2.1.

Regnul Monera

2.1.1. Definiţia şi caracterizarea monerelor.

Regnul Monera sauBacteria

reuneşte organisme procariote cunoscute sub numele de

bacterii. Aceste organisme sunt unicelulare, microscopice, extrem
de diverse din punct de vedere metabolic, incluzând atât forme
autotrofe (chemosintetizante şi fotosintetizante), cât şi forme
heterotrofe. Unele specii sunt patogene, iar altele nepatogene şi pot
realiza eficient reciclarea materiei organice în diferite sisteme
ecologice.
Aceste organisme prezintă următoarele caracteristici:
􀂾 sunt unicelulare, fără o alternanţă de generaţii şi foarte rar se
constată o diferenţiere celulară (heterociste, sporociste);
􀂾 peretele celular este alcătuit, dominant, din mureină;
􀂾 lipsesc plastidele şi mitocondriile;
􀂾 lipsesc flagelii, iar dacă sunt prezenţi, prezintă o structură
simplă;
􀂾 prezintă nutriţie heterotrofă sau autotrofă, niciodată prin
ingestie;
􀂾 stabilesc relaţii de simbioză fixând azotul atmosferic pe care
îl folosesc în metabolismul propriu sau îl cedează altor
organisme;
􀂾 reproducerea se realizează prin diviziune binară directă, iar
în condiţii nefavorabile de mediu se pot transforma în spori
de rezistenţă.
Monerele sunt considerate organismele din care au evoluat
eucariotele prin endosimbioze succesive. Cea mai mare
discontinuitate evolutivă a lumii vii o reprezintă separarea
organismelor procariote de cele eucariote.
În evoluţia acestor organisme se consideră că cele mai simple sunt
formele de coci, din care au derivat cele în formă de bastonaşe şi
de filamente. Monerele prezintă foarte puţine fosile, încât nu este
posibilă identificarea unei tendinţe evolutive.
Teste autoevaluare
TA 2.1. Din enunţurile următoare selectaţi pe cele care exprimă
caracteristicile monerelor: a) sunt organisme care prezintă întotdeauna
diferenţiere celulară; b) nutriţia poate fi heterotrofă sau autotrofă,
niciodată prin
ingestie; c) reproducerea se realizează prin diviziune binară directă; d)
peretele
celular este alcătuit din mureină; e) nu prezintă alternanţă de generaţii
TA 2.2. Precizaţi relaţiile care pot fi stabilite între monere şi alte
categor
Încrengătura
Cyanophyta
2.2.1. Definiţia algelor albastre. Algele albastre sunt organisme
procariote, microscopice, unicelulare, autotrofe, izolate sau grupate
în cenobii filamentoase, lamelare sau globuloase.
Majoritatea speciilor sunt acvatice. Astfel, se găsesc atât în apele
dulci, curgătoare şi stagnante. De asemenea, sunt cunoscute specii
care se găsesc pe sol sau pe ritidomul (coaja) arborilor şi arbuştilor.

2.2.2. Forma şi structura celulei algelor albastre. Celula algelor

albastre prezintă o formă variată: ovală, sferică, elipsoidală sau
cilindrică cu dimensiuni variabile între 0,5–100 μm. Fiecare celulă
este delimitată la exterior de perete, iar la interior prezintă
citoplasma în care se găseşte nucleul difuz sau nucleoidul (Figura
2.1).
Celulele algelor albastre sunt acoperite cu o capsulă (teacă)
gelatinoasă care este denumită glicocalix. Teaca gelatinoasă poate
fi uneori pluristratificată (multilaminată), cu o grosime variabilă în
care predomină substanţe albuminoide mucilaginoase. La unele
specii, teaca gelatinoasă este slab dezvoltată sau este absentă.
Peretele celular (locula) prezintă o structură asemănătoare
bacteriilor Gram-negative, sub care se găseşte membrana
plasmatică (vagina). La unele alge albastre membrana plasmatică
prezintă invaginaţii citoplasmatice numite mezosomi.
Citoplasma este diferenţiată în două zone: la exterior cromoplasma
(cromatoplasma), iar la interior centroplasma. În cromoplasmă au
fost identificaţi ribozomi, tilacoizi, vacuole cu gaz, granule de
volutină, glicogen şi picături de lipide.
Figura 2.1. – Structura celulei algelor albastre (http://www

Ribozomii algelor albastre sunt de tip 70S, iar ARNr este similar cu
cel al cloroplastelor şi mitocondriilor din celulele eucariote.
Tilacoizii (lamele fotosintetice) sunt discuri închise care conţin în
membrane clorofilă a şi carotenoizi (β-caroten, zexantină,
mixoxantofilă şi osciloxantină).
Pe suprafaţa tilacoizilor se găsesc ficobilisomi, care sunt formaţiuni
hemisferice sau hemidiscoidale dispuse în şiruri paralele.
Ficobilisomii (Figura 2.2.) sunt alcătuiţi din ficobiline
(ficobilinproteine), precum şi ficocianină, ficoeritrină (pigment de
culoare roşie) şi ficoeritrocianină. Dintre ficobiline, doar ficocianina
şi aloficocianina se găsesc în celulele algelor albastre. Culoarea
cromatoplasmei este diferită, deoarece variază în funcţie de
cantitatea de pigmenţi şi proporţia în care se găsesc fiecare.

Figura 2.2 – Organizarea structurală a ficobilisomului

(http://wwwcyanosite.
bio.purdue.edu/images/images2.html)

Vacuolele cu gaz favorizează plutirea şi schimbarea poziţiei

celulelor în mediul acvatic. Datorită fluctuaţiilor de temperatură şi
oxigen, vacuolele cu gaz nu mai pot fi reglate şi de aceea celulele
algelor albastre plutesc la suprafaţă determinând fenomenul de
„înflorire a apei”.
Centroplasma conţine materialul genetic care este reprezentat de
ADN dc circular similar cu cel al cloroplastelor şi mitocondriilor.
ADN dc reprezintă nucleoidul celulei.
Celulele care prezintă mărime şi formă identică se numesc izociste.
Se cunosc specii care prezintă din loc în loc celule mai mari
denumite heterociste.
Grupul de celule dintre două heterociste formează un hormogon. La
speciile din genul Oscillatoria hormogoanele sunt delimitate de
celule hialine, cu aspect de lentilă biconcavă, denumite necridii
Figura 2.3 – A. Oscillatoria; B. Anabaena; C. Spirulina; D. Nostoc;
cev
– celulă vegetativă; hg – hormogon; ht – heterocist; ncr- necridie
(din
Anca Sârbu, 1999)

Algele albastre prezintă un tip de celule specializate numite achineţi

(gr. a – fără; kinesis – mişcare) care sunt spori de rezistenţă
(bogate în incluziuni granulare de rezervă) cu pereţi groşi, care pot
rezista în condiţii nefavorabile.
2.2.3. Funcţiile celulei algelor albastre. Algele albastre nu
prezintă cili şi flageli, majoritatea fiind imobile. Totuşi, la speciile
genului Oscillatoria s-au semnalat următoarele tipuri de mişcare:
deplasări lente în direcţia axei longitudinale a filamentului, rotirea în
jurul axei sau pendularea extremităţilor.
Algele albastre sunt organisme autotrofe fotosintetizante. Produsul
de sinteză este amidonul de cianoficee care este o substanţă
asemănătoare glicogenului.
Numeroase specii din genurile Nostoc, Anabaena şi Rivularia pot
fixa azotul atmosferic cu ajutorul heterocistelor. La întuneric, într-un
mediu bogat în substanţe organice specii ale genului Oscillatoria
pot deveni saprofite.
Majoritatea algelor albastre trăiesc în simbioză cu diferite specii de
ciuperci, diatomee şi dinoflagelate.
În tipul asociaţiei simbiotice, cianobacteriile pot fi endosimbionte
sau exosimbionte. Unele specii endosimbionte nu prezintă perete
celular tipic şi se numesc cianele. Alte specii sunt exosimbionte şi
de aceea pot fixa azotul atmosferic.
Se cunosc astfel, specii simbionte (Anabaena azollae) cu ferigi
acvatice din genul Azolla, cu muşchi din genurile Pellia şi Blasia
sau cu specii de plante vasculare (rădăcinile de la Cycas). De
asemenea, unele specii din genul Nostoc trăiesc în simbioză cu
ciuperci formând lichenii.
Algele albastre se înmulţesc vegetativ şi asexuat cu ajutorul
celulelor specializate (spori, achineţi).
Înmulţirea vegetativă se realizează diferit: prin fisiune binară,
înmugurire, hormogoane şi achineţi. În timpul fisiunii binare, celula
vegetativă se fragmentează în două jumătăţi, prin invaginarea
membranei plasmatice şi a peretelui celular.
Înmugurirea se realizează prin fragmentarea asimetrică a celulei.
Astfel, se formează două celule fiice denumite celule de înmugurire
(exospori).
Înmulţirea prin hormogoane este caracteristică algelor albastre
filamentoase. Hormogonul este alcătuit din celule asemănătoare la
Oscillatoria sau din celule diferenţiate (izociste sau heterociste) la
Nostoc, Anabaena şi Rivularia.
Achinetul este un spor de rezistenţă caracteristic algelor albastre
filamentoase, fiind reprezentat printr-o celulă vegetativă de
dimensiuni mari, cu perete gros, care poate supravieţui în condiţii
nefavorabile de mediu.
În cazul speciilor genului Scytonema şi Stigonema chiar grupe de
celule denumite hormociste sau hormospori se transformă în spori
de rezistenţă.
Teste autoevaluare
TA 2.5. Care afirmaţie la funcţiile algelor verzi este falsă: a) sunt
specii
imobile; b) sunt organisme autotrofe; c) sunt organisme saprofite; d)
sintetizează amidonul ca produs de sinteză; e) sintetizează glicogenul
ca
produs de sinteză
TA 2.6. Care din următoarele afirmaţii nu este caracteristică algelor
verzi: a) se înmulţesc sexuat; b) se înmulţesc asexuat şi vegetativ; c)
se
înmulţesc prin spori de rezistenţă; d) se înmulţesc prin izociste şi
heterociste;
e) se înmulţesc prin înmugurire
TA 2.7. Algele albastre au respiraţie aerobă, deoarece pot fixa azotul
liber din aer
2.2.4. Clasificarea algelor albastre. Algele albastre sau
cianobacteriile sunt incluse în încrengătura Cyanobacteria (gr.
cyano – cianeu, albastru închis; bacteria – bastonaş) sau
Cyanophyta (gr. cyanos – cianeu, albastru închis; phyton – plantă).
Denumirea de alge albastre se datorează culorii determinate de
pigmentul caracteristic denumit ficocianină. Au fost descrise 7500
de specii din care 7300 sunt considerate organisme simbiotice.
Criteriile de clasificare urmăresc morfologia celulelor (celule libere
sau grupate în cenobii), ultrastructura celulară, caracterele
fiziologice, structura genetică şi modul de reproducere.
Cianobacteriile sunt grupate în următoarele clase:
Chroococcophyceae, Chamaesiphonophyceae,
Hormogoniophyceae (Figura 2.4).

Clasa Chroococcophyceae reuneşte specii considerate alge

albastre unicelulare ades grupate în colonii. Prezintă celule sferice,
cu membrana puternic gelificată. Înmulţirea celulelor se realizează
prin fisiune binară şi/sau prin înmugurire. Fisiunea binară se poate
produce într-un singur plan de diviziune celulară (Chamaesiphon),
în două planuri (Merisimopedia) sau trei planuri (Microcystis).
Alte specii se înmulţesc prin înmugurire.
Ordinul Chroococcales reuneşte alge unicelulare sau coloniale,
cu celule sferice şi membrana puternic gelificată. Se înmulţesc prin
bipartiţia celulelor. În acest ordin este inclusă familia
Chroococcaceae cu următoarele genuri importante: Gloeocapsa
şi Microcystis.
Gloeocapsa prezintă tal unicelular sau colonial. Fiecare celulă are
o teacă gelatinoasă proprie.
Microcystis aeruginosa prezintă tal colonial alcătuit din celule
neregulate, sferice sau alungite, învelite într-o teacă mucilaginoasă
amorfă, de obicei cu vacuole pline cu gaz. Acestea dau culoarea
aproape neagră şi contribuie la menţinerea coloniilor la suprafaţa
apei. În mod obişnuit celulele sintetizează şi excretă peptide toxice:
microcistină şi cianoginosină. De asemenea, celulele pot elibera β-
ciclocitrat. Acest compus dă mirosul caracteristic din lacurile şi
bălţile care prezintă fenomenul de „înflorire”.
Clasa Chamaesiphonophyceae reuneşte alge albastre unicelulare
sau coloniale, fixate pe un suport solid. Sunt răspândite atât în
apele dulci cât şi în apele sărate.
Speciile genului Dermocarpa se fixează pe stânci, Chamaesiphon
pe alge, iar Hyella pe cochilia unor gasteropode.
Figura 2.4 – 1. Anacystis; 2. Gloecapsa; 3. Microcystis; 4.
Arthrospira; 5.
Rivularia; 6. Anabaena; 7. Microcoleus; 8. Lyngbia; 9.
Aphanizomenon; 10.
Nodularia (http://www-
cyanosite.bio.purdue.edu/images/images2.html)

Clasa Hormogoniophyceae reuneşte specii de alge albastre

filamentoase, unele au aspectul unor şiraguri de mărgele (Nostoc),
ades înconjurate de o teacă gelatinoasă. Se înmulţesc prin
hormogoni. Din această clasă fac parte specii din ordinul:
Stigonematales, Oscillatoriales, Nostocales.
Ordinul Oscillatoriales reuneşte specii cu talul filamentos, alcătuit
doar din izociste. Ades formează pelicule de culoare albastrăverzuie
pe pământul umed, suprafaţa bazinelor sau a apelor
stătătoare şi pot acoperi obiectele străine care plutesc pe suprafaţa
apelor.
Familia Oscillatoriaceae include specii ale genului Oscillatoria
care sunt alcătuite din filamente cu o teacă gelatinoasă subţire.
Culoare poate fi variabilă de la verde-albastră la roşie.
Aceste specii trăiesc în ape (dulci, marine, salmastre) şi pe solul
umed. Există specii care se găsesc în ape termale la 56–60 ºC. În
apele dulci se găsesc următoarele specii: Oscillatoria rubescens,
O. borneti, O. agardhii.
Genul Spirulina prezintă aproximativ 30 specii acvatice, răspândite
prin ape dulci sau salmastre. Anumite specii se pot găsi şi în
izvoare termale la 50 ºC.
Speciile genului Spirulina prezintă filamente cu o formă spiralată şi
de culoare variabilă (de la albastră-verzuie la roşie). Filamentele nu
au teacă vizibilă la microscop, iar pereţii transversali sunt subţiri.
Ordinul Nostocales prezintă specii cu talul filamentos sub forma
unui şirag de mărgele (neramificat sau fals ramificat), cu membrană
comună, inclus într-o masă gelatinoasă, iar în condiţii de uscăciune
capătă aspect de crustă. Unele specii formează asociaţii simbiotice.
Familia Nostocaceae include specia Nostoc commune (cleiul
pământului) care se găseşte pe solul umed. Talul prezintă filamente
sinuoase, neramificate care sunt alcătuite din izociste şi
heterociste. Izocistele conţin vezicule cu gaz. Hormogoanele
prezintă terminal, la un capăt sau la ambele, câte un heterocist.
Din aceeaşi familie fac parte specii ale genurilor: Anabaena,
Scytonema, Rivularia, etc.
2.2.5. Ecologia şi răspândirea algelor albastre. Majoritatea
speciilor sunt acvatice. Se găsesc atât în apele dulci, curgătoare şi
stagnante cu un conţinut ridicat de substanţă organică în
descompunere, precum şi în apele sărate. Există specii care se
găsesc şi pe ritidomul arborilor şi arbuştilor.
În apele care provin din topirea gheţurilor sau zăpezilor se întâlnesc
îndeosebi specii ale genului Phormidium, Lyngbia, Oscillatoria.
Specia Trichodesmium erytraeum imprimă culoarea caracteristică
apelor din Marea Roşie. Alte specii sunt întâlnite pe solul şi stâncile
umede unde formează un strat subţire lunecos.Speciile din genul
Microcystis, Anabaena şi Aphanizomenon produc toxine care pot
determina moartea animalelor acvatice.
Algele albastre sunt organisme cu o mare capacitate de adaptare la
diferite condiţii de viaţă: Phormidium laminosum suportă
temperaturi de 87 ºC, iar Mastigocladus laminosus rezistă la 61 ºC.
Speciile genului Gloeocapsa care se dezvoltă pe roci
dolomitice printr-o activitate asociată bacteriilor contribuie la
fisurarea acestora, iar materia organică depusă constituie suportul
pentru instalarea unor grupe de plante. Asemănător altor specii
participă la descompunerea cochiliilor unor moluşte terestre sau
acvatice
Teste autoevaluare
TA 2.8. Care dintre genurile de alge albastre trăiesc fixate: a)
Oscillatoria;
b) Spirulina; c) Dermocarpa; d) Chamaesiphon; e) Hyella
TA 2.9. Microcystis aeruginosa prezintă tal colonial deoarece plutesc
la
suprafaţa apei.
TA 2.10. Specia Nostoc commune se recunoaşte după următoarele
caracteristici: a) se găseşte în solul umed; b) formează filamente
sinuoase; c) în
asociaţie cu ciupercile formează lichenii; d) prezintă talul ramificat; e)
este
2.2.5. Ecologia şi răspândirea algelor albastre. Majoritatea
speciilor sunt acvatice. Se găsesc atât în apele dulci, curgătoare şi
stagnante cu un conţinut ridicat de substanţă organică în
descompunere, precum şi în apele sărate. Există specii care se
găsesc şi pe ritidomul arborilor şi arbuştilor.
În apele care provin din topirea gheţurilor sau zăpezilor se întâlnesc
îndeosebi specii ale genului Phormidium, Lyngbia, Oscillatoria.
Specia Trichodesmium erytraeum imprimă culoarea caracteristică
apelor din Marea Roşie. Alte specii sunt întâlnite pe solul şi stâncile
umede unde formează un strat subţire lunecos.Speciile din genul
Microcystis, Anabaena şi Aphanizomenon produc toxine care pot
determina moartea animalelor acvatice.
Algele albastre sunt organisme cu o mare capacitate de adaptare la
diferite condiţii de viaţă: Phormidium laminosum suportă
temperaturi de 87 ºC, iar Mastigocladus laminosus rezistă la 61 ºC.
Speciile genului Gloeocapsa care se dezvoltă pe roci
dolomitice printr-o activitate asociată bacteriilor contribuie la
fisurarea acestora, iar materia organică depusă constituie suportul
pentru instalarea unor grupe de plante. Asemănător altor specii
participă la descompunerea cochiliilor unor moluşte terestre sau
acvatice
2.2.6. Vechimea şi filogenia algelor albastre. Se consideră
că algele albastre-verzi au apărut în Precambrian în sudul statului
Zimbabwe. Au fost semnalate şi specii mai noi în unele lacuri
sărate din Australia şi Bolivia.
Specii de alge albastre s-au putut păstra ca resturi fosile deoarece
prezentau peretele celular impregnat cu CaCO3 (Rivularia). După
moartea lor s-au depus concreţiuni calcaroase, cunoscute sub
denumirea de stomatolite cu grosimi variabile (de la câţiva milimetri
până la câţiva metri).
Organizarea celulară, modul de înmulţire, capacitatea de a fixa
azotul atmosferic dovedesc înrudirea algelor albastre cu celelalte
grupe de bacterii. Caracterul de inferioritate rezidă în organizarea
materialului nuclear.
Forma celulei este variabilă şi este folosită în clasificarea formelor
cocoide sau nefilamentoase. S-au evidenţiat două linii morfologice
distincte de dezvoltare şi posibil de evoluţie: tipurile nefilamentoase
şi tipurile filamentoase.
Evoluţia algelor albastre-verzi, poate fi explicată prin toleranţa
ecologică şi stabilitatea genetică.
Cianobacteriile sunt organisme fotosintetizante care necesită un
număr redus de nutrienţi şi de aceea pot supravieţui şi în condiţii de
mediu mai puţin favorabile. Deoarece sunt complet asexuate, nu
prezintă o variabilitate relevantă, care, la eucariote, rezultă prin
meioză şi fecundaţie. Se poate aprecia astfel, o rată relativ scăzută de
schimb evolutiv la acest grup de organisme

3.2.8. Încrengătura
Euglenophyta
Definiţia euglenofitelor. Încrengătura Euglenophyta (gr. eu = bun,
adevărat; glene = scobitură; phyton = plantă) reuneşte organisme
unicelulare microscopice, fotosintetizante, dar şi saprofite de tip
monadoid, cu unul sau doi flageli, foarte rar de tip ameboid sau
cocoid. Până în prezent au fost descrise peste 1000 de specii
grupate în 40 de genuri care trăiesc în lacuri şi în mlaştini care sunt
bogate în substanţe organice.
Morfologia şi structura celulei. Celula prezintă la exterior un
înveliş, care poartă numele de periplast. La unele specii periplastul
este subţire şi elastic, de aceea forma celulei se poate modifica
(sferică, fusiformă sau piriformă), iar la alte specii periplastul este
gros şi rigid, astfel încât forma celulei rămâne stabilă, însă cu un
contur variat (oval, eliptic, alungit). La ambele categorii, periplastul
prezintă pe suprafaţă diverse striaţii, orientate longitudinal sau
spiralat.
Celula prezintă un pol apical (cu flagel) şi un pol bazal. La polul
apical există un canal îngust flagelar care se mai numeşte şi
citostom, de unde pornesc flagelii, care are la bază un corpuscul
sferic, blefaroplastul sau kinetosom (cu rol în dirijarea flagelilor). În
mod obişnuit se găsesc doi flageli din care cel puţin unul prezintă
cili laterali. Lângă acest corpuscul se găseşte o formaţiune sub
forma unei pete granulare, de culoare roşie, de natură lipocromică,
care poartă numele de stigma, sensibilă la lumină (orientează
celula spre o intensitate luminoasă favorabilă pentru fotosinteză).
Citoplasma are o structură complexă şi o consistenţă vâscoasă.
Conţine vacuole, dintre care una mare, situată în partea anterioară
a celulei, în apropierea invaginaţiei de unde pornesc flagelii,
constituie vacuola pulsatilă cu rol în osmoreglare şi probabil în
excreţie.
În partea centrală, uneori posterioară se găseşte nucleul, care
poate avea o formă sferică, eliptică sau alungită. În jurul nucleului
se găsesc mai multe cloroplaste care conţin pigmenţi asimilatori:
clorofilă a şi b, β-caroten şi xantofile (diadinoxantină şi luteină).
Forma cloroplastelor este diferită: discoidală, alungită, plată,
panglică. Există specii care prezintă şi pirenoizi, iar poziţia acestora
caracterizează anumite tipuri de cloroplaste.
Nutriţia euglenofitelor. Speciile de euglenofite prezintă nutriţie
autotrofă, mixotrofă şi heterotrofă. La speciile fotosintetizante
produsul de asimilaţie este paramilonul, un polizaharid analog
amidonului. De asemenea, se mai formează picături de ulei, însă
niciodată amidon. Unele specii incolore pot supravieţui la întuneric
fiind heterotrofe obligate. De asemenea, există specii care absorb
substanţele nutritive prin osmoză, iar altele se hrănesc prin fagocitoză
Înmulţirea euglenofitelor. Speciile de euglenofite se înmulţesc
exclusiv vegetativ prin diviziunea longitudinală a celulei. Acest tip
de înmulţire se realizează în stadiul mobil al celulei.
În condiţii nefavorabile de mediu celulele formează pereţi groşi
protectori şi se închistează. În acest stadiu unele celule devin roşii
deoarece acumulează cantităţi mari de pigmenţi cunoscuţi sub
numele de hematocrom. În mod normal, chiştii plutesc pe suprafaţa
apelor, iar în condiţii favorabile germinează formând o singură
celulă mobilă.
Clasificarea euglenofitelor. Speciile de euglenofite sunt clasificate
în unităţi sistematice pe baza caracterelor morfologice şi structurale
ale celulei. În această încrengătură este inclusă clasa
Euglenophyceae.
Ordinul Euglenales include specii monadoide, solitare, libere, care
au culoarea verde sau sunt incolore. Celulele prezintă un flagel
emergent prin canalul flagelar şi mai mulţi flageli. Aceste specii
prezintă periplastul flexibil sau rigid. Nutriţia poate fi fotoautotrofă
sau osmotrofă.
Genul Euglena (Figura 3.22.) include următoarele specii mai
cunoscute: E. viridis, E. gracilis şi E. granulata. Aceste specii
prezintă celule mobile, trăiesc în bălţi şi lacuri dulci, cu apă bogată
în suspensii organice.
Celulele sunt de culoare verde acoperite cu un periplast flexibil,
prezintă doi flageli, dintre care doar unul este emergent din canalul
flagelar. În citoplasmă se găsesc nucleul, stigma, vacuole,
cloroplaste cu sau fără pirenoid. Unele specii pot acumula
hematocrom şi se colorează roşu.
Răspândirea, ecologia şi importanţa euglenofitelor. Speciile de
euglenofite se găsesc în ape dulci, salmastre şi mai rar marine.
Unele specii sunt epibionte şi se fixează pe alte specii de
organisme: alge (colonii de Volvox), rotifere, nematode şi crustacee
de dimensiuni mici. Alte specii sunt endoparazite în tubul digestiv al
unor specii de amfibieni sau pe branhiile peştilor. Uneori pot forma
la suprafaţa bazinelor o peliculă de celule imobile determinând
fenomenul de înflorire a apelor pe care le colorează verde sau roşu.

Originea şi evoluţia euglenofitelor. Organizarea structurală,

precum şi particularităţile fiziologice şi biochimice individualizează
acest grup de organisme. Este posibil, ca euglenofitele să
constituie reminiscenţe ale unor organisme cu o dezvoltare limitată
care astăzi sunt considerate dispărute. Se apreciază că aceste
organisme prezintă caractere asemănătoare celorlalte specii de
protiste. Se presupune că prin caracterele celulare (citoplasmă,
nucleu, prezenţa flagelilor), euglenofitele se înrudesc cu dinofitele,
iar prezenţa clorofilei a şi b le apropie de algele verzi (Chlorophyta).

3.2.1. Încrengătura Cryptophyta (gr. crypto – acoperit,

ascuns; phyton – plantă; alge flagelate cafenii) include
aproximativ 100 specii de alge cromofite care aparţin la 25
de genuri.
Definiţia criptofitelor. Criptofitele sunt talofite
microscopice, unicelulare, flagelate sau ciliate,
preponderent de culoare brună, brun–gălbui, albastru–
verzui şi roşie care trăiesc în ape dulci, salmastre şi
marine.
Morfologia şi structura talului. Criptofitele prezintă tal
monadal şi cocal. Celulele sunt mobile, oblongi sau
ovoidale, aplatizate dorsoventral. Ventral se găseşte un
şanţ longitudinal care la capătul distal prezintă o
invaginare digitiformă, numită criptă tapetată cu trichocişti.
Din apropierea deschiderii criptei pornesc doi flageli
subegali, distal atenuaţi, homodinamici, cu mastigoneme:
unul este mai lung pleuronematic (plumos), celălalt
stihonematic (pectinat). Această structură este unică la alge.
Celulele criptofitelor nu prezintă perete celular (Figura 3.6.).
Periferic prezintă un periplast rigid sau flexibil, cu structură
complexă. Pe suprafaţa periplastului se găsesc şanţuri
longitudinale şi laterale. La joncţiunea dintre acestea se găsesc
ejectosomi, de dimensiuni mari şi cu o structură complexă care au
rol taxonomic.

Figura 3.6. – A. Cryptomonas; B. Chroomonas; C. Tetragonidium,

n–
nucleu; e – ejectosomi; cp – cloroplast; p – pirenoid; f – flageli
(din M.
Pârvu, 2003)
În citoplasmă se găsesc 1-2 cloroplaste care conţin perechi de
tilacoizi nefuzionaţi. În cloroplast pot exista şi pirenoizi. La criptofite,
stigma nu este comună. Atunci când este prezentă în celulă, stigma
se găseşte în cloroplast, de obicei lângă nucleu şi adiacent faţă de
baza flagelilor.
Nucleul este localizat în partea posterioară a celulei şi poate
prezenta invaginări citoplasmatice.
Nutriţia criptofitelor. Criptofitele prezintă o nutriţie variată. Există
specii fotosintetizante obligat fotoautrofe, dar şi specii facultativ
heterotrofe care pot creşte în medii cu substrat organic (glicerol) la
lumină, dar şi la întuneric.
Speciile de criptofite mai puţin colorate prezintă o nutriţie obligat
heterotrofă. Criptofitele fotoautotrofe sintetizează amidonul ca
produs de rezervă, care este depozitat în afara cloroplastului.
Înmulţirea critofitelor. Criptofitele sunt alge haplobionte care se
înmulţesc vegetativ prin fragmentarea celulei.

Speciile monadoide se înmulţesc prin diviziune longitudinală, după

un plan care trece prin criptă, iar speciile cocoide se înmulţesc prin
zoospori. La unele specii de Cryptomonas se semnalează
copularea izogamă.
Clasificarea criptofitelor. Algele criptofite sunt clasificate pe baza
morfologiei în stadiul vegetativ. Majoritatea criptofitelor sunt mobile,
însă există şi specii imobile. Criptofitele mobile sunt diferenţiate pe
baza formei celulei, a localizării şanţului flagelar, a numărului şi
localizării ejectosomilor mari şi a numărului de cloroplaste.
Clasa Cryptophyceae include două ordine: Cryptomonadales şi
Tetragoniales (Cryptococcales).
Din ordinul Cryptomonadales face parte familia
Cryptomonadaceae care include specii monadoide. În această
familie este inclus genul Cryptomonas cu aproximativ 40 specii,
care se găsesc în general în acumulări mici de apă care sunt
bogate în substanţe organice (adesea cu specii de Euglena) sau în
mări. Identificarea speciilor este foarte dificilă.
În ordinul Tetragoniales (Cryptococcales) este inclusă o singură
familie: Tetragonidaceae din care fac parte specii cocoide, care se
multiplică prin zoospori prevăzuţi cu flageli egali.
Tetragonidium verrucatum este o specie care se găseşte în apele
dulci ce prezintă celula tetraedrică, pigmentată.

Ecologia criptofitelor. Criptofitele sunt foarte frecvente în apele

dulci bogate în substanţă organică, comparativ cu cele marine.
Speciile care aparţin genurilor Cryptomonas şi Chroomonas se
găsesc tot timpul anului în bazine cu ape sărate, cu o salinitate de
5-30%. Adesea, pot fi dominante în apele lacurilor temperate care
prezintă fenomenul de înflorire.
Originea şi evoluţia criptofitelor Criptofitele sunt alge protiste
care sunt cunoscute şi ca fosile. Ipotezele privind originea şi
evoluţia lor se bazează pe studiul complex al speciilor actuale.
Prezenţa clorofilelor a şi c apropie acest grup de alge de crizofite,
bacilariofite şi feofite. Morfologia nucleului este asemănătoare cu
cel al speciilor crizofite. La aceste specii cromatina este condensată
în interfază, iar nucleul şi membrana nucleară persistă în timpul
diviziunii nucleare.
Prezenţa amidonului ca produs de rezervă le apropie de dinofite, iar
prezenţa ficobilinelor intracelulare le apropie de cianobacterii şi de
rodofite (alge roşii). Posibilitatea ca acest grup de alge să fie
înrudite cu cianobacteriile şi rodofitele pe baza conţinutului în
pigmenţii caracteristici, nu este susţinută, datorită unor diferenţe
remarcabile: celulele flagelate se întâlnesc la criptofite, dar lipsesc
în dezvoltarea ontogenetică a cianobacteriilor şi a algelor roşii.
Caracterele specifice şi de asemănare ale criptofitelor cu alte grupe
de alge protiste permit considerarea lor ca un grup vechi, cu
caractere primitive, care s-a desprins din trunchiul comun al
cromofitelor. Ţinând cont de aceste considerente se poate afirma
că, algele criptofite au urmat o linie evolutivă distinctă considerată
de specialişti ca fiind închisă

3.2.2. Încrengătura
Dinophyta

Încrengătura Dinophyta (gr. dynos = vârtej; phyton = plantă)

reuneşte aproximativ 2100 specii de alge care sunt grupate în 125
de genuri. Acest grup de alge este cunoscut şi sub numele de
Pyrrophyta (gr. pyro-, pyrrho-, pyrrhus = foc; phyton = plantă) sau
Dinoflagellatae (gr. dynos = vârtej; phyton = plantă).

Definiţia dinofitelor. Dinofitele sunt talofite microscopice

unicelulare libere sau grupate în colonii. Sunt frecvente în
planctonul apelor marine şi mai puţin în cel dulcicol.
Talul (uneori filamentos ramificat) poate avea culoarea brună,
brungălbuie
şi roşie determinată de pigmenţi specifici: clorofila a, c,
carotina, ficopirina. Nu prezintă ficobiline, culoarea roşie fiind
datorată uleiului intens colorat

Morfologia talului şi structura talului. Dinofitele se găsesc pe

diferite trepte de organizare a talului: monadal, cocal, filamentos
(trihal) şi capsal (palmeloid). Majoritatea speciilor sunt monadale,
cu doi flageli inseraţi lateral sau apical. Dinofitele imobile includ
specii nefilamentoase (cocale, capsale) şi filamentoase.
Celula este eucariotă şi prezintă perete celular care conţine
celuloză la speciile imobile. Majoritatea speciilor sunt mobile şi
prezintă un înveliş extern care poartă numele de tecă, alcătuit din
plăci celulozice, de grosimi diferite. Fiecare specie prezintă un
număr caracteristic de plăci celulozice. Modul de dispunere a
plăcilor celulozice constituie un criteriu taxonomic pentru
identificarea speciilor (Figura 3.7).
La speciile din ordinul Gymnodiniales celulele sunt acoperite de
periplast. Speciile din ordinul Peridiniales prezintă celulele cu
perete celulozic (uneori impregnat cu CaCO3) şi o carapace formată
din două valve. Acestea sunt ades simetrice, de diferite forme,
prezentând la anumite specii prelungiri, uneori sub formă de aripi
sau guleraşe cu rol în plutire.
Celula poate fi prevăzută cu două şanţuri: unul ecuatorial şi altul
transversal, în care se află câte un flagel care serveşte la mişcare.
Figura 3.7. – Morfologia talului la Dinophyta: A. Ceratium tripos;
B. Ceratium
hirundinella; C. Gymnodinium; D. Peridinium; E. Gonyaulax; F,
G.
Prorocentrum micans; H. Noctiluca militaris; c. cingulum; s.
sulcus; f. flagel
(din M. Pârvu, 2003)

Citoplasma este hialină, cu un nucleu mare, una sau mai multe

vacuole, stigma şi unul sau mai multe cloroplaste cu pirenoizi.
Stigmele sunt variate şi pot să fie asociate sau nu, cu cloroplastele.
Mişcarea dinofitelor. Celula prezintă doi flageli inegali inseraţi
lateral, care se formează la locul de întâlnire a celor două şanţuri
(ecuatorial şi longitudinal), de pe învelişul extern. Şanţul ecuatorial
(transversal) este denumit cingulum. Acesta delimitează, pe
suprafaţa externă (teca) a celulei, epiteca (partea superioară) şi
hipoteca (partea inferioară). Şanţul vertical (longitudinal) este situat
în hipotecă şi este denumit sulcus (Figura 3.7.).
Prin învârtirea flagelului din şanţul ecuatorial se produce un curent
care împinge celula înainte, iar cel din şanţul longitudinal serveşte
doar cârmă.
Nutriţia dinofitelor. Dinofitele pot fi specii autotrofe, mixotrofe, iar
altele exclusiv heterotrofe (saprofite şi parazite, chiar endoparazite).
Speciile autotrofe sintetizează amidonul care este depozitat în afara
cloroplastului sau picături de ulei de culoare galben-roşcată care
favorizează plutirea.
Există specii care pot trăi în simbioză cu multe tipuri de organisme
(spongieri, meduze, corali, caracatiţe şi sepii). Când sunt simbionte,
dinofitele nu au tecă şi din această cauză apar ca nişte celule
sferice, aurii, care se numesc zooxante.
Se cunosc specii care produc substanţe otrăvitoare (toxine) care
pot afecta oamenii şi animalele (Gonyaulax, Gymnodinium).
Înmulţirea dinofitelor. Dinofitele se înmulţesc vegetativ, asexuat şi
sexuat. Înmulţirea vegetativă reprezintă principala modalitate de
reproducere.
Fragmentarea celulară se produce după diviziunea nucleului şi a
organitelor citoplasmatice. Fiecare celulă fiică primeşte un flagel şi
o porţiune de tecă. Apoi, cele două celule fiice formate refac părţile
care lipsesc.
Înmulţirea asexuată se realizează prin spori specializaţi denumiţi
zoospori care se întâlnesc în dezvoltarea unor dinofite imobile.
Înmulţirea sexuată se realizează prin gametogamie (izogamie şi
anizogamie). Dinofitele sunt alge haplobionte, care prezintă stadiul
diploid reprezentat de zigot.

Clasificarea dinofitelor. Încrengătura Dinophyta include două

clase: Haplodinophyceae şi Dinophyceae.
Clasa Haplodinophyceae include specii monadoide, care prezintă
celule cu doi flageli heteromorfi care sunt inseraţi apical.
Ordinul Prorocentrales cu familia Prorocentraceae reuneşte
forme preponderent marine, frecvente în fitoplancton. Teca
celulozică este formată din două valve, fără pori, sudate sagital.
Prorocentrum micans este o specie marină formată dintr-o celulă
cordiform-piriformă.
Exuviella marina are o formă globuloasă sau ovată, cu simetrie
bilaterală şi produce fenomenul de “înflorire a apelor”.
Clasa Dinophyceae grupează dinofitele propriu-zise, prezentând o
serie completă de tal, formele monanoide fiind preponderente.
Ordinul Gymnodiniales include forme monadoide nude.
Gymnodinium brevis elaborează toxine, determinând moartea în
masă a peştilor, iar în număr mare determină fenomenul de
“înflorire a apelor”.
Noctiluca militaris este o specie marină, heterotrofă, cu un
tentacul ventral, lung, contractil, sulcus scurt şi se remarcă prin
fenomenul de bioluminescenţă.
Ordinul Peridiniales include forme monadoide prevăzute cu o tecă
formată dintr-o epitecă şi o hipotecă alcătuită din plăci. Determină
fenomenul de “înflorire a apelor”.
Peridinium bipes prezintă două plăci bazale egale, iar Ceratium
hirundinella prezintă un corn apical şi 2–3 coarne bazale.

Ecologia şi răspândirea dinofitelor. Dinoflagelatele sunt

răspândite în toate regiunile biogeografice, atât în apă cât şi în
zăpadă. Diversitatea speciilor marine este semnificativă şi de aceea
sunt considerate componente de bază ale fitoplanctonului cu
adaptări spectaculoase la acest mod de viaţă. Densitatea celulelor
la litrul de apă este mare în mările reci (până la 200.000) şi mică în
apele tropicale (până la 2.500). Biomasa este apreciabilă în ambele
cazuri. Ades aceste alge colorează brun nisipurile de pe plaja
mărilor.
Filogenia şi evoluţia dinofitelor. Dinofitele reprezintă un grup
vechi de alge cu o linie evolutivă distinctă, care astăzi este
considerată închisă. Au fost identificate încă din Permian
(Paleoperidinium); din Jurasic au fost semnalate specii
asemănătoare cu Gymnodinium şi Gonyaulax, iar din Cretacic cu
Peridinium; unele grupe au dispărut complet.
Ipotezele referitoare la originea şi evoluţia dinofitelor se bazează pe
studiul complex al speciilor actuale. Dinofitele prezintă caractere de
asemănare cu celelalte cromofite, în ceea ce priveşte clorofila c şi
xantofilele. Aceste specii prezintă caractere tipice: starea nucleară
de tip mezocariot, prezenţa peridininei şi depozitarea amidonului ca
substanţă de rezervă.

3.2.6. Încrengătura
Phaeophyta
Proiectul pentru Învăţământul Rural 55
Definiţia algelor brune. Încrengătura Phaeophyta (gr. phaios =
brun închis; phyton = plantă) reuneşte 260 de genuri cu peste 1500
specii de alge brune. În literatura de specialitate aceste alge sunt
cunoscute şi sub numele de Melanophyta (gr. melanos = negru;
phyton = plantă).
Morfologia şi structura talului. Algele brune sunt organisme
pluricelulare care prezintă o mare diversitate morfologică şi
histologică a talului. Dimensiunile talului variază de la câţiva microni
până la zeci de metri lungime. Variaţia dimensiunilor talului poate fi
explicată prin tipurile diferite de creştere care poate avea loc prin
activitatea meristemelor dispuse intercalar, subterminal şi terminal
(apical).
Speciile incluse în ordinul Laminariales şi Fucales sunt considerate
cele mai evoluate prezentând o diferenţiere morfologică în rizoid,
cauloid şi filoid (Figura 3.16.). Rizoidul îndeplineşte rol în fixarea pe
un anumit substrat, cauloidul în susţinere, iar filoidul în asimilaţie.
Aceste specii prezintă o diferenţiere structurală (anatomică) a
sprorofitului în meristoderm (epidermă) la exterior, cortex şi medula
în interior. În cortex pot exista celule care îndeplinesc rol în
asimilaţie, dar şi canale mucilaginoase cu celule secretoare care
formează plasmodesme care permit schimburile intercelulare.
Medula prezintă celule cu rol de conducere care sunt
asemănătoare celulelor floemice caracteristice plantelor vasculare.

Figura 3.16. – Morfologia şi structura talului la ordinul Laminariales:

r. rizoid; c.
cauloid; f. filoid; B. inele anuale de creştere în cauloid secţionat; c.
structura
talului: m. meristoderm; c. cortex; cc. celule centrale (medulare)

Unele genuri (Fucus, Cystoseira) prezintă aerociste (vezicule care

conţin un amestec de gaze: azot, dioxid de carbon şi/sau monoxid
de carbon), cu rol de flotori care micşorează greutatea specifică.
Ramificaţiile terminale ale filoidului formează receptacule în care se
diferenţiază conceptacule cu anteridii şi/sau oogoane

Figura 3.17. – a. Fucus vesiculosus: c. conceptacule; b. Cystoseira

barbata:
p. pneumatofori; c. conceptacule (din N. Ştefan, 2001)

Structura celulei. Algele brune sunt organisme eucariote. La

exterior, celulele prezintă un perete foarte bine dezvoltat care este
alcătuit din celuloză şi substanţe pectice. În peretele celular al
algelor brune, dar şi în spaţiile intercelulare se găsesc polizaharide
(carboxilate sau sulfatate) specifice denumite ficocoloizi (acidul
alginic – poate ajunge la 10-40% din greutatea substanţei uscate şi
fucoidina – care conferă talului aspectul caracteristic mucilaginos).
În citoplasmă se găsesc cloroplaste, reticul endoplasmic,
mitocondrii şi nucleu.
La majoritatea speciilor în celule se găsesc anumite cantităţi de iod
(Laminaria - 0,3% iodură de potasiu raportată la substanţa uscată),
dar şi vitamine: B2, B12 şi PP. De asemenea au fost identificate la
anumite specii hidrocarburi saturate (ectocarpen, multifiden şi
fucoseraten) cu rol în atracţia gameţilor.

Nutriţia algelor brune. Algele brune prezintă nutriţie fotoautotrofă.

Principalul produs de sinteză este laminarina care se găseşte
depozitată în citoplasmă, în afara cloroplastului. La speciile de alge
brune au fost identificaţi steroli: fucosterolul şi sargasterolul.
Picăturile de ulei se găsesc ca produşi de rezervă în celulele cu rol
asimilator şi în sporocistele tinere. În jurul nucleului au fost
identificate numeroase vezicule cu fucosan care este considerat un
tanin feoficeu fiind considerat caracteristic algelor brune.
Înmulţirea algelor brune. Algele brune prezintă următoarele tipuri
de înmulţire: vegetativă, asexuată şi sexuată.
Înmulţirea vegetativă se realizează prin fragmentarea talului şi prin
propagule. Propagulele (bulbilii) sunt formaţiuni pluricelulare
specializate care se desprind de tal şi generează un nou individ.
Înmulţirea asexuată se realizează prin spori specializaţi mobili
(zoospori) şi imobili (aplanospori), iar cea sexuată se poate realiza
prin izogamie, anizogamie şi oogamie la speciile considerate
evoluate.
Dezvoltarea ontogenetică a algelor brune. Algele brune prezintă
ciclul de dezvoltare haplodiplofazic (excepţie speciile incluse în
ordinul Fucales) cu două generaţii (gametofitică şi sporofitică)
izomorfe sau heteromorfe. Generaţia gametofitică poate fi monoică
sau dioică (heterotalică) atunci când este reprezentată printr-un
gamet bărbătesc şi unul femeiesc.

Clasificarea algelor brune. Algele brune sunt reunite în clasa

Phaeophyceae pe baza caracterelor morfologice, fiziologice,
biochimice dar şi a particularităţilor specifice în anumite faze
ontogenetice. Această clasă include două subclase
Phaeophycidae şi Fucophycidae care corespund la două linii
evolutive distincte.
Subclasa Phaeophycidae reuneşte specii de alge brune care sunt
repartizate la 11 ordine, dintre care Dictyotales şi Laminariales
reuneşte specii foarte cunoscute.

Ordinul Dictyotales include specii de alge brune haplodiplofazice

cu generaţii gametofitice şi sporofitice izomorfe şi gametofit dioic.
Talul prezintă creştere apicală cu forme şi dimensiuni diferite.
Genul Dictyota (Figura 3.18.) prezintă tal lamelar, ramificat
dicotomic cu rizoid disciform. Creşterea talului se realizează printr-o
celulă apicală biconvexă. În secţiune, talul prezintă un strat de
celule mari, centrale, hialine şi un strat de celule mici, corticale cu
rol asimilator. Cele mai comune specii sunt Dictyota dichotoma şi
D. laciniata.
Figura 3.18. – Dictyota dichotoma: a. morfologia talului; b. oogoane;
c.
anteridii înconjurate de celule sterile (din N. Ştefan, 2001)

Ordinul Laminariales reuneşte specii de alge brune anuale şi

perene, parenchimatoase, haplodiplofazice, cu sporofitul dominant
şi gametofitul microscopic şi dioic. Speciile perene prezintă în talul
sporofitului inele anuale de creştere care sunt formate prin
activitatea meristodermului.
Laminaria japonica prezintă talul alcătuit din rizoid, cauloid şi filoid
lamelar, lung de 30-50 cm. Acesta este sporofitul diploid,
reprezentat deci prin alga propriu-zisă, în timp ce gametofitul este
microscopic, pluricelular. Se fixează pe fundul apelor, produce
iodul. Conţine manitol, motiv pentru care este consumată de
locuitorii din Extremul Orient. Diferite specii ale genului Laminaria
se utilizează în industrie şi medicină (Figura 3.19.).
Macrocystis pirifera este o specie răspândită în Oceanul Pacific şi
poate atinge 100-200 m lungime. De pe cauloid se diferenţiază
numeroase filoide lamelare foarte lungi, cu vezicule plutitoare la

Figura 3.20. – a. morfologia talului la genul Laminaria; b.

morfologia talului la
Macrocystis pirifera

Subclasa Fucophycidae include specii de alge brune

monogenetice diplofazice, care au sporofitul dominant, iar
gametofitul este reprezentat de gameţi.
Ordinul Fucales reuneşte specii de alge brune evoluate,
parenchimatoase, care se înmulţesc sexuat prin oogamie. Există
specii (Sargassum fluitans, S. natans) care se înmulţesc exclusiv
vegetativ prin fragmentarea talului.
Genul Fucus prezintă rizoid disciform, cauloid cilindric şi filoid
aplatizat, ramificat dicotomic, care prezintă o proeminenţă mediană
cu aspectul unei nervuri. Receptaculele sunt situate terminal în
vârful ramificaţiilor filoidului care poate prezenta vezicule cu aer la
Fucus vesiculosus (Figura 3.17.).

Ecologia, răspândirea şi importanţa algelor brune. Algele brune

sunt adaptate exclusiv la mediul acvatic. Majoritatea speciile se
găsesc în ape marine. Speciile genului Sargassum plutesc în larg
departe de coastele marine. Diversitatea speciilor din ordinul
Laminariales este semnificativă în Pacificul de Nord, iar speciile din
ordinul Fucales în apele din emisfera sudică.
Algele brune sunt considerate producători primari în apele marine.
Talul masiv poate asigura protecţia unor specii de vieţuitoare din
mediul acvatic.
Algele brune sunt folosite pentru obţinerea acidului alginic care este
utilizat în Japonia, Australia, Anglia şi Canada pentru obţinerea
alginaţilor (de amoniu, calciu şi de sodiu) cu importanţă industrială:
alginatul de sodiu este utilizat ca stabilizator pentru îngheţată şi alte
produse de patiserie. Alginaţii şi derivaţii sunt utilizaţi pentru
obţinerea vopselelor, săpunurilor, fabricarea nasturilor, dar şi în
industria pielăriei şi a insecticidelor. Algele brune sunt utilizate şi ca
îngrăşăminte deoarece conţin potasiu, fosfor şi azot. De asemenea,
din algele brune s-au obţinut cantităţi mari de iod, până când au
fost identificate alte surse mai ieftine.
Originea şi evoluţia algelor brune. Algele brune sunt datate din
Triasic. În rocile paleozoice din Silurian şi Devonian au fost
identificate specii fosile care se aseamănă cu speciile actuale din
Fucales, Dictyotales, Chordariales şi Sphacelariales.
Cele mai valoroase dovezi sunt considerate fosilele din Cenozoic
care au fost identificate în depozite de diatomee din Miocen
colectate din sudul Californiei. Genul fosil Julescraneia prezintă
asemănări semnificative cu genuri actuale incluse în ordinul
Laminariales: Pelagophycus şi Nereocystis.
Alte alge brune fosile au fost denumite Paleohalidrys, Cystoseirites
şi Paleocystophora, datorită asemănării cu genurile actuale din
ordinul Fucales: Halidrys, Cystoseira şi Cystophora.
Se apreciază că algele brune nu sunt înrudite în mod evident cu
nici un grup de alge. Totuşi, se consideră că atât algele brune cât şi
crizofitele au un strămoş comun. Această ipoteză este susţinută de
asemănările referitoare la structura şi inserţia laterală a flagelilor,
prezenţa clorofilei c şi a fucoxantinei. De asemenea produsul de
depozitare al crizofitelor este un polizaharid cu o structură
asemănătoare cu laminarina algelor brune.
O altă ipoteză susţine că există o legătură filogenetică posibilă a
algelor brune cu dinofitele şi crizofitele, datorită prezenţei clorofilei

3.2.7. Încrengătura
Rhodophyta
Proiectul pentru Învăţământul Rural 61
Definiţia algelor roşii. Încrengătura Rhodophyta (gr. rhodon =
roşu; phyton = plantă) reuneşte peste 4000 de specii de alge roşii.
Morfologia şi structura talului. Speciile de alge roşii prezintă talul
de dimensiuni şi forme foarte diferite: unele specii sunt
microscopice cu tal unicelular (plasmodial), iar altele sunt
macroscopice cu tal pluricelular (filamentos şi foliaceu). Speciile
genului Porphyridium sunt unicelulare, iar la genul Gracillaria talul
poate atinge dimensiuni de peste 4 m. Aceste specii nu prezintă
flageli în stadiile de dezvoltare ontogenetică.
Speciile cu talul filamentos prezintă simetrie radiară, iar speciile cu
tal foliaceu simetrie bilaterală. Algele roşii incluse în clasa
Bangiophyceae au o creştere intercalară, iar cele din clasa
Florideophyceae prezintă creştere apicală.
Structura celulei algelor roşii. Celula este de tip eucariot cu
formă şi structură foarte variate. În compoziţia peretelui celular a
fost identificată celuloză la interior şi substanţe pectice la exterior.
Peretele celular la anumite specii poate conţine şi xilan. În peretele
celular dar şi în spaţiile celulare de la numeroase specii de alge
roşii se găsesc polizaharide mucilaginoase, coloidale, cu o
structură complexă (agarul şi caragenul). Speciile genurilor
Corallina şi Lithothamnion prezintă peretele celular mineralizat cu
CaCO3.
În citoplasmă se găsesc cloroplaste în număr variabil şi forme
diferite, care pot fi situate central sau periferic. De asemenea,
citoplasma conţine nucleu, reticul endoplasmic, dictiosomi,
mitocondrii, vacuole sau granule de amidon. Celulele algelor roşii
pot fi uninucleate sau plurinucleate. Există situaţii când într-o celulă
se pot găsi sute sau chiar mii de nuclee.

Nutriţia algelor roşii. Majoritatea speciilor de alge roşii sunt

fotoautrofe. Principalul produs de rezervă este amidonul de floridee,
care este un polizaharid format din numeroase molecule de Dglucoză.
Există alge roşii epifite semnalate pe specii de clorofite sau feofite.
De asemenea se cunosc specii endofite care sunt parazite fiind
dependente de organismul gazdă.
Înmulţirea algelor roşii. Algele roşii se înmulţesc vegetativ,
asexuat şi sexuat.
Înmulţirea vegetativă se realizează prin diviziunea celulei şi este
caracteristică speciilor unicelulare. Înmulţirea asexuată se
realizează prin spori: aplanospori, monospori, tetraspori,
carpospori.
Înmulţirea sexuată este o carpogamie care se întâlneşte la
majoritatea speciilor de alge roşii. Carpogamia constă în fuziunea
oosferei (gametul femeiesc) formată din carpogon cu spermatia
(gametul bărbătesc) formată în spermatangiu. Atât gametul
femeiesc cât şi cel bărbătesc sunt imobili.
Dezvoltarea ontogenetică a algelor roşii. Speciile de alge roşii se
deosebesc evident şi ca urmare a particularităţilor existente în ciclul
de dezvoltare ontogenetică. La speciile din clasa Bangiophyceae
ciclul de dezvoltare este monogenetic sau digenetic cu generaţii
heteromorfe, iar la Florideophyceae ciclul de dezvoltare poate fi
digenetic sau trigenetic.

Clasificarea algelor roşii. Algele roşii sunt clasificate în funcţie de

caracteristicile morfologice, ultrastructurale şi ţinând cont de
particularităţile ciclului de dezvoltare ontogenetică în două clase:
Bangiophyceae şi Florideophyceae.
Clasa Bangiophyceae reuneşte specii de alge roşii cu un tal foarte
variat: unicelular, plasmodial, filamentos şi parenchimatos. Celulele
sunt uninucleate şi conţin un cloroplast stelat cu pirenoid mare.
Ordinul Bangiales include specii care prezintă tal filamentos sau
lamelar. Înmulţirea asexuată se realizează prin spori (monospori,
polispori), iar înmulţirea sexuată prin carpogamie. Ciclul de
dezvoltare este monogenetic sau digenetic, cu generaţii
gametofitice şi sporofitice heteromorfe.
Genul Porphyra reuneşte specii marine, comestibile, foarte
frecvent cultivate. Talul este foliaceu, monostromatic, roşu-violaceu,
de dimensiuni mari (peste 1 m lungime): Porphyra leucosticta
(Figura 3.21.).
a
Figura 3.21. – A. tal foliaceu la Porphyra leucosticta; B. tal
filamentos la
Ceramium rubrum; a. detaliu ramificaţie terminală; C.
Batrachospermum
moniliforme; b. tal filamentos cu noduri şi internoduri; c. verticile cu
cistocarpi
b
Clasa Florideophyceae reuneşte aproximativ 3900 de specii de
alge roşii marine şi doar 100 de specii dulcicole care sunt
pluricelulare atât microscopice cât şi macroscopice. Aceste specii
sunt considerate evoluate şi prezintă o structură complexă:
filamentoasă, pseudoparenchimatoasă şi parenchimatoasă.
Celulele talului prezintă punţi intercitoplasmatice, iar carpogonul
prezintă trichogin.
Ordinul Nemalionales include specii de alge roşii cu ciclu de
dezvoltare digenetic, cu generaţii izomorfe şi heteromorfe.
Carpogoanele sunt susţinute de gonofor şi nu prezintă celule
auxiliare adevărate. Gonimoblastul se dezvoltă direct pe
carpogonul fecundat. Unele specii formează cistocarpi care se
dezvoltă fie la suprafaţa talului, fie în interiorul acestuia.
Genul Batrachospermum prezintă gametofit filamentos,
macroscopic şi ramificat. Acesta este alcătuit din celule cilindrice
mari care formează filamentul axial.
Pe traiectul filamentului axial există ramificaţii laterale,
caracteristice, denumite pleuridii pe care se formează carpogoane şi
spermatangii.

La unele specii filamentul axial poate fi acoperit de un cortex care

se formează prin împletirea filamentelor dezvoltate din celule
bazale ale ramificaţiilor laterale.
Batrachospermum moniliforme se găseşte în apele dulci, limpezi
şi lin curgătoare, iar filamentul axial nu este acoperit de cortex
(Figura 3.21.).
Ordinul Ceramiales prezintă o diversitate remarcabilă de specii de
alge roşii. Au fost incluse în acest ordin 1300 de specii grupate în
250 de genuri. Talul are forme diferite: filamentos, lamelar sau
cilindric. Ciclul de dezvoltare ontogenetică este trigenetic, iar
gametofitul este asemănător tetrasporofitului.
Genul Ceramium prezintă talul filamentos, articulat, hialin,
ramificat pseudodicotomic, cu ramificaţii caracteristice cu aspectul
unor cleşti (Figura 3.21. – a) . Pe traiectul talului se poate observa
un cortex pigmentat care acoperă în întregime filamentul sau doar
parţial, la nivelul articulaţiilor. Procarpul este terminal, iar cistocarpii
nu prezintă membrană proprie.
Ceramium rubrum (Figura 3.21.) este o specie comună în Marea
Neagră şi prezintă cortexul pigmentat roşu şi acoperă doar
articulaţiile talului filamentos. Pe ramificaţiile talului alternează
porţiuni de culoare roşie cu porţiuni de culoare albă.

Răspândirea, ecologia şi importanţa algelor roşii. Algele roşii

sunt specii cu predilecţie marine şi sunt considerate cele mai
reprezentative din punct de vedere a diversităţii formei şi culorii.
Există specii care aparţin genului Porphyridium care sunt tericole şi
formează o spumă de culoare roşie pe suprafeţele umede din sere.
Deşi multe specii se dezvoltă în mările tropicale, dintre care unele
la adâncimi foarte mari de peste 120 m, se cunosc şi specii care
trăiesc în mările reci. Speciile genurilor Porphyra şi Gloiopeltis se
găsesc în zona mareelor şi prezintă ficoeritrina mascată de clorofile
şi de alţi pigmenţi accesori

Algele roşii sunt considerate producători primari importanţi ai

ecosistemelor acvatice în care se găsesc şi constituie o sursă de
hrană pentru organismele fitofage.
Algele roşii sunt utilizate ca sursă de hrană (Rhodymenia plamata),
dar şi pentru interes industrial. Astfel există specii cu o importanţă
industrială deosebită, deoarece sunt o sursă importantă de
ficocoloizi: funoranul, caragenul şi agarul. Cel mai valoros este
considerat agarul utilizat pentru prepararea mediilor de cultură în
microbiologie, dar şi ca agent terapeutic în unele tulburări
intestinale sau pentru obţinerea amprentelor dentare.
Funoranul se obţine din alge care aparţin genului Gloiopeltis şi este
folosit la prepararea unor acuarele apoase, ca adeziv în cosmetică
sau ca substituent al amidonului.
Caragenul este un extract mucilaginos care se obţine din genurile
Chondrus şi Eucheuma cu aplicaţii în industriile alimentare, dar şi în
cosmetică şi prepararea acuarelelor.
Originea şi evoluţia algelor roşii. Deşi se cunosc reprezentanţi
fosili, totuşi originea algelor roşii nu este pe deplin elucidată până în
prezent. Există ipoteze conform cărora algele roşii au strămoşi încă
necunoscuţi (probabil necalcifiaţi) încă din Precambrian (peste 700
milioane de ani în urmă). De exemplu, algele roşii Corallinaceae
reprezintă un grup foarte vechi, cu fosile posibile datate din
Precambrian. De asemenea sunt consemnate genurile
Lithothamnion şi Lithophyllum din Cretacic şi din Terţiar.
Specialiştii consideră că algele roşii şi cianobacteriile sunt strâns
înrudite datorită caracterelor biochimice, dar şi al unor caractere
ultrastructurale considerate asemănătoare: prezenţa pigmenţilor
ficobilinici, amidonul de cianoficee, amidon de floridee, tilacoizii
dispersaţi şi absenţa celulelor prevăzute cu flageli (mobile) în
dezvoltarea ontogenetică.
Se apreciază că algele roşii reprezintă o linie evolutivă închisă şi
din această cauză nu sunt considerate nod filogenetic.

3.2.9. Încrengătura
Chlorophyta
Definiţia algelor verzi. Încrengătura Chlorophyta (gr. chloros =
verde; phyton = plantă) reuneşte organisme cunoscute sub numele
de alge verzi. Aceste alge reprezintă o grupare de organisme
polimorfe cu foarte mulţi reprezentanţi, care se găsesc atât în
mediul acvatic, dar şi pe solurile umede sau alte substraturi umede.
În literatura de specialitate sunt descrise peste 7000 de specii care
aparţin la 450 de genuri.
Morfologia şi structura talului. Algele verzi prezintă tipuri de tal
organizate relativ simplu şi foarte variate: monadal (unicelular mobil
şi imobil), colonial, cenobial, sifonoplast, filamentos şi
parenchimatic.
Structura celulei. Algele verzi prezintă structură celulară eucariotă.
Speciile unicelulare au forme şi dimensiuni foarte variate: ovale,
sferice, stelate, cilindrice sau poliedrice. Celulele sunt de obicei
sunt de dimensiuni foarte mici, cu excepţia celor polinucleate de la
genul Cladophora.
Peretele celular este celulozic sau pecto-celulozic, uneori
impregnat cu CaCO3. În citoplasmă se pot găsi un nucleu (la unele
specii mai multe nuclee), unul sau mai multe cloroplaste,
mitocondrii, aparat Golgi, reticul endoplasmic, ribosomi.
Cloroplastele pot avea forme variate: campanulată, stelată,
bandiformă, reticulată, inelară. Celulele mobile ale unor specii pot
prezenta stigmă care este localizată în cloroplast.
Unele specii de alge verzi prezintă celule mobile vegetative. La
numite specii doar celulele cu rol de înmulţire (zoosporii şi gameţii)
prezintă 2, 4 sau mai mulţi flageli egali inseraţi apical sau subapical.
Nutriţia algelor verzi. Algele verzi sunt organisme fotoautotrofe.
Principalul produs de rezervă este amidonul care se găseşte
depozitat în cloroplast, în jurul pirenoidului. La algele verzi au fost
identificaţi şi alţi produşi de rezervă: glicerolul (Dunaliella),
manitolul
(Cladophora), steroli (sitosterolul, fucosterolul, ergosterolul) şi
vitamine (B1, B4, B12).
Înmulţirea algelor verzi. Algele verzi prezintă diferite tipuri de
înmulţire: vegetativă, asexuată şi sexuată.
Înmulţirea vegetativă se realizează prin diviziunea celulei la speciile
unicelulare sau prin fragmentarea talului (filamentos sau
parenchimatos), prin propagule şi bulbili.
Înmulţirea asexuată se realizează prin zoospori şi aplanospori, iar
înmulţirea sexuată se realizează prin izogamie, anizogamie, oogamie
şi conjugare

Dezvoltarea ontogenetică a algelor verzi. Ciclurile de dezvoltare

pentru speciile de alge verzi sunt foarte variate, existând diverse
tipuri de schimburi de generaţii, care caracterizează diferitele grupe
sau sunt proprii chiar numai pentru anumite specii. Unele specii de
alge verzi sunt monoice, iar altele sunt dioice.
În ciclul lor de dezvoltare, la majoritatea algelor verzi, există o
alternanţă de generaţii: una producătoare de gameţi, care este
generaţia gametofitică şi alta pe care se formează zoosporii,
reprezintă generaţia asexuată sau sporofitică. Zoosporii şi gameţii
se pot forma pe acelaşi individ sau pe indivizi diferiţi.
În funcţie de raportul celor două generaţii, se disting următoarele
tipuri ale ciclului de dezvoltare onotogenetică: monogenetic
haplofazic, digenetic cu generaţii izomorfe sau heteromorfe şi
monogenetic diplofazic. Majoritatea speciilor sunt haplobionte, cu
faza haploidă dominantă, iar diplofaza reprezentată prin zigot.

Clasificarea algelor verzi. Algele verzi sunt clasificate în unităţi

sistematice pe baza diferenţelor morfologice, fiziologice şi
biochimice. Astfel, din această încrengătură fac parte următoarele
clase: Chlorophyceae, Bryopsidophyceae, Zygnematophyceae,
Prasinophyceae şi Charophyceae (Figura 3.23.).
Clasa Chlorophyceae reuneşte alge verzi cu talul foarte variat:
unicelular, cenobial, colonial, filamentos şi parenchimatic.
Populează medii foarte diverse: apă dulce sau sărată, soluri umede
sau trăiesc în simbioză cu specii de ciuperci şi formează organisme
de tipul lichenilor. În această clasă sunt incluse următoarele ordine:
Volvocales, Chlorococcales, Ulotrichales, Chaetophorales şi
Oedogoniales.
Ordinul Volvocales include specii de alge verzi cu structură
monadoidă, unicelulare sau pluricelulare, coloniale, care în stadiul
vegetativ se deplasează activ cu ajutorul flagelilor, asemănătoare
cu euglenofitele (se deosebesc de acestea prin prezenţa reproducerii
sexuate).
Speciile unicelulare pot fi libere, reunite în colonii sau în cenobii.
Talul pluricelular poate fi filamentos, simplu sau ramificat, lamelar
sau globulos. Include specii autotrofe, care în anumite condiţii pot
deveni mixotrofe. La aceste alge, celulele mobile (zoospori, gameţi,
uneori şi celulele vegetative) sunt prevăzute cu 2 sau 4 flageli,
rareori mai mulţi, dar întotdeauna egali.
Familia Volvocaceae reuneşte specii coloniale plate sau sferice în
care celulele se înglobează într-o masă mucilaginoasă, iar
protoplasma celulelor este legată prin punţi citoplasmatice.
Volvox globator (Figura 3.24. – A) se găseşte mai ales în ape
dulci, dar mocirloase, unde formează colonii sferice, de câte 500-
2000 indivizi. Toţi indivizii sunt dispuşi periferic, legaţi între ei prin
plasmodesme (prelungiri ale protoplasmei), vizibile ca o reţea între
celule. Indivizii sunt, însă, diferenţiaţi între ei sub aspect morfologic
şi fiziologic: unii au rol în deplasarea coloniei, alţii au rol în nutriţie
sau rol în reproducere.
Ordinul Chlorococcales (syn. Protococcales) reuneşte specii de
alge verzi unicelulare, cenobiale şi coloniale, care prezintă celule
vegetative lipsite de flageli. Acestea prezintă un început de
adaptare la viaţa terestră.
Din familia Pleurococcaceae face parte o specie foarte răspândită
Pleurococcus vulgaris (verzeala zidurilor), care se găseşte pe
ziduri şi ritidomul arborilor şi arbuştilor. Prezintă tal unicelular şi
formează prin diviziune cenobii alcătuite din 2-8 celule (Figura
3.24. – C ).

Figura 3.24. – A. colonii sferice de Volvox aureus; B. tal filamentos

ramificat
dicotomic la Cladophora glomerata; C. cenobii la Pleurococcus
vulgaris (din

Ordinul Ulotrichales include specii cu o structura filamentoasă,

parenchimatoidă, cu talul filamentos simplu sau ramificat, alcătuit
din celule uninucleate.
Familia Ulotrichaceae reuneşte alge pluricelulare, cu tal
filamentos sau lamelar, simplu sau ramificat. Se întâlnesc în ape
dulci sau sărate, rareori pe uscat.
Genul Ulotrix (Figura 3.25. – A)prezintă talul filamentos şi este
fixat de substrat printr-o celulă rizoidală, alungită şi incoloră. Cu
excepţia celulei bazale, toate celulele conţin câte un cloroplast, cu
aspectul unui inel, pe care se găsesc pirenoizi.

Figura 3.25. – A. tal filamentos la genul Ulotrix; cr. cloroplast sub

formă de inel;
B. tal parenchimatic cu aspect foliaceu la genul Ulva (din Anca Sârbu,
1999)
Familia Ulvaceae include genul Ulva (Figura 3.25. – B) care
prezintă tal parenchimatic cu aspect foliaceu.
Ulva lactuca este o specie comună în Marea Neagră cunoscută
sub numele de salata de mare.
Enteromorpha intestinalis (Figura 3.26. – A) este o specie care
se găseşte în Marea Neagră şi prezintă un tal tubular simplu sau
ramificat, fixat de substrat, alcătuit dintr-un singur strat de celule
(monostromatic).
Figura 3.26. – A. tal tubular simplu la Enteromorpha intestinalis; B.
tal sifonal
la Caulerpa prolifera: 1.aspect general; 2. secţiune longitudinală prin
tal (din N.

Clasa Bryopsidophyceae include specii de alge verzi

macroscopice cu talul filamentos, sifonal, ramificat, fără pereţi
despărţitori. Majoritatea speciilor se găsesc în ape marine calde, cu
câteva excepţii care sunt dulcicole.
Ordinul Cladophorales include specii de alge filamentoase, cu
talul sifonal (tub simplu sau ramificat, în care există o masă
citoplasmatică cu numeroase nuclee), simple sau ramificate, uneori
cu aspect vezicular, divizate în celule plurinucleate, prin pereţi
formaţi independent în timpul diviziunii. Talul prezintă diferenţieri
rizoidale, cauloidale şi filoidale.
Familia Cladophoraceae include specii cu talul filamentos
ramificat sau neramificat, întotdeauna cu celule plurinucleate.
Genul Cladophora prezintă tal filamentos, ramificat
pseudodicotomic, cu aspectul unei tufe.
Cladophora glomerata (lâna broaştei) se găseşte frecvent, uneori
chiar abundent, în apele dulci şi stătătoare. Este considerată
dăunătoare orezăriilor. Prezintă talul filamentos, ramificat, aspru la
pipăit. Celula are numeroase nuclee şi un cloroplast mare, reticulat,
cu numeroşi pirenoizi (Figura 3.24. – B).
Ordinul Bryopsidales reuneşte specii cu talul filamentos, tubular
sau sferic cu dimensiuni până la câţiva m. Caracterul sifonal al
talului se datorează lipsei formării pereţilor transversali în decursul
dezvoltării ontogenetice. În consecinţă peretele celular include
întreaga masă citoplasmatică cu numeroase nuclee (cenocit) şi
cloroplaste, care sunt numeroase, mici, lenticulare sau lamelare.
Familia Bryopsidaceae prezintă indivizi cu talul segmentat în
rizidiu ramificat şi un ax principal tubular, cu numeroase ramificaţii
penate sau radiare, care nu sunt separate prin septe transversale.
Caulerpa prolifera (Figura 3.26. – B) se găseşte în general în
mări calde. În Marea Mediterană este o specie frecventă, dar în
Marea Neagră a fost semnalată doar în partea sudică. Prezintă talul
alcătuit dintr-un ax cilindric târâtor, numit cauloid, fixat de substrat
cu ajutorul rizoizilor ramificaţi Cauloidul susţine nişte porţiuni lăţite,
cu aspectul unor frunze care constituie filoidele (Figura 3 – B.1.).
Clasa Zygnematophyceae (syn. Conjugatophyceae) reuneşte
specii de alge verzi unicelulare sau pluricelulare, la care înmulţirea
sexuată este o izogametangiogamie care este cunoscută sub
numele de conjugare (lat. conjugatio = conjugare, copulare).
Speciile incluse în această clasă trăiesc în ape dulci, rareori
salmastre, insă niciodată în apele marine. Speciile pluricelulare
sunt filamentoase, libere care nu sunt fixate de substrat. Celulele
vegetative dar şi cele reproducătoare nu prezintă niciodată flageli.

Ordinul Zygnematales include specii cu talul pluricelular,

filamentos, neramificat, liber, alcătuind mase de culoare verde–
deschis, lunecoase la pipăit. Celula conţine un nucleu mare situat
central, iar în citoplasmă se găsesc 1–2 cromatofori în formă de
panglică răsucită în spirală (Spirogyra), de formă stelată (Zygnema)
sau de plăci dreptunghiulare (Mougeotia), care sunt dispuşi central
sau parietal. Pe cromatofori se găsesc numeroşi pirenoizi.
Un exemplu foarte cunoscut este Spirogyra elongata (mătasea
broaştei) una dintre cele mai răspândite alge din apele dulci
(Figura 3.27.).
Ordinul Desmidiales reuneşte specii de alge unicelulare, izolate,
cu formă ovală, stelată, cilindrică sau semilunară. În mod obişnuit
celulele sunt alcătuite din două jumătăţi simetrice, distincte,
separate printr-o strangulaţie. Cromatoforii sunt dispuşi axial.
Peretele celular poate fi neted sau ornamentat, prevăzută cu pori şi
adeseori impregnat cu săruri de fier.
Specia Cosmarium botrytis prezintă celula ovală, cu o
strangulaţie la mijloc. Aceasta se găseşte în ape stagnante cu
reacţie acidă (Figura 3.27.).

Figura 3.27. – A. Spirogyra: 1. celulă din talul filamentos; 2.

conjugarea (tc. tub
de conjugare); B. celulă de la Cosmarium botrytis (din M. Pârvu,
2003)

Clasa Charophyceae reuneşte specii de alge verzi pluricelulare,

cu talul macroscopic, care prin organizarea talului şi modul de
înmulţire sunt foarte bine individualizate faţă de celelalte grupe de
alge. Talul, precum şi organele de reproducere au o organizare
deosebită, care evidenţiază un grad de evoluţie superior în
comparaţie cu celelalte alge verzi.
Talul prezintă diferenţieri morfologice, care sugerează anumite
organe întâlnite la cormofite

Aceste specii pot avea un habitus asemănător ferigii din genul

Equisetum (coada calului).
Genul Chara include mai multe specii (Ch. fragilis, Ch. foetida, Ch.
crinita), care trăiesc în ape dulci, stagnante, în lacuri şi orezării.
Internodurile sunt acoperite de corticaţie. La baza ramurilor se
găsesc organele de reproducere sexuată: anteridiile şi oogoanele.
Oogonul este învelit de 5 celule, ale căror prelungiri formează o
coronulă (Figura 3.28.).
Răspândirea, ecologia şi importanţa algelor verzi. Algele verzi
reprezintă un grup foarte vast cu numeroase genuri şi specii,
majoritatea se găsesc în apele dulci şi foarte puţine în mediul marin
(aproximativ 10% din Chlorophyceae trăiesc în mări şi oceane).
Majoritatea speciilor de alge verzi sunt submerse în diferiţi biotopi,
unde alcătuiesc populaţii pure (sinuzii monotipice) sau se asociază
cu alte specii de alge.
Numeroase forme microscopice din fitoplancton aparţin acestui
grup de alge. Cele mai multe trăiesc în zona de suprafaţă (eufotică)
bine luminată, în care intensitatea luminii este optimă pentru
procesul de fotosinteză.
Unele alge verzi s-au adaptat la condiţiile de viaţă din mediul
terestru şi de aceea se găsesc pe soluri umede, nămoluri, zăpadă
şi gheaţă. Există specii care trăiesc în simbioză cu specii de
ciuperci şi formează licheni.
Algele verzi au valoare practică deoarece contribuie la aerarea
apelor, constituie hrana multor animale acvatice şi au devenit, în
ultimul timp şi ca alternativă în hrana oamenilor. Se realizează
culturi de alge verzi unicelulare (Chlorella şi Clamydomonas), dar
pentru alimentaţie se utilizează şi multe alge macrofite.
Algele verzi unicelulare fixează aproximativ 35.000 calorii/m2,
performanţă care nu este realizată de nici un grup de plante
terestre şi acvatice. În agricultură pot fi folosite ca îngrăşăminte sau
amendamente, iar pe de altă parte au o largă utilitate
fitofarmaceutică, datorită conţinutului bogat în vitaminele C, E, D, K,
etc. Din unele specii se extrag substanţe cu acţiune bacteriostatică
sau bactericide.
În anumite situaţii algele verzi se înmulţesc masiv şi determină
„înflorirea apelor”. În aceste situaţii apele capătă o culoare verde
intens (Chlamydomonas).
Originea şi evoluţia algelor verzi. Algele verzi reprezintă un grup
vast, însă prin caracterele citologice şi biochimice formează un
ansamblu omogen, distinct faţă de celelalte grupe de alge. În cadrul
încrengăturii există o mare diversitate de organizare şi de
reproducere, ceea ce face ca particularităţile care evidenţiază
legăturile dintre diferite clase şi ordine să fie greu sesizabile şi în
aceeaşi măsură şi relaţiile filogenetice.
Strămoşii algelor verzi sunt considerate organisme eucariote
unicelulare şi flagelate, care prezentau pigmenţi asimilatori
caracteristici: clorofila a, b şi caroteni.

Se apreciază că primele fosile ale algelor verzi datează din

Precambrian, din sedimente din estul Californiei, care sunt
considerate cu o vechime de peste 1,3 miliarde de ani.
Specialiştii apreciază că, structura celulară asemănătoare, prezenţa
pigmenţilor asimilatori (clorofila a, b şi caroteni), precum şi a
produsului de depozitare (amidonul), se consideră că este posibil
ca toate clasele de alge verzi să aibă o origine comună. Există
ipoteza că cel puţin 2-3 linii (serii) evolutive s-au dezvoltat foarte
devreme.
Algele verzi au o importanţă filogenetică deosebită. Se consideră
că briofitele şi plantele vasculare au evoluat din specii de alge verzi.
Această ipoteză este susţinută de asemănările pe care le prezintă
pigmenţii asimilatori, produsul de rezervă, modul de nutriţie,
formarea peretelui celular şi ultrastructura celulelor mobile.
Între algele verzi, caraceele au atins cel mai înalt grad de
diferenţiere a aparatului vegetativ, demonstrând o evoluţie
avansată. Această situaţie este dovedită şi de complexitatea
alcătuirii organelor de reproducere, care evocă oarecum oarecare
asemănări cu cele ale cormofitelor.
Caraceele deşi au atins un grad de organizare superior totuşi, nu
au dat naştere la nici un grup de plante, constituind un ram de
evoluţie închis.

4.1. Regnul Fungi

4.1.1. Definiţia fungilor. Fungii sunt organisme eucariote
unicelulare sau pluricelulare. Apartenenţa la supraregnul Eucariota
este determinată de prezenţa unui nucleu veritabil, cu membrană
nucleară, cromosomi şi mitoză tipică.
4.1.2. Organizarea celulei fungilor. Din punct de vedere structural
celula fungilor prezintă următoarele componente: protoplasmatice
(citoplasma, nucleul) şi neprotoplasmatice (peretele celular,
vacuomul, substanţele de rezervă).
Caracteristica principală a ciupercilor constă în faptul că produc
spori (asexuaţi şi sexuaţi), care prin germinare fără dezvoltare
embrionară formează hife (gr. hypha = pânză, aici filament).
Totalitatea hifelor formează miceliul (gr. myces = ciupercă; lium =
excrescenţă). În cursul dezvoltării ontogenetice, miceliul ciupercilor
prezintă două stadii succesive: vegetativ (miceliul, corpul sau talul
ciupercii) şi fertil (corpurile sporifere sau carpoforii).
4.1.3 Morfologia, structura şi evoluţia miceliului. Miceliul
ciupercilor este diferit, în funcţie de poziţia taxonomică (Figura
4.1.):
􀂾 gimnoplastul (gr. gymno = nud, neacoperit; plastum =
modelat) – reprezentat printr-o celulă amoeboidă, cu
citoplasmă şi nucleu, lipsită de perete individualizat la
speciile din Chytridiomycetes;
􀂾 plasmodiul (gr. plasma, plasmodium = citoplasmă,
protoplasmă; plastum = modelare) – reprezintă o asociere de
gimnoplaşti, cu citoplasmă şi numeroase nuclee, fără perete
celular. Se diferenţiază următoarele categorii de plasmodii:
extracelular, liber (saprofit) la speciile din clasa
Myxomycetes (Myxogastrea) şi endocelular (parazit) la
speciile din clasa Plasmodiophoromycetes;
􀂾 sifonoplastul (gr. siphon = tubular, tubulos; plastum =
modelare) – reprezentat prin filamente neseptate,
unicelulare, cu structură cenocitică (cu numeroase nuclee),
la speciile reunite în clasa Oomycetes şi Zygomycotes;
􀂾 dermatoplastul (gr. derma = piele; plastum = modelare) –
reprezentat printr-o celulă cu perete individualizat; formează
celule fiice prin înmugurire sau se divid şi pot rămâne
asociate formând pseudomicelii la speciile din familia
Saccharomycetaceae;
􀂾 cladom (gr. cladus = ramură, aici cu sensul de ramificat) –
reprezentat printr-un ax care este prevăzut cu pleuridii, la
speciile incluse în ordinul Laboulbeniales;
􀂾 miceliu ramificat, septat, este alcătuit din filamente sau hife
cu creştere apicală; adesea acestea pot prezenta ramificare
laterală, uneori dicotomică
Figura 4.1. — Tipuri de miceliu: a. gimnoplast; b. plasmodiu; c.
dermatoplast; d.
sifonoplast; e. tal filamentos haploid; f. miceliu filamentos dicariotic;
g. miceliu
masiv (din C. Tănase, 2002)
În ciclul de viaţă al ciupercilor se succed următoarele tipuri de
miceliu:
􀂾 primar, haploid (n), gametofitic;
􀂾 secundar, diploid (2n), sporofitic;
􀂾 terţiar, binucleat (n+n), cu structură diferită; la basidiomicete
(macromicete) acest miceliu (masiv) formează corpurile
sporifere.
Miceliul ciupercilor poate fi:
􀂾 saprofit – se dezvoltă atât în interiorul cât şi la suprafaţa
diferitelor substraturi lipsite de viaţă;
􀂾 parazit – se dezvoltă atât la suprafaţa cât şi în interiorul
ţesuturilor vii.
Durata de viaţă a miceliului poate fi:
􀂾 anuală, la cele mai multe specii de ciuperci (Tilletia);
􀂾 bianuală, stadiul asexuat se dezvoltă vara, iar cel sexuat în
primăvara anului următor (Venturia, Ustilago);
􀂾 plurianuală (perenă), la foarte multe ciuperci, mai ales cele
parazite pe plante perene lemnoase, arbori şi arbuşti,
miceliul rămânând persistent în tulpinile şi ramurile plantelor
gazdă (Aphyllophorales).
Fungii prezintă asemănări, dar şi deosebiri faţă de organismele
care sunt incluse în regnul Plantae (Cadrul 4.1.).

Cadrul 4.1. Asemănări şi deosebiri din fungi şi plante

Asemănările fungilor cu plantele sunt următoarele:

􀂾 Prezenţa peretelui celular bine evidenţiat. Peretele celular şi
plasmalema sunt structuri care delimitează celula şi intervin în
procesele biologice fundamentale. Fungii prezintă peretele celular cu
formă, grosime şi compoziţie chimică diferită în funcţie de grupul
considerat (Tabelul 1);
􀂾 Absorbţia apei şi a substanţelor nutritive dizolvate se realizează
diferit
în funcţie de grupul de ciuperci considerat:
i) prin osmoză, pe toată suprafaţa gimnoplastului sau a
plasmodiului: Myxomycetes, Plasmodiophoromycetes,
Chytridiomycetes;
ii) cu ajutorul rizoizilor, structuri foarte ramificate, caracteristice
speciilor de ciuperci saprofite, care se formează din terminaţii ale
sifonoplastului, la contactul cu un substrat dur: Rhizopus, Mucor;
iii) cu ajutorul haustorilor, structuri caracteristice ciupercilor
parazite intercelular, mai mult sau mai puţin ramificate intracelular:
digitat
(Erysiphaceae), coraliform (Plasmopara viticola); haustorii prezintă
forme
şi dimensiuni caracteristice speciei: sferici (Albugo candida),
ovalpiriformi,
(Plasmopara viticola);
􀂾 Existenţa intracelulară a vacuolelor turgescente.
􀂾 Imobilitatea în stadiul vegetativ.
Excepţie sunt speciile reunite în încrengătura Myxomycota, care
prezintă
miceliul sub formă de plasmodiu şi sunt lipsite de perete celular şi de
vacuole.

4.1.4. Nutriţia fungilor. Ciupercile sunt organisme lipsite de

pigmenţi asimilatori, prezentând o nutriţie heterotrofă.
Miceliul vegetativ acţionează asupra substratului nutritiv (cu viaţă
sau fără viaţă), iar prin enzimele pe care le secretă descompune
substanţele organice complexe în produşi mai simpli care sunt
incluşi în celulele hifelor.
Acest fenomen poate avea loc pe toată suprafaţa miceliului (la
ciupercile parazite intracelular) sau prin porţiuni specializate: rizoizii
la ciupercile saprofite (Mucor, Rhizopus) şi haustorii la ciupercile
parazite (Plasmopara, Erysiphe, Puccinia).
Ciupercile parazite se hrănesc cu substanţe organice care provin
din ţesuturile vii de origine vegetală şi animală. Există specii
parazite obligate şi parazite facultative.
Ciupercile saprofite se hrănesc cu substanţe organice din
substraturi în descompunere lipsite de viaţă. Acestea pot fi saprofite
facultative şi saprofite obligate.
Astfel, ciupercile parazite determină starea de boală a organismelor
gazdă (plante şi animale vii), iar cele saprofite descompun resturile
vegetale (rădăcini, tulpini ale plantelor ierboase, frunze) sau
animale (cadavre, excremente, pene, păr, copite).
Un caz particular de parazitism îl reprezintă simbioza (gr. sym – cu,
împreună; bios – viaţă) care reprezintă o relaţie între două
organisme diferite ce trăiesc împreună.

Cel mai cunoscut exemplu de simbioză îl reprezintă lichenii sau

ciupercile lichenizante, organisme cu o structură particulară care îşi
datorează existenţa unui organism autotrof (specii de alge albastre
sau verzi) şi un organism heterotrof (cel mai frecvent o ciupercă din
subîncrengătura Ascomycotina sau Basidiomycotina).
Ciuperca utilizează substanţele hidrocarbonate sintetizate de algă,
iar alga beneficiază de apa şi sărurile minerale absorbite de
ciupercă.
La fungi simbioza este întâlnită şi în cazul asocierii între hifele unor
ciuperci şi rădăcinile unor plante lemnoase, dar şi ierboase. Acest
tip de relaţie se numeşte micoriză (gr. myco – ciupercă; rrhiza –
rădăcină).
În acest tip de relaţie planta micorizantă asigură ciupercii glucide,
vitamine şi substanţe stimulatoare de creştere a miceliului şi de
sporulare, iar prin intermediul hifelor ciuperca favorizează absorbţia
apei şi a sărurilor minerale din sol, solubilizează unele substanţe
greu solubile care conţin azot şi fosfor şi intensifică activitatea
metabolică generală a plantei.
4.1.5. Înmulţirea şi ciclul de viaţă al fungilor. Înmulţirea fungilor
poate fi vegetativă, asexuată şi sexuată.
Înmulţirea vegetativă se poate realiza prin porţiuni de miceliu sau
prin organe de rezistenţă. Organele de rezistenţă sunt fragmente
de miceliu, cu un înveliş extern gros, cu conţinut intracelular bogat
în substanţe nutritive de rezervă şi cu conţinut redus de apă, care
apar în condiţii nefavorabile de mediu.
Înmulţirea vegetativă este caracteristică şi celulelor de drojdii
(levuri) care prezintă fenomenul de înmugurire. Înmugurirea are la
bază un proces simplificat de mitoză, când din celula mamă se
formează noua celulă, identică din punct de vedere genetic.
Drojdiile se pot înmulţi prin înmugurire propriu-zisă, caracteristică
majorităţii speciilor şi prin sciziune, în urma formării unui perete
despărţitor, evidenţiată la genurile Schizosaccharomyces şi
Saccharomycopsis.

Înmulţirea asexuată se realizează cu ajutorul sporilor asexuaţi care

se mai numesc „neperfecţi”. Din această categorie fac parte
sporangiosporii şi conidiile (conidiosporii).
Înmulţirea sexuată a ciupercilor se realizează cu ajutorul sporilor
sexuaţi care se mai numesc şi spori „perfecţi”, formarea acestora
fiind precedată de fecundaţie şi de meioză.
Sporii sexuaţi prezintă caractere taxonomice cu o deosebită
importanţă ştiinţifică în determinarea speciilor de ciuperci. Sporii
sexuaţi sunt: zigosporii, oosporii, ascosporii şi basidiosporii.
La ciuperci se întâlnesc diferite tipuri de înmulţire sexuată:
gametogamia sau merogamia, gametangiogamia şi somatogamia.
În ciclul biologic al ciupercilor se disting, în general, două stadii care
se succed: stadiul asexuat (anamorf sau „imperfect”) şi stadiul
sexuat (teleomorf sau „perfect”).
Prin fecundaţie se realizează trecerea de la haplofază la diplofază.
Fecundaţia presupune două etape distincte: plasmogamia
(fuzionarea citoplasmelor) şi cariogamia (fuzionarea nucleelor)
celulelor cu polaritate sexuală diferită.
La ciupercile superioare (Ascomycotina şi Basidiomycotina) între
haplofază şi diplofază se interpune dicariofaza, care reprezintă o
fază intermediară, în care nucleele celulelor sexuale nu fuzionează,
doar citoplasmele şi prezintă o durată variabilă în funcţie de grupul
de ciuperci considerat.
4.1.6. Ecologia şi răspândirea fungilor. Fungii se găsesc într-o
strânsă relaţie cu factorii de mediu, dar şi cu plantele sau cu
formaţiunile vegetale. În raport cu substratul pe care se dezvoltă,
ciupercile pot fi saprofite şi parazite.
Ciupercile saprofite se pot dezvolta în sol şi în apă, pe lemnul în
descompunere, pe frunze putrede, pe alimente sau pe dejecţii
animaliere.

Ciupercile din sol (specii ale genului Mucor, Penicillium, Aspergillus,

Cladosporium) se dezvoltă în straturile superficiale, unde datorită
activităţii descompunere contribuie activ la formarea humusului.
Unele specii de ciuperci din sol (specii ale genului Fusarium,
Verticillium) în anumite condiţii devin parazite provocând boli la
plante şi animale.
Unele specii de ciuperci preferă soluri cu un pH acid şi se numesc
acidofile, iar alte specii se dezvoltă pe soluri alcaline şi se numesc
bazifile.
Ciupercile coprofile şi fimicole se dezvoltă pe gunoiul de grajd în
fermentaţie, în general pe dejecţii ale animalelor erbivore: specii de
Mucor şi Pilobolus (Zygomycotina), Sordaria fimicola
(Ascomycotina) sau Coprinus stercoreus (Basidiomycotina).
Ciupercile lignicole se dezvoltă pe lemnul viu sau mort al arborilor şi
arbuştilor determinând distrugerea, colorarea şi putrezirea acestuia.
Specia Serpula lacrymans (buretele de pivniţă) provoacă putrezirea
lemnului de construcţii, ruperea grinzilor de susţinere, a stâlpilor,
precum şi distrugerea unor obiecte din lemn din muzee şi biserici.
Ciupercile foliicole se dezvoltă pe frunzele moarte, iar ciupercile
parazite trăiesc pe organe vii ale plantelor, animalelor şi omului.
4.1.7. Importanţa fungilor. Fungii asigură o bună aprovizionare a
solului cu substanţe nutritive şi participă la circuitul materiei în
natură, deoarece speciile saprofite împreună bacteriile contribuie la
descompunerea materiei organice moarte.
Ciupercile din familia Saccharomycetaceae şi Aspergillaceae
realizează fermentaţii acide şi alcoolice. Aceste specii produc
fermentaţia alcoolică a berii, vinului şi cidrului, dar şi dospirea pâinii,
cu importanţă în industria panificaţiei.
Fermentaţia unor brânzeturi şi maturarea acestora este realizată pe
lângă specii de bacterii şi de ciupercie: Penicillium roquefortii şi
Penicillium camembertii.
Un interes deosebit îl prezintă ciupercile care produc antibiotice,
care sunt substanţe cu proprietatea de a opri dezvoltarea unor
microorganisme (acţiune fungistatică) sau de a le distruge (acţiune
fungicidă).

Aceste substanţe sunt produse de specii ale genurilor Penicillium,

Aspergillus, Trichoderma şi sunt folosite în terapia umană, animală
şi vegetală. Astfel, Penicillium chrysogenum sintetizează penicilină,
Penicillium griseofulvum – griseofulvină, Aspergillus fumigatus –
fumigatina cu rol inhibitor asupra metabolismului ciupercilor
patogene.
Specia Trichoderma viride produce viridina, care are acţiune
inhibitoare asupra unor specii de ciuperci, unele parazite pe plante
şi de aceea este folosită în anumite sisteme de combatere biologică
a micozelor.
Există şi specii de macromicete care produc antibiotice: Agrocybe
dura produce agrocibina, iar Clitocybe gigantea produce clitocibina.
Ciupercile reprezintă un aliment care poate completa şi reechilibra
meniurile bogate în grăsimi sau sărace în substanţe proteice.
Astfel, s-a stabilit, că în alimentaţia omului un consum de 100 – 200
g ciuperci uscate/zi, poate menţine un echilibru normal al azotului în
condiţiile în care nu se consumă carne de origine animală.
Ciupercile pot fi consumate ca aliment dietetic, deoarece nu conţin
amidon, iar grăsimile sunt în cantităţi reduse şi numai sub formă
combinată fosfatide, lecitine, agaricine, ergosterine.
Valoarea nutritivă a ciupercilor este de 250 – 400 kcal pentru 100 g
substanţă uscată calculată după conţinutul în proteine, grăsimi şi
zaharuri.
Principalele specii de ciuperci care cresc spontan cu valoare
alimentară sunt: Tuber aestivum (trufa de vară), Cantharellus
cibarius (gălbiori), Boletus edulis (hrib, mânătarcă), Macrolepiota
procera (burete şerpesc), Agaricus campestris (ciuperca albă de
gunoi), Pleurotus ostreatus (păstrăv), Russula virescens (vineţică,
pâinişoară).
Există specii de ciuperci otrăvitoare care dacă sunt consumate
accidental pot produce intoxicaţii cu un mod de manifestare foarte
variat: de la iritaţiile mucoaselor gastrointestinale până la
distrugerea totală sau parţială a ţesuturilor organelor afectate iar
uneori consumul acestora determină moartea. Cele mai cunoscute
specii sunt: Boletus satanas (hrib ţigănesc), Russula emetica
(pâinişoară piperată), Amanita pantherina (burete bubos), Amanita
muscaria (pălăria şarpelui) şi Amanita phalloides (buretele viperei).
Ciupercile parazite pe animale şi om sunt mai puţin numeroase în
comparaţie cu cele care se dezvoltă pe plante. Aceste ciuperci sunt
patogene deoarece produc boli cunoscute sub numele de micoze.

La mamifere şi la om cele mai frecvente sunt dermatomicozele

(produc afecţiuni ale pielii şi mucoaselor) şi tricofiţiile (atacă părul).
Foarte grave sunt candidozele (mai ales la sugari) produse de
Candida albicans care atacă mucoasa bucală şi a limbii.
Bolile plantelor produse de ciuperci sunt foarte numeroase şi au un
mod de manifestare foarte diferit în funcţie de modificările produse
organelor atacate: citologice, histologice, biochimice, morfologice şi
anatomice. Dintre bolile cele frecvente menţionăm: mana cartofului
produsă de Phytophthora infestans, mana viţei-de-vie produsă de
Plasmopara viticola, rapănul mărului produs de Venturia inaequalis,
mălura grâului produsă de specii ale genului Tilletia, tăciunele
comun al porumbului produs de Ustilago maydis, rugina neagră a
grâului produsă de Puccinia graminis.
4.1.8. Originea şi evoluţia fungilor. Originea fungilor este
considerată în protiste străvechi din care s-au desprins şi s-au
adaptat la o viaţă exclusiv heterotrofă.
Pentru filogenia ciupercilor, datele micopaleontologice sunt
insuficiente, deoarece au fost descrise câteva sute de specii de
ciuperci fosile. Se cunosc urme fosile de ciuperci încă din paleozoic
sub forma amprentelor de spori întâlniţi în ciclul de viaţă al speciilor
din ordinul Uredinales. Câteva exemple de ascomicete şi
basidiomicete sunt cunoscute din carbonifer.
Morfologia şi structura miceliului, precum şi caracterele sporilor
susţin originea oomicetelor din alge Xanthophyceae străvechi.
Există autori care susţin pe baza asemănărilor referitoare la
înmulţirea sexuată originea ascomicetelor din alge roşii străvechi.
Totuşi, se consideră că acesta este un exemplu de evoluţie
paralelă.
Mixomicetele sunt mai apropiate filogenetic de protozoare, decât de
fungi, datorită absenţei peretelui celular şi mişcărilor amoeboidale.
Vechimea lichenilor este mai puţin cunoscută. Se presupune că
sunt de vârstă terţiară. Filogenia acestora se bazează pe evoluţia
celor două organisme simbionte. Deoarece lichenii se adaptează
foarte uşor la diferite substraturi din condiţii de viaţă extreme, este
posibil ca mediul terestru să fi fost colonizat prima dată nu de un
singur individ, ci de o asociere de organisme de tip lichen.
Caracterele morfologice, structurale şi biochimice ale fungilor susţin
originea lor polifiletică. Dovezile biochimice şi structurale susţin că
ciupercile se aseamănă mai mult cu animalele decât cu
organismele fotoautotrofe, din următoarele considerente: prezintă
exoschelet chitinos, depozitează glicogen, nu au cloroplaste, iar în
mitocondrii codonul UGA pentru triptofan nu este situat terminal.
Evoluţia fungilor s-a realizat în decursul unui proces istoric de
adaptare şi selecţie naturală, prin modificarea modului de nutriţie, a
complexului enzimatic care acţionează asupra substratului.
4.2. Clasificarea fungilor. Sistemele actuale de clasificare a
fungilor urmăresc caracterele morfologice, citologice, biologice şi
filogenetice ale speciilor considerate. Criteriile principale după care
fungii sunt incluşi în anumite unităţi taxonomice urmăresc: modul de
înmulţire (în special înmulţirea sexuată), tipul de nutriţie şi
specializarea funcţională în funcţie de natura substratului.
Ciupercile sunt clasificate în categorii taxonomice pe baza
caracterelor întâlnite la spori (morfologia de suprafaţă, structura,
modul de formare) şi la tipurile de miceliu.
Ciupercile sunt incluse în regnul Fungi şi aparţin la două
încrengături, în funcţie de prezenţa sau absenţa peretelui celular:
Myxomycota şi Eumycota.
Din încrengătura Eumycota fac parte următoarele subîncrengături:
Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina şi
Deuteromycotina. Din regnul Fungi fac parte şi lichenii (S. Isaac care
numără aproximativ 15.000 specii.

4.2.1. Încrengătura
Myxomycota
Încrengătura Myxomycota (gr. myxe – mucozitate; mykes –
ciupercă) include aproximativ 500 de specii saprofite şi parazite,
care prezintă aparatul vegetativ un plasmodiu lipsit de perete
celular. În general sunt microscopice, însă anumite specii pot atinge
câţiva zeci de cm (Fuligo septica). Datorită absenţei peretelui
celular şi mişcării amoeboidale, mixomicetele sunt mai apropiate
filogenetic de protozoare decât de ciuperci.
Mixomicetele trăiesc saprofit în sol, pe bălegar sau pe resturile
vegetale pe care le descompun, dar şi parazit pe specii de alge,
ciuperci acvatice, plante superioare terestre şi acvatice.
Nutriţia se realizează prin osmoză pe toată suprafaţa plamodiului.
Astfel pot fi absorbite apa şi substanţele nutritive dizolvate sau sunt
fagocitate bacterii şi particule organice solide care se găsesc
descompuse în conţinutul vacuolelor pulsatile.
Înmulţirea asexuată se realizează prin mixospori care se formează
în sporangi, iar înmulţirea sexuată este o izogametogamie care se
realizează cu ajutorul mixamoebelor cu polaritate sexuală diferită.
După fecundaţie şi diviziuni mitotice succesive ale nucleului diploid
se formează plasmodiul.
În ciclul biologic al mixomicetelor se succed două faze: gametofitică
(haploidă) reprezentată de mixospori, mixomonade, respectiv
mixamoebe şi o fază sporofitică (diploidă) reprezentată prin
mixamoebozigoţi, plasmodiu diploid şi mixosporangi.
Din încrengătura Myxomycota fac parte specii saprofite grupate în
următoarele clase: Acrasiomycetes, Hydromyxomycetes,
Myxomycetes, dar şi specii parazite incluse în clasa
Plasmodiophoromycetes, specii care prezintă importanţă
fitopatologică deoarece produc boli la plante.
În clasa Myxomycetes sunt incluse peste 400 de specii care
prezintă un plasmodiu de fuziune cu dimensiuni de la câţiva mm la
15-20 cm.
Un exemplu foarte cunoscut este Stemonitis ferruginea (Figura
4.3.) care se găseşte pe lemne putrede în păduri. Prezintă
plasmodiul de culoare albă şi mixosporangi compacţi de culoare
negricioasă cu înălţimea de 5-15 cm.
Mixosporangii sunt cilindrici prevăzuţi cu un pedicel lung şi subţire
la bază cu o porţiune lăţită care se numeşte hipotal. Pedicelul
prezintă în interiorul mixosporangelului columela de unde pornesc
numeroase filamente subţiri, ramificate, anastomozate într-o reţea
de culoare brun-negricioasă care formează capiliţiul. În ochiurile
reţelei se formează numeroşi mixospori.
La exterior se găseşte peridia care dispare la maturitate şi permite
eliberarea mixosporilor

Figura 4.3. – Stemonitis ferruginea: a. corpuri sporifere; b. peridie,

capiliţiu
reticulat şi mixospori; c. capiliţiu reticulat şi mixospori; d. mixospori
(din M. Pârvu,
1999)
Clasa Plasmodiophoromycetes include specii care prezintă
plasmodiul parazit intracelular. Sporii se dezvoltă din plasmodiul
care se găseşte în celula parazitată. Înmulţirea asexuată se
realizează prin zoospori, iar cea sexuată prin gametogamie
(izogamie) cu formarea zigozoosporului.
Plasmodiophora brassicae (Figura 4.4.) este o ciupercă parazită
care produce boala cunoscută sub numele de hernia rădăcinilor de
varză. Pe rădăcini şi la baza tulpinii plantelor bolnave apar tumori
caracteristice situate local sau pe toată lungimea rădăcinii.
Figura 4.4. – Plasmodiophora brassicae: a. rădăcini atacate (aspect
extern); b.
spor germinat; c. zoospori; d. mixamoebă; e, f. plasmodii parazite
intracelular; g ,
h, i. diviziunea plasmodiilor; k. sorosporange tânăr; l. plasmodii
diploide; m. spori
de rezistenţă (după E. Müller şi colaboratorii, 1971)

4.2.2. Încrengătura
Eumycota
Subîncrengătura Mastigomycotina include specii de ciuperci
(majoritatea parazite) care prezintă miceliul un gimnoplast la
reprezentanţii clasei Chytridiomycetes sau un sifonoplast la speciile
din clasa Oomycetes. Morfologia şi organizarea structurală a
zoosporilor prezintă importanţă în clasificarea speciilor.
Din această subîncrengătură fac parte specii foarte diferite din
punct de vedere morfologic grupate în următoarele clase:
Chytriomycetes, Hyphochytridiomycetes şi Oomycetes.
Clasa Chytriomycetes include specii care pot fi parazite sau
saprofite pe organisme vegetale şi animale. Miceliul este un
gimnoplast, care se poate transforma total într-un zoosporange, iar la
alte specii se poate transforma parţial în organe de înmulţire.
Synchytrium endobioticum (Figura 4.5.) este o specie parazită
care produce boala numită buba neagră, râia neagră sau cancerul
cartofului. Simptomele bolii se pot observa pe organele subterane
ale cartofului (tuberculi, stoloni), cu excepţia rădăcinilor, în anumite
situaţii pe partea bazală a tulpinii supraterane şi pe frunzele laterale
unde se formează tumori aspre la pipăit. Acestea se pot dezvolta pe
toată suprafaţa tuberculului determinând putrezirea acestuia.
Tumorile sunt gale histoide (micocecidii), care se formează prin
proliferarea celulelor parenchimatice. În aceste tumori se formează
un mare număr de akinetosporangi, microscopici, care au rolul de
organe de rezistenţă.
Clasa Oomycetes include mai multe grupe de ciuperci, dintre care
unele sunt specii acvatice saprofite pe resturi vegetale şi animale, iar
altele sunt parazite pe alge, ciuperci acvatice, nevertebrate, amfibieni
şi peşti. Foarte multe specii sunt parazite pe plante terestre cultivate
sau spontane.

Figura 4.5. – Synchytrium endobioticum: a. tumori pe tuberculi; b.

akinetosporangi (din M. Pârvu, 1999)
Plasmopara viticola (Figura 4.6) este o specie parazită care
produce mana viţei-de-vie (Vitis vinifera), fiind considerată una dintre
cele mai răspândite boli la această plantă gazdă. În România în
anumiţi ani pierderile în această cultură pot atinge valori de 80–90%.
Simptomele se observă pe organele vegetative (frunze, coarde,
lăstari, cârcei), dar şi pe struguri pe care se formează “putregaiul
cenuşiu”. Miceliul se dezvoltă intercelular de unde absoarbe
substanţele nutritive cu ajutorul haustorilor. Pe toate organele
atacate se formează sporangiofori cu sporangi.
Figura 4.6 – Plasmopara viticola: a. simptome pe frunze; b.
sporangiofori cu

Subîncrengătura
Zygomycotina

Subîncrengătura Zygomycotina include aproximativ 750 de

specii, majoritatea saprofite pe resturi vegetale bogate în hidraţi de
carbon.
Înmulţirea asexuată se realizează prin sporangiospori (sporocişti)
imobili (aplanospori), iar înmulţirea sexuată este o
gametangiogamie. Speciile incluse în această subîncrengătură sunt
haplobiote.
Din această subîncrengătură face parte clasa Zygomycetes care
include specii foarte răspândite în ordinul Mucorales. Unele specii
pot fi saprofite, iar altele parazite.
Mucor mucedo (Figura 4.6.) este o specie foarte răspândită
cunoscută sub numele de mucegaiul comun. Este un agent de
putrezire întâlnit în sol, pe resturi vegetale şi dejecţii animaliere.
Poate produce mucegăirea cerealelor, pâinii, a produselor lactate
acide, a cărnii şi a preparatelor de carne.
Miceliul este un sifonoplast foarte ramificat, care se fixează de
substrat cu ajutorul rizoizilor. Din dreptul rizoizilor apar 3–5 hife
lungi,
neramificate, de obicei perpendiculare pe hifa vegetativă care se
numesc sporangiofori. Terminal prezintă sporangi sferici de culoare
neagră–cenuşie la maturitate, în care se formează sporangiospori.

Dimensiunile talului variază până la câţiva cm şi pot prezenta

următoarele tipuri morfologice: gelatinos, crustos, foliaceu şi
fruticulos. Deosebirile caracteristice între aceste tipuri de tal se
datorează dispoziţiei cortexului, medulei şi stratului gonidial,
precum şi modul de ataşare la substrat (Cadrul 4.2.).
Cadrul 4.2. Tipuri de tal la licheni
􀂾 Talul gelatinos este gros în condiţii de umiditate excesivă, de
consistenţă
gelatinoasă, care în condiţii de uscăciune devine membranos, subţire
şi
friabil. Gonidiile care fac parte din structura acestui tip de tal aparţin
cianobacteriilor (Collema, Leptogium) şi sunt înconjurate de hifele
ciupercii
cu care se găsesc asociate.
􀂾 Talul crustos sau scorţos este dispus sub formă de crustă, compactă
sau
compartimentată, aderentă pe suprafaţa substratului (epilitică) sau
situată în
substrat (endolitică). În cele mai multe situaţii sunt singurele
organisme care
se instalează pe suprafaţa stâncilor la altitudini şi latitudini extreme.
Suprafaţa acestui tip de tal apare crăpată în porţiuni foarte mici
denumite
areole şi dispuse pe un strat bazal care se numeşte hipotal. Aceşti
licheni
prezintă o acţiune corozivă asupra substratului şi apar sub forma unor
porţiuni cu aspect neregulat, care sunt colorate diferit: alb, gălbui,
verzui
sau cenuşii.
􀂾 Talul foliaceu, folios sau frunzos are aspectul unor frunze şi
prezintă
structură lamelară. Lichenii care prezintă acest tip de tal se fixează pe
substrat (sol, ritidomul arborilor) cu ajutorul unor hife speciale numite
rizine
sau printr-un cordon central. Talul în general este ramificat sub forma
unor
lobi: Anaptychya, Cetraria, Heterodermia, Parmelia, Physcia şi
Xanthoria.
􀂾 Talul fruticulos sau tufos poate avea aspecte diferite: filiformă
(Alectoria,
Usnea), digitiformă sau cupuliformă (Cladonia), tufe ramificate
(Cetraria),
panglică sau bandă (Ramalina). Acestea pot fi pendente pe ramuri sau
erecte pe sol sau ritidom. Pot avea dimensiuni de la câţiva mm, însă la
unele specii pot atinge câţiva m (Usnea) şi se fixează de substrat cu
ajutorul
rizinelor, umbilic sau crampon.
În secţiune transversală se evidenţiază: la exterior se găseşte
cortexul, cu o structură uniformă circulară, iar sub acesta stratul
gonidial, care de asemenea prezintă dispoziţie circulară. În partea
centrală se găseşte stratul medular sau medula (Figura 4.13).

Talul lichenilor poate prezenta următoarele formaţiuni considerate

specifice: soredii, izidii şi cefalodii
Figura 4.13.– Structura talului foliaceu: 1. ep. epiteciu; tc. teciu; hp.
hipoteciu; 2.
lichenii foliacei: a. scoarţa externă; b- zona cu gonidii; c. zona
medulară; d.
scoarţa internă; e. rizine (din N. Ştefan 2001)
Sorediile sunt formaţiuni globuloase sau alungite de tal, care sunt
alcătuite din una sau mai multe celule de alge, înconjurate cu hife
de ciuperci, la care lipseşte cortexul. Acestea se formează în
condiţii de umiditate la suprafaţa talului şi au rol în înmulţirea
vegetativă a lichenilor.
Izidiile sunt excrescenţe columnare, cilindrice, digitiforme, papilate,
în care hifele şi gonidiile sunt înconjurate de cortex. Acestea sunt
considerate parte integrantă a talului, sunt fragile şi se desprind
foarte uşor, iar în condiţii favorabile, generează noi indivizi.
Cefalodiile sunt excrescenţe cu aspectul unor gale (umflături)
alcătuite din cianobacterii (Nostoc sau Gloeocapsa) cu rol în fixarea
azotului atmosferic.
Lichenii se înmulţesc vegetativ prin fragmente de tal, propagare de
soredii sau separare de izidii. Ciuperca, parte componentă a
lichenilor se poate înmulţi sexuat, prin spori caracteristici:
picnospori care se formează în picnidii şi ascospori care se
formează în asce protejate de apotecii (Figura 4.13).

Ecologia lichenilor. Lichenii sunt răspândiţi în ambele emisfere ale

globului în medii de viaţă extreme. Astfel se găsesc în deşerturi, dar
şi tundrele polare, unde constituie hrana animalelor erbivore.
Rezistă la temperaturi de la –75 °C până la +100°C, precum şi la
secete prelungite, fără a-şi pierde viabilitatea.

După substrat se cunosc următoarele categorii ecologice: tericoli

(pe sol), saxicoli (pe stânci), corticoli (pe ritidomul arborilor şi
arbuştilor).
Lichenii sunt sensibili la concentraţii mici de SO2 indicând gradul de
poluare al atmosferei. S-au alcătuit scări valorice, în funcţie de
gradul de rezistenţă a anumitor specii de licheni la unele noxe şi la
anumite concentraţii.
Importanţa lichenilor. Prin acţiunea lor chimică (datorită acizilor
lichenici) şi mecanică, lichenii endolitici contribuie la dezagregarea
rocilor, iar împreună cu specii de alge şi de muşchi contribuie la
formarea humusului, având un rol important în procesul de
solificare, favorizând ulterior şi instalarea unor specii de plante.
Deşi importanţa economică a lichenilor nu a fost apreciată în mod
special, totuşi în ţările nordice sunt utilizaţi ca aliment pentru unele
animale, la obţinerea industrială a glucozei şi a alcoolului, a
coloranţilor şi a unor medicamente.
Unele specii de licheni conţin principii active asemănătoare
antibioticelor, folosite ca pomezi pentru tratarea arsurilor sau
plăgilor superficiale. Dezvoltarea bacteriilor gram-pozitive este mai
mult sau mai puţin inhibată de acidul usnic, acidul protolichesterinic
şi derivaţii orcinolici care se găsesc în anumite specii de licheni.
Medicina populară recomandă lichenii în tratarea eficientă a unor
boli: Cetraria islandica este eficientă în tratarea unor boli ale
plămânului şi diabetului, Lobaria pulmonaria este recomandată
pentru tratarea unor afecţiuni pulmonare, Parmelia sulcata prezintă
proprietăţi analgezice, Xanthoria parietina şi Peltigera canina sunt
recomandate pentru tratarea unor afecţiuni ale ficatului (datorită
conţinutului ridicat în metionină).
Datorită pigmenţilor caracteristici lichenii au fost utilizaţi din cele
mai vechi timpuri ca sursă de coloranţi naturali. Astfel, vechii greci
foloseau lichenii ca sursă importantă de colorant de purpură.
Extragerea coloranţilor se realiza prin fierbere în amestec cu apă şi
amoniac sau urină. Colorantul extras era denumit „orcil” şi era
utilizat pentru colorarea lânii în nuanţe diferite de purpuriu, roşu sau
maro.
Există specii care produc alergii (Evernia, Usnea), iar altele sunt
considerate toxice (Cetraria pinastri, Lethraria vulpina).
Determinările calitative asupra componentelor din tal au evidenţiat
faptul că lichenii din zonele arctice concentrează diferiţi radionuclizi
Lichenii pot prezenta influenţe negative asupra substratului. De
exemplu, rizinele de la specii ale genurilor Evernia, Parmelia şi
Ramalina pătrund până în cambiu afectând funcţiile organismelor
gazdă. Hifele pot bloca lenticelele sau pot acţiona mecanic asupra
structurilor parenchimatice favorizând permeabilitatea hidrică.

Clasificarea lichenilor.

În clasificarea lichenilor se urmăreşte

apartenenţa taxonomică a ciupercii simbionte, în funcţie de care
sunt stabilite principalele sisteme de clasificare. Organele sporifere
ale ciupercilor aparţin mai ales ascomicetelor din clasa
Discomycetes. Astfel, în majoritatea cazurilor, lichenii sunt
constituiţi dintr-o ciupercă din ordinul Lecanorales şi uneori din
Leotiales. Foarte puţine specii de licheni conţin basidiomicete din
ordinul Thelephorales.
Din ordinul Lecanorales fac parte specii de licheni care prezintă
diferite tipuri de tal şi se găsesc în toate zonele de vegetaţie.
Cladonia rangiferina (lichenul renilor), prezintă tal fruticulos,
cilindric, de culoare cenuşie. Este o specie foarte răspândită în
tundră, iar în România se găseşte pe sol, în pajiştile subalpine şi
alpine (Figura 4.14. – a).
Cetraria islandica (lichen de Islanda), prezintă tal fruticulos, fiind
foarte răspândit în regiunile nordice, în Islanda, prezentând
importanţă alimentară. În ţara noastră se găseşte în etajul montan
superior (Figura 4.14. – b).
Usnea barbata (mătreaţa bradului) prezintă tal fruticulos, pendent,
cu ramificaţii lungi şi subţiri. Se găseşte pe tulpinile şi ramurile
molizilor, iar când se dezvoltă foarte mult devine dăunător (Figura
4.14. – c).
Xanthoria parietina (lichenul galben), prezintă tal foliaceu, de
culoare galbenă, fiind foarte comun pe coaja arborilor, pe ziduri sau
garduri (Figura 4.14. – d).
Graphis scripta este o specie care prezintă un talul cu apotecii
caracteristice (liniare, neregulat ramificate), care sugerează
hieroglife cuneiformă. Această specie este corticolă şi se găseşte
pe coaja netedă a unor arbori: fag, carpen, etc. (Figura 4.14. – e).

5.2. Clasificarea
plantelor
Definiţia muşchilor. Încrengătura Bryophyta (gr. bryon = muşchi;
phyton = plantă) sunt reunite aproximativ 30.000 de specii autotrofe
terestre, secundar acvatice, de dimensiuni reduse (foarte rar ating
50 cm înălţime la Dawsonia), cu gametangi şi sporangi care sunt
cunoscute sub numele de muşchi (Cadrul 5.1.).
5.2.1. Încrengătura
Bryophyta
Deoarece muşchii formează arhegon, însă nu prezintă vase
conducătoare tipice (asemănătoare cormofitelor) muşchii mai sunt
denumiţi şi Archegoniatae avasculare. Sunt răspândite în toate
zonele şi etajele de vegetaţie, cu predilecţie în habitate în care
umiditatea prezintă valori ridicate.
132 Proiectul pentru Învăţământul Rural
Cadrul 5.1. Asemănări şi deosebiri ale muşchilor cu grupe de
protiste şi de
plante
Briofitele sau muşchii sunt consideraţi de unii autori talofite cu o
organizare
superioară, iar alţii îi consideră cormofite primitive, datorită prezenţei
tulpiniţelor şi
frunzişoarelor, existenţei unor elemente conducătoare, precum şi
prezenţei
organelor de reproducere sexuată, anteridia şi arhegonul.
Cloroplastele (clorofila b, amidonul intraplastidial), anterozoizii cu
flageli izoconţi,
apropie briofitele atât de clorofite cât şi de cormobionte, în primul
rând de
pteridofite.
Briofitele sunt evident superioare clorofitelor prin următoarele
aspecte:
􀂾 generalizarea ţesuturilor adevărate şi a creşterii terminale;
􀂾 prezenţa gametangiilor (anteridie şi arhegon);
􀂾 prezenţa sporangilor (capsula sporogonului);
􀂾 trecerea la viaţa terestră, dar cu fecundaţie dependentă de apa
atmosferică în stare lichidă.
Se deosebesc de pteridofite şi în general de cormofite, printr-o serie
de
particularităţi ale celor două generaţii, dar mai ales prin relaţia dintre
acestea. La
ambele grupe zigotul (2n) germinează în arhegon, dar dezvoltarea
ulterioară este
cu totul diferită.
La briofite acesta generează structuri formatoare de spori – sporogon,
cu
organizare foarte complexă, dar dependentă tot timpul vieţii de partea
vegetativă
– gametofit.
La pteridofite, zigotul generează planta propriu-zisă, independentă,
reprezentată
prin corm cu ţesuturi conducătoare şi mecanice, formând de
asemenea, spori.
Morfologia şi structura briofitelor. Talul prezintă o epidermă
puţin diferenţiată (cutinizare slabă, fără stomate, excepţie
Marchantia), schimbul de gaze şi absorbţia apei realizându-se pe
toată suprafaţa. Imediat sub epidermă se găseşte parenchimul
asimilator, câteodată puternic diferenţiat (clasa Hepaticatae), iar
ţesuturile profunde îndeplinesc funcţia de depozitare

La muşchii frunzoşi există două tipuri de structuri implicate în

fenomenul de conducere: hidroidele (care conduc apa şi sărurile
minerale, asemănătoare traheidelor de la cormofitele primitive, dar
fără îngroşări inelare sau spiralate cu lignină) şi leptoidele (cu rol în
conducerea sevei elaborate, cu celule alungite şi îngroşate la
extremităţi).
La briofitele inferioare (clasa Hepaticatae), gametofitul este de tip
taloidic, asemănător cu cel al clorofitelor (din care se pare că au
provenit), iar la cele superioare (clasa Musci) gametofitul este
reprezentat printr-un tal de tip cormoid, cu tulpiniţe şi frunzişoare,
iar fixarea de substrat se face cu ajutorul rizoizilor, care le
aseamănă cu cormofitele.
În raport cu modul de repartiţie al gametangiilor pe taluri, speciile
sunt dioice sau monoice. Sporogonul este format din haustor, setă
şi capsulă (Figura 5.1.).
Haustorul, este întotdeauna incolor şi pătrunde în gametofit
îndeplinind rol de fixare şi de absorbţie a substanţelor nutritive. Din
această cauză prezintă adesea adaptări în acest sens.
Seta (la unele specii poate lipsi) are rolul de a conduce substanţele
nutritive de la haustor la capsulă. Prin ridicarea capsulei deasupra
talului, seta contribuie şi la dispersia sporilor la distanţe mai mari,
iar când este verde îndeplineşte rol asimilator, ca de altfel şi
capsula.
Capsula reprezintă partea terminală a sporogonului în care se
formează meiosporii (briosporii). Are morfologie extrem de diferită
şi de asemenea variază modul în care sunt dispersaţi sporii. În
vârful capsulei există o caliptră (scufia), care reprezintă resturi ale
peretelui arhegonului.
Capsula prezintă un căpăcel care se numeşte opercul, iar în partea
bazală o parte dilatată care se numeşte apofiză. La maturitate,
operculul se desprinde şi cade, permiţând observarea deschiderii
urnei, care prezintă de jur împrejur, 1-2 rânduri de dinţi cu o
dispoziţie circulară, care formează peristomul (care poate fi simplu
sau dublu).
În arhespor se pot forma, în funcţie de specie, spori şi elatere
(Anthocerotae şi Hepaticatae) sau numai spori (Musci).
Sporii (meiosporii sau briosporii) sunt izomorfi chiar şi la speciile
dioice, totuşi la genul Macromitrium (Musci) se remarcă
heterosporie (microspori care generează taluri mascule şi
macrospori care generează taluri femele), fenomen care este
întâlnit cu predilecţie la pteridofite.

Înmulţirea briofitelor. La speciile de briofite înmulţirea poate fi

vegetativă, asexuată şi sexuată.
Briofitele se înmulţesc frecvent vegetativ prin fragmente de tal sau
de protonemă, prin ramificaţii care devin autonome sau prin
formaţiuni speciale ale talului cormoid, numite propagule.
Înmulţirea asexuată se realizează prin briospori haploizi, care sunt
obligatorii în ciclul ontogenetic. Reproducerea sexuată este o
heterogamie tipică: gameţii sunt diferenţiaţi morfo-fiziologic între ei,
adică există anterozoizi şi oosferă, care se formează în anteridii,
respectiv în arhegoane.
Ciclul de dezvoltare ontogenetică la briofite. Ciclul de dezvoltare
ontogenetică la briofite cuprinde o alternanţă de generaţii
heteromorfe tipice, suprapuse şi subordonate: gametofitul (n) şi
sporofitul (2n). Ciclul ontogenetic este reglat în desfăşurarea sa de
două procese: fecundaţia, care reprezintă punctul de trecere de la
gametofit la sporofit, şi reducerea cromozomială (meioza), prin care
se face trecerea de la sporofit la gametofit (Figura 5.2).

Bryophyta sunt grupate în trei clase: Hepaticatae, Anthocerotae şi

Musci (Bryatae).

Clasa Hepaticatae include aproximativ 10.000 specii, care se

remarcă printr-o mare diversitate a gametofitului şi sporofitului.Sunt
muşchi care pot prezenta corp taloid sau cormoid; unele specii
prezintă frunzişoare rudimentare.
Protonema este de scurtă durată şi este variată: scurt tubulară la
speciile taloase şi pluricelulară sau alcătuită din celule puţine la
speciile cormoide.

Capsula nu prezintă columelă, caliptră şi peristom, iar operculul se

găseşte doar la câteva specii de muşchi. În capsulă se formează
spori şi elatere care au rol în diseminarea sporilor.
Speciile din această clasă sunt incluse următoarele ordine:
Sphaerocarpales, Calobryales, Jungermanniales, Metzgeriales şi
Marchantiales.
Ordinul Marchantiales prezintă o importanţă deosebită şi
grupează forme taloase, care se caracterizează printr-o mare
diferenţiere a talului, cu o structură anatomică avansată. Protonema
poate fi uneori dicotomic ramificată. Sporogonul prezintă, în
general, o formă sferică, cu haustori, o setă scurtă şi o capsulă (cu
peretele format dintr-un singur strat de celule). În interiorul capsulei,
din endoteciu, se formează apoi spori cu elatere.
Marchantia polymorpha (fierea pământului, coada rândunicii) este
o specie frecventă pe stânci umede, umbrite, pe pereţii fântânilor
sau în pivniţe. Gametofitul este dioic, dicotomic ramificat, taloidic,
de culoarea fierii (verde-vineţiu-închis). Corpul vegetativ se fixează
de substrat cu ajutorul rizoizilor care sunt hialini (Figura 5.3.).

Pe tal se formează gametangiile: anteridiile se găsesc în vârful unor

fragmente de tal metamorfozate, numite anteridiofori, iar
arhegoanele sunt purtate de filamente numite arhegoniofori.
Anterozoidul este biciliat, se contopeşte cu oosfera şi rezultă
zigotul. Prin diviziunea zigotului rezultă un sporogon mic, în care se
găsesc briospori cu elatere. Se poate înmulţi şi asexuat, prin
propagule care sunt grupate în coşuleţe.
Clasa Musci include aproximativ 15.000 de specii care pot fi
monoice sau dioice grupate în trei subclase: Sphagnidae,
Andraeidae şi Bryidae.
În subclasa Sphagnidae este inclus ordinul Sphagnales,
considerat monotipic deoarece include o singură familie
Sphagnaceae, cu un singur gen Sphagnum. În România au fost
inventariate 32 de specii dintre care cele mai cunoscute sunt
următoarele: Sphagnum palustre, S. acutifolium, S. papillosum,
S. robustum şi S. squarrosum.
Speciile genului Sphagnum se găsesc turbării (din această cauză
sunt cunoscute sub numele de muşchiul de turbă) şi pot fi atât
monoice, cât şi dioice. Aceste specii preferă locuri umede cu pH
acid, situate în păduri şi goluri din zona montană, alcătuind turbării
care mai sunt cunoscute şi sub numele de sfagnete.
Genul Sphagnum prezintă tulpiniţele ramificate şi fără rizoizi la
maturitate. Pe tulpiniţe se dezvoltă ramificaţii grupate (3-7) într-un
smoc şi inserate verticilat. În vârful tulpiniţei se găsesc ramuri
scurte care formează coroana sau capitulul (Figura 5.4.).
Tulpiniţa prezintă la exterior scoarţa care este alcătuită din celule
mari, hialine, cu pereţii subţiri, alcătuind hialoderma, cu rol în
absorbţia apei.
Frunzuliţele sunt unistratificate şi prezintă două tipuri de celule:
clorociste (care sunt mai înguste şi prezintă cloroplaste) şi
hialociste (care sunt mai mari, situate în ochiurile reţelei formate de
clorociste, nu au conţinut celular, sunt transparente, prevăzute cu
pori şi îngroşări inelare situate în pereţii celulari). Hialocistele pot
acumula apă şi datorită faptului ca sunt dominate în frunzuliţe, dau
culoarea caracteristică verde-deschis.
Anteridiile prezintă perigon, iar arhegoanele pericheţiu. Sporogonul
este alcătuit din haustor, pseudopodiu şi o capsulă sferică. Prin
alcătuirea sporogonului, care rămâne închis în peretele arhegonului
şi datorită absenţei caliptrei, aceste specii sunt considerate cele
mai primitive briate, apropiate de hepatice.
Subclasa Bryidae include cele mai numeroase specii de muşchi
cormoidici, care pot fi atât monoice, cât şi dioice. Unele specii pot fi
acrocarpe deoarece gametangiile se formează în vârful
ramificaţiilor principale şi/sau tulpiniţei, respectiv pleurocarpe pe
ramificaţiile laterale. Majoritatea speciilor prezintă rizoizi care rol în
fixarea gametofitului pe substrat şi în absorbţia sevei brute.
Tulpiniţa poate fi erectă (ortotropă) sau plagiotropă (repentă).
Sporofitul este alcătuit din haustor, setă şi capsulă operculată, cu
peristom (simplu sau dublu) şi columelă cilindrică. La majoritatea
speciilor capsula este acoperită de o caliptră bine dezvoltată.
Aceste specii se înmulţesc frecvent vegetativ, prin fragmente de
protonemă, resturi din corpul vegetativ sau prin propagule care se
dezvoltă pe rizoizi.
Pe baza caracterelor morfologice şi structurale ale gametofitului şi
sporofitului, aceste specii sunt incluse în mai multe ordine:
Polytrichales, Buxbaumiales, Dicraniales, Funariales, Bryales,
Neckerales, Hypnales.
Ordinul Polytrichales include specii dioice, acrocarpe reunite în
familia Polytrichaceae. Această familie reuneşte specii de muşchi
pereni, fixaţi de substrat cu ajutorul rizoizilor, cu tulpiniţe erecte,
simple sau ramificate lungi până la 30 (50) cm şi cu frunzuliţe lat
lanceolate. Capsulele sunt erecte sau orizontale, cilindrice sau
muchiate.

Polytrichum commune (muşchiul de pământ) este o specie foarte

frecventă pe sol, în păduri din zona montană (Figura 5.1.).
Gametofitul prezintă dimorfism foliar. Frunzuliţele inferioare sunt
mici, solziforme, iar cele superioare sunt dezvoltate şi diferenţiate în
teacă şi limb (lamină). Tulpiniţa este dicotomic ramificată, iar
capsula sporogonului este prismatică, cu 4-6 muchii. La bază,
capsula prezintă o apofiză, iar apical opercul, sub care se găseşte
epifragmul care este fixat de peristom. Caliptra este de culoare
galben-portocalie până la brună şi păroasă (de unde şi numele
genului: gr. poly = numeroşi, mulţi; trichi = peri).

Ecologia şi importanţa briofitelor. Briofitele sunt organisme

răspândite în habitate din cele două emisfere, latitudinal de la
ecuator până în cele polare, iar altitudinal de la nivelul mării până în
zonele alpine ale munţilor. Astfel, numeroase specii se găsesc pe
sol, pe ritidomul arborilor şi arbuştilor, pe ramuri şi cioate în
descompunere, iar altele pe pietre, stânci sau în fisurile rocilor.
Există specii care se găsesc şi în mediul acvatic, unele fiind
flotante, iar altele fixate de substrat. Se cunosc şi specii epifile
(dintre hepatice) care se dezvoltă pe frunzele arborilor tropicali.
Asemeni speciilor de alge şi licheni, muşchii prezintă importanţă în
procesul de solificare pe solurile nude şi pe stânci. Prin activitatea
lor au o mare importanţă în procesul de pedogeneză contribuind la
formarea humusului, iar pe versanţii abrupţi au acţiune de protecţie
împotriva eroziunii torenţilor.
În pajişti însă, acidifică solul şi împiedică instalarea plantelor
furajere valoroase. Există specii care prezintă importanţă
farmaceutică, datorită acţiunii antimicrobiene, prin pH-ul scăzut.
În turbă se conservă foarte bine polenul fosil, prin studiile
palinologice putându-se aprecia structura covorului vegetal din
diferite ere geologice. În baza acestor informaţii se pot face
reconstituiri de areal floristic şi faunistic, care permit concluzii
biogeografice de mare interes incontestabile.
Importanţa economică a turbei constă în utilizarea ei sub formă de
combustibil sau pentru obţinerea unor derivate chimice (gudronul,
fenolii, crezolii). Turba este folosită ca îngrăşământ în agricultură, la
îmbunătăţirea fizică a unor soluri, la izolarea termică, precum şi în
balneologie.
Cercetările din domeniul briologiei (cu deosebire cele de ecologie şi
briocenologie) au evidenţiat rolul ecologic în cadrul diverselor
asociaţii şi formaţii vegetale şi totodată menţinerea echilibrului
biologic în nat

Originea şi evoluţia briofitelor. Dovezile morfologice, structurale

şi biochimice susţin originea briofitelor din alge verzi străvechi, la
care predomină generaţia gametofitică.
Aspectele legate de organizarea structurală şi biochimică a
briofitelor susţin originea lor monofiletică. Pe baza cercetărilor
citologice şi biochimice, se consideră, că au derivat din clorofite.
Deşi, s-au adaptat la viaţa terestră, aceste organisme reprezintă o
linie filogenetică închisă, fiind considerată paralelă cu cea a
pteridofitelor. Aceasta din urmă, însă, nu s-a închis şi a continuat
apoi, prin apariţia gimnospermelor şi angiospermelor.
Se consideră că, briofitele ar prezenta anumite legături filogenetice
cu psilofite străvechi din familia Rhyniaceae (cele mai vechi
pteridofite). Astfel, se apreciază că, psilofitele şi briofitele îşi au
originea într-un strămoş comun, ancestral, însă au evoluat în
direcţii diferite.
Fosilele speciilor de muşchi au fost descoperite încă din Devonian
şi se pare, că ele nu au evoluat prea mult ulterior. Formele din
Mezozoic şi Terţiar sunt asemănătoare speciilor actuale, ceea ce
duce la presupunerea, că ulterior nu s-au mai diferenţiat forme
structurale noi.