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Sinapsis

para recordar
La memoria se compone de un complejo sistema de procesamiento,
en el que participan múltiples «piezas» cerebrales que desarrollan
funciones estrechamente vinculadas entre sí

JUAN CARLOS LÓPEZ

L a investigación de la memoria no ha trazado


un curso lineal. En un inicio, el interés
por la comprensión de los procesos mnésicos
asociadas) se ha vinculado a un tipo especial
de memoria, que en opinión de Larry Squire,
de la Universidad de California en San Diego,
se centró en el trabajo en sujetos sanos. Los se corresponde con la memoria declarativa (un
fenómenos que alteraban la memoria queda- tipo de memoria a largo plazo; los recuerdos que
ban reservados para los profesionales clínicos. pueden evocarse de forma consciente). Fuera de
A mediados del siglo XX, esa tradición cambió dicha estructura cortical se localiza la memoria
debido, en gran parte, al interés de la neuropsi- no declarativa (o de procedimiento, que permite
cología y la psicología experimental. El estudio realizar las acciones de forma automática), cuyos
de la amnesia sirvió de punto de arranque para subsistemas cuentan con un amplio grupo de
investigar cómo se codifica, almacena y recupe- áreas cerebrales.
ra la información en el cerebro.
Los trabajos iniciales de la neurocientífica ¿Cómo almacenamos
Brenda Milner con el paciente H. M. tuvieron la información declarativa?
una vasta repercusión en la consideración de los Una de las estructuras del encéfalo esencial
procesos mnésicos. Mediante la observación de en la formación de la memoria declarativa es
claras disociaciones, Milner inauguró el trabajo el hipocampo. Dicha región funciona gracias a
empírico sobre los diversos sistemas cerebrales la plasticidad que presenta la neocorteza para
de memoria. almacenar los recuerdos. La transformación
La observación del paciente H. M., quien de un contenido almacenado en un conteni-
aprendía con celeridad habilidades motoras, do de memoria con recuerdo se desarrolla en
sin observarse aparente fijación de los proce- parte gracias a la actividad del hipocampo. Di-
sos de memoria explícita, marcó el inicio de un cha estructura facilita la organización y repre-
período de trabajo experimental que estableció sentación de la información que se encuentra
una base orgánica para cada sistema. distribuida a lo largo de la corteza cerebral.
Posteriores investigaciones sobre disociacio- El problema se nos plantea cuando intenta-
nes ayudaron a definir cada uno de los sistemas mos definir la forma en que la neocorteza y la
de memoria. Desde entonces han sido incalcula- arquicorteza interactúan para que se almacene
bles los intentos destinados a clasificarla a partir y consolide un recuerdo en nuestra memoria.
de la información que procesa y a su sustrato Los modelos computacionales han aportado
anatómico. Se han descrito estructuras cere- información muy valiosa basándose en los me-
brales específicas y características de cada uno canismos de funcionamiento cerebral de ambas
de esos sistemas. El área medial de lóbulo tem- estructuras. Tales modelos nos permiten anali-
poral (incluido el hipocampo y las estructuras zar, bajo simulaciones controladas, los posibles

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© ISTOCKPHOTO / ROBERTO SAPORITO

CONEXIONES NEURONALES PARA MEMORIZAR


La actividad sináptica del hipocampo
permite usar la información cortical
para almacenar los recuerdos.

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TAXONOMÍA DE LA MEMORIA Memoria a largo plazo
Clasificación de los sistemas y
subsistemas de memoria (lila)
junto a las estructuras cerebrales
implicadas en su función (azul). Memoria declarativa Memoria no declarativa

Memoria Memoria
de hechos de eventos Hábitos Preparación Condicio- Aprendizaje
namiento no asociativo
clásico

ADAPTADO DE SQUIRE Y KNOWLTON, 2000


Respuesta Respuesta
emocional esquelética

Neocorteza Vías
reflejas
Área medial Estriado
del lóbulo temporal Amígdala Cerebelo

procesos que permiten la fijación de los recuer- ¿Qué ocurre cuando el hipocampo ya no se
dos. Uno de los más interesantes es el desarro- encuentra presente, como sucede en sujetos con
llado por Squire y Pablo Álvarez, también de la amnesia por ausencia del lóbulo temporal me-
Universidad de California en San Diego, en 1994. dial? El modelo explica con bastante precisión el
Su propuesta simula un modelo en red basado proceso que sufre un paciente amnésico. Cuan-
en las diferencias funcionales de la neocorteza do dicha zona cortical falta, el ritmo de cambio
y el hipocampo. En síntesis, el modelo represen- que se genera en los patrones sinápticos del hi-
ta cómo el hipocampo media la formación de pocampo, el cual permite almacenar informa-
recuerdos rápidos, mientras que la neocorteza ción en la corteza, se bloquea. Ello provoca que
presenta una capacidad de reorganización de las únicas variaciones sinápticas se desarrollen
recuerdos lenta. La corteza cerebral ostentaría en la corteza cerebral, donde su capacidad para
RESUMEN una extraordinaria capacidad para almacenar in- generar cambios en las representaciones de es-
formación, hecho que contrasta con la que posee tímulos nuevos se encuentra muy limitada. No
Trabajo en equipo
el hipocampo, considerablemente más reducida. obstante, tal y como detallan las personas con

1 La memoria es resul-
tado de un complejo
grupo de interacciones
Sin embargo, los registros corticales presentan
una habilidad inferior para generar cambios en
las representaciones, dado que sus procesos si-
amnesia, su memoria retrógrada aparece casi
inalterada. Es decir, aquellos recuerdos consoli-
dados en la corteza por la acción del hipocampo
entre estructuras cerebra- nápticos no se adaptan a la manera de trabajar no se ven afectados de forma sustancial. Solo
les y procesos de codifica- del hipocampo. Este último muestra una alta los procesos que necesitan la acción de dicha
ción de estímulos. capacidad para alterar su actividad sináptica, lo región se ven alterados. Así, los pacientes con
que le facilita actualizar la información a deman- amnesia anterógrada manifiestan déficit a la

2 Las investigaciones
más recientes sobre
el tema se han centrado
da del entorno. Fenómenos como la potenciación
a largo plazo distinguirían la actividad sináptica
de dicha estructura, permitiéndole utilizar in-
hora de guardar los nuevos acontecimientos
en su memoria a largo plazo.

en pacientes con un daño formación cortical para combinar y almacenar ¿Podemos predecir
cerebral específico. de forma estable los recuerdos más recientes. el recuerdo y el olvido?
Desde el punto de vista funcional, creemos Ante el conocimiento a grandes rasgos del cir-

3 La falta de hipocam-
po provoca una am-
nesia anterógrada, mas
que el hipocampo permite comparar y relacio-
nar elementos de memoria con otros ya exis-
tentes (memoria declarativa). Por tanto, y aun-
cuito que la información recorre hasta que se
almacena, cabría preguntarse en qué medida
podemos predecir la probabilidad de recuerdo
no afecta a los recuerdos que la corteza y la región parahipocampal nos de una experiencia. Desde hace tiempo, los psi-
ya consolidados en la permitan memorizar representaciones discretas cólogos experimentales se interesan en revelar
corteza cerebral. La ac- de estímulos, resulta necesario el hipocampo cuáles son los elementos de la información que
tuación emocional facilita para facilitar la organización de los recuerdos; permiten que sea recordada. Parece claro que
los recuerdos explícitos. más aún cuando se trata de tareas relacionales un análisis más detallado del contenido de un
complejas. estímulo genera una probabilidad de recuerdo

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mayor. Basándose en la interesante propuesta to, su uso experimental bajo condiciones de re-
que Fergus Craik y Robert Lockhart, de la Uni- gistro cerebral nos facilita la comprensión de Sistemas
versitad de Ontario, realizaron en 1972 sobre cómo nuestro encéfalo almacena y recuerda la independientes
los niveles de procesamiento de la información, información. Según los resultados, la habilidad Los estudios sobre el síndro-
Anthony D. Wagner, de la Universidad Stanford, para recordar un elemento después del ensayo me amnésico demuestran
y sus colaboradores investigaron en 1998 la mis- guardaba relación con una mayor activación de que la memoria podría no
ma cuestión mediante un refinado estudio ex- dos estructuras: el área inferior del lóbulo frontal ser una función unitaria. El
perimental. Desde el enfoque de los niveles de izquierdo y la región interna de la corteza tempo- análisis experimental con pa-
procesamiento, la huella de memoria que deja ral (en concreto, la circunvolución parahipocam- cientes que presentan disocia-
un estímulo va a depender del nivel de análisis pal). Cabe destacar que el giro parahipocámpico ciones de memoria constata
al que se someta. A mayor nivel, mayor persis- es la principal vía de entrada desde la neocorteza que la capacidad memorística
tencia en la memoria del estímulo y, por ende, al hipocampo, hecho que favorece la importante podría organizarse en diver-
más facilidad de recuperación del mismo. De función de esta última estructura en la forma- sos sistemas independientes;
ese modo, el olvido es función directa del tipo ción y consolidación de los procesos de memoria. diferentes no solo en lo que
de procesamiento al que se somete el estímulo, Ambas estructuras discriminan qué recuerdos a función cognitiva se refiere,
distinguiéndose un nivel continuo de procesa- permanecerán en el cerebro gran parte de nues- sino también en los sustratos
miento que viaja desde el más profundo (pro- tra vida, o cuáles seguirán la senda del olvido. cerebrales que lo soportan,
cesamiento semántico, es decir, conocimientos) La corteza frontal izquierda resulta esencial en ya que las lesiones en el en-
hasta los más superficiales, como pueden ser las ese proceso por su mediación en la memoria céfalo pueden alterar a uno
características físicas o externas. Aunque dicho operativa (la que nos permite guardar informa- o varios de esos sistemas, y
enfoque encontró un gran número de problemas ción de forma temporal). dejar otros indemnes.
al carecer de una medida operativa que evaluara Sin embargo, la información almacenada no
con precisión la profundidad de procesamien- se halla exenta del proceso de olvido. A nivel es-

Daño cerebral revelador

El estudio del sistema nervioso y sus funciones cognitivas ha sistema de memoria, en el sentido de que puede distribuir a lo
sido una constante desde la antigüedad. Las investigaciones más largo y ancho de la corteza cerebral toda la información, dividida
recientes sobre las bases cerebrales de la memoria en huma- en atributos discretos, de uno o varios objetos. De ese modo, se
nos se han centrado, sobre todo, en pacientes que han sufrido la considera la estructura responsable de converger los atributos
un daño cerebral específico. Una de las tentativas explicativas de cada objeto para permitir, de forma consciente, la percepción
originales sobre los procesos amnésicos fue la aportada por la del objeto como unidad. Este dato es revelador en el paciente
neurocientífica Brenda Milner tras varios años de trabajo con V. J., quien sufrió convulsiones y graves problemas respiratorios
el paciente H. M. El sujeto ha protagonizado innumerables es- horas después de su nacimiento. Aunque en un principio el diag-
tudios sobre la memoria desde que en 1953 fuera intervenido nóstico neurológico fue normal, una resonancia magnética a los
con motivo de una epilepsia intratable. La extirpación de gran ocho años reveló una esclerosis bilateral del hipocampo debido
parte del lóbulo temporal (izquierda) provocó la pérdida de la al proceso patológico sufrido tras el nacimiento. La ausencia de LIFE SCIENCE DATABASES / WIKIMEDIA COMMONS / CC-BY-SA 2.1-JP (izquierda y centro);
memoria declarativa. Las investigaciones experimentales nos hipocampo, como se aprecia en la figura (derecha), no le permite
han permitido averiguar que el área medial del lóbulo temporal una memoria declarativa normal. Sin embargo, en su memoria
DIBUJO ADAPTADO DE BINDSCHAEDLER ET AL., 2011, CORTEX, N.o 47 (derecha)

constituye una estructura esencial para el desarrollo de dicho semántica no se aprecia déficit alguno.

Ínsula

Lóbulo
temporal

Posición donde
Hipocampo debería encontrarse
el hipocampo

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actuando de forma silenciosa hasta hacernos
GLOSARIO perder, entre otras causas por falta de uso, gran
parte de los atributos de un acontecimiento al-
Síndrome amnésico: se caracteriza por una pérdida o ausencia de memoria macenado en nuestra memoria. Poco a poco, el
que suele ser consecuencia de una alteración traumática, tóxica, genética episodio se desvanece debido a que el tiempo,
o patológica del sistema nervioso central. Entre las áreas que más se han la interferencia retroactiva y el desuso, lo han
asociado a dicho síndrome se hallan la región medial del lóbulo temporal, debilitado. Por tanto, toda la estimulación que
el cerebro basal anterior, el área retroesplenial y, por último, el diencéfalo. percibimos se traduce en una relación de acti-
El trastorno se caracteriza por una grave y persistente pérdida de memoria vidad sináptica en nuestro cerebro, el cual se
anterógrada y retrógrada de duración variable, en ausencia de alteraciones fortalece con el ejercicio y la puesta en escena
perceptivas, lingüísticas o intelectuales. de la información que aprendemos, pero que se
debilita si no la activamos.
Disociaciones de memoria: han servido a la psicología experimental como es-
trategia de estudio de los sistemas cerebrales de memoria. La disociación hace Memoria sin recuerdo
referencia a la variación observada en la ejecución de un sujeto en una o varias Los procesos que hemos descrito representan
tareas experimentales tras una codificación diferente de la información. Un un tipo de memoria con recuerdo. Sin embargo,
ejemplo claro de disociación podemos observarlo en el trabajo de Elisabeth existen módulos de memoria que pueden operar
K. Warrington, del Colegio Universitario de Londres, y Lawrence Weiskrantz, sin él. Tales sistemas se encuentran distribuidos
profesor emérito del Colegio Magdalene de la Universidad de Oxford, de 1970. por el encéfalo y pueden potenciar los procesos
El diferente tratamiento experimental al que fueron sometidos los probandos mnésicos cuando se combinan. Ello es de singu-
mediante una prueba de memoria directa y otra indirecta provocó una ejecu- lar relevancia al tratar el aprendizaje emocional,
ción distinta según el test de recuperación de la información. Aquellos sujetos muy relacionado con el complejo amigdalino.
amnésicos a los que se les pidió recordar de forma voluntaria el material al que Esta estructura consta de gran variedad de nú-
habían sido expuestos obtuvieron una puntuación menor que los no amnésicos. cleos que interactúan para generar respuestas
Curiosamente, cuando se midió la memoria mediante una prueba indirecta relacionadas con el condicionamiento del miedo.
(priming perceptivo), los registros igualaron a los grupos. Diversas investigaciones en modelos animales
así lo muestran, siendo el núcleo central y el ba-
Potenciación a largo plazo: es el fenómeno fisiológico que describe una facili- solateral los que han acaparado mayor atención.
tación en la transmisión sináptica entre neuronas. Tras la estimulación artificial La estimulación de la amígdala genera efectos
de alta frecuencia es posible registrar aumentos en la actividad celular de moduladores sobre la memoria. Su influencia
la neurona postsináptica. Su hallazgo en el hipocampo, además de en otras sobre las hormonas del estrés la convierte en
estructuras, y su relación con los receptores N-metil-D-aspartato ha generado una estructura crucial en el control de los nive-
un modelo biológico relacionado con los procesos de memoria a largo plazo. les emocionales que elicitan los estímulos del
entorno. De este modo, dicha estructura influye
Amnesia anterógrada: hace referencia al proceso por el cual un individuo sobre los mecanismos de almacenamiento de la
es incapaz de adquirir nuevos conocimientos declarativos ocurridos tras el información declarativa.
inicio de un proceso patológico de deterioro del cerebro o un traumatismo Usando nuestros propios recuerdos podemos
cerebral. Por el contrario, la amnesia retrógrada se refiere al fenómeno de identificar ese fenómeno. En alguna ocasión,
pérdida de recuerdos de acontecimientos previos al proceso de deterioro todos hemos experimentado una situación de
o traumatismo. estrés (la presión que supone asistir a un exa-
men importante para nuestra carrera profesio-
nal, por ejemplo). Si la situación presenta una
considerable carga emocional, es probable que
tructural, se cree que la escasez de uso de los da- ayudemos al sistema de memoria declarativa
tos guardados puede provocar un debilitamien- a que potencie el recuerdo del suceso que, aun-
to en las conexiones sinápticas que favorecen el que no traumático, puede resultar desagradable
recuerdo. Esa reducción o desgaste en la fuerza evocarlo de nuevo. Es preciso recordar que las
sináptica es la que se asocia con el deterioro con- experiencias que presentan una alta carga emo-
tinuo de información. Su pérdida no es lineal. cional se recuerdan mejor que aquellas neutras.
Desde los estudios del filósofo y psicólogo Her- Es decir, el aumento de actividad en el complejo
man Ebbinghaus sabemos que la mayor parte amigdalino facilita la evocación de recuerdos
de la información se desvanece en los primeros del suceso. Ello se manifiesta sobre todo en las
instantes debido a una reducida fijación de gran personas que han experimentado un condicio-
parte de ella en los sistemas de memoria a largo namiento intenso del miedo al estar expuestas
plazo. Una vez superada esa fase, el olvido sigue a situaciones extremas (guerras o catástrofes

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naturales). Es curioso observar cómo en tales vi- Para entender por qué esta estructura presen-
vencias traumáticas, que con frecuencia afectan ta una alta relevancia en los procesos emociona-
a la vida cotidiana de un individuo, el complejo les debemos tener en cuenta su relación con las
amigdalino se activa de forma intensa ante los aferencias del tálamo y de otras áreas corticales
estímulos que provocan los síntomas. Además, de orden superior, así como con los circuitos lím-
su actividad se correlaciona con unos recuerdos bicos y, en especial, con la salida hipotalámica
declarativos vívidos de los acontecimientos que que interviene en la respuesta emocional. Tales
provocaron su aparición. características le confieren una posición privile-

Consolidación de la memoria

El modelo computacional de Pablo Álva- objeto unitario. De este modo, tras la las conexiones corticales de cambio len-
rez y Larry Squire, de la Universidad de activación de un solo módulo, y gracias to, de color gris en la imagen, no las del
California en San Diego, intentó describir a la actividad de los cambios sinápticos hipocampo de cambio rápido). Algo simi-
en 1994 el proceso de consolidación de (o procesos plásticos) podemos evocar el lar ocurre en los pacientes amnésicos. Su
la memoria. Para la simulación eligieron estímulo al completo. En nuestro caso, memoria declarativa anterógrada queda
áreas corticales diferentes junto con la la silueta del rostro podría activar el re- desintegrada por completo tras la pérdida
región parahipocampal e hipocampo del cuerdo de Elvis, y toda la historia que la del hipocampo. Sin embargo, los olvidos
lóbulo temporal medial. Las unidades se imagen lleva asociada a su figura. observados en su memoria retrógrada
hallan interconectadas unas con otras; la Por el contrario, la ausencia de hipo- son variables: dependen de la consolida-
fuerza de asociación entre ellas puede campo en b provoca un deficiente forta- ción previa de la información facilitada
variar según unas pautas de aprendizaje lecimiento en las conexiones sinápticas, por el hipocampo a la neocorteza. Cuanto
previamente definidas. Para las conexio- dado que estas dependen de la capacidad más lejano en el tiempo es el suceso, ma-
nes entre áreas en la corteza cerebral, los de consolidación que presentan las áreas yor probabilidad de recuerdo, probable-
cambios en la fuerza sináptica se definie- corticales. Como se aprecia en b, el mode- mente porque ya no necesite un lóbulo
ron como lentos y de larga duración. En lo se diseñó para representar una escasa temporal medial intacto para evocarlo,
cambio, los cambios en el hipocampo se capacidad de cambio en las conexiones dado que la fuerza sináptica de las co-
diseñaron como rápidos y de duración intrínsecas de la corteza (solo funcionan nexiones corticales podrían ser elevadas.
muy corta.
La figura a muestra cómo la exposi-
a Módulo Módulo b Módulo Módulo
ción a estímulos novedosos genera una cortical 1 cortical 2 cortical 1 cortical 2
activación simultánea de varias áreas
corticales (representadas las áreas de la
corteza como cubos de colores, donde
cada cubo almacena un atributo del es-
tímulo). La actividad paralela de las áreas
corticales veía reforzada sus conexiones
sinápticas gracias a la relación que estas
guardan con el hipocampo (flechas de
color rojo). Este último permitía una rá-
pida variación de las fuerzas sinápticas
entre áreas, y potenciaba que todas las
características del estímulo adoptaran
un carácter unitario al ser evocado. Por
ejemplo, un estímulo (en nuestro caso
una imagen) podría ser distribuida en
diferentes áreas corticales atendiendo a
las diferentes características, como color
?
CORTESÍA DE LOS AUTORES

de la piel, tamaño de los ojos, forma de


la imagen, etc. Necesitamos al hipocam-
Hipocampo Conexiones de cambio lento
po para que todas estas características
Circunvolución parahipocampal Conexiones de cambio rápido
se unifiquen y den la sensación de un

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Implícita y explícita

Un sistema cerebral relacionado con la sobre los hechos descritos. Los resultados
memoria implícita puede interactuar fueron sorprendentes. Aquellos probandos
con un mecanismo de memoria explíci- 70 a los que se administró un placebo, recor-

Porcentaje medio de aciertos


ta, según nos muestra el procedimiento daron con mayor detalle aquellas secuen-
utilizado en los trabajos de Larry Cahill y cias descritas en el tramo medio (altamente
James L. McGaugh, de la Universidad de 60 inquietante), mientras que los tramos inicial
California en Irvine. La presentación de di- y final se recordaron de forma más super-
versos textos e imágenes donde se relatan ficial. Sin embargo, aquellos otros a los
historias traumáticas y, por tanto, con un 50 que se les suministró un antagonista beta-
alto grado emocional para el probando, adrenérgico mostraron un recuerdo muy
provoca un recuerdo selectivo. deficiente de la fase intermedia. Es decir,
La investigación consistió en el relato de 40 aunque consideraban la historia traumáti-
una historia dividida intencionadamente en 1 2 3 ca por la descripción de sus hechos, estos
Fase de la historia
tres secuencias. Solo en la parte intermedia sujetos no mostraron diferencia alguna en
de la narración (2) se mostraba a los suje- el recuerdo de las secuencias de la historia.
Historia inquietante
tos contenidos emocionalmente desagra- Placebo Beta-bloqueante Tales datos nos hacen suponer que, en seres
dables, mientras que el argumento inicial humanos, la amígdala desarrolla una fun-
Historia neutra
y final eran neutros. Pasado un tiempo, los Placebo Beta-bloqueante ción importante en la intensificación de la
sujetos fueron sometidos a un cuestionario memoria declarativa.

giada para informar sobre un hecho significati- afectados pueden recordar los sucesos ocurri-
vo para el sujeto. Además, el control que ejerce dos durante el día; mas, curiosamente, no se
sobre el sistema endocrino puede provocar un benefician de los elementos emocionales que
desequilibrio homeostático en el sujeto. Pero pueden potenciar el recuerdo. Cuando reme-
¿podría este desequilibrio facilitar los procesos moran un suceso emocionalmente intenso, su
de memoria declarativa? recuerdo no difiere de otras experiencias que
BIBLIOGRAFÍA El grupo de Larry Cahill y James L. McGaugh, presentaban unos niveles emocionales neutros,
COMPLEMENTARIA de la Universidad de Irvine, ha ahondado en di- lo que se traduce en un proceso de olvido más
cha cuestión. Sus investigaciones con modelos severo de las remembranzas.
MEMORIA Y OLVIDO: PERSPEC- animales sugieren que la activación emocio- En resumen, la memoria es el resultado de
TIVAS EVOLUCIONISTA, COG- nal, mediada por un aumento de la hormona un complejo y amplio grupo de interacciones
NITIVA Y NEUROCOGNITIVA. adrenalina a niveles centrales y periféricos, entre estructuras cerebrales y procesos de co-
J. M. Ruiz Vargas. Trotta; optimiza los procesos de almacenamiento de dificación de la estimulación que nos rodea.
Madrid, 2002. información. Los estudios con propranolol (fár- Existe una clara colaboración entre los siste-
maco beta-bloqueante) en humanos apuntan en mas. Uno de ellos se halla implicado de for-
NEUROCIENCIA COGNITIVA DE la misma dirección: indican que la activación ma directa en los procesos que median la ac-
LA MEMORIA: UNA INTRODUC- (arousal) emocional afecta al recuerdo de un tivación emocional y se refleja por los efectos
CIÓN. H. Eichenbaum. Ariel; suceso. Dicho fármaco, el cual atraviesa con que provoca sobre otro sistema de memoria,
Barcelona, 2003. facilidad la barrera hematoencefálica, bloquea la declarativa. Sin embargo, para acceder a la
de modo selectivo los receptores beta-adrenér- compresión completa de los procesos memo-
LOS SIETE PECADOS DE LA ME- gicos, de forma que provoca la inactividad de rísticos necesitamos una teoría unificada que
MORIA. D. L. Schacter. Ariel; la hormona. Tal inactividad genera un estado integre el conocimiento desarrollado a dife-
Barcelona, 2003. que permite a la persona recordar el evento rentes niveles de análisis: desde los procesos
al que ha sido expuesta; en cambio no se be- moleculares más elementales hasta aquellos
HACIA UN MODELO UNIFI- neficia de las ventajas que genera el contenido que describen los sistemas de procesamiento
CADO DE LA MEMORIA. F. emocional de un suceso. Ello resulta todavía de la información.
Eustache y B. Desgranges más manifiesto en los pacientes que sufren
en Mente y Cerebro, n.º 43, la enfermedad de Urbach-Wiethe, trastorno Juan Carlos López es doctor en psicología por la Uni-
2010. caracterizado por la presencia de un proceso versidad de Sevilla. Imparte clases de psicología de la
selectivo de calcificación en la amígdala. Los memoria en el mismo centro.

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