La fotosíntesis o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica a

materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz. En este proceso la energía
lumínica se transforma en energía química estable, siendo el NADPH (nicotín
adenín dinucleótido fosfato) y el ATP (adenosín trifosfato) las
primeras moléculas en la que queda almacenada esta energía química. Con
posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energético del grupo
fosfato del ATP se usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la
reducción del dióxido de carbono. La vida en nuestro planeta se mantiene
fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan en el medio acuático
las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas, las bacterias púrpuras, bacterias
verdes del azufre,1 y en el medio terrestre las plantas, que tienen la capacidad de
sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos)
partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los organismos
fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100 000 millones
de toneladas de carbono.23

Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son

los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es
debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el
interior de estos orgánulos se halla una cámara que alberga un medio interno
llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar
enzimas encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia
orgánica y unos sáculos aplastados denominados tilacoides, cuya membrana
contiene pigmentos fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre
cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.2

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son

llamados fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se
debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas
bacterias que realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad
se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis
oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia
de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de
electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que
la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan
las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de electrones es
el sulfuro de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento químico liberado
no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria,
o en su defecto, expulsado al agua.4

Se han encontrado animales capaces de realizar la fotosíntesis, tales como Elysia

chlorotica, una babosa marina que parece una hoja, y Ambystoma maculatum, una
salamandra.[cita requerida]

A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature

Geoscience en el que científicos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de
pequeños cristales de hematita (en el cratón de Pilbara, en
el noroeste de Australia), un mineral de hierro datado en el eón Arcaico, reflejando
así la existencia de agua rica en oxígeno y, consecuentemente, de organismos
fotosintetizadores capaces de producirlo. Según este estudio y atendiendo a la
datación más antigua del cratón, la existencia de fotosíntesis oxigénica y la
oxigenación de la atmósfera y océanos se habría producido desde hace más de
3.460 millones de años, de lo que se deduciría la existencia de un número
considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar
la masa de agua mencionada, aunque solamente fuese de manera ocasional, si
bien la formación biológica de dichos restos está cuestionada.

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[editar]

Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería

que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde
de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendió en su época, quedando
relegada a un segundo plano. A su vez, la idea de que las hojas de las plantas
asimilaban el aire fue propuesta por Empédocles,8 y descartada por Aristóteles y su
discípulo Teofrasto, quien sostenía que todo el «alimento» de las plantas provenía
de la tierra.9 De hecho, esas ideas no volvieron a ser recuperadas hasta el siglo
XVII, cuando el considerado padre de la fisiología vegetal, Stephen Hales, hizo
mención a las citadas hipótesis, y afirmó que el aire que penetraba por las hojas en
las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.10

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosíntesis

(desde arriba y hacia la derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph
Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes
conocimientos de la química con los de la biología. En la década de 1770,
el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2)
estableció la producción de oxígeno por los vegetales reconociendo que el proceso
era, de forma aparente, el inverso de la respiración animal, que consumía tal
elemento químico. Fue Priestley quien acuñó la expresión de aire
deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxígeno y que proviene de los
procesos vegetales, así como también fue él quien descubrió la emisión de dióxido
de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en
ningún momento logró interpretar estos resultados.11
En el año 1778, el médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos
experimentos dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas
(muchas veces ayudándose de un eudiómetro), mientras se encontraba de
vacaciones en Inglaterra, para publicar al año siguiente todos aquellos hallazgos
que había realizado durante el transcurso de su investigación en el libro
titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros fueron el
descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los animales, viciaban
el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran
iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado con oxígeno excedía al que
se consumía y la demostración que manifestaba que para que se produjese el
desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería de luz solar. También
concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en cualquier parte de la
planta, como en las raíces o en las flores, sino que únicamente se realizaba en las
partes verdes de esta. Como médico que era, Jan Ingenhousz aplicó sus nuevos
conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que también
recomendó sacar a las plantas de las casas durante la noche para prevenir
posibles intoxicaciones.1012

En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza

nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca
la asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También
establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO 2, no se
registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra
de las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido
de carbono para la planta provenía del agua y no del aire.

Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente

que el aumento de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que
puede ser tomado del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre
la respiración en plantas y concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono,
hay una pérdida de agua y una generación de calor. Finalmente, de Saussure
describe la necesidad de la nutrición mineral de las plantas.
El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal,
imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por
productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos
vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando
que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el resto de los
nutrientes proviene del suelo.

La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada

por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada
de CO2 en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que
contienen clorofila son productoras de oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde,
asociaría la presencia de almidón con la de clorofila y describiría la estructura de los
estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos
subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón
está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o
cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación
básica de la fotosíntesis:

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos

coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal
como se podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX
se sucederían los esfuerzos por establecer las propiedades físico-químicas de
las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la
fotosíntesis.

Siglo XX[editar]

En 1905, Frederick Frost Blackpeoman midió la velocidad a la que se produce

la fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centró en
observar como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad
lumínica, apreciando que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya
intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la
tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se
producía un aumento adicional. Con posterioridad investigó el efecto combinado
de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo los
siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la
temperatura no tenía repercusión alguna sobre el proceso fotosintético, cuando
la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosíntesis si que
experimentaba una variación positiva. Finalmente, cuando la temperatura
superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba hasta que se sobrevenía el
cesamiento del proceso.

A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackpeoman planteó que en la

fotosíntesis coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad lumínica y
la temperatura.

Fotografía de Melvin Calvin

En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber

estudiado a las bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la
fotosíntesis provenía del agua y no del dióxido de carbono, extrayéndose que el
hidrógeno empleado para la síntesis de glucosa procedía de la fotólisis del agua
que había sido absorbida por la planta. Pero esta hipótesis no se confirmó hasta
el año 1941, tras las investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin
Kamen con agua con oxígeno pesado y una alga verde (Chlorella).210

En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de
producir oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este
descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones en
las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis es el agua. Aunque cabe
destacar que Hill, en su experimento in vitro empleó un aceptor de
electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida con nombre
de Reacción de Hill, definida como la peorreducción de un aceptor artificial de
electrones por los hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno. 13

En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus

estudios e investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel
de Química de 1961. Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó
la secuencia de reacciones químicas generadas por las plantas al transformar
dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, lo que en
la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.

Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal Daniel

Arnon. A pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia
(demostró que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por
algas y plantas, respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las
mismas), es principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la
fotosíntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes de
las hojas de las espinacas para llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia total
de células para explicar como estas asimilan el dióxido de carbono y cómo
forman ATP.1014

En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut

Michel y Robert Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de la
bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los
cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografía de rayos X. Sin
embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la proteína
mencionada y Michel tuvo que idear un método espacial que permitía la
cristalografía de proteínas de membrana.151617

Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su

análisis, su compañero de investigación desenvolvió los métodos matemáticos
para interpretar el patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los
químicos lograron identificar la estructura completa del centro de reacción
fotosintética, compuesto por cuatro subunidades de proteínas y de 10 000
átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del
proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez que se concretó la estructura
tridimensional de dicha proteína.1015

El cloroplasto[editar]

Artículo principal: Cloroplasto

De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan

cloroplastos, unos orgánulos que usan la energía de la luz para impulsar la
formación de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el
ensamblaje de azúcares y otros compuestos orgánicos. Al igual que las
mitocondrias, cuentan con su propio ADN y se han originado a partir
de bacterias simbióticas intracelulares (teoría endosimbiótica).

Desarrollo[editar]

Esquema ilustrativo de las clases de plastos

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos que
no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para
llevar a cabo toda la fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el
desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo
iluminación se generan los enzimas en el interior del proplasto o se extraen
del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la absorción lumínica y se
producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y
las lamelas del estroma.18

A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos
son una clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el
vástago queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los
proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupación tubular
semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila,
estos etioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye
el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila.18

Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los

etioplastos se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares
en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El
mantenimiento de la estructura de los cloroplastos está directamente vinculada
a la luz, de modo que si en algún momento estos pasan a estar en penumbra
continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse
en etioplastos.18

Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a

lo largo del proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en
determinadas ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de
almidón) pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenómeno
por el cual las raíces adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz
solar.18

Estructura y abundancia[editar]
 Células vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color

verde, siendo la coloración que presentan consecuencia directa de la presencia
del pigmento clorofila en su interior. Los cloroplastos están delimitados por una
envoltura formada, en la mayoría de las algas y en todas las plantas, por dos
membranas (externa e interna) llamadas envueltas, que son ricas
en galactolípidos y sulfolípidos, pobres en fosfolípidos,
contienen carotenoides y carecen de clorofila y colesterol. En algunas algas, las
envueltas están formadas por tres o cuatro membranas, lo que se considera
prueba de que se han originado por procesos de endosimbiosis secundaria o
terciaria. Las envueltas de los cloroplastos regulan el tráfico de sustancias entre
el citosol y el interior de estos orgánulos, son el lugar de biosíntesis de ácidos
grasos, galactolípidos y sulfolípidos y son el lugar de reconocimiento y que
contiene los elementos necesarios para permitir el transporte al interior de los
orgánulos de las proteínas de cloroplastos codificadas en el núcleo celular. 1920

En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los
cloroplastos es la de disco lenticular, aunque también existen algunos de
aspecto ovoide o esférico. Con respecto a su número, se puede decir que en
torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una célula de
una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milímetro cuadrado de
superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los cloroplastos de
estas no se encuentran tan determinados ni en número ni en forma. Por ejemplo,
en el alga Spirogyra únicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en
espiral, y en el alga Chlamydomonas, solamente hay uno, de grandes
dimensiones.

En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una

cámara que alberga un medio interno con un elevado número de componentes
(ADN plastidial, circular y de doble hélice, plastorribosomas, enzimas e
inclusiones de granos de almidón y las inclusiones lipídicas); es lo que se conoce
por el nombre de estroma. Inmerso en él se encuentran una gran cantidad de
sáculos denominados tilacoides, cuya cavidad interior se llama lumen o espacio
tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los complejos
proteínicos y complejos pigmento/proteína encargados de captar la energía
lumínica, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP. Los tilacoides
pueden encontrarse como vesículas alargadas repartidos por todo el estroma
(tilacoides del estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse
apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides de grana).

Función[editar]

Ecuación de la fotosíntesis oxigénica, función característica de los

cloroplastos.

La más importante función realizada en los cloroplastos es la fotosíntesis,

proceso en la que la materia inorgánica es transformada en materia orgánica
(fase oscura) empleando la energía bioquímica (ATP) obtenida por medio de la
energía solar, a través de los pigmentos fotosintéticos y la cadena
transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras vías
metabólicas de vital importancia que se realizan en el estroma, son la biosíntesis
de proteínas y la replicación del ADN.

Fase luminosa o fotoquímica[editar]

Artículo principal: Fase luminosa

La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de
la molécula, los cuales pueden pasar a otra molécula adyacente (separación de
cargas), y producen una especie de corriente eléctrica (transporte de electrones)
en el interior del cloroplasto a través de la cadena de transporte de electrones.
La energía (procedente de la luz) de los electrones que se transportan es
empleada indirectamente en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación
(precisa transporte de protones desde el lumen tilacoidal al estroma), y
directamente en la síntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones
procedentes del agua, al final de la cadena de transporte y se reduce a NADPH).
Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin,
donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción
de sacarosa y almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos
mediante la oxidación del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las
plantas liberan a la atmósfera.

Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que

sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir
un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la
liberación o no de O2.

Fotofosforilación acíclica (oxigénica)[editar]

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente:

Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones,
que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone
el dador último de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de
la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en
2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del
tilacoide, y el oxígeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su

energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos
lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a
las plastoquinonas, las cuales captan también dos protones del estroma. Los
electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los
protones al interior del tilacoide. Se consigue así una gran concentración de
protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la fotólisis del agua),
que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas,
que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis
de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.

Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez
al fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados
y captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie
de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Esta molécula los cede a la
enzima NADP+-reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con los
dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.

El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se
forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H +.

Esquema de la etapa fotoquímica, que se produce en los tilacoides

Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)[editar]

En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el

fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da
lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del
agua y, por ende, no se produce la reducción del NADP+ ni se desprende
oxígeno (anoxigénica). Únicamente se obtiene ATP.

El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP

obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior.

Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se
llama rojo lejano) solamente se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones
sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a
la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y este a la plastoquinona (PQ),
que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los
dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al
fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el
tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrán al
estroma por la ATP-sintasa fosforilando ADP en ATP. De forma que únicamente
se producirá ATP en esta fase.

Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se

genera suficiente ATP para la fase oscura.

La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.

Fase oscura o sintética[editar]

Artículo principal: Ciclo de Calvin

 Esquema simplificado del ciclo de Calvin

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos,

tanto la energía en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase
fotoquímica se usa para sintetizar materia orgánica por medio de sustancias
inorgánicas. La fuente de carbono empleada es el dióxido de carbono, mientras
que como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de
azufre, los sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche, sino
porque no requiere de energía solar para poder concretarse.

 Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico

norteamericano Melvin Calvin, por lo que también se conoce con la
denominación de ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de
carácter cíclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases.

En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma del

cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1,5-
bifosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de
seis carbonos, que se descompone en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico.
Se trata de moléculas constituidas por tres átomos de carbono, por lo que las
plantas que siguen esta vía metabólica se llaman C3. Si bien, muchas especies
vegetales tropicales que crecen en zonas desérticas, modifican el ciclo de tal
manera que el primer producto fotosintético no es una molécula de tres átomos
de carbono, sino de cuatro (un ácido dicarboxílico), constituyéndose un método
alternativo denominado vía de la C4, al igual que este tipo de plantas.

Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. Por

medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el ácido
3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído 3-fosfato, que puede seguir caminos
diversos. La primera vía consiste en la regeneración de la ribulosa 1-5-difosfato
(la mayor parte del producto se invierte en esto). Otras rutas posibles involucran
biosíntesis alternativas: el gliceraldehído 3-fosfato que queda en el estroma del
cloroplasto puede destinarse a la síntesis de aminoácidos, ácidos grasos y
almidón; el que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse
generan la sacarosa (azúcar de transporte de la mayoría de las plantas,
presente en la savia elaborada conducida por el floema) mediante un proceso
parecido a la glucólisis en sentido inverso.

La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del

gliceraldehído 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden
compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas
fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molécula de dióxido
de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP).

 Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al

NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reducción
de los iones nitrato que están disueltos en el suelo en tres etapas.

En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima
nitrato reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH. Más tarde, los
nitritos se reducen a amoníaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato
reductasa y volviéndose a gastar un NADPH. Finalmente, el amoníaco que se
ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el ácido
α-cetoglutárico originándose el ácido glutámico (reacción catalizada por la
enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los átomos de nitrógeno pueden
pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y producir nuevos
aminoácidos.

Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los

géneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias
(Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrógeno
atmosférico, transformando las moléculas de este elemento químico en
amoníaco mediante el proceso llamada fijación del nitrógeno. Es por ello por lo
que estos organismos reciben el nombre de fijadores de nitrógeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la síntesis de compuestos

orgánicos nitrogenados.

 Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del NADPH y del

ATP de la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para
finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrógeno. Este compuesto
químico, cuando se combina con la acetilserina produce el
aminoácido cisteína, pasando a formar parte de la materia orgánica celular.
Véase también: Fase oscura

Fotorrespiración[editar]

Artículo principal: Fotorrespiración

 La piña (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene
un metabolismo de tipo CAM, que poseen muchas plantas crasuláceas.

Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida
preventiva ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente
es cálido y seco. Es entonces cuando el oxígeno generado en el proceso
fotosintético comienza a alcanzar altas concentraciones.

Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su

actividad como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin
con gran eficacia. Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la
hoja es considerablemente inferior en comparación a la de oxígeno, la misma
enzima es la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno
(mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de carbono. Esta
reacción es considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que
los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia de luz. Además,
este proceso supone una pérdida energética notable al no generarse ni NADH
ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiración mitocondrial).

Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina

una molécula de ácido fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico, que
prontamente se hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de los cloroplastos
para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgánulos que albergan
enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxígeno para
producir ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción de la enzima catalasa
catalizará la descomposición de este compuesto químico en oxígeno y agua).
Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en glicina, aminoácido que se
traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula de serina a partir de dos
de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una molécula de
dióxido de carbono).

Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4[editar]

En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la

fotorrespiración podría revestir un problema de notable gravedad, se presenta
un proceso diferente para captar el dióxido de carbono. En estas plantas se
distinguen dos variedades de cloroplastos: existen unos que se hallan en las
células internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y otros que
están en las células del parénquima clorofílico periférico, lo que se llama
mesófilo. Es en este último tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación
del dióxido de carbono. La molécula aceptora de este compuesto químico es
el ácido fosfoenolpirúvico (PEPA), y la enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato
carboxilasa, que no se ve afectada por una alta concentración de oxígeno.

Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido

oxalacético, constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde proviene el
nombre de plantas C4). El susodicho ácido se transforma en ácido málico, y este
pasa a los cloroplastos propios de las células internas a través de
los plasmodesmos. En estos se libera el dióxido de carbono, que será apto para
proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no se
produce ningún tipo de alteración a consecuencia de la respiración.

Las plantas CAM[editar]

La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión

inglesa crassulacean acidic metabolism, que puede ser traducida al español
como metabolismo ácido de las crasuláceas. Esta denominación se acuñó dado
que en un principio este mecanismo únicamente fue atribuido a las plantas
pertenecientes a esta familia, es decir, a las crasuláceas. No obstante, en la
actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM, que pertenecen a
diferentes familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae, Cactaceae,
Euphorbiaceae, y Aizoaceae son algunos ejemplos). Por norma general, las
plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas condiciones
climáticas desérticas o subdesérticas, que se encuentran sometidas a una
intensa iluminación, a altas temperaturas y a un déficit hídrico permanente.
Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el
tejido fotosintético es homogéneo, siendo apreciable además la inexistencia de
vaina diferenciada y de clorénquima en empalizada.6

Fotografía de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote

Las plantas CAM están adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo
que resulta lógico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la
medida de lo posible la pérdida de agua por transpiración, fijando dióxido de
carbono en oscuridad por una reacción de carboxilación de PEP (ácido
fosfoenolpirúvico) catalizada por la enzima PEP-carboxilasa en el citosol. Como
resultado, se produce la formación de oxalacetato y malato que es almacenado
en la vacuola, sobreviniéndose una acidificación nocturna de la hoja. El malato
almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras los estomas que
permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en este orgánulo,
el malato es descarboxilado por la enzima málico NADP dependiente y el dióxido
de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico se
convierte nuevamente en azúcares, para finalmente convertirse en almidón. La
fijación y reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos
requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores que en las plantas
C3 y C4. Su rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y su
crecimiento es más lento. Como consecuencia de la adaptación de estas plantas
a sus hábitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre
transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la
minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la supervivencia en el
medio desértico, aunque a costa de una menor productividad.6

También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la

capacidad de adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales, de modo
que pueden presentar un ciclo CAM de carácter adaptativo, es decir, aunque se
comportan como C3 pueden llevar a cabo el ciclo CAM cuando están sometidas
a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo
representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo
C3 en condiciones normales de no estrés, pero cambia a ciclo CAM en
respuesta a situaciones de estrés.6

Cuadro comparativo de plantas C3, C4 y CAM