NEUROPEDAGOGIA

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NEUROPEDAGOGÍA
Ana Iglesias Rodríguez (Coordinadora)
José Manuel Giménez-Amaya
José Ignacio Murillo Gómez
Juan Antonio Juanes Méndez
José María Criado Gutiérrez
María Isabel Valdunquillo Carlón
Miguel Ángel Gasco García
UNIVERSA TERRA EDICIONES
José Luis Nava, Editor
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UNIVERSA TERRA EDICIONES
José Luis Nava, Editor
Primera edición. Septiembre de 2008

Derechos exclusivos de edición en castellano
reservados para todo el mundo
- http://www.universaterra.com
© Maquetación: Universa Terra

© Imagen: Daniel Gasco
I.S.B.N.: 978-84-935487-3-5
Depósito Legal: S.975-2008
Impreso en Publidisa
Ninguna parte de esta publicación, incluido el diseño de la cubierta, puede ser reproducida,
almacenada o distribuida en manera alguna ni por ningún medio, ya sea electrónico, químico,
mecánico, óptico, de grabación o de fotocopia, sin permiso previo de la editorial y de los autores.
4
Autores:
Dra. Ana Iglesias Rodríguez (Coordinadora). Profesora Asociada.

Departamento de Didáctica, Organización y Métodos de Investigación.
Escuela Universitaria de Educación y Turismo de Ávila. Universidad de
Salamanca.
Dr. José Manuel Giménez-Amaya. Catedrático de Anatomía y Embriología.

Departamento de Anatomía, Histología y Neurociencia. Facultad de
Medicina. Universidad Autónoma de Madrid.
Dr. José Ignacio Murillo Gómez. Profesor Adjunto. Departamento de

Filosofía. Facultad de Filosofía y Letras. Universidad de Navarra.
Dr. Juan Antonio Juanes Méndez. Profesor Titular. Departamento de

Anatomía e Histología. Facultad de Medicina. Universidad de Salamanca.
Dr. José María Criado Gutiérrez. Profesor Titular. Departamento de

Fisiología y Farmacología. Facultad de Medicina. Universidad de
Salamanca.
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Dra. María Isabel Valdunquillo Carlón. Profesora Titular. Departamento de
Psicología Evolutiva y de la Educación. Escuela Universitaria de Educación
y Turismo de Ávila. Universidad de Salamanca.
D. Miguel Ángel Gasco García. Profesor Titular. Departamento de Historia

del Arte. Facultad de Bellas Artes. Universidad de Salamanca.
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Contenido
Presentación, 13
Capítulo 1
Mente y cerebro en la neurociencia contemporánea. Una
aproximación a su estudio interdisciplinar (José M. Giménez-Amaya y
José I. Murillo Gómez), 15
1. Introducción, 15
2. La neurociencia ante las relaciones mente-cerebro, 22
2.1. Clarificación terminológica sobre el análisis
neurobiológico de la conciencia, 25
2.2. La neurociencia moderna ante el problema de la
conciencia, 27
3. Visión filosófica de las relaciones mente-cerebro, 34
3.1. Apuntes históricos de las relaciones mente-cerebro, 34
3.2. Relaciones mente-cerebro en la Filosofía de la mente, 38
4. Visión unitaria del hombre: consideraciones críticas respecto al
monismo reduccionista y al dualismo, 41
5. Aportaciones para una propuesta interdisciplinar, 43
6. Referencias bibliográficas, 53
7
Capítulo 2
Aspectos morfológicos del Sistema Nervioso Central (Juan
Antonio Juanes Méndez), 55
1.1. Desarrollo evolutivo del Sistema Nervioso Central, 56
1.2. Bases anatómicas del Sistema Nervioso, 61
1.3. Consideraciones anatómicas generales de la
vascularización cerebral, 81
1.4. Técnicas de Neuroimagen para la valoración morfo-
funcional del Sistema Nervioso Central, 83
Capítulo 3
Aspectos morfo-funcionales y fisiológicos (José María Criado
Gutiérrez), 91
1. Fundamentos biológicos de las funciones superiores, 91

1.1. La neurona como unidad funcional, 93
1.2. Comunicación interneuronal. La sinapsis, 99
1.3. Papel de la sinapsis en el tratamiento de la información,
105
1.4. Organización de las neuronas en redes básicas para el
procesamiento de las señales en el Sistema Nervioso
Central, 106
1.5. Estabilidad e inestabilidad de los circuitos neuronales, 112
2. El sistema sensorial, 115
8
2.1. Receptores sensoriales, 116
2.2. Características funcionales de los receptores sensoriales,
117
2.3. Codificación de las características del estímulo sensorial,
122
2.4. Modulación de la actividad de los receptores, 125
2.5. Sensación y percepción, 127
3. Organización funcional de la corteza cerebral, 132
3.1. Las áreas corticales y su función, 134
3.2. Organización de la corteza cerebral en columnas
funcionales, 146
3.3. ¿Qué área del cerebro es responsable de la concentración
o de la atención?, 149
4. Procesos de memoria y aprendizaje, 151
4.1. Neurobiología de la memoria, 154
4.2. Potenciación a largo plazo, 159
Capítulo 4
Didáctica para la educación actual: Aprender a aprender (Ana
Iglesias Rodríguez), 165
1. Didáctica para la educación actual: Aprender a aprender, 165

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Capítulo 5
Asimetrías hemisféricas: Hemisfericidad, educación y cultura
(María Isabel Valdunquillo Carlón), 207
1. Qué es la asimetría hemisférica, 207

1.1. Introducción, 207
1.2. Hacia una conceptualización de la asimetría hemisférica,
209
1.3. Un poco de historia, 210
2. Neurobiología de la asimetría hemisférica, 213
2.1. La asimetría hemisférica desde las diferencias
neuroanatómicas, 213
2.2. La asimetría hemisférica desde las diferencias
neuroquímicas, 220
3. Asimetría funcional hemisférica, 221
3.1. Introducción, 221
3.2. Cómo podemos explicar la lateralización hemisférica:
Asimetría y procesamiento de la información, 222
3.3. Variabilidad individual en la asimetría hemisférica, 227
3.4. Asimetría funcional hemisférica en humanos, 229
4. Dificultades de aprendizaje y asimetrías, 263
4.1. Planum Temporale, Planum Parietal y dificultades de
aprendizaje, 264
4.2. Otras asimetrías cerebrales atípicas relacionadas con las
dificultades de aprendizaje, 266
4.3. Lateralidad y dificultades de aprendizaje, 269
5. Desarrollo evolutivo de la asimetría hemisférica, 270
5.1. El origen filogenético de la asimetría hemisférica, 270
10
5.2. El desarrollo ontogénico de las asimetrías hemisféricas,
273
6. Hemisfericidad, cultura y educación, 286
Capítulo 6
La creatividad en la educación (Miguel Ángel Gasco García), 299
2. Aspectos básicos del individuo creativo, 302
3. Métodos y técnicas del individuo creativo, 303
4. El niño y el sistema educativo, 303
5. Elementos y variables utilizados en sistemas de evaluación para
medir la creatividad, 306
6. ¿Educar la creatividad o la búsqueda de un métodos educativo
para formar individuos creativos?, 312
7. Esquema general del desarrollo de las actividades, siguiendo los
criterios básicos en la formación en creatividad, 316
11
12
PRESENTACIÓN
Constituye para mí un inmenso placer haber sido la Coordinadora de

esta publicación, que tiene su origen en el Curso Extraordinario de verano
“Fundamentos de Neurodidáctica para Educadores” impartido en la Escuela
Universitaria de Educación y Turismo de Ávila, perteneciente a la
Universidad de Salamanca.
Los profesionales que han colaborado amablemente, son prestigiosos

profesores universitarios, involucrados de una u otra forma en la
investigación y docencia de esa área de conocimiento, relativamente nueva,
que se ha dado en llamar neurociencia.
Como profesora de Didáctica, siempre me interesé por el

funcionamiento del cerebro y las implicaciones que tiene para la educación.
Desde hace unos años, una línea de investigación ha venido a enriquecer el
fecundo campo de la pedagogía en general y de la didáctica en particular. Me
refiero a los procesos que intervienen en el aprendizaje, adquisición y
elaboración de conocimientos.
Hoy día sabemos mucho más sobre los mecanismos cerebrales que
intervienen en la memoria, la creatividad, el aprendizaje y las interacciones
con el ambiente. La fusión de los estudios neurocientíficos con los
pedagógicos ha dado pié a una especialidad conocida como “neurodidáctica”
o “neuropedagogía”. Se trata, en suma, de aprender con todo nuestro
potencial, y no sólo en las edades tempranas de la vida o en la adolescencia,
sino también en la edad adulta e incluso en la vejez, merced a esa
13
característica denominada “plasticidad cerebral”, por la cual, hoy sabemos
que el cerebro humano aprende y se adapta continuamente.
Espero que el presente libro contribuya a conocer mejor nuestro

potencial cerebral y las implicaciones que tiene para la labor docente.
Ana Iglesias.
14
CAPÍTULO 1
MENTE Y CEREBRO EN LA
NEUROCIENCIA CONTEMPORÁNEA. UNA
APROXIMACIÓN A SU ESTUDIO
INTERDISCIPLINAR1
José Manuel Giménez-Amaya y José Ignacio Murillo Gómez 2

Universidad Autónoma de Madrid. Universidad de Navarra
1. INTRODUCCIÓN
La Neurociencia ha experimentado un enorme desarrollo en las

cuatro últimas décadas, que la ha convertido en una de las disciplinas
biomédicas de mayor relevancia en la actualidad. Ha contribuido a ello,
1 Artículo publicado en la Revista SCRIPTA THEOLÓGICA 39 (2007/2) 607-635 ISSN 0036-9764

2Este trabajo está dedicado al Profesor Mariano Artigas, que, como amante incondicional de la
verdad, supo buscar y promover el trabajo interdisciplinar.
15
junto con otros factores, el creciente impacto de las enfermedades del
sistema nervioso en las sociedades occidentales. El incremento de pacientes
que sufren accidentes cerebrovasculares, procesos neurodegenerativos —
como la enfermedad de Alzheimer o la enfermedad de Parkinson—, o
trastornos psiquiátricos —como la depresión o la esquizofrenia—, han
llevado a las autoridades sanitarias a multiplicar los medios materiales
dedicados a la investigación del cerebro y de sus alteraciones.
Desde su origen, la Neurociencia se ha caracterizado por un marcado

enfoque sintético e integrador de todas aquellas ciencias dedicadas al estudio
del sistema nervioso normal y patológico. Esta interdisciplinariedad, con la
que se intentó aunar el trabajo de científicos básicos y clínicos, se puso
especialmente de manifiesto en la década de los años sesenta y principios de
los setenta con iniciativas como la fundación de la International Brain
Research Organization (IBRO), la implantación del programa docente de
esta disciplina Neuroscience Research Program en el Massachusetts Institute
of Technology en Cambridge (Massachusetts, Estados Unidos) o la creación
de la Society for Neuroscience, también en los Estados Unidos. La
inspiración común de estos proyectos era la convicción de que la
cooperación de los diversos puntos de vista científicos podía empujar el
progreso en el conocimiento biológico y médico de una estructura tan
compleja como el sistema nervioso. El impresionante crecimiento
experimentado por la investigación neurobiológica en estos últimos cuarenta
años ha demostrado que, como estrategia global para resolver un problema
científico de grandes dimensiones, este planteamiento es muy útil y,
probablemente, el mejor posible.
Desde el punto de vista histórico, 1664 marca para muchos el origen

de la Neurociencia moderna. En ese año, Thomas Willis (1621-1675) publica
su conocido tratado sobre la anatomía cerebral, Cerebri Anatome, el primer
16
gran intento de conocer a fondo el sistema nervioso y, muy especialmente, su
porción encefálica. Este médico inglés estaba muy influenciado por los
escritos del filósofo René Descartes y se interesaba en particular por las
implicaciones de la filosofía cartesiana en la comprensión de los trastornos
mentales.
Según la doctrina cartesiana, el espíritu, como realidad simple, no

podía ser la sede de la enfermedad mental, sino que esta debía encontrarse en
algún lugar del cuerpo al que se encuentra unida. Con estas premisas, y muy
deslumbrado también por los recientes descubrimientos de William Harvey
(1578-1657) sobre la circulación sanguínea, Willis se adentra, con audaces
investigaciones anatómicas y fisiológicas, en una prodigiosa búsqueda causal
en el cerebro del hombre y de distintos tipos de animales, que le ha hecho
merecedor del título de fundador de la neuroanatomía, de la neurofisiología y
de la neurología experimental. En nuestro tiempo es especialmente
recordado por una de sus aportaciones: es el primer científico que intentó
asignar determinadas funciones mentales a áreas concretas del cerebro.
Miembro de la Oxford Philosophical Society, su permanente contacto y
discusión con otros profesores de disciplinas humanísticas le permitió
conocer de primera mano el pensamiento filosófico de su tiempo, poniéndole
en las mejores condiciones a la hora de dar una mayor coherencia a sus
propias investigaciones neurobiológicas.
Otra fecha de gran importancia en la historia de la Neurociencia es la

del 13 de septiembre de 1848. Ese día Phineas Gage (1823-1860), un capataz
que trabajaba en la construcción de los ferrocarriles en el norte de Nueva
Inglaterra en Estados Unidos, sufrió un accidente al atravesarle una barra de
hierro parte de la cara y las porciones anteriores de la cavidad craneal. Gage
no murió en el acto. Perdió una gran cantidad de corteza cerebral prefrontal,
pero sobrevivió al accidente y pudo incluso recuperar la salud física. Pero,
17
después del traumatismo, aunque no sufría ningún trastorno sensorial ni
motor y tampoco se le detectaron alteraciones en el lenguaje o en la
memoria, su personalidad experimentó un cambio notable. John Harlow
(1819-1907), el médico que le atendió en el Massachusetts General Hospital
de Boston, recogió en un artículo, que es ya parte de la historia de la
Neurociencia y de la Medicina, sus observaciones sobre este paciente, en las
que describe de forma penetrante y concisa, hace más de 130 años, los
principales síntomas asociados a la destrucción de la corteza prefrontal
humana:
«Su salud física es buena, y me inclino a decir que se ha recuperado

(...). El balance o el saldo, por decirlo así, entre sus facultades intelectuales
y sus predisposiciones animales parece haberse destruido. Es impulsivo,
irreverente (...), manifiesta una escasa deferencia hacia sus compañeros, es
intolerante con sus limitaciones o con los consejos que se le ofrecen cuando
no coinciden con sus deseos; es a veces muy obstinado, mas, con todo,
caprichoso y vacilante, idea muchos planes de actuación para el futuro, que
abandona nada más organizarlos (...). A este respecto, su mente ha
cambiado por completo, tanto que sus amigos y conocidos dicen: “ya no es
Gage”».
El siglo XX se inició con la concesión del premio Nobel en Medicina

a Santiago Ramón y Cajal (1853-1934) y a Camilo Golgi (1843-1926) en el
año 1906. La técnica de Golgi fue un poderoso método, que Cajal utilizó con
finura para abordar un detallado análisis neuromorfológico del sistema
nervioso. Este conocimiento microscópico de las estructuras nerviosas
también aportaba correlatos funcionales de gran valor. En muchos ambientes
18
neurocientíficos, sobre todo anglosajones, Cajal es considerado el iniciador
de la etapa más moderna de la Neurociencia.
También conviene mencionar aquí que los trabajos de Sir Charles

Sherrington (1857-1952) y otros en las primeras décadas del siglo pasado,
que analizaron con detalle la comunicación entre las células nerviosas y
favorecieron mucho el desarrollo exponencial de la fisiología del sistema
nervioso y un mayor entendimiento de los fenómenos celulares que rigen el
traspaso efectivo de la información nerviosa.
El descubrimiento, a mitad del siglo XX, de la psicofarmacología

representa otra piedra miliar en el estudio del cerebro, especialmente de los
trastornos mentales. Se puede decir que, junto con el advenimiento de las
poderosas técnicas de neuroimagen, es responsable en gran medida del
relieve científico y social de que goza en nuestros días la Neurociencia.
Hasta 1950 no existía una terapia efectiva para tratar la esquizofrenia.

El primer fármaco que resultó útil para este propósito fue la clorpromacina,
cuyo hallazgo es otra pieza fascinante de la historia de la Neurociencia. El
neurocirujano francés Henri Laborit (1914-1995) pensó que la ansiedad que
sufrían sus pacientes antes de la cirugía se debía a la liberación masiva de la
sustancia histamina, lo que también tenía el efecto adverso de interferir con
la anestesia y provocar en ocasiones una muerte súbita. Para bloquear la
liberación de esta amina biógena probó varios antihistamínicos intentando
encontrar uno que calmase a los enfermos. Descubrió, tras varios intentos,
que la clorpromacina era el mejor. Y con ello empezó a pensar que esa
acción sedante de este compuesto podría ser útil también en algunos
trastornos psiquiátricos. En 1952, esta idea de Laborit fue investigada por
Jean Delay (1907-1987) y Pierre Deniker (1917-1998), que encontraron que
la clorpromacina en dosis altas puede ser muy eficaz para calmar a personas
19
con sintomatología esquizofrénica o maniaca depresiva que se muestran
agitados y agresivos. En 1964, tras años de estudio, quedó claro que la
clorpromacina y otros compuestos de la familia de las fenotiazinas tenían
efectos específicos sobre la sintomatología psicótica en la esquizofrenia.
Estos fármacos mitigaban o abolían los delirios, las alucinaciones y algunos
tipos de pensamientos complejos y desorganizados; y, además, si se
mantenía esta medicación durante la remisión de la sintomatología psicótica,
la recaída de los enfermos se reducía muy significativamente. La terapia
antipsicótica había entrado en la historia de la Psiquiatría, revolucionando de
forma radical esta especialidad médica.
Cuando en el año 2003, Paul Lauterbur (1929-2007)3 de la

Universidad de Illinois en Estados Unidos y Peter Mansfield (1933) de la
Universidad de Nottingham en Inglaterra recibieron el premio Nobel de
Medicina por sus descubrimientos sobre la Resonancia Magnética —
resonancia de los átomos de hidrógeno cuando son bombardeados con ondas
electromagnéticas desde un imán— y su aplicación en la obtención de
imágenes médicas, era ya casi un lugar común referirse al impresionante
avance que han experimentado los métodos de diagnóstico médico en los
últimos años gracias a estas nuevas tecnologías. En el caso de las imágenes
obtenidas del cerebro, la introducción de la llamada Resonancia Magnética
Funcional, que permite detectar los cambios en la distribución del flujo
sanguíneo cuando el individuo desarrolla determinadas tareas sensoriales o
motoras, o en distintos paradigmas cognitivos, emocionales y de motivación,
también ha catapultado espectacularmente el estudio cerebral normal y
patológico. Estas técnicas, junto a la tomografía con emisión de positrones
—el famoso «PET», Positron Emmision Tomography— y la
3 Cfr. el obituario publicado por The Economist el 4 de abril de 2007

20
magnetoencefalografía, han sido las causantes de que la investigación en
neuroimagen sea una de las pioneras en el estudio del sistema nervioso.
Con el trasfondo de estos avances, se celebró en mayo de 2002 en

San Francisco (California) un simposio sobre el nacimiento de una nueva
disciplina, la Neuroética, patrocinado por la prestigiosa institución
norteamericana Dana Foundation. Este evento contribuyó a la puesta en
escena de una nueva orientación que ha ido cobrando carta de naturaleza en
el campo de la Bioética, y que despierta cada vez mayor interés, no sólo
entre los neurocientíficos.
El extraordinario progreso de las ya citadas técnicas de neuroimagen,

que están proporcionando una gran cantidad de datos sobre las funciones
cerebrales, ha provocado en no pocos el convencimiento de que estamos
muy cerca de desentrañar el misterio global de la organización del
pensamiento humano y, en general, de todas las llamadas «funciones
superiores» del hombre. Pero este asalto de la ciencia a lo que parecía el
inaccesible reducto del espíritu comienza a tener ya claros efectos prácticos.
Aunque pueda parecer a simple vista ciencia ficción, analizando los
abundantes estudios neuropsicológicos que se están realizando en la
actualidad, comienza a parecer posible el proyecto de manipular la conducta
humana mediante la activación y desactivación artificial de determinados
centros cerebrales y de sistemas de conexiones que rigen el funcionamiento
unitario del sistema nervioso. De este modo, las manipulaciones
encaminadas a obtener modificaciones en la conducta personal o colectiva
podrían invadir el mundo de la educación, el derecho o la política, por citar
sólo algunos ámbitos capitales de la actividad humana. Los evidentes riesgos
que entrañan estas posibilidades suscitan la necesidad de tener en cuenta la
ética a la hora de enmarcar las investigaciones y las posibles intervenciones
en el cerebro del hombre. También en este punto resulta obvio que la
21
Neurociencia se encuentra abocada a dialogar con otras disciplinas. La
misma presencia en la mencionada reunión de San Francisco de abogados,
periodistas, filósofos y políticos, junto con los neurocientíficos lo ponía de
manifiesto.
Pero el paso de la Neurociencia a la vanguardia de las ciencias, y no

sólo de las biomédicas, no se debe tan sólo a los espectaculares avances
científicos, sino también a la gran cantidad de preguntas clave sobre la
biología del sistema nervioso que quedan todavía por contestar, que la
convierten en un campo especialmente atractivo para la investigación. En
efecto, nos enfrentamos al difícil reto de comprender cómo funciona un
organismo de manera unitaria y cómo desarrolla sus actividades más
complejas y elaboradas. Por eso se entiende que algunas de esas preguntas se
cuenten entre las últimas grandes incógnitas de la investigación biológica.
Ahora bien, cuando nos referimos a lo específicamente humano, más

allá de lo que se puede calificar como una simple dificultad científica, es
preciso reconocer que nos encontramos ante un terreno rodeado de misterio.
Y buena parte de ese misterio se concentra en torno a lo que se ha venido a
llamar las relaciones mente-cerebro.
2. LA NEUROCIENCIA ANTE LAS RELACIONES

MENTE-CEREBRO
Los novedosos métodos de la Neurociencia moderna y la relevancia

de sus resultados, además de manifestar con claridad lo mucho que nos
22
queda por saber acerca del funcionamiento del cerebro, han supuesto un
impulso decisivo para volver a plantear el clásico problema de las relaciones
entre la mente y el cerebro. Quizá lo más característico de la nueva situación
es que el problema parece haber dejado de ser un monopolio de la Filosofía,
y se ha convertido en ineludible para la misma ciencia.
En este planteamiento, se entiende por cerebro el centro biológico

que recibe los estímulos del medio interno y externo al individuo, los integra
entre sí y con la experiencia cognitiva, emocional y de motivación
acumulada, y, finalmente, da lugar a la respuesta o respuestas
correspondientes dentro o fuera del organismo, cuyo funcionamiento puede
ser abordado mediante los métodos de la ciencia experimental; y por mente,
el conjunto de actividades y procesos psíquicos conscientes e inconscientes,
especialmente de carácter cognitivo o afectivo, tal como comparecen en la
experiencia subjetiva o en la medida en que se encuentran referidos a ella. Se
denomina «problema» mente-cerebro porque —al menos tal como se plantea
ante nosotros mismos— por un lado poseemos experiencias subjetivas y por
otro somos capaces de examinar científicamente los órganos materiales
implicados en ellas, sin que la unidad de ambas perspectivas sea fácil de
encontrar.
En este terreno se plantean preguntas de gran calado desde el punto

de vista filosófico y neurocientífico: ¿son las actividades mentales distintas o
idénticas a los procesos cerebrales? Para los que piensan que ambos son lo
mismo, la pregunta que surge espontánea es: ¿a qué se debe en ese caso la
ilusión de que nos parezcan diferentes? Por su parte, quienes consideran que
la explicación de la mente debe encontrarse en la actividad del cerebro
deberían preguntarse, en cambio, cómo los procesos cerebrales producen los
procesos mentales. Y, para aquellos para los que la mente tiene una cierta
23
independencia respecto del cerebro, resulta obligado plantearse si se puede o
no separarlos nítidamente y cómo se relacionan entre sí.
De entre las preguntas particulares que se abren en este estudio de las

relaciones mente-cerebro, resultan especialmente interesantes las que se
refieren a la conciencia. Y esto por varios motivos. Por una parte, porque,
como ha definido recientemente la revista Science en un número especial por
su 125 aniversario, el estudio de la conciencia es uno de los retos científicos
más importantes para los próximos años. Y, por otra, porque este estudio
ocupa a filósofos de diversas tradiciones intelectuales. Esto explica que el
también llamado «problema de la conciencia» sea uno de los que más peso
han tenido en la rehabilitación del diálogo interdisciplinar entre la
Neurociencia y la Filosofía.
De todos modos, la misma apertura del diálogo ha servido ante todo

para poner de manifiesto las dificultades que entraña. Y es que, aunque la
conciencia parezca un fenómeno claro y patente, no resulta tan fácil definirla
y acotarla, teniendo en cuenta especialmente los condicionamientos que
imponen las diferentes tradiciones científicas o intelectuales a las que se
pertenece —no siempre fáciles de armonizar— o, más aún, los que derivan
de la ignorancia de dichas tradiciones, que suele llevar a las simplificaciones
y los malentendidos. Esto explica que este diálogo reclame una especial
honestidad y un gran rigor intelectual. De lo contrario, es más que posible
llegar a posiciones cerradas, a veces de alto contenido ideológico, que no
sólo no aportan nada a su solución, sino que pueden presentarse de tal modo
que hagan impracticable un verdadero progreso en el conocimiento y un
acercamiento entre los diversos métodos y posturas.
Comenzaremos este apartado del trabajo exponiendo algunos intentos

de clarificación terminológica, para pasar a continuación a una exposición de
24
las principales hipótesis y teorías de los más conocidos neurocientíficos
interesados en este estudio.
2.1. Clarificación terminológica sobre el análisis neurobiológico de la

conciencia
Hemos empleado la palabra «conciencia» en los términos definidos

por el filósofo de la mente David Chalmers, de la Universidad Nacional de
Australia, que señala que en el estudio de la conciencia podemos distinguir
dos problemas claramente diferenciados.
Por una parte, nos enfrentamos a lo que él denomina el problema

«fácil» de la conciencia (easy problem of consciousness), que se refiere a la
distinción en el campo de las funciones biológicas y de los procesos
mentales entre aquellos que son inconscientes y los que podemos calificar
como conscientes. Gran parte de la experiencia sensorial y nuestras
conductas planificadas son conscientes.
Otras dimensiones de nuestra actividad, como el control del corazón

o de los procesos digestivos, la organización de la musculatura de la
extremidad superior para lograr escribir o atrapar algo, y otras muchas de las
actividades orgánicas de nuestro medio interno son inconscientes. Para
muchos autores el problema de la conciencia se refiere a la distinción entre
computación mental consciente o inconsciente, y estriba en identificar las
estructuras nerviosas implicadas en su realización, y en entender cómo y por
qué es posible que nuestro sistema nervioso sea capaz de estructurarse de
esta manera.
25
Pero este empeño parece aportar poca cosa a la hora de entender la
conciencia tal como aparece desde la perspectiva interna. Por eso cabe hablar
del problema «duro» o «difícil» de la conciencia (hard problem of
consciousness), que consiste, según este autor, en explicar cómo se produce
en nosotros la experiencia de nuestra propia identidad, la sensación de
«darnos cuenta» y de que somos, de alguna manera, «dueños» de nosotros
mismos y de nuestra actividad; en otras palabras, la autoconciencia en
general.
De entrada, se puede afirmar con rigor que, en su estado actual,

nuestros conocimientos sobre la biología de los procesos cerebrales se
revelan a todas luces insuficientes para dar una respuesta satisfactoria a este
último problema. Aun cuando en muchos foros neurocientíficos se insiste en
que los dos «problemas» se tienen que explicar en virtud de complejos
mecanismos neurobiológicos de nuestro sistema nervioso, parece claro que
una aproximación adecuada escapa a los paradigmas de exploración de que
disponemos en la actualidad. Muchos califican este punto de discusión
filosófica y científica como un «misterio», y no pocos opinan que está aún
muy lejana la respuesta definitiva. Los hay incluso que afirman que tal vez
nunca lleguemos a conocerla4 . Así, por ejemplo, para Colin McGinn,
actualmente profesor de filosofía de la Universidad de Miami, aunque la
conciencia es fruto exclusivo de nuestro cerebro, la organización
4 Cfr. S. PINKER, “The mystery of consciousness”, en Time, February 12 (2007), 39-46. Consultar
especialmente el comentario que hace C. McGinn en la página 42 del citado artículo y que titula
significativamente como “An unbridgeable gulf”. En esta misma línea de razonamiento, también se
puede consultar otro artículo de divulgación publicado en la revista The Economist el 23 de diciembre
de 2006 dentro de un estudio especial sobre el cerebro titulado “A survey of the brain” en las páginas
11-12 y que titulan, también de forma significativa, “I think, therefore I am, I think. Consciousness
awaits its Einstein”. Cfr. también J. TOLSON, “Is there room for the soul? New challenges to our most
cherished beliefs about self and the human spirit”, en U.S. News & World Report, October 23 (2006),
57-63, donde también se muestran las opiniones de algunos de los más conocidos neurocientíficos
interesados por este tema.
26
morfofuncional de nuestro sistema nervioso hace imposible que podamos
con él resolver este denominado «misterio» de nuestra vida.
2.2. La Neurociencia moderna ante el problema de la conciencia
Detengámonos ahora brevemente en las opiniones de algunos de los

neurobiólogos que han abordado este tema. No nos proponemos ser
exhaustivos, sino más bien individuar algunas de las líneas maestras del
estudio neurobiológico de la conciencia, de modo que podamos ponerlas en
relación con las tesis avanzadas desde la Filosofía.
En esta empresa, hay que deshacer, ante todo, un prejuicio. Cuando

se considera desde fuera, la perspectiva neurocientífica puede producir la
impresión de que en ella los problemas se encuentran adecuadamente
enmarcados y de que, si falta una solución, tan sólo es preciso esperar a que
los nuevos experimentos vayan arrojando luz sobre lo que todavía no se
sabe. Pero la realidad demuestra que los problemas que se quieren resolver
no siempre se encuentran bien planteados, y que, a menudo, el modo de
abordarlos de la Neurociencia no es compatible con las aproximaciones
filosóficas5.
Simplificando un poco, se pueden dividir las opiniones o teorías de

los diferentes neurocientíficos en cuatro grandes grupos: a) el conductismo;
5Cfr. T. FUCHS, cit.; J.R. SEARLE, “Towards a Science of Consciousness”. Conferencia impartida en
2006 en el Center for Consciousness de la Universidad de Arizona en Tucson, Arizona, Estados
Unidos. Recogida en el programa “The Philosopher´s Zone” de la ABC national Radio de Australia el
20 de enero de 2007; J.M. GIMÉNEZ-AMAYA, “Cerebro y alma”, en La Gaceta de los Negocios, 21
de febrero de 2007, 55.
27
b) el monismo reduccionista que incluiría el materialismo eliminativo; c) el
dualismo neurofisiológico; y d) el fisicalismo no reduccionista.
El conductismo, que fue dominante en la Psicología durante buena

parte del siglo pasado, considera que el objeto de dicha ciencia es la
conducta. Desde su constitución como tal, la Psicología se había entendido
como el estudio de la mente, sin la cual parecía imposible entender la
conducta humana; pero las dificultades de aplicarle el método experimental
animaron a algunos científicos a prescindir de ella a la hora de estudiar la
conducta. Puesto que la conducta, entendida como la respuesta del
organismo a unos determinados estímulos, puede ser observada y medida,
parecía posible prescindir de los procesos mentales a la hora de explicarla. El
objetivo de la Psicología sería, por tanto, enunciar las leyes que rigen las
relaciones entre los estímulos y las respuestas. Del mismo modo que la
Mecánica de Newton lograba estudiar las fuerzas atractivas entre las masas
desentendiéndose de otras cualidades de los cuerpos, se postulaba que se
podía considerar la mente como una «caja negra», desentendiéndose de sus
estados y de su funcionamiento interno. John B. Watson y B.F. Skinner6 son
dos representantes señalados de esta postura, que podríamos denominar
conductismo metodológico.
El monismo reduccionista, por su parte, niega que la mente sea

realmente distinta del cerebro y trata de explicar los fenómenos mentales y,
en concreto, la conciencia —también la autoconciencia— en términos físicos
o biológicos. Para esta postura la distinción entre la mente y el cerebro
responde a la insuficiencia actual de nuestros conocimientos sobre los
procesos cerebrales, pero el desarrollo científico futuro permitirá reducir los
estados mentales a fenómenos puramente materiales que tienen lugar en el
6Cfr. B. BEAKÑEY y P. LUDLOW, cit.; G. GRAHAM, “Behaviorism”, en Stanford Encyclopedia of

Philosophy, July 25, 2005 (http://plato.stanford.edu).
28
cerebro. Algunos neurocientíficos interesados en las relaciones mente-
cerebro y en el estudio de la conciencia, se decantan favorablemente por
asumir el materialismo eliminativo. Los estados mentales de los que
hablamos en el lenguaje ordinario —creencias, deseos, sentimientos,
intenciones— no existen realmente y deben ser sustituidos por una estricta
concepción biologicista, que parta de la idea de que las actividades
cognitivas son en última instancia actividades del sistema nervioso. En
muchos casos, se propone una inversión del procedimiento habitual de la
investigación de los procesos cognitivos, que, partiendo de las actividades
cognitivas de los seres humanos —pensar, hablar, recordar, aprender—,
pasan a individuar las operaciones cerebrales que pueden producirlas; y se
propone sustituirlo por una aproximación de abajo arriba: empezar por
comprender el comportamiento físico, químico, eléctrico o filogenético de
las neuronas, y sólo después, tratar de comprender desde esa aproximación
científica lo que sabemos intuitivamente sobre nuestras actividades
cognitivas y afectivas.
De entre los numerosos neurocientíficos que se han sumado de un

modo u otro a esta visión de las relaciones mente-cerebro y del problema de
la conciencia podemos destacar los siguientes: Francis Crick, Christof Koch,
Susan Greenfield, Antonio Damasio, Michael Gazzaniga y Stuart Hameroff.
Francis Crick (1916-2004), premio Nobel de Medicina por el descubrimiento
de la estructuración en doble hélice del ADN, ha dedicado la última etapa de
su vida científica al estudio de la conciencia en el Salk Institute de La Jolla
en Estados Unidos junto con su colaborador Christof Koch, en la actualidad
investigador en el California Institute of Technology. Estos autores han
buscado los correlatos neuronales mínimos necesarios para dar lugar a un
aspecto específico de la conciencia. Crick ha señalado en su conocido libro
The Astonishing Hypothesis: The Scientific Search for the Soul, que todas
29
nuestras alegrías y sufrimientos, nuestras ambiciones y memorias, el sentido
de nuestra identidad y de nuestro libre albedrío, no son más que el
funcionamiento de amplias redes neuronales y de las moléculas asociadas a
estas conexiones neurales, y ha llegado incluso a proponer el núcleo reticular
del tálamo como un centro nodal para la conciencia del individuo.
Para Susan Greenfield, profesora de Farmacología en la Universidad

de Oxford y directora de la Royal Institution of Great Britain, la conciencia
es una realidad continuamente variable, que existe en diversos grados y en
cuya estructuración son muy importantes las redes neuronales, que se
extienden sobre amplias zonas de nuestro cerebro, y los marcadores
bioquímicos, que actuarían como neuromoduladores para que estas
asociaciones de células puedan actuar de forma unitaria en muy poco tiempo.
Estos neuromodulares estarían en la base de nuestro estado de ánimo,
sentimientos y emociones. Y las emociones son para esta neurocientífica la
forma más básica de conciencia.
Antonio Damasio, profesor de Neurociencia y Director del Brain and

Creativity Institute de la Universidad Southern California y autor muy
conocido por sus libros en los que ha intentado establecer puentes entre la
Neurociencia y la Filosofía, sostiene que la explicación de la conciencia debe
buscarse en los trabajos de la biología evolutiva y de la psicología. Los
mapas genéticos de nuestro sistema nervioso son la base sobre la que se
crean posteriormente los mapas sensoriales y motores, que favorecen de
manera definitiva la interacción de los organismos con el medio ambiente;
este medio ambiente es, a su vez, un gran refuerzo para la continua
modificación y progreso de dichos mapas nerviosos. En el caso de la especie
humana, hay que contar con el poderoso complemento de un lenguaje muy
bien estructurado que, todo en conjunto, permite la emergencia del yo —la
autoconciencia—, que se hace consciente en nuestro ser y en el de los
30
demás. Esta arquitectura de conocimiento que nos proporciona nuestro
cerebro es la solución al llamado problema de la conciencia. En realidad para
Damasio, nuestra existencia es una larga marcha desde los genes hacia la
cultura a través de nuestro sistema nervioso, que está diseñado y preparado
para ello.
Para Michael Gazzaniga, profesor de Psicología en la Universidad de

California en Santa Bárbara y director del SAGE Center for the Study of the
Mind, la conciencia es una propiedad emergente de nuestro sistema nervioso
y no una entidad por sí misma; de alguna manera es la respuesta al concierto
de muchas redes neuronales que se forman en centros corticales y
subcorticales, y que hacen posible esta experiencia que como viene se va al
cesar la actividad neural.
Stuart Hameroff, profesor de Anestesiología y director del Center for

Consciousness Studies de la Universidad de Arizona, sostiene una hipótesis
compleja asociada a otra del famoso físico de la Universidad de Oxford,
Roger Penrose. El problema que afronta este último es el de comprender las
matemáticas, que no sólo implica la capacidad de seguir unas reglas
concretas, sino la de captar el significado de los conceptos matemáticos. Si
los niveles fundamentales de la realidad, como parece sugerir la física
cuántica, son más adecuados a la información que a lo que la física clásica
entiende por materia, la conciencia podría ubicarse en la frontera entre el
mundo cuántico fundamental de la información y el mundo físico clásico,
que sería mucho más accesible a nuestros sentidos. De esta manera, Penrose
propone que la conciencia es un cuanto computacional en el cerebro, un
«colapso» infinitesimal de información cuántica dentro de la información
clásica que corresponde a las células del sistema nervioso. Hameroff ha
sugerido que un posible lugar para que se lleve a cabo ese «colapso» a nivel
microscópico serían los microtúbulos celulares, que representarían unas
31
proteínas computacionales ubicadas dentro de las dendritas de cada neurona.
Sería como una visión sofisticada de una máquina con vida o de un
computador biológico perfectamente asociado a nuestro cuerpo.
Aunque el monismo reduccionista y, más concretamente, el

materialismo eliminativo es una postura aceptada por muchos
neurocientíficos en la actualidad, también resulta oportuno señalar que
también hay algunos que han avanzado recientemente la tesis de corte
dualista. La más conocida de ellas es la sostenida por el prestigioso
neurobiólogo australiano John Eccles, premio Nobel de Medicina en 1963, a
la que, en ocasiones, se ha denominado dualismo neurofisiológico. Según
Eccles, el cerebro no puede dar cuenta de la conciencia y de las actividades
que derivan de ella, por lo que hay que admitir la existencia autónoma de
una mente «autoconsciente» distinta de él mismo, que no es ni material ni
orgánica y que ejerce una función superior de interpretación y control de los
procesos neuronales. Eccles encuentra el fundamento de su hipótesis dualista
en la teoría de Karl Popper según la cual lo real se distribuye en tres mundos
—que recuerdan la distinción platónica entre el mundo sensible y el
inteligible—: el de la realidad física, el de los fenómenos mentales y el de
los productos culturales o espirituales tales como las ideas, instituciones
sociales, etc.
Para Eccles, mientras que el cerebro está contenido en el mundo de la

realidad física, la autoconciencia pertenecería al mundo de los fenómenos
mentales, que es irreductible a aquél, aunque entre ambas existan
interacciones. Así, por ejemplo, las informaciones sensoriales que el cerebro
procesa e integra se transforman en experiencias subjetivas. En sentido
contrario, la mente autoconsciente es capaz de desencadenar y controlar
determinados procesos neuronales, que le permiten realizar un cálculo,
hablar o realizar cualquier conducta libre. Este autor propone algunas
32
hipótesis sobre cómo y dónde se lleva a cabo esa interacción. En cualquier
caso, para este neurocientífico, la unidad de la mente no se puede encontrar
en el cerebro, entendido como un órgano físico, sino que se da en el nivel de
lo mental, que es distinto y hasta cierto punto independiente de él.
Entre otras alternativas al monismo reduccionista, que a menudo se

presenta como la única postura adecuada, también se encuentra el fisicalismo
no reduccionista propuesto por Malcolm Jeeves, Profesor de Psicología de la
Universidad de St Andrews en Escocia, y Warren Brown, profesor de
Psicología en el Fuller Theological Seminary en California. Estos dos
profesores han liderado un proyecto financiado por la Templeton Foundation
que, tras una colaboración de dos años con otros colegas interesados, ha
dado lugar a un libro titulado Whatever Became of the Soul? Scientific and
Theological Portraits of Human Nature. Para estos autores, su «fisicalismo»
estriba en sostener que no es necesario postular para el alma (soul) o la
mente (mind) una segunda entidad metafísica. Para esta postura, que
pretende separarse del reduccionismo, el alma o la mente están
fisiológicamente expresadas o encarnadas en nuestra persona, pero no cabe
una explicación exhaustiva de esta en virtud de un análisis exclusivamente
biologicista. De este modo, se pretende reconciliar de una manera unitaria el
monismo y el dualismo antes expuestos y, por ello, en ocasiones no han
negado denominar a esta teoría «monismo dual» o en inglés dual-aspect
monism. Su propuesta se encamina a reconciliar nuestros puntos de vista
sobre cuerpo y alma —mente y cerebro—considerándolos en el conjunto de
la persona. «Nosotros somos almas, no tenemos almas», señalan como una
frase que pretende resumir acertadamente su pensamiento.
33
3. VISIÓN FILOSÓFICA DE LAS RELACIONES MENTE-
CEREBRO
El problema de la conciencia no es solamente un tema de la

Neurociencia. También, si nos atenemos a los criterios históricos, se podría
decir que es y, en primer lugar, de lo que entendemos por Filosofía. Por ello
y, aunque no se trate de una exposición exhaustiva, parece conveniente
presentar aquí el marco en que se mueven gran parte de los filósofos actuales
que abordan este tema. De entre ellos, prestaremos especial atención a
aquellos que suelen ser más citados en los debates interdisciplinares, que
pertenecen a menudo, de uno u otro modo, a la tradición analítica
anglosajona, dentro de la cual se ha gestado la disciplina que se suele
denominar Filosofía de la mente, no sin antes enmarcarla brevemente en la
historia de la Filosofía.
3.1. Apuntes históricos de las relaciones mente-cerebro
El problema mente-cerebro no ha tenido que esperar para plantearse a

los desarrollos contemporáneos de la ciencia. Que el cerebro estaba
implicado en la ejecución del conocer y del querer es una constatación
antigua, que seguramente se desarrolla al comprobar que las lesiones de la
cabeza pueden provocar un deterioro de los procesos mentales. No obstante,
el mismo Aristóteles todavía vacila a la hora de atribuir una función al
cerebro, a pesar de que ya en su tiempo hubo quienes defendieron que el
34
cerebro era la sede orgánica de la actividad espiritual. Sea como fuere, en la
Edad Media, en filósofos árabes como Avicena, que unía la práctica de la
medicina al cultivo de la Filosofía, y también en pensadores cristianos, la
tesis de que el cerebro es el órgano implicado en la actividad cognitiva y
afectiva del hombre y el que explica enteramente la conducta animal es algo
pacíficamente poseído.
El desencadenante del «problema» mente-cuerpo (mente-cerebro)

consiste en el descubrimiento de la mente como una realidad distinta de la
materia. El padre de esta distinción es Platón. Para él, lo claramente real son
las ideas. Esta tesis, que para una mentalidad empirista puede resultar
peregrina, se apoya en la constatación de que, mientras que el mundo
sensible es fugaz e inestable, las ideas son eternas e inmutables. Por eso,
parece más lógico considerar que son las realidades sensibles las que se
parecen a las ideas y no al revés 7.
La crítica más certera a la tesis platónica procede de su discípulo

Aristóteles. Para este autor, las ideas tienen muchas ventajas sobre los seres
sensibles, pero ni están vivas ni sirven para explicar la actividad y el
movimiento. Aristóteles afirma que las ideas se encuentran en la mente, en la
acción del intelecto, que con ellas conoce la realidad, y que es éste, por tanto,
lo verdaderamente separado de la materia y, en consecuencia, incorruptible e
inmortal. Ahora bien, si el principio de la mutabilidad del mundo sensible es
la causa material, el intelecto debe estar desprovisto de ella. No obstante, con
este razonamiento Aristóteles no consigue resolver totalmente el problema
del dualismo, pues deja sin explicar cómo se conjuga la actividad intelectual
—que parece que hay que atribuir a un intelecto inmortal— con el principio
vital del organismo que la ejerce, al que denomina alma. Las consecuencias
7 Un eco de esta posición podemos encontrarlo en la distinción mencionada de Eccles y Popper entre
los tres mundos.
35
de esto se muestran en sus aparentes vacilaciones a la hora de atribuir
inmortalidad al alma humana.
De todos modos, no sólo los platónicos han sostenido con decisión la

tesis de que el alma puede existir al margen del cuerpo, sino también muchos
aristotélicos posteriores. Así, aunque a diferencia de aquéllos, aristotélicos
como Tomás de Aquino, defienden esta postura apoyándose en que la
capacidad de entender es personal, y, por lo tanto, el principio vital que la
ejerce debe ser, al menos parcialmente, independiente de la materia.
Al margen de las variantes entre los argumentos que se aducen para

afirmar que ningún órgano material puede explicar suficientemente la
actividad mental, lo que interesa subrayar ahora es que lo que, con mucha
imprecisión, podríamos denominar «el dualismo clásico»8, no se establece
entre la conciencia y la materia de que consta el cuerpo humano, sino más
bien entre ésta y la inteligencia. Lo que se considera impensable en esta
tradición no es tanto que un ser meramente material sea consciente de sí
mismo, cuanto que sea capaz de esa relación absoluta con la realidad en la
que consiste entender.
El problema, sin embargo, se establecerá en otros términos a partir de

la crisis nominalista, que debilita la importancia de la actividad intelectual y
la reduce en gran medida a la producción y combinación de
representaciones. Por eso no es extraño que, a partir de Descartes, el
dualismo se plantee de otra manera. Lo que a Descartes le resulta
irreductible a la materia no es, en primera instancia, la capacidad de conocer
la verdad, sino el pensamiento autoconsciente. Éste se manifiesta para él en
8 Resulta una imprecisión por cuanto se entiende en sentido estricto por dualismo la afirmación de que
la mente y el cuerpo son dos sustancias independientes, y no todos los autores señalados defenderían
esta postura.
36
primer lugar no como saber sino como duda metódica: una duda que se
estrella contra la imposibilidad de negar su propia existencia.
Esta noción de autoconciencia pasará a través del racionalismo, el

empirismo y Kant a los autores idealistas, que se la plantean con tal
radicalidad que la consideran el primer principio de la Filosofía. Así, por
ejemplo, Schelling no duda en considerar la conciencia como el principio
supremo del saber, apoyándose en la experiencia de que, sea cual sea el
objeto del saber, también el que se refiere a la realidad no mental, siempre
comparece ante nuestra conciencia y es, por lo tanto, inseparable de ella.
Con la crisis del idealismo y de sus pretensiones de una explicación

absoluta de la realidad desde la conciencia, se dio paso al positivismo, y con
él a la generalización de la creencia de que nuestro saber se reduce a la
ciencia empírica. Pero este saber tiende a marginar la conciencia, porque esta
parece escapar a la experimentación empírica. Es esta situación la que
explica que tomaran gran fuerza tesis como las propias del psicologismo, que
sostenían que la actividad mental debía explicarse como una consecuencia
del funcionamiento del cerebro, o las del conductismo, que prescinden de la
mente a la hora de estudiar científicamente la conducta humana.
Uno de los méritos de Edmund Husserl consiste en haber aducido

argumentos de gran peso contra el psicologismo. Así, en su conocida obra
Investigaciones Lógicas, sostiene que un requisito de cualquier teoría
científica es que no conculque las condiciones de posibilidad de toda teoría;
y el psicologismo, al afirmar que nuestros enunciados están determinados
por el modo en que está constituido nuestro sistema nervioso, se incapacita
para afirmar algo que, como exige cualquier teoría, tenga pretensiones de
validez incondicionada. En otras palabras, no podemos afirmar al mismo
tiempo que la tesis psicologista es verdadera y que la explicación de que
37
sostengamos tal afirmación debería buscarse únicamente en el modo peculiar
como está constituido nuestro cerebro.
3.2. Relaciones mente-cerebro en la Filosofía de la mente
La Filosofía de la mente responde en gran medida a la tradición

anglosajona que, muy marcada por el empirismo, se ha desarrollado en el
siglo XX en torno a los problemas lógicos y de análisis del lenguaje. Esta
filiación explica con cierta claridad cuáles son sus logros y sus limitaciones.
De entre las numerosas y matizadas tesis que sostienen los filósofos de la
mente contemporáneos, destacaremos algunas que pueden servir para los
fines de este trabajo, que consiste tan solo en ofrecer algunas reflexiones
acerca de la importancia de la aproximación interdisciplinar al problema de
la conciencia. Para ello nos detendremos de modo especial en las que
guardan una relación más estrecha con las posturas que tienden a adoptar los
neurocientíficos.
El problema de la conciencia entra en la Filosofía de la mente, al

igual que en la psicología y la neurobiología, gracias a la crisis del
conductismo. Como hemos visto, el conductismo metodológico de John B.
Watson y B.F. Skinner intentaba trasladar a la psicología el método general
de las ciencias naturales puramente empíricas, y precisamente por ello
excluía la consideración de los actos mentales, que son subjetivos e
inasequibles a un riguroso control experimental. Algunos filósofos, como
Gilbert Ryle y Carl G. Hempel o Ludwig Wittgenstein en su segunda etapa,
defendieron un conductismo lógico. Aunque con diversos matices, estos
autores se resisten a aceptar la existencia independiente de algo, como es
38
caso de la mente, que se propone como puramente interno. Así, para
Wittgenstein, «un proceso interno necesita criterios externos»9 . Por eso, los
fenómenos mentales deben ser explicados como conductas o disposiciones
para la conducta. No se trata de negar que exista la mente, pero sí de afirmar
que la pregunta por la existencia de la mente o de los estados mentales
constituye un «pseudoproblema» y que esto no puede constituir el objeto de
la Psicología.
Para John J.C. Smart y David Armstrong, defensores de la teoría de

la identidad psicofísica, los procesos mentales son idénticos a los procesos
cerebrales y la única explicación científica de la conducta humana y animal
es la que estudia los procesos físicos que tienen lugar en el cerebro.
El materialismo eliminativo defendido por algunos neurocientíficos,

es defendido, entre otros, por filósofos como Paul Churchland o Daniel
Dennett. Para Churchland la creencia popular de la existencia de la mente y
las explicaciones de la conducta basadas en sentimientos, intenciones y otros
estados mentales subjetivos forman parte de una explicación primitiva
precientífica. Tal «psicología popular» (folk psychology) debe ser sustituida
por una explicación causal que toma por objeto los procesos que tienen lugar
en el cerebro. En una línea parecida se pronuncia su esposa Patricia Smith
Churchland.
Daniel Dennett es otro de los filósofos de la mente más citados en la

actualidad. Este autor se propone aplicar al estudio de la mente un enfoque
empírico que sea fructífero. Considera que la conciencia surge en el hombre
como consecuencia del proceso evolutivo. Su teoría ha sido denominada
«Darwinismo neural» y se puede resumir diciendo que, en realidad, no
9Philodophische Untersuchungenm, apdo. 580. Cit, en J. HIERRO-PESCADOR, Filosofía de la

Mente y de la Ciencia Cognitiva, Akal, Madrid 2005, 48
39
somos más que robots biológicos evolucionados en un grado tal que ha
permitido la aparición de la conciencia tal como se da en el hombre. Su
posición respecto a la religión es muy conocida en la actualidad por la
publicación en 2006 del libro Breaking the Spell. Religion as a Natural
Phenomenon y por su defensa vehemente de que tiene que explicarse
únicamente en términos neurobiológicos10.
Otra postura, que intenta evitar las dificultades de afirmar una

identidad estricta entre los procesos mentales y los neurofisiológicos, es el
funcionalismo, entre cuyos representantes más importantes se encuentran
Hillary Putnam y Jerry Fodor. El funcionalismo aprovecha la distinción de la
electrónica entre el hardware y el software, y comprende los estados o
procesos como situaciones funcionales de un sistema, que pueden
implementarse en soportes materiales distintos, y, en este sentido, son
independientes de ellos. Por eso aceptan que el órgano de la mente no debe
ser necesariamente un cerebro. La consecuencia de esta tesis es que, para
entender un estado mental, no basta individuar el proceso físico en que se
realiza, sino que es preciso fijarse en la función que guarda en el conjunto
del sistema.
Aunque el funcionalismo distingue claramente entre lo mental y lo

físico, no es un dualismo, en el sentido de que afirme una realidad
independiente para la mente. Por eso algunos lo incluyen dentro de las
10Cfr. D.C. DENNETT, Breaking the Spell. Religion as a Natural Phenomenon, Viking (Penguin),
New York 2006. Cfr. Entrevista de Natasha Mishell con Daniel Dennett en el programa “All in the
Mind” y titulada “Breaking the spell: Daniel Dennett on religion”, de la ABC National Radio de
Australia el 29 de julio de 2006. Para una visión crítica del pensamiento de Dennett cfr. también las
entrevistas con C. Taylor, profesor de Derecho y Filosofía de la Universidad Northwestern de Illinois
en Estados Unidos y profesor emérito de la Universidad McGill de Montreal en canadá, tituladas
“Philosophy, spirituality, and the self, parts 1 and 2” en el programa “Philosopher´s zone” de la ABC
National Radio de Australia emitidas los días 7 y 14 de abril de 2007, realizadas por Tom Morton y
comentadas por Alan Saunders, C. Taylor ha recibido el Templeton Pirze del año 2007.
40
formas de monismo. Una de las objeciones más importantes a las que se han
enfrentado los funcionalistas es el problema de los qualia. Los qualia son las
propiedades cualitativas de las sensaciones, que son claramente discernibles
en la experiencia subjetiva, pero que son difícilmente identificables con
estados funcionales, pues es posible que un mismo estado funcional
provoque experiencias subjetivas diversas.
Otros autores han propuesto algún tipo de teoría emergentista, que no

identifica, como las teorías de la identidad, los estados mentales con los
estados físicos del cerebro, sino que los considera como un fenómeno
emergente respecto de aquéllos. La más importante de estas teorías es el
naturalismo biológico de John Searle, profesor de la Universidad de
California en Berkeley. Searle pone el ejemplo de las diferencias entre las
propiedades de las moléculas de agua por separado y las que tienen la unión
macróscopica de muchas moléculas de agua, como es el caso de la liquidez y
de todas aquellas que experimentamos sensiblemente. La mente no sería otra
cosa que un conjunto de macropropiedades del cerebro, distintas y
emergentes respecto de las que tienen las neuronas y sus relaciones.
4. V I S I Ó N U N I TA R I A D E L H O M B R E :
CONSIDERACIONES CRITICAS RESPECTO AL
MONISMO REDUCCIONISTA Y AL DUALISMO
Este breve recorrido por algunas de las tesis defendidas en torno al

tema que nos ocupa permite hacerse cargo de que el problema mente-cerebro
se encuentra lejos de quedar zanjado. Para aquellos que no se sientan
41
satisfechos con el monismo reduccionista ni con el dualismo como solución
a algo que nos afecta tan profundamente como el papel que juegan en el
hombre materia y espíritu, cuerpo y alma o mente y cerebro11, puede ser útil
avanzar algunas reflexiones.
Una primera consideración es que la concepción aristotélica que

sostiene que el alma espiritual es la forma substancial del cuerpo, no ha
perdido nada de su valor y sigue mereciendo ser tenida en cuenta. La crítica
de que conduce necesariamente al dualismo olvida, en ocasiones, que no es
lo mismo señalar una dualidad que sostener una tesis dualista, y esto puede
ser aplicado a Aristóteles, y, con mayor razón, a Tomás de Aquino, que
afirma decididamente la unidad de la persona. Por otra parte, parece
pertinente señalar también que la existencia misma del problema mente-
cuerpo, presente —al menos como punto de partida— incluso en aquellos
decididos a disolverlo definitivamente, muestra que no es tan sencillo
desprenderse de esta dualidad que aparece de modo manifiesto a nuestra
experiencia. Este hecho ha llevado a afirmar a Searle que la tendencia
«dualista» en este punto y en otros, podría ser algo intrínseca y
constitutivamente ligado a nuestra forma de pensar.
También la Filosofía contemporánea ofrece nuevas perspectivas para

replantear algunos problemas que, en ocasiones, adolecen de una concepción
excesivamente reducida de la mente y de la racionalidad humana. Estas
deficiencias afloran, por ejemplo, en las dificultades para comprender los
estrechos vínculos entre la razón y las emociones —que son planteadas a
11Cfr. INTERNATIONAL THEOLOGICAL COMMISSION, Communion and Stewardship. Human

Persons created in the Image of God, Rome, July 23, 2004 (http://www.vatican.va).
42
veces en términos antitéticos— o en el corte solipsista12 de algunos
planteamientos. Además, cabe mencionar la necesidad de atender a
aportaciones como las de Heidegger, que ha proporcionado críticas
atendibles a la noción moderna de sujeto y a la reducción de éste a
conciencia; y también las de las filosofías personalistas, que han insistido en
la importancia decisiva del encuentro con el «otro» para entender la
estructura de la mente y de la conciencia. Y no cabe olvidar los intentos de la
antropología filosófica de principios del siglo XX o la biología filosófica de
Hans Jonas, que han intentado ofrecer una concepción unitaria del hombre
reconciliada con la ciencia biológica contemporánea.
5. A P O RTA C I O N E S PA R A U N A P R O P U E S TA
INTERDISCIPLINAR13
En la Neurociencia contemporánea, al menos tal como se presenta en

la divulgación científica, se da por supuesto con mucha frecuencia que los
fenómenos mentales sólo pueden entenderse como la expresión biológica de
los procesos cerebrales. En el afianzamiento de esta tesis han influido
12 Este defecto de buena parte de la Filosofía moderna, que tiende a entender al hombre desde el
modelo del individuo adulto y autónomo, ha sido denunciado por algunos pensadores como, por
ejemplo, A. MACINTYRE en su libro Animales Racionales y Dependientes. Por qué necesitamos las
virtudes, Paidós, Barcelona 2001.
13 El profesor Mariano Artigas impartió un seminario en la Universidad de Navarra titulado “Mi visión
de la interdisciplinariedad”, el 17 de mayo de 2001. Este interesante documento puede consultarse en
la siguiente dirección electrónica: http://www.unav.es/gep/MiVisionInter.html
43
algunos avances prometedores, como el desarrollo de las modernas técnicas
de exploración cerebral, que lleva a considerar realizable la empresa de
conocer de modo exhaustivo los correlatos neuronales de todas nuestras
experiencias subjetivas.
No se pretende en este último apartado ofrecer aquí una solución al

problema mente-cerebro, sino más bien reflexionar brevemente acerca del
método para abordarlo. Ahora bien, si el método exige la colaboración entre
la Ciencia y la Filosofía, la primera de sus exigencias es que no se limiten
arbitrariamente ni las tesis que se pueden defender ni los argumentos que
cabe aducir. En este sentido, conviene señalar que los planteamientos que
pretenden reducir lo que podemos saber a los logros de la neurobiología no
ofrecen una justificación suficiente de su postura, bien sea por ignorancia de
las poderosas objeciones que cabe dirigirles, o porque recurren a un curioso
«sentido común» que les lleva a desentenderse de la fuerza de los
argumentos, recurriendo a una forma débil de entender lo «razonable». En
efecto, la postura de quienes defienden que la mente se debe explicar
recurriendo sólo al cerebro, apoyándose únicamente en que esta postura es la
más razonable —a fin de cuentas sólo vemos el cerebro, se señala—, se
parece mucho a la de quien pretendiera negar las propiedades de los agujeros
negros o de las partículas subatómicas solamente porque no le resultaran
razonables.
Por otra parte, también ocurre en muchas ocasiones que los debates
se encuentran viciados por una situación semejante a la que Alasdair
MacIntyre denuncia a propósito de la Filosofía moral contemporánea, a los
que denomina debates cerrados. Así, en muchas ocasiones, las críticas que se
dirigen a las posturas del pasado se apoyan en malentendidos acerca de la
significación de los conceptos y del alcance de las tesis defendidas. A lo que
44
se suma, además, que este terreno que comentamos aquí ha recibido una
buena dosis de carga ideológica.
La cultura actual tiende a considerar que el conocimiento de las

ciencias experimentales es el único verdadero, puesto que sólo en él se da un
auténtico progreso y parece probar su verdad concediéndonos la posibilidad
de dominar eficazmente el mundo. La Filosofía de la mente, en este sentido,
sigue la estela de buena parte de la Filosofía moderna, que se ha rendido con
frecuencia a la fascinación de la nueva ciencia. Una prueba de ello es que la
prestigiosa e influyente crítica kantiana del conocimiento humano se reduzca
a una explicación de las razones por las que nuestro deseo de conocer
científicamente el mundo debe contentarse con lo que la matemática y la
física de Newton permiten alcanzar. Así se entiende que, en muchas
ocasiones, sea la Filosofía misma la que tiende a descartar que pueda aportar
a las ciencias algo más que unas consideraciones metodológicas.
El conocimiento científico se alcanza a través de determinados

métodos de acceso a la realidad. Pero estos métodos no pueden ser el único
camino hacia ella, pues en ellos se cambia la actitud contemplativa propia de
la Filosofía por una metodología que describe la realidad y la ordena,
estableciendo paradigmas racionales gracias a los cuales podemos enunciar
las leyes que predicen el comportamiento de los seres. Por otra parte, tanto la
provisionalidad de las teorías científicas como su incompatibilidad mutua, y
aun sus propias dificultades internas, abonan la idea de que el saber no se
puede reducir a las metodologías de las diversas ciencias, que ganan en rigor
a costa de limitar su objeto de estudio y sus ambiciones. Su aceptación como
única forma de saber equivaldría, por tanto, a la renuncia a alcanzar una
verdadera sabiduría, capaz de situar al hombre en la realidad y de orientar
adecuadamente su acción en el mundo.
45
Strumwasser ha señalado que si tuviéramos que definir desde un
punto de vista experimental y fenomenológico las propiedades más
observables y experimentables que nos distinguen de los animales,
tendríamos que hablar de cuatro: la capacidad inventiva, el lenguaje, la
curiosidad intelectual y la autorreflexión o autoanálisis. Lo peculiar de la
Neurociencia es que estudia un órgano, el cerebro, que resulta decisivo en
todas ellas. Ahora bien, si nos queremos adentrar en el examen
pormenorizado de estas características no podemos conformarnos con acudir
a diversas ciencias particulares, sino que necesitamos también un punto de
vista filosófico, que permita plantear los temas de un modo abierto, y, al
mismo tiempo, que pueda ofrecer también un puente común al diálogo entre
los diversos científicos. De hecho, no sólo cabe decir que la Filosofía es la
primera de las ciencias, sino también que ésta, en la medida en que es la
apertura irrestricta de la inteligencia a la verdad, es interna a toda verdadera
disciplina científica, al menos en la medida en que forma parte de la
actividad del científico.
Esta interdisciplinariedad que aquí planteamos puede entenderse de

dos maneras. Por un parte, cabe que en la misma persona se una el
conocimiento científico experimental y el filosófico. Es instructivo recordar
que Aristóteles, una de las cumbres indiscutibles de la Filosofía, lo es
también de la Biología, y no sólo de su parte teórica, ya que disecó con
maestría más de 300 especies de animales diferentes. Uno y otro
conocimiento no se estorban, sino que se complementan, y esto se ve de
forma especial en el estudio de nuestro sistema nervioso. No obstante, dado
el gran desarrollo de las ciencias empíricas, resulta necesario contar con otro
planteamiento interdisciplinar, que mira a conseguir el diálogo y
enriquecimiento mutuo de los científicos de las diversas disciplinas. Algo
46
que sólo es posible si los representantes de todas ellas están abiertos a las
otras, de forma que la aportación sea recíproca.
En el caso que nos ocupa, podemos ver cómo esta interrelación ayuda
a aproximarse a la realidad de forma más adecuada. Como decíamos,
muchos neurocientíficos y filósofos de la mente sostienen de un modo u otro
que todo lo que sucede en nuestra mente depende del cerebro. Pero es claro
que no resulta fácil explicar desde esa visión los rasgos esenciales que
definen un estado mental, como, por ejemplo, su intencionalidad y su
carácter subjetivo o la experiencia de las diferencias cualitativas entre
percepciones, como un conjunto de procesos físicos que tienen lugar en
nuestro sistema nervioso. En esta misma línea, podemos recordar lo ya
indicado por filósofos como David Chalmers y Edmund Husserl sobre la
reducción de los procesos mentales a la pura biología. Según Chalmers, si el
cerebro, desde el punto de vista biológico, responde a un patrón de estímulo-
integración-respuesta, ¿para qué necesitamos la conciencia? Porque todo este
proceso lo podríamos realizar perfectamente sin ella. Por su parte, Husserl,
en su mencionada crítica al psicologismo, señala que afirmar que la verdad
es el producto de nuestro cerebro equivale a negarle validez incondicional y
a declarar imposible la irrenunciable aspiración del conocimiento humano a
conocer la realidad tal como es y no tan sólo como nos parece; mientras que
aceptar la validez incondicional de las afirmaciones verdaderas nos obliga a
comprender la inteligencia más allá de la contingencia biológica.
Es interesante observar también que incluso contándose entre

aquellos que niegan que la conciencia resida en un «alma etérea» que usaría
nuestro cerebro como si fuera una agenda electrónica, Searle ha señalado que
los estudios neurobiológicos sobre la conciencia que se vienen realizando en
los últimos tiempos están viciados en su base. Para este autor, hasta ahora se
ha intentado identificar determinados correlatos neuronales correspondientes
47
a aspectos concretos de la conciencia, pero se omite estudiar la conciencia de
manera unitaria, siendo así que esta cualidad —la unidad— no puede
separarse de ella, en particular de la autoconciencia. La necesidad de la
interdisciplinariedad se apunta aquí en el trabajo necesario para abordar
paradigmas experimentales que exploren en conjunto la correlación
neurobiológica de esta característica tan humana.
En definitiva, no son pocos los autores que piensan que no nos

enfrentamos sólo a un problema de orden práctico, que puede resolverse con
una simple mejora de los métodos experimentales, sino con algo que se
refiere a los aspectos teóricos fundamentales de la Neurociencia, donde los
planteamientos filosóficos de corte reduccionista son claramente
insuficientes. Esto se nota de un modo especial en el problema de la
autoconciencia14. Así, pues, la interdisciplinariedad es necesaria porque
posibilita encontrar nuevos métodos de trabajo común y ayuda a establecer
objetivos e hipótesis más adecuados que los ya acuñados de forma
independiente por las distintas disciplinas implicadas en el estudio del
sistema nervioso y del hombre.
A modo de conclusión, puesto que la interdisciplinariedad no es algo

abstracto, sino que se realiza a través de personas que poseen una formación
y una experiencia científica determinada, creemos que quienes emprenden
14 Cfr. T. NAGEL, cit.: consultar también la revista The Economist del 23 de diciembre de 2006 dentro
de un estudio especial sobre el cerebro titulado “A survey of the brain” en las páginas 11-12 el artículo
“I think, therefore I am, I think. Consciousness awaits its Einstein”. Allí se indican, al final, estas
palabras tan significativas con relación a la solución del problema de la conciencia: “The truth,
unsatisfactory though it is, is that no one really knows. Nor does anyone know where the next
breakthrough will como from. Perhaps Dr. Edelman, or one of his successors, will build a robot that
can describe its own qualia-like experiences. Perhaps neuroanatomy will throw up a surprising crucial
observation. Or perhaps a bored, unregarded clerk will come to the rescue with an insight that
dominates 21 st-cenury thinking in the way that relativity dominated the 20th”.
48
este camino deben cultivar algunos requisitos sin los que este empeño podría
estar condenado al fracaso:
1. Conocimiento de la realidad neurobiológica y filosófica.

Como hemos visto, la época de los sabios universales, que
concentraban en sí mismos los conocimientos de todas las
ramas de la ciencia, resulta difícilmente repetible. Sin
embargo, sería ilusorio pensar que se puede abordar la
cooperación con otras ciencias sin decidirse a conocerlas con
seriedad. En este sentido, es preciso distinguir entre el
dominio práctico que el profesional posee de su propia
disciplina y de sus métodos, que resulta difícilmente
comunicable a quien no posee su experiencia, y aquellos
presupuestos y contenidos básicos que permiten comprender
y valorar adecuadamente sus resultados. Estos últimos deben
ser objeto de un esfuerzo de comprensión y de reflexión por
parte del científico, que le ponga en condiciones de
exponerlos a aquellos con quien dialoga. En la medida en que
la cooperación entre disciplinas se hace necesaria, es preciso
que, en la formación de los científicos, se haga hincapié en
este aspecto, de modo que cada uno de ellos sepa enmarcar la
propia actividad en el conjunto de las ciencias y de traducir
los propios logros y su fundamento a un lenguaje
49
comprensible por los demás15. Este esfuerzo ayuda, por otra
parte, a inmunizar contra el peligro de reducir los problemas
al ámbito de la propia materia de conocimiento, lo que exige
abordar el discurso interdisciplinar con una visión positiva
ante los planteamientos de otras ciencias16.
2. Llegar a acuerdos claros en el lenguaje a utilizar para

significar los procesos cerebrales y mentales de la misma
manera. Se trata de una consecuencia de la primera actitud.
El lenguaje tiene mucho de convencional, pero, para que el
diálogo entre ciencias sea posible, es preciso evitar los
malentendidos terminológicos. Ahora bien, puesto que el
lenguaje se configura a través del diálogo —en este caso,
cabe decir que, en gran medida, la función crea el órgano—,
el lenguaje común debe ser fruto del esfuerzo mutuo de
comprensión y de comunicación.
3. Plantear los problemas y las soluciones encontradas sin

condicionamientos ideológicos. En la ciencia, el gran
enemigo del diálogo entre posturas diferentes y entre diversas
15Es pertinente recordar aquí al ya fallecido Nocholas Cozzarelli, profesor de Biología Celular y
Molecular de la Universidad de California en Berkeley y que fue director de la prestigiosa revista
científica PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A); en alguna ocasión,
preguntado sobre qué recomendaría a los estudiantes universitarios que sueñan con llegar a ser
investigadores científicos, respondió que les sugería aprender humanidades. Cuando lleguen a ser
científicos de prestigio, decía, pasarán la mayor parte del tiempo escribiendo, leyendo, dando charlas y
escuchando.
16 En este punto es muy ilustrativo comprobar el desarrollo de las discusiones y de las entrevistas
concedidas por Joseph Ratzinger y su aproximación a temas muy controvertidos. Cfr., como dos
ejemplos entre varios, P. SEEWALD, La Sal de la Tierra, Palabra, Madrid 2005; y J. HABERMAS y
J. RATZINGER, Dialéctica de la Secularización: Sobre la Razón y la Religión, Encuentro, Madrid
2006.
50
disciplinas consiste en la descalificación a priori de las tesis
planteadas. En este sentido, deshacerse de los propios
prejuicios a la hora de abordar los problemas no implica
escepticismo o renunciar a las propias convicciones, sino
haber caído en la cuenta de que analizar los problemas de
modo global o sapiencial exige estar abierto a plantearse
todas las dificultades, sin excluir algunas de ellas por motivos
extracientíficos17. A fin de cuentas, aun aquello que sabemos
por otros medios, sólo puede afirmarse científicamente en la
medida en que podamos probarlo. Por eso es preciso estar en
guardia ante quienes cargan a la ciencia experimental con la
exigencia desmesurada de resolver todos los problemas
humanos, que tienden a hacer pasar apresuradamente por
científico el fruto de actitudes y convicciones arbitrarias.
17 Cfr. TOMÁS DE AQUINO, In XII Libris Metaphysicorum, III, 1, 1.

51
Ta b l a 1 . 1 . A l g u n o s d e l o s h e c h o s m á s r e l e v a n t e s e n l a H i s t o r i a d e
la Neurociencia
1664 Publicación de Cerebri Anatome por Thomas Willis
1848 Accidente de Phineas Gage en las montañas del estado de Vermont
1861 Paul Broca describe las afasias sensoriales
1874 Carl Wernicke describe las afasias sensoriales
1876 David Ferrier publica The Functions of the Brain
1906 Santiago Ramón y Cajal y Camilo Golgi obtienen el Premio Nobel de Medicina
1906 Charles Sherrington publica The Integrative Action of the Nervous System
1932 Charles Sherrington y Edgar Adrian obtienen el Premio Nobel de Medicina
1951 Jean Delay y Pierre Deniker utilizan la clorpromacina en trastornos psiquiátricos
1960 Fundación de la International Brain Research Organization
1962 El Massachussetts Institute of Technology organiza el Neuroscience Research Program
1969 Fundación de la International Brain Research Organization
1981 Roger Sperry, David Hubel y Torsten Wiesel obtienen el Premio Nobel de Medicina
1990 Declaración del Presidente de los EEUU sobre la Década del cerebro (1990-2000)
2000 Arvid Carlsson, Paul Greengard y Erik Kandel obtienen el Premio Nobel de Medicina
2002 Simposium de la Dana Foundation sobre Neuroética
2003 Paul Lauterbur y Peter Mansfield obtienen el Premio Nobel de Medicina
52
6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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54
CAPÍTULO 2
ASPECTOS MORFOLÓGICOS DEL

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
Juan Antonio Juanes Méndez

Universidad de Salamanca
1. INTRODUCCIÓN
El Sistema Nervioso Central (SNC), es el más completo y

desconocido de todos los que conforman el cuerpo humano. Asegura, junto
con el Sistema Endocrino, las funciones de control del organismo. Capaz de
recibir e integrar innumerables datos procedentes de los distintos órganos
sensoriales para lograr una respuesta del cuerpo, el SNC se encarga, por lo
general, de controlar las actividades rápidas. Además, es el responsable de
las funciones intelectivas, como la memoria, las emociones, etc.
El ser humano está dotado de mecanismos nerviosos, a través de los

cuales recibe información de las alteraciones que ocurren en su ambiente
55
externo e interno y de otros, que le permiten reaccionar a la información de
forma adecuada. Por medio de estos mecanismos ve y oye, actúa, analiza,
organiza y guarda en su encéfalo registros de sus experiencias. Estos
mecanismos nerviosos están configurados en líneas de comunicación
denominadas en su conjunto sistema nervioso. El SNC comprende: Encéfalo
y Médula Espinal.
Su constitución anatómica es muy compleja y la describiremos

seguidamente, de forma generalizada y muy resumida.
1.1. Desarrollo Evolutivo del Sistema Nervioso Central
Estudio embrionario del cerebro
Los procesos de inducción, migración y diferenciación celular que se

llevan a cabo durante la formación del tejido nervioso generan un sistema
altamente organizado capaz de proporcionar al nuevo ser una eficiente red de
comunicación con gran respuesta adaptativa y con la peculiaridad de
responder autónomamente a estímulos físicos y químicos originados tanto en
el medio interno como en el circundante (excitabilidad). De esta manera, el
SNC permite integrar y controlar todas las regiones del organismo.
El sistema nervioso comienza su desarrollo embrionario en la tercera

semana (embrión de unos 1,5 mm.) en la porción medial de la región dorsal a
partir del cuarto par de somitas (entre la membrana bucofaríngea y el nodo
primitivo).
El SNC deriva del ectodermo, hoja más externa del embrión. En el

ectodermo o epiblasto, en su línea medio-dorsal muy pronto se forma un
56
engrosamiento denominado placa neural, primer vestigio del Sistema
Nervioso.
Con el desarrollo del embrión esta placa neural se deprime

originándose el surco neural que al proseguir la depresión forma el canal
neural y finalmente al unirse los dos bordes de dicho canal se forma el tubo
neural. Antes de que se cierre el canal neural, de sus bordes se desprenden
células que emigran en dirección ventral del cuerpo embrionario formando la
denominada cresta neural. A expensas de estas células se formarán los
ganglios raquídeos, simpáticos, parte de las meninges y los melanocitos, que
dan el color a la piel.
Representación esquemática de los diferentes estadios del desarrollo embrionario del SNC
En el tubo neural distinguimos inmediatamente dos partes

fundamentales: a) porción encefalica del tubo neural: parte superior más
voluminosa situada en la cabeza del embrión y de la que derivará el
encéfalo; b) porción medular del tubo neural: parte más estrecha y larga,
situada en el tronco del embrión y de la que derivará la médula espinal.
57
La porción encefálica crece de forma desigual dando lugar a tres
dilataciones separadas por dos estrangulaciones. A estas dilataciones se las
llama vesículas que de arriba a bajo se denominan: PROSENCÉFALO,
MESENCÉFALO y ROMBENCÉFALO.
Al continuar su proceso de crecimiento y tener que acomodarse a la

cavidad craneal, la porción encefálica se ve obligada a incurvarse a nivel del
mesencéfalo dando lugar a la primera curvatura o curvatura del vértice.
Inmediatamente después aparece la segunda curvatura entre el rombencéfalo
y lo que va a ser la médula espinal, denominada curvatura nucal (por
corresponder a la zona de la nuca en el adulto, separando el encéfalo de la
médula espinal).
El prosencéfalo crece más a nivel de sus paredes laterales, que del

resto, de tal manera que aparecen lateralmente dos nuevas vesículas
encefálicas denominadas vesículas telencefálicas, separadas por un límite o
surco cóncavo en dirección craneal.
De esta forma, el prosencéfalo toma ahora las denominaciones de

vesículas telencefálicas, sus partes laterales y, vesícula diencefálica, su parte
central.
Seguidamente tiene lugar otro proceso de incurvación a nivel de la

parte media del rombencéfalo dando lugar a la curvatura pontina. Esta
curvatura permite dividir el rombencéfalo en dos partes: a la parte más
craneal se la denomina metencéfalo y a la más caudal mielencéfalo.
Las dos vesículas telencefálicas y el diencéfalo formarán el cerebro

en el adulto. De cada una de las vesículas telencefálicas derivará un
hemisferio cerebral. El diencéfalo constituirá el cerebro medio. De la
vesícula mesencefálica derivará el mesencéfalo del adulto (parte más craneal
58
o superior del tronco del encéfalo). Del metencéfalo derivará el cerebelo y la
protuberancia o puente de Varolio; y el mielencéfalo dará lugar al bulbo
raquídeo o médula oblongata.
Representación de las vesículas encefálicas que configurarán el SNC y configuración del embrión
El tubo neural posee una luz interna. Esta luz irá adquiriendo diversas
formas a medida que se van formando las distintas vesículas y curvaturas.
La luz de la porción medular se denomina canal central de la médula

espinal o epéndimo medular. Esta se continúa con la luz de la cavidad
rombencefálica, denominada IV ventrículo, que a su vez se continúa con la
luz del mesencéfalo (acueducto de Silvio o del mesencéfalo), y ésta con la
luz del diencéfalo, llamada III ventrículo o ventrículo medio. Este III
ventrículo comunica con la luz de las vesículas telencefálicas denominadas
ventrículo lateral derecho y ventrículo lateral izquierdo (o I y II ventrículos)
separados ambos por un tabique transparente (Septum Pellucidum). La
comunicación entre el III ventrículo y los ventrículos laterales se realiza a
través del agujero de Monro o agujero interventricular.
59
El tejido mesenquimatoso (esclerotoma) que rodea el tubo neural se
condensa para formar la meninge primitiva, que originará la duramadre. A
esta meninge primitiva se le agregan células provenientes de las crestas
neurales para formar la capa interna denomianda leptomeninge (aracnoides y
piamadre). Al unirse los espacios llenos de líquidos que existen entre las
leptomeninges, se forma el espacio subaracnoídeo. El origen de la aracnoides
y piamadre a partir de una capa única explica la existencia de las trabéculas
aracnoideas que existen entre ellas.
El epéndimo que se encuentra en el techo del IV ventrículo está

recubierto externamente por la piamadre. En conjunto, estas estructuras
forman la tela coroidea. La proliferación de las células piales provoca una
invaginación hacia el IV ventrículo de la tela coroidea (plexo coroideo del
IV ventrículo). Similar fenómeno ocurre en el III ventrículo y en las fisuras
coroideas de los ventrículos laterales.
La función de los plexos coroideos es la secreción del líquido

cefalorraquídeo (LCR), hacia el sistema ventricular. La absorción del LCR se
realiza hacia el sistema venoso a través de las vellosidades aracnoideas.
Estas vellosidades son protusiones de la aracnoides hacia los senos venosos
de la duramadre, y consisten en una delgada capa de células que deriva del
endotelio de los senos venosos y del epitelio aracnoideo.
60
Representación del sistema de conducción del liquido cefalorraquídeo a través de las diferentes
cavidades ventriculares
1.2. Bases anatómicas del Sistema Nervioso
Consideraciones histológicas del sistema nervioso central
La neurona es la célula nerviosa derivada del neuroblasto. Es la

unidad funcional del sistema nervioso pues sirve de eslabón comunicante
entre receptores y efectores, a través de fibras nerviosas.
Consta de tres partes:
1. Cuerpo o soma: compuesto fundamentalmente por núcleo,

citoplasma y nucléolo.
2. Dendritas: terminaciones nerviosas.
61
3. Axón: terminación larga, que puede alcanzar hasta un metro
de longitud.
El axón suele tener múltiples terminaciones llamadas "botones

terminales", que se encuentran en proximidad con las dendritas o en el
cuerpo de otra neurona. La separación entre el axón de una neurona y las
dendritas o el cuerpo de otra, es del orden de 0,02 micras.
Esta relación existente entre el axón de una neurona y las dendritas

de otra se llama "sinapsis". Por medio de la sinapsis, una neurona envía los
impulsos de un mensaje desde su axón hasta las dendritas o un cuerpo de
otra, transmitiéndole así la información nerviosa.
La transmisión sináptica tiene las siguientes características:
- La conducción de los impulsos nerviosos se efectúa en

un sólo sentido: del axón de una neurona al cuerpo o
dendritas de la otra neurona sináptica.
- El impulso nervioso se propaga a través de

intermediarios químicos, como la acetilcolina y la
noradrenalina, que son liberados por las terminaciones
axónicas de la primera neurona y al ser recibidos por la
siguiente incitan en ella la producción de un nuevo
impulso.
- En el SNC, hay neuronas excitadoras e inhibidoras y

cada una de ellas libera su propia sustancia mediadora.
62
- La velocidad de conducción de un impulso a lo largo de
la fibra nerviosa varía de 1 a 100 metros por segundo, de
acuerdo a su tamaño, siendo mayor en las más largas.
- Cuando las terminaciones presinápticas son estimuladas

en forma continuada o con frecuencia elevada, los
impulsos transmitidos disminuyen en número a causa de
una "fatiga sináptica".
- La transmisión de una señal de una neurona a otra sufre

un retraso de 5 milisegundos.
La neuroglia
El SNC tiene aproximadamente 10 billones de neuronas y 5 a 10

veces más células gliales. Estas células forman un tejido llamado neuroglia
que tiene las siguientes funciones:
- Proporcionar soporte al encéfalo y a la médula.
- Bordear los vasos sanguíneos formando una barrera

impenetrable a las toxinas.
- Suministrar a las neuronas sustancias químicas vitales.
- Retirar, por fagocitosis, el tejido muerto.
- Aislar los axones a través de la mielina.
63
La médula espinal
La médula espinal es una masa cilíndrica de tejido nervioso que

ocupa el conducto vertebral. Tiene 40 ó 45 cm de longitud y se extiende
desde el agujero occipital, donde se continúa con el bulbo hasta la región
lumbar. Está protegida por las membranas meníngeas: piamadre, aracnoides
y duramadre y por el líquido cefalorraquídeo. Desde la región de la segunda
vértebra lumbar, donde termina la médula, hasta el cóccix, desciende un
filamento delgado llamado "filum terminale" y las raíces de los nervios
sacros y lumbares, formando un manojo de fibras que recibe el nombre de
"cola de caballo". De la médula salen 31 pares de nervios que le dan un
aspecto segmentado: 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y
coxígeo.
64
La médula está compuesta por una sustancia gris formada por
cuerpos neuronales, y por la sustancia blanca formada por fibras
ascendentes y descendentes. Las fibras ascendentes constituyen los haces
ascendentes que son sensitivos y conducen los impulsos que reciben de la
piel; los músculos y las articulaciones a las distintas zonas cerebrales. Las
fibras descendentes constituyen los haces descendentes que son motores y
conducen los impulsos que provienen de los centros superiores del cerebro a
otros que radican en la médula o bien a los músculos y las glándulas. La
sustancia gris tiene unos ensanchamientos llamados "astas": dos son dorsales
o posteriores; dos ventrales o anteriores y dos intermedias y se localizan
entre las dorsales y las ventrales. Las astas dorsales contienen neuronas que
controlan las respuestas motoras del sistema nervioso autónomo y las
ventrales, neuronas motoras cuyos axones terminan en músculos del sistema
somático. En el centro de la sustancia gris y a lo largo de ella hay un
pequeño canal lleno de líquido cefalorraquídeo. Otro aspecto anatómico
importante de la médula, es que hay neuronas que sirven de conexión entre
las fibras sensitivas y las motoras, lo que da origen a respuestas reflejas que
no necesitan ser ordenadas por los centros cerebrales.
65
Las funciones que cumple la médula son:
a. Es un centro asociativo, a través del cual se realizan actos

reflejos.
b. Es una vía de doble dirección:
- De la periferia a los centros cerebrales (sensitiva).
- De los centros cerebrales a la periferia (motora).
El encéfalo
El encéfalo es la parte del SNC encerrada en la cavidad craneal. Se

divide en: a) cerebro anterior; b) cerebro medio; y, c) cerebro posterior.
El cerebro posterior o rombencéfalo se encuentra localizado en la

parte inmediatamente superior de la médula espinal y está formado por tres
estructuras: el bulbo, la protuberancia o puente, y el cerebelo. En él se
encuentra, también, el cuarto ventrículo.
El cerebro anterior o prosencéfalo se divide en diencéfalo y

telencéfalo. El diencéfalo comprende: el tálamo, el hipotálamo, el quiasma
óptico, la hipófisis, los tubérculos mamilares y la cavidad llamada tercer
ventrículo. El telencéfalo está formado por los ganglios basales: núcleos
caudado y lenticular que forman el cuerpo estriado, y el cuerpo amigdalino y
el claustro; el rinencéfalo, el hipocampo y el área septal, que forman el
sistema límbico; y la corteza cerebral o neocortex. El ensanchamiento del
telencéfalo forma los hemisferios cerebrales que constan de cuatro lóbulos:
frontal, parietal, temporal y occipital. Externamente los hemisferios tienen
66
múltiples pliegues separados por hendiduras que cuando son profundas se
llaman cisuras. Los dos hemisferios están unidos por el cuerpo calloso,
formado por fibras que cruzan de un hemisferio a otro. La corteza cerebral es
una capa de sustancia gris que se extiende sobre la superficie de los
hemisferios.
De todas estas estructuras que constituyen el encéfalo, describiremos

brevemente algunas que tienen mayor importancia.
Visión sagital del encéfalo. En la parte inferior se visualiza el tronco del encéfalo relacionado con el
cerebelo
El bulbo
Es una estructura que se halla en el extremo superior de la médula y

como prolongación de ella. En el hombre mide unos 3 cm de longitud. A
nivel del bulbo cruzan algunos haces nerviosos dirigiéndose al lado opuesto
del cerebro después de juntarse con los que habían cruzado en la médula. De
igual modo las fibras que proceden del cerebro cruzan en el bulbo para
dirigirse al lado opuesto a través de la médula.
67
Funciones del bulbo:
- Es el centro más importante de la vida vegetativa pues

en él se encuentran situadas las conexiones centrales
relacionadas con la respiración y el ritmo cardíaco,
pudiendo ser fatal cualquier lesión de esta región.
- Sirve de conexión de algunos nervios craneales.
- El bulbo interviene en los siguientes reflejos: el vómito,

la tos, la salivación, la respiración, el estornudo, la
succión, la deglución, y el vasomotor.
El cerebelo
Es una estructura con muchas circunvoluciones situada por detrás del

cuatro ventrículo y de la protuberancia y unido al tronco cerebral por haces
de fibras aferentes, que le llevan impulsos procedentes de la médula, bulbo,
puente y cerebro medio y anterior. A su vez, de los núcleos del cerebelo
nacen fibras eferentes para cada una de estas regiones. En el cerebelo la
68
sustancia gris está en la corteza, mientras que la blanca está en el centro. El
cerebelo tiende a ser grande y bien desarrollado en los animales capaces de
movimientos precisos y finos; y su extirpación produce pérdida de la
precisión y de la coordinación de los movimientos.
Visión superior y anterior del cerebelo, donde se aprecia la parte central o vermis y los hemisferios
cerebelosos a cada lado. Nótese las diferentes folias que laminan el cerebelo
Funciones:
- Se asocia a actividades motoras iniciadas en otras partes

del sistema nervioso.
69
- Contribuye al control de los movimientos voluntarios
proporcionándoles precisión y coordinación.
- Regula y coordina la contracción de los músculos

esqueléticos.
- Controla los impulsos necesarios para llevar a cabo cada

movimiento, apreciando la velocidad y calculando el
tiempo que se necesitará para alcanzar un punto
deseado. Así mismo, frena los movimientos en el
momento adecuado y necesario.
- Ayuda a predecir las posiciones futuras de las

extremidades.
- Es esencial para el mantenimiento de la postura y el

equilibrio por sus conexiones vestibulares.
Visión sagital del cerebelo, en el que se aprecian las folias que lo constituyen
70
Los pedúnculos cerebrales y los tubérculos cuadrigéminos
Son estructuras del mesencéfalo, situadas por encima del puente, que
sirven de conexión entre el rombencéfalo y el prosencéfalo.
Los tubérculos cuadrigéminos están situados dorsalmente y los

pedúnculos cerebrales ventralmente.
Cada una de estas estructuras contienen diversos núcleos formados

por haces de fibras ascendentes y descendentes.
Funciones:
- Los pedúnculos cerebrales intervienen en el control

reflejo de los movimientos oculares y en la coordinación
de estos movimientos con la cabeza y el cuello.
- Los tubérculos cuadrigéminos intervienen en el reflejo

de reacción al sonido y en el reflejo visual.
El tálamo
Es una masa ovoidea, formada principalmente por sustancia gris,

situada en el centro del cerebro que actúa como estación de relevo sensorial
o posada sensitiva. Hasta el tálamo llegan las vías aferentes que van hacia el
cerebro, excepto las olfativas que lo hacen directamente.
Del tálamo nacen otras vías que conducen los impulsos hasta la
corteza y otros centros. El tálamo propaga los impulsos y quizá los integra.
Además, en el nivel talámico se hacen conscientes los estímulos dolorosos.
71
Está formado por distintos núcleos de células nerviosas que poseen
conexiones, tanto con la corteza como con los niveles inferiores.
Representación del complejo nuclear talámico, donde se observa los distintos compartimentos
nucleares que lo constituyen, separados por la lámina medular interna
Funciones:
- Es una estación de análisis y de integración sensitivo

sensorial: analiza y sintetiza los impulsos sensoriales.
- Es estación de distribución de señales sensoriales.
- Es centro de asociación intra-diencefálica y cortico-

diencefálica.
- Algún núcleo parece estar relacionado con la

coordinación y regulación de actividades motrices.
72
El hipotálamo
Situado en posición ventral con relación al tálamo y formando el piso

y la pared lateral del tercer ventrículo, comprende varios núcleos que se
hallan en conexión con el tálamo, el tronco cerebral, la hipófisis y la corteza.
Algunos de estos centros son: el área preóptica y supraóptica, los núcleos del
tuber, los cuerpos mamilares y varios fascículos de fibras nerviosas
ascendentes y descendentes: fascículo supraopticohipofisiario, fascículo
longitudinal dorsal, haz mamilotalámico, entre otros.
Visión sagital de los núcleos que conforman el hipotálamo anterior (área preóptica y supraóptica),
medio (núcleos del tuber) y posterior (complejo mamilar)
Funciones:
- Controla la hipófisis y, a través de ella, se constituye en

regulador endocrino.
73
- Activa el mecanismo de la expresión emocional.
- Excita e integra las reacciones viscerales y somáticas de

la emoción.
- Interviene en el control de la vigilia y del sueño.
- Es el centro de la regulación térmica del cuerpo.
- Controla el metabolismo de las grasas.
- Regula el hambre y la sed.
El cuerpo estriado
Son masas de sustancia gris, situadas en el interior de los hemisferios

cerebrales, formadas por los núcleos: caudado y lenticular, separados por la
cápsula interna.
Sección transversal o axial del cerebro en la que se visualizan los diferentes núcleos de sustancia gris
(caudado, lenticular, tálamo, claustro) separados por las fibras de sustancia blanca (cápsula interna,
externa y extrema)
74
Recibe fibras del tálamo y de la corteza y las que de él nacen se
dirigen al tálamo, al hipotálamo y a otros centros.
Funciones: Generalmente se le considera como un eslabón

importante en la vía motriz.
La corteza cerebral
La corteza cerebral es una lámina gris, formada por cuerpos de

neuronas, que cubre los hemisferios cerebrales y cuyo grosor varía de 1,25
mm en el lóbulo occipital, a 4 mm en el lóbulo anterior. Se calcula que en la
corteza del cerebro humano hay unos siete millones de neuronas.
Aproximadamente la mitad de la corteza forma las paredes de los surcos de
los hemisferios y no está expuesta en la superficie cerebral. Las neuronas de
la corteza están dispuestas en capas bastante diferenciadas. Las fibras
nerviosas que nacen de ellas establecen múltiples conexiones entre las
distintas capas y zonas, lo que permite que una señal llegada a la corteza se
extienda y persista. De igual forma, los impulsos eferentes que nacen de un
área pueden llegar, por las conexiones a otras, o a zonas cercanas a la
primera, haciendo que continúe la actividad.
Las neuronas de asociación hacen que los impulsos que llegan a la

corteza duren un tiempo considerable y se extiendan a gran número de
neuronas. Así un pequeño ruido percibido por la corteza puede suscitar una
actividad prolongada de las neuronas del área correspondiente y provocar
una respuesta externa.
75
Caras lateral o externa y medial o interna de los hemisferios cerebrales en la que se aprecian los
diferentes surcos que delimitan las distintos lóbulos y circunvoluciones cerebrales
Cara basal o inferior de los hemisferios cerebrales, con los diferentes surcos que delimitan las
circunvoluciones
Áreas corticales
La corteza cerebral, también llamada "córtex", presenta diferencias

que han hecho que se la divida en áreas con características propias, en cuanto
76
a su composición de las capas celulares, al espesor, por el número de fibras
aferentes y eferentes y por las funciones que cumplen. Teniendo en cuenta el
aspecto funcional, se puede hablar de distintas clases de áreas en la corteza
cerebral.
Áreas motrices
La principal área motora, se halla situada delante del surco central o

cisura de Rolando. Posee células gigantes de las que nacen las vías
corticoespinal y corticobulbar, con axones para los músculos estriados del
organismo.
En la parte más alta de esta área se localiza la zona para los

movimientos de los miembros más distales: pies, rodillas, cadera; y en las
partes más bajas los músculos para la masticación, deglución, cara, cabeza,
cuello y las zonas más próximas de las extremidades. Además de esta área,
existe otra situada por delante de ella, que se considera premotora y cuya
lesión produce pérdida temporal de las destrezas adquiridas.
Estas áreas envían los impulsos para la acción voluntaria,

participando en la misma otros centros, pues el sistema nervioso funciona de
forma integral. Como las vías aferentes y eferentes cruzan a nivel de la
médula o del bulbo, el hemisferio cerebral derecho rige los movimientos del
lado corporal izquierdo, y el hemisferio izquierdo los del lado derecho.
77
Áreas sensoriales
Son las áreas en las que terminan las fibras sensitivas que transmiten
impulsos visuales, auditivos, olfativos y sensaciones desde la superficie del
cuerpo y tejidos profundos. Están distribuidas de la siguiente forma:
a) Área somestésica: Recibe, a través del tálamo, los impulsos que

rigen la sensibilidad corporal general procedentes de la piel, los
tejidos, músculos, articulaciones y tendones del lado opuesto del
cuerpo. Se halla en la circunvolución central posterior, detrás de la
cisura de Rolando y frente a la representación motora. Funciones
del área somestésica:
- Apreciación de las diferencias de peso.
- Discriminación espacial.
- Localización táctil.
- Apreciación de tamaño y forma.
- Semejanzas o diferencias de temperatura.
- Todos los aspectos de la sensación que requieren comparación y

juicio.
b) Área visual: Esta situada en el lóbulo occipital. En ella se aprecian

zonas específicas para la visión de la mácula o central; para la
periferia de la retina y para las mitades superior e inferior de la
retina.
78
c) Área auditiva: Se halla situada en los lóbulos temporales, por
debajo de la cisura lateral o de Silvio. Parece ser que cada oído
tiene representación bilateral en la corteza por lo que al extirpar un
lóbulo temporal no se sufre mayor disminución de la audición.
d) Área olfativa: Se sitúa en la circunvolución del hipocampo,

próxima a la auditiva.
e) Área gustativa: Los pocos datos que hay sobre ella indican que se
halla en el extremo inferior de la circunvolución central posterior.
f) Áreas de asociación: Son áreas que no reciben directamente

impulsos sensitivos sino que correlacionan los impulsos recibidos
de otros centros.
Funciones de la Corteza:
- Retroalimentación: toda área que recibe fibras de otro

centro, envía fibras en sentido contrario. Por ejemplo,
hay vías córtico-talámicas y tálamo-corticales.
- Recorticalización: Una señal puede pasar varias veces

por un analizador cortical para ser depurada.
- Facilitación cuando se aplican estímulos consecutivos; e

inhibición por fatiga.
- Toda sensación consciente es fruto de extensa actividad

cortical, en la que participan distintas áreas de las fibras
79
de asociación. El funcionamiento cerebral es global e
integrado.
- Los lóbulos frontales participan en la conducta, la

personalidad, la memoria, la experiencia afectiva y la
conciencia del yo. La sección de los mismos mediante la
lobotomía produce depresión, falta de impulso para la
acción, pérdida de la capacidad de adaptación a
situaciones inesperadas.
- A través de la corteza se establecen reflejos

condicionados, si bien no es necesaria para todas las
respuestas condicionadas.
- Las áreas corticales relacionadas con el lenguaje (área

de Broca), se encuentran en un solo hemisferio: el
izquierdo en las personas diestras y el derecho en las
zurdas. En caso de lesión de este hemisferio puede
cumplir su misión el otro.
- La memoria depende de la corteza, áreas de asociación,

aunque intervienen en ella conexiones del tronco
cerebral.
- La corteza actúa: retardando la reacción al estímulo;

eligiendo la respuesta; contribuyendo a integrar la
acción. Para ello: analiza, sintetiza, correlaciona,
integra, modifica.
80
1.3. Consideraciones anatómicas generales de la vascularización
cerebral
La irrigación del cerebro es doble, es decir, procede de dos orígenes

distintos, que son por un lado el tronco vértebro-basilar y por otro la arteria
carótida interna. Esta última es la que tiene mayor importancia en la
irrigación del cerebro.
Arteria cerebral media o silviana
Es una rama de la carótida interna e inmediatamente después de su

origen se introduce en la cisura de Silvio y en la ínsula de Reil. En su
trayecto se distingue una porción basilar y otra cortical. Las ramas de la
porción basilar salen por los orificios del espacio perforado anterior y van a
irrigar a: el núcleo caudado (excepto parte de su cabeza), el tálamo, etc. Las
81
ramas de la porción cortical surgen de la cisura de Silvio y van a irrigar la
corteza de la cara externa. Exceptuando una franja paralela al borde cóncavo,
el polo occipital y otra franja paralela al borde cóncavo inferior.
Arteria cerebral anterior
Rama de la carótida interna, sigue al cuerpo calloso por su cara

craneal, y se sitúa en el fondo de la cisura interhemisférica. En su recorrido
da ramas corticales y centrales. Las ramas corticales irrigan la corteza de la
cara medial.
Las ramas centrales irrigan la cabeza del núcleo caudado, la rodilla

de la cápsula interna y otras estructuras. Entre las ramas centrales destaca la
arteria de Heubner, que se encarga de la irrigación de una parte del tálamo y
otra del hipotálamo.
Arteria cerebral posterior
Es rama del tronco basilar. Va a irrigar la parte posterior del lóbulo

temporal y el lóbulo occipital por numerosas ramas terminales. De estas
82
ramas terminales hay varias que destacan por la importancia de la zona que
les corresponde irrigar, así distinguimos:
- La arteria calcariana que irriga las áreas visuales.
- Ramas que penetran por el espacio perforado posterior e

irrigan a la epífisis, parte posterior del trígono y parte
posterior del tálamo.
- Arteria coroidea posterior que atraviesa el espacio

perforado posterior y va a irrigar a los plexos coroideos,
fundamentalmente a los del III ventrículo.
- Arteria coroidea anterior, rama de la carótida interna. Se

introduce por el espacio perforado anterior en los
hemisferios cerebrales para irrigar a los plexos
coroideos de los ventrículos laterales y al brazo occipital
de la cápsula interna.
1.4. Técnicas de Neuroimagen para la valoración morfo-funcional del

Sistema Nervioso Central
Los servicios de Radiología de los hospitales, por lo general, están

dotados de los más modernos medios de diagnóstico por imagen para el
estudio del SNC, tales como el TAC helicoidal, Resonancia Magnética,
Angiografía digital, Ecografía/doppler color, Radiología convencional, etc.
Por otra parte, para analizar ciertas patologías cerebrales es necesario
83
realizar otras técnicas más funcionales propias de los servicios de medicina
nuclear.
Describiremos, muy brevemente, algunas consideraciones sobre las

técnicas más relevantes.
En niños, menores de un año, el Eco doppler color es la técnica de

elección para los estudios vasculares, morfológicos y dinámicos y todas las
aplicaciones de exploración ecográfica del cerebro.
Tomografía Computarizada helicoidal es el sistema de tomografía

más moderno. Gracias a su avanzado diseño y software, permite realizar un
amplio abanico de pruebas, desde la tomografía convencional hasta la
reconstrucción tridimensional de áreas cerebrales.
84
La Resonancia Magnética (RM) de detección es un estudio que
provee imágenes de 3-Dimensiones de los tejidos corporales. Este estudio
diagnóstico usa magnetos superconductivos y ondas de radio-frecuencia para
producir imágenes de las estructuras internas, sin ningún riesgo al paciente.
La RM ofrece al médico importante información que no se podría obtener
con otras técnicas de diagnóstico. Estos datos auxilian en la determinación
de riesgos a la salud o patología oculta en etapas muy tempranas para
producir síntomas.
La Resonancia Magnética abierta es una técnica de diagnóstico por la

imagen de última tecnologia. Su diseño abierto permite obtener imagenes de
alta calidad garantizando en todo momento la tranquilidad y el confort de los
pacientes, sin la ansiedad que provocan los aparatos de resonancia cerrados.
Está especialmente indicada para pacientes con problemas de obesidad, para
personas discapacitadas y para los que sufren claustrofobia. Es ideal también
para los niños, ya que permite que los padres puedan acompañarlos durante
toda la sesión, y reducir la angustia. La resonancia abierta evita que se tenga
que sedar a los niños para hacerles la prueba.
85
La reconstrucción de superficie y las vistas ortogonales nos permiten
ver activación (o lesiones) de la corteza y estructuras profundas del cerebro.
Los puntos sobresalientes de la cabeza y cara pueden ayudar en la
navegación quirúrgica.
Técnicas de Medicina nuclear
Su fundamento diagnóstico se basa en la aplicación de una cierta

cantidad de material radiactivo administrado en general por vía intravenosa,
y el seguimiento de su distribución en el organismo por medio de un aparato
denominado gamacámara.
La sustancia empleada emite una radiación gamma (muy parecida a

los rayos X) que es detectada externamente y permite crear una imagen del
órgano en el cual se localiza. Según el órgano que se desea estudiar, la
sustancia radiactiva se acopla químicamente a una molécula que será
preferentemente "atrapada" por ese órgano, de manera que es posible
detectar si éste funciona normalmente o presenta alteraciones. Se trata
entonces de un diagnóstico eminentemente funcional y no anatómico como
es el caso de la Radiología, la Tomografía Computada o la Resonancia
Magnética, por lo cual pueden llegar a detectarse enfermedades que otros
métodos no demuestran, o lo hacen más tardíamente.
86
Imagen topográfica de emisión de positrones, que ilustra la distribución de la actividad cerebral de
los hemisferios cerebrales.
Imágenes axiales de tomografía computarizada de fotón único (SPECT), para el estudio de la

actividad cerebral regional
87
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90
CAPÍTULO 3
ASPECTOS MORFO-FUNCIONALES Y
FISIOLÓGICOS
José María Criado Gutiérrez

1. FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LAS FUNCIONES

SUPERIORES
Gracias al avance alcanzado en los últimos años en el campo de las

neurociencias, cada vez es más lo que sabemos acerca de cómo nuestros
recuerdos, nuestra conducta, nuestras emociones, nuestra actividad mental,
son el resultado de la actividad de nuestro cerebro. El cerebro es un órgano
fascinante y de una inmensa complejidad y su estudio se enmarca dentro de
un área de conocimiento relativamente nueva, las Neurociencias, de manera
91
que todas las preguntas que nos planteamos sobre las funciones del cerebro,
son retos que se plantean día a día los neurocientíficos.
Así, estudiando las células de los sistemas sensoriales del encéfalo se

ha llegado a comprender que la información sensorial la reciben varias
regiones del encéfalo en paralelo para después transferirla a otras, y cómo
estas regiones procesan la información sensorial, contribuyendo en la
percepción de estímulos y a la planificación de la conducta como respuesta a
esos estímulos. Estudios sobre los mecanismos neuronales implicados en el
procesamiento de esta información han demostrado que el encéfalo no se
limita a recibir impresiones del mundo externo, sino que más bien construye
imágenes que es lo que finalmente percibimos, basándose para ello en un
proceso muy selectivo de integración de información de las aferencias
sensoriales que aportan distintas vías en paralelo. Así pues, la apariencia que
tienen nuestras percepciones de ser imágenes directas y precisas del mundo
no es más que una ilusión.
En definitiva, los científicos están convencidos de que se necesita

una aproximación celular para entender cómo opera el encéfalo. Pero
también están convencidos de que esta aproximación no es suficiente. Para
entender cómo las personas piensan, se comportan, sienten, actúan y se
relacionan unas con otras es también esencial entender cómo los fenómenos
de las células individuales llevan a la cognición.
Gracias a las neuronas pensamos, sentimos, nos movemos, captamos

todo lo que está a nuestro alrededor, imaginamos... el encéfalo logra esta
proeza merced a sus componentes básicos, las células nerviosas, y a que
están conectadas entre sí de un modo preciso y ordenado. Sin embargo,
aunque las conexiones de cada encéfalo son precisas, no son exactamente
las mismas en todos los individuos. En este sentido, es importante destacar
92
que las conexiones entre las células pueden ser modificadas por la actividad
y por el aprendizaje. Recordamos los acontecimientos debido a que la
estructura y la función de las conexiones entre células nerviosas llega a
modificarse con la experiencia.
1.1. La neurona como unidad funcional
Santiago Ramón y Cajal definió a la neurona como la unidad

anatómica y funcional del tejido nervioso. La neurona es una célula
especializada en la recepción, en la integración y en la transmisión de
señales. Las neuronas cooperan y compiten entre sí con el objetivo de
regular el estado general del sistema nervioso, de la misma manera que los
individuos de una sociedad cooperan y compiten a la hora de tomar
decisiones.
Las señales que llegan a una neurona, procedentes de axones de otras

neuronas, suelen ser químicas y la alcanzan a nivel de las dendritas. Estas
señales al llegar a las dendritas son transformadas en señales eléctricas y se
incorporan al resto de señales procedentes de otras dendritas (otras sinapsis),
adicionándose o sustrayéndose, siendo función primordial de la neurona
decidir si la señal que le llega se propaga hacia la siguiente neurona o no. Si
la señal que se genera en la neurona es suficientemente importante, el
potencial eléctrico viaja por el axón hacia la sinapsis, pasando a las dendritas
de la siguiente neurona y el proceso vuelve a repetirse.
Cada parte de la neurona, el cuerpo celular, las dendritas, los axones

y los terminales sinápticos es responsable de una función, de recibir, de
integrar o de transmitir la señal. En general, la dendrita recibe, el cuerpo
93
celular integra y el axón transmite, siendo los terminales axónicos la parte de
la neurona que comunica con otras neuronas.
Es importante destacar que una de las partes fundamentales de la

neurona, como del resto de las células, es su membrana celular. Esta
membrana es la estructura celular mediante la cual una neurona se comunica
con su medio externo, y por tanto va a ser de una importancia capital en las
células excitables a la hora de transmitir señales.
La membrana externa de la neurona es, semipermeable a

determinados iones. Por ello, en las células vivas, existe una diferencia en la
concentración de iones Na+, K+, Cl- y Ca2+ en el interior de la neurona
con respecto a su exterior (fig. 3.1), lo que origina también una diferencia de
carga neta eléctrica a ambos lados de la membrana de unos -70 mV., siendo
el interior de la neurona electronegativo con respecto al exterior. A esta
diferencia de potencial eléctrico se le denomina potencial de membrana o
también potencial de reposo. Este potencial eléctrico es necesario para que se
lleven a cabo muchas funciones celulares, desde la asimilación de nutrientes
a la producción de energía. En el caso concreto de las neuronas, esta
diferencia de potencial es además utilizada para la transmisión de
información.
Figura 3.1. Representa la desigual distribución de iones a ambos lados de la membrana celular, lo
que va a determinar gradientes eléctricos y de concentración que determinarán en parte el flujo
iónico a través de la membrana
94
Las neuronas utilizan variaciones rápidas del potencial de membrana,
que se propagan a lo largo de la membrana, para transmitir información de
una parte de la célula a otra, especialmente desde las dendritas al axón. Esto
es lo que denominamos potencial de acción. El movimiento de los iones a
través de la membrana celular se debe fundamentalmente a dos efectos:
- Difusión: en presencia de un gradiente de concentración

de iones a ambos lados de la membrana, que hace que
los iones tiendan a moverse de la zona en que están a
mayor concentración, hacia la zona en que están a
menor concentración.
- Atracción eléctrica: en presencia de un campo eléctrico,

que facilita el paso de iones en una determinada
dirección en función de la carga a uno y otro lado de la
membrana.
- Transporte activo: el equilibrio iónico a largo plazo

dentro de la célula se mantiene gracias al trabajo de las
bombas iónicas, La bomba de sodio-potasio tiene como
misión mantener la diferencia de concentración de iones
de sodio y de potasio entre el interior y el exterior de la
neurona. Hay también bombas de Ca++ que expulsan
estos iones para mantener la diferencia de
concentración.
Las dendritas tienen unas pequeñas protuberancias que se denominan

espinas dendríticas. Es en las espinas dendríticas en donde la mayoría de los
95
axones establecen sus conexiones. Las proteínas que son transportadas a las
espinas son importantes para crear y mantener la conectividad neuronal.
Estas proteínas se intercambian constantemente siendo reemplazadas, una
vez que ya han realizado su función, por otras de nueva síntesis. Todas estas
actividades requieren energía para seguir llevándose a cabo y, dicha energía
proviene de unas factorías que se encuentran dentro de la célula llamadas
mitocondrias. Las porciones finales de los axones también responden a
ciertas moléculas llamadas factores de crecimiento. Estos factores son
captados y transportados al cuerpo celular donde intervienen en la expresión
génica de la neurona y, por tanto, en la formación de nuevas proteínas. Estas
proteínas van a permitir a la neurona formar dendritas más largas y
complejas así como otros cambios dinámicos en su forma o función.
Información, nutrientes y mensajeros viajan constantemente por la célula
desde o hacia el cuerpo celular.
Una dendrita puede recibir contactos de una, varias o miles de

neuronas. Estos puntos en donde se establecen los contactos es lo que se
conoce como sinapsis, término que proviene del griego y que significa
“unido”. La mayoría de las sinapsis en las células de la corteza cerebral se
encuentran situadas en las espinas dendríticas, que sobresalen de las
dendritas como autenticas antenas en busca de señales. La comunicación
entre las células nerviosas en estos puntos de contacto es lo que se conoce
como transmisión sináptica, la cual implica un proceso químico que
describiremos con posterioridad. Cuando una dendrita recibe uno de los
mensajeros químicos liberados por uno de los axones al espacio que los
separa, se crean en ella corrientes eléctricas en miniatura. Estas corrientes
pueden dirigirse al resto de la célula, y son llamadas potenciales
postsinápticos y podrán ser excitatorias o bien inhibitorias. Todas estas
corrientes positivas y negativas se acumulan en las dendritas y se difunden
96
posteriormente por el cuerpo celular. Si estas corrientes no crean suficiente
actividad al sumarse acaban desvaneciéndose y no ocurre nada más. Sin
embargo, si estas corrientes al sumarse superan el umbral de excitación de la
neurona, se generará en ella una señal suficientemente importante como para
poder propagarse a lo largo del axón sin perder efectividad. Esta señal se
denomina potencial de acción.
Cuando un potencial de acción se inicia en el cuerpo celular, los

canales que se abren en primer lugar son los canales de Na+. Una gran
corriente de sodio entra directamente en la célula a través de su membrana y
en cuestión de milisegundos se establece un nuevo equilibrio. En un instante,
el voltaje de membrana cambia en aproximadamente 100 mV. Se transforma
de una situación “en reposo” con un potencial negativo dentro de la
membrana (aproximadamente de -70mV), a un potencial positivo
(aproximadamente +30mV). Este cambio de valor del potencial de
membrana hace que los canales de Na+ se cierren y se abran los de K+,
iniciando un flujo de iones de K+ hacia el exterior de la célula, casi tan
rápido como el flujo de iones de Na+, lo que hace que el potencial dentro de
la célula vuelva nuevamente a su valor negativo original. El potencial de
acción tiene una duración muy corta 1-2ms. Y para producir este efecto se
necesitan muy pocos iones atravesando la membrana. La concentración
global de Na+ y K+ dentro del citoplasma durante un potencial de acción no
varía significativamente.
Los potenciales de acción viajan a todo lo largo del axón. Esta

corriente se propaga ya que a lo largo de la membrana del axón existen
canales iónicos, que se pueden abrir y/o cerrar permitiendo el paso de iones
(eléctricamente cargados). Alguno de estos canales permite el paso de iones
de sodio, mientras que otros permiten el paso de iones de potasio. Cuando
los canales se abren, los iones de Na+ y K+ pasan creando gradientes
97
químicos y eléctricos opuestos, en el interior y exterior de la célula, en
respuesta a la despolarización eléctrica de la membrana.
Un potencial de acción es, pues, un proceso eléctrico complejo en el

que las fibras nerviosas se comportan como conductores eléctricos en los que
un potencial de acción generado en un punto concreto del axón, genera otro
gradiente de voltaje entre las porciones de membrana adyacentes a él
activadas y en reposo. Por tanto, el potencial de acción se propaga como una
onda de despolarización desde un extremo de la fibra nerviosa a la otra.
No todos los axones tienen el mismo diámetro. Además, algunos

axones se encuentran envueltos por una cubierta aislante de naturaleza grasa
discontinua, formada por la extensión de membranas de células gliales que
constituye la cubierta de mielina. Esta cubierta evita que las corrientes
iónicas se produzcan en lugares no apropiados. Las vainas de mielina dejan
ciertos espacios sin cubrir (Nódulos de Ranvier) y es aquí donde se
concentran los canales iónicos de Na+ y K+dependientes de voltaje. Estas
acumulaciones de canales iónicos funcionan como amplificadores de la
señal, manteniendo el potencial de acción saltando literalmente de nódulo en
nódulo y propagándose a lo largo del nervio. Este es un proceso
extremadamente rápido. De hecho, en neuronas mielinizadas el potencial de
acción puede propagarse a una velocidad de 100 metros por segundo.
Los potenciales de acción se caracterizan por funcionar siguiendo la

regla del todo o nada, no cambian de tamaño o intensidad, sólo en la
frecuencia con la que ocurren. Por tanto, la única forma en la que la
intensidad y duración de un estímulo puede ser registrada por una célula es
por la variación en la frecuencia de los potenciales de acción. Los axones
más eficaces son capaces de transmitir los potenciales de acción a una
frecuencia de 1000 veces por segundo. En otros axones que no disponen de
98
cubierta mielínica, los potenciales de acción se transmiten a una velocidad de
conducción es más lenta.
Sin embargo, cuando una neurona es estimulada, la respuesta de la

misma no es la generación de un solo potencial de acción, sino que surge
como consecuencia de la gestión que realiza la neurona de la energía que es
almacenada en el cuerpo celular en forma de gradientes físicos y químicos.
De esta manera, ante la gran cantidad de combinaciones y posibles
variaciones en estos gradientes, la gestión de esta energía por parte de la
neurona va a poder dar lugar a diferentes tipos de respuesta que va a ser
codificada en forma de frecuencia de disparo de potenciales de acción.
1.2. Comunicación interneuronal. La sinapsis
Dado que la membrana citoplasmática aísla eléctricamente a cada

neurona del medio extracelular, el paso de información de una neurona a otra
se realiza a través de unas estructuras especializadas llamadas sinapsis.
Gracias a estas conexiones, una neurona transmite información a otra u otras,
dando lugar a circuitos o redes neuronales. La capacidad de computación de
un circuito neuronal está determinada por el número de neuronas que lo
forman y, sobre todo, por la cantidad y el tipo contactos que establecen entre
ellas. Una neurona puede establecer sinapsis con un gran número de
neuronas y a su vez puede recibir sinapsis de un elevado número de
neuronas. Se ha estimado que como promedio una neurona piramidal de la
corteza cerebral puede recibir información de más de 10.000 terminales
sinápticos. La increíble capacidad del cerebro humano para procesar este
99
tipo de información y generar distintos comportamientos se debe al enorme
grado de complejidad del circuito así generado.
Tipos de sinapsis
En el sistema nervioso hay dos tipos de sinapsis que difieren tanto

morfológica como funcionalmente. Son las sinapsis eléctricas y las sinapsis
químicas.
Las sinapsis eléctricas se caracterizan porque las dos neuronas

implicadas yuxtaponen sus membranas citoplasmáticas, llegando en algunos
casos a fusionarse. En la zona de contacto entre ambas neuronas aparecen
unas estructuras proteicas llamadas conexiones que atraviesan la membrana
y que forman unos canales por los cuales pueden pasar iones de pequeño
tamaño. De esta manera, ambos citoplasmas quedan conectados
eléctricamente, y la señal eléctrica puede propagarse en ambas direcciones.
Este tipo de sinapsis abundan entre las neuronas inhibidoras o intemeuronas,
produciéndose un acoplamiento eléctrico entre ellas.
En las sinapsis químicas, las membranas de las neuronas pre y

postsináptica no llegan a contactar físicamente, quedando entre ambas un
espacio denominado hendidura sináptica. La principal característica de este
tipo de sinapsis es que utilizan una sustancia química, llamada
neurotransmisor, para transmitir la información desde una neurona a otra.
Los neurotransmisores son moléculas de pequeño tamaño que activan a
receptores específicos localizados en la membrana de la neurona
postsináptica. Los más comunes en el sistema nervioso central (S.N.C.) son
el glutamato y el ácido gamma-amino-butírico (GABA). En la mayoría de
los casos, las estructuras presinápticas forman parte de terminaciones
100
axónicas, mientras que las estructuras postsinápticas se encuentran en las
dendritas o en los somas neuronales. Las sinapsis químicas son, por tanto,
estructuras asimétricas, tanto morfológica como funcionalmente, y la
información viaja sólo en un sentido (las sinapsis químicas son pues
unidireccionales), desde la neurona presináptica hacia la postsináptica.
Vamos a detenernos a analizar con mayor detalle este tipo de sinapsis porque
son las más abundantes en el cerebro, y en ellas se producen los fenómenos
de plasticidad sináptica, como explicaremos con posterioridad.
Figura 3.2. Ejemplo de sinapsis química en el que se representan las partes que constituyen una
sinapsis junto con los factores que intervienen en la transmisión del impulso nervioso desde el
Terminal Presináptico hasta la membrana de la neurona postsináptica.
Funcionamiento de una sinapsis química
Los procesos celulares y moleculares imp1icados en 1a transmisión

sináptica química tienen lugar en tres compartimentos diferentes: la
terminación presináptica, la hendidura sináptica y la membrana de la
neurona postsináptica.
101
La terminación presináptica es la zona enfrentada a la hendidura
sináptica, y en ella se produce un acúmulo de vesículas que contienen
neurotransmisor. En esta zona se encuentra toda la maquinaria proteica
necesaria para que se produzca la exocitosis de las vesículas y se libere el
neurotransmisor a la hendidura sináptica. El proceso de transmisión sináptica
se inicia con 1a llegada del potencial de acción propagado por el axón al
terminal presináptico. La despolarización producida por el potencial de
acción abre canales de calcio dependientes de voltaje que se encuentran en la
membrana plasmática del terminal, permitiendo la entrada de calcio. El
aumento de calcio intracelular desencadena una serie de procesos
moleculares que terminan con la fusión de parte de las vesículas sinápticas
con la membrana plasmática liberándose el neurotransmisor. Una vez
liberado el neurotransmisor por la neurona presináptica, éste se difunde en la
hendidura sináptica uniéndose a receptores específicos localizados en la
membrana postsináptica.
En la hendidura sináptica actúan dos tipos de mecanismos que

restringen la duración de la estimulación postsináptica y que, por tanto,
regulan la eficacia de la transmisión sináptica: uno es la eliminación del
neurotransmisor mediante degradación enzimática y otro mecanismo es su
reciclado por transportadores específicos de alta afinidad que reintroducen
las moléculas de neurotransmisor en el terminal presináptico. Gracias a estos
dos mecanismos, los receptores sinápticos permanecen activados durante un
periodo muy corto, lo que permite a la neurona postsináptica recibir
información a muy alta frecuencia (fig. 3.2).
102
Tipos de Receptores y de Respuestas Sinápticas
La unión entre el neurotransmisor y el receptor sináptico generará

una respuesta en la neurona postsináptica que puede ser de tipo excitatorio
en cuyo caso la señal será una despolarización de la membrana, o puede ser
de tipo inhibitorio en cuyo caso la señal será una hiperpolarización de la
membrana. Describiremos a continuación con mayor precisión este tipo de
respuestas.
En general, cada receptor sináptico es específico de manera que sólo

reconoce a un neurotransmisor, aunque hay neurotransmisores que activan a
más de un determinado tipo de receptor. Podemos distinguir dos tipos de
receptores sinápticos: los ionotrópicos y los metabotrópicos.
Los receptores ionotrópicos están constituidos por subunidades que

se agrupan formando un canal por el que pueden pasar iones. Este canal
permanece cerrado cuando el neurotransmisor no se encuentra unido al
receptor sináptico. Sin embargo, cuando se une el neurotransmisor, las
interacciones químicas entre ambos provocan un cambio de la conformación
del receptor que da lugar a la apertura del poro permitiendo el paso de
aniones a través del mismo. Los receptores ionotrópicos además de ser
selectivos para el neurotransmisor que los activa, también lo son para los
iones que pasan a través del poro que forman. El tamaño del poro y la
presencia de aminoácidos con cargas eléctricas en las paredes del poro
impiden que ciertos iones puedan atravesarlo debido a su tamaño y a
repulsiones eléctricas.
La unión del neurotransmisor a receptores sinápticos que son

permeables a los iones positivos Ca2+ o Na+ produce una despolarización
que acerca el potencial de membrana al umbral de disparo de la neurona, es
decir, el potencial al que inicia un potencial de acción. A este tipo de sinapsis
103
se las conoce como sinapsis excitadoras porque hacen que aumente la
probabilidad de que la neurona postsináptica genere un potencial de acción.
La activación simultánea de varias sinapsis excitadoras puede llevar el
potencial de membrana hasta el umbral de disparo y generar un potencial de
acción que se propaga por toda la neurona.
Los receptores sinápticos excitadores más conocidos en el S.N.C. son

los de AMPA y NMDA. Ambos son activados por glutamato, un
neurotransmisor excitador, pero mientras los primeros son permeables a Na+
y Ca2+, los receptores de NMDA sólo conducen Ca2+, y su activación,
además de despolarizar el potencial de membrana, inicia una serie de
procesos celulares que, como veremos, son esenciales en procesos de
plasticidad sináptica.
En el caso de que los receptores sinápticos sean selectivos a los iones

Cl- su activación produce una corriente hiperpolarizante que aleja el
potencial de membrana del umbral de disparo del potencial de acción. A las
sinapsis que contienen estos receptores se las conoce como sinapsis
inhibidoras, ya que disminuyen la probabilidad de que se inicie un potencial
de acción. Los receptores inhibidores más comunes en el sistema nervioso
central son activados por GABA.
Los receptores metabotrópicos, al igual que los ionotrópicos, son

proteínas de membrana plasmática que se activan por la unión específica de
un neurotransmisor. Su activación, sin embargo, no produce la apertura de un
canal iónico, sino el desencadenamiento de una actividad enzimática que
inicia una cascada de segundos mensajeros cuyo resultado final es la
modulación de canales iónicos o de receptores sinápticos. Estas respuestas
son de aparición más lenta, pero su duración puede ser prolongada (minutos
e incluso horas), comparada con la producida por los receptores ionotrópicos
104
que dura varios milisegundos. Los receptores metabotrópicos juegan un
papel importante en procesos de neurotrasmisión no sináptica. Algunos
neurotrasmisores son liberados por las terminaciones presinápticas al espacio
extracelular, y no en la hendidura sináptica, de forma que modulan la
actividad de circuitos neuronales completos en lugar de neuronas
individuales. Este tipo de comunicación neuronal es especialmente relevante
en circuitos que controlan procesos complejos como los de atención, de
recompensa o el ciclo sueño-vigilia. Algunos de los neurotransmisores
implicados en este tipo de señalización son la dopamina, la adrenalina, la
serotonina y diversos neuropéptidos.
1.3. Papel de las sinapsis en el tratamiento de la información
Hemos visto cómo en el S.N.C., la información se transmite

principalmente bajo la forma de potenciales de acción que pasan uno tras
otro a través de sinapsis por una serie de neuronas. Las sinapsis químicas
determinan la dirección que siguen las señales nerviosas al propagarse por el
sistema nervioso, ya que son unidireccionales. Pero además, la sinapsis es el
punto de unión de una neurona con otra cercana y, por tanto, es un a lugar
ventajoso para controlar la transmisión de la señal, de manera que a nivel
sináptico, cada impulso nervioso puede: 1) ser bloqueado al transmitirse de
una neurona a la siguiente; 2) puede cambiar y, en lugar de ser único,
convertirse en una serie de impulsos repetidos; 3) integrarse con impulsos
nerviosos procedentes de otras neuronas para dar lugar a tipos muy
complejos de impulsos en neuronas sucesivas.
105
Es importante tener en cuenta que algunas sinapsis transmiten con
facilidad las señales de una neurona a la siguiente, mientras que otras lo
hacen con mayor dificultad. Además, hay señales que, procedentes de otras
áreas del sistema nervioso, pueden facilitar o inhibir una determinada
sinapsis. De esta manera, pueden regular el paso de las señales dejando
abiertas las sinapsis para la transmisión en unas ocasiones, y cerrándolas en
otras. Junto con ello, hay que tener presente que algunas neuronas
postsinápticas al ser excitadas a nivel umbral, responden con muchos
impulsos nerviosos mientras que otras, sólo con uno o unos pocos impulsos.
Las sinapsis realizan, por lo tanto, una labor selectiva, bloqueando

con frecuencia las señales débiles al mismo tiempo que dejan pasar las
señales más intensas, o bien seleccionando y amplificando ciertas señales
débiles y, lo que es más frecuente, canalizando las señales en muchas
direcciones, y no sólo en una de ellas. Las sinapsis desarrollan, pues, una
labor esencial e imprescindible de integración y selección de la información,
que posteriormente será procesada en estructuras específicas colaborando en
la generación de respuestas adecuadas.
1.4. Organización de las neuronas en redes básicas para el

procesamiento de las señales en el Sistema Nervioso Central
La neurona puede ser considerada como una computadora en

miniatura, sumando y restando constantemente, e integrando toda la
información que a ella llega, mensajes excitatorios y/o inhibitorios que
recibe de otras neuronas. En qué medida estas señales constituyen la base de
106
las sensaciones, pensamientos y movimientos depende, en gran parte, de la
red neuronal en la que se encuentran.
Algunas de las áreas y regiones del S.N.C. contienen cientos o miles

de neuronas mientras que otras tienen un número considerablemente inferior.
Cada una tiene sus propias características especiales de organización lo que
hace que el tratamiento o elaboración de las señales se realice de una manera
propia y característica en cada región. La colaboración de todas estas
estructuras organizadas jerárquicamente permite que el conjunto de regiones
que constituyen el sistema nervioso pueda cumplir la multitud de funciones
que le son propias; pero, a pesar de estas diferencias en su función, las
diferentes áreas y regiones del sistema nervioso disponen de leyes de
funcionamiento comunes muy similares y un ejemplo lo constituye el tipo de
circuitos que utilizan para llevar a cabo sus respectivas funciones.
Prácticamente todas las estructuras del S.N.C. poseen todos estos tipos de
circuitos que veremos a continuación, ya sean convergentes, divergentes,
recurrentes o reverberantes, y aunque organizados de una u otra manera en
cada una de ellas van a ser responsables de las diferentes funciones en las
que están implicadas.
Circuitos divergentes
Con frecuencia es importante que las señales que llegan a una región
neuronal exciten a muchas más fibras nerviosas que salen de ella. Este
fenómeno se llama divergencia. Existen dos clases principales de circuitos
divergentes que se utilizan con finalidades distintas (Fig. 3.3):
107
- Divergencia por amplificación. En ellos, una señal que
llega a una neurona se propaga a un número creciente de
neuronas conforme pasa a través de series sucesivas de
neuronas situadas en esa vía. Esta clase de divergencia
permite que una señal que sale de una gran célula
piramidal situada en la corteza cerebral sea capaz de
llegar a excitar simultáneamente a más de 1.000 fibras.
- Divergencia en muchas vías. En este caso, la señal se

transmite en múltiples direcciones a partir de la neurona
de origen. De esta forma casi toda la información
sensorial es transmitida tanto a estructuras profundas del
tálamo como, simultáneamente, a regiones próximas y/o
distantes en la corteza cerebral o cerebelo.
Figura 3.3. Ejemplo de dos tipos de circuitos en el S.N.C. En este caso de tipo divergente: A) La
información procedente de una fuente se amplifica activando a muchas neuronas simultáneamente. B)
Señales procedentes de un mismo origen se distribuyen a distintas estructuras. Adaptada de Guyton &
Hall, 2006 Figura 46-11
108
Circuitos Convergentes
En estos tipo de circuitos, señales procedentes de muchas axones con

origen en una misma estructura, confluyen en una sola neurona para
excitarla. La importancia de este tipo de conexión es que las neuronas casi
nunca son excitadas por la acción de un solo potencial de acción procedente
de una sola terminal aferente. De esta manera, varios potenciales de acción
procedentes de muchas terminales aferentes sí consiguen una “sumación
espacial” suficiente como para que la neurona (su potencial de membrana)
alcance el “umbral” necesario para descargar. La convergencia también
puede ser producida por las señales (excitatorias o inhibitorias) procedentes
de muchas y diferentes estructuras. Estos tipos de circuitos de convergencia
de información permiten la sumación de la información procedente de
distintas fuentes, y la información resultante es un efecto que integra todos
esos distintos tipos de información que le llegan. Por eso la convergencia es
un mecanismo importante mediante el cual el S.N.C. relaciona, suma e
integra distintos tipos de información (fig. 3.4).
Figura 3.4. Ejemplo de dos tipos de circuitos en el S.N.C. En este caso de tipo convergente: A) La
información procedente de una fuente y canalizadas por varios axones o terminales axónicos activa a
una neurona. Este sistema despolariza con facilidad a la neurona B) Señales procedentes de distinto
origen pueden llegar a una neurona generando una sumación. Adaptada de Guyton & Hall, 2006
Figura 46-12
109
Circuitos Recurrentes
Hasta ahora hemos estudiado las señales que simplemente se

transmiten a través de grupos de neuronas. Pero en muchos casos, una señal
que entra en una zona o estructura produce una descarga de salida (eferente)
prolongada. Este tipo de respuesta se llama postdescarga, y persiste incluso
después de que desaparece la señal aferente, desde unos milisegundos hasta
muchos minutos. Son circuitos recurrentes o reverberantes que afectan a una
sola célula o que pueden implicar a un número importante de ellas (fig. 3.5)
Un circuito reverberante (oscilatorio) se origina por una

retroalimentación positiva que aparece dentro del circuito neuronal que se
alimenta retrógradamente y vuelve a excitar la aferencia del mismo circuito.
Una vez estimulado, el circuito se descarga repetidamente durante mucho
tiempo. En su forma más simple afecta a una sola neurona. En este caso, la
neurona aferente envía simplemente una fibra nerviosa colateral hacia atrás
hasta sus propias dendritas o su soma para volver a estimularse; por tanto, en
cuanto se descarga la neurona, los estímulos de retroalimentación podrían
servir para que la neurona se descargara durante mucho tiempo después.
Las vías más reverberantes están formadas por muchas fibras

paralelas y que en cada estación celular las fibrillas terminan muy
difusamente. En un sistema de este tipo, la señal de reverberación total puede
ser débil o fuerte dependiendo del número de fibras nerviosas paralelas que
participan momentáneamente en la reverberación.
110
Figura 3.5. En esta figura se muestran distintos tipos de circuitos recurrentes (A y B) el segundo de
mayor complejidad. En C) se pueden observar influencias excitatorias o inhibitorias de otras
estructuras sobre estos circuitos. D) Es un ejemplo de un circuito reverberante. Adaptada de Guyton
& Hall, 2006 Figura 46-14
En un circuito reverberante, el estímulo aferente puede ser de un

milisegundo aproximadamente mientras que el impulso de salida puede
durar muchos milisegundos e incluso minutos. La intensidad del impulso de
salida suele aumentar y alcanzar un valor alto al comienzo de la
reverberación y, luego, descender hasta un punto crítico donde, de repente,
cesa del todo. La causa de este cese brusco de la reverberación es la fatiga de
las uniones sinápticas que forman el circuito, porque la fatiga que excede de
ciertos niveles críticos disminuye el estímulo de la siguiente neurona del
circuito por debajo del umbral, de modo que interrumpe bruscamente la
retroalimentación del circuito. La duración del impulso antes de su cese
también puede ser controlada por los impulsos procedentes de otras partes
del cerebro que inhiben o facilitan el circuito.
111
Circuito neuronal causante de impulsos aferentes excitadores e
inhibidores
En ocasiones, un impulso aferente que llega a una red neuronal

produce una señal eferente excitadora que marcha en una dirección y, al
mismo tiempo, una señal inhibidora que se dirige a otro sitio. Por ejemplo, al
mismo tiempo que una señal excitadora se transmite a un grupo de neuronas
de la médula espinal para hacer un movimiento de avance de un pie, otra
señal inhibidora es transmitida simultáneamente por otro grupo distinto de
neuronas para inhibir a los músculos de la parte posterior de la pierna y
conseguir que no se oponga al movimiento de la pierna hacia delante. Esta
clase de circuito se llama circuito de inhibición lateral y lo utiliza el sistema
nervioso para enfocar las señales dando prioridad a unas señales sobre otras
y evitar, por ejemplo, que la señal se disperse o que se genere una gran
hiperactividad de muchas partes del encéfalo.
1.5. Estabilidad e inestabilidad de los circuitos neuronales
El hecho de que casi todas las partes del encéfalo están conectadas
entre sí ya sea directa o indirectamente, plantea un serio problema. Si un
primer circuito excita a un segundo y este a un tercero y a su vez el tercero a
un cuarto y así sucesivamente hasta que finalmente la señal vuelve a excitar
al primero, parece evidente que una señal excitatoria que llegue al encéfalo
podría desencadenar un ciclo continuo de re-excitación de todas las partes. Si
fuera así, el encéfalo estaría inundado por una ingente cantidad de señales de
reverberación sin controlar, señales que consumirían todos los circuitos del
encéfalo de tal forma que ninguna de las señales informativas podría ser
112
transmitida de forma adecuada. El sistema nervioso impide que esto ocurra,
fundamentalmente, gracias a dos mecanismos básicos que funcionan en todo
el S.N.C., que son los circuitos inhibidores y la fatiga de las sinapsis.
Los circuitos inhibidores
El encéfalo utiliza dos tipos de circuitos inhibidores para evitar la

propagación excesiva de las señales que le llegan: a) circuitos inhibitorios de
retroalimentación que envían retrógradamente colaterales axónicas desde las
terminales hasta las neuronas iniciales excitadoras de la misma vía. Estos
circuitos se dan prácticamente en todas las vías nerviosas sensoriales, e
inhiben bien a las neuronas de entrada, o a las neuronas intermedias de las
vías sensoriales, evitando así que se exciten excesivamente. b) Algunas
estructuras ejercen un control inhibidor grosero sobre extensas áreas del
encéfalo; por ejemplo, muchos ganglios basales ejercen influencias sobre la
totalidad del sistema control motor, de manera que pueden influir inhibiendo
a otros circuitos.
La fatiga sináptica
La fatiga sináptica significa que la transmisión de las señales a través

de las sinapsis se vuelve cada vez más débil cuanto más prolongado y más
intenso es el periodo de excitación. La mayoría de los circuitos neuronales si
se usan demasiado, acaban disminuyendo su sensibilidad.
Este es un mecanismo de ajuste automático a corto plazo de la

sensibilidad de las vías. Así, las vías o circuitos que se usan en exceso suelen
estar fatigados, y por tanto, sus sensibilidades reducidas; en cambio, las que
113
se usan poco están “descansadas” y sus sensibilidad es mayor, de ahí que la
fatiga y la recuperación de la fatiga constituyen un recurso importante a
corto plazo para moderar las sensibilidades de los distintos circuitos del
sistema nervioso, ayudándoles a conservar su operatividad dentro de los
límites de sensibilidad que les permiten funcionar con eficacia.
Otro mecanismo, para controlar la sensibilidad de las sinapsis es

mediante cambios a largo plazo de la sensibilidad de las sinapsis, debidos a
graduación a la baja o al alza del número de receptores sinápticos. De esta
manera, la sensibilidad a largo plazo de las sinapsis puede cambiar
enormemente reduciendo el número de proteínas de los receptores situados
en las sinapsis cuando hay hiperactividad y aumentando los receptores
cuando están infrautilizados. Efectivamente, disminuyendo o aumentando el
número de receptores se permite el ajuste constante de la sensibilidad de la
sinapsis, y se consigue adaptar la sensibilidad de cada circuito al nivel que
casi exactamente se necesita para su funcionamiento correcto. Las
consecuencias que acarrearía si las sensibilidades de solo algunos de estos
circuitos fuera anormalmente alta, podría llevar a aparecer casi de forma
continua, calambres musculares, convulsiones, trastornos psicóticos,
alucinaciones, tensiones mentales y otras alteraciones nerviosas. Pero los
controles automáticos reajustan retrógradamente las sensibilidades de los
circuitos hasta obtener un límite controlable de su reactividad cada vez que
el circuito empieza a activarse o a deprimirse demasiado.
114
2. EL SISTEMA SENSORIAL
Nuestro conocimiento del mundo lo construimos nosotros y lo

hacemos con la vista, el sonido, el tacto, el dolor, el olor, el sabor, la
sensación de los movimientos corporales …
Cómo surgen nuestras sensaciones y nuestras percepciones a partir de

la actividad neural iniciada por los estímulos sensoriales es algo que veremos
a continuación y que comienzan en células especializadas sensibles a uno u
otro tipo de estímulo. Estas células son capaces de captar cambios
energéticos que tienen lugar en el medio externo o interno y transformarlo en
señales susceptibles de ser interpretadas por nuestro sistema nervioso.
Una de las funciones fundamentales del sistema nervioso es procesar

la información sensorial y para ello ha de integrar las aferencias que llegan
procedentes de estas células especializadas que se denominan receptores
sensoriales.
Continuamente recibimos una enorme cantidad de información que

saturaría nuestros centros si no fuese de alguna manera filtrada, para que
puedan generarse respuestas adecuadas. De hecho, el cerebro desecha más
del noventa y nieve por ciento de toda la información sensorial que recibe,
por carecer de interés o de importancia. Por ejemplo, de ordinario no
notamos que el cuerpo está en contacto con la ropa, ni nos damos cuenta de
la presión que, al sentarnos, ejercemos sobre el asiento. Del mismo modo, la
atención sólo se dirige ocasionalmente a uno de los objetos que están en
nuestro campo visual, y hasta los sonidos continuos de nuestro entorno
suelen quedar relegados a un ruido de fondo.
115
Una vez el sistema nervioso ha seleccionado la información
sensorial, ésta es conducida hacia otras áreas donde se asocia con otro tipo
de información sensorial para dar lugar a sensaciones y percepciones, y así
hasta alcanzar determinadas regiones del encéfalo para planificar y producir
las respuestas adecuadas o convenientes. Este proceso de selección y
canalización de la información se denomina “función integradora” del
sistema nervioso. De manera que mirar el mundo que nos rodea, reconocer
una cara o disfrutar de un paisaje, supone un complejísimo logro
“computacional”, en el que ver, oír, oler y tocar, son atributos analíticos qua
nos van a llevar a sensaciones y percepciones muy concretas. Ya hemos
avanzado que el cerebro lleva a cabo estas hazañas computacionales gracias
a sus células nerviosas que están conectados de modos muy precisos, aunque
como sabemos, estas conexiones no son inmutables ya que pueden ser
modificadas por el aprendizaje.
2.1. Receptores sensoriales
La función de estos receptores sensoriales va a ser la de captar

variaciones energéticas de su entorno y transformarlas en señales eléctricas,
inteligibles para el sistema nervioso. La posibilidad de detectar determinadas
formas de energía y no otras es lo que condiciona nuestra concepción del
mundo externo.
Es importante señalar que los receptores sensoriales abarcan

únicamente a un grupo limitado de formas energéticas y, dentro de cada una
de éstas el rango de detección es relativamente reducido. Así, la visión
humana cubre solamente una parte estrecha del espectro electromagnético,
116
entre 350 y 800 nm. Como consecuencia de ello, los seres humanos no ven la
luz ultravioleta o los rayos X; tampoco somos capaces de percibir campos
magnéticos o eléctricos, o los ultrasonidos. Sin embargo, no ocurre igual en
todas las especies animales. Así, para una determinada forma de energía, el
rango de sensibilidad de los receptores sensoriales de las diferentes especies
no es el mismo. Las abejas ven la luz polarizada que utilizan para su
orientación. Muchos insectos perciben la luz ultravioleta y los perros
perciben ultrasonidos indetectables para el hombre.
2.2. Características funcionales de los receptores sensoriales
Como hemos expuesto anteriormente, el ser humano no dispone de

receptores capaces de captar todos los tipos de energía del medio. El número
de receptores de que dispone es limitado y se pueden clasificar con distintos
criterios. El más obvio se basa en el tipo de sensación provocada por su
excitación, habiéndose distinguido tradicionalmente los receptores de la
visión, la audición, el olfato, el gusto y el tacto, de acuerdo con los clásicos
“cinco sentidos”. Esta clasificación resulta inadecuada desde el momento en
que la psicofísica establece la existencia de otras modalidades sensoriales
independientes, además de las mencionadas, como son por ejemplo el
sentido de la posición de nuestras articulaciones, el cosquilleo o el dolor.
Atendiendo al lugar de origen de los estímulos, Sherrington

distinguió entre los receptores que detectan estímulos en la superficie externa
del cuerpo, exteroceptores (todos los receptores de la piel y mucosas); los
que detectan estímulos distantes, teleceptores, (por ejemplo los del olfato, la
visión o la audición); los que son estimulados por modificaciones en nuestro
117
propio cuerpo (músculos, tendones y articulaciones), propioceptores, y los
que responden a estímulos internos, que actúan entre las vísceras,
interoceptores o visceroceptores.
Existe una clasificación alternativa, basada en la forma de energía

que constituye el estímulo adecuado del receptor, establecida por
Mountcastle. De acuerdo con este criterio, pueden distinguirse receptores a
estímulos térmicos (termorreceptores), a la acción de sustancias en solución
(quimiorreceptores), a ondas electromagnéticas (fotorreceptores). La tabla
3.1 resume las propiedades biofísicas de estos tipos de receptores, su
localización y las modalidades de sensación que provoca su estimulación.
Una propiedad fundamental de los receptores sensoriales es su

especificidad. Ésta es la capacidad que posee un determinado receptor
sensorial de responder de modo preferente a una o a unas pocas formas de
energía estimulante o a un parámetro de variación de esa energía. Para ese
estímulo el receptor presenta un umbral de sensibilidad por debajo, en varios
órdenes de magnitud, del que tienen otras membranas no receptoras, o del
que posee ese mismo receptor para formas de energía distintas. Se dice, pues,
que los receptores sensoriales presentan especificidad para un estímulo
adecuado. Es importante distinguir en este punto, entre esta especificidad
biofísica para una forma particular de energía estimulante, que se da en
grado variable en los distintos tipos de receptores, y la especificidad de la
sensación que provoca la estimulación de un tipo determinado de receptor
sensorial con independencia del tipo de energía que lo estimula. En otras
palabras, la excitación de un determinado tipo de receptor provoca la
sensación correspondiente a una determinada modalidad sensorial, incluso
cuando el estímulo empleado no es el adecuado. Así, cuando el estímulo es
un golpe en el ojo la respuesta del receptor es visual “ver las estrellas”,
aunque el estímulo no es el adecuado (estímulo mecánico de los
118
fotorreceptores). Este es un ejemplo de esta especificidad de la sensación
provocada por el estímulo de un tipo dado de receptor sensorial.
Los receptores sensoriales están constituidos en unos casos por

células receptoras especializadas, asociadas a terminaciones nerviosas
sensoriales y eventualmente agrupadas en órganos sensoriales. Estas células,
de carácter no neural, actúan como traductoras del estímulo, informando del
mismo a las neuronas sensoriales primarias a través de mecanismos
sinápticos. A estos receptores, formados por el conjunto célula receptora-
terminación nerviosa sensorial, se les denomina receptores sensoriales
secundarios. Cuando las propias terminaciones nerviosas de las neuronas
sensoriales actúan directamente como sensores, se habla de receptores
sensoriales primarios. Los receptores primarios tienen con frecuencia
estructuras celulares a su alrededor, pero el papel de éstas no es la traducción
del estímulo sino la modificación (amplificación o filtrado) de alguno de los
componentes de éste.
El diámetro de los axones de las neuronas sensoriales primarias con

terminaciones periféricas receptoras varía en los distintos tipos de receptores
sensoriales. En un extremo están los que poseen fibras mielínicas gruesas,
del grupo Aα. En el otro se encuentran los receptores sensoriales constituidos
por fibras amielínicas (algunos tipos de mecanoreceptores y termoreceptores
cutáneos, la mayoría de los nociceptores cutáneos y viscerales). El tamaño
del axón y el grado de mielinización va a influir no solamente en la
velocidad de llegada de la información sensorial al SNC, sino también a las
características de la descarga nerviosa provocada por un estímulo dado
(frecuencia máxima, adaptación, fatiga).
Una vez que el estímulo actúa sobre su receptor específico, se va a

producir una traducción de la señal que se inicia con una serie de procesos
119
fisico-químicos inducidos por la acción del estímulo sobre la membrana del
sensor, que conducen a la apertura o cierre de canales iónicos en el área
estimulada y, como consecuencia, a una transferencia de cargas a través de la
membrana (corriente generadora). Esta despolarización local (potencial
generador o de receptor) se va a propagar a las áreas vecinas. Cuando el
sensor es una célula no neural, su despolarización se transmite a las
terminaciones nerviosas sensoriales que la inervan, bien mediante la
liberación por la célula receptora de un neurotransmisor, o bien por
propagación eléctrica a través de sinapsis eléctricas.
En los receptores sensoriales primarios, el potencial generador en la

terminal nerviosa provoca una despolarización de las zonas más distantes del
nervio, determinando la producción de potenciales de acción conducidos,
que se propagan sin decremento a lo largo del axón hacia las terminaciones
centrales de la neurona sensorial.
120
ENERGÍA TIPO LOCALIZACIÓN SENSACIÓN
Fuerza mecánica Mecano-receptor Piel y tejidos Tacto, presión,

subcutáneos cosquilleo
Articulaciones Sentido de posición

y movimiento
Receptores
vestibulares Elongación
Músculos y tendones Audición
Musculares Distensión
Cóclea Presión sanguínea
Vísceras
Vasos
Luminosa Fotorreceptor Retina Visión
Temperatura Termorreceptor Piel y mucosas Calor, frío
Sustancias en Quimiorreceptor Mucosa olfatoria, Olfato, gusto (PO2,

solución papilas gustativas, PCO2, pH)
arterias
Fuerzas mecánicas Nociceptor Piel, vísceras, Dolor

calor y frío extremos, músculos, vasos,
ciertas sustancias articulaciones
químicas
Tabla 3.1. En esta tabla presentamos la clasificación de los receptores en función del tipo de energía
que constituye el estímulo adecuado del receptor
121
2.3. Codificación de las características del estímulo sensorial
El potencial generador producido por el estímulo en la terminación

nerviosa receptora tiene una amplitud máxima y una velocidad de ascenso
que son proporcionales a la intensidad del estímulo. El flujo de corriente
desde la zona despolarizada por el estímulo hacia el primer nodo de Ranvier,
va a ser también proporcional a la amplitud del potencial generador. La
membrana del nodo de Ranvier es el primer punto de la terminación nerviosa
sensorial periférica dotado de propiedades regenerativas y capaz por ello de
producir potenciales de acción.
Cuando la despolarización de la membrana del nodo de Ranvier

alcanza el umbral, se dispara un potencial de acción. Si tras producirse este
primer impulso nervioso, persiste el flujo de corriente despolarizante desde
el sensor, se generará un segundo potencial de acción, un tercero, etc., y la
descarga de impulsos seguirá mientras continúe el flujo de corriente desde la
terminal despolarizada por el estímulo hasta la primera zona de la fibra
nerviosa con propiedades regenerativas (fig. 3.6). La frecuencia de tal
descarga de impulsos depende de la magnitud del potencial generador, que
determina el flujo de corriente entre ambos puntos y, con ello, la velocidad a
la que se alcanza el disparo. También estará condicionada por la
excitabilidad de la membrana donde se genera el potencial de acción.
122
Figura 3.6. A) Esquema de un receptor en el que se observa la despolarización (+) de su extremo y el
flujo de corriente desde la zona despolarizada hacia el primer nodo de Ranvier. La membrana del
nodo de Ranvier es el primer punto de la terminación nerviosa sensorial periférica dotado de
propiedades regenerativas y capaz por ello de producir potenciales de acción. B) En la figura de la
izquierda un estímulo genera una descarga en la neurona (3 potenciales de acción) y cómo si
aumentamos la amplitud (intensidad) del estímulo la despolarización es mayor y la frecuencia de
disparo también aumenta. Adaptada de Tresguerres, 1992 Figura 8-4
Desde un punto de vista funcional, los receptores los podríamos

clasificar en función de su respuesta a la estimulación. Así, algunos
receptores descargan impulsos alcanzando un máximo en el momento de
aplicar el estímulo y luego se mantiene a niveles ligeramente más bajos en
tanto persiste éste. Son los denominados receptores tónicos o de adaptación
lenta. Otros tipos de receptores, disparan solamente uno o unos pocos
impulsos en el momento de aplicar el estímulo, silenciándose a continuación,
para volver a disparar al cesar el estímulo, por lo que reciben el nombre de
receptores fásicos o de adaptación rápida.
123
Las diferencias de adaptación entre los diferentes tipos de receptores
se deben en parte a las propiedades intrínsecas de la membrana del sensor,
pero también a las estructuras que rodean la terminación nerviosa, que
actuarían en algunos casos como filtros para la llegada efectiva de la energía
estimulante del sensor. Es evidente que las variadas estructuras que rodean
las terminaciones nerviosas receptoras tienen como fin seleccionar algunos
componentes del estímulo, presumiblemente aquellos que son más relevantes
para la función que desempeña el receptor.
Además de esta adaptación, que refleja la capacidad de un receptor

para codificar un estímulo sostenido, los receptores pueden presentar fatiga,
es decir, agotamiento de su respuesta con estímulos repetidos. La
fatigabilidad de los receptores es variable según el tipo de receptor de que se
trate y dentro de un tipo determinado es mayor en terminaciones nerviosas
muy finas y con estímulos de intensidad elevada. Probablemente refleja una
incompleta repolarización de la terminación nerviosa que la hace
progresivamente inexcitable a medida que se suceden los estímulos.
Los mecanismos por los que un estímulo dado modifica de modo

específico la permeabilidad iónica de la membrana receptora se conocen de
modo incompleto y varían dependiendo del tipo de receptor.
En el caso de la energía mecánica, se han descrito en células

musculares y del endotelio vascular “canales de distensión”, que
responderían a la deformación de la membrana celular con un aumento de la
permeabilidad a cationes monovalentes (Na+ y K+). Tales canales parecen
estar presentes en células mecanorreceptoras de la cóclea y presumiblemente
en las terminaciones nerviosas mecanorreceptoras y serían responsables del
potencial generador, ya que el aumento simultáneo de la permeabilidad
iónica a Na+ y K+ tendería a llevar el potencial de membrana a un valor
124
cercano a cero, que es el valor al que se dirige el potencial generador en el
corpúsculo de Pacini cuando es estimulado mecánicamente.
En otras membranas receptoras, los canales implicados en la

traducción parecen ser distintos; así los quimiorreceptores arteriales detectan
los cambios en la presión parcial de oxígeno (PO2) través de un canal de K+,
cuya apertura está regulada por la PO2.
Los fotorreceptores disponen de canales catiónicos activados por

segundos mensajeros. Así, al actuar la luz sobre el pigmento visual acaba
reduciendo los niveles citoplasmáticos de estos mensajeros. Ello da lugar al
cierre de los canales de Na+ y Ca2+ al interior del fotorreceptor, con lo que
éste se hiperpolariza. Un mecanismo de características similares parece
mediar la despolarización de los cilios de las neuronas sensoriales de la
mucosa olfatoria por acción de las sustancias olorosas.
Finalmente, en el caso de los termorreceptores, se ha sugerido que la

temperatura afectaría directamente la bomba Na+/K+, dado el reducido
volumen de las terminaciones nerviosas termorreceptoras, la interrupción de
la bomba Na+/K+ produciría rápidamente una despolarización.
2.4. Modulación de la actividad de los receptores
La excitabilidad de las terminaciones nerviosas sensoriales o de las

células receptoras puede ser modificada. En unos casos, ello tiene lugar de
manera directa recibiendo información eferente de neuronas que modulan su
excitabilidad. Otras veces, indirectamente, por ejemplo, haciendo más
rígidas las estructuras cuyo estiramiento excita al receptor, como ocurre con
125
la inervación eferente de los husos musculares o la inervación simpática de
los barorreceptores arteriales. Finalmente, la liberación de sustancias
químicas por células vecinas puede variar la excitabilidad del sensor, como
es el caso de los mediadores de la inflamación.
El mensaje sensorial producido por la acción del estímulo adecuado

sobre cada uno de los distintos tipos de receptores de cada sistema, captan,
traducen, analizan y descomponen la información del estímulo. Este mensaje
va, a su vez, a ser procesado y filtrado por el SNC, elaborándose con todo
ello una imagen final del medio externo e interno que recoge solamente sus
aspectos más relevantes para la supervivencia del individuo y de la especie.
El procesamiento de la información sensorial por el SNC para construir tal
imagen supone que las sensaciones y percepciones finales van a estar
condicionadas por esa acción central que modulará la información que le
llega a través de vías sensoriales que poseen un alto grado de selectividad en
la información, de velocidad de transmisión, de sensibilidad y seguridad en
el mantenimiento de las características principales del mensaje.
La información sensorial una vez que ésta alcanza la médula espinal

sufre el primer nivel de procesamiento en las astas posteriores de la médula
espinal, ascendiendo a continuación a estructuras superiores por tractos
nerviosos que conducen sensibilidades distintas. Así, desde la médula espinal
la información sensorial va a ascender por dos vías: la columna dorsal-
lemniscal medial y el sistema anterolateral. Cada uno canaliza información
sensorial que dará lugar a distintos tipos de sensaciones y de percepciones.
El sistema columna dorsal-lemnisco medial está constituido por un

tipo de fibras mielinizadas que conducen a velocidades de conducción en un
rango entre 30-110m/s. Existe en él un alto grado de orientación espacial. Y
a través de este haz se canalizan distintos tipos de información sensorial:
126
como sensibilidades táctiles que requieren un alto grado de localización del
estímulo, otras sensibilidades táctiles que requieren una transmisión fina de
la graduación de la intensidad, sensaciones de tipo fásico como las de
vibración, sensaciones de movimiento en contra de la piel, sensaciones de
posición y localización en el espacio de nuestras extremidades, sensaciones
de presión que tienen grados finos para juzgar la intensidad de la misma.
El sistema anterolateral está sin embargo constituido por otro tipo de

fibras mielinizadas y no mielinizadas que conducen a velocidades de
conducción en torno a 40m/s. En este haz existe un menor grado de
orientación espacial. Y a través de este haz se canalizan los otros tipos de
información sensorial como el dolor, las sensibilidad térmica, que incluyen
calor y frío, las sensibilidades tactiles burdas, groseras y de presión que se
pueden localizar difusamente sobre la superficie corporal, sensaciones de
comezón y cosquilleo y sensaciones sexuales.
Estos haces de fibras que canalizan distintos tipos de información

sensorial, alcanzan posteriormente el bulbo raquídeo, la protuberancia, el
mesencéfalo, y, finalmente, van a representarla a través de vías específicas
en regiones concretas del encéfalo.
2.5. Sensación y percepción
La pregunta inicial que nos plantemos sería: ¿cómo se construyen las

sensaciones y las percepciones partiendo de la actividad neuronal estimulada
sensorialmente?
127
El ver, oír, tocar, oler, saborear, sentir la posición de las
articulaciones y la tensión de los músculos, el equilibrio, la temperatura, el
dolor, comienza con la estimulación de neuronas sensoriales. Cada sentido
implica células muy evolucionadas las cuales son sensibles a ciertos
estímulos, como acabamos de ver.
La estimulación de los receptores sensoriales va a dar lugar a

impresiones sensoriales que van a ser de carácter subjetivo. La suma de
diversas impresiones sensoriales constituye una sensación. Cuando esta
sensación procede de la activación de un solo tipo de receptor sensorial,
hablaremos de sensaciones primarias. Por ejemplo, la sensación de caliente.
Cuando las sensaciones son provocadas por excitación de distintos tipos de
receptores sensoriales se denominan mixtas. Así, las sensaciones de
rugosidad de una superficie o de peso de un objeto se construyen con la
suma de diversas impresiones sensoriales, generadas en poblaciones
separadas de receptores sensoriales. Posteriormente, cada sensación se va a
acompañar de una interpretación. Es decir, va a ser contrastada con
experiencias previas de esa sensación, dando lugar a lo que se denomina
percepción: el olor a rosas o la suavidad de la seda son ejemplo de
percepciones sensoriales (fig. 3.7).
128
Figura 3.7. Esquema que representa las etapas que han de pasar las señales sensoriales de igual o
distinto origen hasta convertirse en percepciones sensoriales. Adaptada de Bear, Connors & Paradiso
1998 Figuras 12-1 y 14-7
Cada tipo de sensación posee características que la diferencian de

otra sensación similar y que ayudan al sistema nervioso a definirla. Por eso,
hablamos de diferentes modalidades de sensación. De esa manera las
impresiones sensoriales originadas en un tipo específico de receptor
sensorial constituyen una modalidad sensorial: por ejemplo el gusto. Pero
dentro de esta modalidad del gusto se distinguen cualidades que la
diferencian como son las cualidades de amargo, salado, dulce, ácido o
umami. Estos elementos son los que permiten al sistema nervioso la
identificación del estímulo.
La sensación está definida además por la intensidad del estímulo y

por sus dimensiones espaciales y temporales que permitirán al sistema
nervioso cuantificar dicho estímulo e incluso distinguir entre estímulos de la
misma cualidad en función de su localización, amplitud de su estimulación,
extensión y curso temporal de la estimulación. Además, la sensación posee
un componente afectivo que puede conferirle un carácter placentero o
displacentero a dicho estímulo.
129
Todas estas características vienen reflejadas en distintos patrones de
descarga de las células receptoras (potenciales de acción), en función de los
parámetros arriba indicados, localización, intensidad, y duración, y que
ocasionan en neuronas activadas diferentes patrones de respuesta codificada
en frecuencias de disparo. De esta manera, las neuronas envían la
información de forma específica a determinadas estructuras donde será
procesada, asociándola y comparándola con experiencias previas.
Pero la percepción no es una recepción pasiva de información. La

percepción es un proceso activo de manera que, por ejemplo, el tacto,
requiere movimiento. El tacto incluye información sobre nuestros músculos
y articulaciones al igual que sobre lo que estás tocando. Podemos decir lo
mismo sobre el oído. Podemos llamarlo realmente “escuchar”. El sonido en
sí mismo se mueve intrínsecamente, está cambiando constantemente y si no
lo estuviera, no podríamos dejar de oírlo. Lo mismo ocurre con la visión.
Ésta incluye el movimiento constante de nuestros ojos, nuestra cabeza y
nuestro cuerpo, y de las cosas que vemos. Se ha demostrado que las partes
externas de la retina son particularmente más sensibles al movimiento, por lo
que cuando algo entra en nuestro campo visual, nuestra atención se dirige
hacia él. Incluso el hecho de que tengamos dos ojos, visión binocular, la
recepción de cada uno de ellos genera dos visiones ligeramente diferentes
del campo visual. Hemos de tener presente que la percepción no es algo que
se hace con los ojos o los oídos o cualquier órgano sensorial específico sino
que es algo multisensorial, de todo el cuerpo, totalmente envolvente.
Estudiando las células de los sistemas sensoriales del encéfalo se ha

llegado a comprender cómo varias regiones del encéfalo reciben la
información y la transfieren a otras, y cómo estas regiones contribuyen a la
percepción y a una conducta planificada. Por ejemplo, los análisis celulares
del procesamiento de la información en las vías visuales han demostrado que
130
el encéfalo no se limita a recibir impresiones del mundo externo, sino que
más bien construye imágenes visuales, basándose en una integración
altamente selectiva de las informaciones sensoriales que aportan por distintas
vías en paralelo.
Un objeto que se ve, una cara que se toca o una melodía que se
escucha, son procesados en paralelo por distintos sistemas sensoriales. En
primer lugar los receptores de cada sistema analizan y descomponen la
información del estímulo. Luego, cada sistema sensorial abstrae esta
información y la representa en vías y regiones específicas del encéfalo. De
un momento a otro este flujo constante de información se manifiesta como
un “continuum” aparentemente ininterrumpido de percepciones unificadas.
Así pues, la apariencia que tienen nuestras percepciones de ser imágenes
directas y precisas del mundo no es más que una ilusión, algo elaborado y
creado por nuestro cerebro, y no una representación directa de la realidad.
La capacidad del hombre para producir imágenes se debe a que tiene

un cerebro que es biológicamente creativo. Para el profesor Rodolfo Llinás
(director del Departamento de Fisiología y Neurociencia en la Escuela de
Medicina de la Universidad de Nueva York), las claves para construir las
imágenes no son el espacio sino el tiempo. Para él, para formar las imágenes
las neuronas en lugar de ir intercambiando información unas con otras
(sinapsis), lo hacen de una forma diferente. Así, todas las neuronas
encargadas de transmitir percepciones, envían simultáneamente, desde donde
estén cargadas eléctricamente, pero no al unísono, sino que tiene que haber
algo que las registre o las lea. En este sentido, para él habría una estructura
(el núcleo intralaminar del tálamo) que haría un barrido, tipo radar de toda la
información que llega en cada momento (tiempo).
131
Según este planteamiento, los colores y los sonidos no existen fuera
en la realidad. Lo que existen son radiaciones que son transformadas en
percepción. Según él "la parte subjetiva del color no existe fuera, el color
surge como consecuencia de una relación entre el tipo de radiación y lo que
el cerebro hace con ella; el color es una propiedad del sistema nervioso y no
una propiedad física”. No es un lugar en el cerebro, sino un instante en el
tiempo el que hace la unión de los pedazos de percepción que crean las
imágenes. Cada vez que el cerebro realiza una barrida crea una nueva
imagen, una nueva organización temporal, una medida o quantum de
conciencia. Es el barrido el que hace la unión de la información desde las
distintas partes de la corteza que se ocupan de los diferentes sentidos. Es
como si la mente creara muchas fotografías fijas por segundo, tal como los
fotogramas en el cine. La rapidez y la continuidad con que se proyectan esas
imágenes fijas construyen la sensación de movimiento. Lo interesante de la
propuesta del profesor Llinás es que afirma también que el cerebro crea todo
el tiempo, porque está siempre soñando. Cuando las células del tálamo
funcionan a razón de dos ciclos por segundo, el cerebro está en estado de
sueño profundo; a diez ciclos está despierto, pero no presta atención al
mundo exterior; a cuarenta ciclos el cerebro está despierto o soñando
intensamente. Soñar intensamente equivale a crear continuamente. Para él, el
cerebro no es un recipiente ni una masa energética a la espera de algo que la
mueva, sino una energía en alerta perceptiva, un acto creador capaz de
transformar todo cuanto se le relaciona.
132
3. ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DE LA CORTEZA
CEREBRAL
La corteza cerebral es la región más compleja y desarrollada del

cerebro de los mamíferos, alcanzando su máxima expresión en el cerebro de
los seres humanos. Forma un revestimiento completo de los hemisferios
cerebrales y contiene aproximadamente 10.000 millones de neuronas. La
superficie de la corteza está aumentada por su plegamiento en
circunvoluciones separadas por cisuras o surcos. De hecho las zonas
corticales incluidas en el interior de los surcos de los hemisferios y que no
están expuestas en la superficie cerebral, constituyen la mitad de la
superficie cortical. El espesor varía de 1.5 a 4.5 mm, siendo más gruesa
sobre la cresta de una circunvolución que en la profundidad del surco.
Las neuronas de la corteza están dispuestas en capas bastante

diferenciadas. Las fibras nerviosas que nacen de ellas establecen múltiples
conexiones entre las distintas capas, lo que permite que una señal que llega a
la corteza se extienda y persista. Además, los impulsos eferentes que nacen
de un área cortical pueden llegar por las múltiples conexiones existentes a
otras áreas de la corteza, zonas cercanas o distantes haciendo que continúe la
actividad.
La información sensorial la recibimos a través de nuestros receptores

sensoriales y es conducida por el sistema nervioso hasta la corteza cerebral,
donde es procesada, integrada, y combinada con sensaciones anteriores,
dando lugar a una percepción del mundo que nos rodea muy personal.
133
3.1. Las áreas corticales y su función
La corteza cerebral, presenta diferencias en cuanto a la composición

de sus capas celulares, al espesor, al número de fibras aferentes y eferentes y
a las funciones que se le atribuyen. Todo ello ha hecho que se la divida en
áreas con características propias (fig. 3.8).
Figura 3.8. Esquema de representación sobre la corteza cerebral de las áreas: somestésica primaria
S1, posteroparietal, motora primaria M1, premotora APM, motora suplementaria AMS y prefrontal.
Adaptada de Bear, Connors & Paradiso, 1998 Figura 14-7
Las áreas corticales las podemos dividir en áreas sensoriales, motoras

y de asociación.
134
Las áreas sensoriales
Son el destino final de las fibras sensitivas que transmiten impulsos

visuales, auditivos, olfativos y sensaciones desde la superficie del cuerpo y
tejidos profundos y las podemos subdividir en:
1. Áreas sensoriales primarias. Reciben información

procedente de los correspondientes receptores de las distintas
modalidades sensoriales. Habrá pues un área somestésica, un
área visual, una auditiva, un área gustativa… Analicemos
por ejemplo en una de ellas, el área somestésica. Esta área
recibe, a través del tálamo, los impulsos sensoriales
procedentes de receptores localizados en la piel y en las
mucosas (mecanoreceptores, termoreceptores, nociceptores),
y en tejidos más profundos como músculos, articulaciones y
tendones del lado opuesto del cuerpo (propioceptores). Esta
área se localiza en la circunvolución postcentral. La mayor
parte de la corteza relacionada con el sistema sensorial
somático se localiza en el lóbulo parietal. Es la corteza
somatosensorial primaria (S1) fácil de identificar en el ser
humano porque ocupa una banda cortical llamada
circunvolución post-central (justo detrás del surco central).
También existe una corteza somatosensorial secundaria (S2)
que se extiende por el extremo lateral de S1 y muy próxima
a la corteza auditiva. En el lóbulo parietal y un poco más
posterior a estas cortezas, está la corteza parietal posterior,
que consta de las áreas 5 y 7. Las funciones de esta área van
desde la discriminación del peso de los objetos,
135
discriminación espacial, localización táctil, reconocimiento
del tamaño y forma de los objetos, y determinación de
semejanzas o diferencias de temperatura. Todos los aspectos
de la sensación que requieren un alto grado de integración de
información.
Estudios de lesión y de estimulación en la corteza realizados durante

años, han permitido elaborar un mapa de la corteza cerebral, hoy día
actualizado gracias al desarrollo de las técnicas de neuroimagen, que permite
diferenciar desde un punto de vista general, áreas sensoriales, áreas motoras
y áreas de asociación, a las que se les atribuye funciones específicas. Así, la
estimulación eléctrica de la superficie de la corteza sensorial puede provocar
sensaciones somáticas que pueden localizarse en una parte específica del
cuerpo. De esta manera, se ha cartografiado la corteza somatosensorial
registrando la actividad de neuronas individualmente y determinando el
lugar de su campo receptivo somatosensorial en el cuerpo. El hecho de
cartografiar las sensaciones superficiales del cuerpo en una estructura del
cerebro se denomina somatotopia. El cerebro dispone, además, de mapas de
otras superficies sensoriales, como la retina sensible a la luz en el ojo
(retinotopia) y la cóclea sensible a la frecuencia del sonido en el oído interno
(tonotopia). En ocasiones, el mapa somatotópico recibe el nombre de
homúnculo, como así lo describieron Penfield y Rasmusen en 1950.
Analizando el mapa somatotópico (Fig. 3.9), observamos, en primer

lugar, que el mapa no está hecho a escala del cuerpo humano. La boca, la
lengua y los dedos de las manos son extraordinariamente grandes si las
comparamos con el tronco, los brazos y las piernas que son más pequeños.
136
El tamaño relativo de la corteza dedicada a cada una de las partes del cuerpo
está en relación directa con la densidad de las aferencias sensoriales
recibidas a partir de dicha parte de cuerpo. El tamaño en el mapa también
guarda relación con la importancia de las aferencias sensoriales desde los
receptores de esa parte del cuerpo. Así la información procedente del dedo
índice es más útil que la que se recibe del codo.
Figura 3.9. Mapa somatotópico. Se puede observar que la representación sobre este mapa de la boca,
la lengua y los dedos de manos son extra-ordinariamente grandes comparadas con el tronco, los
brazos y las piernas. Cada una de las partes del cuerpo está en relación directa con la densidad de las
aferencias sensoriales recibidas procedentes de los receptores localizados en esa parte de cuerpo.
Adaptada de Guyton & Hall, 2006 Figura 47-7
Sin embargo, la somatotopía en la corteza cerebral no se limita a un

solo mapa. Del mismo modo que el sistema visual produce mapas
137
retinotópicos múltiples, el sistema sensorial somático posee varios mapas del
cuerpo. Los mapas somatotópicos representados en una figura no pueden
representar el hecho de que la corteza es una estructura dinámica, que
modifica los patrones de sus mapas como respuesta a los cambios de las
aferencias sensoriales que recibe en un continuo. La experiencia sensorial
origina cambios de larga duración que pueden conducir a redistribuciones
importantes de los mapas corticales. Los mecanismos de dicha plasticidad no
se conocen con exactitud, pero podrían guardar relación con procesos
asociados con el aprendizaje y la memoria.
2. Áreas de asociación. Las áreas sensoriales secundarias y de

asociación asumen un nivel progresivamente más complejo
en el procesamiento de la información sensorial. Las áreas
de asociación son áreas que no reciben directa y
prioritariamente impulsos sensitivos desde los receptores,
sino que correlacionan los impulsos recibidos de otros
centros y áreas corticales con los que están comunicadas.
Las dos áreas de asociación más importantes son la corteza
postero-parietal y la corteza prefrontal.
a) La corteza posteroparietal, está formada por las áreas (5 y

7) de Brodmann. Reciben axones de neuronas que
proceden del tálamo y a su vez, están conectadas con la
corteza somatosensorial (siendo esta comunicación
bidireccional) y con la visual. La corteza posteroparietal
interviene en la integración de información
somatosensorial y visual, fundamental a la hora de realizar
actos motores intencionales. Estás áreas reciben además
138
impulsos de otras áreas corticales como la auditiva o la
prefrontal y sus neuronas proyectan fundamentalmente
hacia las áreas motora y premotora. El área 5 es esencial
para vincular la información somatosensorial con los
movimientos voluntarios intencionales y con la
manipulación de objetos. El área 7 integra información
visual y somatosensorial con respecto a los movimientos
coordinados de los ojos y la mano. A través de sus
conexiones con la corteza prefrontal y el giro del cíngulo,
la corteza posteroparietal influye en la atención, en las
emociones y en la motivación, asociada con la conducta
evocada por varias modalidades sensoriales. La
información de los diferentes tipos sensoriales no puede
permanecer separada para siempre. Cuando tocamos un
objeto en nuestro bolsillo como puede ser una llave,
habitualmente no la percibimos como una lista de
características: tamaño y forma determinados, bordes
lisos, superficies planas duras y lisas, y un peso concreto.
En lugar de ello, sin apenas pensarlo simplemente
confirmamos con nuestros dedos que es “una llave” en
comparación con “una moneda” u otro objeto reconocible.
Los diferentes aspectos de un estímulo se reúnen sin
esfuerzo como un objeto con sentido. Apenas conocemos
la forma en que esto ocurre desde un punto de vista
biológico dentro de cualquier sistema sensorial y mucho
menos entre los sistemas sensoriales. Después de todo,
muchos objetos tienen un aspecto, sonido, tacto y olor
diferente, y es necesaria la mezcla de estas sensaciones
para generar una imagen mental completa. En la corteza
139
posteroparietal se encuentran neuronas que descargan sólo
cuando se alcanza el objeto deseado, y otras neuronas que
lo hacen cuando se explora un objeto de interés. Esta
porción de la corteza cerebral participa en la
descodificación de los estímulos sensoriales utilizados
para guiar el movimiento de los miembros, en especial los
que necesitan guía visual para realizarlos. Este área
cortical es la responsable de componer la representación
del espacio extrapersonal, de manera que calcula y
compara las coordenadas de nuestro espacio extrapersonal
con las de nuestro propio cuerpo. Este proceso es
fundamental ya que supone el primer paso para establecer
una estrategia e iniciar la planificación de un movimiento
voluntario.
b) Por su parte, una de las diferencias morfológicas más

evidentes entre los primates y otros mamíferos, es el
tamaño del lóbulo frontal. Al extremo rostral del lóbulo
frontal se denomina corteza prefrontal, y está
especialmente bien desarrollada en humanos. La corteza
prefrontal está conectada con la práctica totalidad de las
áreas corticales, subcorticales y límbicas, lo que le permite
recibir información de toda clase de eventos externos e
internos, pudiendo conectar ambos entre sí. Ello sitúa a la
corteza prefrontal en posición ventajosa sobre otras
estructuras para poder valorar la respuesta más adecuada a
un estímulo concreto, dependiendo de las condiciones
externas y de la situación del individuo. Se ha demostrado
que la corteza prefrontal juega un papel trascendental en
140
los procesos de atención, memoria de trabajo a corto plazo
y en procesos de discriminación afectiva. Está también
implicada en el más alto nivel de control de conductas
motoras cognitivas lo que supone un papel importante en
los procesos de planificación, programación, organización,
anticipación, secuenciación y monitorización de eventos y
con el componente afectivo-emocional de sus acciones.
Lesiones de esta región causan muy pocos déficit
sensitivos y motores en las personas que las sufren. Suelen
causar un notable cambio en el estado de ánimo y en la
personalidad. De manera que individuos sociales, locuaces
y razonables se convierten tras sufrir una lesión que afecte
a la corteza prefrontal en personas apáticas, indiferentes,
deprimidas, aisladas e irreverentes, indulgentes, vulgares,
inmaduras y carentes de principios sociales. Por lo
general, las personas que sufren este tipo de lesiones
suelen ser incapaces de cambiar una respuesta cuando
cambia el estímulo (lo que se denomina perseveración) y,
al mismo tiempo, se distraen con facilidad y son incapaces
de mantener la atención o desarrollar actividades en forma
continua.
Las neuronas de asociación hacen que los impulsos que llegan a la

corteza duren un tiempo considerable y se extiendan a gran número de
neuronas. Así un pequeño ruido percibido por la corteza puede suscitar una
actividad prolongada de las neuronas del área correspondiente y provocar
una respuesta externa.
141
3. Áreas motoras. Las áreas motoras se pueden dividir desde un
punto de vista amplio en: corteza motora primaria y corteza
motora secundaria; constituida a su vez por el área
premotora y área motora suplementaria. Vamos a ver cada
una de ellas.
a) El área motora primaria en el hombre y otros primates

ocupa la circunvolución precentral y corresponde al área 4
de Brodmann. Desde el punto de vista fisiológico son
neuronas más excitables que las del resto de las áreas
motoras, capaces de generar una respuesta a estímulos
procedentes de sólo unas pocas neuronas. La estimulación
de esta área evoca movimientos sobre todo de las
extremidades. Son movimientos bruscos, rápidos y de
corta duración o más relacionados con movimientos de
precisión. Mediante la estimulación sistemática de la
superficie de la corteza motora primaria a través de
estimulación eléctrica, se han trazado mapas de la
musculatura corporal que se asemejan a los mapas
somatotópicos del área receptora sensitiva de la
circunvolución postcentral. Sin embargo, en el ser humano
el mapa topográfico de la corteza motora es bastante
diferente del de los animales inferiores. La razón de esto
es que el ser humano ha desarrollado dos capacidades
importantes que comprometen a la corteza motora y que
no se encuentran en animales inferiores, estas son: 1) Una
excepcional capacidad para utilizar las manos, los dedos y
el pulgar para llevar a cabo tareas que requieren una gran
destreza, y 2) El uso de la boca, labios, lengua y músculos
142
faciales para hablar. En consecuencia hay muy altos
grados de representación de la mano, boca y regiones
faciales en el mapa topográfico de la corteza motora
humana. Hoy día se acepta que no son músculos los que
están representados en la corteza motora, sino
movimientos.
b) El área premotora se encuentra por delante del área

motora primaria. La estimulación eléctrica de esta zona
también evoca movimientos, si bien de características algo
diferentes. En este caso los movimientos son menos
bruscos e involucran grupos musculares más grandes aún
cuando el estímulo sea ligeramente superior al umbral y
afectan a músculos del tronco, y en general a los músculos
relacionados con la postura del cuerpo. Es importante
destacar que esta área posee abundantes conexiones
directas con los ganglios de la base y el cerebelo, que
retroalimentan el área motora primaria a través del tálamo.
Tras la estimulación en esta área, se producen distintos
tipos de movimientos. Ocasionalmente se produce
vocalización y movimientos rítmicos tales como empuje
alternado de una pierna hacia adelante y otra hacia atrás,
movimientos coordinados de los ojos, deglución o
contorsiones de parte del cuerpo en diferentes actitudes
posturales. Por ello, hay distintas partes en la corteza
premotora que reciben nombres concretos en relación con
las funciones en las que están implicadas. Así, dentro del
área premotora, se encuentra un área motora
especializada, en la corteza frontal lateral cuya
143
estimulación eléctrica hace que ambos ojos se aparten del
lado estimulado. Esta región se conoce como "campo
ocular frontal". Esta área controla el movimiento
voluntario conjugado de los ojos. Otra área es el área de
Broca. El área del habla y su lesión no evita que una
persona vocalice, pero hace imposible que diga palabras
completas que no sean expresiones simples tales como
"sí" o "no" y está estrechamente asociada con otra área
próxima responsable de una apropiada función
respiratoria, de modo que puede producirse
simultáneamente la activación respiratoria de las cuerdas
vocales con los movimientos de la boca y lengua durante
el habla. Así las actividades premotoras que están
relacionadas con el área de Broca son sumamente
complejas. Otra área es el “área para la rotación de la
cabeza”, que se encuentra estrechamente asociada con el
campo para los movimientos oculares y presumiblemente
se relaciona con la dirección de la cabeza hacia diferentes
objetos. El “área para las destrezas manuales”, como es
llamada así por los neurocirujanos debido a que cuando
tumores u otras lesiones causan destrucción en esta área,
los movimientos de la mano se tornan incoordinados y sin
finalidad, situación denominada apraxia motora.
c) El área denominada motora "suplementaria" se localiza en

la parte medial del hemisferio en la circunvolución
posterior, y adyacente a ella. La estimulación eléctrica de
esta zona a menudo evoca movimientos en músculos
simétricos de ambos lados del cuerpo, si bien la respuesta
144
contralateral habitualmente es más fuerte que la
homolateral. En esta área se requieren estímulos eléctricos
más intensos que en las otras áreas motoras, para producir
contracción muscular. Umbral de excitación más alto.
Probablemente esta área funciona en concierto con el área
premotora elaborando programas necesarios para rutinas
motoras que también son necesarios para realizar actos
voluntarios que requieren una gran destreza manual.
Parece ser que esta región sirve de relevo de comandos
motores de más alto nivel hacia la corteza motora
primaria. En contraste con la corteza premotora, la corteza
motora suplementaria recibe muchas más aferencias de los
ganglios de la base, a través del tálamo que la corteza
premotora. Sin embargo, no recibe aferencias de la corteza
visual extraestriada como sí lo hace la premotora.
En general, la corteza motora primaria es la corteza a través de la

cual son canalizados los comandos para la ejecución de movimientos. En
contraste, la corteza premotora programa la actividad motora de destreza y
habilidad, de este modo dirige a la corteza motora en su ejecución.
El encéfalo va a utilizar sus impresionantes capacidades perceptuales,

cognitivas y emocionales para organizar su conducta. De manera que la gran
cantidad de conexiones que proporcionan las vías que llegan a las cortezas
motoras desde las cortezas sensoriales y de asociación van a ser los medios
por los que el encéfalo integra la información sensorial y motora y las
convierte en acciones intencionadas. Estos centros motores superiores son
145
los responsables de dos aspectos fundamentales del movimiento voluntario
por un lado de la planificación de acuerdo con los objetivos del movimiento
y en segundo lugar su modulación dependiendo de las características
concretas del medio.
3.2. Organización de la corteza cerebral en columnas funcionales
Toda la corteza tiene una organización laminar, y la parte media de la

lámina cuatro recibe aferencias excitatorias y tiene neuronas con propiedades
de respuesta más sencillas. Toda la corteza tiene también una organización
vertical con filas de neuronas desde la superficie hasta la sustancia blanca
con características comunes como resultado de las importantes conexiones
verticales que establecen. Esta organización laminar o en capas está formada
por seis capas distintas, disposición que presenta casi toda la corteza
cerebral. Las células piramidales que dan origen a las fibras corticoespinales
se ubican en la V capa de células contando desde la superficie cortical,
mientras que las señales de entrada en la columna de células se producen
totalmente en las capas II a IV. La capa VI da origen fundamentalmente a
fibras que comunican con otras regiones de la corteza cerebral.
Es probable que todas las áreas corticales tengan una estructura

columnar, pero ha sido difícil determinar la naturaleza de esta disposición
para las áreas somatosensoriales. En la corteza somatosensorial anterior,
todas las neuronas en una hilera vertical responden a la misma localización
del cuerpo. Esta organización vertical se ha demostrado en repetidas
ocasiones y no se pone en duda. En la organización columnar, las neuronas
146
en grupos de hileras verticales adyacentes comparten características que
difieren de los grupos vecinos (fig. 3.10).
En la percepción visual, las sensaciones se transmiten pasando por el

tálamo hacia la corteza. En ésta se analizan inicialmente las características
independientes que son proyectadas en módulos corticales y que
posteriormente se van integrando hasta tener percepción de los objetos del
entorno. De igual forma, las cortezas motoras poseen una disposición
columnar vertical de las neuronas que la integran.
Figura 3.10. Organización columnar del área 3b en la corteza somestésica (S1). En ella, cada dedo
(D1, D2, D3) está representado por una determinada área adyacente de corteza y en cada una existen
columnas alternantes con respuestas sensoriales de distintas características y representadas en rojo
(adaptación lenta) o en verde (adaptación rápida). Adaptada de Kass y cols., 1982 Figura 8
147
La arquitectura funcional columnar, está organizada en columnas
verticales de 0.3 a 1 mm φ, que contienen quizá 50.000 a 150.000 neuronas
cada una. Evidencia de un predominio de conexiones verticales se
encuentran en la morfología y en la fisiología de estas regiones.
Dentro de cada columna (módulos) las neuronas están unidas entre sí

por conexiones excitatorias (Glutamato) e inhibitorias (GABA) pero también
los módulos o columnas, separados no más de 2 a 3 mm, están unidos entre
sí. En las cortezas motoras, estos circuitos intracorticales intrínsecos estarían
implicados, por ejemplo, en la coordinación temporal de las distintas
columnas para la ejecución de patrones de movimiento complejos, que
pueden estar también implicados en la plasticidad de la recuperación de
zonas lesionadas, así como para la adquisición de destrezas motoras nuevas.
En las áreas motoras, las neuronas que se encuentran una por encima
de otra reciben información y envían señales al mismo músculo o grupo
muscular. La entrada de fibras aferentes y la salida de axones eferentes
transcurren predominantemente en ángulos rectos respecto de la superficie.
Cada columna de células funciona como una unidad codificando

diferentes aspectos de una modalidad sensorial procedente de una zona
específica del cuerpo, o de un acto motor, estimulando un solo músculo o un
grupo de músculos sinergistas. Asimismo, las neuronas de cada columna
operan como un sistema de procesamiento integrador, utilizando información
de múltiples fuentes de entrada para determinar la respuesta de salida de la
columna. Además, cada columna puede funcionar como un sistema de
amplificación de modo que gran número de fibras piramidales para el mismo
músculo o para músculos sinergistas pueden ser estimuladas
simultáneamente. Esto es importante debido a que la estimulación de una
única célula piramidal raramente puede excitar un músculo; en lugar de ello,
148
pueden ser excitadas, quizá, hasta 50 a 100 células piramidales
simultáneamente en sucesión rápida para lograr la contracción muscular.
Es posible que cada columna contenga la subrutina o el programa

elemental para un movimiento simple y que las fibras de entrada a esa
columna activen o inhiban esa subrutina particular.
3.3. ¿Qué área del cerebro es responsable de la concentración o de la

atención?
“Prestar atención” equivale a una ‘actitud’ cerebral de preparación

que se manifiesta como un esfuerzo cognitivo que precede a la percepción, a
la intención y a la acción. Así, el sistema nervioso focaliza selectivamente
nuestra consciencia para filtrar el constante fluir de la información sensorial,
resolver la competencia entre los estímulos para su procesamiento en
paralelo y reclutar y activar las zonas cerebrales para temporalizar las
respuestas apropiadas.
La complejidad del proceso atencional impide ligar la atención a una

única estructura anatómica o explorarla con una única prueba o test. La
atención es el resultado de una red de conexiones corticales y subcorticales
de predominio derecho, posiblemente a través de vías noradrenérgicas.
Desde un punto de vista funcional podemos describir la atención como una
función cerebral regulada por tres sistemas entrelazados: de alerta o arousal,
de atención posterior o perceptiva y de atención anterior o atención
supervisora. El primero, suministrador del tono atencional, dependiente de la
integridad del sistema reticular mesencefálico y de sus influencias
subcorticales y corticales. El segundo sistema, que nos permitiría ser
149
selectivos con la información prioritaria, dependería de la integridad de
zonas de la corteza posteroparietal derecha y sus conexiones corticales y
subcorticales. Por último, el tercer sistema, regulador de la dirección y el
objetivo de la atención o atención deliberada, estaría integrado por zonas del
cingulado anterior, prefrontales laterales y el núcleo caudado del neoestriado.
Numerosas investigaciones apuntan con preferencia hacia la corteza

prefrontal a la hora de elegir una estructura cortical implicada en los
procesos atencionales. Las lesiones en esta región, parecen desembocar en
dificultades para concentrar la atención. También los niños hiperactivos y los
pacientes esquizofrénicos, que experimentan desórdenes de concentración,
muestran cortezas prefrontales anormales.
La corteza prefrontal suele subdividirse en tres zonas: dorsolateral,

orbital y medial. La corteza prefrontal dorsolateral quizá ejerza influencias
excitatorias, mientras el corteza orbitofrontal (córtex cingulado) podría ser
un sistema eminentemente inhibitorio, ya que lesiones orbitofrontales
producirían una mayor tendencia a la distracción asociada a hiperactividad.
La imbricación entre las estructuras subcorticales, y sus principales

conexiones, y las estructuras corticales, y sus principales circuitos, apoyan la
complejidad de la red neuronal córtico-subcortical sobre la que se asienta la
neurofisiología de la atención. Este aspecto anatómofisiológico de la
atención apoya la idea de que en trastornos atencionales de desarrollo, y
adquiridos podrían originarse como consecuencia lesiones en multitud de
lugares diferentes.
Las investigaciones en neurobiología indican que la corteza

posteroparietal es la responsable de procesar los datos proporcionados por
las distintas informaciones sensoriales- captadas (visión, tacto, oído,
movimiento corporal, etc.), creando el sentido de la ubicación espacial del
150
individuo o el espacio extrapersonal. En otras palabras, un circuito ubicado
en este lóbulo parece elaborar una especie de mapa mental centrado en una
flecha que indica “en este momento, usted se encuentra aquí”.
Pues bien, recientes estudios han demostrado mediante técnicas de

neuroimagen que durante los periodos de más alto nivel de concentración y
atención, la corteza prefrontal, aumentaba su actividad, en tanto el lóbulo
parietal posterior superior, la reducía. Los resultados parecen indicar que,
efectivamente, los estados de concentración tienen su origen en la activación
o la reducción de la activación de circuitos neuronales específicos. La
corteza prefrontal sería responsable del aumento en la concentración por eso
aumenta su actividad, a la vez que la reducción en la actividad de la corteza
posteroparietal superior por lo que estaría comprometida en la pérdida del
sentido de los límites y la propia ubicación espacial.
4. PROCESOS DE MEMORIA Y APRENDIZAJE
Las actividades de enseñanza que realizan los profesores están

necesariamente articuladas en los procesos de aprendizaje. El aprendizaje
implica el tratamiento, almacenamiento y recuperación activa de la
información que se recibe, y la enseñanza va a suponer ayudar a quienes
quieren aprender, para que puedan desarrollar sus habilidades de
procesamiento de la información y aplicarlas de manera sistemática cuando
dominan la tarea aprendida.
151
Aprendizaje y memoria son dos procesos cerebrales estrechamente
ligados que originan cambios adaptativos en la conducta. La estabilización
de los cambios neurales que tienen lugar tras el aprendizaje permite la
consolidación de las memorias y su mantenimiento a largo plazo.
Sin atención, nuestra memoria y aprendizaje no tienen lugar o en

cualquier caso se empobrecen. Atender o ‘prestar atención’ consiste en
focalizar selectivamente nuestra consciencia, filtrando y desechando
información no deseada; como un proceso que surge desde diversos
mecanismos neuronales, manejando el constante fluir de la información
sensorial y trabajando para resolver la competencia entre los estímulos para
su procesamiento en paralelo. Supone, temporizar las respuestas apropiadas
y, en definitiva, controlar la conducta. Atender exige, pues, un esfuerzo
cognitivo que precede a la percepción, a la intención y a la acción.
Atención
Podríamos definir atención como una percepción selectiva y dirigida

hacia un foco de interés por un determinado tipo de estímulo, que surge de
una fuente particular. Pero atención también se puede definir como esfuerzo
o concentración sobre una tarea determinada.
En estado de vigilia somos bombardeados por una ingente cantidad

de señales sensoriales provenientes del exterior e interior del organismo. Esta
enorme cantidad de información entrante excede con mucho la capacidad
que posee nuestro sistema nervioso para procesarla en paralelo, por lo que se
hace necesario un mecanismo neuronal que regule y focalice el organismo,
seleccionando y organizando la percepción, y permitiendo que un estímulo
pueda desarrollar un proceso neural electroquímico que pueda dar lugar a
152
una respuesta adecuada. Este mecanismo neuronal es a lo que debemos
llamar atención. Con una capacidad para desarrollarse de manera
progresiva desde la infancia y cuya actividad no se ajusta únicamente a
filtrar o regular la entrada de información, sino que también estaría
implicada en el procesamiento mismo de la información.
De un modo sintético, la atención estaría integrada por componentes

perceptivos, motores y límbicos o motivacionales, por lo que la
neurofisiología de la atención se asentaría en el sistema reticular activador
del tronco del encéfalo, en el tálamo, en el sistema límbico, en los ganglios
basales (estriado), en la corteza parietal posterior y en la corteza prefrontal.
Aunque la atención es una función bilateralizada, cada hemisferio

estaría funcionalmente especializado. El hemisferio izquierdo ejerce un
control unilateral (contralateral) y el hemisferio derecho un control bilateral,
además de regular y mantener el estado de alerta. De ahí, y considerando el
importante papel regulador de la corteza prefrontal antes comentado, así
como sus conexiones con los ganglios de la base (estriado), se ha llegado a
proponer un sistema frontoestriado como el responsable de la regulación
principal de la atención y que descansaría sobre el hemisferio derecho, a
través de vías noradrenérgicas y, en menor medida, serotoninérgicas;
mientras el hemisferio izquierdo utilizaría vías dopaminérgicas y, en menor
medida colinérgicas. Aunque cada hemisferio regula su propia activación, el
hemisferio derecho ejerce un papel dominante sobre la atención, ya que el
hemisferio derecho puede activar al hemisferio izquierdo en mayor medida
que lo haría el izquierdo sobre el derecho.
153
4.1. Neurobilogía de la memoria
Podemos definir la memoria como la capacidad del sistema nervioso

de retener experiencias pasadas de forma que se condicionan las respuestas
conductuales futuras. Es un término complejo que engloba capacidades muy
diversas. Así, podemos distinguir memorias explícitas o declarativas, tales
como nuestros recuerdos de gentes, lugares y cosas, y memorias implícitas o
de procedimiento, que incluyen distintas formas de aprendizaje inconsciente,
perceptual o motor. Aunque estos dos tipos de memoria requieren distintos
circuitos neuronales y se localizan en distintas regiones del cerebro,
comparten en buena medida los mismos mecanismos moleculares y
celulares. Hoy sabemos que las mismas vías de señalización celular que
controlan la formación de recuerdos en humanos participan en la formación
de recuerdos.
Una interesante clasificación de la memoria está basada en su

duración. Podemos distinguir entre memoria a corto plazo que duran
segundos o minutos y memoria a largo plazo que pueden persistir por años o
incluso una vida entera. Desde el punto de vista molecular, existe una
diferencia clave entre estos dos tipos de memoria.
La memoria a largo plazo, ya sea explícita o implícita, requiere la

expresión de genes de nuevo; sin embargo, la memoria a corto plazo, no.
Mientras que los procesos de memoria a corto plazo, tales como el esfuerzo
de intentar mantener un número de teléfono en nuestra cabeza hasta que
encontramos un bolígrafo, se restringen al escenario celular de las sinapsis,
los recuerdos más duraderos implican la activación del núcleo celular, la
expresión de genes y la fabricación de proteínas que estabilizan la
potenciación de las conexiones sinápticas o dan lugar a la formación de
154
nuevas sinapsis, aumentando, por tanto, la fuerza de la conexión entre
neuronas concretas.
Los cambios en la composición molecular de la sinapsis dan lugar a

cambios en su función, en particular, en la eficacia de transmisión sináptica.
Este tipo de cambios han sido muy estudiados en el caso del hipocampo,
dada la importancia de esta región del cerebro en la adquisición de nuevas
memorias, pero tienen lugar de forma general en todos nuestros circuitos
cerebrales. Así, los procesos de plasticidad sináptica en otra región cerebral,
como es el caso de la amígdala, controlan nuestras respuestas y memorias
emocionales.
Sólo una pequeña parte de la información sensorial importante

produce una respuesta motora inmediata. Gran parte de los datos restantes
son almacenados para usarlos más tarde en la regulación de los actos
motores y en los procesos mentales. La mayoría de los datos que se
conservan lo hacen en la corteza cerebral, pero incluso las regiones de la
base del encéfalo y quizá incluso la médula espinal son capaces de
almacenar pequeñas cantidades de información. Este proceso de
conservación de la información que llamamos memoria es también una
función de las sinapsis.
Cada vez que ciertas clases de señales sensoriales pasan a través de

una serie de sinapsis, esas sinapsis se vuelven más capaces de transmitir las
mismas señales la próxima vez, proceso que se llama facilitación. Cuando
las señales sensoriales han pasado muchas veces por las sinapsis, éstas han
quedado tan sensibilizadas a los impulsos facilitadores que las señales que
surgen en el propio cerebro pueden transmitirse a través de esas sinapsis sin
que las aferencias sensoriales hayan sido excitadas. De este modo, el
155
individuo tiene la impresión de haber experimentado la sensación original,
aunque en realidad, solo se trata de recuerdos de las sensaciones anteriores.
Son muchas todavía las cosas que se desconocen sobre los

mecanismos exactos mediante los cuales se produce la facilitación de las
sinapsis en el proceso de la memoria. Sin embargo, vamos a analizar algunos
aspectos elementales de la prolongación, señales en circuitos neuronales
como base de una respuesta por parte del S.N.C. para mantener una
información.
Una señal que entra en un determinado núcleo o área produce en la/s

neuronas del mismo, una descarga de salida (eferente) prolongada, que se
mantiene desde unos milisegundos hasta muchos minutos, incluso después
de que desaparezca la señal aferente. Los mecanismos más importantes
mediante los cuales se produce esta respuesta son los siguientes:
- Post-descarga sináptica. Esta ocurre cuando muchas

sinapsis excitatorias se “descargan” en la superficie de
las dendritas o en el soma de una neurona dando lugar a
un potencial postsináptico de gran amplitud en la
neurona, que dura muchos milisegundos. Esto ocurre,
sobre todo, cuando intervienen en la sinapsis algunas
sustancias transmisoras que son de acción prolongada.
Mientras se mantiene este potencial, la neurona puede
seguir disparando y hacer que se transmita una serie
continua de impulsos de salida. Así pues, como
consecuencia de este mecanismo de “post-descarga”
sináptica, es posible que una sola señal aferente
instantánea produzca una señal de salida sostenida.
156
- Circuitos reverberantes u oscilatorios. Estos circuitos,
que ya lo hemos visto anteriormente constituyen otro
mecanismo que causa la prolongación de una señal.
Estos circuitos se originan por una retroalimentación
positiva que aparece dentro del circuito neuronal que se
alimenta retrógradamente y vuelve a excitar la aferencia
del mismo circuito de forma reiterada. Así, una vez
estimulado, el circuito se descarga repetidamente
durante mucho tiempo. En el sistema nervioso hay
muchas variedades de circuitos reverberantes, desde el
más simple que afecta a una sola neurona. En este caso,
la neurona aferente envía simplemente una fibra
nerviosa colateral retrógrada hasta sus propias dendritas
o su soma para volver a estimularse, a sistemas
progresivamente más complejos, en los que hay fibras
facilitadoras e inhibidoras que inciden en el circuito de
reverberación, aumentando o disminuyendo,
respectivamente, la intensidad y la frecuencia de la
reverberación. Este tipo de circuito posee unas
determinadas características en cuanto al curso temporal
de la respuesta que genera de la prolongación de la
señal. Así, tras la llegada de la señal, la intensidad del
impulso de salida suele aumentar y alcanzar un valor
alto al comienzo de la reverberación y, luego, desciende
hasta un punto crítico donde, de repente, cesa del todo.
La causa de este cese brusco de la reverberación es la
fatiga de las uniones sinápticas que forman el circuito.
La fatiga que excede de determinados niveles críticos,
induce la disminución de la estimulación de la siguiente
157
neurona del circuito por debajo del umbral, de modo que
interrumpe bruscamente la retroalimentación del
circuito. La duración del impulso antes de su cese
también puede ser controlada por impulsos provenientes
de otras zonas del cerebro que inhiben o facilitan el
circuito.
- Señal de salida continua en los circuitos neuronales.

Hay algunos circuitos neuronales que se encuentran
emitiendo continuamente señales de salida, incluso sin
que existan señales excitatorias que disparen el circuito.
El mecanismo que puede dar lugar a este tipo de
comportamiento neuronal se denomina descarga
neuronal intrínseca continua. Este tipo de descarga
continua es debida a la excitabilidad intrínseca de
algunos tipos de neuronas. Las neuronas como otros
tejidos excitables, se descargan repetidamente si el nivel
de su potencial de membrana se eleva por encima de
cierto nivel umbral. Pues bien, los potenciales de
membrana de muchas neuronas son, incluso en
condiciones normales, lo bastante elevados como para
provocar la emisión de impulsos continuos. Así ocurre
especialmente en un gran número de neuronas del
cerebelo, y en la mayoría de las células intercalares de la
médula espinal. La velocidad a la que estas neuronas
emiten los impulsos puede aumentar ante la presencia de
señales excitatorias o disminuir ante señales inhibidoras.
Existen muchos circuitos neuronales que emiten señales
de salida rítmicas, como es el caso de la señal
158
respiratoria rítmica que parte de los centros respiratorios
del bulbo y la protuberancia. Esta señal respiratoria
rítmica se mantiene durante toda la vida, mientras que
otras señales rítmicas, como las que producen los
movimientos para la locomoción, necesitan un estímulo
que ponga en marcha el circuito correspondiente para
iniciar las señales rítmicas.
De todas formas, se ha observado que la gran mayoría de las señales

rítmicas que se han estudiado experimentalmente se deben a circuitos de
reverberación o a una sucesión de circuitos de reverberación seguidos que
alimentan a las señales excitadoras o inhibidoras desde una de ellas a la
siguiente.
4.2. Potenciación a largo plazo
La potenciación a largo plazo es un modelo experimental,

universalmente aceptado, para el estudio de los mecanismos celulares de
plasticidad sináptica que subyacen a ciertos tipos de memoria y aprendizaje.
Es considerada como el principal candidato para explicar el mecanismo
sináptico o celular de aprendizaje rápido. La potenciación a largo plazo es un
incremento a "largo plazo" (horas o más) en la fortaleza sináptica entre dos
neuronas o grupos de neuronas, que aparece como consecuencia de la
estimulación eléctrica breve de alta frecuencia de la primera neurona o grupo
159
de neuronas. Después de dicha estimulación, cualquier estimulación
subsiguiente generará una respuesta más grande en la segunda neurona o
neuronas. La potenciación de esta respuesta permanece durante horas y, de
forma habitual, lo que dura el experimento. La estimulación eléctrica se
emplea para demostrar la plasticidad y se considera que estos cambios
sinápticos son los mismos que se presentan en el aprendizaje. La
potenciación a largo plazo se comprobó inicialmente en el hipocampo y más
recientemente en la corteza cerebral.
La estimulación eléctrica induce una poderosa acción sináptica

agrupando una serie de sucesos bioquímicos que fortalecen las sinapsis.
Estos sucesos bioquímicos se encuentran aún en estudio, pero se acepta de
forma general, que la inducción de la potenciación a largo plazo requiere la
activación de receptores de glutamato N-metil-D-aspartato (NMDA). Así, la
estimulación de los axones libera glutamato desde las terminaciones y este
glutamato despolariza a las neuronas en el sitio de contacto sináptico o los
axones. La despolarización provocada va a dar lugar a la suspensión del
bloqueo de canales de Ca2+ dependientes del voltaje de la apertura del
receptor NMDA y así el Ca2+ puede entrar en las neuronas postsinápticas.
Se considera que el incremento en los iones de calcio desencadena cambios
estructurales en las neuronas por lo que responden con más facilidad y fuerza
a los estímulos siguientes. Para que la potenciación a largo plazo sea eficaz
en el aprendizaje asociativo, deben existir formas de debilitar las sinapsis así
como de fortalecerlas. Se ha demostrado en algunas situaciones
experimentales la existencia de una depresión de largo plazo o
debilitamiento de intensidad sináptica entre las neuronas. La depresión de
largo plazo puede ser lo inverso a la potenciación de largo plazo.
Los mecanismos celulares de aprendizaje trabajan a nivel de sistemas

para que las propiedades de las redes de neuronas cambien. Estudios teóricos
160
de redes en los que se experimenta con conexiones neuronales en las que se
utilizan intensidades modificables, muestran que pueden surgir poderosos
efectos del aprendizaje asociativo. Por lo tanto, la potenciación de largo
plazo y la depresión de largo plazo, con modificaciones de intensidad que
dependen del uso de conexiones sinápticas preexistentes entre las neuronas
se consideran muy importantes en el aprendizaje y almacenamiento de la
memoria.
Una vez que los recuerdos han sido almacenados en el sistema

nervioso, se convierten en una parte del mecanismo de elaboración o
tratamiento de la información. En los procesos mentales del cerebro se
efectúan comparaciones entre las nuevas experiencias sensoriales y los
recuerdos acumulados: los recuerdos ayudan a seleccionar las nuevas
experiencias sensoriales de importancia y a canalizarlas hacia las áreas
apropiadas de almacenamiento para usarlas en el futuro, o hacia las áreas
motoras para dar respuestas motoras inmediatas.
El desarrollo evolutivo ha multiplicado y diversificado nuestras

capacidades y las de otros hasta llegar a las refinadas estructuras que
subyacen a las increíbles habi1idades que observamos en las especies
actuales, desde el preciso olfato canino al radar nocturno de los murciélagos
o la extraordinaria capacidad de computación y abstracción del cerebro
humano. La plasticidad sináptica, es decir, la capacidad para modular o
cambiar la fuerza de las conexiones entre neuronas y, en consecuencia, las
propiedades y funciones de los circuitos neuronales en respuesta a estímulos
externos y a la experiencia previa, representa la piedra angular en la que se
basan estas increíbles habilidades.
Los diferentes elementos de la neurona están en constante

movimiento reorganizándose, lo que refleja la propia actividad neuronal y la
161
de las neuronas vecinas. Las dendritas cambian de forma dando lugar a
nuevas conexiones y eliminando alguna de las existentes, mientras que los
axones forman nuevos terminales dependiendo de que la neurona requiera
comunicarse con las que la rodean de una forma más intensa o precisa. Estos
cambios en las neuronas y sus conexiones se han demostrado en numerosas
estructuras.
En la corteza cerebral también se han demostrado estos cambios. Así,

las representaciones sensitivas y motoras cambian en la corteza cerebral
durante el aprendizaje de habilidades motoras o de percepción. Todos los
impulsos auditivos, somatosensoriales y visuales a la corteza cerebral se
relacionan con representaciones ordenadas de células ciliares cocleares,
receptores cutáneos o la retina. El entrenamiento en una tarea distorsiona un
poco estas representaciones para que aumente la cantidad de neuronas
corticales que se dedican al aprendizaje de tareas. Por ejemplo, el
aprendizaje con base en la discriminación de tonos origina que más neuronas
de la corteza auditiva primaria respondan a los tonos que se usan en el
mismo.
Las áreas motoras también participan en los procesos de aprendizaje

de habilidades motoras. Así se ha encontrado que las representaciones en
corteza motora primaria en el adulto son modificables. Las dendritas de esta
área cortical, cambian su morfología durante el entrenamiento o aprendizaje
de tareas motoras. También se ha demostrado que la eficiencia de las
conexiones cambia a largo plazo de acuerdo con la actividad sobre todo la
fuerza de las conexiones intracorticales.
162
Bear, M.; Connors, B. y Paradiso, M. (1998). Neurociencia. Explorando

el cerebro. Editorial Masson.
Delgado, JM., Ferrus, A. & Mora, F. (1998). Manual de Neurociencia.
Editorial Síntesis.
Jessell, T.; Kandel, E. & Schwartz, J. (1997). Neurociencia y conducta.
Editorial Prentice Hall.
Kandel, E.; Scheartz & Jessel, T. (2000). Principios de Neurociencia.
Editorial McGRAW-HILL Interamericana.
163
164
CAPÍTULO 4
DIDÁCTICA PARA LA EDUCACIÓN

ACTUAL
Aprender a aprender
Ana Iglesias Rodríguez

Tanto desde Europa como desde nuestro propio País –España- se nos
está insistiendo y exigiendo que proporcionemos las competencias clave y
básicas a nuestros alumnos con el fin de convertirlos en personas capaces de
asumir todas las responsabilidades y demandas que la sociedad actual les
solicite. Esta exigencia parte desde los niveles más básicos y obligatorios
(Infantil, Primaria y Secundaria Obligatoria), pasando por los
postobligatorios (Bachillerato) y terminando en los niveles educativos
superiores (Universidad). Y, ¿cómo podemos lograr esto los docentes?
Enseñando a nuestros alumnos a que aprendan de forma eficaz. Y, ¿cómo se
consigue esto? Mediante el empleo de unas adecuadas estrategias que
permitan a los profesores obtener el máximo provecho de sus alumnos y a
los alumnos aprovechar al máximo sus posibilidades y potencialidades.
165
Para conseguir todas estas cuestiones, profesores y alumnos debemos
comenzar por aprender a aprender. Es decir, como profesores lo primero que
debemos preguntarnos es qué es lo que queremos que aprendan nuestros
alumnos y cuál es la forma en la que les es más fácil aprender. Y, como
alumnos debemos averiguar qué es lo que hacemos habitualmente para
prender y cómo podemos mejorarlo.
Estas son palabras vacías si nadie nos enseña antes a ponerlo en

práctica y eso, es lo que nosotros vamos a intentar hacer, teniendo en cuenta
la potencialidad de nuestro cerebro y el alto rendimiento que podemos
obtener haciendo un buen uso del mismo (neurodidáctica).
El cerebro es un cuerpo físico que se puede estudiar y comparar. Pesa

alrededor de los 1,4 kg y tiene unos 1400 cm3 de volumen. Es el objeto más
complejo del universo con cien mil millones de neuronas y diez mil sinapsis
de media. Las neuronas pueden procesar en un segundo 200.000 millones de
bits de información mediante cien trillones de interconexiones. Esto hace
que, los seres humanos tengamos una extraordinaria flexibilidad para
aprender.
Si bien es cierto que conocemos cada vez mejor las estructuras del
cerebro (anatomía) y sus funciones (fisiología), también es verdad que
desconocemos aún cómo se toman las decisiones o qué estimula la
imaginación, ignoramos cómo se produce el proceso de comprensión de un
tema, no sabemos qué es la inteligencia, ni cómo se producen las ideas o, si
la mente es exclusivamente un fenómeno producido por el cerebro.
Sin embargo, sí que sabemos que nuestro cerebro consta de dos

hemisferios cerebrales, izquierdo y derecho, conectados por haces de fibras
nerviosas (cuerpo calloso) que permiten a ambos lados del cerebro
166
intercambiar información con independencia de que cada lado del cerebro
procese la información de forma diferente.
El hemisferio izquierdo procesa las cosas más en partes y de modo

secuencial, capta con mayor rapidez y está más activo cuando experimenta
emociones positivas, interviene cuando tenemos que realizar actividades
relacionadas con el lenguaje, el análisis de las partes, la percepción del
tiempo o las tareas de razonamiento lógico. Mientras que el hemisferio
derecho, se centra en las actividades creativas y emocionales como la
música, la visualización de imágenes y la situación espacial, teniendo más
capacidad que el hemisferio izquierdo para tener una visión global de las
circunstancias así como, también es capaz de reconocer de forma más rápida
las emociones negativas.
Los científicos dividen el cerebro en cuatro áreas denominadas

lóbulos cerebrales que reciben el nombre de: lóbulo frontal, parietal,
temporal y occipital.
1. Lóbulo Frontal. Está situado en la frente. Es el encargado de

resolver problemas, planificar y de la personalidad. Así como
también está implicado en actos como el juicio y la
creatividad.
2. Lóbulo Parietal. Está situado en la zona trasera superior. Sus

tareas incluyen el tratamiento de funciones sensoriales y
lingüísticas superiores.
3. Lóbulos Temporales (lado izquierdo y lado derecho). Se

encuentran situados por encima y alrededor de los oídos.
Encargados de la audición, del lenguaje, de algunos aspectos
de la memoria y del significado.
167
4. Lóbulo Occipital. Situado en la parte media trasera del
cerebro, es el encargado de la visión.
Cada lóbulo cerebral está especializado en diferentes funciones y son

los responsables de la mayoría de las capacidades cognitivas (atención,
lenguaje, memoria, conocimientos generales, cálculo, orientación espacial,
lógica, creatividad, …).
Pero el cerebro no sólo realiza funciones que permiten a la persona

pensar, respirar, comer, resolver problemas, calcular, … También siente y se
emociona. El responsable de la afectividad es el sistema límbico, situado en
la zona central del cerebro y formado por el hipocampo, el tálamo, el
hipotálamo y la amígdala. Representa el 20% del volumen del cerebro y es el
encargado de hacer funcionar las emociones, el sueño, la atención, la
creatividad, el humor, el olfato, la sexualidad, …
En la zona media superior del cerebro, tenemos el córtex sensorial

que recibe información de los receptores cutáneos del cuerpo; y el córtex
motor que es necesario para el movimiento. Y, en el área inferior trasera del
cerebro, se encuentra el cerebelo que es el principal responsable del
equilibrio, de la postura, del movimiento y de algunas áreas de cognición.
A continuación vamos a estudiar todas estas cuestiones aplicadas al

proceso de enseñanza-aprendizaje.
Para que el cerebro pueda aprender, debe recibir energía (Jensen,

2004; Blakemore y Frith, 2007). La energía de la que se nutre es, por un
lado, la sangre que aporta nutrientes como glucosa, proteína, oligoelementos
y oxígeno; y, por otro, el agua que aporta el equilibrio electrolítico necesario
para su correcto funcionamiento. El cerebro recibe alrededor de 36 litros de
168
sangre cada hora y necesita de 8 a 12 vasos de agua cada día para un óptimo
funcionamiento puesto que si no, puede ocasionar letargo y debilitamiento
del aprendizaje. De aquí se deriva que una dieta alimenticia correcta ayuda
en el aprendizaje.
Poseemos un 10% de neuronas y un 90% de neuroglías. Aunque el

cerebro contiene menos neuronas, éstas son esenciales para su
funcionamiento. Las neuronas están compuestas por un cuerpo celular
compacto, dendritas y axones, encargados de tratar la información y
transportar las señales químicas y eléctricas en todas direcciones.
El aprendizaje es una función fundamental de las neuronas que no se

puede llevar a cabo de modo individual, sino que requiere grupos de
neuronas. Al aprender, lo que estamos haciendo es modificar el cerebro
mediante cada nueva estimulación, experiencia y conducta. Aún no se sabe
cómo sucede esto pero existen algunas ideas acerca de lo que puede estar
ocurriendo: cuando algún tipo de estímulo nuevo llega al cerebro (ver una
película nueva, escuchar una nueva música, visitar un lugar nuevo, …) se
desencadena el proceso. La nueva estimulación mental o motora produce
mayor energía eléctrica beneficiosa que lo antiguo o ya conocido,
convirtiéndose en impulsos nerviosos que hacen que las células establezcan
conexiones entre sí produciéndose una sinapsis que será utilizada una y otra
vez, dando lugar a nuevas sinapsis después del aprendizaje. Todo este
proceso da lugar a una memoria potencial que podrá ser empleada en el
momento preciso y activada con facilidad siempre que logremos alterar la
eficacia sináptica.
Desde el punto de vista educativo, aprendemos en función del estilo

de aprendizaje y estrategias de enseñanza que empleamos.
169
Entendemos por estilo de aprendizaje el conjunto de estrategias o
métodos que cada uno de nosotros empleamos en distintos momentos para
llevar a cabo nuestros aprendizajes. Si bien es cierto que, normalmente,
empleamos estrategias diferentes según el contexto donde las debamos
utilizar, en la mayoría de las ocasiones tendemos a utilizar más unas
estrategias que otras, adquiriendo un estilo de aprendizaje propio que es el
que va a marcar nuestras diferencias con los demás.
Es evidente que no todos aprendemos de la misma manera ni a la

misma velocidad pues cada uno de nosotros poseemos unas características
personales, psíquicas, físicas y sociales que nos diferencian del resto. Y son
estas diferencias las que establecen nuestras distintas formas de aprender. Es
aquí donde profesores y alumnos debemos poner toda nuestra atención y
tratar de buscar soluciones a la diversidad de situaciones.
Por eso, como docentes debemos tener muy claro que el individuo
que aprende, ya no es considerado como un sistema pasivo de almacén de
información sino como un agente autodeterminante que selecciona
activamente la información del ambiente percibido y construye nuevo
conocimiento a la luz de lo que ya sabe. Las consecuencias son las
siguientes:
- El contenido del aprendizaje no se incorpora desde fuera

sino que se construye desde dentro a partir de los datos
seleccionados e interpretados en función de los motivos
del estudiante y de las estructuras conceptuales
existentes.
170
- La persona que aprende es consciente de estos procesos
cognitivos y puede controlarlos; y esta autoconsciencia
o metacognición influye significativamente en el curso
del aprendizaje.
- El aprendizaje se fundamenta sobre una base de

conocimiento específico que varía de una tarea a otra en
aspectos de contenido y de procedimientos.
- El aprendizaje es constructivo. No somos recipientes

pasivos de información, sino que construimos nuestros
propios conocimientos y habilidades.
- El aprendizaje es acumulativo. Es importante el papel

que desempeña el conocimiento anterior, formal y no
formal, para el aprendizaje futuro.
- El aprendizaje es autorregulado. Conlleva actividades de

dirección y control por parte del estudiante a la hora de
aprender.
- El aprendizaje está orientado a una meta.
- El aprendizaje es situado. Ocurre en interacción con

otros agentes sociales y culturales.
- El aprendizaje es cooperativo. Interacción con otras

personas.
- El aprendizaje es diferente individualmente.
171
Existen distintas teorías y modelos que establecen el marco
conceptual sobre el que se sustentan los distintos estilos de aprendizaje.
Estas teorías y modelos nos ayudan a comprender mejor determinados
comportamientos que pueden surgir en el aula, la forma en que se relacionan
esos comportamientos con la manera de aprender de los alumnos y el tipo de
actuaciones que se podrían llevar a cabo para obtener resultados eficaces en
situaciones concretas. Ejemplo de ello lo encontramos en la Teoría de las
Inteligencias Múltiples de Howard Hardner y en la denominada Inteligencia
Emocional de Daniel Goleman.
En los últimos años, ha ido cobrando un auge importante la Teoría de

las Inteligencias Múltiples cuyo autor es Howard Gardner.
Gardner (1999) define la inteligencia como “la capacidad para

resolver problemas, o para elaborar productos que son de gran valor para un
determinado contexto comunitario o cultural” (pg. 25). Y considera la
inteligencia como un potencial biopsicológico.
Según esta teoría, una inteligencia puede servir tanto de contenido de

la enseñanza como de medio empleado para comunicar este contenido. Es
decir, el hecho de que una persona destaque más en una capacidad o en otra
no implica que sea más o menos inteligente, teniendo en cuenta que las
capacidades son destrezas que se pueden desarrollar. Por ejemplo, hay
personas muy brillantes intelectualmente que son incapaces de establecer
adecuadas relaciones sociales y, otras, menos brillantes académicamente
hablando, que sin embargo, son capaces de sobresalir y obtener éxito en los
negocios, en los deportes o en la vida social. En ambos casos, se requiere
una gran capacidad intelectual pero en cada uno de ellos empleamos un tipo
de inteligencia distinto.
172
Howard Gardner distingue ocho tipos de inteligencias: la inteligencia
lingüística, la inteligencia lógico-matemática, la inteligencia espacial, la
inteligencia musical, la inteligencia corporal y cinética, la inteligencia
interpersonal, la inteligencia intrapersonal y la inteligencia naturalista.
La inteligencia lingüística. El lenguaje y la producción de oraciones

gramaticales se encuentra situada en el Área de Broca. Se encuentra situada
en el hemisferio izquierdo en las personas diestras y en el derecho en las
personas zurdas. Una persona con esta Área lesionada puede comprender
palabras y frases sin problemas pero tiene dificultades para construir frases
sencillas. Al mismo tiempo, otros procesos mentales pueden quedar
completamente ilesos. Es decir, en caso de lesión de un hemisferio puede
quedar intacto y cumplir su misión el otro. Este tipo de inteligencia es propia
de los escritores, poetas, buenos redactores, …
La inteligencia lógico-matemática, abarca la capacidad lógica y

matemática así como la capacidad científica. A menudo, las personas que
poseen este tipo de inteligencia, resuelven los problemas de forma muy
rápida, incluso antes de que hayan puesto por escrito la solución del mismo.
Son capaces de utilizar el pensamiento abstracto empleando la lógica y los
números para establecer relaciones entre distintos datos. Destacan en la
resolución de problemas, en la capacidad de realizar cálculos matemáticos
complejos y en el razonamiento lógico. Se encuentra situada en el Área
somestésica y en el Área de Asociación. Se corresponde con el modo de
pensamiento del hemisferio lógico y es propia de los científicos,
matemáticos, ingenieros e investigadores.
La inteligencia lógico-matemática implica una gran capacidad de

visualización abstracta. Las últimas investigaciones señalan que los
matemáticos de nivel superior, las personas que resuelven problemas y los
173
jugadores de ajedrez activan más el hemisferio derecho durante la ejecución
de dichas tareas, mientras que los principiantes en esas actividades, por regla
general, tienen más actividad en el hemisferio izquierdo.
Las personas con este tipo de inteligencia deben desarrollar y adquirir

competencias básicas como:
- Razonar de forma deductiva e inductiva.
- Relacionar conceptos.
- Operar con conceptos abstractos, con números que

representen objetos concretos.
Entre las actividades que podemos realizar en el aula para favorecer

este tipo de inteligencia, se encuentran todas las que favorezcan las
competencias básicas anteriores. Es decir:
- Razonar o deducir reglas (matemáticas, gramaticales,

filosóficas o de cualquier otro tipo).
- Operar con conceptos abstractos (números, símbolos,

señales de tráfico).
- Relacionar conceptos, por ejemplo, mediante mapas

mentales.
- Resolver problemas (rompecabezas, puzzles, problemas

de matemáticas o lingüísticos).
174
- Realizar experimentos.
La Inteligencia Espacial es la capacidad para formarse un modelo

mental de un mundo espacial y para maniobrar y operar usando este modelo.
Se encuentra situado en el hemisferio derecho. Las lesiones en la región
posterior derecha provocan daños en la habilidad para orientarse en un lugar,
para reconocer caras o escenas o para apreciar pequeños detalles. Los
pacientes con daño específico en las regiones del hemisferio derecho
intentarán compensar sus déficit espaciales con estrategias lingüísticas:
razonarán en voz alta para intentar resolver la tarea o incluso se inventarán
las respuestas. Este tipo de inteligencia es propia de los marineros,
ingenieros, cirujanos, escultores, arquitectos o decoradores.
La Inteligencia Musical se encuentra situada generalmente en el

hemisferio derecho en los novatos pero no para los músicos que procesan la
música en su hemisferio izquierdo. Es propia de los cantantes, compositores,
músicos, bailarines, …
La Inteligencia Corporal y Cinética es la capacidad para resolver

problemas o para elaborar productos empleando el cuerpo o partes del
mismo. El control del movimiento corporal se localiza en la corteza motora y
cada hemisferio domina o controla los movimientos corporales
correspondientes al lado opuesto. En los diestros, el dominio de este
movimiento se suele situar en el hemisferio izquierdo (motricidad fina) y en
el hemisferio derecho (motricidad gruesa). La habilidad para realizar
movimientos voluntarios puede resultar dañada incluso en individuos que
pueden ejecutar los mismos movimientos de forma refleja o involuntaria.
175
Esta inteligencia es propia de los deportistas, artesanos, cirujanos y
bailarines.
La Inteligencia Interpersonal es la capacidad para entender a las otras

personas: qué les motiva, cómo trabajan, cómo trabajar con ellos de forma
cooperativa. Se construye a partir de una capacidad nuclear para sentir
distinciones entre los demás. En particular, contrastes en sus estados de
ánimo, temperamentos, motivaciones e intenciones. Esta capacidad es propia
de líderes religiosos o políticos, profesores, maestros, terapeutas y padres.
Parece ser que los lóbulos frontales desempeñan un papel importante en el
conocimiento interpersonal. Los daños en esta Área pueden causa cambios
importantes en la personalidad aunque otras formas de resolución de
problemas puedan quedar inalteradas. La inteligencia interpersonal se basa
en el desarrollo de dos tipos de capacidades: la empatía (nos permite
reconocer y entender las emociones de los demás, sus motivaciones y las
razones que explican su comportamiento) y la capacidad de manejar las
relaciones interpersonales.
La Inteligencia Intrapersonal es la capacidad de formarse un modelo

ajustado, verídico de uno mismo y de utilizarlo para desenvolverse de forma
eficaz en la vida. Esta inteligencia precisa de la evidencia del lenguaje, la
música u otras formas más expresivas de inteligencia para poder ser
observada en funcionamiento. Como en la inteligencia anterior, los lóbulos
frontales desempeñan un papel central en el cambio de personalidad. Los
daños en el área inferior de los lóbulos frontales pueden producir
irritabilidad o euforia; en cambio, los daños en la parte superior tienden a
producir indiferencia, languidez, lentitud y apatía. En definitiva, un tipo de
personalidad depresiva. En estos individuos, el resto de las funciones quedan
inalteradas.
176
Y, por último, la Inteligencia Naturalista es la que utilizamos cuando
observamos y estudiamos la naturaleza. Es propia de los biólogos o los
naturalistas (herbolarios).
Evidentemente, todos poseemos las ocho inteligencias, lo que ocurre

es que desarrollamos más unas que otras en función de nuestras
características y circunstancias individuales.
Tendemos a seleccionar y representar la información a la que

accedemos mediante diferentes sistemas; visual, auditivo y cinestésico. Pero
para que se produzca el aprendizaje esto no es suficiente. También debemos
organizarla y este proceso se realiza mediante los distintos hemisferios
cerebrales: Hemisferio izquierdo (controlador-lógico) y hemisferio derecho
(Imaginativo-holístico) tal y como hemos sugerido en la explicación que
Howard Gardner nos ofrece de las inteligencias múltiples y que también va a
quedar patente cuando, a continuación, hablemos de la inteligencia
emocional.
La inteligencia emocional se encuentra muy ligada a dos de las ocho

inteligencias múltiples ofrecidas por Howard Gardner y que hacen referencia
a la capacidad de comprender las emociones humanas: la Inteligencia
Interpersonal que nos permite comprender y trabajar con los demás; y la
Inteligencia Intrapersonal que nos permite comprendernos y trabajar con
nosotros mismos.
Daniel Goleman (1995) agrupa ambos tipos de inteligencia bajo el

nombre de Inteligencia Emocional.
La inteligencia emocional se define como la capacidad que tenemos

para comprender nuestras emociones y las de los demás y resolver
177
problemas relacionados con las mismas. Este tipo de inteligencia determina,
en gran medida, nuestra capacidad de resistencia a la frustración, a la
confusión, a la ira y a la forma en que reaccionamos ante situaciones
adversas.
De ahí la afirmación de Daniel Goleman (1996) cuando dice que

“todos tenemos dos mentes, una que piensa y otra mente que siente, y estas
dos formas fundamentales de conocimiento interactúan para construir
nuestra vida mental. Una de ellas es la mente racional, la modalidad de
comprensión de la que solemos ser conscientes, más despierta, más
pensativa, más capaz de ponderar y de reflexionar. El otro tipo de
conocimiento, más impulsivo y más poderoso –aunque a veces ilógico-, es la
mente emocional.
… La mayor parte del tiempo, estas dos mentes operan en estrecha

colaboración, entrelazando sus distintas formas de conocimiento para
guiarnos adecuadamente a través del mundo. Habitualmente existe un
equilibrio entre la mente emocional y la mente racional, un equilibrio en el
que la emoción alimenta y da forma a las operaciones de lamente racional y
la mente racional ajusta y a veces censura las entradas procedentes de las
emociones. En todo caso, sin embargo, la mente emocional y la mente
racional constituyen dos facultades relativamente independientes que
reflejan el funcionamiento de circuitos cerebrales distintos aunque
interrelacionados” (Pp. 30-31).
Esto significa que de la misma manera que no pensamos sólo con un

hemisferio cerebral (ambos son necesarios), tampoco nos limitamos a
procesar la información sino que también la sentimos.
178
Hoy día a los docentes se nos pide formar alumnos competentes. Ya
no vale que un alumno destaque en una competencia y obvie el resto. Ahora
se nos exige que el alumno no sólo sea, por ejemplo, capaz de resolver
problemas matemáticos sino que además sea capaz de comunicarse, de
trabajar en equipo, de expresar emociones, de adaptarse a los cambios que
vayan surgiendo, que sea empático y asertivo, …
Al parecer, nuestro sistema educativo comienza a prestar la misma

atención a todos los estilos de aprendizaje, a las diferentes inteligencias y
capacidades mediante el establecimiento de las competencias básicas (o eso
pretende, al menos) que permitirán a cada persona desenvolverse de forma
eficaz en la vida con independencia de los fines políticos que se pretendan
conseguir (o eso es lo que nos quieren hacer creer).
Salovey y Mayer, pioneros en formular el concepto de inteligencia

emocional, definen cinco grandes capacidades propias de esta inteligencia:
1. Intrapersonales:
- Capacidad de percibir las propias emociones.

- Capacidad de controlar las propias emociones.
- Capacidad de motivarse a uno mismo.
2. Interpersonales:
- Empatía.
- Capacidad de mejorar las relaciones interpersonales.
179
Nuestra labor como docentes es fomentar y potenciar cada una de
ellas con nuestros alumnos. ¿Cómo? Mediante una adecuada selección y
representación de la información.
Desde el mismo momento en que nacemos, recibimos grandes

cantidades de información procedentes de todos los ámbitos de nuestra vida.
Ante toda esta información, nuestro cerebro lo que hace es seleccionar
aquella que más le interesa en ese momento y rechazar o ignorar el resto de
la información, la cual será recuperada cuando lo considere oportuno. Esto
es lo que hace que podamos recordar fechas significativas para nosotros
como el día de nuestra boda, el día de nuestra graduación, el día de nuestra
comunión o confirmación, … En todo este proceso también juega un papel
importante la forma en que recibimos esa información ya que dependiendo
de ello, unas personas prestarán más atención a la información que recibe de
forma visual, otras a la que reciben de forma auditiva y, otros, a la que
reciben mediante los demás sentidos. Todo este proceso se engloba dentro de
los que conocemos como Sistemas de Representación Mental de la
Información (Pizarro de Zulliger, 2003).
Distinguimos tres tipos de sistemas de representación mental: visual,

auditivo y cinestésico. Al igual que ocurre con las inteligencias de Howard
Gardner, cada uno de nosotros tenemos a desarrollar más unos sistemas que
otros en función de la utilidad que les proporcionemos.
El que desarrollemos más unos Sistemas que otros, es lo que va a

hacer que cuando un profesor expone una metodología en el aula, la
explicación que ofrece no sea recordada de la misma manera por todos los
alumnos. Unos alumnos recordarán mejor aquella información que el
profesor escribió en el encerado; otros, recordarán mejor las palabras que
dijo el maestro y, posiblemente haya otro grupo de alumnos que recuerden
180
mejor la impresión que la información que ofreció el profesor les causó en
ese momento y en esa clase concreta.
Los Sistemas de Representación no son neutros. Cada uno de ellos

tienen sus propias características y reglas de funcionamiento, siendo más o
menos eficaces en función de los procesos mentales que queramos realizar.
De ahí que el comportamiento de nuestros alumnos en el aula varíen en
función del Sistema de Representación que se utilice. Así pues, como
profesores debemos conocer qué sistema de representación emplean nuestros
alumnos con más frecuencia con el fin de potenciar sus aprendizajes y
organizar nuestro trabajo en el aula teniendo en cuenta la manera de aprender
de todos y cada uno de ellos.
Beatriz Pizarro de Zulliger (2003) a este respecto señala que, las

personas que perciben las cosas mediante el Sistema de Representación
Visual:
- Asimilan la información por medio de la vista.
- Perciben las cosas con imágenes y pueden pasar de un

tema a otro con facilidad.
- Son capaces de hacer generalizaciones rápidamente

incluso partiendo de una información escasa.
- Conceden una mayor importancia al “concepto general”

y pueden aburrirse con las explicaciones detalladas.
- Se les da bien organizar las cosas ya que visualizan el

concepto general rápidamente.
181
- Gesticulan cuando hablan.
- Hablan rápido y de manera confusa ya que suelen seguir

sus imágenes interiores sin darse cuenta de que los
demás no están viéndola.
- Contestan brevemente a las preguntas.
- Tienen memoria fotográfica y, a menudo, les cuesta

repetir instrucciones orales.
- Prefieren leer las cosas ellos mismo que escuchar a otra

persona que se las lea.
- Pueden tener problemas para debatir y son un poco

impacientes.
- Les gusta escribir notas o dibujar.
- Se fijan en el aspecto y valoran la pulcritud. No tanto la

voz, a la que no prestan atención
- Su facilidad para pasar de un tema a otro, favorece el

trabajo creativo en grupo y en el entorno social.
Este tipo de representación visual es propio de los universitarios y de

los profesores ya que la capacidad de abstracción está directamente
relacionada con la capacidad de visualizar y planificar.
182
El Sistema de Representación Auditivo, es propio de los alumnos
auditivos:
- Utilizan principalmente el oído para recibir mensajes.
- Les gusta escuchar y contar historias.
- Siguen un procedimiento lógico a lo largo de cada

historia y se concentran en una sola cosa cada vez.
- No les gusta que los temas se traten de forma

desordenada.
- Poseen un vocabulario amplio, se expresan con claridad

y no gesticulan demasiado al hablar.
- Tienen un discurso propio: oyen la pregunta – la repiten

en la cabeza – y la contestan antes de responder en voz
alta. Esto puede molestar a los alumnos visuales y
cinestésicos que suelen ser más rápidos.
- Aprenden escuchando y prestan atención al énfasis, a las

pausas y al tono de voz.
- Disfrutan del silencio.
- Suelen obtener buenos resultados en un entorno de

aprendizaje basado en las clases magistrales.
- Son capaces de aprovechar al máximo los debates en

grupo y la interacción social durante su aprendizaje. El
183
debate es una parte básica del aprendizaje para un
alumno auditivo.
Por su parte, las personas que destacan en el Sistema de

Representación Cinestésico, se caracterizan porque:
- Perciben las cosas mediante el cuerpo y la

experimentación.
- Son muy intuitivos y valoran de forma especial el

ambiente y la participación.
- Para pensar con claridad necesitan movimiento y

actividad.
- No conceden importancia al orden de las cosas.
- Se muestran relajadas al hablar, se mueven y gesticulan.
- Hablan despacio y saben cómo utilizar las pausas.
- Como público son impacientes porque prefieren pasar a

la acción.
- Prefieren las actividades y el movimiento y prestan

atención al desarrollo de las mismas.
- Necesitan tiempo para analizar qué se siente haciendo

las cosas.
- Les gusta tocar y acercarse a los demás.
184
- Perciben fácilmente el ambiente y el mobiliario
incómodo así como el frío y el calor.
- Al hablar no mantienen un gran contacto visual con los

demás.
- Para describir lo que han hecho, se concentran en la

acción.
- Como mejor aprenden es haciendo las cosas y

recordando la sensación y la acción. Por ejemplo,
experimentos de laboratorio o proyectos.
- En ocasiones, caminan y gesticulan para recordar cosas.
- Necesitan más tiempo que los demás para hacer las

cosas. Decimos de ellos que son lentos aunque esta
lentitud no tiene que ver con la falta de inteligencia sino
con su distinta manera de aprender.
- Cuando estudian suelen pasear o balancearse para

satisfacer la necesidad de movimiento.
- En el aula buscarán cualquier excusa para levantarse y

moverse.
De aquí se deriva que, el comportamiento de los alumnos en el aula,

variará en función del modo de pensamiento que prefieran (lógico u
holístico). Ya hemos indicado que un hemisferio cerebral no es más
importante que el otro, ni un modo de pensamiento es mejor que otro. Para
poder realizar cualquier tarea, por simple que parezca, necesitaremos usar
185
ambos hemisferios. Cuanto más complicada sea la tarea, más importante será
utilizar todos los modos de pensamiento y no uno sólo. Así tendremos que la
conducta, el aprendizaje, la lectura, la ortografía, la memoria, la
imaginación, el almacenamiento de la información, los periodos de
inactividad, comunicación y distracción, tenderán a ser diferentes en función
del Sistema de Representación Preferido.
Pero, no sólo los alumnos tienen sus preferencias y su estilo de

aprendizaje. Todos los profesores tenemos también nuestro propio estilo de
enseñanza y ese estilo también se refleja en cómo empleamos los distintos
Sistemas de Representación. Muchos de nosotros, tendemos a utilizar más un
Sistema de Representación que otro cuando impartimos docencia. Para
detectar cuáles son nuestras tendencias necesitamos analizar nuestra manera
de dar clase desde el punto de vista de los Sistemas de Representación.
Lo mismo ocurre con los alumnos. En cualquier grupo de alumnos

nos vamos a encontrar con todo tipo de estilos de aprendizaje. Si nuestro
estilo de enseñanza coincide con el estilo de nuestros alumnos, el aprendizaje
les resultará más fácil que si no es así.
Observar el comportamiento de nuestros alumnos nos puede ofrecer

mucha información sobre su manera preferida de aprender. Nuestra manera
de pensar y de procesar la información se refleja en nuestro comportamiento.
Conocer las tendencias y preferencias de nuestros alumnos nos ayudará a
trabajar con ellos de manera individual (sobre todo si presentan algún tipo de
problemática) y, de forma conjunta, con todo el grupo a la vez empleando
todos los Sistemas de Representación.
Así pues, desde el punto de vista de los estilos de aprendizaje, lo más

importante que puedo hacer como profesor es aprender a presentar la misma
información utilizando todos los Sistemas de Representación para que sea
186
igualmente accesible para todos mis alumnos ya sean visuales, auditivos o
cinestésicos.
187
¿Qué tipo de actividades podemos realizar con nuestros alumnos que
favorezcan los distintos Sistemas de Representación?
ALUMNOS PROFESOR
- Contar una historia partiendo - Escribir en la pizarra lo que

de viñetas, fotos, texto, ... se está explicando de forma
oral
- Dictarle a otro
- Utilizar soporte visual para
VISUAL - Realizar ilustraciones para el información oral (cinta y
vocabulario nuevo fotos, imágenes, ...)
- Dibujar cómics con texto
- Leer y visualizar un personaje

- Realizar un debate - Dar instrucciones verbales
- Preguntarse unos a otros - Repetir sonidos parecidos
- Escuchar una cinta prestándole - Dictar

AUDITIVO atención, por ejemplo, a la
entonación - Leer el mismo texto con
distinta inflexión
- Escribir al dictado
- Leer y grabarse a sí mismo
- Representar un Role-Playing - Empleo de gestos para

acompañar las instrucciones
- Representar sonidos mediante orales
posturas o gestos
CINESTÉSICO - Corregir mediante gestos
- Escribir sobre las sensaciones
que sienten ante un objeto o - Leer un texto expresando las
una situación concreta emociones
- Leer un texto y dibujar algo

alusivo
188
Evidentemente, para poder aprender bien necesitamos usar ambos
hemisferios ya que el que empleemos más una manera de pensar que otra, va
a determinar en gran medida nuestras habilidades cognitivas. Es por ello que,
como docentes, deberemos procurar potenciar el empleo de ambos
hemisferios en el aula de manera que permitan a los alumnos tener una
mayor capacidad de reacción ante distintos problemas así como una mayor
capacidad para buscar soluciones a los mismos.
¿Cómo podemos llevar esto que estamos diciendo a la práctica? Del

siguiente modo:
- Al empezar la clase, explicar siempre qué es lo que

vamos a hacer y cómo se relaciona con otras unidades o
clases.
- Siempre que sea posible, explicar la materia

combinando el lenguaje de los dos modos de
pensamiento.
- Alternar las actividades dirigidas a cada hemisferio de

tal forma que todos los conceptos clave se trabajen
desde los dos modos de pensamiento.
- Con alumnos donde la preponderancia de uno de los dos

modos de pensamiento sea muy marcada, realizar
actividades para potenciar la utilización equilibrada de
los dos hemisferios.
189
Las características de los alumnos en función de la predominancia de
uno u otro hemisferio son las siguientes:
ALUMNO HEMISFERIO LÓGICO ALUMNO HEMISFERIO HOLÍSTICO
- Visualiza símbolos abstractos - Visualiza imágenes de objetos concretos

(letras, números) y no tiene pero no símbolos abstractos como letras
problemas para comprender o números
conceptos abstractos
- Piensa en imágenes, sonidos,
- Verbaliza sus ideas sensaciones, pero no verbaliza esos
pensamientos
- Aprende de la parte al todo y
absorbe de forma rápida - Aprende del todo a la parte. Para
detalles, hechos y reglas entender las partes necesita partir de la
imagen global
- Analiza la información paso
por paso - No analiza la información, la sintetiza
- Quiere entender los - Es relacional, no le preocupan las partes

componentes uno por uno en sí sino saber cómo encajan y se
relacionan una partes con otras
- Les gustan las cosas bien
organizadas y no se dispersan - Aprende mejor con actividades abiertas
y poco estructuradas
- Se siente incómodo con las
actividades abiertas y poco - Les preocupa más el proceso que el
estructuradas resultado final. No les gusta comprobar
los ejercicios, alcanzan el resultado final
- Les preocupa el resultado por intuición
final. Les gusta comprobar
los ejercicios y les parece - Necesitan imágenes, ven la película
importante no equivocarse antes de leer el libro
- Leen el libro antes de ir a ver

la película
Tomado de Pizarro de Zulliger (2003, Cap. 6, Pp. 90-106)
190
Algunas actividades que pueden ayudar a favorecer el desarrollo del
hemisferio lógico de nuestros alumnos son hacer esquemas, ofrecer reglas,
explicar las cosas paso a paso, redactar un texto a partir de fotografías o
dibujos, ofrecer opiniones razonadas, etc.; y, para favorecer el desarrollo del
hemisferio holístico, podríamos pedirles que elaboraran un mapa conceptual,
poner ejemplos, convertir un texto en un cómic, organizar por colores,
expresar emociones e impresiones, … Otras actividades que nos ayudarían a
potenciar ambos hemisferios sería trabajar con música, escribir, expresar
ideas con movimiento, …
Para que realmente se produzca el aprendizaje, toda la información

que seleccionamos, analizamos, organizamos y relacionamos debe ser
procesada de forma adecuada. La información se puede procesar de varias
maneras: reflexionando y pensando sobre ellas y/o experimentando de forma
activa con la información recibida.
Según la tipología de los estilos de aprendizaje de David A. Kolb

(1979, citado por Pizarro de Zulliger, 2003, 248-261)), un aprendizaje
óptimo es el resultado de trabajar la información en cuatro fases: Hacer,
reflexionar, conceptuar y decidir.
Cada uno de estos procesos representa una forma de aprendizaje

diferente que, a su vez, genera una forma diferente de conocimiento. El
aprendizaje puede comenzar en cualquier proceso del ciclo pero no se
completa si no se cierra el ciclo. A partir de este ciclo, se pueden generar
cuatro formas básicas de aprender: concreto (mediante la experiencia
directa), pasivo (mediante la observación), abstracto (por medio de la
conceptualización) y activo (mediante la experimentación). De estas cuatro
formas básicas derivan, a su vez, cuatro perfiles de aprendizaje y cuatro
grupos de habilidades para cada uno de esos perfiles: divergente (combina
191
las características de la experiencia concreta y la observación reflexiva),
asimilador (predomina la conceptualización abstracta y la observación
reflexiva), convergente (combina las características de la conceptualización
abstracta y la experiencia concreta) y acomodador (centrado en la
experimentación activa y la experiencia concreta).
Desde un punto de vista práctico, y como ocurre con el empleo de los

hemisferios cerebrales y con los sistemas de representación mental,
tendemos a especializarnos en una o, como mucho, en dos de esas cuatro
fases, dando lugar a cuatro tipos de alumnos en función de la fase en la que
prefieran trabajar. Es por ello, que como docentes debemos tratar de
presentar nuestra materia de manera que proporciones a nuestros alumnos
actividades que le permitan adquirir y desarrollar habilidades en todas y cada
una de las fases de la teoría de Kolb.
A continuación presentamos las características de los cuatro tipos de

alumnos y las actividades que pueden favorecer su puesta en práctica.
Los alumnos activos, con el aprendizaje, tratan de dar respuesta la

“cómo”. Aprenden mejor cuando la actividad es un desafío para ellos y
cuando las actividades son cortas y obtienen resultados inmediatos. Estos
alumnos se caracterizan porque:
- Se involucran en las experiencias nuevas.
- Disfrutan el momento presente y se dejan llevar por los

acontecimientos.
- Se entusiasman ante la novedad.
- Actúan primero y reflexionan ante las consecuencias.

192
- Cambian a menudo de actividades.
- Prefieren el “aquí” y “ahora” antes que dedicar tiempo a

madurar proyectos o ideas.
- Les gusta ser el centro de atención de un grupo.
- Les gusta trabajar en grupo.
Todos estos aspectos se pueden trabajar mediante la participación

activa del alumno en actividades de laboratorio, trabajos de campo, trabajos
por proyectos, trabajo en equipo …
Los alumnos reflexivos, por su parte, con el aprendizaje tratan de dar

respuesta al “por qué”. Estos alumnos se caracterizan por:
- Ser observadores y analizar las cosas desde muchas

perspectivas distintas.
- Recoger datos y analizarlos de forma detallada antes de

extraer una conclusión.
- Ser precavidos y analizar las consecuencias de cualquier

acción antes de ponerla en práctica.
- Procurar pasar desapercibidos.
En este caso, debemos favorecer actividades que permitan al alumno

reflexionar sobre lo que están haciendo. Para ello podemos mandarles
193
elaborar diarios de clase, registros de actividades, búsqueda de información,
debates, exposiciones orales de los resultados obtenidos, …
Los alumnos teóricos, tratarán de dar respuesta al “qué” aprender.

Para ello podemos pedir a nuestros alumnos que deduzcan reglas y
conceptos a partir de una información escrita. Se caracterizan porque:
- Adaptan e integran lo que observan en teorías complejas

y bien fundamentadas.
- Piensan de forma secuencial y paso a paso, integrando

hechos diferentes en teorías coherentes.
- Les gusta analizar y sintetizar la información.
- Tienden a ser perfeccionistas.
- Les gusta analizar y sintetizar.
Por último, los alumnos pragmáticos, con el aprendizaje tratan de dar

respuesta a “qué pasaría si…” Su punto fuerte es la aplicación práctica de las
ideas, extraen sus aspectos positivos y en cuanto pueden las experimentan.
Sería conveniente realizar actividades que pudieran experimentar en
contextos rutinarios, presentaciones, intervenciones, actividades manuales
(hacer un semillero, reparar un mueble, …).
Por su parte, y muy relacionado con los estilos de aprendizaje, están

las estrategias definidas como métodos que utilizamos para hacer algo. El
resultado que obtengamos será mejor o peor en función de si el tipo de
estrategia elegido es el más eficaz para esa tarea concreta.
194
Nuestro trabajo en el aula suele consistir en explicar conceptos, en
dar información y en hacer ejercicios para comprobar si esos conceptos se
comprendieron. Pero, en raras ocasiones, los profesores explicamos o
trabajamos las distintas estrategias o métodos que los alumnos pueden
emplear para realizar un ejercicio o asimilar una determinada información.
Este hecho implica, en muchas ocasiones, que los alumnos tengan que
improvisar, desarrollando métodos inadecuados cuyo único resultado es el
empleo de mucho tiempo a la hora de resolver tareas, equivocaciones
frecuentes, sentimientos de fracaso e inutilidad, una baja autoestima y un
gran desinterés por los estudios. En ningún momento, ni docentes ni
discentes se plantean que el problema radique en una mala praxis en el
método de trabajo utilizado.
Aún desconocemos por qué hay alumnos que desarrollan estrategias

adecuadas y otros no, pero lo que sí está claro es que las estrategias se
aprenden y que un alumno con estrategias inadecuadas puede cambiarlas si
se le proporciona las indicaciones necesarias. Es por ello, que trabajar
estrategias en el aula supone:
1. Identificar aquellas que son más adecuadas para cada tarea.

Esto significa que, nosotros, como docentes debemos
plantearnos nuestra materia no desde los conocimientos que
queremos que adquieran nuestros alumnos sino desde el
punto de vista de las habilidades que necesitan desarrollar
para poder adquirir esos conocimientos (competencias).
2. Por lo tanto, si queremos saber las estrategias que utilizan

nuestros alumnos en un momento determinado, lo primero
que debemos hacer es pedirle que nos explique cuáles son los
195
pasos que ha seguido para realizar y desarrollar una tarea. Es
decir, preguntarle “cómo lo hace”. Si bien es cierto que existe
una tendencia a realizar determinas cuestiones de forma
automática, eso no significa que si tuviéramos que explicar
cómo lo hemos hecho, no supiéramos señalar los pasos que
hemos seguido durante el proceso de la actividad.
3. Presentar a los alumnos estrategias alternativas. Para ello,

será necesario:
- Hacer ver a los alumnos que las estrategias

existen y concienciarlos sobre su importancia.
- Ayudar a nuestros alumnos a reflexionar sobre

su propio proceso de aprendizaje.
4. Debemos practicar las estrategias en el aula, ofreciendo a

nuestros alumnos oportunidades y actividades para explotar
y practicar nuevas estrategias.
De todo lo que venimos señalando hasta el momento se deriva que en

el aprendizaje influyen, principalmente, tres factores (Spitzer, 2005): la
atención, las emociones y la motivación.
Para aprender es necesario que la mente esté despierta. Esto significa

que para lograr que nuestros alumnos presten atención a lo que les estamos
explicando es necesario que les proporcionemos aquellos estímulos que son
196
más relevantes logrando que activen justo aquellas estructuras neuronales
disponibles para el procesamiento de dicha información o tarea.
Cuando una persona está atenta, no sólo se produce en ella un

proceso psicológico sino también un proceso neurobiológico. Es decir, se
activan con mayor intensidad justo aquellas áreas pertinentes para el
procesamiento de aspectos u objetos del mundo exterior a los que se dirige
mi atención y, por lo tanto, logramos retener la información. El aprendizaje
sólo aparece cuando hay neuronas activadas.
Desde un punto de vista educativo, diremos que sólo se puede dirigir

la atención hacia lo que debe ser aprendido cuando nos esforzamos, cuando
contamos con las emociones precisas y cuando estamos motivados para
percibir las cosas y examinarlas con detalle.
Las emociones, por su parte, juegan un papel muy importante en el

aprendizaje ya que tienen un componente cognitivo, cualitativo y corporal.
Una excitación emocional aguda puede mejorar la retención de ciertos
acontecimientos en la memoria; pero lo que realmente estimula a las
personas, no son los datos y los hechos sino los sentimientos, las historias y,
sobre todo, otras personas.
Otra cuestión que afecta a los aprendizajes es el miedo y el estrés.

Ambos factores en un grado excesivo en el entorno escolar pueden ser las
principales causas de un rendimiento académico débil (Spitzer, 2005; Jensen,
2004).
El estrés crónico debilita la capacidad de un alumno para seleccionar

lo que es importante de lo que no lo es así como también hace que una
persona sea más susceptible a la enfermedad.
197
Un entorno físico estresante se encuentra vinculado al fracaso
escolar. Muchas personas tienen miedo a aprender y, por ello, tampoco
quieren estudiar. El miedo limita los procesos creativos, debilitando el
rendimiento académico y disminuyendo la autoestima. Un estrés excesivo
impide que la persona pueda mantener centrada la atención en pequeñas
zonas impresas. El miedo, asimismo, produce un estilo cognitivo muy
determinado que facilita la ejecución de rutinas simples aprendidas y
dificulta la asociación libre. Es decir, el alumno que siente miedo ante un
examen o ante una pregunta que le haga el profesor ante el resto de sus
compañeros, será incapaz de hallar la respuesta adecuada tal y como lo haría
en una situación de normalidad para él.
Por el contrario, la ausencia de miedo hace que los pensamientos

sean más libres y abiertos, favoreciendo estados de ánimo positivos los
cuales favorecen el aprendizaje.
Así nos encontramos con que existen estudiantes que construyen sus
propias “herramientas cognitivas” para conseguir un aprendizaje eficaz.
Estas alumnos:
- Son personas automotivadas, derivándose esa

motivación de sus percepciones de autoeficacia y del
uso de procesos de regulación propia durante todo el
proceso de aprendizaje.
- Confían en métodos de aprendizaje planificados, que

suponen el uso no sólo de estrategias de aprendizaje
sino también de regulación que les permiten controlar
sus avances.
198
- El proceso de autorregulación está relacionado con la
clara conciencia que tienen de los resultados de su
conducta.
- Son muy sensibles a los efectos que sobre su

aprendizaje tiene el ambiente físico y social, y disponen
de muchos recursos -cognitivos- para controlarlos.
Por tanto, el docente debe promover estrategias entre sus educandos,

para que gestionen con eficacia sus propios procesos educativos (gestión de
la información): a) estrategia consciente (controlada) e inconsciente
(automática); b) individual, espontánea, interactiva, mediada por la
instrucción; c) Global (pueda ser utilizada en cualquier situación) y
específica (aplicable a cada dominio o campo de estudio); d) Cognitivas
(desarrollo creativo, provocación del interés y motivación…); e) Utilización
eficaz de recursos; y, f) metacognitivas (dirección mental).
A este respecto hay que decir que existe un hecho comprobado que es
el siguiente: “El estudiante que es más organizado, más disciplinado y tiene
más voluntad, goza de mejor memoria y aprende más.” Por tanto, la
excelencia educativa debe basarse, al menos, en estas pautas: organización,
disciplina-esfuerzo y voluntad.
Por último, nos queda hablar del tercer factor que incide directamente
sobre el aprendizaje: la motivación.
La dopamina es la sustancia encargada de la motivación. Aunque

nuestro cerebro es experto en aprender, cada segundo recibe un número
incontable de estímulos que pueden hacer que nos bloqueemos. Para
199
reaccionar de forma adecuada ante tantos estímulos debemos disponer de
procesos de filtración precisos y de un control sobre los mismos con el fin de
seleccionar y procesar sólo aquella información que consideremos
importante.
La motivación es la fuerza que nos mueve a realizar determinadas

acciones y/o actividades y persistir en ellas para su culminación. Estamos
motivados cuando tenemos la voluntad de hacer algo y, además, somos
capaces de perseverar en el esfuerzo que ese algo requiere durante el tiempo
necesario para seguir el objetivo que nos hayamos marcado.
Los investigadores dicen que existen varios factores que fomentan el

impulso interno que recibimos las personas para estar motivados: objetivos
en conflicto, creencias positivas y emociones productivas (Ford, 1992, citado
por Jensen, 2004, 97-98). Los principales componentes químicos que hacen
que estemos más o menos motivados son, principalmente, la norepinefrina,
la dopamina, el péptido vasopresina y la adrenalina.
El sistema dopaminérgico (Spitzer, 2005) sólo se pone en

funcionamiento ante sucesos o secuencias de comportamiento que producen
un resultado mejor de lo esperado. Este sistema no interviene en los castigos
pero sí en las gratificaciones.
La dopamina se asimila a una sustancia ligada a la curiosidad y al

comportamiento explorador, a la búsqueda de lo nuevo. Una falta de
dopamina en el sistema de gratificación se relaciona con una pérdida de
interés y de alegría, un retraimiento social y con un ánimo decaído. Por el
contrario, un exceso de dopamina puede dar lugar a que sucesos o cosas sin
importancia adquieran una gran importancia, haciendo que la persona no
pueda dejar de pensar en ellas.
200
Esa fuerza está directamente relacionada con los aprendizajes porque
son mis valores, actitudes y opiniones los que me dictan lo que necesito en
cada momento, lo que es importante y lo que no lo es. Aprendemos siempre
y cuando realizamos experiencias positivas. Por ejemplo: Si estoy dispuesto
a hacer el esfuerzo de levantarme a las cinco de la mañana para subir el
Almanzor es porque “subir el Almanzor” es algo que considero atrayente,
valioso, dentro de mis posibilidades, …
Es evidente que mi comportamiento no es el resultado de una única

actitud sino que depende del conjunto de mis actitudes. Por ejemplo: A lo
mejor me apetece subir a la cima del Almanzor pero si tengo un resfriado
que merma parte de mis posibilidades, puede resultarme más importante
quedarme en la cama recuperándome y dejar el ascenso para el fin de
semana siguiente.
Este proceso es el resultado de la interrelación entre mis valores y

actitudes y mis circunstancias exteriores (de poco sirve que me guste la
montaña si padezco un asma que hace que me asfixie cada vez que comienzo
un ascenso o tengo vértigo a las alturas). Desde este punto de vista las
actitudes no son lo mismo que la motivación pero sí son la base de la
motivación. El aprendizaje de los seres humanos se produce siempre en
comunidad y las actividades conjuntas o los actos sociales son los sistemas
de refuerzo más potentes.
Una de las cuestiones que con más frecuencia se nos plantea a los
profesores es cómo debemos motivar a nuestros alumnos. Para poder llevar a
cabo esta casi imposible tarea, debemos tener presente que los seres
humanos estamos motivados por naturaleza. El simple hecho de que un
alumno asista a nuestras clases ya nos está indicando que ese alumno está, en
201
cierto modo, motivado. Y si la percepción es la contraria, puede ser debido a
tres razones (Jensen, 2004, 93):
1. Las asociaciones del recuerdo del pasado que pueden

provocar en el alumno un estado negativo o apático. Estas
asociaciones pueden acumularse en la amígdala y cuando se
activan hacen que el cerebro actúe como si el incidente
estuviese ocurriendo en ese mismo momento. Algunas
cuestiones que pueden provocarlo son, por ejemplo, que la
voz de su profesor, su tono, sus gestos le recuerden a otro
profesor anterior que les desagradaba; los fracasos pasados
pueden generar malos sentimientos haciendo recordar fallos,
bochornos o equivocaciones en clase, …
2. Los alumnos pueden sentirse desmotivados ante estilos de

enseñanza inadecuados, una carencia de recursos, barreras
del lenguaje, ausencia de elección, prohibiciones culturales,
miedo al ridículo, falta de información, mala nutrición,
asientos malos, miedo al fracaso, …
3. Su relación con el futuro. Esto implica poseer objetivos

claros y bien definidos y creer en sí mismo y en el contexto.
El pensamiento positivo activa el lóbulo frontal izquierdo y
generalmente desencadena la liberación de componentes
químicos placenteros como la dopamina, así como opiáceos
naturales o endorfinas. Esta auto-recompensa refuerza la
conducta deseada.
202
Esto significa que los alumnos de cualquiera de las tres categorías
que acabamos de señalar, están simplemente en un estado temporal no
motivado.
Nuestra tarea como profesores es comprender la importancia de los

estados de nuestros alumnos, puesto que muchas veces, la apatía desaparece
con una actividad sencilla que capte la atención, que nos permita escuchar o
compartir así como también el empleo de actividades musicales o de grupo.
Por lo tanto, y tal y como señala Manfred Spitzer (2005) la pregunta

no debería ser “¿cómo puedo motivar a alguien?” sino “¿por qué muchas
personas se sienten con frecuencia tan desmotivadas?”
Una posibilidad de poder dar respuesta a la cuestión que acabamos de

plantear sería:
- Conocer al otro, saber lo que valora. Un alumno al que

le gustan los retos reaccionará con interés ante un
ejercicio difícil. Mientras que la misma actitud puede
retraer al alumno al que lo que le gusta es sentirse
seguro. Motivar al otro implica conocerle, prestarle
atención, desarrollar nuestra percepción y nuestra
capacidad de empatía. En suma, aprender a ser
receptivos.
- Poder actuar sobre alguno de los dos elementos. Cuando

el entorno ofrece las cosas que valoramos, no hace falta
que nadie nos motive. El alumno al que le gusta el
colegio y que disfruta sacando buenas notas no necesita
de ninguna intervención por mi parte, pero cuando esto
203
no es así puedo intentar la intervención directa par
cambiar el entorno. Cuando podemos cambiar el entorno
para adecuarlo a las actitudes del otro, el único elemento
sobre el que podemos trabajar son sus actitudes. En esos
casos, intentar motivar al otro quiere decir intentar
hacerle cambiar en su manera de pensar y de entender el
mundo para que valore lo que el entorno le ofrece.
Los principios básicos de las actitudes nos dicen que cada uno de
nosotros es responsable de sus propias actitudes. Si mis actitudes son mi
propia creación, la única persona que las puede cambiar soy yo mismo y,
aplicando a nuestros alumnos, los únicos que pueden cambiar sus actitudes
son ellos mismos.
Al mismo tiempo, ninguno de nosotros es un sistema cerrado.

Creamos nuestras actitudes para entender el mundo que nos rodea y, por
tanto, nuestras actitudes están permanentemente abiertas a la influencia del
entorno. Los alumnos (y todos los demás integrantes del entorno) influyen en
mis actitudes y yo influyo en las suyas. Eso hace que las actitudes estén en
continua transformación. Sólo tenemos que mirar al pasado para darnos
cuenta de cómo y cuánto hemos cambiado nuestra manera de pensar sobre
un tema concreto.
Por lo tanto, el problema no es tanto conseguir que el otro cambie de

actitud sino conseguir que cambie en la dirección deseada. Para eso, es
necesario tener en cuenta dos aspectos a los que los alumnos dan mucha
importancia: Influencia y Respeto.
204
Con respecto a la influencia, dice el refrán que “no hay peor sordo
que el que no quiere oír”. Nuestra capacidad de motivación está relacionada
con nuestra influencia en el otro. Tendremos más influencia cuanto más nos
escuche el otro. Pero para que el otro nos escuche, primero debemos
escucharle a él. Así pues, el primer paso para poder motivar a los demás es
observarles e intentar saber todo lo posible sobre su manera de pensar. Una
vez conseguido este propósito, lograremos captar su atención y su confianza
siendo éste el momento propicio para presentarle nuevas ideas. Esto no
garantiza que la otra persona las acepte pero sí conseguiremos su respeto que
es otro de los aspectos importantes a tener en cuenta en este proceso.
Si partimos de la base de que motivar al otro supone influirle para

que cambie sus actitudes, tenemos que actuar desde el respeto a la capacidad
que el otro tiene de tomar sus propias decisiones en función de sus intereses.
En la práctica, esto implica renunciar a la idea de que “yo soy el

experto que sabe lo que le conviene al otro” y aceptar las decisiones del otro
cuando no coinciden con las nuestras o con lo que nosotros consideramos
“políticamente” correcto.
Motivar al otro no quiere decir elegir por el otro sino ofrecerle

alternativas viables para que él pueda elegir la que más le conviene. Para
ello, podemos utilizar anécdotas, cuentos o historias que de forma indirecta
nos permiten presentar a nuestros alumnos ideas que de otra manera
rechazarían.
Desde un punto de vista docente, podemos afirmar que sólo quien

está realmente entusiasmado por su materia es también capaz de enseñarla.
No existe una herramienta didáctica más potente que la propia persona del
profesor. Por lo tanto, aprovechémosla para obtener el máximo provecho de
nuestros alumnos.
205
Blakemore, S-J. y Frith, U. (2007). Cómo aprende el cerebro. Las claves

para la educación. Barcelona, España: Ariel.
Ford, M. (1992). Motivating humans. California: Sage publications.
Citado por Jensen, E. en Cerebro y aprendizaje. Competencias e
implicaciones educativas (Pp. 97-98). Madrid, España: Narcea
Ediciones.
Gardner, H. (1995). Inteligencias múltiples. La teoría en la práctica.
Barcelona, España: Paidós.
Goleman, D. (1996). Inteligencia emocional. Barcelona, España:
Editorial Kairos.
Greenfield, S. (Ed.). (2007). El poder del cerebro. Cómo funciona y qué
puede hacer la mente humana. Barcelona, España: Editorial
Crítica.
Jensen, E. (2004). Cerebro y Aprendizaje. Competencias e implicaciones
educativas. Madrid, España: Narcea Ediciones.
Pizarro de Zulliger, B. (2003). Neurociencia y educación. Madrid,
España: La Muralla.
Spitzer, M. (2005). Aprendizaje. Neurociencia y la escuela de la vida.
Barcelona, España: Ediciones Omega.
206
CAPÍTULO 5
ASIMETRÍAS HEMISFÉRICAS:
HEMISFERICIDAD, EDUCACIÓN Y
CULTURA
María Isabel Valdunquillo Carlón

“... La gente dice que tenemos dos hemisferios en el cerebro, el izquierdo, que rige las relaciones
racionales y el lenguaje verbal, y el derecho, que se ocupa de las emociones y del universo visual. Quizá
se me había paralizado el hemisferio derecho. Pero no, porque ahí estaba muriéndome de extenuación en
busca de algo, y la búsqueda es una pasión, no es un plato frío que se sirve como la venganza.”
Umberto Eco, La misteriosa llama de la reina Loana, Lumen, 2005, pág. 301
1. QUÉ ES LA ASIMETRÍA HEMISFÉRICA
1.1. Introducción
Es posible que nuestro cerebro pueda ser considerado funcionalmente

una unidad, pero es incuestionable que tiene dos mitades que corresponden a
dos hemicuerpos. Si pensamos en las formas de los animales y en los fósiles
207
dotados de simetría bilateral podemos darnos cuenta que esta organización
ha funcionado como un principio estable a lo largo de la evolución y tiene,
por tanto, una amplia base genética. La lateralización de los hemisferios
cerebrales es un caso más de los muchos que aparecen en la naturaleza. Los
anélidos, insectos y artrópodos tienen sistemas nerviosos simétricos, poseen
ganglios bilaterales que se conectan en dirección caudal con un cordón
nervioso y ganglionar, paralelo a la línea media, este sistema no hace
entrecruzamientos pero está provisto de abundantes conexiones conectando
un lado con el opuesto. Si observamos el movimiento de estos animales,
podemos comprobar que está coordinado a pesar de que no poseen formas
de actividad sensitiva o motora lateralizadas. Los animales vertebrados, por
el contrario, sí disponen de coordinación bilateral, podemos observarlo
cuando caminamos o corremos y nuestros brazos se balancean de forma
acompasada al movimiento de nuestras piernas. Este movimiento coordinado
precisa del entrecruzamiento de vías sensoriales y motoras, lo que permite
una mayor libertad de acción.
El paso de los humanos a la posición erecta durante la evolución

provocó cambios en las funciones cerebrales. Quizá el más significativo fue
pasar de utilizar un cerebro de morfología simétrica a uno de forma
asimétrica. Para la fabricación y uso de herramientas el ser humano tuvo que
desarrollar un trabajo conjunto y coordinado de sus manos, seguramente fue
entonces cuando la mano derecha asumió la dirección de la forma y de los
significados visuales y gestuales. Podríamos pensar que todo ello pudo
haberse producido por azar genético, pero entonces sería necesario explicar
cómo en diferentes entornos y sin influencia alguna, se ha generalizado este
mismo hábito motor diestro. El fenómeno de la asimetría lo compartimos
con numerosas especies animales: peces y anfibios muestran asimetrías
estructuras diencefálicas; el centro regulador del canto de los pájaros está
208
localizado en el hemisferio izquierdo; determinadas conductas motoras,
comunicativas, espaciales y emocionales de los roedores responden a una
distribución asimétrica de neurotransmisores, y los primates tienen
lateralizadas sus habilidades espaciales y de discriminación facial.
Nuestro cerebro, desde su origen, presenta una organización

anatómica y somatotópica con dos hemisferios anatómica y funcionalmente
diferenciados que ha alcanzado un gran nivel de desarrollo. La lateralización
hemisférica se conoce desde épocas remotas, tal como veremos en el
apartado 1.3, este conocimiento ha ido enriqueciéndose sobre todo con
aportaciones de la neuropsicología y de las neurociencias que han
relacionado la asimetría con funciones específicas de la mente humana. A lo
largo de este capítulo nos acercaremos a su estudio desde distintas
perspectivas. En primer lugar, explicaremos qué es la asimetría hemisférica
junto a una breve reseña histórica que nos ayude a su comprensión y
contextualización. En segundo lugar, revisaremos los datos que desde la
neurobiología nos permiten sustentar el fenómeno de la asimetría para, en
tercer lugar, abordarla desde su vinculación con funciones específicas. En
cuarto lugar, analizaremos su relación con las dificultades de aprendizaje. El
quinto apartado lo reservaremos para explicar el desarrollo evolutivo de la
asimetría y, finalmente, intentaremos dar una visión integradora de la
asimetría hemisférica desde una perspectiva educativa y cultural.
1.2. Hacia una conceptualización de la asimetría hemisférica
El concepto de asimetría hemisférica se refiere tanto a la distinta

participación que ambos hemisferios tienen en el control de nuestro
comportamiento, como a la distribución asimétrica de las funciones
cerebrales. Ello significa que, si bien ambos hemisferios están involucrados
209
en todos los procesos psicológicos, no lo están en la misma proporción
puesto que no es posible asumir una especialización absoluta para ninguna
función. Por tanto, este concepto no debe plantearse en términos dicotómicos
sino en términos de grados, es decir, no se trata tanto de comparar un
hemisferio con otro, sino más bien de analizar las relaciones entre las áreas
cerebrales que son simétricas comparadas con las asimétricas. Esta idea
supone, en primer lugar, que variaciones en la magnitud de la asimetría
implica un cambio significativo en la capacidad del sistema y también que,
por ejemplo, un sistema lingüístico simétrico hace diferentes cosas o cosas
de forma diferente que uno asimétrico. Además, tal como explicaremos más
adelante, la asimetría hemisférica es el resultado de factores genéticos y
ambientales y la presencia de lesiones pueden condicionar y, de hecho
condicionan el grado de asimetría funcional. En la tradición
neuropsicológica muchos autores, desde un marco localizacionista,
comenzaron a referirse al hemisferio izquierdo como hemisferio dominante,
dejando en un papel secundario al derecho, seguramente porque éste no
generaba trastornos del lenguaje evidentes después de una lesión. En este
contexto es donde hay que situar el concepto de dominancia hemisférica o
dominancia cerebral, aunque actualmente se adopta con mayor frecuencia el
término asimetría o especialización hemisférica para hacer referencia a la
existencia de dos hemisferios con funciones diferenciadas.
1.3. Un poco de historia
La idea de que existen dos hemisferios que comportan una manera

distinta de procesar la información, la podemos encontrar esbozada por
primera vez en Hipócrates, quien demostró que los hemisferios cerebrales
recibían y transmitían información cruzada. También existe una referencia a
los hemisferios en un código de Diocles de Carystos, en el siglo IV a.C., en
210
el que afirma que “hay dos cerebros en la cabeza, uno que facilita la
inteligencia y otro que facilita el sentimiento”. Esta idea no vuelve a ser
retomada hasta el siglo XVIII con la propuesta de Gall y Spurzheim acerca
de que el cerebro no es un todo homogéneo, sino que puede separarse en
partes funcionalmente especializadas, esta afirmación será retomada casi un
siglo después por Broca (1824-1880). La búsqueda de centros especializados
tiene una larga historia, claramente expresada en la corriente frenológica del
siglo XIX, en la que se sugería que un examen del cráneo podría dar pistas
de la estructura de la personalidad del individuo. Gall, Spurzheim y
Bouillaud, mantuvieron la hipótesis de que el lenguaje podía estar localizado
en los dos lóbulos frontales, aunque no hubo acuerdo en si el lenguaje era
una única facultad o, como planteaba Gall, un centro para la memorización
de palabras y otro para la capacidad de articular el habla. Bouillaud (1825),
discípulo de Gall, publicó un estudio sobre el lenguaje hablado
fundamentado en 114 casos cuestionando por primera vez la hipótesis de la
homogeneidad del cerebro. Llegó a la conclusión de que la pérdida del
lenguaje hablado se relacionaba con una lesión en los lóbulos anteriores del
cerebro, esta idea fue pionera al relacionar la pérdida del lenguaje con una
lesión cerebral, marcando el inicio de la investigación de la asimetría
hemisférica. Los estudios de Abercrombie (1836) también mostraron una
asociación entre daño izquierdo y dificultades en el lenguaje; sin embargo, el
primer trabajo que vinculó claramente el hemisferio izquierdo con el
lenguaje fue el de Marc Dax (1836), aunque a causa de la hegemonía de la
corriente frenológica, no llegó a publicarse y, en realidad, se atribuyó el
descubrimiento a Broca en 1865, quien demostró ante la Sociedad
Antropológica de París que una lesión en el tercio posterior de la tercera
circunvolución frontal del hemisferio izquierdo provocaba alteraciones en el
lenguaje y que la mayor parte de los humanos diestros y zurdos, presentaban
dominancia hemisférica izquierda para el lenguaje; Broca también defendió
211
un origen no innato de la especialización hemisférica, que se manifestaría en
respuesta a la acción que lo social deja inscrito en los cerebros en desarrollo.
Esta idea fue retomada posteriormente por autores como Vigotsky (1933),
Luria (1966) o Leontiev (1959), entre otros. Wernicke (1848-1904), 10 años
después del descubrimiento de Broca, identificó la afasia de comprensión o
afasia sensorial, resultado de una lesión en el tercio posterior de la
circunvolución temporal superior del hemisferio izquierdo.
Los descubrimientos de Ramón y Cajal (1852-1934) tuvieron un

importante eco en el desarrollo de las neurociencias porque se empezó a
tener en cuenta no sólo el funcionamiento diferencial de cada zona cerebral,
sino también cómo cada una de ellas se relacionaba entre sí y por qué lo
hacían de una manera determinada. Quizá fuera éste el germen del concepto
de “función” que Luria desarrolló con posterioridad. En esta época se
sucedieron también los estudios citoarquitectónicos de la corteza por K.
Brodmann (1868-1918), revelando su compleja organización anatómica. A
pesar de que muchas de las áreas descritas no pudieron ser comprobadas
científicamente, se avanzó en la comprensión de que el cerebro tenía una
compleja organización coherente con el punto de vista localizacionista. El
impulso más fuerte al estudio de los hemisferios lo encontramos en Sperry y
Hubel (1981), con sus trabajos sobre especialización hemisférica en cerebros
divididos, demostrando cómo cada hemisferio cerebral por separado es capaz
de mantener su propia funcionalidad consciente y cómo a consecuencia de
una escisión, ambos hemisferios pueden llevar a cabo tareas contradictorias.
En las últimas décadas ha crecido significativamente el interés por el
estudio de la asimetría hemisférica para ciertas funciones cerebrales, de tal
manera que actualmente podemos afirmar que muchos de nuestros
comportamientos se hallan regulados y controlados por uno u otro lado del
cerebro. Los datos muestran la existencia de dos formas de procesar la
212
información: la del hemisferio izquierdo y la del hemisferio derecho que
configuran dos formas de especialización funcional: el estilo cognitivo del
hemisferio izquierdo y el estilo cognitivo del derecho, relacionados
estrechamente entre ellos pero con funciones diferenciadas y especializadas.
El izquierdo en procesamiento analítico, secuencial, lógico y verbal de la
información y el derecho en procesamiento espacial, holístico, intuitivo y
prelógico. No obstante, esta especialización no es total, como tendremos
ocasión de explicar y se debe también, entre otros factores, a pautas
culturales y aspectos evolutivos.
En resumen, numerosos estudios han demostrado, a lo largo de la

historia, la existencia de una lateralización cerebral, aunque sólo en las
últimas décadas se ha dado un impulso definitivo a su estudio, relacionando
de una manera significativa variables estructurales con variables funcionales.
2. NEUROBIOLOGÍA DE LA ASIMETRÍA
HEMISFÉRICA
2.1. La asimetría hemisférica desde las diferencias neuroanatómicas.
Con todos los datos de que disponemos podemos afirmar en la

actualidad que nuestro cerebro es asimétrico. Las asimetrías anatómicas más
significativas empezaron a ser descritas a partir de la década de los 60. En
este apartado, pretendemos dar a conocer los hallazgos más relevantes en
este sentido.
213
Asimetrías corticales
A los distintos autores les ha interesado sobre todo, identificar
posibles diferencias hemisféricas en la corteza cerebral que permitan
justificar diferencias en el procesamiento de la información de los sujetos.
Así, se han analizado múltiples diferencias en nuestra especie, algunas de
ellas similares a las encontradas en especies filogenéticamente más cercanas.
En la actualidad, las técnicas de neuroimagen brindan excelentes
oportunidades para obtener medidas anatómicas y relacionarlas con medidas
funcionales de lateralización de procesos psicológicos. Mediante su uso, se
han observado asimetrías en diversas estructuras cerebrales, tal como
explicaremos a continuación.
Anatómicamente el cráneo humano, condicionado por el crecimiento
del cerebro, es más protuberante en la zona anterior en el lado derecho y en
la zona posterior en el izquierdo. El opérculo parietal también es más largo
en el izquierdo. El lóbulo frontal derecho y el lóbulo occipital izquierdo son
un poco más voluminosos que los correspondientes lóbulos en la cara
opuesta. El lateral de la cisura silviana es la parte más prominente del
cerebro humano y varía en cada uno de los hemisferios; esta asimetría
morfológica está presente desde el período fetal y, por tanto, genéticamente
determinada. El hemisferio derecho es ligeramente mayor que el izquierdo y
se extiende más hacia el polo frontal, mientras que el izquierdo se extiende
más hacia el polo occipital.
Las asimetrías anatómicas más evidentes a nivel macroscópico se
encuentran en la superficie superior del lóbulo temporal detrás de la corteza
auditiva, en el llamado planum temporale. Es una estructura triangular
dentro de la cisura de silvio. El surco anterior se define como el sulco de
Heschl que atraviesa el giro de Heschl; a diferencia fundamental es un
planum temporale izquierdo más largo que el derecho. Puesto que el área de
Wernicke está incluida en él, podría indicar que la especialización del
214
hemisferio izquierdo esté pensada para el procesamiento fonológico y
fonético (Buchanan, 2000).
Una forma de averiguar cuál es el significado de esta asimetría sería
relacionar índices de lateralización funcional en sujetos que presentaran
asimetría en el planum temporale. Si asociamos ésta con la lateralidad,
encontramos una asimetría izquierda reducida en sujetos zurdos normales
comparados con diestros. Si la asociamos con medidas de lateralización
auditiva y con tareas léxicas, encontramos una relación entre planum
temporale izquierdo y asimetría para el lenguaje y, por tanto, evidencias
significativas entre aspectos estructurales y funcionales (Chiarello et al.,
2004).
El lóbulo occipital izquierdo es más ancho que el derecho y el lóbulo
frontal derecho más ancho que el izquierdo y el tamaño interno del cráneo
más grande, siendo estas diferencias más significativas en sujetos diestros
que en sujetos zurdos. Casi todas las funciones mentales están lateralizadas y
la información que le llega al cerebro se separa en dos vías que dan un
tratamiento distinto a la información. A modo de ejemplo, la distribución de
los axones es diferente en cada uno de los hemisferios: en el derecho, las
conexiones neuronales son de largo recorrido y arborizadas, de manera que
es el hemisferio más capaz de producir la activación de varios núcleos
cerebrales a la vez; el izquierdo, por el contrario, dispone de conexiones
cortas y lineales, permitiendo la realización de trabajos más detallados y
concretos. El control cognitivo lo lleva a cabo el córtex cingular anterior
izquierdo cuando el sujeto toma decisiones verbales, mientras que las áreas
parietales derechas asumen el control en el caso de decisiones
visoespaciales.
215
Asimetrías subcorticales
A nivel subcortical, pueden observarse asimetrías en los ventrículos
cerebrales. El ventrículo lateral izquierdo es más ancho y más largo que el
derecho y el asta occipital izquierda del ventrículo lateral suele ser más larga
que la derecha, con mayor frecuencia en diestros. El núcleo posterior lateral
del tálamo es algo mayor en el hemisferio izquierdo y el núcleo geniculado
medio es mayor en el hemisferio derecho.
El hipocampo es una estructura límbica que interviene en la memoria

declarativa y en el aprendizaje. Presenta una concentración asimétrica de
neurotransmisores, desempeñando una posición central en la integración de
entradas sensoriales de la corteza. Las relaciones hipocámpico-corticales son
evidentes en el estudio sobre regulación límbica asimétrica de la cognición;
estas relaciones sugieren que la asimetría hipocámpica puede influir en la
formación de conexiones sinápticas en la corteza, además de afectar al
desarrollo de la asimetría funcional sensorial cortical (Hellige, Hugdahl,
1995) y al procesamiento emocional (Davidson, 1995); existen evidencias
también de la relación entre el volumen hipocámpico izquierdo y el recuerdo
de información verbal y entre el derecho y el recuerdo de localizaciones
espaciales, coherente con la idea de que ambos hipocampos –derecho e
izquierdo- intervienen en funciones cognitivas superiores.
El cerebelo es estructuralmente asimétrico y está también

funcionalmente lateralizado; el cerebelo izquierdo, por ejemplo, se activa
cantando mientras que el derecho interviene en el habla. El lóbulo anterior
del cerebelo se asocia al movimiento de ojos y al control postural y
equilibratorio, mientras que el lóbulo posterior interviene en la modulación
de la actividad cortical. El derecho recibe y proyecta información
predominantemente al hemisferio izquierdo y viceversa. Algunos estudios
216
han relacionado esta estructura con algunos problemas de aprendizaje como
la dislexia (Eckert y Leonard, 2003; Nicolson et al., 1999).
Podríamos pensar que todas estas diferencias anatómicas tienen un

correlato funcional, en el sentido de que un planum temporale izquierdo
mayor pueda significar una mayor competencia verbal, mientras que uno
derecho más grande pueda revelar una mayor capacidad espacial. Veremos
que a pesar de los interesantes hallazgos, aún queda un largo camino por
recorrer para llegar a conocer en profundidad la relación entre estructura y
función.
El papel del cuerpo calloso en la asimetría hemisférica

Las comisuras cerebrales son haces de fibras que conectan los dos
hemisferios entre sí; las más importantes son el cuerpo calloso y la comisura
interhipocámpica a nivel subcortical; a nivel diencefálico podemos encontrar
otras tres: La masa intermedia del tálamo, la comisura habenular y la
comisura intercolicular. De todas ellas es el cuerpo calloso la más
importante, tanto desde el punto de vista anatómico como funcional,
jugando un papel importante en la lateralización funcional. Está formado por
doscientos millones de fibras de sustancia blanca a pesar de que sólo el 2%
de las neuronas corticales de ambos hemisferios están interconectadas.
Puesto que ambos hemisferios intervienen en todas las actividades del ser
humano, el grado de sincronía y funcionalidad se lo deben a esta estructura,
su papel, por tanto, es determinante en la integración hemisférica. Su estudio
se ha centrado básicamente en conocer las relaciones entre sus distintas
regiones y su efecto en la lateralización de funciones. Mientras en algunos
casos se relaciona su tamaño con una mejor ejecución funcional, en otros se
intenta asociar su tamaño con el grado de asimetría anatómica y funcional, es
decir, una mayor densidad de terminaciones callosas quedaría asociada a una
217
menor asimetría hemisférica. El efecto del cuerpo calloso sobre la
lateralización de funciones se comenzó a estudiar a partir de sujetos con
comisurotomía y con agenesia del cuerpo calloso. Los datos anatómicos
disponibles son escasos para relacionarlo causalmente con funciones
precisas, aunque existen indicios razonables de que pueda ser así en
funciones como el lenguaje o el dominio manual, o en la relación entre su
tamaño y las conexiones de regiones corticales como las responsables del
movimiento de los dedos o los hombros, o las regiones de la corteza
somatosensorial secundaria. En caso de lesión, se produce un fallo en los
parámetros espacio-temporales y se desorganizan los mecanismos de
integración y ordenación de la información escrita, puesto que las
coordenadas espaciotemporales proporcionan el marco de referencia básico
para ordenar los datos que nos vienen del exterior.
El estudio del cuerpo calloso ha puesto de manifiesto diferencias

asociadas al sexo. Las mujeres disponen de un mayor número de conexiones
callosas, sobre todo en el tercio posterior, que podría ser reflejo de un
procesamiento más bilateral para algunas funciones. Esta hipótesis que ha
tenido múltiples avales, también ha sido puesta en tela de juicio por algunos
autores; quizá la falta de acuerdo venga dada por razones metodológicas,
porque no conocemos suficientemente el papel que procesos como la
atención o la memoria pueden jugar, o si las diferencias tienen que ver con la
dificultad o el tipo de tarea, o cuál es la participación específica de cada una
de sus partes. En cualquier caso, para profundizar en el conocimiento de esta
estructura, resulta imprescindible analizar la funcionalidad de cada una de
sus partes.
El tercio posterior del cuerpo calloso (splenium) une las dos zonas
occipitales y participa en la regulación de la visión binocular. Lo forman
218
fibras de gran diámetro encargadas de la integración visual de la
información. Éstas sirven para la unión de las hemirepresentaciones de
ambos hemisferios, y tienen a su cargo dos funciones:1) intervenir en la
construcción de la visión binocular, desde de la aparición de la marcha en el
niño, y 2) hacer posible el análisis del detalle de una imagen con la
información procesada por el hemisferio izquierdo y su contexto, que
interpreta el derecho puesto que una imagen sólo adquiere significado
completo gracias a él, y la unidad dentro del contexto se produce gracias a la
actividad coordinada de ambos hemisferios. En condiciones normales, el
cerebro tiene que funcionar como una unidad integrada, de tal forma que
cualquier alteración patológica o funcional de la visión que comprometa la
relación entre los hemisferios, puede provocar alteraciones en los procesos
de aprendizaje.
El tercio medio del cuerpo calloso (cuerpo) conecta los lóbulos

temporales y parietales e interviene en la integración de la escucha
estereofónica, en los procesos de decodificación del lenguaje y en la
incorporación de percepciones nuevas a los lóbulos parietales. Lo forman
también fibras de gran diámetro que corresponden a la representación de
áreas sensoriomotoras, especialmente auditivas y somatosensoriales. Estas
grandes fibras facilitan también la integración de las representaciones de
ambos hemisferios. Por ejemplo, el hemisferio izquierdo es el que relaciona
las áreas de decodificación auditiva con las áreas de integración visual
necesarias para evocar los objetos, mientras que el derecho facilita el
sentido de la palabra dentro de la frase. La labor de conexión
interhemisférica es, por tanto, la que permite construir el lenguaje,
comprender lo que oímos y elaborar respuestas verbales.
El tercio anterior del cuerpo calloso (rostrum y genu) une
funcionalmente los dos lóbulos frontales, relacionados con funciones
219
superiores de conciencia y pensamiento. El lóbulo frontal izquierdo se ha
asociado a nociones de temporalidad, de conciencia, de memoria secuencial
y de conexión con la realidad, mientras que el lóbulo frontal derecho crea el
contexto del espacio, la conciencia interior y el sentido biográfico de nuestra
propia historia personal. Una lesión traumática en esta parte genera un
comportamiento contradictorio en el sujeto que puede experimentar, por
ejemplo, una orden motora y su contraria, lo que le puede dificultar la
realización de una actividad con las dos manos.
2.2. La asimetría hemisférica desde las diferencias neuroquímicas
El fenómeno de la asimetría también tiene un correlato neuroquímico.

Los datos más concluyentes los encontramos en estudios con animales, sobre
todo en estudios sobre niveles de dopamina, monoaminas y catecolaminas.
En nuestra especie también se ha encontrado una relación entre asimetría
frontal cerebral y actividad dopaminérgica, en el sentido de que sujetos con
gran actividad frontal izquierda muestran una alta actividad en este
neurotransmisor, del mismo modo se han encontrado anomalías en el
sistema dopaminérgico, en cuadros psicopatológicos como la esquizofrenia
sobre todo en zonas prefrontales, premotoras y motoras, que desempeñan un
papel sustancial en funciones integradoras corticales y en la regulación del
control motor. En algunos cuadros depresivos también aparecen con cierta
frecuencia déficits de serotonina y noradrenalina sobre todo en el hemisferio
derecho. A pesar de los numerosas evidencias de distribución asimétrica de
neurotransmisores en distintas regiones cerebrales a nivel cortical y
subcortical, aún precisamos de más datos que avalen los efectos que esta
lateralización produce o puede producir en el comportamiento.
220
3. ASIMETRÍA FUNCIONAL HEMISFÉRICA
3.1. Introducción
El modelo teórico de asimetría hemisférica ha variado a lo largo de su

reciente historia. Desde la idea inicial que atribuía al hemisferio izquierdo
funciones de dominancia y de mayor relevancia que al hemisferio derecho a
la actual, mucho más dinámica, de un funcionamiento hemisférico donde se
analiza la distinta pero complementaria participación de ambos hemisferios
en todos los procesos cognitivos, si bien, con matices específicos
relacionados con cada una de las funciones que desempeña de forma
diferenciada cada hemisferio cerebral. Los numerosos estudios que desde
hace unas décadas han relacionado funciones y asimetrías anatómicas en
animales, proporcionan pistas clave para comprender con una mayor
profundidad los procesos que concurren en nuestra propia especie, aunque
desentrañar la complejidad de la organización de la asimetría hemisférica
funcional, nos va a llevar aún algo más de tiempo. En este apartado,
revisaremos lo que conocemos actualmente acerca de las relaciones entre
estructura y función.
Una cuestión básica que aparece de forma recurrente en la historia de

la investigación sobre la lateralización de funciones es si ésta se entiende
como una simple dicotomía en el funcionamiento interhemisférico, o es algo
más. La lateralización funcional puede definirse en términos de
competencias asumidas diferencialmente por cada uno de los hemisferios,
donde el hemisferio izquierdo se ocuparía del procesamiento de elementos
221
locales y secuenciales, mientras que el derecho se encargaría del
procesamiento de elementos globales, holísticos y simultáneos (Hugdahl,
2000). Pero también puede ser entendida como un proceso -no dicotómico-
en el que los hemisferios construyen una representación asimétrica de
entradas -inputs- sensoriales, favoreciendo al derecho o al izquierdo en
función de los recursos cognitivos disponibles (Ivry y Robertson, 1998),
Algunos estudios sugieren, por ejemplo, que el concepto de módulo general
específico para el procesamiento visoespacial, debería reemplazarse por
“módulos basados en subprocesos involucrados en la función
visoespacial” (Hugdahl, 2000). En cualquier caso, como tendremos ocasión
de explicar, existen argumentos suficientes para mantener una dicotomía
básica en el procesamiento cognitivo, aunque ésta haya de ser interpretada
dinámicamente, teniendo en cuenta que tanto el tipo de estímulos como las
distintas tareas activan de manera preferencial el patrón de ejecución de cada
hemisferio. En la actualidad, está plenamente aceptado que el hemisferio
derecho se ocupa de un procesamiento global y holístico mientras que el
izquierdo lo hace de tareas verbales, secuenciales y analíticas. Todos los
trabajos son concluyentes al respecto a pesar de que las medidas y la
metodología utilizadas han sido muy variadas. La progresiva incorporación
de las técnicas de neuroimagen ha dado -y, seguramente seguirá dando- un
giro crucial al estudio de diferentes módulos funcionales en el cerebro,
incluyendo la especialización entre ambos hemisferios cerebrales.
3.2. Cómo podemos explicar la lateralización hemisférica: Asimetría

y procesamiento de la información
Inicialmente, la mayor parte de los modelos de lateralización cerebral

se desarrollaron en un contexto clínico vinculados a modelos de
procesamiento de carácter dicotómico. Posteriormente, surgieron modelos
222
explicativos cuyas raíces debemos buscarlas en la psicofísica y en el enfoque
de procesamiento de la información.
El modelo de Sergent (1982a, 1983, 1987), en primer lugar, se basó

en la idea de que los hemisferios cerebrales eran diferentes en análisis
sensorial, en concreto, en su competencia para procesar información
visoespacial. La principal aportación de este modelo es poner de manifiesto
que las diferencias en los parámetros físicos, pueden tener una mayor
influencia en los efectos de la lateralización de lo que se había pensado.
En segundo lugar, los modelos de procesadores duales concibieron

los hemisferios como sistemas de procesamiento casi independientes capaces
de intercambiar información, con sus propios recursos cognitivos y
constituidos por una serie de subprocesadores, diferenciados en su función y
en su distribución hemisférica. Este enfoque supuso una reformulación de
algunos de los términos empleados por las teorías más conocidas sobre
lateralización hemisférica. Las investigaciones actuales muestran que la
mayor parte de las tareas y funciones implican la activación de distintos
subprocesos, por ello, el interés actual está centrado en identificar cuáles son
estos subprocesadores y el grado de especialización de los mismos. Para ello
es preciso utilizar diseños que permitan analizar la secuencia de operaciones
y procesos implícitos en las tareas lateralizadas, en este contexto, por
ejemplo, se desarrolla actualmente la investigación sobre procesamiento
semántico de estímulos verbales lateralizados.
Las aportaciones de la teoría de la modularidad, en tercer lugar, como

modelo explicativo de lateralización se la debemos a los trabajos de Marr
(1976, 1982) y Fodor (1983), quienes la construyeron a partir de su
investigación sobre la visión y la simulación por ordenador de habilidades
223
humanas. Marr defendió la idea de que el cerebro estaba organizado
modularmente porque así le era más sencillo detectar, corregir errores y
avanzar. En una línea similar se expresa Chomsky (1980) cuando muestra
que la mejor manera de explicar nuestra competencia linguística es defender
que se trata del producto de un sistema relativamente independiente de otros
sistemas. Chomsky a quien debemos, quizá, el primer trabajo coherente
sobre la especificidad de dominio (Hirschfeld y Gelman, 2002), defiende que
la mente es modular, puesto que lo conforman sistemas separados, cada uno
de ellos con sus propiedades específicas (Chomsky, 1988). Este concepto de
modularidad aplicado al lenguaje implica, al menos, la existencia de tres
componentes: Primero, los principios que determinan la competencia
lingüística son diferentes a otros dominios del pensamiento; segundo, estos
principios deben tener un reflejo neurobiológico y, tercero, las propiedades
por las que se rige el lenguaje no pueden ser atribuidas a un mecanismo de
funcionamiento general de aprendizaje, sino específico. La propuesta de
Fodor (1984) se basa en la necesidad de explicar la actividad mental de los
sujetos desde un enfoque computacional, es decir, considerando la actividad
mental como un conjunto de operaciones formales cuyos contenidos son
símbolos o representaciones. Para dotar de contenido esta teoría, Fodor
escribe “la modularidad de la mente” (Fodor, 1983) donde propone una
vuelta a la psicología de las facultades para explicar la estructura mental. El
problema fundamental que se plantea es saber en qué consiste y cómo está
organizada, para ello propone una clasificación psicológica de corte
funcionalista, determinando las propiedades de los sistemas que la integran.
El resultado es la propuesta de una estructura mental caracterizada de esta
manera (Tabla 5.1):
224
FUNCIONES PROPIEDADES
SISTEMAS DE ENTRADA Análisis de la información Especificidad de dominio

sensorial
Encapsulamiento informativo
SISTEMAS CENTRALES Fijación de creencias Isotropía
SISTEMAS DE SALIDA Integración motora
Tabla 5.1. Organización de la estructura mental con sus funciones y propiedades según el
modelo de Fodor (1984)
Los sistemas de entrada son mediadores entre los productos de los

transductores y los mecanismos cognitivos centrales. Su función es efectuar
la codificación de las representaciones mentales que conforman el ámbito de
actuación de tales mecanismos centrales, estos sistemas son los perceptivos y
el lenguaje (los enunciados verbales son objetos de identificación
perceptiva). La función de los sistemas centrales es fijar creencias utilizando
los productos de los sistemas de entrada y la información almacenada en la
memoria, y la de los sistemas de salida es la integración de la información
motora. La tesis central de la teoría de Fodor es afirmar que los sistemas de
entrada, a diferencia de los procesadores centrales, son módulos, con la
siguiente caracterización: 1) Son específicos para cada dominio cognitivo; 2)
Están determinados genéticamente; 3) Están vinculados a estructuras
neurobiológicas diferenciadas; 4) Son computacionalmente autónomos, es
decir, no comparten recursos con otros sistemas cognitivos, y 5) Son no-
ensamblados, es decir, que su arquitectura virtual se proyecta de manera más
o menos directa sobre su soporte neurológico
225
Fodor entiende la autonomía de un sistema modular como
encapsulamiento informativo: un sistema es autónomo si no tiene acceso a la
información que otros sistemas poseen. En la medida que estos mecanismos
son informativamente autónomos, hacen posible la rapidez de actuación con
la que operan los mecanismos de entrada. Éstos están encapsulados como los
reflejos aunque, a diferencia de ellos, son computacionales. Por el contrario,
los sistemas centrales no están encapsulados, al menos en sus aspectos
nucleares, por lo que no puede afirmarse que sean modulares. Los sistemas
centrales también son relativamente inespecíficos, es decir, no vinculados a
dominios concretos, destinados a manejar la información proporcionada por
los sistemas de entrada, son los procesos cognitivos como el pensamiento o
la resolución de problemas. Según Fodor, es difícil aceptar la existencia de
sistemas específicos de dominio (y menos aún modulares) distintos de los
que se ocupan de las funciones de análisis perceptivo y lingüístico. El
enfoque modular, y los actuales enfoques que defienden dominios
específicos plantean algunas diferencias. La más significativa se refiere a que
mientras el concepto de modularidad se centra en la arquitectura cognitiva
funcional, el concepto de dominio específico, tiene que ver más con la
especialización para distintos tipos de conocimiento, no obstante, tanto uno
como otro deben ser explicados también neurobiológicamente.
El modelo de segregación funcional (Frith, 1999), es otro modelo que

pretende explicar la lateralización cerebral. Parte del supuesto de que el
cerebro está formado por redes o módulos corticales y que el procesamiento
de la información es más o menos dependiente de uno u otro, proponiendo el
principio de segregación funcional como guía principal de la organización
cerebral. Esta idea tiene una larga historia en neuropsicología, Broca y
Wernicke pueden citarse como algunos ejemplos clásicos de localización
funcional del lenguaje.
226
En suma, los modelos explicativos de la lateralización cerebral más
significativos, defienden, ya sea desde el análisis de diferencias en
parámetros físicos y sensoriales, desde la teoría del procesamiento de la
información, o desde hipótesis mas modulares, un procesamiento diferencial
hemisférico.
3.3. Variabilidad individual en la asimetría hemisférica
El estudio de la asimetría hemisférica quedaría incompleto si no

consideráramos la implicación de algunas variables individuales que ayuden
a comprobar si éstas pueden relacionarse con diferencias en habilidades
cognitivas, o con otras funciones. Puesto que la variabilidad es una constante
en otras especies, parece razonable pensar que pueda estar presente también
en la nuestra. Nos detenemos en este apartado en el análisis de algunas de las
variables más significativas.
La direccionalidad de la asimetría hemisférica -lateralización

izquierda o derecha-es la primera dimensión donde podemos encontrar
diferencias importantes. Algunos sujetos muestran un modelo de asimetría
hemisférica opuesto a lo que se considera estadísticamente más probable-
lateralización izquierda-, en este sentido, el porcentaje de sujetos con un
modelo de asimetría cerebral opuesta es más frecuente entre la población no
diestra. El grado de asimetría hemisférica, en segundo lugar, se refiere a la
existencia de diferencias en la amplitud- sujetos más izquierdos o más
derechos-. Los estudios sobre activación (arousal) asimétrica de los
hemisferios, en tercer lugar, surgen a partir de trabajos relacionados con el
posible efecto de la atención (Kinsbourne, 1978). Este autor desarrolló un
modelo de asimetría cerebral a partir de factores de atención-activación
227
diferenciada en función de tareas. En un sentido parecido, algunos autores
han sugerido que los hemisferios podrían tener niveles de activación o
arousal diferenciados, en los que también podrían encontrarse diferencias
individuales (Hellige, 1993; Martínez y Valdunquillo, 1993; Valdunquillo,
2006) relacionadas, desde un punto de vista funcional, con el concepto de
hemisfericidad, que explicaremos un poco más adelante. Una cuarta variable
se refiere a la complementariedad de las asimetrías, es decir, a la
competencia diferencial para ciertos componentes del procesamiento
(Hellige, 1993); por ejemplo, al menos en adultos diestros, el hemisferio
izquierdo está especializado en la producción del lenguaje y en
procesamiento fonémico, mientras que el derecho es competente en la
identificación de emociones sobre la base de la entonación o de la expresión
facial, tal como explicaremos en el apartado 3.4. La quinta variable tiene que
ver con la comunicación interhemisférica refiriéndose a la variabilidad que
aparece en la competencia de ambos hemisferios para comunicarse y
coordinar sus actividades. En general, existen evidencias de variabilidad
individual en algunos aspectos de esta interacción, pudiendo quedar
comprometida en función de la dificultad de la tarea. Cuando la tarea es
fácil, la ejecución mejora más bajo condición intrahemisférica que
interhemisférica y viceversa. Algunos estudios sugieren que en los sujetos
disléxicos, por ejemplo, el desarrollo de la asimetría interhemisférica
presenta una regulación atípica (Wijers, Been & Romkes, 2005). Finalmente,
el análisis de las diferencias individuales no podría estar completo sin
referirnos al concepto de hemisfericidad. Se refiere a la idea de que los
sujetos tienen modos de procesamiento cognitivo preferenciales en la
resolución de tareas determinados por un hemisferio cerebral -de los dos-
más activo. Es en este contexto donde se propone la existencia de sujetos con
procesamiento hemisférico izquierdo preferente, que muestran una mayor
racionalidad y capacidad de análisis en su aproximación a problemas
228
cognitivos, y la de sujetos con procesamiento derecho preferencial,
caracterizados por un acercamiento a los problemas más intuitivo y holístico.
Este concepto ha sido medido y clasificado por autores procedentes del
campo de las neurociencias, y vinculado a él también se han propuesto
programas para entrenar habilidades relacionadas con uno u otro hemisferio
(Beaumont & Young, McManus, 1984; Kaufman, 1982, 1983). Asimismo, ha
sido utilizado para referir diferencias individuales en el modelo del arousal
asimétrico. Los resultados encontrados por Kim (1990) y Hellige, Bloch &
Eng (1992) muestran que es posible que haya un arousal asimétrico
relacionado con la tendencia a usar un modo de procesamiento de forma
preferencial, si bien ello ha de entenderse como una tendencia y no como un
valor absoluto, que es lo que plantean los defensores de la versión fuerte del
concepto de hemisfericidad. Volveremos sobre este concepto en el último
apartado de este capítulo.
3.4. Asimetría funcional hemisférica en humanos
Las diferencias en el procesamiento de la información entre el

hemisferio izquierdo y el derecho han sido estudiadas en una gran variedad
de poblaciones y con múltiples metodologías diferentes. Desde los trabajos
de observación de pacientes con daño cerebral en un hemisferio observando
qué funciones quedaban dañadas, a los estudios con pacientes con
comisurotomía que han permitido averiguar el funcionamiento hemisférico
de forma aislada, pero con algunas dificultades de validez ecológica al
extrapolar resultados a sujetos normales, han aparecido una variedad de
técnicas aplicadas a individuos normales que permiten una mayor validez
ecológica y contribuyen a avanzar en el conocimiento de la funcionalidad
hemisférica normal. Sin embargo, precisar para un adecuado funcionamiento
cognitivo de la competencia, colaboración y coordinación de ambos
229
hemisferios, no implica no poder atribuir competencias distintas a cada uno
de ellos, esto es lo que trataremos de analizar de forma detallada en los
próximos apartados.
Asimetrías sensoriales, perceptivas y procesamiento visoespacial

Comenzamos con el análisis de las principales asimetrías sensoriales
y perceptivas desde el punto de vista funcional revisando los sistemas de
procesamiento auditivo, visual, espacial y somestésico.
Los estudios sobre procesamiento auditivo muestran una superioridad
del hemisferio izquierdo. Los trabajos de Kimura con sujetos con
comisurotomía desarrollaron el conocimiento de las asimetrías auditivas
mediante la aplicación de la técnica de escucha dicótica. En el caso de los
niños y mediante técnicas como la electroencefalografía o los potenciales
evocados se ha comprobado la existencia de asimetrías auditivas desde el
momento del nacimiento, con características similares a las que presentan los
adultos.
El procesamiento visual lo organiza el lóbulo occipital (áreas 17, 18 y

19 de Brodmann). Los estímulos situados a la derecha del campo visual se
perciben en la mitad izquierda de ambas retinas y se proyectan sobre la
corteza occipital izquierda, mientras que los estímulos procedentes del
campo visual izquierdo se proyectan sobre la corteza occipital derecha. Las
fibras procedentes de las mitades nasales de ambas retinas se entrecruzan y
transmiten información al hemisferio opuesto. Sin embargo, la visión
humana es binocular, y a pesar de que existen datos que permiten afirmar
que los dos hemisferios cerebrales atienden a distintos tipos de estímulos
visuales al formar una representación del objeto, el hemisferio izquierdo
procesa más detalles mientras que el derecho atiende más a la imagen global.
Desde el punto de vista evolutivo se ha comprobado que los niños de pocos
230
años de edad presentan preferencias del hemicampo visual izquierdo para el
reconocimiento de formas. El estudio de las asimetrías visuales permite
comprobar también la participación del hemisferio derecho en el control de
estímulos visoperceptivos y del procesamiento de imágenes. Una de las
principales funciones de este hemisferio es el procesamiento de datos
familiares como rostros, recorridos topográficos u objetos; la memoria
topográfica implica el uso de parámetros espaciales, este proceso de
reconocimiento responde a una capacidad neurológica presente también en
mamíferos superiores; en la especie humana tiene un gran desarrollo por su
relevancia en los procesos de interacción y socialización. Para el
reconocimiento de un rostro se precisa de información espacial, de
profundidad, de orientación de las líneas, etc. En nuestra vida cotidiana nos
sucede a menudo que recordamos haber visto en otro lugar a una persona y
no somos capaces de recordar su nombre, quizá porque para llevar a cabo esa
tarea -asociar una etiqueta verbal a un rostro- se necesite la participación
coordinada de ambos hemisferios. Los pacientes con lesión deben aprender a
reconocer a personas cercanas a su entorno social y emocional por elementos
distintos al rostro (fracasan en la construcción de la gestalt), como su voz o
rasgos externos, que implican la participación del hemisferio izquierdo para
suplir las funciones dañadas.
Los estudios sobre procesamiento visoespacial confirman la

participación de los lóbulos parietales en el procesamiento de las relaciones
espaciales, afirmación sostenida tanto con datos de estudios animales, de
sujetos con lesión o de sujetos normales. El problema radica en saber si la
base neurológica implicada en tareas de rotación espacial supone una
superioridad de procesamiento del hemisferio derecho de forma similar al
encontrado en otras tareas de esta modalidad de procesamiento. Si pensamos
en la variable sexo, algunos estudios muestran una mayor actividad en el
231
giro frontal inferior derecho en mujeres cuando realizan tareas de rotación
espacial. Esto puede sugerir la idea de que tanto hombres como mujeres
puedan usar diferentes estrategias de procesamiento en la resolución de
problemas de rotación espacial (Hugdahl, 2000). Es plausible pensar que los
varones puedan procesar los estímulos en tres dimensiones como gestalts
visuales usando el hemisferio derecho, mientras que las mujeres pueden
utilizar más áreas del lóbulo frontal, más relacionadas con funciones
lingüísticas. La especialización del hemisferio derecho en el procesamiento
visoespacial se hace mucho más evidente si observamos a pacientes con
comisurotomía que presentan mucha mayor competencia en este tipo de
habilidades, sobre todo si son realizadas con la mano izquierda más que con
la mano derecha. En el caso de las hemianopsias, en las que los sujetos
tienden a ignorar un lado del espacio, casi siempre afectan al lado izquierdo
del cuerpo o del espacio visual, y son debidas a lesiones en el hemisferio
derecho. Lesiones derechas suelen acompañarse también de forma frecuente
con agnosia espacial, perdiendo el mapa global interno que les lleva a
reaprender itinerarios de forma secuenciada y, en consecuencia, de forma
mucho más lenta y disfuncional.
El sistema somestésico tiene también las vías cruzadas. Para su

evaluación se utilizan pruebas dicápticas para que el sujeto discrimine los
objetos por el tacto, eliminando la vía visual. Los estudios refieren que la
mano izquierda tiene ventaja en el reconocimiento de formas y la derecha en
el reconocimiento de letras, datos que avalan la idea de un procesamiento
diferencial de la información, relacionado con el procesamiento de estímulos
verbales -hemisferio izquierdo- y procesamiento de formas -hemisferio
derecho-.También sabemos que las lesiones hemisféricas derechas afectan a
la capacidad de reconocer los objetos mediante el tacto, relacionando al
hemisferio derecho con la percepción táctil. Los ciegos, por ejemplo,
232
muestran una mayor habilidad para la lectura en Braille con la mano
izquierda que con la mano derecha. En niños, el sistema somestésico
presenta asimetrías claras desde los dos años, con un predominio claro de la
mano izquierda para el reconocimiento de formas y objetos familiares.
Asimetrías motoras y kinestésicas

Si pensamos en un sistema motor claramente lateralizado, sin duda
hemos de hacerlo en el sistema motor manual. El hemisferio izquierdo
interviene en el control motor secuencial y en la manipulación de objetos,
mientras que la función del derecho es controlar los cambios de los
miembros o posturas articulatorias. Por ejemplo, el izquierdo organiza el
orden secuencial concreto del movimiento y el derecho se ocupa de la
localización exacta en el espacio corporal del miembro y de los dedos. El
izquierdo también está implicado en los movimientos práxicos de los
miembros mientras que el derecho asegura la localización espacial y la
percepción táctil de las relaciones espaciales.
En el sistema kinestésico también encontramos indicios de

lateralización. Cada sujeto dispone de un canal sensorial y perceptual
preferente para aprender (auditivo, visual, táctil, kinestésico). Los distintos
órganos sensoriales establecen una modalidad perceptiva que en la mayor
parte de los casos tiende al lado derecho. Cuando estas modalidades entran
en conflicto, en el sentido de que algunas aferencias sensoriales tienen
predominancia derecha y otras predominancia izquierda, pueden aparecer
perturbaciones referidas a esas modalidades perceptivas. De la misma
manera puede ocurrir con los órganos vestibulares, por ejemplo, cuando
estos están en posición estática, pueden mostrar predominancia del lado
derecho, pero en situación dinámica, pueden mostrar predominancia por el
lado contrario, ello revelaría en situación estática que la modalidad estaba
233
dominada por aferencias propioceptivas y en situación dinámica, por
aferencias vestibulares. Esta disociación propioceptivovestibular puede
producir problemas en la adquisición y desarrollo de nociones espaciales,
dificultades en la lateralidad, problemas de atención y, en consecuencia,
problemas de aprendizaje (Schrager, 1993, 2001).
Atención y asimetría hemisférica

Los estudios relacionados con la asimetría hemisférica tienen
importantes implicaciones para las teorías que explican la atención. Uno de
los componentes más estudiados en relación con el estudio de la atención, es
el llamado Reflejo de Orientación (RO). Los datos indican que ciertos
trastornos en la orientación visual (e.g., heminegligencias), son más
frecuentes y severos tras lesión derecha que tras lesión izquierda, por lo que
podríamos afirmar que el hemisferio derecho está especializado no sólo en
ciertos aspectos de la representación espacial, sino también en la orientación
de la atención en el espacio. Parece importante, pues, la comprensión de
estos mecanismos de orientación visual, la identificación de los procesos que
la componen y, por supuesto, su sustrato neurológico. Existe un área en el
lóbulo frontal para la regulación de la alerta, sobre todo en el hemisferio
derecho. Pacientes con daño frontal derecho presentan mayores dificultades
en tareas diseñadas para percibir una señal de aviso que pacientes con daño
frontal izquierdo. En tareas de atención sostenida -más de 10 segundos- los
sujetos normales son capaces de responder más rápidamente a tarjetas
presentadas directamente al hemisferio derecho que cuando éstas son
presentadas al izquierdo. También aparece un incremento significativo de la
activación en el lóbulo frontal derecho después de haber mantenido la
atención en una tarea durante un largo período; la norepinefrina desempeña
un papel crucial en este mantenimiento de los estados de alerta presentando
mayores niveles en el hemisferio derecho que en el izquierdo por tanto, la
234
atención también se encuentra lateralizada, en este caso, es el hemisferio
derecho el que asume, en mayor medida, funciones de atención selectiva y
sostenida.
Memoria y asimetría hemisférica

La memoria también tiene indicios de lateralización. Desde los
estudios de Lashley (1915) se ha venido manteniendo la idea de la existencia
de asimetría en las estructuras cerebrales más vinculadas a la memoria:
hipocampo y lóbulos temporales, aunque actualmente sabemos que otros
lóbulos también tienen implicaciones importantes en el sistema de
almacenamiento y recuperación de información. El hipocampo izquierdo se
ocupa del procesamiento de material verbal, mientras que el derecho lo hace
de material visual y espacial. En caso de lesión se aprecia claramente en el
tipo de amnesia que presenta el sujeto, la ablación del hipocampo derecho,
por ejemplo, provoca en el sujeto problemas en la memoria espacial con
afectación de su orientación espacial. Los lóbulos temporales también
presentan asimetrías. Lesiones en el lóbulo temporal izquierdo afectan a la
memoria para el material verbal, mientras que lesiones en el temporal
derecho, afectan a la retención de material no verbal. Los lóbulos parietales
también tienen relación con la memoria, el parietal izquierdo está implicado
en el almacenamiento a corto plazo de material verbal y el derecho en el
almacenamiento de material no verbal. La participación de los lóbulos
frontales es igualmente conocida. Su lesión afecta al recuerdo de órdenes
temporales, presentando algunas dificultades en la MCP o memoria
operativa.
235
Lenguaje y asimetría hemisférica
La asimetría hemisférica para el lenguaje es uno de los hallazgos con
más peso específico en el campo de la neurociencia cognitiva, y uno de los
que más literatura científica genera a pesar de que su naturaleza aún no la
hemos comprendido suficientemente. En este apartado, analizamos los
principales estudios que justifican la lateralización del lenguaje, tanto en su
modalidad oral como escrita.
Lenguaje oral y asimetría hemisférica

A pesar de las especulaciones de Hughlins Jackson (1874) quien
afirmaba que todo el cerebro se encontraba involucrado en el lenguaje,
durante décadas se asumió la idea -a partir de los descubrimientos de Broca-
de que el hemisferio izquierdo era dominante para el lenguaje mientras que
el derecho apenas participaba en su organización. Estas afirmaciones se
formularon básicamente a partir de sujetos diestros porque la población
zurda siempre ha mostrado una mayor variabilidad en su lateralización.
Actualmente sabemos que existe una especialización del hemisferio
izquierdo para el lenguaje, aunque hemos de admitir una implicación de
ambos hemisferios en su procesamiento. La mayor parte de los modelos
tradicionales se han planteado siempre en términos dicotómicos, mientras
unos se han centrado en el tipo de estímulo que cada hemisferio es capaz de
procesar -el modelo de Kimura (1966), planteó la competencia del
hemisferio izquierdo en el análisis de estímulos verbales y la del derecho en
procesamiento espacial; otros, por el contrario, se han centrado en el modo
en que cada uno de los hemisferios procesa la información, por ejemplo,
Bradshaw y Nettleton (1981) proponen un procesamiento analítico-holístico,
mientras que otros mantienen que la lateralización del lenguaje presenta un
cierto continuum entre ambos hemisferios, manifestado en formas más o
menos estrictas de lateralización (Knecht y cols, 2002). Lo que sí podemos
236
afirmar es que el hemisferio derecho es más competente en los aspectos
emocionales del lenguaje que en los verbales mientras que en el caso del
hemisferio izquierdo, ocurriría al revés. Algo similar ocurre si consideramos
los aspectos semánticos del lenguaje, cuya competencia es responsabilidad
del hemisferio izquierdo. Comenzamos conociendo estos datos, a partir de
los estudios de Broca y Wernicke. Broca delimitó la zona cortical que se
ocuparía de la organización motora del lenguaje y cuya lesión produciría
perturbaciones en el componente expresivo del lenguaje (Áreas 44 y 45 de
Brodmann). Fue él también quien afirmó que estas alteraciones se
producirían en el caso de que la lesión fuera izquierda, y que la destrucción
de zonas homólogas del hemisferio derecho, no darían como resultado una
alteración significativa del habla. En este mismo sentido, Wernicke describió
una zona cortical cuya lesión originaba problemas en el componente
comprensivo del lenguaje, y que denominó afasia sensorial o de Wernicke,
que ocurriría a consecuencia de una lesión en la parte posterosuperior del
lóbulo temporal (Área 22 de Brodmann).
Todos estas evidencias surgen de investigaciones en pacientes con

lesión y también en individuos normales. Los primeros son los que más
pruebas han aportado en favor del planteamiento verbal-visoespacial; la
mayor parte de sujetos con lesiones en la región perisilviana del hemisferio
izquierdo presenta dificultades en el procesamiento del lenguaje, lo que no
ocurre cuando zonas homólogas del hemisferio derecho se encuentran
dañadas. Con el desarrollo de las técnicas de neuroimagen, se ha ido
conociendo de forma más singular la localización de la lesión. Las tareas de
lenguaje se encuentran más comprometidas, por ejemplo, en sujetos con
hemisferectomía izquierda, no obstante, el tema se presta a discusión puesto
que la observación de un comportamiento normal en un sujeto no garantiza
que la función se localice exactamente en la zona cerebral dañada. Además,
237
puede ocurrir que una conducta no quede afectada a consecuencia de una
lesión, y tampoco podemos garantizar que esa estructura no esté vinculada
con dicha conducta, puesto que la lesión puede generar procesos
compensatorios expresados en una nueva reorganización cerebral, de forma
que la conducta aparentemente no se vería afectada pero se llevaría a cabo
con una estrategia diferente e independiente del área dañada, En este sentido,
se ha puesto en entredicho que el patrón de lateralización en sujetos con
comisurotomía sea exactamente igual al de los sujetos normales. La
comunicación interhemisférica implica un complejo sistema de interacción
que, en el caso de sujetos normales, podría producir un patrón de asimetría
diferente al de sujetos con el cuerpo calloso seccionado (Hellige, 1983). Otro
conjunto de problemas se deriva de las posibles secuelas neurológicas que
los pacientes con comisurotomía pueden manifestar a consecuencia de las
crisis epilépticas sufridas, por lo que la extrapolación de estos resultados a la
población normal, plantea numerosas dudas. Pese a ello, se han llevado a
cabo investigaciones en pacientes antes y después de ser comisurotomizados;
los resultados de estos trabajos son más consistentes con las teorías basadas
en el modo diferencial de procesamiento de cada hemisferio -analítico-
holístico- que con la distinción verbal-espacial (Sperry, 1982). Los estudios
con este tipo de sujetos han dado también luz sobre la especialización
hemisférica en general y sobre la del hemisferio izquierdo para el lenguaje
en particular; a modo de ejemplo, este tipo de pacientes no son capaces de
identificar verbalmente figuras de objetos comunes proyectados en el campo
visual izquierdo, aunque la misma experiencia en el campo visual derecho,
no les plantea ninguna dificultad; del mismo modo, pueden ser capaces de
nombrar objetos en contacto con la mano derecha, pero no con la izquierda.
El hemisferio izquierdo ha sido el más estudiado y el más delimitado

en su naturaleza funcional, aunque actualmente sabemos que la asimetría
238
para el lenguaje difiere en función de sus distintos componentes. El
hemisferio izquierdo es competente en procesamiento verbal, analítico y
serial. Está bien preparado para hacer juicios de análisis de secuencias
temporales y su funcionamiento es más focal que difuso; es el hemisferio
lógico, el ordenado. Por el contrario, el derecho es sintético y holístico,
aposicional, más prelógico que lógico; procesa la información de forma más
intuitiva que racional, maneja el conocimiento de forma global, y mediante
canales de procesamiento distribuido; trabaja mejor con imágenes, es
superior al izquierdo en reconocimiento de rostros, es visual y sensorial, y
es más sensible que el izquierdo a todos los aspectos espaciales, también es
superior al izquierdo en percepción de emociones. Además de estar
implicado directamente en la comprensión, complementa las habilidades del
hemisferio izquierdo con destrezas comunicativas como la metáfora, la
ironía y el humor y juega un papel crucial en la ejecución de determinados
procesos cognitivos. En suma, el estudio de las capacidades lingüísticas del
hemisferio derecho refuerza la idea de que el lenguaje se encuentra
representado en toda la corteza cerebral, aunque, obviamente, algunas áreas
cumplan una función más importante que otras en el procesamiento
lingüístico.
La programación motora del habla también se encuentra lateralizada,

aunque con participación de ambos hemisferios. El córtex prefrontal
izquierdo es especialmente competente en comprensión de frases. La
evocación de palabras, para la que es competente el hemisferio izquierdo,
depende de áreas corticales distintas de las tradicionalmente consideradas
como específicas para el lenguaje y funcionarían como intermediarias.
(Damasio y cols., 1996). El material verbal es procesado por el córtex
prefrontal izquierdo y el cerebelo derecho (Idaka y cols., 2000).
239
Respecto al origen de la asimetría para el lenguaje, se mantiene por la
mayor parte de los autores que el hemisferio izquierdo es innato para el
procesamiento del lenguaje y que las habilidades del hemisferio derecho para
el lenguaje podrían ser la consecuencia de un pequeño daño infringido al
hemisferio izquierdo, posiblemente durante el desarrollo embrionario, que
inducirían al derecho a asumir, en virtud del principio de plasticidad
cerebral, las funciones dañadas. Otros estudios tratan de establecer la
existencia de una activación a nivel de arousal diferencial reticular que
implicaría el potencial desarrollo de uno u otro hemisferio. También resulta
interesante destacar los trabajos de Geschwind, Behan y Galaburda (1982,
1985 y 1987) muy conocidos como la “Hipótesis Geschwind-Galaburda”
según la cual durante el tercero y cuarto mes de gestación, se desarrollan tres
sistemas: 1) el sistema para la especialización cerebral, 2) el sistema
endocrino y 3) el sistema inmunológico; según esto, las diferencias
anatómicas hemisféricas se producirían a consecuencia de altos niveles de
testosterona en el útero, de tal modo que su presencia o ausencia podrían
llegar a retrasar o acelerar la migración neuronal embriológica desde las
crestas neurales hasta la corteza. El aumento de los niveles de testosterona
más comúnmente encontrados en machos, retrasan la migración neuronal en
el hemisferio izquierdo provocando una “dominancia atípica” expresada en
una disminución de la asimetría. Esto podría producir un reducido desarrollo
de ciertas áreas y un superdesarrollo de otras próximas en el mismo
hemisferio u homólogas en el hemisferio contralateral, y podría ser
responsable de la aparición tanto de capacidades especiales como de
dificultades de aprendizaje en sentido genérico (Obler y Gjerlow, 2001).
Desde un nivel más neurobiológico, el mejor ejemplo de

correspondencia entre asimetrías estructurales y funcionales en el cerebro es
el hecho de que el planum temporale izquierdo sea más grande que el
240
derecho, esto puede explicar parte de la variabilidad encontrada en la
especialización del hemisferio izquierdo para la comprensión del lenguaje.
El planum temporale es un área de asociación auditiva involucrada en el
procesamiento de estímulos verbales y no verbales, a consecuencia de un
proceso de adaptación en los humanos al haber utilizado un sistema de
comunicación basado preferentemente en el canal auditivo. La asimetría del
planum se encuentra no sólo en humanos sino también en otros primates
pero no así en otras especies, proporcionando una clara evidencia de la
relación entre el desarrollo de esta estructura y las habilidades lingüísticas
basadas en un lenguaje que utiliza como medio preferente el canal auditivo e
incluye el área de Wernicke, que tradicionalmente ha sido considerada como
un área funcional. Algunos estudios han cuestionado que el planum
temporale juegue un único papel en el procesamiento de la percepción del
lenguaje, argumentando que puede estar más adaptado al análisis de
contenido acústico reflejado en la percepción del habla como frecuencias de
sonido o amplitud de información en la señal de habla (Binder et al., 1996).
Mediante técnicas de neuroimagen, estos autores encontraron que el planum
temporale se activa tanto con sonidos lingüísticos como no lingüísticos y que
áreas ventrales en el giro temporal superior y algunas partes del giro
temporal medio, pueden ser específicas para la percepción de los sonidos del
habla.
También se ha tratado de demostrar la lateralización del lenguaje con

el Test de Wada -anestesia selectiva de un hemisferio cerebral-. La inyección
de amital sódico en la arteria carótida de un lado del cuerpo da lugar a una
anestesia y parálisis del lado opuesto. Si la droga se inyecta del mismo lado
del hemisferio que controla el lenguaje, el paciente no puede hablar. En
cambio, si se inyecta en el lado opuesto, el sujeto responde a preguntas sin
problemas a pesar de que los efectos del amital tengan inactivo todo un
241
hemisferio. Son estos estudios los que han demostrado los porcentajes de
humanos que tendrían el lenguaje en el hemisferio izquierdo (más del 95%
de los diestros y el 70% de los zurdos; en el 15% el control del habla lo
tendría el hemisferio derecho y en el 15% restante no habría evidencias de
lateralización del lenguaje). Los estudios con amobarbital sódico indican que
aun entre los sujetos zurdos o ambidextros a consecuencia de una lesión
temprana del hemisferio izquierdo, sólo el 30% tienen representación del
habla en el derecho, mientras que el 20% tienen representación bilateral y en
el 50% el lenguaje permanece en el hemisferio izquierdo (Dennis Rains,
2003).
Es más probable, tal como se tiende a aceptar actualmente, que

ambos hemisferios tengan distintos modelos de interconexión cerebral. Estos
modelos distintos hacen que el hemisferio izquierdo sea más apropiado para
el procesamiento analítico y secuencial básico para el lenguaje y que el
derecho se haya especializado en procesamiento global y simultáneo,
necesario también para una adecuada competencia lingüística. No obstante,
en caso de necesidad -una hemisferectomía, por ejemplo, sobre todo si es
temprana-, puede el hemisferio derecho asumir funciones correspondientes
al modelo de funcionamiento del otro hemisferio. Por tanto, cognitivamente,
el hemisferio izquierdo, además de estar especializado para el lenguaje y
para la habilidad motora, lo está para el procesamiento secuencial. Así,
podemos comprobar fácilmente cómo la mano derecha es más competente
que la izquierda en secuencias rítmicas, tanto en diestros como en zurdos.
La tabla 5.2 muestra la participación de ambos hemisferios en el

lenguaje, a partir de una adaptación del modelo de Benson (1986), donde
hemos añadido algunos elementos de la dimensión pragmática a las cuatro
dimensiones del lenguaje propuestas inicialmente por él. El modelo pretende
242
mostrar la doble participación de ambos hemisferios en el lenguaje aunque
con distinta implicación.
DIMENSIÓN DEL HEMISFERIO HEMISFERIO

LENGUAJE IZQUIERDO DERECHO
Motora (gestos) Participa Participa
Prosodia
- Ritmo Domina
- Inflexión Participa Participa
- Timbre Participa Participa
- Melodía Participa
Semántica
- Significado Verbal Domina
- Formación de Participa Participa

conceptos
Domina
- Imágenes visuales
Sintaxis
- Secuenciación Domina Domina
- Relaciones Domina
Otras habilidades
comunicativas
Domina
- Humor e ironía
Domina
- Metáforas
Tabla 5.2. Adaptado de las dimensiones del lenguaje según Benson (1986), en función de la
participación de cada hemisferio cerebral
243
En caso de lesión izquierda el lenguaje queda afectado, sobre todo, en
lo que se refiere a reconocimiento fonético, memoria verbal, gramática y
programación y organización de las secuencias motoras que intervienen en el
habla. Esta lesión no afecta al procesamiento de la melodía, pero sí el
análisis de detalle que requiere la identificación lexical, dificultando la
retención en la memoria de la imagen acústica de las palabras. Cuando la
lesión es derecha, los individuos muestran dificultades para reconocer
engramas auditivos, apareciendo dificultades en el procesamiento del tono
emocional del lenguaje y en el reconocimiento de la información en función
de la entonación; también pueden aparecer problemas en la automatización
del lenguaje oral y/o escrito, que puede volverse o monótono o rápido con
repeticiones de sílabas acompañadas de bloqueos. Las dificultades con las
palabras que manifiestan los sujetos con lesiones en el hemisferio derecho y
los niños pueden relacionarse no tanto con el análisis y retención de la forma
acústica de las palabras, sino con el gran trabajo de percepción y de memoria
que se les exige para identificar referentes y significados. En el caso de los
niños, se produce un cambio hacia un dominio más izquierdo a medida que
aumenta la automatización del habla, pasando entonces a un control frontal -
Broca-, tal como ocurre en los adultos. Esto podría explicar muy bien el
retraso en el componente expresivo del lenguaje en los niños con lesión
temporal izquierda.
Respecto al léxico, a pesar de la afirmación genérica que este

componente lingüístico es responsabilidad del hemisferio izquierdo, algunos
autores han puesto de manifiesto la idea de la participación del hemisferio
derecho en el procesamiento léxico ligado al significado. Algunos estudios
muestran que sujetos con lesión en el hemisferio derecho presentan
dificultades al elegir y utilizar palabras para expresar emociones. Los
aspectos tonales al servicio de la sintaxis -por ejemplo, para diferenciar las
244
exclamaciones de las interrogaciones- son procesados también por el
hemisferio derecho, y la percepción y producción de aspectos prosódicos
para expresar, por ejemplo, emociones, son responsabilidad también de este
mismo hemisferio.
El habla motora del hemisferio derecho es automática y

estereotipada, compuesta de frases y dichos convencionales. Es capaz
también de percibir y memorizar estímulos no verbales, sin embargo, las
lesiones derechas no desencadenan los cuadros más habituales de pérdida
del lenguaje. La escasez de pacientes con problemas lingüísticos después de
haber sufrido lesiones en el hemisferio derecho es uno de los hechos que
muestran de forma mas evidente la lateralización izquierda del lenguaje en la
mayor parte de la población. El hemisferio derecho tiene muy limitadas sus
capacidades discursivas, sólo es capaz de expresar unas pocas palabras, y
tiene una comprensión de vocabulario aproximadamente de un niño de
cuatro años. Participa en el procesamiento del lenguaje y desempeña una
importante función en la producción y comprensión del contenido emocional
que subyace en las características tonales del lenguaje. También existen
evidencias de que contribuye a la comprensión de los aspectos semánticos
del lenguaje fonémico basados en lenguas como el chino, que utilizan de
manera importante variaciones tonales sutiles como marcadores de
significado. Se ha demostrado una mayor incidencia de afasia receptiva tras
lesión en este hemisferio en hablantes de un lengua tonal como el chino, si se
compara con hablantes europeos. También se le relaciona con el
mantenimiento de la atención y del arousal (Martín, 1999). Participa en la
organización del discurso, que puede ser observado en sujetos con lesión
derecha y ciertas dificultades pragmáticas mostrando que éstas pueden ser
atribuidas al deterioro en la capacidad de pensar en lo que está en la mente
del interlocutor, competencia que de manera precoz aparece en los niños. Sin
245
embargo, estos pacientes no sólo tienen dificultades con el discurso, sino
también con el lenguaje no literal, por ejemplo, con la ironía, el humor y el
sentido metafórico, aspecto que aparece afectado en menor medida en
lesiones izquierdas, a pesar de que en este caso la afectación lingüística
global es mayor. Por tanto, podemos decir que el hemisferio derecho puede
hablar, cuando se le da autonomía a causa de daño o lesión en el izquierdo,
aunque poco en el caso de desarrollo cerebral normal.
En resumen, quien más competencias tiene en la organización del

lenguaje es, en la mayor parte de los humanos, el hemisferio izquierdo
aunque es preciso matizar estas competencias en función de los distintos
componentes que conforman el lenguaje, por tanto, podemos afirmar que el
lenguaje está mediado básicamente por este hemisferio, aunque el derecho
también asume funciones importantes en esa organización.
Lenguaje escrito y asimetría hemisférica

La lectura y la escritura forman parte de una actividad humana muy
compleja que implica la participación de un sistema funcional muy
organizado. Para Luria (1980), la lectura es una forma especial de lenguaje
oral, cuyo inicio lo podemos encontrar en la percepción visual de fonemas y
su posterior recodificación en grafemas. El establecimiento de
correspondencias entre fonemas y grafemas le lleva al niño una buena parte
de su escolarización, hasta que consigue automatizar los procesos de
reconocimiento y acceder al significado de una manera competente.
Los componentes del sistema funcional implicados en la lectura están

vinculados a habilidades de procesamiento izquierdo, en su mayor parte.
Desde una perspectiva neurobiológica, y según el modelo de Hynd (1984), la
lectura en voz alta de una palabra implica que la imagen formada por la
246
retina, se proyecte al córtex visual primario (Área 17 de Brodmann), a través
de la vía genículo estriada. El análisis de las características tiene lugar en el
córtex visual de asociación (Áreas 18 y 19 de Brodmann). La comunicación
hemisférica de estas áreas se realiza a través del esplenio del cuerpo calloso,
pasando la información de uno a otro hemisferio. A partir de las áreas
asociativas visuales del hemisferio izquierdo, la información llega a la
circunvolución angular (área 39 de Brodmann), en la encrucijada parieto-
témporo-occipital. Es en esta zona donde se realiza la correspondencia
grafema-fonema. A partir de aquí, esta información se comparte con el área
de Wernicke (área 22 de Brodmann), situada en la región posterosuperior del
lóbulo temporal izquierdo. En el área de Wernicke se reconocen y
comprenden las palabras una vez que las imágenes auditivo-lingüísticas se
asocian con los estímulos visuales. Para que haya lectura oral, se ha de
implicar el área de Broca a través del fascículo arqueado, responsable de la
programación de la articulación de las palabras y de su emisión en voz alta.
La escritura implica la perfecta coordinación de elementos de un

sistema muy complejo, de manera que si se afecta uno de ellos, el resto del
sistema queda afectado. La palabra oída o pensada se descompone en
fonemas que son traducidos a grafemas, ello se realiza con el concurso de la
región temporal izquierda. Además del análisis auditivo de la palabra,
utilizamos la recodificación fonológica de la misma, articulándola. Después
establecemos la correspondencia entre fonemas y grafemas, a través de las
regiones occipitales y parieto-occipitales. El siguiente paso se refiere a la
ordenación precisa de los grafemas que han de ser ejecutados motrizmente.
Esta fase incluye las áreas inferiores de la zona premotora de la corteza. A
todo ello hay que sumarle la actividad de los lóbulos frontales que permiten
la programación, realización y supervisión del acto motor. En los primeros
momentos del aprendizaje lector, la atención se dirige al análisis sonoro y a
247
la correspondencia con el grafema correspondiente–ruta fonológica-, pero a
medida que se logra competencia en la ruta léxica, la fonológica acaba en un
segundo plano, excepto para la escritura de palabras desconocidas. Por tanto,
podemos afirmar que los componentes del sistema funcional para la lectura y
la escritura se encuentran lateralizados en su mayor parte en el hemisferio
izquierdo. Esto es así para los procesos de reconocimiento y, en menor
medida, para los procesos de comprensión y composición, organizados de
forma más bilateral.
Aritmética y asimetría
El sistema funcional del cálculo comparte con el sistema funcional de
la lectura y la escritura el área 39, correspondiente a la circunvolución
angular. Luria (1980) mantuvo que el sistema funcional para el cálculo se
encontraba asociado a la región parieto-témporo-occipital del hemisferio
izquierdo. En caso de lesión, se producen alteraciones en el cálculo y en la
lectura y escritura. Áreas tan importantes para la lectura, como Broca y
Wernicke, formarían parte también del sistema funcional implicado en el
cálculo. No obstante, siguiendo de nuevo a Luria, habría que relacionar otras
regiones cerebrales con los procesos de cálculo, puesto que lesiones en la
región parieto-occipital izquierda pueden producir también dificultades para
el cálculo debido a la desintegración de la síntesis visoespacial. Para Luria
esta síntesis es básica para comprender la estructura numérica y poder
resolver operaciones aritméticas. Si la lesión parietal baja se extiende a la
región visual de la corteza, las alteraciones se producirían en la confusión
gráfica de números semejantes. En cambio, si la lesión no afecta a zonas
visuales, los problemas pueden afectar no sólo al cálculo, sino también a la
lectura y la escritura. Si la lesión es prefrontal, queda afectada la
comprensión aritmética porque se altera la función reguladora verbal. En
este caso, los sujetos fracasan en la solución de problemas por no ser
248
capaces de elaborar un plan estratégico para resolver la tarea, en la que
puede interferir también un bajo nivel de arousal y de control atencional.
Procesamiento emocional y asimetría

Las explicaciones acerca de la lateralización de los procesos
emocionales han sido formuladas por distintos autores y desde diferentes
perspectivas. La expresión de las emociones siempre ha estado más
relacionada con el hemisferio derecho, tal como trataremos de explicar en
este apartado.
Una primera línea de trabajo ha analizado la actividad asimétrica de

los neurotransmisores. Las neuronas del sistema noradrenérgico son
proyectadas desde el “locus ceruleus” hacia el mesencéfalo, tálamo y
sistema límbico, desempeñando un importante papel en la regulación de los
sistemas de arousal y en las respuestas adaptativas del individuo a estímulos
ambientales. Los estudios muestran cómo aparecen concentraciones
importantes de noradrenalina en distintas estructuras del hemisferio derecho.
Las neuronas del sistema serotoninérgico, por su parte, se extienden a áreas
del hipotálamo, amígdala e hipocampo, así como al mesencéfalo y al
cerebelo. La serotonina es un neurotransmisor inhibidor que interviene en la
reducción de los estados de alerta y atención (arousal), estando muy
implicada en estados emocionales. Los datos muestran concentraciones
importantes también de este neurotransmisor en el hemisferio derecho en
sujetos normales.
Una segunda línea de trabajo se ha centrado en el estudio de la

actividad neuroendocrina, sobre todo en animales. En ratas la concentración
de LHRH (hormona de control de la hormona luteinizante) es mayor en el
hipotálamo derecho; con la prolactina pasaría algo parecido. En estudios con
249
humanos existen datos de grandes concentraciones de cortisol en el
hemisferio derecho en personas diestras, cuando son sometidas a estímulos
emocionales fuertes.
Una tercera línea de trabajo ha estudiado la actividad

neuroinmunológica que también muestra indicios de asimetría, sobre todo en
animales. En humanos existen indicios claros de que es más probable que los
zurdos presenten más alteraciones inmunológicas que los diestros
(Geschwind, 1987).
Una cuarta línea de trabajo se ha orientado en el estudio de la

actividad neurovegetativa. Existen evidencias de la presencia de asimetría de
la regulación neurocardiológica mostrando un control asimétrico en el
sistema nervioso vegetativo, más evidente para el sistema simpático que para
el parasimpático. También aparecen cambios significativos en la presión
arterial en los lóbulos frontal y temporal del hemisferio derecho a
consecuencia de estímulos provocadores de miedo (Hugdahl, Berardi,
Thompson, Kosslyn et al., 1995). Del mismo modo, existen asimetrías en la
activación cortical relacionadas con la respuesta de la actividad
electrodermal (EDA) (Papousek y Schulter, 2000), mostrando una asociación
entre asimetrías EDA y EEG (principalmente frontal) y explicando cómo
esta relación puede ser modificada por ciertos estados emocionales como la
ansiedad o el stress. También está confirmado el papel desempeñado por los
hemisferios y el cuerpo calloso en el procesamiento de emociones positivas-
hemisferio izquierdo, (Zaidel et al., 1995), y la extinción más lenta de la
respuesta electrodermal cuando una emoción negativa se presenta al
hemisferio derecho, (Hugdahl y Johnsen, 1993), reforzando la hipótesis de
que las emociones negativas son procesadas por el hemisferio derecho.
Además, éste no sólo está especializado en el procesamiento emocional de
250
estímulos en general, sino que también participa de forma específica en el
aprendizaje de la asociación emocional. Estudios recientes con RMf,
vinculan la activación de algunas regiones de la corteza prefrontal
dorsolateral izquierda a emociones positivas, inducidas por estímulos
visuales emocionalmente positivos, mientras que áreas homólogas del
hemisferio derecho, muestran el modelo contrario (Dolcos, Le Bar y Cabeza,
2004).
Si observamos a adultos con daño derecho, vemos que se vuelven, de

alguna manera, indiferentes al medio que les rodea. Su rostro y su prosodia
se torna inexpresiva como si la interacción no fuera con ellos, transmitiendo
lo que se ha dado en llamar “afecto plano”; además, su forma de
comportarse es, con frecuencia, poco apropiada, mostrando a veces
desinhibición y poca aceptación de normas conversacionales y sociales. En
interacción con los demás siguen con dificultades el tema central,
proponiendo aspectos irrelevantes. Así, aunque su competencia lingüística
general no parece estar afectada de forma notable, como les correspondería
en el caso de que la lesión fuera izquierda, muestran una serie de dificultades
para la comunicación que ponen de manifiesto el significativo papel que el
hemisferio derecho juega en el procesamiento del lenguaje.
La expresión facial de las emociones también se encuentra regulada

por el hemisferio derecho. La prueba de las fotos faciales compuestas,
construidas con mitades simétricas de la parte derecha o izquierda de una
foto facial normal, muestra cómo las fotos compuestas de mitades izquierdas
suelen presentar una expresividad mayor, precisamente por estar controladas
por el hemisferio derecho. La asimetría emocional presenta también algunas
características diferenciales en la variable sexo que analizaremos de forma
más detallada próximos apartados. A modo de ejemplo, la memoria
251
emocional activa circuitos cerebrales diferentes en función del sexo,
mostrándose de forma más intensa en las mujeres que en los hombres. En la
mujer se activa en mayor medida la amígdala izquierda, mientras que en el
hombre se activa más la derecha (Canli y otros, 2002). A pesar de que no
conocemos el alcance funcional de todas estas diferencias, los avances en el
conocimiento del procesamiento emocional desde distintas perspectivas,
muestran una clara evidencia de asimetrías en el procesamiento
emocional.
Lateralidad y asimetría hemisférica

Algo tan simple como la derecha y la izquierda puede tener más
interés del que en principio pudiera parecer. La derecha y la izquierda se
corresponden en el espacio determinando zonas simétricas. Así, derecha-
izquierda, arriba-abajo y delante-detrás conforman los tres ejes de la triple
dimensión del espacio físico donde nos movemos. Vivimos en un mundo
mayoritariamente diestro, estamos habituados al dominio del lado derecho
del cuerpo para muchas funciones. En todas las culturas se usa la mano
derecha no sólo para los movimientos que exigen mayor precisión o fuerza,
sino también como sinónimo de acciones nobles y buenas. Podemos definir
la lateralidad como la prevalencia de una parte del cuerpo respecto a la otra,
es decir, como una manifestación específica de la asimetría hemisférica. No
obstante, la lateralidad no queda sólo expresada por la preferencia motora,
sino también por las aferencias sensoriales como consecuencia de la
especialización funcional. Una vez definida la lateralidad, también conviene
diferenciar asimetría hemisférica y lateralidad corporal. La primera se refiere
a la forma de procesar, almacenar y analizar la información relacionada con
la especialización funcional diferencial de ambos hemisferios, mientras que
la segunda es una expresión de la asimetría vinculada a la preferencia de
funciones motoras y sensoriales de uno u otro lado del cuerpo. El estudio de
252
la lateralidad ha sido un tema muy estudiado en animales y humanos
proporcionando datos muy interesantes para el estudio de la especialización
hemisférica, sin embargo, pocos estudios han podido concluir que las
asimetrías y la lateralidad están directa y unívocamente relacionadas.
Se han intentado encontrar las causas de la dominancia manual desde

distintas teorías. Éstas, aunque diversas como veremos a continuación, no
son mutuamente exclusivas. Históricamente, se enunciaron teorías
explicativas con contenidos culturales ingenuos. En una de ellas, por
ejemplo, se planteaba que los diestros surgieron porque la mano izquierda
debía proteger el corazón con un escudo, mientras la mano derecha quedaba
libre para empuñar el arma (Thomas Carlyle, 1871). Otras, explicaron la
aparición de los diestros como una especie de contrapeso al centro de
gravedad del cuerpo (Buchanan, 1862), o que el hemisferio izquierdo
proporcionaba un mejor suministro de sangre (O´Connor, 1890), o que la
lateralidad no era más que una consecuencia del ojo derecho dominante
(Parson, 1924). Posteriormente, desde enfoques más ambientalistas, se
concibió la lateralidad como algo modificable por parte del medio y la
cultura. La hipótesis del origen ambiental de la lateralidad tiene una larga
historia. Algunos autores han mantenido que el aprendizaje es su mayor
determinante. Provins (1997), por ejemplo, considera que lo que está
genéticamente determinado es un sustrato neurológico que incrementa su
plasticidad funcional durante la evolución, pero lo que determina la
lateralidad es su uso en función de demandas culturales. Este punto de vista
deja sin explicar la cuestión de por qué la mayor parte de los humanos es
diestra, y tampoco explica por qué, aproximadamente el 98% de los zurdos,
tienen los dos padres diestros, o cuál es la razón de que los padres zurdos no
tengan la mayor parte de la descendencia zurda. Otra objeción a este enfoque
ambientalista puede hacerse desde los hallazgos de la succión del pulgar
253
fetal, o de los movimientos de brazo que muestran una lateralización manual
desde antes del nacimiento. Sin embargo, los enfoques que plantean la
determinación genética de la lateralidad (Mc Keever, 2000), son también de
alguna manera controvertidos, puesto que si es una evidencia encontrar que
existen familias de zurdos, también lo es que más de la mitad de los hijos de
padres zurdos son diestros y que existen zurdos sanos en familias sin
antecedentes de zurdería. No obstante, tiende a aceptarse un modelo genético
para explicar la lateralidad, aunque se defiende más un modelo poligénico de
herencia (Geschwind y otros, 2002) con la inclusión de factores de tipo
cultural (de Agostini et al., 1997).
También existe una teoría hormonal que defiende que la
lateralización y la presencia de alteraciones inmunológicas, se deben a la
presencia de la testosterona. La presencia de esta hormona durante el
desarrollo uterino ralentiza el crecimiento del hemisferio izquierdo.
Geschwind y Behand (1987) trataron de explicar la mayor frecuencia de
zurdos en hombres mostrando que cuando los efectos de la testosterona son
más marcados y, por tanto, la migración neuronal puede ser interferida,
generan -especialmente en varones- dificultades en el desarrollo de este
hemisferio, ello podría explicar en parte la mayor prevalencia de problemas
de aprendizaje en chicos y la mayor lateralización zurda de los varones. El
mismo fenómeno también justificaría la relación entre zurdería y desórdenes
inmunológicos. Este modelo, como podemos observar, no proporciona una
explicación de un modelo típico de lateralización, sino explicaciones a las
desviaciones del modelo.
Otra teoría explica la zurdería como consecuencia de stress perinatal
por hipoxia. Los datos se basan en estudios con gemelos zurdos, que
presentan un índice de zurdería más alto que la población general (entre el
15 y el 18%) y también una alta proporción de partos con dificultades. Los
zurdos con daño neurológico presentan una probabilidad tres veces más alta
254
de tener lateralizado el lenguaje en el lado derecho que los zurdos sin daño
neurológico. Todas estas propuestas no explican totalmente la dominancia
motora, aunque los datos son sugerentes y muestran de alguna manera causas
reales de ciertos fenómenos. De cualquier modo, las teorías genéticas y las
hormonales se muestran más complementarias que incompatibles, aunque
dejan sin explicar cuál es la razón de que la mayor parte de la población sea
diestra.
Neuroanatómicamente, el área de la corteza cerebral encargada de la

representación de las manos, revela la importancia de las destrezas motoras
durante la evolución de la especie, puesto que el modo diestro parece
haberse impuesto como una tendencia dominante. Esta proporción de
diestros y zurdos se mantiene constante también en diferentes culturas.
Actualmente conocemos la compleja base neurobiológica para la
organización de la lateralidad en la que las áreas motoras primarias y el área
motora suplementaria, la corteza somatosensorial, las estructuras
subcorticales, el cerebelo e incluso la médula espinal participan. Siempre
tendemos a pensar en las manos como controladas por el hemisferio
contralateral correspondiente, sin embargo, sabemos que esto no es
exactamente así. Las técnicas de neuroimagen demuestran que el control
cortical de los movimientos de los dedos no es exclusivamente contralateral,
sobre todo durante tareas cognitivamente complejas pudiendo dar lugar a una
activación difusa. Esto implica que las conductas asociadas a habilidades de
la mano preferente están mediadas por circuitos cerebrales que involucran en
alguna medida a ambos hemisferios.
La zurdería es el resultado de una confluencia de factores

anatómicos, ambientales, lesionales, en su caso y, por supuesto, genéticos. El
estudio de diestros y zurdos proporciona interesantes datos para el estudio de
255
la asimetría. Existe una prevalencia mayor de varones zurdos que de mujeres
que podría explicarse, en parte, por la acción de la testosterona, tal como se
plantea por las teorías que defienden el origen hormonal. También puede
constatarse un porcentaje mayor de zurdos en personas con discapacidad
asociadas a disfunciones en el desarrollo del hemisferio izquierdo. Estudios
con técnicas de neuroimagen han confirmado que los zurdos, especialmente
aquellos que tienen también zurdos en la familia, es más probable que
presenten un modelo atípico de especialización hemisférica para el lenguaje
(Josse & Tzourio-Mazoyer, 2004). En general, zurdos y ambidextros
presentan una organización cerebral menos predecible que la de los diestros,
y un asimetría hemisférica más reducida; no obstante, sería importante saber
si todos los zurdos están menos lateralizados, o es más bien que, estando tan
lateralizados como los diestros, unos lo están en el sentido de los diestros y
otros, en sentido contrario y, en consecuencia, conformarían un grupo menos
homogéneo que los diestros.
En suma, a pesar de que aún no están delimitados con claridad los

sistemas corticales y subcorticales que participan en la organización y
regulación de la lateralidad, podemos afirmar que, desde un punto de vista
funcional, el uso preferente de la mano derecha sobre la izquierda aparece de
forma mayoritaria en humanos, siendo su incidencia de 90-95 de cada cien
humanos, aproximadamente. Este dato, junto al conocimiento
neuroanatómico de que disponemos, invita a pensar que la lateralidad tiene
una causa biológica, no directamente relacionada con factores ambientales y
culturales. Puesto que las conexiones neuronales que organizan la motricidad
se encuentran localizadas en el hemisferio contralateral, aun existiendo un
cierto control homolateral, la lateralidad motora es uno de los casos más
claros de asimetría funcional cerebral.
256
Sexo y asimetría hemisférica
Las habilidades estudiadas en función del sexo parecen estar muy
relacionadas con las que diferencian a un hemisferio de otro, por lo que
puede afirmarse que existen patrones de asimetría cerebral diferenciados
entre los sexos, aunque éstos no parecen ser muy evidentes debido a la
enorme variabilidad individual que puede contribuir al sesgo de los datos,
por lo que llegar a conclusiones a este respecto no es fácil puesto que no
resulta muy sencillo desvincular lo cultural de lo biológico. Pese a ello,
disponemos de algunos datos muy interesantes aunque complejos de
analizar; en este apartado expondremos cuáles son estas diferencias y cómo
pueden estar relacionadas con la cognición y otros procesos.
La actividad de las hormonas testiculares en el cerebro se traduce en

cambios anatómicos evidentes. En ratones, por ejemplo, el bulbo olfatorio, el
núcleo medial de la amígdala y el córtex visual es mayor en machos,
mientras que en las hembras el locus ceruleus y el núcleo paraestrial son
mayores. En nuestra especie, el núcleo intersticial del hipotálamo anterior -
zona que con frecuencia aparece normalmente mayor en varones que en
mujeres-, es más pequeño en varones homosexuales que en heterosexuales.
El planum temporale, presenta una mayor asimetría en hombres que en
mujeres, también se han detectado diferencias en flujos sanguíneos
relacionados con el sexo, o diferentes fenómenos neuroeléctricos
asimétricos, especialmente relacionados con la ratio D/I de actividad alfa. El
córtex cingulado anterior es algo mayor en mujeres y madura antes. El
hipocampo es mayor y más activo en las mujeres mientras que la amígdala
es mayor en los hombres; y, tal como hemos descrito en apartados anteriores,
el cuerpo calloso también muestra diferencias, sobre todo, en la parte situada
delante del esplenio calloso que es mayor en mujeres. Además, el tamaño del
cuerpo calloso que disminuye con la edad en los varones, no lo hace del
257
mismo modo en las mujeres. La corteza asociativa auditiva tiene también
más densidad neuronal en mujeres que en varones. Todos estos datos no
deben hacernos pensar que son la razón última de las diferencias entre
hombres de mujeres, porque aún no está suficientemente explicado cuál es su
vinculación real como índices de función y cuál es el sentido de los
comportamientos diferenciados, en el caso de que pudieran ser verificados.
Desde los trabajos de Galaburda y Geschwind (1985, 1987), que

comprobaron cómo la presencia de andrógenos aumentaban la funcionalidad
del hemisferio derecho, sabemos que el cerebro masculino es funcionalmente
más asimétrico que el femenino, al menos, en lo que al lenguaje y a las
funciones espaciales se refiere. Así, distintos estudios ayudan a comprender
la competencia superior de las niñas en tareas verbales respecto a la de los
niños en tareas espaciales, sobre todo hasta la adolescencia. En tareas de
procesamiento fonológico los hombres activan sólo el hemisferio izquierdo
mientras que las mujeres activan los giros frontales medios derecho e
izquierdo, ello significa que las mujeres se sirven de ambos hemisferios para
llevar a cabo una tarea fonológica, mientras que los hombres la llevan a cabo
con uno solo. En la búsqueda del significado lexical, las mujeres también
utilizan los hemisferios de forma más bilateral. En procesamiento emocional,
también hay diferencias, los hombres activan más estructuras que las
mujeres en una red formada por la amígdala derecha, mientras que las
mujeres activan menos estructuras en una red que incluye la amígdala
izquierda, reaccionando de forma más intensa. A pesar de todos estos datos
es preciso no olvidar que la mayor parte de las conclusiones de estos
estudios, se hacen a partir de medidas correlacionales, por esta razón se hace
extremadamente difícil conocer cuál puede ser el sentido de esta asociación
o su base causal, lo que sí parece evidente es la presencia de una menor
lateralización en la mujer que en el hombre.
258
Si pensamos en la lateralidad motora, a la que acabamos de
referirnos, observamos un porcentaje mayor de varones zurdos que de
mujeres; el porcentaje de mujeres con lateralidad cruzada es mayor que el de
los hombres y, también, los efectos de una lesión en un hemisferio suele ser
menor en las mujeres que en los varones. Todo ello podría ser debido, por
una parte, a la maduración cerebral más precoz en las niñas y que podría
estar relacionada con un nivel mayor de competencia izquierda y, por otra, a
la presencia de una mayor bilateralización funcional en mujeres.
Tradicionalmente, la base para definir y explicar las diferencias

cognitivas entre sexos, ha sido la observación indirecta de la forma
diferencial de procesar, tratar y elaborar la información. Kimura (1999)
recoge en una revisión algunas de las habilidades estudiadas:
a) Habilidades motoras: Los hombres muestran una mayor

competencia en lanzamientos, que pueden ser también observados
en primates machos. Las mujeres, por el contrario, son más hábiles
en tareas motoras finas, con un mejor control de los dedos y de la
capacidad de coordinar movimientos diversos en una secuencia.
Las mujeres coordinan mejor los movimientos de amplitud más
reducida, mientras que los hombres coordinan mejor los de gran
amplitud. Los hombres son más hábiles para repetir rápidamente
una sílaba, las mujeres para repetir secuencias de sílabas distintas.
b) Habilidades espaciales: Tradicionalmente ha sido el campo en el
que más claramente se han encontrado diferencias entre sexos. En
tareas de rotación de un objeto, por ejemplo, los varones aventajan
claramente a las mujeres (Thomsen et al., 1999). Respecto a tareas
relacionadas con la recomendación de un itinerario, no aparecen
ventajas claras, sino estrategias distintas para resolver el problema.
259
Las mujeres presentan también una mayor memoria en la
localización de objetos.
c) Habilidades relacionadas con las matemáticas: Los datos refieren
una mayor competencia en el varón, sin embargo la fiabilidad de
los datos no es muy alta, tanto por los sistemas de medición
adoptados como por la inclusión de factores educativos y
culturales (atribuciones, expectativas, estilos de interacción
diferenciados) que pueden afectar a los resultados. Se atribuye
también a los varones una mayor competencia en pruebas de
razonamiento y de resolución de problemas y a las mujeres una
mayor competencia en tareas de computación.
d) Habilidades perceptivas: Existe una mayor sensibilidad a
estímulos externos en la mujer, salvo en la visión, donde los
resultados no aparecen de forma tan evidente. Las mujeres tienen
una mayor velocidad perceptiva y son más competentes en la
captación de expresiones faciales y corporales.
e) Habilidades verbales: Hombres y mujeres procesan el lenguaje de
forma distinta. Los trastornos del lenguaje oral o escrito y/o las
dificultades de aprendizaje tienen una mayor frecuencia en
varones que en mujeres. En general, los hallazgos apuntan a una
mayor competencia lingüística en mujeres, sin embargo, la
superioridad observada se refiere más a una mayor fluidez en el
lenguaje, en tareas de memoria verbal y en gramática y no a una
superioridad en su tratamiento, donde las conclusiones no se
muestran tan claras. En procesamiento fonológico, como ya hemos
dicho anteriormente, la activación cerebral está más lateralizada en
varones que en mujeres, comprometiendo zonas de ambos
hemisferios.
260
f) Implicaciones hormonales: Hemos tratado de explicar, a lo largo
de la exposición, la idea de que las capacidades cognitivas
específicas dependen, en cierta medida, de mecanismos
hormonales de tipo sexual. En jóvenes, por ejemplo, las
habilidades espaciales se relacionan con altos niveles de
testosterona. Las variaciones cognitivas que acompañan a
variaciones hormonales naturales han sido estudiadas en
situaciones específicas de cambio de sexo, donde han podido
constatarse cambios referidos a aspectos de tipo cognitivo. Las
diferencias entre varones y mujeres en sus habilidades motoras y
cognitivas también pueden ser debidas en parte a la acción que las
hormonas ejercen sobre el cerebro. Algunos trabajos muestran en
mujeres cambios perceptivos y cognitivos en función de las fases
de su ciclo menstrual. En el Síndrome de Turner, producido a
consecuencia de una alteración genética en el par de cromosomas
sexuales, aparecen severas dificultades de aptitudes en tareas
espaciales, mientras que en tareas verbales se aproximan a la
competencia normal.
g) Asimetría hemisférica: La asimetría hemisférica también muestra
diferencias en relación con el sexo. Éstas se refieren a una mayor
lateralización en los varones que en las mujeres. Estos datos no se
deducen sólo de las diferencias anatómicas del cuerpo calloso, que
son claras, sino de observaciones a partir de la utilización de
técnicas de neuroimagen y de técnicas como la escucha dicótica.
Por otro lado, si los hemisferios cerebrales tienen una organización
diferenciada en función del sexo, esto debería reflejarse también
en el caso de sujetos con lesión. Su estudio aclara y corrobora
algunas cuestiones puesto que se evidencian diferencias a nivel
funcional. A modo de ejemplo, los varones con lesión izquierda
261
presentan una disminución del CI verbal, si la lesión se produce en
el hemisferio derecho, el descenso se refleja en el CI manipulativo.
Estos resultados difieren de los encontrados en mujeres, puesto
que tras la lesión no aparecen diferencias entre el CI verbal y el CI
manipulativo. Goldberg (2002) estudió la relación entre sexo y
diferencias morfológicas y su expresión en las estrategias de toma
de decisiones, mostrando que “Los lóbulos frontales exhiben
asimetrías y diferencias de género morfológicas que los humanos
comparten con varias especies no humanas (...) El grosor cortical
de los lóbulos frontales izquierdo y derecho es simétrico en las
hembras pero diferente en los varones (el derecho más grueso que
el izquierdo) (...) Los receptores de estrógenos están distribuidos
simétricamente en los lóbulos frontales de las hembras y
asimétricamente en los varones (...). Algunos de los principales
neurotransmisores también muestran asimetría hemisférica (...).
En pacientes con lesiones aisladas en los lóbulos, los hombres con
el lóbulo frontal derecho dañado se comportaban de una manera
extraordinariamente dependiente del contexto,, y los hombres con
el lóbulo frontal izquierdo dañado se comportaban de una manera
extraordinariamente independiente del contexto. (...) En las
mujeres era enteramente diferente. Tanto las lesiones frontales
izquierdas como derechas producían comportamiento
extraordinariamente dependiente del contexto, mientras que las
m u j eres normales neurológicamente sanas exhibían
comportamiento independiente del contexto” (Goldberg, 2002, Pp.
110-111).
262
4. DIFICULTADES DE APRENDIZAJE Y ASIMETRÍAS
Los avances en neuropsicología han ido demostrando la importancia

de acudir al estudio del cerebro para explicar las dificultades de aprendizaje.
Estas, de forma genérica, se refieren a todos aquellos niños que fracasan en
su aprendizaje escolar de forma persistente en una o varias materias, con
rendimientos cognitivos dentro de la normalidad, sin problemas de ajuste
social o emocional relevantes y sin dificultades sensoriales significativas. En
la literatura científica se esgrimen diversas causas en relación con la
funcionalidad cerebral que intentan explicar el problema: lesiones
estructurales, perturbaciones funcionales, retrasos madurativos y/o trastornos
en la lateralización cerebral. Fue Orton (1937) el primero que vinculó
dificultades de aprendizaje y organización cerebral. La “hipótesis de Orton”
propuso que aquellos niños que no eran capaces de establecer
adecuadamente una especialización hemisférica presentarían problemas de
lenguaje y/o de aprendizaje porque cuando el procesamiento cognitivo de
algunas tareas se basa en ambos hemisferios, resulta más ineficaz. No
disponemos actualmente de datos suficientes para poder mantener esta
hipótesis puesto que a pesar de que se han encontrado dificultades en el
proceso de lateralización en sujetos con problemas de aprendizaje, también
han aparecido en otras poblaciones. Lo que sí puede afirmarse es la
existencia de una mayor incidencia de formas atípicas de lateralización en
sujetos con problemas de aprendizaje, aunque no siempre se encuentren
relaciones causales.
En este apartado, estudiaremos la relación entre formas atípicas de
lateralización cerebral y dificultades de aprendizaje, analizando la
263
implicación del planum temporale y otras asimetrías con las dificultades de
aprendizaje.
4.1. Planum Temporale, Planum Parietal y dificultades de aprendizaje
La asimetría hemisférica de algunas regiones cerebrales facilita una

adecuada ejecución del lenguaje. Una influencia adversa en el desarrollo
puede disminuir esta lateralización y dificultar la competencia del hemisferio
del lenguaje. Revisamos a continuación algunos trabajos relacionados con el
estudio de la dislexia y la presencia de simetría/asimetría del planum
temporale (PT), del planum parietal (PP) y de la medida conjunta de los dos
planum (PT+).
La dislexia puede definirse como una discapacidad para la lectura

caracterizada por un déficit fonológico específico. Esta definición distingue
este trastorno de otras dificultades de lenguaje en las que la comprensión
limita la competencia lectora. Hace unas décadas, algunos estudios
plantearon que la causa de la dislexia había que buscarla en una atípica
asimetría estructural del lóbulo temporal, posterior al giro de Heschl. Los
resultados mostraron la existencia de microdisgénesis en los axones de las
neuronas del hemisferio izquierdo junto a una simetría del planum
temporale, a consecuencia de una mayor longitud del planum temporal
derecho (Galaburda et al., 1978, 1985). En un estudio con 100 cerebros
postmortem, se encontró una probabilidad seis veces mayor que el planum
temporal izquierdo fuera más largo que el derecho, concluyendo que la
asimetría izquierda del planum temporale era el correlato anatómico para la
especialización del lenguaje en el hemisferio izquierdo (Geschwind &
Levitsky, 1968). Es posible que una activación izquierda insuficiente genere
un estilo no verbal en este tipo de sujetos disléxicos, pero puede ocurrir
264
también que el niño disléxico falle al distribuir la información verbal o
espacial a cada uno de los dos hemisferios. Estudios con Potenciales
Evocados sustentan también la idea de que el disléxico puede presentar
respuestas atípicas en un hemisferio, sin embargo, la estabilidad de estas
respuestas aún no ha sido probada suficientemente, sobre todo si tenemos en
cuenta que esta situación atípica aparece también con una cierta frecuencia
en población normal. En la década de los 70, la primera Tomografía
Computarizada mostró simetría parieto-occipital en un estudio con 24
sujetos con baja competencia lectora, sobre todo en aquellos que presentaban
menores rendimientos cognitivos; 16 de ellos tenían asimetría derecha o
simetría en la región parieto-occipital (Hier et al., 1978).
Datos más recientes con lectores normales muestran asimetría

funcional izquierda durante el procesamiento fonológico, mientras que los
sujetos con dislexia exhiben una activación hemisférica mucho más reducida
en áreas témporo-parietales y en regiones témporo-occipitales izquierdas
(Salmelin et al., 2000), incrementándose la activación hemisférica derecha
en estas mismas áreas (Heim, Kissler, Elbert & Rockstroh, 2004). Otros
estudios muestran asimetría estructural atípica en el planum temporale
(Eckert y Leonard, 2000), trabajando con la hipótesis de que este tipo de
asimetría caracterizaría a sujetos que hacen lectura global o presentan
trastorno específico del lenguaje (TEL). Sin embargo, existen también otros
estudios que no muestran resultados tan consistentes con la idea de que la
dislexia se relaciona con asimetría atípica (Beaton, 1997; Eckert y Leonard,
2000). Las discrepancias podrían ser atribuidas a diferencias en el
diagnóstico, a criterios distintos en la medida, y/o a un control insuficiente
de otras variables como la lateralidad, el sexo o habilidades cognitivas.
265
El planum parietal (PP) o rama ascendente de la cisura silviana, se
incluye a veces en las medidas del planum temporale (PT); la medida
conjunta de los dos planum, se denomina (PT+). Desde un punto de vista
neuroanatómico, la distribución del (PT+) está mucho menos desviada hacia
la izquierda que la del planum temporal porque el (PP) aparece más largo en
el hemisferio derecho, en la mayor parte de los cerebros. En la mayor parte
de los individuos existe una relación inversa entre la asimetría (PT) y la
asimetría (PP); mientras que la primera tiende a ser izquierda, la del (PP)
tiende a ser derecha. De nuevo los datos no ofrecen resultados consistentes,
puesto que mientras algunos autores no encuentran relaciones entre asimetría
atípica y dislexia (Leonard et al., 1993); otros, muestran un número
significativo de sujetos disléxicos con asimetría izquierda en el (PT) y en el
(PP) (Leonard, Eckert, Oakland et al., 2001).
A pesar de toda esta disparidad de datos, podríamos asumir al menos

dos conclusiones, en primer lugar, la existencia en sujetos normales de una
relación inversa entre el planum temporale (PT) -izquierdo- y el planum
parietal (PP) -derecho-. Y, En segundo lugar, una asimetría del (PT) atípica
puede relacionarse con escasas habilidades verbales pero no necesariamente
con dislexia.
4.2. Otras asimetrías cerebrales atípicas relacionadas con las

dificultades de aprendizaje.
Los datos, no siempre concluyentes, acerca de la relación entre

asimetría y dificultades de aprendizaje han hecho objeto de investigación a
otras regiones cerebrales como el lóbulo parietal, el giro de Heschl, el cuerpo
calloso, el cerebelo y el giro frontal inferior. A continuación, analizamos
algunos de estos trabajos.
266
El giro de Heschl, situado en la parte superior de los lóbulos
temporales, es otra estructura que muestra asimetría izquierda, aunque
algunos sujetos muestran un segundo giro duplicado en el hemisferio
derecho. En un trabajo con disléxicos, se encontró que a mayores
dificultades en el procesamiento fonológico, el número de anomalías
perisilvianas aumentaba junto a la frecuencia de un giro de Heschl duplicado
(Leonard et al., 1993). Otro estudio mostró también un giro de Heschl
duplicado en sujetos con déficit fonológico específico (Leonard, Eckert,
Oakland, 2001), o con dificultades para la retención de estímulos verbales.
Sin embargo, otros trabajos no aportan datos tan claros. Una posible
explicación es que la relación entre el giro de Heschl duplicado y la dislexia
puede que no sea directa y podría manifestarse junto a un desarrollo atípico
de otras regiones cerebrales.
El opérculo parietal también ha sido relacionado con la dislexia.

Robichon et al. (2000) hallaron que esta área situada frente al planum
temporale, era menos asimétrica en los disléxicos, comprobando que el
grado de asimetría era proporcional al nivel de competencia fonológica.
Falta por averiguar si estos rasgos morfológicos pueden predecir alguna
dificultad relacionada con la dislexia o, más bien, la presencia de uno de
estos rasgos puede convertirse en un factor de riesgo para el desarrollo de
una dislexia.
Los trabajos de Geschwind and Galaburda (1987) explicaron la

presencia de simetría del planum como consecuencia de niveles alterados de
hormonas durante el período prenatal que, a su vez, provocarían un aumento
de tamaño del planum temporal derecho. Éste, más alargado, estaría
relacionado con un incremento en el número de axones que cruzan de un
hemisferio a otro a través del cuerpo calloso. El hecho de que la
267
coordinación de la actividad motora que precisa de transferencia
interhemisférica de información esté dañada en la dislexia, nos debe llevar a
considerar el papel que puede jugar el cuerpo calloso en el origen y
desarrollo de esta dificultad.
En otros casos, también están descritos signos motores significativos

de daño en el cerebelo, ello puede ayudar también a explicar algunos
problemas de aprendizaje, como parte del control central que modula y
organiza el control postural (Schrager, 1999). A pesar de que numerosos
estudios apuntan a una posible alteración cerebelosa en sujetos con dislexia,
queda aún por conocer si una falta de activación en el cerebelo derecho
puede considerarse por sí sólo un predictor de dislexia, o si esta alteración
funcional es una consecuencia de la alteración del hemisferio izquierdo.
Los estudios sobre el lóbulo frontal también ofrecen algunas pistas

explicativas de las dificultades de aprendizaje. Algunos trabajos relacionan el
lóbulo frontal con alteraciones en el control de funciones expresivas (Wolf,
1997). Otros muestran la implicación del lóbulo frontal en la dislexia, por
ejemplo la simetría del área de Broca y dislexia (Robichon, Levrier et al.,
2000). Aunque aún no estamos en condiciones de establecer conclusiones
definitivas, sí podemos afirmar que las alteraciones neuroanatómicas
encontradas, revelan la multiplicidad de factores etiológicos que pueden
comprometer el desarrollo de la normal competencia lectora, aunque puede
parecer ingenuo esperar que todas las estructuras neuroanatómicas estén en
la misma medida involucradas directamente en la dislexia.
Podemos mantener, por tanto, que los sujetos con dislexia muestran
tendencia a una falta de asimetría que puede reflejarse en dificultades para
regular la asimetría inter e intrahemisférica. Si estas conexiones están de
268
algún modo alteradas, podrían generar una baja eficiencia en estrategias de
procesamiento fonológico, característica básica en la mayor parte de los
sujetos disléxicos. Es posible que una estructura dañada genere problemas en
el lenguaje oral o escrito, pero un número de anomalías mayor puede
incrementar el riesgo. Sin embargo, no debemos olvidar los factores
contextuales con los que interacciona el sujeto. Los niños, por ejemplo,
procedentes de un nivel sociocultural alto presentan una menor probabilidad
de manifestar problemas de lenguaje -oral y/o escrito- que aquellos
procedentes de niveles socioculturales bajos y que, en el caso de que
aparezcan, el pronóstico mejora, en la medida que el nivel sociocultural y el
estilo de interacción familiar sean apropiados. Quizá, la interacción temprana
y guiada pueda compensar los factores de riesgo para el aprendizaje del
lenguaje oral y escrito.
4.3. Lateralidad y dificultades de aprendizaje
Se ha propuesto por parte de algunos investigadores, tal como hemos

explicado en un apartado anterior, que la zurdería podía implicar una atípica
lateralización en una variedad de regiones cerebrales. En este sentido sería
plausible pensar que los disléxicos puedan desarrollar dificultades en la
lectura debido a un desarrollo atípico de la lateralización hemisférica, no
obstante, podría suceder también que una asimetría atípica del planum
temporale pueda relacionarse con una lateralidad no diestra, y no
necesariamente con problemas de lectura. Algunos zurdos se relacionan con
una patología temprana del hemisferio izquierdo, cada patología temprana es
propensa a inducir dificultades en el desarrollo que, desde el punto de vista
funcional, pueden manifestarse en distintos momentos del ciclo evolutivo.
Los zurdos no son sólo más frecuentes entre las discapacidades cognitivas y
entre sujetos con problemas del lenguaje y/o aprendizaje, sino que además
269
están más severamente afectados. En sujetos disléxicos la prevalencia de
zurdos es más alta que en la población diestra, sobre todo en los que
presentan mayores dificultades. Como vemos, las relaciones entre la
dominancia manual y las dificultades de aprendizaje distan de estar claras, a
pesar de la evidencia de una mayor prevalencia de zurdos en este tipo de
población que, al menos como hipótesis, podría apuntar a algunas
dificultades en la regulación y organización de las funciones vinculadas al
hemisferio izquierdo, conocimiento en el que es preciso seguir
profundizando.
5. DESARROLLO EVOLUTIVO DE LA ASIMETRÍA

HEMISFÉRICA
El propósito de este quinto apartado es algo distinto, puesto que nos

preguntamos si la asimetría sufre cambios evolutivos y el peso que la
genética y el ambiente tiene en ello. Un buen punto de partida puede ser, en
primer lugar, revisar los datos filogenéticos disponibles para conocer cómo,
por qué y desde cuándo emergió la asimetría hemisférica. Y, en segundo
lugar, explicaremos el desarrollo de la asimetría hemisférica durante todo el
ciclo vital, pretendiendo explicar su origen y cómo ésta llega a convertirse en
un mecanismo de adaptación.
5.1. El origen filogenético de la asimetría hemisférica
La presencia de asimetrías en otras especies distintas de la nuestra

hace que tengamos que considerarla, al menos como hipótesis, como un
270
continuo desde un punto de vista filogenético. Los monos de hace 60
millones de años ya presentaban algún tipo de asimetría motora; los
descubrimientos de asimetrías en primates -izquierdas, para tareas de
procesamiento comunicativo, derechas, para el procesamiento espacial- , nos
puede hace pensar que el ancestro común a monos y a hombres, pudiera
haber presentado asimetrías similares a las de otras especies. Esas asimetrías
presentes en los homínidos se fueron desarrollando en la medida que se
lograban nuevas habilidades cognitivas. Los primeros australopitecus
caminaban erguidos durante gran parte del tiempo. Podemos preguntarnos
por qué, y por qué ello puede relacionarse con cambios significativos en la
asimetría hemisférica.
La lateralización aparece en un momento muy determinado de la

evolución de la especie. Podemos situarlo en el australopithecus hace más o
menos un millón de años. Los paleoantropólogos estudian la irrigación
vascular de la pared interna del cráneo y de algunas costumbres alimentarias,
buscando el lugar del golpe inducido en presas y analizando estadísticamente
el lado aplastado del cráneo. Esto puede relacionarse con la aparición de los
mecanismos que hicieron posible la coordinación contralateral, el dominio
de la bipedestación, la visión binocular y la maduración del cuerpo calloso
que permitió, a su vez, elaborar sensaciones auditivas, visuales y táctiles
tridimensionales y, por supuesto, el desarrollo del lenguaje. Este proceso de
lateralización se llevó a cabo en un contexto donde el dominio del espacio y
de la comunicación tenía una gran importancia. El homo habilis,
descendiente del australopithecus grácil, disponía de asimetrías similares a
las del cerebro humano actual. Su cisura silviana era más larga y derecha en
la cara izquierda que en la derecha y presentaba un mayor tamaño en el área
motora de Broca. Aunque no está claro si su lenguaje difería de las
primitivas vocalizaciones de los primates, lo que sí parece evidente es que
271
empieza a surgir un sustrato neural asimétrico que contribuirá a la
lateralización de funciones de percepción y producción del lenguaje.
Además, el habilis ya caminaba erguido y fabricaba herramientas, por lo que
la mayor parte de su población podría haber sido diestra, más o menos en
una proporción 2:1. El bipedismo ha permitido a nuestra especie dejar las
manos libres para llevar a cabo con éxito algunas habilidades manuales, esta
necesidad de precisión manual ha contribuido a que el cerebro humano se
convirtiera en asimétrico. Se ha relacionado también la fabricación de
herramientas con el uso del lenguaje -número de herramientas distintas,
número de palabras distintas-, su consecuencia directa fue seguramente un
incremento del léxico.
El paso del homo habilis al homo erectus produjo algunos cambios

adaptativos en respuesta al aumento de tamaño cerebral. Un cerebro más
grande planteaba dificultades en el parto, la solución fue provocar
prematuramente el nacimiento que podría haber ocurrido durante la
transición del habilis al erectus. Este prolongado período de inmadurez,
específico de nuestra especie, tuvo importantes consecuencias para el
desarrollo de la asimetría hemisférica. Puesto que las capacidades
sensoriomotoras del bebé humano cambian de forma significativa durante
los primeros años de vida en respuesta al medio, podría facilitar la
interacción con unas asimetrías en proceso de maduración, y generar
asimetrías funcionales a lo largo de todo el ciclo vital. De manera que las
asimetrías hemisféricas pueden estar más marcadas en humanos como
consecuencia de este largo período de inmadurez postnatal.
El desarrollo del lenguaje como una forma de comunicación pudo

haberse basado en el uso preferente de gestos para comunicar. Seguramente
hubo una cierta presión evolutiva por parte de un hemisferio para el control
272
del habla para reducir la competencia por el control del aparato fonador. Es
posible que el control izquierdo del lenguaje haya tenido que ver con la
lateralidad diestra, siguiendo un criterio de eficacia al encargarse el mismo
hemisferio del control motor fino y de la programación de los complejos
procesos práxico-motores secuenciados que hacen posible el habla.
Obviamente, nos movemos en el campo de las hipótesis y resulta difícil
comprobar todas estos datos cuando sólo disponemos de vestigios fósiles, sin
embargo, los indicios no pueden dejar de hacernos pensar en paralelismos
entre el desarrollo filogenético y ontogenético, como trataremos de explicar
en el siguiente apartado.
5.2. El desarrollo ontogenético de la asimetría hemisférica
A lo largo de la evolución los organismos, ante la necesidad de

moverse, han desarrollado bisimetría, que les ha permitido volverse a
derecha e izquierda, para ello ha sido preciso desarrollar una coordinación
bilateral entre receptores y músculos y sus correspondientes centros de
control en el SNC. La lateralización, por tanto, cumple una función
adaptativa porque integra la información bilateral neuronal. En este apartado
explicaremos cómo la confluencia de factores genéticos y ambientales
afectan al desarrollo de la asimetría hemisférica a lo largo de todo el ciclo
vital, iniciándose desde el desarrollo fetal y extendiéndose hasta la vejez.
Asimetrías durante el período prenatal

La idea de que las asimetrías hemisféricas tienen su origen en
asimetrías prenatales ha sido un tema recurrente en su estudio. La existencia
de asimetrías en el feto es un hecho y algunas de ellas son precursoras de
diversas asimetrías funcionales a lo largo del ciclo vital, aunque no sabemos
con seguridad qué asimetrías prenatales son críticas para el surgimiento de
273
otras desde un punto de vista funcional. En cuanto a los procesos a partir de
los cuáles se establece la ontogénesis de la lateralización, no tenemos aún
datos concluyentes. Cada etapa depende de la genética y del ambiente
hormonal en el que se desenvuelve el feto. La importancia potencial de las
influencias del medio prenatal incluyen tres tipos de asimetrías, que
analizaremos por separado:
a) Asimetrías en el ritmo de maduración de los dos hemisferios. Los

trabajos de Geschwind y Galaburda (1985, 1987) revelaron que
para un adecuado desarrollo fetal se precisaba de un cierto
equilibrio hormonal. La llamada “hipótesis Geschwind/
Galaburda” puede resumirse de la siguiente manera: Durante el
tercer y cuarto mes de desarrollo fetal se forma el sistema para la
especialización cerebral, mediante el cual un hemisferio del
cerebro se hace responsable de la lateralización de la actividad
motora, del lenguaje, del sistema endocrino y del sistema
inmunológico. Si en esta época aparece un desajuste hormonal,
puede originar migraciones atípicas de células, y a su vez,
provocar desajustes en ciertas áreas cerebrales (vinculado a
dificultades para aprender a leer), o un excesivo desarrollo de otras
áreas en el mismo hemisferio o en el hemisferio contralateral,
(responsable de altas capacidades para la música o las
matemáticas, o de discapacidades). Durante el desarrollo fetal
ciertas áreas del hemisferio derecho maduran antes que las del
hemisferio izquierdo. El hemisferio derecho está más
especializado en sonidos no lingüísticos, aquellos a los que el feto
está más expuesto -latidos del corazón, por ejemplo, o ruidos de la
digestión-, esta temprana experiencia es importante para la
posterior especialización del hemisferio derecho en sonidos no
274
verbales. Mientras que la exposición fetal a la información
auditiva aparece claramente antes del nacimiento, la exposición a
información visual sólo se puede producir, obviamente. después
del nacimiento. El sistema sensorial visual del recién nacido
muestra dificultades, sobre todo en relación al procesamiento
espacial más o menos hasta los 6 meses. Todo esto puede
ejemplificarse si pensamos en las habilidades de reconocimiento
de caras vinculadas al procesamiento visual. Si asumimos esto, las
asimetrías podrían ser un importante factor al producir
especialización derecha para la identificación de rostros en bebés.
Podríamos encontrar un escenario similar al del procesamiento
auditivo y visual en el desarrollo de la especialización izquierda
para el control motor fino y la secuenciación de movimientos. El
desarrollo del hemisferio derecho avanza más deprisa que el del
hemisferio izquierdo y mientras que el derecho asume la
especialización para movimientos gruesos y control postural, el
izquierdo, posteriormente, se ocupará del control de movimientos
más precisos y secuenciados.
b) Asimetrías en el desarrollo craneofacial. El segundo tipo de
asimetría tiene que ver con el desarrollo craneofacial. Existen
algunas evidencias de asimetrías en el cráneo y en la cara
presentes desde el primer trimestre de embarazo. En dos de cada
tres humanos, la mayor parte de los huesos craneales son más
grandes en el lado derecho que en el lado izquierdo, mientras que
el área de la mejilla y la mandíbula es más grande en el lado
izquierdo que en el derecho.
c) Asimetrías en la posición fetal. Una de las ideas más debatidas por
muchos autores tiene que ver con la posición del feto durante
buena parte del último trimestre de embarazo, sobre todo en el
275
último mes. Aproximadamente en dos de cada tres casos el feto se
coloca cabeza abajo con la espalda hacia el lado izquierdo de la
madre, el brazo izquierdo contra la pelvis de la madre y el brazo
derecho frente al útero. Esta posición asimétrica puede ser la
responsable de la lateralidad diestra. Dos de cada tres niños nacen
de cabeza con su espalda vuelta hacia el lado izquierdo de su
madre y después muestran preferencias por el lado derecho al estar
tumbados, por el contrario, los niños que nacen con su espalda
vuelta hacia el lado derecho de su madre, no muestran preferencia
alguna. La razón habría que buscarla en la preferencia de la mano
ipsilateral a la dirección del giro de cabeza. ¿Sería posible
encontrar una relación entre esta singular asimetría de posición
fetal y la lateralidad? Durante el último período fetal, en el caso de
estar ya encajado, el brazo y la mano derecha pueden tener una
mayor libertad de movimientos puesto que el brazo y la mano
izquierdos están inmovilizados contra la pelvis de la madre. Esta
asimetría de la posición fetal puede potenciar la asimetría en el
sistema vestibular y, al girar, estas asimetrías vestibulares generan
tendencias posturales asimétricas que guiarían la lateralidad de
mano y de pie. Schrager (1999) establece relaciones entre estas
tendencias posturales asimétricas, el posterior desarrollo motor,
incluida la marcha, el equilibrio dinámico y el control postural.
“ ...desde lo ontogenético, las respuestas a aquellas preguntas se
encontrarían también en el proceso que cada ser humano sigue
desde incluso bastante antes del nacimiento (i.e., a partir del 4º
mes de gestación, en el que se establecen las primeras relaciones
pre-reflejas laberíntico-tónicas que regulan la motilidad del cuello
y, con ella, los primeros “enderezamientos” de la cabeza),
pasando por el recién nacido cuando en decúbito ventral se
276
“ejercita” contra la gravedad, el infante “plegado” sobre sus
manos y rodillas en una postura preparatoria para las posiciones
de sentado y cuadrupédica, hasta el aprendizaje y el consecuente
dominio de la ´posición erguida` de pie, y hasta el logro y el
control funcional de la marcha y demás actividades de equilibrio
dinámico” (Schrager, 1999).
La asimetría hemisférica durante los primeros años de vida.

En este apartado nos preguntamos por la evolución de la asimetría
hemisférica durante los primeros años de vida, para ello revisaremos los
datos disponibles desde el punto de vista neurológico, lingüístico,
psicomotor, visoespacial y emocional.
Asimetrías y desarrollo neurológico

La corteza cerebral va madurando de atrás hacia adelante, de áreas
occipitales a áreas frontales. La asimetría del Planum Temporale ha sido
ampliamente documentada en cerebros neonatales y en fetos de 29 semanas
de gestación. Esta asimetría continua desarrollándose a lo largo de todo el
ciclo vital. La emergencia de la asimetría funcional hemisférica depende no
sólo de la aparición de diferencias neurobiológicas entre los dos hemisferios,
sino también de cambios en el desarrollo del cuerpo calloso y de otros
canales de comunicación interhemisférica. En el hemisferio izquierdo las
áreas del lenguaje aparecen bien formadas desde el momento del nacimiento.
De estas áreas maduran, en primer lugar, las áreas perisilvianas, la 22 de
Wernicke -asociativa para la audición-, el área 44 de Brodmann -asociativa
para el control motor del habla-, y sus respectivas conexiones, el opérculo
parietal -área 40- y, algo más tarde, el fascículo arqueado y el giro
supramarginal. Su maduración permite la repetición ecolálica de los niños al
277
final del primer año de vida, y las conexiones de las áreas 22 y 40 con el área
44 permiten controlar la producción oral en base a impresiones acústicas y
propioceptivas.
El desarrollo del cuerpo calloso se inicia en la séptima semana de

vida fetal y finaliza en torno a las 22 semanas, aunque su proceso de
maduración finaliza en la adolescencia coincidiendo con el final de su ciclo
de mielinización. El recién nacido no tiene el cuerpo calloso funcional, de tal
manera que ambos hemisferios actúan por separado hasta los 8 meses
cuando comienzan a trabajar de forma conjunta, gracias a esta comunicación
se ponen en marcha los movimientos contralaterales, que empiezan con la
conducta de arrastre y se perfeccionan con el gateo, ello provoca la
maduración de las vías cruzadas que hacen posible que ambos lados de
nuestro sistema nervioso participen coordinadamente en cada una de
nuestras acciones. Es en esta fase cuando el niño inicia la conquista de la
bipedestación. De los 12 a los 24 meses, aparece un proceso de activación
del tálamo y del sistema límbico.. El núcleo talámico izquierdo participa en
la conducta verbal y el derecho en la conducta visual.
A partir del segundo año de vida, se desarrollan las áreas premotoras,

las áreas prefrontales y las zonas témporo-parieto-occipitales (área 39). La
maduración de las áreas prefrontales están estrechamente relacionadas con
las zonas subcorticales reguladoras de los procesos emocionales que
permiten al niño expresarse espontáneamente. Las zonas témporo-parieto-
occipitales (áreas 37 y 39), unen el área de Wernicke con otras áreas de
asociación sensorial, singularmente con el área 19 de asociación visual. Su
maduración permite al niño aprender el significado de las palabras uniendo
el sonido al objeto o imagen correspondiente y explica el fenómeno de
explosión léxica que se produce entre los 2 y los 3 años de edad. Por otro
278
lado, las conexiones transmodales que caracterizan al área 39, suponen un
primer paso para la construcción de conceptos y para el desarrollo de la
inteligencia representacional. Cuando el niño se inicia en el aprendizaje de la
lectura y de la escritura, se establecen conexiones acústico-visuales y
visocinestésicas a través de este área. Estas conexiones le permiten aparear
fonemas a grafemas.
Especialización cortical y lenguaje

Como sabemos, las áreas perisilvianas intervienen en el
funcionamiento fonémico del lenguaje, nivel que permite la recepción y
expresión de enunciados verbales en cuanto estructuras compuestas por
fonemas. El área de Wernicke se especializa en la identificación de fonemas
vocálicos y consonánticos, mientras que el área de Broca se ocupa de
convertir fonemas en secuencias verbomotoras. Las áreas situadas en la
encrucijada témporo-parieto-occipital intervienen en el código semántico del
lenguaje, y las áreas frontales en la puesta en marcha de la intención de
expresarse y en combinar palabras en secuencias sintácticamente correctas.
Existen indicios de lateralización lingüística antes del nacimiento.

Disponemos de datos clínicos que muestran que niños con lesiones
cerebrales izquierdas adquiridas durante el primer año de vida, tienen
alteraciones en su desarrollo lingüístico con mayor frecuencia: sin embargo,
queda un punto por aclarar. Si los datos clínicos y experimentales avalan la
idea de que, en la mayoría de los casos, existe un procesador del lenguaje
vinculado al hemisferio izquierdo desde el nacimiento, cómo puede ser
posible que los datos muestren que el lenguaje es más vulnerable cuando hay
daño cerebral derecho en la infancia que en la edad adulta. Para responder a
esta pregunta podemos pensar en dos argumentos distintos. El primero, tiene
que ver con el hecho de que una lesión cerebral derecha durante los primeros
279
años de vida provoca alteraciones difusas suficientes para generar síntomas
afásicos porque el desarrollo del lenguaje aún no ha finalizado, y ello podría
provocar mayor vulnerabilidad a cualquier daño cerebral. El segundo, hace
referencia al hecho de que el lenguaje inicialmente tiene un componente más
sensoriomotor y concreto que en la edad adulta, y ello puede implicar zonas
corticales de ambos hemisferios. Con todos estos datos, podemos hacer las
siguientes afirmaciones:
1. Existe una gran actividad eléctrica en el hemisferio izquierdo

respecto al derecho en respuesta a una variedad de sonidos.
Esta actividad asimétrica aparece en respuesta a sonidos del
habla y a estímulos auditivos en general.
2. El procesamiento fonémico, a nivel cortical y subcortical

inicia su lateralización antes del nacimiento mientras que
otros componentes siguen un desarrollo progresivo, lo que
implica defender la idea de un componente innato que actúa
a favor de un desarrollo funcional diferenciado.
3. Aunque podemos aceptar que el lenguaje -o, al menos,

algunos de sus componentes-, conforma un módulo funcional
independiente, en los primeros años esta modularización es
poco evidente, sobre todo si se tienen en cuenta los aspectos
perceptivos, motores, emocionales, cognitivos,
comunicativos, sociales y conductuales que interactúan y
funcionan de soporte para un desarrollo típico del lenguaje.
4. La plasticidad del cerebro infantil implica que zonas del otro

hemisferio puedan reorganizar la función en caso de lesión.
Por ello es importante aprovechar los momentos de mayor
280
plasticidad cerebral para implementar cambios en el cerebro a
partir de intervenciones educativas y reeducativas tempranas
y significativas.
5. El componente postalámico del sistema auditivo no termina

su maduración hasta los 4 ó 5 años y ello hace que los
mecanismos de percepción lingüística del niño y del adulto
no puedan ser comparables.
6. Resulta difícil medir la magnitud de las asimetrías

funcionales a través de rangos completos de edad, puesto que
los niveles de dificultad que las tareas pueden comportar a
distintas edades, pueden falsear la interpretación de los datos.
Naturalmente, las habilidades cognitivas se incrementan con
la edad y cada tarea lingüística puede ser procesada de forma
diferente por los dos hemisferios.
7. Algunos autores defienden que los niños son más derechos

que los adultos. Desde el punto de vista cognitivo, la
inteligencia de los niños es más intuitiva que lógica y
razonadora, aunque la aparición y el progresivo desarrollo del
lenguaje hacen al niño más competente en tareas de
resolución de problemas con contenidos verbales.
Lateralidad y control de la actividad motora

Tal como hemos visto en el apartado anterior, una de las asimetrías
más acusadas en los adultos es la especialización izquierda para el control de
las funciones motoras. Nuestro objetivo es ahora analizar las relaciones entre
edad y regulación de las actividades motoras.
281
La evaluación de los cambios evolutivos en la lateralidad y en la
dominancia para las actividades motoras es difícil de determinar antes de los
tres años de edad, sin embargo, existe una variedad de asimetrías motoras
que pueden ser fácilmente observadas desde el nacimiento y, al menos
algunas de ellas, pueden ser relacionadas con la lateralidad. Por ello,
podemos plantear como hipótesis que el germen de ésta y de otras asimetrías
motoras aparece muy tempranamente.
En el recién nacido puede predecirse la preferencia manual a partir de

ciertos comportamientos motores, a pesar de que aún no muestra
comportamiento lateralizado. No obstante, en su repertorio de conductas
existe una orientación lateralizada, por ejemplo, en el reflejo tónico cervical
asimétrico al que ya nos hemos referido con anterioridad. La presentación de
cabeza más frecuente en el parto es occipitoanterior (LOA) izquierda, indica
que la cabeza del niño se gira a la derecha con más frecuencia al descender
por el canal del parto. El problema es que las asimetrías motoras en recién
nacidos y en niños muy pequeños son menos estables que en niños más
mayores o en adultos, sin embargo, puede observarse, alrededor de los 4
meses de edad, que la mayor parte de los niños muestran preferencia por la
mano derecha para coger objetos mientras que la mano izquierda es utilizada
con mayor frecuencia para sujetar de forma pasiva. Parece evidente, pues,
que algunas asimetrías motoras están presentes de alguna manera desde el
nacimiento, aunque las manifestaciones específicas de la lateralidad cambian
significativamente a lo largo del período sensoriomotor. Podemos afirmar,
por tanto, que existe un sesgo motor preferente hacia la derecha que puede
convertirse en un determinante de lo que será la mano preferente. En
cualquier caso, actualmente los estudios avalan la idea de que el sustrato
para la asimetría hemisférica es tan temprana que puede ser probado en
épocas prenatales, existiendo signos de asimetría durante el desarrollo que
282
interaccionan con el ambiente de forma compleja (Hellige, 1993, 2001), tal
como hemos visto en el apartado dedicado al análisis del desarrollo prenatal.
El desarrollo de la coordinación contralateral alcanza un logro

importante cuando el niño, en torno a los dos años, es capaz de caminar
utilizando el patrón de desplazamiento que coordina el brazo izquierdo con
la pierna contralateral y viceversa. Cuando el niño es capaz de alcanzar,
agarrar y señalar, estos movimientos se llevan a cabo con la mano preferente.
La elección de ésta está bajo el control de factores que cesan de operar al
madurar. Es curioso observar cómo los niños pequeños tienden a no cruzar la
línea media cuando pretenden alcanzar cosas; si el objetivo está ligeramente
desviado hacia el centro, el niño intentará alcanzarlo con el miembro
ipsilateral, descuidando su preferencia manual
La lateralidad se empieza a manifestar de forma estable a partir de

los tres años y se desarrolla desde los cinco hasta los diez o doce años. Esta
división del cuerpo en dos mitades a partir del tercer año de vida, es una
manifestación de la integración primaria del sistema postural. Antes de poder
definir la lateralidad, el niño ha de desarrollar las vías de conexión
contralateral y activar la función del cuerpo calloso. Para que un hemisferio
tome las riendas de una función, necesita información de todo lo que ocurre
en el sistema y, sobre todo, en el otro hemisferio. Entre los seis y siete años
aparece el sentido de izquierda y derecha en el niño. Entre los siete y los
nueve, reconoce sin dificultad la derecha y la izquierda en sí mismo y en
espejo, y finalmente, la comprensión de izquierda y derecha en los objetos
finaliza alrededor de los once años. A veces se relacionan conceptos como
derecha e izquierda con otros conceptos espaciales como “arriba-abajo” o
“delante-detrás”, a pesar de que son realidades algo distintas. El espacio se
relaciona con aferencias perceptivas (visuales, táctiles, a veces, auditivas y
283
olfatorias), sin embargo, las nociones de derecha e izquierda se establecen
sobre “el esquema corporal y conciencia corporal”, después de la integración
del sistema postural y de la aparición de la potencialidad corporal. Por eso
hay una estrecha relación entre derecha e izquierda y la información interna
del cuerpo, el desarrollo del sistema nervioso central y la integración de
aferencias neuromusculares, sensoriales y soméstésicas (Quirós y Schrager,
1993).
Asimetrías y procesamiento visoespacial

Aunque tradicionalmente se han atribuido al hemisferio derecho
competencias visoespaciales, algunos estudios revelan que la dirección de la
asimetría en adultos puede diferir en función de distintos componentes de
este tipo de procesamiento. Algunas de estas asimetrías son visibles desde
los primeros meses de vida. Por ejemplo, el hemisferio derecho está
especializado en el procesamiento global de estímulos, mientras que el
izquierdo lo está para el procesamiento de detalles locales. La asimetría
hemisférica derecha para el reconocimiento de rostros comienza a ser
evidente a partir de los cuatro meses de edad, ello no implica que esta
especialización sea específica para el reconocimiento de rostros, sino que los
dos hemisferios de los niños -y, quizá también los de los adultos- están
sesgados hacia diferentes modos de procesamiento de la información visual,
aunque es el derecho el mejor adaptado para el reconocimiento de rostros
familiares. Esto también demuestra que la asimetría para ciertos aspectos del
procesamiento visoespacial emerge a temprana edad, aunque existen algunos
cambios evolutivos que han de relacionarse más bien con cambios en
estrategias cognitivas que con cambios en la asimetría. Levine (1985), por
ejemplo, muestra cómo niños menores de 10 años reconocen caras no
familiares sobre la base de rasgos simples o características poco frecuentes
(e.g., gafas, bigote, pendientes, etc.) y, por ello, pueden no mostrar una
284
ventaja claramente derecha en tareas de reconocimiento de caras no
familiares. Esto parece estar en consonancia con la idea defendida por
algunos autores de que la asimetría hemisférica no cambia, sino que lo que
puede variar son sus manifestaciones conductuales con la aparición de
nuevas habilidades y estrategias (Hellige, 1993).
Asimetrías y procesamiento emocional

Las asimetrías relacionadas con el procesamiento emocional están
también presentes desde el momento del nacimiento. El hemisferio derecho
está especializado en la producción de emociones, aunque habitualmente se
le relaciona más con la percepción de emociones negativas y al izquierdo
con la percepción de emociones positivas; estos datos también han sido
observados en niños (Davidson, 1992). Otros estudios muestran evidencias
de asimetría innata de algunos sistemas encargados de regular la motivación,
observando asimetrías en el gesto y la emoción en niños sin lenguaje ni
habilidades visoperceptivas (Trevarthen, 1996).
Asimetría hemisférica y edad adulta

Podemos preguntarnos si el proceso de envejecimiento tiene alguna
influencia en la asimetría hemisférica. Este es precisamente el objetivo de
este apartado además de conocer si ésta se produce de forma diferenciada en
cada uno de los hemisferios. Los trabajos que plantean la relación entre
asimetría y edad, podemos categorizarlos en dos modelos: 1) El modelo de
hemienvejecimiento derecho que propone un declive más rápido del
hemisferio derecho que de izquierdo (Ellis & Beman, 1989); y 2) El modelo
HAROLD (Hemispheric Asymmetry Reduction in Older Adults) que
defiende una menor lateralización frontal en personas mayores que en
jóvenes. El primero se basa en estudios sobre procesamiento cognitivo,
afectivo y sensoriomotor, aunque los datos que aporta no son del todo
285
concluyentes. El segundo, aporta datos más consistentes, utilizando técnicas
de neuroimagen con tareas de memoria semántica, episódica, de trabajo,
percepción y control inhibitorio. Así, se puede comprobar que la reducción
de la asimetría hemisférica en función de la edad puede reflejar una
compensación funcional (Dolcos, Rice, Cabeza, 2002; Cabeza, Anderson,
Locantore & McIntosh, 2002). Este segundo modelo resulta atractivo porque
permite integrar ideas y evidencias de la psicología y de la neurociencia del
envejecimiento; no obstante, los dos modelos no se muestran incompatibles.
Las investigaciones con animales confirman también la idea de que las
asimetrías se reducen o desaparecen con la edad. Las primeras evidencias
con humanos de que el hemisferio derecho envejece antes que el izquierdo
vienen de la observación de ejecución en tareas verbales versus
visoespaciales. Existen también estudios que relacionan la edad con cambios
en habilidades cognitivas específicas, pero sin avalar explícitamente la
hipótesis de que las competencias vinculadas al hemisferio derecho se
deterioren más rápidamente que las relacionadas con el izquierdo, que
pueden tener, en el contexto de nuestra cultura occidental, una compensación
funcional.
6. HEMISFERICIDAD, CULTURA Y EDUCACIÓN
El objetivo de este último apartado no es otro que reflexionar sobre el

papel que la cultura y la educación ha desempeñado en nuestra especie si las
relacionamos con la asimetría hemisférica. Es un tema importante porque
286
sirve para integrar la compleja información de que disponemos y de la que
hemos venido dado cuenta a lo largo de todo este capítulo.
El concepto de hemisfericidad proviene de la hipótesis de que cada

uno de los hemisferios están especializados para distintos modos de
procesamiento. Esta idea sugiere que las diferencias entre las personas
pudieran estar relacionadas con diferencias en el grado en que utilizan sus
dos hemisferios. La idea es atractiva a pesar de que debe ser más estudiada
con medidas de actividad hemisférica diferencial, no obstante, a pesar de no
estar totalmente probada, la implicación directa que tiene en la educación
resulta cuando menos sugerente.
Israel (1995) formuló algunas ideas interesantes al relacionar

competencia hemisférica y características culturales desde un punto de vista
psicosocial. En primer lugar, vinculó experiencias de tipo emocional,
sentimientos de pertenencia y adhesión al grupo con el hemisferio derecho.
En este sentido, la adhesión más primitiva sería responsabilidad del
hemisferio derecho, mientras que de su racionalización se ocuparía el
hemisferio izquierdo. Y, en segundo lugar, pretendió asociar estilos
culturales a la relativa especialización de los hemisferios en el tratamiento de
la información. En la orientación de las culturas, según este autor, habría
algunos elementos que expresarían con mayor o menor fuerza los estilos
hemisféricos: “Cerebro derecho: Unidad con el mundo y su misterio.
Cerebro izquierdo: toma de posesión del mundo visible a la vez que
descubrimiento de las leyes que lo rigen. Para el cerebro izquierdo, progreso
sin fin, ya que lo real es inagotable. Para el cerebro derecho, valores eternos
y cuestiones siempre pendientes de respuesta, ya que el hombre de hoy mira
el cielo estrellado con la misma angustia, la misma esperanza y la misma
desesperación que el Neanderthal, su lejano ancestro” (Israel, 1995).
287
La cultura occidental parece ofrecer una construcción de la realidad
más acorde a las competencias hemisféricas izquierdas. Claramente, el
mundo occidental ha liderado el progreso técnico y con él la voluntad de
progreso y de manipulación y dominio de la naturaleza. Sin embargo, otras
culturas como las orientales, han cultivado -al menos históricamente-
elementos que podrían relacionarse más con lo que conocemos del
hemisferio derecho. El sistema de escritura japonés, por ejemplo, adopta dos
formas, una, que tiene un componente similar a nuestro alfabeto, el kana y,
otra, que hace uso de los ideogramas, el kanji. Podríamos pensar que esta
forma de escritura estimularía ambos hemisferios por igual y, por tanto, la
educación podría potenciar de forma más armónica que la occidental, al
menos en algunos aspectos, las habilidades de ambos hemisferios. Estas
reflexiones sobre las culturas y las competencias hemisféricas nos llevan a
dirigirlas al campo de la educación, entendiendo que el interés por conocer el
significado de la asimetría hemisférica, no debe quedar reducido
exclusivamente al campo neurobiológico o neuropsicológico, ni siquiera al
cognitivo, sino que se ha de extenderse necesariamente al ámbito educativo.
Aunque pensamos en las dificultades que ello implicaría, no podemos dejar
de pensar en el interés de desarrollar estrategias educativas desde el
conocimiento que actualmente tenemos de la especialización hemisférica.
Algunos autores han explicado cómo nuestra cultura occidental, y los

métodos educativos derivados de ella, enfatizan las habilidades del
hemisferio izquierdo en detrimento de las del derecho; si fuéramos capaces
educativamente de entrenar habilidades específicamente derechas,
(Williams, 1986), -por ejemplo mediante metáforas, pensamiento visual,
dibujo, fantasía, aprendizaje multisensorial, etc.- nos permitiría optimizar el
aprendizaje de todos los alumnos y llevar a cabo una enseñanza más acorde
con aquellos alumnos con un estilo de procesamiento derecho que, desde
288
nuestro punto de vista y del de otros autores, queda penalizado en nuestro
sistema escolar. Muchos de los contenidos curriculares precisan de
competencias hemisféricas integradas. Sabemos, por ejemplo, que las
capacidades musicales están relacionadas con diversas competencias
hemisféricas: el análisis musical con el hemisferio izquierdo y los aspectos
melódicos con el hemisferio derecho. Las matemáticas también precisan de
habilidades de los dos hemisferios. Dehaene (1997), por ejemplo, comprobó
que el sistema numérico que utiliza el cerebro difiere del que utiliza un
ordenador, la forma de las cifras se codifica y se reconoce de forma
independiente en cada uno de los hemisferios. El hemisferio izquierdo es
competente para el cálculo, mientras que el derecho apenas sabe calcular
pero tiene un papel decisivo en la ubicación espacial numérica implicada en
la resolución de los algoritmos.
Desde un punto de vista biológico, la educación y el aprendizaje se

encuentran estrechamente vinculados al desarrollo del cerebro, sobre todo si
pensamos en este último como un procesador de información
extremadamente adaptable a los estímulos del ambiente. Los estímulos
externos crean nuevas conexiones neuronales que hacen, a su vez, que el
individuo logre una mayor adaptación. La educación se muestra, desde esta
perspectiva, como una guía para la construcción de la arquitectura básica
para el procesamiento de la información al preparar y controlar los estímulos
que se proporcionan a los aprendices. La educación supone un proceso de
adaptación óptimo y el aprendizaje ha de ser guiado para dotar al desarrollo
cerebral de la mayor funcionalidad. En este sentido, estamos convencidos de
que “El papel que corresponde a los psicólogos escolares no es el de
diagnosticar la localización de una alteración cerebral mediante el uso de
técnicas de evaluación neuropsicológica. Lo deseable es una preparación
neuropsicológica suficiente, con el fin de aportar una nueva perspectiva a
289
los problemas que conlleva el trabajo en el ámbito escolar” (Manga y
Ramos, 1991). En definitiva, ni los estudiosos del cerebro ni los que se
ocupan de la educación han tenido mucho interés en trascender los límites de
sus respectivas disciplinas y ponerse a repensar el desarrollo cerebral desde
la educación y el aprendizaje y/o éstos desde el desarrollo cerebral; quizá sea
necesaria una nueva disciplina con una nueva metodología y un nuevo
lenguaje que trascienda los límites de ambas disciplinas. Muchos estudiosos
llevan trabajando algún tiempo en la creación de un nuevo campo donde el
cerebro y la educación sean el objeto de estudio, Koizumi (2004) lo llama la
“ciencia del cerebro y de la educación”, se trataría de que personas de
diferentes disciplinas y, por tanto, con diferente formación trabajasen juntas
y analizaran los problemas juntas. Creemos que esto puede convertirse en
uno de los principales retos para la educación del siglo XXI.
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298
CAPÍTULO 5
LA CREATIVIDAD EN LA EDUCACIÓN
Miguel Ángel Gasco García

1. INTRODUCCIÓN
En principio no voy a analizar ni comentar mucho de lo que se ha

escrito, investigado y publicado sobre este tema tan importante como es la
personalidad del individuo creativo, ni sobre aquellos planteamientos
didácticos experimentados a lo largo de los años en las distintas escuelas
pedagógicas, pues acceder a esta información es fácil, y en ocasiones hemos
de utilizarla con reservas, pues muchas de estas experiencias y estudios
podemos decir que están fijados a ambientes muy determinados y en épocas
y sociedades muy diferentes. Todo ello podemos conocerlo a través de los
libros. Yo quiero centrarme en aquellas consideraciones generales,
comprobadas y aplicadas en muchos casos en espacios educativos más
próximos a nuestra sociedad, y sobre todo en alguna de las prácticas
299
docentes que un grupo de artistas y profesores hemos realizado a lo largo de
los años en distintos lugares, pero sobre todo centrándonos en un momento
histórico en nuestra ciudad y realizado por profesores de nuestra universidad
como experiencias aplicadas al campo de la creatividad.
Me refiero en particular a las investigaciones llevadas a cabo a partir

del año 1948 en la Escuela de San Eloy, por los artistas Mariano Sánchez
Álvarez del Manzano y Zacarías González, en el denominado grupo KOINË,
grupo que pretendía la introducción de criterios artísticos y formativos en la
enseñanza de las experiencias plásticas con los niños.
El primero de estos artistas, profesor de Dibujo en la Escuela de

Comercio de la Universidad de Salamanca, y una persona con una enorme
inquietud en la enseñanza artística y el segundo profesor de Dibujo en la
Escuela de Magisterio de nuestra Universidad, hombres que han significado
mucho en el desarrollo de esta disciplina y en el campo artístico: ya que
muchos de los profesores y artistas que nos dedicamos a la enseñanza
artística pasamos por sus aulas y colaboramos en algunas de sus
experiencias.
Antes de continuar con el análisis de las experiencias llevadas a cabo

por estos investigadores de la pedagogía aplicada a la enseñanza de
experiencias plásticas y analizar propuestas creativas, que veremos más
adelante, debemos plantearnos teóricamente que consideramos o definimos
como creatividad.
Algunos autores coinciden en distintos puntos relacionados con la

descripción de Torrance (1966) quien define la creatividad como:
300
"Un proceso que comprende la sensibilidad a los problemas, a las -
deficiencias y fallos, a los elementos que faltan, a la no armonía, en suma, a
la identificación de una dificultad, la búsqueda de soluciones, hacer
especulaciones o formular hipótesis sobre dichas deficiencias, probar y
comprobar dichas hipótesis y modificarlas si es necesario y finalmente
comunicar sus resultados". Esta definición, dice él mismo”, parece estar
acorde con la creatividad científica y artístico-literaria, dramática e
interpersonal" .
Aunque otros autores como Moles y Caude, sugieren que la facultad

de cambio es un elemento imprescindible en este aspecto en la disposición
global, definen la creatividad como "Una facultad del espíritu de reorganizar
los elementos del campo de la percepción de manera original y susceptible
de dar lugar a operaciones en cualquier campo fenomenal".
Einstein, May, Spearman y Thurstone, tienen otros discursos

parecidos. Unos analizando la creatividad como proceso interno; otros, como
proceso finalista y, algún otro, como producto o versiones antropológicas que
nos parecerían auténticas boutades.
Estemos o no de acuerdo con estas definiciones, está claro que en la

mayoría de los casos, el individuo creativo lleva consigo muchos de los
aspectos que figuran en estas descripciones, por lo que analizaremos estos
conceptos y sus cualidades con el fin de llegar a una conclusión mas
personal, y aplicar criterios y planteamientos concretos a nuestras prácticas
creativas con los estudiantes.
301
2. ASPECTOS BÁSICOS DEL INDIVIDUO CREATIVO
a. Confianza en sí mismo.
b. Atrevimiento - valor.
c. Capacidad de observación / fijeza de conceptos.
d. Visión y capacidad de intuición.
e. Imaginación.
f. Visión y capacidad crítica.
g. Curiosidad intelectual.
h. Sensitivo / se considera apreciado y protegido.
i. Sentido de la libertad y expresivo.
j. Lanzado y entusiasta.
k. Analítico y profundo.
l. Tenaz y esforzado.
302
3. MÉTODOS Y TÉCNICAS DEL INDIVIDUO
CREATIVO
a. Asociación de ideas.
b. Clarificación de conceptos / valores y atributos.
c. Análisis y repentización.
d. Visión general o global.
e. Relación de aspectos comunes y extraños /analogías.
f. Asociación de elementos fijos.
g. Visión sinéctica / relación entre elementos diferenciados o

irrelevantes.
4. EL NIÑO Y EL SISTEMA EDUCATIVO
Es muy difícil captar la inventiva a través de un test formal, y por

otra parte, los test de creatividad son tan dignos de confianza como los test
de inteligencia. Los procedimientos típicos para evaluar la creatividad se
basan en cuantas respuestas insólitas u originales es capaz de dar el sujeto a
303
preguntas tales como "¿Cuántos usos cree que pueden darse a un ladrillo?" o
"¿Qué consecuencias se derivarían del hecho de prohibir los vehículos
privados? " Este tipo de test revela la existencia de dos "estilos" mentales
básicos: el convergente y el divergente. La persona de pensamiento
convergente tiende a abordar los problemas de una forma lógica y a
establecer relaciones convencionales. Los que tienen un pensamiento
divergente tienden a utilizar juicios ilógicos o "marginales", buscando
soluciones innovadoras e inconformistas. Se citan: intuición, pensamiento
original, irracionalidad, valor, flexibilidad.
El sistema educativo escolar de Occidente favorece al niño de

inteligencia no creativa (el convergente) en detrimento del niño creativo. El
niño creativo puede tener una personalidad no del todo " deseable"; es fácil
que resulte tímido, reservado, poco inclinado a creer en todo momento en la
palabra del profesor, prefiriendo seguir sus propias inclinaciones antes que
atenerse a las limitaciones del programa de estudios.
Por el contrario, el convergente es, por definición, una persona que se

adecua con facilidad al tipo de trabajo que exige el aparato académico, sin
poner en tela de juicio su orientación intelectual y pedagógica. Esta división
entre el divergente creativo y el convergente de mente convencional no es,
de todos modos, absoluta. Individuos convergentes a los que se pide que
respondan a los test como si fueran divergentes, es decir, cómo imaginan que
los contestaría un artista anticonvencional, pueden dar respuestas muy
parecidas a las de los divergentes "genuinos". Esto indica, que si bien pueden
existir diferencias innatas e inalterables en los individuos en cuanto a su
creatividad, la forma de pensar de los conformistas se debe no tanto a una
incapacidad para el pensamiento original, como al temor de la posibilidad de
parecer una persona extraña o rara, al miedo a perder la aprobación de la
sociedad, o una resistencia a fiarse de la intuición antes que de la razón. Un
304
componente importante de la creatividad es la independencia respecto a las
opiniones de los demás. Esta debe ser la razón por la que una gran
proporción de gente altamente creativa son hijos primogénitos, puesto que, a
menudo, esta posición familiar origina una actitud independiente. Un test
que intenta medir el grado de conformismo social consiste en preguntar si
una línea proyectada sobre una pantalla es más larga o más corta que otra
línea de referencia proyectada con anterioridad. El individuo creativo da su
opinión después que un cierto número de personas hayan dado las suyas.
Para él los demás son, en realidad, cómplices del examinador, y sus
opiniones, erróneas e incluso absurdas.
Sin embargo, muchas personas repetirán la opinión de la mayoría,

aunque eso signifique negar lo que ven con sus propios ojos. Quienes se
mantienen en su opinión, indiferentes a lo que digan los demás, tienden
también a puntuar alto en los tests de creatividad.
305
5. ELEMENTOS Y VARIABLES UTILIZADOS EN
SISTEMAS DE EVALUACIÓN PARA MEDIR LA
CREATIVIDAD
Existen distintos procesos y variables que cuantifican los valores

creativos, siendo algunos de los más usuales: la flexibilidad, la fluidez, la
originalidad, la sensibilidad, la abstracción, la redefinición, la síntesis y la
elaboración.
Todos ellos se desarrollan mediante distintas fases: preparación,

incubación, iluminación y comprobación o verificación.
Analicemos algunas de las definiciones de las variables empleadas.
1. Flexibilidad. Es considerada como la posible capacidad de

adaptación al medio o la situación que se produce, esta
capacidad es innata y permite al individuo creativo hacerse
rápidamente a las situaciones que se producen a su alrededor,
superando con cierta facilidad cualquier obstáculo bien
conocido o imprevisto, y aprovecha este valor de superación
como experiencia que le permite adaptarse a un nuevo
entorno, incluso a readaptarlo para su propia expresión.
2. Fluidez. El individuo creativo tiene una gran capacidad para

asociar ideas sobre cualquier situación a las que se enfrenta,
bien del tipo visual, objetual, emocional, permitiéndole
producir ideas nuevas.
306
3. Originalidad. Todo individuo creativo, cuenta con una
enorme facultad: la facilidad para ver las cosas de una forma
personal, diferente y por lo tanto única. permitiéndole pensar
y sentirse totalmente distinto a quienes le rodean.
4. Sensibilidad. Es un elemento de percepción diferenciada,

cuya capacidad para captar las situaciones o problemas
permite al individuo creativo, abrirse frente a un entorno,
mediante esta cualidad enfocada a las situaciones externas.
5. Abstracción. Es la capacidad de analizar los distintos

componentes de un hecho, concepto y objeto, para
comprender las posibles relaciones entre cada uno de ellos,
sacando los distintos detalles del aspecto general ya
planteado.
6. Síntesis. Es la habilidad que permite combinar varios

componentes para llegar a una conclusión creativa más
simple o precisa.
7. Elaboración. El acabado o nivel de elaboración o

finalización de una idea, siguiendo un método a partir de la
visión e información previa.
8. Redefinición. Es la capacidad y habilidad para una vez vista

la situación, idea, concepto u objeto, reinterpretar de una
forma distinta a como se conoce anteriormente, buscando
una nueva visión o nuevo fin.
307
Todo ello a partir de diferentes etapas que Graham Wallas define de
la siguiente forma:
a. Preparación. Análisis previo de un problema y que la mente

explora a través de las distintas dimensiones / aspectos.
b. Incubación. Método de exteriorizar los distintos aspectos del

problema.
c. Intimación. Etapa creativa que permite al individuo

"presentir" una o distintas soluciones a un problema.
d. Iluminación. El instante en que la idea creativa /visión de la

posible solución/ surge del interior al consciente.
e. Verificación. La comprobación consciente de que la idea se

ha elaborado y podemos aplicarla.
308
Algunos investigadores, una vez analizadas las cuestiones planteadas
anteriormente diferencian distintas formas de creatividad. Así Alfred Edward
Taylor ve cinco formas:
1. Nivel expresivo. Se considera y relaciona con otras formas de

expresar y/o representar los distintos sentimientos. En la
mayoría de los casos es un medio de comunicación y/o
expresión o relación entre el individuo y su entorno o
ambiente.
2. Nivel productivo. En este nivel, método o técnica de

resolución en el que el individuo está mas preocupado por la
visión numérica que por la posible forma o contenido.
3. Nivel inventivo. En este nivel es donde encontramos una

dosis más amplia de capacidad e invención para descubrir o
inventar otras realidades. En el arte es importante porque
requiere de una gran capacidad perceptiva y una adaptación
más flexible para encontrar otras posibles relaciones.
4. Nivel innovador. Donde se presentan los aspectos más

personales y originales.
5. Nivel emergente. Cuando los principios nuevos surgen sin

tener relación con principios anteriores, o donde se plantean
modificaciones totalmente nuevas.
309
Otros autores se fijan en estos niveles pero consideran que los
factores de la creatividad son:
- Fluidez, en cuanto a la relación de las palabras, ideas,

expresiones y asociaciones.
- Flexibilidad, referido a las diferentes categorías.
- Originalidad, es el valor único, lo auténtico, lo

realmente nuevo.
- Elaboración, en relación con la sensibilidad del

individuo y su forma de percibir y desarrollar los
detalles.
Estas características que mencionan la mayoría de investigadores, se

consideran fundamentales en la personalidad creativa y las podemos
simplificar en: originalidad, flexibilidad, hábiles para conjugar los
elementos, espontaneidad, facilidad en el cambio de actividad y al tiempo
persistentes y trabajadores, visualizan y componen o descomponen, y
utilizan los criterios para recomponer a partir de criterios personales,
diferencian e integran todo lo que les rodea, tienen facilidad para
relacionarse con los demás, son honestos, sencillos, entusiastas e íntegros,
pueden vivir fácilmente en un ambiente relativamente caótico, atrevidos y
dentro de su presunta inseguridad refuerzan aspectos de seguridad, utilizan
un pensamiento divergente y huyen de los estereotipos y de las ideas
convencionales, adaptan su visión aún en los límites, con gran curiosidad,
310
son condescendientes, siempre activos, naturales y espontáneos, desechan lo
que consideran irrelevante o sin importancia, confían en su entorno, etc.
Teniendo en cuenta todos estos aspectos, y en cuanto a la educación

en la creatividad, se han realizado muchos estudios sobre metodologías a
seguir que permitan integrar todos y cada uno de estos aspectos en la
enseñanza de la sensibilidad, y así potenciar las posibilidades creativas y
expresivas del individuo.
Queda claro que en muchos casos la aplicación de visiones

puramente científicas en el desarrollo de disciplinas dirigidas a la formación
de educadores, crean no pocas dificultades, pues da la sensación de que
estamos jugando con elementos que no nos son propios; y, sobre todo, que
utilizamos a los alumnos como conejos de indias para experimentar mediante
distintos estímulos, cuáles son sus reacciones sin tener en cuenta que no todo
el mundo tiene los mismos conocimientos, la misma sensibilidad y la forma
única de comprender las cosas para desarrollar su capacidad expresiva.
En el campo de la pedagogía, educar en los valores relacionados con

la creatividad supone una afirmación, que en muchos casos condiciona la
propia metodología educativa, puesto que partimos de la idea -muy
extendida en nuestros ambientes académicos- que todo individuo posee una
capacidad creativa en algún nivel o grado y que por tanto si se potencian
condiciones favorables o actitudes específicas se puede modificar y/o
desarrollar a través de la práctica.
311
6. ¿EDUCAR LA CREATIVIDAD O LA BÚSQUEDA DE
U N M É TO D O E D U C AT I V O PA R A F O R M A R
INDIVIDUOS CREATIVOS?
En nuestros centros educativos se han planteado en muchas ocasiones

cómo articular un método fiable para la educación artística y creativa.
Existen actitudes radicalmente opuestas, ya que unos plantean la educación
en la creatividad como un pozo sin fondo en el que todo vale, y donde la sola
presencia del educador puede condicionar las capacidades creativas y
expresivas del alumno, por lo que es necesario dejarle a su libre albedrío; y
de otro, quienes piensan que es necesario configurar un método de
comunicación entre las necesidades de comprensión y expresión, que
permita madurar al individuo, y por medio de su propio conocimiento
acercarse a un mundo de libre expresión.
En este caso se encuentran muchos de los educadores formados

siguiendo métodos experimentados por el grupo Koiné en Salamanca en los
años cincuenta, y sus experiencias nos confirman la coherencia de su práctica
educativa.
Pero ¿cuáles pueden ser las actitudes correctas en una experiencia

docente en la educación de la creatividad?, y sobre todo, ¿qué elementos,
planteamientos y herramientas pueden definir un espacio y una práctica
docente adecuada en la experiencia creativa?
Analizando las experiencias realizadas durante los últimos 30 años

por el grupo Koiné, y por aquellos profesores y artistas que siguieron su
312
estela, hay distintas claves que servirán como referencia en el desarrollo de
prácticas creativas:
1. Adecuación de las condiciones y espacios a una práctica

artística.
2. Presencia del conocimiento de las actitudes creativas.
3. Descripción y análisis de las propuestas expresivas.
4. Libertad de expresión y proceso.
5. Ausencia de dirección en los medios de expresión.
6. Análisis de los condicionamientos y limitaciones materiales.
Estas claves servirán para enfrentarnos con suficiente garantía a una

práctica experimental.
Veamos, como referencia histórica cuáles eran los planteamientos y

cuáles deberían ser las condiciones que los grupos de experimentación
artística en la práctica de las experiencias plásticas desarrollaron.
Con motivo del ICSID 79, celebrado en octubre de 1979, un grupo de

expertos y docentes salmantinos presentaron una propuesta innovadora que
denominaron Taller Infantil de Libre Expresión (TILE). En los distintos
grupos de discusión, estos docentes plantearon y analizaron las siguientes
propuestas:
313
"Algunas personas trabajamos interesadas en aspectos
educacionales sobre la infancia, tratando de recoger y proseguir las
experiencias que, otros pioneros -el grupo KOINE hacia 1955- iniciaron
aquí".
"La propuesta en el ámbito educativo es un intento de satisfacer las

necesidades de los niños de expresar su mundo interior y desarrollar su
personalidad de una manera completa. Hemos hecho experiencias con los
materiales más diversos a nuestro alcance dando cabida a lo que nos parece
fundamental para la educación de la infancia".
Es importante tener en cuenta las dificultades que conlleva vivir en la

sociedad actual y también en un estructuración muy rígida en los ámbitos
educativos. Por ello, el TILE se planteó llevar a cabo una serie de actividades
mas próximas al niño, y la vida que soporta, y con la pretensión de una
visión natural de la misma. El lugar donde se han llevado a cabo las distintas
experiencias: un local. Entre los medios con los que contaba el local, mesas,
instalaciones de agua, piletas y luz. También se pudo construir un horno de
leña para cocer las piezas de barro de las experiencias en barro, con sistema
de ventilación hacia el exterior.
Este espacio, puede ser similar a cualquier otro en un centro

educativo, e incluso las condiciones físicas del mismo, por lo que plantear
una actividad de creatividad y expresión libre del niño podríamos realizarla
en cualquier colegio o centro de formación.
Se trató de diseñar un esquema gráfico y representativo de las

posibles actividades que deseamos realizar, divididas por actividad, espacio
y zonas de trabajo y las correspondientes instalaciones imprescindibles, aún
314
teniendo en cuenta que se parte de cero y aún así conseguir el máximo de
desarrollo de las mismas.
Las actividades propuestas, con el fin de desarrollar las capacidades

creativas y expresivas del niño, en edades desde los cuatro años, se
plantearon en dos criterios diferentes:
1. Trabajos en dos dimensiones, y
2. Procesos en tres dimensiones.
En el primer criterio, trabajo en dos dimensiones, se plantearon las

siguientes actividades: 1) Pintura; 2) Dibujo - diseño; 3) Transparencias; 4)
Artes gráficas/sistemas de reproducción múltiple; 5) Collage. En el segundo
criterio, procesos en tres dimensiones: 1) Barro, talla; 2) Construcción,
creación de cachivaches; 3) Marionetas; 4) Dramatización y comunicación.
Todas estas actividades estaban dirigidas a potenciar y desarrollar las

necesidades generales del niño dentro de una evolución natural. Por tanto, se
plantea que el director de las actividades debe actuar:
a. Como educador, debe conocer al niño y sus necesidades.
b. No debe ser un maestro que deba enseñar o transmitir

conocimientos.
c. No será un Psicólogo que deba analizar.
d. Ni artista que pretenda crear artesanos o artistas.

315
e. Todo educador en el ámbito de la creatividad y la expresión
plástico infantil, debe intentar por todos los medios a su
alcance potenciar la creatividad y el desarrollo de su
personalidad de una forma lo más completa posible, y dentro
de un ambiente de libertad.
f. El educador, o director de la actividad, ha de preparar la

actividad respondiendo a un objetivo específico, necesario en
el momento o situación temporal. Seguirá todo el proceso de
trabajo y, en lo posible realizar un análisis global del mismo
donde se analizarán los trabajos y cual ha sido su proceso,
haciendo que los niños puedan comprender, analizar y
entender su propio valor artístico y creativo.
g. Para un correcto desarrollo de las actividades, el grupo

deberá estar formado por grupos no muy numerosos, y con
una continuidad.
7. ESQUEMA GENERAL DEL DESARROLLO DE LAS

ACTIVIDADES, SIGUIENDO LOS CRITERIOS
BÁSICOS EN LA FORMACIÓN EN CREATIVIDAD
Dos dimensiones: Pintura, Dibujo-Diseño, Transparencias, Artes

gráficas o sistemas de reproducción y Collages.
Siguiendo el esquema general de: Necesidades. Objetivos.

Contenidos y Materiales.
316
PINTURA
Necesidades: La expresión como descarga de energía y creación.
Objetivos: Favorecer mediante la expresión la liberación del niño del

engranaje de las limitaciones de la sociedad, y situarle en una actitud más
libre y creativa. Teniendo en cuenta que por medio del color, del trazo o
gesto, se expresan distintos sentimientos. De esta forma el niño irá poco a
poco adquiriendo unos niveles mayores de sensibilización y conociendo su
entorno a través de su personal experiencia.
Contenidos: El principal contenido de esta práctica es la libre

expresión. Los trabajos deben ir motivados y dirigidos a objetivos concretos.
El análisis del color, de la representación real, los espacios, su entorno.
Aprovechar e investigar los materiales, tanto adquiridos como de su entorno
natural.
Materiales:
- Soportes: papeles de distintos tamaños, colores y

texturas.
- Medios: pinturas convencionales, temple, pinturas al

agua, pinturas no convencionales, elementos de desecho
como café, cenizas, tierras, ...
Útiles:
- Convencionales: brochas, pinceles, esponjas, ...
- No convencionales: la mano y los dedos, telas, palos,

sacos, ...
317
DIBUJO - CONCEPTO DE DISEÑO
Necesidades: La práctica del lenguaje gráfico y la descarga de

energía. Control manual.
Objetivos: a) La utilización de la mano como herramienta de destreza

y el desarrollo de la inteligencia a través de la representación de la imagen;
b) Potenciar y favorecer la comunicación por medio del lenguaje gráfico; c)
El análisis y la observación de situaciones y objetos de su entorno.
Contenidos: a) Propuestas de análisis, observación, comunicación y

expresión; b) Realización de trabajos en grupo y personales/individuales;
c) Lectura de las propuestas y sus resultados.
Medios materiales:
- Soportes: cartones, papeles, pizarra, madera, plástico,

etc.
- Medios: pinturas de todo tipo, habituales y no

habituales.
Útiles: Al igual que en los medios, convencionales y no

convencionales.
TRANSPARENCIAS - PROYECCIÓN
Necesidades: La investigación paralela con otras actividades como

pintura, grabado, etc. , acompañados con la luz y la técnica.
Objetivos: Comprensión de los valores del arte y su relación con la

práctica personal.
318
Contenidos: a) Realización de transparencias libres, inducidas o
motivadas por medio de distintos materiales; b) Las transparencias en
secuencia. Organización; c) Selección y proyección de transparencias sobre
diversas superficies.
Materiales:
- Marcos de diapositivas de 35 mm., materiales diversos,

naturales, artificiales, opacos, traslúcidos, pinturas
opacas y semitransparentes.
- Hojas naturales, restos de insectos, ramitas, etc.
ARTES GRÁFICAS O SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN
Necesidades: a) Sistemas de reproducción de trabajos para

periódicos, revistas, carteles, ...; b) Investigar y experimentar con nuevos
materiales y distintas técnicas.
Objetivos: Experimentar - investigar. Ampliar el conocimiento y las

técnicas.
Contenidos: Métodos de estampación, sistemas de reproducción.
Materiales:
- Tampones /como los sellos de goma/ pero en corcho,

patata, plastilina, ...
- Pinturas: témpera, acuarela, tintas, acrílicos, etc.
- Materiales para monotipos: Madera, linóleo, planchas de

escayola, planchas de cristal, mármol,...
319
- Puntas, gubias, elementos de corte. Pinturas, tintas, ...
- Materiales para serigrafía: Bastidores, telas. Ceras,

tintas específicas.
COLLAGES
Necesidades: Descarga de energía a partir de la destrucción.
Objetivos: a) Organización y estructuración, construcción y visiones

compositivas; b) Selección de materiales, posible aprovechamiento.
Contenidos: a) El material y los procesos específicos; b) Insinuación

de trabajos motivados; c) Experimentación con los materiales y las
herramientas; d) Aplicación del proceso mediante el conocimiento de los
elementos de adhesión a cada material concreto, etc.
320
Materiales:
- Revistas, periódicos, papeles en general, telas, objetos

planos.
- Sierras, tijeras, cuchillas, ...
- Engrudo, colas sintéticas, caseinas, ...
TRES DIMENSIONES: VOLUMEN
BARRO / MODELADO
Necesidades: a) La sensibilidad por medio del tacto, desarrollo de la

psicomotricidad; b) Trabajos en volumen. Manipular objetos; c) Comprender
y favorecer la aprehensión del espacio; d) Liberación de energía y libre
expresión; e) La percepción de la textura y creación de texturas en la
materia; f) Es un elemento útil para el desarrollo de la comunicación.
Contenidos: a) Creación, construcción y modelado de todo tipo de

formas libres; b) Taller de alfarería o construcción de piezas útiles./
Aplicación de uso del rollo, planchas, vaciados, huellas, torno, ...; c)
Finalizar las piezas, la textura y el esgrafiado, esmaltados y pinturas,
cocción, etc.
Materiales:
- Arcillas de su entorno.
- Herramientas: palillos, maderas, telas, cuerdas, alambre,

etc.
- Agua y recipientes.
321
TALLA
Necesidades: Destruir / construir?
Objetivos: El principal fin de este proceso es el de desarrollar la

capacidad de síntesis y de abstracción, aunque también desarrolla la
psicomotricidad y sirve para potenciar la afirmación personal.
Contenidos: Abstracción de las formas y su representación. El diseño

previo.
Materiales:
- Arcillas, escayolas, jabón, patata, madera, piedras

blandas, etc.
- Herramientas: palillos de modelar, gubias, formones,

cinceles, alambres, piedras duras, trozos de metal o
chapa, puntas grandes, navajas o cuchillos, etc.
CONSTRUCCIÓN
Necesidades: Desmontar, desarticular objetos. Construcción de

elementos propios.
Objetivos: a) Potenciar el conocimiento de las cosas, favorecer la

creatividad a través del aprovechamiento de los materiales de deshecho y
reciclado; b) Conocer por medio del reciclado el lugar/ambiente en el que
vive; c) Desarrollar el conocimiento y la sensibilidad sobre texturas, colores
y formas de los diferentes materiales recuperados.
322
Contenidos: a) La recuperación de materiales. Búsqueda y selección;
b) Análisis - función - que pueden expresar; c) Modificación y/o
transformación a partir de las herramientas, pegamentos, ataduras, clavar/
desclavar; d) Visualizar y comentar los resultados.
Materiales: Objetos recuperados, cajas, cartones, botellas, plásticos,

latas, telas, ...
COMUNICACIÓN Y DRAMATIZACIÓN / CREACIÓN DE

MARIONETAS
Necesidades: La creación, expresión y comunicación.
Objetivos: El objetivo fundamental es el de comunicación y

expresión libre, tanto dentro del espacio o taller, como en el exterior de las
distintas experiencias llevadas a cabo en los diferentes talleres de dos y tres
dimensiones. Para ello se emplearán textos libres, música, proyecciones, etc.
Contenidos: La actividad debe ser colectiva, proporcionándoles la

posibilidad de mostrar sus experiencias, relaciones personales o de grupo y
despertar el espíritu de colaboración, participación y camaradería.
Secciones:
- Marionetas: Creación de muñecos, efectos plásticos,

argumentos y la representación.
- Máscaras: Creación de máscaras, los juegos escénicos,

fiestas …
323
- Teatro: Elaboración de los argumentos, creación de
decorados, vestuarios y maquillaje. Representación.
Efectos plásticos y música.
- Mimo: Maquillaje, análisis de gestos y expresiones.
Es importante definir los distintos espacios físicos donde se lleven a

cabo las distintas experiencias, para que no haya interferencias entre ellas, y
permitir al mismo tiempo la interconexión entre sí, con el fin de que se
conviertan en actividades complementarias.
Es necesario al mismo tiempo definir un catálogo de medios

fundamentales, teniendo en cuenta la posible sustitución de aquello que sea
difícil de conseguir, con el medio similar. Por ejemplo, si es necesario contar
con agua, ésta puede ser corriente, por grifería o en su ausencia la
posibilidad de llevarla por medio de barreños, cubos, garrafas de plástico...
así como otras necesidades básicas.
En la creación de un taller de libre expresión hemos de tener en

cuenta que el espacio puede ser abierto, cerrado con tabiques, puertas, etc.,
según las posibilidades. Veamos unos esquemas de distribución de
actividades:
1. Talla, barro, modelado.
2. Sistemas de reproducción, artes gráficas.
3. Cachivaches - construcción.
4. Pinturas.
324
5. Transparencias, dibujo ...
6. Marionetas.
7. Comunicación, dramatización.
Estos esquemas representan de una forma global, las posibles

necesidades, tanto de medios técnicos como espaciales según las distintas
funcionalidades. En otras experiencias llevadas a cabo en otros centros
educativos en los años 80, algunas de estas actividades se adecuaron a
lugares concretos, con distintas dificultades (sobre todo carencias y
adecuación del espacio). De varias de ellas incorporamos imágenes. Dentro
de estas experiencias podemos contar con las realizadas en la Escuela de
Nobles y Bellas Artes de San Eloy, en la que fui profesor de Experiencias
Plásticas, y dónde pude realizar distintas prácticas junto a otros profesores
del centro (Ángeles Giménez), en la búsqueda de la mayor aplicación de
procesos pedagógicos y expresivos con alumnos entre 5 y 10 años.
325
ACTIVIDADES
Sistemas de
Talla- Reproducción Cachivaches Transpa Dramatización
barro Artes gráficas Construcción Pintura rencias Marionetas / MEDIOS
1 2 3 4 Dibujo- 6 Comunicación
Diseño 7
5
• • Dividido
• • • • • Aislado
• • • • Puerta
• • Insonorizado
• • • • • • • Luz natural
• • • • • • • Luz artificial
• • • • Agua
• • • • Desagüe
• • Mesas piedra
• • • • • Mesas
madera
• • • • • Estanterías
madera
• Estanterías
fuertes
• • • Cajones o
cestas
• Tableros
verticales
• • • • Estanterías
móviles
• • • Bastidores
Horno Prensa Poleas techo Teatrillo Poleas hor-vert Ele.
Especiales
Fragua Ele.
especiales
• • Estanterías
madera
• º Mayor
limpieza
• • • Biblioteca •
• • Proyección
Sonido
º • Almacén •
Efectos color Otros
Dirección •
Auxiliares •
• • • Armario-
tablero
herramientas
326
327
328

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Primera edición. Septiembre de 2008

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Depósito Legal: S.975-2008

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Dr. José Manuel Giménez-Amaya. Catedrático de Anatomía y Embriología.

Dr. José Ignacio Murillo Gómez. Profesor Adjunto. Departamento de

Dr. Juan Antonio Juanes Méndez. Profesor Titular. Departamento de

Dr. José María Criado Gutiérrez. Profesor Titular. Departamento de

D. Miguel Ángel Gasco García. Profesor Titular. Departamento de Historia

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