MARIA VERONICA SANCHEZ FERNANDEZ 2010

TEMA 35: REINO HONGOS. HONGOS COMUNES EN NUESTROS CAMPOS Y

BOSQUES. IMPORTANCIA EN LOS ECOSISTEMAS. APLICACIONES Y
UTILIDAD. LOS LÍQUENES. SU PAPEL COMO INDICADORES

1. INTRODUCCIÓN

Los hongos son seres vivos que constituyen el reino Fungi, el quinto reino que propuso
Whittaker. Está formado por organismos heterótrofos con células eucariotas. Actualmente se
le considera un grupo completamente separado del resto de seres vivos, y que evolucionó a
partir de unos flagelados sin pigmentos.

En este tema vamos a estudiar los llamados hongos verdaderos (eumycetes), que son
agrupados en tres clases: Zigomycetes, Ascomycetes y Basidiomycetes.

Los hongos comprenden un elevado número de organismos que son saprobios, y

descomponen la materia orgánica. Pueden crecer sobre el pan, fruta, vegetales, carne y otros
productos. Algunos producen micotoxicosis, pues fabrican toxinas altamente venenosas que
originan trastornos graves, incluso la muerte en animales y el hombre. Muchas enfermedades
infecciosas, llamadas micosis, son producidas por hongos bien como parásitos, o como
microorganismos oportunistas. Cerca de 5.000 especies de hongos atacan cultivos
comerciales, además de a la mayoría de las especies silvestres.

Un grupo numeroso de hongos son seres simbiontes, unos forman micorrizas y otros
constituyen los líquenes, organismos de elevado interés biológico y que son utilizados como
indicadores de La contaminación atmosférica.

2. REINO HONGOS
2.1. Características generales

Siguiendo el criterio de Strasburger, las características de los hongos son:

 Presentan nutrición heterótrofa por absorción y no forman almidón.

 Tienen aparato vegetativo de tipo talo, unicelular o pluricelular, formando filamentos
en este caso llamados “hifas” que pueden estar agrupadas en una masa denominada
micelio que constituye el cuerpo vegetativo del hongo
 Inmóviles en la mayoría de los casos, aunque los gametos sobre todo pueden ser a
veces ondulopodiados
 Los talos están recubiertos de “pared celular” compuesta por 90% de polisacáridos. En
Oomicetos hay celulosa.
 Células eucariotas con los orgánulos eucarióticos típicos, mono o multinucleados.
 Ciclos vitales muy variados, simples y complejos, con fases haploides y diploides.
 Reproducción asexual y sexual con diversas modalidades.
 Modos de vida variados: parásitos, simbiontes y saprofitos.

Se han descrito más de 100.000 especies y aunque algunas de ellas producen estructuras
macroscópicas la mayor parte de los hongos son microscópicos.

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2.2. Diversidad morfológica y niveles de organización

La célula fúngica responde a la descripción general de la célula eucariótica, con

mitocondrias, ribosomas, vacuolas, vesículas, RE y Sistema de Golgi; a partir de este ultimo
se forman vesículas que se desplazan hacia la membrana citoplasmática y provocaran el
crecimiento de la hifa. Cuando presentan “pared celular” esta es multilaminada y las
laminillas que la integran están formadas por fibrillas diversamente orientadas. Los
principales constituyentes químicos son diversos polisacáridos, proteínas y lípidos. Los
factores externos como la composición de los medios de cultivo, el pH y la temperatura
influyen en la composición de la pared de los hongos.

El núcleo esta organizado, con una cubierta nuclear, un nucleolo y filamentos

cromosómicos, que se identifican bien durante la división. La mitosis, en la mayoría, es
intranuclear (cerrada), y está caracterizada por la presencia de centriolos, o de corpúsculo
polar del huso o de orgánulos asociados con el núcleo.

Dependiendo de su crecimiento, los micelios pueden ser reproductores o vegetativos. Los

primeros crecen hacia la superficie externa del medio y son los encargados de formar las
estructuras reproductoras (endosporios) para formar nuevos micelios. Los micelios
vegetativos se encargan de la absorción de nutrientes y crecen hacia abajo, pudiendo adoptar
diversas formas.

Los hongos con talos en forma de células aisladas vesiculares o con hifas no septadas se
reúnen frecuentemente bajo el nombre de Ficomicetos (hongos-algas) y se contraponen a
aquellos que presentan micelio de hifas septadas: los Eumicetos. Dentro de las hifas el plasma
presenta movimiento activo.

En los hongos con micelio, cuando llega el momento de la reproducción sexual se forman
“carpóforos” que constituyen un tejido de tipo plectenquimatico

Entre los que están formados por hifas, algunos no presentan tabiques de separación, sino
que constituyen una gran célula sifonada; otros, sin embargo, presentan septos; Tanto unos
como otros pueden constituir una placa continua o quedar incompletos, dejando un poro en el
centro. En los hongos mas complejos, los septos poseen una dilatación en forma de barril
rodeada por una membrana perforada. Tambien los “plasmodesmos” se han encontrado en
algunos hongos.

2.3. Nutrición

Los hongos son heterótrofos respecto al carbono y algunos, incluso, respecto al nitrógeno
y otras sustancias activas. Casi todos los hongos son aerobios.

No ingieren su alimento, sino que lo absorben del medio para lo cual segregan unas
potentes enzimas que desintegran el alimento en el exterior; posteriormente, las moléculas
sencillas así originadas son transportadas al interior, a través de la membrana fúngica.

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Como sustancia de reserva, tienen gran difusión el glucógeno y las grasas. En los hongos
no existe almidón.

Los hongos parásitos ni siquiera realizan la digestión extracelular; sus hifas emiten unos
órganos de absorción especializados llamados “haustorios” a través de un diminuto agujero de
la pared celular; estos se hunden en las células de la planta hospedadora sin perforar su
membrana plasmática sino invaginándola, y absorben sus sustancias orgánicas componentes.

2.4. Reproducción

Tanto en la reproducción asexual como en la sexual, en la formación de los órganos

reproductores, el talo entero puede convertirse en una o más estructuras reproductoras, de
manera que las fases somáticas y reproductoras no coexisten nunca en un mismo individuo;
los hongos que siguen este modelo se denominan “holocárpicos”. En la mayoría de los hongos
los órganos reproductores surgen únicamente de una porción del talo y el resto continua sus
actividades somáticas normales; son los hongos “eucráticos”.

La reproducción asexual es la más importante para la propagación de la mayoría de los

hongos, debido a que permite la producción de numerosos individuos ya que el ciclo se repite
varias veces en el periodo anual, mientras que el ciclo sexual se da una sola vez en este
periodo. Se pueden distinguir varios tipos:

 Fisión celular: La célula se divide en células hijas, por bipartición o por gemación.
 Fragmentación del soma. Las hifas se escinden en las células componentes que se
comportan luego como esporas que dan lugar a un nuevo individuo si las condiciones
son favorables. Si el proceso es así de simple las esporas se denominan “artrosporas”.
Si las células quedan recubiertas por una pared gruesa antes de que se separen unas de
otras se denominan “clamidosporas”. Muchas veces se constituyen estados
perdurantes en forma de agregados de hifas densos, tuberosos, llamados “esclerocios”.
 Formación de esporangios: Tras un ensanchamiento de la parte apical de la hifa, se
fragmenta el citoplasma y se producen esporas, que pueden ser móviles mediante uno
o dos ondulopodos (“zoosporas”o “planosporas”) o inmóviles (“aplanosporas”).
 Formación de conidios: Son esporas de naturaleza exógena; se producen en los
conidioforos, que presentan una gran variedad morfológica entre las distintas especies.

La reproducción sexual se realiza de diversas maneras con intercambio genético entre

células que han sufrido meiosis (las “meiosporas”) o no. Los gametangios, cuando existen,
jamás están envueltos por una pared llamándose simplemente espermatogonios y oogonios (si
los espermatozoides no tienen ondulopodos, “espermatangios”).

La distribucion de sexos, a menudo, no resulta aparente. Se considera al núcleo dador y

al receptor. Hay “diocia”, cuando un micelio esta determinado solo como receptor o solo
como dador; y existe “monocia”, cuando cada micelio particular actúa lo mismo como dador
que como receptor.

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Se habla de hongos “homotálicos” cuando un micelio aislado puede formar cigotos; y

“heterotálico” cuando se necesitan dos micelios. En estos casos, cada talo es sexualmente
autoestéril, independientemente de si es o no hermafrodita, y requiere la colaboración de otro
talo compatible para la reproducción sexual.

2.5. Origen y filogenia

En la actualidad, la teoría aceptada por muchos micólogos es que la mayoría de los

hongos son monofileticos y han derivado de unos cuantos ondulopodiados ancestrales; los
Oomicetos. Sin embargo, podrían haberse originado a partir de un alga verde ancestral
biondulopodiada, con las que coinciden en el tipo de ondulopodos, la estructura sifonal del
talo y la presencia de paredes celulósicas; pero no hay acuerdo en esto porque también hay
coincidencias fisiológicas y bioquímicas con otros hongos inferiores.

En general, se asocia el hábitat acuático con las formas primitivas y se considera que el
ambiente terrestre requiere formas más complejas; por tanto, los hongos que producen
estructuras móviles y necesitan agua para su desarrollo, son más primitivos que los que no
forman estructuras nadadoras (zoosporas). Por otra parte, algunos hongos supuestamente
avanzados han vuelto al agua durante la evolución.

Finalmente, dentro de una misma serie morfológica, se considera que los parásitos son
más avanzados que los saprofitos.

A pesar de que son muy escasos los hongos que se han encontrado fosilizados, las formas
más antiguas descubiertas son ya del Cámbrico y se han asociado a Quitridiomicetos. En el
Devónico se han identificado hifas desprovistas de septos en restos de plastas terrestres y, ya
en el Carbonífero, se encuentran micelios bien conservados que certifican la existencia en esta
época de basidiomicetos superiores.

Así pues, la evolución posible habría sido a partir de mixomicetos primitivos, con
caracteres y comportamiento ameboides, hacia oomicetos, ascomicetos y basidiomicetos,
aunque no necesariamente de una forma lineal

2.6. Sistemática general

Puesto que hay tantas clasificaciones como criterios se quieran establecer para realizarlas,
y teniendo que adoptar una de ellas, seguiremos la contemplada en el Tratado de Botánica de
Strasburger:

Division: oomicotas: Agrupa a 500 especies, la mayoría de vida acuática. Poseen talo sifonal
con paredes celulósicas. Por sus características tanto químicas, como morfológicas pueden
considerarse primitivos. Pueden ser saprofitos o parásitos de peces y crustáceos. Leptomitus
habita en aguas fuertemente contaminadas.

Division: eumicotas. A esta división pertenecen los “hongos verdaderos”, que han perdido
por completo los ondulopodos en los gametos y en las zoosporas, salvo solo los más
primitivos. En la estructura del talo se han alcanzado todos los niveles de organización. La
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pared celular posee casi siempre quitina (a menudo junto con glucanos) y la celulosa falta
siempre.

• Clase I: Quitridiomicetos: Talo poco desarrollado de células uninucleadas, sifonal (sin

tabiques). La mayoría de las especies todavía viven en el agua, aunque algunas son
edáficas e incluso parasitas de seres terrestres. Olpidium brassicae ataca a las plantas
de la col y Synchtryum endobioticum produce el cáncer de la patata.
• Clase II: zigomicetos: Micelios de hifas ramificadas, que por lo común carecen de
septos y son plurinucleadas. La clase agrupa a 500 especies sapofriticas (mohos)
principalmente. Merece especial mención el orden Mucorales, al que pertenecen
algunos de los hongos más comunes del suelo y restos orgánicos en descomposición,
como Mucor mucedo que forma céspedes sobre el pan, estiércol y otros materiales en
descomposición.
• Clase III: ascomicetos: Constituyen el grupo más amplio de hongos. La mayor parte
de hongos liquénicos son Ascomicetos. Son principalmente terrestres, parásitos (de
vegetales y de animales), y saprofitos que degradan la materia orgánica muerta. El talo
es generalmente un micelio muy ramificado de hifas septadas con tabiques perforados
por un poro simple. Las paredes celulares tienen glucanos y quitina. La reproducción
asexual es por conidios. La reproducción sexual conduce a la formación de un
“meiosporangio” característico, el asca, en el que se producen las ascoporas por
división endógena y que pueden adoptar diversas formas. A medida que van
formándose nuevas células en el extremo de las hifas ascógenas, suele producirse un
proceso llamado uncinulación: La célula apical de una de las hifas se incurva hacia
atrás, formando un gancho. Los dos núcleos se desplazan hasta la curva de este gancho
y allí se dividen por mitosis, tras lo cual, dos de los núcleos hijos permanecen en la
curva, otro se encuentra en el ápice de la hifa y el cuarto ocupa la base de la célula. Se
crean entonces dos septos, uno de los cuales separa el ápice o ultima célula de una
segunda que constituirá la penúltima, que será binucleada. La célula última y basal se
fusionan continuando el proceso de uncinacion. En último termino, las células apicales
de las hifas ascógenas funcionan como células madres del asca. En la formación del
asca hay diversidad entre los órdenes, pero el esquema general es el siguiente: dentro
de la célula madre del asca, los dos núcleos haploides se unen, la célula madre
aumenta de tamaño y tiene lugar la meiosis que, en general, viene seguida por una
división mitótica, con lo que se produce un asca con ocho núcleos. Después se forman
las paredes celulares que rodean al núcleo y una porción de citoplasma próximo,
formándose así las ascosporas. A su vez, las ascas pueden encontrarse agrupadas en
cuerpos fructíferos llamados ascocarpos. Hay diversos tipos de ascocarpos, como los
abiertos en forma de copa (apotecio), cerrados (cleistotecio), o con una abertura
preformada (peritecio)
• Clase IV: basidiomicetos: comprende la mayoría de los hongos de grandes cuerpos
fructíferos conocidos vulgarmente como “setas”. El microsporangio característico de
estos hongos es el basidio, que de ordinario separa hacia el exterior, por
estrangulación, cuatro esporas llamadas basidiosporas. Por regla general, cada especie
tiene un número fijo de esporas por basidio, lo que sirve de criterio de identificación.
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Tambien tienen reproducción asexual por conidios, pero esta es más frecuente en
basidiomicetos inferiores. Al igual que las ascas de los ascomicetos, los basidios nacen
de hifas dicarioticas y son las células en las que tiene lugar la carigamia y la meiosis.
La germinación de las basidiosporas origina, generalmente, un micelio primario o
monocariotico, formado por hifas septadas regularmente y con células uninucleadas.
La dicariotizacion se realiza por somatogamia (fusion entre dos hifas compatibles), o
por espermatizacion. Tras la cariogamia los 4 núcleos haploides que resultan de la
meiosis migran al extremo de los apéndices del basidio, y solo entonces se produce la
formación exógena de las esporas. El dicarion forma un basidiomiceto que es capaz de
mantener una vida autónoma, puede crecer durante varios años en tierra, cortezas etc.
hasta que, en condiciones favorables, se desarrollan los cuerpos fructíferos mediante la
formación de aglomerados de hifas. A diferencia de los ascomicetos, el cuerpo
fructífero está formado aquí exclusivamente por hifas dicarioticas. Muchas hifas
dicarioticas producen estructuras llamadas fíbulas (figura) equivalentes a los uncinulos
de ascomicetos, las cuales se forman con la intervención de una parte de la hifa
situada inmediatamente detrás del ápice de crecimiento

3. HONGOS COMUNES EN NUESTROS CAMPOS Y BOSQUES

Vamos a mencionar algunos de los géneros de hongos formadores de setas más

importantes, bien por su importancia culinaria, o por su toxicidad:

Amanita: Basidiomicetos (Orden Agaricales) que forman micorrizas, de sombrero que se

separa fácilmente del pie y con una volva membranosa y siempre persistente, que envuelve a
la seta en su juventud y una vez desarrollada, se la encuentra en la base del pie y sobre el
sombrero, al que adorna con pequeñas placas blancas. Se encuentran varias especies mortales:
A. phalloides, A. verna y A. virosa. También las hay muy toxicas como A. muscaria. En
contrapartida, la llamada “seta de las setas” por su magnífica calidad culinaria también
pertenece a este género: la amanita de los cesares A. caesarea u oronja.

Boletus: Basidiomicetos orden Boletales, que viven en todo tipo de bosques en asociación
micorrizica con los arboles. Una de sus características es que la parte fértil o himenio, situado
bajo el sombrero, está formado por diminutos tubitos que le dan a aquel un aspecto esponjoso.
Hay varias especies muy importantes culinariamente como B. edulis o B. aureus. No hay
boletos que sean muy venenosos, B. satanás causante de alteraciones gastrointestinales.

Cantharellus: Son basidiomicetos del orden Agaricales. Su característica principal es que

poseen un himenio sin láminas propiamente dichas, sino con pliegues. Todas sus especies son
comestibles, destacando el C. cibarius o rebozuelo

Clitocybe: Agaricales. Se trata de especies humícolas o terrícolas de pie y sombrero

homogéneos (de una sola pieza), algunas de las cuales son difíciles de identificar. Entre las
comestibles destacan C. nebularis (pardilla) y C. geotropa (platera). Tambien las hay muy
toxicas como la blanca C. rivulosa, con abundante cantidad de muscarina, y cuyo principal
peligro es su confusión (fácil) con una seta comestible, la Clitopilus prunulus.

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Coprinus: Otros agaricales. Son hongos típicamente saprofíticos, gran parte de los cuales son
humícolas (viven sobre estiércol). Tienen un sombrero muy frágil. Destacan el C. comatus,
excelente comestible de joven y C. atramentarius, que no debe consumirse acompañado de
bebidas alcohólicas.

Cortinarius: Su nombre deriva de la cortina que une al sombreo con el pie, formada de
filamentos en forma de tela de araña, y que va desapareciendo con el desarrollo de la seta. La
especie mas destacable es C. orellanus seta muy toxica que puede ser mortal.

Entoloma: Perteneciente al orden de los agaricales. La mayoría de sus especies son tóxicas y
algunas muy difíciles de identificar sin la ayuda del microscopio. La más destacable es E.
Lividum, dado su atractivo aspecto, olor agradables y su parecido con Clytocybe nebularis
antes mencionado.

Helvella: Clase Ascomicetos (Orden Discales). Tiene el sombrero replegado o lobulado

irregularmente. Abundan en primavera y otoño en bosques arenosos. Todas las especies son
toxicas en crudo. Destacan Helvella crispa, la “oreja de gato”, que aparece en los borde de
caminos forestales y en las cunetas, y Helvella monachella, conocida por “orejones”, especie
primaveral, que crece en las choperas y zonas húmedas

Lactarius: Basidiomicetos del Orden Russulales. Se trata de un genero fácil de identificar

debido a la presencia de un látex blanco, traslucido o rojo, que fluye y es visible al dar un
corte a la carne. Otra característica es la estructura de esta carne, formada por una células
redondas llamadas esferocistos, que le dan un aspecto granuloso y hacen que sea quebradiza.
No son peligrosos, pero son pocos los comestibles. Entre estas se encuentran los “níscalos”o
“setas de pino”, quizás la más buscadas por su fácil identificación aunque su calidad no pase
de “buena” L. deliciosus, L. sanguifluus, que viven en simbiosis micorrizica con las raíces de
los pinos y algunas otras especies. Existe una especie muy picante, L. piperatus, mientras solo
el L. torminosus es el único toxico que se considera realmente toxico.

Lepiota: Basidiomicetos del Orden Agaricales. Una de sus características es que el sombrero
se separa muy fácilmente del pie, que queda en forma de “palillo de tambor”. Hay especies
comestibles como L. procera , el “parasol”, mientras otras son muy toxicas y pueden resultar
mortales, como L. helveola.

Morchella: Se trata de Ascomicetos del Orden de los Discales. Sus especies se caracterizan
por la forma especial del sombrero, con alveolos o celdillas Destacan Morchella rotunda, más
conocida por “colmenilla”, excelente comestible que se puede encontrar en primavera entre
olmos, fresnos, setos y junto a las orillas de los ríos, y Morchella híbrida¸ el “crespillo”, buen
comestible aunque de inferior calidad a la colmenilla, y se recomienda no comerla sin cocción
previa. Tambien se encuentra en primavera en zonas húmedas,

Pleurotus: Son Basidiomicetos Agaricales. Todas las especies son lignícolas o viven sobre
raíces de ciertas umbelíferas. Entre las comestibles, destacan: P. ostreatus¸ de sombrero en
forma de ostras, muy comercializada, y P. eryngii, la “seta de cardo”, que crece sobre las
raíces del cardo Erigium campestre y E. Maritimum. Junto con el níscalo, es la más buscada
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por nuestros parajes y, sin duda, la mas apreciada, dada la excelencia de su carne. Una especie
toxica que se puede encontrar con relativa facilidad sobre los troncos de los olivos es P.
olearius, de color rojo-anaranjado.

Psalliota: Tambien Agaricales. Son especies putrescibles, terrícolas o fimicolas, con

sombreros globosos, después convexos y, al final, extendidos. Algunas son muy buscadas,
como P. campestris (“champiñón de campo”), P. arvensis (“bola de nieve”) y P. silvícola
(“champiñón anisado”). Todas son comestibles salvo P. xanthoderma y P. radicata. El
conocido champinon cultivado es P. hortensis var. Bispora.

Russula: Basidiomicetos del Orden Russulales. Sus características son similares a las de
Lactarius en lo referente a la carne, pero no segregan látex. No está probado que sean toxicas,
aunque algunas son de sabor acre o picante. Entre las excelentes se encuentra R. virescens
(“seta de cura”) y R. cyanoxantha (“carbonera”).

Tricholoma: Basidiomicetos Agaricales. Muchas especies son comestibles como T. georgii (la
“seta de S. Jorge”, excelente) y T. terreum (“negrilla”). Entre las toxicas se encuentra T.
Pardinum que crece entre coníferas, y T. Equestreo “seta de los caballeros”, durante mucho
tiempo considerada como excelente, pero que se ha demostrado toxica e incluso mortal si se
consume en grandes cantidades.

Tuber: (Trufas) Se incluyen dentro del Orden Tuberales, de la Clase Ascomicetos. Son
hongos hipogeos, de forma globosa. Es un género muy interesante desde el punto de vista
gastronómico, con especies muy buscadas y que adquieren alto precio en los mercados. Para
su búsqueda se emplean perros amaestrados e incluso cerdos. Destacan T. melanosporum
(trufa negra) y T. brumale (trufa de invierno)

4. IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y APLICACIONES DE LOS HONGOS

4.1. El papel de los hongos en los ecosistemas

Los hongos, en general, resultan imprescindibles para el mantenimiento del equilibrio de

todo tipo de ecosistemas, porque contribuyen directamente a la degradación de todos los
restos de vegetales y animales muertos, facilitando así el subsiguiente ataque por otros
microorganismos (especialmente bacterias) y su posterior utilización por los productores.
Tambien tienen un papel importante como parásitos de plantas y animales a los que producen
enfermedades.

Por otra parte, son un eslabón fundamental como descontaminantes; son capaces de
desintegrar sustancias plásticas abandonadas en los campos y de cooperar eficazmente en el
proceso de purificación natural de las aguas contaminadas. Finalmente, existen hongos que
viven sobre insectos (por ejemplo Entomophtora, Harpella) y que se pueden emplear en la
lucha biológica como insecticidas. Igualmente, los hay capaces de vivir sobre otros hongos
parásitos de plantas (Darluca), con su consiguiente utilización en el control de enfermedades
en fitopatología.

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Descomponedores. Los ascomicetes se alimentan de materia orgánica muerta o viva, tanto de

plantas como de animales; segregan enzimas digestivos a su alrededor y absorben los
nutrientes que han quedado liberados. Desempeñan un papel ecológico esencial, ya que atacan
y digieren moléculas muy resistentes (celulosa, lignina, colágeno...); gracias a ellos es posible
el reciclaje de bloques estructurales biológicamente muy importantes (como compuestos del
C, N, P,) encerrados en macromoléculas.

Puede afirmarse que una flora variada de bacterias y hongos puede conseguir la degradación
completa de la materia, aunque el tiempo puede ser muy variable dependiendo de las
condiciones climáticas y edáficas.

Asociaciones mutualistas. Algunos hongos forman necesarias y saludables asociaciones en

micorrizas (hongo-raíz), con multitud de helechos, gimnospermas y angiospermas, cuyos
tejidos están entremezclados con micelios fúngicos; el hongo ayuda a suministrar nutrientes
minerales a su huésped y obtiene de la planta una parte de sus recursos de carbono orgánico.
El caso más extremo conocido es el de las orquídeas, cuyas semillas no pueden germinar (no
tienen tejidos nutricios) sin la presencia de hongos micorrizogenos en su proximidad.

Algunas especies de hormigas y termes “cultivan” hongos, en unas cavidades que ellas
mismas excavan y donde depositan hojas que cortan de la vegetación próxima y mastican; el
hongo completa la digestión y todo el conjunto sirve de alimento a los insectos.

Asociaciones simbióticas como las descritas pueden “degenerar” en antagónicas, como ocurre
con algunos hongos que viven sobre madera muerta, pero que pueden extenderse a ejemplares
vivos debilitados fisiológicamente Un mutualismo singular es el que existe entre alga y
hongo dando origen a los Líquenes, que estudiaremos después.

4.2.Enfermedades y plagas

De las casi 160 enfermedades infecciosas que afectan a las plantas europeas, el 83% son
producidas por hongos. Los daños ascienden cada año a millares de millones, potenciados por
la creciente implantación de monocultivos intensivos, que favorecen la expansión de los
patógenos; quizá el mejor ejemplo moderno sea Ceratocystis ulmii que amenaza con extinguir
los olmos europeos. La infección puede realizarse a través de heridas, de los estomas o a
través de la epidermis. La penetración se realiza enzimáticamente gracias a las ectoenzimas
especiales que segregan, o bien, mecánicamente atravesando las paredes con las hifas.

Entre las plagas producidas por hongos cabe destacar como más representativas:

 Carbones de los cereales. Atacan a la espiga (de trigo, avena, cebada...) destruyéndola
por completo y dejando únicamente el raquis recubierto de un polvo negruzco (las
esporas del hongo).
 Cornezuelo del centeno. Producido por el hongo Claviceps purpurea. Uno o varios
granos quedan sustituidos por una especie de “cuernecillo” compacto, que no es otra
cosa sino el germen infeccioso capaz de resistir en estado de vida latente en la tierra
durante el invierno. La importancia de esta enfermedad radica, en el peligro de

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consumir harina fabricada con esos granos, ya que eso resulta toxico para el hombre y
los animales.
 Royas. especies del g. Puccinia que atacan tallos, hojas y racimos; su característica
común es producir manchitas bien definidas, que van adquiriendo aspecto de pústulas
y que posteriormente se abren como cráteres para desprender el polvillo formado por
esporas del hongo correspondiente (roya del esparrago, de las judías)
 Gidios. Enfermedad producida por hongos externos que se desarrollan sobre la
superficie de los órganos afectados, y tiene la característica de producir un polvo
blanquecino. Las temperaturas entre 10-25% y la humedad alta facilitan el desarrollo
del hongo. Las partes atacadas terminan secándose y rompiéndose. Puede presentarse
en la vid y en los frutales.
 Podredumbre gris. Producida por el hongo Sotrytis cinerea. Esta enfermedad puede
presentarse en varios cultivos, afectando a hojas, racimos y frutos; las heridas
producidas por el granizo o cualquier otro agente pueden facilitar la infección, junto
con la humedad elevada y temperaturas entre 15-20º.

Los hongos afectan al hombre de varias maneras:

 Micosis. Procesos infecciosos causados por un elevado número de especies y que llega
a afectar a más del 15% de la población mundial, de donde su importancia social y
económica. Entre las más frecuentes están:
o la “pitiriasis versicolor”: micosis superficial banal que adquiere importancia
por la altísima incidencia en nuestro medio; el nombre lo debe a que cambia de
tonalidad entre el verano y el invierno;
o el “pie de atleta” (Trichophyton rubrum), micosis localizadas en pliegues
interdigitales y plantas de los pies, y que es mas fácil de adquirir por
deportistas, bañistas... que efectúan el deporte con los pies descalzos;
o las “candidiasis” (Candida albicans), las cándidas son levaduras que se
encuentran normalmente en el tubo digestivo y mucosas, considerándose una
infección oportunista. La candidiasis de la mucosa genito-perianal es bastante
frecuente en mujeres que toman antibióticos o anovulatorios.
 Alergias micógenas: las esporas u otros elementos fúngicos pueden provocar
reacciones alérgicas (lesiones cutáneas, bronquiales, etc).
 Micotoxicosis. Muchos productos metabólicos fúngicos (alcaloides) resultan
altamente tóxicos para el hombre y otros animales; las aflatoxinas sintetizadas por
Aspergillus cuando crece en frutos secos poseen un claro papel como agente
cancerígeno. Otras son neurotoxicas, nefrotoxicas, etc.

4.3. Aplicaciones

En primer lugar, hay que hablar de las numerosas especies comestibles, cuyos cuerpos
fructíferos (setas) han sido consumidos con asiduidad por el hombre, constituyendo en
algunos casos auténticos manjares y proporcionándonos una fuente de proteínas digna de
tener en cuenta.

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Los hongos se han utilizado, desde muy antiguo, en la fermentación de alimentos,

muchas veces de primera necesidad como el pan o el queso. Las levaduras Saccharomyces
hallan múltiples usos como causantes de las fermentaciones alcohólicas; son útiles por el
producto final (el alcohol del vino, de la cerveza, de la sidra, de la perada), pero también por
el CO2 desprendido (que esponja el pan). Mientras la levadura del vino (S. elipsoideus = S.
vini) se encuentra espontáneamente en la uva, la de la cerveza (S. cerevisiae y S.
carlbergensis, con numerosas razas) solo se encuentra en cultivo.

Para la fabricación del queso también se emplean hongos (Penicillium roqueforti y P.

camemberti).

Los hongos intervienen directamente en la síntesis de ciertas sustancias que han ejercido,
y ejercen una enorme influencia: los antibióticos. En este campo, podemos destacar
Penicillium notatum y P. chrysogenum, responsables de la síntesis de “penicilina”, que llego a
revolucionar la terapéutica médica a mediados del siglo XX; descubierta por Fleming en
1928. Cephalosporium produce la penicilina N, así como la “cefalosporina C”, capaz esta
ultima de matar bacterias resistentes a la penicilina. Streptomyces griseus sintetiza la
“estreptomicina”, descubierta por Waksman en 1944.

Además, también fabrican numerosas sustancias químicas, muchas de ellas, de uso muy
extendido en medicina, como vitaminas (A, B1, B2, C, D y K), cortisona, ácidos orgánicos
(cítricos) y drogas.

Las sustancias presentes en Claviceps purpurea (ergobasina, ergotamina y ergocisteina)

son estimulantes de los receptores sinápticos neuronales y provocan contracciones de la
musculatura lisa uterina, por lo que se emplean en tocología como estimulantes de las
contracciones del parto. Todos los alcaloides del cornezuelo son derivados del acido Lisérgico
y a partir de el obtuvieron el LSD, y diferentes antihemorrágicos.

La “ciclosporina” es un potente inmunodepresor, sintetizado por Tolipocladium inflatum,

muy utilizada en el transplante de órganos.

Tambien se aprovechan algunas sustancias glucidicas (polisacáridos) descubiertos en

ciertas especies como sustancias anticancerígenas; el más activo de todos ellos es el
“esquizofilano”, que es un glucano procedente del Schizophyllum commune, capaz de curar un
tipo de cáncer del raton en un 80% de los casos.

Finalmente hay que referirse a la importancia de los hongos en la industria papelera, ya

que degradan la madera merced a su capacidad hidrolitica sobre sustancias como la celulosa y
la lignina; En biotecnologia son importantes los estudios de investigacion que se estan
llevando a cabo en la actualidad con miras a la obtencion de biocombustibles y forrajes para
la alimentacion del ganado.

5. LOS LÍQUENES
5.1. Concepto

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Se llaman tradicionalmente líquenes a los seres vivos resultantes de la intima y compleja

asociación que establecen las hifas de determinados hongos con ciertas algas, constituyendo
una unidad morfológica y fisiológica.

Las algas que forman parte del liquen (ficobionte) son unicelulares o filamentosas,
cianobacterias (Nostoc, Stigonema, etc.) y clorofíceas (Volvocales, Clorococales). De los
hongos (“micobionte”) intervienen sobre todo los ascomicetos solo en muy pocos casos se
trata de basidiomicetos.

Los hongos suelen recibir azucares o alcoholes del alga; y las algas dependen del hongo
para la adquisición del agua y sustancias minerales, recibiendo también protección contra la
desecación y control de la fuerte intensidad lumínica.

En algunos líquenes pueden existir otras algas secundarias muy diferentes

sistemáticamente de la principal. Tambien puede asociarse un hongo secundario a la simbiosis
normal hongo-alga, en cuyo caso suele ser parasito del liquen. Por último, hay líquenes que se
desarrollan regularmente como parásitos en el talo de otras especies.

5.2. Morfología general e histología

En casos excepcionales el alga determina la forma del liquen, como es el de Ephebe

(líquenes filamentosos), pero por lo común es el hongo el que la condiciona. Por su aspecto,
los talos de los líquenes pueden clasificarse en:

• Filamentosos. Alargados como hilos o cintas. Ej. Ephebe.

• Crustáceos. Fina capa adherida al sustrato o incrustado dentro de este. Ej. Rhizocarpon
• Foliáceos. Con forma de hoja y márgenes libres del sustrato. Ej. Parmelia.
• Fruticulosos. Son ramificados y pueden ser erectos o colgantes. Ej. Usnea.
• Escuamulosos. Con formaciones salientes como trompetillas Ej. Cladonia.
• Gelatinosos. Con matriz mucilaginosa con el alga Nostoc. Ej Collenia.

Atendiendo al tipo de sustrato se distinguen:

• Saxícolas: Sobre rocas, tanto con el talo fuera del sustrato como dentro de él
• Terrícolas: sobre “tierra”, materiales edáficos sueltos.
• Humícolas: sobre humus.
• Cortícolas: sobre cortezas, por fuera o penetrando en ella
• Lignícolas: sobre leños.
5.3. Reproducción

En el talo liquénico las algas eucarióticas solo se multiplican vegetativamente por

bipartición y las cianobacterias pueden hacerlo también por heterocistes, acinetos y
hormogonios. En cambio, los hongos desarrollan sus cuerpos fructíferos característicos; estos
suelen ser ascocarpos, que son semejantes a los de los demás ascomicetos; otras crecen más
lentamente y producen y liberan sus esporas durante un tiempo más largo.

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En líquenes foliáceos y fructiculosos la reproducción se realiza vegetativamente, dejando

expuestas unas pequeñas estructuras, los soredios, constituidos por grupitos de algas
apretadamente envueltos por filamentos micélicos. Diseminados por el viento, si caen sobre
un sustrato adecuado dan lugar a un nuevo liquen. En otras especies se forman en la superficie
unas excrecencias en forma de clavo (isidios), los cuales se quiebran fácilmente y sirven para
la multiplicación vegetativa.

Tambien se da la fragmentación del liquen en trozos, cada uno de los cuales puede crecer
independientemente, pero solo se conoce en los fructiculosos terrícolas de las zonas árticas,
donde constituyen la base de la alimentación invernal de los renos.

Un caso especial es el de la formación de cefalodios, que ocurre cuando un liquen

formado por un alga verde sufre un accidente; entonces el hongo emite hifas hacia afuera
envolviendo a otras algas que estén en contacto e incorporándolas a la estructura.

En todos los casos, la dispersión suele ser por el viento, los animales o el impacto de las
gotas de lluvia.

5.4. Sistemática general. Géneros más importantes

Existen 400 géneros y más de 20.000 especies conocidas. Su clasificación se basa en la

estructura de los cuerpos fructíferos del hongo; así tenemos:

- Clase Ascolíquenes
- Clase Basidiolíquenes

La primera clase es la más importante y numerosa y algunos autores diferencian en ella 3

subclases atendiendo a que los rasgos sean unitunicadas en apotecios, bitunicadas en
apotecios, o bitunicadas en pseudotecios.

Entre los géneros mas importantes destacan:

• Sphaeroporus sobre rocas silíceas.

• Calicium, sobre cortezas.
• Ephebe, talos filamentosos de color negro sobre rocas silíceas de montaña media.
• Graphis, habita sobre cortezas de hayas (G. scripta).
• Umbilicaria, sobre rocas silíceas de montañas frías y templadas
• Lobaria pulmonaria, epifito de arboles caducifolios viejos, vive en atmósferas limpias.
• Rocella, talos fruticulosos, habita en las rocas próximas al litoral de los mares calidos.

Algunas especies conocidas mundialmente son Cetraria inslandica, que fue empleada
para obtener mucílagos de uso medicinal; Lecanora esculenta (“liquen del mana”) comestible,
de las estepas norteafricanas y de Oriente; Cladonia rangifera, que entra en la dieta de los
renos y caribúes en la estación invernal.

5.5. Importancia ecológica. Su papel como bioindicadores

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Los líquenes son organismos muy plásticos, que ocupan multitud de nichos ecológicos,
pero de crecimiento muy lento (entre 0,1 y 10 mm anuales), dependiendo de la especie y de
las condiciones en que se desarrollen. Necesitan el agua, que suele ser el factor limitante; los
líquenes fructiculosos están especializados en captar el agua atmosférica, mientras que los
laminares absorben el agua líquida del sustrato mediante “rizinas” u otras porciones del
micelio. El óptimo de rendimiento fotosintético suele oscilar alrededor del 60% de humedad
relativa ambiental. En los líquenes foliáceos situados en umbrías, el hongo puede absorber
sustancias del sustrato de manera heterótrofa

La coloración del cortex superior es debida al acido úsmico, que evita la excesiva
radiación solar; también incrementa la permeabilidad y controla el crecimiento del alga, por lo
que regula la intensidad de la fotosíntesis.

Si el alga implicada en la simbiosis es una cianobacteria se origina glucosa, que es

absorbida directamente por el hongo. Los demás ficobiontes sintetizan diferentes alcoholes,
como el “ribitol”, que se acumulan en el medio en forma de “manitol” y después de algún
tiempo, son tomados por el hongo. En ese momento el liquen puede ser parasitado por
bacterias u otros organismos, por la gran cantidad de nutrientes existentes; generalmente se
evita esa situación gracias a la formación de ácidos úsmico, que tienen propiedades
antibióticas.

Los líquenes desempeñan un papel fundamental en el largo proceso de la degradación de

la roca, una de las fases más decisivas en la formación de suelos nuevos. Los líquenes
crustáceos son los primeros organismos que colonizan las superficies rocosas recientemente
expuestas y van desgranando el sustrato rocoso tanto mecánicamente (ricinas y rizoides),
como químicamente (por los compuestos químicos que liberan).

Por otra parte, los líquenes constituyen bioindicadores naturales de la contaminación del
aire ya que son organismos de vida larga, muy estenoicos (con unos requerimientos
ecológicos dentro de límites estrechos) y, por lo tanto, muy sensibles a los cambios; y, por
otra parte, el talo liquénico es perenne y carece de cutícula, por lo que su superficie está
continuamente abierta al paso de líquidos y gases. Pueden hacerse estudios cualitativos,
cuantitativos y fisiológicos:

• Cualitativos: se han acumulado múltiples evidencias de que niveles extremadamente bajos

de dióxido de azufre son suficientes para provocar una fuerte disminución de la flora
liquénica, aunque la sensibilidad a esta sustancia es variable según las especies; por ello se
ha podido establecer una gradación de sensibilidades que oscila entre las 0,01-0,02 ppm.
(Concentración a la que solo desaparecen los líquenes más sensibles), y las 0,06 ppm.
(Media invernal para la que desaparecen casi la totalidad de los líquenes). Algunos son
más tolerantes que otros, pero de todas formas la presencia de líquenes sobre la corteza de
árboles constituye una buena indicación de que no son vertidos a la atmósfera excesivos
compuestos de desecho industrial. Las especies saxicolas son menos sensibles a la
contaminación y por lo tanto se adaptan bien al medio urbano, que les proporciona una
gran cantidad de sitios donde desarrollarse (vallas, fachadas, etc.); Lecanora muralis es

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una de estas especies. Por otro lado, parece que los sustratos calcáreos proporcionan una
protección química contra la acidificación que provoca el SO2, por su capacidad de
funcionar como tampones de pH. los líquenes más tolerantes a la contaminación urbana
son los que crecen sobre los sustratos de reacción básica de los edificios. Los líquenes de la
especie Hypogymia physodes han resultado ser buenos indicadores por no resultar
demasiado sensibles a los contaminantes y presentar densidades progresivas. Los líquenes
epifitos han demostrado ser los más sensibles; no se encuentran en los cascos urbanos o
están escasamente representados (2-3 especies); cuando esto ocurre se habla de “desierto
de líquenes”. La transición hacia zonas menos castigadas se llama “zona de conflicto de
líquenes”. Cuanto mayor sea la diversidad, más estable será la estructura de los sistemas;
de esta forma, si se altera algún factor del medio (algún contaminante atmosférico
concretamente), la respuesta de los líquenes para ese factor será gradual e individualizada,
pudiéndose establecer mapas de distribución de las distintas especies (y de sus límites de
resistencia al factor atmosférico concreto analizado). Si, a la vez, conocemos los valores de
inmisión del contaminante por unidad de tiempo, se pueden hacer correlaciones y
establecer mapas de iso-contaminacion basándose en el conjunto de especies características
de cada zona.
• Cuantitativos: Suponen un nivel superior de estudio. Puede valorarse la abundancia e
incluso, si es posible, la fertilidad y desarrollo de algunas especies. Estos métodos fueron
iniciados cuando en 1966 Desloover y Leblanc propusieron el “Índice de Pureza
Atmosférica” (IPA), en el que se relacionan el número, la frecuencia y el grado de
tolerancia de varias especies a diferentes intensidades de polución atmosférica.
• Fisiológicos, Pueden ser de tres tipos:
o Los que miden la actividad fotosintética, Se utilizan técnicas de fijación de
carbono radiactivo 14C. En este caso se usan aparatos medidores de la tasa de
intercambio mediante analizadores de gases por infrarrojos.
o Los que analizan los pigmentos. Se basan en que uno de los efectos causados
por el SO2 en los vegetales en general, es la destrucción de la clorofila y su
conversión en feofitina por perdida del átomo de Mg. Para cuantificar la
“feofitinizacion” en los talos liquénicos, Ronen y Galva propusieron el
siguiente índice: Densidad óptica a 435 nm / Densidad óptica a 415 nm.
o Los que miden la acumulación de azufre en los talos liquénicos. Dado que los
talos liquénicos acumulan las sustancias que absorben y se sabe,
concretamente, que absorben bastante mayor proporción que las coníferas
(según datos obtenidos de estudios realizados con el isotopo 34S), se puede
determinar simplemente cuanto azufre contienen, lo que sería de mucha
utilidad si se disponen de datos fidedignos sobre la cantidad de emisiones
contaminantes o el procedente de otras fuentes como los incendios forestales o
la composición primitiva del suelo.

BIBLIOGRAFIA

- Strasburger. Tratado de botánica. Ed. Omega. Barcelona 1990

- Izco. Mc Graw Hill

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- Biología. Curtis, H. Edi. INTERAMERICANA, McGRAW.HILL.

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