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F 105 Física da Fala e da Audição Prof. Prof. Dr. Dr. Marcelo Marcelo Knobel

F 105

Física da Fala e da Audição

Prof.Prof. Dr.Dr. MarceloMarcelo KnobelKnobel

Instituto de Física Gleb Wataghin (IFGW) Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP) knobel@ifi.unicamp.br

http://www.ifi.unicamp.br/~knobel/f105/

Geber Ramalho & Osman Gioia - UFPE

PsicoacústicaGeber Ramalho & Osman Gioia - UFPE ¢ Psicoacústica l Ramo da psico-física, fundada por Helmholtz,

¢ Psicoacústica

l

Ramo da psico-física, fundada por Helmholtz, que estuda a relação entre som, audição e psicologia

l

mundo físico => percepção => compreensão

¢ Algumas questões

l

Qual é a relação entre amplitude e intensidade?

l

Em que condições uma freqüência pode ser percebida como tendo uma altura particular?

l

Qual é a relação entre espectro e timbre?

l

Com que acuidade percebemos altura, ritmo, intensidade, timbre, localização espacial, etc.?

l

Certas reduções de dados sonoros afetam a percepção musical?

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Geber Ramalho & Osman Gioia - UFPE O ouvido ¢ O sistema auditivo periférico divide-se em

O ouvido

¢ O sistema auditivo periférico divide-se em 3 partes ¢¢ ouvidoouvido externo:externo:

l capta e amplifica vibrações do ar

¢¢ ouvidoouvido médio:médio:

l transforma estas vibrações em vibrações mecânicas

¢¢ ouvidoouvido interno:interno:

l processa esta vibrações e transformando-as em sinais elétroquímicos que seguirão pelos nervos até o cérebro

O ouvido (impulsos) 4000 fibras nervosas 5 cél. ciliadas/fibra 16000Hz 2000Hz 62Hz Geber Ramalho &
O
ouvido
(impulsos)
4000 fibras nervosas
5 cél. ciliadas/fibra
16000Hz
2000Hz
62Hz
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Geber Ramalho & Osman Gioia - UFPE

Percepção de volumeGeber Ramalho & Osman Gioia - UFPE ¢ Volume @ Sensação de Intensidade ou audibilidade (

¢ Volume @ Sensação de Intensidade ou audibilidade (loudness)

l

quanto maior o volume, maior a excitação dos “cílios”

l

mas outras coisas influenciam

freqüência

ambiência

duração

faixa de intensidade

¢ A percepção de variação de intensidade depende da intensidade

l

a percepção é exponencial

l

por isso se usa uma medida logarítmica (um pequeno incremento é perceptível só quando o som está fraco)

l

ex. 90 p/ 91 dB (3859 vezes mais) 30 p/ 31 dB (3.86 vezes mais)

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Percepção de volumeGeber Ramalho & Osman Gioia - UFPE ¢ A percepção de intensidade depende da freqüência l

¢ A percepção de intensidade depende da freqüência

l

ouvimos melhor a faixa 2700-3200 Hz (basta pouco para ouvirmos nas médias)

l

quanto mais intenso, mais a resposta torna-se plana (ouve-se igualmente bem em todas as freqüências)

¢ A percepção de intensidade depende também da ambiência e da duração

l

sons com mais reverberação tendem a ser percebidos como menos intensos (som “indo para longe”)

l

sons mais longos tendem a ser percebidos como mais intensos

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Geber Ramalho & Osman Gioia - UFPE Curvas de audiblidade Mais plano Mais distorcido Limiar da

Curvas de audiblidade

Geber Ramalho & Osman Gioia - UFPE Curvas de audiblidade Mais plano Mais distorcido Limiar da
Geber Ramalho & Osman Gioia - UFPE Curvas de audiblidade Mais plano Mais distorcido Limiar da

Mais plano

Mais

distorcido

- UFPE Curvas de audiblidade Mais plano Mais distorcido Limiar da dor Limiar de audibilidade Phon

Limiar da

dor

Limiar de

audibilidade

Phon = 1 dB a 1KHz (= 1000 Hz)

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Percepção de altura (Pitch ) Pitch)

¢ Frequência @ altura

l cada freqüência é mapeada em um lugar particular da cóclea em função das vibrações

¢ Faixa audível: de 20 Hz a 20 kHz

l A baixo de 60Hz ou acima de 5 kHz, o ouvido é muito impreciso (sequer capaz de identificar uma oitava)

¢ O ouvido é capaz de fazer aproximações

l ex. escala temperada => escala justa

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Banda críticaGeber Ramalho & Osman Gioia - UFPE ¢ Banda crítica l região mínima da membrana basilar

¢ Banda crítica

l região mínima da membrana basilar que é o limite de resolução para a percepção de freqüências

¢ Relaciona-se com vários efeitos

l

l

l

f 1 e f 2 próximos, não dá a impressão de somarem

suas intensidades: há fusão de f 1 e f 2 e houve-se uma

f 3

f 1 e f 2 menos próximos => sensação de dissonância (aspereza)

obs. A intensidade percebida é menor do que a soma das intensidades de cada uma

f 1 e f 2 mais distantes => percebe-se cada um isoladamente (com intensidades somadas)

= |f 1 - f 2 | chamada de batimento

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Banda crítica: figuraGeber Ramalho & Osman Gioia - UFPE Limites de discriminação f2 fusão áspero batimentos suave suave

Limites de

discriminação f2 fusão áspero batimentos suave suave Banda crítica freqüência
discriminação
f2
fusão
áspero
batimentos
suave
suave
Banda
crítica
freqüência

f1

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TimbreGeber Ramalho & Osman Gioia - UFPE ¢ Percepção de timbre depende l do espectro dinâmico

¢ Percepção de timbre depende

l

do espectro dinâmico (sobretudo)

l

da ambiência

¢ Percepção da fundamental

l

várias freqüências harmônicas são percebidas como uma única freqüência: a fundamental

l

isto ocorre mesmo quando a fundamental não está presente (fundamental ausente, pitch fantasma)

l

para não ser abafado pelo orquestra o cantor de ópera termina desenvolvendo um formante 2500-3000Hz, que se sobressai e sugere a fundamental

¢ Identificação da fonte

l também é possível identificar um instrumento numa orquestra

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Geber Ramalho & Osman Gioia - UFPE ¢ Localização das fontes sonoras Estereofonia l funciona por

¢

Localização das fontes sonoras

Estereofonia

l funciona por diferença de intensidade e de tempo de chegada da onda nos dois ouvidos

¢ Localização pode ser recriada

l

panorâmico: esquerda ou direita

l

reverberação: longe ou perto

¢ Nota

l

apesar da ambiência distinguimos corretamente os parâmetros musicais mas o microfone não.

A reverberação vai ser mais ouvida na gravação porque vem de uma só direção

l

pode-se enganar os ouvidos

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Geber Ramalho & Osman Gioia - UFPE Duração e ritmo ¢ A resolução é limitada pela

Duração e ritmo

¢ A resolução é limitada pela “integração temporal”

l

Sons muito próximos tendem ser percebidos como um único som (ex. reverberação)

l

Resolução (banda): 20-50 ms

ex. eco x reverberação

¢ Importante em composição/performance por computador

l não adianta tocar rápido demais, mesmo se é possível

¢ Outros fatores influenciam: contexto

l ex.: nota + nota ornamental de igual duração => a ornamental vai ser percebida como mais curta

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Mascaramento e tons subjetivosGeber Ramalho & Osman Gioia - UFPE ¢ A interação dos vários sons de uma música

¢ A interação dos vários sons de uma música dá origem a vários efeitos:

l batimento, fusão, mascaramento , tons subjetivos, etc.

¢ Mascaramento

l

um som “oculta” o outro

l

depende da relação de freqüência e de volume entre eles

¢ Tons subjetivos

l dado f 1 e f 2 , pode-se escutar vários outros tons inexistentes |f 1 - f 2 |, 2 |f 1 - f 2 |, |2f 1 - f 2 |, etc.

Experimento (Wegel & Lane 1924) - tom primário f 1 fixo (1200 Hz, 80 dB
Experimento (Wegel & Lane 1924)
- tom primário f 1 fixo (1200 Hz, 80 dB SPL) e secundário f 2
- curva sólida: limiar de mascaramento ou audibilidade de f 2
- f 2 mais baixo (em freq) que f 1 , f 2 facilmente mascarado
- nos batimentos o mascaramento diminui
- conforme intensidade de f 2 : mascaramento, tom de diferença, mistura,
- harmônicos de f 1 : distorção devido à não linearidade do ouvido
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Anatomia do OuvidoOuvidoOuvido MédioMédio OuvidoOuvido ExternoExterno OuvidoOuvido InternoInterno

OuvidoOuvido MédioMédio OuvidoOuvido ExternoExterno OuvidoOuvido InternoInterno
OuvidoOuvido MédioMédio
OuvidoOuvido
ExternoExterno
OuvidoOuvido InternoInterno
O Ouvido Externo (1) Deflete o som para o canal auditivo (meato auditivo externo) (2)

O Ouvido Externo

O Ouvido Externo (1) Deflete o som para o canal auditivo (meato auditivo externo) (2) Ajuda

(1) Deflete o som para o canal auditivo (meato auditivo externo) (2) Ajuda na localização sonora

Conduto auditivo externo

externo) (2) Ajuda na localização sonora Conduto auditivo externo Membrana Timpânica Converte som em vibração
externo) (2) Ajuda na localização sonora Conduto auditivo externo Membrana Timpânica Converte som em vibração

Membrana

Timpânica

Converte som em vibração

O Ouvido Médio Ossos do ouvido médio (ossículos ): martelo, bigorna e estribo

O Ouvido Médio

Ossos do ouvido médio (ossículos ): martelo, bigorna e estribo
Ossos do ouvido médio (ossículos ):
martelo, bigorna e estribo
O Ouvido Médio Bigorna Martelo Estribo Membrana timpânica 1. O ouvido médio amplifica o sinal

O Ouvido Médio

Bigorna Martelo Estribo
Bigorna
Martelo
Estribo

Membrana timpânica

1. O ouvido médio amplifica o sinal sonoro ao aumentar a pressão na janela oval.

Ganho de

pressão

- dB

2. Os músculos do ouvido interno, o estapédio e o tensor timpânico, fornecem controle de intensidade ajustável

40

0

do ouvido interno, o estapédio e o tensor timpânico, fornecem controle de intensidade ajustável 40 0

Freqüência (Hz)

O ossículos
O
ossículos
O ossículos Ouvido Médio Área superficial do estribo Os ossículos concentram a vibração em uma área

Ouvido Médio

Área superficial do estribo

Os ossículos concentram a vibração em uma área superficial menor o que provoca um aumento da pressão por unidade de área (fator de 17 vezes)

Os ossículos atuam como alavanca, portanto aumentando a vibração de um fator 1,3

Membrana

timpânica

de 17 vezes) Os ossículos atuam como alavanca, portanto aumentando a vibração de um fator 1,3

Ouvido InternoC óclea (micrografia) “A concha ” • o~ janela oval • r~ janela redonda 22

Cóclea

(micrografia)

“A concha

o~ janela oval

r~ janela redonda

22 mmmm
22 mmmm
Ouvido Interno C óclea (micrografia) “A concha ” • o~ janela oval • r~ janela redonda
Ouvido Interno C óclea (micrografia) “A concha ” • o~ janela oval • r~ janela redonda
O Ouvido Interno Rampa Janela oval vestibular Rampa média – está entre os outros canais

O Ouvido Interno

Rampa Janela
Rampa
Janela
O Ouvido Interno Rampa Janela oval vestibular Rampa média – está entre os outros canais .
O Ouvido Interno Rampa Janela oval vestibular Rampa média – está entre os outros canais .

oval

vestibular

Rampa média – está entre os outros canais . Contêm endolinfa

média – está entre os outros canais . Contêm endolinfa Rampa (escala) vestibular - está em

Rampa (escala) vestibular - está em contato com a janela oval.

Helicotrema

Rampa timpânica – está em contato com a janela Redonda.

Rampa timpânica – está em contato com a janela Redonda. Rampa timpânica Janela redonda Escala Média
Rampa timpânica – está em contato com a janela Redonda. Rampa timpânica Janela redonda Escala Média

Rampa timpânica

Janela redonda

Escala

Média

Membrana

Basilar

Uma cóclea esticada

Uma seção reta da cóclea revela as câmaras cocleares

O Ouvido Interno Estrutura da Cóclea 1. Cone Espiral 2. Dividido pela Membrana Basilar 3.
O Ouvido Interno
Estrutura da Cóclea
1. Cone Espiral
2. Dividido pela
Membrana
Basilar
3. Para dentro na
metade superior
4. Para fora na
metade inferior
5. “Sloshing “

Ouvido InternoMicroestrutura da Cóclea ————————————?? ?? OrgãoOrgão dede CortiCorti Membrana Membrana

Microestrutura da Cóclea

————————————?? ?? OrgãoOrgão dede CortiCorti
————————————?? ??
OrgãoOrgão dede
CortiCorti

MembranaMembrana BasilarBasilar

NervoNervo AuditivoAuditivo ?? ?? ??

Órgão de Corti- Células ciliadas - Membrana basilar - Membrana tectória - três canais (rampas) escala vestibular

- Células ciliadas

- Membrana basilar

- Membrana tectória

- Células ciliadas - Membrana basilar - Membrana tectória - três canais (rampas) escala vestibular (janela
- Células ciliadas - Membrana basilar - Membrana tectória - três canais (rampas) escala vestibular (janela

- três canais (rampas)

escala vestibular (janela oval)

escala timpânica escala media

(janela redonda) (órgão de Corti)

Células Ciliadas- São conectadas às fibras nervosas que constituem o nervo auditivo. Cada célula ciliada interna

- São conectadas às fibras nervosas que constituem o nervo auditivo.

Cada célula ciliada interna está conectada a 8-30 fibras nervosas aferentes (que sai da cóclea até o córtex). 95% das fibras aferentes enervam as CCI, Cada fibra nervosa está conectada a muitas células ciliadas externas. 5% das fibras aferentes enervam as CCE. Células ciliadas se dobram, e inicia-se o processo de transução de informação.

Ouvido Interno Detalhes das CC As CCs são órgãos sensores de vibrações
Ouvido Interno
Detalhes das CC
As CCs são órgãos
sensores de vibrações

Ouvido InternoCélulas Ciliadas Externas

Células Ciliadas Externas

Células Ciliadas Externas
Células Ciliadas Externas

Células Ciliadas3.500 células ciliadas internas 12.000 células ciliadas externas

3.500 células ciliadas internas 12.000 células ciliadas externas

Células Ciliadas 3.500 células ciliadas internas 12.000 células ciliadas externas
Células Ciliadas Externas kinocilium stereocilia

Células

Ciliadas

Externas

kinocilium

stereocilia
stereocilia

Ouvido interno : a

Cóclea

O u v i d o i n t e r n o : a Cóclea

Constituintes Fluidos das Câmaras Cocleares

Endolinfa Escala Vestibular Escala Perilinfa média Escala Timpânica
Endolinfa
Escala
Vestibular
Escala
Perilinfa
média
Escala
Timpânica

Perilinfa tem constituintes iônicos similares que o fluido extracelular. Ou seja , alta concentração de Sódio, e baixa concentração de Potássio e Cloro.

Endolinfa tem concentrações iônicas similares ao fluido intracelular. Ou seja , tem altas concentrações de Potássio e Cloro.

Movimento de Fluidos na Cóclea Cóclea •Fluido flui da janela oval rumo à janela redonda.

Movimento de Fluidos na Cóclea

Movimento de Fluidos na Cóclea Cóclea •Fluido flui da janela oval rumo à janela redonda. Caminho

Cóclea

•Fluido flui da janela oval rumo à janela redonda.

Caminho do fluido percorrido por um som de comprimento de onda longo, fora do intervalo de freqüências audível

Caminho do fluido percorrido por um som de comprimento de onda dentro do intervalo de freqüências audível

audível Caminho do fluido percorrido por um som de comprimento de onda dentro do intervalo de
audível Caminho do fluido percorrido por um som de comprimento de onda dentro do intervalo de
Representação Coclear do Som Membrana Basilar • Teoria das Freqüências Membrana vibra na freqüência da

Representação Coclear do Som

Representação Coclear do Som Membrana Basilar • Teoria das Freqüências Membrana vibra na freqüência da fonte

Membrana Basilar

Teoria das Freqüências

do Som Membrana Basilar • Teoria das Freqüências Membrana vibra na freqüência da fonte de som

Membrana vibra na freqüência da fonte de som

Teoria da Localização

Sons de alta freqüencia causam vibrações perto da janela oval

Sons de baixa freqüencia causam vibrações perto do helicotrema

alta freqüencia causam vibrações perto da janela oval Sons de baixa freqüencia causam vibrações perto do
alta freqüencia causam vibrações perto da janela oval Sons de baixa freqüencia causam vibrações perto do
Codificação de Pitch 1. Codificação Espacial Neurônios na membrana basilar codificam freqüências diferentes.

Codificação de Pitch

1. Codificação Espacial

Neurônios na membrana basilar codificam freqüências diferentes.

Membrana basilar 2,000 Hz 1,000 Hz 500 Hz
Membrana
basilar
2,000 Hz
1,000 Hz
500 Hz

Janela

oval

2. Codificação Temporal

A freqüência do som é refletida no disparo dos nerônios.

Hz 1,000 Hz 500 Hz Janela oval 2. Codificação Temporal A freqüência do som é refletida

Codificação de Pitch Pitch

A membrana basilar é mais estreita na base do que no ápice.

Mais rígida na base
Mais rígida na base

- A vibração da membrana basilar:

Resulta em uma onda viajante

Pico
Pico

ápice

envelope

1. Codificação Local -

von Bekesy

base

Mecânica CoclearVon Bekesy estudou a resposta coclear ao abrir uma janela na cóclea para observar o

Von Bekesy estudou a resposta coclear ao abrir uma janela na cóclea para observar o efeito da freqüência no movimento da membrana basilar.

O Som causa uma onda viajante, com um ponto de máxima

defleção que varia em função da freqüência.

Curvas de sintonia para sinais de várias freqüências Baixa Deflecção Freqüência Alta Frequência
Curvas de sintonia para sinais de
várias freqüências
Baixa
Deflecção
Freqüência
Alta
Frequência

Distância do estribo

Mecânica Coclear Forma da resposta coclear ao som Resposta real para altas freqüência A diferença

Mecânica Coclear

Forma da resposta coclear ao som

Resposta real para altas freqüência

coclear ao som Resposta real para altas freqüência A diferença entre a a resposta real e

A diferença entre a a resposta real e a resposta prevista por von Bekesy é a resposta ativa

Resposta vista por von Bekesy
Resposta
vista por von
Bekesy

A resposta ativa é causada por células ciliadas externas, que

Injetam energia de volta em vibrações das membranas cocleares

Mecanismo da AudiçãoEstribo vibra - Janela oval vibra - Isso causa mudanças de pressão no fluido -

Estribo vibra -

Janela oval vibra

- Isso causa mudanças de pressão no fluido

- A membrana basilar vibra na mesma freqüência que o estribo.

- As células ciliadas estão cobertas pela membrana tectória.

-Quando a membrana basilar vibra, as células ciliadas se dobram.

Membrana tectória Membrana basilar
Membrana
tectória
Membrana basilar
Membrana tectória Membrana basilar depolarização hiperpolarização

depolarização

Membrana tectória Membrana basilar depolarização hiperpolarização

hiperpolarização

Membrana tectória Membrana basilar depolarização hiperpolarização
Membrana tectória Membrana basilar depolarização hiperpolarização
Membrana tectória Membrana basilar depolarização hiperpolarização
Membrana tectória Membrana basilar depolarização hiperpolarização
Membrana tectória Membrana basilar depolarização hiperpolarização
Membrana tectória Membrana basilar depolarização hiperpolarização
Membrana tectória Membrana basilar depolarização hiperpolarização
Membrana tectória Membrana basilar depolarização hiperpolarização
Membrana tectória Membrana basilar depolarização hiperpolarização
Membrana tectória Membrana basilar depolarização hiperpolarização
c ó c l e a Auditory Pathways cochlear superior nucleus olive medial geniculate nucleus

cóclea

Auditory Pathways

c ó c l e a Auditory Pathways cochlear superior nucleus olive medial geniculate nucleus (thalamus)

cochlear

cochlear superior

superior

nucleus

olive

medial geniculate nucleus (thalamus)

nucleus olive medial geniculate nucleus (thalamus) inferior colliculus primary auditory cortex (temporal lobe)
nucleus olive medial geniculate nucleus (thalamus) inferior colliculus primary auditory cortex (temporal lobe)

inferior

colliculus

primary auditory cortex (temporal lobe)

Codificação de Pitch Pitch

A posição do pico do envelope depende da freqüência

Altas freqüências próximas à base Baixas freqüências próximas ao ápice
Altas
freqüências
próximas à base
Baixas
freqüências
próximas ao
ápice

Codificação de Pitch Pitch

Medidas de espectroscopia Mössbauer As células ciliadas ao longo da membrana basilar são acuradamente sintonizadas
Medidas de
espectroscopia
Mössbauer
As células ciliadas ao longo
da membrana basilar são
acuradamente sintonizadas
para uma ótima freqüência
70
característica.
60
50
40
30
2 5
10
20
limiar (dB SPL)

Freqüência (kHz)

Codificação de Pitch Pitch

Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente
Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente
Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente
Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente
Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente
Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente

100 Hz

Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente
Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente
Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente
Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente
Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente
Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente
Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente
Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente
Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente
Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente
Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente
Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente
Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente
Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente
Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente

700 Hz

Codificação de Pitch 100 Hz 700 Hz Neurônio não consegue disparar tão rapidamente

Neurônio não consegue disparar tão rapidamente

100 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
100 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
100 Hz
Fibra A
Fibra B
Fibra C
Fibra D
Fibra E
Fibra A até E

Princípio de volley (Wever) – altas taxas de disparo são conseguidas por conjuntos de fibras nervosas.

700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até
700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até

700 Hz

Fibra A

Fibra B

Fibra C

Fibra D

Fibra E

700 Hz Fibra A Fibra B Fibra C Fibra D Fibra E Fibra A até E

Fibra A

até E Princípio de volley (Wever) – altas taxas de disparo

são conseguidas por conjuntos de fibras nervosas.

Codificação de Pitch
Codificação de Pitch
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.
Codificação de Pitch phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.

phase locking – disparo de neurônios em sincronia com a fase do estímulo.

Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz
Disparo de nervos
Disparo
de nervos

Tempo Funciona até aprox. 1000 Hz

Representação Central da Freqüênciarepresentação tonotópica 5 10 8 2 12 7 5 2 1 14 .5 12 10

representação tonotópica

5 10 8 2 12 7 5 2 1 14 .5 12 10 8 5
5
10 8
2
12
7 5
2 1
14
.5
12 10
8
5 2 1
10
13 12
3
8 5

kHz

Organização colunar no córtex -neurônios na mesma coluna preferem a mesma freqüência caracteristica.

Codificação de Pitch Pitch

Ao determinar o pitch de um som Formato da atividade é importante

saturação CF = 1000 Hz CF = 1200 Hz Taxa de disparo
saturação
CF = 1000 Hz
CF = 1200 Hz
Taxa de disparo

50

Intensidade (dB) (tom de 1000 Hz)

Percepção do Pitch Deslocamento da Célula Ciliada vs Posição na Membrana Basilar PosiçãoPosição 2800 Hz
Percepção do Pitch
Deslocamento da Célula Ciliada vs
Posição na Membrana Basilar
PosiçãoPosição
2800 Hz
Percepção do Pitch
Deslocamento da Célula Ciliada vs
Posição na Membrana Basilar
PosiçãoPosição
400 Hz
RespostaResposta RelativaRelativa
RespostaResposta RelativaRelativa
Percepção do Pitch Freqüência do pico da Resposta vs Posição na Membrana Basilar ff [Hz][Hz]
Percepção do Pitch
Freqüência do pico da Resposta vs
Posição na Membrana Basilar
ff [Hz][Hz]
DistânciaDistância dodo EstriboEstribo (cm)(cm)
Percepção do Pitch
Georg von Békésy
(1899-1972)
1961 Prêmio Nobel
de Medicina
Demonstrou a ressonância
Da membrana basilar

Physics 1251 Unit 2 Session 13 Sound Intensity Level and dBFreqüência Ressonante vs. Posição na Membrana Basilar 2020 kHzkHz IntervaloIntervalo dede MáximaMáxima

Freqüência Ressonante vs. Posição na Membrana Basilar

2020 kHzkHz IntervaloIntervalo dede MáximaMáxima SensibilidadeSensibilidade 2020 HzHz
2020 kHzkHz
IntervaloIntervalo dede MáximaMáxima
SensibilidadeSensibilidade
2020 HzHz

Localização do SomPode ser feita pois temos duas orelhas

Localização do Som Pode ser feita pois temos duas orelhas

Pode ser feita pois temos duas orelhas

Detecção de diferenças de tempo interaural (fase) A Detecção de diferenças de intensidade interaural Mecanismos

Detecção de diferenças de tempo interaural (fase)

Detecção de diferenças de tempo interaural (fase) A Detecção de diferenças de intensidade interaural Mecanismos da
Detecção de diferenças de tempo interaural (fase) A Detecção de diferenças de intensidade interaural Mecanismos da

A

Detecção de diferenças de

intensidade interaural

Mecanismos da Audição

NeurônioNeurônio temtem umum limiarlimiar

dede estimulaçãoestimulação

NeurônioNeurônio disparadispara((estáestá

ligadoligado ouou desligadodesligado))

NeurôniosNeurônios queque disparamdisparam

inibeminibem osos vizinhosvizinhos

desligado desligado ) ) • • Neurônios Neurônios que que disparam disparam inibem inibem os os
Mecanismos da Audição Resposta Resposta ( ( sensação sensação ) ) LimiarLimiar dede AudibilidadeAudibilidade
Mecanismos da Audição Resposta Resposta ( ( sensação sensação ) ) LimiarLimiar dede AudibilidadeAudibilidade

Mecanismos da Audição

RespostaResposta ((sensaçãosensação))

LimiarLimiar dede AudibilidadeAudibilidade 1010 --1212 Watt/mWatt/m 22 DesinsibilizaçãoDesinsibilização comcom
LimiarLimiar dede AudibilidadeAudibilidade
1010 --1212 Watt/mWatt/m 22
DesinsibilizaçãoDesinsibilização comcom
estímuloestímulo crescentecrescente

EstímuloEstímulo ((IntensidadeIntensidade))

Consequência: Limiar e resposta não linear

crescentecrescente Estímulo Estímulo ( ( Intensidade Intensidade ) ) Consequência: Limiar e resposta não linear
Estímulo Estímulo ( ( Intensidade Intensidade ) ) Consequência: Limiar e resposta não linear

Células

Intensidade ) ) Consequência: Limiar e resposta não linear Células Resposta Neuronal das Células Ciliadas

Resposta Neuronal das Células Ciliadas

Resposta Neuronal das Células Ciliadas
Mecanismos da Audição Resposta Neuronal das Células Ciliadas RespostaResposta similarsimilar porpor causacausa dada
Mecanismos da Audição
Resposta Neuronal das Células Ciliadas
RespostaResposta similarsimilar
porpor causacausa dada
RespostaResposta atenuadaatenuada a um
a um
inibiçãoinibição
estímuloestímulo muitomuito
maiormaior

Mecanismos da AudiçãoConseqüência: Limiares e resposta não-linear LimiarLimiar dada DorDor 11 Watt/mWatt/m 22 EstímuloEstímulo

Conseqüência: Limiares e resposta não-linear

LimiarLimiar dada DorDor 11 Watt/mWatt/m 22 EstímuloEstímulo ((IntensidadeIntensidade)) RespostaResposta
LimiarLimiar dada DorDor
11 Watt/mWatt/m 22
EstímuloEstímulo ((IntensidadeIntensidade))
RespostaResposta ((sensaçãosensação))
Mecanismos da Audição A Função “LOG(x)” 1.0 .9 Log(6) Log(7) =0.78 Log(8) =0.85 Log(9) =0.90

Mecanismos da Audição

A Função “LOG(x)”

1.0 .9 Log(6) Log(7) =0.78 Log(8) =0.85 Log(9) =0.90 =0.95 .8 Log(10) =1 .7 .6
1.0
.9
Log(6) Log(7) =0.78 Log(8) =0.85 Log(9) =0.90 =0.95
.8
Log(10) =1
.7
.6
Log(5) =0.70
Log(4) =0.60
Log(3) =0.48
.5
.4
Log(2) =0.30
.3
.2
Log(1) =0
.1
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Log(x)Log(x)

xx