Embriologie şi genetică

I. Noţiuni de embriologie

Embriologia umană constituie ştiinţa, care prezintă originea şi dezvoltarea organismului uman,
de la fecundare până la naştere. Dezvoltarea embrionară începe odată cu fecundarea, ce are ca
rezultat formarea zigotului sau celula ou. Urmează numeroase diviziuni celulare, diferenţieri ale
acestora, care adaugă mereu ceva nou, structural şi funcţional produsului de concepţie. Astfel, de la
zigot se ajunge la organismul uman pluricelular definitiv structurat.
Viaţa prenatală cuprinde trei perioade:
● perioda embrionară – durează trei luni şi se caracterizează prin organogeneză rapidă
● perioada fetală precoce – reprezintă trimestul al doilea al vieţii intrauterine; în această
perioadă are loc finalizarea organogenezei
● perioada fetală tardivă – reprezintă trimestul al treilea de sarcină; în această perioadă
se produce perfecţionarea maturaţiei histologice şi biochimice ale fătului

Fenomenul pregătitor preconcepţional cuprinde gametogeneza.

Gametogeneza cuprinde spermatogeneza şi ovogeneza.
Spermatogeneza reprezintă procesul de formare a spermatozoizilor şi începe la pubertate.
Cuprinde următoare faze:
● spermocitogeneza, ce cuprinde perioada germinativă sau de proliferare şi perioada de
creştere şi de maturizare
● spermiogeneza
În perioada de proliferare, celulele germinale ale tubilor seminiferi încep să se dividă activ şi
să dea naştere unor celule mici şi rotunde, numite spermatogonii, care au un reticul endoplasmatic
bogat. Perioada de creştere şi de maturizare se manifestă prin aceea că spermatogoniile
acumulează material nutritiv, devenind spermatocite de ordinul I. Sunt cele mai mari celule din linia
seminală şi suferă două diviziuni succesive.
O primă diviziune heterotipică, reducţională, din care rezultă spermatocitele de ordinul II,
celule care conţin numai jumătate din numărul de cromozomi ai spermatocitului de ordinul I (23 de
cromozomi).
A doua diviziune de maturaţie este o diviziune homotipică ecvaţională, în care din
spermatocitul de ordinul II rezultă spermatidele – celule care conţin acelaşi număr de cromozomi ca
şi spermatocitele de ordinul II şi care prin spermatogeneză se transformă direct, fără diviziune, în

1
spermatozoizi/spermatii mature.
Spermatozoizii devin mobili numai în lichidul spermatic (produsul de secreţie al glandelor
anexe spermatice – veziculele seminale şi prostata). Ele sunt expulzate odată cu sperma prin actul
de ejaculare. În spermă, printr-o singură ejaculare se elimină aproximativ 300 milioane de
spermatozoizi.
Un spermatozoid matur are aspect flagelat şi este alcătuit dintr-un cap, piesă intermediară şi
coadă.
Capul spermatozoidului este oval şi este format în întregime din nucleu. În partea anterioară
are un corpuscul ascuţit – acrozom – cu care spermatozoidul perforează membrana ovulului în timpul
fecundaţiei.
Piesa intermediară a spermatozoidului este alcătuită dintr-un gât şi dintr-o piesă de legătură.
Coada spermatozoidului este porţiunea cea mai lungă, care se subţiază treptat spre
extremitatea sa. Spermatozoizii sunt foarte mobili, executând mişcări helicoidale de 2 mm/min.
Mişcările şi vitalitatea lor sunt în funcţie de condiţiile de mediu în care se găsesc şi variază cu
temperatura. Soluţiile acide şi alcoolul le distrug, în timp ce soluţiile slab alcaline le activează.

Ovogeneza este procesul de formare a ovulelor şi se desfăşoară în ovare. Ovarele sunt

formate din:
● o porţiune centrală (medulară)
● o porţiune periferică (corticală)
La nivelul corticalei se găsesc o serie de vezicule numite foliculi ovarieni. Forma iniţială este
foliculul primordial, care este format dintr-o celulă centrală, numită ovocit, înconjurată de un strat de
celule foliculare. Ovocitul suferă prima diviziune de maturaţie, devenind ovocit de ordinul al doilea.
Celulele foliculare se divid şi se dispun în mai multe straturi, formând la periferia foliculului
membrana granulară. Într-un stadiu mai avansat de dezvoltare se constată că între celulele
membranei apare o cavitate foliculară, numită antru, în care se adună lichidul folicular numit
foliculină. Foliculul ajuns în această stare se numeşte folicul matur.
Foliculul matur se apropie de suprafaţa ovarului, pe care o rupe în zona în care este amplasat.
Se expulzează lichidul folicular şi odată cu el şi ovocitul; această eliminare se numeşte ovulaţie.
După expulzarea din folicul, ovocitul suferă a doua diviziune de maturaţie şi pătrunde în trompa
uterină, unde devine ovul, fiind acum apt pentru fecundare.
La nivelul ovarului, locul unde s-a rupt foliculul ovarian ia denumirea de corp galben. Corpul
galben secretă progesteron. Dacă ovulul a fost fecundat, începând deci sarcina, corpul galben se
dezvoltă, atingând 2-3 cm în diametru şi rămâne în stare de funcţionare 5-6 luni. Acest corp galben
se numeşte corp galben de sarcină. În a doua parte a sarcinii el începe să involueze şi se transformă
într-un corp fibros, numit corpus albicans. Dacă ovulul nu a fost fecundat, corpul galben involuează

2
într-un interval foarte scurt şi poartă denumirea de de corp galben menstrual.

Fecundaţia şi nidaţia
Fecundaţia reprezintă procesul de fuziune a spermatozoidului cu ovulul (un singur
spermatozoid fecundează un singur ovul). În urma acestui proces se formează celula ou sau zigotul.
La om, fecundaţia este internă şi are loc în două faze:
● faza de însămânţare, când spermatozoizii vin în contact cu ovulul matur
● faza de amfimixie, ce reprezintă fecundaţia propriu-zisă
Fecundaţia are loc în treimea laterală a trompei uterine, după care zigotul, prin mişcările
peristaltice ale musculaturii tubului uterin este împins în uter, unde în decurs de aproximativ trei zile
se fixează în mucoasa uterină prin nidaţie. Devine astfel o sarcină uterină normală.
Sunt însă cazuri în care zigotul nu poate ajunge până în uter şi sarcina devine extrauterină. În
astfel de cazuri, ovulul fecundat este împins în cavitatea peritoneală sau abdominală prin mişcări
antiperistaltice ale tubului uterin, şi se fixează în abdomen, determinând o sarcină „abdominală”.
De asemenea este posibilă şi situaţia în care din cauza unor deformări ale trompei uterine sau
din cauza unei dezvoltări prea rapide a zigotului, acesta să nu mai poată înainta până în uter şi
rămâne pe traiectul trompei uterine. În acest caz apare o sarcină „tubară”.
În ambele cazuri de sarcină ectopică, produsul de concepţie nu este viabil, iar sarcina nu
poate fi dusă la termen, determinând o ruptură a trompei uterine cu hemoragii masive. Singura
atitudine terapeutică în asemenea stări este intervenţia chirurgicală de urgenţă.
Nidaţia sau încuibărirea are loc după 11 zile de la fecundaţie.

3
 Segmentaţia zigotului
Procesul de diviziune succesivă a oului, până se formează noul embrion, trece prin mai multe
etape sau stadii de dezvoltare. Unele celule mai mari se dispun în centru şi formează embrioblastul,
adică matricea viitorului embrion. Alte celule mai mici se aşează la periferie şi formează trofoblastul,
ce asigură nutriţia embrionului. În această fază, oul are aspect de mură, de unde şi denumirea de
„stadiu de morulă”.

Apoi, oul intră în „stadiul de blastulă”, când prin creşterea rapidă a trofoblastului, între acesta
şi embrioblast se creează o cavitate numită blastocel, plină cu lichid secretat de celulele din interior.
Acum, oul se nidează în mucoasa uterină datorită enzimelor ce sunt elaborate de trofoblast şi care
erodează mucoasa uterină, făcând un „pat” sau „loc de incuibărire” pentru ou.
În prima săptămână de dezvoltare intrauterină apare prima foiţă embrionară – endodermul.
Aceasta este etapa endodermină. Endodermul se dezvoltă rapid şi din el se formează două cavităţi:
● ombilicală (sacul vitelin)
● amniotică (rol protector pentru embrion)
În a doua săptămână de dezvoltare, apare şi a doua foiţă embrionară – ectodermul. Aceasta
este etapa didermică. Din endoderm ia naştere o altă anexă a embrionului, numită alantoida, care va
conţine ulterior vasele ombilicale. Concomitent, trofoblastul trimite pe faţa lui dinspre uter o serie de
prelungiri, care vin în contact cu vasele sangvine din mucoasa uterină, pregătindu-se astfel formarea
placentei.

(1 – morulă, 2 - blastulă)

4
 În săptămâna a treia de dezvoltare apare a treia foiţă embrionară – mezodermul. Aceasta este
etapa tridermică. Embrionul are forma unui disc embrionar, ce începe să se alungească, luând forma
unui „pişcot” plan. Acesta este „stadiul de gastrulă”.
În stadiul următor al embriogenezei are loc schiţarea organelor axiale şi a formei umane a
corpului embrionar, predominând procesele de organogeneză, adică de diferenţiere tisulară, cu
formarea organelor, a aparatelor şi sistemelor. Acesta este „stadiul de neurulă”.
Odată diferenţiate, foiţele embrionare vor da naştere la diferite ţesuturi şi organe.
Din ectoderm iau naştere:
● epidermul pielii (inclusiv glandele şi fanerele),
● cavităţile nazale,
● sinusurile,
● gura,
● organele de simţ,
● canalul anal,
● sistemul nervos
● hipofiza.
Din mezoderm se formează:
● ţesutul muscular
● ţesutul conjunctiv
● sângele
● măduva osoasă
● ţesutul limfatic
● epiteliile de la nivelul vaselor sangvine, a rinichilor, ereterelor, gonadelor, corticalei
suprarenalelor
Din endoderm iau naştere:
● epiteliile din structura faringelui, tubului auditiv, amigdalelor, tiroidei, paratiroidelor,
laringelui, timisului, traheei, plămânilor, tubului digestiv şi glandelor anexe, vaginului şi uretrei.

5
 Dezvoltarea anexelor embrionare
Vezicula amniotică ia naştere din fisura ectodermului. Aceasta este plină cu lichid şi are rol
de protecţie în dezvoltarea embrionului şi a fătului.
Vezicula ombilicală se dezvoltă din endoderm. Aceasta are caracter tranzitoriu. După a doua
lună încep să regreseze şi să dispară complet. Are rol în formarea primei circulaţii – circulaţia vitelină
transportă substanţele nutritive la embrion.
Alantoida ia naştere din endoderm sub forma unui tub scurt. Vasele sangvine formează o
cale importantă pentru circulaţia sangvină între făt şi placentă.
Cordonul ombilical ia forma definitivă între cea de a 21 – 25 zi a vieţii embrionare. Prezintă
în interior două artere şi o venă ce conţine sânge arterial oxigenat, cu circuit de la mamă la făt.
Arterele sunt dispuse în spirală în jurul venei şi conţine sânge venos încărcat cu CO 2 , cu circuit de la
făt la mamă.
Placenta - la nivelul acesteia se petrec toate schimburile ce au loc între mamă şi făt. Aceasta
este fixată pe peretele uterului. Este legată cu embrionul prin cordonul ombilical. Placenta este
alcătuită din două părţi:
● fetală (placenta fetală)
● maternă (placenta maternă)
Ambele părţi formează un organ unitar. Placenta îndeplineşte următoarele funcţii:
● endocrină (secretă diferiţi hormoni: foliculină, progesteron, gonadotropină, hormoni de
creştere)
● de apărare a fătului împotriva infecţiilor (permite trecerea anticorpilor de la mamă la făt
şi se opune trecerii microorganismelor)

Perioada embrionară
30 de ore – celula ou este clivată
3 zile – celula ou se divide în 16 celule
5 zile – oul clivat prezintă trei foiţe embrionare (vezi segmentaţia zigotului). Zigotul migrează
din trompa uterină în uter.
1 săptămână – zogotul capătă o noua identitate – blastocit – formă sub care se implantează în
uter.

6
 10 zile – volumul embrionului creşte de 8000 de ori, iar diametrul de 20 de ori.
14 zile – se constituie celulele stem; fiecare în parte este capabilă să editeze memoria
protogenetică a individului.
3 săptămâni – ritmul de multiplicare a celulei nervoase este de 20000 neuroni/minut. Inima
începe să bată.
4 săptămâni – embrionul de 3mm secretă hormoni speciali, care împiedică menstra mamei

5 săptămâni – embrionul îşi dezvoltă placenta şi bursa amniotică. Placenta se fixează în

pereţii uterului pentru a-şi extrage oxigenul şi substanţele nutritive din organismul mamei. Nutriţia
este histotrofă – hrănirea se face din secreţia mucoasei uterine şi din substanţele sacului vitelin.
7 săptămâni – se formează ochii, limba , gura. Embrionul iniţiază primele reacţii motrice.
Ficatul este capabil sa producă celulele din sânge.

Perioada fetală (săptămâna 9 – până la naştere)

La începutul săptămânii a 9 – a, capul încă mai reprezintă 1/2 din lungimea totală a corpului,
dar până în săptămâna a 12 – a ritmul său de creştere scade, în timp ce lungimea întregului corp
devine mai mult decât dublă celei din săptămâna a 9 – a.
Faţa este largă, ochii lateralizaţi, cu pleoapele fuzionate, urechile încă în poziţie joasă.
Membrele sunt scurte, cu degetele mici, dar până la sfârşitul săptămânii a 12 – a membrele
superioare capătă proporţii definitive, în timp ce membrele inferioare îşi capătă proporţiile cu o
săptămână mai târziu.
În săptămâna a 10 – a, ansele intestinale reintră în cavitatea peritoneală şi celomul cordonului
ombilical dispare. Ficatul este principala sursă de elemente figurate, dar spre finele săptămânii a 12
-a activitatea sa începe să scadă şi splina preia acest rol. Tot în această săptămână iau forma
matură fetală, iar rinichiul îşi începe funcţia secretorie. Fetusul reacţionează la stimuli, dar mişcările
lui nu sunt percepute de către mamă. La sfârşitul săptămânii a 12 -a sunt prezente refluxul palpebral
şi refluxul de succiune la atingerea buzelor.
În săptămâna a 13-a, procesul de creştere se accelerează până în săptămâna a 16. capul
este mai mic raportat la dimensiunile corpului. Pe scalp apar firele de păr, membrele sunt alungite şi
osificarea scheletului este avansată. Spre finalul săptămânii a 16-a, ovarele diferenţiate conţin
ovogonii şi foliculi primordiali.

7
 Între săptămânile 16 – 20, creşterea în lungime are un ritm încetinit, dar ajunge la aproximativ
50 mm. Membrele inferioare îşi capătă proporţiile, iar mişcările fetale sunt resimţite de către mamă.
De la această dată, naşterea urmează la 147 ± 15 zile.
În săptămânile 18 – 20, uterul este complet format şi începe să apară lumenul vaginal. În
săptămâna 20 începe procesul de coborâre a testiculului. În aceste 3 săptămâni, tegumentul se
acoperă cu vernix caseosa (secreţie grasă amestecată cu resturi de epiteliu descuamat), ce
protejează pielea fetusului.
La sfârşitul săptămânii apar firele de păr lanugo, cu rol de fixare pentru vernix caseosa. Sunt
vizibile genele. Tot în această perioadă se formează grăsimea brown în jurul arterelor carotide şi
subclavie, posterior faţă de stern şi perirenal. Ea conţine o mare cantitate de mitocondrii, care prin
oxidarea acizilor graşi menţin temperatura corpului.
Săptămânile 21 -25 sunt caracterizate prin creşterea mare în greutate. Corpul devine relativ
proporţional, dar pielea este încreţită, transparentă şi de culoare roşiatică din cauza numeroaselor
capilare sangvine.
În săptămâna 24 celulele alveolare pulmonare elaborează suractantul, o substanţă lipidică, ce
scade tensiunea superficială de la nivelul de contact aer – alveolă, eliminând posibilitatea de colaps
pulmonar.

Între săptămânile 26 – 29, fetusul este viabil chiar dacă se naşte prematur, datorită dezvoltării
suficiente a plămânilor şi a vaselor sale. SNC este îndeajuns de matur pentru a controla mişcările
respiratorii ritmice şi temperatura corpului. Ochii se redeschid. Stratul de grăsime albă subcutanat
este bine dezvoltat, în special în jurul articulaţiei radio-carpiene.
La sfârsiţul săptămânii 28, eritropoieza scade la nivelul splinei, funcţia ei fiind preluată de
măduva osoasă.
În săptămânile 30 – 40, pielea devine netedă, cantitatea de grăsime albă ajunge la 7 – 8% din
greutatea corpului. În săptămâna 36, circumferinţa capului este egală cu cea a abdomenului, după
care ultima parte poate deveni mai mare. Cu cât se apropie termenul, creşterea încetineşte, la
termen fetusul având o lungime de 50 – 51 cm vertex – călcâi şi o greutate de 3200 – 3400 gr.
În ultimele săptămâni, fetusul scade cu cca 14 gr grăsime, care la naştere reprezintă cca 16%
din greutatea corporală. Pielea devine albă sau roz-albăstruie, toracele este proeminent, testiculele
sunt în scrot.

8
 În această perioadă, creşterea fetală este influenţată de glucoza maternă şi de către
aminoacizii materni ca sursă de energie pentru metabolismul fetal. Insulina necesară metabolismului
glucidic este secretată de pancreasul fetal, deoarece insulina maternă care străbate placenta se află
în cantitate insuficientă. Alţi factori care influenţează dezvoltarea sunt: alimentaţia mamei, fumatul,
sarcina gemelară, circulaţia placentară, factorii genetici.

Dezvoltarea pielii şi a derivatelor ei

Pielea are origine dublă:
● ectodermală pentru epidermă
● mezodermală pentru derm şi hipoderm
În luna a doua, epiderma este formată din două straturi:
● profund, germinativ
● superficial, denumit periderm
În decursul lunii a treia apare şi al treilea strat – intermediar. Celulele mezenchimale, care vin
în raport cu cele ectodermale se condensează spre finalul lunii a doua, formând corionul (dermul).
Tot în această perioadă, celulele mai profunde se diferenţiază în ţesut areolar subcutanat sau
hipoderm.
Părul – prima etapă în diferenţierea părului constă dintr-o invaginare a straturilor epidermei în
grosimea corionului. Această invaginaţie, denumită folicul pilos, este alcătuită la periferie dintr-un
strat de celule cubice, ce va forma teaca externă a părului. Extremitatea liberă, profundă a foliculului
este dilatată, formând bulbul părului şi în dreptul ei mezenchimul condensat alcătuieşte papila
părului.
Unghiile – se formează printr-un proces de cheratinizare a epidermei. În decursul lunii a treia,
pe vârful degetelor apar îngroşări ale epidermei. Acestea sunt denumite câmpuri ungheale. Unghia
adevărată se formează în stratul profund al plicii ungheale proximale, care ia denumirea de matricea
unghiei. Aceasta reprezintă zona de creştere şi se întinde distal sub forma unei zone albicioase,
numită lanula.

9
 Glandele sudoripare – apar sub forma unor muguri plini. Mugurele se alungeşte şi capătul lui
terminal formează anse caracteristice glandei. În luna a VII – a apare şi lumenul.
Glandele sebacee – apar sub forma unor muguri plini al tecii externe a foliculului pilos.
Ulterior capătă lumen prin degenerescenţa grasă a celulelor centrale.

Dezvoltarea feţei
Se realizează între săptămânile 5 – 8 pe seama mugurilor formatori ai feţei.
Mugurele frontal generează fruntea, osul frontal, oasele nazale.
Mugurele nazal medial generează porţiunea medială a oaselor nazale, septul nazal
membranos, vomerul, lama perpendiculară a etmoidului, porţiunea mediană produndă a buzei şi
gingiilor superioare, frâul buzei superioare, oasele incisive.
Mugurele nazal lateral generează partea laterală a nasului până la unghiul medial al orbitei,
partea laterală a oaselor nazale, procesul frontal al maxilarului, masele laterale ale etmoidului cu
cornetul nazal superior şi cornetul nazal mijlociu, cornetul nazal inferior, lama ciuruită a etmoidului,
osul lacrimal.
Mugurele maxilar generează buza superioară, regiunea superioară a obrajilor, maxilarul,
oasele zigomatice, oasele palatine, scuama temporalului.
Mugurele mandibular generează buza inferioară, gingiile, frâul buzei inferioare, bărbia, partea
inferioară a obrajilor, mandibula.
Regiunea branhială – deşi temporară la embrioni, este extrem de importantă prin derivatele
ei, contribuind la formarea: feţei, gâtului, urechii externe şi medii, paratiroidelor, timusului, limbii.
Limba se formează prin fuziunea a trei muguri linguali:
● un mugure central impar
● doi muguri laterali pereche
Epiglota se dezvoltă din arcurile brahiale III şi IV. Ea se formează din prelungirile eminenţei
hipobranhiale (furcula) şi se continuă cu prelungirile aritenoide, care vor genera cartilajele aritenoide.
Tiroida apare la sfârşitul săptămânii a treia. Ea se dezvoltă din planşeul viitorului faringe,
unde, pe linia mediană, anterior de eminenţa hipobranhială, se formează o înfundare a
endodermului, care străbate planşeul cavităţii bucale. La extremitatea anterioară, canalul prezintă a
dilataţie, care dă naştere unui mugure, prin diviziunea căruia se formează lobii tiroidieni. În tiroidă se
formează o serie de cavităţi, care vor genera foliculi tiroidieni. În luna a III-a apare coloidul, care
umple cavităţile foliculare.

Dezvoltarea membrelor
Modul lor de dezvoltare arată ca sunt prelungiri ale peretelui lateral al corpului, care reprezintă
primordiile membrelor. În decursul saptămânii a 6-a are loc o primă segmentare a primordiilor prin

10
apariţia unui şanţ circular, distal, ce separă paletele de restul membrului. Paletele sunt lăţite, în timp
ce restul membrului devine cilindric. În săptămâna a 7-a apare un nou şanţ, care separă braţul de
antebraţ, coapsa de gambă şi concomitent apar îngroşările digitale pe marginea liberă a paletelor.

Dezvoltarea sistemului osos

a. Dezvoltarea scheletului axial
Coloana vertebrală îşi are originea în celulele peretelui ventro-medial al samitelor, care îşi
pierd aranjamentul lor regulat şi formează o masă difuză numită scleretom, care migrează şi
înconjoară tubul neural. Această teacă mezenchimatoasă este divizată transversal prin septuri
intersegmentare.
Coastele apar ca prelungiri le arcurilor vertebrale trimise între miotoame.
Sternul – schiţa sternului alcătuieşte barele sternale. Barele se apropie una de alta pe linia
mediană şi fuzionează, formând sternul.
b. Dezvoltarea craniului
Stadiul mezenchimatos apare dintr-o condensare a mezodermului înconjurător, care formează
o capsulă în jurul encefalului.
Stadiul cartilaginos apare sub forma unor centri în care ţesutul conjunctiv mezenchimatos se
transformă în ţesut conjunctiv cartilaginos.
Stadiul osos – la nivelul craniului cartilaginos începe procesul de osificare prin apariţia unor
centri primari de osificare. După naştere apar centrii secundari de osificare, care duc la formarea
osului definitiv.
c. Dezvoltarea scheletului membrelor/apendicular
I. Membrul superior şi centura scapulară
Clavicula – blastemul ei apare în săptămâna a 6-a şi la embrionul de 15 mm. La cele două
extremităţi se observă câte un centru de condrificare, dar în acelaşi timp, în blastem apar şi centrii de
osificare. Aceştia fuzionează la sfârşitul lunii a II-a şi trimit prelungiri spre cartilajele extremităţilor,
care între timp s-au format.
Scapula/omoplatul posedă o schiţă unică cartilaginoasă, în care apar:
● un centru primar pentru corp, spină şi acromion
● un al doilea centru primar pentru procesul coracoid în primul an de la naştere
Humerusul – în perioade diferite apar trei centri primari de osificare (unul pentru diafiză şi câte
unul pentru fiecare epifiză).
Radiusul se condrifică în săptămâna a 7-a, iar centrii de osificare apar pentru epifiza
proximală până la 8 ani, iar pentru epifiza distală în primul an după naştere.
Ulna/cubitus – centrii de osificare apar pentru epifiza distală la 6 ani, iar pentru oleocran între
19 – 20 de ani.

11
 Oasele carpului se osifică după naştere.
Primul metacarpian are un centru epifizar proximal, iar celelalte metacarpiene au câte un
centru epifizar distal. Atât metacarpienele, cât şi falangele au toţi centrii prezenţi la vârsta de 3 ani.
II. Membrul inferior şi centura pelviană
Coxalul se osifică prin trei centri, care îşi fac apariţia în primele săptămâni, câte un centru
pentru fiecare os. Oasele coxale, împreună cu sacrul formează bazinul, care pe măsură ce creşte
suferă modificări importante în diametrele sale.
Femurul are mai mulţi centri de osificare pentru epifiza proximală:
● pentru capul femural apare la 10 luni de la naştere
● pentru trohanterul mare între 3 – 5 ani
● pentru trohanterul mic între 9 – 10 ani
Tibia – funzionarea epifizei proximale cu diafiza se face la pubertate. Centrul epifizei distale
apare după luna a VI- a.
Fibula/peroneul are un centru epifizar proximal, care apare în jurul vârstei de 6 ani şi un
centru epifizar distal, ce apare în prima jumătate a celui de al doilea an.
Oasele tarsului sunt prezente în momentul naşterii deoarece şi funcţional sunt solicitate mai
devreme. În toate cazurile, calcaneul şi astragalul au centrii apăruţi la această dată; cuboidul care
acest centru numai în 60% din cazuri. În cel de al doilea an apare centrul exocuneiformului. Pentru
celelalte tarsiene, centrii apar în cel de al treilea an. Centrul cel mai tardiv este cel pentru tuberul
calcanean, care apare între 8 – 9 ani.
Metatarsienele şi falangele prezintă aceleaşi caracterisitici ca şi metacarpienele şi falangele.

Dezvoltarea sistemului muscular

Primul semn al diferenţierii celulelor musculare din masa de ţesut mezenchimatos constă în
alungirea celulelor, ce vor deveni mioblaste. Indiferent de tipul muşchiului căruia îi vor da naştere,
aceste celule au un caracter comun: la data apariţiei sunt anastomozate între ele prin prelungirile lor.
În protoplasma lor, numită sarcoplasmă, există formaţiuni granulare, prin unirea cărora se formează
miofibrilele.
Mioblastele, ce vor deveni fibre ale muşchiului neted se alungesc şi păstrează nucleul cu
formă alungită în poziţie centrală. Primul muşchi neted, care apare este cel din peretele esofagului
(săptămâna a 5-a).
Fibrele ce vor deveni componente ale muşchilor striaţi îşi diferenţiază în luna a III-a, în
miofibrile, benzi clare alternând cu benzi întunecate limitate la fasciculele de fibrile. Spre sfârşitul lunii
a III-a, mioblastele muşchilor striaţi prezintă numeroşi nuclei dispuşi central. În decursul lunii a V-a
nucleii sunt împinşi la periferie prin înmulţirea fibrilelor.
Muşchiul cardiac derivă din mezodermul care înconjoară tubul cardiac primitiv. Miofibrilele

12
apar la periferia celulei şi se continuă pe distanţe mari, trecând prin protoplasma celulei vecine.
Nucleii celulelor sunt centrali. Ceea ce caracterizează această musculatură este apariţia, în ultima
perioadă a vieţii fetale, a discurilor intercalare.

Dezvoltarea aparatului respirator

Laringele are origine dublă:
● regiunea supraglotică se dezvoltă în peretele ventral al faringelui
● regiunea subglotică se dezvoltă din extremitatea cranială a traheei
Traheea şi bronhiile – după ce spre finalul săptămânii a 3-a mugurele primitiv s-a bifurcat în
cele două bronhii, segmentul cuprins între locul de bifurcare şi locul de origine se alungeşte,
devenind trahee.
Plămânii – bronhiile primare încep să se ramifice:
● bronhia dreaptă dă două ramuri laterale, una superioară mică pentru lobul superior
pulmonar, alta mijlocie pentru lobul mijlociu, capătul caudal al bronhiei rămânând să deservească
lobul inferior al plămânului drept
● bronhia primară stângă dă o singură ramificaţie laterală pentru lobul superior stând,
capătul terminal al bronhiei formând bronhia secundară inferioară pentru lobul inferior al plămânului
stâng
Mugurii bronhiali secundari se vor divide dihotomic în grosimea ţesutului înconjurător dorsal şi
vor împinge treptat acest ţesut, care îmbracă aceste ramificaţii. Aceste ramificaţii şi învelişul lor
alcătuiesc o proeminenţă ovală, denumită proeminenţă pulmonară.

Dezvoltarea aparatului cardiovascular

Primordiul cordului se formează într-o singură regiune numită arie cardiogenă, dintr-o
structură numită tubul cardiac primitiv. Între săptămânile 5 – 8, tubul cardiac primitiv suferă un proces
de remodelare şi septare, prin care lumenul unic va fi transformat în cele 4 camere ale cordului
definitiv.
În timpul săptămânii a 6-a se formează un sept interventricular muscular, ce va separa parţial
ventriculele. În jurul zilei 26, în timpul remodelării atriale, partea superioară a atriului va fi coborâtă pe
linie mediană. În ziua 28, această coborâre determină apariţia septului prim, de formă semilunară.
În timp ce septul prim se dezvoltă, o porţiune de ţesut de formă semilunară apare în partea
superioară a atriului drept, adiacent septului prim. Acesta este septul rotund.
Septul interatrial matur se formează prin fuzionarea celor două septuri parţiale embrionare,
septul prim și septul secund. Pe măsura dezvoltării septului prim, patru expansiuni tisulare se
dezvoltă la periferia canalului atriventricular. Aceste îngroşări poartă numele de de pernuţe: dreaptă,
stângă, superioară şi inferioară.

13
 Pernuţele superioară şi inferioară se unesc, formând septul intermediar, care divide canalul
atrioventricular comun în două canale atrioventriculare drept şi stâng. Valvulele atrioventriculare
încep să se formeze între săptămânile 5 – 8.
miocardul înconjurător al canalelor atrioventriculare drept şi stâng formează anterior şi
posterior cuspidele. Aceste cuspide sunt strâns legate de marginea canalelor. Marginea liberă a
fiecărei cuspide este ataşată de pereţii posteriori şi anteriori ventriculari prin tendoane subţiri numite
coarde tendinoase, care se inseră pe mici ridicături ale miocardului, numite muşchii papilari.

Dezvoltarea aparatului digestiv

Îşi are originea în segmentele tubului digestiv primitiv format din:
● intestinul cefalic – se întinde de la nivelul membranei faringiene şi până la jumătatea
celei de a doua porţiuni a duodenului
● intestinul mijlociu – se întinde până la flexura splenică
● intestinul posterior – se întinde de la de flexura splenică şi până la membrana cloacală
(separă intestinul superior de exterior)
Esofagul prezintă două segmente, fiecare având origine separată:
● un segment retrotraheal provenit din porţiunea faringiană a intestinului cefalic
● un segment infratraheal provenit din porţiunea pregastrică a intestinului cefalic
Stomacul apare sub forma unei dilataţii fuziforme, aşezată în plan medio-sagital. Deci,
prezintă două feţe: una dreaptă şi una stângă şi două margini (anterioară şi posterioară). La data
apariţiei este situat în poziţie înaltă, în regiunea viitorului gât. În timpul coborârii, stomacul suferă
modificări de formă şi poziţie. Stomacul se curbează mai mult pe marginea sa posterioară (marea
curbură) şi mai puţin pe marginea anterioară (mica curbură). Tot ca o consecinţă a acestui proces,
concomitent apare deplasarea de 90 0 a stomacului spre dreapta.
Intestinul este un tub cu calibrul uniform, întinzându-se de la pilor până la cloacă. Ventral
comunică cu vezicula ombilicală prin intermediul canalului vitelin. În raport cu originea canalului
vitelin, intestinul este împărţit într-o ramură superioară şi o ramură inferioară. Din ramura superioară
se diferenţiază duodenul, jejunul şi cea mai mare parte din ileon, iar din cea inferioară restul ileonului
şi colonul cu segmentele sale. Cloaca este porţiunea dilatată, terminală a intestinului posterior, ce
serveşte ce rezervor comun pentru urină şi fecale.
Ficatul apare sub forma unui diverticul vetral al intestinului anterior. Capătul cranial al acestui
diverticul dă doi muguri:
● mugurele veziculei hepatice
● mugurele veziculei biliare şi al canalului cistic
Pancreasul apare în regiunea intestinului care va deveni duoden. El prezintă doi muguri: unul
ventral şi unul dorsal. Mugurele pancreatic ventral formează partea inferioară a capului pancreatic.

14
Restul pancreasului este dat de către mugurele dorsal.
Dezvoltarea aparatului excretor
Aparatul uro-genital îşi are originea într-o bandă de ţesut, întinsă din regiunea cervicală până
în regiunea caudală a embrionului, numită creastă urogenitală. În ontogeneza şi filogeneza rinichiului
se succed 3 etape: pronefrosul, mezonefrosul şi metanefrosul.
Pronefrosul reprezintă prima etapă în dezvoltarea rinichiului, ce apare încă de timpuriu. La
om, el este un organ abia schiţat, rudimentar, având o existenţă pasageră. Astfel, în ziua a 28-a nu
mai există nici o urmă a pronefrosului.
Mezonefrosul – la sfârşitul săptămânii a 4-a, înainte ca pronefrosul să regreseze definitiv,
apare a doua schiţă a rinichiului – mezonefrosul. El va da naştere, la bărbat – canalelor excretoare
ale testiculului; iar la femeie dispare fără a da naştere la derivate.
Metanefrosul (rinichiul definitiv) – îşi face apariţia încă din săptămâna a 5-a, înainte ca
mezonefrosul să involueze. Metanefrosul are origine dublă:
● diverticulul metanefrogen sau diverticulul uretral
● blastemul metanefrogen (porţiunea caudală a cordonului nefrogen)
La capătul terminal, diverticulul metanefrogen (mugurele uretral) prezintă o dilataţie, numită
ampulă. Din mugurele uretral se va forma ureterul. Sub acţiunea inductoare a blastemului
metanefrogen, cu care ampula mugurelui uretral este în contact, ampula proliferează şi se ramifică
dihotomic, repetat, dând naştere pelvisului renal, calicelor mari, calicelor mici şi tubilor colectori ai
rinichiului.

Dezvoltarea aparatului genital

Organele genitale externe – la sfârşitul săptămânii a 5-a, sub cordonul ombilical se formează
o ridicătură conică, numită tuberculul genital. Tuberculul genital creşte, formând schiţa penisului sau
a clitorisului.
Diferenţierea testiculului – în ţesutul central, care formează medulara testiculului se
diferenţiază cordoane celulare, pline, aşezate radiar, în care se observă celulele germinale. Acesta
este schiţa viitorilor tubi seminiferi.
Fiecare cordon testicular se divide în 3 – 4 cordoane flexoase, numite tubi contorţi. Fiecare
grup de tubi contorţi este separat de ceilalţi prin septuri conjunctive plecate de la albuginee spre
mediastinul testicular, formându-se astfel lobulii testiculului.
Deferenţierea ovarului – în masa centrală a glandei apar îngrămădiri de celule indiferente,
printre care se văd şi rare celule germinale. Sub epiteliul germinativ, periferic şi înconjurând medulara
primitivă, se produce o îngrămădire celulară, care formează corticala primitivă a ovarului. În decursul
lunii a III-a, ovarul creşte şi epiteliul germinativ proliferează, dând naştere corticalei secundare, în
timp ce medulara şi corticala primară degenerează şi sunt invadate de o reţea vasculo-fibroasă. În

15
acest mod ia naştere medulara definitivă.
Dezvoltarea sistemului nervos
Sistemul nervos îşi are originea în placa neurală întinsă de o parte şi de alta a liniei mediane a
spatelui embrionar. Pe mijlocul ei apare un şanţ, numit şanţul neural. Marginile şanţului, care se
înalţă formează plicile neurale. Plicile neurale se unesc și formează tubul neural.
Măduva spinării este formată pe seama porţiunii mijlocii şi inferioare a tubului neural.
Encefalul se dezvoltă din porţiunea cefalică a tubului neural. După închiderea tubului neural
se văd 3 vezicule:
● prozencefalul (creierul anterior)
● mezencefalul (creierul mijlociu)
● rombencefalul (creierul posterior)
Din prozencefal iau naştere:
● rinencefalul sau creieul olfactiv,
● corpii striaţi,
● cortexul cerebral
● veziculele optice,
● talamusul,
● metatalamusul,
● hipotalamusul,
● chiasma optică,
● hipofiza nervoasă,
● tuberculii mamilari
Mezencefalul rămâne ca atare şi va da:
● coliculii cvadrigemi
● tegumentul
● pedunculii cerebrali
Din rombencefal iau naştere:
● cerebelul
● puntea
● bulbul rahidian

Dezvoltarea organelor de simţ

Organele gustului sunt reprezentate de mugurii gustativi. Ei se diferenţiază în decursul lunii a
II-a sub forma unei îngroşări a epiteliului lingual, a vârfului palatin, a epiglotei, fiind foarte numeroşi în
peretele lateral al şanţului care înconjoară papilele circumvalate. Celulele epiteliale ale mugurilor se

16
alungesc perpendicular pe suprafaţa epiteliului de origine şi se diferenţiază în celulele gustative şi
celulele de susţinere. Celulele gustative se termină printr-o prelungire receptoare şi pe corpul lor se
găsesc butonii terminaţiilor nervilor cranieni VII, IX, X. aceşti muguri sunt conţinuţi într-o cavitate
ovoidă a epiteliului, care se deschide la suprafaţă prin porul gustativ, prin care ies fibrele receptoare.
Nasul şi formaţiunile olfactive
Primordiul organului olfactiv apare sub forma a două plăci de ectoderm îngroşat, numite
placode olfactive, situate pe faţa infero-laterală a creierului anterior. În săptămâna a 5-a, placodele
se găsesc situate în fundul unor depresiuni, numite fosete olfactive. Procesele nazale se unesc între
ele şi cu mugurele maxilar formează doi saci olfactivi orbi. Orificiile de intrare în sacii olfactivi
reprezintă narinele primitive. Membrana buconazală, care separă sacii olfactivi de stomodeun se
reabsoarbe şi apar coanele primitive. Septul nazal creşte, se uneşte cu premaxila şi cu palatul dur,
separând cele două fose nazale.
Ochiul şi anexele sale
La formarea ochiului şi a anexelor sale iau parte tubul neural (care generează retina),
ectodermul (care generează cristalinul) şi mezodermul (care generează tunicile ochiului).
Urechea
Urechea internă este de origine epitelială şi primordiul ei este o îngroşare ectodermală situată
de o parte şi de alta a creierului posterior.
Urechea medie este derivată a pungii branhiale endodermice.
Urechea externă – meatul acustic extern este derivatul primei pungi ectodermice.

17