conhecimentos no campo da
nutrição humana e na melhor compreensão do valor de alguns nutrientes,
justificando-se, por isto, a manutenção da variabilidade de nossas populações
animais.
3.2. Melhorias nas condições gerais de vida, permitindo o aumento de consumo
de alimentos até então tidos como "excêntricos".
3.3. Alterações nas condições ambientes dos animais domésticos, como, por
exemplo, a utilização de produtos de custo mais baixo, tendo em vista a redução
cada vez mais acentuada de derivados de grãos ou de outros sub-produtos da
alimentação humana para os animais, principalmente nos países de clima
temperado.
 577
576

Métodos de Preservação de Raças Nativas
Basicamente, três métodos de conservação gênica podem ser utilizados:
(1) manutenção de raças puras ou linhagens; (2) formação de um "pool" gênico
comum; (3) formação de bancos de sêmen.
genético como sêmen, embriões, fertilização in-vitro, bi-secção de embriões,
maturação de oócitos etc. Até o momento, as tecnologias que oferecem maiores
índices de sucesso são o uso de sêmen congelado e a transferência de
embriões, já usadas para diversas raças nativas em via de extinção.

Manutenção de Raças Puras ou Linhagens Grupamentos Genéticos Sujeitos a Extinção

O passo inicial é proceder ao inventário dessas raças e coletar as O Centro Nacional de Pesquisa de Recursos Genéticos e Biotecnologia
informações das características gerais de cada uma delas. Uma vez (CENARGEN) apresentou a relação das seguintes raças que correm risco de
identificadas e avaliadas, essas raças poderão ser agrupadas em ambiente extinção e que estão incluídas no Programa de Recursos Genéticos Animais da
comum, com o aproveitamento das mais eficientes. Em geral, as raças nativas EMBRAPA (Tabela 26.1).
estão dispersas em pequenas populações e, por isto, há necessidade de integrar
esforços no sentido de localizá-las e inventariá-las. Os resultados poderiam ser Tabela 26.1 - Identificação de grupamentos genéticos sujeitos à extinção no
repassados a entidades governamentais capazes de elaborar a política de Brasil.
multiplicação gênica dos animais. Grupamentos genéticos Tamanho estimado da população
Bovinos
Formação de "Pools" Gênicos Caracu1
Mocho Nacional1
A escolha deste método está na dependência da população disponível e Crioulo Lageano1
da capacidade reprodutiva de cada uma, a fim de evitar perdas genéticas pela Curraleiro
flutuação ao acaso em pequenas populações. Outro fator a considerar é o tipo Pantaneiro2
Búfalos
de características de cada uma das raças e como podem ser avaliadas. De Carabao2
qualquer forma, independentemente de nossa capacidade em avaliar o valor Baio2
genético aditivo de cada uma delas, a preservação é importante fonte para Suínos
utilizar as combinações genéticas não aditivas, sob forma de cruzamentos Macau2
orientados. Moura2
Caruncho2
Merece estudar a possibilidade de intercâmbio do material genético entre Pirapetinga2
as raças nativas de outros países, visando agrupar características Piau 2
eventualmente melhores neste "pool" gênico. Nilo2
Canastra2
Ovinos
Formação de Bancos de Sêmen
Crioulo Lanado2
Bancos de sêmen constituem recurso fácil e de ampla significação na Santa Inês2
Morada Nova2
preservação de recursos genéticos nativos. Importante aqui é ressaltar a
Caprinos
necessidade de medir-se o valor genético reprodutivo dos reprodutores Moxotó2
doadores de sêmen, através de convenientes testes de performance e de Canindé2
progênie. Marota2
Repartida2
Eqüinos e Asininos
Lavradeiro1 100-200
Processos de Preservação Pantaneiro2 >10000
Jumento Nordestino2 > 10000
A preservação pode ser feita utilizando-se, basicamente, de dois 1 - Levantamento concluído; 2 - levantamento em andamento
Fonte: Mariante & De Bem (1992)
processos: "in situ" e "ex situ". A preservação "in situ" é aquela em que os
animais vivos são mantidos em seu ambiente natural de criação; a "ex situ"
utiliza das modernas técnicas criogênicas de armazenamento de material
 579
578

Raças Bovinas Nativas na América Latina Idade ao Primeiro Parto

Na América Latina, as raças Zebus estão absorvendo as populações A idade ao primeiro parto reflete o potencial de crescimento das novilhas,
"crioulas", de origem hispano-portuguesa e introduzidas no continente no século que, por sua vez, guarda relação estreita com alimentação e manejo do rebanho
XVI. Esses Bos taurus taurus, expostos às condições ambientes de clima, na fase de crescimento.
alimentação e manejo desfavoráveis, sofreram influências da seleção natural e Na Tabela 26.2 podem ser vistos os resultados referentes à idade ao
modificaram-se no sentido de buscar melhor ajustamento biológico às áreas primeiro parto, de diferentes raças nativas latino-americanas.
tropicais. Esse gado hoje denominado nativo ou "crioulo" é etnicamente filiado ao
Bos taurus taurus, biologicamente moldado às condições naturais do Brasil, bem Tabela 26.2 - Idade ao primeiro parto, em meses, de raças bovinas nativas da
como de às de outros países latinos da faixa tropical. América Latina
A crença de que este gado é "degenerado e de baixa produção" Raça Idade ao 1o parto (meses) Autor(es)
contribuiu em muito para a introdução do gado Zebu no Brasil, no final do século BON 40,7 Pearson et ai. (1968)
BON 40,7 Lemka et ai. (1973)
XIX. Não se pode negar a inestimável contribuição das raças Zebus no CAR 42,0 Domingues (1961)
melhoramento genético de muitos países, notadamente o Brasil, mas ignorar o CAR 42,7 Pereira et ai. (1979)
potencial genético das raças nativas é também erro inaceitável. Durante muitos CAR 36,9 Dias (1990)
séculos, o gado crioulo viveu nas savanas e vales das montanhas da América CCC 39,5 Lemka et ai. (1973)
CCC 37,6 Rubio (1976)
Latina, praticamente em estado semi-selvagem, vivendo, por muitas gerações, 37,8
CCC Salazar & Huertas (1976)
em condições de alimentação deficiente, clima muitas vezes extremo, CLAC 33,0 Magofke et ai. (1966)
defendendo-se contra doenças e predadores. Esta seleção natural favoreceu à MAN 44,5 Guaragna (1981)
introdução do Zebu, com o objetivo de melhorar a produção de leite e carne no CLV 36,0 Magofke & Bodisco (1966)
gado "crioulo". Resultados excelentes, atribuídos a heterose, foram obtidos CLV 35,9 Bodisco et ai. (1968)
BON = Blanco Orejinegro (Colômbia); CAR = Caracu;
notadamente na geração F-,. Esta vantagem logo desapareceu e as raças CCC - Costerio Con Cuernos (Colômbia); MAN = Mantiqueira;
nativas foram lentamente absorvidas pelas Zebus. Entretanto, alguns criadores e CLAC = Crioulo Leiteiro da América Central (Costa Rica);
instituições oficiais preservaram núcleos desses animais e algumas estações CLV = Crioulo Leiteiro da Venezuela.
Fonte: Pereira (1993)
experimentais foram criadas para estabelecer programas de seleção. Nos
últimos anos, houve acentuado interesse na preservação desses genótipos
Vê-se que estes resultados não são expressivamente diferentes daqueles
nativos e muitos dos resultados sobre o desempenho em reprodução, produção
encontrados para as raças Zebus, onde a idade média ao primeiro parto, no
de leite e crescimento podem ser encontrados na literatura. Para não alongar,
Brasil, é, em geral, superior a 40 meses. Estes valores ressaltam a necessidade
serão apresentados alguns dados disponíveis sobre o desempenho reprodutivo
de melhorar essa característica, tanto por meio de melhores condições de
e de crescimento desses grupamentos genéticos.
alimentação, como na escolha de genótipos mais precoces. Vale lembrar que a
idade ao primeiro parto depende, em grande parte, da idade das novilhas ao
primeiro serviço (primeira cobrição) e esta, por sua vez, determina a idade à
Desempenho Reprodutivo puberdade.
Idades elevadas ao primeiro parto contribuem para alongar o intervalo de
Resultados do desempenho reprodutivo de raças "crioulas" em diferentes gerações resultando, em conseqüência, baixos ganhos genéticos.
países da América Latina, em condições de manejo, sanidade e alimentação
controladas, mostram que o gado nativo pode comportar-se favoravelmente, ou
até superar, em termos de fertilidade, o gado europeu ou Zebu. Intervalo de Partos
Das características de reprodução serão aqui destacadas: a idade ao
primeiro parto e intervalos de partos, por serem as mais estudadas e de maior Individualmente, o intervalo de partos é a característica mais usada para
impacto econômico na atividade. avaliar a fertilidade. Desde que o período de gestação é relativamente constante
para cada raça, a variação no intervalo de partos está intimamente associada à
variação no período de serviço (período do parto até a nova fecundação). Além
desses aspectos, o intervalo de partos é a característica mais importante para
580
"1 581

avaliar o desempenho reprodutivo animal, sendo por isto base para qualquer Tabela 26.4 - Produção de leite, em kg, período de lactação, em dias, de raças
programa de melhoria da reprodução. bovinas nativas da América Latina.
Na Tabela 26.3 estão mencionados os intervalos de partos das raças
nativas de diferentes países.

Tabela 26.3 - Duração do intervalo de partos, em dias, de raças bovinas nativas

da América Latina.

Fonte: Bodisco & Abreu (1981), Pereira (1993)

Vê-se que os valores citados na Tabela 26.3 são inferiores à maioria dos
dados mencionados para as raças Zebus, notadamente no Brasil. Os
Atribui-se ao curto período de lactação, a principal causa do baixo
cruzamentos de raças crioulas com raças européias ou zebus têm melhorado,
rendimento leiteiro da maioria das raças bovinas nativas, especialmente as da
de maneira apreciável, o índice de fertilidade dos animais mestiços em relação
Colômbia. Na verdade, os bovinos leiteiros, em toda a América Tropical, têm
aos europeus ou Zebus. Ênfase deverá ser dada no sentido de reduzir o período
sido utilizados amplamente como animais de corte e trabalho, carecendo,
de serviço, principalmente com melhor alimentação e cuidados de natureza
portanto, de seleção mais criteriosa, no sentido de melhorar sua aptidão leiteira.
sanitária e profilática nos períodos pré e pós-parto.
Há casos individuais que ressaltam o potencial genético da raça nativa, como as
vacas Barbacena e Barra Grande, da raça Caracu, que alcançaram,
respectivamente, 3386 e 3567 kg/lactação. O fato indica a existência de
Produção de Leite
genótipos superiores, dentro das diferentes raças, que, se intensamente
As informações disponíveis, em muitos países da América Latina, multiplicados, podem representar progresso notável para o melhoramento da
evidenciam o grande valor dos bovinos leiteiros "crioulos", notadamente quando característica. À guisa de comparação pode-se citar que a produção de
se considera que os fatores climáticos e as condições sócio-econômicas limitam leite/vaca/ano, no Brasil, é inferior a 800 kg.
o uso de raças de regiões temperadas. A literatura mostra capacidade produtiva
de 1500-2000 kg/leite/ano, o que parece ser nível satisfatório tendo em conta os
nutrientes disponíveis limitados, em muitas regiões onde são explorados, Crescimento
enfermidades e condição sócio-econômico dos produtores. Dados relacionados
na Tabela 26.4 ilustram alguns valores citados na literatura disponível para o tema. O crescimento, medido pelos pesos e ganhos em peso à várias idades,
constitui indicador do potencial genético do indivíduo e, ao mesmo tempo, de
sua capacidade de ajustar-se às condições ambientes, freqüentemente
 -
582
desfavoráveis para as raças nativas na América Tropical. As informações
relativas aos pesos e ganhos em peso, nas raças nativas puras estão tornando-
se mais volumosas nos últimos anos, em função da atenção dada pelos
pesquisadores a esses materiais genéticos.
Na Tabela 26.5 estão relacionados os dados de peso ao nascer de
algumas raças nativas disponíveis na literatura científica.
Tabela 26.5 - Peso ao nascer das raças bovinas nativas de alguns países da
América Latina
' Refere-se a machos
Fonte: Bodisco & Abreu (1981)
Os dados mostram relativa uniformidade de peso ao nascer. Animais
mais pesados ao nascimento retratam a influência do genótipo materno e sua
capacidade em adaptar-se ao ambiente, bem como do genótipo do feto em
relação ao seu crescimento pré-natal. O inconveniente que tem sido discutido é
a possibilidade de aumento de partos distócicos, quando os bezerros nascem
muito pesados.
Pesos à desmama e às várias idades são também importantes para
avaliar o crescimento dos germoplasmas nativos. A Tabela 26.6 resume alguns
dados experimentais disponíveis.
Tabela 26.6 - Peso à desmama e aos 550 dias da raças nativas da América
Latina.
583
Os dados de peso à desmama mostram que as vacas crioulas têm menor
capacidade materna que as de outras raças para produzir bezerros mais
pesados, bem como os pesos a idades ulteriores. Justifica-se, em parte, pela
ausência de programas de seleção nestas raças. Resultados apreciavelmente
superiores indicam que cruzamentos entre raças nativas e zebus melhoram de
15% a 20% a percentagem de prenhez, especialmente entre as novilhas e vacas
de primeira lactação, podendo este valor ser reduzido para 10% nas gerações
seguintes. No que se refere ao crescimento, em geral, as raças Zebus superam
as nativas, porém resultados surpreendentes são obtidos através do cruzamento
entre estas. Para peso ao nascer, ganhos diário e pré-desmama, peso à
desmama, peso e ganho pós-desmama há registros de valores de heterose de
8%, 11%, 24% e 17%, respectivamente (Plasse, 1981).
As raças nativas vistas, às vezes, como parte do "folclore" nacional, são
patrimônio genético do país que precisam ser melhor avaliadas, principalmente
tendo-se em conta as condições ambientes precárias em muitas regiões do país
e os baixos níveis sócio-econômicos da maioria dos criadores, que tornam
inviável a criação de genótipos superiores e de acesso elitista.
Parâmetros Genéticos de Características Econômicas
As estimativas de herdabilidade, para as diferentes características
econômicas, são indicadores da metodologia de seleção a ser praticada na
população. Uma síntese das estimativas já relatadas na raça Caracu é
apresentada na Tabela 26.7.
Tabela 26.7 - Número de observações, médias e erros-padrão e herdabílidades
(h2 ± EP) de características econômicas da raça Caracu.
Fonte: Pereira (1993)
As correlações genéticas, que sinalizam a proporção dos mesmos genes
aditivos que afetam duas características, são descritas na Tabela 26.8.
 584 58E

Tabela 26.8 - Correlações genéticas (rA ± EP) entre caracteríàtrcas econômicas
de bovinos da raça Caracu.
Características
Peso ao nascer x Peso à desmama
Produção de leite I x Produção de leite II
Produção de leite I x Produção de leite III
Produção de leite II x Produção de leite III
Idade ao 1° parto x Idade ao 2o parto
Idade ao 1o parto x Produção de leite I
Produção de leite I x Intervalo de partos I
Fonte: Pereira (1993)
Outra raça já em "estado de agonia" é o Curraleiro ou "pé-duro". É
encontrada na região semi-árida do Brasil, originando-se de bovinos introduzidos
r A ±EP no Brasil pelos colonizadores portugueses. Duas causas contribuem para o seu
0,48 provável desaparecimento: absorção em cruzamentos com raças Zebus ou
0,40 ±0,18 castração dos machos visando melhor manejo e crescimento mais rápido.
0,54 + 0,17
0,96 + 0,10 A raça Pantaneira, também conhecida como Crioulo Pantaneiro ou
0,90 ±0,06 Tucura ou Cuiabano é outra em situação de extinção. Desconhece-se o efetivo
0,14±0,13 existente dada as dimensões do pantanal mato-grossense e o pouco interesse
0,51 ±0,17 em avaliar esse grupamento genético.

Desta correlações, merece comentário mais detalhado a da produção de

leite na primeira lactação com o primeiro intervalo de partos, 0,51 ± 0,17. Este
valor, apesar de positivo, caracteriza a existência de antagonismo genético entre
produção de leite e intervalo de partos, indicando que os efeitos pleotrópicos dos
genes que controlam os mecanismos fisiológicos de secreção de leite e os
mecanismos de fertilidade são, basicamente, os mesmos, embora os
mecanismos específicos ainda não sejam conhecidos. É aconselhável que, nos
processos de seleção para produção de leite, seja dada especial atenção à
reprodução, pelos riscos de deteriorização desta quando a prioridade é o leite.
' Outras Raças de Bovinos em Via de Extinção
O CENARGEN tem promovido estudos no sentido de preservar as raças
Mocho Nacional, Crioulo Lageano, Curraleiro e Pantaneiro, todas consideradas
de alto risco e em estado avançado de diluição genética.
A raça Mocho Nacional se assemelha fenotipicamente ao Caracu, porém
é mocha como indica o nome. Pequeno rebanho experimental é mantido em
Brasília, de onde são coletados sêmen e embriões visando preservá-la.
A raça Crioula Lageano, também conhecida como Franqueiro, é
originária da cidade de Lages, SC. O rebanho existente tem população de cerca
de 280 fêmeas adultas e 20 reprodutores. Apresenta consangüinidade alta, em
decorrência do número limitado de reprodutores disponíveis. A EMBRAPA
informa que touros desta raça estão sendo usados em cruzamentos como vacas
das raças Nelore e Charolesa. Dados de características econômicas são
apresentados na Tabela 26.9.
Raças Ovinas em Perigo de Extinção
Basicamente são três as raças de ovinos que correm o risco de extinção:
Morada Nova, Santa Inês e Crioulo Lanado.
Morada Nova - o nome é derivado da cidade de Morada Nova, CE. É também
conhecida como Deslanada Vermelha e Deslanada Branca. Acredita-se que são
descendentes de ovinos Bordaleiros, aqui introduzidos pelos portugueses. A
seleção natural, possivelmente, provocou a perda da lã, facilitando sua
adaptação às condições áridas e semi-áridas do Nordeste brasileiro.
Santa Inês - raça resultante do cruzamento entre Morada Nova e a raça italiana
Bergamasca.
Estimativas de parâmetros genéticos de características econômicas nas raças
Morada Nova (MN) e Santa Inês (SI) são apresentadas na Tabela 27.10.
Tabela 26.10 - Herdabilidade (h2) e repetibilidade (t) de características
econômicas de ovinos deslanados das raças Morada Nova e Santa Inês.
GPD = Ganho em peso diário do nascimento ã desmama;
PTC/OVP = Peso total de cordeiros nascidos / ovelha parida.
Fonte: Sousa (1992)

Característica Pesos médios (kg)

Pesos: nascimento 29,3 Raças Suínas em Via de Extinção
desmama 161,0
12 meses 180,0
24 meses 241,0 Das raças suínas catalogadas como de alto risco de extinção, apenas £
36 meses 307,0 Piau ainda resiste. A formação do Piau remonta aos suínos de origem chinesa
Maturidade 429,0
Produção de leite / dia / kg 5,1 aqui introduzidos pelos portugueses durante o período de colonização. Na SUÓ
Fonte: Mariante & De Bem (1992) construção contribuíram outras raças estrangeiras originárias das regiões de
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migração européia. A Piau é resultado desse processo de miscegenação. O
nome Piau deriva, em parte, deste processo de miscigenação, visto que do
ponto de vista etimológico significa pintado.
Resultados do desempenho reprodutivo da raça Piau, mencionados por
diferentes pesquisadores, estão incluídos na Tabela 26.11.
Tabela 26.11 - índices reprodutivos, relatados por vários autores, para a raça
Piau.
Fonte: Adaptado de Garcia et ai. (1989)
No período de 1946-67, estudando 515 leitegadas ao nascimento e 485 à
desmama, Benevides Filho (1982) relatou o tamanho médio das leitegadas, a
essas mesmas idades, de 8,75 e 5,40, respectivamente. Os pesos ao nascer e à
desmama da leitegada foram, respectivamente, 8,40 kg e 48,76 kg. Para essas
mesmas características, as herdabilidades encontradas apresentaram valores de
0,25 ± 0,16; 0,14 ± 0,15, 0,31 ± 0,16 e 0,19 ± 0,19, respectivamente. As
tendências genéticas para tamanho da leitegada ao nascimento e à desmama
foram de 0,19 e 0,00 kg. Segundo o autor, a seleção praticada na população não
foi suficiente para explorar toda a potencialidade que a raça encerra.
Raças Eqüinas em Extinção
O exemplo mais dramático é o do Jumento Nordestino e seu
desaparecimento parece iminente. Com população de 2,7 milhões em 1967,
reduziu-se para cerca de 700 mil em 1992, ou seja 74% de diminuição do efetivo
num período de 15 anos. O abate para exportação de carne, notadamente para
o Japão e países europeus, é uma das principais causas do processo de
dizimação desse germoplasma.
O Lavradeiro, cavalo selvagem de Roraima, tem população estimada em
apenas 200 animais. Já o Pantaneiro tem efetivo mais expressivo e a EMBRAPA
- CPAP vem empenhando esforços no sentido de preservar esse precioso
material genético para o pantanal mato-grossense.
00/
Desafios de Preservação de Germoplasmas Nativos
Numa economia altamente competitiva, que exige alta eficiência da
atividade, é difícil acreditar que a iniciativa privada possa se sensibilizar com os
argumentos de preservação de raças nativas em via de extinção. Comumente,
associa-se a criação de raças nativas à pobreza dos produtores e ao atraso
genético da exploração. Na verdade, do ponto de vista estritamente econômico,
é insustentável defender a criação de raças nativas face à limitada
potencialidade genética desses germoplasmas quando comparados com os
melhorados e mais rentáveis. No entanto, a preservação desses grupamentos
genéticos tem seu lado histórico, que é o da "memória genética" dos animais que
ajudaram a colonizar o país. De forma mais intensa ou não, ainda há vestígios
genéticos de todas essas raças, através dos seus mestiços. Há de se
reconhecer que se estas raças foram capazes de superar, após dezenas de
gerações de seleção natural, às adversidades do meio ambiente é porque
reúnem genótipos compatíveis com as condições mais diversas da exploração.
Além disto, a intervenção do homem nos seus processos reprodutivos e de
seleção foi, no mínimo, modesta e não causou nenhuma modificação apreciável
nas suas potencialidades, além daquelas recebidas da natureza. Outro aspecto
a merecer consideração diz respeito à própria dinâmica dos processos de
seleção artificial, que tornam esses germoplasmas nativos autênticas reservas
gênicas, especialmente quando a seleção provoca exaustão da variação
genética aditiva e não há mais resposta aos programas de melhoramento
genético. O exemplo mais notável é dado pela seleção para tamanho da
leitegada nos suínos, onde nos últimos 30 anos, pouco ou nenhum avanço foi
conseguido. A possibilidade do uso de raças nativas chinesas, cujo tamanho da
leitegada chega a alcançar 22 leitões/porca/parto, é fato concreto, conforme
mostram estudos já conduzidos nos países europeus. Nos bovinos, as raças
N'Dama e West African Shorthorn, pela resistência à tripanosomíase, são
exemplos da potencialidade genética de utilidade que representam os
germoplasmas nativos. Associa-se a isto, os estupendo desenvolvimento da
biologia molecular e as possibilidades futuras dessa biotécnica na inserção de
genes de raças nativas nas especializadas, modificando-as para melhor
performance em ambientes mais hostis aos germoplasmas exóticos.
Reproduclora Ross 30B Objetivos ae Rendimi

Resumen de Rendimiento

Objetivos da rentfimiento gtobales pa

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