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cote6 pte ros

350 OUEUCERADOS

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Dípteros I
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Lepidópteros
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120 I ' 120


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Himen6pte1os \
100 \
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I \
Cordadas Artir6podos

Hemicordados

I
Anélidos

Braquiópodos
Briozoos
Mo.l uscos
Eq;uino derrmos

Cnidarios

Esponjas ~
~ Metazoo
aocestra~

Protozoos
c:oanof lage ~ados
DEL
INVERTEBRAD
Edward E. Ruppert Robert D .. B,a mes
G-ettysbmg Coilege... Pem1sylva11ü1

Coordinadón de l• t~atluer:i6n: Juan Bautista Jesús lidón


Femando Pardos Manínc:z Doctor en Ciencias Bfo1ógica:s
Doctor ,e,, Oenci(J$ Br,,Jogic~
Nína Lari831 Ar.royo
liuncfádá en CJant:':itll Biológ;cas
J~ Benito Sal ido FctMJ'ldo. Ptardo& Mamnc:z
Doc10,. e" Cienci(l.I 8iol6gicas Doé.tt)r tn Ci-éncim BitJ!l>gic&
lsiJ~t Femá11de.z Bt:rnaldo de Quili6$ Dol(;ré$ Tfigo AZá
Doclcra en Cie;1Jc1 as BiológiO<J.S
1
Doctora en Ciencial B'irJlogi'oa.s
ucizia. Herrera Atvare-z l0$i!: Vi'OCl'ltt V-.l)le ~fiO·
Lrcencfada ~· Ci~nciQ$ BiológiC<J.1 Lictnci~d() en o·~ias Biológicas

facultad ,<fe Bio:logia. Dcp~n•o de BiologiaAPimal l (Invertebrados.). Univmidad Complutense de M:i.drid.

• • •
1McGRAW - Hlll INTERAMERICANA
HEALTHCAAE GROUP
MEXll C01• AUCKlAND. 'BOG10 TA. CARACAS. LISB01A . LONIDRES. MADAl:O
1

MILAN • MONTREAl •NUEVA DE LHI • NU EVA YOIRK • PARIS •SAN FRANCISCO


1 1 1

SAN JUAN • ST. LOUIS • SINGA PUR • SllDNEY • T,OKIO • 'T·ORONTO


1
PrQhibida la uproduceron tota~ o parcl:a.'l de esta obra, por eu.a~qu;u :medio,, sin :autorir.oción escrita de
MoGmw-Hill l"t erametieana EdilOre.$c> SA. de C.V.
1

DERECHOS RESERVADO,S C l996. RSp«tO a laprimua edición enes.paño]. por


McGRAW~H11LL INTERAMERICANA ED~:TORES, S.A. dt C.V.,
una dimi6n de The McGraw-Hill Co:mpaniCSi roe.
cedro núm. 512. Col. Atlampa,. 06450 Mbico, D.f.

Mic:mb:ro de la Cámara Nzieional de la lm!ustria Editorial,


Registro núm. 736

Primtra edícióo en español l ~9 (tt~ducido de la SC.BUnda ,edición ~n intlés l96S)i


SegWI'lda edici6n ·t o espaii()I l97'7 (traducidodt lai l'Cfeem edición en ingl& 1974)
1

Tcrc~ra «tidóri. en es~ño! 1984 'traduc;dode le ~(la ~ictón en ing,Jt.s 1~0)


Cuana cdñci6n en C$pai\o1 1990 (traducido. .i.'fe la qu11u11 edi.ciól'li en imglés 1987)
1

Quinta edieión en español 1996

traducido de ta $U;la cdicl611 cf!J ingtlb de


1

/nw:rtebratt Zéclov
Copyright C 199S by Saun.clers OollqG Publishing
Copfright 11:1'1ewed 1991 by Roben 0'. Bames
Al\ rights r(;SOJV·ed

l5BN 96S..25s2452'.0
~BN 0·0-3-026668"'8 ~Edición original.,

lmprt:so en M~xico - Prinkd in Mcxico


A RobertD. B'arnes (1927-1993)
que enseñó zoología de los invertebrados a generaciones de biólogos.
PREFACIO

El estudio de la 2!oologia de los invert·ebrados ofre- modelos o diseños estn1ctrurates como la multicelu-
1

oc la oportunidad de contemplar la espectacular va~ ]aridad, los t~jidos cphclia.lcs.o lacomparfünen.tació:n


riedad de fonnas y funciones en los aninia]es, y tam- extracelul ar, y poder después exp]iear su significado
b~éii de interpretar los conceptos, a menudo sutUes, evohnivo. También. hemos u1 ilizado estas secc1ones
que u11rifican ]a diversidad animal. Con est,os objcti~ para presentar principios funcionales de materias q11e
vos generales en el pen-:sa.mie11to, y ciiié:ndonos a los van de-sde la bjo!ogiai,celular ·O de\ de:sarrono hasta La
invertebrados actuales, hemos hecho hincap.iié en las ecología y ]a evo lución. La ide.a que nos ha guiado es
:relaciones entre 'la estruc,t ura y Ja función y en el que estos fundamen1os y modelos se apr;enden mejor
desarrollo de los conceptos. si se presentan de forma secuencia] y junto con el 1

sucesivo increm.ento de iuformación . .Así~ cada capí-


tulo está precedido por al menos una secci6n de Fu~
damento-s y Mod@]os, y algLmos por varias. La ubi-
Ca ractelifslicas esp·eciales cación de una sección viene detemlimada por e] mo-
de l a sexta edición
1

m~nto evohaivo de aparición d el modelo o por un


1

grupo de an·lmaLes que i.h.mstran un decidido principio


Esta edición p·rescnta varias novedades que inten-
de fonna especialmente adecuada. Sin ~robargo, y
tan facrntar e] estudio de los invertebrados. debido a que se ha ~nten1ado distribuir estas seccio-
• Introducciones o preámbulos conceptuales de- nes a lo, ~argo de 1odos. los capindos,. evitando con~
nominados Fundamentos y Modelos. centrar varias, en un.o solo1 algunas :secciones que
• Nuevos <:apífu]os: intr·Odllcción a los animales deberjan haber aparecido al principio del 1ibro fo
de simetrja bilateral (5}; ev,olu.ción de los inver- hacen más adelante. Por eje1-nplo, aunque las espo:n~,
t·e brados (20); protocordados que ~ncluye cefa..
1
jas y los cn.idarios hacen rul'i ampl'io ruso de ~as defen-
locolidados y quet·ognatos ( l i). sas quimic-as,. hemos pospuesto fa discusión general
• Una e.xtensa. 11evisión y J'e()rganmzaci6n de los ea-
sobre este tema basta el capitulo sobre los insectos~
pitulos que cubr~n los invertebrados de pequeño
lo que permite el desarroHo de materias ·más genera-
tamaño o pooo conocidos1 y adición de m1eva
les en los capítulos iniciales. En cualquier caso el 1•
información a todos los capitulas. Jec1or puede oti 1íza:r fas secciones de Fundamen'fos
11
Más de 300 nuevas ilustraciones origina]cs.
y Modelos selectivamente y en el orden que consi-
• Un nuevo glosario.
dere pertinente.

FlUN DAMENTOS Y MO'.DELOS


1
NUEVOS CAP'ilTUUJS
1

En una aproximación a] estudio de los invertebra- Los capltulos S y 20. son1 en s:u totaHdad,. del lipo
dos d~e el ponto de vista de la si~st·emática~ las nue-
1
Fundamentos y Modelo:s. El capítulo 5> Animafos
vas secciones de Fun.damtntos y Medelos se han bilaiterales, trata de los diseiios estn1ctural·es. y piiin-
diseñado para identificar la aparid6n evolutiva de cipios fimcionail.es que son comunes: a todos O· a La
vm • Prefacio

mayoría de tos animales de simetría bilate1al por lo NUEVAS l ~USTRACIONES


que constituye una introducción conceptual a] resto Las n"ta.evas ilustracione-s se han oonocbido e:n co-
de] 1.i1
bro. El caphulo 201 Modelos elJOlutiv:os e11 los . laboración con John Nonon! an~sta y b'i6logo. He..
invertebrados. está planteado oom,o un ejercicio de mo.s ¡pasado :muchas horas juntos diseñando y ejemJ~
construcción y puesta a prueba de n1odelos evoJuti- tanda· nuevos ·esquemas conceptuales y dibujos que
vos>basado en los conocimientos que ya pos·ee el ilustrarán nuevas mnfonnaciones estructurales y roo-
estudiante. En é:l s~ propotciona un análisis paso a de]os. de movimiento y desarrollo. Mu·c hos de los
paso de ]a fHogenfa de los invertebrados con espe-
1
nuevos dibujos e.stán basados ·en nuestros propios
cial énfasis en uno de los eventos principales~ e] o:ri~
1
resultados y en los de nuestros a tumnos.
gen evolutivo de los animales con sim~tda bilateral
EJ capímlo 1arnbién proporciona un resumen puesto
al día de los. descubrimientos proceden.res de la apli-
NUEVO GLOSARIO
cación de las técnJcas de ]a microscopia ~lectrónica La mayor parte de los términos ·q ue aparecen en
y de la biología moleclllar a la sistemática de 101
.letra negrita ·en el texto es'án definidos en un nuevo
iovenebrados.
glosario al final del hbro.
El eapituLo 17 Procordados y Qz1etog11t1tos'" in
1
9

e.luye una nueva sección sobre los cefalocordados, a


la vez que hace más exte.n so el tratamiento de
hemicordados y ut-0cor:dados. La mayor profundidad Pedagogía
ron que se trata este capítulo responde al rec·iente
re-avivamiento del interés por e] o.rigen evolutivo de Aunque la terminofogia utilizada .e n la edición
los vertebradOS un :asuru.o sobre el que Lo:s ·Cefa[,ocor~
7 an~crior no se ha ahc1ado s1piflcati vame:nte~ se han
da:dlos. aportan gran cant~dad de informaci6n y ,a la
1 introducido algunos carnbios por razones de hornoª
necesidad de modem izar la discusión sobre estos geneidad o confonne a usos actuaUzados. .Bl término
taxones. septo,. por·ejemplo. se utiliza ampUamente en la U~e.­
1

ratura s-0bre los antozoos. y reemplaza ~os usos in-


distintos de septo y mesenterio refe:rjdos a la misma
REVISION YRf.ORGANIZACION DE CAPITUlOS (bomó]oga) estrnctora en dffer.e ntes ·organismos.
1

En e-sta ed.ici6n se han revisado o reo·:rganiz-ado


1
Igualmente, empJeamos el término gastrode:m1is no
muchos capítulos para reflejar nuevas ideas sobre solamente para e) rev1esdmien~o epitelial de] ce1én-
fiiogenia o para subrayar la aucSencia de eUas. Asi, tcron de cnidarios y ctenóforos,. sh.to·también para el
los moluscos.se sitúan otra v.ez.de:Jante de ]osanéHdos, epitelio del tubo digestivo me<Ho de Jos animales
y vienen precedidos a su vez por un capitulo reorga- bilaterales.
nizado acerca de los protóslomos no segmentados. Ténninos frecuen1e:s o que se refieren a estrucrue
llos ¡pogonóforos se discuten con los 8'né!idos y los ras y funciones carac~eri sticas se. han impreso, en le-
pentastómidos con ]os artrópodos. Los mesozoos tra negrita para resaltar S.lll importancia y facilitar la
(ortonéctidos y rombozoos) se tratan ·en el capitulo ]ec:tura. La mayor pane de eHos se han añadido al
dedicado a los platelmíntos,. y los tardígrados se ·es- g1osario.
tudian con los asquelmiintos por convenie.llcia peda- Hay r·esúmenes sistemátEcos tras ~as .secciones que
gógica~ per-0 el estudiante queda ad.vertido· de sus tratan los grupos de i:nve:rt·ebrados,, excepto lo·s más
posibles afi11idad!cs fi.log·enéticas. Hemos utilizado pequeños. Cada r·esumen. incluye Ja clas.ificacióm for-
'l1U\ sistema de clasificación puesto· al día y gener-al- mal de] grupo taxonómico en cuestión ·y la defin·i~
mente aceptado:¡. pero en cienos casos hemos pem1i·~ ción de cada taxón.
tido que el factor dete-nninante sea el crit·e rio peda~ Seguimos creyendo que es~e texto debe propor-
gógioo~ P·o r ejemp101 es más se.nciHo discutir las donar al e-studiante la posib1lidad de introducirse en
·cubomedosas COJJ1. los esci fozoos q¡u·e como un.a clase la ex.tensa literatura sobre los invertebrados. Por cU0 1
1

independiente.> y proto brariquios, lamelibranquios y b bib1iografia de] fanal. de cada capitulo, incluye la
septibranquios son aiin grupos de refer.encia ítti1es mayar parte de. los 1ibros y artk:tdos de revisj6n so-
para el estudio de: Jos bivalbos~ aunque oo posean un bre los invertebrados, así como muchos. anfoulos de
estatus taxonómico formal. En todo caso, se indican investigación. Estos pueden servir oomo lectura adi-
al esllldiante fas tendencias actuales en la clasifíca- c·iona1 par.a el ahunno si su profesor lo estima p~ni-
ci6n de estos grupos~ 'El caphufo sobre :~os srrecifus 1u?tlte. Las füstas 'bib'I iogr.aficas de todos los capítulo.s
de coral, que apare.cía aislado en la Quinta Ediei6n, se han subd1vidido de acuerdo con 1.as principales
se ha. reducido y ha quedado incorporado al ·capítulo divisiones taxonómic-as para bac~r más fácil su. uti-
q,ue trata Jos cnidarios. l izaci6n .
Agrad~imicntos ix

Ag rad·ecim ientos CoUege~Jeffcrson Davis Campus· A. P. Wheeler,


Clemson University; W. Herbert Wilson) Colby Col~
Es1amos muy agradecidos con todas las personas lcge; John P. Wounns, Clemson University.
quc, durante los últimos siete años, nos han enviado Agradecemos la ayuda en tareas editoriales a
correccione-s>información y sugerenc.ias. Todas ellas Jennifer Frick (Clemson Univcrsity, Western Caroli-
hao contribuido· sustancialmente a ~a mejora de esta na University) y Janice DieM (Gettysburg College).
edición. Quisiéramos expresar nncstro especia] agra- También qll isiéram.os agradecer al ·equipo de 'Saun-
decimiento a todos: aqueUos que revisa(Oll caplrulos ders CoUege Publ ishi ng y especialmente a Julie Levin
sobre grupos o temas concretos . Ninguno de ellos es A]ex.ander Christine ConneUy y Nancy Lubars por
r·esponsa.ble de los errores u omisiones que puedan su ayuda en darle al manuscrito su forma final. Parte
pcnnanecer. Estos revisores fu·eron Macy Bevedy- de cstas revisiones fueron escritas en la SmithsonLan
1

Burton, University of Guelpb; Briao B;ngham1 \Vest- Marine Station at Link Port (Directo~ Mary E. Rice)
em Washington University, Shannon Point Mari ne y en el Darling Mari ne Ccntcr de la University of
Center; Kenneth Ja.y Boss, Harvard University; Maine (Director, Kev1n J. Eckelbargel') por lo que
1
Steven Burian, Southem Connecticut State Univerª queremos agradecer su ayuda a los directores de
sity; Jamc;s M. Colacino:t Clemson Univcrsity; Ronald ambas instituciones.
Dimock, \Vake Forest University; Darry] Felder, Uno de nosotr·OS (EER) quisiera agradecer la ayu~
1

University of Southwe-s1em Louisiana; Thomas Fe:n- da de sus estudfantes de doctorado, actuales y pasa-
chel, University ·ofCopenhagen; Stephen l. Gardiner, dos: Marianne KJ auser Li tvaitis, Susa_n M. le~ter,. C.
Bryn Mawr College; R.ick Gr-0sber& University of Kath leen Heinsohn,. Karen Carle Meyerst Elizabeth
California-; Davis; Frederick \V. Harrison, Western J. Balser, James. M . Tu[\bevme,, Yun Ta.o Ma; Edwin
9

Carolil'la Uniiversity· David G. Heckel Clemson Uni- W. Edmondsont Dcbomh Y. Pinson, Christine A.
versity; Robert P. Higgins, Smithsonian lnstitution; Byrum> Peter R. Smith, El izabeth Mes-senger Tho-
Daniel Hornbach, Macalester College; Donald Kan- mas, Penelope Travis~ Karen McGlothlin, Kimberly
gas, Northeast Missouri State University; Roni Ki ngs- Mathis PurceU, and Laura Corley~
ley1 University of Ricbmond;. Charle-s. Lambert, Ca· Robert D. Barne-s trabajó d]ligeotement·e en la revi-
litornia State University~Fullerton; Roger LJoyd, sión que ·condujo a esta edición. Siempre defensor de
FJorida Community College~Jacksonvillc; Düme R. los ·conceptos que pudieran ayudar_a los estudiantes
Nelson, East Tennessee State University;. Gayle P~ .a racion:iliz.ar-la diverSidad de les invertebrados, apo-
Noblet, Clemson Uní Yersity; Sidney Pierce, Univer- yó entusiástamente el enfoque de las secciones de
s1ty of Maryfand; Douglas Ruby Drexcl Univ.ersity;
1 Fonda mentos y Modelos y escribió muchas de el las.
Eugene H. Schmitz~ University oif Arkansas; Erik Continuó revisando el texto y haciendo planes para
ScuUy, Towson Sta.te Uníve:rsity; George Shinn~ una nueva edici6:n de ]a Zoología de lo.~ l11vel'tebra-
Nortlteast M1ssouri State Univershy; Stephen Sh:ust.er, d0$ hasta su repenli n.o, y prernatliro faHecimiento.
Northern Arizona University; Stephen Siricker, Uni-
versity ofNew MeJCico; James M. Turbev!lle, ]nd1a-
na University; Seth Tyler, Univcrsity of Maine; Eli- EDWARD E. RUPPE:RT
zabeth Waldorf, M ississippi Guff Coast Community Diciembre de 1993.
PRÓLOGO A LA EDICIÓN ESPAÑOLA DE 1

ZOOLOGÍA D'E LOS 1INVERTEBRADOS

r!l estud~ode Los ¡nv,ertcbrados es hoy, 1oomo lo ha versídad de ]os invertebrados y de lo.s fundamentos
sido siempre.. una de las mayores ave:nrur.as. intelec- de su organizaci6n, asi como onas consideraciones
tuales. Por11\.le es precisamente entre los in.vert·ebra-
1
sobre vari os principios u.ni ficadores. QuedaJ sin em-
1

dos donde la vida anímal se expresa sin Umite de bargo, mucho por aprender, y cualquier manual ac~rA
funnas, colores o actividades. Puede encontrarse ama ca de esta m01teria no hace sino inv1tamos a ]a inves,.
profunda satisfacción en el descu:brirniento de ]a di· tigación. E-sta nueva.versión española,. redactada bajo
versidad arlimal"' en aprender cómo se estudia y se [a dirección del pro,fes.or Femando Pardos, experto
admira a los animales> vivos si ·es posible~ ·en la naru~ :zo6log,o de invettebrados, Ueva a cabo tal invitaci.ón.
rai,ez.a, y en e·1 laboratorio. Corno obras de arte, los Esper-amos ,que, a través de nuestra colaboración cien-
animales demen la ·capa.cidad de deicitar nuestra vi,da tifica, e'I talcnito y e] genio crcati vo de ~os ~tudiantes
con su panicu~ar belleza,. y de desafiar la r.uón con de habla españo~a se apliquen. al. progreso del cono-
facetas desconoc:idas para .nosotros. También pode- cimiento de los invenebr.ados.
mos complace,mos ccmdettsando ~odo ello en con-
ceptos y modelos unificadores, que: n.os ,g"Uien a tra-
vés de la variedad de los seres ·vivos. En es1a edición ED'WARD E+ RUPPERT
hemos íntentado pr,esentar una panorámica de [a di- 7 efe febréro de l 996.
CoNTEN11
00

1 1NJRD DUCCIÓN l Regeneración y reproducción 90


La posición filogenétk~a de las
Los. prin.cipalles ambientes acuét1.cos d,e la esponjas 93
tierra 2
Frente a la diversidad animal S PLACOZOOS (p hylum' plaoozoa):
1

Bib]iognfla 6 ¿LOS METAZ00S MAS


1

IPRIMl1TilVOS? 93

2 Pao1orzoos to
• FUNDAMEN1 TGS Y MOD,ElJDS 11 4 CNIDARIOS ~ CHNÓFOROS 98
Efectos del medio ] 1 • fUNDAMENTOS Y MODELOS 99
Efectos del tamaño del cuerpo l2 Significado del epite:'lio 99
1

Bfect·os del modo,de v.ida 12 Esqueletos 1 99


Especializaciones celulares ]3 Movimiento l 02
PROT·O ZOOS 21 Sistema nervioso l 03
Orgánulos y tisrologia general Fotorreceptores y ojos simples 103
de los protozoos 22 Cavidades digestivas .l 04
Evolución de los pr-0tistas 27 Desarrollo embdonario i 05
Protozoos flagelados 2'7 Organización coJonial l l 06
Protozoos ameboides 37 LOS CNIDARIOS
Protozoos fonnadore.s. de esporas 48 (ph)llum cnldatla) l 06
Filo cili6f.oros (ciliophor;a) 51 Histo]ogia y f:isiologia: hidras 107
Movimie.nto ] l J
Nutrición l l 3
3 Es~ONUAS Y PLACOZCH)S, 70
Intercambio gaseoso y excreción l l 4·
1• FUNDAM!NTO·S Y MOD!!LOS 7] El sisr,ema nervioso, l l 4
Evolución de los metazoos 7]
1
R·epr·oducción l l 4
Tejidos epite-füaJJ y conju11tivo1 72 Clase hidrozoos (hj.•drozo.aJ l l 16
Cfofos vitales y desarrollo de u11 Clases escifü.zoos y cubozoos
metazoo 73 {sciphozoa y cuboz-0a) l 28
Clase antozoos (on'llzozca) l38
ESPONJAS (ph~lum potitera) 75
Estructura de !as esponjas 75
u evolución de los ,cnida.rio·s ]56
Fisiologta 82 ARRECIFES D·E co:RAL ]59
Las clases de esponjas 87 Estrucmra del arreei fe l :59

xiil
>dV •, Contenido

Ecosistema del arrecife 163 Nutrición y aparato digestivo 268


F onnación del arr,ecife 163 Sistema nervioso y órganos
scnsori.aies 270
LOS CTENOFOROS
Transporte interno y ·excreción 27]
(phylum crenopflora) 165 Reg,ener-ación y repr,oducción 273
De.sarrol lo 274
5 AN•MALES, BILATtERALE,s 116 Fí1ogeDia 274

•1IFUNDAMENliOS Y MODELOS l 77
8 AsouELJM1N1os 21s
Simetría bUatera] y mov1m iento 1?7
Compartimentación J80 • FUNDAMENTOS y MODEto.s 279
Biología reproductora de los aDimaies Células monoci liadas en los
bilaterale-s 195 metazoos 279
.Relaciones de los animales Epitelio sincitial 2 79
bilaterales 20 l Criptobiosis 281
ASQ'UELMINTOS 2S2
6 PLATE·LMlNTOS, GNATOSTOMÍIL1D1DS FHo gastrotri.co~ (gastro.trichicz) 28.J
Y MESOZOOS 205 Filo nematodos (nematoda) 288
Filo nematomorfos (nematomorpha) 304
• FUNDAMENTOS Y MODELOS 206 Filo :rodferos (rotifera} 306
Utilizaci6n de lo..~ nutrientes orgánicos Filo acantocéfalos (acanthocepha/(l) 317
disueltos en el ag11a de1 mar 206 Filo kinonincos (lanorhyncha) 32 l
Regeneración de las partes del cuerpo
1
Filo loriciferos (loricifera) 323
dañadas o perdidas 206 FUo tardígrados (t(lrdigrada) 323
Anlmales intersticiales marinos 208 Relaciones ñlogenéticas de los
Adaptaciones reproductoras para la vida en asquelmiotos 329
aguas dulces 21 O
Modelos de repiioduoción bermafl'oditas
fr,e11t·e. a dioi.cos 21 l 9 6USAN·O·S &ElOMADOS NO
1

Parasitismo 2 l J SEGMENTADOS 336


PLATELMINTOS 213 • fU NDAMIENl'OS Y MODElOS 33'1'
Clase turbelarios (turbellaria} 213 Mecanismos de excavación 337
Clase trematodos (trematoda) 24 J Sedimentivoros 338
Clase monogeneos (monogenea) 247 Pigmentos respicatorios 339
Clase ce~toideos (cesloidea) 249 Patrones de desarrollo de imponancia
Origen de los platelmintos parásitos 253 evolutiva y larvas trocóforas 340
GNATOSTOMULIDOS 25,5 GUSANOS CELOMADOS iNO
SEGMENTADOS 343
MESOZOOS: F•lO o :R.T HONECTIDA
FUo sipuncúHdos (sipamcufa} 343
Y FILO RHOMBOZ·OA (CLASES
Filo equiúridos (eclliura) 348
DICYEMIDA Y HETEROCYEMIDA) 257
Filo priapúlidos (priapulida) 354

7 NEM:ERTINOS 263 1o Los Mowsc,o.s 361


• FUNDAMENTOS Y MOD!LOS 264
• FUNDAMENTOS Y MODELOS 362
Esqueletos 2 264
Ojos y formación. de imágenes 362
NEMERTINOS 265 Simbiontes quimioautótrofos 363
Estructura exl·ema 266 Espennatóforos 364
Par"éd del cuerpo y locomoción 267 Asentamiento de las larvas 364
Contenido • :xv

MOLUSCOS 365 QUEL,CERADOS 624


Cla.~e rru)nopl.aicóforos. ClaS-e merostornados (meros.tomara) 624
(:mo;wplacoplwra) 371 Ctasc arác:n idos (.araclmido) 628
Clase poliplac6foros Cfase pic,nogónidos (pycrrogonido) 675
fJ1olyplacophora) 373
Clase aplacóforos (aplacopho·ra) 378
Clase gas1erópodos (ga·srropoda} 380 14 CIU!JSTACEOS 682
Clase bivalvos (h.ival~ia) 425 • FUNDAMENTOS Y MODELOS. 6&3
Clase escafópo-do·s (scaplwpoda) 465 La alimentadón filtradora en los
Clase cefalópodos (ceplu1lopoda) 461 crustáceos 683
E] ori.gcn de ]os moluscos 491 Bi·oluminiscencia. 685
CRUSTACEOS 686
11 ANÉUDOS y IPOGO'NÓFOROS 504 Analo·mia externa 686
• FUND'AMENTOS. Y MODELOS SOS locomoción y nutrición 687
Significado de la segmentación 505 Transporte in.temo e intercambio
Origen de los cclo.mados y gaseo.so 690
acefomados 507' Excreción y osmorregulación 690
1 1

Evol1J1Ción de la cutícula 509 Sistema nervioso, 692


Orgaoos de los sentidos 692
t;OS ANELIDOS Reproducción y dcsarrol lo 692
(phylum annellda) S11 Breve repaso de la ciasi ficacíón de los
Clase p-0liquctos (polychaeta) S.] 4 cros.táceos 694
CJ3se oligoquetos (oligochaeta) 558 Aspectos de 'la fis.iologfa de Jos.
Clase hirodíneos (hirudirlea) 573. crustáceos 785
BranquiobdéUdos (branchiobdellida) 586 Fil·ogeni.a de los crustáceos 792
1

LOS POGONO·FOROS
1(phylum pogonaphora) 586
15 MIRIÁPODOS 806

12 INTROD1UCCIÓN A LOS ARTRÓP·DDO·S 600i • FUNDAMEHTDS Y MO'.DELOS 807


Defensas químicas 807
• IFUNDAMEJNTOS Y M~1 DELOS 601
El regjsiro fósil 60 l MI RllAP·ODOS 807
Artrópodos miriápodos 808
LOS ARTROPO'DOS 602 Filo onicóforos '{012ychophora) 823
Exoesquel·eto 604
Mov imíento y musculatura 607
Celoma y sisten1a vascular 16 INSECTOS 83 l
s.angufoeo 609
• ~FUNDAMENTOS Y MOD·ELOS 832
Aparato di~cs1ivo 609
Número de especies y logros
Cer~br·o 6 lO
evolutivos 83 2
1

Otganos sensoriales 6l O
R·eprodt1cción. y desarrono 614 lNSECTOS 833
Clasificación de los artrópodos 615 Morfologfa externa 83 3
Art-rópodos fósiles i6] 6 Alas y vuelo· de los ins~cto:s 835
Ana,tomía. interna "!/ físioJogia 838
lnteracci:ones entre plantas e
13 1
Queu CERAOOS 62 l
insectos 852
• FUNDAMENTOS V !MODELOS 622 Pa:rasiti,smo 853
Los anrópodos de la. llojarasca 6.22 Comuni.cación. 8S4
Trans.m·isi6n i ndJirecta del esperma 623 ]nsecto.s sociales 854
xvi • Contenido

17 PROCOR0AOOS y QUETilGNATOS
1
1
&70 Equinodemios fósil es y fí logenia de
1

los eqoinodennos 992


1

• FUNDAMENTOS Y MODELOS 87 l
Homología y analogia 87]
19 LOFOFOMDOS Y ENTOPROCTOS l 005
PROCORDADOS Y
QUETOGNATOS 872 • FU NDAM1ENTOS V MODELOS l 0-06
Filo hemioordados {llemicllordata)
1
872 Organización colonial 2: J006
Fi1o cordados (chardata ): La comunidad de fos sargazos l 007
SubfUo lJlrooordados LOJ0 FORADOS Y
1

i(urochordo.ta) 884 ENiOP FIOiCTOS l Ol O


Su'bfUo cefalocordado·s Fito bri.o mos (b1yozoa} 1O1 O
(cephaloclwrdata) '906 F~Lo entoproctros (entoprocta) 1031
1

Evolución de los vertebrados '9 l 4 Filo fortmídeos (phoronida) 1. 0351

Filo quetognatos (clzaetognatha) 9 l 9 Filo 'braquiópodos {brachiopoda) 1040


Evolución de los lofoforados E047
18 EQUINODERMOS. '926
• IFUNDAME:NJOS Y MODELOS 927 20 MODEILOS EVDLUililVOS
Tejido conjuntivo variabl,e 927 EN LOS INVEAJEllRAfHlS 1052
Reparto de los recursos 928
• Fl!INDAM1ENJOS Y MODELOS 1053
IEQUINOD,ERMOS 92'9 Un mé:1odo de c.lasiffic:ación fi]ogenética
Desarrollo ernbrionado de los (el adismo) 1053
equinodennos 929 Principa]es resultados de la ·investigación.
Clase asteroideos (asteroidea) 932 filogené1ica 10:5:5
Ciase ofiuroideos (ophiuroidea) 9'48 C1asiñcaci6n filogenética de los
Clase eq¡uinoideos (echinoidea) 958 metazoos l 057
Clase holoturoideos (holothuroidea) 974 Concl"Usiones sobre la filogenia
Clase crinoideos (crinoidea) 984 animal 1064
Clase ooncernricfoloide-os
(concentricycfotdea) 992
1
1NTR0DUCCIÓN
1

Los principales ambientes acutticos de


la tierra
Frente a fa diversidad animal
Bibliogratla

1
2
• Capitul.o 1 lntroduoci6n

Se han descrito más de. un millón de ·espe.ci·es los P1RINCIPALE.S ~MBIENTES


animales. De eHas,, aproximadam.ente el 5% .POS.ee
1

un esqueleto óseo y se conocen como venebrados ACLJÁ11COS DE LA TIERRA


{véase ia guarda al principio de] Jibro). El resto,.qu.e
constituyen el grueso del .Reino Anima~ 1 son in- E~ ambiente marino
venebrados. Tal es animales son el objeto de este
1

Hbro. Es u_m creencia muy extendida que el Reí no Anie


La divisi6n del Reino Animal en ·v·ertebrados e mal se originó,en [o.s océanos del Arq'Ueozoico, mu-
invertebrado·s es artificial y··refleja una ·t,endencia his- cho tiempo antes de1 primer :registro f6sm l. Todos los
tódca de fa. humanidad em favor de sus pari·entes más grandes fiJos anima1es tienen al menos algún rc:pre-
próximos. Para ello se utiHza. una cMaeteristica de sentant1e marino, y muchos de ellos.~ como los cnida-
1

un solo subfi lo de animales como base para :sepataf rios o los equin.odennos, son exc1usivamente mari-
1

todo el Reino AnimaE e,n dos grupos. Con ·1a misma nos o casi. Distmtos grupos de uimales han invadi-
lógica se poddan dividir los anímales.e.o moluscos y do las aguas conUnentales,. o aguas dulces~ desde e]
no moluscos o en artrópodos y n.0 .artrópodos. 'iEste
1
entorno marino· ancestral; algunos incluso han pasa·
último caso estaría apoyado, a1 menos, pcr el peso do al ambiente terrestre.
de los números> ya .que ap.roximadamente el 85'%.de Comparado con las aguas dulces y el a·m'biente
t.odos los .animales oon attrópodos {vé-ase la parda al terrestre. e] entorno marino es relativamente un[for-
principio del ]ibro). me; lª disponibilidad de oxíg·eno es genend, y Ja
La artificia]idad del concepto vertebrado/inv·erte- sa~inidad en mflf abierto es re~ativ.amente constante,
brado se hace especialmente pat·ente cuando se cO'n~ con un margen. entre 34 y 36 partes, !POf miU.ar (3 .4-
sidera.e] vasto y heterogeneo conjunto de grupos.que 3~ 6%) según 'la latitud. Sln embargo, ]a luz y Ja tem-
se reúnen en esta categoria. Los invmebrados no peratura son ·muy vuiabies~ fl:lndamen.ta'lmentc a
poseen en común un sola carac~eristica positiva, apar· c-ausa de: Ja proflmdidad En consecuencia, la vida no
t·e de ciertos rasgos gen.era]e,s de. los .aoitm.ales que tiene una distribución uniforme ·en reJación con la
también oompan.cn ooh los vertebrados. La variedad profundidad y la extensión de los océanos,. q.u e cu~
en ·cuanto a tamaño~ diversidad estroct'W'al y adapta...
1
bren aproximadam~ntc ·~d 71 % de la superficie de)
ciones a disti.ntos modos de vida es.enonne. A 1gunos phmet~t Los. márgenes oontir1enta1es se extienden
iilil.Vert·ebrados ·tienen origen.es filogenéticos comunes; hacfa el ma_r a modo de zócalos o plataformas sub~
ottos están emparentados sólo de forma remo ta. Lo;s1
marinas, has1a profumdidades de ISO o 200 Ql~ para
hay que incluso están relacionados más esrrecbamente después caer con más i ncHnación hasta .3000 m o
con los vertebrados que con otros grupos de io.vene.•
1
más. Antes de Jlegar al fondo oceánk:o1 e.1 talud con-
1

brados. tinental termina en Wia terraza formada por la de-


Obviamente, la z.oologia de inv.encbrados no pue- vacibn. contínenta~, de ínc1ínación.más suave. El fon-
de considerarse como u_n ·campo zoológico ·es-pecia.-
1
do de las c"UenCas oceánicas; denominado planicie
~tzado; al meno·s en el :mismo sentido· que la proto~ abisal~ varia e11tre 3 000 y 5 000 m de pr·ofundidad,,
1 1 1

zoología o la ·entomología. Una disciplina ·que abar- y puede ptesen1ar accidentes.oomo m.eotañas.mari-
que todos los aspecto.s biológicos (morfología, fi- nas, erestas i(1wnbién Hamadas dorsalt"s) y fosa.s. La
siolo.gfa1 embriologja y @oologia) de~ 95% del Reie antpMrud de las plataformas continentales varia con-
no·An~mal no representa.por sí misma un área zoo- siderablemente: en el continente americano, La pla-
lógica delimitada. Por 1a misma razón, ningún 21oólo~ tafonna atlántica se extiende has1a unos 13 5 km (75
go puede llamarse con propi.e dad uzo61ogo de inver- miHas.) de la ·Costa. mientras que la plataf:onna de la
rebrados1,., s~no que será Uil protozoólogo> an ma- ·costa dcl Pacífico ,es. muy estrecha.
~acólogo o un acarólogo; ·O estudiar! algiln aspecto las aguas que ·cubren Las platafomias continenta-
de la fisiología,. embriología o ecología. de uno o les. c.o:nstituyen la zona neritica,, y fas situadas más
mas grupos animales. Más aUé de estas áreas limi- aUá~ la zona oceánica (Figura l~l). El borde del mar,
tadas; el número y la dhrersidad de los invertebra- qoe sube y baja con Ja marea> es ~a :tona intermanal
dos es demasiado grande para penni1ir algo,más que (litoral); por encima se e.ncuentra la.zona suprama-
unas buenas :n.ocion~ generales de los principales re-a1(supralito·ral) y poc debajo la rona s11bmareal
gni]p'OS. (subHfe·ral)~ Los taludes ·Continentales constituyen
En los capítulos que siguen se harán continuas ·re.. la zona 'batial, las l.lan.u:ras abisales la zona abisal> y
fe.rencia:s a los much-OS tipos de en.tomos en que se las fosas oceánicas la 2-0na hadaL
encuentran los jnvertebrados. Como a1gunos pueden L-a distribu.oión vertical de los organismos mari-
no s.er famiHues, describif,emos brevemen1:e aqui 'los nos está limitada fwtdamentalmente: por la profundi-
más: comunes. dad a ~a que peoetr-a la hu:. La luz su.ñci.ente para.que
Los principales ambicnlc.S acuáticos de ht li.er:m r• 3

100m

Eplpeljgteo

aoom
M6SOpelágFoo

1 ooom

4000m

Fig.1-1 * Ambienties.mañnos.

se rca1ice 1a función fotosintética en mayor grado Los animales pelágicos y bentónicos se encaentran
que La respiración puede pendrar e,scasamente bajo en todas las zonas o divísiones horizontales: se pue~
]a superficie ·O alcanzar profundidades de hasta 200 de hablar de los animales pelágicos raeritioos 'º de la
m, dependiendo de 1.a turbide-z del .agua. Bajo ·esta infauna de la. zona abisal.
:zonaeufóficasuperio~seencuenttauoazonadetran­ Muchos h~bitat in1ennar-eal,es o de aga.as someras
sición en. la que se puede pri0duci1" fotos.intes.is, pero ccntt.enen una rica diversidad de especie1i; también
con una tasa melilor que las pérdidas por respiración. se encuentran aquí los jnvertebrados mejor conocj-
1

Desde aqw~ y bas1a el fondo deE océano, prevalece dos~ ya que estos hábitat son los más accesibles para
una. oscuridad to1al qu.e constituye ]a zona af6tica.
1
los ü1vestigadores. Las playas de arena y las costas
Los animaks qiuc viv en permanentemente en ]a'S
1
rocosas son cierlamente los hábitat marinos de aguas.
zo.nas afótica y de transición son camlvoros~ suspe.n- poco profundas mejor conocidos,. pero también '.hay
s1voros o detritivo11os y en su mayor parte dependen ,otras áreas muy adecuadas. para La recolección y el
indirectamente de la actividad fotosintética de las ·estudio. En bahías y go·Jfos, protegidos hay geoe:ral-
a] gas microscópicas que viven en fas regiones i lumi· mente ban.c;os de arena o fango poco ·profundos:, ql:le
nadas superiores. quedan expuestos durante la marea baja,, pero se c'tl-
L-Os animales que nadan o están suspendidos en br1e11 de ag11a cuando 'la marea sube. Muchos anima-
las aguas de1 océano constituyen la fauaa pe~ágica1 y les marinos viven en tales bancos de arena o rango,
aquéUos que viv,en en ,el fond.o componen la fauna genera]mente enterrados pero las más de las veces
bentónica. Estos animales de l.os fondos ¡pueden vi- con algún indicio de su presencia en la s.upertki,e~
vi:r sobre la superficie deJ suelo oceánico (ep1fauna) como las aberturas de sus galerías.
o bajo ella (infauma), y por lo genera~ refleja estre- Las praderas de fanerógamas marinas de aguas.
chamente el cará.c1er del sustrato .sea un fondo d'iJll"O, someras subma.reales son también el hábitat de mu-
de: roca o cora~> o un sedimento blando, de arena. o chos invertebrados. E-s tas hierbas marinas, 1 oomo
fango. Muc:hos animales están adaptados a vivir en Zcstera;, Tlialassia, Cymodocea~ Posido1zía o hierba
los es.pacios que quedan entre los: grajnos de arena, y
1

componen fo que se conoce con el nombre de fauna


intersticial o meiofauna.. Este último conjunto inclu- 1 En el origiMling,lé:$ ap~ ~os: nornbKS vem&kulo "ecl grass:.i.
~i rt'- .•:l' u
tu ""' gras_ y ~t«: · . que en .espll:,¡¡ o1 no
r.... mo q•:nm.
_ _ ,gq,.~•~, .......
ye representantes de prácticam.ente todos los princi- ~islen nombres vulgares pirra eslu pl111ntu matirn11s-, se h3 optado·
pales filos de animales, y 1iecieotemente se han des-
1
por cilar loo géneros respect¡vos: Zmrem., Thalassla y Cymodocea.
cubierto,·entre ellos grupos basta hora desconocidos. miis Pruidooi(l, géMro. típico dci Mediterráneo.
4
• Capitu,lo l Introducción

de los vi&jeros, y otras d.e mares tropical es y t:em~


1
En las regi.oncs templ1adas se da una comunidad
piados, son plantas con flol:'es adaptadas a.una exi:s~ de estuario mu.y caracteris1ica, las marismas, com-
t encja totalmente sumergida en agua marina. Sus lar-
1
puesus principa]rnent·e por diversas herbáceas y jun~
gas hojas son acintadas o fiUfonnes1 y las p·l antas cos. L-as marismas difieren de los l~hos de faneró-
están fijas al fondo m·e diante raíces. gamas marinas en que son intermareales y quedan al
1

descubieno. Solamenite la. mitad ·inferior de Las plan-


tas pennanece sumergida durante la marea aha. A lo
Aguas dul.ces y estuarios
1
largo de la co.sta odental de Jos Estados Unidos ha.y
grandes extensiones de marismas dominadas por la
Los 'lagos del mundo también presentan zo:nación uhierba de C-Ordee (Sp.artina), en fas que la salinidad
venic.a.l y hcrl20ntal, pero· su tamaño comparativa... no es demasiado baja.
1

mente pequeño, su menor ptofwldídad y su narurate~ En los trópicos, el equivalente e<::oiógico· de las
za d"Ulciaculcol! fos hacen en muchos aspectos ec:o- marismas son los manglares, término que se refiere
lógicame:nte di:sti ntos de los océanos. a árboles de pequeña talla que toleran condiciones
La temperatura es un factor primario que co:nttola salinas. Ocupan la z.ooa int.ermareal,. y por lo general
los .ambíentes lacustres. A diferencia d.el agua sala- poseen ra[oes aéreas especial·es (pneumat6foros}, que
da, que es más densa. a tem__peraturas bajas> el agua. los apuntalan. y sobresalen por encima de ]a superfi-
dukc alcanza su máxima densidad a 4°C. Por ello, cie del agua. Las ·c omunidades de manglares más
cuando los lagos de ]as regiones templadas. del globo desarrolladas. se enc:uenttan en el indo-paciñco don- 1
,

se calientan durante Ja primavera y el verano, e1 agua de existen numerosas. especies ocupando an1plias
caldeada permanece en la superficie, n1ientras que el zonas que se adentran en el mar. Estos manglares
agúa.fría, nuís pesada:t queda en el fondo. La ciricula~ pueden ocupar extensas zonas .costeras,. virtualmen-
ción entl"e fos niveles. superior e inferior es muy es- te impe11etrables. El manglar rojo, Rhizophora man-
casa o nula, de f onna que el fondo no sólo es oscurot gle. con. largas raíces de sostén que descienden vcnie
sino·que tarubiéo está r.elaitivanrtén.t:e estancado por 'la ca1es desde las r.amas~ es el mugle común de laA.rné-
falta de oxígeno, por lo que manttene una fauna muy rica.ttopical (Fig. 1-2). Los manglares retienen sed[·
pobre. En otoñ.o y primavera se produce una oi.rou1a- meotos,, contribuyendo asi a ·1a fonnac.i6n de tierra
1

ción. genet-al con los cambios de temperatura. :firme; tambi~n constiruyen un hábitat ocupado por
Los lagos tropicales sufren una única inversión en muchos. anima1es y otras p1antas.
1

invierno o bien mantienen una condición muy esta-


ble,, con 'tilla 1circu1aci.ó n vertical muy 1esc-asa. Si son
profundos y estaib1es~ las capas profundas de agua Pfan,cto n,,producción primaria
1 1

son anaer6bicas. y cadenas lróifica:.s


La uoi6n de los dos y oonientes de agua dulce con
el mar no es bmsca., sino que se p'.liod:Uce un.a grada-
1
Tanto los océanos c:omo los lago$ contienen un
1 1

ción de un ambiente a ·Otro con la aparición de 1.m


1 amp~io oonjun.to de organismos micr-osc6picos que
~stuado, caracte-rizado por aguas salobres., es decir nadan ]ibremente en el agua o eslá11 si:mp1emente
oon salinidades muy por debajo del 3 .5%, tipioo del suspendídos en eHa. Estos organismos constíruye:n
mar abieno. El am'bieote de los estuarios se encuen- el plancton> 'formado tanto por plantais: (ficoplancton)
tra en la desembocadura de fos ríos y ·en los deltas, en como por ammales (zooplai:octon). Alllnqu.e los Oli·
los pantanos cos~er.os, pequeñas bahías y enfl'.antes ganismos p'lanctónicos m.arin.os son capaces d~ tras-
.angostos dei inar e11 la cesta o en ]as márgeAes de. los 1.adatse por si mismost son demasiado pequeños como
1

·estrechos. Se encuentra g.eneralmente afectado por para hacerlo independientemente de: ~as corrientes:.
las maro~~ lo· que ha dado origen..a Ja palabra estua- El fimpfancton.está compue.sto por un enorme núme-
1

rio· (aesrust marea). La mayoría de los animales que ro de diatomeas y algas microscópicas. El zoopfanc-
viven en el mar abierto son osmocomf'o.ml'ista.s y ton marino inch1yc r·epr,es.entantes de prácticamente
e$tenohalinos" y no pueden s:obrevivír en condicio- eada grupo añimal, Umt·o adultos: como estados 1

nes de saUnidad muy reducidas. 'P or tanto, 1a baja e ]arvarios. A1gmias especie-s ·( holopJandon) pasan
inestable salinidad de 'los estuarios.restringe la fauna !oda su vida como constituye·lltes del plancton; las
1

a.las especies eurihaiinas proceder.tes del ·mar y a Las larvas de otras especies (meroplancton) entran a
pocas especies dulciac,uíc-0Jas que pueden sopot1ar formar part,e del p1ancton y dejan de hacerlo en dis-
tales comdfofoncs. La fat1na de los estuarlo,s tambjén dn.tos momentos a lo latgo de su desanollo. Los cons.-
1
co11tiene ciertos animales que se han adaptado a las tituyentes animales del plancton dukia.cuicola. son
especiales condiciones de estos entornos y no se en- menos m1meros-0s.. El planctont princi.palmente el
cuentt.an en 11ingiln 0h'Oi.1
·marino es de Ja mayor importancia en Jas cadenas
1
FreQl:e a la diversidad anirmal
• 5

F~:g. 1-2. Un manglar en1marea baja. Se ltata del rnangrar rojo, Rhizoph()ra mangle.
Se aprecian masas de a!lgas alrededor de las ra~. ,(FoJografi8, CQft6$:la dJJ ~ M.
&lm'1.s.)1

tt 6ñcas .acuáticas. El tltop:lancton fotosintético {prin-


1
~as longUudes de onda azules. El .:igua. marina 'rica en
cipalmente diatomeas dinoflage]adost flagelados
1
plancton es verde o gris, ya que e] plancton y los
m'inilsculos y cianobacterias) constituye e1 primer1
de~tos ·reflejan las longitudes de onda .amarillas>lo
nivel trófico y sirve de alimento a animales mayo"' que ,combinado, c,on Jas longitudes de onda azuies
res. Como podrla ,esperarse> e] plancton alcanza su reflejadas por las moléculas, de agua, produce el co- 1

may·or den$idad eo los niveles acuáticos superior~. lor verde o .gris.


e Uummnad.os, con mayor c-antidad de nutrientes (ni-
1

tratosJ íosfatos,.etc.). Los nutrientes inorgánicos son


necesarios en la sin.tesis de com.puestos orgánicos fRENTlE A lA EHVERSI DAD ANIMAL
que lleva a cabo·,rd fitopl3.1i1.cton. En general~ los nu.-
lrlentes alcanzan sus niveles más altos en .aguas cos- Para c1 estudiante que se enfrenta a los invene..
teras superficiales,, en á1·eas de afloramientos y en brados por primer-a vez ·con cierta profundidad, la
]as aguas superficiafos de mares frfos o tc-mpladcs, empresa puede resultar tUá11ica. Cada grupo tjene
1

donde Ja me-zela con niveles más profundos no se ve ciertas pecuJiaridades estruclumles,, o en o1rns pa~a~
impedida. bras, un arquetipo o· diseño estrucrural exclusivo.
Las aguas. superficiales de ]os ,océanos tropi~es De hecho" hay unos 30 diseños básicos en los ani-
y subtropicales son generalmente muy pobres, por~ ma1les muUiceJulare,s, cada. uno de eUos con su pe-
que la mezc~a con aguas mls profundas y ricas en culiar terminofo.gia anató,mica. Además) cada uno
nutri·entes es mínima~ El agua de la superficie, que de los 30 filos de animales pluricelulares tienen una
está caldeada y es pot lo tanto más lig.era,, se encuen- c.1asiñcación sistemátic-a diferent:e. cuyo- conocimien-
tra por enci.ma de las aguas más frías, y por consi~ to es necesario a la hora de estudiar o disc-otk la
guiente más pesadas, de los niveles profundos. Las diversidad en el seno de los grandes grupos~ Todo
aguas ooeánicas COn baja prod'ucti.vida~ como las de
1 ello' tiende .a aumen~ar las diferencias emtre los gru-
la Corriente del G,olfo o las del Mar de los Sargazos~ po$ y a enmascarar semejanzas ,estructurales y funr
son azules y transparentes. La baJa concenb'ación d.e cionaies originadas por modos de vida similares y
p'lancton permite a la luz pen.e tru basta profundida..1
condiciones ambientales: parecidas~ asi e<>mQ a diñe
des consid!erables1 y las moléculas de agua reflejan cultar el reconocimiento de las homologías deriva-
• Capitulo 1 Cntroducci6n

das de refaciones evolutivas estre,chas. Un ~mpor­ o convergentes,, lo que :significa que evolucionaron
tante modo de enfrentarse a La diversidad .anima~ es independientemente en los grupos en que aparecen,.
comprender los fundamentos y modelos básicos que «m respuesta. a desafíos ambientales similares. Estos
están compa11 idos por diversos grupos de animal.e s, t·e mas están situados en los cap1tulos que tratan de
fo que capa,citar-á al estudiante ·p ara relacionar dis- animales en los q¡uc t:al~ caracteres están especial-
tín1tos ·conjuntos de filos y para r:'éeonocer o iocliuso mente patentes. Sin embargo, ,3¡ distribuir eslaS s·ec-
predecir las relaciones entre los diseños, ]as funcioe cíones en ·todos los cap[tulos, puede ocurrir que no
nes y el entomo. siempre se ·encuemtre.m en los capítulos correspon-
Pa.ra f.aciUtar Ja comprensi6n de estas reJaciooes; dientes a los grupos en que apar ecen ¡por primera
1 1

la sección. de c:~oa c-apitulo t~tulada, Fundamentos y vez. Las sec-eiones de Fundamentos y Modelo¡ pue-
Modelos p]anteará algunas de ~as muc:ha.s condicio- den c:ontti'buir en gran manera a ·1a comprensi6.mde la.
nes estructurales, fisi.o lógicas y del d·esa.rr:oUo ,que diversidad aDima~, que se tra~a en la :mayoria de [,os
relacionan entre si a lo.s diversos animales. Algunos oap['h1los:. Puede,n proporcionar las bases con las que
de estcs modelos y fundamentos a.parecen en mu- se p·ueden relacionar ·mucbos aspectos de la estructu-
c:hos gru,pos de animales, mientras ·q~e ,O't roS sólo lo ra 'l función de lo:s invertebrados. Al mismo tiempo,
hacen ·en unos pocos. Algunos son prlmarfos, es decir, ·estas partes jntroductorias son perfectamente oom-
debieron encontrarse ,en. el antecesor común de todos prens'ibles aunque se estudien indepe11dieot1emente
Jos grupos que los. presentan; ,otr-os son secundarios, de~ r:esto, del capStulo. -

BIBLIDGRAFIA
Obras con varios volúmenes sobr:e los grupos d.e
La bibliografía del final de cada capitulo no ,está invuteb·ra4os
concebida como una selección de dtulos recomene B1o:n:a, H . O. (Ed.): l.8.56-. K lassen und Ordnun.gcn
dados para ampliar conocimientos. La Jiteratura so-
1
des Tien"eichs. C. F. Wintcr,. Lcipzig and Heidel-
bre Jos invertebrados. es vastisi"ma, oamo cabria es- ·be:rg. (Muchos volúmenes; la serie aún no está
perar del amplísimo campo biológico ,que ·cubre. La c0mpleta.)
mayor parte de esta litemn.ira consiste en aniculos Orassé, P. (Ed.): J948- . Tr,aité de Zoologf c. Masson et
de invesdgací6n distribuidos en un grao número de Cie, París. (Cubre todo el reino animal; todaNia sin
revistas de biología publicadas en todo cd m.lilndo ·en
1 completar.)
los últimos 100 años. Las referencias que se encuen- Hyman.. L. H.. 1940-1967. Thc ]nvcrtcbratcs. McGraw-
trnn en este libr.o pueden. dividirse en dos categorías. HiU Book Co,... NtwYo:rk. (Seis volómen.e.s; los tomos.
La primera de ,el~as C-Ompreude artículos de i mvesti,... sobre anélidos y artrópodos :no se Uegaron a ter-
gación y revisiones que se centran en aspectos espe- minar.)
dficos de la biologia de los invertebrados,. y la se- Kaestner,. A., 1967~1970. Inverkbrate Zoofogy. In.t er·
gunda consiste, en obras, de referencia más extensas"' sci,e;ncc Pub!isher-s, New York. (Tres vohímenes.
sobre aspectos geoera!es o sobre la sistemática del CQmplet<0~ au'Pque no jncluye a Jos lofoforados y
grupo de animales de que se trate. Aquel las citas cuyo equinodermos.)·
contenido no quede claramente indicado 1en el tibdo Moore, R. C. fE{I.): ]952- TrcaJtise on tnve'rtebra.te Palc~
se acompañan de un. breve c:-0mentario. Todos estos ontology. Geoi<:>gica.I S~iety ofAmerica SJld U:ni'lfer~
trabajos; articulos de revisión y libr~ que se enume- sity of Kansas Prcss, Ka_nsas. (Un tratamiento dela·
ran al fina] de cada ca.pitulo, más ]as refe.rencias que
1
lit.ad~ de los, lnvt.rtebrados fósUes en. 'muchos v,olú-
proporcionan a s11 v~~ orientarán al estudiante hacia
1
menes.)
la mayor parte de la ~itetatura. disponibJe para cada Parktr~ S. P. (BcL): 198,2. Synopsis and Classifica1io:n ,o f
.grupo de invertebrados. 'Living iOrg.anisms. McGra.w-Hill BOQk Co,. New
Los Ul'Ulos que se relacionan a continuación so,m York. (Vol. 1~ lt l 66 pp.; Voi 2, l ,23·6 pp. Una breve
obras -gecnerales sobre fos invenebndos. Hay obras 1
de-scripción de Las familias, y todos i.os ·•~ones
es.pecific'3.S:. especialmente relevantes sobre ciertos superiores de los seres virvos:, que ino1uye informa-
gmpoS; que se citan de r.uevo en los <Capítulos corres- ción so'b rc la bio1og'3 de los, disli.ntos. grupos. Una
pondientes. obra muy iitil)'
Bi'bl1ograña
• 7

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n8Jlllte obra ao solamente pmporcioa.a una guía dt los atics-Et.o1ogy Program1 Marine Biology uboratoryt
invertebrados: intermarcalcs de Califomia, s¡no c¡we
1
Woods Hole, MA.
también.resume 1.os OOm)timie-ntos acblalés sobré ella~ Stener, W. E. (Eó.): l 9·86. Marine Fauna a'tld F' lo1a of
y da referencias bibli'ogrificas.) Be-rmuda. 'W.iley..b\iterscicncc, N'cw York. (Esta obra
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1
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sity ot Soulh Carolina P1ess, Columbia. 429 pp. Co., New York. 47S pp.
2

PROT0ZOOS 1

FUNDAMENTOS Y MODElOS PROTOZOOS


Efectos del medio, Orgánulos y fisiologia general
Efectos del tan'L8.ft.o del cuerpo de los protozoos
Efectos del modo de vida. Evolución de. los protistas
Es-pecia]iz.aciones celulares Proto·zoos fiage!ados
Protozoos ameboides
:Protozoos fonnadores de esporas
Filo cUi6fOros (cilicphora)

10
Efectos del medio

FUNDAMENTOS Y MODELOS
Todos los animales deben de resolver 'los mismos problemas v~tales: obtención de
alimento y ,oxígeno~ mantenhnien1.o, dei equilibrio de agua y sales,, eliminación de
desechos ·metabóJicos y perpetuación de las especies:. E~ modelo corporal necesario
para hac~r frente a estos problemas está, en gran parte,. correlacionado con cuatro
f'aeto,res: l) e[ (ipo de medio en el que e~ animal vive, marino dul·ciacufoo.Ja o
1
,

terrestre; 2} el tamaño «:fe! m1mal; 3) el modo de vida del anima]) y 4) el ge.noma dt:l
ami mal El úU1mo faclOr se refiere a las limitacfone~ impuestas por el modelo ancestral
controlado por el mapa genético de los animaJes. Por ,ejemplo~ dentro del modelo
ucaracof' hay una. maravillosa diversidad; pe:ro eJ propio mode]o impone ciertas
limitaciones a las posibilidades del caracol, por ejemplo, no existen caracoles vola-
dores.

EFECTOS DE.L. MEDID 1

Empezaremos con un breve examen de los tres ¡primeros factores. Los tres tipos
principales de medio agua salada -agua d\ilce y tierra- s® notoriamente difel"en-
tes en sus r·equerimíentos fisiológicos.

E:I! medio marino


Por lo general el medio,marino es el más estable. l.a acción de Jas olas~ mareas y
corrientes oceánicas horizontales y verticales prod.ucen una mezcla continua de]
ag11a del mar y asegurao on medio en el cual, la ooncemtración de sales y gases
disueltos. fluctúa fe:]ativamente poco. I.a Hgereza del agua marina reduce e'1 proble-
.ma de la susten.tacíón~ por· ello no sorprende que los mayores invertebrados hayan
sido siempre marinos. Dado que el agua de mar 1es máis i0 menos 'isosmótica con los
líquidos corporal~s de 1a mayoría de ios invertebrados marinos, el manterumiento
de] equilibrio de agua y sal ·es reiati vamente senci 110.; oomo consecuencia de ello la
1

mayoría de los aaima:les marinos son ,osmoconfonnistas. La ~igereza y úñifonnidad


del agua de mar proporciona 'llln medio ide-a] para la.reproducc.ión a11imat Ea el agua
1

de mar los huevos pueden. ser depositados y fecundados~ y desarroUarse c-0mo em-
briones flotantes con muy poco peligro de desecación, de desequilibrio saUno o de
ser arrastrados por las corrientes rápidas a medjos menos favorables. Las larvas son
carac~eristicas d.e: ·muchos animales marinos; fos aspectos generales de las larvas se
v erán en ,e1 apartado de F'Wldameotos y Modefos del Capitulo 3.
1

Med i,os ,dulcia.cufcola·s


Bl agua dulce es un medio mucho menos oo.nstaote que e] agua de mar; ~as aguas
1

de los rio.s vari'an ampliamente en voiomen, velocidad y turbiedad~ no sedo a lo largo


de su curso sino 1ambién a lo [argo del tiempo, como resultado de los periodos de
sequia O· de lluvia intensa. En las ¡pequ.eias charcas y Lagost el contenido de odgeno,
1 1

la turbiedad, 'º Ja cantidad de agu.a. tambi'n varian. iBn los grandes lagos e] medio
1 1

cambia Iadicalmente al aumentar la p1·ofimdidad.


1

E.l agua dulce, c<>mo e1 agua marina, es lig·era y ayuda a la sustentación. No


obstante, la baja conc-entració:m de sal ge-nem cierta. dificultad en e) mailtenimiento
del equilibrio hídrioo y salino. Dado que el cuerpo del animal oontiene una concen~
tr.ación osmótica más a~ta. que la del medio drcundante, el agua tiende a difundirse
hacia el interior; de esta manera el animal tiene el problema de Librarse del exceso de
1

agua. En consecue11cia1 los anitna.'les dulcia.cufoolas poseen nonnalmente on m.eca~


nismo de bombeo de agua hacia el exterior del cuerpo, al tiempo que retienen SllS
sales, es decir son osmoneguladores.
12
• capítulo 2 Protozoos

De una manera general los hu.e.vos de los animales de ag-ua dulce son retenidos eo
el cue@o del progenitor 'º fijados al foodo de los. rios o lagos, en lugar de d.e jados
flotar libremente (como en los animales marinos). Por Jo general no existen estados
larvarios; ya que los huevos flotan.tes y estados larvarios Ubres son fácilmente arras-
trados por las ,corrientes. A menudo,. los huev·os contienen 11.111a gran cantidad de vite-
~o, :puesto que alcanzan el estado adulto sin paur por u11 estado larvario intermedio.
Los desechos nitrog.enados de los animales acuádcos:. tanto marinos como
dulcíacuic-Olas, suelen excretarse 'como .amoniaco. Este compuesto es muy soluble y
tó·x ko,, por lo que se requiere una considerable cantidad de agua para diminarlo; a
pesar de ello,. no existe peligro de deshidratación en los animales acl!láticos por lo
que la excrecjón. del amoniaco· no presenta ni11.guna dificultad.

los animales terrestres viven en el medio más hostil de todos. En este ·medio no
existe la sustentación del .agua; con todo, lo más crucial es el problema de la pérdida
1 1

de agua por evaporación. La. solucióo a este problema: ha constituido un. factor im-
portante en ]a evolución de muchas adaptaciones a ]a vida t.errestre. El tegumento de
fos animales terrestres ofreee una barrera mejor entre e] medio ·e:idemo y el interno
que e:'I de los animales acuáticos. En el .a~re hay más 0:l"dgeno ett uo volumen da.do,
1

que en el mismo volumen de a.gua, pero las superficies respiratorias necesitan estac
húmedas; no obstante, suelen estar a'loj:adas en el interior del cuerpo para. reducir la
1

desecación. Los.desechos ni:trogenados se.excutan nonnaknente como urea y ácido


úrico, que son menos tóxicos y requieren menos: agua pasa su dilución que ·el amo-
Diiaco. La fecundación tiene que ser interna. Les huevos están generalmente eowel-
tos por una.eubiena protectora. o son depositados en un ambiente h6rnedo. Ex.c-ep-
tuando los insectos y alg.:inos obos amópodos, el desarrollo es directo y los huevos
suelen tener mucho·vitelo. Los animales terrestres que no están bien adaptados paJ.a
ooportar la deshidratación, son nochlmo.s 'º están restringidos a am.bie-nites hiimedos
o donde eJ agua es. abundante.

Un segundo factor corre1acionado con la naturaleza de la estructura ani·mal. es el.


tamaño del cuerpo. Según aumenta el tamaño del cuerpo de(rece ]a r-elaci6o super-
ñc.ie/volomen1 ya que seg{ui la dimensión lineal, el volumen aumenta al c-ubo y la
superficie al cuadrado. Bn los animales. pequdos la supertfoie es lo sofici.entemente
grande en comparaci6n C-On el volumen del cuerpo,. y ei inte11cambio de gases y
1

desechos se, puede llevar a e-abo, de manera eficaz, por difilsión a través de la super~
ficie general de] cuerpo. El ttans.porte intemo tarnbi.én puede rea'lizarse sólo por
d~fusión. No obstante, Jos animales p'.equeños 1que viven en la arena están sujetos a
mayores. pérdidas de agua, fo que tiene lugar básicamente a través de la S'UJperticie
de). C-UCipO.
Según aumenta ei tamaii-o del cuerpo. las distancias se hacen demasiado grandes
para ,que el transport e interno tenga lugar sólo· por difusi6n por lo que se hacen
1
7
1

necesarios mecanismos para flujos más voluminosos. En. los an~males de mayor
tamaño est0 ha conducido aJ desanoHo de los sistemas circulato·rios vascular-san-
1

guineo y oel6mfoo. Así :mlsmo, la superficie interna de los órganos. y partes de ~a


superficie extctma pueden i ncrmieatarse mediante pliegues y enrollamientos :para
facilitar el intercambio· de gases, La absor-ción. ~a secreción y obos procesos.

El tercer factor r-elacionado con la naturaleza de la es1ractura animal es el modo


de v-ida. Los animales que se mueven libremente poseeni, por lo general,. sirmetria
EspeciaHzaciones oeJularcs
• 13

bilateral; el sistema nervioso y los órganos sensoriales estan nonnalr.nent,e concen-


1

tra.dos en eJ extremo anterior del cuerpo;!: porique es el 1ugar ' lue primero· se pone en
contacto con e~ medio. En el Capítulo :5 trataremos de la s:imetria bilateral con mayor
,e-Xtensión.
Los animales sésiles, o fijos.,. tie1un1 simetría radial o tienden hacia Ja simetría
radial~ en ella, iodo,el cuerpo (e-omo en las anémonas} 'º alguna porción de iél (como
1

en los balanos) consta de partes semejan.res distribuídas simétricamente alrndedor de


un eje o<uil.trat La sime:tria. radia] ~ una ventaja paira la vida ú.sil porque permite am
1

animal ·1iacer frente, en todas direcciones. a las demandas del medio. Bs ftecuente
que los animales sésiles teng.an esqueletos,, envueltas o tubos. que les sirven de
1

soporte o como protección de los depredadores móviles y de las condiciones extre..


mas del entomo. ·

EsPec1AL1ZAC10N ES CELULARES
Los Piotozoos son ·organismos eucari6ticos uniceJulares. ws demás organismos
pluricelulares, \ncluyendo los animales pi]uricelulares, evolucionaron de varios an-
tecesores protozoos. Los protozoos han quedado,en el :nivel de organización Mic.elulac~
aunque han evolucionado en numerosas lineas mediante especializaciones de paJtes
d.e] citop:lasma (orgánulos) o de estructuras esqueléticas. Asi,. la semejanza y com-
plejidad en los protoz-0os se refleja en e] número y nanual!ez:a de sus org.ánufos y
esqueletos~ de la mtsma manera que en los animales pluricelulares la sencillez y
oomp·lejidad se pueden ver en los grados de especialización de fos.tejidos y sistemas
de ,órganos. Las células de los pro,tozoos son más complejas que ]as de los metazoos,
porque las adaptaciones ·estructurales para Ja supavivencia pueden tener Jugar úni·~
1

,camente en iel nivel de organización celular. Cada célula de Prott»ZOO, como si de un


organismo se vatase, puede tener especializaciones estructurales para reaJizar Cual 1 5

quier función,, como la loc-0moci6n1 la adquisición de,] a1imen.to el ttans:porte in.ter~


1
,

oo y Ja repir:oducci6n.. Por otr-o lado, aunque estas especializaciones son esencial-


mente un producto de las cétulas, en fos metazoos se :4islTibuyen entre ellas, Jos
1

tejidos, órganos y sistemas. C-ada célula, de. un metazoo tiene ,que contribuir a la
organización adaptativa de] individuo". Por 1eUo~ las células de. los metazoos son
menos oomplejas pero más especializadas para rea[i.zar funciones particulares, que
1

las céb1las de los. pr,otozoos.


Además de la maquinaria metabólica básica común a todas las céhdas" los metazoos
han heredado muchas características de Ja cs:1rnctura celular de sus anteceso[les
,protozoos y Jas han adaptado a S\l organización pluricelular.

La m,embran!a celular
La membrana. celular separa, la célwa del exterior. ·oe hec'ho, regula el interior de
Ja célula para su funcionamiento óptimo1 manteniendo las condiciones internas cons~
tantes y más o menos especjftcas. La membrana ce~ular controla todo aquello que
1

puede crttrar o salir de: ~a célula, la respuesta de ésta. a los estímulos e<Xtemos,, selec~
dona e] tipo de unión de unas ctlulas oon otras o con el substrato; y e'I mantenimien·
1

to de 1a fonna celular. La estructura eo bícapa de la membrana celu1ar es consecuen-


<:ia de ]as capas ·ovuestas de fosfolipidos ,qoe la componen (Fig,. 2-1). Las proteinas
son también un constituyente importante de la membrana y pueden estar unidas a las
superficies externa o jntema, o ex.1enderse emtre ambas. Las prot,einas y los Hpidos
de la superficie externa de la membrana pueden tener unidos, a modo de col as,
hidratos de callbono que sobr-esa]e:n en e1 medio circundan.te. Junto con estas co,Jas;
y e~pecialmen.te sus proteinas ·periféricas ex.tracelu]arest se forma un ·glieo cálix, que
oonstiruye una barrera fisio'lógica importante, ya que forma un molde sobre el que se
1

secreta el exoesqueleto y que reg11]a la unión. e-en molécu]as seña1 y con superficies,
1

oomo pueden SeJ' otras céhJlas. Las,proteínas de la memJbrana pueden recibir y trans-
14
• C8pitulo 2 Pro1ozoos

Cál1Cnade-
hidt.au:i de c-arbono

} Foólollpldo

Ptotéína perifériea

mitir señales a1 interior de la ctl~, asi como servir de puntos de anclaje para las
fibras de] c:itoesque:Jeto. La propia m.embran.a celular puede actuar como un esque~
leto. Si los Mpidos de ~a. membrana son muy insaturados, como los ac:eit:es vegetales
utilizados para cocinar, la membcana es t~lativamente cambiante y flexjb!e. Si por ei
contrario, los Hpi.dos son.principaimerlte saturados., como la mantecat la membrana
es menos illexfüle y más ñgida. El colesterot~ que, es un componente común de la
membrana celular~ también contribuye ai la flexibilidad de la membrana.

Flagelos.y ci 1ios
l-0s flagel<>s y los cilios son caracteJ.is,tieos de muchos protozoos y de algunas
·céJulas de metazoos. En general los flagelos son es tructuras oonnalmente ]argas y
1

su movimiento es una ondwaoión comp·leja a modo de ~áti¡o. Por otro lado~ los
cilios: son cortos y se mueven d,gidamente~como si fueran remos. Sin embargo su
estroctun es idén.tfoa, fo que hac·e diftcU su diferenciación. Un flageto o un ciUo
están co:nstroidos como un cable eléctrico,.oon una vaina. membranosa ex~ema y una
médufa fibrosa interna (Fig. 2~2). La. médula :interna, denominada a:xonema, está
formada por micr-orobulo.s.y otras p.r-oternas. El ax onema consiste en do.s mjcrotúbulos
senci1fos centrales rodeados por un ciTculo ext·o mo de nueve microtúbulos dobles.
Un microtúbulo de cada doblete neva dos filas de salientes o brazos1 (que conticme 1

la ellZima dineína) dirigida"s hacia el doblete adyaceote. El axonema está cubierto


pot una membrana que se continúa con la membrana ceJular. El flagelo se dobla por
un deslizamfonto activo entre ]os dobletes adyacentes. (Coloque sus ma1ms y de-dos
junios,. palma oo·n :palma. y simultá.nerunente. mueva sus dedos indices de un lado a
otro.) Los brazos de dineína de IGs: dobletes proporcionan la fuerza de des'li:zamiento.
En presenciu. de ATP (adenosin trifosfato), el brazo de un doblete se fija al. doblete
adyacente y se flexiona, lo que hace que los doblt'tes resbalen eotte sí. Fijaci·ones y
Rc:dones sucesivas ocasiomut. que los dab]etes se deslicen suavemente entre sí en un
ttamo suficiente ccmo para que el flagelo se dob]e. l'odos los flage1os y cilios se
Especializaciones celular-u
• 15

Mic:rob)bu1o único

Dotimte de
mieroeiítlllos

Bmi:o de" dineíl'l:a


(Qoxion:ado hacia arriba,)

Flg. 2-2. Uttr-aHlruc1ur:a de un flagelo o cilio.

originan y anclan a un ieuerpe basa~ que se localiza inmediatamente por debajo· de


la superficie celu1ar {Fig. 2-2). Durante la mitosis, cuando los cuerpo basales se
distribuyen a fas cé1u1as hijas, se sitúan típicamente en cada p-0fo,del huso michtioo,
y se conocen entonces como centriolos (Fig.. 2-3). El denominado centr-o orgaqiza-
1

dor de lOcs microtúbulos (MT.OC), una región que rodea a los CUe.IpOS basales y
centrio1os controfa e'I ms-ambJado organizado de fos mi·crotúbulos. El cuerpo basal
1

forma e] modelo sobre el que se organiza. el desarroUo de los axonem.as. En decto,


los cut1pos basales tienen una estructura semejante a la del ax.onema, exceptuando
]a presencia del par de m±crotúbulos central y que el c1rcufo externo de nueve
1

microtúbulos son tripletes:. dos de los cuales se continúan ·con los dobletes de] flagelo.
Los. triJpletes carecen de bru.os de dineina. Por lo general, en la célula, e~ cuerpo
basa] (y su. ciUo o flagelo) se fija por una o más raíces a la membrana ouc[ear o
cf)lular (Fjg. 2-2). Las raíces pueden ser micr;otúlbulos es-pa_rcidos:, cintas estriadast o
1

ambos. Las filbriJlas de las: raices son prot·eicas y conlrácti~es y, al CO·ntraerSe, pueden
arrastrar al flagelo al interior de una depresión superficial o alterar su orientación,
IEn. la mayoría de los protozoos. y células de fos meMoos, el flagelo ¡produce un
movimiento ondulatorio que va desde la céblla a la punta ael f!ageto, Jo. que produce
un empuje de !.a célula haeja adelante o dirige el agu.a 1ejos de una céhda estaciona-
16
• Capitulo 2 Protoz.oo:s

MiCF01:Üb'lll6-$
utral'M

faja
---~-A' mjGrolubular
Ml~tlos
inlMZonales

Flg. 2-3. IRe~onas d& los.centft0kls. y flbrillas del nuso1 con los cuerpos basatQS y oltoesque1ero.

ria (Fig. 2-4) (más adelante encootwemos algunas ,e~cepciones en. ei capindo de
protom<>,s)~ Cuando tiene lugar un. movimiento ondulatorio a lo ]argo del flagefo, el
av-ance de 'l a. onda genera una fuerza longilud1nal que empuja a la célula hacia
adelaote de Ja misma manera que eJ avance de una ola en una playa empuja el
1
, 1

cuerpo de un bañista !hacia tierra (Fig. 2-4B). No obstante~ las ondulaciones laterales 1

del flagelo tambi·én generan fitenas laterales,, a diferencia del avance de fa ola en la
1

playa. ~Debido a que las ondulaciones laterales suelen ser simétricas, ~as fllerzas
dirigidas :hacia la 1zquierda anulan a las dirigidas hacia la der-eCha y sólo queda la
fuena longirudinai para ma-ver a ~a célula.

Flg. 2~. Propulsión ffagetar. A, onda de propagación desde la base a l'a punta. a_ fuerzas generadas por la onda de
propagación b&st -a· punta. tas, fuerzas latera1es (fte<:haS huecas) se suprimen una a otra. Las fuerzas 1ongilud¡naies (tire.
chas s6tldas) se1combinan para producir. en dlrecc:i6n opuesta. un emptJie haola dela1:ne.
1
Espeeializaciones cc:lulares
• 17

Fd;a, do a líoi

Fig. 2-s. A- onaa metacronaJ del batido cilitu. Estados secuenciales de~ cido de batido a k> largo de iuna fila de cilios.
B. batido eficaz (fteclnas huecas) y de reeu,peraolón lfte:ohas macizas) en e11oiolo de batido de un ·omo.

Los cmos son cortos~


a menudo numerosos, densam.en1e agrupados y especial~
mente bien representados eil 'los protozoos ciliados. Eo cada fila longitudinal l·os
cilios no baten simultáneamentelt sino más bien secuencialmente (Fjg. 2-5A). Las
denominadas ondas metacronales ~uHan de la activacjón secuencial. de ]os cilios
1

sobre la superficie ce~ular. Cada cilio al! batir efectúa un golpe eficaz y uno de
recuperación; durante el batido eñcaz e] cilio se extiende rígidamente y se mueve,
como WL remo>de de1amte hacia atrás,, en un plano perpendicular a la superficie del
cuerpo (Fig. 2·-5B). En e:J batido de 11ecuperación, el ciHo se flexiona.y avanza hacia
adelute •4.como uita serpiente ~ próximo a la superficie del cue1po y ·en un plano
11

paralelo a éL

Mov•miento en un medio líquido1

Los animales nadadores y los protozoos están sometidos a dos tipos d.e resistencia
del ag1ta o ™istencia .aJ :avance~ presión y viscosidad. Un ·Org,anismo que se mueve
hacia adelante está sometido a la resistencia al avance debido .a la presión, ·que es
la diferencia de ¡p~s:ión entre el extremo .anterior {ptesión más al.ta) y el extremo
posterior (presión más baja). La aerodinámica reduce esta presión. La rtsistencia :al
avance debida a la viscosidad, o adhesiva, resu~ta. de ]a tendencia.de las mo:léculas
de ag;ua-i que son electtostátic-amcmte polares>a unirse entre si y a otras superficies.
Un organismo nadador e-stá cubi·erto por l!lna capa de moléculas de agua adher~n'les
1

inmóviles que a su vez~ se adhieren.a otras moléculas de. agua. A medida que aumen~
ta la distancia. desde la superficie del organismo) Las molécu]as se separan grad'ual-
meD~e basta que se alcanza la velocidad de 1a corriente. De e-.ste modo e-.xiste una
capa limhante~ a modo de cubiena" de agua inmóvH y agua de movhni·ento más
18

lento que rodea al cilio o 'flagelo, e incluso a]rededor de todo el protozoo o del
1

animal pluricelular. Este princi.pio,de fa vísoosidad del agua es igualmi!nt:e aplicable


al liquido ,que se nn1eve en. el in~erior 1de un. tubo y exp.fo~a ]a resistenci.a periférica 1

de la sangre ci.fcuiante a travécs de Jos vasos sanguíneos.


Para todos. ]os organismos pequ.eios, especialmente los protozoos y los animales
que se mueven mediante dHos o ílagelosj e incluso lacS células fij.as ciliadas 'º
flageladas de Jos metazoos que tienen qlle mover agua., es mucho mas importante la 1

resistW'lcia debids a la viscosidad que a la p,resión. La. superficie, sobre la que la capa
límite se desarrolla,. es ,enorme.en compara.oión con e] pequcñisimo volumen celular.
La resjstencia debida a la viscos~dad es tan gni_nde que equivaJdría a la de un anima]
grande nadando en ·miel. No sorprende que l.os animales muy pequeños n,o sean
aerodinami·cos porque ht aerodinámica aumenta 'la. supedicie y, por tanto~ la resis-
tenc1a debida a ta viscosidad. En Jos últimos, capímlo1s se verá co1mo influye la
víscosidad de un líquido en la vida de varios grupos de animales invertebr~dos,.

Cómo 1oman1las células e1 aHmenlo y otras sustancias 1 1

las sustancias entran en las c,ébulas de Jos protozoos y en la de otros eucarfotas


de muchas maneras. Los canales de pc,owina die la m~mb:rana cehllar fav.are-ce:n la
difusión pasiva de agua>iones y pequ:eiias moléculas. como ~as de azúcares y ami~
ooácidos. Algunas funcionan como bombas que requieren energía. transportando
activameot·e ciertas mo]éculas, o movi,endo iones a. favor o contra su gr-adiente de
concentració·n .
Ciertos maite-riales ~tracelulares entran en la célula a través de diminutos hundi- 1

mientos de La ·membl4ma celular que luego se desprenden iotemament.e i(Fig. 2-6)~ un


proceso que se denomina endocitio:sis. La pinocitosis es 11-na forma in~specUica de
endocitosis~ ,~n ~a cual la tasa de incorporación está en proporción directa a la c-0n~
centración ex.terna. del :material q\le se absorbe (Fig. 2-6A). El agua, los fone-s y las
1

moléculas pequeñas pueden ser incor¡xn~adas por pinocitosis. La endocitosis me-


diaote receptores introduce proteinas y otras m.acromoléculas a un ritr:no superior al

A PilNOCITOSIS
.
ll.
• --
.... .

_ ...... •

... ."
111 • ••
C FAGOCITOS['


..

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+•r.w'). ·• • ·.·.·~··~=~=~~~~=~~
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111

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1 •

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• • •

Parti'wfa d&
~ aJJmtntG g'8"'18
concenlraeión el'Gvadai • • •.•
c:le ~de alimento • • ,; ·
•• •• •
• Saja COAOéntl'aclón
<fGpartb,i fM
r::jº""""""'°"ptaros
ese aJU:nento
~=-.-i.

B 1ENCOClil'OS1S
MEOIAOAPO~
'~ECEP10AES·

Flg. 2-6. Mod0$de inges,ióndet aumento medhmhivesfoulas.A, pinocltosis.8, eñdocitosis med,ants receptores. c. tago--
1citosls.

previsto por el gradienle de co:ncentiración. Estas sustancias se unen y concentran
entumo a receptores de membrana específicos aotes de ser ·introducidas en V1~iculas
1

(Fig. 2-6B). La fagGdtosis: consiste en englobar panículas grandes, como,!bacterias


1

y protozoos, y e.:nce1Tarlas en vecsiculas relativamen.te grandes (Fi.g. 2~6C). La fago~


citosis requiere 'la nnión de: una panicula a múltiples r~ccptor1es de membrana. y 1.a
alteración dinámica, no sólo de fa~ membrana celula1:, sino también de los eiementos
cito.plasmádcos subyacen1es.

Cómo digieren las células el aHmento


La mayoría de los proto2oos y algunas ce]u~as de muchos metazoos,, pueden to-
mar al menos alg6.n nutriente direc1amente de fa membrana celular y digerirlo antes
1

de que sea u'tilfaado, por ,O'traS actividades <::eJulares. Los orgánulos en los que tiene
lugar la dig.esüó11 y los procesos por los cua]es ocWTe, son prictfoam.ente los mismos
1 1

en todas las cé]ulas> tanto de protozoos como de metazoos,. aunque la tcnninologÉa


puede v,ariar de un gmpo a otro.
1

E.I aliment0 inger.ido se instala en una vcsieula o vac:uola alimenticia que se junta
1

y fusiona coo un lisosoma primario, siem_pre presente en.la célula (Fi.g. 2-7). Cuando

ENGLOBAMISNTO
(Cagocitosls)

'Vaet..Kl{a
allmeritic:la

OtGESltON

exoo1rosi:s
DEL
MATE;fflAl
NOOIGERH)O

Flg. 2•7. Oig.••Uiin en e1 In-


1

terior de una va.ctJola alimen-


ticia.
20
• CapUulo 2 Pro1oz.oos

tiene lu.gar ]a fus,tón,. las ,enzimas bidro!iticas y los ácidos ]isosoinale-s se liberan 1en
el interior de la va.cu.ola. Los productos de la digestión intracelular se difunden desde
la vacuoJa por e1 interior del citoplasma,. donde pueden ser utilizados por otros
,orgánulos en el. metaboHsrno, 'º almacenados después de: que se sintetizen en fonna
de glucógeno o de Hpidos. El material indigerible se libera fuera de la célula por un
proceso denO'mínado exocitosis, en el ,que la vesícula ·r·esidual se fusiona co n la 1

membrana celular.

Secreciones de la célufa
Muchas cé1ulas sintetizan diversas macromolécu~as, especialmente proteí·nas y
1

glucoprotein.as~ que pasan a] ,exterior de ht superficie celular. Tipie-amentect «m su


sintesis están imp]icados e] apM3.to de Golgi y el r~ticulo endoplásmico; este últi-
mo es el que fonna la ve-sicula que transporta e] pr1()duc~o de secreción a la membra-
na oe~u]ar.. Aqui, la membrana de la vesicula se fusiona con Ja membrana. celular en 1

un proceso de exochosis; y el prod11cto ceh:dar es expulsa.do· al ext·erior (Fig. 2-8).


1 1

Muchas secreciones celulares, como las mzimas extra.celulares.y las feromon.as, se


exportan lejos de 1a célula secretora. Una de las secreciones anima Les más di fundi-·
das es el roeoo, un mue-opolisacárido fonnado por uo hidrato de carbono> ccmo,
constituyente principa], y una proteína. El moco es utilizado ·por los animales de
diversas maneras~ como sustancia adhesiv~ como cu:biena protectora; o como, lu·-
bricante.
Algunas secreciones celulares quedan.asociadas .a la supet'ficie externa de la mem-
braM o~lular para formar mat·eriales esqueléticos exttacdulace.s. (!Fig. 2-8), de ]os
que el. eGh\geno es un buen ejemplo. Las unidades !básicas. (tropcico,Jágeno) de esta
proteína fibrosa animal,. muy común~ se descargan al exterior de la célufa por ·exoci-
tosis, donde quedan ensamJb]adas como Abras d.e colágeno. Aunque estas fibras pue:-
den quedar·compJe,tamente separadas: de la superficie celular, a menudo·se fijan a la
me:mbr.ana. ce.]ular mediante proteinas superficia1es especiales (ñbronecdnas) y glu~

Eje-rnptos:
Quitina
Ce!lulosa
A Contgeno B
Gluto_plotefnes

Flg. 2-8.. 843c:r·eción de materiaJBS esquer.étioos 1e:.x1race1ulares.A. secreolones orgánicas. B. secreciones.mineraJes.


Protozoos 21

coprotefnas (proteoglicanos). Muchos animales plurioehllares, como las. esponjas,


se fijan a fas superficies o se encienan en el interior de cubienas esquelé1foas me~
1

dian1e secreciones ce1u~ares de este tipo.


1

C:ómo reti b·en ·señales las células


Los protozoos. y las céhll.as de l·os metazoos. responden a cstmmul.os: q¡uimkos ex-
1

ternos ¡por medio de receptores de la superficie celular. Cuando una. susrdnc.ia, como
un compuesto liberado por un ·organismo presa, se une a un r-ecepto r especi tico 1

proteiníco de superficie, la combinación de las moléculas puede abrir o cerrar los


canales proteínicos de la membrana o imiciar re-acciones ba:jo la misma..

Simbiosis ce! ular


Pot simbiosis se enti.ende Ja ·relación fisica próxima entire dos especies diferen-
tes. Cuando un mi embro se beneficia y el otro se perjudica, la refación se denomina
parasltismG; cuando uno se beneficia y el otro ni se ibe:n.eflcia n.i se perjudica la
relación se denomina comensalismo; ·Cuando ambos se benefician, entonces se
tratade mutualismo. Una relación mutualista muy extendida en protozoos y en 1

animales s~de con organismos autotróficos. Los .simbiontes .autot..-6fkos pueden


ser cianobacterias. diatomeas. o algas ve,rdes unicelulares (zoodorelas). aunque la
mayoría de ]os s:imbiont,es más. frecuentes son estados inmóviles de ciertos protozoos
flagelados denominados dinoflagelados (zooxantelas), que se describirán en este
capitulo más adelante. Los individuos autotrófic·os de estas asocia.ciones se loca.1i-
zan nonnalmente en e1 interior de la célula de] hospedador, si bien en unos pocos
metazoos se encuentran entre las oéJuJas. Posib~emente, 'la simbiosis se origi.n.6 por
fag,ocitosis del autótrofo por cé'.lulas. heter6ttofas. Retrasada la digestión ¡por la.
1

cé~ula hospedadora resultó que algunas de las célu]as capturadas.contjnuaban. vivas


y fotosintetizando. Parte del exc.cso de material fo1,osinu~,tizado fue compartido por
el hospedador, una fuerza positiva de cSe]ecci6n de factores que mantienen la vida
autótrofa en el interior de su prisión vesicular. Este guión pudo repetirse numerosas
veces~ si se tiene en el.lenta los diferen~s tipos de aotótrofos y sus: ·parejas simbiontes.
Probablemente los beneficíos sean básicamente l°'s mismos a]U donde tenga lugar
la simbiosis. El organismo autótiofo proporciona e1 exceso de carbono orgánico de
la fotos1ntesis al hospedador y éste le propordona. ciertos nutrientes como com-
1 1

puestos nitrogenados y tosforados, al autótrofo. El.protozoo o el metazoo raramen 9

te oooffan por completo en su autotrofia par.a ~a nutric.ión; lo caracterlstko es que


los beneficios de la simbiosis suplementen la nutrición heterótrofa en diversos
grados~

PROTOZOOS constituyen 1el reino Protista, también denominado


Protoctista. El término· .P1otozoa se utiliza ahora
los proto·zoos oonstUuyen un conjunto de unos com.o un ·nombre funiliar co·nveniente :para designar
.s-00 000 organismos unicelulares que poseen orgá- a los protistas móviles unicelulares.
nulos celulares rodeados por membrana (eucadotas). La única caracterlstica por fa que pueden desc1i~
D~bido a q¡ue muchos son semejantes .a animales, birse los. proto:zo-0is, como··un 1.odo't es eJ nivel de or-
1

por ser m6viles y ser heterótrofos, este conjunlo fue gmrización. ce.Jular; en los demás aspectos muestran
tratado 1en. el pasado como un úni,co fifo d,entro de1 una diveTSjdad extrema¡, Los. protozoos exhiben to-
Reino Animal, el filo Prntowa. En. la actual i.dad se dos los: tipos de simelria, una gran escala de c.omple-
emplazan en un conjunto,de diferentes filos 'Unicelula- j idad ~structural . y adaptaciones para todos los. ·tipos
res, que con la mayor parte de los filos de algas~ de 1condiciQn~s ambientat·es~
22 r• capitulo 2 Protozoos

B eos.lllas: miero=ub:ulaté$ e ~uel~O OO<lal


mi~rólubular de lo~
fl~getf;dos (M<Mtilo}
Cent~oplast

E ANoo1o:s F Alveolos con placas de


eeru~

Flg. 2'-9. Endoesqueleto microfüamentoso. miorolúbula1 y alveolar de !os Pf''Otozoos.

Aunque fa m.ayorfa de los protozoos son indivi- por ejemplo en Euglena y ·en los cmados. Los orgá-
duos solitari,osil' ,existen numerosas formas cofonia- nuios citoosqueléticos más oonspfouos son Jos mi-
les. Algunos: de éstos~ como las espec:ies de Volvox, crotúbulos: peliculares, presentes. en todos los flage-
alcanzan tal grado de interdependecia celuJar, que se lados, protozoos fonnadores de esporas, y ciliados.
aproximan a una eswcrura de un nivel tisular pfori- Pueden disponerse <::omo una faja mic:li·Ol\l.bular: (Fig.
celular. Los protozoos in di viduales independientes 1
2-9B), o, como en .algunos. f1age1ados, l,os micro-
tíenen un. tamaño que varia desde un m icrómetr 0,
1 1
túbuJos se originan en los cuerpos basales de los fla·
como CS d caso del planetónfoo Micromonas,, a un.os
1
gel os y desde ,euos imdian. hacia. atms,. hacia e1 ex~
pooos.millmetros de algunos d·inoflagelados~ amebas tremo opuesto de la célul~ crono un tipo de esqu.ele- 1

y ciliados. to axial (axostilo) (Fig. 2-9C) Estos micro,fúbufos se


1

Los protozoos de vida 1ibre. se encuentran donde pa11ecen a los que fonnan ,e[ huso m~t,ótfoo, que irra~
quiera que haya humedad: en el mar, en todos los dian entre los c,~mtrio]os. y foooan el aparato mitótioo
ti·pos de agua du~ce, y en e] suelo. Hay también ,espe-- (Fig. 2-3). En otr-os ¡protozoos, como radiolarios y
c"ies comensales1 mut"Ualistas y parásitas. beliozoos~ desde el centrosema o estnach.lras simi~a­
1

res (ambos MTOC:s) irradian grupos de microrubulos


hacia atuera; cada gru])O se extiende dentro y sopor-
'0RGÁNU LOS Y FISIOLOG(A GENERAl 1

ta u11a. pr,oyecci6n de fa célula en forma de rayo,


DE LOS PROl'OZOOS (axopodio) (Fi.g. 2-9'D). .EJ c-en.trosoma y sus micro-
túbulos se parecen a las figuras eo forma de. astro,que
Por fo g(!nera'> el c11.1~0 de los protozoos sófo· esti se forman a'lr.ededor de los centriofo·s en los polos del
rodeado por la membrana celular. La rigidez o ftexi~ huso mitótico', 1

bilidad del cuerpo y su forma dependen en gran pane Las vesiculas se ·enc,uentran inmediatamente por
de la narurale·za deJ citoesqueleto~ Tipicamen~e,. aun- dtbajo de la ·membrana en muchos protozoos, como
que no siempre, los ieitoe-sq;u.e1etos se sitúan inm.e-- dinoftagelados~ protozoos fonnadares de esporas y 1

d.iatamente debajo de ]a rnembrana ce~u~ar, donde ciliados. CUando estas vesicul.as son aplanadas y for-
junto c-0·n. ésta y otros orgánulos fonnan la pelicula,. man una capa más o menos continua por deb~jo de 1a
UPa especie de ~~pared de¡ cuerpo'' de 'los protozoos. membrama. celu~ar1 se las conoce como alvéelos.
Co11 frecuencia~ el citoesqueleto está compuesto por Alvé,olos ..vacíos"'., como los que hay en los ciliadost
finos filamentos proteic:os~ microtúbulos o vesk:u- pueden hincharse y contribuir a] soporte de la célula
las,. 'º por una combinación de ~tas estructuras. Los (Fig. 2-'9E). En Jos dinoflagela~fos.~ dentro de 'las ve.-
filamentos pnu,e:icos pueden formar una trama densa sicu'lasalveolarcssese.cretan lámmnas de celulosa para
de soporte, denominada epiplasma fFi.g. 2-9'A), como formar un exoesqueJeto rigido (Fig. 2-9F).
1
~
Orgánulos y :fisiologja gen.eral de. los prolcmJOS
• 23

Los esqueletos de 'los pro1o·z.OOS) como los de l·os La 0-smon·egulació11 se realiza por transpone acti~
1net~OO·S,. pueden s·e r también. exoesqueletos. Se se~ vo de fones en la membrana cclofar y por un sistema
cretan sobre la supe.:rfid.e. externa de la membrana. de org.ánulos que bombean io·nes y .agua denomina-
1

ce.lul.ar y suelen denominarse: ·restas. do complejo vacuolar contráctil r(f'ig. 2-10) . El


l os orgánulos locomotores de Jos PI\Ot02iOOS pue·
1
complejo está fonnado por Wla gran. vesicula esféri-
den ser flagelos, ~ilios! o expansiones fluctuantes del ca! la vacuola ·~ootrictil propiamente dicha~ y un
cuerpo denominadas pseu.dopodios. Estos son ·orgá- sist~ma ch·ctmdan1e de pequeñas veskulas o túbulos
1

nul·OS importa•Ues para definir fos gnipos de protozoos denominados espongioma. El espongfoma propor-
y se tm1arán extensamente en se~iones posteriores ciona la recogida del agua que es transmitida a la
de este capitulo. vacuo1a contrácti], la cual cxpel~ el fluido al exterior
En los protozoos existen 1odos 'los tipos de nutri- del organismo a.través de un. poro temporal o penna-
ción. Algunos ·cuentan con fotoautotro1ia, otros ab- nente. En algunos protozoos (ciertas amebas y fla-
sorben nutrientes orgá.nico·s solubles de so medio, y gelados} la vacuola desaparece .Por completo des-
muchos ~ngieren pa:rtícu]as de alimento o presas y pués de la contr-acci6n y se vuelve a formar por fu-
las digieren intracelulannente ·e n el j nterior de ias sión de pequeñas vesícl.das. En otros ('muchos ci ha-
va.cuo1as. A] igual que otros orgánulos, las paredes dos) Ja wcuola se colapsa al descargarse y se vuelve
de las vacuolas aHmeoticias están formadas por mem- a nenar de Hqo¡do m,editmie los túbulos cir-cundantes
branas en bicapa lipídica, que pueden sin1e-tizarse o de] espongioma. El rinno de descarga depende de Ja
1

renovarse rápidamente y ser recicladas. El alimento presión osmótica del medio externo. Parm1uJ,cium
llega .a la vacuola por fagocitosis-. a menudo a través cQuda111m 1 que vive en agruas dulces~ ¡ruede 1comple-
de la boca de la célula º' ci:tostoma. Las partículas 1ar un ciclo de Uenado y vaciado de la·v.acuo~a en 6 s
muy finacS en disolución pueden en1r.arr por pinooitosis. 1 y expe[er UllJ Volumen eqlllValente al de SU CU,e ipO en
1

qne puede tener lugar en toda ia .superficje de fa cé- 15 mi11. Los ·fündamentos de la contracción pueden
lula. La digesti6:n in1race1u1air se ha estudiado sob:11e variar entre los distintos grupos de proto:z.oos. En
1

todo rellJ amebas y cmadosl y· la mayorfa sigue e1 dinoflagelados,, una raiz flagelar se ramifica y fonna
modefo gener~l descrito en b~ p. l 9. Más adelante se una ·CUbiel1a con·roicti1 alrededor de la vacuola. En
1

describirá algWDa especialización e-n ciliados {p. 61). Paramedum hay filament,os de actina alrededor de
Unos pocos protozoos. especialmente aquellos que ]a vacuo]a,
víven en ·e~ tracto digestivo de animales son¡. obJiga-
1. En protozoos dokiacuicolas rei con:tenido de las
toriamente,. a_naerobios. Los que viven en aguas en 1
vacu.oJas está más diluido que el citoplasma, aunque
~a,s que existe una descomposición, ac1iva de materia más concenu·ado qm?: el del medio externo circun-
orgánica ·pueden ser anaerobios facultativos, uti- dante. Aunque no se conoce aún bien e] mecanismo
lizando el oxiqeno cuando lo hay, pe[\O también de fimcio:namien1o de la vacuoJa oontráctil, parece
capa.ces de rea.Uzar una respiraci.ón anaerobia. La se:r que .et ag.ua entra en .e] espongfoma. cwudo 1as
cambiante disponibilidad de alimento y oxigeno,aso· membranas tubulares secretan iones desde el c:itow
ciada con fa putrefacción, típicamente da com.o re- plasma al interior del. tú.bulo. Agua e iones pasan a. lo
sultado una marca.da sucesión de poblaciones y de ]a,rgo de,l túbulo por una región impenneable al agua,
esp~ies de proto:z:.oos. Debido a su corto tiempo en la ,que ciertos. iones y ·quiz.ás otras sustancias son
1

de generación, l:os pro~o2ioos pueden constituir un r·e absorbidas selectivamente. El agua y los iones re·
1

importante indicador contr,ol da Ja coruam}nación. mamenites¡ y quizás los desechos metabólicos sccre~
Su relativamente rápida respuesta a los cambios. en tados, se hberan después desde ]a cébda cuando la
el medio acuático pu.ede ser indicadva de ]a reduc- vacuoJa se ·Contrae. :E.1 sist·ema vacuolar contráctil no
cióo de o::dg.eno. tiene una transcendencia especial en Ja eliminación
Muchos protozoos osmorregu~an para eliminar el de desechos metabóHcos, como amoniaco· y C02~
,ex.ceso de agua (regu-1aci6n de volumen y ajustar Ja éstos simplemeote se difunden hacia el ex<erior del
1

concentración y proporieión d.e sus iones i1Hemos (re· organismo.


grulaej6n iónica). E] exceso de agua entra en los Los protozoos oon paredes celular-es1. significatj •
protozoos por ósmosis cuando su conce,ntraci6n os- vament·c aquenos qwe tienen una capa de ceh~lo.sa º'
móti,ca interna ,excede a la del agua drcundruue. de cualquier otr,o ma:terial por fuera de lai membrana
Ademá~ puede entra_r ag111a adicional rCOll. el alimen-
1
celular, carecen de vacuolas contráctiles. Cuando el
.,o <m 'las vacuo~as y vesiculas de pinocitosis; por ejem- agua entra en la célula por ósmosist la rigida pared
plo, llna ameba alimentada experimenta tmente ·Con
1
resiste el hinchamiento y .s e establ.C·CC una presión
1

una soJució.n de proteínas absorbe por endocitosis hidrostática. Cuando el ascenso de la presión hidros-
una cantidad de agua equivalc,nte. a un tercio de su tátka iguala la presión osmótica! no en.tn. más ag.ua
volll.:men corporal. - .a ]a cé~ula.
2:4 capitulo 2 P.rotozoos

Poro de la vacuo&a cootr.é.otiJ

A
/ "

Flg. 2-1 O. Esquema «1e lbs.cuatro tipos de vacuctas. contráctiles ·que se encuentran en l'os pm·tozoos. Los tiposA y 8 son
1

caracterlstioos d& loa amados, donde e1 espongtoma se compone de Wbulos. irregulares y bandas de microl\Jlbo1os que
so,pcrtan,el poro y se extienden sobr·e la supemcie de la vacuola. A.• l'a red de·1úbulos de~ es,pongioma vaclan directame11~e
1

dentro a& la vacuola. s. fa red ae lúbu1os irre9utar·es d~I espongioma: primero vienen en el iMerior de 1úbulos eolectores
rectos, ·que·se pueden.dUalar·oomo·ampo!Jas antes. de verter en la vaouola. c. liJXco de l'as amebas. el espongioma contiene
1

~ue~as vesicUlas y1ilbulos.(Según l'defStJn D.J. 1980. Contrar;t/111 vacwies am:l 1JSSOCfat~ stNctr!tes: thelrorganlzarfon
and funr;tlofJ'. Bf.of. Rev: 55:1-46. Copyrignt Cambridge Uniwttsity Ptess; reprimed by permis~lon•.J

Como los animale-s, l·os pr·oto:zoos responden ~ tenciales eléctricos O· por volt~je, utilizando elec-
estimulos quiimicos y fis.ic.os que, de alguna manera,
1
l1"odo.s y un vo·lt1metro). Cuando se despolariza la.
permiten evitar condiciones ad v·ersas., 1ooaUzar e~ membrana, los carntlies de Ca.++ se abrnn y los iones
alimento y ballar parreja. En este sen.tido, e.a.da pro- de calcfo entran e:-n la oéltda. La en.ttada de ca1cio en.
tozoo.·puede ser receptor y efector. Por su receptivi- 1a ·cédula dispata ou·;os cambios, como 1a inversión
dad a Los estímulos del medio, Los pm·tozoos se pare.. del batido ciliar, lo qu.e produce que la ccHu'la se r·eti-
cen las células nerviosas seosorial·e-s de los animales. re del estímulo. Parame.ciw1i,, ,por ejemplo, ti ene por
1

A1 igual que los receptor•es,animales,. ]os protowos lo menos nueve e-anales de iones dife:rent·es,, algunos
reciben a menudo estimulos ~temo:s .como sustan- de los cuales se localizan en Ja parte anterior de la
cias :indicativas que se unen a molécuWas de membra- ·célula y otros eo la posterior. Estos campos recepto~
na especificas. La unión puede causar Wl cauce de res 1.ocalizados diferencian \:-abeza''' de ' co1a'\ sien~
1 1

i.ones específico abierto~ Jo que perrnit:e a los ione:s (a do asl anáfog.os.a la conc.entración de óiganos recep-
menudo Na+ y K+) reducir sus gradientes de con- tor~ de muchos anima1es. De hecho, fos indfoadores
·eentración (Na+ en K+ fuera). Debido a ·qu.e el resto 1
químicos intercelufac~s (feromonas) en los protozoos: 1

de la. membrana celular está polariza.da con respecto a menudo implkan molécUtlas i ndicadora.,s., como ia
a 1a distríbación de? estos. iones, la ap.enum de los serotontna,, B-en.d oriin' acetilc.o·1ina1 y AMP-cfoli~
canales i.ón.icos despolariza. la membrana. (La des- oo, que en ainin1ales funcionan como neurotransmi-
polarización se puede medir por cambios en los po- sores y mensajeros i ntemos.
Orgán·ulo~ y fisiofogia general de 1os protozoos
• 25

Aeprodutción y cic los de v1da. de esporas hapioide-s de fas que se originan indiv i-
1

duos bap]oidcs. los individuos dipioides proceden


La: mayoria. de los pr·oto~oos prese.ntan reproduo- del zigoto. Las planw ph1ricelular·es también ti enen 1

ción.asexual, que es además cl inico modo de repro- este tipo de cido.


ducirse de. muchas ·especies. la d~visión del organ.is- E] enqws1amiento es ca.racteristico del ·ciclo vital
mo en dos o más oé1ulas bijas se denomina fisí6n. de muchos pro·to:zoos, incluidas Ea ·mayor-fa d·e fas
Cmmdo de este proceso resultan dos células hijas especi.es du lciaculco1as. Al formar un quiste, ]os
similares, se denomina. fisión binaria.; cuando ·0-na1 prcotozoos secretan u_na envueJta gruesa a su alrede..
céJula hija es mll1icho más pequeña que la otra el 1 d.or y se.hacen inacti·vos. Segiln las e:speeie:s>-e] ql!.lis~
1

pr·o ceso se denom~na gemación. En algunos pro- te pro·tector es resistent·e a la desecación o a las tem-
tozoos la.pauta comú_n es la fisión múhipJe, o esqui- peraturas bajas, y el enquistamien.to permite al ani~
1

zogonia. En Ja esquizogonia, después de varias divi- mal super.ar las condiciones desfavorabl!es del me. .
siones ·nuclear-es, la oéiufa se divide en un varias cé- dio. El c.iclo de vida má.s sim_plc incluye solamente
lulas hijas. Con pocas. excepciones, la repr-od'-'cci6n dos fase-s: una activa y una inactiva enquis1ada. No
ase,ma] implica a1guna replicación de ·orgánulos des· ·obstante,, los cidos de vida más comp]ejos a menudo
pués de la fisión. se caracterizan por presentar zigotos enquistados o
La repr0-ducci6n Siexual oo es común entre los por la formación de quistes reprod:ucto-res especia-
protozoos, y cuando ocune no conduce directamen- les, ·en los que se reallzan fis.ión, gametogénesis, u
te a la fonnación de l'IUevos individuos. Hay muchos otros procesos rnproductivos.
pl'Gtozoos bien estudiados en los que no se ha ·r,egis~
1
Los proto.2Joos pueden dispersarse a largas distan~
trado repmducci6n asexual. En a~guna.s especies esta cias tanto en los ·estados. enquis1ados como e.n los
1

falta puede ser primitiv.a; en otras puede representar móviles. Las co-rrientes de ag11a, el v~ento~ el Jodo y
una desaparición secundaria. El ciclo vital prim:itivo la basura que se adhiere al cuerpo de las aves acuáti-
1

de los protozoos pudo ser aque~ en td que individuos


1
cas y de otros an1ma~es. cons.tituycn ag.cntes disper·
haploides sólo se reproducían por fis:ión (Fig. 2-l l A» santes comunes.
como por ej·emp1o fos tripanosomáhdos parásitos 1

actuales.
La. repr-oduocióo sexual. probablemente se origina RESUMEN
por la tfusic>n de dos individuos haploides simUares, 1.. Los protozoos son organismos unice~ulares se-
produciendo un zigoto dipfo·i de. Inmediatamente mejantes a Jo,s anim.ales,, por lo común móviles y
después de fa fusión, ·el zigoto p'Utde haberse dividi- heterotrófos. Son un Conjunto muy diverso, y La m.a-
1

d.o por. meios.is par.a recuperar ·ci mim6ro· de cromo-


1
yoria de los grupos son tratados ieomo filos inde])Cne
somas baploide yproducir cuatrocélulas nuev.as. Este
1
dientes de protistas euca.rio'tas.
suoeso es apoyado por la frecuemte presencia de ga- 2~ Casi todos. los protozoos ~~v,en en el mar o e:n
metos flagela.dos idénticos i(isogamentos) entre l.os aguas dulces, a:unque hay muchas especies ¡parisitas..
¡proto20os,, y por la existencia de muchas especies en ·comensales y mutualistas.
fas que los adultos son hapfo]1des y· e] ciclo vital im- 3. La ma.yoria de los filos de protozoos se"distin-
pfü:a una fusión. {fecundación)~ los isogametos para guen, en parte, por su ti.po de orgánul·os loc.ornotores:
formar un zigoto dip?oide (Fig. 2-1 ]B)~ En éstos el flagelos, pseudópodos; ·O ci Hos. El cuerpo de los
zigoto sufre rápidamente la mefosis para producir protomos (célufa) puede estar sostenido por un
.adultos baploides. U na demora en fa meiosis d.el exoesqueleto, (t@:Sta) o por un .citoesq'll1elcto ~nte.mo.
zigoto prolongarla el estado d1ploide. En tal easo el Este último pued& estar fonnado po-r microfilamentos 1

estado dipJoide podría dominar el cicJo vital y Ja fase microtúbu]os. o por v-esiculas localizadas por debajo
hapfoide se restrin.g-irfa a los gametos, que se ori:gi- de la membrana celular. La membrana celular y el
narian por rneiosis y luego se fusionarlan para for- citoesqueleto suyacen~e forman .la peUcula.
mar UJl zigoto diploide (Fig. 2- 1lC). Este 1C ~clo vita] 4. La digestión es intraceiular y tiene lugar en el
diploide es caractedstko de l·os aoi.maies, .aunque int.erior d!e nna vacuola di.ge.stiva; e1 .alimento llega a
también se: encuentra en efectos grupos de protistas~ la vaeuola a tr3vés de la boca de la célula o por
es¡>eeiaJmente en ciliados. No obstant·e, los c.iUados eng]obamiento.
intercambian núcleos haploides durant·e la conjuga- S. El volumen de agua y la regutadóo de iones
ci6o e;n vez de producir gametos haploides. Otras suele efectuarse por una vacuoia contráctil.
especies de protozoos ·contienen individuos liaploides 6. La reproduccíón por fl.sión (mitosis) se produ-
que al1eman en el ciclo vi1al con individuos diptoides ce en algim momento del delo vita~ de casi todos los.
(F'ig,. 2-l lD).. En dicho ciclo·haploide·no hay mitosis proto·zoos. En muchas especies. se han observado
1

en la formación de gametos, excepto eo la formación meiosis,. formación de gtmetos; y fecundación. I.a


26
• Caphu'lo 2 Protozoos

cccto
HAPLOIDE
ASEXUAL

!
ADULTOS HAPLOID~S
OICLO SEXUAl CON
ME10SIS GAMETICA

( ZlgoCo
B 2N

(Meosls)
(Feai rnd11 Gtón)
~ ~
CICLO
DlPlOIDE
Gameto Gameto.
f ClOl..O
~LOD1PLOIOE

~ "'
-OFe<OUndadón)
lig.oto
2N

e o

Flg. 2-111. C[ctosvitates de [os,Protistas.A. un cM:tovital et1calionte prímitívoen el que los.nuevos individuos stt produeen
so1amente por f~[ón1. Eo1re ~as especies vivientes es ilu$1rado por ros lripanosomátido.s. La ·fusión de dos individuos pudo
1

lñaber conducrdo a ciclos vitales en los que lsogameto.s formen un zigoto dlp1oide (8). Entonces, el z:t.goto sufre melosis para
1

formar indMduos ~ides. IProtiStaS oon este ciclo\rittd inéfuye a los voNócidos. mt.K:hos dinoftagelad'os, lhipennasligidos y
esporozoos. La e·>ctenslón de la fase dipJokle pudo conduolr .a un clcto h~pkJide y a 1uno ·c:.flp1o1de. En ef ·ciclo diploide (C) que
caracteriza a las opaJlnas, algonos hípenllastiQidos~ heliozoos. muchas algas verdes, diatomeas y ciliados, los ad'o1tos scm
díploides y la,mero sis.ocune ern la formación de ~os gametos. Los dlrados no p:rodueen gametos ¡pero Intercambian núcleos
Mtaptoides que se rusionan1.En el ciclo hapk>diplóde (D) 1el\'lloc;mttad0 en los oocotito~ muchos fomminífems,y &Jga.s. la ·forma~
ción de esporas e índMduos d1p1oides a1ternan oon rnaMduos haploides.
1
Protozoos flagelados
• 27

producción ~e i~ogametos es algo .oomú~. Según e] 6 900. Por lo general, se dividen en fttoflagetados y
grupoi1 'la me10S]S ocurre en el estado ~~ zigoto,, en ]a
1 1
zooflagelades, una división. de conventiencia y no de
formación de gametos o en la fonnacion de esporas. pare.ntcseos evolutivos. Los fitoflagelados suelen
hap1oides. El enql!listamietlto es usual. º'
t,ener uno dos flagelos, y dpicamente poseen cfo-
roplas1os. Así., es.tos organismos. SO·l l semej ~tes a
plantas,. y muchos bo1án:icos tratan a las. especies de
EV0LIU CIÓNI DE LOS PROllSTAS
1

esta di·visi6n como algas. La división de los fhofla-


gelados condene la mayor ·parte de fos miembJ:1os de
La evolución de los protisl.as es Ja historia de la
'la clatSe qlle son de vida libre e incluye organismos
célula eucariota,, y los profis,tas actuales reflejan di-
com0Eugle11ar Chlamydomonas, Volvo..11: yPercmem'(1.
ferentes estados de la historia. Los primeros protis1as
Los zooflagelados poseen.de uno a muchos flagelos,
posiblemente fueron_ fb:rm~s_ameboides q~e ~ptura~ carecen de doropfastos y son h.eteróttofos. A]gunos.
ban las partículas a~ tmenJ]c1as por fagoc1tos1s. Mu-
son de vida ]ibre, pero ]a mayoria son comensales,,
chos protistas~ aunq~ no todos1 pcs~en. mitocon~rias,
simbiontes o parásitos de otros anim.alcs~ es')>ecial-
que inicialmente pudieron SeJ o:rgam~os procan~_tas men.te de anrópodos y vcnebrados.
sjmbiontes adquirjdos por englobarmento. También
se pudieron inoorporar prim.it~v~mcntc los fl~gclos,
antes o después d la adqols1c16n. de las m_docon- locom 0 clón
1

drias, ya que éstas fa1tan eo muchos :flagelados ac-


La p_resencia de flagei·os es una caracteristfoa distin-
1

tuale..<t Muchos de ·estos poseen cforopfastos:, que tam-


dva de Jos fl.age~ados, y casi todas las es.Pecies po..
1

bién se cr-ee se ·originaron mediante u_na asociación soon dos. L-os flagelos.pucde.n.tener Wila Longirud igua]
entre ¡pri miti vos tlageJados euc~riotas fagocíli.cos y
o dist:nta, y uno puede s~r anterior y el otr-o poste-
procariotas simbiontes. A~gunos fl~gelados actual~
dor1 como en Peranema (Fig. 2-l 3B) y en los dino-
TCUienen esla fagotrofia ancestraJ Junto eon capaci- tlageladios.
dades fotosintéticas;, otros únicamente son fotoaulo-
bóficos. Contribuyendo a la confusión del conjunto·
Como describimos.anterionnente (p. 6) la propu1- 1

sión flagelar smp,e ·esencialmente ,el mismo principio


de las lineas de protistas, alguna<S especies han perdi- ,qu.e el de una nél ice, el flagelo experímenta ~ndula­
do su.s cloropiJastos. y son secundariamente het·eró-
trofas y algunas de éstas han peidido sus flagelos y
ciones tanto d~ impulso como de r·etroces-0. Las on-
pasan desde la base a ]a punta_ e imp'U lsao ~1 orga-
son s~cundariamente ameboides. Entonces~ am.eba.s> das
1

nismo en la dirección opuesta (F1g. 2-4), o mas ra:ra-


flagelado~ hetero1rofos y autótrofos no fonnan gru-
mente1 las ondulaciones pasan d!e ~a punta a. la base Y
pos netamente relacionados. Probablem~~te ~lgunas 4ti r.ain ··• del organismo. Muchos flagelados tienen
1

amebas están más esn-echamente reJac1onadas con


a~gunos flage1ados que con otros grupos arneboides.
U.ag.e1os con ramas faterales finas (mastigonemas)
(Fig. 2-12). El e.feeto h.idrrodi nám.ico de ~as ramas es
Como mat,eria de discusión, dividimos los p:ro-
tozoos en. flagelados, amebas y si mi lares, producto-
res de esporas, y ciHados>reconociendo· que sofa-
mente los ci~iados sean u_n posible grupo, natural. A1
final del ·cap]tuio se proporieiona un reSl.mlen de fa~
sistemática. El sistema de clasific3Ci6:n publicado eni
l 980 por la S~iety of Proiozoo!ogists rec?n~e s.o-
famenfe seis filos. Esto· es simple pero .an1ftc1al. E~
1

sistema de clasificacióo de Corliss rec:-0noce 45, 'filos


y p1:--0bablemente reflej,a mejor las. asocí~ci 1ones
monofiléticas. lo que si,gni fica.que cada uno beoe un
1

antecesor común, Nosotro·s scgllimos ei sistema uti-


1

lizado por S!eigb,. que intenta dirigir el oonj'unto de


1

lin.eas ev,olutivas independientes,. pero es más breve


y conservador que el de Corliss.

PROTOZOOS FlAGELADOS
Los flagelados, también denominados mastig6fo:- Flg. 2-12. Un fitoftage}ad'o eon1':'n 1largo ftage~?' 9_u~ ll~a
incluyen aquellos protozoo.s que poseen flagelos.
l'O~ imastigonema.s y otro más corto y hso. (Foto oor1es1a de BJO
1 1

Comprenden ,el mayor número de especies,, unas Pihoto Associales . )


28 r• Capituki 2 P:i"Otozoos

canaJ
~1ne11Cf:a
ftagelat Flagelo
roeomotor
OjO rudimentario
Re&ervorio

Elruemo anterior de
Eug!ooa oo la ci' ofar1ngfl
de Pet:INJmtl

Organo en bastón
\teslcvla,$. é1e de la reUofaringe
1

tosfolíp~

VliM de !l)lramilón
del pirenoi:de

Gmnuio oe parami6in libre


(~rva aa hidratos de cat"OOño)

'B

Flg•.2•·13. 'A, estructuradel fitoflageladoEuglenagmcilis. B1 Peraoema engu11iendo iunaEuglena. (A1 da i...eedale, G.F.1967.
Eugtenold Flagefletes.. PtenticfHl811,. fnc., Englewood Ofiffs, N.J.B. mod111cadosegún Chen.)

hacer r·etrooeder al fla.gefo más que impulsarlo, aun- sentar distintas combinaciones de tipos de cforofifa
que las ondas ·flagelares pasen desde Ja base .a la pun- y de pigmentos aC<:esorios, y almacenan a]imentos
ta. Los flagelados que tienen ¡peJiculas finas y nexi- de reserva oomo aceites o grasas, 'º varias fonnas de
bl~ son a menudo capa.ce.s de .realizar movimientos hidratos. de carbono.
ameboidest aunque algunos crisomonad~nos. y ottos La nutrición hererótrofa estricta se presenta en los
pueden deshacer.se de sus 'flagelos.y as..unir por com- zoo,glagelados y algunos ,otros grupos, y hay muchas
pleto una locomoción de Upo amebofde. especies parásita&. Los mecanismos de captura .e; in-
gesti.ón de alimentos son muy variados, y los méto-
Nutrición dos utilizados por algunos de los grupos más conocim
dos se descr.íbiran en las secciones sigui.entes.
Los fitoflagelados son principalmente aot6trofos
y contienen dor-ofi]a. Cuando la clorofila no está en- Forma y eslructura
mascarada por otros pigmentos, el flagelado muestta
una co1orac]ón verde. Si dominan los xantófilos>e] Los flagelados ti.enen una estructura 1an diferente
color es rojo>naraoja> amarinoº'marrón. Los diferen- ·ttno.s de otros que la descripción del conjunto como
tes grupos de fitoflagelados se caracterizan por pre- un todo resulta dificil . La mayoría poseen exoem.os
Proio:zoos flagelados
• 29

anterior y posterior definidos,, ,aunque no se pre-senta


ca.si ningitn plano de sirnetria. La mayoría SQn. for-
mas libres nadadoras., aunque también hay algunas
sési]es y otras, coloniales. El espacio disponible en 1

esta. obra. sólo permite. la descripción de unos pocos


de l·os muchos grupos existentes.

Euglertofltas Pmed oerutar


Los mi,embros, tanto marinos como dukiacuico'las 1

del fil.o Bugl.cnophyta. con.tien.em clorofila 'b y a. Los,


géneros Peranema y Eugfena agrupa, quizást la ma-
yor parte de ¡os flage1ados que nos son familiares. El
c~erpo es alm:gado>con. 'Unai invaginación (1eservo-
1

tio) hacia el extrem.o aniterior. Presentan una ·vacuola


contr,ácti~ que descarga eo una cavidadt de ,cuya pa-
red s11.trgen dos flagelos •~pe1udosn~ En Euglena, uno A
de los flag,eios.es muy corto, y tennina en la base del
flage.lo largo (Fig. 2- l3A). Una mancha de pigmen-
to, o estigma, que q·uizás tiene una í-unción foto·
rreceptora, sombrea 'tl:n area basal dilatada deJ flagelo
1

largo. En e] incoloro Peranema Jos. dos tlage]os. son


largos, aunque uno de ello está dirigido hacia atrás
(f:ig. 2- l 3B). La película es por Jo general flexible, y
con el microscopio electrónJco s.e pueden observar
o eHa estriaciones i0 r e!ieves helicoidales.
1

Las ·especie,s verdes, como Euglenat son. por des...


oontado, autottóficas1 y los. hidratos de carbon.o se
almacenan como gránulos de paramilón. Las ,espe-
cies incoloras heterótrof.as pueden depender de 1com~
puestos oigánicos absorbidos del agua cirr,cundante,
o pueden ser fagotrofos, como· Peranema. En este
género, el extremo anterio·r d.el cuerpo contiene dos
1

variUas paralelas que fonnan el denominado órgano ...


- - - - - - - - - ---- - - - - - - - - - -- - -

varina, situado junto1al reservo:rio. Peranema .se ali-


1

menta de una a.mp1ia variedad de organismos viv,os,,


inctuyendo,a Euglena) su citostcma puede distenderse
mucho para poder tragar·presas grandes. Cuaitdo se
.alimentan~ el 6rgano varilla se proyecta hacia afuera
1

y funciona como un ancla para tirar de. la presa, que


tragam entera (Fig. 12-l3B)~ o bien perfora a la vkti.-
ma~ cuyo, contenido sucdona. Tras la ingestión, Ja
pl'esa se digiere en las vae uolas al imentieia.s.

Clt1 rofil1s: ord1an volvoca~as


1
1

Este ordm forma parte de un gran filo de a1gas e


ve1des marinas y dulciacuíc:olas (filo Chlorophiy1at
que induye formas taloídes y fUamentosas inmóvi~
Flg. 2..14.. Vol~ocal&s.. A1 ChJsmydomona..s refnhanltii; una
l~. Las células.de las Volvooales están.rodeadas por especie no colonial. e_ Gonfum pectora/8. 'Este género de
una pared de una glucoproteina.secreta.~ y .gran parte ce
especies ooSol"!iale:s 'tiene todas las lulas embebidas en una
de su interior ,está ocupado por un gran clorop.lasto.
1
envuelta ge1atinosa y di$tribuidas en un ptano, comos• fuera
Hay de dos a cuatro flagelos: lisos~ As.~ mismot ~ un placo cuadrado. 0, Vo1vox, ·en el que las cdonias son es~
1

see:n una mancha oca]ar y dos vacuolas contráctiles. feru huecas. Nótese que l'as coronEa-s hijas: están,d,enlrio de
I~ colonias progenitoras. (~ según Sie{gh~ M. 1989.'. Ptolozoe
Entre las especies flageladas algunas son s0Utarias1 and O!het Protlsts. Edward Arnola, London. p. 140. 8,, C, tot°'"
C'Qrno C/Jlamydomonas (Fig. 2~ J4A) y ,otras colonia- microgralfa CO/tesla ,(Je General Bk:JJogical SUpp/';.Hor.JSe, lnc.J
30 • Capítulo 2 Promozcioo

les. L~ colonias tienen forma de esferas huecas o·de


1 cies pigmen~adas exhiben. ambos modos de nutrición.
1

placas planas curvadas constituidas por 4 a 64 célo~ Suelen capturar la presa con los ps·eudópodO·S e
las (Fig. 2-148). Las colonias más grandes son. ~as ingerirla a través d·e una aben-um oral asociada con
esferas huecas de J0lvox y Pleodorina, que oon1ie- el S'l!lr<::o fla:gela.t loogikldinaL Existen dinofiagelados
nen centena.tes de cé~ulas interconectadas por fnaª parásitos. y mutualistas. l.os últimos (Symbiodinium
rnentos pr·Otopl.á$micos además de ma1·eria] mucoide
1
microadriaricum), simbiontes de fos corales y ·Otros
(Fig. 2-l 4C). animales, son de una gran ·importancia en fa ec.ologia
de los arrecifes (pp. l 59 y 163 ).
D1in0Hargelados. Los dinoflagclados se presentan en un número in-
Et. fUo dfooflag,etados c-0ntiene unos 2000 flagela- con1able en el plancton marino donde co:nstituy.en
1

dos. marinos y d•.dciac uícolas de una :impona·n.c~ia


1 un.a impona.ntc contribución a. Ja producción prima.-
eco]6gica considerable en el mar, ya que transfor- ria oceánica'" ~~iahnente en los trópicos. l-as es-
man la luz del sol po·r fotosin1tesis. La presencia de pecie-S marinas de los géneros Oymnodinium.. Gonyau-
pigmentos xmtófilos les da \in color marrón o ma- fax, y otros1son responsables de las Uamadas mareas
1

rrón dorado. Carece-n de clorofila b,, pero ti·enen clo- rojas de las cos1as de N\'1eva ['nglaterr.a.. Fforida Cali ·
1

rofUa a y c. El núcleo contiene cromosomas perma.- f'omiail> Europa y de otros lugares (Fig. 2- l 5E). Bajo
nentemenite condensa.dos. ·con rclativamente ¡peque- condm c1ones ambientales idóneas Y'~ q¡ub:ás con 'la
iias cantid a: des de proteina. Cada cromosoma está
1 pr·esencia de a]glln.a sustancia promotora. del. creci-
unído .a la m.em.brana nuc]ear. Muchos bi6l·ogos creen miento, ]as pobfacicm·.~~ de ciertas especies aumen-
qu,e ·estas características nucleares son una condición tan hasta .alcanzar c.ifras cnonncs. [.as mareas rojas
eucariota. primitiva. El cuerpo de un dinoflagelado no son sicmpr·e rojas. E] ag~a puede ser amarina,
gene:ralizado es más o menos 0 void,e per:o asimétrico,
1 verde o marrón, según ]os,.Pigmentos predominantes
(fjg, 2· l 5A). Los. d!noflage1ados tlpict'.)S pose:cn dos de Los florecientes organismos. La conccntro.oión de
~ge los; uno de e~los está unido a uoa. CO·:rta distan- ciertas sustancias :meitabóUcas t6xkas akanzan tales
cía por de'Lrás de 'la ·mi1ad del cuerpo, se dirige poste- niveles, que pueden llegar a morir otras formas de
riormen1.e y se aloja en un sorco 1.ongitudinal (sulco). vida marina. Las mareas rojas de 1972"' que tuvieron
El otro flagelo es transversal y se localiza en un sor~ lugar en las costas de Nueva Inglaterra y de Florida~
co (cing,ulo) ·que,, o·bien rodea al eue1po, o bien for- matacon miles de aves, peoes y otros animales~ y aPUi-
ma una espi1ia1 de varias vueltas. El flagelo kansver·· 1uuoo la industria marisquera al oon1agiarse almejas
sal produce movimie?ntos de rotación y hacia adelan~· y ostras1 que se aumentan de dillotl aigelados. El eD-
te; el ~ongitudinal e:ropoja el agua posteriionnente y ve-nenamiento por comer ciguatera se produce por
contribuye al movimiento hacia adelante. un dinoflagehldo que vive fijado a a.Jgas plwiceh.da-
Los dfaoflagelados poseen una peHcu.la gruesa res. La ciguat:o::dma se adquiere por el apace:n.tam iem~
relativamente comp]eja., o teca, que contiene depósi- l·O de ]os peces herbívoros que concentran la to·xina
tos de celulosa dentro de vesiculas intracelulares en s1.1:s tejidos y pasa a la cadena aUmentaria. La tox.i ~
apJaudas, o alvéolos. Cuando la teca es fina y ftexi-
1
na puede alean.zar niveles .ahos en l.os tejidos de ]os
bk; como en el gé.n·ero marino y du1ciacuíoo1a ec- peces camivoros que, cuando son comid·os por los
mún. Gynmodinitlm ~ se dice que ei dinoflagelado es 1
humanos, ·puedel'll prioducir s·erio.s envenenamie,ntos
1

desnudo o no acorazado, (Fig. 2-15A). Los dinofla.• e incluso la muene. Además de? sintomas gastroin-
g·elados aco:raz.ados tienen una teca muy bien des.a~ te-stinales, ·Como diarreas y náuseas"' pueden haber
lTOllada fQnnada. por dos v.a.~vas o por pla.c-~ (Fig. 2~ problemas respiratorios 1 debilidad muscular y per-
lSB). Con freCJ¡tencia ]a .armad'l!lra está escu~pi.~ y manentes sensaciones .anómalas en la piel
muchas v ec:es presenta expansiones a11fonnes que
1

sa'len füera de~ cuerpo creando formas extrañas


(Fig. 2- l 5C). E] voluminoso y aberrante Noctilr1ca Coamo~lagrelados
(Fig. 2-1 SD) y mucbas especies de :m.enor tamaño de Los miembros de est·e filo· de zooflagelados du[-
al.gu.n.os géneros comunes son luminiscentes y los- ciacu.ioolas y marinos se caractedzan por tener un
1

principailes contribuye~tes a. la bioJuminiscencia conar cilindrico· de microvellosidades en torno a la


planctónica {ver p. 68S). Cuando'se presentan cm gran.
1 9
base de un flagelo único (Fi,g. 2- l 6}. Los. coanoíla-
des cantidades, su luz verdosa.en la esteJa dejada p-Or gelados pueden ser solUarfos o ·CO loniales,, fijos o
un barco o por tos remos de una embarcación,. puee ·nadadores Ubres. Las especies sésiles se ftjan por un
den produdf. un espectácu[o asombroso en una no- pedúnculo, paine de una tea ooo forma de jarrón que
che tranquila. exi$Jte a veces (F~g. 2-16A). Los individuos de las
Muchos dinofiagelados son aut6trofos~ pero las fonnas ·pfonct6n·ica~ coloniales1 como las especi,es
foimas ·incoloras son beter6trofas y algunas es.pe- 1 de .Proterospongia, están ·unidas.por una malriz gela-
Pro·1o:zoos: flagelados
• 31

Tenléc:tJlo

D
E

Ffa. 2~1s. IDinoftagelaaos. A un din.onage1ado desnúdo~ Gymr:rodinrum. B, un dinofta9elado b1Cnr:fae:lo dulciacuioora.


Glenodinlr.Jmclnewm. c. Cerarium. D, Noctiluca. Un dlnoflag:eladobkilumlnisoanteab&rrante. En el ínteriorde fadepresl6n
1 1

·orar solamente es visibie uno de los pequeiiosftage~s. E, rnierografia dé microscopio de barrid'o de·Gonya.ulaxdigitaie.
una espeole mar.ina que ocasiona mareas rojas. (A,.,e fe Dodg~. J.O. y Lee, J.J. 1985. Dlnol/agelnda. In Lee, J.J. et al. [eds.J: An
iilustraLKJGWdetoProtozoa. Societ'¡lorProl.ol!:JO/Ogy. law~. KS..p.29. 8. tsgúnPermak.. R.W 1978. Fmshwtlterlfl!181tftbrttUt
af the United States. 2nd Edíllon. John·Wlley and Sons, New York. O, segl)n Robin. E. mFctograíla eones/a .efe Dodge, J.}
32 Gap'it-ulo 2 Protozoos

Teca
Cétuta

~. · ·
Estado h(lenWfo· Cóluta
de Ol'roaJPOe<:.a dim:ttuttt

Fig. 2·16~ Coanoflage1ad0s en ros que e1 flagelo está rooeadD por un colfar de microvellosida(j~s. ~ una espacie pe-
dunc:u1ada. El ped6nculo es una. prdlongación de la teca. con forma de vasija que rod~ .a la propia oé1wa_. 8, P~pongls,
u:naespeolecolonial en,'laque tos indMduose.stán 1,1nid0s p0r una matriz geta.tinosa.. C; Protemspcmgia choanojuncta füme
un estado sésn y 0110 planctónico. el último puede ser oolilalio o colonial. {A, de Fatmer. J.N. 1980. the Ptotozoa. C. V. Mosby
Co.• St Louls. B,,De L&Bdbeter, ElS.C- 1883. .U/'J,.history and ulJrastruc;ture o! a new marina spacies of P1otsrospongis. Jour.
M81. BioJ.A:ssoc. UK. 63:1SS,.,1'60.)

tinosa o por sus colhu·es (Fig. 2- l 6B y C). Bn el ·últi- Cine1op1:.ástidos


mo caso> la coJo:n'ia :se parece a una lámina. con. to'9 Los zoofllagelados d·el filo Kinetoplastida inclu-
dos ]os collares y fl~los locaHzados en ei mismo yen unas pocas cspecie,s ·comunes d~ v1da Hbre,. asi
1

]ado. De la especie marina Proterospo11gia clwan·o~ como ciertc» número de pari.sitos importantes. Todos
jm1cta se encon'lraron itln estado pianct6nico colon'ia'I poseen una masa ·c onspi cua de DNA, denominada
1

y un estado solitario fijo no fiagelado (Fig, 2-l 6C). dnetoplasto; localizada dentro de una gran mi-
Actualmente, muchos zoólogos creen que los coanow tooondria alargada. única. Lo.s flagelos (uno o dos)
f1age1ados son, de todos [os pr·o·r02oos,. los más estr1~­ salen de una depresión, y sli.lS cuerpos basales se s.i~
chamentc relacionados. con los animales m.etazoos túan sobre o cerca de la mitocondria cinetoplás-
{p. 70. tica.
33

Las especies del b.iflagelado de vida Ubre Bodo, ticos de las regiones tropical~s. y subtcopicales del
(iFig. 2~ 170) se encuentran frecuentemente en aguas mundo. Una parte de su c]clo vital lo pasall.dentro de
salobres o dulces,. y en el suelo, donde se alimentan ]as células deJ tubo digestivo~ o fijados a e:l'las> de ios.
de bacterias. Los cinetoplás1idos tripanosomátidos insectos hematófagos, principalmente varias ·clases
son parásitos del digestivo de insectos y parásítos de moscas; y otra panc del ciclo la pasan en la sangre
sanguíneos de: vertebrados. Solamente presentan el o en los leucocitos y linfociros del hospedador verte-
flage]o anterjor (Fig. 2- l 7C), mien.'ttas que el segun- brado;; aunque pueden invadir 0~1os. tejidos. los es-
do flagelo está rep11esentad.o,por el cuerpo basaL Por tados intracelulares son atlagelados~ pero durante el
lo comú_n. el tlagelo es posterior y ·está conectado a ciclo de vida hay estados flagelados móviles extra-
los lados del cuerpo por una membrana ond'ulante. oelul.ares en.el torrente sangulneo o en el hospedador
Las especies de l°'s géneros tripanosómidos Lei-sh- invertebrado '{Fig. 2- 178 y C).
mmiia y Trypanosoma son agentes de numerosas Leishmania es el agente que causa La muy exten-
enfennedades ,en el hombre y en los animJlles domés·
1 1
dida enfermedad de kala-azar y otras enfennedades

/
¿
A

B
Flagelo an•erior con
maSi!Jg,ol'lemas.

~~/
M.iemtirana
oodulante, vacuola con'lláctil
~- -~~:;;.¡¡~- Citolaringe

ClnetoJ)!a&to

~~fffr--t-- ~arato de
Gofgi

_ _ Fra.gelo
prop.ulSQr o

Ffg+ 217. anetoptAslidos.A, lesión en !a piel de ~a muñeca ,de un chicowuno de los sintomas cte la entermede.tl ,cJe1 t<a-
laamr causada por Lelshlmmla. B~ ciclo vilal de 11ypanosoma brur:el. c. estructura ·de 11¡1p~mo.soma brucel. D. Bodo saltan.s ,
un rnlembro de fos ctnetoplásddos de\rida libre. So'.lamen1e se,muBSIJan las partB$ror1adas de la larga y sinuosa imitocon-
dña. (A., fQlo corl!N;la de S.S.Hendrbc. B. de Slelgb. M.A. 1973. Tha Blokigyof Protozoa. Edwatd Amofd~ London. p.141. C, 1

Modificada según Btookerd8Fatme~ J.U. 1980. The·Ptó.tozoa;··mrrocJuotion toP10~-00logy. c.v. Most)y Co., St Louis. p. 214.)
1
34
• Capitulo· 2 Pl!lo!iozoos

relacionadas con ella en Eurasia, Africa y América; Grupos de flagel·os es~án asociados con diversos
que producer. entre otros efectos, 1esiones en. la pje] orgánul.os fibrilares y micf\otubularcs, cuyo conj uato
(fig. 2- l 7A)i e interferencias con ]as respuestas in:~ forman el complejo denominado stttema masdgonte.
munitarias. Las moscas de ar~na son los insectos Hay muy pocas especies de vida libre {Hexamita); la
hematófagos hospedadores de este pr-01 iS1a. mayoda vi ven de fonna anaerobia en los mbos di-
La 1Emformedad de Chagas deAmérica tropiical que 1• gestivos de vertebrados e ins·ectos~ especial mente de
posibl·e meute explique la enfennedad crónica de Dar- las cucaradiuis de la mader-a y termitas, y típicamen-
wi·n en el Beag'le, es producida.por Trypanosoma cn1zi te care.cen de mitocondrias. Giarilia. inU!.stc·11aUs se
y ·transmhida por chinches hematófagas. La persona encuentra ·en e] intestino de las personas y. aunque
hospedadora puede Sll.lfrir extensas lesion.es cuando gen.e:ralmente no produce síni.omas~ las i:nfe<:cione-s
e1 parásjto deja el sistema circ.ulatorio e invade e]
1
·fuert es pueden causar diarrea. Trich.omonas w1.ginali:s
1

Mgad.o, el bazo y los m.úsculos cardiaco.s. Trypanoso~


1 1
es ·un pequeño parásito con cuatro flagelos anteri,o-
ma bn1cei rhodesiense y T. b. gamb.iens~ s.on los agen- res (Ftg. 2-J &A) que habita el tracto urogenital de los
1

tes ca.usant·es de la enfennedad afrfoana del sueño y se:res. hu[l'!lanos y prioduce una extendida enfennedad
s-0n traosmittdos por la mosca tsétsé (Figs. 2- l 7B y venére.a. Los: tejidos pueden ser invadidos, y la vagi~
C}1. El parásito invade el Uqujdo cefa1orraqu.ideo y el na. de las mujeres seriamente infectadas ptoduce lula
cerebro. produciendo el letargo, Ja somnolencia y ·el
1
s.ecr-eci6n amarillo ve11d!osa.
deteri.oro mentalt ca:racterjsticos de la fase tenn~na~
1
En la evo]ucióo de estos flagelados se ha produci-
de La enfennedad. Exist·en también varias: enfcume- do una gr.an complejidad como resultado de 'la. mul-
1

dades tripa:oos6micas de cabaHo.s, v.acunos y ·Ovinos, 1iplicación de los sis ternas nustigontes,, fo q u.e con~
que son de Ulla. hnponancia ccon6mica cons ide,r.able. dujo a las especies con muchos flagelos. Los flage-
lados hipennasdgores, que son simbiontes del tubo
1

Zoo ti agelados 1p,~ u rmagelados. digestivo, de las 1e:nnitais y cucarachas de la madera~


La ma.yor parte del resto de los ~ooflagehldos po~ son ·extremadamente complejos. Casi todos son plu-
seen de cuatro a muchos {a veces miles) flagelos. ri·t1 agebtdos~ con un ·cuerpo alargado o saccifOmle, y

...-......~ .- ~ QOlll partieulas


dé ~ en e1 eito-
~.ma posterior

A B

Ffg. 2-18. A1 Tnohomonas vag¡naJ;s •. un trioom-onádldo parásito de la. vagina y lmtto reproductor masculino.humano.
Además de los cualr·o Hage1os anteriores, !hay Ulil flagelo' ras Irero que f orm:a una membrana ondulMte. Una eslruclura de
soporte en formadevarida. e1 a:<oshlo, se extiende posteriormente desde~ blefaropJaato.8, Trichonymphacampanuta, un
flagefado hipemmastigoto que 'IÁ\118 en el rubo digestivo de las termíta.s. (A, seg.ón W&rrrfch. 19. d.e Farmer. J.N. 1980. The
Ptotozoa: introduction to P1otozoo!ogy. O. V. Mosby Co., St. .Loul$. p. 266.)
• 35

usuab:nen1e co n un rostro y una cofia anterior. La


1
especies 1con pocos flageios, el flagelo~
o los: d1vcr~
i 1ltraestruotu:ra de Triclronympha, que pOS'(~e miles de sos flagelos, se pueden duplkarr antes de la d·mvisi6n
flagelos, oonstimye virtualmente un desafio a la des- celularº' pu.edeo dístriibuirsc, equitativamente o no:t
cr1pdón (Fig. 2-l8B.). No obs1an1e, existe también entr·e cada ceb:d a :hija para luego ser reabsorbidos y
u.n hipermastigoto {Mixotricila) een las termi.tas,. que
1
forma.dos de nuevo. Lo m·ismo se puede aplicar a
tien·e p1C1cos flagelos y que se mueve gracias a las on»os orgánulos. Así, Ja división en muchos flagelados
bacterias (espiroquetas} fijadas a él En muchas ter.. no es perfectamente simct-rog.énica.
rnitas y cocara.chas :xU6fagas, el hospedado{ depen- E·n los dinofiagelados acorazados,, los dos produc-
de de su. fauna flag.elada para la ingestión de madera. tos de la ftSi6n regeneran las placas perdidas o fo.r~
La madera¡ C() nsumida por ta cucaracha o la tennita
1
man una armadura comph~tamente nueva, habiendo
es. ingerida por los flagelados,. y los productos de la mudado· la vieja antes de la división. En Volvox~ una
digestión son uti lindos por los insectos. La ioges.- ct!lula ·CualqUiiera de un. pequeño núrnero de las pr~
tión de las particulas de madera se realiza por el ex- semes en la región posterior de la colonia, puede sufrir
tremo posterior de.1 flagelado mediante fagocitosis fisi.ón para formar una colonia hija dentro de la.coJoM
1

pseudopodial. La t.e.nni'l'a. hospedera pierde S1!l fa'l!ll1a n[a madre (Fig. 2-1.4C). Las colonias hijas suelen
simbionte en cada mudal pero al 1amer otros indivi- escapar por ruptura de la pared de la colonia madre.
dt.tos, :por alimentación r:eotal. o ingerir los quistes
1 1
La reproducción sexua] es atin pooo ·conocida para
presentes en las heces (en el caso de las cucajmchas),.
1
muchos.grupos de tlage:]ados, y en algunos, como las
obtieJte l!lna nueva fauna. '.En las cucarachas xilófagas eugfono:fitas, aparentemente no ocune.. En muchos.
los ciclos de vida de ]os. flage]ados están ·estrecha- dinoflagelados y mctamo·n.adi:nos e] cigoto se :fonna
mente reladonados con 1a prodlllCción de hormonas por :fusión de isogarnetos flagelados. Los Vo]vocida
de la muda po.r el último insecto ninfaL e.Khiben 1odos fos grados de diferencfación de los
gameto·s .. desde i s.ogamia a una heterogamfa. muy
1

d~arronada,, y la meio.sis tiene lugar desp1¡1és de la


Reproducción y cic los de vida
1
fonnación del cigoto, es decir, es ¡postcigólico (Fíg.
2-L lB). En a]gunas.especies de C/Jlamyd.omom1s~ Jas
En la mayoria de los flagelados. la reproducción
1
cé]u]as actúan como gametos {isogametos )1. Otras
asexual se r~]iza por fisión binaria~ y por lo general especies rou.estran u.n pri:acipio de diferenciaci:ón
1 1

el organismo se di vide ]ongirudi_nalmente.Asi,, se dice sexual, por prese:ruar gamelos que se distinguen por
que la división es simetrogénica,. esto es, la produc,.. una ligefa d~ferencia de tmnaño. En Platydorina, la
ción de células hijas que son i mágene-s especufa.res beterogamia está bien de-sarroUada, pero los grandes
~ntre si (Fig. 2- ~ 9). En las especie,s pluriflageladas, macrogametos aún retiene.n los flagelos y son nada~
los flage~os se dividen entre las células hijas. En las dores Ubres. Finalmente, en. Vo~vox, se desaO"OHan

A B D E

Fi9- 2-1. 9. Reproduccfón asexual (<Jivl$ión stmelrogénica) 1en &Jglena. A. el centrio!o ya es!á dMdldo. B. cada centriolo
PfOduoe·un cuerpo basal y un ·nagelo 1rn1wos. El 1núcfee está erii profase, y la vacuo la cootráctil es dcb1e. O, elantiguo par ·de
rafees flagelares se separtl.; y 8$lacS ~e fusJQnán con las nuevas mices. D, la mitosis oonlinúa y '9J depres.1611 ·comienza s
dMdlrse. E, exuemo·anterior dividiéndose después de duplicar los orgánulos. (Redibuja(JO da Ratelilfe, 1921.}
36 r• Ca:pimlo 2 !Protoooos

VaCU'Ola
A aJlmentioia

Flg. 2-20~ A, AmOéba. S, Cheos ,caro/inense, una


gran ameba que se mueve medf:ante un úoico loboa
Podio. el p,911ardia mwbllis~ una ameba.(le agua
duloe con filopodios ramificados.y anastomosados.
1

(By C.. d-e Bovee. E.e. 1985. Cfass !Ot)()Sea andcrass


liloses. 'n Lee, J.J. ,et aJ. {Eds.J: lf/ustrsted Guida to
the Prol<WJa. Soclety tor Protozoofogy, La.wrence;
K.S. pp. 162,end 280.J

vecdader-os óvulos y espermatozoides a partir de cé- lflESUMEN


lulas espechdes reproductivas de la parte posterior
1 1. Los flagelados se caracterizan por presentaruno
de la colonia. El óvulo es estacionario y fecundado
1
o Dlás flagelos.
dentto de la colonia madre. Las colonias pueden s.er 2. Ei conjunto de Jos flagelados inclu~e muchos
1

tanto monoicas com-0 díoicas. gro.pos autotrófi·cos (fitoflagelados). Estos pos,een


En muchos grupos de flagelados se fonnan quis- cforofi'lajunto con otros pigmento~ y almacenan ma-
tes.. Los estados no flagelados ~almela) son c.arnc- 1
teriales como aceites. grasas y a~midones (no gtuc6-
terísticos de Ja mayoría de los fitotlag.eJados. bien ge110). Estos gmpos se asignan a varios filo.s de algas,
conocidos, como· los dinoflag.elados. En el esmdo algunos de 1os cmdes oontienen .a~gas multicelulares. 1

pabne1a el organismo pierde su flagelo y se convier- ·3. Los flage:lados: restantes son un pequeño y hete-
te en una célula. reJativamente in.diferenciada,, con rogéneo ccnj'unto de het.erótrofos (zoo'flagclados).
forma de bo.Ja, inmóvil y por lo general flotadora. Unos poc-0s son de vida lib~ pero 'la mayoría son
que se ~ocaliza en el interior de Ja enwel1a materna par.ásitos, comensales o mutualistas d.e otm.s animales.
cuando· ésta existe. A menudo la fisión continÍlat de 4. E] batido de los fl.ag~los hace avan...z.ar o rett,o-
m.odo que fa palmel.a consisle en un grupo de oéiu· ceder al flag,elado, y et CW'S0 del movimiento depen-
1

Jas. Los din,oDagelados simbióticos habitan sus de del pU11to de fijación de~ flagelo y Ja acción 1com~
hospedadores, en el estado de pa.lmela, bhlada d~ los flagelos c-uando hay más de uno.
Protozoos ameboides
• 37

e D

Ff.gi. 2-21. Amebas tacadas.A. Aice'lla vufga!i$; vista apica.1. B. ·vls:ta laterat C, concha deEvglypha stngo.58 compuesta de
escamas y espinas silíceas.°' Ditf1ug1a oblo.n.ga. oon la concha de partículas minerales. (A,B y~ .según Deflandm, G.2953 m
Gras.sé, P Trailé de Zoologle. Masson and Co·., Pads Vol. 1. ptll. C. según WaJles.)

5. La mayor pane de los flagelados se divfde.n de las especies pos.ibhnneote ha derivado· secunda-
longitudinalmente. Cuando existe reproducción se- riamen1e tras la. pé1:1dida de los flageJos.
xual, son comunes los isogam.etos. Los protozoos ameboides son asimétricos o tienen
una simetría radiaL Pos·een relativam·ente pocos
orgánulos y por fo q1Je a esto respecta., quizás sean
PROTOZOOS AMEB01DES los protozoos más simples. No obstante las estructu~
1

ras ·esqueléticas ·q1ie se encuentr-an en la mayoría de


Los protozoos ameboides,, tradicionalmente situa~ las especies, alcanzan una compiej idad y· beUeza
dos en un viejo subfilo, Saroodina,. inc.luyen aqucHos sobrepasada por pocos organ.ismos.
protozoos en los que fos adultos poseen @xpansiones
de] cuetp0 m6v~fes denominadas pseudópodos. Aquí F'orm a y ·eslructur.a
se agrupan las famillares amebas asi como muchos
otros taxones marinos,.dulciacuicolas y terrestres. Los Existen cua.lr·o grupos principales de protozoos
¡pseudóp:Odos se u.tiUzan para la captura de las presas ameboides: las amebas los forarninife:ros., los hetio-
1•

Yen los grupos bentónicos también para la l·oc·omo· :zoos y ios radiolarios.
ción~ La frorma ameboide de algunas especies puede
ser una r etenc.ió11 de la condición protista prim~tiva.
1
Amebas
No obstan.te, :para muchos grupos Qlle poseen game- Las amebas pueden. ser desnudas o estar encerra-
tos flagelado.s en su ciclo vita], la forma amebc.íde das en un caparazón. o test.a. Las amebas desnudas.
38
• Capítulo 2 Protozoos

que incluyen los género,Ameba (Fig. 2~20A} y Pero~ !Forami nffero.s


myxa~ vive.11 en el mar, a.guas dukes y en las pel icu- E J gl'3.n orden Foraminiferida es principa:lmentc
las de agua existentes alrededor de las pairtkulas de] marino. Los: pseudópodos fUifo·nnes, denominados
suelo. La forma, awtq11.1e en continuo cambio, es carac- 1
reticu lepodies,.fom1an un engranaje ramificado (Fig.
teristica según las especies. Algunas formas gigantes 2-22B). Cada reticu.lopodio contiene microtúbtdos
,ak~anzan varios miMmetros de l,ongitud. En las amebas .axiales que utiliza pa:ra transponar ves'.iculas bidirec-
el citoplasma está dividido en un ectoplasma ext.e,r~ cionalrnente1 como las escaleras mecánicas de subim
no,.claro y rígido, y un ·endoplasma intc.rno más.tlui- da y bajada :situada<S.juntas. Los foraminíforos corts~
do. Los ·pseud6podos pueden ser de dos tipos: lobo- bllyen un capa1r.azón q¡ue puede estar formado por
Podio-s y filopo dios~ L-os 1obopodi.os,. Upioos de mu- material orgánico secre1ado, por panículas minera.-
chas amebas~ son anchos y con los ·extremos despun.. fos cer.nentadas: o por carbonato ctiicico secretado.
ta.dos 'º redondeados (Fig. 2 20A y B). Por lo l:eneral L-OS caparazones calcáreos son los más co:rnunes y
9

son tubula_res y formados tanJo por ,ectoplasma como los mejor ,conservados en los registros fósiles; de las
por endoplasma. Los ñlopodios, que s6llo existen ·en 35 000 ·especies descritas de foramiofferos,. 28 000
1 1

muchas amebas pequeilas1 son fü1os1 c]aro~ y a ve.- son fósiles (ver página 597).
ces ram16'cados (f'ig. 2~20C). Debido a que los lobo- Algunas e-specie-s. de foraminiferos viv·en dentro
podios,.fi.l,opodi.os y pseudópodos reti.culares del gru- de un ·caparazón unicam.era'l'l pero ]a may,OF~a de las
po próximo (fonnaminifüros) son modUlcacioll.es del fonnatS t~cmen caparazones con muchas cámar-as. Lo;s
· mismo tipo pseudopodfal,, a los protozoos ameboides, foramioiferos multicamerales 1nician su vida en una
que los poseen se les denominan :rizópodos~ que sigª sola cámara. pero c11ando ,crecen,, e] ci.toplasma flu-
1

niñea npie con forma d!e raiz" (tilo· Rhizopoda). ye a través de una gran abertura de la primera ·cáma-
Las amebas con capara'ZiÓn son en su mayor parte ra y se-ere'ta otro compartimento. Este proceS!O es,
habitantes de agll:t.as dulces, suelos húmedos y mus- continuo a lo largo de la vida del for.amioifero~ y
gos. Su caparazón, radial o bi~ateralmen1e simétrico, como re-suUado de e]]o se forman una s12rie de c-áma-
puede S-er secretado por et ci~oplasma,, en cuyo caso ras1 cada una de las cuales puede ser m.ás grande que
está fonnado por material orgánico,.silíceo o ambos, la precedente. Debido a la adición de nuevas cáma-
o por maleriales ·extraños embebi.dos en una maitriz ras que se disponen sjguiendo un patrón simétrioo,,
,cemenumte. Las amebas se fijan a ~a pared mntema los caparazones tienen u11a fonna característi,ca (rig.
1

del caparazón. mediante fi]amentos protopJásmicos, 2-22).


y existe una gran. abcnura a través de Ja cual pueden Todo el caparazón está lleno de dtop~asma que se
pasar los .Pseud6podos o el cuerpo. Los pseudópodo:s continúa d~ una cámara a otra. La parte externa del
pucde,n ser tanto lo'bopodios como filopodios. En capuazón está cubierta com unai capa fina de cito 9

Arcélla fF'ig. 2-2 lAy B), una de ]as amebas dulcia- p~asma qu.e :asoma a través de una gran abenur.a. los
cuícolas más comunes, el caparazón proteico de co- pseud6:podos puede;n resttingirs,e al citoplasma de la
lor marrón o pajizo! tiene la fonna de una cúpula abertura u orig~mnse a partir de la capa situada sobre
aplanada con la abertura en medio de la superficie el caparazón (Fig. 2~22B). En algunas especies salen
i nfcrior. En. Eug·lyp/10. el caparazón secretado está a través de tos poros del caparazón; 110 obstante hay 7

<:onstruido con escainas sHiceas superpuestas (Fig. foraminiferos con poro,s superficiales aisfados del
2 2 l C). Diffeugia ti.ene un caparazón compuesto por mnterior.
5

pani:culas minerales inge.rjdas por ,e~ anima] y embe- Los forami ni foros muJticamcr.ales no SOñ colonia-
1

bidas en una matriz secretada (Fig.. 2-2] D). les sino células únicas. Muchos pueden verse a sim-
Por fo. general, las especies marinas carecen de p[,e vista y unos pocos, e.orno los conocidos como
vacuolas contráctiles~ las especies dulciaeofoolas momedas de las sircmas de AustraHa, alcanzan varios
poseen de una a varias, y a~ menos en las especies de centímetros de diámetro.
mayor tamaño desp.rovistas d,e caparazón, tienden a La mayoría de los forami níferos son bent6niCOS 1 1
1

formarse hacia el extremo anterior del org.a:nismo y pero las especies de: Glol>igerilla y otros géneros re-
s.on expelidas hacia la parte posterior. lacionados con él son por fo, gen.eral planctóni,oos.

Flg. 2...22,. Foramrnffero.s. A. concha compfeta. y en sección, <:le Rhoophax nodt.Jfosa. B, Globfgerina t:Julfófdf!J'S viva. c.
sección de ra oonctia de·un f oraminífeJO elipso.ldin[(lo. D. concha líf'lilpia deGk>bigetina saccwifer, un ·roramlnffero pmctónico
oon espinas. E, Ar-chaias sp.,. un foraminífero benl6nico firawente en rat1 aguas boplcafes.superflci'ales..F-H. Miorogr.alías de
electrónico de bar-~do de condlas de foramrn·íferos: ~ Lagana sulcata. G y H. \listas ce la superficie y del borde de NonIon
de(Jre.ssurus. (~ se¡¡(m Btfjdy.B, dibr;fetdo·de vrn1 .f<>tograffa. en t;rell, K.G. 1973. Protozoology. Spring:er·Verlsg, Berlin p.285. D.
por B&,, A. W.H. 1968. Scie-nce, 181:881-884. Copy¡ight 1968 por la AmericanAssociatioo tor theAdvaJ?Oeme-m ol Sclence. F-H,
º'
da Murroy.J. IN. 1971. An Alfas British Reoent Foraminl/$rld8. Helnemarm EducalionaJ Books.)
Protozoos amcboidcs
• 39

D E

F G H
• Capitulo 2 Proto-z.oos

e
A

Flg. 2-2-3. Un heliozoo multinudeado.Acton0:sp!Jaenum eichotnj. A, animal oompleto. B. micrografía etectr6nfca de una
seooión a. través de un axopodio deAetinosphaenum. 'La varilla axial .se compone do una dobl'e espiL"a1 de mícrotiJb1i.J1os.C, un
hello:z·oc ped1Jnculado, sésil. 161 ped(imcu1o se pro1o:nga hacia la &squlna rnferior derecha. En la rotograffa se pueden ver
c1aramente la médula, la ,oortem y los axopodios. (A, según Oof/ein. 8, fmomicrografia OOtfesia·de .Macdonaló, A.C. In Slmgb,
M.A., 1973. TheBfa.IOgyolProJozoa Edwa!dAmoldPubl/shJef$, London.¡;.162. c. d&Febe-CevaJler. C. 1985 Class Hefi0%0ea..
In lee. J.J.I et al fEds.J: Jlfusllated Gulcle lo the Protozoa. Society to.r Protozoology,. UtWtettce, KS. p. 307.)
ProtoZQos ameboides
• 41

Rg, 2·.24. HeUozoos. A PlnacJ'op.hora flwlati14·. oon esquel'eto de escamas. 8, Heterophrys myriopoda con esqueleto en
fonna de espinas. (A y .B, de .Pf!'nlJTd on·Hall.)

Las cámaras de estas especies son esféricas ¡pero dis,..


1
axopodio con.tiene una variHa axm.a~ central, cubierta
puestas en espiral (Figs2~22B y O). L-os foraminí'feros por un citoplasma m6vU y adhesivo. Ao_nque la vari·
planc16nicos ·tienen capamones ·más deiicados .que Ha axial tiene una ftmci6n de soporte, no constituye
las especies bentoJDicas! y los caparamnes suelen ne- um. esqucleto pennane:nte sino un grupo de mfcrotú-
1
1

var espinas. Estas pueden ser tan largas en algunas buJos que pueden acortarse o "ablandarsen. Algunas
espeejes, que los foramífer-os se pueden ver a simple especies tienen, adem.ás de los axopodios1' largos filo~
vista y recogerse intactos utifüzando un frasco. podios deHcados. Los ¡uotozoos ame boides con1

Unos pocos fotaminlferos son sésiles. Homotrema axopodiost que incluyen ]os heliozoos y e~ grupo
forma grandes hJbércuLos calcáreos de color rojo, del próximo de los radio'la1fos, se les denomina coleoti~
tamaño de una verruga, en Ja lado· inferior de los vamente actinópodos y fonnan e:l filo Actinopoda.
corales. EJ color rosado de las :arenas de las playas de El cuerpo de los he:Jiozoos c-0nsta de una. esfera
las Bemmdas es consecuencia de] gran número de ectoplásmi~ o co rttza, a menudo muy ·vacuolada
1
1

pi.ezas de t·e.slas de Homotrema ex.istentes..


1
y una parte intema. o médula (F~g. 2-24). La médula
Cierto número de foraminifcros hospedan prodstas se co,mpone de un. endopfasma denso,. provisto, de
&u,6trofos simbiontes -corno clorofitasJ diatomeas, uno a muchos nú.c~eos y las bases de las varillas
o algas rojas unicelulares, s·e gún ·el toraminífero- axiales. Las vacuolas contráctiles están presentes ·en
1

en una. diversidad intasuaL 'las especies duleiaoufoolas. Hay también especies que
1

albergan algas verdes simbióticas (zooclore'la.s).


Aunque los helio200.s pueden ser des.nudos (Fig.
Hel'iGZOOS 2-23) algunas especies tienen esqueletos; éstos pue-
1

Los protozoos esféricos denominados heliozoos den emar formados por piezas orgánicas 'º silíceas
se encuentran en. e1 mar y en las aguas duloes:1o en las sec:rietadas por el organismo y ·embebidas en una cu-
que pueden flotar 0 1 más ftecuen.tem.entet 1ocaUzar- bierta gelaitin.osa ex~a. Las piezas silfoeas asumen
se s-0bre los ·escombros del fondo. Algunas formas ona gran variedad de formas" com.o e.sc2.mas {Fig.
bentónic.as son pedunculadas.(Fig. 2&23C). Los finos 2-24A),. tubos espátulas, o agujas. Estas pieza<& si'li-
1

pseudópodos aciculares,. denominados axopo di.os" ce.as pueden dispone1se tangencialrnente al C1Jerpo 1

irradian.de la su:perficie. del cuerpo (Fi.g. 2-23) . Cada


1
Os ·Cuando el esquelel'o está fonnado por agujas lare
42
• Capitulo 2 ProtóU>OS

gas (Fig. 2-248), pueden irradiar de manera seme- do, dinoflagclados (zooxan1elas) en un estado (pal~
jante a los. axopodios. Sin tener en cuenta la Jlatura- mela} no flagelado.
leza y díspos1ción del esqueleto> exi·steo aberturas a Los pseudópodos son axopodios y fifopodios 'lar~
través de las cu.al.es se extienden los ax.opod~os. gos y delicados, que irradian de la superfiieie del caer-
po. S11Js ejes de mkmhíbulos se originan en el e.i ta·
Radio1ari¡os plasma dentr0 de la cápsula central y se extienden a
1

Entre los 'Protozoe>s más bonitos están l.os miem· través de ]a calima.
bros de: tres dases deno·minadas, de manera colecti- En los radíofarios casi siempre existe lln esqoele-
va, radiolarios. Son todos marinos y principal mente. to1 que suele ser siliceo> pero en la clase Acanthal'leá
pfanctón iros. Los radiolarios son protozoos re]ativa- está compuesto por sulfato de estroncio. E~isten va~
1

mente grandes:; a~gunas ·especies tienen, varios. mm- dos tipos de disposiciones esqueléticas. Uno de los
metros de diámetro, y ciertas especies co.Joniales al- tipos tiene uma ·estructura radia], en el que el ·esquele·
1

canzan lima longitud superior a los 20 cm.(Collozoum).


1
to se compone de largas cspi nas o ag~jas que irra-
Al igual que los heliozo-os~ ]os clii.erpos. de los radio- dian del Céntro, de ]a c~psula central y se extienden
larios suelen ser ·esféricos y divididos en una part·e más allá de la superficie externa del ·cuerpo (Fig. 2~
int·ema y otra externa (Fig. 2-25). l.a región interna1 1
25). Un segundo tipo de esquekto está con,struido en
1

qoe contiene de uno a rnucbos núcleos. está rodeada forma de entramado bU:ateral. o ·esféri.co~ a rneoudQ
1

por una cáps-ula central con 1uaa pared membranosa, omamenrado con púas y espinas (Fig. 2 ..26B)~
una. característica distíntiva de los radiofa_rjos. La Los.rndiolarios p]anct6nicos exhiben una estratifi~
membrana capsular tiMe perfora.dones {Fig. 2-26A) cación venical distm ntiva, desde fa superficie del ooéa~
1
que ¡penniten que el citoplasma de la cápsula central no· a profundidades de 5 000 m. La gran ablllndancia
1

{o citoplasma intraeapsufar) se continúe con el cito- de radiolarios planctó11icos queda constatada porque
plasma de la división extema del coerp<h Este cito- sos capara.zon1cs~ que se hunden cuando e] animal
·p lasma extracelular forma una ampJia corteza v.a~ 1
muere, forman ·~os. princi.pale-s constituyentes de los
1

cuolada dcnom~na.da calima, que rodea a la cápsula sedimentos del fondo de muohos océa:nos. Cuando 1

central. En muchas ·especies la cafüna contiene un


1
oorn.ponen el 30% o más del sedimento, se habla de
elevado número de criptomooadioos 0, más a menu- 1
un de: ndiofarfos o de foraminif:eros. No obs(ante,
a ·profundidades de más de 4 000 m~ Ja gran presión
·existente tiende a disolver los ·caparazones de :los
foraroin(furos. Los.esqmdetos de sulfato d(t esrroncio
de fos acantarios no parece que fo,silioeo:t sino que se
disuelve-n. ·rápídam.ente con la muerte de la cé1u1a.
Los protoz-0os ameboides. son el único grupo de
protozoos que tienen un amplio registro fós.it Las
formas fósUes se J'e$tringen~ desde luego·, aqueUas
que pr-esentan esqueletos o capanzones ~ las amebas
1

e-0n caparazón~ los foramjnffems y [os radiolarios.


El registro, fósil de las amebas. te:cadas es reiat1va-1

mente escaso· y reciente. EJ grupo aparece como f6-


sil solamente en la era. Cenozoica~ y los fósmles oon-
sisten en fonnas que son vi_roualmente id6nticas a las
1

actuales. No obstante~ el f'egistf'O fó.sil de foraminífe-


ros y radio'larios c-s amplio y abundante.. De hecho,
]os radiolarios están entre los fósiles más antig:uos
1

conocidos. Los foraminiíeros apar·ecieron ·por primera


ve-z en el Cámbrico~ y a partir de finales de la era
Pa~eozoica en adelante, existe un abundante registro
1

fósi1 de eHos. Durante el Mesozoico y principios del


Cenozoico s~ produjeron grandes acumulaciones de
capauraones de foraminiferos, que contribuyeron a
la f onmación de extensos depós·itos de caliza y creta
en diferentes partes del mundo. Las canteras de las
fig. 2-25•.AéBnthomatnl,. un r.adlola11io oon esque1eto de qu.e se construyeron las pirámides de :Egipto están
1 1

varillas radiales d& sulfalo de,,estrioneio. (De Farmer, J.N. 1980. compuestas predominantemente por caparazones de
TfJe Protozoa. C~ V. Mosby Co.~ st Lou'8. p. .S53.) foraminífer·os.
Protozoos ameboides
• 43

Rg. 2-28. A, ~º' de cristal. de uo radiolario cofor(la1. T~osphaera ~ ..B.. esquefeto esfé'Iico deHaxaoontit1m.
C, esqueleto birateral de Lamprocyclas. {A. Neg."rans. No.31886.'! Cartesla D~rtment ubrary StW.ices, American Museum
ol Nütutal Hlstory. By C, de Cachon.. J. and Cschon. M. 1985. C1as.s Polycystinea. In Loo. J.J... et aJ. [Eds.J: llfustml.ed Gufde tGi
the Ptot(lzoa. Sode~t lor PtotozooJogy. Láw:re.noe1 K .S. pp. 288 y 296.)
• Capiltilo 2 Protozoos,

ta amplia existencia de foramimiferos fósiles y su grande y rubwar> 'º varios pequeño 1amaño con
de
larga historia geológica hace que sean extremada.~ ·Capuchones de protoplasma hia:lino en los extremos.
ment,c útiles. Los fósi1es son indicador~s de capas El pse1J1d6podo se fij a, a~ substrato por determinados
1

sedimentarias oo:aelativas, ,esto es! sedimentos de la puntos.


misma edad contienen los rnisroo,s foraminífer-OS por Las teorías del movimiento amebojde aceptadas
eno son imponantes j nrlfoadores para los geóio,gos por la mayor parte de los zoólogos hasta el momen-
implicados en la ,e xplotación de petr6leo. Detfrrni- to, suponen que el flujo citop~ásmi.co está relaciona-
nados foraminiferos planctónioos. espiralados, dex- do, co:n cambios entre los estados sol y gel del cito-
borsos o sínistTorso~ dependiendo de Ja temperatu- plasma periférico. Los extremos de ~os pseu.dópodos
ra, proporciona.n un R.gistto de periodbs pasados fiios
1 controlan el cambio. Como resultado de algunos ,es-
y cá.Udos. Las div,ersas proporciones, de isótopos de timufos iniciales, el ectoplasma geJatinoso se hace
oxige:no en los caparazones de foraminíferos de los fluido en el lugar donde se va a formar un pseud6podo~
sedimentos de fondos, ·marinos~ proporcionan pistas y fa,.Presión interna origina que el ,endoplas-ma fluido
acerca de ·1a acumuiación de hielo glacial s.e mueva hacia e] exiterior en ese punto,, fonnando
un pseudópodo. En el :interior de é-ste, el endopl.a:sma
se !liDUevc hacia adelante ,a lo largo de la Hnea de
progresión. En la periferia, e·1 endoplasma se con-
vierte en eotopiasma,. lo que da rigidez a los fados
1

El movimiento ameboide fluido es e:xolusivo de del pseud6podo y fos, extiende: ,como una manga. En
aqueHos rizópodos que poseen fobopodfos o tilopo.- la conversión deJ endoplasma .a ectoplasma polime-
dios,,y se ha estudiado principalmente ,en ~as grandes rizan las subunidades de aclina (s·e hacen más largas)
amebas desnudas con ~obopodios. En estos animales, y se unen ,entre si en ángulos más menos, recios º'
b11 locomoción puede implicar un ónioo fobopodío 1, formando una red de filamentos. Esta red justifica e]

Eetoplasma (gel)
~- EndOplasma (so{)

_.___ )

Reo esQJ,rtJélica de
actíina en ,91 Zona
ill!Ctoplasnna de bala
concerwadóll1 Zona de
osmótJca alta COnoénb'aciÓn
·osmótiea
e
Flg• .2-27. Teori'a osm6r11ea del Hujo amebofde. La malta de a.dina orea el •lado de geJ del ectoplasma. A, seliaJes
qufrnicas se unen a los receptor,ea. de membrana que ínicran La 1d e$polimemaci(m de ~a malla de acuna. S. las subunldades
de aotina des;poUmerlzadas aumenlan ma ~ntrao1ón osmótica de esta reglón del ,eotop1asma y , e~ flu]o de agwia ¡penetra. 1 0.
el fl•""''.io de ag.ua causa que ~a célula se protongue en un l'ftQeue1Ar..-.-.
_ _ ,..... ~ llin ra .- emerr -, de, la n...... del - - • .....
p _ 8 _ _ pu l/CI _ _ PSEl'U\.l-1,,1pouv -
.
= .l. - """"' l .....
subunioades de aclina se repollrnerium como una meJla ·esquetétrca. extent:lhindose como un manguito'. eJ eatado de gel
ectoplasmálico que,¡progresa hacia delante.
Protozoos ameboides
• 45

estado gelatinoso dgido del ectoplasn1a. E! pequeño completo con citoplasma o 'invag1nando la superfi-
tamaño de la red excluye la presencia de orgánufos, cie del cuerpo para formar uoa copa para el a'limen-
de aM su apariencia hialimtwHacia el extremo poste- to. El eng.l.obamiento del organismo capturado por el 1

rior del cuerpo> el ectoplasma se c-0nvie:ne en endo- citopJasma (fagocitosis) da como resultado la for-
plasma por despolimerización. La membrana celu~ ma:ci6n de una vacuola alimenticia dentro de Ja ameba
lar también se renueva aquí, y en e] extremo del 1
(Fig. 2-78).
pseudópodo se añade una nueva. La fuerza de] flujo En foramiuifer,os, helio:mos y radiolarios; fos nu-
se puede producir de dos maneras. La uoi6o de merosos pseudópodos Tadiales (r-eticulopodios o
1

m:niosina con ~a actina de ]a red podria C·o.nvemr a ésta


1
axopodios) .actúan fundamentalmente como trampas,
en una envoltura contráctil, forzando al endop1asma para la. captura del alimento. Cualquier organismo,
fluido hacia adelante. No obstante, ha sido dificil que se pon_ga en oon1acto 'ººº eJ pseudópodo queda
demos.1rnr la presencia de mios:ina en el ectoplasma.
1 1
eDYU.elto con una sustancia adhesiva exudada por la
1

Altemativ.amente, la despo]imerizacíón inicial de ]a superficie de éste. !esta capa oontiene productos de


actina de la r,ed en el. ex.trcmo del pseud6podo au-
1
la dese&'ga de lis·o,somas~ y sus secreciones proteolí-
mentaría el número de partículas (subunidades de ticas,paralizan la presa e inician la dígestión incJuso
actina) (Figura 2~2 7). El aumento de partículas ,eie- durante fa caplura. Las largas e~pinas de muchos
1

varía Ja concentración osmótica y el agua fluiría des.- foramio!feros planctónioos también están cubier1as
de e] endoplasma al extremo del pseudópodo. por esta peMcula,.y son más importantes como super~
E] mecanismo del flujo en los fUopodios y retfou- :ficie para la c-aptura de alimento que como estni.ctu-
]opod:ios es menos daro; debido a que el citoplasma. ms de flotación. Estos proto~oos pueden captu'.líar
parece moverse a lo largo de la sllpemcie de un eje pre.sas refatiív.amente grandes, como 'Peqoeñ.os crus:~
más rígido. El eje se compone de microtúbulos, cuyo táce9s. En lo.s tres gruposj: las,partículas de aliment·o
conjunto se paJe(e a un elaborado ax onema cifüu pero quedan encerradas en vacuoJas alimenticias y dírigi·-
que nunca tiene ]a dísposici6n de 9+2. Se produce un das al interior del cuerpo. Las variUas axiales de los
Ou.jo en tijera bidireccional1 en e1 que en \JllO de los heliozoos se pueden contraer, nevando, las pr-esas al
lados el. flujo se dirige hacia el extremo del pseud6~
1
interior de la ooneza ectoplasmátfoa,, o bien se Hcáan
podo y en el otro, en sentido ,conb'ario. Se ha descrito los ax.opodios y envuelven el a.limento, fonnando en
que algunos fílopodios se pJtegan e11 retracción.
1
el sitio de captura una "Vacuola.que luego se desp]ua
'L.os. foramiafferos reptantes como Allogromio. ex- hacia td irnerior. La1 diges.1i6n 1ien.e Lugar en la cone..
1

tienden una r-ed reticufopódica rigida a .cíerta distan- n de los heliozoos y en la calima de los radiolarios.
cia del Cl!leJl>O. E~ cuerpo ·es empujado o arrastrado En los foraminfferos el alimento se digiere inicia1-
por los r-ericulopodios, que pueden proyectarse: \!a- me:Jllte en e] lado externo de la concha y después se
rios miMmetros e11 la .ar-ene. El alrugami,eoto parece oompieta en el interior de la misma dentro de peque-
1

imp]tcar el .alaJgamiento y el acortamiento de los ñas vacuolas.


microtú.bulo·s axiales. La expulsión de ios desechos (ex.oci~osis) tiene;
Los pseud6podos de Ja mayoría de fos. helio.zoos y lugar en cualqujeJ punt0 de la superficie del cuerpo,
1

radiolarios son orgánulos para la captura de alimen. y en ]as am,ebas que :se mueven activamen~e, los de-
to más que para la iocomoc~ón. No obstante~ los sechos se e]iminan normalme.nte por- 1t.d lado pos~e~
radfotarios son capaces de moverse verticalmente en rior cuando el animal se desplaza reptando.
el ag:-ua por ex;tensión º' contracción. de ]a ca1ima y Algu.nas amebas desnudas son parásitas; la mayo-
los axopodios, p:Or ei aumento o disminución de l.a ri~ de eHas lo sen del rubo digestivo de anélidos_
condi.ci6n ·vacuolada de l.a calima,, y por la presencia insectos y vertebrados. Algunas especies viven en. e]
de g-utas end.op]ásroicas de aceite. interior del rubo digesriv,o homano pero únicamente
1
1

Entamoeba' histolytica, que provoca la di~enteria


ame'biana. es un patógeno comúm. El ciclo vita] de
Nutrición estas amebas in~estinales es direcl.'01 y por lo c-0mím
los pruásitos,se transmiten desde e] aparato digestivo
Los: protozoos amebojdes son exc1usivamente de un hospedador al de otro mediante quistes que
hetgrótrof'os. Su alimento,consiste en todo tipo de or- salen con las heces.
ganismos p~ueños: bacterias, algas,,diatomeas, pro~
tozoos asi como, peque,ftos m1maics. ph1dcelulares1'
1

como rotíferos, Jan' as de co¡pépodos y nemait odos. 1


IReprod ucclóny ciclo vital
1

Capturan y en.globan Ja pre-sa mediante pseudópodos.


En ~as amebas, los -pseud6podos se extienden. alre- En la. mayor parte de las amebas, he.]iozoos y
dedor de la ¡p:resa, envolviendob eventualmente por radiolarios, la reproducción asexual se produce cUvi-
46

sión bjnaria (Fig. 2-28A). En las amebas que tienell estados flagelados. Esto·s e:stados también se han
1

conC:ha blanda, ésla se divide en dos p:art·es y cada descrito en los radiolarios. No obstante! no todos fos
célula hija forma 11Jna nueva mitad. Cuando la con- estados flage]ados de los protozoos ameboidcs son
cha es densa y continua~ como enA rc:ella y Euglyplu1~ gaméticos; en algunas especies son enjam.bres de
ar'l!tes de la división sale a.través del orificio una masa dísper-sión asexual.
de citopias.ma que fonna una nueva concha (Fig. 2- Por ]o general, la re-produoció:n en los foramin!furos
28B); en este momeoro, e] animal con doble concba impHca una ahernancia de generaciones sexual y
se d1vide. En ]as amebas muJtinucleadas y eo los 1
ase~ual (eic]o hapl·odiplo,ide). En ia F~gwa 2~29· se
heliozoos es cornú11 ]a división. múUiple.
1 1
repl'e'seota un ejemp~o de un cícJo vital de un forami~
En los mdio.Ja:rios, la división es parecida a la de nifero plurilocul.ar.
las amebas con concha, En unos, eJ esqueleto se di-
vide y cada célula hija fonna la mitad que le falta~ en
ot1.,os1 una de ellas r1~cibe la. concha y la o1ra secreta RESU1MEN
u11a nueva. l. Los protozoos ameooides se dfferenciaa .Por la
Muy pocas v.cces se ha observado e:n fas amebas presencia de p:rolongaciones fluidas de citoplasma
reproducción sexual. Entre los heUo:zoos,. la repr,o- denominadas ¡pscndópodo·s, utiliza.das en ]a, alimen-
ducción sexual se conoce ·en algunos géneros, como tación y, a veoes., en la looomoción. Según su forma
Actirzosphaerium y Actinophrys (ciclo vital diploide, y esiructura los pseudópodos reciben diferentes n.om~
f'ig. 2-11 ), y cierto oúme.ro, de cspuies producen bres.
l. Aunqrue los or-gánuJos ha11 ·pennaoec,ido relati-
vamente simples, en ml:!Chas especies han evoluci10~
nado esqueletos complejos. Los diversos grupos. de
1

pr·otozoos ameboides se distinguen por ia naturalczá


de sos esqueletos y pseudópodos.
3. Las amebas desnudas marinas:~ duldacuioolas
y pa1ási~as carecen de estructuras. esqueléticas ·espe-
VáCUOf.a co.ntrá~ cia~es y poseen lobopodios gruesos, generalmente

NÍIClto ru.bular1e~ o finos y con f oona de: corre~ que utilizan


A tanto para ~a alimentacjón como para la ~ocomoción.
4. Las amebas tecadas 1 que se encuentran en e]
mar~ aguas dulces y sue1os, están cübiertas por un
caparazón compuesto por material orgánic-0 secreta-
do) o por materiales minerales extral.os cementados
entre st Uoa gran abertura permite Ja salida de los
lobopodios o filopodios.
s,. ·Los foraminiferos, que en su mayor parte son
especies marinas. pos<0en 11ma resta caká!"ea por lo
general plu_ricameral. U na única abe:rlura de gran
tamaño .permite la salida de citoplasma! que puede
cubrir el exterior de ]a testa. Retkulopod¡os largos y
deHcados. oon frecuencia anastomosados, :se extieo-
den desde dicho citoplasma y son ut~Hzados en Ja
c:-.aptura. de alimento y locomoción.
61. Los Heliozoos son ¡protozoos áme'boides esfé,.
ricos, flotantes y bent6nicos~ q·ue se encuentran en e~
B
mar y las aguas dulces. Para la. captura. de abmenito
uli 1izan largos pseudópodos aciculares radial·es (axop
podios). Los axopodios surgen del interior (médula)
y se extienden a tr.a.vés de una corteza citoplasmática
e más externa! que por 1:0 general es vacuo~ada . A
menudo la corteza contiene un esqueleto sm.oeo for~
Ffg~ 2~,28. A. ñsión en una ameba des,nuda. B y e, dos mado· por placas, tubos o agujas.
estados en ra divJsk)n de Euglypf:tlJ, una ameba teca.da. S,
formación de las placas es.que1ét1cas en la masa prolo· 7. Los radiolarfos son especie.s pfanctónicas ma-
prásmica que sale por la.abertura. o. división de1 nílo1eo. (By rinas con cue[Jlos esférkos yaxopodios radia~es. Una
C según SeliBfal<ovan Dogisf.} pared capsular sepa.:ra una corteza central de un cito-
Protozoos ameboides
• 47

<

l

Flg. 2-29. Crclo vUaJ c:lel f0tam1níferoDJscorbls pat8'1Jfformis. A, Esqu~onte. 8~ desarro11o ase>llua~ de tos gamontes en el
lnhtir1or de las cámaras: de~ e,sq,ui:zonte. C, liberact6n de los gamontes jóvenes del esquiz,onte progenitor. D~G, formación y
fusión de los gametos el' e1 interior de dos gamontes unido:s. H, separación de los gamQntfi uñidos aco,mpañada de la
riberación de los i6venes esqut:zontes. (A,..H. según Myets en Calvez.)
48

plasma ex.tracapsuJar. Los radiolarios tienen esque- y 1¡1na sexuada {Fig. 2-31). De la meiosis del ,cigoto
]e•tos compJejos de dióxido de si[icio º' de sulfato de resulta un estado infectívo esporífo.nne~ denomina-
estroncio en e] interior del cítoplasma extracapsularr. do esporo:zoito. Fis~ones múltiples subsecuentes pro-
organizado en fonna de: esferas reti.culares 'º de espi· ducen más esporozo,itos.. Estos. invaden al hospedador
nas radiales, o de ambos. y se. convi·erten en un trofl>zoifot que se anmenta. En
algunos esporozoos los trofozoitos suften fisiones
1

·múltiples (esquiz.ogamia) produciendo individuos


1

denom.inados merozoito.st cada uno de los cuales 1

puede dar lügar .a su vez a varios. ciclos adicionales


Existen unas 4 000 especies de protuzoos endopa· de ,esq¡uizogamia. Eventualmente, el trofozoíto se
rásitos que tienen estados semej an~es 31 ,esporas en su divide por fisión m~ltip,Je (g.amog.onJia) y forma ga.-
ciJe]o vital. C-arreoen de ci!iost flagelos. o pseudópodos metos que se fusionan. para fbnnar un cigoto. Este
y viven entre las células de sus hospedadores inverte- sufre meiosis para formar esporozoitos.
1

br.ados o vertebrados o dentt10 de ellas. La mayoría de La natural,eza y el cicfo v~tal de los espQrOz{}os se
las espe.cie.s oon.oeidas pel1enecto al filo 'Sporozoa o p ueden jJus1rar con los cocc·idios, que inc1uyen los
1

Ap,Jicom_pexa. así deno:minado p-01 presentar un ,com- parásitos que causan la mafari:a en los seres huma-
:pilejo anular de ·orgánulo·Sfilamentosos, rubulares~ en nos. La malaria sigue siendo uno de los principales
el.extremo anterior{Fig. 2-30), únicamente visible al azotes de la hwnanidad, Se ,c11ee que cada año son
1

microsoopfo electrónico. La función de] complejo,


1 hr.fectadas alrededor de 300 miHones de personas, y
apical es dudosa. aunque puede incluir la penetra.. la relación de mortalidad anual e-s de un l % de ]os
ci6n en la célula hospedae,fo·ra. En Jos lados del cuer- infectados. Si no se tra1a, la enfennedad. puede pJo..
po se Jocalizan. 'lino o más poros alimentarios. longarst= y ser terriblemente debUitante. La malaria
Los Esporozoos son haploide~~ excepto d cigoto. hajugado un im:portaote papeJ, a menudo no recono~
El ciclo vital caracteristico implica una rase asexuada cido1 en la historia de la humanidad. 'E] nombre s·ig-
11ifica lit,eralmente umai aire"~ ya.que se pensó ·que la
enfermedad ,que era causada por el..aire de los panta-
1

nos y ciénagas. Aunque la :malaria se conoce desde

GAMElOS

RetJoulo Flg. 2-3·1. Ciclo \ritaJ de un esporozoo ooccklio. Todos los


1éiíd0Pl~OO
estados son hapl'oldes &Xcepto e1 ?igo1oi, que sufre meiosis
durante ~a formación de las esporas (esporogonia). La posi-
bil[dad de que 1os meroz.oilos produzcan más 1n'lefozoilos
(mer-0goola) oonslituye un1clclo .a.s-exuaJJ dentro d'e1 ciclo
F1íQ. 2.su. Vista1aJ:errude un esporozoo (a;preompteJ,o) ge-- sexual. i(De l..evtne, N.O. 1985. Phyfum ApJcomplexa. En Lee,
c.
l"leraJlzado. (En Farmer, J. M 1980. The,P(Qtoz,oa. v. Mosby J.J. 1 et al. f6<;1s.]: Jlfustmled Gu!de to the Protoz.oa~ S'ocieey for
Co.1 St.1,ouis. p. 360.) ,Protozoofogy. .Law/íSJ"lce. kS. p. 325 ..)
• 4'9

hace mucho tiemp0, el agente causante no se descu· ti'ple. Los individuos i(mero·zoitos) producidos por
brió has1a l 8810, cuando Louis Laveran, médico del fisión. dentro de las oéLu las sanguineas escapan e .in-
ejército francés en Afrka de] norte, idcndficó el vaden a su vez otros glóbl1los Tojos. Los procesos.de
coccidio parásito Plasmodium en la sangre de un liberación y reinvasión no ocurren de forma conti-
paciente de malaria. En ] 887, Ronald Ross, médico nuada~ sino en episodios discretos o pulsos en todos
de la armada británica ·en la India; determinó que un tos glóbulos sangaíneos infectados. El.tiempo reque-
mosqui1o (Anopheles) e:ra el vector. rido para completar un cfolo ·de desarroUo dentro de
1

Cuatro especies de Pl'asmodirJm infectan a los se- las células de los hospedadores determina el periodo
res hu.manos. La introducción del parásito en el entre los pulsos sucesivos. La Uoora.cióo periódica
hospedador humano oc111nc durante la. picadura de de 1.os mcrozoitos., junto con Sl¡JS pr-oductos metabédi·
eiertas especies de mosq_ui tosm que inoculan los oosJ, causa escalofríos y fiebre~ sintomas caract·crísti-
1

espcro:z:oitos jlmto con sus secreciones sa livailes en ieos de la malaria. La obs trucci6n de los e.apilares por
1

]os capilares. de la piel (Fig. 2-32). El cspomzoito ·es glóbulos rojos infoc.1ados> menos flexibles, causa
1

c.onducido por e~ torrente sangu:íneo hasta ·el higadot daños más serios.
dollde invade una ·celula sanguime-a y se convierte en !Eventualmente, algunos de 1os parásitos que inva~
tr.ofozoi.to. Aqoi cont:iin6a el dcsa1TOU0 y ti cnc lugar
1
den los glóbulos rojos no sufren tisi:ón, sino que se
-una reproducción asexual ·por fisión múltiple transfonrnm en pmetocitos. EL gam~tocito peTma-
{esquizogonia). Los merozoilO's (célwas hijas)1vuel- nece en e] interior de la céJula sanguí.ne-a. Si un mos..-
ven,a i'11vadir otras células dei higado del hospedador quito ingiero una de estas c:.é1ulas, el ,garmetochio es
y continúa La multiplicación por esquiz¡ogonia. Des- Jiberado en ·el interior del tubo digesti.v·Ode un nuevo
1

pués de :aproximadamente u.na semana, estos hospedador. Despu,é s de un cierto desanoUo, un


merozo·itos dejan las ·C.élulas hepáticas e invaden los gametocito macho (mkrogamet:ocito) se fusiona con
g,16bulos 1:1ojos sanguíneos. En el interior de un gló· ·u.n gametoci~o hembr.a (mae1ogametocito) pac.a for-
bul·o rojo1 el mc1'0z.oUo transfonnado o kofozoíto,
1 mar el cigoto. Este atraviesa ~a pared del estómago y
al!lmenta de tamaño y sufre Ot(O ciclo de fisión múl- da lugar a un gm:an :ninne:to de esra.dos. tipo espora

t;~ Ell MOSQUITO ANOFEUNO

18N LOS SERES ~UMANOS

NOdeo

Flg. 2-32~. Los cid os vilafn.de Plasmodium en un mosquito y en un hombre. En Plasmodium falciparum no ex"mste·rernva.sión
de ras células tiepáJicas durante e1 ciclo 1fsular.
50 •
(e,sporozoitos).. Es ,en estos: estados. cuando emi.gran esporozoitos liberados penna11ecen en el tracto di-
a las glándulas sa]ivales deJ mosquito y son in.1rodu.~ gesti V·o del hospedador o atraviesan su pared para
cidos en el hospedador hu.mano por la ,Picadl'.llll de. alcanzar otras r.egiones del cuerpo. Por lo com(m, el
és.te ciclo v~ta~ de las gr,egarh1as car·ece de csqu·izogonfa,
EJ es1ado asexua·1de otros co:eci.dios ocurre en las s:i b'icn lo·s gametocit·os :se forman como resultado de
célutas sanguíneas o en las digestivas. Los ooccidios una meiosis. segoid.a de fisión multiple.
causan una serie de enfennedades ·en los. anima]es Bl resto de los grupos de protozoos formadores de
domésticos. Las especies del género .Eimeria'i por esporas c-0ntienen un relativo pequeño número de
ejem:plo~ .afectan a poUost pavos, cerdos,, ovejas y especies y se dcsc,riben en el resumen de la s·istemá-
ganado vacuno (Fig. 2-3.3). tica en la página 66.
Ouo grupo 1común so·n las gregarinas,, que alcan.-
zan e] mayor tamaño· dentro de los esporozoos. Son
parásitos extra~elolares que viven en el tubo digesti~ RESUMEN
vo y otras c.avidades de inv·ertebtados, especia]men- l. Algunos :filos de los pro10·ZOOS parásüos poseen
t,e de anéiidos «~ inse(:t.os. A]guno.s alcanzan hasta ]O ,esttdos infeotivos se-mejantes a esporas, y los adul-
mm de largo. El cueipO de un trofozoito de gregarina tos ca:recen de cilios, flagelos y pseudópodos.
es a]argado (Pig. 2~34),, y .a veces la parte aot,erfor l. Los ·miembros de] fito Sporozoa, o Apkomplc..
posee ganchos>una ·O varias ventosas, o un simple xa, poseen un oomp1ejo distintivo de orgánulos en e:l
filamento o protnbentncia. para anclarse a las céiu'las extremo,apical. E'I filo incluye a las gregarinas. pa1rá-
del hospedador (F'ig. 2-34}. Este último se infecta sitos exttaceltdart;S de insecto·s al!lélidos y OlTo·s gu-
1

mediante las esporas ingerjdas que ,c ontien,en sanos) y a los coceidi,os~. parásitos intracelulares del
esporoz.oitos de los panísi.tos. Según las espcdes, ]os dige,stivo y células sanguíneas de vencbrado:s e in-

Flg. 2-33. Ciclo vfta1 d8 un co,.


ocidio eimeríido. un parásito intra-
celular d-eslroctor de1 e:pi1elio del
tubo dlgestiv.o de muchos verte-
brados. ino1uldos aves y marnife·
ros dom-és~oos. (Sé9>ún NObfe, E.ft
and Noble. G.A. 1982: Pa_tasito-!og/.
5th Edition. Lea anti Febiger; Ph;ta-
delphia.)
Filo ci.Hóf01os (ciJiophora)
• 51

Flg. 2.-34. Trotozo[tos de la gregarine. G~ gamhsmi


fijada al epmtelio de 1a reg[Ón media d[gestiva de una laf\90S·
ta. (Según Cannfng. In Nobla, E. R. ami Noble, G.A 1.982.
Pmasitology. 5th ,f dilion. Lea and Febige~ Pllilade-lphla~J Flg. 2..35. Prorocon1, un ciliado pñmmvo. (Según Faur&-
Fremiet en Corllss.)

V·ene'brados. Plasmodimn, el agente que causa la estados del delo vital!> in.clu.~o cuando Los cilios ·es-
malaria, es el coccidio mejor cooocido y más fa- 'lán reducidos., Casi todos los ci l·iad.os poseen una boca
1niliar. celular o citostoma.. A diferencia de las demás clases
34 Por fo general, los complejos ciclos de vida de de protozoos, los ciliados se caracterjzan por p;res.en-
los esporozoos incluyen fisión (esquizogonia}, repro~ tar dos tipos de núcleos: uno vegetativo (e.l macro-
ducd6n sexual (gamogoni.a}. y formación de espo- núc:Jeo·, 1mplkado en ]a sin.tesis de ARN y ADN) y
ras (esporog·onia). otro 11eproductor (el micronúcleo,, re1acionado prin~
cipalmentc con la síntesis deADN). La fisión es trans-
F1l0 CIUÓFO ROS (CJUOPHORA) v~rsi:d~ y 1a r·eproducción sexual nunca implica 1a
formación de gametos libres.
El ti Lo CiUopho:ra es el mayor y más homogéneo
de los principales filos de pmtozoos! y todas las evi- Forma y estructura
dencias. indican que sus miembros comparten ·evolu-
tivamente un antecesor común. Se han descrito unas La fonna de] ,cuerpo sucie se:T constante y en gcn·e-
7 200 e-species. Tienen una ampHa dislribución tanto ral es as·iméttiu: no obstante, los hay que tienen s~­
en aguas mar:inas como dul·ces asi como .en las pe- metTia radial, con una boca anterior (Fig. 2-35). Aun-
lículas de agua del suelo. Una teroem parte de las
1
que l,a mayoría de los ciliados son sofüarios y nada-
especies de ci1iados son ec1o~ y endocomensa1es 'º dores libres, hay formas sésiles y co]oniales. El. cuer-
¡parásitas. po de fos tintinidos y de algunos betemtrioos, pcritri-
Todos poseen cHios.oesiructum ciliares compues,. cos y suctor·es está alojado en una lo'.r"jca, una eubie:r-
tas, que actúan como orgánulos looorno1ores o en La ta s·emej ante a un cinturón>que puede ser secretada º'
adqtJisieión de aUment.o en .algún momeoto de su ciclo oompuesma por materiales ex1raños cementados en-
vital. También existe un sistema infra.c iliar forma- tre s:í (Fig. 2-36).
do por cuerpos basales ciliares o cinetosomas., sirua- Tipicamente, el cue?po de un ciliado es~á cubierto
do por debajo del nivel de la superficie cehdar y aso... por una p clicula compfoj a. que suele contener un
1

dado con fibrinas que corren en varias d~recciones. determinado níbnero· de orgánulos. El sistema pe-
Esta característica es distintiva de los ciliados. El licular se ha estud1ado con detalle: en numerosos. gé-
sistema infraciUar puede presentarse en todos los neros. incluido Paro.mecium.
52
• Capiirulo 2 Protozoos

Existe una membrana plasmá.t ica limitante exter-


na que se continúa con la membrana que rodea a l.os
di ios. Por dcbaj o de la membrana externa hay una
capa única de vesículas estrechamente empaqueta-
das,. o a.lvéoles, cada u11a de las cuales es n1oderada
1

o acusadamen1e pfa.na (Figs. 2.-9E y 2-37). Las mem-


branas ex.tema e interna que rode-an a ur1 al V·éolo apla-
nado fomtlan un.a membrana media re interna de la
película del ciHado. Entre los alvéolos adyacentes
surgen ]os ci 1ios y cuerpos mucígenos u otros orga-
n.u los {Fig. 2~37). Por debajo de ]os. alvéolos se locali-
za el siste,ma ililfra.ci Har! e.s decir~ lo.s cin.etosomas y
las fibrinas. Los ai véolos contribuyen a la estabili-
dad de la peUcula y quizás limiten la pcnneabi]idad
de Ja superficie celular.
La peUcula del familiar Paramecium tfone alvéolos
hinchados e11 :fonna de rosquilla (Fig. 2-37). Esta
condireió.n hinchada y la fonna de los alvéolos pro~
duce un espacio poligona] e.:n.tomo a un.o o dos c:mos
que se originan entre e11os. Alte:r.m1ado con l0s 1

alvéolos hay orgánulos con forma de boteUa, los


F\fg~ 2-36. TinlinnOpSiS, un Cilíado marino 000 loriga, O CU·
1 tricocistos, que forman una segunda capa compacta
bierta, f~rimada por ¡particulao extrañas. Se d~ las mas profunda del siSJtema pe~icu~ar. El trircociS1o es
membiral'l.élas conspfcuas y, eñl<emezcladas COn ellas,
1 1
un orgánulo pecufüu con fonna de variHa caracteds-
orgáru11os con fomma de 1entáculos. (S&gún Faur/J·Fremi&t de ti.co de algunos ciliados, que ¡puede ser disparado de
Coflis-S.)
manera 1explosiva1 como un filamento. En su estado

Caviaad
elu'e01ál
Membrana alvcolal interna

Fíg ...2'..:37. Sistema pelicular en Paramecium. r(Segán Eht'3t y Powers dfJ C()fliss.)
Filo cfüófo1ros (ciliopJzora)
• 53

nomntl (no dispar.ado) está orientado perpendicular~ servir para la formación de quistes o cubjertas pro~
mente respecto a ]a superficie del cuerpo. El tdcocis.to tectoras.
disparado produce una larga saeta estriada, fHi for- La ciliaci6n se puede dividir de una fo,rma conve-
n1e, que termina. en una ptmta barbada con el 8spec1o niente cm la ciHacióm. corporal {o somática) pr~­
de un ·tee de golf (Fig 2-38). Lasa.eta no ecs evidente sente en La superficie general de1 cuerpo, y laciJiación
cuando el 1ricodsto no está dispMado y pos:ilblemen- oral, que está asociada con la región bucal. La distri-
te s.e pohmeriz.s en e'I proceso de descarga. La fun~ bución de los reU ios en el cuerpo es muy variable. En
ción de los trioocistos parece relacionada con la. de-- algunos grupos~. los di ios ,cobren toda la célula y se
fensa ftcn~e a. los depredadores. disponen en fl las longitudinales (Fíg. 2~35), pero en
los lcn.i-cistos son orgánulos vesiculares localiza~ los grupos más especia1i za dos ,es:tán 1imitados a de:-
dos en la pelicula de los gimnosto·n.tados (Dileptus y 1enninadas regiones del cuerpo (Fig. 2-40).
Didinium), que al dispararse producen Jargos fila~ Como ya se mencionó al ¡principio, cada cdio se
n1cm~os con bases bulbosas. L-Os t.ox.icist·os ScC utiUzan origina a panir de \n1 cuerpo basa t o cine:tosoma~ ~:O·
ell la defensa o para la captura.de las pr·esas mediante
pari1isis y citolisi1s. Por ]o general están restringidos
a las partes del cuerpo ciHado QUe estáo en oontac'lo
1

con la presa; como ]as que rodean al. citostoma en


Didinium o en la región anterior d·e] coerpo de
Dileptus (Fig. 2-~9).
Los cuerpos mudgenos (mucocistos) constituyen
otro gnt'Po de orgánulos peliculares enoonttados en
fo,s ciliados.. Se disponen en hil.eras:. c,omo los
·tricocistos, y descargan material mucoso que puede

Fig. 2-38. Mi.crogmfia e1ecttónica de1los trioocistos: dispa~ Flg. 2-39. Dlleptu.s anser. un ciliado carn'v.º 'º con 1,u1a rar·
radas de Pe.ram1J01um. N61eS'9 la pUn1a en forma de clavo ga.'fila.de loxicistos en ~a reg;6n frente a1 citostoma. (Se.g6n
1

(~ea de golf) y 1a larga vaina eslriada. (Pot Jacus and Hall Slelgh, M. 1989. Prorozoa and Other Protists. Edw:ard Amó/.d~
f 946. Bio,, Bull, 91 :141.) London. p. 198.)
B

l ' - " - EñVUGlta del C


pedúloulo

Ftg. 2-48. A. vi.si a ventral del hipotrico Eup,otes. B, vjsta latera'! de1 hípotrico,StyJonfchl11 mytifus. La vista ventral e-s a1go
similar a. la de E.upk)tes. C y D, Vortice1'8 c:onvallaria en ,estado con nido (O}~ en es lado expandido (D) . E1 Carch.esium
1

poiyplnum. un períti:ioo colonial semejanle aVonice/Ja. Fi Steritorcoeruleus. (A, segón Plarson ele Kudo. 8, por Machenar;H. En
Grell,K.G. 1973. Protoz-0ologrz Springer-Ved8g, New Yorlc. p.304. C,D, y F. Dft Slsfgh,M. 1989. Protozoa and othet Protists.
1

Sdwatd .Arno/d, Lorrdon. p.'211 y 213. D. de Small,E.S.1 and Lynn.D.11. 1985. Phyh.!m Clliophora. En Lee~ J.J.• et al /fds,JJ:
lllustF81.ftd Gulde to Protozoa.. Soc!ely of Pro1ozoology. Lawrence,K.S. p. 555).
Filo cihófmos {ciUoplaora)
• 55

calizado en la. capa alveolar (F'ig. 2-37}. los cineto~


somas1 que forman U'na fila longitudinal panicular,
están oonectados mediante: 6nas fibras es.tria.das de~
nomin:adasdnetiodesmc.s. Un cinetodesmo e.s en rea U~
dad un cable co:n fibr.i nas
aún más finas, cada una de
Jas cuales se origina de un cinetosoma. El conjunto
de cfü.os~ CÍnetosomas 'J Clnetodesmos forma una CÍ·
netia. El cinetodesmo se si1ua en el lado derecho de
la fila de cinet·osomas, visto desde la perspec tlv.a dc'I
1

ciliado. En e~ cinctosoma ~ las flbri 1las c·¡netodesmates


están coneciadas a ciertos, tripletes de ci netosomas.
El sis.tema cinético caracte-riza a todos ]os ciliados~
au·11que eoc iswn variaciones en los detaUes del mode-
lo. Incluso hay grupos, como l·os Suctorida, que po-
seen ci 1íos solamemfe durante los estados de desarro-
Uo y en el adu'lto rcifonen parte del sist·ema ciné1ieo.

Los ciliados son los J>I'Otozoos m!s rápidos. Los Fig~ 241. 11..ocomoción ciliar e¡, Pa_ramecium. A. Ondas
movimientos de los ciUos adyacentes están acopla- rneta.e:ronates.·en Patamttcium du rant·e la natación ha.ciá de-
dos oomo resultado de Los efectos de int·erfer·enci.a de tante. Se m1Jestran las crestas de las ondas medlal"ll'e ILneas.,
y sus m~Cíon8$ p01 poo.uenas.flechas macizas. Las fl~8S
las. c-apas de agua circundantes. Así, las fuerzas pequenas marcan la dirección del golpe efeclivo de los ci-
hidrodinámic-as imponen una coordinación en los lios. El movimienlo del ciliado se muestra mediante ta 11echa
ci'lios.. El batido de ~os cfüos !ndividual~ en vez de gratlde. B, Reacción de huida de Pammecium. (A_ Oe
se. aleatorio o sincr6n ico, forma las ondas metacro~ Machemer. H. 1974. Clflary acr,Wty and metachronl~m in
PtQ1()ZQ8. In Sfeighr M.A. [Ect.J:CmB and "agelfa. Academlc
:nales que corrcn. a ]o largo del cuerpo (fig. 2-SA).
1

Pre&s, l.ondon. p.'224. B, Se-gún Hyman, L. H. 1940. Tfle


No,existe evidencia de que la imfraciliaci6n füitcione lnveriebrates, Vol. l. MacGraw·HfJI Book Co., New Yotk.)
como un sistema de conducción en ]a coordinación.
En principio· puede servi·r como aincl:aije ciliar y con-
trol de la fbm1a celular.
En determina.dos g~neros, como Partunecium, la modfficados los cilios del cuerpo. Este ha diferen-
1

dfrect~ón del batido dliar eficaz es ·o blicuo respecto ciado unassuperfícies dorsa] y ventral bien defínidas 1

a.1 eje longitudina 1del cuerpo (Fig. 2-41 A} . Esto hace


1
y Los cnios han desaparecido en buena medida. sal-
q.oe el ci Uad o nade en espiral aJ mis1110 tiempo que
1
vo ·en dcrenninadas .áreas de la superfici·c ventral.
g~ra sobr,e su eje longitudinal El batido ciliar puede Aqui, los c]]ios. se presentan en penachos y se les
inverti'rse, y con ello el ciliado r·etroccde. Este movi- denomina cirros. Los: cm.os de un cino hmn juntos,
1

mie-uto de rctroceso está asociado con. la de.nomina-


1 1 y se ,croo q¡ue la coordinación resulta de los ·imptd-
da reacción de evas.ión. En Paramecfom,, por ejem· s.os ag}utinados en1re Jos cilios estrechamente aso-
plo, cuando el ci 1iado se ¡pone en ,contacto con a·lgu- c~jados.
na sustan.cia u objeto indeseable e] batido, cmar s~
1
Algunos ciHados~ especiahnente. las foonas sésiles~
invierte (Pig. 2-41 B). El ciliado, retrocede umi peA pueden sufrir movimientos contráctiles, bien por acor·
queña distancia> se des.vfa un poco a derecha o iz- tamiento de] ped6nculo mcdia'ntc el que se fija e1
Quicrda. y vuelve a avanzar. Si welve a encontrarse cue:rpot como en 1'or1icella (Fig. 2-400))' o por acor-
con condiciones desfavorables, se repi~ 1a reacción tamiento de ~odo e] cuerpo, como en Stentor (Fig. 2 -
de evasión. Posiblemente, los es tí mufos ex:teroos se 40f). La contracción en Stentor la realizan haoes de
detectan a través de la membrana celular cuando ésta filamentos ·contrácti]es, o mionemas, loca1izados en
es mecánicamente modificada por detcnninados cm:- 1
la peU:cula. En Yorticella (Figs. 2..40C y D} y en la
lios>largos. y filmes, que no intervi·enen en el movi- fonna cofonial Carchesjum (Fig. 2-40E), cuyos cuer-
miento. La dirección e intensidad de~ batido e-s1á pos son campaniformes y unidos al sustrato por un
controlado por cambios en los niveles de iones Ca.+T pedúnculo ]argo y fi'not ]os elementos contráctiles se
y K+. - extienden dentro del pedúnculo como una única gr.an
Los h'ipotri.cos muy especia]i za dos, ccmo Urostyla. fibra espiral. Funciona de forma semejante a un re-
Sty/01.zychfa" y Euplotes (Flg. 2-40A y B), tienen muy sorte~ produciendo los conocidos movimientos de
56
• Capítulo 2 Protozoos

con1rncc¡6n súbita caracteristicos de Vorticella y gé- toma. aunque en ciertos grupos ha desaparecido se-
neros afines. La fibrn~ está fo,rmada por una. proieína cundariamente. En alsunos grupos la boca se focal'i-
denom1nada espasmina,. y no por actina y mio.sina~ z.a en la parte anterior (Fig. 2-35)~ pero en la mayoría
como ·en los múscufos animales. de los ci hados se ha desplazado, en d ife1entes gra-
dos,, en sentido posterior. La 'boca desemboca en ~m
tubo o condllctO denominado cHofaringe. que está
N,utrición separada del endoplasma por una membrana. Pred-
sam_,e:n.te esta m.emJbrana es la que se dilata y despr~n~
A nive] microscópico La alim.e ntación en los
1
, de para tormar una vacuofa alimernicia. La pared de
ciliados e-s paralela a la de los animal·es ph.u:ioehdares.
1

la citofari ngc está tapizada por varillas.microtubulares


Ti.picamente ·tienen ima boca diferenciada o citos- (nematooesmos) dispuesw <:omo las duelas de un

Abertura. bucal

flg. 2-42. Alree,s.orales de diversos ciliados.A. en tos: gimnostomos rabdoforínos. corno Coleps. Prorodon y Dfdinium. Bj
1

,en un trioos:tomo, como Colpoda; cc;>n un ves,tibufo qi.ie queda ct~p1atado del lado anterior. e, en un hlmenostomo
telrahimenlno, como en Tellahymena. D. en un h1mtinos:torino penictJHnc>i, como en P:aramecium. E. en un periitrico, como
1

Vofticelfa. F; en un hipotñco, como en &Jplotes. (A·F, modfficados según Corlfss. J.O. 1961. Ths Crli~Jed Ptoloz-ea. PergamM
Press. New York.)
Fi~o cili6foros (ciliophora}
• 57

barril. l-0s microtúbu los: susten1an las pmredes de la nulos ciliares compuestos en vez de cilios simples
fadnge y ayudan al transpone hac]a las vacuolas ali· (Fi.g. 2~42C-F). Haiy dos tipos básicos de dichos 1

mendci.as. orgánulos c:iliaTes: la membrana ondumante y la


El cito~10rna y la faringe pueden ser los únicos membranela. Una membrana o.nd11lante es una fila
orgánulos de ingestión (Figs. 2~3S., 2~39',. y 2-40P), de dUos adheridos cn1re sí que forman una lámina
per,o en la mayoría de 1os dUados hay una cámara (Fig. 2-4.3A). Una membranela d.eri.va de dos o tfies
preoral que precede al ciiostoma y que ayuda en la filas cortas de cilios, que se adhieren paTa formar
captttra y man ipulac~ón del alimento. La cámara una lámina con fonna de abanico más o.menos trian-
prooral puede tomar la fonna de un v estíbulo, que
1
gular. Típicamente, estas membranelas se presen.ian
puede ser desde una ligera depresión a un em:budo en series (Figs. 2-36, 2·40A>y 2-43A). Aunque en
1

.Profundo, con. cl dtostoma era su base (Fig. 2.-42B).


1
estos orgánulos compuestos n.o hay una f11Sión real
1

IEl vestíbulo está cubierto por cilios sjmples detiva- de los dlios~ sus ci netosomas y bases están 1,0 su fi-
dos de la ciliatura somátie.a. En otros ciHados la cá- ieientemente juntos como para que haya algün tipo
mara preora] e-s típicamen1e una ca·vidad bucal~ q.ue de aco.plam:iento estructural que hace qut? todos lo·s
se diferencia de un vestíbulo pcm.1ue contiene or¡ái- cili,os de urta membrane:la batan juntos.

Partículas de
alimento
ZORP a..doral de
las 111embr.apetes :·¡
~ .. •
1

1l f r' Sueco or.a.1


~·. \ i I

Vacuora
alimemioia.
en tormaoi6n
Vacu-olai c;ontt4ctd
(Sub$igl.Jiar.t&
a ra sistote)

Mernbra_nel:a:
ventral

Fig. 2~~ A. Te11ahyme-na. B, orgánuros bu·


Citoproduc:Co cales de Paramecium. C; estn.1ctum de
Parameclum. (S69un CorJiss, J.O. 1981. Ths
Qlla1ed Protozoa. Plffg.amcm Ptess. Nf!Jw Yolk.
B, Según Yusa d.e Nanw:ell.) (Según aJgr.mas
fuenf'Ñ.)
58

El término perlstoma; que aparece a menudo e.n reoogea. pcr mntercepción directa en ciliados de pe~
La literatura especifica:!' es sinónimo de cavi·da.d bu- queño tamañot se pueden capturar por fl.hraci6n tm
cal. En los mien1bros de ciertos órdenes, los orgánulos las especies mayores. E'I alimento pued~ incluir
buca'les salen desde la cavidad bue.al o, como ocurre detritos, asi corno ot-ros protozoos.
en. ]os Hypotrichida (Fig. .2-40A)~ la cavidad bucal Dada la dase de llábitos alimentarios y dietas de
es poco profunda y los orgánulos ocupan un área Jos ciliados, su mundo microbia[ cxhíbe tramas ali-
aplanada alrededor de la 'f'egión oral Dicha área se mentarias y relaciones de energia tf>ófica similares a
denon1ina campo· peristotnial. En las formas como Jas encontradas entr-e los animales pJurice·luia,res (Fig.
Paramecium hay un vestíbu]o delante de 1a cavidad 244) Además, un microhábitat soporta ona suoe-
1

bucal (Ftgs. 2-42.D y 2·4 3B). siém ecológica p~cisa de: poblaciones de especies, al
Los. ciliados libres nadadores exhiben varios hpos
1
cambiar hts condiciones tiróñcas y arnbientsles a lo
de hábitos alimentarios. A lgunos 1 a ·me.nudo deno~ largo del tiempo (Fig. 2~45). Quizás haya sido
m·inados depr-edador-es capturan organismos simples
1
1 Didb1ir1m e] más estudiado de todos ]os depredad<r
por interc<!pci6n dkec1a. las presas s.on rotí feros 1 res. Este pequeño organismo con. fonna de batTi] se
gastrotricos y protozoos.. induídos ]os ciliados. Tipi· aHm,enta de otros ciliados particularmente de
cammtt; e·1apara~o oral de los inter-ceptore-s directos Paramecium (Fig. 2-46A). Cuando Didinium ata.ca a
cslá 'limitado por el citostoma y ~a citofaringe. Algu- Paramecium,, le d·ispara tox icistos y el extremo ante-
nos se alimentan de diatomeas, y unos pocos ingj.e- rior) semejante a una probóscide.. se fija a su presa a
ren a'lgas filamentosas eianoffoeas. Muchos ci 1iados través de su boca 'terminalt que se p11.1edc abr-ír cas~ al
son fil LI8dores y recogen los organismos de las co- mismo di.ámelro del cuerpo de aquella.
rrientes del medio o de las corrientes p:roducidas por Los mi~mbros de vida libre de la subclase: aberrante
el cmado. Estas fonnas suelen tener una ci liatura Suctoria son todos sésiles, y la mayoría se fijan a
bucal compJeja. Las partículas de a1imento que s-e invenebrados marinos y du lciacuic·olas (Figs. 2·46B

CARNIV0H05
e.g .• Didini1,1m. Dilaptu~

OMNWOROS
.e .g., Srenro,, Pmttrterrut

HERBIVOROS MICROSlVOROS
e.g., Nessut11, e.gi.•Pam.meeium,
Cll'mac;(),$/0/liltrm Glaucoma

t
ALGAS UNIOELULA_AES V FILAMENTOSAS
Flg. 2~. lntrme1aciones en una comu-
nidad de protozoos entre los. grupos de
ciliados como fuentes de a1imento (nivetes

t
EN ERG~ RADIANTS MA1Sft1AO.RGANICA EN
tróficos) Excepto Peranema. que es un fta~
1

gelado, todos tos géneros son de ciliados.


1

fD'e LayhoomAP:ar¡y, J. 1984. A ffmcl•'onaf


Blofogy of Free-LMng Protozoa. Uniwtf$ily
05SCOMPOSICION otCeJifo-rnfaPteSS, Berkeley,, CA. p·.138.)
Filo eiliófo1·os (ciJ.fophora)
• 59

10D

Fig. 2--45~ Sucesión de,cuatro protozoos,


prlnoipalmernt.e ciliados. del sedimento fru;.
Q(IS.O d 'G aguas tesiduares despi1és de- 60
días. {Modificado de Cutds, C.R. '196:6. An
ecologlcal study of cllla.ted protozoa In 30 eo
aoUvatecJ..sludge. Oikos. 15:282-289.) D\as >

y 2~47). Sólo presentan cUios ]os estados inmaduros. minados haptocistos (Figs. 2&46C y D). Los suctores
El cuerpo Ueva teD1áculos, cuyos extremos pueden se aHmentaJrI de otros ci 1i,ados; cuando una presa
1

ser esféricos, o semejantes. a ]argas espinas (Fig. 2~


1
contacta con los tentácul:os de] sttctor, éste descarga.
468). Cada tentáculo está SU!>ticntado por un crnndro los haptocistos en el cuerpo de la presa y 1a fija a ~os
de moicrotúbulos y lleva orginu1os especiales deno- tentáculos (F.ig. 2-47). Luego, succiona. Jos conteni- 1

.. • . . . '! "-

.• º¡ ·. '
.
•I

. • . 1

. .
'•
'
.....
•"

-... .

Rg. 2~. A. cuatro Didfnlum. ciliados depredadores. atacando a unParamecJum. s. AcJnela·, 11.1n suctor:. e yD, Ha;ptoois.tos de
los suct·Ofes y captura de las presas. (C} Ma,olocls-tos aislados y (D) 1~m el inlerior de1 e>d!remo,de11ent.ácu1o. En la frgura 2-47 se
puede ver la fijación del temáouJo a la pres.a. (A. según Mas-t en.Dogle!. B. según Cfa'kirrs en Hymtin. C y D, de SJéigh; ro.A. 1973.
The Biology otProtowa. EdwardAmofd Publishiéls"' london. p. 64. Basado én mrctogralfas d(f RudzlMke, Sarde/e, y Grell..) 1
60 • Ca:phu'lo 2 Protozooo

FLg 2--47. Unacolonía del·suctorHeliophfYa alimentándose de paramecios. Los 1paramecios de la mitad d'erecha eslán
1
T

iz:quierda han sedo Ingeridos en diVersos gtados. (De Spoon, e:~ al. 1976. ObsetvaU'ons on
recién capturados. LOS de la mitad 1
rhe behav.ior and feedlng mechanisms of Ute s"Uc~of1'8n Helfophrya erha«Ji preying on P"meCflJm. Tt11ns. Am. Mi<;ros. Soc.
95:443462J

dos de 1a presa median.te· ·el tentáculo tubular y lo En Paramecium, el género más. familiar del or-
pasa a una grarn va,cuola al imentieia en el interior del
1
den, hay an sur,~o ora] a fo largo del costado de]
cuerpo. La ..succi6n'Uen los. suct·ores es un ejemplo cuerpo que conduce posteriormente a un vcstibulo,
de fagocjtosis rápidam que es acelerada mediante los ]ocali za do a una media dis1mlcia. del 1exttemo ante-
mforotú.bulos del ·tentáculo. rior (F]g. 2-43C}. El vestibulo ·c a·v idad bucal y
La ca.v:idad bucal es una cara.~t·efi:stica 'tlpica de cito.faringe forman en conjunto lHl gran embudo
los. filtradores. El al im.e11t·O es conducido hacia el curvado (Figs. 2-420 y 2-43·B). La membran.a ondu~
cuerpo y al int:e:rior de Ja cavidad bucal por orgánulos lante, denominada aqui membra11a endor-a1, se diri-
cUial'es compuestos. Desde la cavidad bucal, las par- ge transversalmente a fo largo de la :pared dere,cha y
tículas de afünent·o pasan al citostoma y entran en la marca ]a wti6n del vestibu]o y de La cavidad bucal.
citofaringe, donde se reinen. en una vacuola alimen- Las tres membrane'las también están. ma-dificadas. Dos
(jci a. de eUas, denominadas penkulos1 es1án muy .alarga-
El orden Hymenostomatida, ,cuyo nombre sigo.ifi- das y por eHo su función tiende a parecerse más a
ca uboca m.embranosa',,, agrupa a f'iltra.dorc.s co:mo una m.ernbrana ondulante que a la de fas membrane1as
Tetraliyme1~a (Fi.g. 2-43A). El ·Citos~oma se foealliza tipicas.
ttn poco por detrás del borde anterior del cuerpo. Justo Duranie la allimentación; los cilios d.el surco oral
por dentro de la amplia abertura de ]a ·cavidad bucal producen una corriente de agua que se d~rige en for-
hay cuatro orgánulos ciliares -una membrana oo- ma de aireo por debajo del coslado· del cuerpo y por
dul a:ntc e:n el fado derecho de la cámara y tres
1
eDcima de la región oral. La dliación del v·estibuJo y
membranelas en ·el izquierdo. Estas tres últimas cons- de ]a cav mdad bucal detiene las partícu'las y las empu-
tituyen una zona adoral de membran.ela.s.> que en jan hacia la vacuola a]i.menticia en fonnación.
muchos otros gropos de ciliados está mucho más En la su:bclase P·e:ritricha, cu.yos miembros poseen
desarrollada y extensa. pocos ci'I ios somálkos o ninguno> los orgánu~os
• 61

ci Hares bucales están mruy desarrolla.dos y forman un tomum y Er1plotes, son filtradores típicos. Por fo ge,.
gran campo pcristomial en fbnna de disco en. el ex~· ncral , poseen una zcma ad,oral muy dcsanoUa.da con
tremo ap·iical de estos animales. En.el géner·o :peritrico· mncha.s mcmbranelas (Figs. 2-40A y f). En el inte-
Ponicella, muy estudiado, una prominencia periféri· rior de ~a faringe de lodos los ciliados las part iculas
ca en forma. de repisa puede cerra1se sobre ~l disco alimenticias en.1ran a una vacu,ola alimenticia. Cuan-
cuando e] animal se retrae (Figs. 2-40C y 2-42E). do dicha vacu,ola alca:nza un detenninado 1amaño se
Los orgánulos ciliares se sitúan en un s.urco perms~ desprende de la citofari nge y ·en su Jugar s-e fonna
tomi al entlie fo.s extr·emos del di sco y 'a.repisa perifé-
1
una nueva vacuo la. Luego~ las vacuolas despr-endi~
ri1ca; collilprenden dos bandas ciliares 1que giran en das iniáan un movimiento más 'º menos drculatorio
sentido contrario a ]as ag1.1jas del reloj atrcdedor del a traves del end.opla:sma.
margen de] disco, y luego· lo hacen hacia.abaj·o den- La digestión sigue el modelo· descrito en la p. 19 t
tro de La cavidad bucal en fom1a de embudo (Fig. 2· per,o es peculiar]' al desaTIOUar lJ.m pH in'icia] muy
400)·. La banda cUi.ar interna .Produce la conien·te de bllljo. En la fo.nnación de la vacuola digesth•a de Pa-
agua y la ex1erna funciona.como un filtro. Las partí· romeciwn (Fig. 2-48), .las vesku1us ácidas (addo-
cufas en suspensióni principalmente bacterias., son somas) se fusionan con la vacuola y se suprime algt•-
transportadas con la comente de agua que ¡pasa entre na, membrana celula·r. Como resultado de ·elfo la. va~
'las dos bandas y desemboca en la cavidad. bucal. cuo.]a d isminu.ye de tamaño y el pH baja. a 3. E·n este
Los c:il iados de la subclase Spirotricha,, que inc]u- momento se unen lisacsomas a la vacuoiat pero los
ye fonnas familiares oomo·StentO'r,: Halteria, Spiros- contenidos son demasiado .á cidos para la eficacia

"•

VAOUOLA. EN • · · ~
FORMAOION 1 - .' ':
Q•
o- Q o
BJMINAOION DE oº~º
DESECHOS oº
/"<>o ACIOlFICACfON

. ~
o

OIGSSTION Vosícula lu'bulat

Fragm~n10 de alimento

ADICION DE
1

ENZIMAS.

Flg. 2.-48. Digestión intracelula1 en los ciliados. Eni la fmmación de ta vacuola alimen1icia, se unen a la 1membrana pequ~
nas vesíct.1las discoii31es para propoicionar el aumento de tamaño. Las vesitcuU!iS áck'la.s (a.eidosomas) producen 1J(11a baja-
da en ·él pH. Las vacuolas se hae@n menores por perder membrana. los lisosomas añaden enzimas digestivn.
Gapíhdio 2 Protozoos

e11zimáti<::a. Por ruones aún de-Sconocidas, el pH se vacuola única localizada, cerca de ]a región poste..
eleva, y c11ando alcanza un valor de 4.5 a 5 se inicia rior~pero rnuchas especies tienen más de una (Fig. 2~
la digestión. Este. es el .PH característico de la diges-
1
39). En Paramecium hay ·u_na vacuofa en [a región
tión .i'ntraceJular de otros orga:n ismos estudiados. postenor del cuerpo y otra en la anterior (Fig. 2-43C).
Continuando ia digestió111, l.a vacuola cargada de de- Las va,cuol.as están casi siempre asociadas a la re-
sechos se dirige hacia una abertura fija, o citoprocto, gión más interna del ectoplasma y :se vacian a tr~ve-s
en la superficie del cuerpo y expulsa sus contenidos.
1
1
de llno o dos poros permanentes que atraviesan Ja
Luego, en el citopr,ocro el nuuerial ·mell'lJbraoo,so se. pel ícufa. El espongioma contiene una red de túbul,os
recicla hacia e1 citostoma en foana de pequeñas ve& inegulares, que pueden desembocar direc1amente en
1

siculas. la. vacuola º' inditectam@nte por túbulos cotectores


Un 15% de los ciliados s.on parásitos., y existen (Fi,g. 2-10).
mu.chas fonnas ecto- y· ,endocomensaies. Muchos
sucton~s son comensales y algunos ¡pe.rá.sitos. Los
hospedadores ·incluyen a peces, maro íferos, dive:rsos Reproducei16n
i.nvertebrados y otros ciliados. Por ejemplo, Endos-
pl:tae.ra es un parásito interno del peritrico Telo- Los ciliados se diferencian de casi todos los de-
trochidium . más organismos porque posctZ-n dos. tipos diferentes
Otros c:iMados comensales de interés s-011 el géne1i:o de núcleos: un macrc:móe]e-0, por lo general de grao
Kerona:. un pequ.eñ·o fli¡potrico reptante!t y TricluJdina, ttu:nañot y un micronúcleo, más pequeño. Los mi-
un pedtrico ·móvi 1; todos ellos so:n ectocomemsales cronúcleos son cuerpos esféricos de pcquefio tama-
de la superficie corporal de las. hidras.. También. hay ño·, cuyo número varia de 1 a 20,, según las esp~ies~
alglmos perimcos libres nadadores que viven en ]a son dipioid.est con poco ARN. El micronúcleo es un
superficie del cuerpo de planadas, renacuajos~ es-- alma,céri de mat·erial genético r·csponsab]e: del cam.
ponjas y otros aPitnales. E] género Bala1Jlidium i.n· bio genéttco y de la reorgañización nuclear, y da lu-
du.ye muchas.·especies e:ndocomensales o endopar-á~ gar a lo5 macronúcleos. A"veces al 1nacronócleo se le
sitas. del rubo dig~tivo de insec~os y d e muchos1
denomima núcleo vegetativo~ ya que no es esencial
vertebrados diferentes. Balantidb1m coli ,es un endo- en la r~producci6:n sexual. No ,obstante el m:acro-
comensal del intestino de 'los cerdos cuyos quistes se núcleo se ne-Ge.Sita para e] metabolismo nonna~, para
expulsan con las heces. Este ciliado se ha em:·ontra- ia dhdsión mhódca y para el control de la dif'ereo-
do oc-a.sionaimente en los humanos, e!l 'los que, junto ciación celu]ar y es responsable del controi genético
1

con ci. ertas bacterias, erosiona la mucosa intestinal y


1
de;~ fenolípo mediante la síntesis de protc,inas. Hay
produce síntomas de enfermedad. Un grupo em_pa- 1
unos cie11tos a m~.les de veces más ADN en e] macro-
rentado y muy especializado son ]os Entodinio~ nácfoo que en el micrcmúcl-eo, debido a fas duplica~
:morphida, que viven como inofensivos oomensal.es cio11.es que siguen al origen micronudear dei macro·
en e1 apa~ato digest~vo de muchos mamiferos ungu- núcleo. Además, el ADN macro nuclear no es1á or'P-
1

lados. Al igual que los simbiontes flagelados de ter~


1
nizado en cromosomas,. aunque sí en pcqueflas unie
mi1as y cucar:achas xiló~gas:t algunos de ellos ingi·e- dade-s subcromosomaies o del tamaño de un gen. Los
ren y degradan 1a celulosa de la vegetación ingerida macronúcleos inc]uy·en numerosos nucléofos en los
por el hospedador,. quién de-spués uti]iza los produc... que se sintetiza. el ARN ribosómico. La amplifica~
1

tos de la digestión. ción de genes en el macr.onúcleo posib]ement.e au-


A1gunos ciliados exhiben relaciones simbióticas menta el ritmo de síntesis de fos produ.ctos gen1cos
con algas. EJ más común de estos ciliados e,s pava utiHzarlos eR la miión de Jos numerosos y com-
Paro.m.ecium bursaria ~ en e] ·que ,e[ endophisma. está plejos orgánulos ,ciliados.
lleno, de zooclorielas, aunque ha.y otros ciliados con
1 Puede haber uno, o más núdeos y puedea .asumir
es~as cairacteristjcas, como Mesodinium. Ex.is~en tame distintas fonnas (Figs. 2~39,. 2-400, y F}. El gran
bién ciliados que ·retieneli!, clotoplastos funciona[,es macronúcleo de Paramecil'mi es un taoto ovalado º'
de las .algas de las que se a]irnenbn. con fonna de habichuela y se 1.ocali za justo por de~
lante de la mitad del ·coerpo. En St-e,z1:ar y SpJros-
tOmum los macronúcJeos son largos y se disponen
1
Ba1ance hfdrico como un col ~ar d~ cuentas. Tampoco es raro que el
macrorriiclco tenga la fonna de nna varilla larga tor~
Tanto en las especies marinas como en las cida ,en diferentes config,uraciones, co·mo una e 1en
1

d111ciacokolas se e.ncuen:tnm vacuolas con.trictUes, Euplotes, o en forma de merradura como,en Vorticella.


ql!ie en las du1ciacuícoJas se descargan más rápida- La fonna in.usual de muchos macromícteos puede
mentie (Fig. 2~39). !En alg11nrns ·especies. hay una ser una adapt.ac.ión a la reducción de la distancia en-
F~ lo cili6foros (ciliopllora)
• 63

1re el centro del núcleo y el citop.Jasma. Ya que la cucando una célula c.mada se divmde? cada célula hija
difus.ión del ARN mensajero desde el núcleo a] cilo-
1
recibe cilios y cuerpos basales (cine~osomas) rcpU ~
plasroa puede ser un paso de ritmo limitado en la cados fHltes en la corteza celular. Como resultado de
1

sintesis de proteínas y ensamblaje cehdar, cualquier el lo. faltan los ccn.1rio~1os en los husos mitótioos del
reducción en la di.fusión aceicra el proceso. micronúcleo del ci 1iado.

Reproducción ase·xual Reproducc¡ón sexual


La reproduccibn asexua 1 es siemp·r e por fisión La reprodl!.lcción sexual implica un intercambio de
binaria, que ·1ípicament«t es transvers3J~ el plano de materia] nuclear por conjugación que general mente
di visión pasa a través de las cinetias - fas filas fon- precede a una serie de divisíoncs transversales. Dos
gitudi naks de ~os cilios o de fos ·cuerpos basales (Fig,. mi.embros sexualmente com.patible-S de una detem11-
1

2·49A). Esto contrasta oon. la fision simetrogénica. nada especie., por contacto durante la natación, lo
de los flageJados (Fig. 2-19)1 en la. que el piano de
1
que a me.nudo· 0<;:U1Te por liberac·i(m de sus1ancias
división (longirud1nal) pasa entre las filas de los cu.er- atractivas) se adJ¡ieren usualmente po.r la región or.a1
pos basales. Los husos mitóticos se forman solamen- o 'bucal. de] cnCIJIO'. Después de la fijación inicial,
'te en. la divisi.ó:n de fos micronúcleos. P·or lo general, exisle una degeneración de los tricocistos y de los 1

la divisibn de los ·macronúcleos se realiza por cilios (pero no de Jos cinetosomas) y una. fusión. de
constric:ci6n. Cuando' ex isc:en varios ma.cronúclcos es las membrana-s ·en lai rcgh6n de con.tacto. A esros dos
posible que an~es de dividirse se combinen para for- ciliados fusionados se les denomina eonjmgantes~ la
mar wi un ico cuerpo. 'Lo mismo se puc.de decir de unión du1a varias lilC~ras. Durante estc periodo tiene
1

algunas formas que tienen macro·núcleos alargados o lugar una reorgani zaeión y un i nleitambio de mate-
con fonna de cortar. ria] nucl.ear (ftig. 2-SOA-F). E'n la conjugación úni·
Durante La di visión celular de los anima1ts plu- caro-ente están impUcados, los mtcr onúieleos; los
1 1

riceh:dares, los centriolos (cuerpos basales) se sitúan macronúdeos se d~sgir·egan y ]ue.go desapaT-eoen du-
en l·os poi:os del huso mi't6t.ico, probablemente para rante el intercambio micronuclear.
asegurar que ·cada oélula hija reciba un patrón del
1
Los pasos que conducen al intercambio del mate-
que después pueda producirse un ciHo. No obstant~ rial micronl!lClear entre los dos conj.u¡antes son, bas-
tante constantes en todas 1.as especies. Des.pués de
dos divisfones meióticas de 'los mic.ronrúcl·cos, dege-
neran todos ·menos uno; éste se divide luego y produ-
ce dos mforonúcl.eos gamét icos que son. gcnédcamen 9

te idénticos. Uoo de estos micronúcleos es estacio-


muio y el olro emigra al interior del otro oonJugantc.
En cada uno de los oonjugantes, cada núcJec emi-
grante se mlleve a través de la región de protoplasma
e fusionado hacia el interior del rniembro opuesto del
par conjagante:. AIH los núcl.oos de 'los gametos se
füsfonan entre sí paira formar el núcleo 2igótico o
sincaiión. Poco después de ]a fusión nuclear fos dos
cmados, se separan; e-a.da uno de el los se denornimm
ahora e.xc:G·njugance.s. Tras la separación~ e:n cada
exconj:ugante continúan un número variab]e de 1divi-
1

sioncs rmct.eares que nevan a ]a rcconsütudón de la


1

oondjción nuclear normal caní.cteristica de la csp~


cie. Esta 1econstitución implica,, aunque no siempr-e,
u11 deten.nioado 1t1úmer·o de divisiones dtosomales.
P or ejemplo, en a.lgunas formas con un único·
1

A rnacro·núcleo y un úni·co micronúcleo en el adulto, el


sincari.611 se divide una vez. Uno de lo·s núcleos for~
ma un micr-onüc]eo; el otro forma el macronúclec.
Flg. 2-49. A, fisión de· ~po homo1etogénica. en la Q!Je el
pfano de dMsión es trans:versal a las clne1ias. s. y~ma de
Asi, la condición nuclear no.r mal se restablece sm
Dendrocometes. C, conjugación en Vodicella. Notar el pe.
1
:ninguna divisi6:n citosomal..
que~o microcontugante iltbre. (A. seg~n CorliSs. B, según No obstante, en Paramacimn caudat1w1.,. que tam~
Peste/ en Hyman. e, según Kant en Hyman.) 'bt.én posee un único núcleo de cada.hpo,.el sine.ación
64
• Capí1olo 2 !Protozoos

Mlao1111)deo migratOOoi (in~


M:aor·oriúcleo
fpo11plolde) Tercera dMsión
1'1.bcronQdea en (miló'lica) Nócleodel
de:ge-riMaclón del mic:ronúo1eo ~OIO (2n)

A B e 'li F

F[g'. 2-50. Reproduoción sexua1 en Pmamecium caudatum, en 1el que hay un macronúc1eo y un miQronúcleo. A. dos
incUviduos unidos en conJugaci6n. 8-0,, los micronúcleos de cada uno de tos coajugan1es sufiren lres divjsia nes. las dos
primeras son las me:ólicas..E, se i'ntercambfam miaonúoteo.s rnig,ra®res. F, éstos se 'fusionan con el micronúcleo estaciona.
ria.del cori¡ugarite opuesto para formar Ut'l s~ncari6", o núcteo "zigoto•.

se divide tres veces y produce ocho núcleos. Cuatro exis·~e l.nl.t periodo de ~'i:nmadurez~~y
en la que sólo hay
se traosforman en micro.n.úclco:s y los otros cua1ro en fisión~ que precede a un periodo en el que los indivi-
maeron'IÍlcleos. Tres de l,os micro:n.úc]e.os degeneran duos son capaces de rcaU zar la ooojugaci6n. Se oo-
y eJ q·ue queda se divide durante cada una de las dos
1 noce11 numerosos. factores>oomo la temperatura~ Ja
divisiones citosomalcs subsiguientes:> y cada una de luz, y la. disponibilidad de ali mento 1 que inducen o
las c-uatro, célulatS hijas resultantes recibe 11n macro- intluy,cn en la conjugación.
nudeo y un micronúcleo. En .aquellas especie.:s ·que En algunos cifü1dos la reo¡ganizací6n nuclear que
tienen numerosos nl!Lcleos de ambos ti.pos no hay di- sigue a la ,conjugación parece que ti.e:ne un efecto
visión citosomail; simple:mente el sincarión se divide rejuvenecedor y resulta necesaria para la ·fisión
on número de veces suficiente para prod'uci·r el mú.~ asexual. Por ejemp}o~ se ha demostrado que a]gonas 1

mero de mac:i:.,onúcleos y micronúcleos requeridos. especies de Parr(lmecir1m sólo pueden pasar por runas
En algunos de los ciliados más especializados los 350 generaciones asexua·lescontinuas. Si no ocurrfose
cQ:njt1gantes ti,enen un tamano menor que los indivi- la :reorganizaci.6n nuclear, la linea asexual.( º'clon,)i se
d1J10s no conjugautes, o bien los dos miembros de lln muere>aparentemente debido, a la disminución de fa
par oonjugant c tienen tamaños mu.y difere11tes. Este
1 1
función del macronúcleo. Puede haber otro t1po de
'tipo de rnacroconjugantes y microconj u.gantes '~dioi­ reorganización nudear de.nominada antogamia> que
cos,. se presentan eñ Vo:rticella i(Fig. 2-49C) y rep·re- tiene el :mismo·,efecto sobre la fis:i6n q¡ue la conjuga-
sentan una adaplacioo para Ja conjugación en las es- ción. L-a au1ogamia implica ei mismo comportamien·
pecies fértiles. El macroconj\lgant.e pennanece fJijo to ru1dear que: la conjugación:!' pero no hay conjru-
nlientras qlle la :pequeña campana de] microconju- gaci6o ni intercambio, de material nuclear entre los
gan1~ se libera de su pedúnculo y se hace. nadadora. dos individuos. E[ macronúc1eo degenera y el mi- 1

Al ponerse en con.tactn con un macr ooonj11gantc


1 cronúcleo se divide un número de veces para fonnar
fijo, se .adhieren las dos campanas. Unicamente se
1
ocho o ·más nucleos. Dos de éstos se fusionan pani
forma un sincarión em, e] macroconjugante, a partir formar un sincaribm; los otros degeneran y desaparea
de un núcJeo gamético de cada conjugante. No ,obs- cen. Luego el sincarión s.c divide y forma un nuevo
tante,, no hay separa.cj6n ·tras La conjugación, y el miCJ'iOoúcleo y macronúcleo, como OcUirre en Ja
pequeño conjugante migrador degenera. En los conj'111gación.
Suctoria la coojugac..ió.n tie11.e lugar- Cntre dos 1ndivi-
1
Se ha. demoskado la ex is~encia de diversos tipos
duos sésiles contig-uos.
1
de apare-amiento claros en las especies de Paranze..
La frecuencia de la conjugaci 6n es extremadamen- cium, Te.rrahyme11a.~ Euplotes, Stylmiychia~ y a]guª
te variab]e. Se ha observado que los m1embros de: .nos otros d]ia.dos. Por ejemplo~ existen un.a serie de
algwias fami]ias sufren el fenómeno de 'la conjugación va~iedades, o s.ingeoes, de Paramecitm aurelia que
sexual en raras ocasiones1 mieotra.s que otras lo ti·e · tienen dos o más tipos de apar,e-amiento·. 'L a oonjuª·
nen cada.pocos días o semanas. En algunas especies gaci6n! es,tá. siempre restri.ngida. a 11.n miem·bro del
1
filo ci li6foros (cilioplraro)
• 65

tipo de apareamiento opuesto dentro del 1nismo uno de los cuales se fusiona oon un micronúcleo :no
singene y no ocurre entre miembros del mismo tipo, migrador para formar un núcleo zígótico. La conju-
lo que al parecer se debe .a q'l!l.e ]a superficie de estos gación está precedida.por divisiones meióti,cas de un
no se adhiere. Los tipos de apareaude:n.to son heredi~ micronilcloo y seguida por La r-ecoostitución de Ja ooD~
tados~ dición ouclea{ normal! que puede hnplicar la fisión.
La mayoría de l,os eiliado.s son capaces de formar
quistes resist,entes como respuesta.a oo.ndicíones des~
fav·orables, como la falta de alimento O· Ja dese:ca- RESUMEN S,ISTEMATICO DE ILOS.JROlDZOOS
ción. El enquistamieoto ·es: impommte como meca- Pro1ozoos flagelados ~ -
nismo que permhc a ]a especie sobrevivir a los in- FUo dinophryta. Dlno·tlage1ados. ·Fitoílagelados con
viernos y a los periodos de sequfo,. así como pr·Opor- un flagelo ecuatorial y otro longitudhwl locali-
cionar una condición medfante fa cual el mganismo zados en surcos. Cuerpo desnudo o ~ubierto por
puede ser t:nmsportado por el viento o por el lodo qne placas de ceh.1 losa, valvas, o p-or ~ma membra-
se adhiere al oue¡po de Jas aves y de otros anirual es. 1
na de celulosa. Por fo general cori cromop.tastos
En algunas formas,, como Colpoda, tos proc-esos re- amarUlos o ~arroncs y cstign:las_i-~que hay
producti v,os ocurren sólo durante la fase e:n.quistada. muchas especies inoolo·ras. En su mayor parte
También existen algunos ciliados, incl1Ayendo Para-
1
marinos; algunos parásitos. Incluye Jos géne-
mecium, que a] par~er rn.mca se enquistan. ·ros marinos Gonya1.ilax Noctiluca. Histiophy.sis,
1

y On1itl1oce:rc1'ls y.los g·éneros marinos y dul-


1

dacuícolas Gifmodinium, Gymnodinium, Cera-


1

RESUM!:N tium. Oodh1im11,. y Symbiodi1~ium.


14 Los ciliados constituyen el filo más extenso de filo Parabasalia. Flagelados con cuatro a muchos
i·os prot,ozoos (filo C~Hophora). Son los más pal'e<=i· flagelos. Sin mi.tocondrias diferenciadas>apa-
dos a Jos animales y exhiben w al'to nivel de desa- rat,o dle Golgi que junto, oon un filamento aso-
rroHo en su.s orgá·m.tlos. ciado al cuerpo basal compone un orgánulo di-
2. Poseen cilios para la locomoción y., en. muchas fel'enciado1el craerpo pata.basal. Comprende dos
especies, par-a ]a a1mmentad,6n de materia en suspen- grupos. Los tricon1onadinos, con cuaitro a seis
sión. Existe un sistema complejo de anclaj,e integra~
1 flagelos por si.stema mast·i gonte! uno, de Jos
do porfibriUas1 que está asociado con 1os1cinetosoroas 'flagelos rastrero. Se encuentran en el rubo di-
y que conforman la infraciliac.ión. ge-stivo de vertebrados e inse~tos: Trichomonas
3. La pared de,) cuerpo de los di iados es una pelicu- ( parásito del tracto urogenltal de vertebrados!
la viviente ,compleja., que 1cootiene alvéolos,. tricc- incluido el hombre). tos Hypennastigida. con
dstos y otros orgátudos~ además de la infraciliación. muchos flagelos pO'r sistema masdgonte~ se
4. la superficie corporal puede ,estar reC'ubierta encuentran en el sistema digestivo de tcnnitas
con cilios unifonne.s que intervien.en en l:a ]ocomo~ y cuca~achas xilófagas: Lopl10m01zas, Tricho~
ci6n. No obstante, en algunos: grupos ha habido una nympha BarbulanynpluJ.
1

tendencia a la reducción de la ci1iación sontática, y Fito Metamonada. Zooflagelados plu1iflagelados.


también hacia la especiaHzación {cirros). De l!RO a varios sistemas mastigont,es con entr-e
5.. En muchos ciliados que utilizan la aHrnenta- uno y cuatro flag,efos cada un.o. Uno de los
1

ción ¡por suspensión, los cilios que rodean a la boca flagelos de cada sistema está di'rigido hacia
(ciUación buca1) se han ,especializado como orgénulos atrás .
ciliares co·mpuestos denominados membranelas y Clase Anaxostytea. Carecen de varilla micro~
membranas ondu]antes. tubular lo,ngirudinal como pane de'I sistema
16. Además de consumir alimento en suspensión mastigonte.
como bacterias y ottas paniC1!.l1as.. algunos ciliados Orden Retortamonadida. Parásitos del trae~
se alimentan de algas, y muchos so.n depredadores to digesti v,o de in<Seotos y vertebrados, oo.n
de ot-ros protozoos y animales microscópkos. !El dos o· cuatro flagelos. Un fiag,eio asocia-
citostoma y la dtofaringe desembocan en U_TI.a vacuola do con. et citos'toma localizado ventral-
1

aUmcnti,cia. El materlail indigerible se descarga.a tra- rnente. Chiloma.rtix.


vés de un ano te]u]ar fijo (ei~oprocto). La posición Orden Dlplomonadfda. Flagelados bilateral~
de descar-ga de las vacooias contráctiJes es asl m!s- mente simétricos, con dos núcleos> cada
mo constante. uno de los cuales es1á asociado a un nú&
7. Los dliado,s se reproducen ase.xualmente por mero de. flagelos que oS-ci la entN uno a
fisión transversal y coojugaci,6n sexua]. La. conjuga- cuatro. Sin mitocondrias. La mayoría pa-
ción implica un intetcambio de micronitcleo.s cada 1 :iásítos. Hexamita. Giardia.
66 •
Clase Axosty~ea. Con una variHa mi,cr.otubolar cies muUiceiulares (algas verdes) c.on estados
lo:ngirudimd como parte de'I sistema masti- reproductores flagelados. Los prindpale:s pro-
g.onte. tozoos. flagelados son m'iembros del orden Vol-
Orden Oxymoliladida. Flagela.dos comensa- vocaJes, especies unicelulares y coloniales con
les º' mutualistas en ,el 1lubo dige.stivo de dos a cuatro ílagc]os apicales y uo tni,oo cl,o-
ins·ectos; unos poco.s en vertebrados. De roplasto por oél~la ,en fonna de ,copa. Algunas
uno a muchos. núcleos~ cada nú.cleo aso- formas coforeadas. Principalm·e nte de aguas:
ciado a cuatro flagel os. Oxymonas. Pyrso-
1
dulces. Chlamydomonas. Polycomella, Haema-
nymplla. rococcus, Gor1ium~ P'andorim1, Pl.atydorina,
Filo Kijnetoplastida. Uno 'º dos flagelos originados Eudorinn, Pleodorino, J.blvox.
en una concavidad. Un cue1po C·on ADN (cin- FUo Hapto,phyta. Pequeños flagelados qrue tienen
tctoplasto) loc-oal'izado dentro de] a]argado mi· un orgánulo semejante a un flagelo (haptonema)
tooondrion y asociado c-0n los cuerpos basales que se [oc.a\iza e"ntt·e los dos flagelos ve·:lidade-
'flagelares. La 111.,ayorfa ¡parásitos. .Bcdo. Leisll- ros. Cuerpo cnbi erto por escam_as ·Orgánicas,
ma.nia1 1iyp01wsoma'. aunque en los ooco,Jitofóridos estas escamas
'Filo Eugleno,phyta. Flagelados alargados de color están revestidas por cristales. de carbonato, cá[.
·ve11de o incoloros con dos flagelos que. arran- cico". .Principalrnente marinos. Cocoo.lith us.
can de una cavidad anteri,or. Estigma pr-e.sente IAlo Choanofiagelllda. Zooflagelados solitarios y
en las, formas coloreadas. Fundamentalmente coloniales ·con un único flagelo rodeado por un
de ag-uas, dulces. Eugle:na Phacus. Peranema,
1 00.llar de microvenosidades. Algun.as especies
1

Rhabdomo11as. son sésiles y pl!:dunculadas. E'I cuerpo puede


Filo Cryptiophyta. Fitoflagdados bifla.gelados,, estar desnudo o cubierto por una teca.. que en
comprimidos ,con uoa depresión. o rcservorio,
1
a]gunas cspcci.cs marinas es siHcca. Marino,s y
anter,ior. Dos Ciornopl!s.tidos, por lo g@neral dol,ciacuko'las. Codo1u),srga~ ProterQ$pongia,
amaríUo, pardo o incolor-o. Marinos y dulciac....J- Salpi1lgoeca.
coJas. CJ¡iJomo11as ,e s un género inc-0loro &e- Protozoos amebofdes.. En este resumen se han omi-
cuente ,en a.guas. conramin.adas. tido las formas del fango .asl ,como alglÍlil gn.ipo
11~0 OpaJfnata. Cuerpo cubierto por filas oblicuas pequeño de romas ameboides.
fonghudina.les de dlios q:ue nacen de unas filas Fifo,Rhizopoda. u~m.zan para la locomoción y ali~
slJlbterminales antedores. Falta 'la inftaciliaci6n m,en1ad6n rizopodi,osJ lobopodios o reti cu-
caractedsticit de Los auténticos, cihados. Dos o lopodJios.
más núcleos monomódicos. División binaria mase Lobosea. . Por lo general pseud,ópodos de
generalme.rne longitudimd. Reproducción se- tipo iobopodio. Sin estados t1age1ados.
xual con singamia compleja y con game-tos fla~ Subclase Gymmunaebia. Amebas sin con~
gelados,. C-0mensa~es. del tubo digestivo de tos cha, marinas y duk]aculco~as ;. alg,una
.anuros~ menos ft"ecuentes en peces, salamandras parásitas .Amoeba, Chaos.Acamhamoeba,
y reptiles. Opalina_ Z-elleriella. Entamoeba.
Filo Heterokonta. Tienen dos tlagelo·s clistint.os;
1
Subc'lase Testaceatobosia. Amebas con con· 1

uno con mastigonemas y otro, liso. Los clor·O· cha. Marinas y duk:iacuicolas. A rcella.
plastos contienen cforofHas a y c. Este enorm.e Dif!Jugia, Ce1uropyxis.
y heter,ogóneo grupo de protistas~ principalmen- Clase Heteroblastea (Schiropyren.1da}. Amebas
te ru;¡tó-trofo~ incluye a Las algas paidas multice· desnudas con estados flagelados. Hay espe-
lular,es, a algunas al.gas. ñ lamentosas, y a las cies marinas, dulci acuicolas y terrestres.
diato·mcas. EjJ'l estas foonas la condición flage- Na.egleria, Val11kampfla.
lada aparece solamente en los estados repro- Clase Karyob1astea (.Pelobiontea). Amebas mul-
ductores~ tiinuc1eadas desnudas. con. un pseudópodo y
Los principales proto:taos heterokontós son sin estados flagelados. Pelomyxa.
los miembros de !a clase Chrysophycea. Estos mase Filosea. Amebas con filopoclios.
son pequeños flagelad.os con cromoplastos que Subclase Accmchu1inia. Amebas desnudas.
contienen fuooxantina. La mayoria son desnu- D'e agua du1ée y paras.itas de a.1gas. Vampy-
dos pero algunos tienen el cuerpo cubierto con
1
rella.
escamas siliceas. Principatme.nte habimn.tes de Subclase Testaoeafi1osia. Amebas con con-
a.guas dulces. Clrromulina. Ocl1romo11as, Synura. cha. M.arinas y dulciacoicolas, alguna:s ,es-
Alo Chloropn,yta. Protistasverdesautotr6ficos que pecies viven en los musgos. Gromia. EH-
tienen clorofilas a y b. lncluye muchas ,espe- glypba.
F.il.o ciUófoflOs (ciliophcra) 67

C!ase Granoreticu'losia. IProto·zoos amcboides Protozoos ciliados.


con delicados 1,eticulopodios granulares. Fao CUiopho:ra. Protozoos que po.seen una infra·
Orden Foraminiferida. Fundameotalmente ieiliación y! al meno's algWTla vez en su ciclo vi-
son especies marinas qu.e generalmente ta 1, cifüos en ia supertide. Los m'tideos son
tienen conchas multicamerales. Las con~ dimórficos.
chas ¡pueden.se:r orgánicas, si 'bien con.fre- Olase IKinetofragminvphora. Cinetias a1s]adasen
1cuencfa son caleár-e-as. GJobigerina. Or- ]a región oral del cuerpo, que Ue'\i'a.ll ci'lios
1

fü1ltna, Discorbis" Spirillina~ Numulites1 pero no orgánulos ciliares. compuestos. 1

Homotrema·. Subclase Gym nostomata. Citos1oma en o 1

los órdenes Athalamida y Monothalamida cons·~ cerca de ]a s~ficie del cueipo y loca-
tan, respectivamente,. de un número :pequeño, de es· lizado en ,~i extriemo anterior o Jatera1-
pecie-s desnudas y un pequeño número de especies ·menite. Ciliaci6n somática por lo genera]
con conchas monocamerales, que en su ciclo vital lm1forme. S1:eplranopogm1. Loxo.de-s. CO-
ean~ccn de alternancia de gC111cracfoncs. leps. Prtm:ufon. A.cti11obolina. Didinium,
FUo Actinopoda. Protozoos ameboides general- Dileptus. Lacrymaria, Litonotus~ y Loxa..
mente fiotadores o sésiles, con acti nopodios y phyilt:mi.
fi lopodtos finos que irradian desde un cuerpo Subclase Vestibulifera. Citostoma dentro de
esféri co.
1
uo vestíbulo iqü'e Ueva cil iación diferente.
Clase Acarttharea. Radfolarrios con un esque-
1
Especies de vida Ubre y simbiódc:as. Ba-
leto radia.I de sulfato de e-stroncio. Marin.os. larztidir1m. Co.lpoda. Bleplmarocorys. E~z­
Actuuhomelra. todinium.
Clase Po'Yeistinea R.adio]arios con ,esqueleto si· Subclase.Hypostomata. Cuerpo·ciHndric~ 'º
liceo y una.membrana capsular ,perforada. Maª aplanado dorsov,entralmente, en todos, los
rinos. Thassicola, Collozoum, Sphaerozoum. casos con la boc-a en el lado ventral. Ci-
Clase Ph,aedorea. Radiolarios con esqueleto si- 1.iación somática :a menudo reducida. Es-
~ iceo pero con una memb:rana. ,capsu]ar· que pecies de vida l1brie y muchas simbiontes..
contiene tres grandes poros. Marinos. Au/aw Synhymenia. NQ,Jsula. Microthorax, Hy-
ctmtha. poc1Jma. Troc11iloides. Cliilcdotliona. Lc-
Clase Heliozoea. Sj n ·cápsula cenka'I. Desnu.9,os, bochona. S'pirochmia. Stylochona. A1icis- ,
o con es.quclcto de escamas y espinas sílíceas. trocoma, Foeui11geria. Chromidina, A~
Marinos y de agua duke. Ac./.incphrysl Acti- copl1rys.
11ospJta,erirmz. C-ampu:mema'. Subclase Suctoria. Sésiles, genera'lmente
Protozoos formadores de esporas.
1 pedunculados, con tentáculos en el extre-
Fito Sporozoa o Apicompiexa. Protozoos parés·itos mo libre. Adulto sin cfüos pero presentes
1

que fionn8ll esporas, con un complejo apica1 en 1


en :los c~s1ados '.larvarios nadadores. La ma-
algún esiado. Las esp-ons carecen de filamen- yoria son e.ctosimbiontcs de invenebrados 1

tos polares. acuáticos. Ephelota', Podophrya. Acineta.


Clase Greganinea. Los trofozo·hos madur·os son
1
C!ase,Olig:Ohymenophora. Aparato oral n.onnail-
muy grandes y se desarronarw en el t"Ubo, di- me11te bien desarrollado, que contiene orgá-
gestivo o cavidades corporales de~ hospe- nulos ciliares compuestos.
dador. Parásitos de anéUdos y anr.Opodos. Subclase Hymenostomata. Ciliación corpo-
Gregari'flá, Monocy..rtis (son parásit,os tornu- ral nonnalmente uniforme y estructuras
nes de los :recep·láculos seminales de ]as ]om~ orales. i noonspicu.as. Colpidium.. Glauco·
brices de tiena). ma. Tetralaymena. Paramecium; Pleuro-
Clase Cocc1dea. Los b'ofozoitos maduros son nemo..
pequeños e intracelulares. Eimeria, Jsospora. Subclase p,eríbicha. Fo,rmas prlncipalmen-
Aggregata.. Pla3modir1m, Toxoplasma. te sésUes~ con di iación corporal reduci-
C'lase Piro plasmea. Parásitos de los glóbulos
1
da. Ciliaci6n oral a bandas normalmenm
rojos de los vertebrados, transmi!Udos por áca- con:>pfouas. Carchesium, Epislylis. La.ge~
ros. Sin. ~poras. Tlzeiler,ia.. Babesia. 1zophrp. Ycrlicella, Zootham11.ilmi; Ti'icizo-
FU'o Microspora. Protozoos parásitos que tienen dina.
esporas con un filamento polar. Nosema. Clase Po!ihymenophora. Región oral con zona
1 1

Fifo Myxosporidta. Protozoos parásitos que tien.e.n adora[ de membrane[as bucales patentes.
esporas c-0n. ti la.mento po]ar y rod~dos por al- Algunas especies con org,ánulo,s
1 compues~
gunas valvas, Myx;osoma. tos,. como los cirros.
C~itulo 2 PrQtomos

Subclase Spirotrícna. Con características de somática reducida pero con largas proyec-
clase. ciones de orgánuJos ciliares bucales. Ha/~
Orden Heterotlífotiida. CUiados especialmen-
1 1.eria. El suborden Tintinn1na tiene espc-.
te grandes con ciliaci6n corporal uni for-
1
cies lorigadas: Codonella~ Favel/a, 1i1.1-
lll.e . Bleplr.arism.a, Bursaria, Spirostomum_ linnopsis, 1intimius.
Ste11tcn: Foll.icrtlina. Orden Hypotrichi.da. CHiados aplanado·s dor 9

Or1denOdontostomatfda. Ci 1iados con forma soventtalmente con cinos.·e n e] lado ven-


de cuña, comprimidos ]ateralment~, co:n tral . .urostyla, Euplotes, Urcmychia~ St}llo-
dliación corporal reducida. Saprodinium. 1~ichia.
Ordeíl Oligotrichida. Ciliados oon cmación

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v~rsily Pre:s.s.. Oxíord. 222 pp.
3

FUN DAMEttT0S Y MODELOS


1
ES.PONJAS (phylum potltera·)
Ev·oluci 6n de Jos metazoos Estructura de las esponjas
Tiejidos epitelial y conju11tivo fisiología
Cic1os vitales. y desarro]]o de un. L-as ·clases de esponjas
metazoo Regeneración y reproducción
La ¡posición fa logenétka de las
esponjas

PLACOZOOS (PHYLUM .PlACOZOA):


lLIJS METAZOOS MAS PRIMLTIV0S.? 1

70
EvoJuci6n de los metazoos.
• 71

f UNIDAMENTDS Y MOD!E~OS
Los metazoos son organismos pluricelulares" móviles y heter61tofos qoe pasan 1

por un ·es1ado de b]ástula en el curso de su desarrollo embrionario. Aunque algunos,


como Las esponjas y l·OS corales, han pasado a ser sésifos, todavía conservan en su
ciclo vil.al una farva móvil. Los metazoos constituyen casi todo aquello· que puede
ser considerado como animales. Su diversidad es enonne) con muchos modelos
co:rporale-s diferentes. Existen 29 filos de acuerdo con las clas.mfic..aciones más. am-
pliamente aceptadlas, y sólo 1.1110, 1.o·s Cordadas, contiene animales que no sean
i nvertebcados.

EVOLUCIÓN DE LOS METAZOOS


La mayor]a de los zoólogos están de acuerdo en que los metazoos tienen un
antecesor común ·q¡ue proviene de a.'lgonos or-ganísmos. unioelulares. La teoría colo-
nial, por la cua·1 los metazoos derivan. de u:n.a colonia de flagelados, es Ja hip6tcsis
clásica:t" que mantie'Jlen ·en so mayoria los zoólogos contemporáneos. La teoria ~)olo·
1

n1a·1sostfone que los. ílag.elados son los antecesores de los -metazoos~ fos siguientes
hechos se citan. como evidencia en. apoyo de la cx'istcncia de dicho antecesor. Bx is·
te.n espennat:o,zoidcs flagelados en todo.'i los metazoos. Las células rnonociliadas. 1

--céb.das con ·íu1ioo dlio- son comunes entre los metazoos inferiore.s, particu'Jar-
mente entre las esponjas,, las Jridras,. Jas anémonas de ·mar y los corales. los ów'los
y los espennatoz.oidcs han evolucionado en algunos flageJados, takts como· el co]o-
nial y es:férico Jiblvox. Aunque Vólvox se emplea frecuentem,ente como mode]o para
1

el diseño deJ antec~"<>t colonial flagelado,. estos organismos aurO.trofos con células 1

similares a las de :las pilajntas, no son los antecesores más verosímiles de los metaz_oos.
Existen evidencias ult:raestruc:turales que co,nvierten a los coanoflagelados (pág.
1

31), un pequeño grupo de protozoos monoflagelados con caracteres semejantes a los


animales; en los mejores candjdaitos. Algunos son soUta.irfos. y otros son co1oniales.
1

Los coanofla.geJad.os tienen mitocondrias y raíces cifü~r~s que s,on muy semejantes a
fas correspondientes de las células de los metazoos. Por otra parte. se encuentran
ooanoci.tos ---células con aniUo de mforovellosidades fonnando una especie de co~
llar alrededor de un Oag,e~o,, ·corno es típico en los ooanoflageiados- en un cierto
número de gru,po.s de animales metazoos, sobre todo en las esponjas.1

La teoria co]onial mantiene que el me1azoo ancestra] se desarrolla, probablemen~


1

~e> a panir de un flagelado co1ooi·al, hueco y ,esférico (Fig. 3-l ). Las célu'las ·eran

Po1o
allteJiior

B~ I PQI()
~nterior

~nQfr<11>9e:11;1do wkmlel MeM·ZOO primttrtO nipotémioo:


hipotéti<;:Q le bfi!Sle".a

F1¡g. 3-1. Origen de un mebuoo p!uricetularhueoo ~l&stea) a partir de un coanoftag,e1ado.


72
• Capitulo 3 'Esponj o y placozoos

uniflageladas en su sup,emcie ,ex.terna; ·1a colonia ¡poseia un ciaro ej e anteToposterior~ 1

nadando, co,n. e:'I polo, anterior hacia delante. Las cé]u]as no productoras (somáticas)
se desarrollaron a partir de las reproductoras. Este estado1:hipotético se ha denomina..
do blastea y se cree que es reflej o del est,ado de blástu]a que se :produce en d
desanoUo de: todos los anima'les. Una división post·eri.or de ]as funciones de ]as
células somáticas pudo permitir el. aumento de ]a interdependencia de: las células
hasta que ~o que eca originalmen~ una coloniai de individuos unicelu1ares pasó a ser
un único organismo ph1riceb.dar. La cofooia de ooanof'lageJados se pudo haber des-
crito, como un supcrorg.anismo debido a, que todos los in.dividuos de la colonia fun-
cionaban colectivament·e como una unidad. Este super-organismo proporcionó en..
too.ces 1a transici6n hacia llln nuevo nivel de organización~ pluricelular~ en c·1 cual Ja
especia~ización no ocurrió por medio de orgánulos sino pol' 'la difürenciaci611 de las
células.

TEJIDOS EPITELIAL y CONJUNlilVO


Aunque la diferenciación de las células ·es nn ,c.aráctel" inconñutd~Me de la organi- 1

zación de los metazoos, l·os diferentes tipos de célulais que fonnan el cuerpo de un
m.etaz.oo no s.e distribuyen en absoluto al. azar. Las eéiulas s,imnares se agrupan
juntas como tejidos. En la mayoría de ios animales se enclt·cnn,an dos tipos de
tejidos, conjuntivo y 1epitelial. Las céiulas epiteliales se disponen. jun1as fonnaodo
1

capas que 'limi'lan espacios o fonnan 'masas secretoras (glándulas). Donde .actúan
eomo una ·capa limhante, Las células epiteliales S-Oll delpdaiS y aplanadas (epiteUe
escamoso). Donde nenen funciones secretorast fagodticas o de absorc]ón, tienden a
ser de forma cúbica o oolumnar (Fig. 3-2}. lnc,luso 'las esponjaS; q¡ue presentan l¡Jn
bajo, nivel. de díferenciación ce]uiart tienen tej.idos sentejantes a, epitelios. 1

Las 1cé]ulas epi'le'Iiales nonna'lmentc son ciliadas. Cada célu~a puede ~cne:r uno o
varios cilios, pero Ja condi,ci6n mono.ciliada se considera primiti.vtii; ya que se da en
todos los filos más primitivos de animales, como también ·e n un número de ,g rupos
superiores. Hay que re,cordar que los cilios y los flag'elos tienen la mtsma ultraes-
1

tructura;t y cuando se apiica.el término flagelados a algunas células animales, como,


en las esponjas, estas cé1u]as simplemente se podrían denominar monociliadas.
El tejido conjuntivo se caracteriza por pos·eer céh.das ampliamente espaciadas y
una matriz extracelular que siempr,e ,contiene: al menos agua y fibcas. de protelnas
(Flg. 3-2). Una parte considerab]e de ~as fibras está formada por colágeno,, una
prote[na animal. El tejido oonjun~ivo puede tener una función. esqueiética c'tlando
tiene un gran número de fibras o cuando la matriz contiene otr0-s componentes, 1

C.é1u11 secretora
Ep,italio
Céh.!la Q01umnttr·
..--.-- monoci li'iada

Umin~ basat
M1nriz
}
exuacelu1ar
TejjdO
conj11mtivo
Cé1u1a
~--------- mue.nq1Jil:ntUic:t1
-.,r,,,,.--._.·
-.---....-----...___,~ Piot.cln.ai fibrosa

Flg. 3-4. Capa de epiteUo oolumnar, mCJ1nOCilia,c:1o. sobre h•jido conjuniivo. las c-ilrulas S«tel,o:ras están mezeladas. entre las
1

c§lulaa,monocllladas.
etclos vilalts y desarrollo de un meta~oo

como por ej c-mplo~ pequemos tto~os de silke 'º de carbonato cálcico. Dichas espículas
u osículGs minerales proporcionan rigidez a~ tejido conjuntivo.
1

El tejido conjuntivo s~empre se dispone entre capas Umita.ntes de epiteHo,, y es así


1 1

como se constituye un oompartimento de tejido conjun1ivo. El epitelio puede regu-


lar el paso de a·lgunas sustancias q~e entran o sa]en de.1 companim.ento.. En unos
pocos animales, como es de destacar en ciertas 'medusas pequeñas. el tejido co:njun-
tivo (meso·glea) carece de c~lulas y la matri.i ptoced!e enteramente de las capas
epiteliales adyacentes.

C,ICLOS VITALES y DESARROllJO ID! IJN METAZOO


1

Los metazoos son 01rg.anismos dipfoides en los ,que 'la tneiosis está rcst.rin.gida .a la
1

fom1aci6n de l0-s gametos haploides. E] estado diptoide se ,restablece en ·el zigoto


con la recu:-ndación. SI zigoto, º' huev,o,. es una célula po]arizada cuyo eje polar
1 1

disoune eRtre los bernlsftrios :animal y vegetativo.. Los dos primeros planos, de
división del huevo son dpicaimente paral.elos al eje polar, y el huevo entero se divide
primero en dos y ~~u.és en. cuatro céhdas }lijas 'º blastémeros {Fig. 3-3). Esta
segmentación total se den.omina también holoblás.1ica. Los buevos contienen una 1

cantmdad variable de vitelo que se distribury·e de diferentes fonnas. Debido a que el


vitelo 'tiende a impedir la s0gmentaci6n tanto, la cantidad como la dismbución del
1

vitelo afectan ·pro.fundamente al modelo de segmentación. ~ando ex isre una peque-


ña cantjdad de vitefo y está más bien distribuida uniformemente en el huevo (huevos,
homolecitos 'º isolecit.os)» los lblast6meros ·resultan.tes de la segmentación tienden a
ser del mismo tamaño. Entonces~ se dice que la segm.entación es total e igtta.L Cuan-
do, una cantidad moderada, de vitelo se sirua, en. el hemisferio vegetativo (huevos
telolecitos), los b~astómeros sihtados en el hemisferio animal de] huevo en segmen-
tación son más pequeños (micrómeros) que los de] hemisferio vegetativo con vitelo
(lnacr6meros) Dicha segm~ntación se denomina total per·o ,desigual (Fig. 3~3).
1•

PQI0,1;1ni mal

-~

Estúido da ocho eéMH


~g,menU11ct6n 'l:0'8' 1e lgu~I

estado do e>cho "1u'\as Bt&ttufa


S81j!ment~efón 1oteil y des.i9u$I

Ftg. 3-3. 'Estados tempranos de lasegmentación y blástura de 1un huevo oon una pequ~ña cantidad
de vite-1o (arriba) y de un huevo con una cantic:J&d' mooerada <le vit&1o ooncetrtra{jo en el hemisferio
~etativo (abajo). Los dos primeK;s planos verticales de ~a segmen1ac16n podrfa.r. ser los m1smos ·en
ambos. L...os números indican fo.s surcos de los p1anos de :segmentaclón.
74
• Capitulo 3 Esponjas y piacozoos

Hu ovos
11épo$Íll!ldGS
én el ·ronda

Fig. 3-4. Mod~,1o de desarrollo en los an1ma1es.


1

Repetidas d·ivisiones de la segmentación convierte:n al. huevo en 1u1.a esfera. de


blastómeros pequeños; denominada blástu"la (Fig. 3-3). Donde Ja segmentación era
total e igual {huevos con poco vi~e]o ) la pared de la blástufa está formada por una
1
1

~:nica capa de blastó:meros que englaban una gran cavidad Uena de fh1ido~ el blas:to-
cele. Cuando hay grandes caotidades de vitelo en el "hemisferio vegetativo, éste
puede hacer que el b]astocele quede restringido al hemisferio animal o ·incluso que
esté obliterado~ de tal forma que Ja blásrula sea maciza (estereobh1stula}.
En muchos animales, especialmente aquellos que viven en el mar, el desarroJlo
embrionario conduce a un estado de de-sarroMo, independiente y móvi'I, denominado,
larva la cual es escasamente visibJe a simpl,e vista y tiene un aspecto diferente del
1

aduh-0. La lania se: puede alimentar, consiguien.do·una fuente externa de nutrición_. y


1

es trans.p ortada por las corriemteS de mavea y o~ras, dispersándose así fa especie.
Después de Ma vida p'lanctónka de horas,, días! o inc]uso semanas, la larva se fija en
el fondo, (si Ja ,especie~ bentónica) y se transforma (metamorfosea) en la forma
adu1ta asumiendo ·e] estílo de vida. adulto. Un ciclo vita] ,que inch.1.ya 111na Jarva se
1

dice que es indiredG (Fig. 3~4).


Se cree que un eic1o vital indirecto con fecundacibn externa y desarroHo embri0a
1

nario pfan.cmnico es el mode'lo primitivo ·en 1.os animate.s. En todos los ,grupos ani-
males han evolucionado v.arias adaptaciones reproductoras que aumentan ]a proba-
bilidad de fecundacjón y la supervivencia del e1nlbri6n. Las adaptaciones que au-
mefli'tan la probabilidad de fecundación están sobretodo enfocadas a aum.entar la
shlcronia (los gametos se producen y l~beran al mismo tiempo)1y la proximidad (los
gametos se Hberan próximos -unos de otros). La producción y Jiberación sincrónica
·está~ .e:n gran medida~ bajo el oon.trol de señales del entorno~ tales c.omo ta tempeca-
1

tura, la luz y ·1as mareas. La proximidad se Ueva a cabo de diferentes fonnas.. El


bermafrodi.Usmo, ]a presencia de gónadas masculinas y femeni·nas en e] mismo
individuo,, es una adapia.ci6n com.ÍUl donde los n1vcdes de población son bajos o
donde los adultos viven fij.os a alguna estrucru.ra de1 medio oomo por ejernplo, a 'W'ia
1

roca o a un coral En estas cir-cunstancfas 1 cualquier otro individuo co"lindante es una


1

pareja potencial. Nótese qi.rn la. mayoría de los animales hermafroditas uti]i.:z_an más
bien Ja fectmda.c±ón cruzada que. la autofeeundación puesto que este último proceso
reduce ~a posibilidad de variación genética. Sin en1bargo, el hermaftodfü.smo s'l:Jpo~
ne un coste energético -el desarroHo de dos tipos de gónadas y los sistemas asocia~
dos, a.si como la producción de óvulos y espermatozoides (pág. 211).
Muchos animales he:n:nafroditas no son hermafro-ditas simuitáneos .sino que son
protándricos1 es decir1 que primero desarroUan ·restlc:ulos y más tarde OV'arios. O
sea, el sexo dei imd~viduo ,cambia de :masculino a temenimo durante eJ cluso de su
vi da reprod111ctora. La secuencfa inversa no, es común.
1 1
• 75

Hay .que tener en cuenta que~ aunque exicste una buena correlación entre
hermafroditismo y vida sésil, hay algunos grandes gro.Pos de animal.es. no sésHes, 1

como fos p1ate]mintos, en los que el origen del hennafroditismo ·no está m·uy ciar-o·.
1

Otra adaptación comú.n para la proximidad es la fecundación interna, qm~ puede


1

conducir a un ampJio rango de modificaciones en el aparato r·eproductor (es.to se


analizará en capítulos post:erio.ros). Cuando hay fecundación intema, nonna1mente
1

se produce un.a menor cantidad de gametos que cuando fa fecunda,ción es extema ren
el agua.
La principal desventaja del desarrollo planctónico es fa depredación sobre los
embriones en desarro]]o y las Jarvais.. Encerrando los huevos con envueltas protecto-
ras fijas al fondo o criándolos dentr0 de un.progenitor~ los pri:m.etO$ estados embrio-
1

narios ya no tienen lugar en el planctoll. La eclosión, o liberación desde la cría al


1

estado de larva, todavia permite las ventajas de la aUmentaci.ón y la dispersión


pfanctónicas. En muchos grupos de animales oon larvas,. la vida larvaria. está. redu~
cida mediante el :mmtenimiemto de] suficiente vitelo dentro de las células larvarias,.
que asegura as' la nutficjón; 'la larva, que no Si?: alimenta,. tiene una función de
díspersi.ón . En otros, se prescinde de la larv.a y el desarroUo es directo: los jóv.encs
eclosionan como aduttos en miniatura o jovenHe..s.
Todas estas modificaciones d~l modo de vida se pueden e-ncon1r-ar con frecl)lencia
en di.stintas especies dentro de una misma. clase de anima.les. El desarrollo directo,
nonnalmen1e, lo presenla1n tos ~mimales de agua dufoe debido al peUgro de fas co.
mentes y [a turbidez:~ pero existen muchas excepciones.

ESPONJAS fphylum paritera·) grupos, inc~uyendo la mayor parte de ]as ·esponjas


vitrcas" viven en ag111as profundas.
Las esponjas, que Constituyen e] ~lo Pori fera,.son
1

lo.~ anima]es pluricelulares más primitivos. Carecen 1

de 6rganos., pero t]eneo un tejido conj'IJ.lntivo bien ESTRUCTURA DE LAS IES:PONJAS


desarrollado, en el que las céluJas llevan a cabo una
variedad de fu.n.ciones. Comparadas con las de otros Las esponjas son de tama:ño ·mu.y variado. Algunas
metazoos, )as células de las ·esponjas muestrd.ñ un esponjas calcáreas tienen las dimensiones de un gra-
grado Can alto de independencia que e] CUelpO de ]as
1
no de arroz, J)eTO hay iu11a especie que excede el me-
mismas s-e asemeja, en algunos: aspectos, a una co1o~
1
tro de aUura y diámetro. Algunas son radialmente
nia de protozoos. Las eqxmjas están ·espe.cializad.as simé.tdcast pero la mayori a son irreg-Wares y exhiben
en ser sésiles y en tener un modelo corpora] inusualJ formas de crecimiento masivas, er·ectas, incrustantes
1

constnddo aked.ooor de un sistema de: canales acui- 01ram ifi·cadas (~ígs. 3eS, 3-6 y 3- l 2). La ·mayoria de
feros. El que las es_ponjas fuesen sésiles y c-areciesen fas especies comunes tienen co]ores vivos. Es fre-
de cua~quier movimiento detectable con:venció a cuente encontraf' esponjas verdes~ amarilla.s:. mtran-
Aristóteles 1 Plinio y otros naturalistas de ]a antigile- jas> rojas y púrpuras, pero el significado de la colora·
dad de que enm plantas. De hecho, basta 1765 no se ·ción es inci el:tO·. Se ha Sllgerido ·para algunacS espe-
1

observaron por prime,ra vez las Conientes de agua cies una función de protección frente a h1 radiaci·611
1

mntemast ]o que ddi mh1vament·e establ0ct6 la natura- so]ar y com.o col.o raci6n de advertencia.
leza animal de las esponjas. la estrucrura de las es,ponjas es única porque está
Con excepción de unas ISO especies dukiacuicoª construida e.n tomo·a un sistema de: caoales de agua.,
1

las, las ap:rodmadamente S 000 especi.es descritas de una disposición que se relacio:na con el modo de vida
esponjas. son animal·es nuuinos. Abl:l11dan e11 todo.s sésil de~ grupo. Esta estructura es la llave para e1
los mares y dondequi.e.ra que haya rocas, ,conchas, entendimi,ento de muchos. aspectos de la 'biologtia de
maderos sumergidos o corales que les. s.irvan de sus- las esponjas. La mejor manera de comprender la es·
trato. Incluso algunas especies viven en fondos blan- ·tructura básica y la histoio.giai de las esponjas es co~
dos arenosos y fangosos. Casi todas las esponjas pre~ menzar con las fom1as radial·es más simples. Dichas
fiercn las aguas m,á.s bien someras, aonq¡ue algunos. esponjas se denominan asconoides, un ténni·no· es-
76
• Capirulo 3 Esponjas y placoooos

Fig. 3"5., A, uina pequeña espon]a :siconolde calcárea. EJI cuerpo en forma de jarra de este indhtiduo no·tren e más
1

de 5 mm de longliuc.t e1 gran ósculo e~é rooeaoo pm largas espíoures. s, Dys¡du ethena t una esponja leuconoide
,aritillalila, de coror ~I claro. A ra izquierda se aprecia un ósculo. (A y B otllteSla de Betty M. Barnes.)

lmcturai y no taxonómico. Estas esponjas son tubu~


1
luz! del porocito forma el poro hmalante, u ostio]o!
lares y siemp·re pequeñas (Fig. 3-7). LeltCO$C/enio..
1 que s.e abre o cierra por contracción.
qu.e es uno de fos pocos gé,neros actuales de e.sponjas Debajo del pinacodenno se eocuentr-a el mesohil·l'.J
asconoidest sólo ·en raras ocasiones excede ~os. 1Ocm (tamJbid.:n. conocido a veces como mesénquimai), for-.
de altura. Las esponjas asccmoides genentlmenH~ no mado por una matriz gelatinosa de pro~etna que con-
son so'litarias, pero están compuestas por grupos de tiene material esquelético y c.élulas ameboides. E]
tubos,fusionados a lo largo de sus ejes lo.ngirudlnale.s mcsohi lo es·cqu~vaiente al tejido conjootivo de otros
º'por sus bases. metazoos.
La superffoie de una esponja asconoide está perfo~ Bl e.sq.ueleto es relativamente complejo y propor~
rada por muchos OTificios. pe,queños denonünados ciona ona esl:r\Jctu:ra de sopone a las céhilas vi vais
CtStielos. (o por-os inhalantes), de donde deriva el del .animal (A fin de evitar tepetidones, ]a explica-
nombre Porifera (que tiene ¡poros). Dichos poros de- ción del ,esq.ue]eto de las esponjas es aplic:abl.e a todo
sembocan en la cavidad 'interior~ el espCJngO(ele (o eJ ti lo y no shlo a las ,etpo:njas asconoides.} El esque-
atrio), que a su vez se abre al exterior a través del ]eto puede coostaT de espículas calcáreas, e-spkuJas
1

óscule'1 Ulla amplia abertura situada en ,e] ex1remo siliceas fibras de espongina proteinica o una combi-
superior de] tubo. Una comente constante de agua nación de estas dos ú1tima.s.. Las ,espícula:s, de fonnas
pasa a través de los poros inhalantes hacia el. espon~ variadas, son importantes para ~a identificación y La
gocele y sale por el óscufo. clasificación.d.e :las ,especies (Fig. 3~).. Con el uso de
La par·ed de:l cue1po es :refa.tiv.ameote shnple. ta estas estructuras se ha desart 0Jlado una amplia no-
1

supe!rficie exterior está cubierta por célul.as a.plana- menc1atura ¡para 1a taxonomia de las esponjas. El
das~ denominadas pinacocitos, que constituyen el su.fijo ·axón se refiere al número de ejes ,que tiene
pinacodenna'. A diferencia del epitelio de casi todos una espk:ula~ roientcas que -actina denota e] número
los animales, no existe Jám,ilila basai ni uniones inter- de radios o puntas. Las -espiculas monoaxómicas tie-
1

celulares1 y los má!gene-s de los pinacocitos son.con- nen forma de agujas o vari nas y pueden ser curvas ·O
tráctiles, de modo que el animal puede reducir lige- rectas 1 con los extremo.s en punta, en forma de clavo
ramente su tamaño. Los pinacocitos basales, segre- o de gancho, mientras que las triaxónfoas pueden ~er
gan ·el matcna] que fija La. esponja al s:ustrato. Cada tres o seis (hexactinas) puntas. Estos rermi nos se
poro e-s·tá formado por un pérocito es dedr una cé- aplican a las megasdetas, espículas grandes que
1 1

lula en fonna de aniUo q¡ue s.e extiende d~de fa. su- constituyen el elemento de soporte principal dei es-
1 1

perficie ·externa baS1a el espongocete. El orifício]I o queleto. Las micre,scleras, esp]culas considerable-
• 77

Flg. 3-6. Relación entre ra forima de tas esponjas y ta rumaci6n ,~ sustrato. A. 1as dos esponjas
masivas de la derecha. situadas endma de ia roca, neces.ibln una superficie expusstait pero su fonna
erecta les permíte ulilizaJr agua sítuada miJY ·por encima del sustrato,y su área de fijacióni es re~tivamen­
1

te pequeña en CQmpairad6n con la superficie,tota~ del c1,u~r¡po.8; las esponjas incr-usta.nt~ situadas por·
1

debajo de larocau1mzan buena parte1desuisuper1icie pera.filarse ~ pero su forma baja e,incrustante les
permíle exp'lctar el espao1o de grietas y olios sitios confinadoo. c. la esponja que está en la sup:e11icie
1

vertical a la ~zqu1arcja de la roe.a utiliz~ é$p&.cios que =;:e ha1tandentrodel sLJSlialó. il..a:S ft&chas pequeñas

indican el mciviimlelilto de agua hacia el inlellior de la esponja y las flechas grandes seí'lalan saJl'da de
agua por los óscuros.

mente más pe.que:ñas,. tienen su propia lenni nologia microscJeras. por ejempl.o~ sosticmen el pinacodermo
especializa.da. que recubre 10-s canales acuíferos.
El esqueleto se loca1iza principalmeote en e1 El mesob ilo de todas las esponjas contiene fibri-
mesohifo, aunque es fr.~cuent,e que Las espfoulas aso~ ~ las de colágeno dispersas~ pero muchas esponjas tam-
men a través del pinac·odemlo. La disposición de las bién poseen uo esqueleto de fibras gruesas, que se
espfoulas es tá organfaada, con varios tipos c-0mbina-
1
conectan entr e si (Fig. 3-9). l-as fibras están fom1a-
1

dos c-on frecoenda en. agrupamientos caracterist,icos das por espiongina, una protelnai fibrosa pSiecida al
(Figs. 3-8 F y G). P tteden e-sta.r entrecruzadas: 'º fu- c-0lágeno. Algunas esponjas conti,eoen tanta espon-
sionadas u11as c-0,n ouas. La orgamiz:ación de una pa1rm gma que su textura es dura y parecida a ~a del cau-
t·e del c-uerpo puede diferir de la de otra parte. Las cho'> y en mu.ch~ especies }as espiculas siliceas ·es-.
• Capítulo 3 Esponjas: y placozoos

tres csclerocito·s que derivan de un aimebocito,, deno-


minado escle11oblasto. Los tres esclerocitos se fusío~
nan parciaJmen1e para fonnarr un tríplete de célu'las
(Fi.g. 3~8 B a E). Luego? cada miembro del trip1·ete. se
divide ~l emtre cada par de células hijas se fabrica una
punta o radio. Las tr-es puntas se fusionan por sus
bases. Cada uno de los u·es pares de C$Clcrocirros se
1

desplaza en seguida hacia fu.era a lo· largo de] tadioJ


de ta] forma que urra. célula segr,ega el extr·emo y la
otra engruesa la base de la espicula (F'ig. 3-8 E). El
esqu,eleto de espongina está segregado p-or espongo-
cltos.
~-- Poroclto En el lado interno de] me-sohilo y recubri·endo e1
Me$0,hllo espongoccle existe una capa de células~ los coanocl-
A.mebocito tos1que denen una estructura muy similar a la de los
Pi"aieode1mo
'protozoos ·Coanoflagelados (Fig. 3-16). El coanocito
1
es, ovoide, con uno de sus ext:remo.s adyacente al
mesohi lo. El extremo ,opuesto se proyecta dentro del
espongoeele y tiene un flagelo rodeado por uo ool l,ar
de microveHosidades. Los coanocitos se encargan de
mover el agua a través de la esp<:n~ja y de obtener
alimento. (Alnbos procesos se describen más.adelante
con más detaUe.) Es importante entender que el
espongooele y lo·s coanocitos.que 'lo recubren no son
homólogos al wbo diígestivo de otros animal.es y los
ooanocitos no s:on derivados endodérmicos:. De he-
reho, no existe endodenn·o en fas esponjas. Las es-
ponjas carecen de tubo digestivo,. y esta condición ·es
p[imitiva.
la estructu:ra asconoide primitlva impone ]imtta-
Ffg~ 3-7.. Diagrama de 11na espenja asoonoide paroia11Mn-
1
cfones de tamaño bien definidas. Un a'll.Lmenro en el
te cortada. (Basado en un ,cfibajo de Buch.sbaum. 8-f,. ro-ma- vo~umen de'I espongoc.ele no va acompañado· por un
do de·Mfnchln en Jones.) aumento suficiente en eJ área superficial de la capa
de ooanocitos para ·mantener el flujo·de agua necesa~
rio. A esto se debe que las esponjas asoonoides sean
siempre pequ.eifa.s.
tán embebidas pardal o tota]mente en fas fibras de Los prob]emas de1 Huj o de agu y ,e1 área superfi-
es;pongina para endurecedas {Fig,s. 3-9 C y D). cial se. han superadot durante la evolución de las es..
En1re las células armeboide-s del mesohilo existen ponjast mediante un plegamiento de la p~d del ·cuer-
varios tipos. Los arqueocitost células. grandes ieon po y,. en muchas ·especies, con la disminución del
núcleos también grande-s,. son fag,ociticos e intervie- espongocele. E] plegamiento aum.~ta el áre-a super-
nen en la digestión. Los arqueocjtos, se consideran ficial de la capa. de. coanocitos y la disntinuci6n dei
totipotentes, es decir, son capaces de transfonnarse
1 espo~ocele reduce e] vo]umen de agua.que es nece-
en OlrOS dpos de Cé]ulas que sean :necesarios dentro·
1 1
sario hacer cirnM'lar. E.] resultado netb de estos cam..
1

del animal. También existen células fijas, denonüna-


1
bios es \.m. floj 0 de agua mucho mayor y más eficaz a
1

das colenocifos, que están ancladas por medio de través del cuerpo. Así es pos~ble que el org.an~sroo
[argos fi lamentos citoplásmicos y :se.gregan las fibras sea más grande aunque por lo g1enera~ se pierde la
de oolág«mo d·ispersas. Mucbas esponjas poseen ·Cé- simetría radial primfri "ª·
]ul'as móviles> qoe también sec[etan es.tas fibras. Las esponjas presentan di versos grados ·en el cam-
E] esqueleto de espicutas está ¡produci.do por
1
bio recién descrito. Las que e.xMben ~os pn meros
e~c]erocitos. ameboidcs. Por lo general,. de uno a va- grados de plegamJento·de la pared del cuerpo se de-
rios escl er-ocHos están implicados en ~a secrecíón de
1
nominan e:sponj,as sioonoides. A este 'tipo penene,cen
1

cada.e-spícula en las e-spoDjas calcáreas, y el proceso1


los conocidos géneros Gra1tlia y Sycon (~ Scypha).
de secrec~ón es reiati vamente complcj o. Por ejem-
1 1
En ]a es'lruc,rura siconoide la ¡pared del cuerpo se ha.
plo, una. espicula de tres puntas está segregada por ~'plegado... formando sacos e-:idemos que penetran en
• 79

A B e • o
..

Ff9 + 34.. A, espb.J'las de esporiJa en1las que se apr~ia ~as valilaciones de torma y tamaño (megasderas y mioroscferas).
1

B~E; secreción de una espk:ula cafcáJ,ea. trirradial. F, corte de una parte de una esponja ca~cárea leuco:noede, en e11cual se
mues11an lasespfculasen su poslolónnanirm.G.• espScurasde1aesponja tnexaclinerid8Farrea sofJasilensuposicfón nalu ra.t
(B·E, st19úti Michín en,J()rte-s..R.tegr.Íñ' Bot0jevic. G, s~n Schuize, ambos en Berqufs~ P. R. 1978. Sponges. Htrlchinson,
London, p{¡gs. 147-151.)

el cuerpo desde e] exterior y evaginaciones que se conocen como c:~nate.s lnhalantes y están recubier·
proyectan hacia fuera desde el espongocele (Fig. 3-l O
1
tos por pinacodtos .. los dos tipos de cana]es están
B y C). Los dos sacos fonnados por pl,egamiento no conectados por medio de prosopHos. que son e] equi-
se conectan,. sino ,que se encuentran altiemados: 'I sus valente de los por,os de las esponjas asconoides. Asi,
fondos so.n ciegos.. e~ agua fluye a través de los canates i nhalantes~ :los
En este tipo de esponja más avanzado,, ~os coano~ prosopi'los! 'los ca11ales flagelados y e~ e.spong,ooeJe,,
cJtos ya no rec~bren el espongocele :sino que están paca.salir a. trav4s del ósculo.
confinados a las eva,ginaciones, que reciben el nom- Un grado lige.ramente más especializado de la es-
bre de t-~nales
radiaies o :Dagelados. Las invagina.- tructura siconoide ocurre cuando los pioacocítos y ,ei
ciones correspondientes a] lado del pinacodenno· se mesoh ifo och1yen fos extremos abiertos de fos, cana.

A B

..
1 ..

·. )'. . •

....
• •

e o
flg. 3-9. A. fotom1crografia.de fibras de 1espongina 1(aparecen trans~úc1d&s) . a, esqueleto de1espon9ina de tUna esponja
c.
comercial (S-po;¡gia) de~ Meaítenán.eo. Los orificios grandes s.on ósculos. red de espongif'la de fnclectyon, en la que se·
aprecian embebldas ~as esplculas. D. esponJ;a con uri,tipo de es,pfctila pm0iarme111te embebjcto en ta espongina. (A, corles/a
de Genst81 B;Dfogical Suppty. House, ,ne. B, corte!la d& Betty M. Bames. D. de Bergqulst. P.·R. 1978'. Sponges. Hutchfmon,.
London. pág. 46.)

les jnha[antes {Fig. J,. J. O D)! aunque sigtae habiendo nonnalmente,. se ha reducido a Jos conductos de agua.
aberturas ostiol.arres que permiten. d paso del agua que Hcvan .a~ ósculo. El agua entra en la esponja a
1

·hacia los cana.le$ iohailaintes. A pes.ar del piegamien- través. de los ostiolos y ¡penetra en los espacios 1

lu de Ja pared del cuerpo,, las: esponjas siconoides subdérmicos 3 que conducen a canades inhalantes
todavia conservan la simetria radial.. nunificados. Estos a su vez de-sembocan en las cá~
El mayor grado de plegamiento dene l.ugar en las rnaras flageladas a tmvás de h:>s prosopilos. El agua
esponjas leuc,onoides (Fig. 3-] OE). Los canales fla- sale de Ja cámara a través de un apopilo y luego
gefados se han transformado paTa dar lugar a cáma.. discurre a través de los c.ana~es exhalantes, los co-
ras fJageEadas peqlleñas y·rooondas~ y el espongocele, les s:e van amp]]ando a medida que se unen a otros
1
Estructura de las esponjas
• 81

Ffg'. 3·10 Tipos rnarlológioos de esponja.S (pinaoOdermo


1

y mesohilo en gris claro: capa de ooanocitos en negro).


1 1

A. Upo asconoicfe. B~ lipo siconolde. C,. totom.lorogr.affa eieo-


trónica de barrfdo de una seooión 1ransversal de una espon·
ja slcoiio.ide (Sycon). Se muestra.-. el plnacodermo (P)1y ros
ostioros oon porocitos. (flechas) a lo largo de los canales in·
titalantes. Las aberturas den1ro d~I espongoce1e (ZR) es•áni
marcadas con flecha doble·. L. pero no E, es una sección de
una l'arva en ·desarrolto.D, tipo sioonoide más es~izado
1

en el que la entrada a ~os cana'les Inhalan tes s-e han llenado


paroi111mente por pina.rodermo y mesol'ililO.E, lipo reuoonoicle.
(A, B. D y E, modificado ,de Hyman, L. H. 1940. The lnvene-
.brates. Vol. 1. McGra.w ·Hill 8ook Co., N&W York. C. de C
Weissenlels1 N. y Scftaf&" D. 198:5. Kombinierte phasenk,on·
rrast~ und tast,erelektronenmlkro,skopfsche HfstologJe.
lietz-Mitt. Wiss. u. Techn .• 8(8): 2#246.)

Qu\81
exh~lante
82
• Capirulo 3 Esponjas y pla(:O.ZOOS

necesarias para. propulsar el ag11a a través. de ~a nue-


va masa. Pl1eden ser incrustantes o er-ectas, con cuer-
pos aplanados o rami ticados, aunque muchas espe.
cics ti,e nen forma de jarra o tubo y sus canales
,exhalantes desembocan en una amplia cámara cen-
tral {Fig. 3-12 y 3~ 14). En vez de uno solo, pueden
presenta_r muchos 6~ulos.
Casi todas las ,esponjas Je:uconoídes tienen 11no de
dos tipos generales de estructura interna, indepen-
dient,emente de su forma externa. En un primer tipo,
e·1 cuerpo es sólido y los canales inhalantes y ex'ha~
lantes adyacentes corren norma.'lmente para le~os.
1

introdud.endo agua hacia las cámaras flageladas: y


exu-ayéndolai. hacia los 6sculost que están. dispersos
en la superficie (Fjg. 3- 13 A, B y C). En el otro tipo,
el cuerpo es hu~oo y los ósculos están confinados a
1 1

las partes superiores o distales de~ mismo. Los caDa-


les excurrentes no se dirigen hacia la s.upcrficie,. s.ino,
,qu.e desembocan en la eav id ad interna que conduce
1

hacia un 6sctdo distal {Fic.s. 3· i3 D. E1F y G).


1

Es obvio que e] phm estroctural l,euconoide apare- 1

ció evolutivamente más de una vez ·en las ,esponjas y,


en. algunos casos. ¡pudo estar involucrada un.a fase
1

siconoid~ previa.

f ESIOUJGIA
Ffg~ 3·11. Miorograffa electrónica de bamdo de' un corte
de la espolilja dulciaCtJíooJa.Ephyd'atia t1wiatills. :sn esta sec- La fisi.ologia de una ,esponja depende en gtan me-
cl6n se aprecia qua vacilas cámauas flageladas (FC) oon dida. de la corriente de agua que fluye :a través del
coanocilos(Cn) rodnn unarnp1io ,cana~exha1ante 1(eC) ~a cuerpo. El agua neva oxígeno y alimento a ]as célu-
pared está ·formada por pmaoocitos (PC). ILo.s apop51os (af)
1

de las cámaras nage1adas paS&i a través de porocltos (P}. 'las y elimina sus deshechos. Incluso ~os óvulos y los
Dentro clel mesohilo {M) se pueden ver a1gunos arq,ueooilos espermatozoides ,entran y salen de Las ·esponjas oon
(A}. espfoulas (S) y esponglna r(Sp). (De w•emeJs. N. 1982. las corrient'e:S de agMa . El volumen de agua bombea~
Bau und Fun'klion des Süsswasserschwamms Epbydatia do por una ,esponja es notable. Un ~jemp lar de
flwialllls. IX. Rasterele~ronenmllawkopJsche· HisloJogle und
OytofOgj&, ZoomorphOJogy, 100: 75·8"!. J
Leuconia (Leucandra). esponja teuconoide de l Ocm
de altura y 1 cm de diámetro,, 'tiene ap:roximadamen·
te 2 25 O000 ·cámaras flageladas y bombea 2.2.S 1de
agua al día. La. velocid_ad de flujo es máxima en el
cam~l 1es . .Fina1mcntet
un.solo canal ampUo desembo- ósculo y ·minima en 'las cámaras flageJadas, ya que
ca. en td exterior a través de] ósculo. Estos canales esas dos r,egi,ones 1iene:n~ respectiv:amentell> las á!\eas
están recubiertos por pi n.acocitos. E.~ número de cá- transversales totales menor y mayor del organismo
maras flag,e~adas puede ser cnonne; por ejemplo, (Fi.g . 3~ ] 5). Mediante 1a 'fegu.laci·ón de la ampHtud
Microc:io·11a prolifua contiene l O000 cámaras por de:l ósculo y el cierce de fos ostiolos ·el an·imal puede
1

mml t cada una tiene de '20 a 39' 11m de diámetro y contro·lar 1a velocidad de flujo e incluso detenerJo
unos 57 coanocitos. E:I mesob ilo suele ser consider.a~~ por completo. En algumas Demospo·njas el control
blement,e mas: grueso que en las esponjas asconoides. del ósculo se f a.cmra gracias a un tipo e-spe-eial de
Los porocitos pueden form~u· los ostiolos y también célula del mesohilo denomimt.da miocito, la cual ti·e-
los pros.opifos y apopilos en e] e11dopinacoderm0i (Fig. ne algunas semejan:zas en cuanto a f'onna. y contrac-
3· l l}. tUidad con las célu]as musc-ulares l'isas:. Sin embar-
Casi todas las esponjas tienen. e.strucrura mcuconoi- go~ a diferencia de las verdadei:as cé]ufas musculaª
de! lo que prueba b,\ ~ficacia de este tipo de organiza.. res, 'los m:iocitos que rodean el ósculo no hacen con-
ción. Las espomjas leu.conoides pue:den alcanzar ta-
1
tacto entre st
maños considerabJes, porque cualquier aumento en ... La coni,enr,e se produce por el batido· plano de los
su masa ~ncremcnta cd número de cámaras flageladas fiag·elos. de fos ,coanrn;itos, i:nmque los ílag,elos de
A B

... o E
Fig. 3-12. A. la caflasta de Venus, Eu(>lectelfs, una esponja l\exactiriéiída en !a que las espfculas escán firaEonada_S for-
1

mando u.na. ceJosía. B~ CaffyS(JOngia. runa e~ponja leuoonoide tropica.1 (Oemospongia.é) con cuerpo de forma rut>.ufar. C,
Plly1lospongTe, u~a esponja en forma de hoja eogrda eri un arrech del arc:hip1é~ago Fiji. D. Porenon, una enorme esponja
1

leuconoide en forma de oopa (Oemospongiae). ~ esponja llamada "h.íge.<:10 de pollo"'. Chorrdrilla, una espon,ja ioorus'9nte
rnuy común en ~ Antmasi dota.da de un duro esquelelo de 19spongina, parecido al caflilago (Oemospongiae) . (Av codesla
º'
del American Mu9eum Natvral H¡stcfl/. B...E, cortesfa <Je Betty M. Bameis.)

83
84 r• Capituio 3 Esponjas y placomos

t t
.......

...
......
- ..,'*'
./
/

Fiisr. 3-13. 'Diagrama de los dos ~pos de estructura de las esponjas. sórlda (A, ByC) y1ubu1ari (D, E, Fy ,G). ysu retaci6n
con la fomia de la. esponja. SL siatema inhala.nte se indica por medio de flechas y líneas puntea.das; el slstema e>i:halante se
representa con flechas y líneas. gruesas continuas. Véase el texto, para ma)llores detanes. (DIJ Rtllswi;g, H. M. 1975. 111e
aqu1ferous systems of three marin& Demospóñgi'li&. ,J. Morphol., 145{4}: 4.93,.,502.)

IF1g. 3...14. A, un e)em~ar deXestospon,gia muta, una esponia an~llana en forma de jarra. A la 'izq,ulerda de ~a esponj a
S'SI aprecia uri,ooral esderaotfnlco. 8, Verongla. u"a r&:"Sportia antillana tubular q1,1e. nonna1menl&; aicanza los.50 cm o más
de longitud. Los an1males circundantes en forma de plantas s.on gorgonias . (A y B,, oolte$fa de David Barn-e-s.J
Fisiologia
• 85

1200
9
600
""e 8
E 2-00
=
gJ
100
7
~
IFlg. 3-15~ Velocidad del.agua que pasaa·•1a- 1
111 16 e'C;1
E
vés de·las dtterentes partes d~I sistema de cana~ o
les deMfcrociana ptoJifera. oon respecto a1 é.rea ~ «I

=
~ 5 Q
en sección de las ~a&. I es lasuperfl'cl~ in~alant«
C son las cámaras ":fe ooaoooitos; E .son tas aber-
i::
'O
'O.
100
4
-·= l!I

'C
t1Jras de los canales exha1ante.s; ·o es el óscu1o.
1 W>
2·00
"CI
ID ~
(De Reiswig~ H. M. 1975. The aquiferous .sy.StémS {11<

lllli 3
·¡:;
ol thtee matine Demosponglae. J. Motphof., ~
e 600 S!.
145(4J: 493-502.J GJ. ~
"O 2
: 12oc;
.a 1

o
o 1 2 3 4
Di:S-tancia dé!Sda la:supRrfü~ia en mm

una cámara cualqui era no· están coordinados ni


1
s.umm.dai por las. mismas es demasi.ado pequeña para
sincronizados. Los coanocito.s están orientados ha- verla con el mkroscopio ·ordinar¡o, El 20% restante
cia el apopilo y cada flagelo se mueve desde su base cons1a de bacterias! dinoflagelados y otros organis~
hasta eJ extremo tt1.0 viendo eJ agua desde las cáma-
1 1
mos plainc~ónicos p.equeños.
ras flageladas (Fig. 3-16 A). Corno re-SuHado~ el .agu.a A~
me Dos reo las ~guas k·opicales, existe unas siete
entra en las cámaras desde l·os canales inhalantes a veces más carbono disponible en la fracción i nvisi~
través de los peqaeios prosopilos 1.ocalizados entre ble que en el nivel planctóoioo. La capacidad de las
Jas bases de los c.oan.ocitos. Después es conducida esponjas para u1i1iz.ar esla fuente de alimento expli-
hasta el ·centro de Ja cámara y sate hacia eJ cana1
1
1Ca, sin. lugar a d1udas s.u éxito com,o organismos
1

ex·habmt·e a través. del apo,pi lo, de mayor caHbre. sésiles,. sobre todo en aguas tropicales.
Cuando una esponja ·está expuesta .a una corriente Al parec\?r. la .sel~-cción de panfou~as al.imentfoias
1ext·em~ de agua, ésta. fluye pasivamente a t1avé-s del depende del 1amaño de és1as 1 que .son filtradas mien~
cuerpo si lo permiten ciertas ·condiciones estruct!ura- tras pasan. a través de las ·cámaras tlage]adas. S6ilo
les, como ]a presencia de 6sculos elevados. Este efee~ fas p-arlic11.11as inferiores a cierto diámetro pue"'1en
to hidrodinámk;o indudable-mente contribuye a] paso pen.etrar a travé,s de los ostiolos o pasar a través de
del agua en aquellas esponjas .que viven expu~~ a los prosopi los. Otro mecanismo de fl lttaci6n 1consis~
corrientes de moderadas a fuertes~ Sin embargo~ te en unos fi]ameot·OS dtoplásmicos ex.tendido.s a tra-
muchas esponjas :alcanzan su máxim.o desarroU.o cm vés d!e los cana1es inhalan.tes. Los coanoeitos captu-
aguas relativamente tranquilas o viven ~ espacios ran las pank:ulas: más finas, quiz:ás por fihraci 6n a 1

reducidos. través del conar del coanocito (Fig. 3-16 B), peto ei
Al.gunas esponjas exhiben un ri'tm.o diurno en la mecanismo :no está del todo claro. Las microveUosi-
·propulsión de agua a u-avé-s de s.us cuerpos> mientras dades tienen de ·0.03 a O. lO µm por separado y están.
que otras tienen t1n flujo de agua endógeno y errático.
1
conectadas entre si por un material fibrilar.
Determinadas co.ndici.o:n.es externas, c:.omo las aguas Todas las células de las esponjas pueden fagoei1ar
rurbulentas ocasionadas por las 1luvi aS-, pueden dete- partíclllas. Las. patdcolas de gran ·tamaño (5-50 µm)
ner el flujo de agua independientemeote de las cona
1
son fagocitadas por ]os pinacocitos que recubT-en los.
dicfones in~emas, carnales inhalantes o por .arquoocitos que se tr.asladan
Las esponj,as son animales filtradores y dependen desde el mesohi'lo. Incluso se ha.11 dtado poblaciones
de la corriente de .agua qoe pasa a través del cuerpo de arqoeocilos limpiando la supc:rficie ·externa del
como fuente. de .alimento~ Estas se afünentan de par- pinaooder:mo. Las particulas de tamaño bacte:rfaDo o
tículas orgánicas srumament·e finas. EstucHos realiu~ menor (<1 J!lm) son filtradas y fagocimdas por los
dos sobre tres especies de e.sponjas de Jamai ca ban 1
coanocitos en la superficie celular y no en fos coUa-
demostrado q_ue el 800/o de la ·matit?ria orgánica con- res de nticro,,.enosidades. Tanto los coanodtos como
86 • Capitulo J E$ponja.s y p~acozoos

Porocllo

Ci2M1
oxhal41 ntc'

Secot>1óni de u~ céma1a _ _ .........,~..,..


de eoonod~os

e
Atrio

Fig. :J.16. A_seoción a través de la cámarafiage1ada da 'ª 'esponjadulolacllJloofaEphydalia. las trechas indican ladireo..
ción de las c-orríentes de agua. B', seoción transversal de la cámara flagelada de l a esponja perforadora Cliona lampa. Los
ani1ros: son cortes lr'81'1sversa1es: de los coita.res de los.coanoc:ttos~ en tos que se apreolan los ctrculos de microvairosidádéS y
el fla~elo central. c. cámaras de coanooltos dentro de ~a pared corporal dé ra esponja haxaclinélicta f uplectefla (canasta de
Venus). (B, de Riitzlef; K. y Rféger_ G. 1973. Sponge butrowing: Fine srtucn.ne of ClfoM lampa penetrating caJcamol/S subsuata.
Mar. 811)1,, 21 (2); 144-162.·. C, segcín SchuJVJ, 611 &trgquist~ P. R. 1978: Spongfts. Hutchinson~ London, págs. 59 y 26.)
1

'los arqueocitos tienen la1 capacidad de transferir sus sínfétk-0s simbion.tes. Unas pocas especies con'tie-
particu~as fagoc~tadas a otr.as células. Al parecer~ d nen dinotlagdados inmóviles (zooxantelas)1 pero fos
principal sitio de digestiónJ! que tiene hÍ1gaI en una simbiontes más ,com~ne-s son ]as cianobacterias (al~
"Vacucda alimenticiat son los arqueocitos más que los gas, verdeazuladas)~ que viven c'n e] hue.rior del
coanocltos. Es probable que los arqueoci~os 1ambién mesolri1o o en amebodtos es~~a]izados. Las zoo'"'
funcionen como, oentr-os -de almaoe11amiento de :re- 1 xan1e·1as pueden dar a fa esponja un ·color amarrinen-
serves al ime:n.ticfas. to~ y las cianobacter.ias~ v,erde~ violeta o pardo. Los
Se :sabe que muchas es,ponjas marinas> tanto De- simbiontes cianobacterianos de algunas esponjas
n1ospong.íae como Calcare.a! tienen ,o:rgani.smos foto- oómeas (que.-atosas)~ como Yerongia~ pu~dcn cons-
Las clases de: t!>ponjas
• 87

tin.dr eJ 33% de la esponja, Dichas esponjas viven en ameboides migratorias 'Y a lo· largo de células fijas
1

h.ábitats :someros y muy mhuuí1:1ados y suelen tco.er que están en oo~ntacto ·entre sí. AJ parecer, la conduc-
las cianobacterias simbióticas restringidas a ]as c.-a- ción eléctrica, que 1:10 implica potenciales de a.cción,
patS externas del ouerpo. La esponja utiliza el exceso ocurre gracias a este último mecanismo.
1

de fotosintetato ·en fo:nna de gl·icerol y de 1:1n com~ Muchas esponjas producen metabofüos capaces de
puesto fosfori lado. Esponjas estudiadas «m el arreci-
1
impedh· que otros org~nismos se establezcan en sus
fe de la Gran Barrera australiana ·Obtienen de sus saperfícies~ o de rechazar a algunos depr«~dado:res
cian.obacterias eotre el. 48 y el. 80% de sus neoesida.-
1
pot·~mciales . Nueve de 16 ~spoojas antárticas y 27 de
des energéticas. Algunas esponjas iambién COntie- 1
36 especies de] Caribe resultan tóxicas para los pe-
ne:n bacte~ias intra y extracelufares, además de fas ces. Sin embargo, ·compuestos que repelen a 1os pe·
cianobactecia.s. Sin ·embargo, ]a importancia de tales ces no necesariamente disuaden a otros ·ramoneadores.
bacterias permanece incierta. Las tortugas se aJi mentan con frecuencia de espon-
El. enonne volumen de agua que pasa a través del jas y el 95% de sus be(es consiste en espiculas vi-
extenso sistema de ·canales de una esponja signifi·ca ~eas. AlgliJrulS espcmjas utilizan fos metaboli'los ex~
que la mayoría de las células, jocJuso 1as ubicadas en cre1ados para competír por el espacio con otros ani- 1

lo profundo del cuerpo, interactúan di rectamente com mal.es. P'o·r C?jcmp.fo, la esponja del Carfüe "higa.do
el medio exteriOJ.. Las excreciones. y desechos ni1rO·
1 de pon.o~~ puede matar a los cora]es pétreos adyacen-
g enados (principalmente amoniaco) salen de] cuer-
1 1 tes. y cr-ecer sobre sus ·esquefotos. A]gunas especies
po oon las oo.rr.icmtes de agua. El intercambio gaseo~ tienen o!ore,s caractcristkos (por ejemplo1 oloT se-
so se realiza por di fusión simp]e entte ~a corriente de mejante al del ajo) y unas cuantas> <::orno Ja esponja
agua y las célufas s1tuadlas a su paso. urticante de] Caribe, Tedania ig;nis pueden prodlllcir
1

Las capas. de pinacoci.tos y coanocitos e-a.recen de exantema al tocarlas. Varios compues1015: bioquími-
uniones iotercelulares y de ]a mayoría de las. dero_is cos de las e.spooj as están siendo investigados por su
con.exiones ul.traestructurales que hacen de Jas capas posíbJe u1 mzaci6n beneficiosa, lanto médica como
epiteliate-S de otros animales barreras de eontro] e-n- comercial
tt"e los medios internos y ex1emos. Las esponjas se Muchas esponjas son hospedadores de otros an~­
han descrito a veces como animales •(aig11jercados". males. A]gunas. grandes esponjas ]euconoidcs sirven
Su fluido int·ersticia] (el fluido ex·istent.e entre las de guaridas ad·ecuadas para ciertos camarones y
células) debe ser muy similar a1 medio, inc~uso en ofiuras. Un investigador :rooogió unos l 6 ~000 cam~
las especies de agua duke. Casi todas las células del rones del int~rior de fos con.duetos acufferos de una
cuerpo de Las esponjas dulciacuico]as ,poseen vacuo- gran esponja cazo. Algunos canpejos araña se c-0·10 •
las c.on1rácti1es, pero estas vacuofas son osmorrcgo. can sobre el dorso algas, esponjas y otros an.imales
1

ladoras para fas células individuales) no para com- sésiles (pág. 705). E.o;te grupo d~ organis.m.os se fija y
panimentos ·Cxtracelulares. crece sobre este sustrato móvi 1y provee al cangr-ej.o
La presencia de ·e-spícuJas ·incrementa,, sobre 'todo1 de un cam.uílaje efic-az. Otros caD.grejos (pág. 70S)
la iliigidez del tejido de la esponja~ restrjngiendo la cortan un tro~o de esponja que se eolocan sobre el
capacidad de los componentes orgánicos (polimeros) cuerpo,. y cxi s1en esponjas suberiti das que crecen1

¡para experimentar redisposjciones moleculares como sobre las conchas ·ocupadas por cangrejos ennitaños
respuesta a. cargas mecá'nic.as. Por ejemplo, el cuer~ y, ocasi.onabnente., c11ecen de fonna que reemplazan
po de la esponja, Ueno de espiculas, resiste de esta .a la propia concha.
·manera [a,defonnación em fuertes corr.ientes de .agua.
las esponjas que viven en zonas de fuerte oleaje tie~
neo mayor densidad de espkolas1 tanto en número l.As CLASES DE !ESPONJAS
como en superficie, que aqueUos. individuos de la
misma especie que viven en aguas más tranquilas. Se han descrito, aproximadamente~ unas 5 000
Sin embargo,. existe un Hmite superior para ·~d in.ere~ especies de esponjas que se engl oban ·em cuatro1

mento del material esque1ético, porque u.na densidad clases.


mayor de esp:ícufas reduce el tamaño de fos canales
acui feros acttv·os. Se :produce más resist·~mcia ali fl11jo
de agua en los canales más pequeños y por eJlo e]
coste energétíco de bombeo es mayor.
1

Las esponjas careoen de sistema nervioso y sus Los miembros. de esta clase,, conocidos como es~
reacciones son básicamente locales. La e-0ordinación :ponjas wtlrcáfeas, se distinguen por tener espíe ulas
depende de la 1rans'm1si6n de sustancias mensajeras de carbo·nato c-8.lcico. Todas Jas espiculas tienen et
por difusión en el mesobilo, por medio de células mismo tamaño gen~ral y son monoa-x.6nica.s, lriaxó-
88 Capítulo J Esponjas y plac--0zoos

nicas o retraxónicas; por lo genera] están separadas cx.pues1as al agua no están cubiertas por un pioa-
unas de otras. No tienen fibras de espon_gina. En esta codermo, sino por una capa sinciba] (sjncitio tra-
clase se presel\tan los tres grados de estructura: 'becular)1 a travé,s de ]a cual asoman largas espicu-
ascono,ide>siconoide y leuconoide. Muchas espon- las. Otro·siocitio, <[ti.le contiene fla.gelos oon co11arest
jas calcáreas son de color pardo,. aunque 1ambién se recubre las cámaras flageladas. Estos cuerpos en co-
conocen algunas espcci es con vi vas colr0raciones 1
l.lar después de ·fonnados pierden sus núcleos. Los
amarinas, rojas y lavanda. Estos organismos no· son arqueocitos constituyen uno de Jos pocos tipos. ce-
1an grandes como las especies de otvas clases; casi lulares defiDidos. Las cámaras fiage]adas suelen ·te-
todacS miden m.enos de JO cm de altura. Hay especies 1
ner fonna de dedal y están orientadas perpendicru.lar-
de esponjas calcálieas en tod&s Jos océanos del mun- menle a los planos para]elos: de ]a pared de1 Cll.lerp<> y
do, per0 la mayor pane están restring~das a las aguas
1
del espongoceie central (Pig. 3-16 D). las hexac:ti-
costeras de poca profundidad. Cienos géneros, como nélidas parecen supcrficialm.ente de estrncrura sfoo-
Leucosolenio. y Syc011.i son ejemplos tí.picamente es· noide.
tudiados de esponjas asconoides y siconoides. A <liferencia de l.a.s esponjas calcáreas, las hexac-
La subclase Sphioctozoa contiene un solo repre· tinelidas son esponjas que viven sobre 1odo ·en agu,as
sentante actual, que se ha descubierto reci.entement:e
1
profun.das. la mayor pane vive en profundidades que
(Neocoelia} en hueros en sombra de los arrecifes del 1
van ~~sde los ·200 a los 1 000 m) pero se han. encon-
lndop.acífico. Los cs.Ílntozoos fueron abundantes trado algunos ejemplares dragando en profundid:a.á
desde ñoa1es dei Paleo1..oico y durante el Mesozoico. des abisales. Aunq¡ue cosmopo~ita.s., las 'hexacdnéMdas
Carecen de espicu las, pel:\o un esqueleto calcáreo son las esponjas do mi nantes en La Antártida.
fonna una parl!d externa perforada y las paredes de Las especies de EuplecteUa, !as canastas de Ve~
las cámaras internas. Algu,nas especies fósiles tienen 1t.us tienen 'tina interesajnte relación comensal con
1

espiculas embebidas en la. pared.


1 c:iercas especi·es de camarones (Spongicola ). Un0-s
camarones jóvenes, hembra y macho, entran en e]
espongocelc Yi cuan.do tennina su c:r.ecimientot .son
1

mne-apaces de saJ]r de éste a través de la pfaca cribada


CI ase hexactinellida o hyatospongiae que cierra e] 6.sculo. Por tantot la pareja pasa. toda su
Los representantes. de ,esta clase son conocidos: vida aprisionada en la esponja, donde se alimenta
1

nom1almen1e como ,esponjas vitre.as. El nombre del p'la:nc1on arrastrado por las corrientes de ag-ua que
Rexaclinellida deriva del heeho de que las espicllJlas ésta genera. Tambmén se sabe qu:e un cangrejo (Cho- 1

son tciaxónicas con seis puntas (hexactinas) (Fig. 3 8 9 l'illa) y un isópodo (Aega} son comensa1es de cícrtas
G). Además,. algunas espiculas se fusionan entre si espec~es de E.uplectella.
para.fonnar un esquel·eto de tipo c..elosia y COllStan de
1

]argas fibras siHceas qoe se parcocn a la fibra de vie


drio que se u·ti liza oomo aisl:ante1 de ahí el oombre de Cl,ase d.emospongiae
e-spoaj1as vítreas. En general1 éstas son las 1esponj as
más simetricas e indi.vid\lalfaadas; es decir~ t-ienden Esta enomle clase contien.e el 90% de las especies 1

poco· a. formar racimos inter;;conectados o grandes de esp.o11jas: e i nohiye lacS. form.a$ más conocidas. Su
masas con muchos óscu1os. Su forma sueie ser de d}stribuci6n se extiende desde las aguas someras hasta
jarra, cáUz º' uma y rniden.en promedio de lO a 30 las grandes profund'idades. La coloración suele ser
crn de altura. Casi todas eslas ,esponjas son de colo~ viva~ debido a la p:re.._~ncia de gránulos de pigmento
ries: daros. Presentan un espongocele bien des:arro,.. loca liza.dos en los amebocitos. Las diferentes: espe-
nado y el ónico ósculo está cubierto m ocasiones por cies se caraderb:an por dis1íntas ooloraci.ones y exis-
una placa cribada {ttna cubie11a s ·modo de tamiz for;.
1
te toda una gama de matices. El esque ~eto· de esta
mad.31 por cspículas fusionadas <!lntre .si). Los esque- cla-se. es vairia1b]e... Puede constar de espícu~ as silíc~.acS
leros de celosía fonnados por espkulas fusionadas, o de fibras de espongina o de una oombioaci6n de
por ejemplo, de especies como Ja canas.ta de Venus ambas. EJ género Ose-are/la e"s ímíco por e] heeho de
(Eup.fect.eila)., conservan Ja estructura genera~ del e.arecer de esqueJeto de espo:ngina. y ·~e espiculas.
1 1

cuerpo y la simetría de la esponj ai vi vaM Jo que les Lais demosponj.as con esqueleto silkeo se difer,en-
confi.er~ una gran belleza (Ftg. 3-] 2). La presencia cian de fas hexactinéJidas en que sus grandes espículas
de penachos basales de fibras espiculares, implanta- son monoaxónicas o tetraxónicas jamás ~daxónfoas
1

dos en Ja arena o en los s.edi·mentos. permite que {hexac:tinas). Cuando se presentan al mismo tiempo
muchas especies vivan en fondos blandos. fibras de espong~na y espk:ulas, estas ídt1mas se en-
La histol·og,ía de ·1as hexactiné1idas e-s muy d1- cuentran fusionadas ,con fas fibras de espongina. o
ferente de la de olras es.po:njas. Todas las superficies compfotamente embebidas en eHas.
Las. cl:as~ de esponjas
• 89

A B
Flg. 3-117. A, fragmento de la concha de 1,.1 na armej;a en el que abundan las espon_jas perfor:adoras. s" superficíe calcárea.
de La que se relíraron dos fragmen1os y cuatro más. eslán pamíarmente oortados. (A y Sr. de- ROtzJer,. K. y Rieger. G. 1973.
Spottge- bu;rowing: Fin~ struclure o! Cliom1·/timpa psnetrallng cafcateous substra·ta. Mar. BioJ., 21: 144-162.)

Todas las demospoaj as son leuc'O·:no·ides y en su cue.rpo de la esponja asoma por encin1a de la entra.da
mayoría i·rreg.ulares 1 pero exhiben gran wriedad de del conducto como una peq¡ueiia papi'la. Estas papi-
fro:nnas de crecimiento. las rep11ese·ntara. conjuntos de os11oios que de.semJbo-
Algunas son incrustantes (Fig. 3-l .2 EJ; otr.as tie- can en un canal inhalante o un ósculo. La perfora-
nen hábi:to de crecimiento erecto ramificado o for- ción, que empieza ya con la ~arv.a, se produce .cuan-
man pr-omoltl!t:orios ·inegulares; otras son fil'ifonncs o do amcbodtos especiales tdir:an peqllleños &agmen-
foliáceas (Fig. 3 12 C}. También hay especies, como tos de. carbonato cálcico. El arrnebocito comienza e]
9 1

Pcterion {Fig. 3- l 2 0),. que tienen foona de cáliz o proceso C<l·n-oyendo los bor-des del fragmen1o a] di-
urna y otns, como Callyspon,g.ia (Fig. 3- ] 2 B), que gerir la materia orgánica presen.te y dis-01.ver ·el cat-
son tubulares. La enorme variedad de formas de 1as. bon.ato cálcico, (Pig.. 3-17 B). Luego, ~ona e1 frag- 1

demosponjas es resuJtado, en parte, de adaptaciones mento de la misma manera. y lo ·envuelve durant·e .e]
a las 1im itado·nes de espacio~ a la mncHnacibn del proceso. En ilt1ma instancia, el ameboci10 libera ·e]
sustrato y a la velocidad de las corrientes. Las gran· :fragmeJ'iLto, que se elimina a través de] e.anal ex'h.alante.1

des formas erectas pueden expfotar espacios vertica- Cllona cela ta. una esponja perforadora común que.
les y utilizan sólo una peq¡u.eñ_,a¡ parte de su área so- vive en aguas someOlS de la costa del Atlántico eo
perfícjaJ para fijarse. las formas incrustantes, aun- Nortcean1érica, habita en viejas conchas de molus-
que necesitan más área superficia] para estabiecerse~ cos . .la esponja~ que tiene color amarino azufre, es
1 1

pueden aprolfechar superficies verticales y hábi1:a:cs visib]e: e:n los puntos do11de los conductos ·perforados
muy confinados, como grietas: y espacios bajo las llegan a la superficie de la concha, Cliona lampa, del
piedras (Fig. 3-6). Las esponjas de m.ay·Or tamaño Caribe, e-s roja Yt por Jo general, cubre por completo
penenecen a ]a clase Dem.ospongiae; algunas de las en forma de una delgada lámina incrustante,. Ja su-
esponjas tropicales c·onocidas como· Caz·os (Sphe- ,perfioic del coral o roca coralina que ha horadado.
1

ciaspongia) forman masas de más de un m~ro de las esponjas perforadoras son agentes importantes
al.tura y diámetro. en la descomposición de oo:nchas y corales (Fig. 3-17).
Varias familias de demospon.jas mercee.n ser dta- l.os miembros de dos famiHas de e:sponjas v~v.en 1

101.as. Las esponjas perforadoras, qoe perten~<:en. a la en aguas d11lces>p~ro la famma S¡pongfüidae contie-
fam ma CUonidae, SOll capa.ces de horadar estruofua ne casi tocias las especies dulciacuíco·Jas. los espon·
ras ea1cáreas como los cor.ates y las conchas de m.o- gilidos ticncfil d·istribución oosmopo·li(a y se encuen-
hmscos (Fig. 3-6), en ]as cuales.forman ·conductos ·q¡uc t-ran en lagos~ ríos y lagunas de aguas ·crista]inas. Su
la esponja reUena coD su cuerpo. En Ja superficie, ·el forma de crecilniento es -¡ncrustantc y algunas so·n.
90
• Cápirulo 3 Esponjas y placo,zoos

verdes po,r la pres,encia de :zo-0clo:irelas en la mayorfa


de :las ctHulas de la esponja. Estas algas llegaD has1a Masa de
:!!N.1.Ueocítos
la esponja con las corrien~es de &.gllat s.on capw.radas
por ooaoocitos y pinacocit<>s "I ~ransferidas a otras
eélu[as. La tasa de crecimiento de las esponjas sin ~pícula
zooclocc,as. es inferior al 500/o de ]a tasa nomuil.
Las esponjas d e baño comunes pertenecen a la
1

familia Spongiidae:. El e.sqoeleto de estos animales


está fonnado exch1si vaintente por fíbr-as de espon_gina.
Spottgia e Hippospongia, los dos géneros de impor-
tancia comerieial,, se pescan en algunas regiones del
GoJfo de Méxi co,. e1 Caribe y el Mediterráneo. Las
1
F~g. 3-18. Cone :a~rav~ de la gémulade unaesponjadu1ct-
esponjas las pescan boceador~s y luego se deja q,ue ac,ufcola. (Según fvans en Hyman.)
el tejido vivo se descomponga dentro del agua. Des-
pués, se lava e] esquel.eto re.starnte formado por fibras
de espongioa anastomosadas (Fig. 3-9 B). las ~<es­
ponjas"' decolores que s,e expenden normalmente son especie. ·Si se corta un individuo de ci.ertas.esponjas,
en real id ad un producto sintéfico. por ejem.plo de Tethya, y se in1roduce. en el c-o·n e un
tro,zo dé oua.esponja de la misma especie., hospedador
e injerto Creoen jun(OS transcunido un corto peri.odo
1

Clase sclerospongiae de tiempo. Por el ,contrario, ,e ] hospedador rechaza


los i nje:nos de especies di fenmtes. También cxis~n
La cuarta ·clase de es,ponja~ Scleros-po:ngiae, con- ciertas esponjas, como especies de Halicl1011dria y
tiene un :pequeño ní11nero de espec.ie.s que viven en de la esponja de aglla dulce Spongilla. ,en. las ,cuales
grutas y túneles en [,o.si arrecifes de: c:orat Estas es- los individ'IJ.lo,s en desarrono1 después de un a.~enta­
p-onjas leuoonoides se diferencian de 01ras ·esponjas miento farvario denso, se fusionan y forman es.po:n-
pot tener uo esqueleto interno de espíeolas si 1ícea.s y jas.que constituyen mo.saic:os genérkos. Por: otro lado,
fibras de espongim.a. pero eslns eJementos y el tej~do [,os experimentos de injiertos con la esponja tropical
vivo c,focundante descansa sobre un esqucieto basal Co.llyspong;ta dif]üstz indi can inmunocompetcncia
1

sólido de ,carbonato cálci,co. Algunos especialistas en algunas esponjas¡ es decir, la especie es capaz de
si'lúan a las Scl,e rospongiae dentro de las Derno- "1econocer tej ~dos propi.os y extraños: un individuo
spo,ngiae. acepta injertos que provienen. de si mismo~ per,o re-
chaza aquellos de otros :miembros de la misma es-
pecie.
REGt:NERACIÓN y REPRODlllCClON En las espo,njas no es comun la reprodocción
1

asexual por gemación, aunque e-ste proceso,s~ obser-


Muchas esponjas tienen un poder de regeneraci.6n va en algum.as especies. Un proceso difcren1e de la
1 1

destacabl e. La i-egeneraci6n se empleaba en l.a pro- gemación es la fonnad6n y liberación de grupos de


1

pagación de las esponJas comerciales en áreas sobre~ células esencia1e-s. Las esponjas espoogi lidas, así
explotadas de ~a costa de Florida. Se fijaban tr~zos como a·lgunas formas marinas.; poseen coajimtos ce-
de esponj.as a bloques de ,cemento que se an-ojaban al lulares llamados gémulas (Fig. 3-18). En las. espon-
agua. La re.generación. y años de crecimieofo, produ- jas dulci.acuícofas. u11a masa de arqueocitos Ucnos
cian espunjas de tamaño comercial.. El experimento de aHmento es rodeada por otros amcbocitos (es-
1

clásico que dcmuestr.a la capacidad de regeneiacj6n pongocitos) 1qrue segregan una cubierta dura,. de una
de ]as csponj as. im.pl ic:-a pasar tejiido de una esporüa. sustancia similar a la espongina. También se inoor-
1

viva a tl"a.vés de una maUa de :seda. Las cé1tdas se- poran c.s.piculas, de modo qoc se forma un cascarón
pacadas de esta fonna se reorganizan rápidamente grueso y w¡ist,erne. La formación de gémulas s-uced~
pOT asociación p1ogresiv.a de céhdas similares rodeaª robre todo en otoño y cada i ndi vi duo 'Pr·oduce un
das por pinacoci,to,s~ formando así varias esponJas gran número de ellas. A] llegar el inviemot la espon-
nueva,s. 1.os arqueocitos son esenciales en la re- ja p~og,enitora se desintegra, pero las gámulas son
.agregación., como lo ·e s un niimer,o mlnimo de célu& capaces de soportar fa congelación y desecación, lo
1

las. También son necesarios iones de calcio y mag- que le.s permite sobrevivir. al invierno. Llegada la
nesio y algunas macromolécu]as de fa superficie ce- primavera; las 10é~ulas interiores sufren ci·erto desa-
1

~olar.. Se está debatiendo todavfa si la reag:regaci6n rr,oUo inicia] y, fina~mente., el primordio emerge a
t1(me éxito sólo con célul as disocia.das de la misma través de un orificio, (micropilo) del. cascaron. Este
1
Re.generación y r-eproduceión
• 91

primordio continúa su des.arroUo hasta convenirse


en esponja adru lta y puede a1canzar un gran tamaño a
fina les del verano.
En 'la reproducc.i6n sexual y e] des.arrollo de las
esponjas se observan varias pecufüuidades. ExiS1en
especi.es hennafrodi.tas y dioicas; aunque ~a may,or
parte son hennafrodi,ta.s> la prod\lícci6n de óvulos y
espennatoz.o1des no es sincrónica. Los espennato.
mides se originan a partir de. los co~nooitos. Por ejem-
plo, los coanocitos de toda una cámara flagefada pier~
den Sd:S co]lares. y flagelos y se coovie11en en es.-per-
matogonias. El conjunto se rodea de una pared ce]u-
Iar formándose un. quiste espennádc-0. Ollia alterna-
tiva es que dicho quis~e surja por división de un,a sola
espennatogoniai.
Los óvulos se fonnan a panir de arqueodtos o
ooanocitos. Por Jo general,. los 6v1¡1Jos a-cumulan su·s
reservas :alimenticw fagocitando cé]u~as nutritivas
adyacentes, y se loc.ali:zan, no,m1ahnentc, denlro de
un grupo de cé.]ulais (a rnodo de foUculo} drcunda11-
1

tes. Al parecer,. la prOdllCCi6n d·e gametos comienza


'PO'r cambios en la t,emperatura de] agua, en e] fotoe·
periodo o en ·el estado de regresión celular (pág. 63)1
segím la especie.
Los esper.mato·zo,ides salen de la esponja por me-
d i.o de fas corrientes de agua exñahmtes y entran en
otras esponjas por ]a corriente inhalante. s~ ha ob- Ag. 3-19. 1.Jb$ra.ción de e&permato·zoides en r.m indíviduo
de la esponja tubu1ar anlíllana VerongiB archeri. La esponja
servado que dert:as espooj.as tropica1es Iiberan sus mide a¡pro~imadamenle, 115 m de rargo. (Seg6'f'1' Relswl{J, H.
espermatozoides de fonna repentina en gr-andes nu- M. 1970. Science~ 170: 538-S3!t)
bes lechosas (Fig. 3-l 9). E~ probable que este tipo de:
emisión de los esp~nnatoz.oid·es sea común en la
mayoría de las esponjas.
Cuando un espennatoz:ojde lle.ga a una cámara
flagelada, un ,coanocito lo engloba y fo transporta en ]a que ]as células flageladas cu.bren toda la super-
1

hasta el 6'vulo. Ambas células pierden sus flagelos. ficfo: externa,. salvo, n.onnalmente, el polo posterior
Después de que Ja cél·ula transp<>rtad!ora ha alcanza- (Fig. 3-20Ay B). No es rara la presencia deespículas
do al óvulo (que puede estar cerca~ ,en e~ mesohHo y el. interior de la 'l ana suele contener casi tcdo,s los
circundante), o bi,en la célula transportador-a trans- tipos celulai,es del adulro,, con ex,cepción frecu.ent e 1

fiere el núcleo d,e·1 espennatozoi.de o bien ambos se de fos coa'llloc.itos. La parenqu í mufa emerge del
&siooan con e] óvulo. La fecundación ocurre i11 situ. mesohno>sale a través de] sistema de canales cxha-
Sólo se conoce una especie de esponja que libera los lantes del progenitor y tiene: una bre.ve existencia li-
óvulos y se f:'ecunda. ex.1emamente,, fuera del cu,erpo bre y nadadora.
de ia esponja. Este hecho es, sorprendente dado que Algunas esponjas cakárcas1 como Grantia. Sycon
exist·e una amp~ia utiliz-ación de la fecundación ex. y Leuco.sole11ia y ,e ntre las demosponjas Oseare/la,
tema por otros animales. ti,eneo una tan~ anfiblást.,.la (f"ig, .3-20 C). Esta lar-
En c-asi todas las ·esponjas. e1 desarnollo hasta la va es hueca y uno de sus hemisf:'erios consla de pe.-
fase larvarja tiene luga! dentro dcd cue:Fpo del proge- quenas céh.1 ]as flageladas>mi,entras que el otro es tí
nitor. Sin embargo,, entre ~as demosponjas hay algu- formado por macrómeios no flagelados.
nas especies que liberan sus óvutos fecundados, de Después del asentamien1o y fíj ación por e·1 exLTe·
modo que el desarrollo ocurre ,en e] medio marino. mo anterior~ la larva de esponja. su~ una reorgani-
La segmentación es CQmpl,eta y generalmente ra- zación int,ema comparabfo a Ja gastrufación en otros
dial E1 desarrollo conduce a un estado larvario con anima1cs. En la paren.qu•mol:a, las células flageladas
diversos grados de diferenciaci.ón. La larva, :normal- extemas pierden sus flagelos y se desplazan hacia el
mente, se encuentra en el e-stado de b]ástula. La ma~ huerior, donde se convierten en coanocitos y vue]-
yorfa de Las esponjas poseen una larvaparcnquínuda, ven a fonnar ílage]os., mientras que las células int,e -
92
• Capirulo 3 !Esponjas y plaC()z.O()S

B e

D E

p¡g, 3-20.. l..lHV8$ Qe esponJa~ y desarrOHo posttarvario. A. mfcr,ofo~


tog rana ,e1edt6nioa de barrtdo de una laJVa. parenquímura de HaJicltma.
1earra •;;¡¡ 50 µm. a .seccíórn de una larva pareriquímu'la. e, una larva
anfiblástula. Dl' gastrulaoi6n de una larva anfl blá.stu1a después. de~
asentalnlento. f1 ieslado rhagon posUarvari'o. (A de Hfetsen, C. 1937.
Structure and lr.mction of me~ ciliar¡ bane:J$ and thelr ph'¡logeneUc
sj'gnfficance. Acta ZooJoglca, 88(4)': 205~282·. D1 según Hammer. E, s~
gdn Sollas.) -

riores se desplazan hac]a la periferia para f onnar ·movilidad cetular e ·inversión de la di.ferenciación de
pi nacodtos. La larva parenquímu1a de las esponjas fas células.
dulciaouícolas y a~guna.s especies marinas desarro]l.a En muchas de. las esponjas calcáreas ·con e.strucru-
coanocitos an'l es. de salir de fa esponja progenitora.
1
:ra ]euconoide, las ,etapas fina]es del desarroJlo poste-
En estas especies, ~as células flage1adas externas :se riores a la fijación de 1a larva están precedidas por
1

desprenden o se mueven hacia el interior,.pero, luego etapas semejantes a las ,estri1cturas ascono ide y
son fagocitadas. por amebocitos. En la a11fib~ástiJla .siconoide. En otras esponjas leuconoides, especial-
hueca, ia reorganización postertor ,a 1a fijación ocu- mente las Demospongíae, Ja condición leuconoide
·rre por epibolia, por invaginación o por ambos me- se alcanza de fonna más directa. La primera fase
1Canismos, pero los macrómeros 'cEiecen por encima ti,ene el nombre de ragen (fig. 3-20 E), y se pareoe a
de los mierómeros (f'ig. 3-20 D); en otros m.etazoos Ja estructura ascon.oide o sicon.oíde, sa]vo que: las
Jos macl'6rne.mssevuelven internos. Los macrómero.s par,ed~ son muy gniesas. La organización leuconoide
de estas esponjas dan orig.en a] pinacodermot mien- se origina directamente de la fase de .ragon por la
tias que los micrómerios fonnan los coanocitos; am~ formación de canales y cámaras flag.eladas.
1

bas capas producen los amebocit.os del mes-0hno. En Algunas esponjas ·marinas s6lo viven un año; otras
las esponjas,no existe nada equivalente al endodermo. vi\fen muchos aios. Las de las re:gione.s templadas
En ,casi todos los animales e~ desmoUo ocurTe suelen estar la·tentes durante el invierno. Por ejem-
desde el establecimiento de Ja forma ,gTosera morfo.
1
pi.o~ Microcio,1,ia., de. L-0ng [s'land, pasa el invierno en
génesis hasta ]a inooliJ>Oración de má.s y más dciaUes un ,es1ado reducido que carece de cámaras flageladas
histol6gi,c·os. Sin embargo, dada la ausenci.a de órga· y otros componentes del sistema de canales. Cuando
nos> la diferenciación celular en las esponjas prece- se eleva la temperatura de'I .agua~ :la csponj a desarr,o-
de a ~a morfogénes,is, es decir, a adquisición de la Ua de: nuevo la condición funcional adulta. Las es-
formJl de esponja definitiva. Además]' existe ltña gran ponjas dukiacufoolas también pasan el invierno en
La posición fi logené1ica de las e-~ponjas
• 93

un estado de me:not actividad o mueren despu~ de 11ingún otro grupo de animales. Además la di fe:ren- 1

liberar gémulas. cíacíón celular no se parece a la de ningún o'lro


A. L. Ayii n,g, en el. labo:ratorio marino de la Uní- metazoo. Todas "~stas peculiaridades sugieren que las
vcersidad de Aukland en Nueva Zelanda.., estudió fas esponjas estáD fífogenéticamente alej.ad_as de ·otros
tasas de c1e~imíeoto de l l especies de delgadas. es, me,tazoos.
ponjas incrustantes;i. que vi'Ven en :la pared de un ca- Vados zoólogos han sugerid.o .que la condición
1 1

ñón a l 2 m de profundidad. Se marcaron 1Ogrupos p]uricehdar de las esponjas evolucionó independien-


de masas de esponjas introducfondo un clavo en [a temente de la Hnca que c:o·ndujo hacia el resto de l·os
roca cercana a ]as mismas. las masas de esponjas animales metazoos. Sin embargo, en la actualidad la
indjvidua1es median entre l y 20 mm de grosor y e] mayoría opina que 1.as esponjas tuvieron un origen
área media superficial de las difer enres especi.es os-
1
común con ]os.derruis metazoos, pero·d·ivergieron muy
1

cilaba entre 8 y ISO ·Cm~. Se controlaron fas masas de a1 comjenzo de la. historia. evolutiva de éstos. El
esponjas cada tres meses durante dos años. En cada ·coanocho de las esponjas es probabl·emente homólo-
control se fotografiaron fas masas de esponjas, des- go a la cé]u]a collar flagelada dle algún antecesor
pués los negativos se proyectaron a tamaño re-al so- cmmoflagelado (pag. 70). Rs indudable que muchas
bre papel milimetrado y dibujaron ]os bordes de la de las especializac¡ooes de las esponjas:t 1como el sis-
masa para tener u:n. regisk·o penmmente que se po- tema.de canafos, surgieron con la existencia sésil, de
driSI comparar con otro durante dicho periodo de dos modo que es probable que las cé1ulas f1agc1ada.s ·ex-
anos. Se observó que estas esponjas crecian lenta.-
1
tt?riores de1 a.ntttesor móvi 1 se duplazaran hacia ·e~
mente. La es:pecie con crecimiento más rápido nece--
1
interior para ·Conv·ertirse en ooanocitos. Dicho ·movi-
sitó l O años para alcanzar un diámetro de 10 cm. E] miento se observa durante la embr.iogenia de ]as es-
1

crecinliento externo no era uniforme en los. mátge- ponjas actuales.


n1es e induso dichos márgen1es en a.lgunas masas Se 1íenen pocas dudas de que fas esponjas se aparM
m.o·straTon crecimiento regresivo.. laron muy pronto de la ]m nea evolu1 ¡va principal d.e
los metazoos y no dieron origen a.ningún otr-o grupo
del Reino Animal. En vimidl de su postción filogené-
LA POSICIÓN FILOGENÉTICA O.E LAS ESPONJAS tica a1slada, es frec1¡1ente que se separ-e a las esponjas
en un :sul'mdno dtfurtr'"n.t:e denominado· Parazoa, sepa-
Es indudable que las esponjas aparecieron antes rado del resto de los a:niroales pluri·celu~ares, los
de la era Paleozoica y en no pocas ocasiones se ha Eumetazoai.
pr·etendido ha~r descubieno fósiles Pr~ámbricos,
aunque ninguno ~e ha aceptado definitivamente. Sin
embargo, a pani r del inicio del periodo Cámbrico y PiLACOZOOS (PHYLUM PLACOZOA):
hasta el presente,. el r1egistro fósil de las esponjas ·e.s lLOS METAZOOS MAS PiRIMlTIVOS?
abundant·e. Los. arrecifes del Pa'le-0zoico temprano
estaban fonna<lo·s por alg.as verdeazules cakárcas En l883 se descubrió en. un acuari 0 eu11opeo de 1

(estr-oma~olitos)i y dos grupos. actualmente extingui- agua marina un diminu10·organismo :pluricelular con
dos. de ani·malcs calcáreos pareeidos a las esponjas rasgos de animal que se denominó Trichoplax ,ad~
(arqrueociátidos y estromatoporoides ~). También se !Jaerens. Desde ·entonces se ha citado en varias par-
han e.ncontra.do ai.g unos pedernales fom1ados com~ tes del mundo y cultivado en :numer-osas ocasiones.
1

pletamen.te por espículas de esponja fusionadas. El Su cuerpo aplanado~ de 2 a 3 mm de diámetro~ está


·filo alcanz6 su mayor diversidad y abundancia du- formado por dos capas externas de células epitel'ia-
rante e1 Cretácico. les monocUiadas, que ca11ecen de lámina basa'I (Fig.
E~ ori.gen evaludvo de las esponjas presen1a ·Cierto 3-21). Entre e]las se encuentra una capa intema de
nÍl1m.ero de in~eresantes problemas. Es ci·erto qrue Ja célu~as e-stt-elladas, contráctiles y sueltas? que consti-
.ausencia de órganos y e) escaso nivel de diferencia- tuyen tmna fonna de tejido conjuntivo. Los tejidos
dón celular e interdependencia de las esponjas pMe- están formado:;l por sólo cuatro ti·pos de células
cen s~r cairect·eres. primjti vos. Per-0 la estructura oor- somáticas. Los márgenes del CU1Grpo son irregulares
1

por-al especial izada qu.e está organizada en ro·mo al


1
y cambian de forma constantemente como una ameba
sistema. de canales ac11dferos y la ausencia de extre- (Fig. 3-21). El animal se desplaza. sobre e) sustrato
mos anterior y posterior defin¡dos no se obseivan en po·r medio de sus cjlios, que son más numerosos e11
su supmacie ventral,. y se al1menta de protozoos y
detritos, que digiere exttacelulannen1e.
E:n la i:iieruatidad :Se c-0nst,aera que los. CM!r()mat0poroidn son un
1 Trichoplax se reproduc:-e asexualmente por divi-
subtilo (e, ·esponjas parecidas. a, las escler<>Sponjas. sión y g.emación. Se. han observado óvulos en la capa
94
• Capitulo 3 Esponjas y placozoos

flbroeilo

Flg. 3--·21 . A. vís•a. dorsal de Ttichopfsx adbaerens. Or9anlsmo baslante aplan·ado: n6tese el períme•ro irregular. B, dia-
1

grama ele una sección de Tfi·ctrop/B:x mas~rando parte de tas capas dorsal y epitelial y las céluras situadas en el espacio
e>clstente ·entre ambas. (~ dibujado de una fotogra!fa·de K. G. GrelJ. B~ seg4Jn Grell K. G. 1981. Tríchoplax adhae-rens and th&
artgm of Metazoo. lnre~~lonal oongress ·ort the origin 'º' tne 41rge phy/B ot m~tazoans. k~demia Nazionale dei Llncef. Atli del
Conv&gni Uncei.1 49: 113.)

interna,. ~ro éstos pueden habel'Se formado de] epi~ J.. Lo·s cuerpos de las esponjas est~án org,ao~zados
~.elfo ve11tral. El contenido de ADN de cada célula es en tomo a un sistema. de canales acufferos,.. una espe--
menor que en cualquier otro anima1. cia.lización relacionada con la vida sésil.
E[ filo Placozoa se ha creado·para Tr.ichcplax, que. 41. La pequeña forma corporal asconoide, pare·
o.orno las esponjas,. probabJemente surgió como una e ida a una jarra,. en Ja q u.e un espong«>cele interior
1

rama primitiva de] Reino AnimaL Trichoplax es sin está recub,i eno por coanodtos flagelados, es la for-
duda el metazoo <::ooocido mas simple y puede re- ma primitiva de las esponjas. La evo:lución de la
presentar al más primitivo. E~ cuerpo asimétrico apJa- forma leuconoide ·común, en la que fas células
1

nado no coincide con la s.~metria radial postulada para flageladas se encuentran di.stribuidas en e~ mnter1or
]os metazoos más primitivos, y esta condición puede de un vast·O ninnero· de cámaras diminutas., ha Fer-
s~r secundaria, no primaria. mitido a las esponjas alcanzar mayores dimens iones
co:rporales y gran diversidad de formas" pues cada.
1

RESUMEN parte nueva de la esponj;a trae conslgO todas ~as uni-


l. Las esponjas son animaL·es acuáticos sésilies,,en dades que se requi.eren para crear ·e1 flujo de agua
su mayoT parte marinos y llabitante-s de fondos ·c on extra necesario..
sustrato duro. S. La forma de c:t"ecimiento de las esponjas es> en
2. Se consideran primitivos por su ausencia de pan~ una respu·esla adaptativa ante La disponfüili-
·órganos~ incluso de boca y tubo di ges ti v·o. Tienen dad de espacio, 1a íncUna.c,i6n del sustrato y la vefo~
distintos tipos de cé~uLas, pero la diferenciación tisu- cidad de Jas corrientes.
far, excepto para el tejido ·conjuntivo·, no ha seguido 6. El sopoe1e de las esponjas está p1ov islO de un
1

el patrón que se observa en otros a1rima]es. No t~e­ complejo ~ej ido conjuntivo~ que contiene un esque-
nen neuronas ni células muscuhires verdaderas. leto de fibras orgánicas de espongina O· de espicu.las
Bibl iograifia
• 95

calc.át'leas o siliceasJ o bien de una oomlb~nacíón de son fccundado.s in silz'I. Después,, son liberados a tra-
fibras. de ·e-spongi:na y e~pfou las si~íoeas. vés de ·1os canales acuiferos o son incubados dentro
1. La alimen.1ación_, el intercambio de gac¡es y la del progenitor basta que se alcanza. l.a fase larvaria.
1 1

el h11inaci6n de desechos.dependen del flujo de agua En casi todas las ,esponjas, la larva flagelada es una
a través. de] cuerpo. La capaci.dad del collar de fos blá.srula que sufre una reo:rganización equivalente a
ommocitos para fi'ltrar dimbmtas panículas presen- la g,aswlación después de haberse fijado a'I sus1.mto.
tes en la cordente de: agua ha sidoi probablernente
1
1 9.. Es pr-obable que las espmljas sean ooa r1lmi fi-
un fact or importante en la prolongada y exi1osa his~
1
cación evolutiva temprana que no dio origen a n'Íl1·
toria de las esponjas. gún 0tro grupo de animales.
1

8. La mayoría de las esponj.as son hermaiirodi1as.


1 10~ Trichoplax adlzo.erens, ·e] úni.c-0 miembro del
L-0s espermatozoides salen de una ·esponja y .entran filo P'lacozoa>(!S un animal diminuto fonnado por
en 01ca con las conienies que fluyen. a través de los dos capas epitefüdes dorsal y ventral .qU:c ·en.gl·oban
cana.les de agua. Los óvulos presentes en el m.esohm lo cé]u~as sueltas de tip-0 mesenqruimático.

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11 4
CNIDARIOS y CTENÓF'0ROS 1

.FUNDAM ENirO,S y· MOD:El OS LOS CNIDARIOS (ph,ylum enidaria)


Significado del epitelio Hisroto.gia y tisi,ologia; hidras
Esqueletos l Mov1miento
Movimiento Nutrición
Sistema nervioso Intercambio g~sooso y excreción
Fotorreceptores y ,ojos simples. El sis1ema nervioso
Cav~dades digestivas Reproducci,,6n
Desan-0110 embrionario Clase h!droizoos (hidrozoa)
Organización colonial 1 Clase escifozoos y cubozoos.
(scypltozca y cubozaa)
Clase antozoos fanthozoa)
La evolucjón de 'los: cnidarios

ARRECIFES DE CORAL
1

Estructur-a de] arrecife


Ecosistema del arrecife
Fomtac.ión. del arrecife

LOS CTENOFORDS
(phylum, clenophora)'
98
Esquele-tos l.
• 99

1 FUNDAMENTOS Y M.ODELOS
S1GNIFICADO DEl EP1lTEllO
1

Un epiteHo es una capa. organizada de células que generalmente s~paran partes


del cuerpo de diferent·e oomposición química. La evolución del epitelio fue necesa-
ria para que se produjer.a fa sqJaraci6n y consiguiente regulac·món fisiológica. de
companimentos en el cuerpo de los. metazoos. Una vez regulados. independiente-
ment·e, cada companimento de:I cuer.po puede adop1ar un.a o más funcione-s especia~
liz.adas, dividiendo asi e! trabajo entre varios compartimentos.
Un ep~telio tiene cuatro características necesarias para su función~ eslá organizado
como un.a capa continua de células, las. células tienen polaridad basal-apical> des~
cansan.sobre una lámim.a basal, y están unidas por uniones.jnterce~ul:ares. Para que
un epiteUo pueda mantener las diferencfas quimic:as e.ntre oo,mpanimen1os adyacen-
tes, debe ser una capa sin discontinuidades. la polaridad bais;.daapical significa que e·1
ápice del epiteHo~ que ,esta.dirigido hacia un compa:rdmento, difi<ere funcionalmente
de la base qu.e 1está dirigida hacia otto compardmen·to. Por ejemplo fa superficie
apica·~ puede albsorber proteínas, mientras que la basa·1'libera aminoácidos. La lámina
basal es una capa de fibras CXU·emadamen.te fina sec:retada por las células epiteliales
que descansan sobre ella. (Fig. 4-1 ). Su función es anclar las cé]ufas y limitar el
traasporte de iones y pequeñas mo lécula8 a través de epitelio. las uni.ones inter.celula-
res unen la membr.ana de una célula ,epiteliaJ con ]a .adyacente. Algunas, 1lamadas
un iones adhaere.ns. (desmosomas y uniones en cinturón) tienen funci6R mecánica y
refuerzan eJ paviment,o ep·ite1ial. Las unlenes ~seHadas (uniones septadas, uniones
estrechas) aumentan el oontro1 sobre ,e] flujo de iones y mo.Jéou1as a través de la capa
1 1

epitelial~ de forma que la molooulas no pasan fácilmente entre las células como pa~
1

rece ocuuir eo las esponja~. Las uniones gap permi.ten la oomMnicaci6:n inum~elular.
1

L-a. su.perficie epit,elial externa de algunos animales tiene capacidad pa1a. :secrietar
capas exvacelufares protectoras~ de sopon·e, o ambas Cuando e] material extracelu~
lar es fuodamental·mente orgániro·~ La ·capa se denomina cutícula. Las cuticc1.ll.as es-
tán compues1as de p,roteinas,. qu.e pueden estar unidas a pohsacáridos 1complejo.s~
<::omo Ja qwit1ma. y pueden ser 6oas y fiex.ibl·es o .gruesas y rígidas. En a1guno·s
an'ima]es~ como corales y mo]uscos1 el componente prjnicipal es ·el caroona1o cálci-
co inorgánico, que es depositado sob1:e una uama orgánica. secretada.

EsauE:LEJOs 1
Un esque1e.to es una eslruotura q.ue manti·ene la forma, sopor1a o pmtege un cuer-
po y permite la tran·srni.sión de fuerzas. Como ,ejel:mplos vist·os anterionncnte. se
pueden citar los filamentos citoesqueléticos y fos caparazones externos de fos
prot02Joos,, y fas proteinas de tejido conjuntivo (espongina) y las espícu]as minerales
de las esponjas Entre los m~tazoos,. un esqudeto puede ser clasificado como
endoesqueleto si es interno, o como exoesqueleto si fomla la cubierta externa de]
cuerpo. Asi, los insectos ti.cnen un exoesq.ueleto de cutícufa,.y los vertebrados, como
nosotros, están pro"'istos de un 1endoesquder0 de huesos. y cani lagos.
1

Un O·rganismo que utiliza el agua que C:()ntiiene un C:()mpartimento de su cuerpo 1

como soponc y para la transmisión. de fuerzas :muscular.es se dice que ti,ene un


esqdelete, bidrostático~ Esqudetos de materiales sólidos que son parecidos a la
goma y elásticosJ ,como el cartílago de la oreja, son los llamados esqueletos: flexi-
btes; Jos materia1es que no r·es.isten cambios de fonna;t como fos huesos o las
1
con~
chas, forman ]os esqueletos rígidos.
Lo,s.esqueletos hidr,ostátioos esrán Limitados por la pared del cuerpo y son necesa-
riamente endoesque1etos. Una anémona de mar hinchada es Wl buen ejemplo de un
100 1
Capitulo 4 Cnidarios y cccn6·fóros

~e!fciufo
endD,plásm~co

Núcleo

Unklnes septadas
(sol lada-s)
A

Flg. ·4-1. Tejjdos epiteria1es.A, ,cé1ula epit.elial típica oon micr,ove11os0Clae1es en su supemcie expu~ta. B, tlpos de 11,inione.s
1

enlte cé1u1as e,píteliares. En ras unkm&s se~ladas. trpo :~ado. las membranas ce1ulares yuxtapuestas es•án Ulilk:las por
protefnas &upatfi.cia1es que cier1ren l'os espacios in•.ercelutefes. IEn ras uniones en cin1ur6n, ~as oé1u1as están unieras mediante
1

mioroflla_mentos que eme"gen de una 18speole. de banda 1engrosada s>0bre ra cara cltop1asrnáUoa de cada cétula. En las
uniones gap, las membranas.ce1ular,es. yuxtapuestas están muy juntas, y e1 ,espacio incer,oe1ulat es11,ecllado esláunldo 1poir
varios~es.

animal que está soportado, por un esqueleto hidrostátioo, aunque algunos. otros. ani-
males también l,os tienen. Entre los: animales que poseen esqueletos hidrostátícos, o
ldck'OStato~ el cuerpo· se sostiene por el agua l.igeramenre p.rcsurizada de s u interior;.
algo asi oomo un ba16n que man1 iene su fonna a] hinc'hars·e con aire o agua. Como
1

el agua es vbtualme.n.te imcompresible1 los hidrostat·os son de vo'lumen constante y


1

cualqúier aumento, )ocal de presi6ni res111.1ado· de la contraccióll miu.scu]ar se 'l.nUIS- 1

·mitirá por .igual a través del bidroslato. Así .. la fuerza generada por el de-sp1a:zamien-
1

to del .agua en una región puede rea!izar un trabajo en otra. (Sj se aprieta oon la mano
e] centro de un globo ci1índrioo Heno de agua) se puede observar el efecto en los dos
1

extremos libres.) Los.movimientos de fluidos.se usan para hinchar y extender ·pa:ltes


del cuerpo, c-0mo los t,entáculos de una anémona de mar, para anclarse en huecos o
sedimentos introduciendo ona parte del cue¡po1y en la pr-oducci,611 de ondas
peristálticas coordinadas a. ]o latgo de la superficie col"p<}ra ~ par.a construir g.alerías
o aireadas {p, 33 7).
A1gunos animales con esqueletos hidtostátioost como anémonas de mar y gusa·
nos, tienen cuei:pe>s más o menos ciUndricos, y &eouet1temente la pa1ed del cuerpo
está refonada por una malla de fibras no elásticas,, símil.ar a la nlalla interna de una
1

m&nguera dejardl"nt o al entramado de alambre de un neumático. .Es1as maJ~as fibro~


Esqueletos 1

A
e '~I~
~
. · ··.-,J·
o IE

F~1'" 4-2. Un 9101:>0 (.A), cuando. se hincha (B). ,es, simi lar a un e5"quel eto hmr-ostático. C.. aiiadtr1e más aire o ag1Ja. se
pirovoca un aneurisma al comenzar a inflarse. Aunque los dos modefos de malta ortogofiilaJ (O) y helicoidal {5) protegen de
aneuñsmas,, sora.nente el liileltcoidal rmpicle los pfiegues y permile que el cuello se estire y se aoorte. {Rf.tdit:Jvfado de Wainwrighl,
1

S.A. 1988. Efes y·t;Jrcurrlerenc"8. Harvard UniVersfty Press. Cambridge, MA. 132 pp.)

sas en.dw-e:cen la pared del cuerpo per0 también evitan prolUberancias incontrola-
1

bles, o aneurjsn1as, cuando se presiona e) hidrostato (Fig. 4-2A""C). Para prev,enir e]


desarrollo de aneurismas~ las maUas fibl'O$as deben.estar oTicntadas bien en posición 1

orto.gonal, tomando un grupo una d.ireecióo paralela al eje mayor de) cuerpo y otro
pe:rpendicu]ar a. él, 'º bien enrollándose en dos hélices, una h~acia la i7.quie:rda y otra.
hacia la derecha (1nodelo helicoidal ,cruzado) (Fig. 4~20, B}i.
Aunqu(? ambos modeLos, onogonail y hetiooidal, previenen los aneurismas, sola-
1

mente el he!i,coidal es adecuado para las paredes del cuerpo de los ani·males. El
modelo 01t-0gona1 (Fig.. 4~2D) 110 pennite aume11tar ]a 'longitud o ·e] diámetro del
cuerpo, tampoco, impide la formación de pliegues cuando el cuerpo se dobla, y los
pHegues, al igual que fos aneurismas, representan in.convenientes para los animales
aerodinámkos. E~ modelo, helicoidal, por el. oontr.ario~ resiste deformaciones y per-
mite cam1bfos de longirud y diámetro del cue:rpo, po,rque las fibras están siempre
si:luadas en. ángulo con reiación al eje mayor (Fig. 4~2E). El funcionamiento de las
1

fibras helicoidales en. la pared del cuerpo de uma anémona es parecido al de un 1

muelle, compuesto de ·un cable de acero no eJástioo, que puede e::denderse y acortar-
1

se1 y que no se defonna cuando se dobla.


Las fibras helicoidales de refuerao son normalmente protefoas como el co]ágeno,
que están embebidas en Ja cu1ícula de los invertebrados por ejemplo, en ]as lom-
bri1ce~ de tierra (anélidos)~ o en ,e[ ·tejido conjuntivo (membrana basal) bajo La epider- 1

mis: del cuerpo,, .con10 en el anfio·xo (cefalocordados)i o en los gusanos acinfildos


(nemertinos), aunque a meDudo también pueden aparecer 1odeando estructuras es-
peciaUzadas como tentácUlos, vasos sanguine-os y notocordas. ·En el hombre,. por
ejemplo, e~ fallo,de las fibras para contener presiones internas puede ocasionar aneu-
1

rismas art,e riales, venas var-ioosas, ruptura (desgastes} de discos vertebrales y


hernias.
Los esqueletos t1.exib1es,. como ios bidrostáticos, se defonnan bajo e~ esfueno,
peJ:iO al contrario que éstos pueden regresar a su fonna original ,cuando oesa el esfuer-
zo, porque están compuesto.s de material elástico. Entre Jos: invertebr-ados se usa 1,

material esquelético flexible cm la ,chamela de las almejas y en 'las estructu-ras de 1

soporte d.c 'los corales córneos,, como los. abanicos de mar. Los esqueletos flexibles
pueden ser endoesque1etos o exoesqueletos. Aunque existen unas pocas ptotei nas
102
• Capitulo 4 Cnidarios y etenóforos

elá<Sticas ~pee ia lizadas la n1ayoria de estos esqueletos están ·constituidos por una
1

combi:nación dt? protein.as>polisacáridos y .agua. :El grado de cons ístencia va desde


geles acu~~s .. como el mesohHo de esponjas y el tejido conjuntivo (m.esoglca.) de
los ctenóíoros, a los más endurecidos gelatinas elásticas (tambien mesoglea} de las
medusas. Una ven.taja evidente de los esqueletos elasticos es q.ue La fuer.za muscular
soJamente es necesa·ria para el cambio ir.ida] de la fonna y no para que el cuerpo
re.cupe-re su fonna. Los esqueletos elástic-0s pueden endurecerse aiiadiéndo1e-s piezas
rígidas, como ·~pkulas ·minerales~ granos de fil'ena, o fibras orgánic,as, como ·coláge-
1

no (espo111gina) quitina o celulosa.


1

Los esquel.etos ri.gidos pueden constítuir p1atafonnas de sopo·rte como en el caso


de los oorales pétreos;I' un. entr.amado como en laiS esponjas vitr,eas o un armazón de
vigas y pailancas, como por ejemplo en mnsectos. y vertebrados. Lo.s e.squei·etos rigi-
dos pueden .ser endoesqueJetos o exoesqueletos. pero siempre es1án formados por
materiales ccmpues~os. Aunque hay ex·cepciones~ los esqueletos :rig1dos. tienden. a
ser comunes entre fos animal.e$ terrestres, que deben soportar su propio pe...w en el
aire, animales que se mueven rápidamente en el agua, oomo crustáoeos y peces, y en
animales sésiles y bentón.ioos ]en.tos, por ejemplo percebes y caraco.lcs, :para Jo·s
c,uales el e-sque:leto no·es solamente un soporte sino un refugio pr·ote·ctor. Las e._~ruc­
1

turas esqueléticas rigidas, junto con músculos y Ugamentos, p:roporcionan el punto


de apoyo pan la ap]icaC'ión pr·ecisa de :las grandes fuerzas. q¡ue r.eati zan cier1os apén-
1

dices y de los mov1mientos más r6pidos pero· más débiles de otros.

MOVIMIENTO
E1 mo·vimiento es una car.acteristica de los anima:l.es,. ausente solamente en ]as
1

esponjas adultas. Aunque aigooos anirna~es,. como anérnonas de mar. ostras y perce-
bes, viven fijos a las rocas y a.,otros obje1os, pueden mover partes de su cuerpo. Los
1

pequefio.s animales .acuáti·cos o las Larvas p11Jede11 des.p~ a:zarse por el batido de sus
cilios, como ocurre en los protozoos cilia.dosjo con una relación superficie/volumen
grande y poca capacidad de hundirse. Sin. embargo, a medida que: los animales.
1

crecen, el volumen aum~nta al cubo,. mientras que, fa superfi.ce sólo lo hace al cua~
drado, ]o que neva a \Ul..J. superficie locQmotora inadecuada, y a que su velocidad de
inmersíón sea superior a su capae:idad natatoria. Algunos anmmales :mavinos gela~
tinosos, como cten6foros y salpas>ban solucionado este problen!la reduciendo su
densídad. y por tanto su. tendencia a hundirse]' esto es, son más tlotadores. La mayoria
de los anirnal,es han abandonado [a natación. ciliar y se propulsan mecHan.te contrac-
ciones musculares.• aunque alguno·s an·imalcs grandes. pueden usar los cilios. pa-
ra deslizarse por el sustrato, siempre que presenten una gran superficie en contacto
con éste.
En todos los an¡males, incluso en aquellos que s.e trasladan :por med1o de cilios,,es
1

necesario q,ue se puedan mo,v~r partes de.] cuerpo·. La fonna más simple de movi-
miento ·es estirarse y contraerse, lo que normalmente implica cambios en e[ diámetro
del cuerpo. Si el alugamieJito y acortamiento es asimétrico (por ejemplo>si ocurre
en \In solo lado), tiene. ~ugar una dt.fonnacfón. Tules movimientos son posibles con
Ja evo]u.ci6n de fibrinas contráctiles (r:niofibriUas) localizadas en la. parte basal de
algunas células epiteliales. Tal.es céhdas., 1lamadas células mioepiteliales" son ca-
racterísticas de algunos cnidarios y además a.pimwen de forma d·isperSa en ,el Reino
1

Animal.. Por ejemplo, las glándulas Slld_,0riparas ~umanas, las glándulas mamarias y
d iris. del ojo, contienen mioepile1ios. Cuan.do todas 'las fibriUas contrácti les están
1

orientadas paralelamente .al eje mayor del ouerpo, forman una capa de rnusculatu_ra
1

!ongirudinat; cuando· está_n en ángulo recto respecto· a este eje, forman la capa de
1

musculatura circuJar. L-as verdaderas células musculares --células que tienen sola-
mente función conttáctill_ proceden de· células mioepheUa1es por pé.tdida de s11
parte ,epitelial y posterior loca~izaci6n en posición. subsuperficjal.
Fotorreceplores y ojos simples,
• 103

Los mo v·imi·e11tos del cuerpo por contracción de las miofib:r:mas deben estar coor-
1

dinados y deben producirse rápidamente en n:spucsta a estim.ulos externos, tácti1es,


químicos o luminos,os. Las neu,rionas, 'º oél·ulas nerviosas, evolucionaron conjunta-
me.nte coo el mioepjfe]fo para cubrir ,e,s1a necesidad de coordinacjón. Las neuronas
1 1

pueden controlar c:ambros en los niv,eles de energía externos (estímulos) y transmitir


la ü1fonnaci6n en forma de ua Jápjda onda de despolarización (:impulso nervioso)
a ]o ]argo de la membrana de la. neurona (axón) hacia las células diana {efector,es).
1

La evolución de las neuronas se basó en la necesidad de todas las células de regular


la concent,ración de iones fuera y dentro de la membrana ce'iular, creando una dife-
rencia de potencial entre los dos lados. El impulso nen'foso es simple-numte un.a
pérdida prOgI·esiva (despolarización) de esta diferencia de carga a. Jo largo de la
1

membrana. Quizás lo que es únioo ·en las m.euronas es su fonna fiUfonne, que hace
posible la conducción de S-tmales a latgas distancias.
Pri mitivamente1. el sistema nervioso estaba estrechamente refacionado con los
epitelios ex~emos de los aoimales, y .normaJJmcntc estaba loca]i,zado e.n la base del
epitelio. Esta posición pl"obablemente refleje e1hec:ho de que e] tejido nervioso y e1
epitelio externo :hayan derivado· de las mismas capas g ermina]es como podremos
1
1
1

vc.r más adelante en esie ca_pitulo.

fOTORREGEPTORES Y OJOS S·IMPLl:S


L~ células foto:rreceptorras ,de la mayoría de los an ima]es "tienen evagioacio:nes e11
alguna pane de su superficie, aumentando asi la superficie dis¡ponibte para las reac-
cio:n.1es fotoqu[mkas. Hay dos tipos principales de fotorr«~ceptores: cUiares y
rabdornéricos. En los fotorreeeptor·tS ciliares La Siuperfície fo1oseRsitiva deri.va de
la membrana de un cilio (Fig. 4~3A}, y en los fotorreceptores rabdo,méricos de las
microvdlosidades de fa superficie celular (Fig. 4-38). Ambos tipos han evoluciona-
1

do numerosas veces ·e n el Reino Animal, y probablemente sus precursores fueron


oé~ubs cpidé~icas; estas célu]as nonnalmente ~levan cilios y mkrovellosidad.es~ y
oélo[al$ epidénnicas extemas serian ]as primer-as céluJas a través de las cuales podria
1

pasar ]a luz al i ntertor del cl!e.rpo de1 animal. Un tercer tipo, menos frecuente, Uamae
do fotorreceptor epigeno~ deriva de la superfici.e dendrítica de una neurona s-ensorial
y es comu:n en rodferos y nematodos.
Fotorreceptores, tanto ahdoméricos como ci liares, se han enoontrado en laJ"Vas o
1

adultos de muchos gropos de animales,. Sin embargo, el ·tipo,rabdomédco predom~na


e:n la línea evolutiva de platelmint0s, moluscos,. anélidos y artr,ópodO·s, y es el 'Único
1

que se ancuentra entte ios artró.podos. Cienos platelmintos poUcládidos, que ti,enen
1

fotorreceptor~s rabdoméricos e,11 el ojo del adu]to, tienen ojos ciliares j1J.1nto con ·ojos
rabdoméricos en e~1ados larvarios.
Dentro de la Unes evoiutiva equinodennoslv·ertebrados-. 1os vertebrados solamen-
te tienen el tipo ·ciliart mientras que Jos equinodennos son rabdoméricos.
1

Los fotorreceptores de algunos animales, como las lombrices de ticm, están dis~
per-sos por e] tegumento; de esta forma aunque no tengan ojos. son capaces de res-
ponder a ~a luz. Sin embargo? en ~a mayoría de arumal,es los fotol:'feUptores están
concen1rados en un ojo, que pennlt·e a un animal utilizar otro bpo de infonnaci6n
pr oporcionada por Ja luz además de las distintas int·ensidades ~umimicas.
1

Los ojos más simples, llamados,oceles) eslán organizados como una mancha o una
1

copa de p·igmento y se encue-ntran nonnalmente asociados al tegumento. Una man~


1

char ocelar pigmentada es 1,10 grupo de fotorreceptor·~ ·entremezclados con. células


pigmentadas (F·~g. 4~3C). En un ocelo en copa las célu]as pigmentadas forman una.
1

c-0pa y dentro de ella se proyectan los elementos fotorrecepton:,s. (Fig. 4-JE). Cuan--
1

do los f.oto:rr eceptores se s.itúan entre las ctlulas pig·mentarias, dir.igidos hacia dentro,
1
104
• Caphulo 4 Ciiiidarios y cten6foros

A FOTORAEOEPTO:RES CILIARES B, FOTOARE,CEPTORES AASDOME.A!COS

Vertebra<fos Ptate!mlntGS Moluscos

Fotorrece:p,,or ciliar Luz que· ale.ama


IO$ fOtl)rreoeptor.es

• Luz cretenidai
por la copa
pigmentaria

IFototreccplor Ca._pa FotoneceptOJ·es.


clllar plg1111 e'{lítaria

D OCELO PlGMENTAOO evemmo EN COPA IE OCELO PIGMSITTAOO


INVERTIDO EN COPA

Flg. 4-3. Fotoneoeptores.y ocelos. A.• fotoinre~ptor1es cifünies. a fotc¡rreceptores rabdomérioos. C. mancha ocerar pig·
1 1

mentada de un cnidario'. 0 1 oce10 pigmentado evertido en copa. E, ocelo ¡pigmenta.do invertido·en copa. (A y B,, modificado
da Eakin, R.M. 1968. fvolution of photorecepfoTS. En Dobzhans~. T. ~r aJ. {Eds.J: Evolt.Jlfonary Bfo/ogy. Vol. 2. Appleton·
Centcny·Crofrs. New York. p 206. Cy D. Ad11ptado de Singla, C.L. 1974. Ocelfl of hyd((Jfnedu:sae. CeJI Tiss. Res. 49:413~429.)

de la 1uz de la copa. se dice que son evertidos (Fig. 4~3D)~ eSla local.izaci6n es típica
de ~,e1os tegumentarios. En los plateJmituos:J los ocelos em copa se sitúan bajo la epi-
dennis y los fotorreeeptores se i11troduce11 ·en la copa por su ,abertura, no entre las cé-
lulas pigmentadas {Fig. 4i-3E). Un ooelo de ,este tipo· se denomina invenido'. Las
célu~as pigmentarias hacen de pantalla a fos fotorrecepto~es,, y el n-úmeto de e-stos que
quedan en sombra permiten al animal detemúnarr de dónde procede 'la fuente de lW:.

CAVIDADES DIGESTIVAS
Salvo ·1as esponjas,, la n)ayoria de Jos animales poseen "Una ca.vid ad digestiva que
se abre a~ ,exterior a través de una boca. 'Esta cavidad digestiva pennite procesar una
gran cantidad de comida y tener una aUMentación discontinua. Primitivamente, la
cavidad digestiva es~á 'limitada ·por células fagocíticas, y Ja digestión es en parte
intracelular, c-0mo ~n esponjas y protozoos. La digestión extr.aeelular, si:n embargo,
es u11 rasgo de la mayoria de los metazoos. Ciel1as céJulas epiteHales de~ tubo diges-·
dvo secretan enz,imas dmuro de ~a luz intestinal; en tSla cavidad i:edlicidai la conoen-
tr.ación de enzimas puede ser tan alta como sea necesario paca romper ,e xtracelu-
Jannente grandes masas de alimento ,en pequeñas partículas, que pue'{)an ser
fagocitadas o a'bsorbidas por otias célUJas del ep3.telio de la pared.
• 105

DESAftRDLUJ EMBIUDNAIUD
Las larvas de las es.pcmj as son esencialmente: b'lást11las, por lo· que se puede aducir
que el cuerpo de las esponjas adultas se ha construido a partir de una organización
tipo blAsttda. Bn lo.s demás amma1es, el desarrolJo embrionario de: Ja bblstu'la:. por
gastruladón, Co11viene una estera hueca o s61·ida en 1:1na gjstrula, oon dos capas
1

embrionarias, que ya posee ]a simetria .adulta (Fig . 4-4). La gastrulación. se puede.


prodacjr por varios caminos. y está muy influida por 'la c-antidad de vitelo que con-
1

tiene el huev,o. Quizás el más fáci 1de comprende.r sea ht gastrulaeión por invagina-
ción, donde las célu1as del hemisferio vegetal de la blástula se introducen hacia el
interior del ·embrión (Fig. ·4-4A). La nueva ·cavidad se denomina ~u-quénteron! o
intecstino primUivo. EstA 1.iodeado por e] antiguo blastooel·e y se abre al ex~edor por
e] blastop1oro. Otros modelos de gastrulaci6n son la epibolia (Fig 4-4B)~ donde las
cé'lulas dei polo animal de 'la blásrula emigr-an hacia eJJ pofo v·egetal; y La in migra-
ción (Fig. 4-4C) en ]a que las cé1ulas de las.paredes de Ja blástula proliferan hacia el
interior de'I blastocel~.
Las primeras capas embrionarias quedan definidas en la gastrulaciónJ y todos los
tejidos del aduho derivan de eUas. Las células que componen la paire-el extcma de la
1 1

gástrola. ·coostituy~n e] ectedermo (Fig. 4-4A).. y formarán todos los epitelios super-
ficia]es y el sistema nervioso. Las oé~ulas que mpmzan. l.a pared del arquént·eron
constituyen e] endodermo (Fi.g . 44A)1, por lo menos en pane y fonnarán el cpi~eHo
1

digestivo y sus derivados. La terce·1a capa ,g.ermina1,, el mesodermo., forma todos los
~ejidos intennedios" El mesodenno es el que pres~nta un origen más comp~mcado y

GA$TRULA

Bilast.oeole 8J11S,toc:eto
lnivagi~ci.ód
A

- \ Bla.sloJ)Olo

Poto vegrnm

Fllg. 4-4. Modelos de gaslrulaclón!.A, por invagmci6n. Las cé[u1as de~ pokl vegeta1 se inva:grnan y forman el arquénteron.
l.a abertura aJ exterior es 1$11b'lastopoll'O. 8, por epiboUa. Las céMas de~ polo animal de la bU.Slu1a crecen hacia abajo y
reo~bren ras c.
células del polo vegeta). por inm,g,rac:i61:l. Las cétulas de kí pared interna de la blástulla caen al intertor del
brastooe1e. L8 masa interior ce ·cé'lulas fQrman un hueeo que dará el arquénteron.
• Capitulo 4 Cruaarios y cten6foros

será descrito en el próximo capindo. La :mayoría de ¡,05 embriones de fos animales


pr,cscn.tan las 1r,es capas genninales y se denominan triblástiees o triplobtást:ie&s.
Los Cuidarlos poseen solamente ,ectodermo y endodermo y por tanto son diblásticos
o diploblásticos. Ad~ás,, ]a gástrula de fos cnidarios presenta simetría radial,. que
es la simetria del ad11Mo. El blas.toporo·da lugar a la boca~ y el arqruénteron dar,á lugar
a~ dcflnhivo, celénteron, que combina en una cavidad las funciones digestivas y
ce]omáticas de los aniruale-s superiores.

0 RGANIZACIÓN COLONlAl 1 1

La organización colonia] se ba desarrollado en ml1chos gnipos animales difcrcn~


tes,, como corales, brfozoos y tunicados. Los individuos o 7.flnides, de la cotonia.
están cone,ctados morfoiógicamen.te, comparten recu_nos y la colonia. surge a partir
de. yemas ,que brota1il del. primer 'individuo de1i vado de La ~arva o ·e~ huevo. Los
individuos que viven ·en contacto ~ntimo pero,,carecen de conexión fisica y nai c:om-
panen recursos fonnan agregados. Alg~.mas anémonas de mar, por ,eJernplo, se re-
producen asexua ]mente para fonnar densos agregados de ind iv[duos indepen.d'ie:ntes
pero íntimamente uJlidos. la mayoría de los animales colon.ial~ son sésiles pe-ro 1

pueden encontrarse algunas excepciones que ·veremos en capitulos posteriores. Aun.M


1

que Jas colonias sueieo ser grandes1 los. miembros de las co'lonias son generalmente
más pequenos ,que los individuos solitarios de las es~ies pI"Ó:lli m.as, probablemente
debido a Ja limitación que s11pondria la, cantidad de sustrato·necesaria,para mantener
una cofonfa compuesta por centenares de individ~os de gran tamaño.
En algunas colonías animales,.como Jos condes pétreos, todos. los mi,embro.s de la
colonia realizan todas fas funciones y ·todos tienen ~a misma es,truc~ra. Sin embar-
go, en ,otras especies ,col,oniales,. fa divisió'n del trabajo se ha. desarrollado de forma
que algunos. miembros real iun determinadas funciones dentro de la colonia y están
estru.cturahnenm -adaptados para 1levarlas a. cabo. Esta división dei trabajo ,cuando
los miembros de una colonü1. se han especializado en una determimada funci.ón, se
conoce como pollmorftsme merfol6gico..

LOS GNIDAIUOS fphylum cnidaria) tan un circulo de tentácules rodeando la boca~ que
no son sino·evaginaciones de 1.a pared del ·cue¡po que
El Filo Cnidaria o CeJeruerad:os incluye las co-
1 1
ayudan en la captura de~ alimento.
nocidas hidras, medusas,. anémonas de mar y cora- La pared del cueqm de l<>s enidari<>s consta de kes
les, y fos brmantes ,colores de algunas especies com- ,capas básica.fi: (Fig 4-5}: un epitelio extcmo laepidu-
1

binados con su simetría 'radial prod11cen frecuente- mis ;, un epi~elio interno~ fa gastrodermts,. que recu~
1ne1u.e formas de increfül,e belleza.. Como la simetría bre la cavidad gaslrovascu lar; y entTe fas dos, una
radial es claramente primaria (primitiva)!!> se justifi- capa denomina.da meseg,lea. la mcsoglca pu.cdc ser
ca colocar a los cnidarios en. un.a categoría del Reíno desde una deJgada lámina basal acelular~ como en h i-
Animal denominada Radiata. deas y algunos otros hidrozoos,, hasta una gruesa capa
Los cnidarios aloon'lfarioque las esponjas~ presen~ de tej1ido cooj'untivo fibroso con aspecto de gel.athia,
1

tan una e.a.vid.ad digestiva. tapiza.da por endodenno con o sin. células mesenquimáticas. Así, los cnidar,ios
1

como el. resto de los animales. En los cnidarios, sin son diblás1icos.. es decir, sus cuerpos presentan única-
embargot se denomina celénteron o cavidad gastir~ men1e dos capas gerttJ1ntdes, ,ectodenno y endodennot
vas~ular (Fig 4-.-5 ), porqu.c ademas de la función d~~ de las que proceden los dos epitelios del adulto.
gest~va tiene también función cir:culatoria. La cavi- Histol6gicamentc, los cnidarios. se consideran pri-
1

dad gastrovascular se localiza a fo largo del eje poJar mitivos, aunque algunas de sus,estructuras anticipan
del anima~ y se abre al ,exterior en wo de 'los dos algunas de 1.as especializaciones que se encuentran
extremos, formando la boca. Los cnidarios: pr(tSen- en Jos metazoos superiores. La epidermis y la gastro-
Histología y fisiolog.la: hidras
• 107

dennis pre&e:ntan. un gram número de t~pos c~lulares, de los mares tropicales. El filo e.s<á compuesto de
pero el grado de desanollo de los ,órganos es muy aproximadamente 9000 especies actuales. Se cono"
limitado. ce,n fósiles de cnidarios de1 P.recámbr:füco, y existe un
Aunque todos los cnidarios presentan báskamen- rioo rcgisiro fósm l desd~ el Cámbrico,.
1,e t,entácu1os y simetría radial., dentro dei fito se ob-
servan dos fonnas báskas: una de eUa~ generalmen-
t·e sé:s i]t es el pólipo, y la otra fonnaj generalmente HISJOlOGÍA. Y FISIOLOGÍA: HIDRAS
de natación libre, es la. medusa~ T1picamente. el cu.er-
1

po de] p6Upo es rubu]ar o ciHndrico>c:on. e] ex1remo


1 1
Por razones de simp]icidad1 en la sigufontc i n1ro~
oral, que lleva la boca y l,os umtácuios~ dirigido ha- ducci6n a 1a histologia y flsiol·ogia de los cnidarios
cia arriba, y el extremo opuesto o abor.ai~~ fijo a] nos basaremos en las conocidas llidm de agua dul-
sustrato (Fig. 4-SA). oes pero la mayor parte de es1a discusión se puede
El cuerpo, de la medusa toma aspecto de campana aplicar al rest·o de los cnidarios; se mcluy en las ex~
1

o sombriUa~ con la ,cara convexa dirigida hacia arri- ,cepcione-s más importantes~ que serán descritas pos-
ba y· 'la boca en el centro de la cara cóncava (Fig. terionnente en est·e mismo capítu1o.
4-SB), mientras que los tentáculos Cllelgan hacia abajo las hidras son pólipos sol ítarios cilíndricos que
de] borde umbreiar. Mientras que Ja. mesog1ea del miden de-sde ·un,os pocos milime1ro:s hasta l cm o
1

p6Up-0 ,es más o roen.os fina. la mescgka de la nted.u- mas (Fi.g. 4,,,6). Sin embargo, su diámet[io no suele
sa es extn~madamente gruesa y constituye Ja mayor exceder d m~Ume1r0. iE1 extremo aboral del cu.erpo
pane deJ volumen del anilnal Debido a esta. masa de cilíndrico forma un ~dúnculo que 'tennin:a cn un 1

m_esoglea similar a la gelatfoa.. estos cnidarios son d'isro basa], por d que eJ an1mai se fija a1 sustrato. El
conocidos en inglés como jellyfish (pescados gelati- extremo oral tiene fonna de una prominencia o cono.
nosos). Hay que sci.alar que las formas medusoide y denominado hipostema, en ,cuyo extremo se sitúa la
polipoide son mis o menos inversas una de otra. Si a boc-a. Alrededor de ]a base del cono hay un cíirculo
un p6Hpo ]e damos la vueita, l:a parte de. airdba hacia fo:nuado por unos seis tentáculos.
abajo y ~a aboral hacia arriba seria sm1mi lar a. una
1

medusa. Algu.!li\O:s cnidados presentan sólo 'forma.


p61 ipo otros sólo mednsa y otros pasan por ]os dos l a epidennis
1
,

estados en su ciclo vitaL La orgaDiz.aci6n c.oh:mi al ha La epidennis ·está fonnada por cinco tipos princi-
s:1¡1rgido muchas vcc~s dentro dei Alo 1 especia.lment,e pales de célu'las.
1

en las formas poiipo,ides.


Todos los cnidarios son marinos excepto las hidras
y unos pooos hidrowos dulciacuicolas. La mayoría Células e,pHeHom uscul ares
habitan aguas someras, y ]a.~ formas sésiles abundan Estas células mioepiteUa!es (p. l 02) son e1 tipo ,ce-
en l'itura]es 'rocosos o en Las fonnaciones coraUnas lular más común en fos cnidar.íos. Las cél'uEas epite-
• capitulo 4 Cnidarios y clenóforos

IP!dúnculo
ICOJ'j)OfSI -
EPidt.rMi$
Mesog1e-a.

GVC
8itterl8s
de- nerna1ooisil0Si
A

Flg. 4-6. A1 1
cor1e a través de una hidra con una yema
asexual. B. fotomlcrofotogralfa a1 microscopio e1ec1r6nico de
1

barrido de la columna s&ooiooada de una hidra. (A, según


1

Hyman, L.H. 1940. The lnvertebrstes: Prororoa lhrougñ 1

Ctenophota. VoJ. 1. Mc~HNJ 8ook Co.. New Yor*: 8, se-


gún Thomas,. M.9.• y fdwardS:, N.C. 1990. Hydtozoa En ~'W.
Harrison fSd.J: MiCIOSCOplc Anatomyol the fnllettebrsles. Vot
1

2. WU&y Uss. NWN York) B

Homusculares tienen tonna. columnar1 oon su base urniones gap. Los dos primcros tipos corren aln.."4'.ie-
1

desc.ansando en 1a mesoglea, y su. extremo dista~ ~i­ dor de los má.rgenes faterales det extt,eruo a.pica] de
geramente ,engrosado~ fonna la mayor pane de fa la célula, que también puede presentar interdigita..
1

superficie. ·~pidérmica. (Figs. 4-1 y 4-S). Sin embar- oiones qne se unen con :las de 0tra ~lllla a modo de
1

go, a diferencia del epiteJio co~umnar~ Jas células pliegues. Las uniones gap, que son importantes me~
epiteHomuseulares poseen doss tres o más extens.io- dios de comunicación intercelular1 únkam,ente se ha·n
nes basales> cada una de las ·Cüales condene una encontrado ,ea los Cnidarios dent1·0 de Ja clase Hy-
1

miofibriHa contráctil. Las ex.te.ns iones basales están dro.zoa.


orientadas paraJelamente al eje principal del cueij)o
y de los ten'fáculos,. y se entrelazan. Con fas ~ otr-as
1

Cé,ulas in1ersHc1a'les
células epiteUomuscuLaies. .L os extremos de estas 1

extensiones basales se encuentran conectados entre 1


Las úlula;s intersticiales. son pequeñas y de for·
ma riedondeada, con núcleos re~ati vamente volumi-
si de manera que oonjuntame:nt.e;, fonnan una capa nosos y se sitúan bajo la superficie epidérmica dis-
ciUndrjca, lo:ngitudinai y contrá,c til Estas células
epiteUomuseulares están muy e-Xtendidas cntr·e los
persas ,entre las células ep,i·teliomusculare-s (Fig.
4-7). Las célu[as ·interstidaies actúan como cél111las
cnidarios~ p.e:ro tienen muchas. modificaci ones debi- 1

germinales o fonnarlivas del animal. dando origen a


do a Ja supresión en ocasiones de la parte epite'lia] o
de la con1riotil de la oélula. Ademas la célufa puede
1
óvulos y espenna:tozoides asi como a cualquier otr:o
t omar fonna aplanada o csc-amosa en vez. de colum-
1
tipo de célu]as; son por tanto ·células ·totipotentes.
nar (Fig. 4-9).
Como ocurre en e'I epitelio de otros animail es,. las 1
Cnidoci1os
células ·e piteliomusculares pueden fonnar un ion.es Los cnldocitos se sitúan a lo largo de la.epidmnls
interoeiulares:: wtiones en.dn·ru.r6n~ uniones septtdas, y están aloja.dos entre las células epiteliomuscu~ares
Hislo]eg¡a y fisiol.ogía: hidras

/ Fleioeptl)f ciliar

Oélúlai epítctllomu~ular

EPIDERMIS ·
NeuroM

FJbrí las. musculares lorij1ltudinal&~

MESOGLEA

GASTROOEAMIS

Cé~ra
------¡ . r
nlJ'ttilwo-lliluscutar
...
1/~
curo
Vac..ota 011mtn1i.,;a en lonnadl>n

Ffg. 4-7, Pared de1 cuerpo de una hidra (secdóni long,iludinaf).

o invaginados dentro de eUas. Son ,especial·mente


1
muscu.larc.s y pllede esta,r asociada a una neurona ter-
abundantes en los tentáculos.. Estas células especia- minal.
]izada.s son exclusivas y carac~etísticas de ]os.cnida- El mecanismo de descarga se debe al parecer a un
rios> y contienen o:rgánufos capaces de ev.agi.narse,,
1
cambio ráp ido de la presión. osmótic-a dentro de la
1

que se conocen como cnidos. Los tipos. mis ccmu- cápsula. Bajo la acción combinada. de estímulos
nes wn los nematocistos.. que son estructuras urtfoo- mecánicos ·y quimioos, q·ue se reciben y conducen en
pllmZantes. Un cnidoc:íto es una célula redonda u ovoi·
1
fa superfice externa del cntdocho se prod1t1ce posi~
1

de que presenta. un mícleo· basal (Figs, ·4-7 y 4-8B); blemente una r-epentina desc"8.rga de calcio dentro de
en los hidi[lo:zoos y escifozoos un extremo de fa célu-
1 la cápsula; el agua penetra e;ntonces dentro de la cá.p~
la contiene uu espcacie de flagelo corto y rigido que sula y aumenta Ja presión inncapsular. Esta sobre-·
se denomina tnidodliot con un.a uUraestruchlra. s:i~ presión,, wi1da a. cierta tensión intrínseca debida a la
mi lar a un cilio y ·que sobresale de la superficie. En estructura de la ·cápsula, hace que .se se abra el
los .antozoos no existen cnidocilios~ aunque presen- opéFcolo o la tapa y el tubo se eva.gine. safüendo al
tan un comp]ejo cono cifüu de función similar pro- exterior. En las !hidras 1odo el proceso, ocurre en 3
sente en .algunos tipos de cnidocitos que .apar~c~n en microsegundos. Estudios llevados a cabo en las
este grupo (Figs. 4-1 OC y D). El interior de la célula an!mon_as de mar s:ehlan que los esr[m\llos mecá.ni~
está o'Cupado por runa cápsula que contiene un tuoo cos y químicos pueden interec~uar par-a 0casionar 1

emoUado y generalmente retorcido (Fig. 4-,8B); el de..scargas de nemato-cistos.


extremo de la c:ápsu~a, dirigido directamente. hacia Aunque los cnidocitos se disparalil nonna1mente
el exteriorm está cubierto pol' un opérculo o por una como efectores independientes> aparentemente la
solapa a ·modo de tapa. La base está anclad:! a ex~ de-s.carga puede ser regulada por impu1sos nerviosos
1

tensi,ones laten.les de una o más células epi·~eHo- de una terminal neuronal aS()ciad:a~ y las e-anexiones
110
• Cspilúlo 4 Cnidarios y cu.móforos

C'nidOCiliO - --n

Kil'\e~osoma --Mw-!•~~J
·e.esta" fibrosa ilmi

Nemaloelsto - ++-11

Baelón de so,porte
Cn1dociito - '"""""'""'
Núoteo - - -"111
Nucteolo---'l'll'~t:~

Tegumento de, fa iptesa

tAicrolúbuto Cétüla ,cp!teUomuseular


B

10
Histología y físiotogfa~ hidras
• 1,11

neuromiks pueden coordi na:r el disparo de un o6mcs Cnidarios:


Clasificación do células ............__ .
ro elevado de :nematooisto-s. / epíteliomuscular·flii ~
Un nemaitocisto descargado consta de llna cá.psula
y un tubo fUiforne de lo:ngirud variable (Figs. 4 8C y 9

Parte Parte
D). El tubo o filamento está no.rmalme:n.te: armado epitel~I e.P~etiaE
suprimfde !b(en daSiauo11a:cra
co·nespinaS; sobre t·odoren su base, y suextt·~mo1 pu.ede
ser cerrado º'abierto. las variacione..~ de disposición
y lo.ngirud de las ·espinas y de] diámetro del. rubo dan
lugar a unos 30 típos de cnidos qtie son constante..f\ A
para cada ·especie y por tanto de gran valor taxonó-
mico. B
Los nematocistos son el dpo más. imponruue de
cnidos y se encuentran en todos los cnidarios; los
otros dos tipos:. espbocistos y pticocis:tos>sólo se en-
cuentran en antozoos y se describ:irá.H posteriormente.
la función de los nematocistos es ]a captura de las
presas~ y algtmos pueden inyectar toxinas (Fi,g. 4-8C}. 2
BI filamento nonnalmente está abieno en la punta y ·i nrvel otveles
g,eneralmente está armado con espi:nas. Una vez des· de mrobriUa-s pet pencJlculares
cargado, el filamento penetra en los tejidos de la p~
1

sa e inyecta una toxina que ti.ene acción. paralizan~c.


A] menos en algunos tipos, las espinas ayudan a per·
1

forar los tejidos de la presa. Por medio de fa mforoci-


nematografia de alta velocidad¡ puede verse que 'la
1
1E~ ±ti1ft
evaginación de un nematocisto barbado (estenotele)· 1

de hidra tiene lugar en dos Cases. En una primera fase f ,l g. ~91• Tipos de· ~'lu,as epiteliomu,scula1es de los
rápida, la. tapa de Ja cápso~a se abre y Ja 1:1egi6n bar- cntdarios. (Según Ch@man, D.M. 1974. Cnir:Jarian hlstology.
bada, annada con tres esti1etes dirigidos hacia delan- ,f n Muscatine, l.., y L!Jnhofl. H.M. JSds·.J: Coelenretare·Biology.
Aatdsmio Pr1JSs1 New York, p. 45~J1
te se evagina y perfora un orificio e11 el tegumento de
1

la p~a (Fig 4-8C). En una segunda fase. los estiletes


retroceden, y el fiJamento se introduce en el cuerpo
de Ja presa por el orificio perforado por ellos.
El efecto tóxico de fos nematoc~stos. de la rnayoria por ejemplo, posee cuatro tipos que están.dispuestos
de los cnidar.ios ·no es per.c~eptibl.e: para e] h.ombre. sobre los te:n.tácUlos en gmpos de bateriaiS. Cada ba-
· Sin embargo, en algunas especies marinas los nema- teria representa un gran número de cnidocitos inva-
(ocistos p'tlcden llegar a producir s.ensación de que~ ,ginados en 11na célula cp·iteUomuscular (ce1ufa bat~
naazórt, irritación e incluso la ·muert~- Otros nemato- ría) (Fi.g. 4~ l OB). Las baterias se ven como protube-
cistosi como los desmonemas, no poseen propieda- rancias o verrugas cuando los tentáculos están ex-
des tóxicas conocidas, sino que funci onan adb irtén~
1 1
~cmdidos.
dose y envo]v!eodo a pequeñas presas. El filamento Los nematoc:js«>s y los dernb. cnidos se uri]i zan
se encuentra cerrado en el extremo y plle-d e carecer 1
una sola vez de modo que los cnidocitos se fomun
de espinas y estar enrollado o presentar una larga: nuevamente a ¡panir de cclulas. i·ntersticia]es adya~
vaina espin__,0sa. Las espinas parecen ser una adapta- ceDtes. Cerca de·1 25o/o de los nematocis tos de Hy- 1

ción :para adherirs·e a la soperficie de ia pl'.lesa.


1
dr;a littoralfs se separan de los tentácu]os en el
Las di fcrentes especies de cn.idarios poseen de uno prooe&o·de tngestión de un camarón marino, pero· los
a siete tipos estructurales de n~muuocis.tos, ·ei núme- :nematocistos disparados son reem.p l arados en 48
ro y tipo depende de l.a namraleza de la presa. Hydra, 1
horas.

Ftg1~ 4~·. A. diagrama de la epiderm1s de los cnicsarlos. que muestra las cétu1as epiteliomusculares. sensorki1es y e1 plexo
1

neNioso. B, d lagrama de un Cll'lidocito de: la hldromedusa Gorrionemus. C~ herida ,en el tegumento o'e ~a p11esa por ~a desear~
1

ga de Urn nematociato penellanle {estenote1e)r de hidra. Ver la descripc16n ·en,el te:w:to. D, nematodslo de tubo abierto del
hidr03deo tao-m'Jdes. (A; ;ssg,ún Mackle, G.O.• y Passano, LM. 1968. EpflheJial oonduction in hydt01Tatjdusa9, .J. Gen Phy:si'Ol,
1

s2:600. B. según We.s~I. J. 1970; Z.Zelffomch 1 uo: ,457-470. e, según Tfi!dent, P., y Holstem, T. 1982. Morphoiogy and
1

morp-hodynam1cs ol the· stentltele: nemalocyst ol Hydra attenuara Pal/, -0811 J¡ssue Res. 224:289-290. D, Siflgún Ostman, C.
1982. . Nema~ts and taxonomy ;n Lsomedea, Gonothymea·añd Obe#ia .. Zoologlca Sclipr_a, 11 (4):22'1-.241.)
112

A 16

~; • • 1 ••

....... Wi'

•v- t~
e
Flg. 4w10. ~corte t.ongitudinaJalravés de unaoé1u,aepJteliornusoutar. que muestradoscápsulas.denernatocistos ~O e
ij con sus cnidoclllos salientes i(C}. 8, oorte •ransversa1 de una 1001ula ,eptte1•omus.cu1a11 que contiene un cnidocito central con
un nematoolsto·este11oteJe (S) rodead<» de cñ'idOcistcs con ~equeños nemaltOOistos tO e O. los onldoclJros de los onfdociptos·
adyacentes es1án señalados como c. y e1 onldoeito 1cen1ra1 como NC. e, sup~rficie tentacular del CX"Jral Blllanophylfia~ que
1 1

muestra vanos conos ciliares. La fl'echa seña'la un ¡probable es.pirooisto. D. un cono cmar sobr·e un tent:áculo de la anémona
de rnar Corynactls callfomka. IJn ollio central simple está rodeado por cortas microveltosidacses. i , filamento de un espkooisto
de~ oora1 Pamcyalhr1s, qµe muestra gran número ese túbu'los sin1solubilízar. (B, seg(m W-utlfafJ, J., Yamataks, s.• yErros, P.
º'
19'11. 2Clh.Annvar Ptoceedlngs the Electron Mloroscopy Soclety·o fAmetic.a. D. según MariscaJ, R.,N. 1974, Scanitug .efeciron
mlcro.s-copyolthe800s0f)fsudace ,ofthetenmcresofseaanernonesandcoraJs.. Z. Zelfforsclt 147; 149~156. E, según Mariscal,
R.N., Mctean; R•.a. y Hand, C. 1977. The form and funcljon of cnlda._rlarr spfrocyst:3. Ullrastructure of the thread and the
fanction ol $f:J;toc~ts. <Jelf Tissue Res. 1'18: 427-433'.)
Nu:tdci6n
• 113

Cé'lulas mucosas En alg1111os cnidarios, las células gastrodérmicas


En 'la epidermis se encuentran cé'lu1as glandulares conlienen algas simbiontes. Algunas ~species de
secretoras de moco. Son. m'l!l:Y abundan.tes en el dis.co liydra albergan zoo clGtelas verdes, como ocurre en
adhesivo basal de Hydra y poseen extensiones oonª ciertas esponjas dulciacuicolast pero las algas sim·
trác1 iles similares a las de las células epitcl iomuscu. 9
bion'te-S de La mayoría de: los cnidarios rnar~nos son
bu:es. zooxantelas. (p. 148). El co1or verde o pardo-amari·
llento de esas algas colorea al ,cnidario hospedador,
a1 que tanto unas como otras suministran el exceso
Células reicap!oras y nervjasas de productos resultantes de su fo1osín:tes~s (p. 150).
Los restantes tipos celulares son cé]ufas recepto-
ras y nerviosas. las céhJlas receptoras so·n células
1 1

alargadas, orí.entadas en ángufo recto ,a la superficie Mov1M1ENT01


epidénnica (Figs. 4-7 y 4-SA). La.base d.!. cada eélu-
]a da lugarr a cierto número de prolongaciones neuro- El pedúnculo del cuerpo y los ·l,entácu los de 'los
nales y el extremo dis1al termina en \iJ na esfera o en cnidarios! pueden extenderse, contraerse o incUnar~
una cerda sensorjal (cm o modificado). Las células se a uno u otro l.ado. En las hidrasj las fibras gastro·
receptoras son abundantes en los tentáculos y, como
1
dérm1cas de la mayor parte del cuerpo es1á:n muy
los cnidochos, pueden estar invaginadas dentr:o ·de poco desarroDadas y por ·tan.10 el movimiento se pro-
las. céhila..s cpiteliomusc\llares.. duce casi totalmente ¡por la con.tracción de las fibras
Las células nerviosas~ que superficialmen.1:e son longitudinales epidénnicas. El fluido existente den-
símUares a las neuronas multipo]ares de otros ani- tro de ]a. cav~dad gastrovascular juega un papel 1m-
males, se localizan en la base de la epidermis próxi- po11ante como esquele·to hídrául ioo. El baddo de Jos
ma a 1.a. mesoglea (Fig. 4-7). flagelos gastrodénnicos es responsab1,e de la entrada
de agua a través de la boca~ y puede hacer que una
hidlra relajada ak:aace 'tlna longitud de 20 Jnm. mien-
la g"as1rodermis tras que ]a contraoción de las fibras ·epidérrnfoas pue-
La histofogía de la ,gastrodermis]i o capa.interna de de oontraerla hasta 0.5 mm. Las hidras pueden des-
la pared del cuerpo! es simifar a la de la epidennis prenderse y cambiar de lugar dando, saHos o flotan·
(Fig. 4- 7),, pero no es ,es1rictarnente hom,ólo.ga al epi- do.
telio intestfoa'I de ]os ani1males bilatera]es (p. L88).
.las células corresporuhentes a las células epitelio~
muscular,e s de 1.a epidermis se de:nomin.an en la NUTRICIÓN
gastrodermis éélulas nutritiYo-musc::ular.es. A_J\abos
ti"pos,tienen forma similar, pero las células nutritivo~ Casí 1odos los cotdarios incJuidas las hidras, son
9

musculares normalmente son monoeiHadas~ y las carnívoros y se alimeotan principalmente de peque-


extensiones, basales contrácti]es. que están muy de- ños crustáceos. El contacto de Ja presa con los tentácu-
sarrolladas en el hipos.toma y en la bese de l.os tentá- los provoca Wla descarga de los nematocistos1 que la
culos.• son :más deHcadas que las de fa epidennis.1
atrapan y para]izan. Los tentáculos Uevan al animal
1

Además ~ las fibras contráctl les gastrodermales en asi capturado hacia la b-Oca~ que se abre para recibirla.
hidras y en otros hidirozoos están orientadlas perpen- Todas estas r~~uestas alimentarias son pro11ocadas
diculannentc al.eje mayor del.cue,rpo y de este modo! por a.mino.ácidos y péptidos, 'liberados por ~a presa!
fon:nan unai capa de células co:ntrácti I~ circulares. probab]ementc a 'tmves de las heridas i1nfl ingidas por
Intercaladas entre las céhdas nutritivo-musculares hls nematocistos. las secu~ciones mucosas ayudan a
se encuentran ~as células gtandu1lares enzimáticas. ingerir la presa y a q¡ue la boca se abr4.l. Las hidras
Son células ci l~adas en forma de cuña! con sus exitc- rara,m ente presentan una boca pennarnente;: cuando
mos: aguzados di·rigidos hacia la mesoglea. Estas ,cé- e'I animal no está cotniendo, las células cpidénnicas
lulas glandulares enzi'máticas no presentan pro1ube- y gastrodénnicas que rodean Ja boca forman uniones
rancias basales c-0ntrácti les. septadas con las adyacen1es, abriéndose la boca por
Las células ,gland11llares muoosas son muy .abM- con1racdón de [,os. músctillos. E] sellado de la boca
dantes alrededor de la boca, y también existen célu- mediante estas unio11es reduce el transporte entre las
las nerviosas~ ¡pero en menor número, q¡ue en la epi·- células y 1icnc fa ventaja de que el c,elé111eron puede
dermis. Allmque los nematoc·istos estáin a.rusentes en aislarse del medio~ permitiendo U11a digesLi6n y so-
la gastrodemil.is de hidras y otros ihidrozoos, en otl'as bre todot una osmoregufación más eficaz:.
cfas-es de cnidar~os pueden enco,ntracse nematocistos FinaJmenie, la presa ,es huroducidla en l,a cavidad
eti áreas 1im1tadas de la gastroden-nis. g,astrovascuJar y las células glandulares enzimáticas
114
• CapUulo 4 Cnidarios y cten6foros

de.m;argan enzimas. pro~eol íticas que van reduciendo las cuales shve .a una clase diferen.le de efector
gr-adualm ente los tejidos de la :presa a una so·pa
1
(cnidoci:to y fibra ·mustular). La longitud de las ex-
caldosa. El batido de los flagelos de las células tensiones es variable, y ¡pueden fonnar ramifica.eio-
gastrodl:nnicas asegura la mezcla. nes sensoriales y mok>ras. Además? algunas nell.ro-
Después de es1a fase de d¡g·estión extraoelular1 la nas tienen s·ólo ramificadooes motoras, otras só]o
1

digestíón contín·úa intracelularmente. La~s cé.'lu las sensoriales y algunas actúan como intemeumnas.
nubidvo.musculares fagocitan pequeños fragme:ntos En al,gunos ·cnidarios di fe.rentes de ~as hidras es
de tejido. Las siguient·es etapas de: la digestión de comiln un sis~ema n~rvio&o en doble plex·o en la mis-
proteínas y grasas tienen lugar dentro de su.a vacuo- ·ma capa del cuerpo: uno de los p]exos funciona como
las con las fases ácidas y a leal inas características de un sistema dm fuso de conducción lenta fonnado por
protozoos. Los p·roductos de la digesti.ón se distribu- neuronas muhi.polarcs, mientras que. el otro es un
1

yen por difusión, y fos materiales no dig.eridos son sistema rápido formado por neuronas bipolares.
expu]sado:s a través de la boca Cuando el cuerpo del
1

a11imal se contrae.
Rt:PRODUCClÓN

IN1EACAMBl0 GASEOSO Y EXCRECIÓN


1 Durante los m~ses calurosos del aiio:t las :Mdr.as se
r-e.prod:ucen asexoalmente por gemación. Una yema
E1 intercambio ,gas.eoso tic:ne l'1gar a través de la se ¡produce como una simp[e evaginación de la ·pared
superficie genera·1 del cuerpo. Los residuos nitrog·e- del cueipo que conti ene ·lrna e~tensión de la cavidad
1

nados (amon.iaoo} se difunden tamb~én a través de la gastrovascular. La boca y los tentáculos se fonnan
s.u:pm-fici.e general del cuerpo·. Co·m.o sucede en otros en el extremo dis1al del cuerpo,. y 1eventualmente~ la
animales de agua dnlce, hay una C·Orriente condnua.
1
yema se despre:n.de de~ cuerpo del ptogeni.tor y se
de agua.hacia eJ interior de la cavidad de ]as b idrns a convierte en 'Una hidra independiente. La gemación
través de la pared de~ cuerpo. E] exceso de agua) que apar ece lamb.íén en otros grupos de cnidarios y es e1
1 1

es hipoosmótica respecto a 1.os Hquidos tisulares, se modo en q¡uc se .Producc·n colonias e;n tas cspe-cies
expulsa periódicamente de la cavidad gastrovascular coloniales.
por la. boca; la cavidad gastrovascular actúa por tan- Teniendo ·en CUen1a su facilidad para reproducirse
1

to como una vacuola contrácti 1gigante o un nefridio asexua lmente no es sorprendente que las !hidras,
de los animates superiores. oomo algunos otros cnidarios, tengan un CQnsidera-
ble potencial de regeneración. Un experimento cláe
sico ·es el de Abraham Trembley, quien en l 744 in-
EL S'ISTEMA NERVIOSO sertó un hHo anudado a travé~ del disco basal de u na
hidra y lo sacó a través de la boca_. dando La vuelta al,
Las células nerviosas constituyen una red nervio- animal. Después de un oorto periodo de liempo., ]as
sa o plexo irregular en la base de la epidermis y de la células gastrodérmicas se reorientaron en el Jado in-
gastrodennis.. y se encuentram muy concentradas a.le
1
terno de la mesogl ea y las células epidérmicas
1

rededor de la boca Algonas sinapsis soo simétricas~ migraron hacja fuera. Aunqut? las céiulas inters(ieia-
agj> ]as temrinaciones ne1Jrom:des de ambos lados de les pueden oontribuir a la regeneración~ el proceso
La sinapsis sec:r·etan uma sustancia transmisora, por Jo no depende de eHas, sino que las célufas epidérmicas
qu-e un imptrlso nervioso puede inicime en cmdquier y gastrodénnicas son la fuente principal de material
dirección a través de ta sinapsis. Las ne~ronas que regenerado. En algunos: cnidarios., se han obtenido
1

·presentan sinapsis s.im4trkas obviamente pueden animales oomp]c::tos. a panir de célula"8 gastrodénnicas
transmitir los impulsos nerviosos ·en ambas direccio- o epidénnicas aisladas.
nes y por tanto no están po1arízadas en una direc~ Existe polaridad, o gradiente de dominancia ene 1

cibn, como ocW'l'e en. el. resto de los animafos supe- tre l.os extr~mos ocal y a.boral s.¡ se secciona el p~
riores. dúnculo de una hidra en varias partes,. cada ·una de
1

Las asociaciones de células nenriosas para fo:rmar eUas es capaz de regenerar un in: dividuo completo.
cadenas conductoras entre recepror es y efectores p.re..
1
Además!t ]a polaridad ori.ginal se reonsc.rva, de mane-
sentan todos los grados de complejidad. Las m;euro~ ra que los tentáculos siempre se fonnan en el 1e~tre­
nas contiene.n dos> tres o más prolongaciones. Estas moque estaba más próximo· a] extr"Cmo oral del ani-
prolongaciones pueden 1enninar en fibras ·muscula·· mal mnicia1, y el disco basal hace lo propio en el otro
res, en oéiulas sensoriales, o oni rse a las prolonga~ 1
CXtrcmo. 'E] inj~no de. un trozo de.1 ektrem0 oral en
1

cienes de otras c~lU.:las gangHonaries. Algunas n.e'l!Jl'O- medio del pedúnculo· provoca la formación de otliO
nas pueden incluso presentar dos ramas,.ca.da una de ·extremo orat El gradiente oraUaboral se rcfleja tam-
1
Reproduc.t:ión
• 115

bien en ]a velocidad de regeneración~ ya qu,e un frag- ven de alimento al huevo en fonnad6n. A medida
mento aboral regenera más lenht_
mente qu~ uno más que el huevo crece, ia capa epidérmica. se rompe y
cercano a la. boca. expone el huevo al cxter:ior. Los testículos son unas
Existe actividad mitótica en todo el pedúnculo~ prolubenincias cónicas con una chimenea por donde
pero la velocidad de producción de nuevas células es sale el espenna. .El es~nna l.ibcrado por 'los testicuª
cspecfalmente a1ta en la región que está inmediata- los a la corriente de agua ci·rcundante penetra en Ja
mente po,r debajo del hipo.stoma. :P11esto que las pun- sopeTficie expuesta del huevo, fecundándolo ..i11
tas de ]os ·t,en-táculos, el disco basal y las yemas son situ".
si1fos de mucne o pérdida celular (ycma)1 hay una El hu~vo se segmenta y se cubre con una cubierta
migración gradual de células. hacia la parte inferior quitinosa. Cuando se ha ,c ompletado la fonnacioo de
del pedúnculo y hacia la parte externa de ]os tentácu- la cobi·cna~ el embrión encapsula.do saJe del cuerpo
los, desde la. zona mitótica (Fig. 4~l1). Despues de del progenitor y permanece den1ro de esta cápsula
unas s:emana<S, todas ias eélu1as del cuerpo de un mn- ,1>crotector~ d'arante el invierno. Cuando Uega la pri~
div iduo han sido reemplazadas. ¡As1~. las hidras nun· rnaveraj las cubiertas s,e abren y emerge una joven
ca neg:a:n a envejecer! hidra. Como cada individuo puede formar varios
La reproducción sexual. de 1atS hidras tiene lugar ovario·s~ se produce un elevado número de huevos
sobre todo en otoño" produciend-0 huevos que son
1
por estación.
fonnas de supervivencia en invierno. La mayoría de iE1 modelo re.productivo descrito para. las hidracS,
las hidras son dioicas. Como en todos los cnidariosl no e-s tipico de los demás cnidarios. Los 'huevos y el
las células gcnni nales se originan a pa:rdr de células espenna son 11bera.dos en el agoa del. mar donde se
~ntersticiales que se agrupan para formar ovarios ·O produce la fecunda.c~6n. La segmentación ·es total y
tcsticulos (Fig. 4-24C). Cada ovario produce \In sóio nomialmenite radial. La primitiva blásrul(.lj es hueca
6vufo y ias otras ,cé]ulas intcrsHciaks del ovario sir-
1
(ccloblá.srula)1 pero· en algunas especies se produce
una blást:ufa s61ida (e--Stereoblástulai)i. Despues de la
gastrufacjón se pro.duce una larva plánula~ Esta lar-
va es alargada y de simetría radial,, pero presenta un
1
ex.lremo anterior (apical) y otro ¡:mstcrior. Su super-
ficie. se recuboo de células monociliadas que forma-
1

rán la futura ep:idennis; el interior de la .l arva está


formado por células cndodénnkas que darán logar a
la gas111odermis:. La boca está presente ,en ocasiones
·e n e1 extremo posterior de la larva, y la cavidad
gastrovascular puede des.arrollarse antes de que se
tije. Cuando ]a larva se fija, lo hace por su extremo
Poco o
n'lng.ón mr:Mmtento anterior.

IRESUMIEN
i. Los cnidarios son acu~ticos, de simetria radial,
8d~
con tentáculos que. :rodean la boca ,que se encuentra
en un extremo del cuerpo. La boca es la única aper~
h1ra qu.e prC$enta la cavidad gas:mr,ovascu.laT.
:2,. Los ,cnidarios presentan dos modelos corpora-
les~ la medu_sa, adaptada a \.ma ,existencia pelág[ca.. y
el pó]ipo adaptado a lll.na vida bentónica sésil. En
1

a1gunos grupos polipoides se ha desarroUado una


organ izaci ón colonial.
1

20 .... J 3. La pared de] Clll.erpo, ,con:siste en una epidennis


externa> una gasuodermis ·interna y una capa de
1

mesoglea entre ambas. Esta úl1i:ma puedie sel" 1.ma


lámina basal fina 'º un tej j do conjuntivo grueso celu-
Flg~ 4&11 . Movimtemo tisular enHydra corno resultado de lar o acelolair.
ta a.ctMdaJJ mitólk:a. Las flechas señaran la dk~íón del mo· 4. Los cnidarios so,n primitivos por Ja ausencia
vim~enlo, y los números indican tos días necesartos. para que
las células se muevan a lo largo da re ru~a señalada. (Según de 6rganos 1a dom1nancia de células mioepitel ialcs
1

Campbefl. R·.o. 198'7.J. Morphol. 121(1}:19·28.) y d origen diblásdco de'I cuerpo del adulto.
1
1'16

S. La mayoría se alimenta de zoop1ancton,, aun~
que aigünos fo bace_n de .ani·mal.es mayous y otros de
particu las finas ·en susP,ensi6n. Las presas son captu-
radas mediante fos tentáculos e inmovi 1iza.das por
células especfaUzadas llamadas cnidocito~ que son
GonoZOíde
únicas del fífo. La digesti:ón es ini·cialmtñte extra.ce- con
lular y luego intracelular. meduso!des 9
6. Las neuro:nas nonnrdmente :suelen disponer.se redoold'os
en forma.de ple.xo o roo en la base de ]a epide:nnis y
de Ja gastrodermis~ y la transmisión nerviosa parece
ser r-adiaL Las sinapsfa :nonnahnente no s-on ·polari-
zadas.
7.. En el cicto de vjda de la mayoría de los en.id arios
apar"tce una. esteroogás1nda ciliada de natación li-
bre, denominada farva plánu1a.
GonozOOd~
con
CLASE HID ROZOOS (.HYD.ROZOA)
1 med'usol'des o:
reducidos
La ·c1ase Hydroz.oa contiene akededo·r de 2. 700
especies.• pero mucha gente desconoce su. e~1ste-ncia
debido a. su pequeño tamaño y a su apariencia de
plantas. Grall.pane del ma~erl a[ adherid.o a las rocas Flg. 4-12. Eudenddum. un género de hidroideos que pre-
1
:senta tm ctecimiento arborescente. Los medusaides. aeno-
co:ncbas y pilotes de muelles1 y que se describen n.or- minad'os.gonóforos, sen redvd dos y nt.inca se desprenden
malmenle ·c omo ualgasn no :son más que cnidarios de la co'lonia.
hidcozoos. Los p-'OCOs cnidarios de agua duke que se
conocen pertenecen a la clase Hidrozoail' e incluye-n a
las hidras y a a]gunas pequeñas medusas. de ag11a
d1:1ke. con los otros. Un conjunto de p61ipos así tormados
Los hidrozoos pre-seotan estructura de pólipo o se conoce como colonia ltidroide (Figs. 4-] 2 y 4-1 S).
medusa y algunas especies pasan por amibas formas Las tres capas del cuerpo en las colonias hidro:i des
·en su cido de vida. Tres caracter.ísticas unen a los -epidennis, mesoglca y gastroder:mis- así. como
mi.c~:mbros de e-sra das4.1: Ja mesoglea carece de célu- la cavidad gastrovasct.dar s.on contin"üas a lo laJ¡o de
las; fa gastrodermis carece de c11idocitos; y fas la co'lonia.
gónadas s-0n epidemücas.. ·o si son gastrodérmkas1 A'I describi·r ]as colonias de hidrozoos o sus indivi-
]os huevos y espennatozoides ~n vertidos dir-ecta- duos es comveniente utilizar el término de hidrante
mente a1 exterior y no dentro de ia cavidad gasuo .. para referirse al extremo Ol'a] que lleva la boca y los
vascular. ~entác-ulos y ei término hidrocat1le para referirs:e al
pedúnculo del pblipo. •
En casi todas las especi·es de hidrozoos, ~a colonia
Estruclura de los hidroides está anc]ada por un estolón hori zonta[ en forma de
raiz. de nominado hidrerriza§ qu:e crece sobre el
1

Aunque algunos hidrozoos presentan énicameiue sustrato {Fig. 4-1 S). Desde el estolón salen pólipos
forma de medusa, la mayor parte de las espe-eies pa- aislados o ramas fom1adas por pólipos. Las ramas
san por un es1ado de pólipo en su ciclo de vida. Algu-
1
presentan diferentes patrones de crecimiento y de
nas especies>com.o ~as hidras~ son p6Upos solitarios, gemación,. por lo .que adoptan fonnas varia.das. Pue-
pero 1a. may·oria. son coloniales. En 'las hidras, las den ser arborescentes (fonna de arbusto) {Fig. 4- l 2)
yemas que se producen en el pedúnculo son simpie-s o pinnadas (fonna de pluma) (Fig. 4~13B)~ o pueden
evaginaciones de la p·ated de·1 cuerpo. E1 tJ\tremo ·estar formadas por p61ipos a·islados que surgen del
distal de fas ye-mas fonmm fa boca y la coroma de ·e-s1o~6n basa·1 (Fig. 4~ l 4B).
tentáculos {Fig. 4-2A)~ y las yemas se desprenden
del. <:ue:rpo del progenitor para dar lugar a un nuevo
1

individuo. E,J'l el desarrollo de las colonias, las ye-


1N. del T. En casos de o.llon~as extens~mente ramifioadas, la ter-
miaolog~a es ~$ oomp~eja; hldii:i)éa,.dts: S(lm. ram:;tS; priflOipak-s di::
mas perrnane.cen unidas ai ¡pro.genitor y fonnan nue- la c.ofonia, q1:1e se divtden ai su vez.en. MdrocladliM 1 de los. que s:ale.n.
vas yemas, de forma que cada pó]ipo está oone.c·tado los pedúnculos. C$d3i un() con su héd'rante respcictivo.
• 117

alcanz.a.r ima longitud de 14 cm cuando esta sumer-


gida y erecta.
La mayoría de los hidroide-s están, al menos en
parte, rodeados por una envueha quit] nosa de sopor-
te (una cutkula) secrerada por la epidem1is, proba-
b1emente a. causa de] tamaño ·que alcanzan lais colo~
nias de hidro~.dcs . Esta especie de e; 1indro se. conoce
corno pedsalito (Fig. 4~1:5)~ y el tejido vivo al que
rodea es el cenesarco.. E] pe:risarco puede estar limi-
1

tado al hidrocaule (Fig. 4-i4A)~ ·pero frecuentemen-


te encierra a] hidrante en una ·cápsula denominada
hidretKa. c.omo en ObeUa y en Campam1laria. La
hidrotcca puede ser como una campana abierta i(Figs.
4- l 3A y 4- l 5) 'º bien su abertura puede estar cubierta
por una 1apa de u na o varias piezas. La tapa se abl\e
cuando el póUpo se extiende para comer y se ciena
cuando el pólipo se contrae. Los hidroides que tfo-
nen ona hidrotcca alrededor de] póUpo· se naman
A tecados y los que no la presentan atecados~
Las hidras y los pó11pos solita:ríos de otros hidro~
zoos caroce,n. de este· esquelero externo1 y algWlas
especies cotoniales,en las que los pólipos emergen
desde fa hldrorriza, ·no lo presentan muy desanoUa-
do. Por ejemplo, en Hydraclin.ia ecl1inata, qoe vive
sobre conchas de caracofos habitadas por· cangrejos
ermitaños. los pólipos desnudos, que cstan muy jun-
tos~ sa]cn dir~ctamcnte de las hi.drorrizas; estas pre-
sen.t tn formad·one-s esque1éticas fusionadas, que for-
man una pl.aca espinosa más o me.nos continua que
ancla la colonia a la ,concha (Fig 4-14B).
B pelimorfismo es otra de las características de
los hidroide:s asociadas a s11 ,organización ·Co~oniaL
La mayoria de la col onias de hidroides son por lo
1

menos dimórficos~ esto es, ~a colonia presenta al.


menos dos tipos estructurales de miembro.s. El tipo
más numet"OSO y visible de zoo·ide es el nutricio 'º
8 aUmen'tario; a e-ste póHpo se )e deno·mina gastrozoide
(o trorozoide) y es similar a una pequ.efü:i hidra (F!gs.
Ag. 4-13. A. fotografía a1 microscopio electrónk:o deba· 4-] 4 y 4- l 5). El gastfozoide es el encargado de cap·
rrido de un gas11ozoide del hídroídeo· tecado Gonorhyrae
lovertm. La estructura en forma de VB.$0 ·es 1e l es.queleto que: turar e ingerir las presas, y por tanto alimenta al resto
rodea al hidrante. Sf!i ven diatomeas que·crecen sobre él. B. de la colonia. La mayoria de fos bidroioo.s se ali-
Pennatle. un hidroid'.eoeon o~im~o en forma de pluma. mentan de zoop]aD_ciOn, que es suficientemente pe-
~. microfOtogmfla oortesrai de C. Ostman. B~ fotograffa·cor1e.. queño como para ser ·inge-rido por fos gastrozoides.
sta de Betty M &unes.)
Es!udios U.evados a cabo en Hydractiiila echim:zta*
señafan que cada gastro·zoide de la colonia captur-a
una media de 4,,3 presas cada 24 horas, y que estas
presas permanecen.dentco de ]a cavidad gastrovascu-
La mayoría de las colonias de hidroides tienen una lar al rededor de 5 horas.
aihura entre 5 y l S cm. Los pólipos lndividuales son La digestión extracelu lar ti·ene lugar en e] gastro·
generalm.ente muy pequeños e htcospicuos~ pero ei zoide~ y cl.lando el al im.·c nto ha sido parcialmerlile
género Bro'f1·chioceriantlms. pólipo solitario gjgaot·e d·igerido y convertido en una especie d~ sopa, pasa a
de las profundidades marinas, puede aka:n:zar una la cavidad gastrovascular común de la colonia, don-
longitud de 2 m. y la esp-eeie Corymorpha palmata de se produce la digestión intracelular. Es probable
de aguas someras,, que ha si.do encontrada en las 1la- que la distribución del si imento sea facHitad!a por tas
nuras li~orales fa11gosas de 'la oosia ca~ i fomiana~ p\lede pulsaciones rítmicas y las >0n.das de contracción. qlllc
118 Cap¡tulo 4 Cntda:rios y cten6for05

se han observado en mud11:os hidroideos. Algunos


hiidroide-s condenen. zooxantclas en el i·nt:erior de las
células gastr-Odénnicas (ver pag. 148).
En casi 100.as las especies los gast:rnzoides están
1

en.cargados también de ]a d.efi~,nsa de la colonia, pero


Medu&;ii. e-11 d~rro'llo
algunos hidroideo.s presentan pólipos defensivos es- (gonti•oro)
pecia Uz:a.dos (dactilozoides). Los póUpos defensivos
toman gran variedad de fonnas> pe!o nonna]mente
tienen estructura claviforme,. y gran cantidad de 1

cnidocitos y células adhesivas (Fig. 4-l4B). Normal-


mente Jos póUpos defensivos se s:it(.um alrededor de
los gastrozoides y participan tambi«~n en la captura
de las presas (Fig. 4~ 16}.
Pane de .los individuos.de la colo:nia son los mi 1em~
br·os reprod'l!ictores~ producido·s ascxua ]mente como
yemas medusoides en a]guna parte de la colonia {Fig.
4-1 S). Los medusoides pueden transforr.narse en
medusas de :muaci6n Hbre ( e.g. Obelia), º' pennane-
1

cer en la colonia (e.g.Hydractinia); en cualquiercasot


1

producen los gametos para completar la fase se-x'tllal


del ddo de vida. El nombre de gonóforo ijlortador
de g6madas) se refiere .n:onna]men·re a los hidroides.
medusoides. 'E:slotóll

Es.pina CSQIJtll'étiC'l!I
Ft'g~ 4•1·4•. ~COJyne, un 11Cdroideo tjim6rfico en el que los medusoldas se forma_n directamente sobre los gaSi'lr020ide·S. B
1

y·c. Hfdractina echfnata. Este hldro1deo VNe solamente $01Jre oonchaS de gas~erópod'os que están ocupadas por cangrejos
1
1

e:rmitailos. Lo p6'ipos aiSlacsos,salen directamente del estolón o nktroll'tÍG. El esquektto .es.tá lírnitado a la cubierta del esto·16n.
y la unfón de esqueletos adyacentes forma una placa. la col:onra ·es tetrarnórlica: en e se muestran tas,cuatro ciases de
zoo¡des. (A1 modffioado de Neumov. B• .segón RtJppert, E.E. y Fox. R.S. 1988. Seashore.Anlmafs of the Southaast UnN. of So.
CaroJJn-a,Press, Co/umbla1 SC. C, según~yman. LH. 1940. Th&lrw:erlebftlles. VOi. 1. McGraw-HillBookCo., NewYork-)
• 119

Manubrio

Canal ta.dioal

Huevo f.oalnda.do
....,...~~ Yema de m«tue.a
Bla.:11.ostito l Gonanglo
,Gclnoroca .S (gonozoide)
_,,__ _ Pólipo
reprO<fuQ'tor

Cenosarc:o

Colonie,de hLdfoide0$

lf lg. 4--15. Cicto bioróglco~Obelia, que muestra la•&structura de ra ookmia.

Los medusoid,es de las diferentes especi,es de 4-15).,, la mayoría de los hidroideos no libenui sus
hidrozoos presentan gitan variedad de formas y loca- medusas.
lizaciones. Pueden situarse en los h'idrocauLc.s> ,cm ]as Un grupo especial de hidroides son Los mi·embros
h~drorri:zas, eo eJ pedúncu1o de los g,astf,ozoide-s> ·O de fos génerosPorpita{bctones azules) y Vele/la (ve-
frecuentemente en e] propio cuerpo de fos gastrozoj- :leros). !Estas especies ¡pfantónkas flotan cerca de hl
des (Figs. 4-14A y 4-r7). En a]g11na.s cspeci.es.. los s11werfici.e, miden entre 2 y ] O cm de diámetro y se
mt~dusoides se producen solamente sobre ciertos consideran colo11ias. Están suspendidas de uná espe-
pól ípos especiales, Hamados gonozoides., que fre.. cie de flotador quiUnoso más o menos aplanado y
cucntemente se encuentran reducidos y carecen de dividido en cámaras (f'ig. 4 -18). EL cenfro de la colo~
boca y tentáculos. Estos gonozoides r«~docidos se nia es un,gran gastrozoide. Lo,s gonozoides. que por-
denominan blasto,stiJos. En los hidroideos teca.dos, tan gonófo,ros, cuelgan entre la boca del gastroz.oide
como Obeliay Co.mpa1mlaria.1os medusoides se res~ y los pól'ipo:s defen si vos· marg1nales con fonna de
tring~m a un tipo de gon.ozoides denom,inad.o go:- ten1ácul.0 Est.as c.olontas floian,t,cs se encuentran en
1

nangjo, que consist·e en un blastostilo, central L"odea~ todos los océanos del mundo y son arrastradas hasta
do de una extensión de per.ísarco, llama.da gonote:,ca las playas. Hay autores que :las agrupajn e,n un orden
(Fig. 4-15). Aunque: exis1en medusas lib:res e:n .a1- separado del teS'to de l,os hicfoo:zoos>al que denomi-
gunas ,especies, como la bien conocida Obelia (f'jg,
1
nan Chondrophora.
120
• Caph'ulo 4 Cnidarios y ctooóforos

FJg. 4-16·. ~m hidroideoAgla-opñenla A, ramad& lacoJonla. B.


tires gastro2oides sucesivos, cada uno de los oua'les eslá rodea:·
do por P'~ueños pá1ipos defensivos.

Estructura de la medusa zad:a por la gastrodermis. La boca da paso a un cstó.


mago centra.·1del que parten cuat-ro canales radiales
A difer.~mcia de las medusas de fos: e-scifozoos~ las tapizados por la gastrodermis ~ que a su vez se unen a
medusas de tos hidrozoos, que se conocen normal- un 1ca11:al anular qoc rodea el borde umbrei ar.
mente como hidromedu.sas, son nol11l.almente pe- Como en todas ]as formas medusoide-s~ la inesoglea
qrueias,, entre 0.5 y 6 cm de diámetro (Pig . 4-] '9}. La es e-spesa y gefatinosa, constituye fa mayor parte del
sttperftcie co·nvexa de la ·campana, cubierta dpica- volumen del animal y carece de células pero con1ie-
9,

menre por célola.iS aplanadas ~ se deno·mina exumbre- ne fibras elá-Sdcas. El sis~ema muscular de Jas hidro-
la. y la s.upem.cie inferior subumb:rela. EL borde de medusas es1á mejor desarroUado alrededor de] borde
la campa_na se dobJa hacia den«"O:para formar el velo t1mbrelar y de la Sll'.perfíce subumbrelar.. donde las
(característico de la mayoría de ]as hidr,omedusas). fibras epid·érmk:as. co,ntrác:tHes están. organizadas
Los teJ)jtáculos penden del borde de la ccampama y son como láminas circldares y r-adiales. La contracción
muy ricos en. cnidocitos. de estas fibras produce ·pulsaciones ritmicas de la
La boca se abre al flna1 de una extensión de] cen- ,campana~ que expulsa el agua de] ~nrerior de la
tro de la campana que se denomina manubrio, y q·ue subumbrela (Fig. 4-20). La mesoglea,. comprimida
corresponde al 'hipostoma de'I pólipo. El manubrio entre contracciones!. genera 11..ma fuerza opuesta gra~
(ambién posee cn'idocitos y está frec:uentcmente 'lo~ c1as a las fibras ·elastfoas .que restablece la fonna de
bu lado o festoneado, ooo la superficie iiu.ema ·tapi- Ja caPlpana. Son c-0munes ]as ~·\articulaciones', de
Clase hidrozoos (Jiydrozoa)
• 1121

- Actínula eme~lendo

Medusa fljaefa
(QOJ'IÓ·fo:ro)

Medusa 'f ij-a


(gonóforo}
(es~co) ·

A Pólipo hldroldeo

E Aetínu1a fijada

Ft9. 4-17. 0lcfobkil6glco de Tubu/arfFJ.A, el esqueleto estárestringldoa1 ped6ncu1ode-J pólfpo; lasmedusasseforman


1

sobrre gastro,zojdes y permaruu:en unfaas a euos. B, IOS huevos ae desarrra1lan paria Ciar una p1ánu1a que permanece dentro
de la medusa progeni:tora. O,,la larva actinu1a es liberada de rai medusa (0') y normalmente se fija a1 sustrato y desanolla urna
nueva colon ta (E yF). (Según AJ/man de Bayery Ome.)

Ftg. 4-18. 'VeleHa (v,e1et,os). un hid'rozoo pe'lágico. Flol.afll cerca de ra wpertrcle·y su cara aboral ~ene una ve1a.
122 Capirulo 4 Cnidarios y ccenóforos.

Manubrlo

...... : Tentáculo

A B

~!\al tadia1
Canal anular

Ooeto
Bulbo tent.acu1a1

Ag. 4-19. \fañas hidro.medusas, todas ·ellas tienen so-


lamente uin os pooos ·cenOmelrOS de diámetro o incluso
menos. A, Gonionemus con ~a estructura de medusa.
B. fotografla de Gonionemus, que muestra los anillos
de cnfdoc:itos sobre IG-s tentáculos. c. Leuckartlara. D.
Pe.rJMrill. E, Cuspidella. ~ BougaiñviJlia. G, Corymorpha
G (A. redJbr.1/ada de Meyer. B, torogratla oorte$/a de D.P.
e Wilson. C! según .H'yman L .H. 1940. Th& Jnvsrteórates.
1

Vol 1McGraw~s·ooJ< Co.~ New York. D-G, s'6gún Mayer.)


• 123

iFlg. 4 ...20. Pu~saciones natalorias de las


hidromedusas. A y 8, vls-ta. abora.1 efe ~as tases
de conmracc[6n y 1relafación d-e Euphys.a llamw
mea·, mostrando ra acción de los ¡pliegues• .c.
vistas tatera1es d&Boug~v17ria muftitentac.riJsfa
durante la natack>n. {A·C. según G!<Jfe/J,'Jr. W.G.
1913. A compatative analysis ol lhe rocomot:o.ry
~tems ol medu.soid CnldarllJ. HelgoJ. wlss.
~te-Sl.Jnlet$. 25: 228-272.)

rnesog]ea blanda (Figs. 4-20A y B). E] ve]o, que es Además de Jas cél.ulas reoeptoras dispersas, el.borde
más eficaz en las medusas más campani.form.es,. -:e- de la campana contiene dos tipos de vcrdade:ms 6rm
duce la apertura de Ja subomb:r~la y aumenta Ja fuer. ganos sensoriales, ocelos fotorr~ceptores y estate-
za propulsora del chorro de agua. Aun:q'1C las medo~ cistos. Lo.s ocelos concienen grano.s de pigmento y
sa.s pueden cambiar la dire:eci6n de natación~ Ja d~­ ·células fotorrec~ptoras organiz-adas dentro de un di~
rección usual es más o menos vertica], y después de co plano o de una cavidad en 1a cara ·e::dema de l·os
una serie de pulsaciones que empujan e'I am ima] ha.~
1
bulbos ·tentaculares. L-Os estatocistos,, ·en forma de
cia arribe. es.t.e se hunde lentamente. Los movimien- fosa~ vesíc'Ula. o como mazas oolgant-csi están loe.ali~
tos horizontales dependen casi exclusivamente de las :u.dos entre los tentáco los o asocm ados al bulbo
co:rr~entes. de agua. Existen unas pocas espe-eies de te-ntacufar de su base (Fig. 4ª22). La e-shmu'la·ción de
h idromedusas,, oomai G01Jio1~emi'3~ que re.pran cerca
1
los estatocistos en un. ponto parece inhibir fas con~
del fondo 1 sujetándose a [a vege1a.ci6n con sus ·ten- traccione.s. m'Usculares en ese lado· d.c la campana,
táculos. mientras q:ue el .lado opuesto expulsa agua por deba-
El sistema nervioso de la moo1¡,1sa {Fig. 4-lO está jo del marge:n inclinado de la campana, para que el
m:ás especial-izado q1¡.1e en Eos pólipos. En el borde de animaJ rec:obre Sl.l posición orig~oal.
1

la campana, las célufas nerv íosas e-pidórmicas es1á11 Al igual que los pólipos, bs medusas son carnívo-
nonnalmentc concentr.adas y organizadas en un ani- ·ras, y se a1iimen'l'an d.e 0tros organismos del pJancto.n_,
1

Uo nervioso extemo1y otro interno. Est.os anmos ner· incluidos pequeños peces que se ponen en contacto
viosos, que representan un.o de Jos nive'les de organi~ con sus tentáculos.
zación más altos en 1.os ,cnidarios~ ,conectan con fi-
que ine.rvan los tentículos, la musculatura y los
bra~ 1 1

6r-ganos sensoriales. El anillo nervioso interno con- IRepr,od11cci.6n y cic lo vila 1 1

tiene grandes neuronas motoras que inervan ]o.:s


mósculos natatorios y es el centro de ~as pulsacion~s Los h·idroz,oos p1¡1eden ser llennafroditas o dioicos
ritmicas; es decir contjene los marcapasos. y todas fas medusas se reproducen sex.u.almente! aun~
124
• Capitt!lo 4 Cnidarios y ctertófmos
1

MillO nervioso
'-~.J-
• &xumbfE!far

E'>J)itelro
sensoria~

Cmo sensor1a1

Flg + 442. Estatoois'o ves¡rojar cerrado de una lhCdrorne-


1

dusa en posk:ión horizontal. (De Sing~ C.l. 1975. Statocysts


ot hydromedusae. CeU Tissue Res. 158: 391 ~07 .)

Ft;g. 4-21. Sis!el'l'lá ne.r'VK>So, de una hídvomedusa. (Según


- BOlsc.h'l de Kaestner.)
e-ste desarroHo incompleto de Ja medusa, ,estos i ndi-
viduos siguen reproduciéndose sexua]mente. En al~
gllllOS hidroides la medusa fija está r.c~pr1esentada úni-
1

que unas; pocas (por ejemplo Aequorea} pueden. re .. camente por tejido gonadal; es1as medusas incom-
1

pl'·Odücirse asexualmente. Los óvulos y espermato- plecas se denorninanesp 0 rosacos (F.igs. 4-148 y 4-] 7).
1

z()ides se producen a. partir de célt'das intersticial,es~ Finalmente;> en las. hidras no existen ningún vestigio
que se agrupan en lugares especificos de Ja epider-
1
de una generación n1edusoide. Las gónadas se for-
m'is y fonnan las ~·gónadas~'. EstacS se siroan norma.'1- man dir,ectamente en. la epidennís del pedúncufo del
mente de·b ajo de los canale-s radiales en fa epi.dermis pól.ipo {Ver Fig. 4~24C). Los huevos de los med111soides
de la subumbTela, como e:n.iG011i<'.memusfFig. 4- l 9A). 'íljos pueden pennanecer en la gónada y pasar en eUa
La fecundación puede ser externa en el ag~ en ]a sucS primeros estadios embrionarios>como en e] caso
Sl!lperficie del manubrio, o linterna ·cuando fos óvulos de las medusas lillues. En a~gunas especies! co:mo
comienzan a desacroMacse en :1a gónada. El desarr,o- Orthcpyxis i(Fig. 4-23), el óvulo puede des.arrollarse
llo es completo, produci·éodose una bhisttda hueca hasta la gastrulaci6n dentro del espor-ooaco, y eJ em·
que dará lugar nonnalmente a una es:tereogástrufa. brión q·u,e se produce es una larva p~ánufa. En ñ1bu~
E~ en.dodermo forma la futura gasrrodennis~ y el
1
ial'ia, incluso el esta.do, de plánula ocurre en el inte-
ectodermo fünnará 1a epidennis. La estereogás1rula
1
rior de~ gon6foro; y posterionnente se desprende lllna
se a'larga rápidamente y se transfonna en una larva larva ,ac.th1u!a. Una actinula se parece a una gruesa
p]ánufa ciliada y de natación Ubre (p. 115), que des hidra y se desliza sobre sus tentáculos (fig. 4-J 7). La
pués: de una existencia ]ibrc qae d'ura desde unas hol:'acS ausenc'a de: estado larvario en hidras está relacionada
a unos pocos dias, se fíja al sustrato por su extremo con. su. exist·encia du1ciacuíoola, hábitat en el que
anteri.or y·se desmroHa como una col<mia de hidroides. prictJcamente no ex isren estados larvario,s.
1

Este tipo de ciclo vi1al, en el que existe una .gene-


1
De la discusión anterior parece deducirse que to-
:ració:n medrusoide y un estado polipó,. ocl!lrre endbelía dos 'los hidrozoos presentan oolonias polipoides~ pero
(Fig. 4- l 5), Pemu1rta S)'ncmyn,e y otros géneros de
1 es.to no es cieno. Las formas medusoides dominan
hidrozoos. Sin ,embargo.. muchos otros,, como Tubu- en algllnos hidr·OZO-OS: en Liriope y rttJ Aglaura no
1

laria1 Sertularia y Plumularia,. no producen medusas existe estado polipoide, sino que Ja phinub1 se. ,con-
1

libres. En su lugar, 'la medusa. permanece u11ida al vierte en una lana acdnul,a que se. traitSforma dii;;ee-
cuerpo del progenitor (Fig. 4e18) ·con varios grados
1 taroente en medusa {Fig. 4-24A). En Gonionemus y
de desarrollo en las diferentes especies. A pesar de en la rnedusai.de agua dulce Craspedacusta hay esta-
Clase hidrozoos (hydroz(Ja)
• 125

mas co,:mo en Hydra, la medusa ha desaparecido por


completo'. El pólipo, por o1ra partet representa la
éonservacióll y desarroUo evolutivo de la laf"va
.acdnula polipoide.
Plénulai
en d'e:larto11o ~,..........W'f,~
La secuencia.evo·lutiva puede haber ocurrido de la
sigu~ente forma:

Medusa -+ Huevo 1" P1ánula .... Actmula. ~· Medusa


El cnidario ancestral fue mectusoide, y e1 d,esano·
no cur-Si:l a través de una larva pi.ánula pfanctónfoa
que pos~erionnente d~ó ona ]arva. actín,ula p1anct6nica.
La aictinula., en la que apareci,eron fos primeros ca-
racteres polipoides, se desarrol 16 basta una medusa
adulta.
Médusa - Pl,nula - Ac-tinuta. fija - Medusa
En a]gunos grupos de cnidarios med1J.1:.Soides an-
oestr-aies,, fa actínu]a llevaría una ex.isteocia bentónica.
y daría 'lugar a un póHpo. Esta corulición sésil pudo
haber representado una adaptación para explotar una
nueva fu.·entie al bnenUcia, para prol.ongar la vida
larvruia o para :fadHtar la npr,oducci.&n asexual de
pólipos formados pOT gemacib11. Las hidromedusas
pueden haberse desarroHado inicialmente por trans-
Ftg. 4-23. Onopyxls con esporosacos evag,inados y no
fonnaciófl directa de la acdnula poUpoide sésil.
evag.;nadocs. (Según Nutti119 de Hyman.) Medusa ..,. PI ánula .... Pói ipo ..,. Medusa
La ,evolución de Jos gonbforos (yemas medusoides)
ña:ría posiMe ]a formación de numerosas medusas a
dos polipoides! pero el pólipo es pequeño y solitario 1 partir de un pólipo.
y las yemas de ]as medusas safon en los oo:stados de)
Medusa fija. -.. Plámila -.. P6'1ipo ~ Medusa fija
pólipo (Fig. 4~248).
La. aparición de colonias de hidromedusa.s es ge-
1
La medusa; que primidvamen.te ,era Ubre. se con-
neralmente estacional., y al menos en r-egiones tem- ·virtió ,en sés!l.
pJadas,, está estrechamente relacionada con la tem-
1

Pdlipo ..,. P~ánula. .... Pólipo


peratura del .agua. Los hidrozoos que producen me-
dusas libres pueden liberar gran número de eHas en !Entonoes, ]a medusa sésil ·fue giadualmente supri-
un cono tiempo. Una colonia de 7 cm de Bougai11- miéndose hasta desapal"tec:er comp:letamen1ie .. Los
villia puede pr1oducir unas 4 450 medusas en un pe- hidrozoos actuale-s desarroMain ciclos de vida que ilus-
riodo, de tres dias; como resultado se pueden. obser-
1
tran diferentes estados en esta secuencia evo'luUva.
var grandes uexplosiones'~ de medusas en el plancton. L.,a oolonia hidrioide se desarrolló a pactir de póli-
El período de vida de una medusa oscila entre pocos pos formados por gemación que permanecieron en
dí as a varios meses. el'la. El desarrollo· del esqucdcuo y el polimorñsmo
están re]acioaados con Ja ev,oluci6n de ~a org.aniz-a-
cióm colonia1!o pero e-sos fenómenos sur-gje:ron proba-
1

Evolucién de los hidr·o,zo os blemente. de forma independiente ,en dmsdn·WJs lineas


evolutivas. La reducción de forn1as medosoides se
E~
significado evo]\ltivo del ciclo v~tal de los
1
repitió probabJeme.ute varias veces, y nevó a varios
hidrozoos ·es un p1roble:ma interesante. ¿Quién fue 1
es1adios. en la Hnea evolutiva de los Hydrozoa. Por
primcroi el pólipo o la medusa? En 188,6j \V.K. Br:-ooks ejemplo, es poco probabie qrue las hi,dras ev,olucio~
expuso lana 1ooria sobre Ja evo1uci6n de i,os cnidarios muan a partir de coJonías hidroides; probabJemen1e
que es apoyada 1odavía por algun.os zoblogos. De derivaron de. ona l[nea de: hidrozoos,, parecida a
acuerdo con 1a teoría de Brooks, el cnidario ancestral Gonionenms y Craspedacusla, dol'lde k)S p61ipos
fué medusoide. La tendencia entre los hidro2oos es siemp1re son soiitaríos pero que orig1nalmente pro-
suprimir ,el estado m.c:dus:oidc't y asi en muchas for-
1
dujeron por ~r:nación medüsas libres nadadoras.
126
• Cap·itulo 4 Cnid~fos: y cumóforo~

Vo·l vc-r·emos a esta te oria sobre l·os orígenes de los s~ Fig. 4-25)~ S-on grandes colonias pelágicas muy
polipoides cuando vca.m.os las otras clases de c:nida~ polimórflcas compuestas por medusoides y polipoi-
rios. des muy modiflicados. Los in.dividuos. de la colonia
se encuentran nonnalmente sujetos a un largo estolón
Ordenes especializados 1de~os hidrozoos 1
(fig. 4~26) . Un carácter destacado ·en alganas espe-
cie-ses un flotador Ueno de gas,. qlle prillcipal.mentc
Orden·sinronóro.ros (siphonophora) conti·ene mon6x.ido de carbono. El gran flotador de
Los miembros del orden sifonóforos,, que incluyie fa. fragata ponuguesa puede alca_nzar una longitud de
la conocida Physalia (la fragata o carabela ponugue~ 30 cm, y mantiene la co]onia en superficie, a la vez

Rg.·+ 24. Alguoos ciclos bío16g.icos


de los hidro-zoos.A. AgJs ura, un hldror
z:oo. sin tase p6llpo La lanta p1áf11ula
1•

que se ·oonvJerte en aciínu1a, que dará


d1recta.mente una madusa. B, Cmspe.
daousra. {El c[cfo, de Gonfonemus es
Similar.) El pó1ipo es solitario. e, H¡dta.
un hidrozoo de agu,a dulce en el que
ha ·desaparecido la ·rase medusa y 'la
laNa ptAnula.(De Bayer y Owre. C. De
Baya~ F., y Owte. H. B. 1968. Tha Ffff~
LMng Lower lrrvettetuates. Macmlllan
Co._New ·Yo.rk.)

A.ctfnuta

' D
'
Póílpo · ' . .-.-r---
..
B
_____....@
Huevo

_ Hem'br.a
~
Mao'ho

e -.,
---..
.~

.-.
Clase hidrOZiOOS (hydrozoa)
• 127

Pólipo f
reprocluctor -

T11tnhi-e1J10
L1el da.ctilMOkJ'e __,l'il,n
(filamento p:escacror)

A
8

IF1g. 4-;25. A. Physa#a, fa fragata portuguesa, es un sifonóforo muy grande, oon ftolador horizonta~ y sin.campainas natatorias.
S, parte·de una caJonia de fragata portuguesa. (A, fotograffa e:ortesia dfJ la New York 2oological Sacie'* 8~ segtln Lane·.)

que funciona ·como una vela Otros sifon6foros po-


1 tud de algo menos de un metro y contiene hasta 28
seen campanas puls€diles nadadoras cerradas (nece gastrozoides consume unas nueve larvas de peces (de
lóforos) además ·O en lüg&T del flotado( de gas. S a lS nun de longitud) al dia. Este sifonófor·o oowe
la mayorfa. de los s:ifon6foros vi ven bajo ia super- (micamente durante e] dia y solamente lanras de :pe-
fi.ci e y pueden migrar vertic:aJmente en e] .ag:ua ces cada una d~ ]as cllales es ingerida. en 8 minutos 1

secretmdo o v ertiendo gas de sus flotadores. la es-


1
y d]g.erida e:ntre ·l .a 7 horas.
pecie de1 Pacifico Nan.olnia bijuga~ qu.e posee. flota- Los s.ifon6foros son mayormente tropicales y
1

dores y carnpanas natatorias~ puede mov ers€ vcni-


1 semi«.,opicales,, pc:ro los indivjduos de Physalia so·n
ca'lmente unos 300 rn en u1nl hora. frecuent·es en las costas del Atlá.ntico Norte, tanto ·en
La al imen.tación depende de gastr·ozoides con boca Europa como en América.• especialmente después d·e
terrni·1ud y con un tentáculo·pescador simpl·e y largo 1
las tormentas que las empujan desde ~.a Corriente del
qu·e es contráctil y está armado con baterías de Golfo. Un encuentro accidental ·con 1os tentáculos
cnidocitos (Figs. 4~25 y 4-26). Los sifonóforos tam- de este s ifonóforo, que pueden arrastrar varios me--
b·ién P"'esen1an. pólipos defensivos con Largos rentá- tres desde su flotador (Fíg. 4-25) puede se:t" una ex-
culos. Los tentáculosy los.,p61ipo,,·en un número entre periencia penosa e inc]uso peligliosa para un nada-
4 y l50.~ fonnan u:na red ·que es capaz de pescar di- dor.•
versos invertebrados planctóoicos así como peque-
ños peces. Algun.o:s sífonóforos interrumpen su pes-
ca por un corto i ntic:rvalo de dempo· para na.dar, par.a • El •·Meat t·enderlz:er'•. :p<>m~da mus~uCar, .que normaitmenle llet
después extender sus t~redes~' en un nuevo lugarr. Se val'! los bu~dorcs en s11 bt:l1iq11in. puede ser un ttmedio eft~ si·
se l'rota :r~prdsmen•e dc$pu~ de ser ·picado por ($ce y otto Cflida.rio.
ha comprobado que e] sifon6foro de] Golfo de Cali- la protca.sa qM se encuentre. en la cam.e es capaz de romper 131
fornia Rhizophysa eysenhardii, que tiene u_na Longi- to);.in:,, p!'(lteica
• capiirulo 4 Cniditri<>s y cien6foros

chos corales pé1:reos~ debí.do a las zooxantelas sim.~


bio.n1es que presentan. El ,orden Stylasteri na contie-
c~mpaílfltl ne aJg11nas especies que se han encontrado tant 0 en 1

1 1 -- ntrttool!i mare-s 1emplados como en tropicales.


(meclust)

RESUMEN DE HIDflOZOOS
1. Los. mi,embros de la das.e Hidrozoos son me.-
·dusas o pólipos o presentan ambas fonnas en su delo
de vida. La mesogiea carece de cé1ulas, los cnidocho.s
1

se encuentran restringidos a la epidennis y los game-


tos se dcsarroUan en la. epidermis. Los Hidrozoos
pueden ser los más primitivos de fas 1res clases de
cnidru"ios.
l. Las hidrom.edusas planctónicas s·on pequeñas
1

,l poseen velo y manubrio.


3. El hidroz.oo más primitivo pudo ser probabl1e~
mente medusoide>en el que la actínula ¡pelágica pro-
dujo dir-ec1amente Wla medusa aduha. Este tipo· de
ciclo vita] puede haber sido el más primitivo del fllo.
4. La fonna polipoide puede haber surgido de a'l-
1

guna forma medusoide en la que la larva a.ctinula


pasó por u_n estado sésU antes de convenirse en un
adu]to pelágico·; por tanto, la acdnula sésil fue ·el
primer pólipo.
S. I:os estados polipoides t,empranosJi incluyendo·
las actinufas sésiles, probablemente se reprodujeron
asexuaihn~1C por g.emacion. La fijación persistente
de las yemas condujo·a ]a foanación de pólipos colo- 1

Fig. 4-26~ Mu9giBea, IWln s5fonóforo submarino, más tfplco


que Ptr¡safia. Grupos de pó1ijpos nutricios y de medusas r·e- niales, Uamados hidr·oides" que oonstituyen la mayor
productoras están ooneclados.por un &argo estolón,que cue]· parte de los hidromos actuaks.
ra
ga de campana natatotie.j,que mide,aproximadamente 1 6. l.a evo]ución del esquelet·o· (sopone) y del po-
1 1

cm de longttuel. limorfismo (división de trabajo) han estado asoe·ia-


dos con. la organización colonial.
7.. Las especies solitarias desnudas, como hidras
y el polipoide Gonionemus, probablemonte surgie..
1

Hidroctrales r·on de fonnas polipoides tempranas que no eran oo-


Los dos peq u.eños grupos de hidrooorales secre- lonfalcs.
tan esqueletos cal.cáreos (Fig. 4-27) y a veces. se si-
1
8. La reducción de la fase med11sa por fijación al
túan eo los órdenes separados MiUepori:na (Millepora) pó]ipo ha ocurrido independientemente ·en dif.eren~
y Stylasterina i(Styl.aSter). Ambos son hidrozoos po- tes lineas de bidrozoos, y las espccies actlilales exhi-
1

]ipoides coloniales que crecen como formas lncnss~


1
ben todos. lo.s grados de redu·cción de la fase medusa.
tantes o erguidas que pueden llegar a alcanzar un
co:nsiderable tamaño. Los. gastr~oides y los pólipos
defensivos emergen de poros de] esqueleto y nor- CtASES ESCIFOZOD.S Y CUBOZOOS
maJmenite se encuentran formando circulos (Fig. 4- (SCIPHOZOA Y CUBOZOA)
27). Los pólipos defensivos s·on numerosos y promi-
nentes; en fos Milleporinos ~a .Picadura es tan fue-ne Los esci fozoos y cub<lzoos son los en idarios que
que se le-s ha 1lamado corales d,e fuego. Los pól¡pos más g,eneral·mcn.te se cónocen como medusas. En
se encuen,tran conectados por canale-s bajo ~a super~ estas clases, las ·medusas {Figs. 4-28A y 4~29) son
ñcie del csqucte~o, que aunque se encuentta cubierto los individuos más frecuentes en su cfolo vita]~ la.
por tejidos de la co~onia, es exte-mo respe:ctt» a la
1
forma po:lipoide está restringida a \111 pequeño estado
1

epidermis. Los .MiUeporinos pr·oducen pequeñas sésil Las escifomedusas y las cubomedusas son ge-
medusas. Millepo1·a es un componente común de los neralmcmte mayores que las hidromedusas: la mayo-
m ecifes y S11i color es pa.nlo-aina·r.iUento~ corno mu-
1
ría tienen un diámetro de campana de 2 a 40 cm, y
ClaSies csc:mfozoos y cubo:z.oos {sciplzozoa y cuboz·ca)
• 129

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1

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A B

Rg~ 4-2·7. Hidrocorales.A, AJlopara,, del orden stylaste:rina. Estos h~rooorales están más.finamente ramificados que los.
Mlfl&pOlina. Losgasno·zordesy ros..pólipos defensivos.que cos rodiean se sitúan en grandes copas con mueseas.M#fepora,
del orden Milleponna: B~ parle de una colonia. c. poros en e~ esqueleto a través de los cua1es salen I~ pótlpcis. Los ga.stto.Wdes
1

salen a tliaVés de poros grandes, y los pólipos defensivos ,que los rodean. por p or,o s pequeños. D; pólipos defensÍ1\tCs
(dactilozoide-s) y gastrozojc:fes. (A. según MosMy de Bayer, F.M .• y OWre, H.B. 1968. Tite Frtt·Uving Lower lnvertebratn.
Macmillan Co., New·York. B. oonu/:a de la Enciclopeaia Srillmu D, modificado·de·Knlijf, H.A.M. 19.75. General morp:hology
1

º'
a·mJ be~lor Qt gastrozoolds" and rJBCl'¡lozooids fn lwo·species MJlfepora. Mar. Behav. Physlo. 3: 181-192. Cl GonJon añd
Bteaeh Scienoe Pub1ishers, Jnc.)
130i
• Capíru lo 4 Cni®rios y ctet1"6foros

A B

Flg. 4-2~ A ra ort1981 de mar, Chtysa018 quinqukirr:ha, 11.1n esaro:zoo ,común a 10 ta'go de la costa,AUánlfi;a. s. dos
espectes de escifomedusas sésiles (estauromedus.a.s) 'fjjas a un alga. El 'eiemp1ar de la izquierda. Hallc!ystus auricula, Ciene
un diámetro de menos de 2'.5 cm. El ejem.piar de l a dereeha e~ Cra:lfNC/r>phus c·onvolvulos. (~, fotograt$ ·Cortesía: de w1mam
1

H. Amos. 81 fO/.ogtalía cmtesfa de D. P. Wllsan. En Buchsbaum. R.M. y Mflne, L.J. 1981. The Lowet AnJmaJs. Chanticle-erPress,
NewYork.}

Ffg. ~29. Stomolophus meleagdsl afgunas veoes llamada 111e-


dusa bala de cañón~ seencuentra. .a lo riargode la rosta sureste de
los restados Unidos y en el caribe. Esta especie es de natación muy
rápida, hern~éñCá, con una umbr-eEa 1relalivamente rigidá qU8 pué·
de alcanzar el tamruño de un ba16n de futbol. Stomolophus es una
medusa rizostómlda. Los mlembros de este orden ~n de ten-
táCt.Jlos alrededor del marg,en 1umbre1ar y tienen múttiples bocas se-
cundarta.s en el ár:ea de los brazos orafe:s. (Segón Mayer.)
Clases esci.fo~-0os y cubozoos: (sciplrozoa y cubt>rca)
• 131

algunas especies son ·inc1ruso mayores. La campana superficie exumbrelar se trainsfonna en un pedúncu-
1

de Cytmea capilla1a por ejemplo, puede ~legar a al~ ~o :por e] que el anima] se fija a .las algas u otros o'bj e.-
canza.r los 2 m de. diámetro·+ las «~ubom.edus:.as son tos. Son por 1an1'0 ·polipoides en su aspecto g,enerat
mis pequeñas que las escifomedusas. La coforación
1
Las cubom~dusas; llamadas wlgannente .,,cajas de
es frecuent·emcmte sorprcndentct las gónadas y oiras: gelatina''\ tienen forma cuboidal) como sugiere su
estructuras internas (que pueden ser rojas, rosas o de nombre. El margen de la campana no es festoneado,
1

otros colores) son visíbles por transparencía a traves poseen una estructura a modo de vefo (ve-lario) y
de ia campana .incolora o 1igeramente coloreada. Uevan cruatro ten1ácu'los º'gn.Jpos de ~eotácu]os (Fig.
Hay unas 200 especies descritas de esdfoz-0-os, que 4-32A).
viven tanl0 en mares fríos como t11opicales, algunas
1
L.a. mesoglea de esc,ifozoos y cubozoos: es gruesa,
a gran profmuJidad. Por el con1rario, sólo hay unas gelatinosa y ñbrosa,. pero a diferencia de la de los
1

]5 especies descritas de cubozoos,. todos eUas semii- :hidcoio.o·S; contiene células ameboides q¡ue se origi~
tropicale-s o itropicales. Por 1anto, salvo indicación nan en. la epidermis.
en contra, la siguiente discusión se ce11trará elli los 1
U:na banda de ¡poderosas fibras de muscililatura
escifozoos, más frecuentes y numerosos. circular (el músculo oorona.J) y fibras radiales de 1a
las especies de ambos grupos vi.ven en aguas ces~ subumbrela producen pulsaciones natatorias simila-
terais y pueden ser peli&®sas par,a los baiUstas en lacS res a las de las hid.ror.riedusas. La n1esoglea.sirve como
1
1

playas. Su gran tamaño y sus nemat,oci:stos las hacen un resorte elástico de recruperación, y ale.unas e-spe~
compañeras.fastidiosas y en ocasione.~ peligrosas para ·cies presentan zonas alrededo( de la campana que se
los nadadores... Las Jla:madas ,ortigas de rnar qt1e apa.-
1
• p~iegao durante la contracción. Aunque las esci-
recen en gr.an númer-o en las eostas delAtlántico Norte fomedusas derivan con las corrientes. y con las olas,
a :finales del verano, son e-species de esta dase.A'lgu.- la mayoría pueden nadar vertical y horizontalmente~
nos coboro-OiS lndo-paclficos, lla:mados avispas de y algunos cuoozoos 11·opical·es y medusas rii-ost6mi-
mar, de tos que Cllironex fleckeri es e·t mis conocido das (Figs. 4-29 y 4-30) son nadadoras veloces. Et
(Fig. 4.. JO)t producen. toxinas .1an virulentas que son ve1ario de una cubomedusa awnenta enomu;:menrr,e
extremadamente ·peligrosas. La. campana puede n1e- la fuetta del cliono de agua que es expulsado de la
dir ] 7 cm de a~tura y sus tentáculos pueden alcanzar cavidad subum.brelar.
los 2 m de 'longit11d, pero debido a su ttanspw.-·encia El.sistema ga.strovas-col.ar de los esci fozoo.s es a1tgo
son diticiles de ver e:n la superficie del agua. Muchas diferente de] de las :tiridromedusas. La boca se ab1e a
picadurasjo le.tales o no,. se han. producido e.n. e] No- trav.és. del ntan1.!lbrio en UD esfómago. ceillral que St?
1

reste~ Norte y No:r:oeste de las oostas aus·ttalianas. La ex.tiende en cuatro bolsas gásfricas (Fig. 4~33 ). EnM
muerte, si. se produce,, dene ~ugar de 3 a 20 minutos tre fas bolsas existen septos; cada uno de ]os cuales
desJ)lllés de la picadura~ y las lesiones de las picadu- tien.e un orificio que ayuda a la circulación del ag-ua.
ras no letlles pueden ser muy gta'Ves y de curaci·6n Así>cada lllna de 'las cua.tro, bolsas tiene ,comunica-
1

lenta. iEn las playas de Queensland (Fig. 4-30) son ción lateral oon ~as otras. El. borde 1íbre deJ se.pto,
muy abundantes las zonas de natación 1imitadas y que está orientado hacia la pan·e .ccnitral del estóma-
1

las señales de pel1gro. go,. lleva gran n6fmero de fi1amentos gástricos que
E·n genera],. las medusas de los es·cifozoos son s-i- contiienen cnidocUos y céllllas glandulares. Los ca~
r.ni~ares a las hidromedusas. la fomta de Ja Caimpana1
r.ales radiales van desde fas bolsas g.ásrncas hasta .e~t
varia desde un platillo pfano a lm casco ¡profundo, mar:gen de La campana y el canal anular puede existir
pero los mátgenes son tipicamente festonee.dos y for- o lil.O~
:man lo q'i!i.e se denomina lóbulos (Pig. 4-29). Caf<e.cen En los distintos grupos existe una gran variación
de velo, y el manubrio de algunas especies costeras de este pbm. Algunos., como A.urelia~ carecen de bol·
muy co·mune-s (Siernaeostomeae) se c:onvie?rte e11 cua- sas gástricas. Sin embargo, tiene filame:ntcs gástri-
tro ·u ocho brazos orales,. que ·están catgados de 1COS unidos intenadialme.n.te a la periferia del piso
cnidocitos y ayudan ·en fa captiura e ingestión de fas del estómago. Áurelia presen1a un ex.tenSt) sistema
1

pNsas. El nu[lJ'U~~"º de tentáCU:los que hay en los ·már- de canales ramificados o no, que van desde c'I est.ó-
genes de ]a campana varía desde 4 a muchos, pero en mago hasta e~ canal anular ·en el marge11 umbm:"elas
Eos rizós.tomos están ausentes (Fig. 4-2'9)1.En Aurelia. (Fig. 4~30). Los esc]fozoos adu'ltos s.e a'limentan de
el tipo más frecu.entemente estudjado en los cw:sos todo tipo de ¡pequciios animal.es, esp-ooialme11tc cm~
1

de iniciad6n, los ·tentáculos son conos y forman un táceos. Algunos esci.fowos se alimentan de pe.scado 1
;

pequeño flequillo en el borde de la ·c ampana {Fig. 4~


1
sin emba_rgo algunas larvas de pe.ces nadan junto a
3 ) ) ; sin embargo.~ en 'otras especjes los tentá.cu]os son
1 cicnas especies de· escffo:zoos para pro~egerse. Las
mucho mayores (Fi~ 4s28A). Un orden, fas E-stauro- medusas"' a] nadar o hundirse. lentamente, captu.Ia.n
medusas, son sésiles (Fig. 4-28B). En est·e grupo Ja 1 sus presas mediaot·e 1os ten1áculos o los brazos ora~
A

IN L"•~
CLOSURE

B e
Flg. ·4-30. A,. la.avispa de mar ~ndopacifica. ChflOlJex t1eckerl, run pel~roso esclfoz-00 del orden éle tas CubOrnédusas. Los
1entácutos.han sido cortados para permítir el manejo del ejeml)lar. B. lasfones en el p1e izquierdo de la vio1rma c•noo dias
después ce tialberse producido· te pi'.Cadur.a. prodLJcidas pOr un pequen.o oonhacto con esta avispa de mar. C,. señaJ de
pe1igro sobre ra pres.enola de avispas de mar en una pl'aya de Oueenstand. Avsuaua (B. /or,ogratla oortBSla de J.H. Bamers. en
.Ress1 W.:J. {Ed.J. 1966. Thft Cnidaria end Theit EllOl.ution. Zo.ofoglooJ Society oJ Lontion. C; De Doril. RL. Wslke~ W.F., Jr., y
Bames, R.D. 1991. Zoology. Saundets College PubJtshlng, PhlJarJ1J/phia.)

132
Ch~ses escifoz:oos y cubozoos (scípliozo:a y cllbozoa)

~~~~CaNJ
radial
~.,._.__- CaM1
,e¡nul8'!'
Tent-ieutos

A B

Fi'l amenros. 9és1rico&:


E~m6maao

Exumh.reF~

Subumbre!UJ

Flg. 4-311• A.utelia, una medusa de'eiscifozoos.Ar eJemp1arJove~ con ta eampana eonu.akta. B.. vista venlraJ. C, vista lateral en
seccLón. (A.r fologmlia cort&s!a de D. RWilson.)

les del manubrio. Los tentácuJos pueden contraerse los remansos de tna111glares, donde el agua es tran-
1

pa:ra acercar las presas al manubrio. Algunas espe- qaUa y :pooo p:roftu1da (Fig. 4e3.4). Este género, así
cies, incluida Aurdia. se alimentan de materia en oomo ,otros, mjembr-os del orden
1 Ri~ostómidos> pre-
suspensión, atrapando el plancton con el mooo de Ja senta varias bocas secundarias que abren a'I estóma~
superficie subumbreal ciliada. Los dUos llevan el go; por medio de cana]es existentes en lQS brazos
afüne11to hacia el borde um:brelar, de donde es reco .. ,o rales. Los pequeños anima]es que son atrapados
gido por los brazos orales que ]o Uevain hacia la boca sobre la superficie de los ibraz_os, orales rizados:,, son
y est6mago. Cassicpea.. una medusa muy ,común en
1 conducidos mediante cordones muoosos hacia esas
Florida y en e·l Caribe, vive bocarriba. en el fondo de
1 bocas. Sin embargo~ Cassiopea pose-e algas simlbfon...
134
• capit'tiílO 4 Cnidarios Y cte116foros:

_J L
Solap111

~~.- .Atiia totor~tora


tA mafiCt\a ptgmentada
o rn~~'
Afl!NI! k>tott~tlf:ll'órá _ ____::::~~ B
en copa ¡pi9mentair?s ~Fw."MI..
[OQelol '.:l~~l"f'll~I:- Estatcx:~1os:

Flg. 442. Organcs de los senlid0cs marginares de los escifozoos. Ar dia_grama de una seco16n ·del.margen umbrelarque
muesua ~a 1red neNiosa; lóhulos; yposi'cl6111,del órgano sensonaJI, 'º mpaUa. s_ ropalia deAumfia (vista .a.b<nal). c. sección a
Uavés de unaropalia~ oon elcapuchón1y fas dlVe'fsasáreas sensoriares. (B. segúnHymanl l..,H. 1940. Thelnvettebtates, Vol.
1·. McGraw·,Hffl Book Co.,.Nsw Yorlc. C, modlflC9.cfO (Je Hyman en .$chew.i8k0ff.)

tes {:rooxaintelas) en su mesoglea~ y con la luz ade- Cada ropa1ia. conti·ene dos fosas sensoriales, un
cuada pueden sobrievivir y CI'ecer gracias a los p·ror estatocisto y algl!lnas veces un ocelo (Fig. 4-328).
1

duetos metabóUcos producidos por La íotosintesis de Los cubozoos,. que: presentan ojos comp1ejos fonna-
esas a]g.as. dos: por una ·1ente y una retina de células sensoriales,.
La digestión es simi~ar a la descrita para.las hidras. pueden. orientarse hacia pequeñas fuentes de ['uz.
Los filamentos gástricos soo la fuente de 1as enzimas Algunos.escifozoos presentan fototaxia,.de modo,que
extraceh1lare"S, ''fl l·os cnidocitos gastrodérmicos se van hacia la superficie ·en dfas nublados y aJ anoche..
usan. para raatar a las presas que todavía se encuen- cer y amanecer y profundizan cuando brina el so~ y
tran activas. por :la noche.
En los cubozoos hay un ani 1lo nervioso. En los Los escif02:oos y cubozoos son dioicos con p-0cas
cscifozoos, e~ con.trol d~ las pulsaciones de la ·cam~ excepciones~ las gónadas se si.lúan en 1.a cavidad
pana se centra eo las riopallas: del borde umbre~ar,
1
gastrovascy'lar, .al oo:ntrario de lo que o"Curte en ]os
que son ·cooce"11traciones de neuronas y de 6rp.nos hidrozoos, donde oormal:rnen1e son epidénnkas. En
sensoria]es situados en una pequefia es1mcw1a en 1
los grupos de septados con bolsas gástricas, las ocho
forma de maza. Las ropalias s:e localizan entre los 1
gónadas se s.itóan a ambos la.dos de los cuatro septos
lóbulos: del borde umb.relar> y son cuatro o múltiplo (Fig. 4-33). En fas medusas serneostomadas> que 1ca-
de cuatro. Cada ropa.Ha está flanq,ueada ¡por un par de
1
recen de septos~ hay ·cuatro gónadas en fürma de he-
pequeños 16b\l los Mamados lóbulos ropaLiales y está rradura unidas al piso del estó~go (Fig. 4~3 l ). CuaD~
·Cubierta por un capuchón (Fíg. 4-32). do están de.qrrollados, 'los gametos pasan a l.a cavi-
Clases eseifo?.oos y cubozoos {scipirozoa y, cubozoa)
• 135

Múseulo ·s.~ptai

Epidermis

Flg. 4-33. S~ón lran~' de un es-


aro:zoo oon,bo1sas gástricas.

dad gastrovascular. de donde sa.le:n al ·exterior por la ta ·Ci estado de lanra plán\lla (Fig. 4· 35). Después de
boca. En algoltlas especies como Cyanea, ]os h·uevos wt bl'eve periodo de natación 1ibre, la p,]ánula cae al
s011fecundados dentro de las gónadas y en eUas lle- fondo, se fija poT su parte anterior y se convi·erte en
gan has.ta el es1:ado de gástnda,.mienttas que~ en otras.~ 't.lll peql!leño polipoi.de denominado esciflstom:a. Este
como .Aurelia, los huevos. S""C alojan en cavi,dades si- e-scifistoma se par~ mucho a una hidra (Fig. 4-35),
tuadas e·n los brazos ora]es; en es1as ,cámaras, de in- pero· ya. priesenta los cuatro septos caracteds~icos de
cubación temporal.es. tienen lugar la fecundación y las prim¡tiv.as escifomedus.as9 que dividen a ~.a cavi~
·1os primeros estados del desanono embrionario has- dad gastrovascular. El escifistoma se alimenta y por

A B

Fig. 4-34. Cass;opaa, un género tropicall común de eseif.oz:oo rrizóslomo. que vjve boc-a arriba en eJ fondo en aguas
tranqruílas.. A,, ejsmprares des.Cansando sobre el fondo, vislos a través del agua • .s. e]emplar de alrededor de 211cm de
1

diámetro, ai:tado tias~a la superficie. (Ay B, lotogmfias cotleíSía dé Betty M. Betnas.)


136
• Capítul.o 4 Cnidarios y eten6for-0s

Moousa jóven.
(éfira}

;
Q Hu"'vo

"
Estrfürtorna

filg. 4-35. crcfQ bfo'l6gieo deJ escffolOO Av~lii:"'e1 estaao polipoide es una ~a y ¡produce me<lusas por gemación tra11s·
1

versal

gemación, bien sea directamente a partir de la pared medida que las éfiras estin formadas, se van des-
de la mitad de bl columna o a partir de estolones (en .Prendiendo de) escifostoma por el exmemo oral
1

A urelia), pr,od'uce otros esciti stomas. En cienas épo-


1
Después de la estrobilación, ,td escifisfoma vuelv.e
cas. del aiñ11» bajo detenninad'.as ,condiciones homto- a su e~isten.cia polipoide hasta el ·próximo año, cuan-
JJales: y ambientales, ·el esciñstoma p:t1oduce jóvene-s do se repite Ja f'onnació:n de éfiras. Un escifis<oma
medusas. En 1a íínica especie de cu.bozoos de la que puede vivir uno o varios años. La éfíra ·es general-
se conoce su ciclo vital, el esci fistoma se transfonna
1
mente microscópica y p·resenta el margen de la urn-
directamente en una pequeña medusa (Fig. 4-36). Hay brela profundameote hendido (f'ig. 4-3·5). Algunas
1

que señalar qrue este tipo de ciclo sirvió para explicar éfíras tardan dos aiios en convertirse en mc.dusais
~os estados ev0Jutivos descritos para. los hidro:zoos
1
adultas y alcanw 'la madluez sexual; otras tüuien
(p.1 26). En otros esci fozoos, la fonnación de las una vida relativamente corta, Las éfiras de Aur:elia
medusas se produce por fisi6n transversal del extre- aurita que viven en ~a costa oeste de Es!ados Unidos
mo oral del escifisto.ma, un proces-o denomi.nado se forman en man:o y alcanzan la madurez sexual en
estrobHación. Las ·medusas pueden originarse de una JUDlO.
en una (monoestTobilaci6n) o muchas simultánea& Las espe..cje.s de Stephanoscyphus y de ¡Vasusithoe
mente por gemación múltiple (poliestrobUacfón}, de (orden Coronadas) tienen pólipos coloniales rami-
modo qu·e las medusas juveniles, llamadas éf'tras:t se ficados. oon tubos. esqueléticos de soporte (Fig. 4-
1

apilan. como si fueran columnas de platos ,en el extre:. 37). Algunas inc1uso han reducido e] iestado medu-
mo oral del pedúnculo del cuerpo (F~g. 4-35). A so.id~ con formación precoz de gametos q11e apare--
Clases escifozoos y cubozoos (scipltt:JZCfJ y cubozoa)

Ese: !frstorna
flj:ado en
m.etamoriosis

B Eseifisu>rnt11
(pólipo larv.a.rioJ

Mettu:sa prequenp
nlldoiJdora

A Plénul'Q

Medusaad ulta

Rg. 4--36. Ciclo bLo1ógico de la cubornedusa Ttipedalla cystophots'. la planura (A) se· convlerte e:n un pólipo larvario
sOlitario sésil (8), Qu& se·kansforma directamente (C) ,en 1medusa. Se ¡pueden producir pólipos secundarios por gemación.
(De Wemte¡; a 1973. New invesfigstJons on systematic.s and evolution ol rhe olsss Scyphozoa and lhe phylum ColdBdB. Proc.
2nd lmemat. Symp,, Oni'dana, P:ubl.. Seto MM. SioJ. Lab. 20: 35-61.)

Flg. +.97. Stephanoscyophus racemosus (orden Coronados).


A, escHistoma cot'o
. niw. B, me<tusa recfén desprendida del
estróbilo. que ya pos-ee 6vWos macruros. (De·Wem&er, B. 1973.
Nsw fnvsst:Jg:atío.ns on srstematfc:s and ·t!iVOhitii::m· of the crasa
Scyphozoa and lha phytum Cnfdatla Proc. 2nd Internar.. Symp ..
Cniaalia, .P:ubJ. Seto Ma.r. BfoJ. Lab. 2D: 35·61 .)
138
• Capitulo 4 Cnidarios y ctenóforo-s

cen dwrantc o inntedia1amente de,spués de Ja esl:ro- CLASE :ANTOZOOS (ANTHOZOA )


bilaci ón.
los an,ozoos ~on cnidarios poi ipo·ides solitarios o
cofonmales, en ]os que la fase medusa está t.otalnumte
RESUME:NI DE ESCIJ=OZOO·S Y CUBOZOOS ausente. Algunos anima]es muy conocidos~ como las
1. Los miembros de las clases cubo-zoos y esci- 1
anémol'.las de mar, corales, abanicos de mar y pensa~
fozoos son cnidarios pelágicos en los que 1a fonna mientos de mar, son miembros de esta das:e~ que ,es
medusa es Ja dominante y destacada. A continuación fa mayor de los. cnidari·os y contiene alrededor de
de la formación de Ja piánula,, su.rge un.a forma poli- 6 000 especies.
poide: semejante a una ac1inufa. Aunque los .antozoos son polipoidcst so·n muy di-
24 Dentrio de los Escifozoos, la especiaHi ación fer~nles de los p61 ipos de hids:.,ozoos. La boca se abr~
condujo a la formación de es1ruct11.1ras n1edusoides a una ·rarin~t?tubu1ar, que se ex.tiende .a lo largo de la
1

oomplejast como las siguientes: mayor tamaño que mitad de ~a cavidad gastrovascular {Fig. 4-38). Esta
las hid'romed1J1sas. manubrio m.As desarroHado,, meso- se encue11tra dividida en oompart'imentos radial es .Por
.glea con células~ estómago septado o al menos con septos- longitudinales o mesenteriost cuyos. bordes
filamentos gástrícos1 cnidocitos gastrodénnü::os, y presentan neinatocist.os. Las gónadas, como en los
cierto desarrono de los órganos de los sentidos. escjfozoos,, son gastrodénnicas't y Ia mes.og'lea fibro..
3. Las gónadas son gasbodér:micas, y los zigotos, sa contiene células mesenquimá'licas:. Los nemato-
1

que son expulsados por la boca se desarroUan hasta cis1tos, difere11tes a los de hidrozoos y escifozoos, no
larvas plánulas. Después de su fijación, las plámllas
1
poseen ·opérculo. Algu:n.os nemato-Cistos de anto,zoos
se convierten en pó]ipos, que se alimentan y pueden Uenen la pun.~a dividida en ttes panes que se. pliegan
v;eproducirse asexualmentc. en e] mo·mento de .la expt:dsión; en ·Otros, el fila-
4.. En algunas especies de cubozoos, e~ estado po.. roento parece perforar directamente e·1,extremo de la
1

1ipo.jde s-e transfor.ma diroctameot·e en una me-dusa cáp.sula.


joven. En los esc.ifozoos,, las medusas jóvenes se for- Para simplificar el estudio de esta clase, nos co·n-
man por gema.cióo transversal a partir de] extremo centraremo:s separadarnente en las anémonas de mar,.
oral de] póhpo. condes pétreos y octocorales.

Septo

CitYidad
9a$CmvMc:ular

Epidermis

Ffg. 4-38... Eswcture de ruñ pólipo de an1ozoo. A, corte longitudinaJ. B, corte tfansversal a nive~ de la faringe. c. corte
trans.v>&rsa1 por debajo de la faringe.
• 139

Anémonas de mar anémonas 1ruu·inas m·iden entre 1,,5 y l Ocm de longi -


tud por l. a S cm de diámetro.~ pero ejemplares d.e
Las anémonas de mar son pólipos sol ilarios co-nsi~ Tealia columbiá11a; que habita en las costas del Pací-
derabl.emeote mayores y más gruesos qne los póli- fico Norte eml. Estados Unidos, y S1ichodactyla de la
pos de bidro.z.oos (Fig. 4-39). La mayoda de las Gn11 Banera de Arrecifes de AurStrslia, pueden ere-
1

e
Rg~ 4-39. Anémonas de·mar. A y8 AnJhopleura, un género oomún de anémonas. de mar en aguas poco·profunda& de las
costas del Pacifico de IOs Esta.dos Ull1dos. La columna.del ejemplm par0iafmen1e·~rrado que apatece en 19 está cubierta por
fragmentos de conchas. Que·se adhieren a ~os. tubérculos epidérmicos. C. una especie antillana de Actinia D. ra venenosa
Alicia mitiabilis dei can be. la oofumoa 1esté1cubien 'fun evagina.ciones con aspecto da moras¡ &stas ·evaginaciones oonlie-
1nen batertas de nematocrstos.(A. fotografía co11esfa de Turtox News, By etotograf/as cortes/a de Beny M. Bame.s. D~ foJDgra-
fla cortes/a da Chatles Atrreson.J
140
• Capíru lo 4 Cnidarios y ctenóforos

cer hasta alcanzar on diáme~r,o de más de un metro Cuando una anémona marina se contrae la super-
en su e~t~remo ora]. Las anémonas de mar tienen ge- ficie superior die la columna es empujada so'br-e el
neralmente colores vivos y pueden ser blancas, ver- disco oral y lo eubr~. En a·lgunas anémonas marjnas,
des, azutes, naranjas o rojas o presentar una c-0m bi- 1
incluida :la conocida Metridi1mJ del Atlántico Norte
1

nación de to'n.alidades. V1ven en a.guas profundas 'º


1
y las costas del Pacifico, la columna p.resenta un plie-
costeras en t<>do e'I mundo ¡pero apare.un en. gran gue ciricul arr, el coUar , unido a'I disco oral. E.I col lar
vari.edadl en Jos océanos tropicales. Nonnalmen:te cubre la sl!lpet.ficie oral cuando el an imat se con1rae
viven fija..s a fas rocas, conchas, y maderos sumergi- (Fig. 4..40A).
dos. al!liaque a1gunas especies se entierran en el lodo La boca se continua en un~ faringe. aplanada, que
o en ]a are-na~ y otras pocas son comensales de otros se extiende aproximadamente dos tercios por el inte-
animales, como las que vi.ven sobre las conchas ha·~
1 rior de la. co~umna (Fi.g. 4-40}. La faringe esrá. forma-
bitadas por cangrejos. emliWios (ver p. l l 5). La for- da .a panir de un pi ieguc de ]a pared del cuerpo y por
ma del cuerpo esta muy relacionada con su bábi.tat tanto, presenta las mismas capas que 'la pared: unai
1

(Fjg. 4-40). epidenni s ciliada intema una gastrodennis extema't


1

la mayo,r parte del cuerpo de las anémonas mari· y entre ~as dos una ca,pa de mesoglca. La fari n-
nas está fonnado por una, gruesa columna (Fig. 4- ge permanece cerrada y apfa-nada por la presión del
41 ), que puede ser lisa o presentar tubérculos 'º in- aguai en td i,nte;rior de la cavidad. g,astrova~cula:r.
1

cluso protuberancias tentacuJoides. Anthopleura El sifonoglifo permanece abierto gracias a una grue-
elegantissima, anómona inlermarea1Icomún en 1a cos-- sa mesog!·ea y a unas ceJufas ep·idénnicas volwni~
1

ta oeste de los Estados.Unidos~ fija conchas y piedras


1 nos.as.
a los tubérculos de sn columna, protegiéndose me- . Como ·e n (odos los anto2ioos,, ]a cav jdad gaslfo..
dfa.nte urna cubierta c'l!lando baja l.a marea. :En ,e,] ex.- vascular de las .anémona~ :marinas está dividida por
tremo aiboral de Ja co]umma hay un disco aplanado, sepcos radiales longitudinales, que aumentan su su-
dis:c:opedio, para su fijación. En el extren10 ora],. la perlicie intema. En las anémonas marinas, existen
coh11nna s~ cnsandt_a débilmente: para formar el dis... generalmente dos tipos de septos: completos e in-
1

to 0 l"a1, que Ue:va desde ocho, a varios cente.nares de compl,etos. Los septos completos se encuenkan uni-
1

tentá-culos huecos, y en algunas especies aipa11ece lo- dos a la .Pared del cuetpo por un lado y por ,e1 otro a
bulado. En d centro deJ disco ond ScC sima la boca en la fartn.ge (Fig. 4-39B). los scptos incompletos se
fonna de ranura, qu.e en u.o o ambos extremos Ueva encue.ntJan solamente unidos a Ja pared de] cm.~rpo~ y
un cana] dliado llamado sifonogUfo,. que .ayuda a Ja se prolongan únfoamente en ¡parte hacia el ·irUierior de
·Circu1ación deJ agua. en el interior de la cavidad 1
la cavidad gas1Tov.ascu1a:r. Los septos,. tanto 1os com~
gastro,vascular. La comen.te de agua asi formada sir· pletos como, los incompietost se disponen en pares
ve para mantener ,el esqueleto hidrostátk·o inte:mo,, adyacentes.. Los.pare-s de cada extr-emo de 1a faring e 1

que pennite actuar al sistema muscular y también ahusada se Haman directores. Los se;ptos sue,le,n, pre-
facilita el intercambio·gaseoso a ttaivis de 'la supem- senUttse en.múltiplos de ] 2. Ou&lldo sólo hay l 2 sep·
cie g,astrodérmica. tos,, como en el primitivo Halcampoides. son com~

Flg. cMO~ R'ela'Ción entre la forma de~ werpo y e1 hábitat de las anémonas redfa.!es del caribe.A,. Rhodacussanctithomse,
1

una especie que \áve en la superficie de~ sustrato. ooo co1umna y tenláouros.cortos. B1 Phymmfhus crucifer, yC. Barthctlomea:
attnutata, formas que vi!Jen en huecos en la arena. O, HetenJCli$ lvc:ida, habttante de agujeros. eon la columna. y los tentáutos
largos. (De Sabens, K. 1976'. The ecofogy of Caribbean sea anemones, in Pansma: UtiJizauon of SJ)8Ce on a COrflf reef. En
Mackle, G.O. [Ed.J: Coelentemte Ecofogy and Behavior. Plenum Pre.ss, New Yorkr p. 89.)
Clase antozoos (amhoUJa)
• 141

pl.etos y su conjunto se denom.ina ciclo primario. La Unas pocas anémonas marinast de aguas europeas
suma de ,otros: ]2 sept,os secundarios en1r,e los prima- y americanas, preseotajn nematocistos que pueden
rios completa un t,otal de 24~ Un cjelo terciario e1eva producir graves reacciones t·óxicas ·eo el hombre.
el númel"O hasta 48 sc:ptos. Solame.nte el prim.er ciclo Entre ellas ·e.s.tán la 'anémona zarzamora~'· (Alicia mi-
puede ser ,completo, los siguientes son incompletos rabilis) (Pig. 4-39D), cuya columna se encuentra
y progr,es:ívamente más pequeños. Existen.excepcio~ cubiena po,r racimos de baterías de :nematocistos, y
nes a eSita simetna. nu.mé:rlca descrita; además1 ]a re- la anémona del Catibe .Lebru11ia da11ae. D·ojleina
producci.ón asexua.'I prodlace irTegularidades consi- arm·ata; del oeste de Austlitdia es la más tóx~ca de
1.

derables. pankulamumte ,en Met1~idium. fas anémonas de mar.


En Ja parte superior de la región fadogea, los sep- las ané-mo11as marjoas .se .aUmc.ntan generalmene
tos. están perforados por or.ifidos que facilitan 1a dr- te. de i~.'Yene'bmdos~ pero :1as ·especies más grandes
culaci6n del agua (Fig. 441A). Por debajo de Ja fa- pueden capturar peces. Las especies con. tentáculos
dnge, los septos completos tienen los márgenes li..- de]fcados alojan sus cuerpos en estnictum pr,Ot ecto-
1

bres y curvados. hacia ]a pared del. cuerpo. Los 1en- ru. Algunas grandes especies jntennare-ales se a1i ...
táculos son huecos, contienen una. extensión del celénª mentan de can,grejos y bivalvos que se han despren-
teron .en su interior y están siempre localizados entre dido de los n.iveles in.tennareales más al·1os por la
1

h'ls septos (Fig. 4-41 ). acción de las ofas o los depredadol'e-S. Las. presas.son
His(o]ógicamente, cada septo o mesenterio Consta
1
capturados con los tentácu1os paraHzadas por los
1,

de dos capas de gastrodennis separadas por una capa nematocistos y llevadas basta 'la boca.~ esta se abre
de mesogtea.Tanto fa mesoglea como la gastrodermis por La acción de los músculos radiales de los mesen-
son continuas oo:n sus corr·espoodientes capas en 'la terios y la presa es engullida.
pared del c1u~rpo1 y e-n la farin.ge cuando ~os septos Cuando las presas pasan desde la faringe,. qoc es
son completos. muy rica en células glandulares, a la parte inferior de
El borde Hbre del S>C.Pto ·es ·mlobulado y se den.o~ 1a cavidad. gast11ovascular, ,entran en contacto,con Jos
1

TIJ.ina fila.mtnt 0 mesentérico (Fig. 4-42B). El fi1a-


1
!bordes l·ibres de muchos sep1os y tambié:n C·on ]o.s
men.to mes~nrérko es más ]argo que el mesenterio y acontios cuando existen. Los filamentos m.esenté-
p-0:r tanto]' tiende a estar plegado. Los lóbulos latera- ricos fonnan, de hecho~ una bolsa que encierra al
l~s del fi larmcoto que ·están restringidos a la part·e
1 alimento, pr·oducen fas 1enzimas necesarias par.a
superior del mesenterio, es1án compuestos por cél.u-
1 la digestión. exu·acclular de grasas y proteinas .
las c11iadas y ayudan ·en la CitiC::ulaci6n del .agua. El Los filamentos mesent!:ri.cos parecen ser también ·el
lóbulo medio condene cnidocitos y células glandue principal lugar de dige~sti.6n intTacelu1ar y de absor-
]ares enzimáticas a fo largo de toda ~a longitud del ción.
mesent·erio. En algunas anémonas marinas,, incluyen~ Algunas grandes anémonas marinas con t:entácu~
do a Metridir1m, ·el lóbulo medio se continua más allá. los ·cortes, como Stichodactyla y Radia1Jlh11s, se ali·
de la base de] mesent·erio ·como un fUament·o d,eno- mentan de pequeñas particulas. Los organismos
mi:nado acontio, dirigido hacia el interior de 1.a cavis pJanctónicos.son atrapados en la superficie de ]a co~
dad gastrovascular. lumna y de los ~entácolos. Los e mos de Ja superficie
la epidennis de las an.émonas puede se:T ci liad~ y de la colunma baten hacia e] disco,onl,.mientns que
1

en algunas especies se enctteotra cubierta por una los cilios de· Jos tcn1áculos baten hacia sus puntas;
cuticu]a~ La m.esogl.ea es mucho ·más espesa ·que en en'lonc:es los. tentáculos se do:b1an y depositan el aU~
1

fos, pólipos de los hidr~oos y contiene un elevado mento, en. la boca.


núm~r· o de gra_ndes fibras, a.si como de ameboci~os. E] pequeño pez Antphiprion (pez payaso o pez
Asociad.o oon el ápice de a~gunos nematocistos de anémona) de1 InJJopacifico, vive ·entre los t·entac-u1os
antozoos se e~\llentra un cilio parecido a un cn.ido- de las ,graDdes anérnonas marinas. Lo-s peces jüveni-
ci 1io y un compiejo de microvellio.sidades, que pare- Jes son atTatdos por ]as ané.monas que utilizan como
cen estar relacionados con la recepción de Jos estí- vivienda y pennanecoo am por la.acción de produc-
mulos que provocan ·el disparo (p. 108). Además de tos de carácter e-.specí fico libe-rados por las anémonas.
1

los nematocisto1 las anémomas marinas también po- La capa mucosa de la superficie del pez no contiene
seen e.spirocistost ,que tienen una cáp.sul"a con pared compuestos que acUven los receptores de los cni.do~
sencilla y un ]argo filamento adhesivo. Los espiro· citos de las anémonas> haciendo posible que los pe·
cistos participan en la captura de las presas con su- ces puedan vivir en un llábitat que de otra forma sea
perticie-s duras., ,como pequeños crustáceos, y en la ria mona.1. Las anémonas marinas brindan prot:ec~
sujeción al sustrato (Fig. 4- l OE). Bn los tentácidos, ción y fragmentos de comida a ~os. peces; éstos a. su
·10,s cspirocistos son más. frecuentes que l.os nema~ vez pueden aportar algo de comida,. protección con-
to<: istos. h"a algumos depredadores~ eliminan el tejido necróti-
142

• . . . . -ii . . . . ; -
A

M ósculó rtrtractor

Fig. 4-41. EslJiUctura de·una anémona de mar. A.. ,corte loogitudlnal. B. corte transversa~ a ntve~ de la faringe.
Clase antozoos (a1r1/10%.oa)
• 1143

Cé'lu1e
glondular
enzirnA'tica

~-- filammro
S;apral

Cavidad
.gasuov.uout111

Cé1ula gmnch.1lat
enzinn,átioa

6
F~g·. 4-42'. estructull'a de un :lijfamenlo septa, de una anéniol'lla de mar. A uriia anémona abJerta, que muestra una sección
de ta pared del cuerpo, unseptO·Yunfiramentosaptal represen•aooenB, la parte superiordelfi~mentoseptal es1rilobufada;
la parle infeñor lleva un ómoo lóbUlo. C~ sección de1 filamento 1rirobu1ado. D~ sección del fi!amento con un sob ~buto
(Adaptado de Van·Praet, 1985. Nutntiañ of na anemones.. .Ad\'.. Mm. BlóJ. 2'2: lJS..99.)

co y., ·con sus.movimientos natatorios y vcmdlatorios~ y de la faringe han desaparecido excepto en las espe-
recb.1ce11 la ac-umulaci6m de sedimentos de di fcr ente c:ies más primitivas. Sin embargo, están piiesen.tes en
1 1

naturaleza sobr c el cuerpo de fa anémona. Entre otros Jos tentáculos y en el disco oral.
1

comensales de las anémona<S se enc,mmtran anfípodos, Así, el sistema muS'CUlar e-s básicamente gastro-
cama-iones 11m.piadores (p. 701 ), camarones saltado- dénnico (Fig. 44 l ). Las :fibras m.usculares ieircu1ares
res,. cangrejos flecha, ofiuras y vados peces. en ]a gastrodennms de la columna se encuentran bien
En las ·Células gastrod~rm kas dit 'los tenrtácülos y desarroHadas. La ¡¡m~sencia de mesenterio·s comp le- 1

en el disc·o ·oral de muchas anémonas marinas, se ha:n tos puede facmtar la función del esqueleto hiddulico
encontrado 2loox.antelas o ::rooc1orelas simbiontes o i'ntemo, limitando la máxima di1a1ación deJ diámetro
1

ambas simulláneamente. ta variación del oolo r de: de ]a cQlumna cuando los músc:"u'los r·etractores se
1

.Anthopleura elegantissimt1 viene dada~ en gran me- ·contraen. Los miisculos radiales de fos. mesenterios
dida, por 1a pEiesencia de zo-0xantelas y 20oclorelas completos Cambién son importantes, ya que cuando
en sus tej ido.s. La relaci6n es s~milar a la descrita se contTaen abren [a faringe. Durante la contracción
1

paira los corales en la página 151. de ]a ·colura_na. el ag11a puede ser ·expulsada por poros
1

E~ sistema musoular de las anémo:nas está mucho en Ja punta de los tentáculos,, a travé-S de la boca ot en
más especializado que .en ]as otras dases de cnidarios. algunas especies excavadoras~ a través de u11 poro en
Las fibras epidérmicas ]on__girudinales de ta 00·1umna la base de la columna.
144
• capít1:1lo 4 CPidarios y ctenóforos

Aeque las anémonas d.e mar son esencialmente calizan. en la g.astrodennis de todo$ o algunos de los
sésiles,, a.lgunas e-.s.pecies son capaces de tr-asladar-se mesent,erios y parecen almohadiUas longitudi:nates
de lugar de-si izándose lentamente sobre ,el discopedio, e.n fonna de bao da detrás del fil amento mesentérico
rep1:ando sobre su oostado o caminando con.sus ten1á- (Fig. 4-41A).
culos. Unas pocas especies pueden desprender el Los 6vu1os pueden se:r fecundados en la ca vid ad
di scopedio y 11adar brevem.en,te con movimie:n(os. ser~ gastrovascular. y el desarrollo t-iene lugar en lacS cá-
penteantes: de ht columna o de ios ten1áculos. La nata· maras septales, o bien la fecundación puede ocurrir
<:Ión se usa para e&capar de Jos depreda.dores como las fuera del cuerpo, en ,e[ agua del mar. La la:rva. pié.nula
1

estrenas de rnar. Las aotmonas excavadoras mtrodu- puede ser planctott,6fica (se aumenta activame11te) 'º
cen lentamente colunma en l.a arena o en el lodo por
1
lecitotr-ófica (se nutre d,el vitelo) y su vida es variaª
medio de contracciones peristálticas> q.ue bace-n.cam- ble. Los mese-ntenos se originan en la pared de la
biar el di,metr-o del cuerpo. Los ·miembr,os del género columna y crecen hacia ]a faringe. Todavia no hay
Mínyas son pJanctilnicos y cuelgan boca a.bajo de un tentáculos, y la anémona juveaiJ tiene forma de esfe-
flotador quitinoso, secretado por e.1 cliscopedio. ra ciiiada de na,tación lib11e. El desarrollo continúa y
1

El sistema nervioso mueS:tra el típico modelo de Los pólipos juveniles se fijan y forman los t,entácu-
los cnkiarios, y no hay órganos sensorial.es especiali- fos. La anémona. marina interm_areal de Nueva Ze-
zados. ]anda Actinia tenebrosa . .necesita de 8 a 66 años para
Algunas especies de anémonas muest~an itasgos akanzar un diámetro columnar de 40 mm y tiene
de conducta agresivos hacia miembros de otros clonC$ una vida: media de 50 aiios.
o de otras especies. Los, ·cnidocif'Os de tentáculos
rastrea.dores esptcializados o ios situados sobre pro- Ceriantarios y zoanlfd eo,s
tuberancias de ta columna. (acrorragios), se dispa-
ran en contacto con la anémona extraña. Hay una Dos pequeños órdenes de antozoos paEiecidos a las
retirada de los combatienlles~ y u:na o ambas partes anémonas conti·enen varias especies comunes. El
pued.en S'Ufrir dañ.os en sus h~jfdos. Al par·ecer esta on:le'1l cerfantarfos incluye las anémonas tubfoola.s.
conduela agresiva tiene la función de producir \llla Es1os antozoos grandes y solitarios están adaptados
separación C?Spacial entre especies o clones. a la vida ·en Jos fondos blandos. El cuerpo secreta un
La.reproducción asexual ·es común e.n.:las .anémGnas fuerte tubo entenado en e] sus:trnto do.nd~ se aloja el
de mar. Uno de los meca11ismos es. 'la lacer,aciém animal. Este tubo efilá formado por moco, filamen-
pedal, ,en Ja q11e el ani.mal. deja tras de si partes del tos urticantes y cápsulas. de pticocistos, qu~ son
d:isoopedio conforme se desplaza. Bn a~gunos casos> orgánulos similares a los nemaitocist,os. Cuando se
el discopedio emite lóbulos que se desprenden. Esas a1imen1a. e] animal.asoma sus tentac-Ulos y disco,oral
por-ciones desprendidas son capaces de regenerar por encima de la superficie o de Ja abertura elevada
pe.queñas anémonas:. Muchas especies de anémonas de] tubo (Fig. 443).
se reproducen a.sexualmente por fisión ~ongitudinal. Los miembros del orden Z-0anthidea son princi-
y unas pocas especies fo hacen por fisión transversal. palmente tropicaies1 y habitante-s comunes de Lós arre-
La mayoría de las anémonas son 'hennafroditas 1 cifes. La mayori.a tienen de l a 2 cm de diám.e1ro, y
·pero producen so1amenite un W'lico tipo die gametos son 1colonia'les, conee-tados: por on. estolón o por un.a
durant e un periodo reproductor. Las gónadas se lo-
1
base común. El cuerpo puede ser oobmmar, pero al-

Flg~ 4-43. Oerianthus. un antozoo excavador de g1an tamafLo.


1

El aníma.1 secreta un tubo en 1el que se p11Jede retraer. Los miem·


bi"O$ de este orden (Ceriat1tharia) son parecídos a las anémonas.
en tamaño y &11'1 aspeeto externo. (Fofogratfa eQrlesla de Buchs·
baum, R. M.,. y Milne. L.J. 1961. The Lowe-r Animals. Cmmtk;leet
Press. New York.)
• 1-45

A e
IFlg. 4-44, Orden Zoanthi'dea, af!éfflonas coloniales y sernloolon'lales, par~as a antozoos.Ar Individuos oontraklos de
Palythoa. En los lrópicos, ~as especies: dePaJithoa cubren normalmente las rocas de aguas someras. B, ejernplmes: expandí·
dos de PaJithr:>a psammophJtla. Las letras lndk:an la boca (m), el dísoo oral {od). el peristoma (p), el área ma1glnal 1(ma) y ros
1entáculos (t). (A_, lotiografla Cól'tssla ae Betty M. Sam9s. B~ ds .Reimer, A. A. '1971. SpfJéifity of fiJeciíng <;flel'l'101eCep,tors in
P8lithoa ps-ammophilla. Comp. Gert Phatm•• Pergamon .Ptes.s. 2(8}: 383-396.)

gun.as e-species son más cortas y adquicrc.n for;ma de


1

botón (Fig. 4-44). Una corona corta de tentáclllos


rodea el dísoo oral; la: columna y su. base e$tán cu-
biertas por unai füia cutícula y alguna~ especies pre-
sentan arena u ·otros restos embebidas en 1.a capa su-
perficial. Algunas especies de arreci.fe 1 que tienen
z.ooxantelas simbiontes~ cubren 1cornpletamente las
rocas o forman gran.des masas incrus1:antes (f'i.g.
4-44). Algu.nas es,pecies son co·mensales.

Ciorales pétreos o escleracti'ni as 1

Muy relaci,onados ,con las anémonas se encuen-


mm l.os co:ra'les pé1re-0s o escleractiaias (rambién na-
:mados ma.dreporarios.) q'U.e cons-Uruyen el orden más
grande de los antozoos.AJ Contrario que las anémonas
1

1nari:n.as, los ·corales pétr·eos producen un. esqueleto


de carbo·nato· cálcico. Alg.onos oorales como e1 gé-
1
1

nero Fungía de Jos arrecifes hidopacl ftcos y aigu·


nas especies ,pro.fundas.~ son so·litarios, con póli-
pos q¡ue alcanzan los 25 cm de diámetro (Ver Fjg,
4-47'E), pero la mayorfa so:n oolonia1cs~ con pólipos
peq ueoos de l a 3. mm de diámetro (Figs. 4-45 y Flg. 4-45~ Parte de vna colonta de coral. Los pólipos. af·
4-490 ). Sin ·embar-go Jas colonias pueden Uegar a ser guncs c.onlmfdos. y otros expandidos, se encuen•ran conec-
grand~. Los pólipos de los corales tienen una e--struc- tados por una rámrna lateral de tejido·.
146
• Capi'rulo 4 Cnidarios y ctenóforos

- " ..... _ -
B

A e

Flg. 4-46. A. un pólipo de coral en15u1teca (corte lonsHudinaf}.B, gemaciónextrate111tac11.Jlar, C, gemación inlratentaoular. (A.
moamcado de .Hyman, L.H. 1940. The lnven:ebí'aJ&'. vo.r. 1 McGttJw.H/'1 Book Co., New Yorl<.)

tura s-imi]ar a fas anémonas pero no poseen sifono· los. escleroseptos) tarnbién Slrveo de plíotección.
g[ifos. Cuando están contraídos, los pólipos apenas asoman
El csque]eto está const¡tuido por carbonato cálci- de la platafonna esqueléticas y es dificH para la ma-
co y es secretado por la epidermis de la parte más. yorila. de los. peces y otros depriedadoJ:es extraerlos.
baja de fa columna, as[ ·como por el disco basal E"5te
1
Los pólipos de los cora]es colonfaks están inter-
prooeso de secreción produce un c~Hiz esquelético, conectados lateralm~nte por pJiegues de 'las paredes
deni110 de1 cual se sitúa el pó~ipo. El suelo del cáliz de las columnas,, que se unen a. pJ iegues similares de
contiene unos esclerosept0scakáreos, radiales y del~ los pólipos adyacen1·es. Así, todos los individuos de
1

gados (f'ig. 4-46A y 4-47C y F). Cada uoo de estos la colonia están cone.c1:ados llorizootalmente por una.
' '

esc]e11oseptos se extie11de hacia arriba y penetra en la [ámina de tejido (Figs. 4ª45 y 4~46). Esta lámina re-
base de1 pólipo, doblando Sl.IS capas basales e inser~ presenta 11n pliegue de la pared del cu.crpo1 y contie-
tándose ·entre un par de mese:ntedos. Mientras la co- ne una extensi6n de fa. cavid ad gastrovascu~ar asj
lonia es1'á viva,, se sigue depQsitando cari'b-Onato cál-
1 1
como ll.lna capa sll.lpeiior e inferior-de gastrodennis y
cico por debajo de los tejidos vivos. epídetmis. La epidennis inferior secreta la pane del
Además de fonnar un sustrato unifornte donde Ja esqueleto qu·e se encuentra entre ]os cálices que ocu-
colonia puede fijarse, el esqrue]eto (y especialmente pan los pólipos. Por ~anto la cofonia coralfna vive

Flg. 4-47. A. Superficla ora1 de·un oora1 oerebetoso. Nótese la h~era de bocas. 8, esqueleto del coral cerebe1oso Diploria
Nótese l~disposici6n Cfe fOS ·éSélijroseplos.c, ·esqueietodeMoolastree. EnViivo, los póliposse encuentren encálioe-s gran-
de.s y b[en definidos.. D. esqueretodel cora1 leonuga.Agari'ciB, en el c:uaJ Jos p6ripos se disponen en nHeras•.fi:1 esquele1o de
1

Fung~ coral solitario indopacmco. El esq~1elo de esle gran .pólipo se·enc1Jentra fünitado a los e-screroseptos Que se e:K.tlen·
den desde la praca basal.. No existe1pares y por oons[guienle tampooo cAli·z. F, ooral so1ítario de las profuooidades rnairjna,s.
(~ fotogrJJ!Ta cort$$!a de: Gatale. R.L, 1964. CamlvaJ under lhe Sea. FI'. .Sfcard, Paris. e FU.. Cala/a. B·E~ fotograllas ootte-sla de
Betty M. Balrte$. F, totogralfa con&sfa·de KaJhatin& E. 88.m-es.)
Clase antozoos (amltozoa)
• 147
148
• Cap.Jtulo 4 Cnidarios y ctcnóforos

Flg. 4-48. Parte de una ootonia de una especie de Senstopom ,


un genero de delicados ·corales ramfficados del rndopacíflco. Ejern-
prar de unos 6 cm <1e .aricno. (Fotogf8fla conesla de Kat:herlne E.
l3arn&s.J

enteramente sobre e] esqueleto y lo cubre completa- ten un disco oral comím que Ueva varias bocas (Fig.
mente. 4-47A). .
Las contlguraci.o:n.es esqueléticas C:le las especies La cpidemi1s basal de la colon'ia~ situada encima
de corales se deben en part·e al modelo da crecirnien- del esqueleto, deposita co111inualmente carbonato
10 de la colonia y en parte a la disposición de los
1
cálcico. En algu_nos corales, los pólipos se !evan1an.
pólipos en ella (Fiss. 4-47 y 4-49). Algunas espec;.es de S'US beses. periódicamente y secr·etan un nuevo piso
fonnan masas esqueléticas planas O· redondeadas; en su cáliz. Esto ci·erra una pequeoa cámara ·en el
1

ottas tienen un cJl'ecímiento ramificado y encto. Al- esqucleto (Fig. 4-SOA). la tasa de crcdmien.10 es
1

gunas son ,grandes y pesadas; otras pequeñas y de]i- variab]e, dependiendo de las ·especies y de la tempe-
cadas (Fig. 4-4:8). Cuando los pó~ipos están bien se.. rablra del agua. Algunos corales planos o en forma
pantdosJ el ~lleleto C·Otalino· tiene aspecto poroso> de ,cúpula; crecen .solamente de 0.3 a 2 cm al año, por
como en Ocuiill:a, el coral de ojos, ·en Aslrangia, uno acumulación ver1ica1 u horizon(a] de carbonato cál-
d c los cora]e.s que viven a lo largo de las costas
1
dco. Algunos coral.e s cerebe'losos.~ por o~ro lado, cre-
noiaJtJánticas ·de los Estados Unidos; y en ]a especie cen rápidamente~ aumentando en dirección linea1
de arrecife Montas/rea {Fig. 4-17C). l.os pólipos de hasta l O cn1 por año.
los cor.ates cerebelo.sos se disponen en hileras (Pigs. La densidad del carbonato .cálcíc.o secretado no es
4-47A y B, 449). Las hHeras están bien separadas, la misma a 1o largo del año, ]os camb~os. se producen
pero los pólipos de cada hUera están fusionados, por :po,r variaciones es1aciona.les de tempe11atura y·de luz.
lo qrue sus cálices son confluyentes. Comi> resultado~ Asi; algiunos esqueletos. coralinos muestran bandas
el esqueleto de 1a colonia tiene el aspecto de un cere- de cre-eimiento estaciona~ como Jos an~Hos de 1os
br·o humano, con cr·estas y vunes :separa.dacS por r·e- árboles; estas bandas pueden verse por cayos X y
bordes esqueléticos. pueden usarse para determinar 'la edad y 1a tasa de
La colonia de c.0ra1 se expande por semación y los
1 crecimiento del coral (Fi.g. 4-SOB).
nuevos p61.ipos ereoen a partir de los. viej·os. (Fig. Aunque ~as especies de corales se encuentran r.es-
4-46B) ·O a partir del disco o·ral de los padres, ~dargán· tringjdas a determinadas zonas de] arrecffe según las
dose en una d·i recdón (Fig. 4-46C). Gradualmente. condiciones ambiental.es~ en áreas determinadas es
el dm.sco oral se constriñe~ y la separación se dirige frecuente observar una competcncia espaciat Si 1;1n
1

hacia abajo de la oobirnna para fonnar dos nuev·os


1
oora) se encuentra ,con otras especies, puede sacar al
pótipos El proceso de ,gemación viene acompañado exrerior sus filamentos mesentéricos,y digerir ~os te-
1

por cambios simul·fáneos e-n la. disposición de 1.os esde- jidos: del inm.tso> o como en ciertas anémonas\ puede
msept.os subyacentes. Los oora1es cer~belosos se for- uitilizar tentáculos especializados. Las :respuestas agre-
man por gemación intr.atentacula~ en ]a que los dis- sivas dependen de las ·especies; a1gunas UegaD a ser
cos orales y las columnas nunca se conslriñen des- muy intensas, mientras otras lo son só'lo ligeramente.
pués de 1a fomJación de nuevas bocas. Por tanto., los Los corales se al¡mentan como las anémonas, y
pólipos de una hUe:ra de un coral cerrebeioso compar- según el ta.maño de los pólipos pueden ingerir presas
A B

e o
Ffg~ 4-49~ Corar&s esc1eractinios o pé1reos.A_ oora·1cerebeloso de fa Gran Barrera de Aus1ral:ia. B, e.oral cu&mo de ct&No
de la Gran Banera. C, coral nudoso y coral 'lediuga de un arrecife,de Las Batiamas. D. corares en cá1f\Z. (A. torogratla oofteSfa
de Fritz. Goro. B, fológmfía oo~ de Alfen·Keast. Oe Bucl'Tsbaum, R.M.• y Mime,, L.J. 1.!~61. The t.ov1