ÍCION ESPAÑOLA

a ^ CARGO Di:
FERNANDO PARDO!

Hickman • Roberts -

ü 9 McGR AW - H I U • ÍNTER AMERICANA

 ARTHROPODA

ENTOPROCTA

GNATHOSTOMULIDA

MONERA
' "ianoffceas
icterias)
PRIMERAS
FOTOCÉLULAS

FANEROZOICO PROTEROZOICO ROTEROFITICO ARCAICO

 JUNICATA
CEPHALOCHORDATA

PRINCIPALES
GRUPOS DE ANIMALES
A TRAVÉS DEL TIEMPO

El tamaño de cada óvalo

sugiere el número relativo
de especies de ese grupo

ARCAICO 1 l'ROTEROFÍ Tl< PROTEROZOICO FANEROZOICO

 PRINCIPIOS INTEGRALES de ^

ZOOLOGÍA

Cleveland P. Hickman, Jr.

Washington and Lee líniversity
Larry S. Roberts
Ui i iversíty ofMiami
Alian Parson
Wasb tngton Un iversüy

Original Arlwork by
William C. Ober ¿/»í/Claire Garrison

IMcGRAW H¡U • ÍNTER AMERICANA

MADRID • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA • LISBOA • MÉXICO
NUEVA YORK • PANAMÁ • SAN JUAN • SANTAFE DE BOGOTÁ • SANTIAGO • SAO PAULO
AUCKLAND • HAMBURGO • LONDRES • MILÁN • MONTREAL • NUEVA DELHI • PARÍS
SAN FRANCISCO • SYDNEY • SINGAPUR • ST. LOUIS • TOKIO • TORONTO
JESÚS BENITO SALIDO
Doctor en Ciencias Biológicas

ISABEL FERNÁNDEZ BERNALDO DE QUIRÓS

Doctora en Ciencias Biológicas

JUAN BAUSTISTA JESÚS LIDÓN

Doctor en Ciencias Biológicas

FERNANDO PARDOS MARTÍNEZ

Doctor en Ciencias Biológicas

MANUELA MAYO M I R Ó N
Licenciada en Ciencias Biológicas

LETICIA HERRERA ÁLVAREZ

Licenciada en Ciencias Biológicas

DOLORES GARCÍA O R D Ó Ñ K Z
Licenciada en Ciencias Biológicas ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^

NINA LARISSA A R R O Y O H A I L U O T O
Licenciada en Ciencias Biológicas

ANA Q U E V E D O RODRÍGUEZ
Licenciada en Ciencias Biológicas

ZOOLOGÍA-PRINCIPIOS INTEGRALES
No está permitida la reproducción total o parcial de este libro, ni su tratamiento informático, ni la transmisión
de cualquier otra forma o por cualquier otro medio electrónico, mecánico, por fotocopia, por registro u otros
métodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright.

DERECHOS RESERVADOS © 1998, respecto a la cuarta edición en español por:

McGRAW-HILL/INTERAMERICANA DE ESPAÑA, S. A. U.
Edificio Valrealty
C/ Basauri, 17, 1.a planta
28023 Aravaca (Madrid)

Primera edición: 1986

Segunda edición: 1990
Tercera edición: 1994
Cuarta edición: 1998
Primera reimpresión: 1999
Segunda reimpresión: 2000

ISBN: 84-486-0205-6
Depósito legal: M. 34.146-2000

Traducido de la décima edición en inglés de la obra:

INTEGRATED PRINCIPLES OF ZOOLOGY de
O P. Hickman, L S. Roberts y A. Larson
ISBN: 0-697-24366-4 (Edición original)
Copyright© 1997 por Times Mirror Higher Education Group, Inc.

Compuesto en: FER Fotocomposición, S. A. C/ Bocángel, 45. 28028 Madrid

Impreso en: Edigrados, S. A. 6/ Edison, B-22. Polígono Industrial San Marcos. Getafe (Madrid)
Encuademación: Felipe Méndez. C/ Carbón, 6-8. Polígono Industrial San José de Valderas. II. Leganés (Madrid)
PRINTED IN SPAIN - IMPRESO EN ESPAÑA
 P i í Ü I D G D A LA üMCIDi'f ü^ATfDi.A
H
as dos clases d e textos científi­
cos: los que -explotan» y rápi­
damente desaparecen, c o m o
fuegos de artificio que se agotan en sí
misinos, y los que perduran a lo largo d e
los años, brillando con luz propia edición
tras edición. Este libro, «nuestro» I lie li­
man. ha alcanzado la décima de las suyas
de forma especialmente brillante. Quie­
nes lo conocemos bien lo h e m o s visto
madurar a lo largo del tiempo, sin perder
vigencia y ganando en rigor y claridad d e
exposición. Podría decirse que la evolu­
ción, que tanta atención merece en sus
páginas, también ha o p e r a d o s o b r e el
libro mismo, adaptándolo a las nuevas
tendencias científicas e incorporando los
descubrimientos contemporáneos en un
proceso de continua actualización.
Remitimos al lector al Prefacio del
libro para una relación detallada d e las
novedades que incorpora esta décima
edición. No obstante, queremos destacar
que esta nueva versión española del texto
introduce por primera vez el color en sus
páginas, una novedad no solamente esté­
tica sino también didáctica, p o r q u e los
esquemas, diagramas e ilustraciones son
a.sí más fácilmente asimilables por el estu­
diante. Las fotografías, abundantes y bien
escogidas, muestran ahora los animales
con sus colores reales, algo d e gran
importancia para el zoólogo teniendo en
cuenta el papel q u e representa el reco­
nocimiento d e los colores en la biología
animal. La Bibliografía al final d e cada
capítulo ha sufrido también una completa
revisión y actualización, incorporando
referencias contemporáneas, q u e indu­
cen al estudiante a participar del conti­
n u o progreso d e la Zoología. Además,
los cladogramas que ilustran la filogenia
de los distintos grupos animales se pre­
sentan d e forma más didáctica y atrac­
tiva.
Queremos agradecer las sugerencias
d e diversos lectores q u e nos han llama­
d o la atención sobre los errores d e ante­
riores ediciones. Esperamos seguir con­
tando con su valiosa colaboración.
Como siempre, la labor editorial, per­
sonificada en J. L 'limón, María Jesús del
Sol y Marisa Álvarez, ha permitido llevar
la empresa a buen término gracias a su
dedicación, competencia y buen hacer.
Éste es un libro para estudiantes, quie­
nes en último término deben «digerir» su
contenido, pero también para sus profe­
sores, q u e p u e d e n encontrar en él una
síntesis programática para sus clases y
múltiples indicaciones d e fuentes adicio­
nales d e información. El equipo que ha
preparado esta edición ha trabajado con
ahínco y, sobre todo, con ilusión por ofre­
cer a los estudiantes de Biología en len­
gua española un texto riguroso, comple­
to y actualizado. Nuestra mejor recompensa
será ver, una vez más, a nuestros alumnos
con »el Hickman- bajo el brazo.
Madrid, julio d e 1998.
FERNANDO PARDOS,
v
 COiEÍ

PARTE I PARTE III 29 Los Reptiles 553

30 Las Aves 574
Introducción La d i v e r s i d a d d e la v i d a a n i m a l 31 Los Mamíferos 601
a la v i d a a n i m a l
10 El patrón arquitectónico d e los
La vida: los principios biológicos animales 184 l*\K 11- IV
y la ciencia zoológica 2 11 Clasificación y filogenia de los
La química de la vida 22 animales 199 Actividad vital
El origen de la vida 31 12 Los Protistas con rasgos
La célula como unidad de la animales 215 32 Soporte, protección y
vida 43 13 Mesozoos y Parazoos 241 movimiento 634
Fisiología celular 63 14 Los animales radiados 255 33 Fluidos internos 675
15 Los animales acelomados 282 34 Digestión y nutrición 704
16 Los animales 35 Coordinación nerviosa 721
pseudocelomados 304 36 Coordinación química 746
17 Los Moluscos 324 37 Comportamiento animal 765
18 Los gusanos segmentados 354 38 La ciencia que estudia el
PARTE II
19 Los Artrópodos 373 comportamiento de los
Continuidad y e v o l u c i ó n 20 Los mandibulados acuáticos 387 animales 766
d e la v i d a a n i m a l 21 Los mandibulados terrestres 408
22 Los proióstomos menores 435
6 El proceso reproductor SO 23 Los Lofoforados 447
PARTE V
Principios del desarrollo 103 24 Los Equinodermos 454
8 Los principios d e la Genética 127 25 Quetognatos y Hemicordados 476 El a n i m a l y s u a m b i e n t e
9 Evolución orgánica 153 26 Los Cordados 484
27 Los Peces 503 39 La biosfera y la distribución de los
28 Los primeros Tetrápodos y los animales 786
Anfibios modernos 532 40 Ecología animal 803

ix
Prefacio xix
I n t r o d u c c i ó n a la v i d a a n i m a l
CAPÍTULO
La vida: los principios b i o l ó g i c o s
y la ciencia z o o l ó g i c a 2
Propiedades fundamentales de la
vida 3
¿Se puede definir la vida? 3
Caracteres generales de los
sistemas viVOS 4
la vida obedece las leyes físicas 9
La Zoología como parte d e la
Biología 10
Principios de la Ciencia I I
Naturaleza de la Ciencia 11
lil método científico 12
I,a fisiología frente a la
evolución 13
Teorías de la evolución y la herencia 14
Teoría de la evolución de
Danvin 14
Herencia mendeliana y la teoría
cromosómica de la
herencia 16
Resumen 20
CAPÍTULO 2 Componentes de las células
La química d e la vida 22
El agua y la vida 23
Moléculas orgánicas 24
Hidratos de carbono: las
sustancias orgánicas más
abundantes en la
naturaleza 25
LípidOS: almacén de combustible
y material de construcción 26
A minoücidos y proteínas 2 7
Ácidos nucleicos 29
Resumen 29
CAPÍTULO 3 Resumen 6l
El o r i g e n d e la vida 31
Perspectiva histórica 32
Renovación de la investigación:
hipótesis de Oparin-
Haldane 33
La tierra primitiva 33
Origen de la atmósfera
terrestre 34
1 Evolución química 34
Fuentes de energía 34
Síntesis prebiótica de moléculas
orgánicas pequeñas 3 5
Formación de polímeros 36
Origen d e los seres vivos 37
Origen del metabolismo 37
Aparición de la fotosíntesis y del
metabolismo oxidativo 38
La vida precámbrica 39
Los procarioutes y la época de las
cianobacíerías (algas verde-
azules) 39
Aparición de los encanantes 40
Resumen 41
CAPÍTULO 4 Descripción general de la
La célula c o m o unidad de la vida 4 3
El concepto d e célula 44
¿Cómo se estudian las células? 44
La organización celular 46
Las células procariontes y
eucariontes 46
eucariontes y sus funciones 46
Las superficies celulares y sus
especializaciones 50
La membrana: estructura y función 51
Estructura de la membrana
celular 51
Función de la membrana
celular 52
Mitosis y división celular 56
El ciclo celular 56
Estructura de los cromosomas 57
Fases de la mitosis 58
Cüocinesis: división del
citoplasma 59
Renovación celular 60
CAPÍTULO 5
Fisiología celular 6 3
La energía y las leyes d e la
termodinámica 64
Energía libre 64
El papel de las enzimas 65
Las enzimas y la energía de
activación 65
Naturaleza de las enzimas 65
Acción de las enzimas 65
Especificidad de las enzimas 66
Reacciones catalizadas par
enzimas 67
Aporte de energía química por pane del
ATP 67
Respiración celular 68
Cómo se utiliza el transporte
de electrones para atrapar
la energía química de
enlace 68
Metabolismo aerobio frente a
metabolismo anaerobio 69
respiración 69
Glicólisis 70
Acedl coenzima A: un
intermediario fundamental en
la respiración 70
El ciclo de Krebs: oxidación de la
acetil coenzima A 71
XI
xH (ontenido

Cadena de transporte de sistemas reproductores <le los CAPÍTULO 8

electrones 71 invertebrados 92
¡■fian ¡a de la fosforilación Sistemas reproductores de los
oxidativa 72 vertebrados 93
Glicólisis anaerobia: ¡mu luición Hormonas de la reproducción en los
de ATPsitt oxigeno 74 vertebrados 95
Metabolismo de los lípidos 75 til contra/ hormonal del ritma
Metabolismo de las proteínas 75 ile las < icios
Gestión del metabolismo 76 reproductores 95
Resumen 77 Los esferoides genitales y su
control 95
1:1 < í< lo menstrua/ ')(>
Hormonas de las gestación y el
parto humano 96
Resumen 101
CAPÍTULO 7 inform.K ¡ón genética l 10
Principios del desarrollo 103
Antiguos conceptos preformación
contra epigénesis 104
Fecundación 105
Maduración del oocilo
Fe< ululación y activen ton 105
Segmentación y primeras fases del
desarrollo 107
/'airones de segmeutat ion
BlastuJación 110
Formación del ceioma 112
Mecanismo de desarrollo 113
Continuidad y evolución Equivalencia nuclear 113
de la vida animal /."i alización citoplasma a.
significado del córtex 11 i
Experimentos de trasplante
CAPÍTULO 6 nuclear 11 i
inducción embrionaria 115
El p r o c e s o reproductor 8 0
Expresión génU a durante el
Naturaleza del proceso reproductor 81 desarrollo 116
Repn•'luí ti'm < ISI xuaL Desarrollo de los vertebrados 11-
la reproducción sin l.a herencia común délos
gametos 82 vertebrados 118
Reproducción sexual: la Amuiotasy el huevo
reproducción a base de amniótico 118
gametos 82 la placenta y el desarrollo
¿Cual es la importancia del temprano de los
sexo? 85 mamíferos 118
I i M i luición de las células Formación de órganos y sistemas 121
reproductoras ss Derivados del ectodermo. sistema
Origen y migración de las células nervioso v crecimiento de los
germinales 86 nervios 121
Meiosis división nuclear délas Derivados delendodermo tubo
células germinales 87 digestivo y arcos
Gametogénesis 89 branquiales 12. ¡
Protección materna del Estructuras derivadas del
embrión 91 ¡rimo soporte,
Estructura di- los sistemas movimiento y corazón
reproductores 92 Resumen 121
Los principios de la Genética 127
Las investigaciones de Mendel 128
Leyes mendelianas de la herencia I2(>
Primera ley de Mendel 129
?( qunda levde Mendel 131
Alelas múltiples 1,1 /
Interacción génica i \4
Determinación del sexo y
berent ia ligada al sexo 1.11
/ igamiento autosómicoy
sobrecruzamiento 137
[berraciones cromosómicas / \8
reoríadelgen 139
Concepto del gen i 15
Almacenamiento y transmisión de la
. icidos mu leicos: base molecular
de la herencia I (0
Transcripción y papel del RN \
mensajero i í I
traducción: etapa final en la
105 transferencia de la
información 144
Regulación déla e.xpr,
génica 145
107 Ingeniería genética 116
F lentes de variación fenorJpica 147
Mutaciones génicas 148
cieiiéiic a molecular del cáncer 149
Oncogenes y genes mpresoresde
tumor I v>
Resumen 150
CAPÍTULO 9
Evolución orgánica 153
Desarrollo histórico d e la idea d e la
evolución orgánica 154
¡deas evolutivas
predaviviuistas 154
El gran viaje de Darwin 155
La evidencia de la teoría evolutiva de
Darwin I5«
Cambio perpetuo I5S
El origen común l<¡2
Multiplicación de especies 165
< i'radualismo 168
Selección natural 170
Re\ isiones de la teoría de l íarwin 172
\t"i!ariviuismo 172
Aparición del danviuismo
moderno la teoría
sinle!na l~2
Microcvolución: variación genética j
¡24 cambio en las especies 172
Equilibrio genético 173

Cómo se mantiene el equilibrio
CAPÍTULO 11
genético 174
Medula de variación genética en Clasificación y filogenia
las problaciones 176 d e l o s a n i m a l e s 199
Variación cuantitativa 177 l.inneo y el desarrollo d e la
Macrocvollición: principales sucesos
clasificación 200
evolutivos 177 Caracteres taxonómicos y
Especializado!/ y extinción a reconstrucción
través ele! tiempo íilogenética 201
geológico 178 Utilización de la variación en los
Extinciones masivas 180 caracteres para reconstruir la
Resumen 181 filogenia 201
Fuentes de i//formación
filogenética 203
Teorías taxonómicas 203
Taxonomía evolutiva
tradicional 204
Sistemática filogenética,
cladíslica o c/adismo 206
listado actual de la taxonomía
animal 207
El concepto d e especie 207
Criterios para el reconocimiento
de especies 207
Concepto tipológico de
especie 207
Concepto biológico de
especie 208
Alternativas al concepto biológico
de especie 208
Dinamismo de los conceptos de
especie 210
Principales divisiones d e la vida 210
Principales subdivisiones del Reino
La d i v e r s i d a d d e la v i d a a n i m a l Animal 212
Resumen 213
CAPÍTULO 10
CAPÍTULO 12
El patrón arquitectónico
de los animales 184 Los Protistas c o n rasgos
a n i m a l e s 215
La organización jerárquica d e la
complejidad animal 185 Forma y función 217
Complejidad y tamaño Núcleo y citoplasma 217
corporal 186 Orgánulos locomotores 218
Excreción y osmorregulación
Componentes corporales extracelulares
Nutrición 221
de los melaxoos 185
Reproducción 222
Tipos de tejidos 187
Eiiquistamientoy
Tipo epitelial 187
exquista miento 224
Tejido conjuntivo 188
Tejido muscular i 92 Tipos representativos 224
Tejido nervioso 192 Filo Sarcomas! ¡gafaros 224
Arquetipos dé los animales 193 Filo Apicomple/os 230
Simetría animal 193 Filo Cilióforos 232
Cavidades internas 195 Filogenia y radiación adaptativa 237
Metamería (segmentación) 197 Filogenia 237
Ccjalización 197 Radiación adaptativa 237
Resumen 198 Resumen 239
Contenido xül
CAPÍTULO 13
M e s o z o o s y Parazoos 2 4 l
El origen de los Metozcxxs 242
Filo Mesozoos 242
Filogenia de los Mesozoos 244
Filo Placozoos 244
Filo Poríferos: esponjas 241
Forma y J'u nción 246
Clase Calcáreas
Icalciesponjas) 250
Clase Hexactinélidas
(bialospoiijas): esponjas
vitreas 251
Clase Demosponjas 251
Ciase EsclerVSpOftjas 252
Filogenia y radiación
adaptativa 252
Resumen 253
CAPÍTULO 14
Los a n i m a l e s radiados 255
Filo Cnidarios 256
Forma y función 258
Clase Hidrozoos 260
Clase Escifozoos 265
Clase Cubozoos 268
Clase A mozoos 268
Filo Clcnóforos 275
Clase Tenlacidados 276
Otros CtenófOros 278
Filogenia y radiación adaptativa 278
Filogenia 278
Radiación adaptativa 279
Resumen 280
CAPÍTULO 15
Los a n i m a l e s a c e l o m a d o s 282
Filo Plaielmintos 283
Clase Turhelarios 284
Clase Tremátodos 287
Clase Monogeneos 292
221 Clase Cestadas 293
Filo Nemertinos (rincocelos) 296
Forma y función 297
Filo Gnatostomúlidos 299
Filogenia y radiación adaptativa 300
Filogenia 300
Radiación adaplaliva 300
Resumen 302
CAPÍTULO 16
Los animales p s e n d o c e l o m a d o s 304
Los Psendocelomados 305
xiv Contenido

Pilo Rotíferos 306 ( Jase I [irudíneOS: las sanguijuela- i Metamorfosis y creí ¡míenlo iJI
Forma y función 306 Forma y función 36 Diapausa 423
Filo (lastro]ricos 309 Significado evolutivo d e la Defensa 424
Forma y'función 109 nietamería 369 Comportamiento y
Filo Kinonincos 310 Filogenia y radiación adaptativa 370 comunicación 124
Forma yJUnción \10 Filogenia 370 Los Insectos y el bienestar humano 127
Filo Loricíferos 310 Radiación adaptativa \71 Insectos beneficiosos 427
Forma y función \10 Resumen 372 insectos perjudiciales 427
Filo Priapúlidos 311 Control de insectos 428
Forma y función Mi CAPÍTULO 19 Filogenia y radiación adaptativa 430
Filo Nematodos: gusanos redondos 311 Resumen 433
Los Artrópodos 3 7 3
l'orma yfunción 312
Algunos nematodos l'ilo Artrópodos 374 CAPÍTULO 22
parásitos .>/.>' ¿Pore/ué han laricio un éxito tan
Filo Nematomorfos 317 grande los Artrópodos.' 375 Los p r o t ó s t o m o s m e n o r e s 435
Forma y función . >'/ 7 Subfilo Trilobites 376 Los Protóstomos menores 436
Filo Acantoeelalos 317 Subfilo Quelicerados 376 Filo Sipuncúlidos 436
Forma y función 318 Clase ilerostomados .¡76 Filo Ecjuiúridos 137
Filo Endoproc ios 319 Clase Picnogónidos: arañas de Filo Pogonóforos 438
Forma y Junción 306 mar 377 Filo l'entastomidos HII
Filogenia y radiación adaptatlva 320 Clase Arácnidos 378 Filo ( 'nicóforos i il
Filogenia 320 Filogenia y radiación adaptativa 383
Pormayfunción ni
Radiación adaptativa 320 Filogenia WS : Filo Tardígrados i \i
Resumen 322 Radiación adaptativa 383 Filogenia 443
Resumen 385 Resumen 445
CAPÍTULO 17
CAPÍTULO 20
Los Moluscos 524 CAPÍTULO 23
Los mundibulados acuáticos 387
LOS Moluscos 325 Los l^ofoforados 447
Forma y fundón 326 Subfilo Crustáceos 388
Cabeza-pie 32 ' Descripción general de un Filo Lofoforados 118
Masa visceral \28 crustáceo 388 Filo Foronídeos 448
Reproducción y ciclo Forma y Junción 38$ Filo EctoproctOS (brio/oos) 449
biológico 329 Breve resumen de los Crustáceos 397 Filo Braquiópodos t= i
Clases de Moluscos 329 Clase Remipedios 397 filogenia y radiación adaptativa 152
Clase Ce/ahí arii/os l'is Resumen 4SJ
Clase Caudofoveados . >.' ¡0
c'/íísr Solenogastros 330 i lase Branquiópodos \98
Clase Monoplacóforos 330 Clase Max i lo/iot los 3')8 CAPÍTULO 24
Clase Poliplacóft "~< >s: Clase Mala: asi ráceos IOI
Los E q u i n o d e r m o s 454
quitones 130 Filogenia y radiación adaptativa 403
Clase Escafópodos 331 Filogenia 403 fos Equinodermos 455
Clase Gasterópodos 331 Radiación adaptativa f04 Clase Asteroicleos 457
Clase Bivalvos (pelechados l 337 Resumen Í06 Forma y función 457
Clase Cefalópodos 344 Clase Ofiuroideos -»(>3
Filogenia \ radiación adaptativa 3 ¡8 C A P Í T U L O 2 1 Forma y función 463
Resumen i^l Biología 464
Los mandibulados terrestres 4 0 8
Clase Equinoideos 464
CAPÍTULO 18 Clase Quilópodos 409 Forma v función í65
< lase DiplÓpOdoS H0 Clase Holoturoideos 467
Ix>s g u s a n o s s e g m e n t a d o s 354 Forma y función 46 7
Clase Paurópodos 410
Modelo corporal 356 ( las,; SínfilOS l l l Biología \68
Clase Póliquetos 356 Clase Insectos 11 1 clase- Crinoideos t69
Forma y Junción 358 Distribución til horma y junción 470
Gusanos: riereis 360 Ada/Habilidad íll Clase <:(>nceni ricicloide» >s 470
Otros poliauetos interesantes 360 Organización exlerna y Filogenia y radiación adaptativa Í71
Clase Oligoquetos 361 función iii Filogenia i7l
lombrices de tierra 361 Organización interna y Radiación adaptativa 472
Oltqueti« de agua dulce \66 función il^ Resumen t" l
 Contenido xv

CAPÍTULO 25 Clase Condrictios: peces Reptiles Auápsirlos: subclase

cartilaginosos 510 Anápsidos 559
Quetognatos y H e m k o r d a d o s 476 Subclase Blasmobranquiosi Reptiles DiápSidos: subclase
Filo Quetognatos ¡77 tiburones, rayas y Diápsidos 561
Forma y Junción 477 torpedos 5/1 Resumen 572
Filo Hemicordados 47H Subclase I folocéfalos:
dase Enteropneustos 478 quimeras 515
Clase Pierobranquios 480 Clase Osteictios peces óseos 515
CAPÍTULO 30
Filogenia y radiación adaptativa 481 Orillen, erudición y Las Aves 574
Filogenia i*i di Tersidad 515
< irigen \ relaciones 575
Radiación adaptativa Í81 Peces con aletas con radios:
Forma y función 579
Resumen subclase Actinopterígios 517
Plumas 580
Peí es con alelas lobuladas:
Esqueleto 582
CAPÍTULO 26 subclase Sarcopterígios 518
Sistema muscular 582
Adaptaciones estructurales v
Los Cordados 4 8 4 Alimento, altmculu, ion y
funcionales de los peces 519
digestión 584
Los Cordados 18S /.i» om(H ion en el agua 5/ 1 -
Sistema circulatoria 585
Clasificad! mes tradicional y Flotación neutra y la vejiga
Sistema respiratoria 586
dadista de las Cordados f86 natatoria 521
Sistema excretor 586
Cuatro características exclusivas i89 Respiración 522
Sistemas nervioso y
Xotturania IS'I Regulación osmótica 522
sensorial 587
Cordón nervioso ¡abalar Comportamiento tro/ico 524
Vuelo 588
dorsal 489 Migración 525
Migración j navegación 590
Hendiduras branquiales Reproducción y crecimiento 52'
Rutas migradoras 5'>o
faríngeas 489 Resumen 530
I •inmdopara la migración 5')I
Cólapostanal Í90 Orientación durante la
Origen y evolución i90
CAPÍTULO 28 migración 59/
Subfilo Urocordados (tunicados) i'M
Comportamiento social y
Subfilo Cefalocordados i1'^ Los p r i m e r o s Tetrápodos
reproducción 592
Subfilo Vertebrados (craneados) 494 y l o s Anfibios m o d e r n o s 532
Sistema reproductor 593
Adai>iaciones que han guiado la
La invasión del medio terrestre 533 Sistemas de apareamiento 59. \
evolución de los
Evolución de los primeros Vertebrados Criar cuidado ile los
Vertebrados í94
terresi res 5 J3 jóvenes 59 i
Búsqueda del origen de los
()rigen de los Tetrápodos en el Poblaciones de Aves 595
Vertebrados 106
Devónico 5.1 i Resumen 599
La larra ammocete de la lamprea
Radiación de los Tetrápodos en el
como arquetipo primitivo de
Carbonífero 5',i
ordados 497
Los Anfibios modernos 538
CAPÍTULO 31
Primeros Vertebrados: los
CeCÜiaS: orden CJimnofiones Los Mamíferos 6() I
Ostracodermos sin
(Ápodos) 5<8
mandíbulas 498 Origen y evolución de los
Salamandras: orden Calillados
¡'rimeros Vertebrados Mamíferos 602
mandibúlados 499 (ürodelos) ^39
Adaptaciones funcionales y
Ranas y sapos: orden Aiiuros
Evolución de lOS Peces modernos estructurales de los
I■ Sálica tía) 541
y Tetrápodos 501 Mamíferos 606
Resumen 551 Tegumento y sus derivados 606
Resumen 501
Alimento y nutrición 610
CAPÍTULO 29 Migración! 613
CAPÍTULO 27
Vuelo y ecolocación 615
Los Peces 503 Los Reptiles 553 Reproducción 616
Origen \ relaciones di- los principales Origen y radiación adaptativa d e los Territorialidad y área de
grupos de peces 504 Repules 554 influencia 6t9
Superclases Agostos; peces sin Cambios en la clasificación Poblaciones de Mamíferos 619
mandíbulas 506 tradicional de los Reptiles 557 El hombre 5 los mamíferos 612
Clase Mixii uv $06 Características de los Repules que los Evolución humana 622
Clase Cefalaspidomorfos distinguen d e los Anfibios 5s~ Radiación evolutiva de los
(petromizontes): (.aiaclcnsiieas y modos de vida d e los primates 622
lampreas 507 órdenes de Reptiles 559 los primeras bomiuidos (¡2.i
XVÍ Contenido
Aparición d e / h o m o , el verdadero Cómo consiguen los invertebrados
hombre 623 marinos los equilibrios salino
Homo sapiens: /os homínidos ehídrico 655
modernos 624 La invasión de las aguas
Ixt exclusiva posición del dulces 656
hombre 625 El regreso de los peces al mar 657
Resumen 629 Cómo mantienen los animales
terrestres los equilibrios salino
ehídrico 658
Estructuras excretoras de los
invertebrados 659
Vacuolas pulsátiles 659
Xefridios 660
Órganos excretores de los
artrópodos 660
El riñon d e los vertebrados 661
Origen y embriología 661
Función del riñon de los
vertebrados 661
Filtración glomerular 662
Reabsorción tubular 663
Secreción tubular 665
Excreción de agua 665
Regulación d e la temperatura
Ectodermia y eudolermia 688
Cómo dejan los animales
ectotermos de depender de la
temperatura ambiental
Regulación de ¡a temperatura en
los animales endotermos
Hipotermia adaptativa en las
Actividad vital
aves y mamíferos 671
Resumen 673
CAPÍTULO 32
CAPÍTULO 34
Soporte, p r o t e c c i ó n Fluidos i n t e r n o s 675
y movimiento 634
Medio interno Huido 676
El tegumento de los diversos grupos d e Composición de los fluidos
animales 635
corporales 677
El tegumento de los Composición d e la sangre 677
invertebrados 63.5
Hemostasis: prevención de la
/;'/ tegumento de los
pérdida desangre 678
vertebrados 635
Mecanismos d e defensa del cuerpo 679
Sistemas esqueléticos 638 Inmunidad innata 679
Esqueletos biárostéticos 638 Respuesta inmunitaria adquirida
Esqueletos rígidos 638 en los vertebrados 686
Movimiento d e los animales 644 inflamación 685
Movimiento ameboide 644 Antigenos de los grupos
Movimientos ciliar y flagelar 644
sanguíneos 685
Movimiento muscular 645
Circulación 6.S6
Rendimiento muscular 651
Sistemas circulatorios abiertos y
Resumen 652 cerrados 687
Estructura de los sistemas
CAPÍTULO 33 circulatorios de los
verlel>rados 688
Homeostasis 654 Arterias 691
El agua y la regulación osmótica 655 Capilares 692
Venas 693
Sistema linfático 694
Respiración 694
Problemas de la respiración
acuática y aérea 694
Órganos respiratorios 695
Estructura y función del sistema
respiratorio de los
mamíferos 697
Resumen 701
CAPÍTULO 35
Digestión y nutrición 704
Estrategias alimentarias 705
Alimentación a base de
partículas 705
Alimentación a base de
sólidos 706
Alimentación a base de
líquidos 708
La digestión 708
Acción de las enzimas
digestivas 709
Movimientos en el tubo
digestivo 709
Organización y regionali/ación del tubo
668
digestivo 710
Región de recepción 710
669
Región de almacenamiento y
transporte 711
Región de triturado y primera
digestión 711
Región de la digestión final
de la absorción: el
intestino 712
Región de reabsorción de agua
y de concentración de los
sólidos 715
Regulación d e la ingestión de
alimentos 716
Necesidades nutritivas 716
Resumen 719
CAPÍTULO 36
Coordinación nerviosa 721
La neurona: unidad funcional del
sistema nervioso 722
Naturaleza del impulso
nervioso 723
Conducción rápida 724
Sinapsis: puntos de unión entre
nervios 725
La evolución del sistema nervioso 727
Invertebrados: el desarrollo del
sistema nervioso central 727
 Contenido XV11

Vertebrados: elproceOso de Comportamiento social 772 La distribución de Los animales

encefalízacidn 728 Ventajas de la sociabilidad 773 (Zoogeografía) 794
Órganos de los sentidos 734 Agresión y dominancia 774 Ditrihiiciones disjuntas 795
Clasificación de los Territorialidad 775 Distribución por dispersión 796
receptotes 734 La comunicación en el Reino Distribución por vicarianzu 797
Quimlorrecepción 734 Animal 776 Teoría de la deriva
Mecanorrecepción 736 Kesumen 780 continental 798
Resumen 744 Kesumen 801

CAPÍTULO 37 CAPÍTULO 40
Coordinación química 7 4 6 Ecología animal 8 0 3
Mecanismos de actuación de las Ecología d e los ecosistemas 805
hormonas 747 La radiación solar y la
Receptores de la membrana fotosíntesis 805
celular y concepto de segundo La producción y la cadena
mensajero 748 alimentaria 806
Receptores nucleares 748 Los niveles tróficos 808
Control de la tasa de secreción Ciclos de los nutrientes 810
hormonal 748 Comunidades 812
Las hormonas de los invertebrados 749 La dominancia ecológica y las
Glándulas endocrinas y hormonas d e especies clave 812
los vertebrados 750 Concepto de nicho ecológico 813
Hormonas de la hipófisis, el El concepto de gremio 814
hipo/álamo y la epíj'isis 750 Poblaciones 814
Hormonas no endocrinas 754 Interacciones entre
Hormonas del metabolismo 755 poblaciones 814
Hormonas de la digestión 761 Crecimiento de las
Resumen 762 poblaciones 816
Cómo se limita el crecimiento de
CAPÍTULO 38 El a n i m a l y s u a m b i e n t e la población 818
Resumen 819
Comportamiento animal 765
La ciencia que estudia el APÉNDICE A
comportamiento d e los CAPÍTULO 39 Desarrollo d e la Zoología 821
animales 766
La biosfera y la distribución
Descripción del comportamiento:
principios de la etiología d e l o s a n i m a l e s 786
APÉNDICE B
clásica 767 Distribución d e la vida sobre la
Control del comportamiento 768 •tierra 787 Estructura básica de la materia 851
(¡enética del comportamiento 769 Los ambientes terrestres: los Glosario 857
El aprendizaje y la diversidad del biomas 788 Créditos 887
comportamiento 770 ¡.os ambientes acuáticos 792 índice analítico 893
H
ace cuarenta y tíos años, cuan­
do el padre del mayor ele los
autores completó la primera edi­
ción ele este texto, la Zoología ya era una
disciplina bien asentada, que había surgi­
do en el siglo xix del e n o r m e interés
popular por el estudio de la Historia natu­
ral. Los principios que configuran hoy en
día el armazón conceptual de la profesión
zoológica se habían formalizado mucho
antes de que apareciera la primera edi­
ción, y los zoólogos adoptaban y se loene-
ficiaban cada v e / más de los métodos y
tecnologías desarrolladas por otras ramas
de la Ciencia. Pero en el relativamente
coito lapso entre la primera edición d e
este texto y la actual, la aceleración de los
descubrimientos centíficos ha producido
dramáticos cambios conceptuales en la
ciencia zoológica. Hace cuarenta y dos
años, los zoólogos todavía adoptaban el
sistema de clasificación de dos reinos, ani­
mal y vegetal. Las ideas sobre poblacio­
nes eran relativamente nuevas en el pen­
samiento evolutivo, y la metodología
dadista, introducida por Willi Hennig en
1950. permanecería ignorada aún duran­
te dos décadas. Sólo dos años antes de­
que apareciera la primera edición de este
libro. James Watson y Francis Crie:k publi­
caron la famosa estructura química del
DNA. La genética molecular estaba en
pañales, y la ingeniería genética, con sus
enormes beneficios para la Humanidad.
no era siquiera tina promesa. Faltaban 26
años para el primer caso registrado d e
SIDA. Los principios de la biología eran
desconocidos en los Estados Unidos, y
todavía quedaban seis años para que Jane
Goodall comenzara sus estudios sobre la
vida social de los chimpancés. La pobla­
ción mundial hace 42 años era la mitad
de la actual, pero ya empezaban a pre­
ocupar los problemas ambientales serios.
Hasta ocho años después no publicaría
Rachel Carson su famosa y polémica
Silviil Spring, que documentó la amplia
destrucción ele aves canoras y otros ani­
males salvajes por el uso indiscriminado
d e DDT.
En respuesta al incremento d e los
descubrimientos zoológicos, Integrated
Principies of Zootogy evolucionó gra­
dualmente conforme los autores de cada
edición se esforzaban en reflejar los cono­
cimientos d e su tiempo. Al igual q u e
otros textos científicos m o d e r n o s , con
profusas ilustraciones y abundantes acce­
sorios pedagógicos, esta décima edición
guarda poca semejanza con la primera.
A pesar d e ello, ciertas características que
distinguieron a la primera edición, y que
eran únicas entre los libros d e zoología
de la época, permanecen en la presente
edición. El establecimiento y la integra­
ción d e los principios evolutivos y el
énfasis en la investigación zoológica
c o m o m é t o d o para resolver interrogan­
tes han caracterizado a todas las edicio­
nes. Otros rasgos que aparecieron ya en
la primera edición son un ensayo intro­
ductorio a cada capítulo, que explica la
posición del grupo en el Reino Animal y
las características que lo distinguen; un
apéndice histórico c[ue recoge descubri­
mientos clave y publicaciones q u e han
tenido gran influencia en el desarrollo ele
la Zoología; los comentarios a las refe­
rencias bibliográficas y el origen d e los
términos técnicos.
NOVEDADES DE LA
DÉCIMA EDICIÓN
Aunque esta edición d e Zoología, prin­
cipios integrales, con su formato a tres
columnas y sus numerosas ilustraciones
nuevas en color, tiene un aspecto dife­
rente a la edición anterior, la organiza-
cieón d e los capítulos permanece funda­
mentalmente inalterada. Además ele las
numerosas actualizaciones y cambios en
los distintos capítulos, hemos hecho los
cladogramas d e los capítulos sistemáticos
más asequibles al añadir iconos en color
que representan grupos animales especí­
ficos. Se han añadido ensayos introduc­
torios sobre «Posición en el Reino Ani­
mal» y «Aportaciones biológicas» a todos
los capítulos ele los Cordados. Memos
intensificado en esta edición la atención
sobre temas ambientales. Actualmente, el
interés acerca del mundo animal presen­
ta nuevas urgencias, ya q u e nos vemos
forzados a reconsiderar nuestra posición
en la naturaleza, y a decidir qué quere­
mos hacer de este m u n d o y d e las cria­
turas con las que lo compartimos.
Las principales revisiones que se han
llevado a cabo en cada una de las cinco
parles del texto se explican a continua­
ción. Hemos revisado todos los capítulos
para actualizar el texto, y a la vez elimi­
nar detalles excesivos y hacer mayor énfa­
sis en conceptos básicos y en el papel de
la experimentacie'in y los estudios com­
parados en Zoología. Hemos mantenido
y reforzado aspectos pedagógicos intro­
ducidos en ediciones anteriores. Algunas
de ellas son los prólogos que abren cada
capítulo, q u e tratan algún tema relacio­
nado con su contenido; los resúmenes d e
los capítulos y el cuestionario de repaso,
q u e ayudan al alumno a comprender y
estudiar-, el origen, incluido en el texto,
d e los nombres genéricos de los anima­
les; las notas en recuadros coloreados,
previamente notas al margen, que refuer­
zan y completan el material del texto; y
un extenso glosario con la etimología y
la definición d e términos zoológicos.
PARTE PRIMERA:
INTRODUCCIÓN A LA
VIDA ANIMAL
Los cinco capítulos d e esta unidad expli­
can las características generales ele los sis­
temas vivos, la química y el origen d e la
vida y la estructura y función ele las cé­
lulas animales. El Capítulo 1, completa-
xix
xx Prefacio
m e n t e r e v i s a d o e n la n o v e n a e d i c i ó n ,
i n t r o d u c e al l e c t o r e n la e v o l u c i ó n , la
g e n é t i c a j el d e d u c t i v i s m o h i p o t é t i c o , 5
los p r i n c i p i o s q u e s u b y a c e n al e s t u d o
z o o l ó g i c o . II C a p í t u l o 1. s o b r e la q u í m i ­
ca d e la vida, está d i s e ñ a d o para a y u d a r
a estudiantes con limitados conocimien­
tos básicos d e Química En el A p é n d i c e u
se p r o p o r c i o n a información a d i c i o n a l
s o b r e la e s t r u c t u r a básica d e la m a l c r í a .
E n el C a p í t u l o 3, s o b r e el o r i g e n d e la
vida, h e m o s i n c o r p o r a d o n u e v a infor
m a c i ó n s o b r e la a t m ó s f e r a primitiva 'le­
la Tierra, la nica d e q u e el m e t a n o \ el
amoníaco podrían haberse originado d e
planetesimales o afloramientos hidroter­
m a l e s . y la h i p ó t e s i s d e Knoll para expli­
car la e x p l o s i ó n cámbrica, Entre las nove­
d a d e s lie lo.s d o s últimos capítulos d e csl.i
u n i d a d se c n c u c n l r a el c o n c e p t o d e p o l o
citosis, el soi p r é n d e n l e c o m p o r t a m i e n t o
d e las l i b r a s ¿ e l h u s o a c r o m á t i c o , q u e
• t a n t e a n " l o s c i n e t o c o r o s e n la mitosis, \
u n a e x p l i c a c i ó n c o m p l e t a m e n t e revisada
v reilustrada s o b r e la h i p ó t e s i s q u i m i o s -
moiica d e g e n e r a c i ó n d e A.TP. T a m b i é n
l i e m o s rehe< n o el t r a t a m i e n t o d e la gli-
cólisis y r e v i s a d o v a r i a s i l u s t r a c i o n e s ya
existentes.
PARTE SEGUNDA:
CONTINUIDAD Y EVOLUCIÓN
D E LA VIDA ANIMAL
i.os c u a t r o capítulos d e la Parte n se dedl
c a n a las p r o p i e d a d e s q u e c o m p a r t e n los
s i s t e m a s vivos: r e p r o d u c c i ó n , d e s a r r o l l o .
posesión d e un programa g e n é t i c o \ d e
una historia evolutiva. H e m o s r e v i s a d o j
r e o r g a n i z a d o el Capítulo <> s o b r e la r e p r o
d u c c i ó n , para lograr u n a visión m á s c o m ­
pleta desdi- un p u n t o d e vista c o m p a ­
r a d o . H e m o s e x t e n d i d o la e x p l i c a c i ó n
s o b r e los b e n e f i c i o s d e la r e p r o d u c e ion
s e x u a l , h e m o s r e h e c h o la s e c c i ó n s o b r e
la formación d e las células r e p r o d u c t o r a s
p a r a incluir el c o n c e p t o d e linea g e r m i
nal. l i e m o s e x p l i c a d o la d e t e r m i n . n ion
no genética del sexo, e incluido una
nueva sección sobre sistemas reproduc­
t o r e s d e los i n v e r t e b r a d o s , En el Capítu
lo 7 h e m o s reescrito y a u m e n t a d o la sec­
c i ó n s o b r e la e x p r e s i ó n g é n i c a p a r a
incluir los r e c i e n t e s y p r o m e t e d o r e s tra­
b a j o s a c e r c a di- las h o m o l o g í a s d e l o s
g e n e s h o m e o b o x , q u e codifican la infoi
m a c i ó n p o s i c i o n a l d u r a n t e el d e s a r r o l l o
ele li is metazoi is. I >adO q u e la m a y o r í a d e
lo.s e s t u d i a n t e s c u n a n e n c o n t a c t o c o n la
genética e n o t r a s asignaturas, se h a n c o n -
d e n s a d o los C a p í t u l o S y 9 d e la e d i c i ó n
a n t e r i o r e n u n n u e v o C a p í t u l o ¡S. q u e se
ha t i t u l a d o «Los p r i n c i p i o s d e l.i G e n é t i ­
ca». Se ha r e d a c t a d o d e n u e v o la s e c c i ó n
s o b r e genética del cáncer, introducién­
d o s e Lis p r o t e í n a s Has v p 5 3 c o m o p r o ­
d u c i o s d e o n c o g e n e s y g e n e s d e supresión
i n m o r a l , r e s p e c t i v a m e n t e , El C a p í t u l o 9,
sol iré e v o l u c i ó n o r g á n i c a , s e inicia c o n
u n a e x p o s i c i ó n s o b r e la vida d e D a r w i n
\ d e s a r r o l l a los c i n c o c o m p o n e n t e s fun­
d a m e n t a l e s d e su t e o r í a e v o l u t i v a , u n
e n f o q u e i n t r o d u c i d o c o n é x i t o va e n la
n o v e n a e d i c i ó n d e l libro.
PARLE TERCERA:
LA DIVERSIDAD
D E LA V I D A A N I M A L
Lo.s 11 c a p í t u l o s d e esta u n i d a d f o r m a n
el n ú c l e o ele la m a y o r í a d e los c u r s o s d e
Z o o l o g í a . Los 20 c a p í t u l o s i | u c r e p a s a n
los filos a n i m a l e s y los p r o l i s t a s t o n ras­
g o s animales (protozoos) están precedi­
d o s p o r d o s c a p í t u l o s i n t r o d u c t o r i o s . El
p r i m e r o d e ellos es u n c o r t o p e r o i m p o r ­
t a n t e c a p i t u l o s o b r e la a r q u i t e c t u r a a n i ­
m a l . q u e d e s c r i b e los c o m p o n e n t e s d e l
c u e r p o d e los m c i a / o o s y define la o r g a ­
niza* ion ile los a r q u e t i p o s c o r p o r a l e s . El
s e g u n d o c a p í t u l o d e esta u n i d a d explica
los p r i n c i p i o s d e la t a x o n o m í a a n i m a l y
C ó m o s o n a p l i c a d o s p o r las d i s t i n t a s
e s c u e l a s d e la t a x o n o m í a e v o l u t i v a y el
c l a d i s m o . El material d e a m b o s c a p í t u l o s
p r e p a r a .1! e s t u d i a n t e p a r a la e s t r u c t u r a
o r g a n i z a t i v a d e l r e s t o d e l libro.
D e los m u c h o s c a m b i o s h e c h o s e n
los i 1 c a p í t u l o s q u e tratan d e los inver­
t e b r a d o s ( C a p í t u l o s 12 a 25), m e n c i o n a ­
r e m o s solo u n o s cuantos: una discusión
p u e s t a al ilía s o b r e el m o v i m i e n t o a m e -
b o ide , n u e v o material s o b r e los a m m o -
n o i d e o s , u\\ t r a t a m i e n t o m á s e x t e n s o d e
l o s p o l i q u e t o s , u n m a y o r é n f a s i s ile l a s
g a r r a p a t a s come > vci lores, la inclusión tic­
u n a labia c o n la clasificación d e los c r u s ­
t á c e o s . y u n a d i s c u s i ó n d e la e v o l u c i ó n
d e las alas cié lo.s insectos. Entre los varios
c a m b i o s r e c i e n t e s e n la clasificación q u e
s e h a n i n c o r p o r a d o s e e n c u e n t r a n las
pruebas moleculares q u e nos permiten
s i t u a r a lo.s CtenÓforOS t ' i l o g e n e t n á m e n ­
le lucra d e l g r u p o q u e c o m p r e n d e a los
( m i l i a r i o s y los P l a c o z o o s . Los T ú r b e l a
rios s e c o n s i d e r a n h o y paralilélicos, v su
n o m b r e s e m a n t i e n e s o l a m e n t e p o r su
f a m i l i a r i d a d e n t r e los z o ó l o g o s . La sor­
p r e n d e n t e s u b v e r s i ó n d e la e x p r e s i ó n
g é n i c a d e l h o s p e d a d o r por p a i t e di- Tri-
cbinella s p p . r e c i b e u n a m a y o r atcin ¡1 >n,
\ se subraya q u e a c t u a l m e n t e se r e t o ñ o
Cen c i n i o e s p e c i e s e n e s l e g e n e r o . Al
r e o r g a n i z a r las d i s c u s i o n e s s o b r e la filo­
g e n i a d e los p r o t ó s t o m o s , h a c e m o s n o ­
tar q u e las e v i d e n c i a s a p u n t a n a la exis
tencia d e d o s grujios de protóstomos
m e n o r e s , u n o c o n afinidades hacia los
a n é l i d o s y o l i o h a c i a los a r t ó p o d o s La
s e c c i ó n a c e r c a ile la f i l o g e n i a ile los
e q u i n o d e r m o s s e ha e x t e n d i d o p a r a
i n c l u i r a lo.s c a r p o i d e o s y los h e l i c o p l a
COideos, y s e m e n c i o n a q u e las p r u e b a s
m o l e c u l a r e s p l a n t e a n serias i l u d a s s o b r e
si l o s q u e t o g n a t o s s o n d e u t e r ó s t o m o s ,
g r u p o al q u e t r a d i c i ó n . l í m e n t e s e h a n
asignado,
E n t r e los n u m e r o s o s c a m b i o s d e los
s e i s c a p í t u l o s d e d i c a d o s a los c o r d a d o s
(Capítulos 26 a 31) se ein u c n t r a n n u e v a s
s e c c i o n e s c o n las i m p l i c a c i o n e s d e la
investigación s o b r e los g e n e s h o m e o b o x
del anfioxo, el d e s c u b r i m i e n t o d e los ani­
m a l e s c o n o d o n t o s , la e v o l u c i ó n d e Lis
e x t r e m i d a d e s di- los t e t r á p o d o s y una s o
c i ó n e s p e c i a l a c e r c a d e la e v o l u c i ó n d e
los d i n o s a u r i o s . T a m b i é n h e m o s rev isa
d o y p u e s t o al día la clasificación d e las
a v e - y d e los m a m í f e r o s . El a s p e c t o y la
utilidad d e e s t o s capítulos se ha m e j o r a d o
c o n la introducción d e vanas ilustraciones
n u e v a s . Id t r a t a m i e n t o ile la e v o l u c i ó n
h u m a n a , q u e e n ediciones previas se
e n c o n t r a b a e n el capitulo s o b r e la evolu­
ción orgánica, se h a trasladado al final del
c a p í t u l o tk- lo.s m a m í f e r o s ( C a p í t u l o .SI I.
Muchos profesores a b o r d a n conjunta­
m e n t e e n s u s l i a s e s la e v o l u c i ó n h u m a ­
na v d e los m a m í f e r o s , v n o s o t r o s c r e e
m o s q u e la historia evolutiva d e l h o m b r e
ilustra m e j o r las a d a p t a c i o n e s lie l o s
m a m í f e r o s q u e los p r i n c i p i o s e v o l u t i v o s
generales
PARTE CUASIA:
ACTIVIDAD VITAL
lista s e c c i ó n c o n s t a lie s e i s c a p í t u l o s c o n
un enfoque comparado de los sistemas
f u n c i o n a l e s di- los a n i m a l e s , y un capí­
t u l o final s o b r e c o m p o r t a m i e n t o a n i m a l .

l'ara esta edición liemos añadido una
nueva sección sobre el control de la con­
tracción muscular (Capítulo 32), se ha
reformado por completo el tratamiento
ilc la función del riñon de los vertebra­
dos (Capítulo 33) V se ha revisado y pues­
to al día el Capítulo 37, sobre el sistema
endocrino. Al igual q u e en ediciones
anteriores, los rápidos avances en el cam­
po de la inmunología nos han obligado
a reescribir esta sección por completo.
Debido a la investigación sobre las cito-
quinas de los años 80, que virtualmentc
revolucionaron la inmunología, h e m o s
mencionado las más importantes y sus
funciones respectivas. El enfoque evolu­
tivo del último capítulo, sobre el com­
portamiento animal, con n u m e r o s o s
ejemplos de conducta instintiva y social,
refuerza ante los estudiantes la «filosofía»
evolutiva que impregna toda la obra.
PARTE QUINTA: EL ANIMAL
Y SU AMBIENTE
Muchos profesores utilizan el capítulo
sobre la biosfera y la distribución animal
(Capítulo 39) como una introducción al
Capítulo 40, que trata d e los principios
de la Ecología, Para esta edición h e m o s
incrementado el tratamiento del gran
intercambio americano del Capítulo 39,
con una nueva ilustración, Se ha supri­
mido una sección lindada «Principales
regiones faunísticas» p o r q u e este con­
cepto está actualmente considerado como
de poca importancia por muchos bio-
geógrafbs. Las regiones faunísticas se defi­
nieron principalmente sobre la base cic­
la distribución de los mamíferos, que se
explica más adecuadamente en la sección
final de la teoría de la deriva continental.
El Capítulo 40 (Ecología animal) exami­
na algunos de los conceptos fundamen­
tales de la ecología. Entre los cambios
para esta edición se encuentra una expli­
cación, acompañada d e una nueva ilus­
tración. sobre el c o n c e p t o d e gremio,
ejemplificado con el clásico estudio de
Robert MacArthur.
AUXILIARES
PEDAGÓGICOS
Para ayudar a los estudiantes en el desa­
rrollo del vocabulario, hemos impreso
en letra negrita las palabras clave, e indi­
camos la etimología d e los términos téc­
nicos y zoológicos y d e los n o m b r e s
genéricos d e los animales cuando apare­
cen por primera vez en el texto. De esta
forma, los alumnos se familiarizan gra­
dualmente con las raíces más comunes
d e muchos términos técnicos. Un exten­
so glosario d e más de 1100 términos pre­
senta etimologías y definiciones de cada
uno d e ellos. Más ele 160 nuevos térmi­
nos se han incluido o reclefinido para esta
edición. Una característica distintiva d e
e s t e texto s o n los p r ó l o g o s d e c a d a
capítulo, q u e desarrollan un lema rela­
cionado con el c o n t e n i d o del capítulo
respective^. Algunos e x p o n e n principios
biológicos, particularmente evolutivos;
otros ( e s p e c i a l m e n t e en los capítulos
sobre g r u p o s animales) resaltan rasgos
distintivos del g r u p o a q u e se dedica
el capítulo, T o d o s ellos intentan pre­
sentar un c o n c e p t o importante extraí­
d o del capítulo d e una forma atractiva,
d e fácil lectura para el estudiante, q u e
despierte su interés y p i q u e su curio­
sidad.
Las n o t a s , distribuidas p o r todo el
libro, aumentan el material del texto, con
información adicional sin interrumpir su
discurso. Memos preparado muchas nue­
vas notas para esta edición, y reformado
muchas d e las ya existentes.
Para ayudar al estudiante a repasar
los capítulos, cada uno d e ellos termina
con un resumen, una lista de preguntas,
o c u e s t i o n a r i o , y Lina bibliografía
comentada. Las preguntas del cuestiona­
rio permiten al estudiante comprobar.su
comprensión y retentiva del material del
capítulo.
El apéndice histórico, exclusivo d e
este libro, enumera descubrimientos clave
e n Zoología, y aparte, presenta libros y
publicaciones que han influido en gran
manera sobre el desarrollo d e esta cien­
cia. Muchos lectores han encontrado en
este apéndice una fuente d e información
valiosísima, que se consulta mucho des­
p u é s d e haber terminado los estudios
oficiales.
De nuevo, William C. Ober y Claire
W. Garrison han perfeccionado la parte
gráfica de la obra con muchas ilustracio­
nes nuevas en color, que sustituyen a otras
antiguas o acompañan a nuevo material.
Las facultades artísticas d e Bill, su conoci­
miento ele la Biología y su experiencia
Prefacio xxi
adquirida en la práctica de la Medicina,
han enriquecido este libro a través de- seis
d e sus ediciones. Claire trabaje') c o m o
enfermera d e pediatría y obstetricia antes
d e dedicarse por completo a la ilustración
científica. Los libros ilustrados por Bill y
Claire han recibido el reconocimiento
nacional y g a n a d o premios de la Asso-
cialion of Medical lllustralors, del Ameri-
can Instituic of Graphic Arts, del Chica­
g o Book Clinic, Printing Industries of
América, y Bookbuildcrs West. También
han sido merecedores del Ari Directors
Award,
SUPLEMENTOS
El siguiente material didáctico tan sólo
está disponible en su versión inglesa.
• I n s t r u c t o r ' s Manual a n d Test
ítem File.
• Laboratory Mainud, by Cleveland
P. Hickman, Jr., Francés M. Hick-
man y Lee Kats,
• I n s t r u c t o r ' s Manual a n d Test
File (also available as a Compu-
terized Test Bank).
• A set o f 150 ful! c o l o r transpa-
reney acetates.
• A s e t o f 150 A n i m a l D i v e r s i t y
S l i d e s (by the aulhors and Bill
Ober).
• Life Science Animations Video
Series (tapes 3. 4 and 5).
• Life S c i e n c e s I.iving L e x i c ó n
(interactive CD-ROM).
• Invertebrate Zoology Videodisc.
AGRADECIMIENTOS
Q u e r e m o s expresar nuestro agradeci­
miento a los siguientes revisores, q u e
sugirieron numerosas mejoras, y cuyas
opiniones supusieron una gran ayuda a
la hora d e e m p r e n d e r esta edición. Su
experiencia con estudiantes de diferen­
tes entornos, así c o m o su interés y sus
conocimientos d e Zoología, contribuyó
a dar la forma final a esta obra.
Los siguientes revisores se encarga­
ron d e capítulos concretos o secciones
XXÜ Prefacio
enteras del manuscrito d e la décima edi­
ción:
Barbara J. Abraham, Hampton
University
Sylvester Allrecl, Northern AriZOÍia
University
Helen I'Anson, Washington and Lee
University
Deán C. T. Bratís, Delaware Community
College
D. Charles Dailey. Sierra College
Larry Hurd, Washington a n d Lee
University
Bretton W. Kent, University of
Maryland-College l'ark
Josef Kren, University of Nebraska-
Lincoln
Catherine O'Brien, San Jacinto College
North
Donna Bruns Stockrahm, Moorhead
State University
Kathy Thompson, l.onisiana Stale
University
Scott Turner, SUNY College of
Hnvironmenial Science and
Forestry
C. David Vanicek, California State
University-Sacramento
JofanJ. Weilgus, Washington and Lee
University
A. Quinton Whitc. Jacksonville
University
Samuel Zeveloff, Weber State
University
Los siguientes colaboradores contri­
buyeron valiosamente, respondiendo a
un cuestionario sobre sus experiencias
y opiniones tras utilizar la novena edi­
ción en sus clases.
Sylvester Allrecl, Northern Arizona
University
Carol Armstrong, Iowa Central
Community College
lídmond J. Bacon, University of
Arkansas al Monticello
Linda Barham, Meridian Community
College
Francis F. Belcik, Easl Carolina
University
Latsy Best, Palm Beach Community
College
Alien 1). Bidol, Oakland
Community College-Orchard
Ridge
Carol Bixler, Louisburg College
Howard D. BOOth, Easlern Michigan
L'niversity
Marian Borgmann-lngwersen, Wayne
Stale College
Kimberly R. Brown, Jackson Country
Community College
Willis A. Brown. Jr., .Vlount Olive
College
John M Chapín, St. Petersburg Júnior
College
Suzzette F. Chopin, Texas A & M
University-Corpus Chrisli
Mariette Colé, Concordia College
SI. Paúl
Melinda F. Davis, Fon Valley State
College
Kathryn Dickson, California State
University-Fullerton
Walter J. Diehl, Missíssippí Slate
University
J. Roger Kagen, Adirondack Community
College
David A. Easterla, Norlhwest Missouri
Slate University
Peter Ellioti. Okanagan University
College
Joseph G. Engemann, Western
Michigan University
Roben E. F.spinoza, Colorado Stale
University
EdwardJ. Greding, Jr., Del Mar College
Peggy Green, Broward Community
College
Thomas F. Grittinger, University of
Wisconsin Genter-Sheboygan
Richard J. Haeusler. Bay College
León E. Hallacher. University of Hawai i
at Hilo
Mary F. Haskins, Rockhursl College
Ben Hawkins, College of the
Redwoods
Kenneth L. Heacock. Oklahoma State
University
Scott J. Herrmann, University of
Southern Colorado
Galen R. Hunsicker. Southern California
College
Etlwarcl C. Hurlbut, .Viesa Slate College
Jude Johnson, College of New
Caledonia
Charles C. Jones, Miles College
Frank Jordán, Jacksonville University
F.unice R. Knouse, Spartanburg
Methodisl College
Martín Kopenski. Northern Michigan
University
Gene Kritsky, College of Mount
Si. Joseph
l.orraine Larison, Pasadena City
College
Kevin Lyon. Jones County Júnior
College
Christine R. Maher, Montana State
University-Billings
Wendy H. McCullen, Columbus Stale
Community College
Alison M. Mosirom, Philaclelphia
College of Pharmacy and
Science
Thomas A. Nelson, Eastern lllinois
University
l.loyd M. Pederson, SanJoa<[uin Delta
College
Dan F. Penney. San Jacinto College
District
Susan E. Petéis, Universiiy of North
Carolina al Charlotte
Gary S. Phillips, Iowa Lakes Community
College
Terry L. Phipps, Cedarville College
William H. Pritchett, Fairmoni State
College
M. E. Pryor, Morehead State
Universiiy
James A. Raines, North Harris
College
Donald C. Rizzo, Maiygrove
College
Váughn M. Rundquist, Montana State
University
DennisJ. Russell, University of Alaska
Souiheasi
Thomas J. Saleska, Concordia
University of Wisconsin
Judith Salley, Soulh Carolina State
Donald O. Santana, Gavilán
College
A. Jewell Schock, Wiyne Slate
College
Sherry Schmidt, Mt. San Antonio
College
Barbara A. Sheilds, Eastern Michigan
University
Amy Sheldon, Eaulkner State
Community College
David L. Smith, Valencia Community
College
Richard L. Sloffer, Ashland University
Ed Siory, Maysville Community
College
Roben M. Sullivan, Texas A & M
University-Kingsville
Sarah 11. Swain. Midclle Tennessec State
University
LeLeng To, Goucher College
Eddie Trevino, Marymount College

Mario A. Vecchiarelli, Housatonic
Community Technical College
Steven II. Vee, Rock Valley College
Gary O. Wallace, Müligan College
Judith K. Weyer, Iowa Wesleyan College
Eugene A. Young, Southwestern
College
Los amores quieren agradecer al
competente personal d e William C.
Brown Publishers, que hizo posible es-
te proyecto. Especial agradecimiento a
la Acquisitions Editor, Marge Kemp, y
a la D e v e l o p m e n t a l Editor. Kalhy
Loewenberg, que dirigieron la produc­
ción d e esta obra d e principio a fin. A
Jane Matthews, Production Editor, q u e
coordinó autores, texto y programas d e
producción, dentro d e la planificación.
También desempeñaron papeles funda­
mentales, y por ello extendemos a ellos
nuestro agradecimiento, Cathy DiPascuale
Conroy, q u e corrigió el manuscrito ori­
ginal; J o h n Leland y Jodi B a n o w e t z ,
Prefacio xxiii
q u e supervisaron el extenso material
fotográfico y gráfico, respectivamente:
y Karen Dormán, que se encargó de la
obtención d e los permisos. La obra fue
diseñada por Wayne Harms. Nos senti­
mos en deuda con ellos por su capaci­
d a d y dedicación. Ha sido un placer
trabajar con todos ellos.
Cleveland I'. Hickman, Jr.
Larry S. Roberts
Alian Larson
mMmmmmwmmmmmmmMmmtflrm

i
Introducción
ala
vida animal

La vida: Los principios biológicos

y la ciencia zoológica

La química de la vida

El origen de la vida

La célula c o m o unidad de vida

Fisiología celular
 X
La vida: Los
principios
biológicos y la
ciencia zoológica
y^s
Los principios básicos
Muestro conocimiento del m u n d o anima] aumenta n o d e
manera pasiva o por azar, sino debido a la aplicación activa d e
una serie de principios fundamentales que guían nuestras
investigaciones. De la misma forma que la investigación
espacial está tanto dirigida como limitada por la tecnología
disponible, la exploración del m u n d o animal depende en gran
manera d e nuestros interrogantes, métodos y principios. Kl área
d e conocimiento que llamamos Zoología sólo tiene senlido si
los principios que utilizamos en su construcción son claros.
Los principios de la Zoología moderna tienen muy diversas
fuentes y una larga historia. Algunos derivan d e las leyes d e la
física y la química, q u e se cumplen en tocios los sistemas
vivos, Otros derivan del método científico, que nos dice que
nuestras hipótesis sobre el m u n d o animal son inútiles a menos
q u e nos dirijan a obtener datos q u e las confirmen. Muchos
principios importantes derivan de estudios previos sobre el
2
\
V
tin
* : ■ :
ÉSkl^j
m u n d o vivo, del q u e los animales son sólo una parte. Los
principios de la herencia, la variación y la evolución orgánica
conducen el estudio de la vida desde sus formas unicelulares
más simples hasta los animales, hongos y plañías más
complejos. Ya que todas las formas de vida comparten una
historia evolutiva común, los principios derivados del estudio
d e un grupo a menudo se aplican a otro. Al rastrear los
orígenes d e nuestros principios operativos vemos que los
zoólogos no están aislados en sí mismos, sino que son parle
integranie d e la comunidad científica.
Comenzaremos nuestro estudio de la zoología no
restringiendo nuestro enfoque al m u n d o animal, sino con una
búsqueda mucho más amplia d e nuestros principios más
básicos y sus diversas fuentes, lisios principios dirigen nuestros
estudios sobre los animales y simultáneamente los integran en
el contexto, más amplio, del conocimiento humano. ■
 Capiculo I. La vida: Los principios biológicos y la ciencia zoológica

La Zoología, el estudio científico de la trabajo Intentemos comprender cómo se

vida animal, se erige sobre siglos de inte­
rrogantes que el hombre se ha plantea­
do sobre el mundo animal, La mitología
de casi cualquier cultura puede ilustrar
BUS intentos de resolver los misterios de
l,i vida animal y su origen, Hoy en día
los zoólogos se enfrentan a los mismos
misterios con los más avanzados méto­
dos 5 tecnologías, desarrollados por
las ramas de la ciencia. Comence­
mos por registrar la diversidad Je la vida
animal \ organizaría de Forma sistemá­
tica Este proceso complicado y excitante
va en las contribuciones indivi­
duales de cientos ile zoólogos qui
bajan en todas las dimensiones de la
biosfera (Figura I 1 >. A través de este
originó la diversidad animal \ cómo los
animales llevan a cabo lo- pn cesos viía-
les básicos que les permiten adaptarse
\ sobrevivk en laníos ambientes dife­
rentes
i;,sie capítulo expone las propiedades
fundamentales de la vida animal, los prin­
cipios metodológicos en que se basa MI
estudio, y dos importantes teorías que
guían nuestra investigación: (I) la teoría
de la evolución, principio organizador
central de la biología, y (2) la teoría cro-
mosómica d e la herencia, que conduce
nuestro estudio sobre la herencia \ la
variación en los animales. Estas teorías
unifican nuestro conocimiento del mundo
-¡al,
PROPIEDADES
FUNDAMENTALES
DE LA VIDA
¿SE PUEDE DEFINIR LA VIDA?
Nuestra disensión comienza con una pre­
gunta difícil; ¿qué es la vida? Aunque se
han hedió durante anos muchos inten­
tos de definir la vida, actualmente pare­
ce elaro que las definiciones simples
están condenadas al fracaso. Al tratar de
definir la vida de una manera sencilla,
estamos asumiendo que la vida ha man­
tenido ciertas propiedades inmutables a
lo largo de su historia. Sin embargo, las
p r o p i e d a d e s q u e ia vida presenta hoy
(pp. I-9I son mus diferentes a las que

Figura 1-1
Algunas de las muchas dimensiones de la investigación zoológica: A, Observación de morenas en Maui, Hawaü; B, Trabajando con osos
polares sedados; C, Anillando ánades reales: D, Observando una Daphnia pulex (x150) con el microscopio.
D, SlU/Visuals Unlimited, detalle, T. E. Adams/Visuals Unlimited.
4 Panel, Introducción a la vida animal
tenía en su origen. Más que mostrar pro­
piedades lijas, la historia de la vida mues­
tra un cambio perpetuo, lo que llamamos
evolución. Conforme la genealogía de la
vida progresaba y se ramificaba a partir
de su forma más primitiva hasta los millo­
nes de especies actuales, fueron apare­
ciendo nuevas propiedades que evolu­
cionaron >■ pasaron d e generación en
generación. \ través de este proceso, los
sistemas vivos lian producido muchos
rasgos extraños y espectaculares, que no
tienen contrapartida en el m u n d o inani­
mado. Estas propiedades inesperadas
emergen en muchas líneas diferentes en
la historia evolutiva de la vida y dan lugar
a la gran diversidad d e organismos que
podemos observar en la actualidad.
Podría tentamos definir la vida sobre
la base de sus propiedades más extendi­
das, que eran exilíenles va en su origen.
Poi ejemplo, la replicación d e moléculas
se p u e d e rastrear hasta el origen de la
vida \ representa una d e sus propieda­
des nías universales. Sin embargo, un
intento de definir la vida basado en las
propiedades présenles en su origen da
lugar a un gran problema, listas caracte­
rísticas son probablemente las mismas
que los seres vivos comparten con algu­
nas formas no vivas. Para estudiar el ori­
gen d e la vida d e b e m o s preguntarnos
cómo las moléculas orgánicas adquirie­
ron la capacidad d e replicarse de forma
precisa, pero ¿dónde ira/aremos la fron­
tera entre aquellos procesos replicativos
que definen la vida, y aquellos oíros que
no son sino propiedades químicas gene
rales d e la materia d e la q u e surgió? I.a
replicación de estructuras cristalinas com­
plejas en formas químicas no vivas puede
confundirse, por ejemplo, con las pro­
piedades de replicación molecular que
asociamos con la vida. Por otro lado.
podríamos intentar definir la vida utili-
/ a n d o solamente las p r o p i e d a d e s más
avanzadas que caracterizan a los sistemas
viví <S altamente evoluí lonados que cono
cemos hoy en día. El mundo inanimado
no entorpecería esta definición, pero esta
liamos eliminando aquellas formas de
vida muy tempranas, antecesoras de
todas las restantes y que confieren a la
vida su unidad histórica. En conclusión.
nuestra definición se debe basar en la his­
toria común de la vicia en la Tierra que
le- proporciona una identidad propia y la
distingue del mundo no vivo. Podemos
seguir esta historia común hacia .mas en
el tiempo, desde las diversas formas que
o b s e r v a m o s hoy y en el registro fósil
hasta su antecesor común que apareció
en la atmósfera de la primitiva Mena
(Capítulo /s). Tocios los organismos que
forman parte de- esta larga historia de des­
cendencia hereditaria desde la forma de
vida ancestral común quedan incluidos
en nuestro concepto de vida, aunque n o
sobrevivan en la actualidad
Aunque no intentemos limitar la vida
a tina definición simple, sí podemos [den
tifie.ir al mundo vivo y separarlo del ¡n
animado. Muchas p r o p i e d a d e s impor­
tantes han surgido a lo largo de la historia
vital y se presentan en los seres vivos en
diversas combinaciones. T'.stas propieda­
des identifican inequívocamente a MIS
poseedores como pertenecientes a la enti
dad histórica unitaria que llamamos vida.
Tales caracteres están presentes en las
formas de vida más evolucionadas, o im< i
las que c o m p o n e n el m u n d o animal, y
consideramos muy improbable q u e se
pierdan durante la futura evolución de la
vida, ya que son esenciales para el man­
tenimiento y funcionamiento d e las for
mas de vida que las poseen. Aunque no
escojamos definir la vida sobre la base de
estas propiedades, ello no significa que
excluyamos esla posibilidad
CARACTERES GENERALES
DE LOS SISTEMAS VTVOS
Durante la historia de la vida, los carac­
teres generales más importantes que han
aparecido son: la exclusividad química,
la complejidad v la organización jerár­
quica, la reproducción 'herencia v varia­
ción), la posesión de un programa gcué-
ti. o. el metabolismo, el desarrollo y la
interacción ambiental.
1. Exclusividad química. Los Siste­
mas vivos muestran muí organización
molecular exclusiva y compleja. I.a his­
toria d e la vida se ha caracterizado por
un conjunto de grandes moléculas, cono­
cidas c o m o macromoléculas, q u e son
mucho más complejas que las de peen le­
ño tamaño que constituyen la materia no
\ iva. listas macromoléculas están com­
puestas por los misinos tipos de- átomos
y d e enlaces químicos que aparecen en
la materia inerte y o b e d e c e n todas las
leyes fundamentales d e la química
I apéndice B); lo que las hace u n u a s es
solamente .su organización estructural
compleja. Distinguimos cuatro categí mas
principales de macromoléculas biológi­
cas: ácidos nucleicos, proteínas, hidratos
de carbono y lípidos. lisias categorías
difieren en la estructura de sus paites, en
los enlaces químicos que mantienen jun­
tas sus subunidades y en sus funciones
en el sistema vivo.
Las estructuras generales de eslas
macromoléculas evolucionaron y se esta­
bilizaron muy pronto en la historia de la
vida. Con algunas modifica, iones, las mis­
mas estructuras generales se encuentran
en todas las formas de vida que obser­
vamos actualmente. Tas proteínas, por
ejemplo, contienen unas 20 clases espe­
cíficas de subunidades aminoacidas. uni­
das por enlaces peptídicos en una
secuencia lineal (Figura l-ii. Hay otros
enlaces adicionales entre aminoácidos no
adyacentes en la cadena de la proteína,
que confieren a esla una estructura tridi­
mensional compleja (Figuras i 2 y 2-14),
Una proteína típica contiene varios cien­
tos d e aminoácidos. A pesar de la esla-
bilidad de- esta estructura proteica bási­
ca. la ordenación de los distintos
aminoácidos en la molécula de- proteína
esta sujeta a una enorme variación, Esta
variación es en ultimo termino respon­
sable de gran parte de la diversidad que
observamos entre las diferentes formas
cié vida. De forma scmejanie, los ácidos
nucleicos, los hidratos de- carbono y los
lípidos contienen enlaces característicos
q u e unen subunidades variables. Esto
proporciona a los sistemas vivos lanío
una uniformidad bioquímica c o m o una
gran diversidad potencial.
1. C o m p l e j i d a d y o r g a n i z a c i ó n
jerárquica, los seres ViVOS muestran una
organización jerárquica exclusiva y com­
pleja. I.a materia inerte está organizada al
menos en .nomos y moléculas y a menu­
do con un mayor grado de organiza, ion
sin embargo, en el mundo vivo, los ato
mos y las moléculas se combinan según
patrones que no existen en el m u n d o
Inerte. En los sistemas vivos encontramos
una jerarquía de niveles que incluye, en
orden de complejidad ascendente, macro­
moléculas, células, organismos, pobla­
ciones y espe. i . s . Figura 1-3». Cada nivel
se organiza sobre el inmedialamente infe­
rior y tiene su propia estructura Interna,
que a menudo es también jerárquica. En
una célula, por ejemplo, las macromolé-
 Capítulo 1. La villa: Los principios biológicos y la ciencia zoológica

Figura 1-2
Simulación por ordenador de la estructura tridimensional de la proteina lisozima (A), Utilizada por los animales para destruir bacterias. La
proteína es un cordón lineal de subunidades denominadas aminoácidos, unidas como se muestra en B, que se pliega según un patrón
tridimensional para formar la proteína activa. Las esferas blancas corresponden a los átomos de carbono, las rojas al oxígeno, las azules al
nitrógeno, las amarillas al azufre y las verdes al hidrógeno, mientras que las negras (B) representan grupos moleculares constituidos por
diversas combinaciones de carbono, oxígeno, nitrógeno, hidrógeno y azufre, que difieren en los distintos aminoácidos. En A no se muestran
los átomos de hidrógeno. La estructura molecular púrpura que aparece en A es parte de la pared de la bacteria que ha roto la lisozima.
A, Cortesía del Centro Científico de IBM en el Reino Unido.

culas se organizan como ribosomas, cro­

mosomas y membranas, y éstas a su vez
se combinan de diversas formas para
constituir estructuras subeelulares más
complejas llamadas organillos, c o m o las
miiocondrias (Capítulos 4 y 5). El nivel
de organismo tiene también una subes-
tructura jerárquica: las células forman teji­
dos, que se combinan en órganos, y éstos
a su vez lo hacen en sistemas (Capítulo
10).
La célula (Figura 1-4) es la unidad
scniiautomáiica más pequeña de la jerar­
quía biológica en su capacidad para lle­
var a cabo sus funciones básicas, inclui­
da la reproducción. La replicación d e las
moléculas y los componentes subeelula­
res se produce únicamente en el contex­
to celular, nunca ele forma independíen­ Figura 1-3 Figura 1-4
le. La célula es por tanto considerada Volvox globator(p. 226) es un fitoflagelado Micrografía electrónica de células
como la unidad básica d e los sistemas pluricelular que muestra tres niveles distintos epiteliales ciliadas y células secretoras de
vivos (Capítulo 4). Podemos aislar célu­ de jerarquía biológica: el celular, el del mucus(pp. 50 y 189-190). La célula es la
las de un organismo y hacer que crezcan organismo y el poblacional. Cada esfera es pieza básica de los seres vivos.
y se multipliquen bajo condiciones d e un organismo independiente cuyas células
están incluidas en una matriz gelatinosa. Las
laboratorio y en presencia únicamente d e células mayores tienen función reproductora, nerse ni siquiera con el conocimiento más
nutrientes, Esto no es posible con molé­ y las más pequeñas llevan a cabo las completo de las propiedades de sus par­
culas individuales o componentes subce­ funciones metabólicas generales del tes componentes. Un carácter fisiológico,
lulares, que necesitan otros constituyen­ organismo. Estas esferas juntas forman una
como la presión sanguínea, es una pro­
tes celulares adicionales para reproducirse. población.
piedad del nivel d e organismo; es impo­
Cada nivel sucesivamente más alto de Una característica importante d e esta sible predecir la presión sanguínea d e
la jerarquía biológica está compuesto por jerarquización es q u e las propiedades d e alguien a partir del conocimiento de las
unidades del nivel inferior precedente. cualquier nivel d a d o n o p u e d e n obte- características físicas de las células indi-
6 Panel. Introducción a la vida animal

Diferentes niveles jerárquicos de complejidad biológica en los que se encuentra

Tabla I I
reproducción, variación y herencia.
Nivel Escala temporal Campos de estudio Métodos d e estudio Algunas propiedades
de reproducción emergentes

Célula i [oras (< élula de mamífero Biología celular Microscopio (lumínico, Replica* ion cromosómica
- -id horas) electrónico), bioquímica (meiosis, mitosis), síntesis
de macromoléculas
' I A V K\ \. proteínas,
lipiílos. polisai áridí is i
■sino 1 [oras ;i días (unicelular); Anatomía, fisiología y Disección, entrecruzamientos Estructura, Fun< iones y
días a años genética de los genéticos, estudios coordinación de tejidos
(pluricelulai i organismos clínicos órganos y sistemas
orgánicos (tensión
arterial, temperatura
* orporal, percepción
sensorial, alimentación)
Población i [asta miles de años Biología de las Análisis estac ístico de la Estructuras sociales, sistemas
poblaciones, genética variación, abundan< ia j de emparejamiento,
de las poblaciones. distribución geográfica distribución de los
ecoli igía organismos poi edades,
niveles de variación,
acción de la selección
natural
Espeí les Miles a millones de anos Biología sistemática y Estudio de las barreras Método de reproducción,
evolutiva, ecología reproducKiras, lileigenía, barreras reprodui toras
comunitaria paleontología,
interacd( mes ecológicas

viduales del cuerpo. De igual forma, los
sistemas de interacción social, c o m o los
observados en las abejas, aparecen en el
nivel poblacional; no es posible deducir
las propiedades de este sistema social a
partir del mero conocimiento d e las abe
¡as individuales.
La aparición de nuevas características
en un nivel d e organización determina­
d o se conoce como e m e r g e n c i a \ tales
características se denominan propieda­
des emergentes. Estas propiedades sur­
gen de las interacciones q u e se produ­
cen entre las paites c o m p o n e n t e s del
sistema. Por esta razón, d e b e m o s estu­
diar todos los niveles de forma directa y
las subdivisiones de la biología (biología
molecular, biología celular, anatomía.
fisiología y genética, biología de las
poblaciones) reflejan este hecho (Tabla
l-l). Nos encontramos con q u e las pro­
piedades emergentes expresadas en un
nivel determinado ele la jerarquía bioló­
gica están ciertamente Influidas \ res
tringidas por las propiedades de los com­
ponentes ile un nivel inferior. Por
ejemplo, sería imposible que una pobla­
ción de organismos carentes del sentido
del oído pudieran desarrollar un lengua­
je hablado. En iodo caso, las propieda
des de las partes ele un sistema vivo no
determinan de forma rígida las propie­
dades (leí conjunto. En la cultura huma­
na lian aparecido muchos lenguajes
hablados diferentes a partir d e las mis­
mas estructuras anatómicas básicas q u e
permiten el oído y el habla. I.a libertad
ele las partes para ínlcracluar «le distintas
maneras hace posible la gran diversidad
d e propiedades emergentes potenciales
en t acia nivel de la jerarquía biológica.
I.os diferentes niveles de la jerarquía
biológica y sus propiedades emergemos
particulares son producto de la evolución.
Ames de que evolucionaran los organis­
mos pluricelulares no existía distinción
entre los niveles celular \ del organismo,
lo que todavía se mantiene para los oiga
nismos unicelulares (Capítulo 12). I.a
diversidad d e las propiedades emergen­
tes q u e aparecen en todos los niveles de
la jerarquía biológica contribuye a difi­
cultar la definición o la descripción d e la
vida de una forma sencilla.
3. Reproducción. Eos sistemas vivos
pueden autorreproducirse i.a vida no
surge espontáneamente, sino q u e solo
puede proceder d e vida anterior a naves
de un proceso de reproducción. Aunque
es cierto q u e la vida se originó a partir
de materia inerte al menos una v e /
(Capítulo 3); esto requirió períodos enor­
memente largos v condiciones muy dis­
tintas a las tic ia biosfera moderna. En
cada nivel d e la jerarquía biológica, las
formas de vida se reproducen para gene
raí otras semejantes a ellas (Figura ló>.
Los genes se replican para producir nue­
vos genes. Las células se dividen para
dar lugar a nuevas células, l o s organis­
mos se r e p r o d u c e n , sexual o asexual-
mente, y el resultado son nuevos orga­
nismos (Capítulo 6). Las poblaciones
pueden fragmentarse y dar lugar a nue­
vas poblaciones y las especies pueden
producir nuevas especies mediante un
proceso conocido como especiacion. La
reproducción, a cualquier nivel de la
jerarquía, normalmente implica un
aumento de número. Individualmente,
los genes, las células, los organismos, las
poblaciones o las especies, pueden, en
un determinado caso, no reproducirse,
pero la reproducción es, a pesar de lodo.
 Capítulo 1, La vida: Los principios biológicos y la ciencia zoológica

Figura 1-5
Procesos reproductores en cuatro niveles diferentes de complejidad biológica: A, Nivel molecular, micrografía electrónica de una molécula
de DNA en replicación; B, Nivel celular, micrografía de una división celular en la etapa mitótica de telofase; C, Nivel de organismo, unas
serpientes saliendo de sus huevos; D, Nivel de especie, aparición de nuevas especies del erizo de mar (Eucidaris) tras la separación
geográfica de sus poblaciones en el Caribe (E. tribuloides) y en el Pacífico (E. thouarsi) por la formación del itsmo de Panamá.

una propiedad potencial d e tales indivi­
dualidades.
En cada uno d e dichos niveles, la
reproducción lleva consigo los fenóme­
nos complementarios, pero aparente­
mente contradictorios, de la h e r e n c i a y
la variación. La herencia es la transmi­
sión de propiedades ele padres a hijos,
normalmente (aunque n o necesariamen­
te) en el nivel de organismo. La variación
es la aparición d e diferencias entre las
características ele distintos individuos. En
el proceso reproductor, las propiedades
de los descendientes se asemejan a las
de sus progenitores en distintos grados,
pero generalmente no son idénticas a las
de éstos. La replicación del ácido cleso-
xirrihonucleico (DNA) se p r o d u c e con
gran fidelidad, pero también hay errores
relativamente frecuentes. La división celu­
lar es un proceso excepcionalmente pre­
ciso, especialmente en lo que respecta al
material nuclear, pero no obstante se pro­
ducen cambios cromosómicos con fre­
cuencias apreciables. La reproducción de
los organismos también presenta heren­
cia y variación, siendo esta última espe­
cialmente evidente en las formas d e
reproducción sexual. La producción d e
nuevas poblaciones y especies también
lleva consigo la conservación d e ciertas
p r o p i e d a d e s y cambios en otras. Dos
especies d e ranas estrechamente empa­
rentadas pueden tener llamadas d e recla­
mo sexual muy semejantes, p e r o q u e
difieren en el ritmo d e repetición d e los
sonidos.
Veremos más adelante en el libro q u e
la interacción entre herencia y variación
en el proceso reproductor es la base d e
la evolución orgánica (Capítulo 9). Si la
herencia fuese perfecta, los sistemas vivos
no cambiarían nunca; si la variación no
estuviese controlada por el proceso here­
ditario, los sistemas biológicos carecerían
d e la estabilidad que les permite persis­
tir a través del tiempo.
4. P o s e s i ó n de u n programa gené­
tico. Un programa genético garantiza la
fidelidad de la herencia (Figura 1-6). La
estructura d e las moléculas de proteína
necesarias para el desarrollo y funciona­
miento del organismo están codificadas
en los ácidos nucleicos (Capítulo 8). En
los animales, y en la mayor parte d e los
restantes organismos, la información
genética está contenida en el DNA. El
DXA es una cadena, lineal y muy larga,
d e subunidades denominadas nucleóti-
dos, cada uno de los cuales contiene fos­
fato, un azúcar (la desoxirribosa) y una
d e cuatro bases nitrogenadas (adenina,
citosina, guanina o timina, abreviadas res-
8 Partí- I. Introducción a la vida animal
Figura 1-6
James Watson y Francis Crick con un
modelo de la doble hélice de DNA (A). La
información genética está codificada en la
secuencia de bases de los nucleótidos de
la molécula de DNA. La variación genética
se muestra (B) en moléculas de DNA que
son muy similares pero difieren en cuatro
puntos. Tales diferencias pueden codificar
caracteres alternativos, como distinto color
de ojos.
A. © A C. Barnngton Brown/Photo Researchers, Inc
pectivamente como A. C, G y T). La
secuencia de las bases de l< is nució itídi«
representa un Código para el orden di'
los aminoáí Idos en la proteína espedfi
cada por la molécula de DNA. La corres­
pondencia entre la secuencia de bases
del DNA v la secuencia de aminoácidos
en la prolcma se conoce como el código
genético.
El código genético fue establecido
muy al principio de la historia evolutiva
ile la vida, tle forma que el mismo códi­
go está presente en las bacterias y en los
genomas nucleares de casi iodos ios ani­
males y plantas. La constancia casi cocal
de este código entre los seres vivos es
una importante prueba a favor de un ori­
gen único de la vida. F.l código genético
ha Sufrido muy pocos cambios evoluti­
vos d e s d e su origen, ya que cualquier
alteración cambiaría por completo la
estructura de casi todas las proteínas, lo
que a su v e / alterarla gravemente lun
cienes celulares que requieren estructu­
ras proteicas muy específicas. Solamente
en el raro caso de que las estructuras pro
teicas alteradas fueran todavía compati­
bles con sus funciones celulares, el cam
bio tendría la oportunidad de sobrevivir
y reproducirse. Asi ha ocurrido en el caso
del DNA contenido en las milocondrias
di' los animales, los organillos que regu­
lan la energía celular, Rl código genético
lf I i\A mitOCOndrial animal es ligera
mente diferente del código estándar del
DNA nuclear y bacteriano. Como el DNA
miioconilrial codifica muchísimas menos
proteínas que el DNA nuclear, la proba
bilidad de que se produzca un cambio
en el código que no destruya funciones
celulares es mayor aquí que en el núcleo
S. Metabolismo. Los ni^aiiisnios vivos
se automantíenen obteniendo nutrientes
de su entorno-i Figura l ■"». Los nutrien­
tes se degradan para obtener energía quí­
mica y componentes moleculares que se
utilizarán en la construcción y manteni­
miento del sistema vivo (Capítulo 5).
Bstos procesos químicos esenciales red
beu el nombre de metabolismo e inclu
ven la digestión, la producción d e ener­
gía (respiración) y la síntesis de moléculas
y estructuras. F.l metabolismo se consi­
dera a menucio c o m o la interacción de
reacciones destruí mas (catabólicas) v
constructivas (anabólicas). Los procesos
químicos nías fundamentales, anabólicos
v catabóllcos, surgieron muy pronto en
la historia evolutiva d e la vida y son
comunes a todos los seres vivos. Este es
el caso de la síntesis de carbohidratos,
lípidos, ácidos nucleicos j proteínas,
¡unto ion sus partes constituyentes \ la
rotura de enlaces químicos para recupe­
rar la energía contenida en ellos. En los
animales, muí has reacciones metal>oli-
cas fundamentales se producen a nivel
celular, a mentido en organillos específi­
cos que están presentes en iodo el reino
animal. La respiración celular, por ejem­
plo, tiene lugar en las mitocondrias Las
membranas celulares v nucleares regulan
el metabolismo mediante el control del
flujo de moléculas a naves ile los límites
cié la célula y del núcleo, respectiva­
mente. Rl estudio de la actuación de las
funciones melabólicas complejas se cono­
ce c o m o Fisiología. Dedicaremos una
gran parle de este libro a describir y com­
parar los diversos tejidos, órganos
y sistemas que han desarrollado los dis­
tintos grupos de animales para llevar a
cabo las funciones fisiológicas básicas cil­
la vida (Capítulos 12 a 31).
6. Desarrollo. Todos les organismos
tienen un cicla característico. El desarro­
llo describe los cambios característicos
que sufre un organismo desde su origen
(generalmente la fecundación del Óvulo
por el espermatozoide) hasta su forma
adulta final (Capítulo?). Rl desarrollo nor­
malmente implica cambios de tamaño v
forma y la diferenciación di- estructuras
internas del organismo. Incluso los orga­
nismos unicelulares mas simples aumen­
tan de tamaño y replican sus partes com­
ponentes antes de dividirse en dos o más
células. Los organismos pluricelulares
sufren cambios más drásticos a lo largo
de SUS vulas. En muchas formas plurice­
lulares las distintas etapas del ciclo vital
son tan distintas que difícilmente se pue­
den reconocer como partes de la misma
especie. Los embriones son claramente
diferentes de las formas juveniles y adul­
tas a que dan lugar, e incluso el desarro­
llo postembrionario de algunos organis­
mos tiene etapas que son drashcamentc
dilerenies entre sí. La transformación que
se proiiiK e d e un estado a otro .se deno­
mina m e t a m o r f o s i s . Por ejemplo, hay
muy poco parecido entre el huevo y las
i-lapas de larva, pupa y adulto en los
insectos metamorficos (figura l-S). Entre
 Capítulo I. La vida: Los principios biológicos y la ciencia zoológica 9

A B
Figura 1-7
Mecanismos de alimentación, ilustrados por (A), Una ameba englobando alimento, y (B), Un camaleón capturando un insecto con su
lengua extensible.

los animales, las primeras etapas del desa­

rrollo son a menudo más similares entre
organismos d e especies emparentadas
que las etapas más tardías. En nuestra
revisión de la diversidad animal, descri­
bimos todas las etapas de los ciclos vita­
les observados, pero nos concentramos
en las estados adultos, en los que la diver­
sidad tiende a ser más pronunciada, tanto
entre diferentes grupos de animales como
en cada uno d e ellos.
7. Interacción ambiental. Todos los
animales interaccionan con su entorno.
El estudio d e las interacciones d e los
organismos con el ambiente se denomi­
na Ecología. Son de especial interés los
factores que determinan la distribución
geográfica y la abundancia d e los ani­
males (Capítulos 39 y 40). La ciencia d e
la ecología nos permite c o m p r e n d e r
cómo un organismo p u e d e percibir los
estímulos del ambiente y r e s p o n d e r a
ellos en consecuencia, a d e c u a n d o su
metabolismo y su fisiología (Figura 1-9).
Figura 1-8
Todos los organismos reaccionan ante Estados de pupa y adulto del ciclo vital de un insecto: A, Mariposa monarca adulta
estímulos de su ambiente, propiedad que emergiendo de la pupa; B, Mariposa monarca adulta completamente formada.
se denomina irritabilidad. Kl estímulo y
la respuesta pueden ser simples, c o m o
nismos d e los distintos ambientes en los ciada una fuerza vital mística que no
es el caso de los organismos unicelulares
que se han desarrollado. sigue las leyes físicas o químicas, tuvo
que se mueven hacia, o se alejan de, una
amplia aceptación durante un tiempo. La
fuente de luz o huyen d e una sustancia
investigación biológica ha rechazado el
nociva, o pueden ser bastante complejos, LA VIDA OBEDECE LAS LEYES vitalismo d e forma consistente, demos­
como ocurre con las aves que responden FÍSICAS trando a su vez q u e todos los sistemas
a una complicada serie d e señales en un
Para un observador poco experto, puede vivos operan y evolucionan dentro de los
ritual de cortejo. La vida y su entorno son
parecer que estas siete propiedades vio­ límites d e las leyes básicas d e la física y
inseparables. No p o d e m o s aislar la his­
lan las leyes básicas d e la física. Kl vita­ la química. Las leyes q u e gobiernan la
toria evolutiva d e una estirpe d e orga-
lismo, la idea d e que la vida lleva aso­ energía y sus transformaciones (termodi-
10 Parce I. Introducción a la vida animal
O O
-=s.
"N
Mañana
Figura 1-9
Un lagarto regula su temperatura corporal escogiendo diferentes lugares (microhábitat) en los distintos momentos del día.
mímica) .son particularmente importantes
para comprender la vida (Capítulo 5). La
primera ley d e la t e r m o d i n á m i c a es
la ley d e la conservación d e la energía.
La energía ni se crea ni se destruye, sino
q u e p u e d e transformarse d e una forma
en otra, "lodos los aspectos d e la vida
requieren energía y su transformación. La
energía que mantiene la vida en la Tie­
rra procede d e las reacciones de fusión
en nuestro Sol, y llega a la Tierra en
forma d e luz y calor. La Iu7. solar es cap-
lacla por las plantas verdes y las ciano-
bacteria.s y transformada en enlaces quí­
micos mediante el proceso de fotosíntesis.
La energía de estos enlaces es una forma
de energía potencial que se puede libe­
rar c u a n d o el enlace se rompe, y es
entonces utilizada para llevar a cabo
diversas funciones celulares. La energía
transformada y almacenada en las plan­
tas la emplean los animales que se ali­
mentan d e ellas y éstos pueden a SU vez
proporcionar energía a otros animales
que los coman.
La s e g u n d a l e y d e la t e r m o d i n á ­
mica establece q u e los sistemas físicos
tienden hacia un estado d e desorden cre­
ciente, o entropía. La energía obtenida
y almacenada por las plantas se libera
subsecuentemente por diversos meca­
nismos y finalmente se disipa en forma
d e calor. Kl alto grado d e organización
molecular de las células vivas se alcanza
y mantiene solamente mientras haya
aporte d e energía. El destino último d e
los materiales en las células es la degra­
dación y disipación d e la energía d e sus
enlaces químicos como calor. El proceso
evolutivo, en el q u e la complejidad cic­
Mediodía
los organismos p u e d e aumentar con el
tiempo, puede parecer, en principio, que
viola la segunda ley d e la termodinámi­
ca, pero no es así. La complejidad d e los
organismos se alcanza y mantiene sola­
m e n t e p o r la utilización constante y la
disipación de la energía que Huye en la
biosfera procedente del Sol. La supervi­
vencia, el crecimiento y la reproducción
d e los animales requieren energía q u e
procede d e la rotura d e complejas molé­
culas de alimento en simples productos
orgánicos de desecho. Los procesos por
los cuales los animales adquieren ener­
gía a través d e la nutrición y la respira­
ción reciben la atención d e las diversas
ciencias fisiológicas.
LA ZOOLOGÍA COMO
PARTE DE LA BIOLOGÍA
Los animales forman una rama bien
patente en el árbol evolutivo d e la vida
(Figura 1-10). Es una rama grande y anti­
gua que se originó en los mares de la era
Precámbrica hace unos 600 millones d e
años. Los animales forman parle d e un
t r o n c o a ú n mayor, c o n o c i d o c o m o los
e u c a r i o n t e s , organismos cuyas células
contienen un núcleo limitado por una
membrana. Este gran tronco incluye tam­
bién a las plantas y a los hongos. Quizás
la característica más distintiva de los ani­
males como grupo resida en su m o d o de
nutrición, q u e consiste en comer otros
organismos. Este rasgo vital básico ha
conducido a la evolución d e muy diver­
sos sistemas de locomoción, captura y
procesado d e una amplia variedad de ali­
mentos.
Final de la tarde
Los animales también se pueden dis­
tinguir por la ausencia d e propiedades
q u e han evolucionado en otros euca­
riontes. Las plantas, por ejemplo, han
desarrollado la capacidad d e utilizar la
energía d e la luz para producir com­
puestos orgánicos (fotosíntesis) y han
producido paredes celulares rígidas que
rodean a sus m e m b r a n a s celulares; la
fotosíntesis y las paredes celulares n o
aparecen en los animales. Los hongos
han desarrollado la capacidad de nutrir­
se por absorción de pequeñas moléculas
orgánicas del ambiente y presentan un
m o d e l o corporal q u é consiste en fila­
mentos tubulares llamados tifas; este tipo
de estructuras están ausentes en el Reino
Animal.
Algunos organismos combinan las
propiedades ele animales y plantas. Por
ejemplo, Euglena (figura l - l l ) es un
organismo unicelular móvil que se ase­
meja a las plantas en que es folosintéti-
co, pero se parece a los animales por su
capacidad para ingerir partículas de ali­
m e n t o . Euglenct es parte d e una rama
separada de eucariontes que divergieron
d e las plantas y los animales en una etapa
temprana d e la historia evolutiva de los
eucariontes. Euglena y otros eucariontes
unicelulares algunas veces se agrupan en
el reino Protista, aunque este reino puede
consistir en un agrupamiento arbitrario
d e g r u p o s no e m p a r e n t a d o s , en cuyo
caso violaría los principios taxonómicos
(Capítulo 11).
Las características fundamentales,
estructurales y del desarrollo, que han
evolucionado en el Reino Animal se ira-
tan con detalle en los Capítulos 7 y 10.

PRINCIPIOS DE IA CIENCIA
NATURALEZA DE LA CIENCIA
Ya establecimos en la primera frase d e
este capítulo que la Zoología es el estu­
dio científico d e los animales. Hará una
aproximación corréela a la Zoología es,
por tanto, necesaria la comprensión d e
lo que es ciencia, lo q u e n o es y c ó m o
se obtienen conocimientos mediante la
utilización del método científico.
I.a ciencia es una forma de hacerse pre­
guntas sobre el mundo natural y obtener
respuestas precisas. Aunque la ciencia, en
SU .sentido moderno, es d e aparición
reciente en la historia de la Humanidad (en
realidad, sólo en los últimos 200 años,
aproximadamente), la tradición d e pre­
guntarse sobre la naturaleza es muy anti­
gua. En esta sección se examina la meto­
dología que la Zoología comparte con la
ciencia en general, listas características dis­
tinguen a las ciencias de otras actividades
no científicas, como el arle o la religión.
Capítulo I. La vida: Los principios biológicos y la ciencia zoológica 11
Figura 1-10
Árbol evolutivo de la vida abreviado, que
muestra la posición evolutiva de los
animales celulares con respecto a otros
grupos principales (Capítulo 11 para mayor
detalle).
A pesar del e n o r m e impacto q u e la
ciencia ha tenido en nuestras vidas,
mucha gente d e s c o n o c e casi por com­
pleto su naturaleza real. Por ejemplo, el
19 d e marzo de 1981, el gobernador d e
Arkansas firme') y promulgó la «Ley d e
Tratamiento Igualitario para la Ciencia
Creacionista y la Ciencia Evolutiva» (Ley
590 d e 1981). Esta ley presentó, inco­
rrectamente, la -ciencia creacionista- como
un e m p e ñ o científico válido, La -ciencia
creacionista» es en realidad una postura
religiosa defendida por una minoría d e
la comunidad religiosa americana, lo que
no la califica c o m o ciencia. La promul­
gación d e esta ley condujo a un proceso
histórico que tuvo lugar en diciembre de
1981 en el Tribunal del juez William R.
Overton. Tribunal Estatal d e los Estados
Unidos, distrito este d e Arkansas. El liti­ Figura 1-11
gio se planteó por la presentación de una Algunos organismos, como el flagelado
d e m a n d a por la Unión Americana para Euglena (que se muestra aquí) y Volvox
las Libertades Civiles (American Civil (Figura 1-3), combinan propiedades que se
Liberties Unión) en nombre de 23 deman­ asocian normalmente con los animales
dantes, entre los q u e figuraban varios (motilidad) y las plantas (capacidad
fotosintética).
12 Parte 1 Introducción a la vida animal
líderes religiosos, grupos con diversas
denominaciones, padres defamiliaa títu­
lo personal y asociaciones educativas. Los
demandantes aducían que la ley era una
violación de la Primera Enmienda tic la
Constitución d e los listados Luidos, que
prohibe «el establecimiento de una reli­
gión por parte del gobierno». Esta prohi­
bición también impide aprobar una ley
que ayude o iavoiv/ca una religión sobre
otra. El 5 de enero de 1982, el juez Over-
ton veló permanentemente la puesta en
vigor de la Ley 590 en el estado d e
Arkansas.
Gran pane d e los testimonios duran­
te el juicio trataron sobre la naturaleza de
la ciencia. Algunos testigos definieron la
ciencia de forma simple, si no meramente
informativa, c o m o «lo que es aceptado
por la comunidad científica» o «lo q u e
hacen los científicos". Sin embargo, ba­
sándose en olios testimonios de hombres
de ciencia, el juez Overton estableció
explícitamente las siguientes característi­
cas esenciales d e la ciencia:
1 Se guía por las leyes de la Natura­
leza.
2. Ha de ser explicativa en lo que se
refiere a las leyes de la Naturaleza.
3- Es comprobable líente .i hechos
empíricos.
i Sus conclusiones son provisionales,
es decir, no son necesariamente la
última palabra.
5. Los hechos científicos deben ser
capaces de superar pruebas que
intentan refutarlos*.
151 progreso del conocimiento cientí­
fico debe tener c o m o guía las leyes físi­
cas y químicas q u e rigen el estado d e
existencia. Este conocimiento debe expli­
car lo que es observado, refiriéndolo a
las leyes d e la Naturaleza, sin que se
requiera la intervención de ninguna fuer­
za o ser sobrenatural. Debemos ser capa­
ces d e observar s u c e s o s en el m u n d o
■ N. del T. Se han traducido los párrafos anteriores de
manera menos literal que el resto de la obra para adap­
tar su comprensión al lector científico, que no tiene que
ser necesariamente un experto en el lenguaje jurídico
y menos en las leyes y procedimientos legales de los
Estados Unidos. En particular, las cinco conclusiones
a las que llegó Overton y muy especialmente la última,
«it is falsifiable», se han aclarado, ya que el concepto
«to lalsily (jurídicamente, comprobar un testimonio)
es, en el lenguaje introducido en la lógica de la ciencia
por Popper, algo que equivale a la posibilidad de refu­
tación del pnneipio científico.
real, directa o indirectamente, para pro­
bar hipótesis sobre la naturaleza. Si esbo­
zamos alguna conclusión relativa a algún
suceso, debemos estar siempre dispues­
tos a modificar o descartar nuestras ani­
maciones, si no resultan acordes con
o b s e r v a c i o n e s posteriores. Tal c o m o
anunció el juez Overton: «Si bien cual­
quiera es libre de iniciar una pesquisa
científica en la forma q u e prefiera, n o
puede describir estrictamente como cien­
tífica la metodología que utiliza si parte-
de una conclusión y rehusa cambiarla
sin tener en cuenta las p r u e b a s q u e
hayan aparecido en el curso de la inves­
tigación». La ciencia es neutral en cues­
tiones d e religión y sus resultados no
favorecen a una postura religiosa sobre
otra.
EL MÉTODO CIENTÍFICO
Estos criterios esenciales de la ciencia lor
man la base de una aproximación cono­
cida como el método hipotético-deduc-
tivo. F.l primer paso de este método es
la generación d e hipótesis o respuestas
potenciales a los interrogantes que se han
planteado. Estas hipótesis están general­
mente basadas en observaciones previas
de la naturaleza, o bien se derivan de leo-
rías fundamentadas en dichas observa­
ciones, fas hipótesis científicas son a
mentido afirmaciones generales sobre la
naturaleza que pueden explicar un gran
n ú m e r o d e observaciones diversas. La
hipótesis d e Darvvin sobre la selección
natural, por ejemplo, explica las obser­
vaciones referidas a cómo muchas espe­
cies diferentes tienen propiedades que
las adaptan a sus ambientes respectivos, Figura 1-12
Basado en la hipótesis, el científico debe­ Formas clara y oscura (melánica) de la polilla
rá hacer tina predicción referente a futu­ moteada, Biston betularía, sobre: A, Un árbol
ras observaciones, f'l hombre de ciencia cubierto de liqúenes en un área no
polucionada, y B, Un árbol cubierto de hollín
d e b e decirse: «si mi hipótesis es una
cerca de la ciudad industrial de Birmingham,
explicación valida sobre observaciones
en Inglaterra. Estas variantes de color tienen
pasadas, entonces las observaciones futu­ una base genética simple. C, Tendencia
ras deben tener determinadas caracterís­ decreciente en la frecuencia de la forma
ticas». Las mejores hipótesis son aquellas oscura (melánica) de la polilla moteada con la
que hacen mutilas predicciones que. si disminución progresiva de la polución en el
aire de las zonas industriales en Inglaterra. La
se demuestra que son erróneas, condu­
frecuencia de la forma melánica superaba el
cirán al rechazo o refutación de- la Inpc>- 90% en 1960, cuando todavía las emisiones
tesis. de humos y dióxido de azufre eran altas. Más
tarde, a la vez que disminuían las emisiones.
La hipótesis d e la selección natural se empezaron a crecer de nuevo sobre el tronco
ha invocado para explicar la variación de los árboles liqúenes de color claro y las
observada en las poblaciones de ciertas formas oscuras pasaron a ser más
conspicuas para los depredadores. Ya en
polillas británicas (figura 1-12) En áreas 1986 sólo el 50% de las polillas eran de forma
industriales inglesas, fuertemente polu- oscura, y el resto de la forma clara.

donadas, muchas poblaciones de polillas
contienen fundamentalmenle individuos
de pigmentación oscura (melánica), mien­
tras que las poblaciones que habitan los
bosques limpios tienen una frecuencia
mucho mayor de individuos de pigmen­
tación clara. La hipótesis sugiere que las
polillas pueden sobrevivir mejor si se con­
funden con su entorno, lo q u e las hace
invisibles para los pájaros que se alimen­
tan de ellas. Los estudios experimentales
han demostrado que, de acuerdo con esta
hipótesis, los pájaros son capaces de loca­
lizar, y por lo tanto comer, las polillas que
destacan en su entorno, pero q u e los
pájaros del mismo área encuentran difí­
cil descubrir la.s polillas q u e se confun­
den con su ambiente. Otra predicción
comprobable con la hipótesis de la selec­
ción natural es que si las zonas polucio-
nadas se limpian, las poblaciones de poli­
llas mostrarán un incremento en la
frecuencia de individuos de pigmentación
clara. Las observaciones sobre tales pobla­
ciones confirmaron el resultado previsto
por la selección natural.
Si una hipótesis es muy potente, ya
que explica una amplia variedad de fenó­
menos relacionados, p u e d e alcanzar el
estatus de teoría. La selección natural es
un buen ejemplo. Nuestro caso del uso
de la selección natural para explicar las
observaciones d e los patrones d e pig­
mentación en las poblaciones d e polillas
es solamente u n o d e los muchos fenó­
menos a los q u e se p u e d e aplicar. La
selección natural proporciona posibles
explicaciones para la existencia de
muchos rasgos o caracteres distribuidos
virtualmente en todas las especies de ani­
males. Cada uno de tales casos constitu­
ye una hipótesis específica generada a
partir de la teoría d e la selección natural.
Sin embargo, hay q u e tener en cuenta
que la invalidez d e una hipótesis especí­
fica no tiene por q u é conducir necesa­
riamente al rechazo del conjunto total cic­
la teoría. Aunque, por ejemplo, la selec­
ción natural no puede explicar los oríge­
nes de la conducta humana, sí propor­
ciona una justificación excelente para
muchas modificaciones estructurales de
la extremidad pentadáctila (de cinco
dedos) de los vertebrados para llevar a
cabo distintas funciones. Los científicos
comprueban muchas hipótesis subsidia­
rias de las teorías principales para saber
hasta qué punto estas teorías son de apli­
Capítulo I. La vida: Los principios biológicos y la ciencia zoológica
cación general. Evidentemente, las teo­
rías más útiles son aquellas que pueden
explicar el mayor conjunto d e fenóme­
nos naturales diferentes.
Hay que hacer notar que el significa­
do d e la palabra -teoría», cuando es usado
por los científicos, n o equivale a "espe­
culación», según ocurre en el sentido ¡dra­
mático c o m ú n . En controversias s o b r e
evolucionismo frente a creacionismo ha
resultado fundamental el no haber pues­
to claramente d e manifiesto esta distin­
ción. Los creacionistas han hablado d e
evolución como -solamente una teoría-,
c o m o si fuera poco menos que una fan­
tasía. De hecho, la teoría de la evolución
está apoyada en tal cantidad d e pruebas
q u e para la mayoría d e los biólogos su
rechazo vale tanto como el rechazo d e la
razón. Pese a todo, la evolución biológi­
ca, al igual que otras teorías científicas,
n o ha sido probada en su sentido mate­
mático, p e r o e s c o m p r o b a b l e , experi-
mentable y también refutable.
Las teorías poderosas, en las q u e se
basan investigaciones importantes y
extensas, se denominan paradigmas. La
historia d e la ciencia ha mostrado q u e
incluso paradigmas fundamentales pue­
d e n ser refutados y sustituidos c u a n d o
n o pueden explicar o justificar nuestras
observaciones d e la naturaleza. En tal
caso, se reemplazan por n u e v o s para­
digmas en un proceso conocido c o m o
r e v o l u c i ó n científica. Por ejemplo,
antes del siglo xix, las especies animales
se estudiaban c o m o entidades creadas
exprofeso, cuyas propiedades esenciales
permanecían inmutables con el paso del
tiempo. Las teorías d e Darwin conduje­
ron a una revolución científica q u e sus­
tituyó estas creencias por el paradigma
d e la evolución. Este paradigma ha guia­
d o la investigación biológica durante más
d e 130 años y, hasta la fecha, no hay evi­
dencia científica q u e lo refute; continúa
conduciendo la actividad investigadora
sobre la naturaleza y se acepta general­
mente c o m o la piedra angular d e la Bio­
logía.
LA FISIOLOGÍA FRENTE
A LA EVOLUCIÓN
Los muchos interrogantes que el hombre
se ha planteado sobre el m u n d o animal
desde los tiempos d e Aristóteles s e p u e ­
d e n agrupar en dos categorías principa­
13
les*, La primera d e ellas está relacionada
con las causas p r ó x i m a s o inmediatas
que subyacen bajo el funcionamiento d e
los sistemas biológicos en un momento
determinado. Esto incluye los problemas
d e explicar c ó m o los animales llevan a
cabo sus funciones melabólicas, fisioló­
gicas y d e conducta a los niveles mo­
lecular, celular, del organismo e incluso
poblacional, Por ejemplo, ¿cómo se expre­
sa la información genética para conducir
la síntesis de proteínas:1, ¿qué provoca que
las células se dividan para dar lugar a nue­
vas células?, ¿cómo afecta la densidad de
una población a la fisiología y al com­
portamiento d e los organismos?
Las ciencias biológicas que tratan de
las causas inmediatas se conocen como
ciencias fisiológicas, que proceden uti­
lizando el m é t o d o experimental. Este
método consiste en tres pasos: (1) pre­
decir cómo un sistema en estudio puede
responder a un estímulo, (2) producir
dicho estímulo, y (3) comparar los resul­
tados observados con los esperados. Las
condiciones experimentales se repiten
para eliminar sucesos al azar que pudie­
ron producir conclusiones erróneas. Los
c o n t r o l e s , o repeticiones del procedi­
miento experimental pero sin el estímu­
lo, se establecen como protección contra
factores que pudieran pasar desapercibi­
dos y alterar el resultado. Los procesos
por los cuales los animales mantienen su
temperatura corporal bajo distintas con­
diciones ambientales, digieren su ali­
mento, migran a nuevos habitat, o alma­
cenan energía son ejemplos adicionales
de fenómenos fisiológicos estudiados por
experimentación (Capítulos 32-38). Otros
campos subordinados de la biología, que
forman parte d e las ciencias fisiológicas,
incluyen la biología molecular, la biolo­
gía celular, la endocrinología, la biología
del desarrollo y la ecología d e comuni­
dades.
En contraste con las cuestiones acer­
ca d e las causas inmediatas, se encuen­
tran los problemas relacionados con las
causas últimas que han producido estos
sistemas y sus características a través del
tiempo d e evolución. Por ejemplo, ¿qué
factores evolutivos han provocado que
ciertas aves tengan unos complejos patro­
nes d e migración estacional entre Amé-
• Mayr, E. 1982. The Growlh ol Biológica! Thoughl.
Cambridge, Harvard University Press, pp. 67-71.
14 Parte I. Introducción a la vida animal
cica del Norte y del Sur?, ¿por qufi tule-
rentes especies de animales tienen dis­
tinto número de cromosomas en sus
células?,, ¿por qué muchas espe< íes de
animales mantienen sistemas sociales
complejos mientras que otras son esen­
cialmente solitarias?
Las ciencias biológicas que intentan
responder a este tipo de cuestiones se
conocen como ciencias evolutivas, que
utilizan principalmente el método com­
parativo. más que la experimentac Ion, Se
iiaia de comparar entre especies relacio­
nadas las distintas características de la bio­
logía molecular, la biología celular, la
estructura del organismo, el desarrollo y
la ecologia para identificar 1'« patnraesde
variación, Con estos patrones d e seme­
jan/as v diferencias ge comprueban las
hipótesis de parentesco para reconstruir
los árboles evolutivos que relacionan a las
especies estudiadas. El árbol evolutivo se
utiliza, por tanto, para examinar las hipó-
tesls sol iie los orígenes evolutivos de las
diversas propiedades moleculares, celula­
res, del organismo > de las poblaciones
que se lian observado en el m u n d o ani­
mal. Esla claro que las cieiu ¡as ev< Jutivas
se apoyan en los resultad >s de las, ¡encías
fisiológicas, que loman c o m o punto de­
partida. Lis ciencias evolutivas incluyen la
bioquímica compara da, la evolución mole­
cular, la biología celular comparada, la ana­
tomía comparada, la fisiología comparada
v la sistemática filogenética.
TEORÍAS DE LA
EVOLUCIÓN Y LA HERENCIA
Pasemos ahora a la consideración especí-
IK a de le is di 6 principales paradigmas que
guian la investiga! ion zoológica actual: la
teoría de la evolución de I >ar\vin v la leo­
na cromosómica di- la herencia.
TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN
DE DARWIN
Esta leona liene líos más de 130 anos de
antigüedad (Capitulo SO, Darwin confi­
guro.su teoría de forma completa con la
publicación d e su lamosa obra Sobre el
origen c/e las especies i»"~ medio de ¡a
selección natural en Inglaterra en ISS9
(Figura t-13). Ho) día se pregunta con
fre< uencia a los biólogos: ¡¿qué es el dar­
vinismo?» y «¿aceptan los biólogos la teo­
ría de Darwin de la evoluc ii >n?«. Estas pie
Figura 1-13
La teoría moderna de la evolución se
identifica estrechamente con Charles
Roberl Darwin, quien, junto con Alfred
Russel Wallace, proporcionó la primera
explicación plausible de la evolución. Esta
fotografía de Darwin fue lomada en 1854,
cuando tenía 45 años de edad. Su libro
más famoso. Sobre el origen de las
especies, apareció cinco años más tarde.
Cortesía del American Museum of Natural
History. Neg. #326668.
gimias no pueden tener una respuesta
simple, ya que el daivvinismo compren
de varias teorías diferentes, aunque
mutuamente compatibles, El profesor
Ernsí iVlavr. de la Universidad de Harvard,
considera que el daivvinismo debe con­
templarse c o m o cinco teorías principa
les*. Estas cinco teorías tienen, por asi
decirlo, orígenes y destinos diferentes, \
no se pueden discutir con precisión como
si se halase de un solo razonamiento. Lis
leonas son: ( 1) el cambio perpetuo, (2)
el origen común, (3) la multiplicación de
las especies, i i > el gradualismo, y (5) la
seie< i ion natural, Generalmente se acep­
ta que las tres primeras teorías tienen una
aplicación universal en el m u n d o vivo
Sin embargo, existen controversias éntre­
los evolucionistas sobre el gradualismo y
la selección natural, a u n q u e ambas son
fuertemente defendidas por una gran pro­
porción de la comunidad científica evo
lucionista y son importantes componen­
tes del paradigma evolutivo de Darwin,
El gradualismo y la selección natural lor
•Mayr, E. 1985. Capitulo 25 en D. Kohn. ed, Tfte
Darwinian Herítage. Princeton, Princeton University
Press.
man claramente parle del proceso evo
lutíVO, pero su poder explicativo puede
no ser tan amplio como creyó Darw in.
Las legítimas controversias sobre el gra­
dualismo v la selección natural son
muchas veces presentadas incorrecta­
mente por los creacionisias como cam­
bios de las primeras tres leonas, aunque
la valide/ de estas está sólidamente apo­
yada en hechos relevantes.
I Cambio perpetuo. Esta es la teo­
ría fundamental de la evolución, sobre la
que se basan las demás. Establece que el
mundo vivo no es ni constante ni sigue
un cielo perpetuo, sino que eslá en cam­
bio permanente. Las propiedades de los
Organismos sufren transforma! iones a ira-
ves del tiempo y las generaciones. I.sia
leona se originó en la antigüedad, pero
ns l tUVO tina amplia ac eptac il ni hasta que
Darwin la defendió en el contexto de sus
olías cuatro teorías, lil -cambio perpetuo-
csia d o c u m e n t a d o por el registro fósil,
que recha/,i claramente el origen reí len­
te de lodas las formas de vida defendido
por los c reac ionistas. Al haber resistido
repelidas comprobaciones y estar apoya­
do por un inmenso número de observa-
dones, actualmente se considera al < am-
bi< i perpetuo» como un hecho científico,
1. Origen c o m ú n . La segunda leona
darwiniana, el origen común-, establece
que lodas las formas de vida descienden
de un antecesor común a través de la
ramificación o diversilicacion de las esin-
pes (Figura 1-14), I \\ argumento opuesto,
que las diferentes Ion ñas de vida Surgen
independientemente v se suceden hasta
el présenle en lineas genealógicas sin
r.iiuil'icar. se ha refinado con esludios
comparados ele la I orina de- los organis­
mos, d e la estructura celular y de las
estructuras macromoleculares (incluidas
¡as del material genético, el DNA), iodos
estos estudios confirman la teoría de (luc­
ia historia de la vida liene la estructura de
un a i bol evolutivo, ramilicadi l y con< >c i-
d o c o m o filogenia. Las especies que
comparten un antecesor común relativa­
mente reciente también comparten más
caracteres a todos los niveles de lo que
lo hacen las especies cuvo antecesor
común es mas remolo. La mayor pane cic­
la investigación actual se basa en la leo­
na d e Darwin del origen común para
reconstruir la filogenia medíame los patro­
nes de- semejanzas y diferencias obsen a
dos entre las especies. Li filogenia resul-
 C a p í t u l o I. La vida: Los principios biológicos y IÜ Ciencia zoológica 15

Stammbaum de» Mciueiten
Figura 1-14
Uno de los primeros árboles evolutivos,
diseñado en 1874 por el biólogo alemán
Ernst Haeckel, quien estaba fuertemente
influido por la teoría darwiniana del origen
común. Muchas de la hipótesis
filogenéticas que aparecen en este árbol,
incluida la progresión unidireccional de la
evolución hacia el hombre (arriba,
Menschen) han sido ya refutadas.
tante e s la base d e nuestra clasificación
taxonómica de los animales (Capítulo l i ) .
3. Multiplicación d e las e s p e c i e s .
La tercera teoría de Darwin establece que
el proceso evolutivo produce especies
mediante la división y transformación d e
las antiguas. Actualmente, y d e forma
general, se consideran las especies como
poblaciones d e organismos reproducti­
vamente distinguibles que- asnalmente,
pero no siempre, difieren unas d e otras
por la forma del organismo, lina vez for­
mada completamente una especie, no se
p r o d u c e n cruces reproductores entre
miembros d e especies diferentes. Los
evolucionistas están generalmente d e
acuerdo en q u e la división y transforma­
ción de las estirpes produce nuevas espe­
cies, a u n q u e hay todavía Lina gran con­
troversia sobre los detalles d e este
proceso (Capítulo 9) y el significado exac­
to del término -especie" (Capítulo 11). El
estudio d e los procesos históricos q u e
conducen al establecimiento d e una espe­
cie nueva p r o m u e v e gran cantidad d e
investigación científica.
4. Gradualismo. I'l gradualismo esta­
blece que las grandes diferencias en los
rasgos anatómicos q u e caracterizan a
especies distintas se originan mediante la
acumulación de muchos cambios meno­
res q u e se van incrementando durante
larguísimos períodos de tiempo. Esta teo­
ría e s importante, p o r q u e los cambios
genéticos q u e p r o d u c e n efectos muy
grandes sobre la forma corporal son
generalmente perjudiciales para el orga­
nismo. Sin embargo, es posible que algu­
nas variaciones genéticas que tienen gran­
des efectos sobre el organismo sean d e
todas formas lo suficientemente benefi­
ciosas como para ser incorporadas por la
selección natural. Por tanto, a u n q u e se
sabe que la evolución gradual existe,
puede que no explique el origen de todas
las diferencias estructurales que obser­
vamos entre las especies (Figura 1-15).
Este problema aún se está estudiando
activamente.
5. S e l e c c i ó n natural. La selección
natural, la teoría más famosa propuesta
por Darwin, se apoya en tres proposi­
ciones. Primero, existe variación entre los
organismos (dentro de las poblaciones)
en cuanto a los rasgos anatómicos, fisio­
lógicos y de comportamiento. Segundo,
la variación es, al menos parcialmente,
heredable, d e forma que la descenden­
cia tiende a parecerse a sus padres. Ter­
cero, organismos con diferentes formas
variantes producen distinto número d e
descendientes en las siguientes genera­
ciones. Las variantes que permiten a sus
poseedores una explotación más eficaz
de su e n t o r n o sobrevivirán con prefe­
rencia y serán heredadas por las genera­
ciones futuras. A lo largo d e muchas
generaciones, los nuevos rasgos favora-

Akiapolaau

Figura 1-15
El gradualismo proporciona una explicación plausible al origen de las diferentes
formas de pico en las certiolas hawaianas que aparecen aquí. Sin embargo,
esta teoría no ha logrado explicar satisfactoriamente la evolución de las
escamas de los vertebrados, las plumas y el pelo a partir de una estructura
ancestral común. El genetista Richard Goldschmidt considera todas estas
estructuras como imposibles de unir mediante una serie de transformaciones.
16 Parte I. Introducción a la vida animal
liles se extienden por la población, y la
acumulación de tales cambios conduce,
iras largos periodos ele tiempo, a la apa­
rición d e caraeleres nuevos en el orga­
nismo y ele nuevas especies. La selección
natural es por tanto un proceso creativo
q u e produce caracteres nuevos a partir
de las pequeñas variaciones individuales
q u e aparecen entre los organismos tic­
una población.
La selección natural explica por qué
los organismos están construidos según
las d e m a n d a s d e su e n t o r n o , un fenó­
meno llamado a d a p t a c i ó n t figura 1-16).
La adaptación es el resultado que cabe
esperar de un proceso que acumula las
variaciones más favorables en la pobla­
ción a liases de largos períodos de liem-
po evolutivo. La adaptación se había con­
siderado previamente como una prueba
concluyeme en contra d e la evolución,
por lo que la teoría d e la selección natu­
ral d e Darwin resultó d e importancia
decisiva para convencer a la gente de que
LUÍ proceso natural, susceptible d e ser
estudiado científicamente, podía dar lugar
a una nueva especie. 1.a demostración de
que procesos naturales pueden producir
adaptaciones lúe importante para q u e
eventualmente se aceptaran las cinco teo­
rías darwinianas.
La teona de Darwin cié la selección
natural se enfrentó a un obstáculo fun­
damental cuando se propuso por prime­
Rana
Figura 1-16
De acuerdo con la teoría de la evolución de Darwin, las distintas formas de estos miembros de vertebrados han sido moldeadas por la
selección natural para adaptarse a diferentes funciones. En capítulos posteriores veremos que, a pesar de estas diferencias adaptalivas,
todos estos miembros comparten un patrón estructural básico.
ra vez: se carecía d e una teoría de la
herencia. La gente suponía, incorrecta­
mente, que la herencia era un proceso
de mezcla y que, en consecuencia, cual­
quier nueva variante favorable que apa­
reciera en una población se perdería. La
nueva variación surge inicialmente en un
único organismo, que se debe cruzar por
tanto con otro que carezca del n u e v o
rasgo favorable. Con una herencia por
mezcla, la descendencia d e estos orga­
nismos presentaría únicamente una ver­
sión diluida de tal carácter-, a su vez, esta
descendencia se cruzaría con otros indi­
viduos que también carecerían del rasgo
favorable. Con sus efectos diluidos a la
mitad en cada generación, el nuevo rasgo
dejaría eventualmente de existir y la selec­
ción natural sería completamente ineti
caz en esta situación.
Darwin no fue nunca capaz de con
traatacar con éxito ante esta critica. A
Darwin no se le ocurrió que los tactores
hereditarios pudieran ser discretos y no
mezclarse y que, por tanto, una nueva
variante genética podría permanecer inal­
terada de una generación a la siguiente.
Este principio se conoce como h e r e n ­
cia i n d e p e n d i e n t e No se estableció
hasta 1900, con el descubrimiento de los
experimentos genéticos de GregOI Men
del, y se incorporó en su momento a lo
que hoy llamamos teoría t r o m o s ó m i -
ca de la h e r e n c i a . Utilizamos el térmi
•
Hombre
•
no n e o d a r w i n i s m o para referimos a las
teorías d e Darwin modificadas por la
incorporación d e esta teoría de la heren­
cia.
HERENCIA MENDELIANA
Y LA TEORÍA CROMOSÓM1CA
DE LA HERENCIA
La teoría cromosómica de la herencia es
el fundamento de los estudios actuales
sobre la genética y la evolución de los ani­
males (Capítulos S y 9). Esta teoría proce­
d e d e la consolidación ele las investiga­
ciones en el campo de la genética, fundada
por el trabajo experimental de Gregor
Menclel (Figura 1-17) y la biología celular.
El punto de vista genético
La metodología genética consi.su- en cru­
zar poblaciones de organismos que son
razas puras para determinados rasgos \
seguir después la transmisión hereditaria
d e tales caracteres a través de las sucesi­
vas generaciones. La expresión «raza pura»
se aplica a una población que mantiene
durante generaciones sólo uno de los dls
tintos estados o manifestaciones d e un
i arácter determinado, cuando se produ­
ce de forma aislada con respecto a otras
poblaciones
MendeJ estudió la transmisión de siete
rasgos variables en el guisante de jardín,
Murciélago

Cruzando poblaciones que eran razas
puras para caracteres alternativos (por
ejemplo» plantas altas frente a bajas). En
la primera generación (llamada genera­
ción F, o "filial") sólo se observó uno de
los rasgos parentales alternativos; no
había indicación de mezcla de los carac­
teres parentales. En el ejemplo, la des­
cendencia (llamada híbridos de la F|) for­
mada al cruzar las plantas altas y bajas
resultó alta, independientemente de si el
Figura 1-17
A, Gregor Johann Mendel. B, El monasterio
en Brno (Brünn), República Checa, hoy un
museo, donde Mendel llevó a cabo sus
experimentos con los guisantes de jardín.
Cortesía del Gregor Mendel Museum, Brno,
República Checa.
HERENCIA INDEPENDIENTE (observada)
Plantas Plantas
femeninas x masculinas
altas . bajas
Altas y bajas
(proporción 3:1)
■ -
Capitulo 1. La vida: Los principios biológicos y la ciencia zoológica
carácter alto se transmitió a través del
progenitor masculino o del femenino. Se
permitió que estos híbridos de la F| se
autopolinizaran y en su descendencia (lla­
mada generación F>) aparecieron ambos
rasgos parentales, aunque el carácter
mostrado por los híbridos de la F, (plan­
tas altas en nuestro ejemplo) era tres
veces más abundante que el otro. De
nuevo, no había indicación de mezcla de
los caracteres parentales (Figura 1-18).
HERENCIA MEZCLADA (no observada)
17
Los experimentos de Mendel mostra­
ron que los efectos de un factor genéti­
co pueden quedar enmascarados en un
individuo híbrido, pero que estos facto­
res no se alteraban físicamente durante
el proceso de transmisión. Mendel pos­
tuló que los caracteres variables están
especificados por factores hereditarios
pares, que hoy en día llamamos -genes».
Cuando se producen células germinales
(óvulos o espermatozoides), los dos
- *.í*te¿.-
Figura 1-18
Diferentes predicciones de herencia
independiente frente a herencia mezclada
respecto a los resultados de los cruces de
Mendel entre plantas altas y bajas. Los
resultados esperados si la herencia es
independiente se confirmaron, mientras
que los previstos por la herencia mezclada
no se produjeron. Los experimentos
recíprocos (cruzando plantas progenitoras
femeninas bajas con masculinas bajas)
produjeron resultados similares.
(P = generación parental; Fi = primera
generación filial; F2 = segunda generación
filial.)
18 Parte 1. Introducción a la vida animal

LA CONTROVERSIA SOBRE LOS

DERECHOS D E LOS ANIMALES

En los últimos años se ha intensificado el

Jhanksto animal research,
debate alrededor d e la utilización de los
animales para satisfacer necesidades \ they'llbeableto
humanas. El aspecto más controvertido es
el uso de animales en las investigaciones
biomédicas y de la conducta, y en las
" notest20.8yeaislonp
pruebas a que se someten los productos
comerciales.
Hace unos pocos años, el Congreso de
los listados Unidos aprobó una serie d e
enmiendas a la Ley Federal para el
Bienestar Animal, un conjunto d e
disposiciones legales relacionado con el
manejo de animales en laboratorios y otras
instalaciones, listas enmiendas se han
hecho populares c o m o las tres «U-:
Reducción del número de animales
destinados a la investigación;
Refinamiento d e las técnicas q u e
pudieran producir eslré.s o sufrimiento, y
R e e m p l a z o d e los animales vivos por
simuladores o cultivos celulares siempre
que sea posible. C o m o resultado, el
número total d e animales q u e se utiliza
cada a ñ o en la investigación y en las Según el U.S. Department of Health and Human Services, la investigación con animales ha permiti­
pruebas de los productos comerciales ha do aumentar nuestra esperanza de vida en 20,8 años.
ido decreciendo. El desarrollo de la
biología molecular y celular también ha
contribuido a una utilización decreciente técnicas experimentales que puedan reducir Experimentos sobre injertos de piel
d e animales en la investigación y en las el dolor o la incomodidad d e los animales llevados a cabo por primera vez en ganado
pruebas. Los movimientos pro derechos cic­ d e experimentación. vacuno y, posteriormente, en otros
los animales, en su mayoría constituidos El progreso de la medicina o la animales, han abierto una nueva era en la
por activistas confia las vivisecciones, han veterinaria d e p e n d e d e la investigación con investigación inmunológica con enormes
contribuido a difundir las necesidades animales. Cada fármaco y cada vacuna q u e ramificaciones para el tratamiento de las
reales d e animales para la investigación y se desarrollan para mejorar la condición enfermedades en el hombre y Otros
han estimulado a los investigadores para humana lian sido probados antes en animales.
desarrollar alternativas más baratas, más animales. La investigación con animales ha La investigación con animales también
humanas y más eficaces. permitido a la medicina desterrar la viruela ha beneficiado a otros animales a través
y la polio; ha proporcionado inmunización de la veterinaria. Las vacunas para la
Sin embargo, los ordenadores y los contra enfermedades antes muy comunes y leucemia telina y los parvovirus caninos
cultivos celulares pueden simular los a menudo graves, como la difteria, las fueron probadas previamente en otros
efectos sobre el organismo de. por ejemplo, paperas o la rubéola; ha contribuido a crear gatos y perros. Muchas otras vacunas
las drogas sólo cuando se conocen bien los tratamientos para el cáncer, la diabetes, contra serias enfermedades animales han
principios básicos implicados. Cuando son enfermedades cardíacas y psicosis maníaco- sido puestas a punto a través ele la
estos principios los que se investigan y depresivas, y ha posibilitado el desarrollo investigación con animales; por ejemplo, la
comprueban, los modelos por ordenador d e técnicas quirúrgicas como la cirugía rabia, el moquillo, el ántrax, la hepatitis y
son insuficientes. Un informe reciente del cardíaca, las transfusiones sanguíneas y la el télanos. En la investigación en general
Natiofial Research Council reconoce que, extracción de cataratas. La investigación no se utilizan especies en peligro de
aunque continuará la búsqueda d e sobre el SIDA depende completamente d e extinción (excepto para proteger a dichas
alternativas a la utilización de animales en estudios con animales, principalmente especies d e la desaparición total). Por todo
investigaciones y pruebas, la «probabilidad debido a q u e la gran semejanza del SIDA ello, la investigación con animales ha
de que esas alternativas sustituyan por d e los simios, identificado en los macacos deparado enormes beneficios al hombre y
completo a los animales en un futuro Rhesus, con el SIDA humano, ha permitido otros animales. Todavía queda mucho que
próximo es nula-. No obstante, hay q u e la enfermedad de los monos sirva aprender sobre el tratamiento de
objetivos inmediatos más realistas, como la como modelo para la humana. Trabajos enfermedades como el cáncer, el SIDA, la
reducción en el número d e animales recientes indican que también los gatos diabetes o las alecciones cardíacas, lo q u e
utilizados, la sustitución de mamíferos por pueden resultar ser modelos útiles para el sin duda requerirá la utilización de
otros vertebrados v el refinamiento de las desarrollo d e una vacuna contra el SIDA. animales en la investigación.

(Continúa)

LA CONTROVERSIA SOBRE LOS
DERECHOS D E LOS ANIMALES
(CONTINUACIÓN)
A pesar tic los indudables beneficios
producidos por la investigación con
animales, los defensores d e los derechos
de éstos continúan presentando una
imagen inexacta y emocionalmente
distorsionada de la experimentación q u e
los utiliza, El objetivo final de la mayoría
tic los activistas por los derechos d e los
animales, que se han centrado
específicamente en el uso científico d e
éstos antes que en su tratamiento bajo
todos lo.s puntos de vista, es la abolición
total de todas las formas de investigación
animal. 1.a comunidad científica está
preocupada por el impacto que estos
ataques puedan tener sobre la capacidad
de los científicos para producir
investigación d e calidad, q u e contribuya al
bienestar tanto del hombre como d e los
animales. Los científicos piensan que, si
existe justificación para utilizar animales
genes q u e c o n t r o l a n u n a característi­
ca d e t e r m i n a d a s e s e p a r a n u n o del o t r o
y cada g a m e t o r e c i b e s o l a m e n t e u n o d e
ellos. La f e c u n d a c i ó n r e s t a b l e c e la c o n ­
dición par. Si un o r g a n i s m o p o s e e for­
mas diferentes e n el p a r d e g e n e s d e un
carácter, s ó l o s e e x p r e s a y a p a r e c e u n o
de ellos, p e r o a m b o s s e t r a n s m i t e n inal­
terados y en igual n ú m e r o a los g a m e t o s
que forma el o r g a n i s m o . La t r a n s m i s i ó n
de esios g e n e s e s i n d e p e n d i e n t e , n o
mezclada. M e n d e l o b s e r v ó q u e la h e r e n ­
cia d e un p a r d e c a r a c t e r e s e s i n d e p e n ­
diente d e la h e r e n c i a d e o t r o p a r . Sin
embargo, hoy s a b e m o s q u e n o t o d o s los
pares d e c a r a c t e r e s s e h e r e d a n i n d e p e n ­
dientemente u n o s d e otros. N u m e r o s o s
estudios, e n p a r t i c u l a r c o n la m o s c a d e
la fruta, Dwsophild melanogcister, han
puesto d e m a n i f i e s t o q u e l o s p r i n c i p i o s
de la herencia d e s c u b i e r t o s i n i c i a l m e n t e
en las p l a n t a s t a m b i é n s e a p l i c a n a lo.s
animales.
Aportaciones de la
biología celular
El perfeccionamiento ele los m i c r o s c o p i o s
durante el siglo xtx p e r m i t i ó a lo.s o t ó l o ­
gos investigar la f o r m a c i ó n d e las c é l u l a s
germinales mediante la o b s e r v a c i ó n direc­
Capítulo 1. La vida: Los principios biológicos y la ciencia zoológica
c o m o alimento y fuente d e materias
primas, o como animales ele compañía,
también está justificada su utilización en
experimentación para beneficio del
hombre cuando tales esludios se llevan a
c a b o con humanidad y ética.
BIBLIOGRAFÍA SOBRE LOS
DERECHOS DE LOS ANIMALES
Comniission on Ule Seiences. Naiional Kescarcfi
Council, I9HS. Use of laboratory animáis in
biomedical and hehavioral researcli, Washington
D.C., Nalional Academy l'ress. Establecimiento
de ¡apolítica nacional sobre las líneas a seguir
¡xira ¡a utilización de animales en la
investigación biomédica. Incluye un capítulo
sobre los beneficias derivados del uso de
animales.
Cloldbcrg. A.M., andj. M. Frazier, 1989.
Alternativos to animáis in toxichy tesiing. Sci.
Am. 261: 24-30 (Aug). Describe alternativas que
se están desarrollando para el uso de animales.
costoso y prolongado; en las pruebas de miles de
sustancias anímicas que cada año se deben
evaluar por su toxicidad potencial para el
hombre.
ta d e los tejidos r e p r o d u c t o r e s , a u n q u e la
interpretación d e estas o b s e r v a c i o n e s fue
difícil e n u n principio. A l g u n o s e m i n e n t e s
19
i'ringlc, i.. 1989. The animal rigtlis controversy.
SanDiegO. California. Ilaieourt liraee
Jovanovieli. I'ublisliers. Aunque nadie {¡ue
escriba sobre el movimiento para los derechos de
los animales puede pretender honestamente ser
objetivo e imparcial sobre un tema tan cargado
emociona/mente, esle libro se acerca como el que
más a un iratamienlo equilibrado.
Kowan. A. N. 1981. Of miee, niodels, and nien: a
eritieal cvalualion ol animal researcli. Albany,
K.Y., State llniversiiy of New York l'ress. Buena
revisión deeslos temas. El capitulo 7 trata sobre
el uso de animales en la educación y pone de
manifiesto que nuestro sistema educativo
proporciona poca ayuda para resol/er la
contradicción de enseñar el buen Halo a los
animales por una parte y, por otra, utilizarlos en
la e.\perimentación y en la enseñanza de la
biología.
Sperling, S. 198S. Animal liberatnrs: researcli and
inoraliiy. Berkcley, üniversily of California
l'ress. Un estudio inteligente y cuidadosamente
desarrollado sobre el movimiento ¡tara los
derechos de los animales, sus raices ideológicas y
el Individualismo apasionado de sus activistas.
b i ó l o g o s p r o p u s i e r o n , p o r e j e m p l o , la
hipótesis d e q u e los e s p e r m a t o z o i d e s eran
g u s a n o s parásitos del s e m e n (Figura 1-19).
Figura 1-19
Dibujo basado en una micrografía
de principios del siglo xix de los
espermatozoides de: (1) cobaya,
(2) ratón de laboratorio, (3) erizo,
(4) caballo, (5) gato, (6) carnero
y (7) perro (Prévost and Dumas,
1821). Algunos biólogos
interpretaron inicialmente los
espermatozoides como gusanos
parásitos del semen, pero
investigadores posteriores
demostraron que se trataba de las
células reproductoras masculinas.
20 Parte I. Introducción a la vicia animal
Figura 1-20
Pares de cromosomas separándose antes
de la división nuclear durante el proceso
de formación de las células reproductoras.
Res\-imen
La Zoología es el estudio científico de los ani­
males y Forma parte de la Biología, el estudio
i ientífico de la vida. Los animales y la vida,
en general, son entidades constantemente
lambíanles que solo se pueden describir en
términos de los atributos que han adquirido
a lo largo de su larga historia evolutiva. Las
propiedades más importantes de la vida son:
la exclusividad química, la complejidad y la
organización jerárquica, la reproducción, la
posesión de un programa genético, el meta­
bolismo, el desarrollo y la interacción con el
medio. LOS sistemas biológicos constituyen
una jerarquía de niveles integrados (molecu­
lar, celular, del organismo, poblacional y de
especie), cada uno de los cuales presenta
diversas propiedades emergentes específicas.
La ciencia se caracteriza por la adquisi­
ción de conocimientos mediante la cons­
trucción y comprobación tic hipótesis a tra­
vés de la observación de la naturaleza, la
Esta hipótesis fue pronto refutada con
la revelación d e la verdadera naturale­
za d e las células germinales. Conforme
los precursores d e las células germina­
les se preparan pata dividirse en los pri­
meros estados de su formación, el mate­
rial nuclear se condensa en estructuras
concretas y alargadas, denominadas cro­
mosomas. Los cromosomas aparecen en
parejas, que normalmente son similares
p e r o n o idénticos en el a s p e c t o d e la
información q u e contienen. Un miem­
bro de cada par procede del progenitor
femenino y otro del masculino. Estos
d o s c r o m o s o m a s se emparejan física­
m e n t e y d e s p u é s sL- separan en dife­
rentes células hijas durante la división
celular previa a la formación d e los
g a m e t o s (figura 1-20). Cada g a m e t o
ciencia se guía poi la ley natural y sus hipó­
tesis son comprobables, provisionales y refu­
tables. bis ciencias zoológicas se pueden divi­
dir en dos categorías: las ciencias fisiológicas
y las evolutivas. Las ciencias fisiológicas un
li/.an el método experimental para pregun­
tarse cómo los animales llevan a cabo sus
funciones melabolicas básicas, del desairo
lio, de la conducta y reproductoras, lo que
incluye investiga< iones sobre sus sistemas
moleculares, celulares y poblaeionales. Las
Ciencias evolutivas usan el método compara­
tivo para reconstruir la historia de la vida v
posteriormente, valerse de esta historia con
el fin de comprender cómo las diversas espe
i íes v sus propiedades moleculares, célula
íes, del organismo \ de las poblaciones han
aparecido a lo largo de la evolución. Las
hipótesis que resisten repetidas pruebas y
además explican fenómenos muy diversos
alcanzan el estatus de teorías. Las teorías
resultante recibe un cromosoma de cada
par, y los diferentes pares ele cromoso-
mas se distribuyen en los gametos inde­
pendientemente unos de otros. El com­
portamiento del material cromosómico
d u r a n t e la formación d e los gametos
equivale al postulado para los genes de
Mendel. lo q u e c o n d u j o a Sutton y
Boveri en 1903-1904 a enunciar la hipó­
tesis d e q u e los c r o m o s o m a s eran los
portadores tísicos del material genético.
C u a n d o s e p r o p u s o p o r primera vez,
esla hipótesis fue recibida con un gran
escepticismo, l'na larga serie de prue­
bas diseñadas para refutarla demostra­
ron finalmente q u e sus p r e d i c c i o n e s
eran c o n e c t a s . Actualmente la teoría
cromosómica d e la herencia está per-
lee lamente consolidada.
poderosas que son guía de investigaciones
extensas se denominan -paradigmas». En Zoo­
logía. los principales paradigmas son la teo­
ría de la evolución de Darvvin y la teoría cro­
mosómica de- la herencia.
Los principios que aparecen en este capi­
tulo ilustran la unidad de las ciencias bioló­
gicas. Todos los componentes de los sistemas
biológicos están guiados y limitados por leyes
naturales. Los organismos vivos proceden
exclusivamente de otros organismos vivos, de
la misma forma que toda célula proviene de
.1:1. célula preexistente. Los procesos ele
reproducción están presentes en todos los
niveles de la jerarquía biológica y muestran
tanto herencia como variación la interacción
de la hereni ia y la variación en todos los nive­
les jerárquicos producen cambios evolutivos,
y ha generado la enorme diversidad de la ^ ida
animal que queda patente a lo largo de esle
libro

1. ¿Por q u é es difícil definir la Vida?
2. ¿Cuáles .son las diferencias químicas
básicas entre las formas d e vida y los
sistemas inertes?
3. Describa la organización jerárquica d e
la vida. ¿Cómo conduce esta
organización a la aparición de nuevas
propiedades en diferentes niveles d e
complejidad biológica?
4. ¿Cuál e s la relación entre la herencia y
la variación en la reproducción d e los
sistemas biológicos?
5. Explique por q u é la evolución d e
organismos complejos es compatible
con la segunda ley de la termodinámica.
1^i fc>lioarafia
Futuyma, D . J . 1995. Science on trial: the
case for evolution. Sunderland,
Massachusetts, Sinauer Associates,
Inc. Una defensa de la biología
evolutiva como único enfoque
científico para estudiar la diversidad
de la vida.
Kitcher, P. 1982. Abusing science: the case
against creationism. Cambridge,
Massachusetts, M1T Press. Un tratado
sobre cómo se logra el conocimiento en
la ciencia y por qué el creacionismo no
reúne las condiciones necesarias para
ser calificado como ciencia.
Capítulo 1. La vida: Los principios biológicos y la ciencia zoológica
6. ¿Cuáles son las características esenciales
d e la ciencia? Describa cómo los
estudios evolutivos se adaptan a estas
características, mientra q u e el
-creacionismo científico- n o lo hace.
7. Utilice el ejemplo de la selección natural
y las poblaciones d e polillas británicas
para ilustrar el método científico
hipotético-deductivo.
8. ¿Qué relaciones existen entre una
hipótesis, una teoría, un paradigma y un
hecho científico?
9. Explique c ó m o distinguen los biólogos
entre las ciencias fisiológicas y las
evolutivas.
Kuhn. T. S. 1970. The structure of scientific
revolutions. ed. 2. enlarged. Chicago,
University of Chicago Press, Influyente
y polémico comentaría sobre el proceso
científico.
Mayr, E. 1982. The growth of biological
thought: diversity, evolution and
inheritance. Cambridge, Massachusetts,
The Belknap Press of I larvard
University Press. Historia interpretada
de la biología, con especial referencia a
la genética y la evolución.
Medawar, P. B. 1989. Induction and
intuition in scientific thought. Lonclon,
21
10. ¿Cuáles son las cinco teorías de Darwin.
tal como las considera F.rnst Mayr?
¿Cuáles d e ellas son aceptadas y cuáles
siguen planteando controversias?
11. ¿Cuál es el principal obstáculo al que se
enfrentó la teoría d e Darwin de la
selección natural cuando se enunció por
primera vez?, y ¿cómo se superó este
obstáculo?
12. ¿Qué diferencia existe entre darwinismo
y neodarwinismo?
13. Describa las contribuciones respectivas
d e la genética y la biología celular a la
formulación d e la teoría cromosómica
de la herencia.
Methuen & Co. Comentarios sobre la
base filosófica y la metodología de la
ciencia.
Moore, J. A. 1993. Science as a vvay of
knowing: the foundations of modera
biology. Cambridge, Massachusetts,
Harvard University Press. lina amplia y
amena recopilación sobre la historia
del pensamiento biológico y de los
mecanismos de la vida.
Perutz, M. F. 1989. Is science necessary?
Essays o n science and scienlists. New
York, E. P. Dutton. Tratado general
sobre la utilidad de la ciencia.
 2
La química
de la vida
Agua, agua por todas partes
COIIKI animales terrestres que somos, la mayoría ele nosotros
n<' nos clamos cuenta de que la mayor paite d e la Tierra está
cubierta d e agua (aproximadamente un 70%). Además,
estamos constituidos principalmente d e agua, igual q u e el
resto de los animales, lil agua nos es tan común, que n o
apreciamos su importancia. Pero el agua es una sustancia
extraordinaria, y no tan corriente en el Universo. La Tierra
es el único planeta (al menos que sepamos) que tiene agua
líquida en su superficie. El agua es la única sustancia que en
la naturaleza se encuentra en sus tres estados posibles, sólida,
liquida y gaseosa, dentro del rango d e variación normal d e la
temperatura d e la Tierra. El significado d e esto, y d e las demás
propiedades del agua, se discuten en el presente capitulo.
Todas las reacciones químicas que se producen en nuestras
células, para producir energía, para la reproducción y para
cumplir con el resto de las funciones vitales, tienen lugar en un
22
medio acuoso, y en tales reacciones se consumen o se generan
moléculas d e agua. El agua se encuentra en el interior de
nuestras células y también las baña en el interior de nuestro
cuerpo. Los seguidores d e las series televisivas d e ciencia
ficción como SiarTrek. ¡aproximageneración, ven en algunos
de los capítulos, unos encuentros dramáticos con «formas
vivas» compuestas exclusivamente por energía, por cristales o
por otras sustancias fruto d e la imaginación d e los guionistas
d e la serie. Incluso Data, el androide, «vive» para poder realizar
ciertas misiones fundamentales. No obstante, ninguno de estos
«seres», está vivo en el sentido estricto d e esta palabra, ya q u e
la vida requiere del agua. Los seres vivos que existen en la
Tierra no podrían haberse originado, ni podrían haber
evolucionado si este extraordinario compuesto no existiese. El
agua no se encuentra por todas partes, como decía el «Viejo
Marinero», pero dondequiera que hay vida, hay agua, ■
 Capiculo 2 La química de la vida 23

Los sistemas vivientes y sus componentes

obedecen a las leyes físicas y químicas. En
el interior de las células de lodo organis­
mo, la materia viva está compuesta por una
(multitud de sustancias «no vivas»: proteí­ Enlace de Hidrógeno
nas, ácidos nucleicos, grasas, hidratos de
carbono, mciabolilos de desecho, agrega­
dos cristalinos, pigmentos y otros muchos
compuestos. Las interacciones físicas y quí­
micas de tales sustancias son las respon­
sables ele la mayoría de los procesos esen­
ciales para la vida, incluyendo la digestión
y absorción de nutrientes, la liberación d e
energía, la eliminación de los producios
de desecho, la comunicación entre las dife­
rentes células, la conducción de los impul­
sos nerviosos y la transmisión ele la infor­ Figura 2-1
mación genética ele una generacie'm a la Geometría de las moléculas de agua. Cada
Siguiente. Puesto que e;su>s fenómenos se una de ellas está unida por enlaces de Moléculas Enlaces de
hidrógeno (líneas discontinuas) a otras de agua hidrógeno
tratarán en las páginas siguientes, es nece­
cuatro moléculas de agua. Si se trazan unas Figura 2-2
sario que expongamos aquí algunas cues­ líneas imaginarias que unan los átomos de
tiones básicas sobre bioquímica, Los con­ oxígeno, se obtiene un tetraedro. Cuando el agua se enfría a 0 "C, las cuatro
ceptos fundamentales sobre átomos, cargas parciales de cada átomo de la
molécula interactúan con las cargas
elementos y moléculas, sobre los tipos de opuestas de los átomos de otras moléculas
enlaces y sobre ácidos, bases y sales, así var 1 °C la temperatura ele I g de agua).
de agua. Los enlaces de hidrógeno entre
como sobre los lampones, se tratan al final Cualquier otro líquido, salvo el amoníaco, todas las moléculas hacen que se forme
del libro en el Apéndice 13. necesita menos calor para tener el mismo una estructura cristalina en enrejado, y las
incremento d e temperatura, Cuando se moléculas se separan más entre sí (y
e-alienta el agua, mucha de la energía ealo- desciende la densidad) que cuando
algunas de las moléculas no han formado
EL AGUA Y LA VIDA rífica se destina a romper algunos ele
enlaces de hidrógeno a 4 °C.
los enlaces d e hidrógeno, q u e d a n d o
El agua es el compuesto más abundante
m e n o s calor para aumentar la energía
ele lóelas las células, formancb de un 60%
cinética (movimiento molecular) y, por le> sigue enfriándose, se hace menos densa.
a un 90% ele la mayor parte d e leis seres
tanto, la temperatura misma del agua. La I»e)r le> tante>, el hielo fióla en lugar d e
vivos. El mantenimiento ele un medie)
elevada capacidad térmica del agua tiene q u e d a r s e en el fondo d e los lagos y
interno acuoso y estable es la principal
un importante efecto moderador en los estanques, Si el agua n o tuviese esta pre>-
misión fisiológica d e todos los organis­
cambios de la temperatura ambiente y es piedad, durante el invierno se congela­
mos, lanío terrestres como acuáticos.
el gran agente protector d e la vida. rían porciones de ella, solidificándose en
El agua tiene varias propiedades extra­
El agua también tiene un e l e v a d o las profundidades y, salve; en zonas ele
ordinarias qué la hacen especialmente aele'-
calor d e evaporación. Se' necesitan más clima cálido, ne> lóelas se elerrelirían por
cuacla para poder cumplir su papel esen­
de 500 calorías para que 1 g ele agua líejtii- complete) durante el verano. Bajo estas
cial en los seres Vivos. En la actualidad
da pase a vapor ele agua. Esto es así por­ condiciones, la vida acuática quedaría
sabernos que las excepcionales propieda-
que todos los enlaces ele hidrógeno entre- muy limitada, En el hielo, todas las molé­
eles del agua pueden explicarse, en su
una molécula d e agua y sus vecinas, tie- culas del agua están unidas entre sí pe>r
maye)!' parle, e-orno debidas a k¡s enlaces
nen que romperse antes d e que el agua enlaces ele hidrógeno (Figura 2-2). Las
(puentes) de hidrógeno que se forman
pueda escapar al aire, Para los anímales moléculas forman una extensa red cris­
entre sus moléculas (Figura 2-1). Aunque
terrestres (y las plantas) el enfriamiento talina abierta, que se mantiene unida por
los enlaces ele- hidrógeno son mucho más
q u e se produce pe>r la evape>ración del enlaces ele hidrógeno. Además, en este
cléblles que los enlaces covalentes entre
agua es un importante mecanismo para entramado reticular, las moléculas están
las diferentes moléculas ele agua, se nece­
desprenderse del exceso de calor. bástanle separadas, y por tanto se>n
sita mucha energía para romperlos.
menos densas que cuando están a 4 °C,
El agua tiene un elevado calor espe­ Desde el punte> d e vista biológico,
cuando aún no se han formado todos lexs
cífico: se necesita una caloría* para ele- otra propiedad importante del agua es el
puentes d e hidrógeno.
peculiar c o m p o r t a m i e n t o de su den­
' Una caloría puede definirse como la cantidad de s i d a d durante los cambios de tempera­ El agua tiene una e l e v a d a t e n s i ó n
calor necesaria para calentar 1 g de agua desde tura, 1.a mayoría ele los líquidos se hacen superficial, mayor que la de cualquier
14,5 a 15,5 "C. Aunque la cabria es una unidad que
tradicionalmente se ha empleado en numerosas más densos cuando su temperatura des­ otro líquido salvo el mercurio. Esta pro­
publicaciones y labias, no pertenece al sistema ciende. Sin embargo, el agua alcanza su piedad es uno d e los aspectos ele la gran
internacional de pesos y medidas, en el que sí que
está incluido el julio (J) como unidad de energía (1 cal densidael máxima a 4 °C mientras couli- cohesión ele las moléculas elel agua: su
= 4,184 J). núu líquida, d e s p u é s , a medida q u e tendencia a agruparse entre ellas median-
24 Parte] Introducción a la vid* animal

te enlaces de hidrógeno. La cohesión es Envueltas de hidratación

Importante para que .se mantenga la forma
y el movimiento del protoplasma, y la ele­
vada tensión superficial crea un nicho
ecológico único (p. 813) para ciertas for-
iii.i-- de insectos como los gérridos (Figu­
ra 2-3) y los girínidos, que patinan sóbre­
la superficie d e las charcas. A pesar d e su
elevada tensión superficial, el agua tiene
una baja viscosidad, propiedad que favo­
rece el movimiento de la sangre a través
de los pequeños capilares y las uniones
i ¡toplasmáticas intracelulares,
El agua es un d i s o l v e n t e excelente.
Las sales se disuelven m u c h o mejor en
agua que en cualquier otro disolvente.
Esto es consecuencia d e la naturaleza
bipolar del agua, que hace que se orien­
te alrededor d e las partículas cargadas
disueltas en ella. Por ejemplo, cuando el
NaCl se disuelve en agua, los iones Na*
y Cl" presentes en la sal sólida, se sepa­ Figura 2-4
ran rápidamente c o m o iones indepen­ Cuando un cristal de cloruro sódico se disuelve en agua, los extremos negativos de las
dientes. Las zonas negativas de los dipo­ moléculas dipolares del agua rodean los iones Na', mientras que los extremos positivos se
los del agua se reúnen alrededor d e los enfrentan a los iones Cf. Entonces los iones quedan separados, y no reingresan en la
retícula salina,
iones Na", mientras que las zonas positi­
vas lo hacen en torno a los iones CE
El agua interviene en muchas de las industrializados. En los países en vías d e
(Figura 2-4). Esto mantiene a los iones
reacciones químicas que tienen lugar en desarrollo no se hace ningún control de
separados y determina un grado d e diso­
el interior d e los seres vivos. Muchos las contaminación, para favorecer así el
ciación elevado Otros disolventes que
c o m p u e s t o s se rompen en unidades desarrollo industrial, y en algunas zonas
no tienen, o tienen un menor carácter
pequeñas cuando se les añade una molé­ (por ejemplo, en el Este de Asia) la degra­
dipolar, son m e n o s c a p a c e s d e dispo­
cula de agua; a este proceso es a lo que dación d e los recursos acuáticos puede
nerse de manera tan efectiva alrededor
se denomina hidrólisis. I'or el contra­ representar el principal problema ambien­
de iones como éstos y, por lo tanto, tie­
rio, algunos compuestos de gran IJMI.IH I tal. En algunos países poco industrializa­
nen menos capacidad para disolver las
s e sintetizan a partir d e unidades más dos, la contaminación debida a los resi­
sales. La capacidad de las moléculas pro­
pequeñas, mediante una reacción con­ duos orgánicos, responsable de muchas
teicas para disolverse en agua puede ser
traria a la hidrólisis, conocida como con­ enfermedades del hombre, está muy
esen< ial para que se puedan cumplir los densación. extendida y no hay ningún tipo de finan­
papeles funcionales de las proteínas.
ciación destinado a la eliminación de los
R-R + H20 > R-OH + H-R desechos. La Humanidad necesita urgen
Hidrólisis teniente una política de utilización del
agua a escala mundial para poder evitar
R-OH + H-R > R-R + H?0 el desastre.
Condensación

Resulta irónico que, a pesar del papel MOLÉCULAS ORGÁNICAS

Figura 2-3
Debido a los enlaces de hidrógeno entre las
moléculas de agua en la interfase agua-aire,
las moléculas de agua se "enganchan»
entre sí y crean una elevada tensión
superficial. Por ello algunos insectos, como
este gérrido, pueden literalmente caminar
sobre el agua.
fundamental del agua para todos los seres
vivos, el suministro de agua en el mundo
esté en un grave |x-ligro debido a las acti­
vidades h u m a n a s , al crecimiento d e la
población y a la pobreza (La Riviére,
1989). El hombre está contaminando las
aguas dulces de la superficie del plane­
ta. las aguas subterráneas y los océanos,
con residuos tanto naturales como indus­
triales. Sólo hay en curso unos pocos pro­
yectos sobre la utilización racional del
agua, y estos se limitan a los países más
El término "compuestos orgánicos» se ha
aplicado antiguamente a todas las sustan­
cias derivadas de los seres vivos, pero
muchos de estos compuestos pueden sin­
tetizarse a partir de compuestas inorgánicas
Asi. el término «orgánicos» se aplica en la
actualidad a todos los compuestos que
contienen carbono, en combinación con
hidrógeno, oxigeno, nitrógeno, azufre, fós­
foro, sales y otros elementos.
El carbono tiene una gran capacidad
para unirse a otros átomos de carbono.

formando cadenas d e longitud y confi­
guración muy variables. Se han identifi­
cado más d e un millón d e compuestos
orgánicos, y cada día s e a ñ a d e n otros
nuevos a la lista. Las combinaciones car­
bono-carbono posibilitan una e n o r m e
complejidad y variedad en la estructura
molecular. En las páginas siguientes
encontraremos algunos ejemplos d e ello.
HIDRATOS DE CARBONO: LAS
SUSTANCIAS ORGÁNICAS MÁS
ABUNDANTES EN LA
NATURALEZA
Los hidratos de carlx>no son compuestos
ele carbono, hidrógeno y oxígeno q u e
generalmente se presentan en la relación
1C: 2H : ÍO y están agnipados en la forma
H-C-OH. Ejemplos comunes ele hidratos
de carbono son los azúcares, el almidón y
la celulosa (la sustancia estructural cíe los
vegetales). En la Tierra la celulosa es más
abundante que todos los d e m á s com­
puestos orgánicos juntos. Los hidratos d e
carbono son sintetizados por las plantas
verdes a partir d e agua y d e dióxido d e
gufeono, con la ayuda d e la energía solar.
Esle proceso se denomina fotosíntesis, y
es la reacción d e la que dependen todos
los seres vivos, ya que es el punto d e par­
tida de la formación del alimento.
Generalmente, los hidratos de carbo­
no se dividen en las tres clases siguientes:
(11 monosacárídos, o azúcares sencillos,
(2) disacáridos, o azúcares dobles, y (3)
polisacáridos, o azúcares complejos. Los
azúcares sencillos están formados por
cadenas de carbono con 4, 5 ó 6 átomos
de carbono (tetrosas, pentosas o hexosas,
respectivamente). Hay otros azúcares sen­
cillos de hasta 10 carbonos, pero n o son
biológicamente importantes. Los azúcares
sencillos, como la glucosa, la galactosa o
la fructosa, poseen un grupo azúcar libre,
OH O
— C— C—
H I
en el cual el doble enlace del O p u e d e
estar unido al C terminal d e una cadena
o a un C no terminal. La hexosa g l u c o ­
sa (también llamada dextrosa) es el hidra­
to de carbono más importante d e los
seres vivos. En ocasiones, la glucosa se
representa como una cadena recta (Figu-
ra 2-5A), pero en el agua tiende a formar
B H OH
Figura 2-5
Dos formas de representar la fórmula
estructural de la glucosa, un monosacárido
sencillo. En A los átomos de carbono
aparecen formando una cadena abierta.
Cuando se disuelve en agua, la glucosa
tiende a adoptar una forma de anillo, tal y
como se muestra en B. En este modelo en
anillo, los átomos de carbono estarían
situados en cada uno de los vértices del
anillo, aunque generalmente no se
representan.
una molécula cíclica (Figura 2-5B). El dia­
grama d e la glucosa en forma d e «silla»
(Figura 2-6) es el q u e mejor representa
su verdadera configuración, pero debe­
mos recordar que todas las formas d e glu­
cosa, se representen c o m o se represen­
ten, son la misma molécula.
Otras hexosas biológicamente impor­
tantes son la galactosa y la fructosa. La
estructura d e sus fórmulas planas se com­
para con la d e la glucosa en la Figura 2-7.
H O
VI
H—C—OH
I HO—C— H
HO—C—H
H—C—OH HO—C—H
I
H—C—OH
I I
H—C—OH
I I
H H
Glucosa Galactosa
Figura 2-7
Estas tres hexosas son los monosacárídos más comunes.
Capítulo 2 La química ele la vida 25
Los disacáridos son azúcares dobles
formados por la unión d e dos azúcares
sencillos. Lln ejemplo es la maltosa (azú­
car d e malta), que se c o m p o n e d e dos
moléculas d e glucosa. Como se represen­
ta en la Figura 2-8, las dos moléculas de
glucosa se unen entre sí, con pérdida de
una molécula d e agua. Esta reacción de
condensación, en la que los dos azúcares
sencillos terminan compartiendo el oxíge­
n o por el que se unen, es la que caracte­
riza la formación d e todos los disacáridos.
Otros dos disacáridos comunes son la saca­
rosa (azúcar d e caña o de mesa) formada
por la unión d e una molécula de glucosa
y otra d e fructosa, y la lactosa (azúcar de
leche) compuesta por glucosa y galactosa.
Los polisacáridos están formados por
muchas moléculas d e azúcares sencillos
(generalmente glucosa) enlazadas entre
sí para formar cadenas largas, a las que
los químicos denominan polímeros. Su
fórmula empírica generalmente se escri­
b e c o m o (C^HnO,),, donde >i representa
un n ú m e r o variable d e moléculas d e
monosacárídos de que se componen. El
almidón es la forma normal en que los
Figura 2-6
Representación de la molécula en "silla" de
la glucosa.
H O H
\
C
// I
H—C—OH
H—C—OH H —C=OH
HO—C—H
H—C—OH
H—C—OH H—C— OH
H—C—OH H—C-OH
H
Fructosa
26 Parte I Incroducción a la vida animal

azúcares se almacenan en la muyen- parte
de las pl.unas y constituye un alimento
importante par;i los animales. I I glucó­
geno es la principal reserva de azúcares
en los animales. Se encuentra principal­
mente en las células del hígado y de l<»
músculos de los vertebrados. Guando es
necesario, el glucógeno se convierte en
glucosa, la cual es llevada por la sangre
hasta iodos los tejidos. Oiro polímero es
la celulosa, que es el principal hidrato
de carbono estructural de las plañías.
La Función fundamental de los glúci-
dos en el protoplasma es la de actuar
como fuente de energía química. La glu-
11 isa es el más importante de esos I lidía­
los de carbono energéticos. Algunos son
componentes básicos de la estructura
protoplasmática, tales como las pentosas.
que forman los grupos constituyentes de
los ácidos nucleicos y ele los nut Icol idos.
L í P I D O S : ALMACÉN D E
COMBUSTIBLE Y MATERIAL DE
CONSTRUCCIÓN
l.i >s lipiíli is si »n las grasas y sustancias simi­
lares a ellas. Están formados por molécu­
las d e baja polaridad V. en consecuencia.
.son prácticamente Insoluoles en agua, pero
son solubles en disolventes orgánicos,
como la acete >na i l el eleí 11IS priiu IpaleS
grupos de lípidos son lies: la.s grasas neu­
tras, los fosfolípídos y los esferoides
Grasas neutras
Estas grasas llamadas también «verdade­
ras» son el principal combustible de los
animales. La grasa almacenada puede deri­
var directamente de las grasas ingeridas.
o indirectamente de los hidratos de car­
bono de la dieta, que se o invierten en gra­
sas para SU almacenamiento. Lis grasas se
oxidan v liberan en el torrente circulato­
rio, cuando se necesitan para atender las
demandas de los tejidos, en especial cuan­
d o se necesitan para cubrir las necesida­
des energciicas de los músculos.
Las grasas neutras son triglicéridos.
formados por glicerina Co gliceiol) \ tres
moléculas dé ácidos grasos. Las grasas
neutras son esteres, es decir, una combi­
nación de un al< i iln )l (glicerol) y LUÍ á< ido.
Los ácidos grasos de los iriglicéridos son
ácidos monocarboxílieos sencillos d e
cadena larga: varían en longitud, pero
generalmente constan de I 1-24 carbonos.
La formación de una grasa típica median­
il- la u n i ó n de la glicerina con el acido
ario i se muestra en la Figura 2-9A. En
esia reacción se puede ver cómo la.s tres
moléculas de á< ido graso se han unido
con los grupos < >ll del glicerol para tor-
mar estearina (una grasa neutral, liberán­
dose lies moléculas de agua.
La mayor parte de los triglicéridos con­
tienen dos o tres ácidos grasos diferentes
unidos al glicerol. y llevan nombres tales
como mirístico. esteário i, glicério i< Figu­
ra 2-9B). Los ácidos grasos en estos iri­
glicéridos están saturados: es decir, cada
carbono de la cadena está unido .i dos
.nomos de hidrogeno. Las grasas s,mira­
das. ([lie son más comunes en los anima­
les que en las plañías, generalmente s>-
encuentran en estado solido a una tem­
peratura ambiente normal. Los ácidos gra­
sos ¡iisaiurados típicos de los aceites
vegetales, tienen dos o mas carbonos uni­
dos por enlaces dobles; esto es, los car­
bonos no están «saturados» con .nomos
de hidrógeno \ son capaces de formar
enlaces adicionales con otros átomos. Dos
ácidos graSOS insalurados comunes son el
acido oleico \ el acido Imoleko i l'igura
2-10). Las grasas vegetales, ionio el acei-

CH,OH CH20H Ácido esteárico Glicerol Estearina

(3 mol.) (1 mol.) (1 mol.)
C 17 H 3S COO-CH 2
C,7H35CO OH H O^CH 2
■* C, 7 H 3 5 COO-CH 2 + 3H 2 0
C17H:tsCO OH + H 0 - C H 2 -
C 1 7 H 3 5 COO-CH 2
C17H35CO OH HO-CH2

A O

O CH 2 -0—C-(CH 2 ), 2 -CH 3

H3C-(CH2),4-C-0—C-H O
I II
I! CH2-0-C-(CH2)16-CH3
Figura 2-8 Figura 2-9
Formación de un disacándo (la maltosa) a partir de dos Grasas neutras. A. Formación de una grasa neutra a partir de tres
moléculas de glucosa, con la liberación de una molécula moléculas de ácido esteárico (un ácido graso) y glicerol. B, Una
de agua. grasa neutraformadapor la unión de tres ácidos grasos diferentes.

CH 3 -(CH 2 ) 7 -CH = CH-(CH 2 ) 7 - COOH

Ácido oleico
CH 3 -(CH 2 ) 4 -CH=CH-CH 2 -CH=CH—(CH 2 ) 7 -COOH
Ácido linoleico
Figura 2-10
Ácidos grasos insaturados: el ácido oleico, que tiene un
doble enlace, y el ácido linoleico, que tiene dos dobles
enlaces. El resto de las cadenas hidrocarbonadas de ambos
ácidos están saturadas.
 Capítulo 2 La química de la vida 27

te de cacahuete o el de maíz, tienden a Figura 2-12 H,C

ser líquidos a una temperatura normal. El colesterol, un esferoide. Todos los
esferoides tienen un esqueleto básico
formado por cuatro anillos (tres anillos de seis
Fosfolípidos carbonos y uno de cinco), con diversos
grupos laterales unidos.
A diferencia de las grasas, que son com­
bustibles y no cumplen funciones estruc­
turales en la célula, los fosfolípidos son
componentes importantes en la organiza­ Colesterol
ción molecular de los tejidos, en especial
de las membranas. Se parecen a los trigli- H O CH, •CH, O O
téridos en su estructura, excepto en que I // I // //
uno de los tres ácidos grasos está reem­ H—C—C CH, -CH —C HS—CH,—C—C
plazado por el ácido fosfórico y una base
I \ \ OH \
NH 2 Oh H NH, OH
orgánica. Un ejemplo es la lecitina, un
Glicina Prolina Cisteína
taponante fosfolípido de la membrana de
las células nerviosas (Figura 2-11). Debido O O H O
a que el grupo fosfato de los fosfolípidos {/ I //
está cargado, es polar, y por tanto soluble C—CH 2 —CH 2 —C—C —CH2— C— C
\ H \
en agua, mientras que el resto de la molé­ HO NH, OH
NH 2 OH
cula es apolar. los fosfolípidos pueden ser­
H
vir ile puente entre dos ambientes y unir Acido glutámico Triptófano
Figura 2-13
CH3 Cinco de los veinte aminoácidos que se encuentran en la naturaleza.
©I
H3C—N—CH3 Grupo
colina moléculas solubles en agua, como las pro­ La combinación de dos aminoácidos por
CH2 teínas, con sustancias insolubles e n agua. un enlace peptídico forma un dipéptido
y, c o m o es evidente, todavía quedan
OI_|
2 Esteroides libres un grupo amino en un extremo y
i Extremo hidrosoluble un grupo carboxilo en el otro; por tanto,
Alcoholes complejos; a u n q u e estruetu-
0 H p u e d e n unirse olios aminoácidos en
ralmente son diferentes de las grasas, tie­
Q-P-0-CH2-C-CH2—O ambos extremos hasta producir cadenas
nen propiedades similares, Los esteroi­
largas. Los 20 aminoácidos diferentes
p=o des forman un gran grupo d e moléculas
0 0 / pueden disponerse en una enorme varie­
biológicamente importantes, c o m o el
H2C dad d e secuencias, en las que p u e d e
o=c \ CH, colesterol (Figura 2-12), la vitamina I),
haber varios cíenlos de aminoácidos uni­
CH 2 H2C/ muchas hormonas adrenocorticotrópicas
dos; por lo tanto no es difícil calcular que,
/ y las hormonas sexuales.
H2C CH, en la práctica, las variedades de proteí­
nas entre los seres vivos son incontables.
f H 2 H2C
H,C AMINOÁCIDOS Y PROTEÍNAS Una proteína no es exactamente una
Hz Las proteínas son moléculas grandes y larga cadena d e aminoácidos; es una
P H,/ H complejas, compuestas d e los 20 amino­ molécula s u m a m e n t e organizada. Por
Grupo
H2C
Vi Grupo ácidos q u e se encuentran c o m ú n m e n t e conveniencia, los bioquímicos han reco­
palmítlco fn2 oleico (Figura 2-13). Los aminoácidos se unen nocido cuatro niveles d e organización
H2C
C
/ \ entre sí p o r e n l a c e s p e p t í d i c o s para proteica, llamadas primaria, secundaria.
CH, H2C H constituir polímeros de cadena larga. En terciaria y cuaternaria.
H,C CH. la formación d e un enlace peptídico, el La estructura primaria d e una pro­
CH, H,C grupo carboxílico d e un aminoácido se teína viene determinada por el tipo y por
/ CH, u n e mediante un enlace covalente al la secuencia d e aminoácidos que forman
H,C
grupo amino de otro, con eliminación d e la cadena polipeptídica. Debido a que los
H
Extremo liposoluble CH 2 2*-< agua, del modo siguiente: enlaces entre los aminoácidos de la cade-
\
H,C CH5
CH 3 H2C^ H O H O
CH 3 \ II I /
Figura 2-11 N —CH—C—N—CH—C
R R OH
Lecitina (fosfatidil-colina), un fosfolípido
importante de la membrana de las células Grupo Grupo Grupo Grupo Enlace
nerviosas. amino carboxilo amino carboxilo peptídico
28 Parte I l i u r o d u i t iíín a la vula animal

Estructura primaria

Estructura secundaria

Lámina
plegada

Estructura terciaria

Estructura cuaternaria

Figura 2-14
Estructura de las proteínas. La secuencia de aminoácidos de una proteina (estructura primaria) induce la formación de enlaces de
hidrógeno entre aminoácidos adyacentes, produciéndose giros y dobleces (estructura secundaria). Los giros y espirales hacen que la
cadena se pliegue sobre sí misma de una forma compleja (estructura terciaria). Cadenas independientes de polipéptidos se unen para
formar moléculas funcionales complejas formadas por varias subunidades (estructura cuaternaria).

na están caracterizados por un número
Limitado de ángulos estables, aparecen
ciertas formas estructurales repetidas. Esta
es la llamada estructura secundaria, y
es frecuente que sea en hélice-alfa, e s
decir, a base de giros helicoidales en la
dirección de la agujas del reloj, semejan­
te a un tornillo (Figura 2-14). Las espiras
de las cadenas quedan estabilizadas por
Puentes de hidrógeno, generalmente entre
un átomo de hidrógeno de un aminoáci­
do y el oxigeno del enlace peptídico d e
otro, en la siguiente vuelta de la hélice.
La cadena polipeptídica (estructura pri­
maria) no sólo adopta una configuración
helicoidal (estructura secundaria), sino
que las hélices se retuercen y doblan,
dando a la proteína una estructura ter­
ciaria tridimensional, compleja y estable
(Figura 2-14). Las cadenas plegadas que­
dan estabilizadas por interacciones entre
grupos laterales de aminoácidos. Una d e
estas interacciones es el puente disulfu-
ro, un enlace covalente entre átomos d e
azufre en pares de cisternas, que se unen
al aproximarse los pliegues d e la cadena
polipeptídica. Otro tipo d e uniones que
ayudan a estabilizar la estructura terciaria
son los puentes de hidrógeno, y los enla­
ces iónicos e hidrofóbicos.
El término estructura cuaternaria
descrite a las proteínas formadas por más
Resumen
i.i estructura peculiar del agua y su capacidad
para formar puentes d e h i d r ó g e n o con las
moléculas d e agua a d y a c e n t e s son las res­
ponsables lie sus p r o p i e d a d e s especiales:
poder para disolver sustancias iónicas y pola­
res. capacidad calórica, punto d e ebullición y
tensión superficial elevados, y menor densi­
dad en estado sólido q u e en estado líquido.
La vida en la Tierra no podría haber apareci­
do sin el agua.
El carbono es especialmente versátil en
la unión consigo mismo o con otros átomos,
yes el único e l e m e n t o capaz d e formar la
Cuestionarle >
Explique por q u é las moléculas ele agua
lienden a formar enlaces de hidrógeno con
olías moléculas d e agua.
d e una cadena polipeptídica. Por ejem­
plo, la hemoglobina d e los vertebrados
superiores (la sustancia d e la sangre
encargada de transportar el oxígeno), está
compuesta por cuatro subunidades poli-
peptídicas que constituyen una molécu­
la proteica única (Figura 2-14).
Las proteínas como enzimas
.Son muchas las funciones q u e las pro­
teínas desempeñan en los seres vivos, Sir­
ven c o m o entramados estructurales del
protoplasma y forman muchos c o m p o ­
nentes celulares. Pero la función más
importante d e las proteínas, con mucho,
e s la d e actuar c o m o e n z i m a s , los cata­
lizadores biológicos que se necesitan para
casi todas las reacciones metabólicas.
Las enzimas rebajan la energía de acti­
vación que se necesita para que se pro­
duzca una reacción concreta, y hacen
posible que los procesos vitales se reali­
cen a temperaturas moderadas. Contro­
lan las reacciones mediante las cuales el
alimento es digerido, absorbido y meta-
bolizado. Inducen la síntesis d e los sus­
tancias estructurales para el crecimiento
y para reemplazar los deterioros y des­
gastes del organismo. Las enzimas son las
responsables de la liberación de la ener­
gía necesaria para la respiración, el cre­
variedad d e moléculas q u e se encuentra en
los seres vivos. Los hidratos d e c a r b o n o
están compuestos fundamentalmente de car­
bono, hidrógeno y oxígeno, agrupados como
O - C - O H . Los azúcares sirven c o m o fuentes
inmediatas de energía en los seres vivos. Los
m o n o s a c á r i d o s , o azúcares sencillos, p u e ­
den enlazarse entre sí para formar disacári­
dos o polisacáridos, q u e actúan c o m o d e p ó ­
sitos d e a z ú c a r e s , o para c u m p l i r p a p e l e s
estructurales. Los lípidos existen principal­
m e n t e c o m o grasas, fosfolípidos y esferoi­
des.
Explique cada tina d e las siguientes pro­
piedades del agua e indique la relación de
cada una d e ellas con la naturaleza dipo-
Capítulo 2 La química de la vida 29
cimiento, la contracción muscular, las acti­
vidades físicas y mentales y muchas otras
funciones. El mecanismo de actuación de
las enzimas se describe en el Capítulo 5
(p. 63).
ÁCIDOS NUCLEICOS
Son sustancias complejas d e elevado
peso molecular, q u e representan una
manifestación básica d e la vida. La se­
cuencia d e bases nitrogenadas en es­
tas moléculas (polímeros) codifica la
información genética necesaria para
todos los aspectos d e la herencia bio­
lógica. Estos ácidos n o sólo dirigen la
síntesis d e enzimas y d e otras proteí­
nas, sino q u e también son las únicas
moléculas q u e tienen el poder (con la
ayuda d e las enzimas adecuadas) d e
autorreplicar.se. Los dos tipos d e áci­
d o s nucleicos e n las células son: el
á c i d o d e s o x i r r i b o n u c l e i c o (DNA) y
el á c i d o r i b o n u c l e i c o (RNA). Ambos
son polímeros d e unidades repetidas
llamadas n u c l e ó t i d o s , cada u n o d e
los cuales está formado por un azúcar,
una base nitrogenada y un grupo fos­
fato. La estructura d e los ácidos nu­
cleicos es importantísima en los meca­
nismos d e la herencia y d e la síntesis
d e proteínas; estas cuestiones se trata­
rán p o s t e r i o r m e n t e e n el Capítulo 8
(p. 127).
Las proteínas son grandes moléculas com­
puestas d e aminoácidos unidos entre sí por
enlaces peptídiCOS, Las proteínas tienen estruc­
tura primaria, secundaria, terciaria y, en oca­
siones, cuaternaria, Las proteínas cumplen
muchas funciones, especialmente como enzi­
mas (catalizadores biológicos),
Los ácidos nucleicos son polímeros ele uni­
dades d e nucleótidos; cada uno de los cuales
está compuesto por un azúcar, una base nitro­
g e n a d a y un g r u p o fosfato. Constituyen el
material hereditario y actúan en la síntesis dé­
las proteínas.
lar d e la molécula d e agua: elevado calor
específico, elevado calor de evaporación.
especial comportamiento en c u a n t o a su
 Parte I Introducción a la vida animal
densidad, elevada tensión superficial', ser
un buen disolvente para los iones salinos.
3. Cite dos ¿"lúcidos simples, dos d e reserva
y uno estructural.
4. ¿Cuáles son las diferencias características
en la estructura molecular entre los lípidos
y los hidratos d e carbono?
I ^ i toliografm
Los libros de texto de química, bioquímica y
biología celular son buenas fuentes de
información adicional sobre los temas
tratados en este capítulo. 1.a selección
siguiente no es exhaustiva en absoluto.
karplus. M., and J. A. McCammon. 19S6. Tlie
dynamics of proteins, Sci. Am. 254:42-51
(Apr.). /.av átomos de las proteínas están
en constante movimiento y pueden no
ser útiles para aim/ilirsii función si
están totalmente Inmóviles.
la RiviércJ. W. ¡VI. 1989- Threats to tlie
workl's water. Sci. Am. 261:80-94
5. Explique la diferencia entre las estructuras
primaria, secundaria, terciaria y cuaterna­
ria de una proteína,
(Sepl.). Se presentan los pasos adecuados
para evitarla escasez de este recurso
vital.
Lehninger, A. J.. 1993. Principies of
biochemistry. ed. 2. New York, W'orth
Publishers, Inc. Tratado avanzado con
una clara presentación.
Lodish. H., D. Baltimore. A. Berk. S. L,
Zipursky. P. Matsudira and J. Daniel!,
1995. Molecular cell biology, ed. 2. New
York, Scientilic Anicrican Books, Inc.
Tratado muy completo; empieza
abordando principios como la energía,
6. ¿Cuál e s la importancia d e los ácidos
nucleicos para la célula y d e q u é unid.ules
están formados?
reacciones químicas, enlaces, plly
bioniolécnlas. para luego tratarla
biología molecular.
Kand, f!. P. 1992. Raising water to new
heights. Science 256:618. Cita algunas
de las maneras en que el agua puede
afectar la función de las proteínas.
Weinbfirf, R. A. 1985. The molecules of lile.
Sci. Am. 253:48-57 (Oct), liste número
monográfico de Scientific Americau está
dedicado a los últimos descubrimientos
de la biología molecular.

El misterio de los misterios...
Los cosmólogos intentan, por lodos los medios a su alcance,
comprender los orígenes de lodo el Universo en general, y d e
nuestro Sistema solar en particular. Basándose en diferentes
aspectos físicos, químicos, astronómicos y matemáticos, estos
científicos estiman que el Universo, incluyendo el planeta
Tierra, tiene lina antigüedad de 4500 millones d e años. Si ya
resalla difícil conocer el origen del cosmos, aún lo es más
saber cuál ha sido el origen de la vida. Las investigaciones más
interesantes al respecto han dado como resultado una
perspectiva sobre las primeras formas vivas que dejaron
registro fósil en la Tierra. Los fósiles más antiguos conocidos
son los de unos microorganismos filamentosos y coloniales
dotados de una «pared», procedentes del Oeste d e Australia, y
que lian sido datados, radiactivamente, como d e hace unos
3300 ó 3500 millones d e años, listos son los primeros seres
vivos que se conocen, y sabemos que poseían una pared que
los separaba del medio en el que vivían, y que eran capaces
3
El origen
de la vida
d e autoiTeproducirsc. En respuesta a las fuer/as de la selección
natural. Linas protocélulas como éstas empezaron a
evolucionar hasta que finalmente dieron origen a la «tela d e
araña» vital d e la Tierra actual. A lo largo del tiempo, la vida y
el e n l o m o fueron evolucionando conjuntamente, de manera
que la primera marcó al segundo, y a la inversa. La Tierra
primitiva, con su atmósfera reductora formada por amoníaco.
metano y agua, fue un lugar excelente para que se produjese
una síntesis prebiótica que llevó al nacimiento de la vida, lista
atmósfera, totalmente inadecuada, incluso letal, para los seres
vivos actuales, era exactamente la necesaria para los primeros
organismos vivos, que no podrían sobrevivir actualmente.
Charles Darwin consideró el origen de la vida y el de las
especies como «el misterio d e los misterios», como él lo deno
minó. Desde la época d e Darwin. hemos ido aprendiendo más
y más sobre la historia de las formas vivas que han evolucio­
nado y que continúan haciéndolo sobre la Tierra. ■
31
32 Parte 1 Introducción a la vida animal
Todos los organismos, desde el hombre
a los microbios más pequeños, q u e han
superado la frontera, nuís bien arbitraria,
entre lo vivo y lo no vivo, comparten una
gran uniformidad en cnanto a la estruc­
tura >" fisiología de sus células. Algunas
d e estas semejan/as, c o m o el código
genético, los 20 aminoácidos necesarios
para que se formen las proteínas y unas
rulas metabólicas similares, ya se han
mencionado en el Capítulo 1. listas seme­
jan/as. ¡unto con otros muchos ejemplos
de identidad molecular y funcional, sugie­
ren que toda la vida ha tenido un origen
común.
Aunque reconozcamos el parentesco
ele los seres vivos, tenemos que admitir.
en principio, q u e n o sabemos cómo se
ha originado la vida en la Tierra. El esiu
dio de los orígenes de la vida no se con­
sideró, durante m u c h o tiempo merece­
dor d e una gran atención por parte d e
los biólogos, ya que se- argumentaba q u e
la ausencia de un registro fósil hacía q u e
se desconociera el curso de los aconte-
Cimientos de los que resulte') la aparición
de la vida. Esta situación a cambiado.
A partir de 1950, varios laboratorios de
iodo el m u n d o se han dedicado ex­
clusivamente a la investigación del origen
de la vida. Éste es un objetivo mulli
disciplinario que requiere la contribución
ele científicos d e diversas especialidades:
biólogos, químicos, físicos, geólogos y
astrónomos. A partir d e tales estudios ha
salo posible reconstruir el escenario d e
los antiguos acontecimientos, en el q u e
podrían haber evolucionado los primeros
siTes VIVOS baos más d e *000 millones d e
anos, a partir de sustancias inorgánicas
presentes en la superficie de la Tierra,
Estos estudios no son intentos d e admitir
o rechazar cualquier creencia religiosa o
filosófica, sino que están encaminados a
proporcionar una explicación razonable
de cómo pudo haber surgido la vida por
medios naturales.
PERSPECTIVA
HISTÓRICA
Antiguamente era común la creencia d e
que la vida podía surgir por generación
espontánea a partir d e sustancias n o
\i\as. ademas de poder aparecer a partir
ele organismos parentales, mediante la
reproducción (biogénesis). Las ranas
parecían surgir de la tierra húmeda; los
ratones, d e la materia putrefacta; los
insectos, del rocío; los gusanos (lanas de
moscas), de la carne en descomposición,
etc. El calor, la h u m e d a d , la luz solar e
incluso la Luz de las estrellas se citaban a
menudo como factores beneficiosos que
favorecían la generación espontánea.
Entre los relatos sobre los primeros
intentos para producir organismos
espontáneamente en el laboratorio, haj
una «receta» para crear ratones dada por
e-I fisiólogo belga Jean Baptiste van
Helmonl < 1648) «Si se- apretuja una pieza
de ropa interior manchada de sudor,
junio con un poco de trigo, en un
recipiente abierto, en aproximadamente
21 días el olor cambia \ se produce una
fermentación... y el trigo se conviene en
ratones. Pero lo más destacable es que
los ratones surgidos del trigo y ele la ropa
mi son talones pequeños, ni siquiera
adultos en miniatura, ni abortones, sino
e|uc salen ¡ratones adultos!»
I'l primer ataque a la creencia en la
generación espontánea ocurrió en 1668.
cuando el médico italiano Francesco Redi
colocó carne en tarros, unos abiertos y
otros cubiertos con pergamino o rejilla
metálica. La carne ele todos los tarros se
descompuso, pero sólo la d e los tarros
abiertos tenía gusanos. Redi se eho cuen­
ta de e|iie las moscas estaban entrando y
saliendo continuamente de dichos tarros,
y llegó a la conclusión de q u e si las mos­
cas n o tenían acceso a la carne, en ella
n o aparecían los gusanos.
Aunque la negación d e Redi d e la
existencia de la generación espontánea
fue ampliamente conocida, la creencia
estaba d e m a s i a d o arraigada para ser
abandonada. En 1748. el sacerdote jesuí­
ta inglés John T. Needham hirvió caldo
de coi clero y lo puso en recipientes tapa­
dos i on corcho. Después de pocos días.
en el caldo pululaban grandes cantida­
des ele- seres microscópicos. Needham
llego a la conclusión de q u e la genera-
(áón espontánea era real, porque pense')
que había matado todos los organismos
vivos del caldo al hervirlo y q u e había
excluido el acceso de otros organismos
al sellar los frascos.
I in investigador italiano, el abate Laz-
zaro Spalianzani (1767). criticó los expe-
Figura 3-1
Louis Pasteur, quien rebatió la idea de la
generación espontánea.
rimemos de Needham y realizó otros que
asestaron un nuevo golpe a la teoría d e
la generación espontánea Hirvió extrac­
tos vegetales y de carne, los colocó en
recipientes limpios y ce-rró los cuellos de
los irascos herméticamente a la llama.
Sumergió entonces los frascos cerrados
en agua hirviendo durante varios minu­
tos. para estar seguro de q u e lodos los
gérmenes fueran destruidos. Como con­
troles. dejó algunos fraseéis abiertos al
aire. Al c a b o d e d o s días encontró q u e
en los frascos abiertos pululaban orga­
nismos; en los oíros no había ninguno.
lisie experimento aún no consiguió la
rendición de los partidarios de la gene­
ración espontánea q u e sostenían que, o
bien el aire, que Spallan/.ani había >\c lui­
do, era necesario para la generación de-
organismos nuevos, o bien q u e con el
método que usé) había destruido el poder
vegetativo del medio. Cuando se descu­
brió el oxígeno (1774). los oponentes de
Spalianzani lo calificaron c o m o el ele­
mento vital q u e éste había destruido en
sus experimentos.
Q u e d ó para el eminente científico
francés Louis Pasteur (Figura 3-1) acallar
del todo a los obstinados defensores de
la generación espontánea, con una ele­
gante serie de experimentos hechos con
sus famosos frascos de «cuello de cisne».
Pasteur (1861) respondié) a la objeción de
la ausencia d e aire colocando un mate­
rial fermentable dentro de un frasco con
un largo cuello en forma de S que que-

Frascos de «cuello de cisne» empleados
por Louis Pasteur en sus experimentos.
A, Un frasco de «cuello de cisne»
conteniendo levadura azucarada, hervida
con agua, permanece estéril hasta que se
rompe el cuello. B, A las 48 horas en el
frasco pululan los microorganismos.
daba abierto al aire (Figura 3-2). El fras­
co y su contenido fueron hervidos duran­
te mucho tiempo. Después el frasco se
enfrió y q u e d ó sin tocar. No h u b o fer­
mentación porque todos los organismos
que entraban en el extremo abierto del
frasco quedaban depositados en el fondo
del cuello y no alcanzaban el contenido
del frasco. C u a n d o cortó el cuello del
frasco, los organismos del aire pudieron
caer directamente sobre la masa fermen-
table, y la fermentación se produjo en el
interior del frasco al cabo d e poco tiem­
po. Pasteur dedujo que, si se tomaban las
precauciones adecuadas para evitar los
gérmenes y sus elementos reproductores,
como huevos y esporas, n o se podían
producir ni la fermentación ni la putre­
facción.
Al cabo de una larga y tenaz carrera,
Pasteur acabó con la creencia en la gene­
ración espontánea. Los trabajos d e Pas­
teur demostraron que ningún organismo
vivo puede existir si n o e s c o m o des­
cendiente d e organismos similares a él
mismo. Al hacer públicos estos resulta­
dos por primera vez en la Academia Fran­
cesa, Pasteur proclamó: «La doctrina d e
la generación espontánea nunca supera­
rá este golpe mortal» . Paradójicamente,
al demostrar que la generación espontá­
nea n o p u e d e ocurrir, como previamen­
te s e había proclamado (producción d e
ratones, gusanos, ranas y otros seres),
Pasteur también acabó por cierto tiempo
con investigaciones posteriores sobre el
origen «espontáneo» de la vida. Siguió un
largo período d e especulaciones filosófi­
cas, pero durante 60 años prácticamente
n o se llevó a cabo ningún experimento
sobre el origen d e la vida.
RENOVACIÓN DE LA
INVESTIGACIÓN: HIPÓTESIS DE
OPARIN-HALDANE
El renacimiento del interés por los oríge­
nes de la vida tuvo lugar en la década d e
1920. durante la cual el bioquímico ruso
Alexander I. Oparin y el biólogo inglés J.
B. S. Haldane propusieron, d e manera
independiente, q u e la vida se había ori­
ginado sobre la Tierra d e s p u é s d e un
período inconcebiblemente largo de «evo­
lución molecular abiogénica». En lugar de
afirmar q u e los primeros organismos
vivientes se hubieran originado milagro­
samente todos a la vez, una noción que
ha restringido el pensamiento libre duran­
te mucho tiempo, Oparin y Haldane sugi­
rieron que las unidades vivientes más sim­
ples (por ejemplo, las bacterias) habían
llegado a serlo gradualmente, mediante
la asociación progresiva d e moléculas
inorgánicas, para llegar a formar otras
moléculas orgánicas más complejas. Estas
moléculas podrían «reaccionar» entre sí
para formar microorganismos vivos.
Las hipótesis d e Haldane y Oparin
difieren en algunos detalles, pero ambas
proponen que la primitiva atmósfera d e
la Tierra sólo constaba de agua, dióxido
d e carbono y amoníaco, pero carecía d e
oxígeno. Cuando tal mezcla gaseosa se
expone a la radiación ultravioleta, se for­
man muchas sustancias orgánicas, tales
como azúcares y aminoácidos. La radia­
ción ultravioleta debió haber sido muy
intensa en la Tierra primitiva antes d e la
producción d e oxígeno (por los organis­
mos fotosintéticos), el cual reacciona pol­
la acción d e los rayos ultravioleta para
formar ozono, una forma de oxígeno con
tres átomos. Hoy el o z o n o actúa c o m o
una pantalla protectora para evitar q u e
una intensa radiación ultravioleta alcan­
Capítulo 3 El origen de la vida 33
c e la superficie terrestre. Haldane creyó
q u e las primeras moléculas orgánicas
podrían haberse a c u m u l a d o en los an­
tiguos o c é a n o s para formar una «sopa
caliente diluida». En este caldo primor­
dial, los hidratos d e carbono, grasas,
proteínas y ácidos nucleicos podrían
haberse reunido para formar los micro­
organismos más primitivos.
La hipótesis de Oparin-Haldane influ­
yó mucho en las especulaciones teóricas
sobre el origen d e la vida durante los años
30 y 40. Finalmente, en 1953 Stanley
Miller, trabajando en Chicago con Harold
Urey, realizó el primer intento afortunado
d e simular con aparatos de laboratorio las
condiciones que se creía que reinaban en
la Tierra primitiva. Este experimento, que
se describirá más detalladamente, y más
adelante en este mismo capítulo, demos­
tró que se forman biomoléculas impor­
tantes, en cantidades sorprendentemente
grandes, c u a n d o una descarga eléctrica
pasa a través d e una atmósfera reductora
del tipo d e las propuestas por Haldane y
Oparin. La realización que hizo posible
simular un medio prebiótico en el labo­
ratorio llevó los estudios sobre el origen
de la vida a una nueva era. Esto coincidió
con el inicio d e la era espacial y con un
nuevo interés general por la cuestión del
origen de la vida.
LA TIERRA PRIMITIVA
De acuerdo con la teoría del «Big Bang»
(«la gran explosión»), el universo se ori­
ginó a partir d e una primitiva bola d e
fuego y se ha ido expandiendo y enfrian­
d o desde su comienzo, hace unos 10 000
ó 20 000 millones d e años. Se cree que el
Sol y los planetas se formaron hace apro­
ximadamente unos 4600 millones de años,
a partir d e una nube esférica d e polvo
cósmico y gases, q u e tenía un determi­
nado momento angular de giro. La nube
se concentró, bajo la influencia de su pro­
pia gravitación, formándose un disco
rodante. A medida que el material d e la
parte central del disco se fue condensan­
d o para formar el Sol, una cantidad sus­
tancial d e la energía gravitatoria fue libe­
rada para formar radiación. La presión de
esta radiación, dirigida hacia el exterior,
impidió la concentración de toda la nube
dentro del Sol. El material restante comen­
zó a enfriarse y p u d o dar origen, poste­
riormente, a los planetas (Figura 3-3).
34 Parre I Introducción a la vicia animal
Mercurio
Sol
■Venus j
I
DEMASIADO CALIENTE
Figura 3-3
Sistema solar, mostrando los estrechos límites en los que se dan las condiciones adecuadas para la vida.
ORIGEN DE LA ATMÓSFERA
TERRESTRE
La atmósfera primitiva
Las evidencias de que se dispone indican
q u e tras la formación d e la Tierra, ésta
estuvo sujeta a un Tuerte bombardeo d e
glandes cometas y meteoritos (de más d e
100 km de diámetro). Durante dicho pe­
ríodo. el calor generado por los citados
impactos hizo q u e los océanos se eva­
poraran d e forma constante o periódica­
mente. Cuando el bombardeo cesó (hace
unos 3800 millones d e años aproxima­
damente), la atmósfera estaba formada
fundamentalmente por dióxido d e car­
bono y nitrógeno molecular, con algunas
trazas d e monóxido d e carbono, hidró­
geno molecular y gases d e azufre redu­
cidos. Generalmente se admite que esta
atmósfera terrestre primitiva no contenía
más que trazas de oxígeno. .Vliller, en sus
experimentos, s u p u s o que la atmósfera
primitiva era fuertemente reductora, es
decir, predominaban las moléculas q u e
tenían menos oxígeno que hidrógeno. El
metano (CH.,) y el amoníaco (MHj) son
ejemplos de compuestos totalmente redu­
cidos. No obstante, actualmente se acep­
ta que la atmósfera d e la época en q u e
se originó la vida sólo era medianamen­
te reductora.
DEMASIADO FRÍO
El carácter d e la atmósfera primitiva
es importante en cualquier discusión
s o b r e el origen d e la vida, ya q u e los
compuestos orgánicos d e los que están
formados los seres vivos, no son estables
si se encuentran libres en una atmósfera
oxidante. Los compuestos orgánicos n o
se p u e d e n sintetizar abióticamente en
nuestra atmósfera oxidante actual, y n o
son estables si se introducen en ella.
Aparición del oxígeno
En la actualidad, nuestra atmósfera es
fuertemente oxidante. Contiene, aproxi­
madamente, un 7H% d e nitrógeno mole­
cular. 21% d e oxígeno libre, 1% de argón
y 0,03% de dióxido d e carbono. Aunque
el tiempo transcurrido para su formación
e s m u y discutido, en algún m o m e n t o
empezó a aparecer una cantidad signifi­
cativa d e oxígeno en la atmósfera reduc­
tora primitiva,
La principal fuente d e oxígeno es la
fotosíntesis. Casi todo el oxígeno produ­
cido en la actualidad lo es p o r cianobac-
terias (algas verde-azules), algas euca-
riontes y plantas. Diariamente, estos
organismos combinan aproximadamen­
te 400 millones de toneladas d e carbono
con 70 millones d e toneladas de hidró­
g e n o , liberando unos 1100 millones d e
toneladas de oxígeno. Los océanos son
la principal fuente de oxígeno. Casi todo
el oxígeno q u e se produce hoy es con­
sumido p o r los organismos al oxidar su
alimento en dióxido d e carbono; si no
ocurriera esto, la cantidad de oxigeno en
la atmósfera se duplicaría en unos 3000
años. Ya que las cianobacterias fósiles del
Precámbrico son semejantes a las actua­
les, parece probable que la mayor pane
del oxígeno d e la atmósfera primitiva se
hubiese producido fotosintéticamente.
EVOLUCIÓN QUÍMICA
FUENTES DE ENERGÍA
Todas las hipótesis actuales sobre el ori­
gen d e la vida, parten de la premisa d e
que los diversos compuestos de carbono
se fueron a c u m u l a n d o gradualmente
sobre la superficie terrestre durante un
largo período d e evolución química pre-
biótica.
Si en un recipiente de vidrio cerrado
se mezclan los gases d e la atmósfera pri­
mitiva con metano y amoníaco, y se dejan
estar a temperatura ambiente, no reac­
cionan químicamente entre ellos. Para
provocar una reacción química debe apli­
carse una fuente continua d e e n e r g í a
libre, suficiente para sobrepasar las barre­
ras d e reacción-activación (el concepto
d e energía libre se discutirá en la p. 64).

Valores m e d i o s de las ñuHites d e energía que i n c i d e n
Tabla 3-1 h o y s o b r e la Tierra
Fuente
Radiación total procedente del Sol
Infrarrojos (más de 700 nm)
Visible (350-700 nm)
Ultravioletas
250-350 nm
200-250 nm
150-200 nm
< 150 nm
Descargas eléctricas
(indas de choque
Radiactividad (hasta 1 km de profundidad)
Volcanes
Radiación cósmica
Fuente: Datos lomados de S. 1., Miller and L. E. Orgel. '¡'be orlgins oflife (in tbeearlb. Prentíce-Hall. tac.
Englewood Cliffs, NJ, 1974,
El Sol es, con m u c h o , la fuente d e
energía libre más poderosa para la Tie­
rra. Cada año, cada centímetro cuadrado
de la superficie terreste recibe un pro­
medio d e 260 000 calorías d e energía
radiante. El m o d o en que se distribuye
está energía entre las regiones infrarroja,
visible y ultravioleta del espectro se mues­
tra en la Tabla 3-1. Algunos investigado­
res han sugerido q u e la vida surgió en
grandes nubes d e agua y partículas d e
polvo que rodeaban la primitiva Tierra.
Tales partículas podrían haber absorbido
tina considerable energía d e longitudes
de onda visible e infrarroja. Puesto q u e
la energía solar utilizable disminuye rápi­
damente en la región ultravioleta, sólo el
0,2% de la energía total c o r r e s p o n d e a
longitudes d e o n d a d e m e n o s d e 200
nm", que puede ser absorbida por molé­
culas como el metano, el agua y el amo­
níaco. Sin embargo, la radiación ullra-
violeía pudo haber sido una fuente d e
energía importante para las reacciones
fotoquímicas en la atmósfera primitiva.
Las descargas eléctricas podrían haber
proporcionado también energía para la
evolución química. Aunque la cantidad
■ Algunas de las unidades de medida habitualmente
empleadas en los estudios de microscopía son los
micrómetros, nanómetros y ángstrom: 1 micrómetro
(Hm) = 0,000001 m (aproximadamente 1/25 000
pulg): 1 nanómetro (nm) = 0,000000001 m; 1
ángstrom (A) = 0,0000000001 m.
Así, 1m = 105mm = 10Bum = 10°nm = 10'"A. El
ángstrom está empezando a dejar de utilizarse.
Energía
(cai/cmVaño)
260 000
143 000
113 600
2837
522
39
1,7
4 Al principio de este capítulo nos hemos
1,1
0,8
0.13
0,0015
total de energía eléctrica liberada por los
rayos es pequeña, en comparación con
la energía solar, casi toda la energía del
rayo sirve para sintetizar c o m p u e s t o s
orgánicos en una atmósfera reductora.
Un único destello de un rayo, a través de
la atmósfera reductora, genera una gran
cantidad d e materia orgánica. Las tem­
pestades podrían haber sido una d e las
fuentes d e energía más importantes para
la síntesis orgánica.
La enorme actividad volcánica de la
Tierra primitiva p u d o haber sido otra d e
tales fuentes de energía. Así, una hipóte­
sis sostiene que la vida n o se originó en
la superficie de la Tierra, sino en las pro­
fundidades d e los océanos, en las proxi­
midades d e los surgimientos hidroter­
m a l e s ( p . 807). Se trata d e fuentes
submarinas d e agua caliente, a través de
las cuales mana el agua del mar que pre­
viamente se ha infiltrado por las grietas
del fondo oceánico, a c e r c á n d o s e al
magma caliente. El agua se sobrecalien­
ta y termina siendo expulsada, al mismo
tiempo que transporta una gran variedad
d e moléculas que se han disuelto en ella
a partir de las rocas sobrecalentadas. Entre
ellas destacan el sulfuro d e hidrógeno, el
metano y los iones d e hierro y de azufre,
Se han descubierto surgimientos hidro­
termales submarinos en diversos luga­
res, aunque parece que eran mucho más
a b u n d a n t e s en la Tierra primitiva. Si la
vida se originó aquí, estos lugares podrí­
an haber proporcionado refugio a tales
Capítulo 3 El origen de la vida 35
formas vivas mientras el bombardeo d e
cometas y asteroides disminuía y enton­
ces los océanos sólo se habrían evapo­
rado parcialmente. Resulta sumamente
interesante q u e actualmente existan
muchas bacterias termófilas y tíobacterias
(bacterias del azufre) que crecen junto a
fuentes d e agua caliente.
SÍNTESIS PREBIÓTICA D E
MOLÉCULAS ORGÁNICAS
PEQUEÑAS
referido a la primera simulación d e las
condiciones de la Tierra primitiva en el
laboratorio de Stanley Miller. Miller cons­
truyó un aparato dispuesto para que por
él circulase una mezcla d e metano, hidró­
geno, amoniaco y agtta, que se sometía
a una serie de descargas eléctricas (Figu­
ra 3-4). El agua de un matraz hervía para
producir vapor, que ayudaba a los gases
a circular. Los productos formados con
cada una de las descargas eléctricas (que
representaban a los rayos), se condensa­
ban y recogían en un tubo con forma de
L' y en un p e q u e ñ o matraz (que repre­
sentaba el océano).
Después de una semana de continuas
descargas eléctricas, el agua que conte­
nía los p r o d u c t o s fue analizada, y los
resultados fueron sorprendentes. Apro­
x i m a d a m e n t e el 15% del c a r b o n o q u e
originalmente había en la «atmósfera»
reductora se había convertido en com­
puestos orgánicos que se recogieron en
el «océano». El hallazgo más sorpren­
dente fue que se habían sintetizado com­
puestos relacionados con los seres vivos.
Entre ellos, se encontraron cuatro ami­
noácidos, que aparecen comúnmente en
las proteínas, urea y varios ácidos grasos
simples.
Podemos apreciar la asombrosa natu­
raleza d e esta síntesis si consideramos
que hay miles d e compuestos orgánicos
conocidos, con estructuras n o más com­
plejas que las d e los aminoácidos forma­
dos. Pero en la síntesis de Miller. la mayo­
ría d e las relativamente pocas sustancias
formadas eran c o m p u e s t o s q u e se
encuentran en los seres vivos. Esto segu­
ramente n o era una coincidencia, y sugie­
re que la síntesis prebiótica en la Tierra
primitiva pudo haber ocurrido bajo con­
diciones n o muy diferentes a las q u e
Miller escogió para su experimento.
 Parce I Introducción a la vicia animal
Electrodos
de tungsteno
el vacio
Matraz de 5 L
Condensador
Agua con los
compuestos
orgánicos
sintetizados
Matraz de 500 mL
con agua hirviendo
Figura 3-4
El Dr. S. L. Miller con una réplica del
aparato que utilizó en sus experimentos de
1953 sobre la síntesis de aminoácidos, a
partir de descargas eléctricas en una
atmósfera fuertemente reductora.
Los experimentos d e Miller han sido
criticados al tener en cuenta la opinión,
hoy aceptada, d e que la atmósfera primi­
tiva fue por completo diferente d e la fuer­
temente reductora, simulada por Miller.
Sin embargo, el trabajo d e Miller estimu­
ló a otros muchos investigadores para
repetir y ampliar su experimento. Pronto
se vio que los aminoácidos podían sinte­
tizarse en muchos tipos diferentes d e
mezclas gaseosas, al ser calentadas (calor
volcánico), irradiadas con luz ultraviole­
ta (radiación solar), o sometidas a des­
cargas eléctricas (rayos). Todo lo que se
necesita para producir aminoácidos es
que la mezcla gaseosa sea reductora y
esté sometida a alguna fuente violenta de
energía. En otros experimentos se han
pasado descargas eléctricas a través d e
mezclas d e monóxido d e carbono, nitró­
geno y agua, y también se han obtenido
aminoácidos y bases nitrogenadas. Aun­
que las tasas d e reacción son mucho más
lentas que en las atmósferas que conte­
nían metano y amoníaco, y los resultados
obtenidos son comparativamente más
pobres, estos experimentos apoyan la
hipótesis de que los comienzos químicos
d e la vida pudieron ocurrir en atmósferas
sólo medianamente reductoras. No obs­
tante, la necesaria presencia d e amonía­
co y m e t a n o c o n d u c e a s u p o n e r q u e
debieron aparecer con los bombardeos
d e cometas y meteoritos o bien que se
sintetizaron en las proximidades d e los
surgimientos hidrotermales.
Así pues, los experimentos de muchos
científicos han demostrado que se forman
moléculas intermedias muy reactivas,
c o m o por ejemplo el ácido cianhídrico,
el formaldehído o el cianoacetileno, cuan­
d o se somete una mezcla reductora d e
gases a una fuente d e energía fuerte.
Estos compuestos reaccionan con el agua
y el amoníaco o el nitrógeno para formar
moléculas orgánicas más complicadas,
como aminoácidos, ácidos grasos, urea,
aldehidos, azúcares y bases púricas y piri-
midínicas: por tanto, tocios los pilares ele­
mentales para la síntesis d e los com­
puestos orgánicos más complejos d e la
materia viva.
FORMACIÓN DE POLÍMEROS
Necesidad de la concentración
El siguiente estado e n la evolución quí­
mica implica la condensación d e los ami­
noácidos, bases púricas y pirimidínicas y
azúcares para formar moléculas más gran­
des, lo q u e da lugar a la formación d e
proteínas y ácidos nucleicos. Dichas con­
densaciones no ocurren fácilmente en las
soluciones muy diluidas, porque la pre­
sencia d e un e x c e s o d e agua tiende a
desviar las reacciones hacia la descom­
posición (hidrólisis). Aunque el o c é a n o
primitivo haya sido llamado sopa pri­
mordial, probablemente estaba bastante
diluido, conteniendo material orgánico
en una concentración d e entre una déci­
ma y una tercera parte d e la d e un caldo
d e pollo, aproximadamente.
La síntesis prebiótica debió ocurrir en
regiones concretas d o n d e la concentra­
ción fuese mayor. La violenta meteoro­
logía d e la Tierra primitiva podría haber
originado unas g r a n d e s tormentas d e
polvo, y los impactos d e los asteroides
también podrían haber elevado grandes
cantidades d e polvo hacia la atmósfera.
Las partículas d e polvo podían haberse
convertido en focos para la formación de
p e q u e ñ a s gotas d e agua. La concentra­
ción d e sales en tales partículas podía
haber sido elevada, proporcionando un
medio concentrado en el que se pueden
producir muchas reacciones químicas.
Existe una hipótesis alternativa según la
cual, es posible q u e la superficie d e la
Tierra estuviese demasiado caliente como
para estar ocupada por los océanos, pero
n o tanto c o m o para no estar húmeda. De
forma q u e habría un clima d e lluvias
constantes y evaporación rápida. El resul­
tado d e t o d o esto habría sido que la
superficie d e la Tierra habría estado
cubierta p o r moléculas orgánicas for­
m a n d o una «espuma maravillosa». Las
moléculas prebióticas debieron haberse
concentrado por adsorción en la super­
ficie d e las arcillas y d e otros minerales.
La arcilla tiene la capacidad d e concen­
trar y condensar grandes cantidades d e
moléculas orgánicas. La superficie de la
pirita de hierro (FeS>) también se ha suge­
rido como un sitio adecuado para la evo­
lución d e los procesos bioquímicos. La
superficie de la pirita está cargada posi­
tivamente, p o r lo q u e atrae una gran
variedad d e iones negativos, q u e pueden
ir cubriendo la superficie. Además, la piri­
ta es muy a b u n d a n t e alrededor d e los
surgimientos hidrotermales, lo que esta­
ría a favor d e la hipótesis d e los surgi­
mientos hidrotermales como lugares en
los q u e se originó la vida.
Condensaciones térmicas
La mayoría d e las polimerizaciones bio­
lógicas son reacciones d e condensación
(deshidratación), es decir, los monóme-
ros se u n e n entre sí por eliminación d e
agua (p. 24). En los seres vivos, las reac­
ciones de condensación siempre tienen
lugar en un m e d i o a c u o s o (celular) en
presencia d e las enzimas adecuadas. Sin
las enzimas y la energía aportada por el
ATP, las macromoléculas d e los seres
vivos (proteínas y ácidos nucleicos) pron­
to se fragmentan en los monómeros d e
los que se componen.
Una de las formas en las que podrían
haber ocurrido las reacciones d e deshi­
dratación en las condiciones d e la Tierra
primitiva, sin enzimas, sería mediante

Figura 3-5
Micrografía electrónica de microesferas
proteinoides. Estos cuerpos, de aspecto
similar al de algunas proteínas, pueden
producirse en el laboratorio a partir de
poliaminoácidos, y pueden representar
formas precelulares. Tienen una
ultraestructura interna definida, (x 1700).
condensación térmica. La deshidratación
más sencilla se p r o d u c e mediante la
expulsión d e agua d e los sólidos por
calentamiento directo. Por ejemplo, si una
mezcla de los 20 aminoácidos se calien­
ta a 180 °C, se obtiene una considerable
producción de polipéptidos.
El científico americano Sidney Fox ha
estudiado intensamente la síntesis térmi­
ca de polipéptidos para formar "protei­
noides», Demostró q u e calentando mez­
clas secas de aminoácidos y mezclando
luego los polímeros resultantes con agua
se forman unos pequeños cuerpos esfé­
ricos. Estas microesferas proteinoides
(Figura 3-5) poseen ciertas características
de li is seres vivos. No exceden d e 2 u.m
de diámetro y son comparables en tama­
ño y forma a las bacterias esféricas. Sus
paredes externas parecen tener una doble
capa, y muestran propiedades osmóticas
y de difusión selectivas. Pueden crecer
por acrecimiento o proliferar por gema­
ción como las bacterias. Nw hay modo de
saber si los proteinoides han sido ante­
pasados de las primeras células o si en
realidad sólo son interesantes «productos
de laboratorio químico», Debieron for­
marse bajo condiciones que únicamente
se darían en los volcanes. Los polímeros
orgánicos posiblemente tuvieron q u e
condensarse sobre o dentro d e los vol­
c a n e s y e n t o n c e s , h u m e d e c i d o s por la
lluvia o por el rocío, reaccionarían des­
p u é s , en disolución, para formar poli­
péptidos y polinucleótidos.
ORIGEN DE LOS SERES
VIVOS
Ahora, a partir del registro fósil, tenemos
pruebas d e q u e la vida ya existía hace
3800 millones d e años; sin embargo, el
origen del primer ser vivo p u e d e esti­
marse en aproximadamente 4000 millo­
nes d e años. Los primeros organismos
vivos fueron protocélulas: unidades autó­
nomas limitadas por membranas, con una
organización funcional compleja que per­
mitía la actividad esencial de la autorre-
producción. Los sistemas químicos pri­
mitivos q u e h e m o s descrito carecen d e
esta propiedad fundamenta!. El principal
problema para comprender el origen d e
la vida es entender cómo los sistemas quí­
micos primitivos pudieron haberse orga­
nizado en forma d e células vivas, autó­
nomas y capaces d e autorreproducirse.
Como h e m o s visto, en la Tierra pri­
mitiva una larga evolución química pro­
dujo varios componentes moleculares d e
los seres vivos. En un estado posterior d e
la evolución, los ácidos nucleicos (DNA
y RNA) empezaron a funcionar como sis­
temas genéticos simples que controlaban
la síntesis d e proteínas, especialmente
enzimas, Sin embargo esto conduce a la
desconcertante paradoja del huevo y la
gallina: (1) ¿cómo pudieron aparecer los
ácidos nucleicos sin enzimas que los sin­
tetizaran?, y (2) ¿cómo pudieron evolu­
cionar las enzimas sin ácidos nucleicos
q u e controlasen su síntesis? Estas pre­
guntas se basan en la aceptación d e un
dogma, admitido d e s d e hace m u c h o
tiempo, según el cual sólo las proteínas
p u e d e n actuar c o m o enzimas. Startling
presentó en los años 80 alguna eviden­
cia d e que, en algunas circunstancias, el
RNA puede tener actividad catalítica.
Los RNA con actividad catalítica (ribo-
zimas) p u e d e n funcionar c o m o media­
d o r e s e n el p r o c e s o d e formación del
RNA mensajero, actuando a nivel d e los
intrones (p. 143), y p u e d e n catalizar la
formación d e enlaces peptídicos. Una
buena evidencia d e ello es que la trans­
cripción del mRNA por los ribosomas (p.
Capítulo 3 El origen de la vida 37
144) es catalizada por su propio RNA, no
por sus proteínas.
Por lo tanto, las primeras enzimas
podrían haber sido RNA, y las primeras
moléculas q u e pudieron autorreplicarse
también pudieron ser de RNA. Diversos
investigadores denominan a esto «el
m u n d o del RNA», Por tanto, las enzimas
más primitivas pudieron haber sido RNA.
Sin embargo, las proteínas tienen varias
ventajas importantes sobre el RNA como
catalizadores, y las primeras protocélulas
con enzimas proteicas pudieron haber teni­
d o una poderosa ventaja selectiva sobre
las que sólo tenían RNA. No obstante, las
proteínas presentan algunas ventajas
importantes como catalizadores en com­
paración con el RNA, y el DNA es una
molécula transportadora de la información
genética mucho más estable. Las primeras
protocélulas con enzimas proteicas y DNA,
podrían lial:>er tenido una importante ven­
taja selectiva con respecte} a las que sólo
poseían RNA.
Una vez alcanzado este estado de orga­
nización, la selección natural (p. 18)
comenzó a actuar sobre estos primitivos
sistemas autorreplicantes, Este fue un
momento crítico. Antes d e este estado, la
biogénesis estaba dirigida por las condi­
ciones ambientales favorables en la Tierra
primitiva y por la naturaleza de los mis­
mos elementos reaccionantes. Cuando los
sistemas autorreplicantes comenzaron a
responder a las fuerzas d e la selección
natural, fue cuando empezaron a evolu­
cionar, Los sistemas que se replicaban más
rápidamente y los más ventajosos, se vie­
ron favorecidos y se replicaron incluso más
aprisa. En resumen, sólo sobrevivieron las
formas más eficientes. A partir d e esto se
desarrolló el código genético y la síntesis
de proteínas quedó totalmente dirigida por
él. A partir d e este momento, este sistema
podría considerarse vivo, y representa el
ancestro común de todos los seres vivos.
ORIGEN DEL METABOLISMO
Actualmente, las células vivas son siste­
mas organizados que poseen secuencias
d e reacciones, complejas y muy organi­
zadas, mediadas por enzimas. ¿Cómo se
han desarrollado estos esquemas meta-
bólicos sumamente complejos?
Los organismos q u e d e p e n d e n para
su alimentación de moléculas nutrientes,
que no han sintetizado ellos mismos, son
38 Parte I Introducción a la vida animal

llamados heterótrofos (G. heleros, otros

+ tropbos, alimentarse), mientras que los
q u e sintetizan su alimento a partir d e
materiales inorgánicos, usando la luz u
otra fuente d e energía, son llamados
autótrofos (G. autos, el mismo + tropbos,
alimentarse) (Figura 3-6). A veces se citan
los microorganismos primitivos c o m o
heterótrofos primarios, porque exis­
tieron antes d e q u e hubiera autótrofos.
Probablemente eran organismos an­
aerobios con aspecto de bacterias, .seme­
jantes al actual Closlriclium, y obtenían
todos sus nutrientes directamente del
ambiente. La evolución química ya había
aportado cantidades generosas d e
nutrientes en la sopa prebiótica. La sín­
tesis de sus propios compuestos no repre­
sentaba ni una ventaja ni una necesidad
para los organismos más primitivos, mien­
tras estos compuestos estuvieran libre­
mente disponibles en el medio.
Cuando ciertos nutrientes esenciales se Figura 3-6
agotaron o fueron insuficientes, proba­ Un koala, un heterótrofo que se alimenta de hojas de eucalipto, un autótrofo. Todos los
blemente debido a un aumento del núme­ heterótrofos dependen para su nutrición, directa o indirectamente, de los autótrofos, que
ro de organismos que se alimentaban de captan la energía del Sol para sintetizar sus propios nutrientes.
ellos, ciertas protocélulas debieron adqui­
rir la facultad d e convertir una sustancia Generalmente, se necesita una enzi­ con respecto a los heterótrofos primarios.
precursora en el compuesto que necesita­ ma para catalizar cada una d e esas reac­ en una época en la que aumentó la esca­
ban, lo qtie obviamente representaba una ciones. Así, cuando decimos que las pri­ sez d e moléculas nutrientes.
gran ventaja con respecto a las que care­ mitivas protocélulas desarrollaron una En la fotosíntesis, la fuente d e hidró­
cían de esta capacidad. Dichas protocélu­ secuencia d e reacciones c o m o las q u e geno es el agua, que se utiliza para redu­
las resultaron seleccionadas, sobrevivieron hemos descrito (A está formada a partir cir el dióxido d e carbono a azúcares (es
y prosperaron. Debido a q u e esta situa­ d e B; B, a partir d e C, y así sucesiva­ decir, a ñ a d i é n d o l e hidrógeno) liberán­
ción se repitió sucesivas veces, surgieron mente), en realidad estamos aceptando dose oxígeno:
largas secuencias de reacciones. que aparecieron las enzimas apropiadas
para catalizar dichas reacciones. Las 6 C 0 2 + 6H 2 0- -» C G H, 2 O 6 + o 2
luz
numerosas enzimas del metabolismo
celular aparecieron c u a n d o las células Fsta ecuación resume las numerosas
Presentamos aquí la opinión tradicional
fueron capaces d e utilizar las proteínas reacciones conocidas que se producen
de que los primeros organismos fueron
para las funciones catalíticas, y con ello durante el proceso de la fotosíntesis. F.s
heterótrofos primarios. Este concepto ha
sitio cuestionado por Cari Woese, que adquirieron una ventaja selectiva. No se indudable que estas reacciones no apa­
encuentra más fácil creer en agregados necesitó ninguna planificación; los resul­ recieron todas desde el principio, y pro­
moleculares asociados a membranas, tados se alcanzaron a través d e la selec­ bablemente, otros compuestos reducto­
capaces tle absorber la energía de la luz ción natural. res, como el sulfuro d e hidrógeno (H>S)
visible y convertirla, con una fueron los primeros donantes de electro­
determinada eficacia, en energía química. nes, y no el H2C).
Asi, los primeros organismos pudieron
haber sido autótrofos. Woese también ha APARICIÓN DE LA 6CCv+ 12H2S H>C6HI206+12S-I-H20
rechazado la noción de que el FOTOSÍNTESIS Y DEL
metabolismo ha ido evolucionando paso METABOLISMO OXIDATTVO Más tarde, cuando el sulfuro de hidró­
a paso, sugiriendo, que el «metabolismo» Finalmente se consumieron casi textos los geno y otros agentes reductores, excep­
primitivo pudo constar de numerosas
nutrientes d e la sopa prebiótica ricos en to el agua, se agotaron, apareció la foto­
reacciones químicas catalizadas por
energía utilizable. Esto llevó a la siguien­ síntesis. Esto p u d o haber ocurrido hace
cofactores no proteínícos (sustancias
necesarias para el funcionamiento cié te etapa d e la evolución bioquímica: el 3500 millones d e años. Gradualmente
muchas enzimas proteicas en las células). uso d e la radiación solar, fácil d e obte­ e m p e z ó a acumularse el oxígeno en la
lisos cofactores también pudieron haber ner, para proporcionar la energía meta- atmósfera. Cuando el oxígeno atmosféri­
estado asociados con membranas. bólica. Es bastante fácil apreciar las ven­ co alcanzó aproximadamente el 1% del
tajas que los organismos autótrofos tenían nivel actual, empezó a acumularse ozono

y sirvió como pantalla contra la radiación
ultravioleta. Entonces las superficies
terrestre y acuática pudieron ser ocupa­
das, y la producción d e oxígeno proba­
blemente se incrementó d e un m o d o
brusco.
Pero en esla importante coyuntura, la
acumulación de oxígeno en la atmósfera
empezó a interferir con el metabolismo
celular, que basta este m o m e n t o había
evolucionado bajo condiciones estricta­
mente reductoras. A medida q u e la at­
mósfera reductora cambiaba lentamente
a oxidante, apareció un tipo ele metabo­
lismo, nuevo y muy eficaz: el metabo­
lismo oxidativo ( a e r o b i o ) . Al usar el
oxígeno disponible como último aceplor
de electrones (p. 73) y oxidar totalmen­
te la glucosa a dióxido d e c a r b o n o y
agua, se pudo recuperar gran parte d e la
energía de enlace almacenada durante la
fotosíntesis. La mayor parte d e las formas
vivientes se volvieron c o m p l e t a m e n t e
dependientes del metabolismo oxidativo.
LA VIDA PRECÁMBRICA
Jal como se ha representado en la con-
tracubierta de este libro, el Precámbrico
abarcó el tiempo geológico anterior al
comienzo del Cámbrico, hace 570-600
millones de años. Al comienzo del Cám­
brico, la mayoría d e los principales filos
de animales invertebrados había hecho
su aparición en unos pocos millones d e
años.
Esto se conoce con el nombre d e
«explosión cámbrica», debido a que los
depósitos fosilíferos anteriores a este perí­
odo son raros y están casi totalmente des­
provistos de cualquier otra cosa más com­
pleja que bacterias unicelulares. Ahora
Sabemos que la aparente escasez d e fósi­
les precámbricos se d e b e a q u e habían
pasado desapercibidos por su tamaño
microscópico. ¿Qué formas d e vida exis­
tieron sobre la Tierra antes del estallido
ile la actividad evolutiva al principio del
Cámbrico, y qué organismos fueron res­
ponsables del cambio trascendental d e
una atmósfera reductora a una oxidante?
LOS PROCARIONTES Y LA
ÉPOCA DE LAS CIANOBACTE-
RIAS (ALGAS VERDE-AZULES)
Los organismos primitivos con aspecto
de bacterias proliferaron y dieron lugar a
una gran variedad de formas bacterianas.
algunas d e las cuales fueron capaces d e
realizar la fotosíntesis. Hace unos 3000
millones d e años, surgieron a partir d e
éstas las cianobacterías, que despren­
den oxígeno.
líl nombre «algas» es engañoso, porque
sugiere una relación ele parentesco con
las algas cuearionles, y muchos
científicos prefieren el nombre de
«cianobacierias» en lugar del ele «algas
verde-azules», Estos fueron los
organismos responsables de la
producción del oxígeno liberado
inicialmente en la atmósfera. Los
estudios sobre las reacciones
bioquímicas en las cianobacierias
actuales sugieren que habrían
evolucionado en una época en la que la
concentración de oxigeno estaba
cambiando. Por ejemplo, aunque
pueden tolerar la concentración del
oxigeno en la atmósfera (21%) la
concentración óptima para la mayoría de
sus reacciones melabólicas es de sólo un
10%.
Las bacterias se denominan proca-
r i o n t e s , lo q u e literalmente significa
-antes del núcleo». Contienen un único
cromosoma, c o m p u e s t o d e una gran
molécula d e DNA, que no está en el inte­
rior d e un núcleo limitado por membra­
na. sino que se encuentra en una región
nuclear, o n u c l e o i d e . El DNA n o está
asociado a proteínas historias y los pro-
carionles carecen de organillos membra­
nosos c o m o las miiocondrias, plastos,
aparato d e Golgi o el retículo endoplás-
mico (Capítulo 4). Durante la división
celular, el nucleoide se divide y el DNA
se duplica y se distribuye entre las célu­
las hijas. En los proeariontes. los cromo­
somas n o se "organizan» y no se produ­
ce una división cromosómica (mitosis)
c o m o la que se da en los animales, los
hongos y las plantas.
Las bacterias, y en especial las ciano­
bacierias, d o m i n a r o n los o c é a n o s sin
competidores durante 1500 a 2000 millo­
nes de años. Las cianobacierias alcanza­
ron la cumbre d e su éxito hace apro­
ximadamente 1000 millones d e años,
cuando las formas filamentosas formaron
grandes masas flotantes sobre la superfi­
cie oceánica. Este largo período de domi-
Gapítulo 1 El origen de la vida 39
nio d e las cianobacierias abarcó aproxi­
madamente dos tercios de la historia d e
la vida, y se ha llamado con razón la
«época de las algas verde-azules». Las bac­
terias y las cianobacterias son tan dife­
rentes d e otros seres vivos que evolu­
cionaron posteriormente, que se han
situado en un reino independiente, el
reino Monera.
Sin e m b a r g o , recientemente, Cari
Woese y sus colegas de la Universidad de
Illinois han descubierto que los proea­
riontes realmente comprenden dos líneas
evolutivas diferentes: las eubacierias
(Eubacteria) (bacterias «verdaderas») y las
arquibaclerias (Archaebacteria). Aunque
estos d o s g r u p o s d e bacterias parecen
muy semejantes cuando se observan con
el microscopio electrónico, bioquímica­
mente son diferentes. Las paredes celu­
lares de las arquibacterias no contienen
ácido murámieo, q u e sí poseen las demás
bacterias, y hay diferencias fundamenta­
les en su metabolismo. Pero la prueba
más tajante para diferenciar esos dos gru­
pos procede del uso de uno de los ins­
trumentos más nuevos y poderosos de­
que disponen los investigadores d e los
procesos evolutivos: las técnicas d e
secuenciación molecular (véase nota en
La secuenciación molecular parece el
enfoque y método más adecuado para
poner de manifiesto las genealogías de
algunas formas vivas muy antiguas. Las
secuencias de nucleólidos en el DNA de
los genes de un organismo son un
«registro» de sus relaciones lilogenéficas,
porque cada gen actual es una copia
evolucionada de otro que existió hace
millones. Incluso miles de millones, de
años, los genes se alteran por
mutaciones a través de los tiempos, pero
los vestigios del gen original
generalmente persisten. Mediante el
empleo de* técnicas moelernas. se puede
ele-terminar la secuencia de nucleótidos
en una molécula ele- DNA completa o en
segmentos cortos de ella. Cuando se
comparan genes para una misma
función en dos organismos diferentes, la
amplitud de su diferencia es
proporcional al tiempo transen nielo,
puesto que los dos se separaron a partir
ele un antepasado común. También
pueden realizarse comparaciones ele- este
tipe> con algunos tipos ele RNA y con
algunas proteínas.
40 Parte i Introducción a la vida animal

Figura 3-7 Pared celular

Comparación de las células procariontes y
m, Mitocondria
eucariontes. La célula procarionte tiene un DNAen Lisosoma
tamaño de aproximadamente la décima la región
parte del de la eucarionte. nuclear
Citoplasma
con v/> Retículo
jsomas ff\ Aparato
endoplasmático
de Golgi
Membrana
celular -Núcleo

Procarionte Nucléolo Membrana

celular

Eucarionte

página anterior). Woese encontró que, en Los animales Aparición del hombre
las arquibacterias, la secuencia de bases invaden la Tierra
en un tipo de RNA, el RNA ribosómico,
es totalmente diferente a la del resto de Las plantas
invaden la Tierra
ÍV
las bacterias, así como a la de los euca­
riontes (véase el epígrafe siguiente). Organismos 4000 MILLONES DE ANOS
Woese cree que las arquibacterias son tan pluricelulares g„¿ Rocas conocidas
más antiguos f más antiguas
diferentes de las bacterias verdaderas, que
deben considerarse como un reino apar­
te: el reino Archaebacteria. Los Moriera Primeras
deberían entonces incluir sólo a las bac­ señales
terias verdaderas. 1000 isotópicas
millones de vida
Finalmente, Rivera y Lake (1992) han de años
señalado que un grupo de arquibacterias, Procariontes
los eocitos, comparten un antecesor fósiles más
/antiguos
común con los eucariontes (véase el epí­
grafe siguiente). Si esta afirmación queda
demostrada en otros trabajos, los eocitos
representarían un tercer grupo de proca­
riontes y no podrían mantenerse junto a Eucariontes
3000 MILLONES
las arquibacterias. fósiles
DE AÑOS
más antiguos

APARICIÓN DE LOS
EUCARIONTES
Los eucariontes (organismos con
«núcleo verdadero»; Figura 3-7) tienen
células con núcleos rodeados por una
membrana, en los que se encuentran los
cromosomas, que están compuestos por
cromatina. A diferencia de los cromo­
somas de los procariontes, la cromatina
está formada, además de por DNA, por
unas proteínas llamadas histonas y por
RXA. Los cromosomas, tanto los de los
procariontes como los de los eucarion­
tes, contienen algunas proteínas no his­
torias. Generalmente, los cromosomas de
los eucariontes son más grandes que los
de los eucariontes, contienen mucho más
DNA y, normalmente, se dividen por
Primera evidencia
2000 millones de años de fotosíntesis
Figura 3-8
El reloj biológico del tiempo. Hace 1000 millones de segundos era 1961, y la mayoría de los
estudiantes que actualmente están utilizando este libro aún no habían nacido. Hace 1000
millones de minutos se producía la caída del Imperio Romano. Hace 1000 millones de
horas vivía el hombre de Neanderthal. Hace 1000 millones de días los primeros homínidos
caminaban erguidos por la Tierra. Hace 1000 millones de meses los dinosaurios alcanzaron
el climax de su radiación. Hace 1000 millones de años no había ninguna criatura
caminando sobre la superficie de la Tierra.
alguna forma de mitosis. Dentro de las eucariontes. Hay evidencias fósiles de
células hay numerosos orgánulos mem­ que los eucariontes unicelulares apare­
branosos, como las mitocondrias, en las cieron hace al menos 1500 millones de
que se encuentran las enzimas necesarias años (Figura 3-8).
para el metabolismo oxidativo. Los pro- Los procariontes y los eucariontes se
tistas (protozoos y algas), hongos, plan­ diferencian netamente entre sí (Figura 3-
tas superiores y los animales pluricelula­ 7) y representan, claramente, una mar­
res están constituidos a base de células cada dicotomía en el proceso evolutivo.

La dominancia de los eucariontes produjo
una rápida disminución en la abundan­
cia de las cianobacterias, en cuanto los
eucariontes empezaron a proliferar y a
alimentarse de ellas.
¿Por qué tuvieron tanto éxito los euca­
riontes? Probablemente, d e b i d o a q u e
desarrollaron un importante proceso que
facilitó la evolución rápida: el sexo. El
sexo proporciona una gran variabilidad
genética en las poblaciones, al combi­
narse los genes d e los individuos q u e se
aparean. Por medio d e la conservación
de las variantes genéticas favorables, la
selección natural estimula el cambio evo­
lutivo rápido (p. 170). Los procariontes
se propagan de m o d o eficaz, p e r o sus
mecanismos d e intercambio d e g e n e s
sólo actúan en algunos casos, fallando la
recombinación genética sistemática.
característica de la reproducción sexual.
La complejidad de la organización de
los eucariontes es mucho mayor que la
de los procariontes, de modo que es difí­
cil ver cómo un eucarionte puede haber
surgido de algún procarionte conocido.
La bióloga americana Lynn Margulis y
otros han sugerido que los eucariontes,
de hecho, no han surgido de algún pro­
carionte único, sino que se originaron d e
la simbiosis («vida en común») d e dos o
más tipos diferentes. Los núcleos, plas­
tes y mitocondrias poseen genes capaces
de codificar RNA ribosómico y si se com­
para la secuencia d e bases d e estos
genes, se puede apreciar q u e los DNA
del núcleo, d e los plastos y d e las mito­
condrias, representan los d e diferentes
Hay una notable uniformidad en los compo­
nentes químicos que constituyen los seres
vivos, y en su metabolismo celular; esto sugie­
re que la vida en la Tierra puede haber teni­
do un origen común. Antiguamente, se creía
que, cuando las condiciones eran favorables,
la vida podía surgir de manera espontánea.
Unos 60 años después de que Louis Pasteur
echase por tierra la creencia en la generación
espontánea, A. 1. Oparin y J. B. S. Haklane
sugirieron un largo proceso de «evolución
molecular ahiogénica» sobre la Tierra, duran­
te el cual se fueron acumulando lentamente
moléculas orgánicas hasta formar una «sopa
primordial». La atmósfera de esta Tierra pri­
mitiva era reductora, y no había nada de oxí-
eslirpes evolutivas. Evolutivamente, los
plastos parecen estar próximos a las cia­
nobacterias, y las mitocondrias parecen
estar próximas a otro tipo d e bacterias
(las bacterias purpúreas), lo que parece
estar en concordancia con la hipótesis
simbiótica sobre el origen d e los euca­
riontes. Las mitocondrias contienen las
enzimas del metabolismo oxidativo, y los
plastos (un plasto con clorofila es un clo-
roplasto) llevan a cabo la fotosíntesis. Es
fácil comprender que una célula hospe-
dadora que fuese capaz d e acomodar a
tales huéspedes en su citoplasma, habría
tenido enormes ventajas competitivas.
Los eucariontes pueden haberse ori­
ginado más d e una vez. Es indudable que
los primeros eucariontes fueron unicelu­
lares, y muchos fueron autótrofos foto-
sintéticos. Algunos d e éstos perdieron su
Además de afirmar que las mitocondrias
y los plastos se han originado a partir de
simbiontes bacterianos, Lynn Margulis
supone que, en los eucariontes, los
flagelos y cilios (estructuras locomotoras)
e incluso el huso mitótico, proceden de
algún tipo de bacterias parecido a
espiroquetas. Esta autora sugiere,
además, que tal asociación (la
espiroqueta con su nuevo hospedador
celular) fue la que hizo posible la
evolución de la mitosis. La afirmación de
Margulis de que los organillos celulares
se formaron a partir de la unión de
células ancestrales, en la actualidad es
aceptada por la mayoría de los biólogos.
. . mu lin .n;;..ywig^^M^jjgjgigB
l
geno libre, o había muy poco. La radiación
ultravioleta, las descargas eléctricas de los
rayos o los surgimientos hidrotermales, pro­
porcionaron la energía necesaria para la for­
mación de moléculas orgánicas. Mediante
experimentos sencillos, pero ingeniosos, Stan-
ley Miller y Harokl Urey demostraron que la
hipótesis de Oparin-I laldane podría ser cier­
ta. Algunos descubrimientos posteriores han
puesto de manifiesto que. probablemente, la
atmósfera sólo era medianamente reductora.
La concentración necesaria para que se pudie­
sen producir grandes moléculas por conden­
sación pudo haber ocurrido en superficies
húmedas, partículas de arcilla, pirita de hie­
rro o bajo otras condiciones, til UNA podría
Capiculo 3 El origen de la vida 41
capacidad fotosintética y se hicieron hete-
rótrofos, alimentándose de los autótrofos
y d e los procariontes. A medida que las
cianobacterias fueron esquilmadas, sus
densos y entretejidos filamentos empe­
zaron a clarear, dejando espacio para
otras especies. Aparecieron los carnívo­
ros, que se alimentaron de los herbívo­
ros. Pronto se estableció un ecosistema
equilibrado d e carnívoros, herbívoros y
productores primarios. Esto era ideal para
la diversificación evolutiva. Por los espa­
cios libres pastaban los herbívoros fomen­
tando una gran diversidad entre los pro­
ductores q u e , a su vez, promovían la
evolución de consumidores nuevos y más
especializados. Se desarrolló una pirámi­
de ecológica con los carnívoros en el vér­
tice.
La explosión d e actividad evolutiva
que se produjo al acabar el período Pre-
cámbrico e iniciarse el Cámbrico, no tuvo
precedentes similares y nada parecido ha
ocurrido desde entonces. Prácticamente
todos los filos de animales y plantas apa­
recieron y se establecieron durante un
período d e tiempo relativamente breve,
d e unos pocos millones d e años. Algu­
nos investigadores sostienen la hipótesis
de q u e tina explicación a la «explosión
cámbrica» podría encontrarse en que la
acumulación d e oxígeno en la atmósfera
alcanzó un cierto umbral. Los animales
pluricelulares grandes necesitan tener un
metabolismo oxidativo sumamente efi­
caz, q u e n o podría sostenerse en un
ambiente e n el q u e la concentración d e
oxígeno resultase limitante.
haber sido la hiomolécula primordial, cum­
pliendo dos importantes funciones, la codifi­
cación genética y la actuación como enzima.
Cuando los sistemas autorreplicalivos res­
pondieron a las fuerzas de la selección natu­
ral, la evolución actuó más rápidamente,
Los primeros organismos fueron heteró-
trofos primarios, que vivían de la energía
almacenada en las moléculas disueltas en la
«sopa primordial». A medida que dichas molé­
culas fueron agotándose, los autótrofos
adquirieron una gran ventaja selectiva. El oxí­
geno molecular empezó a acumularse en la
atmósfera, como producto final de la foto­
síntesis y. finalmente, la atmósfera se hizo
oxidante. Los organismos responsables de
 Parre I Introducción a la vida animal
esto fueron, al parecer, las cianobacterias,
Todas la.s bacterias son procarionies, orga­
nismos que carecen ele membrana nuclear y
de otros organillos cilopkismálicos. Los pro-
cariontes forman dos grupos genéticamente
distintos, q u e algunos piensan q u e deberían
íestiona
1. A la vista d e los experimentos d e Louis
l'astcur y Stanley Miller descritos en el
presente capítulo, explique en cada caso
q u é es lo q u e constituye: observaciones,
hipótesis, deducción, predicción, datos,
control. (El método científico se ha
descrito en la p. 12.)
2. ¿Cuál era la composición d e la atmósfera
de la 'fierra en la época en q u e se
originó la vida y en q u é se diferencia de
la atmósfera actual?
3. Nombre tres fuentes d e energía
diferentes q u e habrían podido producir
Conway, Monis, S. 1993. The fossil record
and the early evolution of the Metazoa.
Nature 36l:219-22S. Una importante
recopilación, que relaciona las
evidencias paleontológicas y
moleculares.
Gesteland, R, F., a n d j , P, Atkins. editors.
1993. The RNA world. Cokl Spring
llarbor, New York, Cold Spring liarbor
Laboratory Press. Pone de manifiesto
que hubo un período durante el cual el
RNA servía lanío como catalizador
como para la transmisión de la
información genética.
Kasling. J. P. 1993 Earth'S early almosphcre
Science 259:920-926. 1.a mayoría de los
investigadores sostienen que en ¡a
atmósfera de la Tierra primitiva no
había oxígeno o había muy poco, y que
se produjo un incremento significativo
hace aproximadamente 2000 millones
de años.
Knoll. A. M. 1991. End of the Proterozoic
Pon. Sci. Am. 265:64-73 (Oet.). tos
considerarse como reinos separados. Archae-
bacteria y Moriera,
Aparentemente, los eucariontes surgieron a
panir de uniones simbióticas de dos o más tipos
de procariontes. Los eucariontes tienen la mayor
parte d e su material genético (OKA) incluido
la.s reacciones d e formación d e
compuestos orgánicos en la Tierra
primitiva.
4. Explique el significado d e los
experimentos de Miller-lrey.
5. ¿Cuáles son los diversos mecanismos
mediante los cuales las moléculas
orgánicas pudieron haberse concentrado
en la fase prebiótiea, d e tal modo q u e
pudieran producirse nuevas reacciones?
6. Diferencie los siguientes tipos d e
organismos: heterólrofos primarios.
autótrofos y heterótrofos secundarios.
animales pluricelulares probablemente
se originaron una vez que el oxígeno
¡pie se iba acumulando en la atmósfera
superó un umbral.
Margulis, I.. 1993. Symbiosis in cell evolution,
ed. 2. New York, W. II. Preeman. tina
im/xirtante actualización del libro de
esta autora sobre este punto de vista.
Orgel, L. E. 1994. The origin of lile on the
carlh. Sci. Am. 271:77-H3 (Ocl.). Se
incrementan las evidencias a favor de
la existencia de un mundo de RNA.
pero quedan sin respuesta algunas
cuestiones importantes.
Rivera, M. C , and J. A. Lake. 1992. P.vidence
that eukaryote.s and eocyte prokaryotes
are iniuiediale relalives. Science
257:74-76. Un controvertido trabajo en
el que se afirma que los eucariontes
podrían tener algún ancestro común
con algún grupo de procariontes que se
clasifica entre las arquibacterlas.
Wainrigth, P. O., G, llinkle, M. L. Sogin, and
S. I.. Stickel. 1993. Monophyletic origins
en un núcleo r o d e a d o d e una membrana, y
poseen milocondrias y, en algunos casos plas-
tos. Entre los eucariontes se incluyen la.s algas.
hongos, plantas y animales. Su éxito evoluti­
vo se debe, en gran parte, a la variabilidad con­
seguida gracias a la reproducción sexual.
7. ¿Cuál es el origen del oxígeno en la
atmósfera actual y cuál es su significado
melabólico para la mayoría d e los
organismos vivos actuales?
S. Diferencie los procariontes y los
eucariontes, d e la manera más
completa posible.
9. Describa el punto de vista de Margulis
sobre el origen de los eucariontes a
partir de los procariontes.
10, ¿Qué fue la «explosión cámbrica» y
cómo debió ocurrir?
of the Metazoa: an evolutionary link vvilh
fungi. Science 260:940-942. Se presentan
algunas evidencias moleculares de que
los animales pluricelulares ¡todríau haber
tenido un antecesor común más próximo
a los hongos, qi te a las ¡ ¡lanías o a otros
eucariontes.
Waldrop, M. M. 1992. Pinding RNA makes
protein gives «RNA world» a big boost.
Science 256:1396-1397. Ñola sobre el
significado del trabajo ¡le Nollerel al.
11992. Science256; 14-16), en el que se
afirma que el UNA ribosóm ico puede
catalizar la formación de enlaces
peptidicos. formándose proteínas a
partir de ellos.
Woese, C, R. 1984. The origin of lile. Carolina
Biology Keaders. no. 13. liurlington,
North Carolina. Carolina Biológica!
Supply Company. Polémica explicación
de los punios de vista del autor: critica los
conceptos tradicionales, haciendo un
énfasis especial sobre los aspectos más
problemáticos.

^issasa^
La fábrica d e l a v i d a
Hay un hecho importante para todos los seres vivos: desde las
amebas y las algas unicelulares a las ballenas y las secuoyas
gigantes, iodos los seres vivos están constituidos por un
mismo tipo de unidad estructural: la célula. Todos los animales
y plañías están compuestos d é células y producios celulares.
Así. la teoría celular es otro d e los grandes conceptos
uniiicaclores de la biología.
Las nuevas células proceden d e la división d e oirás
células preexistentes, y la actividad d e los organismos
pluricelulares, como las ballenas, es el resultado d e la suma
de las actividades de sus células y d e sus interacciones. La
fuente ele energía que sostiene prácticamente todas las
actividades vitales es la energía solar, q u e es captada por
La célula como
unidad de la vida
plantas y algas, y es transformada, por medio del proceso
fotosiniético. en energía química d e enlace. Esta energía
química es una forma d e energía potencial que p u e d e ser
liberada c u a n d o se rompen los enlaces químicos; la energía
se utiliza para cumplir las necesidades eléeiricas, mecánicas y
osmóticas d e la célula. Finalmente toda la energía se disipa,
poco a poco, en forma d e calor, listo está d e acuerdo con la
segunda ley d e la termodinámica, que establece que en la
naturaleza hay una tendencia a alcanzar el estado de máximo
desorden molecular, o entropía. Así el mayor grado de
organización molecular en las células vivas se alcanza y
mantiene tan sólo c u a n d o la energía se acumula c o m o
sustancia d e reserva. ■
43
44 Partí' I Introducción a la vida animal
E L CONCEPTO DE CÉLULA
Hace más d e 300 años, el científico e
investigador inglés Roben Hooke, usan­
d o un primitivo microscopio compuesto,
observó unas cavidades, a modo d e «caji-
tas», en unos cortes d e corcho y d e hojas.
Llamó a esos compartimentos «celdillas»
o «células». En los años que siguieron a
la primera demostración del n o t a b l e
poder que ejercía el microscopio ante la
Royal Society of London en 1663, los bió­
logos empezaron a reconocer gradual­
mente que las células eran algo más que
simples contenedores llenos d e «jugos»,
Las células son el edificio d e la vida,
Incluso las más primitivas son estructuras
enormemente complejas, que constituyen
las unidades básicas d e toda la materia
viva. Todos los tejidos y órganos están for­
mados por células. Se ha calculado que
en un ser humano hay 60 billones de célu­
las que interactúan, y cada una cumple su
función concreta en una comunidad orga­
nizada. En los organismos unicelulares.
todas las funciones vitales se realizan den­
tro d e los confines d e un único espacio
limitado y microscópico. No hay vida sin
células. La ¡dea de que la célula representa
la unidad básica, estructural y funcional,
d e la vida es un importante concepto uni-
ficador para la biología.
Con la excepción de algunos huevos.
que son las células más grandes (en volu­
men) q u e conocemos, las células son
pequeñas, y la mayoría invisibles a simple
vista. Por tanto, nuestro conocimiento
sobre las células avanza d e forma parale­
la a los avances técnicos d e los microsco­
pios, en cuanto a su poder de resolución.
El microscopista holandés A. van Leeu-
wenhoek, entre 1673 y 1723, envió a la
Royal Society of London una serie de car­
tas que contenían las descripciones deta­
lladas de numerosos organismos que había
observado usando lentes sencillas de alta
calidad, que él mismo fabricaba. A princi­
pios del siglo XIX, el perfeccionamiento
de la estructura d e los microscopios per­
mitió a los biólogos ver objetos distancia­
dos entre sí por sólo 1 um. Este avance fue
rápidamente seguido d e nuevos descu­
brimientos que prepararon el fundamen­
to de la moderna teoría celular: una teo­
ría que establece que todos los organismos
vivos están formados por células.
En 1838, Mailhias Schleiden, un botá­
nico alemán, comunicaba que todos los
Figura 4-1
Células hepáticas. A, Vistas al microscopio lumínico, aproximadamente a 400 aumentos. B
Detalle de una de las células, vista al microscopio electrónico, aproximadamente a 5000
aumentos. El campo está dominado por un único núcleo; también pueden verse
mitocondrias (M), retículo endoplásmico rugoso (RER) y granulos de glucógeno (G).
tejidos de las plantas estaban compuestos >s mente tan sumamente organizados, que
de células. Un año más tarde, un compa­ i- describir su contenido como «protoplas-
triota suyo, Theodor Schwann, describió ó ma» es algo parecido a describir el motor
las células animales como similares a las :S d e un automóvil como «autoplasma».
d e las plantas, algo que se había retarda­ i-
d o durante mucho tiempo debido a que
las células de los animales están rodeadas ' ¿ C Ó M O SE ESTUDIAN
únicamente por una membrana plasmáti­ . LAS CÉLULAS?
ca casi invisible, mientras que la paredd El microscopio lumínico, con todas sus
celular, característica d e las células vege­
;- variantes y modificaciones, ha contribuido
tales. era bien distinguible. Por tanto, se e a la investigación biológica más que nin-
considera a Schleiden y Schwann como los is gún otro instrumento creado por el hom-
autores de la teoría celular unilicadora, que
e bre. Ha sido un poderoso instrumento de
inició una nueva era d e investigación, muy y investigación durante 300 años y aún con­
productiva, sobre la biología celular. tinúa siéndolo después de más ele 50 años
En 1840, J. Rurkinje introdujo el tér­ r- desde la invención del microscopio elec-
mino protoplasma para describir el con­ i- irónico. Sin embargo, este último ha
tenido celular. Al principio se creyó que e aumentado enormemente nuestros cono-
el protoplasma era granular, una mezclaa cimientos sobre la organización interna de
gelatinosa con unas propiedades particu­ i- las células; las modernas técnicas bioquí-
lares, especiales y difíciles de conocer, p r yo micas, inmunológicas, físicas y molecula-
pias de kxlo lo vivo; la célula se veía como o res, han contribuido mucho al aumento de
una bolsa, llena de una sopa espesa, en laa nuestros conocimientos sobre la estructu-
que se encontraba el núcleo. Mas larde, elt\ ra y fisiología d e las células.
interior d e la célula se hizo cada vez más is El microscopio electrónico utiliza una
visible, a medida que los microscopios se e corriente d e alto voltaje para dirigir un
hacían más perfectos, los microtomos is chorro d e electrones, y hacerlo pasar a
mejoraban y se usaban nuevas técnicas de e través del objeto a examinar. La longitud
tinción. En lugar d e ser una masa granu­i-
d e onda d e los elecrrones es aproxima-
lar uniforme, el interior d e la célula apa­ i- clámente 0,00001 de la longitud de onda
rece formado por numerosos organillos
S d e la luz blanca, lo que hace posible que
celulares, cada uno de ios cuales cumple e se puedan alcanzar unos aumentos y una
una función concreta en la vida de la célu­
i- resolución m u c h o mayores q u e con el
la. Hoy sabemos q u e los c o m p o n e n t e s
s microscopio lumínico (compárense las
celulares están estructural y funcional-
I- fotografías A y M d e la Figura 4-1). En el
 Capítulo 4 La célula como unidad de la vida 45

Microscopio Microscopio
Lámpara lumínico electrónico Fuente de electrones

Fracción de
Lente condensadora orgánulos
Lente condensadora

Muestra Muestra
Densidad de
Lente objetivo Lente objetivo la sacarosa
(g/cm3)

Ocular-¿ ,-*,— Lente proyectura Centrifugación

a 40 000 rpm

Imagen
Imagen en en una pantalla
el ojo o en fluorescente o
una placa en una placa
fotográfica fotográfica
Figura 4-2
Comparación de la marchas de los rayos luminosos a través de los microscopios lumínico y
electrónico. Para facilitar la comparación, el esquema del microscopio lumínico se ha Membranas plasmáticas
invertido respecto a su posición normal, que es con la fuente lumínica en la parte inferior y Vesículas del aparato
la imagen en la superior. En el microscopio electrónico las lentes están representadas por de Golgi
unos imanes que sirven para enfocar el chorro de electrones.
Retículo endoplásmico
rugoso
proceso de preparación para la observa­ 663 y 675 se muestran algunas microgra-
ción, el material d e b e corlarse en sec­ fías electrónicas d e barrido.
ciones extraordinariamente finas, y ha de Con la cristalografía d e rayos X y la Figura 4-3
ser tratado con alguna «tinción electróni­ resonancia magnética nuclear (NMR), se Separación de orgánulos celulares por
ca» (iones de elementos c o m o osmio, ha alcanzado un mayor poder de resolu­ ultracentrifugación según un gradiente de
plomo o uranio) para aumentar el con­ ción. F.slas técnicas han puesto d e mani­ densidades. El gradiente se consigue
poniendo una solución de sacarosa en un
traste entre las diferentes estructuras. Las fiesto una gran variedad de formas d e las tubo de centrifugación, al que se añade la
imágenes se ven en una pantalla d e fluo­ biomoléculas y de formas d e relación mezcla de orgánulos, teniendo la
rescencia y pueden fotografiarse (Figura entre diferentes átomos. Las dos técnicas precaución de que ésta quede en la
4-2). Debido a que los electrones han de son bastante complejas, pero la NMR n o superficie. Se procede a la centrifugación,
atravesar el ejemplar en estudio antes de necesita que las sustancias se purifiquen aproximadamente a 40 000 revoluciones
por minuto, durante varias horas, y los
llegar a la placa fotográfica, el instru­ ni cristalicen, por lo q u e las moléculas a orgánulos se van separando unos de otros
mento se denomina microscopio elec­ estudiar pueden observarse en disolución. de acuerdo con sus densidades.
trónico de transmisión, Los avances en las técnicas d e estu­
Por el contrario, las muestras prepara­ dio d e las células (citología) no se han vamente puras, d e cada organillo. Así
das para ser estudiadas con el microsco­ limitado al perfeccionamiento d e los pueden estudiarse por separado sus dife­
pio electrónico d e barrido (scanning) no microscopios, sino que también incluyen rentes funciones bioquímicas, De esta
se cortan y los electrones n o las atravie­ nuevos métodos d e preparación d e teji­ manera se extraen y estudian el DNA y
san, lil ejemplar completo es bombar­ dos, tinciones para estudio microscópico varios tipos de RNA. Se pueden obtener
deado con electrones, lo q u e hace que y las grandes contribuciones d e la moder­ muchas enzimas en estado puro y deter­
haya una emisión de electrones secunda­ na bioquímica y la biología molecular. minar sus características, El uso de isóto­
rios. En la placa fotográfica queda impre­ Por ejemplo, los diversos organillos celu­ pos radiactivos ha permitido dilucidar
sa una imagen de apariencia tridimensio­ lares tienen diferentes densidades, y las muchas reacciones metabólicas y su curso
nal. Aunque la capacidad de aumento del células se pueden romper mientras que en la célula. Las modernas técnicas cro-
microscopio de barrido no es tan grande la mayor parte d e los organillos perma­ matográficas permiten separar sustancias
como la del microscopio d e transmisión, necen intactos; entonces pueden sepa­ y productos intermediarios químicamen­
nos ha permitido aprender muchas cosas rarse éstos por centrifugación, según un te similares. Puede extraerse una proteína
acerca de las estructuras superficiales d e gradiente d e densidad (Figura 4-3) y pue­ concreta d e una célula concreta, puede
células y organismos. En las páginas 106, den lograrse unas preparaciones, relati- purificarse y se p u e d e n preparar anti-
46 Parte I Introducción a la vida animal

cuerpos específicos contra ella (p. 679).
Cuando se forma un complejo del anti­
cuerpo con una sustancia fluorescente, y
el conjunto se usa para teñir células,
dicho complejo se u n e a la proteína q u e
interesa y se puede determinar su situa­
ción exacta en las células. Se podrían citar
muchos ejemplos más, q u e han contri­
buido en gran manera a aumentar nues­
tros conocimientos sobre la estructura y
funcionamiento de las células.
LA ORGANIZACIÓN
CELULAR
Si limitásemos nuestro estudio de las célu­
las a los cortes Fijados y teñidos d e los
tejidos, nos podríamos quedar con una
impresión errónea de q u e las células son
estructuras estáticas, inactivas y rígidas.
De hecho, el interior d e una célula está
en un estado d e constante transforma­
ción. La mayoría de las células están cam­
biando continuamente d e forma, latien­
d o y palpitando; sus organillos se
retuercen y se reagrupan en el citoplas­
ma, mezclados con granos d e almidón,
gotas de grasa y vesículas d e diferentes
tipos. lista descripción es el resultado del
estudio de cultivos d e células vivas, q u e
se han fotografiado a intervalos y se han
grabado en vídeo. Si pudiéramos ver el
movimiento del tráfico molecular a tra­
vés de las «puertas» d e la membrana celu­
lar y las transformaciones metabólicas d e
la energía dentro d e los organillos de la
célula, obtendríamos la impresión de un
gran tumulto interno. Sin e m b a r g o , la
célula no es ningún revoltijo de actividad
desordenada. En el funcionamiento celu­
lar hay orden y armonía, lo q u e repre­
senta el fenómeno cambiante al q u e lla­
mamos «vida». Al estudiar esta maravilla
dinámica d e la evolución a través d e un
microscopio, nos percatamos d e q u e a
medida q u e gradualmente comprende­
mos más y más sobre esta unidad d e
vida, y sobre su funcionamiento, alcan­
zamos un mayor conocimiento d e la
naturaleza d e la vida misma.
LAS CÉLULAS PROCARIONTES Y
EUCARIONTES
La diferente estructura celular en los pro­
cariontes y los eucariontes se ha descri­
to ya (p. 40). Una diferencia fundamen­
tal, expresada en sus respectivos
nombres, es q u e los procariontes care­
cen d e la membrana nuclear que poseen
todas las células de los eucariontes. Otras
diferencias importantes son las q u e se
resumen en la 'labia 4-1.
A pesar de esas diferencias, q u e son
d e gran importancia en el estudio ele las
células, los procariontes y los eucarion­
tes tienen mucho en común. Ambos tie­
nen DNA, usan el mismo código genéti­
co y sintetizan proteínas. Muchas molé­
culas concretas, c o m o por ejemplo el
ATP, c u m p l e n funciones similares en
ambos, listas semejanzas fundamentales
implican un antepasado común.
Los organismos procariontes son las
bacterias, separadas en los reinos Archae-
bacteria y Monera. Los más complejos
d e éstos son las formas filamentosas de
cianobacterias y algunas otras bacterias.
Todos los demás organismos son euca­
riontes, y d e acuerdo con la taxonomía
adoptada en este libro, están distribuidos
en cuatro reinos: Protista (protozoos y
algas eucariontes). l'lantae (plantas ver­
des), Fungí (hongos verdaderos) y Ani-
malia (animales pluricelulares). Las clasi­
ficaciones de los reinos se discuten en el
Capítulo 11 (p. 210). La siguiente exposi­
ción se limita a las células eucariontes, de
las q u e están constituidos los animales.
COMPONENTES DE LAS
CÉLULAS EUCARIONTES Y SUS
FUNCIONES
La célula eucarionte típica está encerra­
da dentro de una m e m b r a n a plasmáti­
ca fina, resistente y con una permeabili­
dad selectiva (Figuras 4-4 y 4-5). Esta
estructura regula el flujo de materiales en­
tre la célula y su e n t o r n o . Rn algunas
células, como las nerviosas, la membra­
na plasmática también está implicada en

Tabla 4-1 Comparación de las células procariontes y eucariontes

Características Células procariontes Células e u c a r i o n t e s

Tamaño celular La mayoría pequeñas (1-10 um)
Sistema genético DNA con proteínas no historias; cromosoma simple.
circular, en un nucleoide n o rodeado por membrana.
División celular Directa, p o r división binaria o gemación; n o hay
mitosis.
Sistema sexual Ausente en la mayoría: si exisie. está muy modificado.
Ni ii l i c i ó n Casi siempre por absorción; algunas son fotosintéticas.
Metabolismo eaergétic o lailán las milocondrias; poseen enzimas oxidativa.s
adheridas a la membrana celular, pero n o se
encuentran formando grupos separados; gran
variedad ele rutas metabólicas.
Movimientos iniracclu ares No los hay.
Flagelos/cilios Sin el modelo d e microtúbulos "9+2".
Pared celular Con cadenas de disacáridos unidas a pépliclos.
La mayoría grandes (10-100 Um>
DNA complejo, con proteínas historias y no
historias formando cromosomas complejos en el
interior de un núcleo rodeado por membranas.
Alguna forma d e mitosis; en muchas hay ceniríolos;
se forma un huso mitótico.
Présenle en la mayoría; progenitores masculino y
femenino; hay fusión de gamelos.
Absorción e ingestión; algunas son
foiosimélicas.
Poseen milocondrias: las enzimas oxidativa.s están
agrupadas en el interior d e las mirocondrias;
se sigue una ruta metabólica oxidativa
bastante uniforme.
Corrientes citoplasmáticas; fagocitosis", pinocitosis.
Con el modelo de microtúbulos "9+2\
Cuando existe, sin disacáridos unidos a péptidos.
 Capítulo 4 La célula como unidad de la vida 47

Aparato de Golgi Microvellosidades la comunicación Intercelular. En otras

Retículo células, como las del epitelio intestinal,
endoplásmico la membrana plasmática se modifica y
liso forma numerosas y pequeñas prolonga­
Membrana
plasmática ciones digitiformes llamadas m i c r o v e ­
llosidades (microvilli). que aumentan
la superficie d e la célula (figura 4-6).
Lisosomá
rr Centríolos El organillo d e mayor tamaño es el
núcleo, esférico u ovoideo, rodeado por
¿/(«membranas que forman una envuel­
ta nuclear de doble capa (Figura 4-7). A
Nucléolo - Mitocondria intervalos, la envuelta nuclear está atra­
vesada por poros que permiten cieña con­
tinuidad entre el contenido nuclear y el
citoplasma que rodea al núcleo. El núcleo
contiene cromatina y una o más estructu­
Citoesqueleto ras densas y granulares llamadas nucléo­
los (Figura 4-7), además d e un complejo
entramado d e proteínas que forman la
denominada matriz nuclear. La cromati­
na es un complejo d e DNA y proteínas
Retículo -fusionas y no hislonas- y lleva la infor­
endoplásmico
rugoso mación genética de la célula. Los nucléo­
los son partes especializadas de determi­
Figura 4-4 nados cromosomas, en los que hay
Una célula generalizada, con los principales organulos, tal y como podrían verse al múltiples copias d e la información del
microscopio electrónico. Una única célula no posee todos los organulos aquí representados,
DNA para sintetizar el RNA ribosómico.
pero sí una gran parte de ellos.
Después de la transcripción a partir del
• •;/,'•..'•■.■ ¡ .,„■;..■-..••■•.
DNA nucleolar, el RNA ribosómico se
combina con varias proteínas diferentes
para formar un ribosoma (Figura 4-8). se
separa del nucléolo, y pasa a través de los
poros nucleares hasta el citoplasma. La
•"•1'' matriz nuclear contiene diversos compo­
nentes necesarios para la síntesis de DNA
•v-. y RNA.

El citoplasma contiene numerosos

Figura 4-5
Membranas plasmáticas de dos células
contiguas. Cada membrana (entre flechas)
presenta el aspecto típico oscuro-claro-
oscuro de la tinción, (x 325 000).
organillos, como las milocondria.s, el apa­
rato d e Golgi o los centríolos. Las célu­
las d e las plantas poseen p l a s t o s , los
organillos fotosintélicos, y presentan una
pared celular de celulosa que rodea cxte-
liormente a la membrana plasmática. Las
células de los animales carecen de plas­
tos y ile pared celular.
El espacio que queda entre las mem­
branas q u e forman la envuelta nuclear
está conectado en algunos puntos con el
espacio (canales o cisternas) del inte­
rior ile las membranas del retículo endo­
plásmico (ER). El ER (Figuras 4-4 y 4-8)
es un complejo de membranas que sepa­
ran algunos d e los productos d e la célu­
la d e la maquinaria sinlelizadora que los
produce, Las cisternas del FR. aparente­
Figura 4-6
mente, funcionan c o m o vías para el
Micrografía electrónica de unas
microvellosidades. (x 59 000). transpone d e ciertas sustancias hacia el
Por cortesía de S. lio. interior d e la célula. En ocasiones, las
48 Parre I Inrroclucción a la vida animal

Nucléolo Núcleo Milocondria

Se
*$ i o* írtela

■•■< <

}> U" * \ v . *

Retículo endoplásmico Partículas de glucógeno

Figura 4-7
Micrografía electrónica de una porción de una célula hepática de rata, en la
que pueden apreciarse una parte del núcleo (a la izquierda) y del citoplasma
que lo rodea. En el citoplasma pueden verse el retículo endoplásmico y
algunas mitocondrias; también pueden apreciarse los poros (flechas) de la
membrana nuclear, (x 14 000).
Figura 4-8
Retículo endoplásmico. A, El retículo endoplásmico es
una prolongación de la membrana nuclear; puede tener
ribosomas asociados (retículo endoplásmico rugoso) o
no (retículo endoplásmico liso). B, Micrografía electrónica
de un retículo endoplásmico rugoso, (x 28 000).
B, Por cortesía de Richard Rodewald.

,•/■•■

Figura 4-9
Aparato de Golgi (= cuerpo
de Golgi, complejo de
Golgi). A, Las cisternas del
aparato de Golgi contienen
enzimas que modifican las
proteínas sintetizadas por el
retículo endoplásmico
rugoso. B, Micrografía
electrónica de un aparato
de Golgi.
B, Por cortesía de Charles Vesículas secretoras
Flickinger. A

membranas del ER tienen adosados a su
superficie externa algunos ribosomas, y
entonces se denomina ER rugoso (dife­
rente del ER liso, que carece de riboso­
mas) (Figura 4-8). En algunos casos se ha
visto que las proteínas sintetizadas por el
ER rugoso entran en las cisternas y desde
allí son transportadas al complejo o apa­
rato de Golgi (Figura 4-9). El aparato de
Golgi es un grupo de cisternas membra­
nosas lisas que actúa en el almacena­
miento, modificación y empaquetado de
productos proteicos, en especial de pro­
ductos de secreción. No sintetiza proteí­
nas, pero puede añadirles polisacáridos,
A medida que sus productos maduran,
algunas partes de las cisternas se sepa­
ran v se convierten en vesículas rodea-
 Capítulo 4 La célula como unidad de la vida 49

Membrana externa

Membrana interna

Main/

. ■

-*J Proteínas y polisacáridos
Figura 4-10
Sistema de concentración, aislamiento y secreción de proteínas en
una célula eucarionte, para su utilización en el exterior de la misma.
Figura 4-11
Mitocondria. A, Estructura de una mitocondria típica. B, Micrografía
electrónica de una mitocondria seccionada longitudinalmente.
(x 30 000).
B, Por cortesía de Charles Flickinger.

das de membrana, que quedan en el inte­
rior del citoplasma (Figura 4-10). El con­
tenido de algunas d e estas vesículas
puede ser e x p u l s a d o al exterior d e la
célula, como productos d e secreción des­
tinados a ser llevados fuera d e una célu­
la glandular. Otras pueden contener enzi­
mas digestivas, q u e p e r m a n e c e n en la
célula que las produce. Tales vesículas se
denominan l i s o s o m a s (literalmente
«cuerpo que libera», un cuerpo que causa
la lisis o desintegración). Las enzimas que
contienen están implicadas en la des­
trucción de materiales extraños, incluso
bacterias engullidas por la célula. Los liso­
somas también son capaces d e destruir
células dañadas o muertas y componen­
tes celulares obsoletos, dado que las enzi­
mas que contienen son tan p o d e r o s a s
que pueden matar a la célula q u e las
formó si el lisosoma rompe su membra­
na. En las células normales, las enzimas
permanecen encerradas d e m o d o segu­
ro dentro de la membrana protectora.
Las mitocondrías (Figura 4-11) son
unos importantes organillos, presentes en
casi todas las células eucariontes. Su tama­
ño, forma y número son variables; algu­
nas son cilindricas, y otras más o menos
esféricas. Pueden estar uniformemente
repartidas por el citoplasma, o localizarse
cerca d e la superficie o de otras regiones
celulares, en donde haya una gran acti­
vidad melabólica. Las mitocondrías pose­
en una doble membrana. La membrana
externa es lisa, mientras que la interna está
plegada formando numerosos entrantes
laminares o digitiformes llamados crestas
(Figura 4-11). Esta estructura característi­
ca hace fácil la identificación d e las mito­
condrías entre los demás organillos celu­
lares. En ocasiones, las mitocondrías se
han llamado las «centrales energéticas d e
la célula» debido a que las enzimas que
se localizan en las crestas llevan a cabo
los procesos productores de energía del
metabolismo aerobio. La molécula alma-
cenadora de energía más importante, el
ATP (adenosín trifosfato), se produce en
este orgánulo. La mitocondria es autorre-
plicable; tiene un fino cromosoma circu­
lar, parecido a los cromosomas de los pro-
cariontes, pero mucho más pequeño. El
cromosoma contiene DNA, que codifica
la síntesis d e algunas de las proteínas de
la mitocondria, pero no todas, así c o m o
KNAt y RNAr, que actúan en el interior d e
la mitocondria.
Las células eucariontas tienen un sis­
tema característico de túbulos y filamen­
tos que forman un citoesqueleto (Figu­
ras 4-12 y 4-13), que proporciona soporte
a la célula, mantiene su forma y, en
muchas de ellas, proporciona un medio
d e locomoción y d e transporte d e orga­
nillos dentro d e la célula. Los microfi-
lamentos son unas finas estructuras line­
ales q u e se observaron claramente por
primera vez en las células musculares, y
son responsables de la capacidad de con­
tracción de la célula. Están formados pol­
lina proteína llamada actina. Se c o n o ­
cen algunas docenas de otras proteínas
q u e se unen con la actina y determinan
su configuración y comportamiento en
determinadas células. Una de ellas es la
miosina, cuya interacción con la actina
causa la contracción en el músculo y en
otras células (p. 647). Los microfilamen-
tos d e actina también proporcionan un
soporte para los movimientos del RNA
mensajero (p. 144) desde el núcleo hasta
otros lugares concretos de la célula. Los
microtúbulos, que son algo más gran­
des q u e los microfilamentos, son estruc­
turas tubulares formadas por una pro­
teína llamada tiibulina (Figura 4-13).
50 Parte I Introducción a la vida animal

Tienen una importancia fundamental en Figura 4-12

el movimiento d e los cromosomas hacia Citoesqueleto de una célula, en el que se
las células hijas durante la división celu­ puede apreciar su compleja estructura. Se
lar, c o m o d e s p u é s se verá, y son impor­ pueden ver tres tipos de elementos
tantes para la arquitectura, organización diferentes del citoesqueleto, que en orden
creciente de sus respectivos diámetros
y transporte intracelulares. Además, los son, microfilamentos, filamentos
microtúbulos forman parte esencial d e intermedios y microtúbulos. (x 66 600).
la estructura de los cilios y flagelos. Los
microtúbulos se disponen radialmente a
partir d e un centro organizador d e
microtúbulos, próximo al núcleo, el cen-
trosoma. En el interior del centrosoma
hay un par d e c e n t r í o l o s (Figuras 4-4 y
4-14), que a su vez están formados por
microtúbulos. Cada centríolo del par se
coloca perpendicularmente con respec­
to al otro, y es un coito cilindro forma­
d o por nueve tripletes d e microtúbulos.
Los centríolos se duplican antes d e la
división de la célula. Aunque las células
de las plantas superiores n o poseen cen­
tríolos, sí q u e tienen un centro organi­
zador d e microtúbulos. Los f i l a m e n t o s
i n t e r m e d i o s son más gruesos q u e los
microfilamentos y más delgados que los
microtúbulos. Hay cinco tipos d e fila­ Figura 4-13
mentos intermedios, bioquímicamente Microtúbulos de las células renales de un
diferentes; su composición y disposición hámster recién nacido, que han sido
d e p e n d e n del tipo d e célula en q u e se tratados con un preparado de proteínas
fluorescentes, que se unen de forma
encuentren. Microfilamentos específica a la tubulina.

LAS SUPERFICIES CELULARES Y

SUS ESPECIALI2ACIONES
La superficie libre d e las células epitelia­
les (células que recubren la superficie d e
Lina estructura o q u e revisten una cavi­
dad) a veces lleva c i l i o s o flagelos. Se
trata d e unas expansiones móviles d e la
superficie celular que barren materiales
por el exterior d e la célula. En los orga­
nismos unicelulares y en algunos pluri­
celulares pequeños, propulsan al animal
a través de un medio líquido. Los flage­
los proporcionan el modo de locomoción
para los espermatozoides d e la mayoría
de los animales y las plantas.
Los cilios y los flagelos baten d e
manera diferente (p. 644), pero su estruc­
tura interna es la misma. Con pocas
excepciones, la estructura interna de los
cilios y flagelos locomotores está forma­
da por un largo cilindro compuesto por
nueve pares de microtúbulos que rodean
a otro par central. En la base d e cada cilio
o flagelo hay un c u e r p o basal (cineto-
s o m a ) cuya estructura es idéntica a la del
centríolo.

Los cilios y Flagelos son tan semejantes
cu sus detalles estructurales que parece
muy probable que hayan tenido un
origen evolutivo común. Hs más
discutible que su origen íuera la
simbiosis de una bacteria semejante a
una espiroqueta y la célula hospedadora,
como lia sugerido Margulis. lisia y otros
autores prefieren utilizar el término
ondülopodios para referirse lauto a los
cilios como a los flagelos, ya que resulta
menos problemático usar una única
palabra para referirse a estructuras que
poseen una constitución y origen
comunes. Sin embargo, los términos
«cilio» y «flagelo» son tan comunes y se
emplean lauto, que el estudiante debe
familiarizarse con ellos.
Muchas células n o s e mueven ni con
cilios ni con flagelos, sino con un movi­
miento a m e b o i d e mediante p s e u d ó -
podos. Algunos grupos de protozoos (p.
219), células emigrantes en embriones d e
animales pluricelulares y algunas células
de animales pluricelulares adultos, como
los leucocitos, presentan movimientos
ameboides. Las corrientes citoplasmáti-
cas, a través d e la acción d e los filamen­
tos de aclina, extienden un lóbulo (pseu-
dópodo) hacia el exterior a partir d e la
superficie celular. La corriente continúa
en la dirección del pseudópoclo. trans­
porta los organillos citoplasmáticos al
interior del lóbulo y completa el movi­
miento d e la célula por entero. Algunos
pseudópodos especiales tienen un inte­
rior de microtúbulos (p. 220), y el movi­
miento se efectúa por ensamblaje y
desensamblaje d e elementos tubulares.
Las células que recubren la superficie
de una estructura, o las células q u e se
empaquetan en un tejido, pueden tener
entre sí uniones especiales y complejas
¡¡Figura 4-15). Muy cerca d e la superficie
libre, las membranas celulares opuestas
parecen fundirse, al formar una u n i ó n
estrecha. En varios puntos, hay unos
pequeños discos elipsoidales inmediata­
mente detrás d e la membrana d e cada
célula. Esos discos se llaman d e s m o s o -
mas. A través d e la membrana d e cada
célula se extienden unas proteínas espe­
ciales que envían una g l u c o p r o t e í n a
(una proteína unida a una molécula d e
glúcido) que se une con la glucoproteí­
na de la otra célula. Dentro de cada célu-
Capítulo 4 La célula como unidad de la vida
licrovellosidad
*¡
Espacio
intercelular
Desmosomas
f®
Uniones en I®
hendidura |®
l®
Figura 4-15
Dos membranas plasmáticas adyacentes,
mostrando las uniones que hay entre dos
células epiteliales. Se pueden ver varios
tipos diferentes de uniones. La unión
estrecha es una banda adhesiva firme, que
rodea completamente a la célula. Los
desmosomas son «puntos de soldadura»
aislados entre células. Las uniones en
hendidura (uniones gap) actúan como
puntos de comunicación entre células. El
espacio intercelular entre las células
epiteliales de algunos tejidos, puede estar
muy dilatado en algunos puntos,
la, unos filamentos intermedios se inser­
tan en el de.smosoma y se extienden
hacia el interior del citoplasma. Las unio­
nes e n hendidura ( u n i o n e s gap), más
q u e servir d e p u n t o s d e unión, actúan
como medio d e comunicación intercelu­
lar. Forman unos finos canales entre las
células, d e modo que los citoplasmas se
51
hacen continuos, y permiten el paso de
pequeñas moléculas de una célula a otra,
Otra especializadón de las superficies
celulares es la unión con células adya­
centes donde las membranas plasmáticas
d e las células se pliegan e interdigitan a
m o d o de cremallera. Estas son especial­
m e n t e frecuentes en el epitelio ele los
túbulos renales. Las microvellosidades,
mencionadas anteriormente, son otro tipo
ele superficie celular especializada (Figu­
ras 4-6 y 4-15). Con el microscopio elec­
trónico se p u e d e ver con claridad en el
recubrimiento del intestino, d o n d e la
superficie absorbente y digestiva está
enormemente aumentada. Cuando se ven
con el microscopio lumínico, tales espe-
cializ.aciones parecen libeles cu cepillo".
I A MEMBRANA:
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN
ESTRUCTURA DE
LA MEMBRANA CELULAR
La increíblemente fina, pero resistente,
membrana plasmática que rodea a cada
célula es de vital importancia para el man­
tenimiento de la integridad celular. Se creyó
que era una entidad más bien estática, que
definía los límites d e la célula y mantenía
el contenido celular impidiendo su derra­
me; pero la membrana plasmática (tam­
bién llamada plasmalema). es en realidad
tina estructura dinámica, con una actividad
y un desarrollo notables, lis una barrera
permeable que separa el interior d e la célu­
la del medio externo, regula el flujo d e
paso de moléculas hacia el interior y hacia
el exterior d e la célula y proporciona a
algunas células especiales muchas pro­
piedades funcionales características.
En el interior de la célula, varios orga­
nillos están rodeados por membrana. En
realidad, la célula es un sistema de mem­
branas, q u e la dividen en muchos com­
partimentos. Se ha calculado que, si todas
las membranas que existen en un gramo
de tejido hepático se extendieran en un
plano llegarían a cubrir ¡30 metros cua­
drados! Las membranas internas compar­
ten muchas de las características estructu­
rales de la membrana plasmática, y son el
lugar d e muchas, quizá d e la mayoría, de
las reacciones enzimáticas d e la célula.
' N. del T. Nombre propuesto por D. Santiago Ramón
y Cajal.
52 Parce I Introducción n la vida animal
Cadena lateral
de oligosacárido
Glucolípido
Extremo
hidrófobo
de los
fosfolípidos
Colestero
Extremo
hidrófilo Hélice
de los alfa
fosfolípidos de proteína
Glucoproteínas
Figura 4-16
Modelo de mosaico fluido de la membrana celular.
La estructura básica de todas las mem­
branas biológicas es la d e una doble capa
de fosfolípidos, que forman una matriz
en la que hay adheridas otras moléculas
diferentes. (La estructura d e los fosfolípi­
dos se indica en la p. 27.) Un extremo d e
la molécula de fosfolípido es soluble en
agua (hidrófilo, o «amante del agua»),
mientras q u e el otro extremo, formado
por cadenas hidrocarbonadas d e ácidos
grasos, q u e son insolubles en agua, es
hidrófobo («enemigo del agua»). En las
membranas, los extremos hidrófobos d e
las moléculas d e cada capa se enfrentan
entre sí, y los extremos hidrófilos están
dirigidos hacia la fase acuosa (Figura 4-
ló). Al mezclarse con agua, las molécu­
las fosfolipídicas se orientan entre sí d e
modo espontáneo formando una doble
capa, q u e es el estado d e mínima ener­
gía libre para estas moléculas en el medio
acuoso. Debido a q u e los iones y la
mayoría de moléculas biológicas son solu­
bles en agua, las cadenas hidrocarbona­
das forman una barrera entre el interior
d e la célula y su entorno. Una caracterís­
tica importante d e la doble capa lipídica
es que se trata d e un líquido. Ksto da fle­
xibilidad a la membrana y permite a las
moléculas de fosfolípidos difundirse hacia
los lados libremente, en su propia capa.
Otro lípido importante en las mem­
branas es el colesterol ( p . 27). En una
membrana hay, a p r o x i m a d a m e n t e , el
mismo número d e moléculas d e coleste­
rol que de fosfolípidos. El colesterol hace
/ res (Capítulo 34), está basado en proteí­
Proteína
globular
transmembrana
a la membrana incluso menos permeable
y disminuye su flexibilidad. El colesterol
se sintetiza en el retículo endoplásmico,
cuyas membranas contienen, no obstan­
te. mucho menos colesterol que la mem­
brana plasmática.
Las glucoproteínas son otro compo­
nente esencial d e la membrana plasmá­
tica. Las glucoproteínas se dividen en dos
g r a n d e s categorías, d e a c u e r d o con su
forma dentro d e la región hidrocarbona-
da de la membrana (Figura 4-16). La por-
ción hidrófila, e n a m b o s tipos, q u e d a
localizada en los extremos extracelulares
de la proteína. Uno de los tipos tiene una
porción globular sustancial embebida en
el eje molecular central d e la cadena
hidrocarbonada. Algunas d e estas pro­
teínas catalizan el transporte d e sustan­
cias, por ejemplo iones cargados negati­
v a m e n t e , a través d e la m e m b r a n a
(permeasas, p. 54). El otro tipo tiene una
hélice alfa (p. 28) inertemente arrollada,
q u e s e extiende e n toda la zona hidró­
foba d e la m e m b r a n a , con las c a d e n a s
laterales hidrófobas d e los aminoácidos
haciendo saliente fuera d e la hélice. Un
extremo hidrófilo ancla a la proteína den­
tro del citoplasma. C o m o funciones
importantes d e este tipo d e proteínas
hay que citar su acción como receptores
específicos d e varias moléculas, o c o m o
marcadores muy específicos. Por ejem­
plo, el reconocimiento d e lo propio y de
lo extraño, que permite al sistema inmu-
nológico reaccionar frente a los invaso­
nas d e este tipo.
Como las moléculas d e fosfolípidos,
la mayoría d e las glucoproteínas pueden
moverse lateralmente en la membrana,
aunque de manera más lenta. Este modo
d e ver la membrana, según el cual hay
una gran variedad de moléculas proteí-
nicas embebidas en la doble capa d e fos­
folípidos, en la cual pueden moverse, se
c o n o c e con el n o m b r e d e m o d e l o d e
m o s a i c o fluido, y en la actualidad está
ampliamente aceptado.
FUNCIÓN DE LA MEMBRANA
CELULAR
La membrana plasmática actúa como un
portero que controla la entrada y salida
d e la mayoría d e las sustancias implica­
das en el metabolismo celular. Algunas
d e dichas sustancias pueden atravesarla
con facilidad, otras entran lentamente y
c o n dificultad, y a u n hay otras que n o
p u e d e n cruzarla. A esto es a lo q u e se
denomina c o m p o r t a m i e n t o selectivo
de la membrana celular. Debido a que las
condiciones del exterior d e la célula son
diferentes d e las del interior y más varia­
bles, es necesario que el paso de las sus­
tancias a través de la membrana esté rigu­
rosamente controlado.
Se conocen tres vías principales por las
que una sustancia puede atravesar la mem­
brana celular: (I) por difusión según un
gradiente d e concentración; (2) mediante
un sistema de transporte activo, en el
cual la sustancia se une a un sitio especí­
fico que ayuda en cierta medida a que atra­
viese la membrana, y (3) por endocitosis,
en la que la sustancia queda incluida en
una vesícula que se forma en la superficie
interna de la membrana y se desprende de
ella para entrar en la célula.
Difusión y osmosis
Si se sumerge una célula viva rodeada de
su membrana en una disolución que
tenga más moléculas d e soluto q u e el
fluido intracelular, instantáneamente apa­
rece un g r a d i e n t e d e c o n c e n t r a c i ó n
entre ambos fluidos. Suponiendo que la
membrana sea p e r m e a b l e al soluto, se
producirá un notorio movimiento ele
soluto hacia el interior, el lado de menor
concentración. El soluto se difunde «cues­
ta abajo» a través d e la membrana, hasta
 Capítulo 4 La célula como unidad de la vida 53

interior del e m b u d o va aumentando y la

fuerza d e la gravedad crea una presión
hidrostática en el interior del e m b u d o
La solución deja de
ascender cuando el (osmómetro). finalmente, la presión pro­
peso de la columna ducida por el peso, cada vez mayor, d e
la solución en el interior del e m b u d o ,
empuja a las moléculas de agua hacia el
exterior, tan rápidamente c o m o van
entrando. El nivel en el e m b u d o queda
estacionario y el sistema alcanza el equi­
librio. La p r e s i ó n o s m ó t i c a de la solu­
ción es equivalente a la p r e s i ó n hidros­
tática necesaria para evitar q u e se
produzca una nueva entrada d e agua
pura.
El concepto d e presión osmótica, no
está exento de problemas. Una solución
Figura 4-17 sólo muestra una «presión» osmótica
Osmómetro de membrana simple. A, Uno de los extremos del embudo está tapado con una cuando está separada del disolvente por
membrana semipermeable; la membrana es permeable al agua, pero no a las sales. B, Cuando una membrana semipermeable. El pen­
el embudo se introduce en agua pura, las moléculas de agua atraviesan la membrana y pasan
al interior del embudo. Las moléculas de agua están más concentradas en el vaso que en el sar q u e una botella aislada d e solución
embudo, ya que en este último están «diluidas» en las moléculas de sal. Puesto que la sal no salina pueda tener tanta «presión» osmó­
puede atravesar la membrana, el volumen de líquido en el interior del embudo va aumentando, tica. c o m o la d e una botella con gas a
y el nivel va subiendo. C. Cuando el peso de la columna de líquido en el interior del embudo presión (presión bidroslática), puede
ejerce tal fuerza (presión hidrostática) que hace que las moléculas de agua salgan del embudo resultar bastante desconcertante. Aún es
en igual cantidad que las que entran, el volumen de líquido en el interior del embudo deja de
aumentar. En este momento la presión hidrostática es equivalente a la presión osmótica. más, la presión osmótica, en realidad, es
la presión hidrostática que ha de aplicarse
a una solución, para evitar q u e el agua
que las concentraciones en ambos lados o s m o s i s . La osmosis se p u e d e d e m o s ­
penetre en ella, ¿-/'dicha solución está
de ésta se igualan. trar con un sencillo experimento. Se colo­
separada del agua pura por una mem­
La mayoría d e las membranas celula­ ca una membrana semipermeable, por
brana semipermeable. En consecuencia.
res tienen una permeabilidad diferen­ ejemplo d e celofán, en la boca d e un
los biólogos frecuentemente empleamos
cial, es decir, son p e r m e a b l e s al a g u a e m b u d o , q u e s e llena con una solución
el término potencial osmótico, en lugar
pero semipermeables o impermeables a salina concentrada, y el conjunto se colo­
de presión osmótica. Sin embargo, ya que
los solutos. En una difusión libre, esta ca en un recipiente con agua pura, de tal
el término «presión osmótica» está tan fir­
selectividad es la q u e regula el tráfico manera q u e los líquidos del interior y
memente enraizado en nuestro vocabu­
molecular. Como regla, los gases (como cxieri< >r clel embudo estén al mismo nivel.
lario, es necesario comprender su signi­
el oxígeno y el dióxido d e carbono), la Al cabo d e p o c o tiempo, el nivel del
ficado, a pesar d e la posible confusión
urea y los solutos liposolubles (como los liquido sube por el embudo, lo que indi­
que puede originar.
hidrocarburos y los alcoholes) son las ca que el agua está pasando a través de
únicas sustancias que, c u a n d o están en la membrana d e celofán hacia la solución La medida directa d e la presión
disolución, pueden difundirse con una salina (Figura 4-17). osmótica en las soluciones biológicas rara
cierta libertad a través d e las membranas Las moléculas d e sal, al igual q u e las vez se utiliza actualmente, ya que las pre­
celulares. Dado que muchas moléculas del agua, se encuentran en el interior del siones osmóticas d e la mayor parte d e
hidrosolubles atraviesan fácilmente las embudo. En el recipiente exterior única­ ellas son tan elevadas, q u e sería casi
membranas, tales movimientos n o pue­ mente hay agua. Así pues, la concentración imposible, si no totalmente, medirlas con
den explicarse por el mecanismo d e la del agua es menor en el interior clel embu­ un simple o s m ó m e t r o de membrana
difusión simple. Así, los glúcidos. igual do. ya que parte del espacio disponible como el descrito. La presión osmótica del
que los electrólitos y las macromolécu- está ocupado por las moléculas de sal, que plasma sanguíneo humano superaría tina
las, pueden atravesar las membranas gra­ son más grandes y no pueden difundirse. columna d e fluido nada menos que de
cias a procesos en los q u e intervienen Se dice que en el sistema hay un gradien­ 762 cm (si pudiésemos construir un tubo
unos transportadores que se describen te de concentraciones para las moléculas vertical tan largo y encontrásemos tina
en el próximo apartado. de agua. El agua se difunde cle.sde la región membrana que soportase tal presión).
La difusión d e un disolvente (gene­ de mayor concentración de ella (agua pura Otros métodos indirectos d e medida
ralmente agtta) a través d e una membra­ del exterior) bada la zona con menor con­ d e la presión osmótica son mucho más
na con permeabilidad selectiva (semi­ centración de la misma (solución salina del prácticos. Con gran diferencia, la medi­
permeable), d e s d e una zona con tina interior del embudo). da empleada más habilualmenie es la del
concentración baja hasta otra con una A medida que el agua penetra en la descenso del punto de congelación.
mayor concentración, .se c o n o c e c o m o solución salina, el nivel de líquido en el Este m é t o d o es m u c h o más rápido y
54 Parte I Introducción a la vida animal
seguro que realizar la medida directa d e
la presión osmótica. Kl agua pura se con­
gela exactamente a 0 °C. A medida q u e
se añade el soluto, el punto d e congela­
ción d e s c i e n d e . Kl plasma s a n g u í n e o
humano se congela aproximadamente a
-0,56 °C; el agua d e mar aproximada­
mente a -1,80 °C. Aunque el d e s c e n s o
del p u n t o d e congelación del agua pol­
la presencia de solutos es p e q u e ñ o , es
posible una gran precisión d e medida,
porque los instrumentos empleados pol­
los biólogos pueden detectar diferencias
de hasta 0.001 °C.
Transporte facilitado por
transportadores
Hemos visto que la membrana celular es
una eficaz barrera contra la difusión libre
de la mayoría d e las moléculas de impor­
tancia biológica. Pero es esencial q u e
tales materiales entren y salgan d e la célu­
la. Nutrientes c o m o los glúcidos y sus­
tancias para el crecimiento, como los ami­
noácidos, tienen q u e entrar en la célula,
y los residuos del metabolismo tienen
que salir d e ella. Dichas moléculas se
transportan a través de la membrana pol­
linas proteínas especíales llamadas trans­
portadores o permeasas. Las permea­
sas forman unos pequeños conductos de
paso a través d e la m e m b r a n a , permi­
tiendo a las moléculas d e soluto atrave­
sar la doble capa fosfolipídica (Figura 4-
18A). Generalmente, las permeasas son
bastante específicas; sólo reconocen y
transportan u n g r u p o c o n c r e t o d e sus­
tancias químicas o incluso, en algunos
casos, una única sustancia.
A altas concentraciones de soluto, los
sistemas transportadores presentan un
efecto d e saturación. Esto significa sim­
plemente, que la tasa de flujo de entrada
alcanza una meseta, más allá d e la cual
el aumento de concentración d e soluto
n o produce un mayor aumento del flujo
d e entrada (figura 4-18B). Esto prueba
q u e el n ú m e r o d e transportadores dis­
ponibles en la membrana es limitado.
Cuando todos están ocupados por solu­
tos, la tasa d e transporte está al máximo
y ya no puede aumentar más. La difusión
simple n o presenta tal limitación; cuanto
mayor es la diferencia d e las concentra­
ciones d e solutos en a m b o s lados d e la
membrana, tanto más rápido es el flujo
d e entrada.
Todas las
moléculas
transportadoras
ocupadas
Concentración extracelular
Se han reconocido al menos dos tipos
diferentes d e mecanismos transportado­
res: (1) la difusión facilitada, en la que
las permeasas ayudan a las moléculas a
difundirse a través de una membrana que
d e otro modo no podrían atravesar, y (2)
el transporte activo, en el que es nece­
sario un aporte d e energía al sistema
transportador para llevar las moléculas
en dirección opuesta al gradiente de con­
centraciones, La difusión facilitada, por
tanto, se diferencia del transporte activo
en q u e p r o m u e v e el movimiento e n
dirección «cuesta abajo» (a favor del gra­
diente de concentraciones) y n o requie­
re energía metabólica para funcionar.
En muchos animales, la difusión faci­
litada ayuda a transportar la glucosa (azú­
car de la sangre) a las células que, al oxi­
darla, la utilizan como la principal fuente
d e energía para la síntesis d e ATP. La
concentración d e glucosa es mayor en la
sangre que en las células q u e la consu­
men, lo que favorece la difusión hacia el
interior, pero la glucosa es una molécu­
la polar q u e n o p u e d e atravesar por sí
misma la membrana con la suficiente
rapidez para sostener el metabolismo de
muchas células; el sistema transportador
incrementa el flujo d e glucosa hacia el
interior.
En el transporte activo, las moléculas
son empujadas «cuesta arriba» contra la
fuerza d e la difusión pasiva. El transpor-
Moled la de
sa
Figura 4-18
Transporte facilitado. A, La molécula de
permeasa se une a la molécula que ha de ser
transportada (sustrato) a un lado de la
membrana plasmática, cambia de forma y libera
dicha molécula al otro lado de la membrana. El
transporte facilitado se produce en la misma
dirección que el gradiente de concentraciones.
B, El ritmo de transporte aumenta a medida que
lo hace la concentración del sustrato, hasta que
se alcanza un punto en el que todas las
moléculas de permeasa están ocupadas.
te activo siempre implica un gasto de
energía (en forma d e ATE) p o r q u e las
sustancias son bombeadas contra el gra­
diente d e concentración. Entre los siste­
mas d e transporte activo más importan­
tes en los animales, están aquellos que
mantienen los gradientes de sodio y pota­
sio entre las células y el medio exlerno,
el líquido extracelular circundante. La
mayoría d e las células d e los animales
necesitan una alta concentración interna
d e potasio para la síntesis d e proteínas
en los ribosomas y para ciertas funciones
enzimáticas, 1.a concentración d e potasio
dentro d e la célula puede ser de 20 a 50
veces mayor que en el exterior. Por otra
parte, el sodio puede estar 10 veces más
concentrado en el exterior que en el inte­
rior de la célula. Los gradientes de ambos
iones se mantienen por m e d i o d e un
transporte activo d e potasio hacia el inte­
rior, y d e sodio hacia el exterior. En
muchas células un tipo determinado de
molécula, a un lado d e la membrana, es
transportada simultáneamente con otro
Upo d e molécula o ion al lado opuesto.
Un ejemplo es la bomba de sodio-pota­
sio. que mantiene los gradientes de sodio
y potasio a ambos lados d e la membra­
na d e las células nerviosas (Figura 4-19).
Se ha comprobado que del 10 al 40% d e
toda la energía producida por algunas
células se usa para mantener en funcio­
namiento la bomba d e sodio-potasio.
 ( apii 11 lo 4 l.a ( élulfl c o m o unt<l,ul d e la vul.i 55

N a
Endocitosis
M • '
Na
A9 ' La endocitosis, la ingestión de materiales
por las rehilas. es un término general que
describe tres procesos similares: fagoci­
tosis, pinocitosis \ endocitosis por
medio tic receptores i Figura i 20). Se
trata, respectivamente, de mecanismos
Concretos de entrada en la célula de par­
tículas sólida-, moléculas pequen
iones, \ macromoléculas. l o d o s ellos
requieren energía y. por tanto, se deben
considerar romo Formas de transpone
activo.
La fagocitosis, que literalmente signi­
fica «célula comiendo», es un método de
alimentación común entre los protozoos
\ metazoos inferiores, También es el
modo por el cual los glóbulos blancos
(leucocitos) engullen los desechos celu­
Figura 4-19 lares y los microbios extraños en la san­
La bomba de sodio-potasio, gracias a la energía que le suministra el ATP, mantiene el gradiente gre. En la Fagocitosis, la membrana celu­
normal de estos iones a través de la membrana celular. La bomba funciona mediante una serie lar, que está tapizada internamente por
de cambios en la conformación de la permeasa: Paso 1: Tres iones Na' se unen al extremo
interior de la permeasa, produciendo un cambio en la conformación (forma) de este complejo actina y miosina, forma una bolsa que
proteínico. Paso 2. El complejo atrae a una molécula de ATP, que se une a él. Paso 3: La unión engloba el material sólido. l.a vesícula for­
del grupo fosfato al complejo, induce un segundo cambio de conformación, pasando los tres mada por la membrana se separa de la
iones de Na' al otro lado de la membrana, y como consecuencia de ello ahora quedan mirando superficie celular y se desplaza hacia el
hacia el exterior. Esta nueva conformación tiene muy poca afinidad por los iones Na", que se
disocian y se difunden hacia el exterior; pero tiene una gran afinidad por los iones K', y dos de interior del citoplasma donde su contó-
ellos se le unen tan pronto como quedan libres los iones Na'. Paso 4: La unión de los iones K" nido es digerido por enzimas inlraeelu-
conduce a un nuevo cambio de conformación en el complejo, al mismo tiempo que se produce lares (Figura 34-7. p. 675).
la disociación del enlace fosfato. Una vez que se libera el fosfato, el complejo vuelve a su 1.a pinocitosis es similar a la fagocito­
conformación original y los dos iones K' quedan hacia el lado interior de la membrana. Esta
conformación tiene una afinidad baja por los iones K', de modo que éstos ahora quedan libres, sis, excepto en que en este caso se inva­
y el complejo adquiere la conformación de partida, con una elevada afinidad por los iones Na'. ginan pequeñas áreas de la superficie de

Fagocitosis Pinocitosis Endocitosis por medio de receptores

, Moléculas pequeñas o iones

Caveolas

Translocación al
lado contrario de
la célula

Figura 4-20
Los tres tipos de endocitosis. En la fagocitosis, la membrana celular rodea a una partícula gruesa y se extiende sobre ella hasta engullirla. En la
pinxitosis. pequeñas áreas de la membrana celular, dotadas de receptores específicos para moléculas pequeñas o iones, se invaginan para formar
caveolas. La endocitosis por medio de receptores es un mecanismo muy selectivo de ingestión de moléculas grandes, a nivel de entrantes revestidos
por clatrina. La unión del ligando a un receptor específico, situado en la superficie de la membrana estimula la invaginación de estos entrantes.
56 Parte I Introducción a la vicia animal
la membrana, para formar Linas pequeñas
vesículas hacia el interior de la célula. Estas
pequeñas invaginaciones s e denominan
cavéolas. Es necesario que en la superfi­
cie d e las cavéolas existan unos recepto­
res específicos para las moléculas o iones
que van a ser ingeridas. La pinocitosis es
importante, aparentemente, para la entra­
da en las células de algunas vitaminas, y
otros mecanismos similares también pare­
cen importantes para el transpone de un
lado a otro de las células d e algunas sus­
tancias (ver «exocitosis» a continuación),
así como para introducir en ellas algunas
«moléculas señal», como ciertas hormonas
y factores d e crecimiento.
En la fagocitosis, la pinocitosis y en la
enclocitosis por medio ele receptores, es
necesario que una cierta cantidad
inespecífica del fluido extracekilar quede
«atrapada» en la vesícula que penetrará
en la célula. listo se ha descrito como
enclocitosis de masa-fase, y debido a la
falla de especificidad, este proceso se
corresponde con lo que traclicionalrnente
se ha denominado pinocitosis o «célula
bebiendo». En realidad, la pinocitosis, es
un término que se ha creado para definir
la entrada en la célula de moléculas
pequeñas o iones.
La enclocitosis por m e d i o d e un
receptor es un m e c a n i s m o específico
para la entrada en las células d e macro-
moléculas. Las proteínas d e la membra­
na plasmática se unen específicamente a
determinadas moléculas (llamadas ligan-
d o s ) , q u e p u e d e n estar presentes e n el
fluido extracelular en concentraciones
muy bajas. Las invaginaciones d e la
superficie celular q u e contienen los
receptores están tapizadas internamente
por una proteína denominada clatrina,
de ahí que se hayan descrito como hue­
c o s tapizados p o r clatrina. A medida
que estos huecos, con sus receptores uni­
dos al ligando, se van invaginando y
penetrando e n el interior de la célula, se
pierde la capa d e clatrina y el receptor y
el ligando se disocian; los materiales que
constituyen el receptor y la membrana se
reciclan y vuelven a la superficie d e la
membrana. Algunas proteínas importan­
tes y ciertos péptidos q u e actúan como
hormonas entran en las células median­
te este mecanismo.
Exocitosis
Del mismo modo que los materiales pue­
d e n ser llevados hacia el interior d e la
célula por invaginación y formación d e
una vesícula a partir d e la membrana
plasmática, la membrana d e las vesículas
p u e d e fusionarse a la membrana plas­
mática y verter su contenido al medio cir­
cundante. Este es el proceso que se cono­
ce c o m o e x o c i t o s i s . Se da en diversas
células para eliminar los residuos no dige­
ribles d e las sustancias q u e entran por
endocitosis, para segregar sustancias
c o m o las hormonas (Figura 4-10) y para
transportar una sustancia y atravesar com­
pletamente la barrera celular, tal y c o m o
s e ha m e n c i o n a d o antes. Por ejemplo,
una sustancia p u e d e ser atrapada p o r
endocitosis a un lado d e la pared d e un
vaso sanguíneo, transportada a través d e
la célula y expulsada al otro lado por
exocitosis.
MlTOSIS Y DIVISIÓN
CELULAR
Todas las células del cuerpo proceden d e
la división d e células preexistentes. Todas
las células que s e encuentran en la mayor
parte d e los organismos pluricelulares se
han formado a partir d e la división d e
una única célula, el zigoto, que se forma
tras la unión (fecundación) d e un ó v u l o
y un espermatozoide. La división celu­
lar proporciona la base para el creci­
miento, tanto en los seres q u e se repro­
ducen sexualmente como en los q u e lo
hacen asexualmente, y para la transmi­
sión d e las características hereditarias d e
una generación d e células a la siguiente.
En la formación d e las c é l u l a s cor­
p o r a l e s (células somáticas) el proceso
de división nuclear es lo q u e se conoce
como mitosis. Por la mitosis, cada «célu­
la hija» está segura d e recibir un juego
completo d e instrucciones genéticas. La
mitosis es un sistema de reparto en el que
se distribuyen los cromosomas y el DNA
q u e contienen, asegurando así la conti­
nuidad d e las generaciones celulares. Así,
todas las células somáticas, cuyo núme­
ro es d e cientos de miles d e millones en
un animal grande, tienen el mismo con­
tenido genético, puesto que todas des­
cienden, por reproducción, d e un óvulo
fecundado original. A medida que un ani­
mal crece, c o m o consecuencia d e una
acción génica diferencial, sus células
somáticas se diferencian y asumen dis­
tintas funciones y apariencias. Aunque la
mayor parte d e los genes, en las células
especializadas, permanecen «silenciosos»
y no se expresan a lo largo d e la vida d e
las mismas, cada una de ellas posee una
dotación genética completa. La mitosis
asegura la equidad del potencial genéti­
co; más tarde, otros procesos dirigirán la
expresión ordenada d e los genes duran­
te el desarrollo embrionario, mediante la
selección d e las instrucciones genéticas
que contiene cada célula. (Estas propie­
dades fundamentales de las células de los
organismos pluricelulares serán tratadas
posteriormente en el Capítulo 7.)
En los animales q u e se reproducen
a s e x u a l m e n t e , la mitosis es el único
mecanismo para la transmisión d e la
información genética desde los organis­
mos parentales a la progenie. En los ani­
males q u e s e reproducen sexualmente,
los progenitores tienen q u e producir
células sexuales (gametos o células ger­
minales) que contienen sólo la mitad del
n ú m e r o normal d e cromosomas, d e
m o d o q u e en la progenie que se forma
tras la unié>n de los gametos no se dupli­
q u e el número d e cromosomas parenta­
les. Esto requiere un tipo especial de divi­
sión reduccional llamada m e i o s i s , que
se describe en el Capítulo 6 (p. 86).
EL CICLO CELULAR
Los ciclos vitales son un atributo impor­
tante d e la vida. La descendencia d e una
especie a lo largo del tiempo es, en un
sentido muy real, una secuencia d e ciclos
vitales, ü e m o d o semejante, las células
están sometidas a ciclos de crecimiento y
replicación, en los que se dividen repeti­
damente. Un ciclo celular es el período
q u e va desde una mitosis a la siguiente,
es decir, el intervalo entre dos generacio­
nes celulares consecutivas (Figura 4-21).
La división nuclear propiamente dicha
sólo abarca, aproximadamente, del 5 al
10 % del ciclo celular; el resto del tiempo
se emplea en la interfase, o estado entre
dos divisiones nucleares. Durante muchos
años se creyó que la interfase era un perío­
d o d e descanso, porque el núcleo pare­
cía inactivo cuando se observaba con el
microscopio lumínico ordinario. Al prin­
cipio d e la década d e 1950 se introduje­
ron nuevas técnicas para poner de maní-
 Capítulo 4 La célula como unidad de la vida 57

preparación para la replicación del DNA. otras proteínas para activarlas o desacti­
Durante el p e r í o d o G| se sintetizan el varlas, y ellas mismas, a su vez, también
RNA transferente, los ribosomas, el RNA necesitan ser activadas. Las cdk's se acti­
mensajero y diversas enzimas. Durante van únicamente c u a n d o se unen con la
el período G¿ se sintetizan las proteínas ciclina adecuada, y estas ciclinas se sin­
del huso y del áster, que quedan prepa­ tetizan y se degradan a lo largo del ciclo
radas para separar los c r o m o s o m a s celular (Figura 4-22). La mayor pane del
durante la mitosis. Generalmente, el pe­ mecanismo d e regulación d e las cdk's
ríodo G| dura más que el G¿, aunque hay aún se desconoce.
mucha variación en los diferentes tipos
d e células. Las células embrionarias se
dividen con mucha rapidez, porque n o ESTRUCTURA DE LOS
hay crecimiento celular entre las divisio­ CROMOSOMAS
nes, sino sólo subdivisión d e la masa. La C o m o se ha d i c h o a n t e r i o r m e n t e , el
Cilocinesia Milosis
síntesis d e DNA p u e d e producirse cien DNA d e las células eucariontes se
Figura 4-21 veces más rápidamente en las células
Ciclo celular en el que se ha representado la encuentra en la cromatina, un comple­
embrionarias que en las d e los adultos, y jo d e DNA y proteínas historias y n o his-
duración relativa de los diferentes períodos.
S, Gi y G2 son los períodos de la interfase; el p e r í o d o G, está muy reducido. A tonas. La cromatina está organizada en
el período S es el de síntesis de DNA; el medida q u e el organismo se va desarro­ un número relativamente bajo d e cuer­
período G, es el de presíntesis; y el período llando, el ciclo d e la mayor parte d e las pos denominados c r o m o s o m a s (cuer­
G2 es el de postsíntesis. La duración real del células se va alargando, y muchas de ellas
ciclo y de cada uno de los períodos en pos coloreados), así llamados debido a
permanecen en un estado d e n o prolife­ q u e se tiñen intensamente con ciertos
concreto, varía considerablemente en los
diferentes tipos de células. Después de la ración o quiescencia denominado perío­ colorantes vitales. En las células que no
mitosis y de la citocinesis la célula puede d o G u . Por ejemplo, las neuronas n o se están en división, la cromatina está poco
entrar en un período de reposo conocido multiplican y están en un período G„ per­ organizada y dispersa, d e modo que no
como período G0. manente. pueden distinguirse cromosomas indivi­
Los resultados d e investigaciones dualizados (Capítulo 8, p. 127). Antes d e
recientes han aportado mucha informa­ la división la cromatina se condensa, y
Resto la autoduplicación d e DNA en el
ción sobre la compleja regulación d e los los cromosomas son reconocibles y pue­
núcleo y, al mismo tiempo, los biólogos
sucesos del ciclo celular. El ciclo celular den verse las características morfológi­
llegaron a comprender totalmente el sig­
está regulado por unas quinasas depen­ cas d e cada uno. Son muy variables en
nificado del DNA c o m o material genéti­
dientes d e la ciclina (cdk's) y las subu- forma y longitud; algunos son curvos y
co. Fue entonces c u a n d o se descubrió
nidades que las activan se conocen con otros rectos. Su n ú m e r o e s constante
que la replicador) de! DNA ocurría duran­
el nombre de ciclinas. Las quinasas son para cada especie y todas las células del
te el estado d e interfase. Estudios poste­
enzimas q u e añaden g r u p o s fosfato a c u e r p o (salvo las germinales) tienen el
riores revelaron q u e muchas otras pro­
teínas y ácidos nucleicos, componentes
esenciales para el crecimiento y la divi­
sión celular normales, eran sintetizados
durante este período, aparentemente d e
reposo, de la interfase.
La replicación del DNA ocurre duran­
te la fase denominada período S (perío­
do de síntesis). En los cultivos d e células
de mamífero, el período S dura aproxi­
madamente 6 de las 18 a 24 horas que se
necesitan para completar el ciclo. En este
período, ambas hebras del DNA tienen
que replicarse; es decir, han d e sinteti­
zarse unas nuevas hebras complementa­
rias, de modo q u e se produzcan dos
moléculas idénticas a partir del filamen­
to original.
El período S está precedido y segui­
do por los períodos G| y G2 respectiva­ -Tiempo
mente (G significa «gap» o sea, interva­
Figura 4-22
lo), durante los cuales no hay síntesis de
Variaciones en el nivel de ciclina en las células que se están dividiendo en un embrión
DNA. Para la mayoría d e las células, el temprano de erizo de mar. La ciclina se une a unas quinasas dependientes de la ciclina,
período G, es un importante estado d e activándose así la enzima.
58 Parce I Introducción a la vida animal
mismo número d e cromosomas, sea cual
sea su función en el cuerpo. Por ejem­
plo, las personas tenemos 46 cromoso­
mas en cada una de nuestras células cor­
porales (somáticas).
Durante la mitosis (división del nú­
cleo), los cromosomas se acortan, se con­
densan cada vez más y se van diferen­
ciando LUIOS de otros hasta que cada uno
adquiere su forma propia, que se carac­
teriza por la posición de Lina constricción,
el c e n t r o m e r o (Figura 4-23). En el cen­
tromero se encuentra el c i n e t o c o r o , un
disco d e proteínas especiales en el q u e
se insertan las fibras del huso durante la
mitosis.
El formidable problema del empaque­
tamiento del DNA, de forma que su infor­
mación genética sea accesible ckirante el
proceso de la transcripción (la formación
del RNA mensajero a partir del DNA), se
describe en el Capítulo 8, p. 127.
FASES DE LA MITOSIS
En la división celular hay dos etapas dis­
tintas: la división de los cromosomas del
núcleo ( m i t o s i s ) y la división del cito­
plasma (citocinesis). La mitosis o divi­
sión del núcleo (es decir, la segregación
cromosómica), es ciertamente la parte
más llamativa y compleja de la división
celular, y la d e mayor interés para el citó-
logo. Generalmente, la citocinesis sigue
d e inmediato a la mitosis, aunque en oca­
siones el núcleo pLiede dividirse cierto
número d e veces sin las correspondien­
tes divisiones del citoplasma. En estos
casos, la masa d e protoplasma resultan­
te contiene muchos núcleos y recibe la
denominación de célula plurinucleada.
Un ejemplo e s el d e las células ó s e a s
gigantes d e reabsorción (osteoclastos)
que pueden tener d e 15 a 20 núcleos. A
veces una masa plurinucleada, en lugar
de por proliferación nuclear, se origina
por la fusión d e células; a esto es a lo
q u e se conoce c o m o s i n c i t i o . El mús-
culo esquelético d e los vertebrados, q u e
está formado por fibras multinucleadas
originadas a partir d e células embriona­
rias que se fusionan, es Lin b u e n ejem­
plo.
El proceso de la mitosis se divide en
cuatro fases o etapas sucesivas, aunque
cada fase pasa a la siguiente sin qiie exis­
ta Lina línea d e transición definida. Las
fases son: profase, metalase, anafase y
Figura 4-23
Estructura de un cromosoma durante la metafase. Las cromátidas hermanas aún
permanecen unidas a nivel del centromero. Cada cromátida posee un cinetocoro, al que
están unidas las fibras del cinetocoro. Los microtúbulos del cinetocoro van desde cada
cromátida hasta uno de los centrosomas, que están localizados en polos opuestos de la
célula.
telofase (figura 4-24). Cuando la célula
n o se está dividiendo activamente, está
en interfase. P u e s t o q u e el DXA se ha
replicado durante la interfase, ya hay una
doble dotación de cromosomas c u a n d o
empieza la mitosis.
Profase
Al comienzo d e la profase, los centroso­
mas (junto con los ceniríolos) se dupli­
can, y en parejas, emigran hacia lados
o p u e s t o s del núcleo (Figura 4-24). Al
mismo tiempo, entre los dos centrosomas
aparecen unos microtúbulos que forman
el h u s o (en forma d e balón d e rugby),
llamado así p o r q u e s e asemeja a los
husos d e madera del siglo pasado, q u e
se utilizaban para retorcer y reunir hilos
mediante giro. Oíros microtúbulos salen
radialmente desde cada centrosoma para
formar los ásteres.
Al mismo tiempo, la cromatina difu­
sa s e c o n d e n s a para formar los cromo­
somas visibles. Éstos, en realidad, cons­
tan d e dos c r o m á t i d a s hermanas
idénticas, formadas durante la interfase.
Las cromátidas h e r m a n a s están unidas
por sus centrómeros. Las fibras del huso,
unidas a uno d e los centrosomas, reali­
zan movimientos dinámicos d e extensión
y retracción. Cuando una d e las fibras
encuentra Lino d e los cinetocoros. se une
- Cromátidas
Capas del
cinetocoro
**"*»% \,Microtúbulos del
cinetocoro
Centromero
a él, deja d e extenderse y retraerse, y
ahora pasa a denominarse fibra del cine­
t o c o r o . El proceso es como si los cen­
trosomas enviasen «sondas» en busca de
los cromosomas.
nlicrolulnilos son unos cilindros
Lugos, huecos e inextenslbles, que están
formados por la proteína tubulina. Cada
molécula ele tubulina, en realidad, está
formada por dos proteínas globulares.
Las moléculas están imillas por sus
extremos para formar un filamento, y 13
de estos filamentos se agrupan para
formar un microtúbulo. Ya que las
subunidades de tubulina de un
microtúbulo están unidas «cabeza con
cola», los extremos del microtúbulo
difieren, tanto química, como
funcionalmente. Uno ele ellos
(denominado extremo positivo) añade y
elimina subunidades de tubulina más
rápidamente que el otro (el extremo
negativo). En el huso mitótico. los
extremos positivos de las fibras del
cinetocoro y las fibras polares, son los
más alejados del centrosoma, y los
extremos negativos, son los que están
unidos a él. Los microtúbulos crecen
cuando el ritmo de unión de las
subunidades es mayor al ritmo de
desprendimiento de las mismas, y se
acortan cuando sucede lo contrario.

Núcleos
Núcleos
hijos
Figura 4-24
Fases de la mitosis. Se representa la división de una célula con dos pares de cromosomas. Uno
de los cromosomas de cada pareja se representa en rojo.
Meta/ase
Cada centrómero tiene dos cinetocoros,
cada uno de los cuales está unido a uno
áe los centrosomas por medio d e las
fibras del cinetocoro. Durante la metala­
se, y mediante un mecanismo d e "tira y
afloja», las cromátidas hermanas ya con-
densadas emigran rápidamente hacia el
centro de la región nuclear para formar
la placa m e t a f á s i c a (Figura 4-25). Los
cenlrómeros se colocan precisamente en
esta placa, con los brazos d e las cromá­
tidas extendidos al azar en distintas direc­
ciones.
Anafase
El centrómero, que mantiene unidas a las
cromátidas, se va ahora escindiendo hasta
que se forman dos cromosomas inde­
pendientes. cada uno con su propio cen­
trómero. Estos cromosomas se van des­
plazando hacia polos opuestos, a los que
son atraídos por las fibras del cinetoco­
ro. Este estado se denomina a m e n u d o
anafase A. Los brazos d e cada cromo­
soma son arrastrados a medida que los
microtúbulos se van acortando para lle­
var los cromosomas hacia los polos.
Capítulo i
Microtúbulos Áster
Centrosomas
,con un par de
centriolos
Metalase
Anafase
Investigaciones recientes han puesto d e
manifiesto q u e la fuerza que mueve los
Cromosomas se d e b e al desensambla je
d e subunidades d e tubulina en el extre­
mo de los filamentos del cinetocoro (ver
recuadro en la página anterior).
A medida que se van acercando los
centrómeros de los distintos cromosomas,
el huso se va alargando y los centroso­
mas se van alejando. Esta es la a n a f a s e
B. El mecanismo parece estar relaciona­
d o con inlerdigitaciones d e los extremos
libres de las fibras polares. La tubulina de
estos microtúbulos tiene asociadas molé­
culas de otras proteínas que actúan como
«moléculas motoras». Estas interaclúan
con las fibras adyacentes (o. mejor dicho,
con las moléculas motoras d e las fibras
adyacentes) y van tirando hasta partir el
huso por la mitad.
Telo/ase
Cuando los cromosomas hijos alcanzan
sus polos respectivos, empieza la telofa-
se. Los cromosomas hijos se agrupan y
se tifien intensamente con los colorantes
histológicos. Las fibras del huso desapa­
recen y los cromosomas pierden su iden­
La célula como unidad de la vida 59
Cromosomas
Fibra polar
Fibra del
cinetocoro
Huso
tidad. volviendo a verse el entramado
difuso d e ci'omalina, característico del
núcleo interfásico. Finalmente reaparece
la membrana nuclear alrededor de cada
uno d e los núcleos hijos.
ClTOCINESIS: DIVISIÓN DEL
CITOPLASMA
Durante los estados finales de la división
nuclear, en la superficie de la célula apa­
rece un s u r c o d e s e g m e n t a c i ó n , que la
circunda y está situado sobre el ecuador
del huso, Este surco se hace más profun­
d o y oprime la membrana plasmática,
como si un lazo invisible la apretase. Justo
bajo la superficie del surco, aparecen unos
microfilamentos de actina. Una interac­
ción con la miosina, similar a la que tiene
lugar cuando se contraen las células mus­
culares (p. 647), tira del surco hacia el
interior. Finalmente, los bordes plegados
de la membrana plasmática se reúnen y
fusionan, completando así la división celu­
lar. Como sucede con otros aspectos del
citoesquelero, como por ejemplo el huso.
los centrosomas son los responsables cic­
la localización y contracción de los micro-
filamentos, d e que se mantengan equi-
60 Parte I Introducción a la vida animal
Figura 4-25
Fases de la milosis en células del esturión
blanco.
Interíase
distantes, y d e que se coloquen en ángu­
lo recto con respecto al huso.
RENOVACIÓN CELULAR
La división celular es importante para el
crecimiento, para remplazar las células
que se pierden por el desgaste natural.
deterioro y roturas, y para la curación d e
heridas. La división de las células es espe­
cialmente rápida durante el comienzo del
desarrollo del organismo. Al nacer, un
niño tiene aproximadamente d o s billo­
nes de células, que proceden de la divi­
sión repelida de un solo óvulo fecunda­
do. Este número tan e n o r m e p u e d e
Profase
Anafase
i
\ !
alcanzarse tras 42 divisiones celulares, en
las q u e cada generación celular s e divi­
d e una vez cada 6 ó 7 días. Con sólo 5
divisiones más, el n ú m e r o d e células
podría alcanzar los 60 billones, que es el
número d e células que posee un hombre
adulto d e unos 75 kg. Pero, por supues­
to, ningún organismo se desarrolla d e
esta manera mecánica. La división celu­
lar es rápida d u r a n t e el c o m i e n z o del
desarrollo embrionario; d e s p u é s , se va
haciendo más lenta con la edad. Es más,
las diferentes estirpes celulares s e divi­
den a ritmos muy diferentes. En algunas,
el período promedio entre divisiones se
mide en horas, mientras que en otras se
Melafase
I
mide en días, meses o incluso años. Las
células del sistema nervioso central dejan
d e dividirse d e s p u é s d e los primeros
meses del desarrollo fetal, y persisten sin
dividirse posteriormente durante la vida
del individuo. Las células musculares tam­
bién dejan de dividirse al tercer mes del
desarrollo fetal; el crecimiento posterior
d e p e n d e del aumento d e tamaño d e las
fibras musculares ya presentes.
En otros tejidos, que están sometidos
a roces y desgastes, las células perdidas
tienen q u e ser sustituidas constantemen­
te. Se ha calculado que cada día se repo­
nen en una persona entre el 1 y 2 % de
todas sus células corporales (un total de

100 000 millones). El roce m e c á n i c o arran­
ca las células e x t e r n a s d e la piel, y los ali­
mentos, en su p a s o p o r el Kibo digestivo,
arrancan células d e revestimiento. El c o i t o
ciclo celular d e l a s c é l u l a s s a n g u í n e a s
tiene q u e implicar u n n ú m e r o e n o r m e d e
Sustituciones, y d u r a n t e la vida sexual acti­
va de los m a c h o s , s e p r o d u c e n c a d a día
muchos m i l l o n e s d e e s p e r m a t o z o i d e s .
Todas estas p é r d i d a s celulares t i e n e n q u e
reponerse p o r mitosis.
No obstante, el desarrollo n o r m a l tam­
bién lleva c o n s i g o la m u e r t e c e l u l a r sin
p e se p r o d u z c a r e e m p l a z a m i e n t o . Las
células s u f r e n u n a d e c a d e n c i a c o n el
envejecimiento, al ir s u f r i e n d o d i v e r s o s
daños c o m o c o n s e c u e n c i a d e la a c u m u ­
lación d e diferentes a g e n t e s o x i d a n t e s y
fas células son las unidades básicas d e codos
los seres vivos, tanto estructural c o m o fun-
rionalmentc. Las células eucariont.es difieren
de las células procarionles d e las bacterias y
arquibacterias en varios aspectos, de los cua­
les. el más llamativo es la presencia d e una
membrana que rodea al núcleo, d o n d e están
contenidos los cromosomas q u e llevan mate­
rial hereditario.
Las células están rodeadas por una mem­
brana plasmática q u e regula el flujo d e tran­
co molecular entre la célula y su entorno, líl
núcleo, encerrado en una membrana doble.
contiene cromatina y u n o o d o s nucléolos.
Interiormente a la envuelta nuclear está el
citoplasma, subdividido por una red mem­
branosa, el retículo endoplásmico. Entre los
brgánulos intracelulares se encuentran el apa­
rato de Golgi, milocondrias, liso.somas y otras
vesículas rodeadas de membrana, líl citoes-
bueleto está formado por niicrofilamentos
(aiiiiia), microtúbulos (tubulina) y filamentos
intermedios (de varios tipos). Los cilios y fla­
gelos son apéndices móviles filiformes, q u e
contienen microtúbulos. El movimiento ame-
boide por pseudópodos, actúa por medio d e
los microfilamentos d e actina. Las u n i o n e s
estrechas. desmosomas y uniones en hendi­
dura (gap), son comunicaciones, estructural
y funcionalmente diferentes, entre células.
Las membranas d e la célula están com­
puestas por una doble capa lie fosfolipidos y
otros materiales, entre los q u e están el coles-
Capítulo^
linalmente terminan muriendo. Otras
células sufren u n a m u e i t e p r o g r a m a d a , o
a p o p t o s i s ( G , apo-, d e s d e , lejos + plo-
sis, c a í d a ) , q u e e n m u c h o s c a s o s e s n e c e ­
saria para q u e s e m a n t e n g a la s a l u d y el
desarrollo normal del o r g a n i s m o . Por
e j e m p l o , d u r a n t e el d e s a r r o l l o e m b r i o ­
n a r i o d e l o s v e r t e b r a d o s , u n e x c e s o ele
células nerviosas e inmunitarias, podrían
llegar a c a u s a r u n a t a q u e c o n t r a los teji­
d o s p r o p i o s , p o r lo q u e s e p o d r í a llegar
a p r o d u c i r u n «suicidio». La a p o p t o s i s
c o n s i s t e e n tina s e r i e d e s u c e s o s b i e n
c o o r d i n a d o s y p r e d e c i b l e s : Kl c i t o p l a s m a
d e las c é l u l a s r o d e a y e n v u e l v e la m e m ­
brana nuclear y otros organillos, hasta
q u e s e f r a g m e n t a n y e n t o n c e s el DNA e s
atacado por enzimas.
tero! y algunas proteínas. Los extremos hidró­
filos d e las moléculas fosfolipídieas están en
las superficies externa e interna de las mem­
branas, y las panes correspondientes a los áci­
dos grasos, están dirigidas hacia dentro, unas
frente a otras, para formar un interior hidró­
fobo.
Las sustancias pueden entrar en las célu­
las por difusión, transporte facilitado y por
endocilosis. La osmosis es la difusión de agua
a través d e tina membrana semipermeable,
c o m o resultado d e la presión osmótica. Los
solíaos, para los cuales la membrana es imper­
meable. necesitan para poder atravesarla de
una molécula transportadora o permeasa. Los
sistemas transportadores mediante permeasas
incluyen la difusión facilitada (en la dirección
del gradiente d e concentraciones) y el trans­
porte activo (en contra del gradiente de con­
centraciones. por lo q u e necesita un aporte
energético). La endocitosis incluye la entrada
en la célula d e goritas (pinocitosis) o de par­
tículas (fagocitosis), lin la exocilosis se invier­
te el proceso de la endocitosis.
La división celular en los eucariontes inclu­
ye la mitosis, o división d e los cromosomas
del núcleo, y la citocine.sis. o división del cito­
plasma, La mitosis por sí misma es sólo una
pequeña parte del ciclo celular. En la interla-
se se han reconocido los períodos G,, S y Gj¡
el periodo S es el tiempo durante el cual se
sintetiza el DNA (se replican los cromosomas).
Los cromosomas replicados d e cada par
La célula como unidad de la vida 61
La apoptosis está recibiendo una gran
atención por parte ele numerosos
investigadores. Uno de los más valiosos
modelos q u e se emplean en los
laboratorios, es un p e q u e ñ o nematoelo
tic vida libre, CacnorhabdUiselegans
Cp. 31 J). lil efecto d e la apoptosis, no
siempre es beneficioso para el
organismo. Por ejemplo, un importante
mecanismo del SIDA (síndrome de
inmunideficiencia adquirida) parece
relacionado con un desencadenamiento
¡napropiado d e la muerte programada de
importantes células del sistema
inmunilario.
se mantienen unidos por el eentrómero. En la
profase, los cromosomas replicados se con­
densan en unos cuerpos reconocibles. Entre
los centrosoinas se forma un huso a medida
q u e se van separando hacia polos opuestos
d e la célula. Al final d e la piolase, la envuel­
ta nuclear se desintegra y los cinelocoros d e
cada cromosoma aparecen unidos a los een-
irosomas por medio d e u n o s microtúbulos
(fibras del cinetocoro). En la metalase, las cro-
mátidas hermanas emigran Inicia el centro de
la célula. En la anafase. el eentrómero se divi­
de y uno d e cromosomas de cada tipo es lle­
vado hacia u n o d e los centrosomas. por las
fibras del cinetocoro que lo sujetan, lin la lelo-
fase, los cromosomas quedan en la posición
del núcleo d e cada célula hija y la cromatina
vuelve a formar un entramado difuso. Reapa­
rece la m e m b r a n a nuclear y se produce la
citocinesis.
Las células se dividen rápidamente duran­
te el desarrollo embrionario, y d e s p u é s lo
hacen más lentamente, según aumenta la
edad, Algunas células continúan dividiéndo­
se a lo largo de toda la vida del animal, para
reponer células perdidas por desgaste y por
desprendimiento, mientras q u e otras, como
las células nerviosas o las musculares, com­
pletan sus divisiones durante el período del
desarrollo y nunca más se vuelven a dividir.
Algunas células sufren una muerte celular pro­
gramada, o apoptosis,
62 Parte 1 Introducción a la vida animal
1. Explique las diferencias
(fundamentales) e n d e el microscopio
lumínico y el electrónico.
2. Defina brevemente cada uno de los
siguientes términos: membrana
plasmática, eronialina. núcleo, nucléolo.
alíenlo endoplásmico rugoso CER
rugoso), aparato de Golgi. lisosoma.s,
milocondrias, mierofilamentos.
microtúbulos, filamentos intermedios,
cenuíolos, cuerpo basal (cineto.soma),
unión estrecha, unión en hendidura
(gap), desmosoma, glucoproleína,
mierovellosidades.
3. Nombre dos funciones para la actina y
dos para la tubulina.
i. Diferencie entre cilios, flagelos y
pseudópodos.
5. ¿Qué funciones tienen cada tino de los
componentes principales de la
membrana plasmática?
JS i h> 1 i o e r a fí <x
Anderson. R. G. W.. B. A. Kamen. K. G,
Rothberg, and S. w. Lacey. 1992.
I'oloeytosis: scquesiralion and transpon
of small molecules by caveolae, Science.
255:410-113. Describe el mecanismo de
entrada en la cOlitla de maléenlas
pequeñas,
liretschcr. M. S. 1985. The molecules of the
cell membrane. Sci, Ain. 253:100-108
(Oct.). Una Ivieiia exposición de la
estructura molecular de las membranas
celulares, aniones intercelulares y del
mecanismo de la endoeitosis por medio
de recc/ilores.
liretschcr, M. S., and S. Munro. 1993.
Choleslerol and lile Golgi apparalus.
Science 261:1280-1281. Una buena
descripción del comportamiento del
colesterol en la célula y cómo el apáralo
tic Golgi lo concentra en la membrana
plasmática.
6. Nuestro concepto actual de membrana
plasmática se conoce como modelo del
mosaico Huido ¿por qué?
7. Se colocan glóbulos rojos en una
disolución y se observa que se hinchan
y estallan. Otros s e colocan en una
disolución diferente y se ve q u e se
arrugan. Explique lo q u e sucede en
cada caso.
8. Explique los motivos por los q u e un
vaso q u e contenga una solución salina,
colocado en la mesa del laboratorio.
puede tener una elevada presión
osmótica, cuando está sujeto a una
presión hidrosiálica d e sólo una
atmósfera.
9. La membrana celulares una eficaz
barrera frente al movimiento de
moléculas a través d e ella, pero
muchas sustancias pueden atravesarla y
e n t r a r e n la célula. Explique los
Dauíry-Varsal, A„ and II. F, Lodish. 1984.
How receptora bring proteins and
parficles intO cell.s. Sci. Am. 250:52-58
(May). Una exposición muy completa de
la endoeitosis por medio de receptores.
Glover, D. M , C. González, and J. w. Raff,
1993. The centrosome, Sci. Am. 268:62-
68 (june). /:'/ centrosoma de las células
animales sirve como centro organizador
del ci/oesaueleto.
Hartweil, I.. H., and M. li. Kastan, 1994. Cell
cycle control and cáncer. Science
266:1821-1828. Algunos cambios
genéticos en la coordinación de las
ouinasas dependientes de la ciclina. su
control o en sus mecanismos de
actuación, pueden llevara una división
celular descontrolada.
Lodish. H., D. liallimore. A. lierk, S. L
Zipursky, I1. Matsudira, and J. Darnell.
1996. Molecular biology, ed. 2. New
mecanismos mediante los cuales lo
hacen, y comente las fuentes de energía
necesarias para cada u n o de dichos
mecanismos,
10. Diferencie entre fagocitosis, pinocilo.si.s.
endoeitosis por medio d e receptores y
exocitosis.
I I. Defina los siguientes términos:
cromosoma, cenlrómero, centrosoma,
cinetocoro, mitosis, citocinesis y
sincitío.
12. Explique las lases del ciclo celular y
comente los procesos más importantes
q u e se producen en cada una de ellas.
¿Qué es la fase ( i /
13. Nombre en orden las fases de la mitosis,
y describa el comportamiento de los
cromosomas en cada una de ellas.
14. Describa brevemente las Formas d e
mueile celular durante la vida normal
de un organismo pluricelular.
York. Scientific Americán Books, W. H.
Freeman & Company. Muy actualizado.
completo y agradable de leer. Incluye
lauto la biología celular, como
molecular. Avanzado, pero muy
recomendable.
MclntoshJ, lí.. and K. 1.. McDonald. 1980.
The mitotic spindle. Sci. Am. 261:18-56
(Oct.). Sobre los conocimientos actuales
y las hipótesis acerca de la función de
los microtúbulos duran/e la mitosis.
Murray, A., and T Htinl. 1993. The cell
cycle. An introduclion. New York.
Oxford UniverSity l'ress. tina buena
revisión de los conocimientos actuales
sobre el ciclo celular.
Murray, A. W., and M, W. Kirschner, 1991.
Whal conlrols the cell cycle. Sci. Am.
264:5(>-(>3 (Mar.). Presenta las evidencias
disponibles sobre el papel de la cdc2
i ¡u i nasa y la ciclina en el ciclo celular.

La segunda ley
Los seres vivos parecen contradecir la segunda ley ele la
termodinámica, que establece que la energía d e lodo el
¡¡Diverso esta dirigida en un sentido concreto, y éste es, y
Siempre luí sido, el desorden. Inevitablemente, todas las
fórmasele energía tienden a producir calor. Este incremento
del desorden, o aleaioriedad en un sistema cerrado se
denomina entropía. No obstante, los seres vivos disminuyen
bsentropía medíanle el aumento del orden molecular d e
rodas sus estructuras. Ciertamente, un organismo aumenta
enormemente su complejidad durante su desarrollo, desde el
gado de huevo fecundado hasta el estado adulto. Sin
embargo, la segunda ley d e la termodinámica se puede
aplicara los sistemas cerrados, y los seres vivos no lo son. Los
animales crecen y se mantienen gracias a la energía libre del
ambiente. (Alando un ciervo se sacia d e bellotas y hayucos
mirante el verano, transforma la energía potencial
almacenada en los enlaces químicos d e alta energía d e los
¡ejidos de estos producios vegetales, Entonces, siguiendo
5
Fisiología
celular
rutas bioquímicas con secuencias tic tipo «paso a paso», esia
energía se va liberando gradualmente en forma d e
combustible para que el ciervo pueda realizar sus actividades,
Así, este animal disminuye su propia entropía, aumentando la
entropía d e sus aumentos. No obstante, la eslruclura
organizada del ciervo no es permanente, ya que desaparecerá
cuando el animal muera.
I.a fuente última d e energía para el ciervo, y para todos los
seres vivos d e la Tierra, es el Sol, La luz solar es captada por
las plañías verdes que, afortunadamente para iodos, la
almacenan como energía química de enlace, lo que permite la
subsistencia lanto d e las propias plantas como de los animales
que se alimentan d e ellas. Así. la segunda ley de la
termodinámica n o es que no se cumpla, sino que simplemente
es ignorada por los seres vivos de la Tierra, que aprovechan el
suministro d e energía continuo por parte del Sol para
mantener la biosfera con un alto orden interno, al menos
durante el tiempo en que la vida exisla sobre la Tierra. ■
63
64 Parce I. Introducción a la vida animal

En los Protozoos iodos los procesos vita­
les ocurren dentro d e los límites d e una
única célula. F.n los Metazoos se distribu­
yen entre grupos de células especializadas
que poseen funciones concretas como la
coordinación nerviosa, la digestión o la
excreción, que benefician al conjunto del
organismo; una «división del trabajo» que
ha contribuido a la gran diversidad evolu­
tiva de los animales pluricelulares. No obs­
tante, existen ciertas actividades que son
llevadas a cabo por todas las células de los
animales, ya se trate d e una célula hepá­
tica, una nerviosa 0 una muscular. Todas
las células deben producir energía, sinte­
tizar sus propios componentes internos,
controlar la mayor parte de su propia acti­
vidad y proteger su entorno. En este capí­
tulo consideraremos estas actividades,
LA ENERGÍA Y LAS LEYES
DE LA TERMODINÁMICA
F.1 concepto de energía es fundamental en
lodos los procesos vitales. Generalmente
entendemos por energía la capacidad para
realizar un trabajo, es decir, para produ­
cir algún cambio. Es más, la energía es un
ente abstracto, difícil de definir y de medir.
La energía no puede verse, y sólo puede
definirse y describirse en función d e los
efectos que produce sobre la materia.
La energía puede existir en dos esta­
dos, cinética y potencial. La energía ciné­
tica es la energía del movimiento. La
energía potencial es la energía almace­
nada, es decir, la que en ese momento no
está realizando un trabajo, pero p u e d e
realizarlo. La energía puede pasar de un
tipo a otro. Para los seres vivos es espe­
cialmente importante la energía química,
una forma de energía potencial almace­
nada en los enlaces químicos de las molé­
culas. La energía química puede utilizar­
se c u a n d o se rompen los enlaces
químicos, liberándose energía cinética. La
mayoría d e los procesos que se dan en
los seres vivos implican la transformación
d e energía potencial en energía cinética.
La transformación d e una forma d e
energía en otra está controlada por dos
leyes de la termodinámica. La primera ley
d e la t e r m o d i n á m i c a establece q u e la
energía ni se crea ni se destruye. Puede
pasar d e una forma a otra, pero la canti­
dad total d e energía d e un sistema per­
manece estable. En resumen, la energía se
conserva. Así, si ponemos gasolina en un
motor, no creamos energía nueva, sino que
simplemente convenimos la energía quí­
mica ele la gasolina en otra forma de ener­
gía, en este caso eneigía mecánica y calor.
La s e g u n d a ley de la t e r m o d i n á m i c a .
tratada en el prólogo d e este capítulo, está
relacionada con la transformación d e la
energía. Esta ley fundamental establece
que la energía d e un sistema cerrado tien­
d e a alcanzar el máximo nivel d e desor­
den, o entropía, como eneigía que sale del
sistema (Figura 5-1). No obstante, los seres
vivos son sistemas abiertos que n o sólo
mantienen su nivel d e organización, sino
que tienden a aumentarlo durante todo el
desarrollo embrionario del animal desde
el estado d e huevo al estado adulto.
ENERGÍA LIBRE
Para describir las transformaciones d e la
energía que se producen en las reacciones
químicas, los bioquímicos utilizan el con­
cepto de energía libre. La energía libre
es simplemente la eneigía disponible en
un sistema para realizar un trabajo. En una
molécula, la eneigía libre equivale a la
eneigía presente en los enlaces químicos,
menos la eneigía que no puede utilizarse.
En la mayor parte d e las reacciones q u e
tienen lugar en las células se desprende
energía libre, y se dice que son exergó-
nicas (G. ex, Hiera + ergon, trabajo). Tales
reacciones son espontáneas y siempre se
producen «cuesta abajo», ya que la ener­
gía libre se pierde desde el sistema. Así:
Pérdida de parte de la energía
* 7 .
Reactivo Productos con menos energía
libre que el reactivo
Sin embargo, muchas reacciones
importantes en las células requieren la adi­
ción d e eneigía libre, y se dice que son
endergónicas (G. eiiclon, dentro + ergon,
trabajo). Tales reacciones tienen que ser
empujadas «cuesta arriba», ya que finalizan
con más eneigía de la que empezaron:
Producto con más energía
libre que los reactivos
Entrada de energía
C o m o veremos en la siguiente sec­
ción, el ATP es el intermediario más uni­
versal y rico en eneigía d e los utilizados
por los seres vivos para impulsar «cuesta
arriba» reacciones importantes, como las
necesarias para el transporte activo de
moléculas a través d e las membranas y
la síntesis celular.

. Terrón Figura 5-1

de azúcar Difusión de un soluto en una disolución, un ejemplo de
entropía. Cuando el soluto (moléculas de azúcar) se
introduce en la disolución, el sistema está ordenado y
estable (B). Sin una energía que mantenga dicho orden, las
partículas del soluto empiezan a distribuirse por la solución
hasta alcanzar un estado de desorden (equilibrio) (D). La
entropía ha aumentado en la figura de izquierda a derecha.

EL PAPEL DE LA ENZIMAS
LAS ENZIMAS Y LA ENERGÍA
DE ACTIVACIÓN
Para que cualquier reacción q u e tiende
a producirse tenga lugar, incluso si es
exergónica, primero d e b e n desestabili-
Zaise los enlaces químicos. Por ejemplo,
si la reacción implica la ruptura d e un
enlace covalente, los átomos que forman
dicho enlace deberán separarse primero
para hacerlo inenos estable, Antes de que
el enlace se estire lo suficiente como para
(|ue se rompa d e b e suministrarse una
cierta energía, llamada energía de acti­
vación. Sólo entonces habrá una pérdi­
da completa de energía libre y se dará la
formación de los producios de reacción.
Este requerimiento p u e d e c o m p a r a r s e
con la energía necesaria para empujar un
Carruaje hasta la cima de una colina, antes
de que ruede hacia abajo por la otra lade­
ra, liberando su energía potencial, a medi­
da que desciende.
Una forma de activar los reactivos quí­
micos es elevar su temperatura. Al
aumentar la tasa de colisiones molecula­
res y separar los enlaces químicos, el
calor puede proporcionar la energía de-
activación necesaria para que se produzca
una reacción. Ahora bien, las reacciones
metabólicas deben ocurrir a temperatu­
ras biológicamente tolerables, q u e son
demasiado bajas como para que se pro­
duzcan incrementos perceptibles en las
reacciones. En vez d e eso, los sistemas
vivos han desarrollado una estrategia dife­
rente: emplean catalizadores.
I.os catalizadores son sustancias quí­
micas que aceleran los ritmos d e reacción
sin afectar a los productos, y q u e n o se
alteran ni se destruyen en el curso de dicha
reacción. Un catalizador n o puede hacer
que se produzca una reacción energética­
mente imposible; simplemente acelera una
reacción que de otra forma se producida
a una velocidad mucho más lenta.
Las enzimas son los catalizadores del
mundo viviente. Kl especial valor como
catalizador d e una enzima e s su poder
para reducir la cantidad de energía de acti­
vación necesaria para que se produzca
una reacción. En efecto, una enzima diri­
ge la reacción hacia u n o o más pasos
intermedios, cada u n o d e los cuales
requiere mucha inenos energía ele acti­
vación que la necesaria para una reac-
Capítulo 5. Fisiología celular 65
Energía de activación
necesaria
sin enzima
|
1 — Energía
liberada Complejo ,
ÍEnergíanecesaria
de activación
con enzima
por la enzima- '
reacción ^ sustrato/
i
Productos
Proceso de la reacción
Figura 5-2
Cambios energéticos durante la catálisis enzimática de un sustrato. La reacción completa
se produce con liberación de energía (reacción exergónica). En ausencia de enzima, el
sustrato es estable debido a la gran cantidad de energía de activación necesaria para
romper enlaces químicos fuertes. La enzima reduce el umbral energético, mediante la
formación de un intermediario químico con un estado de energía interna mucho menor.
ción en un único paso (Figura 5-2). Hay suministrados por la dieta. Todas las vita­
que hacer notar que las enzimas n o pro­ minas del complejo B actúan como coen­
porcionan la energía d e activación, sino zimas. Ya que los animales han perdido
q u e disminuyen el umbral de la misma, la capacidad d e sintetizar estas vitaminas
haciendo que la reacción se produzca más q u e actúan c o m o coenzimas. es obvio
fácilmente. Las enzimas sólo afectan a la que un déficit d e vitaminas puede pro­
velocidad d e reacción; en modo alguno ducir una enfermedad grave. Sin embar­
alteran el cambio de energía libre de dicha go, a diferencia d e los combustibles y
reacción, ni cambian las proporciones d e nutrientes d e la dieta, que han de ser
reactivos y productos d e la misma. repuestos después d e ser consumidos o
utilizados como materiales estructurales,
las vitaminas se recuperan en su forma
NATURALEZA DE LAS ENZIMAS original y pueden usarse en repetidas oca­
Las enzimas son moléculas complejas, que siones. Algunos ejemplos de coenzimas
varían en tamaño d e s d e pequeñas pro­ que llevan vitaminas son el nicolín ade-
teínas con un peso molecular d e 10 000, nín dinucleótido (NAD). q u e contiene
hasta moléculas sumamente complicadas ácido nicotínico (niacina); la coenzima A.
con pesos moleculares d e más d e 10''. que contiene ácido pantoténico; y el fla-
Muchas enzimas son proteínas puras, es vín adenín dinucleótido (FAD). que con­
decir, cadenas d e aminoácidos, plegadas tiene riboflavina (vitamina B,).
y unidas. Otras enzimas, para poder
desempeñar su papel enzimárico, necesi­
tan de la participación de pequeños gru­ ACCIÓN DE LAS ENZIMAS
pos n o proteicos, llamados cofactores. Una enzima funciona combinándose de
En algunos casos, estos cofactores son forma sumamente específica con un sus­
iones metálicos ( p o r ejemplo, iones d e trato. la molécula cuya reacción catali­
hierro, cobre, zinc, magnesio, potasio o za. La enzima posee un sitio activo, loca­
calcio) q u e forman una parte funcional lizado dentro de una hendidura o hueco,
d e la enzima. Algunos ejemplos son la que presenta una configuración molecu­
anhidrasa carbónica, que contiene zinc; lar única. El sitio activo tiene una super­
los citocromos, que contienen hierro; y la ficie llexible, q u e envuelve y se adapta
troponina (una enzima que actúa en la al sustrato (Figura 5-3)- La unión de la
contracción muscular), que contiene cal­ enzima con el sustrato forma un c o m ­
cio. Otro tipo d e cofactores, llamados plejo enzima-sustrato (complejo ES).
c o e n z i m a s , s o n orgánicos. Todas las en el cual el sustrato está sujeto median­
coenzimas contienen grupos derivados de te enlaces covalentes a uno o más pun­
las vitaminas, compuestos que deben ser tos del lugar activo de la enzima. El com-
66 Parte- I. introducción a la vida animal
Sitio activo
Figura 5-3
Forma de actuar de una enzima. Este modelo tridimensional muestra que la enzima lisozima posee una oquedad en la que se encuentra su
centro activo. Cuando una cadena de azúcar (sustrato) entra en la oquedad, la proteína que constituye la enzima cambia ligeramente de
forma, de manera que la molécula de sustrato queda englobada. En esta configuración se activa un centro de la enzima (un aminoácido de
la proteína), situado junto a uno de los enlaces entre moléculas de azúcar adyacentes, produciéndose la ruptura de la cadena del azúcar.
piejo ES no es fuerte y se disociará rápi­
damente, pero d u r a n t e ese m o m e n t o
fugaz la enzima proporciona un entorno
químico único, que actúa sobre ciertos
enlaces químicos del sustrato d e manera
que se necesita mucha m e n o s energía
para completar la reacción.
,;Cúnio pueden estar los bioquímicos
seguros de la existencia de un complejo
enzima-sustrato? L;i prueba original,
puesta de manifiesto por Leonor
Miehaelis en 1913, es que cuantío la
concentración del sustrato aumenta y la
de enzima permanece constante, la lasa
de reacción alianza la velocidad
máxima. Este efecto de saturación se
interpreta en el sencido de que iodos los
lugares catalíticos se llenan a altas
concentraciones de sustrato. Esto no se
observa en una reacción sin catalizar.
Olía evidencia se basa en la observación
de que el complejo ES présenla
características espectroseópicas únicas.
que ni la enzima ni el sustrato poseen
por separado. Además, algunos
complejos ES pueden aislarse en estado
puro, y al menos un tipo líos ácidos
nucleicos y sus enzimas polimerasas)
han sido vistos directamente con el
microscopio electrónico.
Las enzimas que intervienen en algu­
nos procesos importantes, c o m o por
ejemplo las reacciones q u e s e esián pro­
duciendo constantemente y q u e están
encaminadas a suministrar la energía para
Sustrato
la célula, parecen operar como conjuntos
en/imáticos, y no como enzimas aisladas.
Por ejemplo, la conversión ele la glucosa
a dióxido de carbono y agtia se realiza a
través d e 19 reacciones consecutivas, cada
una d e las cuales requiere tina enzima
específica. En la célula, las enzimas fun­
damentales se encuentran en concentra­
ciones relativamente alias, y pueden for­
m a r parte d e secuencias enzimálieas
bastante complejas y muy integradas, Lina
enzima lleva a c a b o un primer paso y
cede el producto a otra enzima que cata­
liza el paso siguiente, y así sucesivamen­
te, hasta que se completa la ruta enz.iiná-
tica. Se podría decir que las reacciones
están acopladas. Tales reacciones acopla­
das se estudiarán más adelante cuando se
trate d e la energía aportada por el A'l'P.
ESPECIFICIDAD DE LAS ENZIMAS
Una d e las características más importan­
tes d e las enzimas es su elevada especi­
ficidad. Ésta es una consecuencia del
ajuste molecular exacto necesario entre
enzima y sustrato. Además, una enzima
cataliza sólo una reacción. A diferencia
d e las reacciones que se realizan en los
laboratorios d e química orgánica, n o se
dan reacciones colaterales ni se obtienen
subproductos. Obviamente, la especifici­
dad, tanto del sustrato como d e la reac­
ción, es esencial para impedir que la célu­
la s e llene con subproductos inútiles.
Sin embargo, existe alguna variación
en el grado d e especificidad. Algunas
H O H O
"*H—C- ■N—C—C-™
Lisina | H R2
o t Lugar de
arginina hidrólisis
Figura 5-4
La elevada especificidad de la tripsina.
Sólo rompe los enlaces peptídicos
adyacentes a unidades de lisina o arginina.
enzimas catalizan la oxidación (deshi-
drogenación) d e un único sustratoj por
ejemplo, la succinil deshidrogenasa sola­
mente cataliza la oxidación del ácido suc-
cínico. Otras, como es el caso d e las pro-
teasas (por ejemplo, la pepsina o la
tripsina), pueden actuar sobre casi todas
las proteínas, pero cada proteasa tiene su
punto particular ele ataque en la proieina
(Figura 5-4). Normalmente una enzima
acepta una molécula de sustrato cada vez.
cataliza su cambio químico, libera el pro­
ducto, y vuelve a repetir el proceso con
otra molécula d e sustrato. La enzima
puede repetir este proceso miles de millo
nes d e veces, hasta que finalmente queda
inservible (tras unas pocas horas o des­
pués d e varios años) y es destruida, den­
tro de la célula, por otras enzimas elimi­
nadoras d e residuos. Algunas enzimas
experimentan sucesivos ciclos catalíticos
a velocidades vertiginosas de más de un
millón d e ciclos p o r minuto, p e r o la
mayoría actúa a ritmos mucho más len­
tos.

REACCIONES CATALIZADAS
POR ENZIMAS
Las reacciones catalizadas por enzimas
son reversibles. Esto se representa
mediante una doble flecha entre los sus­
tratos y los productos. Por ejemplo:
Ácido l'umárico + 11,0 ^ Ácido málieo
Sin embargo, por diferentes razones,
las reacciones catalizadas por la mayoría
de las enzimas lienden a ocurrir en una
sola dirección. Por ejemplo, la enzima
proteolítiea pepsina puede degradar una
prolcína a aminoácidos (una reacción
catabólica), pero no p u e d e acelerar la
reagrupación d e aminoácidos para q u e
se forme una cantidad significativa ele
prolcína (una reacción a n a b ó l i c a ) . Lo
mismo ocurre con la mayoría de las enzi­
mas que catalizan la hidrólisis d e molé­
culas grandes c o m o ácidos nucleicos,
polisacárido.s, lípidos o proteínas. Nor­
malmente existe un conjunto d e reaccio­
nes y enzimas que rompen estas sustan­
cias (catabolismo), p e r o para q u e sean
resintelizadas son necesarios conjuntos
de reacciones diferentes, que han d e ser
catalizadas por otras enzimas distintas
(anabolismo). Esta irreversibilidad apa­
rente existe porque el equilibrio quími­
co normalmente favorece la formación
de productos pequeños d e degradación.
La fabricación, por parte de los seres
vivos, de moléculas complejas a partir de
(liras más simples se conoce como
anabolismo <c¡. anabote, elevar): la
ruptura de moléculas complejas es
lo que se denomina catabolismo
(G. catábale, derribar)
La dirección de cualquier reacción
química depende del contenido energé­
tico relativo de las sustancias involucra­
das. Si hay un c a m b i o p e q u e ñ o en la
energía d e los enlaces del sustrato y los
productos, la reacción es más fácilmen­
te reversible. Sin e m b a r g o , si se des­
prenden grandes cantidades d e energía
mientras la reacción ocurre en una direc­
ción determinada, es necesario suminis­
trar de alguna manera una mayor canti­
dad de energía para q u e la reacción se
produzca en dirección contraria. Foreste
motivo, muchas de las reacciones catali­
zadas por enzimas, si n o la mayoría, en
Adenina
o- o-
~0—P — O—P — O—P—O—CH
O O O
Trifosfato
OH
Ribosa
Figura 5-5
A, Estructura del ATP. B, Formación del ATP a partir del ADP.
la práctica son irreversibles, a menos que
la reacción esté acoplada a otra que apor­
te la energía necesaria. En la célula, tanto
las reacciones reversibles como las irre­
versibles están c o m b i n a d a s d e manera
compleja, para hacer posible tanto la sín­
tesis como la degradación.
Hidrólisis literalmente significa »romper
con agua-, lin las reacciones de
hidrólisis, se rompe una molécula al
añadirle agua. Un hidrógeno se une a
una subunidad y un grupo hidroxilo
(-Olí) a la otra subunidad. listo hace que
se rompa el enlace covalenle entre
ambas subunidades. Las reacciones de
hidrólisis son contrarias a las de
condensación (-deshidralación-, pérdida
ele agua), en las que las subunidades se
unen entre si, cuando se pierde agua.
Las macromoléculas se forman por
reacciones de condensación.
APORTE DE ENERGÍA
QUÍMICA POR PARTE
DEL ATP
Hemos visto que las reacciones encler-
gónieas son aquellas q u e no suceden
espontáneamente porque los productos
necesitan un aporte d e energía libre. Sin
e m b a r g o , las reacciones endergónicas
pueden producirse, c u a n d o se acoplan
la reacetón que necesita de energía y otra
productora d e la misma. El ATP es el
intermediario más común en las reac­
c i o n e s acopladas, y ya que puede con­
ducir tales reacciones energéticamente
desfavorables, es d e e n o r m e importan­
cia en los procesos metal>ólicos.
Capítulo 1. Fisiología celular 67
B
Captación de energía por el ATP
/"Energía química de enlace'.
procedente de sustancias I
«combustibles»
-P-
A—P- - A — P-
OH
ADP ATP
La molécula de ATP está formada por
adenosina (adenina, una base púrica, y
ribosa, un azúcar con cinco átomos d e
carbono) y un g r u p o trifosfato (Figuras
5-5 y 5-6). La mayor parte d e la energía
libre del ATP se encuentra almacenada
en el grupo trifosfato, en especial en los
dos e n l a c e s f o s f o a n h í d r i d o q u e hay
entre los tres grupos fosfato. Estos dos
enlaces se c o n o c e n c o m o e n l a c e s de
alta energía, ya que una gran parte cic­
la energía libre d e los enlaces se libera
c u a n d o el ATP se hidroliza a adenosina
difosfato (ADP) y fosfato inorgánico.
ATP + I I , 0 -> ADP + P,
d o n d e P¡ representa el fosfato inorgáni­
co (i = inorgánico). Los grupos de alta
energía en el ATP se representan con el
símbolo ~. Un enlace fosfato de alta ener­
gía se representa como ~P, y un enlace
de baja energía (como el enlace que une
el g r u p o trifosfato a la adenosina) como
-P, Por tanto, el ATP puede simbolizarse
r o m o A - P - P - P y el ADP como A-P-P.
La forma en que el ATP puede actuar
para llevar a cabo una reacción acopla­
da se muestra en la Figura 5-7. Una reac­
ción acoplada rcalmenlc es un sistema
que s u p o n e dos reacciones unidas por
una lanzadera d e energía (ATP). La con­
versión del sustrato A en producto A es
endergónica, ya q u e el producto tiene
más energía libre que el sustrato. Por
tanto, la energía d e b e ser suministrada
por acoplamiento d e la reacción con otra
exergónica, la conversión del sustrato B
en un producto B. En esta reacción, el
sustrato 15 es a lo que generalmente se
denomina combustible (por ejemplo, la
glucosa o los lípidos). La energía de enla­
ce que se libera en la reacción B se trans-
68 Parle I. Introduce ion a la vida animal
Enlaces de alta
Fosfato energía
Fosfato
Fosfato
Ribosa
Figura 5-6
Modelo tridimensional del ATP. En este modelo, el carbono se ha
representado en negro; el nitrógeno en azul; el oxigeno en blanco;
y el fósforo en amarillo.
Bere al ADI>. que a su vea se conviene en
ATP Ahora, el ATP contribuye s o n la
energía de sus enlaces fosfato a la reac­
ción A. y de nuevo se produce ADR
l.os enlaces de alta energía del ATP, en
realidad son bastante débiles, es decir.
inestables. Debido a esta inestabilidad, la
energía del ATP se libera cuando esta mo­
lécula se hidroli/.a en las reacciones celu­
lares Hay que señalar que el ATP es un
agente a c o p l a d o r d e energía y no un
combustible. No se trata de un depósito
de energía que se almacene para ser uti­
lizado en el futuro cuando sea necesario
En lugar de ello, se produce por un con­
junto d e rea; (iones y casi Inmediatamen­
te es consumido en otro, Kl ATP se forma
según se necesita, principalmente por pro­
cesos oxidalhos en las milocondrias. líl
i ixtgeno no se consume a menos que se
disponga de A.DP y moléculas fosfato, y
i-si.is ni) están disponibles hasta que se
nidroliza el ATP por algún proceso en el
que se consuma energía. Portante, el me­
tabolismo se autorregula en su mayor parte.
RESPIRACIÓN CELULAR
C Ó M O S E UTILIZA E L
TRANSPORTE D E ELECTRONES
PARA ATRAPAR LA ENERGÍA
QUÍMICA D E ENLACE
i (na vez que hemos visto q u e el ATP es
el uiiiuin denominador energético por
Reacción
endergónica
Adenina
Reacción
exergónica
Figura 5-7
Una reacción acoplada. La conversión endergónica del
sustrato A en producto A no se produce de manera
espontánea, sino que requiere un aporte energético
procedente de otra reacción que implique una gran
liberación de energía. El ATP es el intermediario a
través del cual se canaliza la energía.
el cual se impulsa loda la maquinaria
celular, estamos en disposición de pie
guillarnos cómo .se capta esta energía i
partir d e los sustratos combustibles. Esta
cuestión nos lleva a una generalización
importante, todas las células satisfacen
sus necesidades de energía química
mediante reacciones <le oxidación- Oxidación Reducción
reducción. lisio simplemente significa Figura 5-8
que. en la degradación d e las mole Un par redox. La molécula de la izquierda
las d e c o m b u s t i b l e s , los á t o m o s d e se oxida al perder un electrón. La molécula
hidrógeno (electrones y protones l de la derecha se reduce al ganar un
pasan de agenles dolíanles d e electro­ electrón.
nes a agentes a< eptores de los mismos,
con liberación de energía. I na parte de cion el donante y el aceptor de electro­
esla energía es capturada y se usa para nes forman un par redox:
formar los enlaces de alia energía del Donante de Aceplor de
Vil' , a c + , , + Energía
electrones electrones
V: q u e son tan importantes, recor­
I agente (agente
d e m o s lo q u e se entiende p o r reaccio­
reductor oxidante
nes d e oxidación-reducción (-redox-). que se que se
En estas reacciones hay una transieren oxidará) reducirá)
cia ile electrones desde un donante 'el Cuando los eleclroñes son aceptados por
a g e n t e reductor), hasta un aceptor d e el agente oxidante. Se libera energía debí
ele< nones (el agente oxidante). Cuando d o a q u e los electrones pasan a ocupar
el d o n a n t e pierde sus electrones se una posición más estable Bn la célula,
oxida. Cuando el aceptor recibe ele< los electrones pasan a través de una serie
trenes, se reduce (Figura 5 8)-, En otras ile transportadores. Cada transportador
palabras, un a g e n t e reductor se oxida se reduce cuando acepta los electrones.
c u a n d o reduce a otro compuesto, y un v entonces se icoxidu cuando los ele,
agente Oxidante se reduce cuando oxida trones pasan al siguiente transportador
a otro compuesto. Así, p o r c a d a oxida de la serie. De esla forma, al iransícrirse
cion, d e b e existir la c o r r e s p o n d i e n t e los electrones paso a paso, la energía se
reducción. libera gradualmenie y se consigue una
En una reacción de oxidación-redu, cantidad de ATP máxima

METABOLISMO AEROBIO FRENTE
A METABOLISMO ANAEROBIO
Finalmente, los electrones son transferi­
dos a un aceptor final d e electrones. La
naturaleza de este aceptor final es la clave
que determina la eficacia total del meta­
bolismo celular. Los organismos heteró-
Crofos (aquellos que n o pueden sintetizar
sus propios alimentos, sino q u e deben
obtener sus nutrientes a partir del ambien­
te, es decir, los animales, hongos, y
muchos protistas y bacterias) pueden divi­
dirse en dos grandes grupos: aerobios.
que utilizan oxígeno molecular c o m o
aceptor final y anaerobios, que emplean
alguna otra molécula como aceptor final.
Como se ha indicado en el Capítulo 3,
la vida se originó en ausencia d e oxígeno,
y el abundante oxígeno d e la atmósfera
actual se produjo después de la evolución
de los organismos fotosintéticos (autótro-
fos). Aún existen algunos organismos
estrictamente anaerobios, e incluso cum­
plen importantes papeles en algunos habi­
tat concretos. No obstante, la evolución
ha favorecido el metabolismo aerobio, no
sólo por la disponibilidad del oxígeno,
sino también porque el metabolismo aero­
bio es muchísimo más eficaz que el meta­
bolismo anaerobio. En ausencia d e oxi­
geno, solamente p u e d e liberarse una
pequeña paite de la energía de enlace pre­
sente en los nutrientes. Por ejemplo, cuan­
do un microorganismo anaerobio degra­
da glucosa, el aceptor final de electrones
(por ejemplo, el ácido pirúvico) todavía
contiene la mayor parte d e la energía d e
la molécula original d e glucosa. Por otra
parte, un organismo aerobio, que utiliza
oxígeno como aceptor final d e electrones,
puede oxidar completamente la glucosa
hasta dióxido de carbono y agua. Se des­
prende casi 20 veces más energía cuando
la glucosa se oxida completamente que
cuando sólo se degrada hasta el estado de
ácido pirúvico. Una ventaja obvia del
metabolismo aerobio es que para mante­
ner una determinada tasa metabólica
requiere una cantidad de nutrientes mucho
menor que el anaerobio.
DESCRIPCIÓN GENERAL DE
LA RESPERACIÓN
El metabolismo aerobio se conoce más
familiarmente c o m o la verdadera respi­
ración celular, que se define c o m o la
HIDRATOS
GRASAS DE CARBONO
Ácidos grasos Glucosa y
y glicerol otros azúcares
ADP
Figura 5-9
Panorámica de la respiración, en la que pueden verse las tres etapas de la oxidación com­
pleta de las moléculas de los alimentos hasta dióxido de carbono y agua.
oxidación d e moléculas d e combustible
cuando el aceptor final d e electrones es
el oxígeno molecular. Como se ha men­
cionado antes, la oxidación d e las molé­
culas d e combustible, implica el des­
prendimiento de electrones y no la
combinación directa del oxígeno mole­
cular con dichas moléculas d e combusti­
ble. Vamos a considerar este proceso en
general, antes d e estudiarlo en detalle.
Hans Krebs, el bioquímico británico
q u e tanto contribuyó a aumentar nues­
tros conocimientos sobre la respiración,
describió tres etapas en la oxidación com­
pleta d e las moléculas d e los combusti­
bles, hasta dióxido d e carbono y agua
(Figura 5-9). En la etapa 1, los nutrientes
son escindidos en moléculas p e q u e ñ a s
q u e p u e d e n ser absorbidas hacia el
torrente circulatorio. Durante la digestión,
q u e se trata en el Capítulo 35, n o hay
producción d e energía. En la etapa II, la
mayoría d e los nutrientes d e g r a d a d o s
son convertidos en dos unidades con tres
Capítulo 5. Fisiología celular 69
PROTEÍNAS
Etapa I:
Digestión de
las moléculas
del alimento
en unidades
Aminoácidos menores
Etapa II:
Las unidades
menores se
transforman
en acetil-CoA
Etapa III:
Ruta final común
para la oxidación
de las moléculas
combustibles
átomos d e carbono (ácido pirúvico). Esta
etapa se produce en el citoplasma. Enton­
ces, las moléculas d e ácido pirúvico
entran en las mitocondrias, en donde se
unen a una coenzima (coenzima A) para
formar acetil coenzima A (acetil-CoA). En
esta etapa II se genera una cierta canti­
dad d e ATP, pero el rendimiento es
pequeño, en comparación con el que se
obtiene en la última etapa de la respira­
ción. En la etapa III se produce la oxi­
dación final d e las moléculas d e com­
bustible, con una gran producción d e
ATP. Esta etapa tiene lugar en las mito­
condrias. La acetil-CoA es canalizada
hacia el ciclo de Krebs, d o n d e el grupo
acetilo es oxidado completamente hasta
dióxido d e carbono. Los electrones que
se liberan d e s d e los grupos acetilo, se
transfieren a unos transportadores espe­
ciales, q u e los ceden en la cadena d e
transporte a c o m p u e s t o s aceptores d e
electrones. Al final d e la cadena, los elec­
trones (y los protones que los acompa-
70 Porte l. Introducción .1 la vida .mima!
11:111 J son aceptados por oxigeno mole­
cular para formar agua.
GLICÓLISIS
Comenzamos nuestro periplo a través cic­
las etapas de la respiración con la glicóli­
sis, una ruta casi universal para los seres
MU >S. en la que la glucosa se convierte en
acido piruvico. lin una serie ele reaccio­
nes. la glucosa y otros monosacáridos d e
seis carbonos, se escinden en fragmentos
de tres carbonos, el ácido pirúvico 1 figu­
ra 5-10). Durante la glicólisis, se produce
una única oxidación, y cada molécula de
glucosa produce un rendimiento de dos
moléculas de Vl'i' En esta ruta la molécu­
la de hidrato de carbono sufre una losfo-
i'ilación a cargo del ATI', primero para for-
111.11 gluo isa '6-fosfatO (no representada en
la figura 5-10), y después para formar Imc-
losa-l.ú-dilósfalo. Asi, en eslas reacciones
de preparación el combustible lia sido
(mejorado* con grupos fosi.no y es lo sufiv
cíoniemcnic reactivo corno para que se
produzcan las reacciones subsiguientes.
1 ste es un tipo de déficit de inversión,
necesario para que al final se obtenga una
ganancia de energía muchas veces mayor
que el gasto energético inicial.
En el siguiente paso de la glicólisis, la
frUCtOSa-1,6 difosfatO se diside en dos azú­
cares ele tres carbonos, que e n t o n c e s
suben una oxidación (pierden electro­
nes). y los electrones extraídos de uno
de los iones de hidrogeno son aceptados
por el nicoiín-adeiiin dinucleoliclo (NAD.
un derivado de la vitamina m.icina 1 para
pasar a su forma reducida, a la que se
conoce como NADH. El NADII funciona
NAD+
NADH
' ADP
ATP
Alf
El UTinino -glicólisis- (-rotura dulce-1 se
acuñó para dest 1 il 'ir la (1 nivCTSK>n
anaerobia ele la glucosa a acido láctico.
Sin embargo, muchos bioquímicos Utilizan
i fio término para referirse .1 la
degradación de azúcar a ácido pirúvio >,
la secuencia inicial de reacciones que
conduce al culo de Krebs, Éste es el
sentido en que usamos el término aquí.
i.a rotura anaerobia de azucara ácido
l.iclii 1 > se clenoi 1 lina glicólisis an.icn ibia.
La disinu km ende -glicólisis. y >gli< ólisis
anaerobur es una cuestión meramente
formal, ya que la secuencia en/.iin.ilu .1
desde la glucosa hasta el .nido pirÚVÍCO
es la misma tanto en condiciones aerobias
como anaerobias
c o m o una molécula transportadora que
conduce los electrones de alta energía a
la cadena final tic- transporte de electro
nes, en la que se producirá ATI'.
LOS dos azúcares d e tres c a r b o n o s
uriosas) entran después en una cadena
d e reacciones que termina con la forma
ción de dos moléculas de ácido piruvico
(figura 5-1Q). fn dos de estos pasOS se
produce una molécula de- ATI'. \;.\\ otras
palabras, cada iriosa tiene un rendimien­
to d e dos moléculas de A'lí', y como hay
dos moléculas de triosa. se generan cua-
iro moléculas de A I T si recordamos que
inicialmcnte se utilizaron dos moléculas
d e ATI' para «mejorar» la glucosa, el ren­
Figura 5-10
Glicólisis. La glucosa se fosforila en dos
pasos y pasa a un nivel energético más
elevado. La fructosa-1,6-difoslalo de alta
energía es dividida en triosas-tosfato, que
se oxidan exergónicamente hasta ácido
pirúvico, produciendo ATP y NADH.
ATP
dimiento neto hasta este punto es de dos
moléculas d e ATP. Las 10 reacciones.
ervimaticamente catalizadas, di- la glicó­
lisis, p u e d e n resumirse d e la siguiente
forma:
glucosa + 2AD1» + 21', - 2NAD+ ->
1 acido pirúvico + 2NAD11 + 2ATP
ACETO, COENZIMA A: UN
INTERMEDIARIO FUNDAMENTAL
EN IA RESPIRACIÓN
En el metabolismo aerobio, las dos mole
culas de ácido pirúvico formadas duran
te la glicólisis entran en una mitocondria.
Una vez allí, cada molécula de acido pirú­
vico sufre una oxidación y uno d e sus
carbonos se libera como dióxido de car­
bono (Figura 5-11), Fl resto d e dos car
V Mo pirúvico es la forma indisociada
O
II
del ácido: CIL-C--(XX )H. En
condiciones fisiológicas, el ácido
pirúvico generalmente si- discx la en
O
II
pirUVatoO II - C - C O O i y If.
1:1 uso de ambos términos es totalmente
correcto para describir éste y otros
ácidos orgánicos (por ejemplo, ,u ido
láctico v I.K tato) en los procesos
melabolicos.

CH,— C — COOH Ácido pirúvico
NAD-
CoA
NADH
CH3—C — S — CoA Acetil-CoA
Figura 5-11
Formación de la acetil coenzima A, a partir
del ácido pirúvico.
bonos, se une con la c o e n z i m a A para
formar acetil c o e n z i m a A (acetil-CoA).
La acetil-CoA es un compuesto sunia-
Biente importante. Su oxidación final en
el ciclo de Krebs <a continuación) pro­
porciona los electrones d e alta energía
<|ÜC se Utilizan para generar ATP y es un
intermediario fundamental en el meta­
bolismo de los lípidos (p. 75).
EL CICLO DE KREBS: OXIDACIÓN
DE LA ACETIL COENZIMA A
La degradación (oxidación) del g r u p o
aeetilo ele dos carbonos d e la acetil-CoA
se produce en una secuencia cíclica
denominada c i c l o d e K r e b s (también
llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo del
ácido tricarboxílico [ciclo TCAl) (Figura
5-12). La acetil-CoA se une a un ácido
de cuatro carbonos (el ácido oxalacéti-
col, liberándose la coenzima A que vuel­
ve a reaccionar con ácido pirúvico.
Mediante una serie de reacciones los dos
carbonos del g r u p o aeetilo se liberan
como dióxido d e carbono, y se regene­
ra ácido oxalacético. Los iones de hidró­
geno y los electrones son transferidos
en las oxidaciones al NAD y al FAD (fla-
vín-adenín-dinucleóticlo, otro aceptor d e
electrones) y se produce un enlace piro-
fesfato formándose guanosín trifosfato
(GTP). Fsie grupo fosfato d e alta ener­
gía, pasa casi i n m e d i a t a m e n t e a una
molécula d e ADP, formándose otra d e
ATP. En total, en el ciclo d e Krebs se
obtienen los siguientes productos: CO¿,
ATP, NADH y FADH,:
aeetilo + 3NAIV + FAD + ADP
+ P, -» 2CO ¿ + 3NADH + FADH2 + ATP
Las moléculas d e NADH y FADII, for­
madas pueden producir 11 moléculas de
Una oxidación final debida al NAD
produce NADH y se vuelve al
punto de inicio del ciclo.
Ácido oxalacético (4C)
NADH
Otra oxidación
debida al FAD
produce FADH2
Ácido succínico (4C)
Se forma directamente una molécula
de ATP en cada ciclo.
Figura 5-12
Esquema del ciclo de Krebs mostrando la producción de tres moléculas de NAD reducido,
una molécula de FAD reducido, una molécula de ATP y dos moléculas de dióxido de carbo­
no. Las moléculas de NADH y FADH 2 producen 11 moléculas de ATP a medida que se van
oxidando a lo largo de la cadena de transporte de electrones.
ATP. cuando sean oxidadas por el oxíge­
no en la cadena d e transporte d e elec­
trones. Las otras moléculas actúan como
reactivos intermediarios y productos que
se están regenerando constantemente a
medida que se produce el ciclo.
CADENA DE TRANSPORTE
DE ELECTRONES
La transferencia de iones de hidrógeno y
electrones desde el NAD y el FAD reduci­
dos hasta el aceptor final, el oxígeno mole­
cular, se produce a lo largo d e una com­
plicada cadena de transportó de electrones,
que tiene lugar en la membrana interna de
las mitocondrias (Figura 5-13, ver también
p. 49). Cada molécula transportadora de
la cadena (rotuladas d e I a IV en la Figu­
ra 5-13) es un complejo a base de proteí­
nas, que acepta y libera electrones a un
nivel de energía inferior que el transpor­
tador anterior de la cadena. A medida que
Capítulo 1. Fisiología celular 71
El ciclo comienza con la acetil-CoA (2C)
que se une con el ácido oxalacético para
formar ácido cítrico (6C). Se libera CoA. que
volverá a reaccionar con el ácido pirúvico.
Acido cítrico (6C) Un isómero del ácido cítrico
es oxidado por el NAD,
produciéndose ácido
cetoglutárico (5C). NADH y
una molécula de C0 2 .
NADH CO,
Ácido a-cetoglutárico (5C)
Una nueva oxidación debida
al NAD. conduce a la formación de
ácido succínico (4C), NADH y C0 2 .
los electrones pasan de una molécula
transportadora a la siguiente, se va libe­
rando energía libre. Pane de esta energía
se utiliza para la síntesis de ATP, median­
te la creación de un gradiente de II' a tra­
vés d e la membrana de la milocondria. La
producción de ATP mediante la fosforila­
ción del ADP se da en tres puntos de la
cadena. Foreste procedimiento, la oxida­
ción d e un NADH lleva a la producción
de 3 moléculas de ATP. Kl FADII, proce­
dente del ciclo d e Krebs, entra en la ca­
dena a un nivel inferior que el NADH y
por ello sólo conduce a la formación de
2 moléculas d e ATP. Este método de cap­
tación de energía se conoce como fosfo­
rilación oxidativa, ya que la formación
d e fosfato d e alta energía está ligada al
consumo d e oxígeno, y éste depende dé­
la demanda de ATP por el resto de los pro­
cesos metabólicos en la célula.
¿Cómo se produce realmente el ATP
durante la fosforilación oxidaiiva? Actual-
72 Parce I. Introducción a la vida animal

Figura 5-13
Fosforilación oxidativa. La mayoría del ATP de los seres vivos se produce a lo largo de la cadena de transporte de electrones. Los electro­
nes que se liberan a partir de las moléculas combustibles, en el curso de las reacciones de oxidación que se producen en el interior de las
células (glicólisis y ciclo de Krebs) van recorriendo toda la cadena de transporte de electrones, en la cual, los principales compuestos son
cuatro complejos de proteínas (I, II, III y IV). La energía de los electrones es captada por los complejos y es empleada para empujar H*,
que atravesarán la membrana de la mitocondria. El gradiente de H" que se crea, hace que estos H' vuelvan a entrar en la mitocondria, a
través de canales específicos, a cuyo nivel, el movimiento de los H* está acoplado a la síntesis de ATP.

mente, la explicación más ampliamente
aceptada d e este mecanismo es la hipó­
tesis quimio.smótica (Figura 5-13). De
acuerdo con este modelo, a medida que
los electrones aportados por el NADH y
el FADH2 van recorriendo la cadena de
transporte de electrones, se van activan­
d o Lina serie d e canales d e b o m b e o d e
protones (iones d e h i d r ó g e n o ) , q u e
hacen que éstos vayan saliendo y pene-
irado en el espacio que hay entre las dos
membranas mitocondriales. Esto hace que
la concentración d e protones aumente en
el espacio exterior, creándose una pre­
sión de difusión que conduce a los pro-
iones ele regreso al interior d e la mito­
condria, a través d e unos canales protó­
nicos especiales. Estos canales son com­
plejos proteicos formaclores d e ATP, que
utilizan el paso de los protones para pro­
ducir ATP. La manera exacta en q u e el
movimiento d e protones esta ligado a la
síntesis d e ATP aún n o s e c o n o c e con
exactitud.
EFICACIA DE IA
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Ya estamos en condiciones de calcular el
rendimiento total de ATP de la oxidación
completa d e la glucosa (Figura 5-14). La
reacción general es:
Glucosa + 2 ATP + 36 ADP + 36 P
+ 6 O . -> 6 CO¿ + 2 ADP + 36 ATP
+ 6 ILO
El ATP se produce en varios puntos a lo
largo de la ruta (Tabla 5-1). El NADH cito-
plasmático producido en la glicólisis
necesita Lina molécula de ATP para entrar
en la mitocondria; por tanto, cada NADH
procedente de la glicólisis tiene un ren­
dimiento d e dos moléculas d e ATP (en
total cuatro), en lugar d e las tres molé­
culas d e ATP por cada una d e NADH (en
total seis) que se producen en el interior
d e las mitocondrias. Contando los dos
ATP empleados en las primeras reaccio-
Capítulo 5. Fisiología celular 73

Figura 5-14
Ruta de la oxidación de la
glucosa y otros hidratos de
carbono. La glucosa se degrada
a piruvato por la acción de
enzimas citoplasmáticas (ruta
glicolítica). La acetil coenzima
A, se forma a partir del ácido
pirúvico y entra en el ciclo de
Krebs. Un grupo acetilo (dos
carbonos) se oxida para dar dos
moléculas de dióxido de
carbono en cada vuelta del
ciclo. En varios puntos de la
ruta se extraen pares de
electrones de la cadena
carbonada del sustrato, que son
transportados por agentes
oxidantes, NADH o FADH2,
hasta la cadena de transporte
de electrones, donde se
producen 32 moléculas de ATP.
También se producen otras
4 moléculas de ATP mediante la
fosforilación del sustrato en la
ruta glicolítica, y en el ciclo de
Krebs se forman otras
2 moléculas de ATP (inicialmente
GTP). Así, por cada molécula
de glucosa se producen
38 moléculas de ATP
(rendimiento neto de
36 moléculas). El oxígeno
molecular sólo está implicado
en el extremo final del proceso.
74 Parte I. Introducción a la vida animal

Cálculo d e las m o l é c u l a s totales d e ATP generadas

Tabla 5-1 e n la r e s p i r a c i ó n

ATP generado Fuente

4 Directamente de la glicólisis
2 Como GTP (->ATP) en el ciclo de Krebs
4 A partir del NADH en la glicólisis
6 A partir del NADH producido en la reacción de transformación
del ácido pirúvico a acetil-CoA
4 A partir del FAD reducido en el ciclo de Krebs
18 A partir del NADH producido en el ciclo de Krebs

38 Total
-2 Utilizados en las reacciones iniciales de la glicólisis
36 Neto

nes d e la glicólisis, el rendimiento neto animales mediante la reducción del ácido

total es d e 36 moléculas de ATP por cada
molécula d e glucosa (la producción d e
36 moléculas d e ATP es el máximo teó­
rico, ya q u e parte del gradiente d e H*
producido por el transporte d e electro­
nes, puede emplearse para otras funcio­
nes, por ejemplo, para el transporte d e
sustancias hacia el exterior o el interior
d e las mitocondrías). F,l rendimiento
medio d e la oxidación aerobia d e la glu­
cosa es aproximadamente del 38%, com­
parativamente m u c h o más eficaz q u e
cualquier sistema d e conversión d e ener­
gía d i s e ñ a d o por el h o m b r e , q u e rara­
mente sobrepasan el 5-10% d e eficacia.
GLICÓLISIS ANAEROBIA:
PRODUCCIÓN DE A T P SIN
OXÍGENO
Hasta este punto hemos descrito la res­
piración celular aerobia. Veamos ahora
c ó m o generan los animales ATP sin oxí­
geno, esto es, a n a e r o b i a m e n t e .
En condiciones anaerobias, la gluco­
sa y otros azúcares d e seis carbonos pri­
mero se fragmentan por etapas en un par
d e moléculas d e ácido pirúvico d e tres
carbonos, produciéndose dos moléculas
d e ATP y cuatro átomos d e h i d r ó g e n o
(cuatro equivalentes reducidos, lo que se
presenta c o m o 2 NADH + H*). Pero en
ausencia d e oxígeno molecular n o puede
producirse la oxidación posterior del
ácido pirúvico, ya que el ciclo de Krebs
y la cadena d e transporte d e electrones
no pueden tener lugar y, por tanto, falta
el mecanismo para q u e tenga lugar la
reoxidación del NADH producido en la
glicólisis. El problema se salva limpia­
mente en la mayoría de las células d e los
pirúvico hasta ácido láctico (Figura 5-15).
El ácido pirúvico se convierte en el acep-
tor final d e electrones y el ácido láctico
en el producto final d e la glicólisis anae­
robia. Esto hace que se rompan los puen­
tes d e hidrógeno, por lo que se pueden
reciclar y captar más H*. En la fermen­
tación alcohólica (por ejemplo la d e las
levaduras), hasta llegar al ácido pirúvico,
los pasos son los mismos q u e en la gli­
cólisis, Entonces se libera uno de los car­
b o n o s c o m o dióxido d e c a r b o n o y el
compuesto d e d o s carbonos que queda
se reduce a etanol. regenerándose NAD.
La glicólisis anaerobia sólo rinde 1/18
d e lo q u e lo hace la oxidación completa
d e la glucosa hasta dióxido d e carbono
y agua, pero su enorme importancia radi­
ca en que puede aportar algo d é fosfato
de alta energía en situaciones en las que
el oxígeno está ausente o su nivel es muy
bajo. Muchos microorganismos viven en
lugares en los q u e hay una gran carencia
d e oxígeno, como sucede en los suelos
pantanosos, el lodo de los lagos, el fondo
del mar o en los cadáveres en descom­
posición. El músculo esquelético d e los
vertebrados puede basar su actividad casi
exclusivamente en la glicólisis anaerobia
d u r a n t e cortos períodos d e esfuerzo,
c u a n d o la contracción es tan rápida o
potente q u e el suministro d e oxígeno a
los tejidos resulta insuficiente como para
proporcionar toda la energía necesaria
para la fosforilación oxidativa. En estos
casos los animales n o pueden aguantar
mucho, pero complementan la fosforila­
ción oxidativa con la glicólisis anaerobia.
Una actividad intensa siempre va segui­
da d e un período en el que aumenta el
c o n s u m o d e oxígeno, a medida q u e el
1
2NADH 2NAD+
Figura 5-15
Glicólisis anaerobia, un proceso que tiene
lugar en ausencia de oxígeno. La glucosa
es fragmentada en dos moléculas de ácido
pirúvico, produciéndose cuatro moléculas
de ATP, con un rendimiento neto de dos,
ya que se usan dos moléculas de ATP
para producir fructosa-1,6-difosfato.
El ácido pirúvico, el aceptor final de
electrones de los átomos de hidrógeno y
electrones liberados durante su formación,
se transforma en ácido láctico.
ácido láctico se difunde desde el múscu­
lo hasta el hígado, donde se metaboliza.
Ya que el consumo d e oxígeno aumenta
después d e una actividad violenta, se dice
que durante la misma el animal adquie­
re Lina deuda de o x í g e n o , que se recu­
pera cuando la actividad cesa y se meta­
boliza el ácido láctico acumulado.
Algunos animales d e p e n d e n funda­
mentalmente d e la glicólisis anaerobia
c u a n d o realizan sus actividades norma­
les. Por ejemplo, los mamíferos y las aves
buceadoras dependen casi por completo
d e la glicóli-sis anaerobia, q u e les pro­
porciona la energía necesaria para poder
mantener inmersiones prolongadas. El
salmón nunca podría alcanzar sus luga­
res d e freza si n o fuera por la glicólisis
anaerobia, que le proporciona casi todo
el ATP q u e utiliza durante los grandes
esfuerzos musculares que tiene que rea­
lizar, corriente arriba, por rápidos y cas-

O La larga cadena hidrocarbonada de un
II
0 CH2—O —C —R,
R2—C — O — C O + 3H 2 0
CH 2 — O — C—R 3
Triglicérido
Lipasa
"'-<!
CH2OH
/ culas d e glucosa (también 18 carbonos
OH —CH R2— C
\ C o m o hay tres ácidos grasos en cada
CH2OH
Glicerol
/ ducen otras 22 moléculas d e ATP adicio­
R3-C
\ nales en la degradación del glicerol. lo
Ácidos grasos
Figura 5-16
Hidrólisis de un triglicérido (grasa neutra)
por una lipasa intracelular. Los radicales R
de cada ácido graso representan una
cadena hidrocarbonada.
cadas. Muchos animales parásitos han
prescindido totalmente d e la fosforilación
oxidativa. Éstos, en su metabolismo ener­
gético, secretan productos finales rela­
tivamente reducidos, como el ácido suc-
cínico, el ácido acético o el ácido
propiónico. Estos compuestos se produ­
cen en las reacciones que tienen lugar en
las mitocondrias y de ellos derivan varias
moléculas más de ATP que en la glicólisis
hasta ácido láctico, aunque estas secuen­
cias son mucho menos eficaces que el sis­
tema clásico de transporte de electrones.
METABOLISMO DE
LOS LÍPIDOS
El primer paso en la degradación de un
triglicérido es la hidrólisis hasta glicerol
y tres moléculas d e ácidos grasos (Figu­
ra 5-16). El glicerol se fosforita y entra en
la ruta glicolítica.
Lo que queda d e la molécula del tri­
glicérido son los ácidos grasos. Uno d e
los ácidos grasos más abundantes en la
naturaleza es el ácido esteárico:
H,C CH2 CH ? C H 2 C H 2 C H 2 C H 2 C H , C H 2 O
CH2 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 C H 2 C H 2 C
Ácido esteárico
ácido graso se va rompiendo por la oxi­
dación d e fragmentos d e dos átomos de
carbono. Éstos se separan desde el extre­
mo d e la molécula, como acetil-CoA. Se
necesitan dos enlaces fosfato d e alta ener­
gía para preparar cada fragmento, y esta
energía procede de la reducción del NAO
y FAD en las oxidaciones y del g r u p o
acetilo cuando se produce la degradación
en el ciclo de Krebs. Se ha calculado que
la oxidación completa del ácido esteári­
co, d e 18 carbonos, produce 146 molé­
culas d e ATP. En comparación, tres molé­
O
e n total) rinden 108 moléculas d e ATP.
OH
molécula d e triglicérido, se forman un
O total d e 440 moléculas d e ATP. Se pro­
OH que da un total d e 462 moléculas de ATP.
No es d e extrañar que las grasas se con­
sideren como el combustible rey para los
animales. Las grasas son combustibles
más concentrados que los hidratos de car­
bono. ya que las primeras son hidrocar­
buros casi puros, contienen más hidró­
g e n o p o r á t o m o d e c a r b o n o q u e los
azúcares, y son los electrones energéti­
cos del hidrógeno los que dan lugar a los
enlaces d e alta energía, cuando se mue­
ven a través d e la cadena d e transporte
d e electrones en las mitocondrias.
Los depósitos d e grasa se forman
principalmente a partir d e los exceden­
tes d e grasas e hidratos de carbono d e la
dieta. La acetil-CoA es la fuente de áto­
mos d e carbono para construir los ácidos
grasos. Como todos los graneles tipos d e
moléculas orgánicas (hidratos d e carbo­
no, grasas y proteínas) p u e d e n degra­
darse a acetil-CoA. todas ellas p u e d e n
convertirse en grasa almacenada. La ruta
biosintética de los ácidos grasos recuer­
da a la inversión de la ruta catabólica ya
descrita, pero requiere d e un conjunto d e
enzimas completamente diferente. A par­
tir d e la acetil-CoA, la cadena d e ácido
graso es ensamblada a base d e fragmen­
tos d e dos carbonos. Ya q u e los ácidos
grasos liberan energía cuando se oxidan,
obviamente su síntesis requiere un apor­
te d e energía, que es proporcionada prin­
cipalmente por electrones d e alta ener­
gía procedentes d e la degradación d e la
glucosa. Así, el total de ATP derivado d e
la oxidación d e una molécula d e trigli­
OH
Capítulo 5. Fisiología celular 75
cérido no es tan grande como hemos cal­
culado antes, ya que se requieren canti­
dades variables de energía para su sínte­
sis y almacenamiento.
Las grasas almacenadas son la mayor
reserva d e combustible del cuerpo. La
mayor paite de la grasa utilizable se loca­
liza en el tejido adiposo, que está cons­
tituido por células especiales rellenas de
glóbulos de triglicéridos. El tejido adipo­
so se reparte por toda la cavidad abdo­
minal, los músculos, alrededor d e ]os
vasos sanguíneos profundos, y especial­
m e n t e bajo la piel. Las mujeres tienen
aproximadamente un 30% más d e grasa
que los hombres, y ésta es la responsa­
ble del contorno más redondeado de la
figura femenina. Los humanos también
p o d e m o s acumular grandes cantidades
d e grasa con demasiada facilidad, que
generan una gran insatisfacción personal
y un serio riesgo de caer enfermos.
Los aspectos fisiológicos y psicológicos
de la obesidad, actualmente, están siendo
investigados por numerosos científicos,
1 lan aumentado las evidencias que
indican que la acumulación de grasa en
el cuerpo está regulada por un centro de
control de la alimentación localizado en
las zonas laterales y ventral del
hipotálamo, una región situada en la
parte inferior del encéfalo. Aquí se regula
el peso normal del individuo, que puede
mantenerse de forma persistente por
encima, o por debajo, del que se
considera como «normal» para la
población humana. De este modo, la
obesidad no siempre se debe a los
excesos y la falta de autocontrol, aunque
normalmente se piense lo contrario,
METABOLISMO DE LAS
PROTEÍNAS
Ya qtie las proteínas están formadas por
aminoácidos, generalmente 20 diferen­
tes (p. 27), el tema central a considerar
es el metabolismo d e los aminoácidos.
Éste es s u m a m e n t e complejo. Por una
parte, cada uno d e los 20 aminoácidos
requiere rutas d e biosíntesis y degrada­
ción propias. Por otra, los aminoácidos
son precursores d e las proteínas tisú la­
res, enzimas, ácidos nucleicos y otros
c o m p u e s t o s nitrogenados, q u e forman
el auténtico entramado d e la célula. El
76 Parte I. Introducción a la vicia animal

objetivo principal d e la oxidación d e los fácilmente del amoníaco, y deben deto-

hidratos d e carbono y las grasas es pro­
porcionar energía para construir y man­
tener estas importantes macromoléculas.
Comencemos con la reserva de ami­
noácidos de la sangre y del fluido extra-
celular, d e la q u e s e surten los tejidos
para satisfacer sus necesidades. Cuando
los animales ingieren proteínas, la mayor
parte de éstas se digiere en el tubo diges­
tivo, liberándose los aminoácidos que las
constituyen, que son absorbidos (Figura
5-17). Las proteínas tisulares también son
hidrolizadas durante el crecimiento, repa­
ración y reestructuración normales d e los
tejidos; sus aminoácidos, junto con los
derivados d e los nutrientes proteicos,
pasan a formar parte d e la reserva d e
aminoácidos. Una parte d e dicha reserva
se utiliza para reconstruir proteínas tisu­
lares, pero la mayoría d e los animales
ingiere un exceso d e proteínas. Ya que
los aminoácidos n o se excretan c o m o
tales en cantidades significativas, d e b e n
ser utilizados d e alguna manera. De
hecho, los aminoácidos p u e d e n ser, y
son, metabolizados a través d e rutas oxi-
Branquias -
dativas para proporcionar fosfato de alta
energía. En suma, el exceso d e proteínas
se utiliza como combustible, como ocu­
rre con los hidratos d e carbono y las gra­
sas. Su importancia c o m o combustible
depende, por supuesto, d e la naturaleza
d e la dieta. En los carnívoros, que ingie­
ren una dieta compuesta casi exclusiva­
mente por proteínas y grasas, casi la
mitad d e su fosfato d e alta energía pro­
cede de la oxidación de los aminoácidos.
Proteínas xificarlo convirtiéndolo en un compues­
de la dieta
to m e n o s tóxico. Los dos c o m p u e s t o s
principales que se forman así son la urea
y el ácido úrico, aunque diferentes gru­
pos de vertebrados e invertebrados excre­
tan una gran variedad d e otras formas
Sin digerir Digeridas Consumidas
por la flora detoxificadas d e amoníaco. Entre los ver­
y
absorbidas intestinal tebrados, los anfibios y, especialmente,
los mamíferos, producen urea. Los repti­
les y las aves, igual que muchos inverte­
brados terrestres, producen ácido úrico
(la excreción de ácido úrico por parte d e
los insectos y las aves se describe en las
Reserva de
aminoácidos p. 419 y 586, respectivamente).
El hecho clave que parece determinar
el tipo de desecho nitrogenado es la dis­
ponibilidad d e agua en el ambiente.
Cuando el agua es abundante, el princi­
Reconstrucción Desaminación pal desecho nitrogenado es el amoníaco.
de proteínas y utilización
energética
Si el agua es escasa, entonces es la urea.
tisulares
Para animales q u e viven en habitat ver­
daderamente áridos es el ácido úrico. El
ácido úrico es muy insoluble y precipita
fácilmente, lo que permite su excreción
en forma sólida. Los embriones d e las
Animales
NH., aves y reptiles se aprovechan mucho de
acuáticos
la excreción d e los residuos nitrogena­
dos en forma de ácido úrico, ya que los
desechos no pueden ser eliminados del
interior del huevo. Durante el desarrollo
embrionario, el inofensivo ácido úrico en
Anfibios,
Orina <- Urea estado sólido se va almacenando en una
mamíferos
d e las m e m b r a n a s extraembrionarias.
Cuando la cría irrumpe en su nuevo
mundo, el ácido úrico acumulado, junto
con la cascara del huevo y las membra­
Insectos,
■

nas que mantuvieron el desarrollo, son

Antes d e formar parte del depósito d e
combustible, debe extraerse el nitrógeno
de la molécula d e aminoácido. Esto se
p u e d e conseguir por desanimación (el
grupo amino se divide para formar amo­
níaco y un cetoácido) o por transamina-
ción (el g r u p o amino se transfiere a un
cetoácido para producir un n u e v o ami­
noácido). Así, la degradación de los ami­
noácidos da lugar a dos productos prin­
cipales, amoníaco y cadenas carbonadas,
que son tratados d e diferente manera.
Una vez que se han extraído los átomos
de nitrógeno, las cadenas carbonadas de
los aminoácidos p u e d e n oxidarse d e
forma completa, generalmente por medio
del ácido pirúvico o del ácido acético.
Estos residuos se incorporan entonces a
las rutas normales del metabolismo d e
los hidratos de carbono y de las grasas.
Orina, reptiles,
Ácido
heces ur co
aves
Figura 5-17
Destino de las proteínas de la dieta.
El otro producto de la degradación d e
los aminoácidos e s el amoníaco. Éste e s
un producto de desecho muy tóxico, ya
que reacciona con el ácido Cx-cetoglutá-
ríco para formar ácido glutámico (un ami­
noácido). Cualquier a c u m u l o d e a m o ­
níaco elimina este importante intennediario
del ciclo d e Krebs (Figura 5-12) e inhibe
la respiración. Deshacerse del amoníaco
s u p o n e poco problema para los anima­
les acuáticos, ya q u e es soluble y se
difunde a través d e las superficies respi­
ratorias hacia el medio externo. Las for­
mas terrestres n o p u e d e n librarse tan
abandonados por el recién nacido.
GESTIÓN DEL
METABOLISMO
El complejo patrón d e las reacciones
enzimáticas que constituye el metabolis­
m o n o p u e d e explicarse totalmente d e
a c u e r d o con las leyes fisicoquímicas o
p o r acontecimientos casuales. Aunque
algunas enzimas actúan .dejándose llevar
por la corriente», la actividad de otras está
estrechamente controlada. En el primer
caso, suponiendo que la función de una
enzima es convertir A en B, si B se gasta
por conversión en otro compuesto, la
enzima tenderá a restablecer la propor­
ción original d e B a partir d e A. Como
muchas enzimas actúan de manera rever­
sible según sea la situación metabólica

en ese momento, la reacción p u e d e ser
de síntesis o de degradación. Por ejem­
plo. un exceso d e un metaboliio inter­
mediario del ciclo d e Krebs podría pro­
ducir una síntesis d e g l u c ó g e n o ; una
escasez de tal metabolito conduciría a la
degradación del glucógeno. Esta com­
pensación automática (equilibrio) n o es,
sin embargo, suficiente para explicar uxlo
loque realmente ocurre en un organis­
mo, como, por ejemplo, q u é sucede en
los dos puntos d e ramificación d e una
[uta metabólica.
Hay mecanismos que regulan las enzi­
mas de forma estricta, tanto en cantidad
como en actividad. En las bacterias, los
genes que conducen a la síntesis d e tina
enzima son activados o desactivados,
dependiendo d e la presencia o ausencia
de un sustrato determinado. De esta forma
se puede controlar la cantidad de una enzi­
ma. Éste es un proceso relativamente lento.
Los mecanismos que alteran la activi­
dad de las enzimas pueden ajustan rápi­
da y exactamente, los procesos metabóli-
cos a medida que cambian las condiciones
Resumen
Los seres vivos están sujetos a las mismas leyes
termodinámicas que gobiernan a los sistemas
inanimados. La primera ley establece que la
energía no se destruye, aunque puede trans­
formarse. La segunda ley dice que la estructu­
ra ele un sistema está dirigida hacia el desor­
den total o, lo que es lo mismo, a aumentar la
entropía, en forma de energía, que se disipa
de él. La energía solar captada por fotosíntesis
como energía química de enlace pasa a través
de la cadena alimentaria, donde se utiliza para
biosíntesis, transporte activo y movimiento,
siendo finalmente degradada a energía calorí­
fica. Los seres vivos son capaces de disminuir
su entropía y mantener un elevado orden inter­
no debido a que la biosfera es un sistema abier­
to, del cual se puede captar y utilizar energía.
La energía utilizable en las reacciones bioquí­
micas .se denomina «energía libre».
Las enzimas son proteínas asociadas a
coladores no proteicos, que aceleran enorme­
mente la velocidad de las reacciones químicas
en los .seres vivos. Una enzima realiza su fun­
ción mediante la unión temporal a un reactivo
(susirato) a nivel de un lugar activo, sumamente
específico. En esta configuración, el umbral
energético de activación interna disminuye lo
suficiente como para modificar el sustrato, y la
enzima vuelve a su forma original.
en el interior de la célula. La presencia, o
el aumento en la concentración, d e algu­
nas moléculas p u e d e cambiar la forma
(configuración) d e determinadas enzimas,
activando o inhibiendo a la enzima (Figu­
ra 5-18). Por ejemplo, la fosfofructoqui-
nasa, que cataliza la fosforilación de la glu-
cosa-6-fosfato a fructosa-l,6-difosfato
(Figura 5-14), es inhibida por las altas con­
centraciones d e ATP o d e ácido cítrico, ya
q u e la presencia de estas moléculas sig­
nifica que ha llegado una cantidad sufi­
ciente d e precursores al ciclo d e Krebs, y
por tanto no se necesita más glucosa.
Además de estar sujetas a estos cam­
bios en su forma física, algunas enzimas
pueden existir en estado activo o inacti­
vo, y éstos p u e d e n ser químicamente
diferentes. Las enzimas que degradan el
glucógeno (fosforilasas) y que lo sinteti­
zan (sintetasas) son un b u e n ejemplo.
Las condiciones que llevan a la activa­
ción d e la fosforilasa inhiben a la sinte-
tasa y viceversa.
Se conocen muchos casos d e regula­
ción enzimática, pero los ejemplos selec­
Las células utilizan la energía almacenada
en los enlaces químicos de los combustibles
orgánicos, degradándolos a través de cadenas
de reacciones controladas enzimálieamente.
Esta energía de enlace es transferida al ATP y
almacenada en forma de enlaces fosfato de
•alta energía-. El ATP se produce en las célu­
las a medida que se necesita para que su ener­
gía sea utilizada en diversas reacciones de sín­
tesis y de secreción, o en procesos mecánicos.
La glucosa es una fuente de energía
importante para las células. En el metabolis­
mo aerobio (respiración) la molécula de la
glucosa (de seis carbonos) se fragmenta en
dos moléculas de ácido pirúvico (de tres car­
bonos). liste sufre una clecarboxilación para
formar acetil coenzima A (de dos carbonos),
un intermediario fundamental que es condu­
cido al ciclo de Krebs, La acetil-CoA también
puede proceder de la degradación de las gra­
sas. En el ciclo de Krebs, la acetil-CoA se
oxida hasta dióxido de carbono en una serie
de reacciones, produciéndose en ellas elec­
trones de alta energía que pasan hasta molé­
culas aceptoras de los mismos (NAD y EAD).
Al final, los electrones de alta energía pasan
a través de una cadena de transporte de elec­
trones, formada por una serie de moléculas
transportadoras, que se localizan en la mem­
Capítulo 5. Fisiología celular 77
cionados son suficientes para ilustrar la
importancia d e la regulación enzimática
en la integración del metabolismo.
Sustrato
Sustrato
Activador
Figura 5-18
Regulación enzimática. A, El punto activo
de una enzima sólo se une débilmente a
su sustrato en ausencia de un activador. B,
Cuando el punto regulador de la enzima es
ocupado por el activador, la enzima se
acopla al sustrato y el punto resulta
catalíticamente activo.
brana interna de las mitocondrias. Se produ­
ce ATP en tres puntos de la cadena, a medi­
da que los electrones pasan de un transpor­
tador a otro, hasta ser captados por el aceptor
final, el oxígeno molecular. En total hay un
rendimiento neto de 34 moléculas de ATP por
cada molécula de glucosa.
En ausencia de oxígeno (glicólisis anae­
robia), la glucosa se divide en dos moléculas
de ácido láctico (de tres carbonos), produ­
ciendo dos moléculas de ATP. Aunque la gli­
cólisis anaerobia es mucho menos eficaz que
la respiración, proporciona al animal la ener­
gía necesaria para las contracciones muscu­
lares, cuando las necesidades energéticas
superan el sistema dependiente del oxígeno;
además es la única fuente de energía para los
microorganismos que viven en ambientes
desprovistos de oxigeno libre.
Los triglicéridos (grasas neutras) son depó­
sitos de energía metabólica especialmente
ricos, debido a que los ácidos grasos de que
están compuestos son muy anhídridos y están
fuertemente reducidos. Los ácidos grasos se
degradan mediante la separación secuencia!
de unidades de dos carbonos, que entran en
el ciclo de Krebs en forma de acelil-CoA.
Los aminoácidos que exceden las nece­
sidades para la síntesis de proteínas y otras
78 Parte I. Introducción a la vida animal
biomoléculas graneles se utilizan como com­
bustibles. Se d e g r a d a n p o r d e s a n i m a c i ó n o
por tran.saminación para producir amoníaco
y c a d e n a s c a r b o n a d a s . Estas últimas se
incorporan al ciclo d e Krebs para ser oxi­
dadas. El amoníaco es un producto d e dese­
cho, muy tóxico, del q u e los animales acuá­
ticos s e d e s p r e n d e n r á p i d a m e n t e a través
1. Enuncie la primera y segunda leyes d e
la termodinámica. Los seres vivos
parecen violar la segunda d e estas
leyes, ya q u e mantienen un alto g r a d o
de organización a pesar d e la tendencia
universal hacia el incremento d e la
desorganización; ¿cuál es la explicación
d e esta paradoja?
2. Explique lo q u e se entiende por
■energía libre» de un sistema. Una
reacción q u e se produce
espontáneamente, ¿tendrá un
intercambio positivo o negativo d e
energía libre?
3- Muchas reacciones bioquímicas se
producen lentamente, hasta q u e se
supera el umbral energético para el
cambio. ¿Cómo se lleva esto a c a b o en
los seres vivos?
4. ¿Qué sucede e n la formación d e un
complejo enzima-sustrato q u e
favorece la rotura d e los enlaces del
sustrato?
ISifoliogra-fia.
Dickerson, R. E. 1980. Cytochrotne c and
the evolution of energy metabolism.
Sci. Ain 242:136-153 (Mar,). Cómo ha
evolucionado el metabolismo de los
organismos modernos.
Hinkle, P , and R. McCarty. 1978. H o w cells
makeATP. Sci. Am. 238:104-123
(Mar.). Buena descripción de la
hipótesis quimiosmólica de la
d e sus superficies respiratorias. Sin embar­
g o , los a n i m a l e s t e r r e s t r e s c o n v i e r t e n el
amoníaco en compuestos mucho menos
tóxicos, urea y ácido úrico, para su excre­
ción.
üt integración de las rutas metabólicas está
rígidamente regulada por m e c a n i s m o s q u e
controlan tanto la cantidad como la actividad
5. ¿Qué se conoce coino «enlaces de alta
energía»?
6. Si el ATP es capaz de proporcionar
energía a una reacción endergónica,
¿por q u é n o puede considerarse como
un combustible?
7. ¿Qué es una reacción d e oxidación-
reducción y por q u é se consideran tan
importantes en el metabolismo celular?
8. Cite un ejemplo de aceptar final d e
electrones en los organismos aerobios y
en los anaerobios. ¿Por q u é es más eficaz
el metabolismo aerobio que el anaerobio?
9. ¿Por qué es necesario q u e la glucosa
sea «mejorada» con un enlace fosfato d e
alta energía antes d e ser degradada e n
la ruta glicolítica?
10. ¿Qué les ocurre a los electrones
extraídos durante la oxidación de las
triosas fosfato e n la glicólisis?
11. ¿Por q u é se considera a la acetil
coenzima A c o m o un intermediario
fundamental en la respiración?
formación de A1T a partir de los
electrones desprendidos de los
combustibles ingeridos.
l-odish, H., D. Baltimore, A. Berk, S. L.
Zipursky, P. Matsudira, and J. Darnell.
1995. Molecular cell biology, ed. 2. New
York, Scientific American Books, Inc. lil
Capítulo 15 trata el metabolismo de una
forma extensa y está bien ilustrado.
d e las enzimas, La cantidad d e enzimas e s
regulada por ciertas moléculas q u e activan o
desactivan la síntesis enzimática, La actividad
enzimática puede alterarse por la presencia o
ausencia d e metabolitos q u e producen cam­
bios d e configuración e n las enzimas y, por
tanto, a u m e n t a n o disminuyen su eficacia
c o m o catalizadores.
12. ¿Por qué los átomos de oxígeno son
importantes en la fosforilación oxidativa?
13. Explique cómo pueden los animales
producir ATP sin oxígeno. Ya q u e la
glicólisis anaerobia es mucho menos
eficaz que la fosforilación oxidativa, ¿por
qué no se ha descartado la glicólisis
anaerobia durante la evolución animal?
14. ¿Por q u é se denomina a la grasa d e los
animales -combustible rey»? ¿Cuál es el
significado d e la aeetil-CoA en el
metabolismo d e los lípidos?
15. La degradación d e los aminoácidos da
lugar a dos productos, amoníaco y
cadenas carbonadas. ¿Qué les ocurre a
estos productos?
16. Explique la relación q u e hay entre la
cantidad d e agua en el ambiente en q u e
vive un animal y el tipo d e desecho
nitrogenado q u e produce.
17. Explique tres maneras por las q u e
pueden regularse las enzimas en las
células,
Stryer. L. 1988. Biochemistry, ed. 3- San
Francisco, W. H. Freeman & Company
Publishers. tino de los mejores tratados
de bioquímica para estudiantes.
Wolfe, S, L. 1993. Molecular and cellular
biology. Belmont, California, Wadsworth
Publishing Company. El Capítulo 9
explica, deforma bien organizada, los
procesos energéticos del metabolismo.
 II
Continuidad
y evolución
de la
vida animal
6
El proceso reproductor

7
Principios del desarrollo

8
Principios de Genética: un repaso

9
Evolución orgánica

79
 El proceso
reproductor
Onme vivum ex ovo
En 1651. al final ele .su larga vida, William Tlarvey, el fisiólogo
inglés que inició tos experimentos para explicar la circulación
sanguínea, publicó un tratado sobre la reproducción. En él
aseguraba que todo ser vivo procede del desarrollo d e un
huevo (omne vivum ex ovo). Curiosamente, esta afirmación era
intuitiva, ya que Ilarvey no disponía d e medios para poder ver
los huevos d e muchos animales, en particular los huevos
microscópicos de muchos mamíferos, muchos d e los cuales no
son mayores que una pequeña mota d e polvo. Además, Harvey
indicó que el huevo inicia su desarrollo por algún tipo de
influencia debida al semen; ésta no era más que otra suposición
acertada, ya que los espermatozoides también eran invisibles
para Harvey. listas ideas se apartaban enormemente de los
conceptos que en aquel tiempo .se tenían sobre la biogénesis,
que señalaban que la vida podía proceder de diversas fuentes,
entre las cuales los huevos sólo eran una más. I larvey describió
80
tas características d e la reproducción sexual, en la que. según él,
Se necesitaba la unión tísica de los dos progenitores, macho y
hembra, para asegurar así la unión de sus respectivos gametos.
A pesar d e la importancia del aforismo d e I larvey d e que
tocio lo que vive procede de un huevo, hay que desechar que
se trate de una afirmación totalmente cierta. La vida surge a
partir d e la reproducción de vida preexistente, y puede haber
reproducción sin huevos ni esperma. La reproducción
asexual, la aparición d e individuos genéticamente idénticos
por gemación, por fragmentación o por fisión, a partir de un
único progenitor, es bastante común, e incluso característica
en algunos filos. La mayoría d e los animales han desarrollado
el sexo como una estrategia favorable, probablemente debido
■A que la reproducción sexual favorece la diversidad,
aumentando enormemente la supervivencia d e las estirpes en
un m u n d o que está cambiando constantemente. B
 Capítulo 6. El proceso reproductor 81

La reproducción es una de las caracterís­

ticas milagrosas y omnipresentes d e la
vida. La evolución está ligada d e forma
inseparable al proceso reproductor, ya
que las formas ancestrales van s i e n d o
reemplazadas incesantemente por ani­
males nuevos que intentan responder y
adaptarse a los cambios ambientales, a
medida q u e la Tierra misma va cam­
biando a lo largo del tiempo. En el pre­
sente capítulo aprenderemos a diferen­
ciar la reproducción asexual y la sexual,
y veremos las razones por las q u e la
reproducción sexual aparentemente es
un ventaja en comparación con la repro­
ducción asexual, al menos en los anima­
les pluricelulares. También veremos cuál
es el origen y cómo maduran los game­
tos, cómo son los órganos reproductores
y cómo son los patrones de reproducción
en los animales, y finalmente se estudia­
rán los fenómenos endocrinos que con­
trolan la reproducción.

NATURALEZA DEL
PROCESO REPRODUCTOR
Los dos tipos fundamentales d e repro­
ducción son la asexual y la sexual. Fn la
asexual (Figura 6-1A y B) sólo hay un
progenitor, que no tiene diferenciados ni
órganos ni células reproductoras especia­
les. Cada individuo puede producir copias
genéticamente idénticas d e él mismo tan
pronto como llega al estado adulto. La
producción de tales copias es asombro­
samente simple y directa, además de rápi­
da. La reproducción sexual (Figura 6-iC
y D), generalmente necesita d e la partici­
pación de tíos progenitores, cada uno de
los cuales contribuye aportando unas célu­
las sexuales especiales (también conoci­
das como células germinales o gametos),
que al unirse (fecundación) desarrollan un
nuevo individuo, Fl z l g o t o formado d e
ota unión recibe el material genético d e
ambos padres y normalmente es diferen­
te del de los dos progenitores. La combi­
nación de genes produce un individuo
genéticamente único, que aunque posee
las características d e la especie a que per­
tenece, también lleva rasgos q u e hacen
que sea diferente a sus padres. La repro­
ducción sexual, por recombinación d e
caracteres parentales tiende a multiplicar
las variaciones, y esto hace posible la exis­
tencia de un proceso evolutivo más rico
y diversificado.
Bellotas de mar
copulando
A Bipartición (división binaria) en Euglena
Figura 6-1
Reproducción asexual y sexual en los
animales. A, La fisión binaria en Euglena, un
protozoo flagelado, da origen a dos
individuos. B, La gemación es una manera
sencilla de reproducción asexual, como la
que presenta la hidra de agua dulce, un
animal radiado. Las yemas terminan
separándose y crecen hasta dar lugar a
nuevos individuos totalmente desarrollados.
C, Las bellotas de mar se reproducen
sexualmente, pero son hermafroditas, por lo
que cada individuo posee órganos
reproductores, tanto masculinos como
femeninos. Cada ejemplar posee un par de
penes enormemente alargados -lo que
representa una gran ventaja para estos
animales sésiles- que pueden extender hasta to, en los organismos asexuales que son
sobrepasar varias veces la longitud de su haploides (tienen solamente un juego de
propio cuerpo, con lo que pueden fecundar a g e n e s ) las mutaciones se manifiestan
otro individuo que esté relativamente alejado.
D, Las ranas, aquí representadas en la inmediatamente, y la evolución puede
actuar con gran rapidez. Por otra paite,
posición del apareamiento (amplexo), son un
buen ejemplo de la reproducción biparental, la en los animales sexuales, la mutación de
forma más común de reproducción sexual, un gen a m e n u d o no se expresa inme­
que implica la existencia de machos y diatamente, sino q u e p u e d e quedar
hembras.
enmascarada por su pareja normal en el
cromosoma homólogo (los cromosomas
Los mecanismos d e intercambio d e
g e n e s entre los individuos son m u c h o homólogos, que se tratan en la p. 87, son
los que forman pareja durante la meio-
más limitados en los organismos que sólo
se reproducen asexualmenle. Por supues- sis, y poseen genes que controlan las mis-
82 Parre II Continuidad y evolución de la vicia animal
mas características). Solamente hay una
posibilidad remota d e q u e los dos genes
de un mismo par sufran una misma muta­
ción y en el mismo momento.
REPRODUCCIÓN ASEXUAL:
LA REPRODUCCIÓN SIN
GAMETOS
La reproducción asexual (Figura 6-1A y
B) es la producción d e individuos sin
gametos, es decir, sin óvulos ni esper­
matozoides. Este tipo d e reproducción
incluye distintos procesos que se descri­
ben más abajo, e n los q u e n o interviene
el sexo ni es necesaria una pareja. Los
descendientes q u e se p r o d u c e n p o r
reproducción asexual a partir d e un indi­
viduo, tienen todos el mismo genotipo,
y se denominan clones.
Sería un error llegar a la conclusión de
que la reproducción asexual es, de alguna
manera, una forma «defectuosa» de
reproducción, limitada a algunas especies
de pequeño tamaño que aún no lian
descubierto las bondades del sexo. Los
hechos dan fe de su abundancia, ya que
las formas asexuales se han mantenido
sobre la fax de la Tierra durante 3500
millones de años, y además constituyen la
base sobre la que se sustenta la cadena
alimentaria de la que dependen los
demás organismos; ios seres unicelulares
asexuales son extraordinariamente
abundantes y sumamente importantes.
Para estos organismos, las principales
ventajas de la reproducción asexual son
su rapidez (muchas bacterias se dividen
cada media hora), y su simplicidad (no
tienen que producir gametos y no
necesitan gastar tiempo ni energía en
encontrar la pareja).
La reproducción asexual se presenta
en bacterias y protistas. y en muchos filos
de invertebrados como los cnidarios, los
briozoos, los anélidos, los equinodermos
y los hemicordados. Incluso en aquellos
filos animales en los q u e se presenta, la
mayoría d e los individuos recurren pre­
ferentemente a la reproducción sexual.
En estos grupos, la reproducción asexual
asegura un aumento rápido del número
de individuos antes d e q u e éstos alcan­
cen el estado adulto y puedan producir
gametos. La reproducción asexual está
totalmente ausente entre los vertebrados
( a u n q u e algunas formas d e partenogé-
nesis han sido interpretadas por algunos
autores como asexuales; p, 83).
Las principales formas d e reproduc­
ción asexual son la división (binaria o
múltiple), la gemación, la gemulación y
la fragmentación. La división binaria es
la forma común en bacterias y protozoos
(Figura 6-1A). En este caso, el cueipo del
progenitor se divide por mitosis en dos
partes a p r o x i m a d a m e n t e iguales, cada
una d e las cuales crece hasta formar un
individuo semejante al progenitor. La divi­
sión puede ser longitudinal, como en los
protozoos flagelados, o transversal, como
en los ciliados. En la división múltiple
el núcleo se divide repetidamente antes
d e la división del citoplasma, dando lugar
a numerosas y p e q u e ñ a s células hijas
simultáneamente. La formación d e espo­
ras, d e n o m i n a d a esporogonia, es una
forma d e división múltiple, común entre
algunos protozoos parásitos, por ejem­
plo, los responsables d e la malaria.
La gemación es una división desigual
del organismo. El nuevo individuo surge
como un bulto (yema) desde el progeni­
tor, desarrolla órganos semejantes a los del
organismo parental, y entonces se separa
d e él. La gemación ocurre en diversos filos
de animales y es especialmente importante
en los cnidarios (Figura 6-1B).
La gemulación es la formación d e un
nuevo individuo a partir d e una gémula,
es decir, un agregado ele células rodea­
das por una cápsula resistente. En muchas
esponjas d e agua dulce las gémulas se
forman durante el o t o ñ o y soportan el
invierno en el interior del cuerpo, seco o
congelado, de su progenitor, Al llegar la
primavera, las células internas d e la
gémula se activan, salen d e la cápsula y
crecen hasta formar una nueva esponja.
En la fragmentación, tin animal plu­
ricelular p u e d e romperse en dos o más
fragmentos, cada u n o d e los cuales es
capaz d e convertirse en tin animal com­
pleto. Muchos invertebrados p u e d e n
reproducirse asexualmente. simplemen­
te rompiéndose en dos; cada fragmento
regenera entonces las partes perdidas.
REPRODUCCIÓN SEXUAL:
LA REPRODUCCIÓN A BASE
DE GAMETOS
La principal característica d e la repro­
ducción sexual es la producción de des-
cendientes formados por la unión de
gametos procedentes de dos progenitores
genéticamente distintos (Figuras 6-1C y
D, y 6-2). Los descendientes poseerán un
genotipo diferente del d e sus padres. Los
individuos progenitores q u e participan
son d e diferente s e x o , macho y hembra
(hay algunas e x c e p c i o n e s en la repro­
ducción sexual d e bacterias y protozoos,
en los que los sexos están ausentes). La
diferenciación entre macho y hembra se
basa n o en diferencias de tamaño o apa­
riencia d e los progenitores, sino en el
tamaño y movilidad de los gametos (célu­
las sexuales) q u e producen. El ó v u l o
(huevo) es producido por la hembra. Los
óvulos son grandes (ya q u e almacenan
sustancias alimenticias para aportarlas al
principio del desarrollo), inmóviles, y se
producen en un n ú m e r o relativamente
escaso. Los e s p e r m a t o z o i d e s produci­
dos por el macho; son pequeños, móvi­
les y se forman en cantidades enormes
(esperma). Cada uno de ellos es un «ape-
lotonamiento d e material genético muy
c o n d e n s a d o y preparado para la única
misión de encontrar y fecundar al óvulo.
Hay un acontecimiento fundamental
eme distingue la reproducción sexual de
la asexual: la m e i o s i s , Lina forma espe­
cial d e división nuclear para formar los
gametos. Como se describirá más tarde
(p. 87), la meiosis se diferencia de la divi­
sión normal d e las células (mitosis), en
que es una división doble. Los cromoso­
mas se dividen una sola vez, mientras
que la célula se divide dos veces, produ­
c i e n d o cuatro células, cada una d e las
cuales lleva la mitad (el número haploi-
d e ) d e los cromosomas originales. La
meiosis es seguida d e la fecundación,
en la cual los dos gametos haploides se
unen para restaurar la cantidad normal
d e cromosomas (número diploide) pro­
pia d e la especie.
La nueva célula (zigoio) empieza
ahora a dividirse por mitosis y tiene el
mismo número d e cromosomas que sus
p a d r e s y. naturalmente, e s diferente
(genéticamente) a ellos. Fs un ser único
portador d e una recombinación d e las
características d e los parentales. Ésta es
la gran importancia d e la reproducción
sexual; a partir d e ella se pueden obte­
ner nuevas combinaciones genélicas en
la población.
Muchos protozoos se reproducen
tanto asexual como sexualmenle. Cuan-

Macho y hembra
adultos copulando
^. es n
Figura 6-2
Un ciclo vital sexual. El ciclo se inicia con los gametos haploides, formados por meiosis, que se unen para formar un zigoto diploide, que se
dividirá y crecerá por mitosis, hasta alcanzar el estado adulto. La mayor parte del ciclo está representada por un organismo diploide.
do existe reproducción sexual, puede o
no haber formación d e gametos mascu­
linos y femeninos. En algunos casos, dos
individuos sexual mente maduros pueden
unirse para intercambiar material nuclear
0 fusionar sus citoplasmas (conjugación,
p, 235). En estos casos no se pueden dife­
renciar ambos sexos.
La distinción macho-hembra es
mucho más clara en los metazoos. En
ellos los órganos que producen células
germinales se conocen con el nombre de
gónadas. La gónacla q u e p r o d u c e e s ­
permatozoides se llama testículo (Figu­
ra 6-13). y la que forma óvulos, o v a r i o
(Figura 6-14). Las gónadas representan
los ó r g a n o s s e x u a l e s p r i m a r i o s ; los
únicos óiganos sexuales que hay en cier­
tos grupos de animales. Sin embargo, la
mayor parte de ios metazoos poseen tam­
Huevo
(haploide) N
Fecundación
bién ó r g a n o s s e x u a l e s a c c e s o r i o s
(como pene, vagina, oviductos y útero)
q u e transfieren o reciben las células
sexuales. En los órganos sexuales prima­
rios las células sexuales sufren muchos y
complicados cambios durante su madu­
ración; los detalles d e todo esto se des­
cribirán más adelante. En esta discusión
separaremos la reproducción biparental
d e otros dos tipos d e reproducción
sexual: la partenogénesis y el hermafro­
ditismo.
Reproducción biparental
Es el método más común y frecuente d e
reproducción sexual, e implica la parti­
cipación d e individuos diferentes: machos
y hembras (Figura 6-2). Cada uno tiene
su propio sistema reproductor y forma
Capiculo 6. El proceso reproductor 83
"-. Zigoto
' (diploide) 2N
t
solamente un tipo d e células sexuales,
espermatozoides u óvulos, pero nunca
a m b o s . Casi todos los vertebrados y la
mayoría d e los invertebrados tienen sexos
separados, condición que recibe el nom­
bre ele diecia (G. di-, dos + oikos, casa),
y se dice que son dioicos.
Partenogénesis
La partenogénesis («origen virgen-) es el
desarrollo ele un embrión a partir de un
óvulo sin fecundar o, si un espermato­
zoide ha logrado penetrar en él, sin que
haya unión de los pronúcleos masculino
y femenino. Hay muchos tipos d e parte­
nogénesis. En u n o d e ellos denominado
p a r t e n o g é n e s i s a m e i ó t i c a , n o hay
meiosis, y el óvulo se forma por mitosis.
Esta forma «asexual» d e partenogénesis
84 Parre II Continuidad y evolución de la vida animal
se da en algunas especies ele platelmin-
tos, rotíferos, crustáceos, insectos y, pro­
bablemente, en otros grupos. En estos
casos, los descendientes son clones del
progenitor ya q u e , al n o haber meiosis,
no se produce recombinación génica en
los cromosomas (un importante suceso
que ocurre durante la meiosis, conocido
c o m o entrecruzamiento o trueque d e
genes (crossing over), que s e describe en
la p. 88).
En la p a r t e n o g é n e s i s m e i ó t i c a se
forman por meiosis óvulos haploides que
pueden, o no. ser activados por influen­
cia masculina. Por ejemplo, en algunas
especies de peces la hembra es insemi-
nada por el macho, como en otras espe­
cies próximas, pero el esperma sólo sirve
para activar los óvulos. El genoma mas­
culino es rechazado, si es que ha podi­
d o penetrar en el óvulo. En varias espe­
cies de platelmintos, rotíferos, anélidos.
ácaros e insectos, los óvulos haploides
e m p i e z a n su desarrollo e s p o n t á n e a ­
m e n t e . sin q u e sea necesaria la inter­
vención d e los machos para activar los
óvulos. La condición diploide se restau­
ra por duplicación d e los cromosomas.
Una variante d e este tipo d e partenogé­
nesis es la que se da en muchas abejas.
avispas y hormigas. Kn las abejas, p o r
ejemplo, la reina produce unos óvulos
que necesitan ser fecundados y otros que
De vez en cuando se afirma que, en la
especie humana, se produce algún caso
de partenogénesis espontánea a término.
En una Investigación realizada en el
Reino 1 Wdo, sobre 100 caSOS en los q u e
las madres negaban haber mantenido
relaciones sexuales, en casi tollos, los
niños presentaban algunas características
que no tenían sus madres y. en
consecuencia, tenían q u e tener un padre.
Vn obstante, en algunos casos muy raros,
los óvulos de los mamíferos pueden
empezar a desarrollar un embrión sin
q u e se haya producido la fecundación.
lín algunas razas de ratones, estos
embriones pueden desarrollarse hasta
producir fetos, q u e finalmente ataban
muriendo. El caso más destacable de
desarrollo partenogenético entre los
vertebrados superiores es el de algunos
pavos, que han sitio seleccionados por su
capacidad para desarrollarse sin
fecundación y crecer hasta llegar a ser
adultos reproductores.
no. Los huevos fecundados darán lugar
a hembras diploicles (reinas u obreras)
y los n o f e c u n d a d o s se desarrollarán
partenogenéticamente dando machos ha­
ploides (zánganos); este tipo d e deter­
minación del s e x o se d e n o m i n a ha-
p l o d i p l o i d í a . F.n a l g u n o s animales la
meiosis está tan modificada que las des­
cendientes son clones d e la madre. Esto
sucede en ciertas poblaciones d e lagar­
tos con cola de látigo del sudoeste ame­
ricano, cuyos clones son todos hembras
(Colé, 1984).
La partenogénesis está asombrosa­
mente extendida entre los animales. No
es más que un atajo que reduce los pasos
necesarios en la reproducción biparen-
tal. Podría haber evolucionado para solu­
cionar el problema - q u e p u e d e ser m u y
grande en algunos animales- del encuen­
tro d e los machos y h e m b r a s en el
momento justo en el q u e puede produ­
cirse la fecundación. La desventaja d e la
partenogénesis e s q u e si el a m b i e n t e
cambia bruscamente, c o m o o c u r r e en
ocasiones, las especies partenogenélicas
tienen una capacidad d e recombinación
genérica limitada, para adaptarse a las
nuevas condiciones. Las especies bipa-
rentales, por recombinación de las carac­
terísticas d e los progenitores, tienen más
posibilidades de tener descendientes que
p u e d a n adaptarse a las n u e v a s condi­
ciones ambientales.
Figura 6-3
Dos caracoles hermafroditas en el momento del apareamiento. Los gasterópodos pulmona­
dos son hermafroditas «simultáneos»; durante el apareamiento, cada individuo introduce
su pene en el orificio genital femenino del otro.
Hermafroditismo
Los animales que tienen órganos mascu­
linos y femeninos en un mismo individuo
se dice que son hermafroditas, y su con­
dición se d e n o m i n a hermafroditismo
(combinación de los nombres de los dio­
ses griegos Mermes y Afrodita). A dife­
rencia del estado dioico o d e sexos sepa­
rados, los hermafroditas son m o n o i c o s
(G. monos, u n o + oikos, casa), encon­
trándose en un mismo individuo órganos
tanto masculinos c o m o femeninos.
Muchos invertebrados sésiles, excavado­
res o endoparásitos ( p o r ejemplo, la
mayoría d e los platelmintos, algunos
hidroideos y anélidos, y todos los cirrí-
pedos y gasterópodos pulmonados) así
como unos pocos vertebrados (algunos
peces) son hermafroditas. Algunos her­
mafroditas se autofecundan, pero la
mayoría evitan la autofecundación inter­
cambiando sus gametos con otro indivi­
d u o d e la misma especie (Figura 6-3).
Una ventaja d e esta condición e s q u e
todos los individuos producen huevos:
teóricamente, una especie hermafrodita
produce el doble d e descendientes que
una biparental, en la que la mitad d e los
individuos son machos improductivos. En
algunos peces, conocidos como herma­
froditas secuenciales, el animal sufre
durante su vida un cambio d e sexo pro­
gramado genéricamente. En muchas espe­
cies d e peces d e los arrecifes, por ejem-

pío los híbridos, los individuos empiezan
su vida siendo bien machos o bien hem­
bras (depende de la especie), pero más
tarde cambian al sexo contrario.
¿CUÁL ES LA IMPORTANCIA
DEL SEXO?
Esta pregunta parece tener una respues­
ta fácil: está al servicio d e la reproduc­
ción. Pero si la pregunta se modifica, ¿por
qué tantos animales se r e p r o d u c e n
sexualmente y n o asexualmente?, la res­
puesta ya no es tan evidente. Dado que
la reproducción sexual es casi universal
entre los animales, debemos deducir que
debe ser muy ventajosa. Pero es más fácil
enumerar las desventajas q u e las venta­
jas del sexo. La reproducción sexual es
complicada, requiere más tiempo y gasta
mucha más energía que la reproducción
asexual. La pareja reproductora tiene que
reunirse o al menos aproximarse y coor­
dinar sus actividades para producir la des­
cendencia. Muchos biólogos creen q u e
un problema aún más importante es el
•coste de la meiosis». Una hembra que se
reproduzca asexualmente trasmite la tota­
lidad de sus genes a sus descendientes,
pero si se reproduce sexualmente, su
genoma tiene q u e dividirse d u r a n t e la
meiosis y sólo la mitad d e s u s g e n e s
pasarán a la siguiente generación. Otro
coste es el despilfarro en la producción
de machos, muchos d e los cuales no lle­
gan a reproducirse y entonces consumen
unos recursos q u e podrían utilizar las
hembras. Los lagartos d e cola d e látigo
del sudoeste americano son un fantásti­
co ejemplo d e la ventaja potencial que
representa la partenogénesis. C u a n d o
especies unisexuales y bisexuales d e un
mismo género se someten a unas condi­
ciones similares e n el laboratorio, la
población unisexual crece más rápida­
mente. Esto s u c e d e ya q u e todos los
lagartos unisexuales (todos hembras)
ponen huevos, mientras q u e solamente
el 50% de los lagartos bisexuales lo hacen
(Figura 6-4).
Claramente, el coste d e la reproduc­
ción sexual es importante. ¿Por qué este
despilfarro? Los biólogos han debatido
esta pregunta durante años, sin encon­
trar una respuesta que satisfaga a todos.
Muchos están de acuerdo en que una d e
las ventajas de la reproducción sexual es
que la separación y recombinación d e
Figura 6-4
Comparación del crecimiento de una
población unisexual y otra bisexual de
lagartos de cola de látigo. Ya que todos los
individuos de la población unisexual son
hembras, todos producen huevos, mientras
que sólo la mitad de los individuos de la
población bisexual son hembras
productoras de huevos. Al cabo de tres
años, la población de lagartos unisexuales
es superior al doble de la población
bisexual.
genomas asegura la producción ele geno­
tipos nuevos que. en tiempos de cambios
en las condiciones ambientales, pueden
sobrevivir y reproducirse mientras que
otros perecen. La variabilidad, argumen­
tada por los que defienden este punto d e
vista, es la «carta en la manga- de la repro­
ducción sexual.
La variabilidad puede hacer de la
reproducción sexual una estrategia
ventajosa en ambientes inestables, pero
algunos biólogos opinan que. en
muchos vertebrados, la reproducción
sexual no es necesaria e incluso es
inadecuada. En los animales en los que
la mayor pane de los jóvenes sobreviven
hasta alcanzar la edad reproductora (por
ejemplo, el hombre), no son necesarias
nuevas recombinaciones para
resguardarse de los posibles cambios
ambientales, Cada generación es tan
afortunada en su ambiente como la
siguiente. Resulta bastante llamativa que
la partenogénesis se lia ya desarrollado
en varias especies de peces y en unos
pocos anfibios y reptiles. Tales especies
son exclusivamente partenogenéticas, lo
que sugiere que allí donde ha sido
posible sobreponerse a las restricciones
para hacer este cambio, se lia perdido la
reproducción biparental.
Capiculo 6. El proceso reproductor 85
Pero ¿merece la variabilidad el coste
biológico d e la reproducción sexual? El
problema subyacente se mantiene, pues
los seres asexuales, debido a que pueden
tener más descendencia en un tiempo
dado, parecen ser los más aptos en tér­
minos clarwinianos. Y sin embargo, la
sexualidad se mantiene decididamente
entre los metazoos. Hay numerosas prue­
bas d e que la reproducción sexual es más
eficaz en la colonización d e nuevos
ambientes. Cuando los habitat están va­
cíos, lo más importante es la reproduc­
ción rápida: la variabilidad importa poco.
Pero cuando se van saturando, aumenta
la competencia entre las especies por los
recursos. La selección se va intensifican­
d o y, corno en la reproducción sexual se
producen nuevos genotipos por recom­
binación, la variabilidad genética pro­
porciona la diversidad que permite que
la población pueda sobrevivir, Por con­
siguiente, a una escala geológica del tiem­
po, las estirpes asexuales, debido a que
carecen d e flexibilidad genética, son más
propensas a la extinción que las estirpes
sexuales. La reproducción sexual está,
por tanto, favorecida por la selección de
las especies (esta selección de las espe­
cies se describe en la p. 178).
Hay muchos invertebrados q u e se
reproducen tanto sexual c o m o asexual­
mente, por lo que aprovechan las venta­
jas d e ambas estrategias,
FORMACIÓN DE
LAS CÉLULAS
REPRODUCTORAS
En el c u e r p o d e un animal vertebrado
hay, básicamente, dos tipos d e células
diferentes: las c é l u l a s s o m á t i c a s , que
están diferenciadas para realizar funcio­
nes concretas y mueren con el individuo,
y células g e r m i n a l e s , que constituyen
los gametos: óvulos y espermatozoides.
Las células germinales son las responsa­
bles de la continuidad de la vida de gene­
ración en generación y a ellas se debe la
supervivencia d e las especies. Las célu­
las germinales, o sus precursoras, las
células g e r m i n a l e s primarias, se ori­
ginan al comienzo del desarrollo embrio­
nario, generalmente en el endodermo, y
luego emigran a las gónadas. Aquí, sólo
s e p u e d e n desarrollar c o m o óvulos y
espermatozoides. La continuidad d e las
células germinales, desde una generación
86 Parte I I Concinuidad y evolución de la vida animal
a la siguiente, es lo que se conoce como
linaje de las células germinales. Las
otras células de las gónadas son células
somáticas. No pueden formar ni óvulos
ni espermatozoides, pero son necesarias
ya que facilitan soporte, protección y
nutrición a las células germinales duran­
te su desarrollo (gametogénesis).
Un linaje de las células germinales,
como el que se puede seguir en los ver­
tebrados, no se puede ver tan claramen­
te en la mayor parte de los demás ani­
males. En muchos invertebrados, en cierto
período de la vida de los individuos, las
células germinales se desarrollan directa­
mente a partir de células somáticas.
ORIGEN Y MIGRACIÓN DE LAS
CÉLULAS GERMINALES
En los vertebrados, el verdadero tejido a
partir del cual se forman las gónadas apa­
rece precozmente en el desarrollo como
un par de crestas genitales, que crecen
hacia la cavidad celomática a partir de la
porción dorsal del revestimiento celo-
mático, a cada lado del intestino, y cerca
del extremo anterior del riñon (mesone-
fros).
Quizá resulta algo sorprendente que,
durante el desarrollo, las células germi­
nales primarias no se originen en las
gónadas sino a partir del endodenno del
saco vitelino (p. 118). A partir de estudios
con ranas y renacuajos, ha sido posible
seguir el linaje de las células germinales
a partir del huevo fecundado, en el que
hay un área concreta de citoplasma ger­
minal (denominada plasma germinal)
que puede reconocerse en el polo vege­
tativo de la masa del huevo aún no seg­
mentado. Este material puede seguirse a
través de las sucesivas divisiones celula­
res del embrión, hasta que se sitúa, como
células sexuales primarias, junto al endo­
denno digestivo, A partir de ahí emigran,
gracias a movimientos ameboides, hacia
las crestas genitales. En los mamíferos hay
una migración similar de las células ger­
minales primarias (Figura 6-5). Las célu­
las germinales primarias son el futuro
depósito de gametos del animal. Una vez
en la gónada, comienzan a dividirse por
mitosis, aumentando su número desde
unas pocas docenas a varios miles.
Al principio, la gónada no está sexual-
mente diferenciada. En los mamíferos, la
gónada indiferenciada tiene una tenden-
A Tubo digestivo
Figura 6-5
Migración de las células germinales
primarias en los mamíferos. A, Estas
células emigran desde el saco vitelino
hacia la zona del tubo digestivo, a través
de las crestas genitales. B, En el embrión
humano, la migración se completa hacia el
final de la quinta semana de gestación.
cia inherente a convertirse en ovario. Por
ejemplo, en los conejos, la extirpación de
las gónadas fetales antes de producirse
la diferenciación invariablemente produ­
cirá una hembra, con oviductos, útero y
vagina, aun cuando ese conejo fuese
genéticamente un macho,
Sin embargo, en el macho normal los
genes determinantes de la masculinidad,
que están en el cromosoma Y, controlan la
formación de una sustancia testículo-deter­
minante que hace que la gónada en desa­
rrollo forme un testículo y no un ovario,
Una vez formado, el testículo produce el
esteroide testosterona. Esta homiona mas-
culiniza el feto, provocando la formación
del pene, el escroto, los conductos y las
glándulas masculinas. Además, destruye el
esbozo mamario, quedando los pezones
como recuerdo de la organización primiti­
va a partir de la cual se desarrolla uno de
los sexos. La testosterona también es la res­
ponsable de la masculinización del cere­
bro, si bien de forma indirecta. Sorpren­
dentemente, en el cerebro la testosterona
se convierte enzimáticamente en estróge-
nos. y son éstos los que determinan que el
cerebro se «organice» para poder dar un
comportamiento típicamente masculino.
Si el animal es genéticamente una
hembra, no se necesita ningún estímulo
Cada estructura del aparato reproductor
masculino o femenino tiene su
homologa en el otro sexo. Esto es así
porque durante las primeras etapas del
desarrollo, las características masculinas
y femeninas empiezan a desarrollarse a
partir de la cresta genital embrionaria, y
los dos sistemas de conductos, al
principio, son idénticos en ambos sexos.
Bajo la influencia de las hormonas
sexuales, la cresta genital se transforma,
en el macho, en los testículos y, en la
hembra, en los ovarios, En el macho, un
grupo de conductos (los de Wolff) dan
origen a los espermiducto.s y, en la
hembra, quedan como una estructura
vestigial junto a los ovarios. En la
hembra, el otro grupo de conductos (los
de Müller) dan lugar a los oviductos,
útero y vagina, mientras que, en el
macho, forman un pequeño apéndice
vestigial en los testículos. De forma
similar, el clftoris y los labios de la vulva
de la hembra, son homólogos al pene y
el escroto del macho, ya que se
desarrollan a partir de las mismas
estructuras embrionarias.
especial para su desarrollo, La ausencia
de los genes masculino-determinantes
permite a la gónada seguir su tendencia
inherente a convertirse en ovario. Enton­
ces, en ausencia de testosterona, el
embrión desarrollará órganos sexuales
femeninos: vagina, clítoris y útero. Todo
este dispositivo tiene sentido en los
mamíferos, en los cuales el embrión se
desarrolla en el interior del cuerpo de la
hembra (la madre) y está expuesto cons­
tantemente a las hormonas sexuales
maternas. Ya que las hormonas femeni­
nas favorecen el desarrollo de hembras,
los embriones machos no se desarrolla­
rían normalmente si no tuvieran una pro­
tección especial frente a las hormonas
maternas. En efecto, para que se desa­
rrolle un cerebro femenino, es necesaria
una protección especial frente a los efec­
tos de los estrógenos, ya que, como se
ha mencionado antes, producen la mas­
culinización del cerebro. Para evitar que
esto suceda en las hembras, hay una pro­
teína sanguínea (alfa-fetoproteína) que
se une a los estrógenos y les impide
alcanzar el cerebro.
La determinación genética del sexo se
tratará en el Capítulo 8 (p. 134). En los
mamíferos, las aves, los anfibios, en

muchos reptiles y probablemente en la
mayoría ele los peces, la determinación
del sexo es estrictamente cromosómica.
A pesar de ello, muchos peces y reptiles
carecen de cromosomas sexuales; en estos
casos, los géneros no vienen determina­
dos por factores genéticos, sino por otros
como la temperatura o el comportamien­
to, En los cocodrilos, en muchas tortugas
y en algunos lagartos, la temperatura de
incubación en el nido es la que determi­
na los porcentajes de los sexos, aunque
aún se desconoce cuál es el mecanismo
concreto de determinación. Por ejemplo,
los huevos de caimán, cuando se incuban
a temperaturas relativamente bajas dan
lugar a hembras, mientras que si lo hacen
a temperaturas relativamente elevadas,
producen machos (Figura 6-6), En muchos
peces, la determinación del sexo depen­
de del comportamiento. Muchas de estas
especies son hermafroditas, por lo que
poseen gónadas tanto masculinas como
femeninas. Son determinados estímulos
del -ambiente- social de estos peces los
Muchos lagartos y caimán
Muchas tortugas
Geco leopardo, tortuga,
cocodrilo
100
50
(0
2 nen el número diploide de cromosomas
Baja Temperatura de incubación Alta
Figura 6-6
Determinación del sexo en función de la
temperatura. En muchos reptiles que
carecen de cromosomas sexuales, la
temperatura de incubación en el nido es la
que determina el sexo. El gráfico muestra
que los embriones de muchas tortugas dan
lugar a machos a bajas temperaturas,
mientras que en muchos lagartos y en el
caimán, los machos se originan a
temperaturas altas. Los embriones de los
cocodrilos originan machos a temperaturas
intermedias, y hembras a temperaturas
bajas y altas.
Tomado de David Crews, «Animal sexuality».
Scientific American 270(1):108-114, enero 1994.
Copyright © 1994 Scientific American, Inc. Todos
ios derechos reservados. Reproducido con
autorización.
responsables de que los diferentes indi­
viduos actúen como machos o como
hembras.
MEIOSIS: DIVISIÓN NUCLEAR
DE LAS CÉLULAS GERMINALES
Los organismos que se reproducen se-
xualmente tienen en cada célula somáti­
ca dos juegos de cromosomas; es decir,
poseen el número diploide (G. diplos,
doble) de cromosomas, En el hombre, el
número diploide (abreviadamente 2N) de
cromosomas es 46, Pueden agruparse en
parejas y los miembros de cada una de
ellas son los denominados cromosomas
homólogos. Cada una de las células del
cuerpo tiene dos series de genes res­
ponsables de la codificación de una
característica concreta, una en cada uno
de los cromosomas homólogos. Puede
tratarse de formas alternativas del mismo
gen, en cuyo caso se dice que son los
genes alélicos o alelos (los alelos múl­
tiples se describen en la p. 134). A veces
solamente uno de estos alelos tiene efec­
to sobre el organismo, aunque en cada
célula están los dos y. tanto uno como
otro, pueden haber pasado a la descen­
dencia como resultado de la meiosis y de
la correspondiente fecundación.
Durante el crecimiento del individuo,
todos los cromosomas de las células que
se están dividiendo mitóticamente se
replican durante el período S de cada
ciclo celular (Figura 4-21, p. 55), de forma
que cada célula nueva contiene un juego
doble de cromosomas. Estas células tie­
y se denominan células diploldes. En
las gónadas, los gametos (óvulos y esper­
matozoides) se forman por un tipo de
división de maduración, llamada meio­
sis, en la que se separan los dos juegos
de cromosomas homólogos de cada pare­
ja, Los gametos que se producen median­
te este proceso de la meiosis sólo con­
tienen un juego de cromosomas, por lo
que se dice que tienen el número
haploide (G. haploos, simple) de cro­
mosomas (abreviadamente N). En el
hombre, el número haploide de cromo­
somas en los gametos es 23.
La principal diferencia entre la mito-
sis (que se ha descrito en la p. 58) y la
meiosis es que el número de cromoso­
mas se reduce a la mitad en la meiosis,
pero no en la mitosis. En la mitosis se
Capiculo 6. El proceso reproductor 87
producen células diploides que son gene-
ticamente idénticas entre sí y con res­
pecto a las células de las que proceden.
En la meiosis se producen células ger­
minales haploides (gametos), que difie­
ren entre sí y con respecto a las células
a partir de las que se han originado. Si
no se produjese este tipo de división
reduccional durante la meiosis, la unión
de un óvulo y un espermatozoide daría
lugar a un individuo con un número de
cromosomas doble que el de sus proge­
nitores, Si esto sucediese de manera
constante durante unas pocas genera­
ciones, el resultado sería que las células
del cuerpo llegarían a tener un número
astronómico de cromosomas,
La meiosis consiste en dos divisiones
del núcleo en las cuales los cromosomas
se dividen solamente una vez (Figura 6-
7). La mayor parte de los acontecimien­
tos exclusivos de la meiosis se producen
durante la profase de la primera división
meiótica. Los dos miembros de cada par
de cromosomas homólogos se colocan
unidos lateralmente (süiapsis) para for­
mar una diada o cromosoma bivalen-
te. Cada cromosoma bivalente ya ha
sufrido la replicación para formar las dos
cromátidas, cada una de las cuales lle­
gará a ser un nuevo cromosoma. Las dos
cromátidas están reunidas en un punto,
el centrómero. Ya que cada bivalente
está formado por dos pares de cromáti­
das o cuatro futuros cromosomas, es por
lo que se le da el nombre de tetrada
(G. tetra, cuatro). La posición o localiza-
ción de cada gen en un cromosoma es
el locus (pl,, loci) y en la sinapsis. todos
los loci de los genes de un cromosoma
normalmente se sitúan exactamente
enfrente de los correspondientes loci del
cromosoma homólogo. Hacia el final de
la profase, los cromosomas se acortan y
engrasan, y quedan dispuestos para
entrar en la siguiente división meiótica.
A diferencia de lo que ocurre en la mito-
sis, los centrómeros que unen las cro­
mátidas no se dividen al principio de la
anafase. Como consecuencia, uno de
cada par de cromosomas dobles (diada)
es empujado hacia uno de los polos por
los microtúbulos del huso mitótico. De
esta forma, al terminar la primera divi­
sión meiótica, también conocida como
división reduccional, las células hijas con­
tienen sólo uno de cada par de cromo­
somas homólogos, de manera que el
88 Parte I I Continuidad yevolución de la vida animal

Cromosomas duplicados
Quiasma
Bivalente
Cromálidas hermanas

Cada cromosoma se replica y

da lugar a dos cromátidas; los
cromosomas homólogos se emparejan
(sinapsis) para formar bivalentes
Anafase II
Aparecen quiasmas
en los bivalentes Los cromosomas homólogos se separan
hacia polos opuestos, de forma que cada núcleo
tiene solamente un número haploide de cromosomas.
pero una cantidad diploide de DNA
Meiosis I

Telofase II
Se forman cuatro células haploides (gametos), cada una
con una cantidad haploide de ADN
F i g u r a 6-7
Meiosis de una célula germinal con dos pares de cromosomas (2A/ = 4, es decir, el número diploide es 4), mostrando el comportamiento de
los cromosomas en dos divisiones sucesivas. Comparar con la Figura 4-24, p. 59, en la que se representa la mitosis.

número total de cromosomas se ha redu­
cido al número haploide (Al. Sin embar­
go, debido a q u e las cromátidas están
todavía unidas por el centrómero, cada
célula tiene una cantidad 2A'cle DNA.
La segunda división meiótica es
mucho más parecida a una división tnitó-
tica normal. Las diadas se separan al
empezar la anafase por división d e los
centrómeros y cada cromosoma sencillo
se mueve hacia cada u n o d e los polos.
Así pues, al Final d e la segunda división
meiótica las células tienen el n ú m e r o
haploide de cromosomas y una cantidad
íVde DNA, Cada cromátida d e la tetrada
original se encuentra en un núcleo dife­
rente. Se han formado cuatro células
(gametos) a partir d e una única célula
germinal inicial, cada una con una dota­
ción haploide d e c r o m o s o m a s y sola­
mente un alelo de cada gen.
Entrecruzamiento
(Crossing Over)
Un suceso importante se produce oían­
lo las cromátidas de un cromosoma inter­
cambian partes con las cromátidas adya­
centes del cromosoma homólogo. Este
fenómeno, llamado entrecruzamiento,
trueque de g e n e s o crossing over, se
expone claramente en la Figura 6-7. El
entrecruzamiento es importante porque
el material hereditario se redistribuye
entre las cromátidas de los diferentes cro­
mosomas homólogos. Los cromosomas
intercambian secciones equivalentes q u e
llevan alelos para los mismos genes; así,
cada cromátida contiene un juego com­
pleto de genes, pero los alelos están en
una nueva combinación en los cromoso­
mas homólogos.
Mientras los c r o m o s o m a s están en
sinapsis, una hebra d e cada cromátida se
adosa a la cromátida homologa. Cuando
continúa la profase, los cromosomas
homólogos empiezan a separarse y
entonces aparecen los q u i a s m a s , es
decir, los puntos de unión entre cromá­
tidas uo hermanas con probabilidad d e
entrecruzamiento (ver profase I en la
Figura 6-7; ver también la discusión sobre
el entrecruzamiento en el Capítulo 8,
p. 137). Puede haber uno o mas quias­
mas en cada bivalente, según el número
de puntos de unión entre los homólogos
adyacentes, Cuando los quiasmas se
separan, el intercambio se completa. Los
cuatro gametos resultantes al final de la
meiosis son genéticamente diferentes
(Figura 6-7).
GAMETOGÉNESIS
La serie de transformaciones que ocurren
d u r a n t e la formación d e los gametos
maduros se llama gametogénesis. Aun­
q u e el p r o c e s o e s esencialmente el
mismo en la maduración d e los esper­
matozoides y los óvulos, hay algunas
diferencias importantes. La gametogéne­
sis en los testículos se llama e s p e r m a -
t o g é n e s i s y en el ovario, o v o g é n e s i s .
Espermatogénesis
Las paredes de los túbulos seminíferos con­
tienen las células sexuales en diferencia­
ción, dispuestas en un epitelio grueso y
estratificado, en el que hay de cinco a o d i o
capas d e células superpuestas (Figura 6-
8). En la capa más externa se encuentran
las espermatogonias (Figura 6-9), unas
células diploides cuyo número lia aumen­
tado por mitosis normal. Cada espermato-
gonia aumenta de tamaño y se convierte
en un e s p e r m a t o c i t o primario. Cada
espermatocito primario sufre entonces la
primera división meiótica, tal y como se ha
descrito antes, y se convierte en dos esper-
matocitos secundarios.
Cada espermatocito secundario entra
entonces en la segunda división meióti­
ca sin q u e haya un período de interfase.
Mediante estas dos divisiones, cada esper­
matocito da origen a cuatro espermáti-
das, cada una con un número haploide
d e cromosomas (23 en el hombre). Una
espermátida p u e d e contener únicamen­
te cromosomas q u e el m a c h o ha here­
dado de su madre, todos los que ha here­
d a d o d e su padre, o una mezcla d e
cromosomas maternos y paternos. Sin
q u e se produzcan más divisiones, las
espermátidas se transforman en esper­
matozoides maduros al perder gran parte
de su citoplasma, condensando el núcleo
en una cabeza y formando una cola fla­
gelar en forma de látigo para la locomo­
ción (Figura 6-9). La cabeza está forma­
da p o r el núcleo, q u e contiene los
cromosomas para la herencia, y un aero-
s o m a , una estructura q u e está presente
en los espermatozoides d e casi todos los
metazoos (algunas excepciones son los
peces teleósteos y determinados inverte-
Capítulo 6. El proceso reproductor 89
Figura 6-8
Sección de un túbulo seminífero en el que
hay espermatozoides. En cada testículo
humano hay más de 200 túbulos
seminíferos, largos y apretados unos
contra otros. En esta micrograffa
electrónica de barrido, se puede apreciar,
en la zona central de la luz del túbulo, una
gran cantidad de colas de
espermatozoides maduros, que se han
formado a partir de las células germinales
de las paredes del túbulo. (x 525).
Tomado de Tissues and Organs: A Tex-Atlas ot
Scanning Electrón Microscopy, de Richard G.
Kessel and Randy H. Kardon, W. H. Freeman
and Co.,© 1979.
brados). En muchas especies, tanto d e
invertebrados c o m o d e vertebrados, el
acrosoma contiene una Usina que ataca
la membrana d e los óvulos, lo que faci­
lita la creación d e un punto de entrada
en la membrana q u e forma una barrera
d e protección alrededor del óvulo. Al
menos en los mamíferos, la Usina es en
realidad la enzima hialuronidasa. Una
estructura notable d e los espermatozoi­
des d e muchos invertebrados es el fila­
mento acrosómico, d e longitud variable
en las diferentes especies, que se dispa­
ra d e forma brusca desde la cabeza del
e s p e r m a t o z o i d e c u a n d o ésta entra en
contacto con la membrana de un óvulo.
Su unión con la membrana plasmática del
óvulo es el primer paso de la fecunda­
ción (ver contacto y reconocimiento entre
el óvulo y el espermatozoide, p. 105).
La longitud total d e los espermatozoi­
des humanos oscila entre 50 y 70 um.
Algunos sapos poseen espermatozoides
d e más de 2 mm (2000 um) de longitud
(Figura 6-10) y p u e d e n verse a simple
vista. No obstante, la mayoría d e los
espermatozoides tienen un tamaño
microscópico (ver en la p. 19 los dibujos.
 Parte II Continuidad y evolución de la vida animal

Epidídimo Célula de Sertoli

Testículo

MEIOSIS I

Conducto deferente EIOSISII

de un túbulo seminífero

Figura 6-9
Espermatogénesis. Sección de un túbulo seminífero mostrando la espermatogénesis. Las células germinales se desarrollan con la
colaboración de unas grandes células de Sertoli, que se extienden desde la periferia del túbulo seminífero hacia la luz de éste y que
proporcionan alimentos a las células germinales. Las células germinales a partir de las que se forman los espermatozoides son las
espermatogonias, unas células diploides que se encuentran en la periferia del túbulo. Estas células se dividen por mitosis para producir
nuevas espermatogonias, o bien espermatocitos primarios. La meiosis comienza cuando los espermatocitos primarios se dividen para
producir espermatocitos secundarios haploides, dotados de cromosomas de doble hebra. Tras la segunda división meiótica se forman
cuatro espermátidas haploides con cromosomas sencillos. A partir de aquí, cada espermatozoide se va desarrollando gradualmente,
mientras va desprendiéndose hacia la luz del túbulo seminífero.

de principios del siglo xix, de los esper­
matozoides de varios vertebrados, que fue­
ron interpretados por los biólogos de
entonces como «gusanos» parásitos del
semen). En todos los animales que se
reproducen sexualmente el número de
espermatozoides producidos por los
machos es muchísimo mayor que el de
óvulos producidos por las hembras. El
número de huevos está en relación con las
oportunidades del joven para nacer y alcan­
zar la madurez. Esto explica el enorme
número de huevos producidos por ciertos
peces en comparación con el pequeño
número producido por los mamíferos.
Ovogénesis
Las primitivas células germinales del ova­
rio, las oogonias u ovogonias, también
aumentan su número por mitosis ordi­
naria. Cada ovogonia contiene un núme­
ro diploide de cromosomas. En la mujer
y después de la pubertad, cada mes se
desarrolla una de estas ovogonias, dando
un óvulo maduro. Después de que las
ovogonias dejan de multiplicarse, crecen
en tamaño y se convierten en ovocitos
primarios (Figura 6-11). Antes de la pri­
mera división meiótica, los cromosomas
en cada ovocito primario se reúnen por
parejas de cromosomas homólogos, uno
materno y otro paterno, igual que ocurre
en la espermatogénesis. Cuando se pro­
duce la primera división de maduración
(reducción), el citoplasma se divide de­
sigualmente. Una de las dos células hijas,
el ovocito secundario, es grande y reci­
be la mayor parte del citoplasma; la otra
es muy pequeña y se denomina primer
cuerpo polar (Figura 6-11). Sin embar­
go, cada una de estas células hijas ha reci­
bido la mitad de los cromosomas.
En la segunda división meiótica, el
ovocito secundario se divide en una gran
ovótida y un pequeño cuerpo polar. Si
el primer cuerpo polar también se divi­
de en esta división, lo que en ocasiones
sucede, habrá ahora tres cuerpos polares
y una ovótida (Figura 6-11). La ovótida
crece y se desarrolla hasta convertirse en
un óvulo maduro. Los cuerpos polares
no son funcionales y se desintegran. La
formación de estos cuerpos polares no
funcionales es necesaria para descargar
al óvulo del exceso de cromosomas, y la
división citoplasmática desigual hace que
se pueda prexlucir una célula grande, con
suficientes reservas para el desarrollo de
un nuevo individuo. Así pues, el óvulo

Figura 6-10
Espermatozoides de algunos vertebrados
e invertebrados.
maduro tiene un número A'(haploide) de
cromosomas, lo mismo q u e el esper­
matozoide. Sin embargo, cada ovocito
primario da lugar sólo a un gameto fun­
cional, mientras que en la espermatogé­
nesis se producen cuatro-espermatozoi­
des.
En la mayoría d e los vertebrados, y
también en muchos invertebrados, el
óvulo no completa la división meiótica
antes de que ocurra la fecundación. Lo
normal es que el huevo se mantenga en
el estado d e profase d e la primera divi­
sión meiótica (meiosis I). La meiosis se
completa, bien en el momento de la ovu­
lación (es lo que sucede en las aves y en
la mayoría d e los mamíferos), o bien un
poco antes d e la fecundación (como ocu­
rre en m u c h o s invertebrados, e n los
peces teleósteos, los anfibios y los repti­
les). En la especie humana, los ovocitos
e m p i e z a n a sufrir la primera división
meiótica alrededor d e la s e m a n a deci­
motercera del desarrollo fetal y a partir
d e aquí se mantienen en estado d e pro­
fase. En este estado permanecen duran­
te un tiempo de hasta 20 ó 30 años. La
primera división meiótica se completa, y
el primer cuerpo polar se separa, inme­
diatamente antes d e la ovulación. La
segunda división meiótica (meiosis II)
tiene lugar c u a n d o el e s p e r m a t o z o i d e
entra en el ovocito secundario.
El hecho más llamativo d e la madu­
ración del óvulo es la acumulación d e
vitelo en él. El vitelo generalmente se
almacena c o m o granulos más o menos
organizados en forma d e plaquitas; no se
trata d e una sustancia química concreta,
sino que puede estar constituido por lípi-
dos, proteínas o por ambos tipos de sus­
tancias. En los insectos y los vertebrados,
los huevos tienen una cantidad variable
d e vitelo, que puede originarse directa­
mente en el interior del huevo, a partir
d e sustancias aportadas por las células
foliculares que lo rodean, o puede ser un
vitelo lipídico o proteínico, ya formado.
q u e s e transfiere p o r pinocitosis d e s d e
las células foliculares al ovocito.
El resultado d e la e n o r m e acumula­
ción d e granulos d e vitelo y otras sus­
tancias nutritivas (glucógeno y gotas de
grasa) es que un huevo crece tanto q u e
sobrepasa el límite normal que general­
m e n t e obliga a las células normales
(somáticas) a dividirse. Por ejemplo, un
ovocito temprano d e rana mide unos 50
um d e diámetro, crece hasta alcanzar
1500 u m d e diámetro c u a n d o madura.
después d e tres años d e crecimiento en
el ovario, y su volumen aumenta unas
27 000 veces. El h u e v o d e las aves al­
canza un tamaño todavía más grande: un
h u e v o d e gallina p u e d e a u m e n t a r su
tamaño hasta 200 veces en solamente los
últimos 6 de los 14 días d e rápido creci­
miento que precede a la ovulación.
Así pues, los huevos son importantes
excepciones a la regla, generalmente uni­
Capítulo 6. El proceso reproductor 91
versal, d e que los organismos están com­
puestos d e unidades celulares relativa­
mente pequeñas. Esto crea un problema
respecte} a la relación superficie-volumen,
ya que todo lo que entra o sale del huevo
(alimentos, gases respiratorios, desechos,
etc.) d e b e pasar a través d e la membra­
na celular. A medida q u e el huevo se
hace más grande, la superficie disponi­
ble por unidad d e volumen d e citoplas­
ma (masa) se hace más pequeña. Como
se p u e d e suponer, el ritmo metabólico
del huevo disminuye gradualmente hasta
q u e , c u a n d o el huevo ha madurado, se
queda en una especie d e vida latente
esperando la fecundación.
PROTECCIÓN MATERNA
DEL EMBRIÓN
La mayor parte d e los invertebrados, y
también muchos vertebrados, depositan
sus huevos en el m e d i o en q u e viven
para q u e se desarrollen. A estos anima­
les se les da el n o m b r e d e o v í p a r o s
(«nacidos d e huevos»). La fecundación
p u e d e ser interna (los huevos se fecun­
dan en el interior del cuerpo de la hem­
bra antes de que ésta realiza la puesta) o
externa (los huevos son fecundados por
el macho después de que la hembra los
haya puesto). Mientras que muchos ani­
males ovíparos simplemente abandonan
sus huevos al azar, otros ponen un cui­
d a d o especial en encontrar lugares que
puedan proporcionar fuentes de alimen­
to inmediatas y abundantes para cuando
nazcan sus hijos,
Algunos animales retienen sus hue­
vos en el cuerpo (generalmente en el ovi­
ducto) mientras se desarrollan, y el
embrión, durante su desarrollo, recibe
todo el alimento a partir del vitelo alma­
cenado en el interior del propio huevo.
Estos animales son los llamados ovovi-
víparos («nacidos de huevos vivos». Hay
ovoviviparismo en varios gnipos de inver­
tebrados (por ejemplo, en varios anéli­
dos, braquiópodos, insectos y moluscos
gasterópodos) y es común entre ciertos
peces y reptiles.
Hay una tercera modalidad, los viví-
p a r o s («nacido vivo»), en los cuales el
huevo se desarrolla en el oviducto o en
el útero, y el embrión obtiene sus ali­
mentos directamente de la madre. Por lo
general, s e establece alguna forma d e
conexión anatómica entre el embrión en
92 Parte II Continuidad y evolución de la vida animal

Folículos
primarios

Folículo en
desarrollo
Ovocito
primario

¡ / V—
Primer cuerpo polar (|g) , ( V \ j —

MEIOSIS
ÓVUI
© © © ()( )
W
°
^ Segado 1 ' S
I ,haDloid
cuerpo
polar

Figura 6-11
Ovogénesis. Las células germinales primarias (ovogonias) se multiplican por mitosis durante el desarrollo embrionario, dando lugar a
ovocitos primarios. Después de la pubertad, en cada ciclo menstrual, un ovocito primario diploide sufre la primera división meiótica, dando
origen a un ovocito secundario haploide y a un cuerpo polar, también haploide. Si el ovocito secundario es fecundado, entonces sufre la
segunda división meiótica. Los cromosomas de doble hebra se separan y se forma un gran óvulo y un pequeño segundo cuerpo polar.
Tanto el óvulo, como el segundo cuerpo polar, contienen ahora una cantidad N de DNA. La unión del núcleo de este óvulo haploide con el
núcleo, también haploide, del espermatozoide, da origen a la formación de un zigoto diploide (2N).

desarrollo y la madre. Tanto en el ovo- reproducción, métodos de fecundación SISTEMAS REPRODUCTORES

viviparismo como en el viviparismo, la
fecundación tiene que ser interna (es
decir, en el interior del cuerpo de la hem­
bra), y la madre da lugar al nacimiento
de los jóvenes en un estado de desarro­
llo avanzado. El viviparismo es casi exclu­
sivo de los mamíferos y de algunos elas-
mobranquios, aunque también hay
algunos invertebrados vivíparos (por
ejemplo algunos escorpiones), así como
algunos anfibios y reptiles. El desarrollo
de los embriones dentro del cuerpo de
la madre, tanto en vivíparos como en
ovovivíparos proporciona, evidentemen­
te, más protección a los descendientes
que la simple puesta de huevos.
ESTRUCTURA DE
LOS SISTEMAS
REPRODUCTORES
Esta estructura básica es semejante en
todos los animales sexuales, aunque
haya diferencias en sus hábitos de
y otras características, que hacen que
haya una enorme variabilidad. Los sis­
temas reproductores de los animales que
se reproducen sexualmente están for­
mados por dos tipos de componentes:
(1) órganos primarios, las gónadas,
que producen los óvulos y espermato­
zoides, así como las hormonas sexuales
esferoides, y (2) órganos accesorios,
que ayudan a las gónadas en los proce­
sos de formación y liberación de los
gametos, y que en muchos casos tam­
bién sirven para dar acogida y protec­
ción al embrión; pueden ser muy varia­
bles, y entre ellos se encuentran los
gonoductos (espermiductos y oviduc­
tos), los órganos para la transferencia de
espermatozoides a la hembra, los órga­
nos para el almacenamiento de esper­
matozoides o de vitelo, los órganos
dedicados a formar cubiertas protecto­
ras para los huevos, y los órganos nutri­
tivos, como las glándulas vitelógenas y
la placenta.
DE LOS INVERTEBRADOS
Los invertebrados que transfieren el esper-
ma del macho a la hembra para que se
produzca una fecundación interna, nece­
sitan tener órganos y conductos que faci­
liten este fin, que en algunos casos puede
ser tan complejo como en los vertebrados.
Por el contrario, los sistemas reproducto­
res de los invertebrados que, simplemen­
te, liberan sus gametos en el agua para que
se produzca una fecundación externa, son,
atendiendo a su complejidad, poco más
que simples centros para la gametogéne-
sis. Los anélidos poliquetos, por ejemplo,
no poseen órganos reproductores perma­
nentes; los gametos se originan a partir de
la proliferación de las células que tapizan
la cavidad general del cuerpo. Cuando han
madurado, los gametos se liberan a través
de celomoductos o de los conductos
excretores, e incluso, en algunas especies,
salen al exterior a través de roturas en la
pared del cuerpo.
 Capítulo 6. El proceso reproductor 93

Los insectos son ele sexos separados

(dioicos), y realizan la fecundación inter­
na mediante cópula e inseminación, por
lo que, poseen unos sistemas reproduc­
tores complejos (Figura 6-12). El esper-
ma que se produce en los testículos d e
los machos pasa a través ele unos esper­
miductos hasta unas vesículas semina­
les (donde se almacenan los esperma­
tozoides) y d e s d e éstas, a un ú n i c o
conducto eyaculador que conduce hasta
un pene. El líquido seminal, eme s e
forma en una o más glándulas acceso­
rias, se añade al semen en el conducto
eyaculador. Las hembras poseen un par
de ovarios, formados a partir ele una
serie de túbulos oválicos (ovariolas). Los
óvulos maduros pasan a través ele unos
oviductos hasta una cámara genital
común y d e s d e ésta a una p e q u e ñ a
bursa cepilladora (vagina). En la mayo­
ría ele los insectos, el m a c h o transfiere
el esperma insertando su pene directa­
mente en el sistema reproductor d e la
hembra, d o n d e q u e d a a l m a c e n a d o en
un receptáculo seminal. Es frecuente que
una única cópula, proporcieine suficiente
espenna para toda la vida reproductora
de la hembra.

SISTEMAS REPRODUCTORES
DE LOS VERTEBRADOS
Los aparatos reproductor y excretor d e
los vertebrados, d e b i d o a su estrecha
conexión anatómica, y, especialmente
en el macho, constituyen lo q u e en oca­
siones se denomina s i s t e m a u r o g e n i -
tal. Esta asociación e s m u y llamativa
durante el desarrollo e m b r i o n a r i o . En
los machos ele los peces y anfibios, el
conducto que vacía el riñon ( c o n d u c -
to de Wolff) también sirve como esper-
miducto. En los machos ele los reptiles.
las aves y los mamíferos, en los c]ue el
riñon desarrolla su p r o p i o c o n d u c t o
independiente ( u r é t e r ) para eliminar
los desechos, el a n t i g u o c o n d u c t o ele
Wolff actúa exclusivamente como esper-
miducto ( c o n d u c t o d e f e r e n t e ) . En
todos estos casos, con la excepción d e
la mayor parte d e los mamíferos, estos
conductos desembocan en una c l o a c a
(derivado del latín, q u e significa «alcan­
tarilla»), una cámara c o m ú n en la q u e
desembocan el intestino y los conduc­
tos genitales y excretores. Casi todos los
mamíferos placentarios carecen d e clo­
Figura 6-12
Aparato reproductor de los grillos. Los espermatozoides que produce el macho pasan
desde la pareja de testículos, a través de los espermiductos (conductos deferentes), hasta
el conducto eyaculador, que se encuentra en el Interior del pene. En las hembras, los
óvulos producidos en los ovarios pasan por los oviductos hasta la bursa genital. En la
cópula, los espermatozoides encerrados en el interior de un saco membranoso
(espermatóforo), formado gracias a las secreciones de una glándula accesoria, se
depositan en la bursa genital de la hembra, y entonces emigran hasta un receptáculo
seminal, en el que quedan almacenados. La hembra controla la liberación de unos pocos
espermatozoides, que fecundarán sus óvulos en el momento de la puesta, y utiliza un largo
ovopositor, en forma de aguja, para poner los huevos en el interior del suelo.
aca; en lugar d e ello, el sistema uroge­ testículo está formado por numerosos
nital tiene una abertura independiente tubos seminíferos, en los que se desa­
del ano. Sin embargo, el oviducto ele la rrollan los espermatozoides (Figura 6-9).
hembra es un conducto independiente y por el tejido intersticial, situado a lo
que finaliza en la cloaca, en el caso d e largo ele los túbulos, c[ue produce la hor­
que ésta exista. mona sexual masculina (testosterona). En
la mayoría d e los mamíferos, los dos tes­
tículos están alojados permanentemente
Aparato reproductor en el interior del saco escrotal que, o bien
masculino cuelga hacia el exterior d e la cavidad
abdominal, o bien los testículos descien­
En los vertebrados, c o m o el hombre
d e n al interior del escroto durante la
(Figura 6-13), este aparato está formado
época d e la reproducción. Esta disposi­
por los testículos, los conductos eferen­
ción extraña y algo insegura, proporcio­
tes y los deferentes, una serie ele glán­
na un «ambiente» con una temperatura
dulas, y, en algunas aves y reptiles y en
ligeramente más baja que la del resto del
todos los mamíferos, un pene,
c u e r p o , ya q u e en algunos mamíferos
Hay un par d e testículos en los que
(incluido el hombre) los espermatozoo
se producen los espermatozoides. Cada
94 Parte 11 Continuidad y evolución de la vida animal
Conducto
Peritoneo v deferente
Hueso púbico
Meato urinario
externo Testículo
Figura 6-13
Órganos reproductores del hombre, en sección sagital.
des, aparentemente, n o se forman a la
temperatura normal del interior del cuer­
po. En los mamíferos marinos y en todos
los demás vertebrados, los testículos se
localizan permanentemente en el interior
del abdomen.
Los espermatozoides pasan desde los
tubos seminíferos a los c o n d u c t o s efe-
rentes, unos pequeños tubos que con­
ducen a un retorcido e p l d í d i m o ( u n o
por cada testículo) (Figura 6-9) y d e s d e
La mayaría de los vertebrados acuáticos
no necesitan pene; los espermatozoides
y óvulos se liberan en el agua, unos
cerca de los otros. No obstante, en los
vertebrados terrestres (y en algunos
acuáticos), que son vivíparos o que
protegen sus huevos mediante una
cascara, los espermatozoides deben
transferirse a la hembra. En la mayoría
ele las aves, el proceso se limita a la
yuxtaposición de las cloacas. Sólo los
reptiles y los mamíferos tienen un
auténtico pene, lil de los mamíferos es
un órgano, generalmente lláccido, que
se pone en erección gracias a un aporte
extra de sangre. Muchos mamíferos,
aunque no el hombre, poseen tin hueso
peruano (báculo), que posiblemente
contribuye a la erección.
Vejiga Vesícula Columna
urinaria Uréter seminal vertebral
Recto
Conducto
eyaculador
Escroto
éstos a unos conductos deferentes, que
terminan en el canal eyaculador. En los
mamíferos, los conductos deferentes se
unen a la uretra, un conducto que trans­
porta tanto el e s p e r m a c o m o los pro­
d u c t o s urinarios, a través del p e n e , el
órgano d e penetración (copulador) exter­
no.
En la mayoría d e los mamíferos hay
tres pares de glándulas que desembocan
en los conductos genitales: las vesículas
seminales, las glándulas prostéticas y
las glándulas bulbouretrales (Figura 6-
13). El Huido secretado por estas glán­
dulas proporciona alimento a los esper­
matozoides, lubrica el camino q u e han
d e recorrer y neutraliza la acidez d e la
orina para q u e los espermatozoides no
resulten dañados.
Aparato reproductor femenino
Los ovarios d e las hembras d e los verte­
brados producen tanto óvulos como hor­
m o n a s sexuales femeninas (estrógenos
y progesterona). En todos los vertebra­
dos mandibulados, los óvulos maduros
procedentes de los ovarios penetran en
los o v i d u c t o s a través d e unas abertu­
ras en forma d e embudo que típicamen­
te se encuentran bordeando los márge­
nes de los ovarios. El extremo posterior
d e los oviductos no está especializado
en la mayoría d e los peces y los anfibios,
pero los peces cartilaginosos, los repti­
les y las aves, q u e p r o d u c e n grandes
h u e v o s con cascara, p o s e e n regiones
especializadas en la producción de albú­
mina y d e la cascara del huevo. En los
amniotas (reptiles, aves y mamíferos: ver
huevos d e los amniotas y los anamnio-
tas, p. 118) la porción terminal del ovi­
d u c t o se dilata para formar un ú t e r o
musculoso, en el que los huevos con cas­
cara quedan retenidos antes de la pues­
ta, o en el que los embriones completan
su desarrollo. En los mamíferos placen-
tarios, las paredes del útero establecen
una conexión vascular íntima con las
membranas embrionarias a través de una
placenta (p. 119).
Los dos ovarios d e la mujer son algo
más p e q u e ñ o s q u e los testículos del
macho, y contienen muchos miles d e
huevos (óvulos). Cada óvulo se desarro­
lla en el interior de un folículo que crece
y finalmente se rompe para dejar salir el
óvulo maduro (Figura 6-11). Durante el
período fértil de la mujer, cada año madu­
ran aproximadamente 13 óvulos y, gene­
ralmente, los ovarios se alternan en la
emisión de un óvulo maduro. Puesto que
la mujer es fértil tan sólo durante unos 30
años, únicamente 300 ó 400 óvulos tie­
nen la oportunidad de alcanzar la madu­
rez; los otros degeneran y son absorbi­
dos.
Los o v i d u c t o s , o trompas d e Falo-
p i o , están recubiertos d e cilios para
impulsar al óvulo en su recorrido. Los
dos oviductos desembocan en los ángu­
los superiores del útero, o matriz, que
está especializado para albergar al
embrión durante los 9 meses de su exis­
tencia intrauterina. Está provisto de unas
paredes musculares gruesas, de muchos
vasos sanguíneos y d e un revestimiento
especial, el endometrio. El útero es dife­
rente en los distintos mamíferos. Origi­
nalmente era doble, pero sus dos ramas
tienden a fusionarse en muchos mamí­
feros euterios.
La vagina es un tubo muscular adap­
tado para recibir el p e n e del m a c h o y
para servir como canal del parto duran­
te la expulsión del feto d e s d e el úte­
ro. En el lugar d e unión de la vagina y
el útero, éste hace saliente hacia el inte­
rior d e la vagina para formar el cérvix
(cuello).

Trompa
de Falopio
Vejiga
urinaria
Hueso
púbico
Uretra
Ciítoris
Labio menor
mayor
Figura 6-14
Órganos reproductores de la mujer, en sección sagital.
Los órganos genitales f e m e n i n o s
externos, la vulva, están constituidos por
una serie d e repliegues d e la piel, los
labios mayores y los labios m e n o r e s ,
y un pequeño ó r g a n o eréctil, el ciíto-
ris (el órgano femenino h o m ó l o g o al
pene masculino). Normalmente la aber­
tura de la vagina tiene r e d u c i d o su
tamaño en el estado virgen d e una hem­
bra. debido a la presencia d e una mem­
brana de función d e s c o n o c i d a , el
hinien.
HORMONAS DE LA
REPRODUCCIÓN EN LOS
VERTEBRADOS
EL CONTROL HORMONAL
DEL RITMO DE LOS CICLOS
REPRODUCTORES
Desde los peces hasta los mamíferos, la
reproducción en los v e r t e b r a d o s es,
generalmente, una actividad estacional
o cíclica. Su exactitud e s fundamental
ya que los jóvenes nacerán c u a n d o el
alimento sea a b u n d a n t e y c u a n d o las
otras condiciones ambientales sean ópti­
mas para su supervivencia. Una vez que
se desencadena p o r alguna señal
Capítulo 6. El proceso reproductor 95
sexuales secundarias (ver el siguiente
texto) así c o m o la exactitud del ciclo
reproductor.
Los patrones d e rej:>roducción cícli­
ca en los mamíferos son d e dos tipos:
el ciclo estral, característico de la mayo­
ría d e los mamíferos, y el c i c l o mens-
trual, eme se d a solamente en los pri­
mates a n t r o p o i d e s ( m o n o s , simios y
humanos). Estos dos tipos d e ciclo difie­
ren en dos aspectos importantes: en pri­
Cérvix
mer lugar, en los ciclos estrales la hem­
bra es receptiva para el m a c h o sólo
d u r a n t e breves períodos d e e s t r o , o
«celo», mientras que en los ciclos mens­
Recto truales la receptividad p u e d e prolon­
garse a lo largo d e todo el ciclo; en
segundo lugar, el ciclo menstrual, pero
n o el estral, termina con el c o l a p s o y
desprendimiento d e la porción interna
del endometrio (revestimiento uterino).
En los animales con estro, cada ciclo ter­
Vagina mina, simplemente, volviendo el reves­
timiento uterino a su estado original, sin
q u e se produzca la -descarga» caracte­
rística del ciclo menstrual.
ambiental, c o m o por ejemplo el cambio
estacional d e temperatura o el fotope- LOS ESTEROIDES GENITALES
ríodo, o por algún condicionante social, Y SU CONTROL
el p r o c e s o d e r e p r o d u c c i ó n sexual se
controla por m e d i o d e h o r m o n a s . Las Los ovarios producen dos tipos de hor­
hormonas d e la hipófisis anterior enla­ monas sexuales esteroides: e s t r ó g e n o s
zan los c e n t r o s n e u r o s e c r e t o r e s del v progesterona (Figura 6-15). Los estro-
encéfalo y los tejidos endocrinos d e las genos son responsables del desarrollo de
gónadas (la neurosecreción y la hipófi­ las estructuras sexuales accesorias d e la
sis se d e s c r i b e n en el Capítulo 37, p. hembra (oviductos, útero y vagina) y de
746). Este sistema hormonal, extraordi­ la estimulación d e la actividad repro­
nariamente equilibrado, controla el desa­ ductora d e la hembra. Los caracteres
rrollo d e las g ó n a d a s , las estructuras sexuales secundarios, es decir, las caracte­
sexuales accesorias v las características rísticas q u e n o están directamente re-
C= 0
Testosterona Progesterona Estradiol-17 6
Figura 6-15
Hormonas sexuales. Estas tres hormonas sexuales muestran una estructura esteroide bá­
sica con cuatro anillos. La hormona sexual femenina estradiol- 17p (un estrógeno), es un
esteroide C,8 (con 18 átomos de carbono), con un anillo aromático A (el primero de la iz­
quierda). La testosterona, hormona sexual masculina, es un esteroide C,9 con un grupo
carbonilo (C=0) en el anillo A. La progesterona, la hormona femenina del embarazo, es un
esteroide C2i que también posee un grupo carbonilo en el anillo A.
96 Parte II Continuidad y evolución de la vida animal

Los anticonceptivos orales (la «pildora»)

son preparados, por regla general, a
base de una combinación de estrógenos
y progesterona, que actúan
disminuyendo- la liberación de las
gonadotropinas FSH y I.H desde la
hipófisis. Esto evita la maduración de los
folículos ováricos y la ovulación. Este
método de control de la natalidad es
sumamente eficaz, con menos del 1% de
fallos, si se siguen con exactitud las
pautas de administración.

lacionadas con la formación y liberación

d e los óvulos y el e s p e r m a , p e r o q u e
son fundamentales para el éxito repro­
ductor, tanto a nivel d e comportamien­
to c o m o funcional, también están con­
trolados o deben su mantenimiento a los
estrógenos. Entre estos caracteres se
pueden citar la coloración característica
d e la piel o las p l u m a s , el desarrollo
óseo, el tamaño corporal y, en los mamí­
feros, el desarrollo inicial d e las glán­
dulas mamarias. En los mamíferos, la
progesterona se encarga d e preparar al
útero para recibir al embrión en desa­
rrollo. Estas hormonas están controladas
por las g o n a d o t r o p i n a s d e la hipófi-
sis: la h o r m o n a folículo-estimulante
(FSH) y la h o r m o n a luteinizante (LH)
(Figura 6-l6). A su vez, las gonadotro­
pinas están controladas por h o r m o n a s
l i b e r a d o r a s d e las g o n a d o t r o p i n a s
(GnRH) que se producen en los centros 1
neurosecretores del hipotálamo ( p . 753 0
y Tabla 37-1). Por medio d e este siste­
ma d e control, los factores ambientales
Figura 6-16
como la luz, el estado d e nutrición o el
estrés, pueden influir en los ciclos repro­ Ciclo menstrual humano, en el que se representan los niveles hormonales en sangre y el
endometrio uterino a lo largo de los 28 días del ciclo. La FSH induce la maduración de los
ductores, folículos ováricos, que secretan estrógenos. Éstos preparan el endometrio uterino y hacen
que el nivel de LH aumente bruscamente, lo que a su vez estimula al cuerpo lúteo a
La h o r m o n a sexual masculina, la secretar progesterona. La producción de progesterona se mantendrá, únicamente, si el
testosterona (Figura 6-15), se produce óvulo es fecundado; si no se produce el embarazo, el nivel de progesterona irá
en las c é l u l a s i n t e r s t i c i a l e s del testí­ disminuyendo y se producirá el flujo menstrual.
culo. La testosterona es necesaria para
que se produzca el crecimiento y desa­ están bajo el control d e la FSH y la LH, d o parte del revestimiento del útero
rrollo de las estructuras sexuales acce­ las mismas hormonas de la hipófisis que (endometrio) degenera y se desprende,
sorias del macho (pene, espermiductos controlan el ciclo reproductor de la hem­ produciéndose la hemorragia menstrual.
y glándulas accesorias) y d e los carac­ bra. Hacia el día 3 del ciclo, los niveles en san­
teres sexuales secundarios masculinos gre de FSH y LH empiezan a subir lenta­
(desarrollo del esqueleto y d e la mus­ mente, y casi inmediatamente algunos
culatura, la coloración del plumaje o del E L CICLO MENSTRUAL folículos ováricos empiezan a desarro­
pelo, la cornamenta d e los cérvidos, y, En la especie humana el ciclo menstrual llarse y a producir estrógenos. A medida
en el hombre, el tono d e la voz) y para (L. mensis, mes) consta d e tres fases dife­ que el nivel d e estrógenos en sangre va
que el comportamiento reproductor del rentes: fase menstrual, lase folicular y fase a u m e n t a n d o , el e n d o m e t r i o uterino
macho sea normal. El desarrollo d e los luteínica (Figura 6-16). La menstruación empieza a engrosarse y las glándulas ute­
testículos y la secreción d e testosterona («período») señala la fase menstrual, cuan­ rinas que hay en el endometrio aumen-
 Capiculo 6. El proceso reproductor 97

tan de tamaño. Hacia el día 10, la mayor

parle de los folículos ováricos, que em­
pezaron a desarrollarse el día 3, comien­
zan a degenerar, q u e d a n d o sólo uno de
ellos (a veces q u e d a n dos o tres) q u e
continúa madurando hasta que toma el
aspecto de Lina ampolla sobre la super­
ficie del ovario.
l-n el día 13 ó 14 del ciclo, un apor­
te extra de LH procedente d e la hipófi­
sis provoca la ruptura del folículo d e
mayor tamaño (ovulación), liberándo­
se un óvulo desde la superficie ovárica.
A partir de este m o m e n t o comienza un
período crítico, en que el óvulo maduro
ha de ser fecundado antes d e unas pocas
limas, o morirá. Durante la fase luteíni-
ca. a partir de la pared del folículo que
ha ovillado, se forma un Corpus luteum
(■cuerpo lúteo o amarillo») (Figuras 6-11
y 6-16). El cuerpo lúteo, como respues­
ta a la estimulación continua por parte
Figura 6-17
Los diferentes papeles de la progesterona y los estrógenos, durante el embarazo en la
especie humana. Después de la implantación del embrión en el útero, el trofoblasto (la
futura placenta) secreta gonadotropina coriónica humana (HCG), que mantiene el cuerpo
Mientras que las mujeres de más de 90 lúteo hasta que, alrededor de la séptima semana del embarazo, la placenta comienza a
producir las hormonas sexuales, progesterona y estrógenos.
países disfrutan de la seguridad, desarrollo
reciente y facilidad de utilización de los
anticonceptivos, las parejas
d e la LH, funciona temporalmente como de forma esférica. En este estado hay tres
estadounidenses se ven limitadas al empleo
una glándula endocrina y, a d e m á s d e capas tisulares diferentes, el amnios, el
de métodos anticonceptivos desarrollados
hace más de 30 años: la pildora, el
estrógenos, Cambien produce progeste­ corion y una masa de células internas, el
preservativo, el DIU, el diafragma y la rona. La progesterona («antes del trans­ embrión propiamente dicho (p. 110). El
esterilización quirúrgica. Sin un cambio pone [gestación]-), como su nombre indi­ corion empieza a producir gonadotro-
drástico en la política federal, bastante ca, estimula al útero para q u e sufra los p i n a c o r i ó n i c a h u m a n a (HCG), q u e
improbable, los graves problemas cambios finales q u e c o n d u z c a n a su aparece en el torrente circulatorio inme­
económicos, sociales y políticos en torno a maduración y lo preparen para la gesta­ diatamente d e s p u é s d e producirse la
las controvertidas investigaciones sobre la ción. En este momento el útero está com­ implantación. La HCG estimula al cuer­
reproducción se mantendrán. Debido a un pletamente preparado para alojar y nutrir p o lúteo para que sintetice tanto estró­
ambiente social inhóspito, el número cada al embrión. Si la fecundación no tiene genos como progesterona (Figura 6-17).
ve/ mayor de costosos pleitos y las
lugar, el cuerpo lúteo desaparece y sus En el punto d e unión entre el trofoblas­
amenazas de boicot que Feciben los
hormonas ya no se secretan. Dado q u e to y el útero, empieza a formarse la pla­
laboratorios por parte de los antiabortistas,
en Estados Unidos, actualmente sólo hay
el revestimiento del útero (enclometrio) centa (la evolución y desarrollo d e la
una empresa dedicada a la investigación en d e p e n d e d e la progesterona y d e los placenta se describen en el capítulo
el campo de la anticoncepción, y por lo estrógenos para mantenerse, la falta d e siguiente, p. 119). Además d e funcionar
menos otras ocho empresas desaparecieron estas hormonas hace q u e el enclometrio c o m o m e d i o para el intercambio d e
en los primeros años de la década de 1970. se deteriore y se produzca la descarga materiales entre los torrentes circulato­
la desafortunada consecuencia de esto es menstrual. rios materno y fetal, la placenta también
que los fallos que se producen con los actúa como glándula endocrina. Hacia el
métodos anticonceptivos tradicionales tercer mes d e la gestación, el c u e r p o
provocan alrededor de dos millones de lúteo degenera, y entonces la placenta
HORMONAS DE LA GESTACIÓN
embarazos no deseados al año, y la mitad
Y EL PARTO HUMANO empieza a producir progesterona y estró­
del millón y medio de abortos que se
g e n o s (Figura 6-18). Más tarde, la pla­
producen anualmente en los Estados Si se produce la fecundación, el blaslo-
Unidos, una de las tasas más altas de centa comienza a sintetizar relaxina;
cisto en desarrollo entra en contacto con esta hormona contribuye a la dilatación
aborto entre los países industrializados. Sin
la superficie uterina, aproximadamente d e la pelvis a u m e n t a n d o la flexibilidad
un cambio en esta política, es poco
a los 6 días, y se fija en el enclometrio. de la sínfisis del pubis y dilatando el cue­
probable que se reduzca el número de
embarazos no deseados.
Este proceso es lo que se conoce c o m o llo del útero (cérvix) como preparación
implantación, El crecimiento del embrión para el parto.
continúa, produciéndose un trofoblasto
98 Parte II Continuidad y evolución de la vida animal
Figura 6-18
Niveles de liberación de hormonas desde el cuerpo lúteo y la placenta durante el embarazo. El
grosor de las (lechas indica la cantidad de hormonas liberadas. La gonadotropina corionica
humana (HCG), sólo es producida por la placenta. La síntesis de progesterona y estrogenos,
durante el embarazo, pasa de producirse en el cuerpo lúteo a ocurrir en la placenta.
La preparación d e las glándulas
mamarias para q u e p r o d u z c a n leche
requiere de otras dos hormonas: la pro-
lactina y el l a c t ó g e n o p l a c e n t a r i o
h u m a n o . La prolactina se produce en
la hipófisis, pero en la mujer no emba­
razada su secreción está inhibida. Duran­
te el embarazo, los elevados niveles d e
progesterona y estrogenos disminuyen
la señal inhibidora, y la prolactina
empieza a aparecer en la sangre. La pro­
lactina, junto con el lactógeno placen­
tario h u m a n o , p r e p a r a n las glándulas
mamarias para la secreción d e leche.
Después del nacimiento, la verdadera
secreción d e leche s e provoca por la
succión en el pezón por parte del niño,
lo que produce una liberación refleja d e
o x i t o c i n a cíesele la hipófisis; c u a n d o la
oxitocina llega a la glándula mamaria,
causa la contracción d e la capa d e mús­
culos lisos d e los conductos y senos d e
las glándulas mamarias y la salida d e la
leche.
El nacimienio, o parlo, comienza con
una serie d e contracciones d e la mus-
Dada la complejidad del embarazo, es
de destacar la salud con la que nacen los
bebés. En realidad, tenemos una gran
fortuna de sobrevivir al embarazo, ya
que los abortos son bastante frecuentes
y sirven como un mecanismo para
eliminar anomalías prenatales, como
daños cromosómicos y otros errores
genéticos, los daños debidos a la acción
de las drogas u oirás toxinas,
irregularidades inmunológicas, o
irregularidades hormonales en la
preparación del útero. Las modernas
pruebas hormonales nos ponen
de manifiesto que un 30%,
aproximadamente, de los zigolos fértiles
sufren un aborto antes o inmediatamente
después de la implantación; estos
abortos pasan desapercibidos a la madre
o simplemente se presentan como un
breve -período menstrual- tardío.
Alrededor de otro 20% de los embarazos
bien establecidos termina en un aborto
(que sí que es nolado por la madre); así,
la tasa de abortos espontáneos es de
alrededor de un 50%.
culatura uterina, fuertes y rítmicas, deno­
minadas d o l o r e s del parto ( c o n t r a c -
c i o n e s ) . Aún no se conoce totalmente
la señal q u e provoca el c o m i e n z o del
parto, pero se han identificado algunos
factores importantes. Inmediatamente
antes del parto, la placenta empieza a
degenerar y se p r o d u c e n dos cambios
h o r m o n a l e s importantes. La secreción
d e estrogenos, q u e estimulan las con­
tracciones del útero, aumenta rápida­
m e n t e , mientras q u e el nivel d e pro­
gesterona, que inhibe las contracciones
uterinas, disminuye (Figura 6-18). Esto
elimina el «bloqueo d e la progestero­
na» q u e m a n t i e n e al útero «tranquilo»
d u r a n t e el e m b a r a z o . El nivel d e las
p r o s t a g l a n d i n a s , u n o s ácidos grasos
d e c a d e n a larga q u e funcionan c o m o
h o r m o n a s , también a u m e n t a en este
momento, haciendo al útero más irrita­
ble. Finalmente, la dilatación del útero
dispara una serie d e arcos reflejos q u e
estimulan la producción d e oxitocina
por parte d e la hipófisis. La oxitocina
también estimula la contracción d e los
músculos lisos del útero, produciéndo­
se unos dolores d e parto cada vez más
fuertes y frecuentes.
El nacimiento, o parto, se produce
en tres etapas. En la primera, el cuello
(cérvix), o abertura del útero en la vagi­
na, se e n s a n c h a p o r la presión q u e el
bebé hace en su bolsa de líquido amnió-
tico, que, en ese momento, puede rom­
perse. En la segunda etapa, el bebé es
empujado hacia fuera del útero y a tra­
vés d e la vagina hacia el exterior (Figu­
ra 6-19). En la tercera etapa, la placen­
ta es expulsada del cuerpo d e la madre
(postparto), generalmente dentro de los
10 minutos posteriores al nacimiento del
niño.
Partos múltiples
Muchos mamíferos paren más d e una
cría, es decir, alumbran'carnadas; en una
carnada, cada miembro procede d e un
óvulo diferente. No obstante, hay muchos
mamíferos q u e únicamente tienen una
cría cada vez, a u n q u e ocasionalmente
puedan tener varias. El armadillo (Dasy-
pus) es casi único entre los mamíferos,
p u e s t o q u e en cada parto tiene cuatro
crías, todas del mismo sexo, bien machos
o bien hembras, pero todas procedentes
d e un mismo zigoto,

Intestino
Placenta
Cordón umbilical
Vagina
Figura 6-19
Posición del feto humano inmediatamente antes del parto.
Los gemelos humanos p u e d e n pro­
ceder de un único zigoto (gemelos idén­
ticos o monozlgóticos; Figura 6-20B) o
de dos zigotos (gemelos no idénticos o
paternos; Figura 6-20A), En el caso d e
los partos triples, cuádruples o quínlu-
ples, pueden darse pares d e gemelos
idénticos, y los otros b e b é s p r o c e d e n
generalmente d e zigotos diferentes. Los
gemelos fraternos n o se parecen entre sí
más que los otros niños que hayan naci­
do en otros partos en el s e n o d e la
misma familia, pero los idénticos, por
supuesto, son llamativamente parecidos
y siempre del mismo sexo. Embriológi­
camente. cada g e m e l o tiene su propia
placenta y amnio.s (Figura 6-20A). Apro­
ximadamente, el 33% d e los gemelos
idénticos tienen placentas independien­
tes, lo que indica que los blastómeros se
separaron muy pronto, probablemente
en el estado de dos células (Figura 6-20B,
arriba). El resto d e los gemelos idénti­
cos comparten una única placenta, d e
lo q u e se d e d u c e q u e la separación se
produjo tras la formación d e una masa
celular interna (Figura 7-24, p . 121). Si
se produce la separación d e s p u é s de la
formación d e la placenta, pero antes d e
q u e aparezca el amnios, los g e m e l o s
tendrán sacos amnióticos s e p a r a d o s
(Figura 6-20B, centro). Esto es lo q u e
s u c e d e e n la mayoría d e los g e m e l o s
idénticos. Finalmente, un porcentaje
muy p e q u e ñ o d e g e m e l o s idénticos
comparten un único saco amniótico y
una única placenta (Figura 6-20B.
abajo). Para q u e esto suceda, la sepa­
ración d e b e haberse producido pasado
el n o v e n o día ele e m b a r a z o , ya q u e el
a m n i o s se forma a p r o x i m a d a m e n t e
entonces. En estos casos, los gemelos
tienen el riesgo d e fusionarse, d a n d o
lugar a los conocidos gemelos siameses,
Capiculo 6. El proceso reproductor 99
La frecuencia de nacimientos dé gemelos
en comparación con los nacimientos de
un solo individuo es, aproximadamente,
de 1 por cada 86, la de nacimientos triples
es de I por cada 86J y la de los
cuádruples, de alrededor de 1 por cada
863, La frecuencia de gemelos idénticos
respecto al resto de nacimientos es
aproximadamente la misma en todo el
mundo, mientras que la frecuencia de
gemelos fraternos, varía con la raza y el
país. En Estados Unidos tres cuartas partes
de los gemelos son dizigóticos (fraternos),
mientras que en Japón solamente un poco
más de la cuarta pane de los gemelos son
dizigóticos. üi tendencia a nacer gemelos
Fraternos (pero al parecer, no gemelos
idénticos) tiende a seguir líneas familiares;
la frecuencia de nacimiento de los
gemelos fraternos (pero no los idénticos)
también aumenta a medida que lo hace la
edad de las madres.
100 l'arte II Continuidad y evolución de la vicia animal

G E M E L O S DIZIGÓTICOS (FRATERNOS)

Embrión

Fecundación de
2 óvulos distintos

GEMELOS MONOZIGOTICOS (IDÉNTICOS)

Masa celular
interna

División a partir detestado de dos células

Biastocele

Fecundación,
de un único División completa de la masa celular interna
óvulo

División de la masa celular interna

en una etapa más avanzada del desarrollo

II

F i g u r a 6-20
Formación de gemelos idénticos en la especie humana. Ver el texto para una mejor comprensión.

La reproducción es una propiedad universal
de todos los seres vivos. La reproducción ase­
xual es un proceso rápido y directo, en el que
un único individuo produce copias genética­
mente idénticas d e sí mismo. Puede produ­
cirse por fisión, gemación, gemulación o frag­
mentación. La reproducción sextial implica la
formación de células sexuales (gametos).
generalmente por parte d e dos progenitores
diferentes, q u e al unirse (fecundación) dan
lugar a un zigoto, a partir del cual se forma­
rá un nuevo individuo. Las células sexuales
se forman por meiosis. reduciéndose el núme­
ro de cromosomas al liaploide y recuperán­
dose el número diploide tras la fecundación.
Kn la reproducción sexual se recombinan los
caracteres de los progenitores, por lo que se
establece y amplía la variabilidad genética:
estoes muy importante para la evolución. La
partenogénesis (el desarrollo de un huevo sin
fecundar) y el hermafroditismo (presencia d e
órganos masculinos y femeninos en un mismo
individuo), son d o s alternativas a la repro­
ducción biparental típica.
La reproducción sexual stipone un eleva­
do coste en tiempo y energía, requiere com­
portamientos cooperativos durante la cópula
y supone un 50% d e pérdida de la represen­
tación genética de cada progenitor en la prole.
Generalmente se acepta q u e el sexo es nece­
sario para que se mantenga la variabilidad en
la descendencia, lo q u e s u p o n e una mejor
adaptación frente a los cambios ambientales.
En los invertebrados, las células germina­
les primarias se originan a partir del e n d o -
dermo del saco vitelino y luego emigran al
interior de las ganadas. En los mamíferos, las
gónadas se desarrollan c o m o testículos, en
respuesta a tina serie d e estímulos masculini-
/anles del cromosoma Y en el macho, y como
ovarios, en ausencia de estos estímulos, en la
hembra.
En los animales bisexuales, el material
genético incluido en los gametos (óvulos y
espermatozoides) p r o d u c i d o s mediante la
meiosis. se distribuye entre los descendien­
tes. Cada una de las células somáticas d e un
organismo cualquiera tiene dos cromosomas
ele cada tipo (cromosomas homólogos) y, por
tanto, es diploide. La meiosis separa los cro­
mosomas homólogos d e manera q u e cada
gameto tiene sólo la mitad del número d e cro­
mosomas de las células somáticas, es decir, el
número liaploide. En la primera división meió-
lica, los centrómeros no se dividen, y cada
una de las células hijas recibe uno de los cro­
mosomas homólogos replicado, con las cro-
mátidas aún unidas por el centrómero. Al prin­
cipio d e la s e g u n d a división meiótica, cada
cromosoma se sitúa longitudinalmente junto
a su homólogo (sinapsis), formando un biva­
lente. Los lugares, o loci, de los genes d e las
cromátidas d e un c r o m o s o m a se d i s p o n e n
junto a los loci correspondientes d e las cro­
mátidas del cromosoma homólogo. Las cro­
mátidas p u e d e n cambiar material (crossing
ovei\ trueque d e genes, o entrecruzamiento)
con las cromátidas adyacentes no hermanas,
para producir nuevas combinaciones genéti­
cas. Durante la segunda división meiótica, los
centrómeros se dividen, separándose cada cro­
mosoma replicado en dos cromosomas q u e
irán a parar a diferentes células hermanas. El
n ú m e r o diploide se recupera c u a n d o los
gametos masculino y femenino se unen para
formar un zigoto.
Las células germinales maduran en las
g ó n a d a s mediante un proceso d e n o m i n a d o
gametogénesis (espermatogénesis en el macho
y ovogénesis en la hembra), en el q u e hay
tanto mitosis como meiosis. En la espermato­
génesis, cada espermatocito primario origina,
por meiosis y crecimiento, cuatro espermato­
zoides móviles, cada u n o d e ellos con un
número liaploide d e cromosomas. En la ovo­
génesis, cada ovocito primario origina un
único óvulo maduro, inmóvil y liaploide; el
resto del material nuclear es desechado en los
llamados cuerpos polares. Durante la ovogé­
nesis, el óvulo acumula una gran cantidad d e
sustancias de reserva.
Los sistemas reproductores sexuales son
e n o r m e m e n t e variables en lo referente a su
complejidad, q u e puede ir desde lo que suce­
de en algunos invertebrados, como los anéli­
dos poliquetos q u e carecen d e estructuras
reproductoras permanentes, hasta los com­
plejos sistemas presentes en los vertebrados
y en muchos otros invertebrados, en los q u e
hay gónadas permanentes y diversas estruc­
turas accesorias para la transferencia, alma­
c e n a m i e n t o y nutrición d e los g a m e t o s y
embriones.
El aparato reproductor masculino huma­
n o está constituido por los testículos, com­
puestos d e pábulos seminíferos, en los q u e
se forman millones de espermatozoides, un
sistema d e conductos (eferentes y deferen­
tes) q u e se u n e n a la uretra, una serie d e
glándulas (vesículas seminales, próstata, y
Capítulo 6. El proceso reproductor 101
glándula b u l b o uretral), y el pene. El apara­
to reproductor femenino humano incluye los
ovarios, q u e contienen miles d e óvidos en el
interior d e folículos, los o v i d u c t o s p o r los
q u e se d e s p l a z a n los ó v u l o s , el ú t e r o y la
vagina.
La naturaleza estacional, o cíclica, de la
reproducción en los vertebrados, ha necesi­
tado del desarrollo d e mecanismos hormo­
nales precisos, que controlen la actividad d e
las células sexuales, señalen la disponibilidad
para el a p a r e a m i e n t o y p r e p a r e n los con­
d u c t o s y glándulas, para q u e se logre la
fecundación de los óvulos. Los centros neu-
ro.secretores del encéfalo están conectados
con las células endocrinas de las gónadas por
m e d i o d e las h o r m o n a s gonadotrópicas: la
hormona folículo-estimulante (ESII) y la hor­
mona luteinizante (LM). Los estrógenos en las
h e m b r a s , y la testosterona en los machos,
controlan el desarrollo d e las estructuras
sexuales accesorias y de los caracteres sexua­
les secundarios.
En el ciclo menstrual humano, los estró­
g e n o s inducen la proliferación inicial del
endomelrio uterino. El aumento del nivel de
LH, hacia la mitad del ciclo, estimula la ovu­
lación y hace q u e el cuerpo lúteo produzca
progesterona, q u e completa la preparación
del útero para q u e se pueda producir la
implantación. Si el óvulo resulta fecundado,
el e m b a r a z o se mantiene gracias a las hor­
monas sexuales producidas por la placenta.
La gestación en la especie humana se divi­
d e en tres períodos: el período germinal (las
dos primeras semanas) en el q u e comienza la
formación d e los órganos principales, el pe­
riodo embrionario (2."-8." semana), en el que
los órganos se desarrollan rápidamente y se
establece la forma del c u e r p o , y el período
fetal (del 3." mes a término), en el que se pro­
d u c e el crecimiento final. Tras esto, la inte­
rrupción repentina de la secreción d e pro­
gesterona, junto con la acción d e otras
hormonas, provocan el inicio de los dolores
(contracciones) y tiene lugar el nacimiento.
Los nacimientos múltiples, en los mamí­
feros, pueden ser el resultado d e la división
de un zigoto, lo q u e produce gemelos idén­
ticos, o de zigotos independientes, lo qtie pro­
d u c e g e m e l o s fraternos. En el hombre, los
gemelos idénticos p u e d e n tener placentas
separadas o, lo q u e es más frecuente, com­
partir una única placenta, p e r o tener sacos
amnióticos independientes.
102 Parre II Continuidad y evolución de la vida animal
1. Defina la reproducción asexnal y
describa cuatro formas ele reproducción
asexual en invertebrados.
2. Defina la reproducción sexual y expliqué
por qué la meiosis e.s uno de los
principales acontecimientos d e la misma.
3. Explique por qué las mutaciones
genéticas en los organismos asexuales
conducen a cambios evolutivos más
rápidos que en los organismos sexuales.
4. Defina las dos alternativas a la
reproducción biparental
-partenogénesis y hermafroditismo- e
indique un ejemplo concreto d e cada
una de ellas en el reino animal. ¿Qué
diferencia hay entre la partenogénesis
ameiótica y la meiótica?
5. Defina los términos dioico y monoico.
¿Puede utilizarse alguno d e dichos
términos para definir a un tietmafrodlta?
6. Una paradoja d e la reproducción sexual
es q u e a pesar del despilfarro q u e
supone, el porqué d e su existencia aún
no está totalmente aclarado. ¿Cuáles son
los inconvenientes tlel sexo? ¿Qué
consecuencias tiene el sexo q u e hacen
q u e sea tan importante?
Bibliografía
Bell, G. 1982. The masterpiece of nature: the
evolution and genética ol sexuality.
Berkeley, l'niversity of California Press.
Síntesis didáctica de las ideas sobre el
significado del sexo. Texto avanzado.
Blüm, V. 1986. Vertébrate reproduclion: a
texlbook. New York. Springcr-Verlag
(translated from the Germán by A. C.
Whittle). Tratado extenso, pero ameno.
sobre la estructura y función de los
sistemas reproductores de los
vertebrados.
Colé, C. J. 1984. Unisexual lizards, Sel Am.
250:94-100 (.Jan.). Algunas poblaciones
de lagartos de cola de látigo del sudoeste
americano están formadas
exclusivamente por hembras que se
reproducen sin tener contacto con los
machos.
Crews, D. 1994. Animal sexuality. Sci. Am.
270:108-114 (Jan.). El sexo está
genéticamente determinado en los
mamíferos y en la mayoría de los
vertebrados, pero no en muchos
7. ¿Cuál es el linaje d e las células
germinales? ¿Cómo pasan las células
germinales ( o el plasma germinal) líesele
una generación a la siguiente?
8. Nombre las principales fases d e la
meiosis. ¿Qué sucesos ele la meiosis la
diferencian claramente d e la micosis?
¿Cuál de las dos divisiones meióticas
recuerda más a una mitosis normal?
9. Explique la forma en q u e una
espermatogenia, q u e posee un n ú m e r o
diploide d e cromosomas, ela lugar a
cuatro espermatozoides, cada u n o d e
ellos con una dotación haploide de
cromosomas. ¿En q u é se diferencian la
ovogénesis y la espermatogénesis?
10. Defina y diferencie los términos:
ovíparos, ovovivíparos y vivíparos.
11. Indique la situación general y la función
de las siguientes estructuras
reproductoras: túbulos seminíferos,
conductos deferentes, uretra, vesículas
seminales, folículo maduro, oviductos y
endometrio,
12. ¿Un q u é se diferencian los elos tipos de
ciclo reproductor d e los mamíferos:
estral y menstrual?
reptiles y peces que carecen de
cromosomas sexuales, til autor describe
la determinación no genética del sexo
y sugiere un nuevo punto de vista para
entender el origen de la sexualidad.
F'orsyth, A. 1986. A natural history ofsex; the
ecology and evolution of sexual
behavior. New York, Charles Scribner's
Sons. Se trata de una recopilación,
escrita de manera agradable, muy
objetiva y precisa, sobre la vida sexual de
los animales desde los protozoos al
hombre, con numerosas ilustraciones
comparativas. Muy recomendable.
Ilaliday, T, 1982. Sexual strategy. Survival in
the vvilel. Chicago, University of
Chicago Press, Tratado divulgativo
sobre las estrategias sexuales, en
especial sobre las formas de
apareamiento de los vertebrados, en
relación con la selección natural. Con
ilustraciones muy bien seleccionadas.
Jameson, E. W. 1988. Vertébrate
leprocluction. New York. John Wiley &
13. ¿Cuál es la hormona sexual masculina y
cuál es su función?,
14. Explique cómo interactúan las hormonas
sexuales femeninas (FSII, I.I-I y
cstrógenos) durante el ciclo menstrual,
para que se produzca la ovulación y la
correspondiente Formación del cuerpo
lúteo.
15. Explique cuál es la función del cuerpo
lúteo en el ciclo menstrual. Si el óvulo es
fecundado, ¿qué sucesos endocrinos se
producen para q u e se mantenga el
embarazo?
16. Describa los principales sucesos del
desarrollo q u e se producen durante
los periodos germinal, embrionario y
fetal elel e m b a r a z o en la especie
humana.
17. Si los gemelos h u m a n o s idénticos se
desarrollan en placentas indepen­
dientes. ¿Cuándo p o d e m o s deducir
q u e se separaron los embriones?
¿Cuándo se habrá producido la
separación si los gemelos comparten
una única placenta, pero se
desarrollan en el interior ele amnios
diferentes?
Sons. Tratado comparativa sobre la
diversidad de los modelos reproductores
en vertebrados; incluye explicaciones
sobre el cosle de la reproducción y las
respuestas ambientales.
iVlaswell. Kenneth. 1994. The sex imperativo:
an evoluiionaiy tale of sexual survival.
New York, l'lenum Press. Un divertido
libro sobre el sexo en el reino animal.
Michod, Richard E. 1995. Eros and evolution:
a natural philosophy ofsex. Reading,
Massachusetts, Aeldison-Wesk-y
Publishing Company. En este atractivo
libro, el autor propone que el sexo
evolucionó como un modo de perpetuar
los -errores" genéticos y evitar la
homozigosis.
Pollarel. Irina. 1994. A guíele to reprexkiction:
social issue.s and human eoneerns,
Cambridge, Cambridge University Press.
Este extenso tratado sobre la
reproducción humana abarca la biología
y las consecuencias sociales y ambientales
del potencial reproductor humano.
r
El organizador primario
En las décadas d e 1920 y 1930, la investigación en embriología
estaba presidida por una idea dominante: la inducción
embrionaria, o capacidad d e un tejido para influir en el destino
final del desarrollo de otro tejido. El nuevo paradigma de la
inducción tuvo su origen en el trabajo del embriólogo alemán
Hans Spemann (1869-1941), quien inició los descubrimientos
sobre la mutua influencia de unas partes del embrión sobre
otras. Rn experimentos llevados a cabo en 1916. Spemann se
había percatado d e la capacidad d e un tejido, trasplantado
(desdeel labio dorsal del blastoporo de un embrión de
salamandra, para transformar el tejido adyacente. Estos
delicados experimentos fueron repetidos en 1921 y 1922 por
i ípula llilde l'róschoklf, quien, a pesar de las enormes
dificultades que planteaba el material anfibio con el que
trabajaba, produjo seis embriones viables en los que el tejido
trasplantado había inducido en el receptor la formación d e un
Principios
del desarrollo
segundo embrión (los resultados se describen con más detalle
en la p. 116). Spemann denominó al tejido del labio dorsal del
blastoporo organizador e m b r i o n a r i o , porque era el único
tejido con la capacidad de organizar, por inducción, el eje-
principal de un embrión secundario. Estos experimentos
clásicos se publicaron en 1924, pero Hilde, que mientras tanto
había contraído matrimonio con el embriólogo Orlo Mangóle!,
había fallecido como consecuencia de un accidente doméstico.
Spemann, distinguido con el Premio Nobel en 1935, fue el
único biólogo recordado y citado exclusivamente por sus
trabajos embriológicos. Al demostrar la importancia
fundamental de la inducción, Spemann abrió las puertas de la
época clorada d e la embriología, que se prolongó más allá d e
la Segunda Guerra Mundial, cuando la investigación sobre la
inducción dio paso a los estudios sobre el control genético de
la forma corporal. ■
103
104 Parte II. Continuidad y evolución de la vida animal
¿Cómo es posible q u e un minúsculo
h u e v o h u m a n o fecundado, d e forma
esférica, difícilmente visible a simple vista.
pueda transformarse en una persona
única, totalmente formada y q u e consta
d e miles de millones d e células, y q u e
cada una de ellas cumpla un determina­
d o papel funcional o estructural? ¿Cómo
se controla esta maravillosa transforma­
ción? Obviamente toda la información
necesaria está incluida en el huevo, prin­
cipalmente en el núcleo, pero también
en el citoplasma. Pero saber d ó n d e resi­
de el programa para el desarrollo es algo
diferente a conocer cómo este sistema de
control rige la conversión d e un huevo
fecundado en un animal perfectamente
constituido. A pesar de las intensas inves­
tigaciones d e miles d e científicos duran­
te décadas, parecía hasta hace muy poco
que la biología del desarrollo era la única
de las ciencias biológicas que carecía de
coherencia conceptual. Actualmente no
es así. Durante la última década, la com­
binación d e la genética con otras técni­
cas modernas de la biología molecular y
celular ha producido una avalancha d e
información que ha resuelto muchos pro­
blemas. Al fin parece que disponemos de
un marco conceptual para los procesos
del desarrollo.
ANTIGUOS CONCEPTOS:
PREFORMACIÓN CONTRA
EPIGÉNESIS
Los primeros científicos y gente no ver­
sada especularon largamente acerca del
misterio del desarrollo, mucho antes d e
que el proceso fuese sometido a las téc­
nicas modernas d e la bioquímica, la bio­
logía molecular, el cultivo d e tejidos y la
microscopía electrónica. Una creencia
antigua y persistente era la d e q u e el
joven animal estaba preformado en el
huevo, y que el desarrollo era simple­
mente cuestión de crecimiento de lo que
ya había allí. Algunos proclamaban que
verdaderamente habían podido ver una
miniatura del adulto en el huevo o en el
espermatozoide (Figura 7-1). Incluso los
más cautos argüían que todas las partes
del embrión se encontraban en el huevo
y necesitaban solamente crecer, p e r o
como era tan pequeño y transparente no
podía verse. El concepto de preforma-
c i ó n fue tercamente aducido por la
<-
Figura 7-1.
Niño preformado en un espermatozoide,
como lo imaginó en el s. xvn el histólogo
holandés Niklass Hartsoeker, uno de los
primeros en observar esperma con un
microscopio construido por él mismo. Otras
notables ilustraciones publicadas durante
esta época dibujaban la figura a veces
¡llevando un gorro de dormir!
mayoría d e los filósofos d e la naturaleza
d e los siglos xvn y xvw.
El gran filósofo William Harvey, famo­
so por haber descubierto la circulación
sanguínea, publicó un libio de embriolo­
gía en su ancianidad (1651) q u e contenía
la conclusión «Omne vivum ex ovo» Macla
ser vivo procede d e un huevo»). Harvey
no aceptó la simple doctrina de la prefor­
mación, pero fue incapaz d e ofrecer una
prueba experimental para refutarla.
En 1759, el embriólogo alemán Kas-
par Friedrich Wolff demostró claramente
q u e en las primeras etapas del desarro­
llo del pollo no había un embrión, sino
solamente un material granular indife-
renciado que acabaría disponiéndose en
capas. Éstas continuaban engrosando en
algunos lugares y permanecían finas en
otros, plegándose y segmentándose, hasta
q u e aparecía el c u e r p o del embrión.
Wolff llamó a esto e p i g é n e s i s (-origen
sobre, o después de»), la idea d e que el
huevo fecundado contiene solamente el
material d e construcción, que es ensam­
blado d e una forma u otra por una fuer­
za directora desconocida. Las creencias
actuales sobre el desarrollo son esen­
cialmente epigenéticas, aunque sabemos
bastante más sobre lo que dirige el cre­
cimiento y la diferenciación.
F.l desarrollo describe los progresivos
cambios d e un individuo d e s d e su
comienzo a la madurez (Figura 7-2). Kl
. Los espermatozoides y
Formación^ óvulos se forman y
Vde gametos^ maduran
Fusión del óvulo y
del espermatozoide
El huevo se divide en
[Segmentación] blastómeros de forma
determinada
Se forman las capas
germinales
Se forma el tubo neural
Se forman los
órganos corporales, las
células interactúan y se
diferencian
Los órganos aumentan
de tamaño y se alcanza
la forma corporal del
adulto
Figura 7-2.
Sucesos clave en el desarrollo animal.
desarrollo en los organismos pluricelula­
res sexuales generalmente empieza con
el h u e v o fecundado que se divide por
mitosis para producir el patrón general
del organismo y todos los principales tipos
d e células del cuerpo. La generación de
la diversidad celular no se produce de Lina
vez, sino que se forma como resultado de
una jerarquía de a c o n t e c i m i e n t o s e n
el desarrollo. Los diversos y conocidos
tipos celulares que constituyen el orga­
nismo no «aparecen» sencillamente en un
punto, sino que surgen a partir d e condi­
ciones creadas en los estados preceden­
tes. En cada etapa del desarrollo apare­
cen nuevas estructuras a partir d e la
división d e rudimentos anteriores. Cada
subdivisión es más y más restrictiva, y lo
establecido en cada etapa jerárquica limi­
ta aún más el destino final en el desarro­
llo. Pero una vez que una estructura par-
lieular conduce a una diferenciación final,
queda irrevocablemente comprometida.
Ya no depende d e las etapas que la pre­
ceden, no puede tener opción de formar

algo diferente, Una vez que se ha adqui­
rido una estructura, se dice que el poder
de diferenciación está determinado. Así
pues, la diferenciación es progresiva e
irreversible, y el tejido diferenciado final
es relativamente estable. Los dos proce­
sos básicos responsables d e esta subdivi­
sión progresiva son la tocalización cito-
plásmica y la inducción. Trataremos de
ambos a lo largo del capítulo.
FECUNDACIÓN
El acontecimiento inicial del desarrollo en
la reproducción sexual es la fecundación,
la unión de los gametos masculino y feme­
nino para formar un zigoto. Este proceso
abarca dos cuestiones: permite la recom­
binación de los genes paternos y mater­
nos, restableciendo así el número diploide
de cromosomas originario y característico
de la especie, y activa el huevo para iniciar
el desarrollo. Sin embargo, a u n q u e nor­
malmente es el contacto del espermato­
zoide el que activa al óvulo, no siempre es
necesario el esperma para iniciar el desa­
rrollo. Algunos animales, c o m o ciertas
especies de rotíferos, crustáceos, insectos,
peces y lagartos del desierto son parleno-
gepéticos de un mcxlo natural (p. 83), y los
huevos de muchas especies pueden ser
inducidos artificialmente a desarrollarse sin
fecundación. Así pues, ni el contacto con
el espermatozoide ni el genoma paterno
son siempre esenciales para la activación
del óvulo, aunque en la gran mayoría d e
las especies la partenogénesis artificial no
dará lugar a un embrión que progrese
mucho en su desarrollo.
MADURACIÓN DEL OOCITO
Durante la oogénesis, descrita en el capí­
tulo precedente, el óvulo se prepara para
la fecundación y para el comienzo d e la
segmentación. Mientras que el esperma­
tozoide pierde todo su citoplasma y con­
densa su núcleo lo más posible, el óvulo
aumenta de tamaño por la acumulación
de reservas de vitelo para el crecimiento
posterior. El citoplasma del óvulo tam­
bién contiene grandes cantidades de RNA
mensajero, ribosomas, RNA d e transfe­
rencia y otros elementos que serán nece­
sarios para la síntesis d e proteínas. Ade­
más. los óvulos d e la mayoría d e las
especies tienen d e t e r m i n a n t e s morfo-
lógicos que dirigirán la activación y la
represión d e genes específicos durante
el desarrollo subsiguiente a la fecunda­
ción. El núcleo también crece rápida­
mente durante la maduración del óvulo.
adquiriendo un aspecto hinchado y tan
diferente que recibe un nombre especial,
la vesícula g e r m i n a l
La mayor parte d e esta intensa pre­
paración tiene lugar durante la prolon­
gada profase d e la primera división meió-
tica. El oocito está ahora dispuesto para
las divisiones meióticas, esenciales para
producir el pronúcleo femenino haploi-
de que se unirá al correspondiente pro­
núcleo masculino haploide. Tras la reso­
lución d e la meiosis. el huevo se libera
del exceso de material cromosómico en
forma de corpúsculos polares (descritos
en el Capítulo 6, p. 90). Una gran activi­
dad de síntesis ha precedido a este esta­
do. El oocito es ahora un complejo sis­
tema provisto d e los materiales que, tras
la fecundación, satisfarán las necesidades
nutricionales del embrión y dirigirán su
desarrollo durante la segmentación.
FECUNDACIÓN Y AOWACIÓN
Nuestro conocimiento actual d e la fecun­
dación y la activación es en gran medida
el producto de más d e un siglo de inves­
tigación en invertebrados marinos, prin­
cipalmente en el erizo d e mar. Los erizos
de mar producen gran cantidad de óvu­
los y espermatozoides, q u e p u e d e n
manejarse con facilidad en el laboratorio
para su investigación. También s e ha
estudiado la fecundación en muchos ver­
tebrados, y más recientemente, en los
Núcleo
Espermatozoide
Mitocondria
Granulo cortical
Figura 7-3
Estructura de un óvulo de erizo de mar en el momento de la fecundación.
Capítulo?. Principios del desarrollo 105
mamíferos, utilizando óvulos y esperma
d e ratón, hámster y conejo.
Contacto y reconocimiento
del óvulo y el espermatozoide
Muchos peces y la mayoría d e los inver­
tebrados marinos simplemente expulsan
sus óvulos y espermatozoides a la deri­
va en el océano. Aunque el óvulo es un
gran blanco al que apunta el espermato­
zoide, el enorme efecto dispersante del
o c é a n o , la corta vida de los gametos
(generalmente sólo unos pocos minutos)
y el limitado alcance del pequeño esper­
matozoide conspiran contra el encuentro
d e éste con el óvulo. Para aumentar la
probabilidad de contacto, los óvulos d e
numerosas especies marinas liberan un
factor quimiotáctico que atrae los esper­
matozoides. La molécula quimiotáctica es
específica d e la especie, por lo que sola­
mente tiene efecto sobre los espermato­
zoides d e su misma especie.
En los óvulos del erizo d e mar, el
espermatozoide penetra primero en una
capa gelatinosa q u e envuelve al óvulo,
basta llegar a la envuelta vitelina d e éste,
una delgada membrana situada inmedia­
tamente por encima de la membrana plas­
mática del oocito (Figura 7-3). En este
punto, el saliente acrosomal del esperma­
tozoide (Figura 7-4) libera una proteína de
reconocimiento del óvulo que se fija a
receptores específicos d e la envuelta vite-
lina. Esto asegura que el óvulo solamen­
te reconocerá los espermatozoides de su
propia especie; cualquier otro será recha­
zado. Esto es importante en el ambiente
Membrana
plasmática
Capa gelatinosa
Grano de
vitelo
Envuelta
vitelina
 Parte II. Continuidad y evolución di- la vida animal
Núcleo del
espermatozoide
Saliente
acrosoma
Proteínas de
reconocimiento
del óvulo
Envuelta
vitelina
Membrana
plasmática
del óvulo
Granulo cortical
Figura 7-4
Secuencia del contacto y penetración de un espermatozoide en un óvulo de erizo de mar.
marino, d o n d e especies distintas pero
estrechamente emparentadas pueden fre­
zar al mismo tiempo. Se lian encontrado
proteínas dé reconocimiento semejantes
en los espermatozoides de varias especies
de Vertebrados (incluidos los mamíferos),
y probablemente se traía de una propie­
dad universal de iodos los animales.
Impedimento de la polispermia
En el punto d e contacto del espermato­
zoide con la envuelta vitelina aparece un
c o n o de fecundación en el que se hunde
posteriormente la cabeza del espermato­
zoide (FigQra 7-4). Esto viene seguido
inmediatamente por cambios importantes
en la superficie del huevo, que bloquean
la entrada d e oíros espermatozoides, ya
que, especialmente en animales marinos,
pueden rodear rápidamente el huevo en
gran número (Figura 7-5), La entrada de
más de un espermatozoide, llamada polis-
permia, d e b e evitarse d e b i d o a q u e la
unión d e más d e dos núcleos haploides
sería ruinosa para el desarrollo normal. 1.a
membrana del óvulo debe estar lisia para
unirse a la del primer espermatozoide,
pero d e b e perder inmediatamente esta
rOtro espermatozoide
Fusión de las membranas
del óvulo y el espermatozoide
0
# ,
+ .« i £■■■' ...
>$w* * jfc*
Figura 7-5
Adhesión de espermatozoides a la
superficie de un óvulo de erizo de mar.
Solamente un espermatozoide penetra en
la superficie del óvulo, mientras los otros
ven impedida su entrada por rápidos
cambios en las membranas del huevo. Los
espermatozoides «fracasados» son
eliminados rápidamente por la formación
de una membrana de fecundación.
capacidad tras la entrada d e éste. En el
erizo d e mar, la entrada en el óvulo del
primer espermatozoide va seguida d e
modo instantáneo de un cambio de poten­
Granulo
|-cortical
descargándose
cial eléctrico en la membrana ovular. que
impide a los demás espermatozoides unir­
se a la membrana. A esto le sigue la reac-
c i ó n cortical, en la que miles de granu­
los corticales, repletos de enzimas y
situados inmediatamente bajo la membra­
na del óvulo, se fusionan con ella y libe­
ran su contenido en el espacio que queda
entre dicha membrana y la envuelta vite-
lina (Figura 7-1). Inmediatamente, el agua
fluye al interior d e este espacio, elevando
la envuelta y levantando así todos los
espermatozoides unidos a ella, excepto el
* único que se ha fusionado a la membra­
na del óvulo. La envuelta vitelina. ahora
endurecida, pasa a denominarse m e m -
brana de fecundación, y el bloqueo de
la polispermia es ya completo. La secuen­
cia temporal d e todos estos sucesos se
resume en la Figura 7-6. Los mamíferos tie­
nen un sistema de seguridad similar, que
se organiza en segundos tras la fusión de
membranas de espermatozoide y óvulo.
Fusión de los pronúcleos
y activación del huevo
1 Ina vez q u e las membranas del huevo y
del e s p e r m a t o z o i d e se han fusionado,
 Capítulo 7. Principios del desarrollo 107

z a d ó n del citoplasma, en el q u e se
encuentran los determinantes morfoge-
néticos que activarán o reprimirán genes
específicos conforme avance el desarrollo
Comienza la gastrulación embrionario. El movimiento del citoplas­
ma recoloca los determinantes en nuevas
y correctas disposiciones espaciales, esen­
ciales para un desarrollo adecuado. A par­
tir- de aquí el zigoto inicia la segmentación.

Primera división de la segmentación

Comienzo de la síntesis de DNA
Fusión de los núcleos del óvulo y del espermatozoide
El núcleo del espermatozoide comienza a descondensarse
El espermatozoide comienza a migrar hacia el centro del óvulo
Se completa la membrana de fecundación
Reacción cortical: comienza el bloqueo tentó contra
la polispermia
Fusión del espermatozoide a la membrana del óvulo
Comienza el bloqueo rápido contra la polispermia
Contacto del espermatozoide y del óvulo
SEGMENTACIÓN
Y PRIMERAS FASES
DEL DESARROLLO
Durante la segmentación, él zigoto se divi­
de repetidamente para convenir la gran­
de y pesada masa citoplásmica en un gran
número d e células manejables (llamadas
blastómeros) apiñadas a modo de una
masa d e pompas d e jabón. No hay
aumento d e tamaño durante este perío­
do, solamente subdivisión d e la masa, q u e
continúa hasta q u e se alcanzan el tama­
ñ o normal d e una célula somática y la
proporción núcleo/citoplasma. Al final de
la segmentación el zigoto se ha dividido
en Cientos d e miles d e células (alrededor
de 1000 en gusanos poliquetos, 9000 en
el anfioxo y 700 000 en ranas). Hay un
rápido aumento del DNA durante la seg­
mentación, puesto q u e el número d e
núcleos y la cantidad de DNA se duplica
en cada división. Aparte de esto, hay un
pequeño cambio en la composición quí­
mica por un desplazamiento d e las par­
tes constituyentes del citoplasma ovillar
durante la segmentación. La polaridad,
esto es, la presencia de un eje polar, apa­
rece en el huevo, lo q u e establece la
dirección d e la tabicación y la subsi­
guiente diferenciación del embrión.

Figura 7-6
Secuencia temporal de los acontecimientos durante la fecundación y el desarrollo inicial en
el erizo de mar.
éste pierde su flagelo, q u e se desintegra.
La envuelta nuclear se rompe, lo que per­
mite a la cromatina del espermatozoide
expandirse a partir d e su estado d e con­
densación extrema. Este núcleo agranda­
do del espermatozoide, eme recibe el
nomine de p r o n ú c l e o , migra hacia el
interior del óvulo, en busca del pronúcleo
femenino. Su fusión forma el n ú c l e o del
zigoto, que es diploide. La fusión nuclear
dura mucho menos d e una hora en los
huevos tic erizo de mar (Figura 7-6), pero
en los mamíferos requiere unas 12 horas.
La fecundación p o n e en marcha
varios cambios importantes en el cito­
plasma del huevo, que se prepara así para
la segmentación. Se eliminan uno o varios
inhibidores q u e habían b l o q u e a d o el
metabolismo, manteniendo el óvulo en un
estado quiescente de animación suspen­
dida. Inmediatamente se inicia una fre­
nética síntesis d e DNA y proteínas, para
lo q u e se utiliza el abundante UNA men­
sajero almacenado previamente en el
citoplasma del huevo. La fecundación tam­
bién desencadena una casi total reorgani-
PATRONES DE SEGMENTACIÓN
Aunque la segmentación es generalmen­
te muy regular, el patrón q u e sigue se ve
influido por: (1) la cantidad y distribu­
ción del vitelo, y (2) la simetría del pro­
ceso. En las Figuras 7-7 y 7-8 se muestran
cuatro tipos principales de segmentación.
Influencia de la cantidad
y la distribución del vitelo
en la segmentación
Los huevos con muy poco vitelo distri­
buido uniformemente se llaman isoleci-
t o s (CT. isas, igual + lekíthos, vitelo). En
108 Parte II. Continuidad y evolución de la vida animal

SEGMENTACIÓN RADIAL HOLOBLASTICA Blastocele

Vesículas
celomáticas
Arquénteron
Blastoporo
• (da lugar
Estrella de mar: huevo isolecítico (poco vitelo, repartido uniformemente) Gástrula al ano)

Arquénteron
B
í \
ttuoj
Tapón
de vitelo
(blastoporo)
Rana: huevo mesolecitico (vitelo moderado, concentrado en un polo del huevo) Blástula Gástrula

Blastocele
SEGMENTACIÓN ESPIRAL HOLOBLASTICA Blastocele
Futuras
células
mesodérmicas
Blastoporo
• (da lugar a
Nemertino: huevo isolecítico (poco vitelo, repartido uniformemente) Blástula Gástrula la boca)

Figura 7-7
Desarrollo inicial de una estrella de mar, una rana y un nemertino.

, Línea primitiva
SEGMENTACIÓN DISCOIDAL MEROBLÁSTICA Blastocele

~N Células
I M/ ÍV + i s-i^LQfífiissxuaá^^-
''"
mesodérmicas
en migración
Blástula
Pollo: huevo telolecítico (vitelo denso y abundante, citoplasma restringido al disco polar) Vitelo
Gástrula
Masa celular , Cavidad amniótica
interna
. Amnios
' --Trofoblasto ~4= • Ectodermo
' ■ , X~\^ Mesodermo en
migración
>"^-Saco vitelino
Blástula
Ratón: huevo isolecítico (poco vitelo, repartido uniformemente) (blastocisto) Endodermo

Figura 7-8
Desarrollo inicial de pollo y ratón.

tales huevos, típicos d e equinodermos,
tunicados, cefalocordados, nemertinos, la
mayoría d e los moluscos y otros diversos
invertebrados, así c o m o d e mamíferos
marsupiales y placentaríos (incluido el
hombre), la segmentación es holoblás-
tica (G. bolos, completo + blctsíos, ger­
men), lo que significa que el surco de seg­
mentación afecta por completo a todo el
huevo (ver el desarrollo d e una estrella
de mar y un nemertino en la Figura 7-7;
y el del ratón, Figura 7-8). Los zigotos de
la mayoría de los invertebrados acuáticos
contienen poco vitelo para el crecimien­
to y se transforman rápidamente en un
estado larvario que nada libremente, y se
alimenta por sí mismo para mantener su
propio desarrollo posterior. F.sto se de­
nomina desarrollo indirecto porque la
etapa larvaria se interpone entre el
embrión y el adulto. La larva sufrirá
posteriormente una metamorfosis para
dar lugar a la forma adulta. Los zigotos
d e los mamíferos, c o m o los del ratón
(Figura 7-815), también contienen poco
vitelo, pero han perfeccionado una estra­
tegia q u e les permite «saltarse» la etapa
larvaria. Desarrollan una unión placenta-
ría a la madre, a través d e la cual se ali­
mentan durante una gestación prolonga-

da. En este caso se habla de desarrollo
directo.
Los huevos ele los anfibios (Figura 7-
~B) se denominan m e s o l e c i t o s (G.
mesas, medio + lekithos, vitelo) p o r q u e
poseen una moderada cantidad d e vite­
lo, concentrado en el p o l o vegetativo.
El polo opuesto, o p o l o animal, contie­
ne fundamentalmente citoplasma y muy
poco vitelo. También se segmenta holo-
blásticamente, pero el proceso se retar­
da en el polo vegetativo, rico en vitelo.
La mayoría de los anfibios desarrollan
rápidamente un estado larvario q u e se
alimenta por sí mismo y que más tarde
dará lugar a un individuo juvenil p o r
metamorfosis.
Las aves, los reptiles, la mayor parte
de los peces, algunos anfibios tropicales
y los moluscos cefalópodos producen los
mayores huevos d e todos los animales,
llamados t e l o l e c i t o s (G. telas, final +
lekithos, vitelo), porque contienen mucho
vitelo que se concentra en un extremo
del huevo (ver el desarrollo del pollo,
Figura 7-8A). El citoplasma, en división
activa, queda confinado a una delgada
masa discoidal situada sobre el vitelo. La
segmentación es parcial, o meroblásti-
ca (G. meros, parte + blastos, germen),
porque los surcos d e las divisiones n o
pueden atravesar la densa masa d e vite­
lo y se detienen en el límite entre éste y
el citoplasma. Las aves y los reptiles n o
tienen etapa larvaria ni placenta, p e r o
poseen vitelo suficiente para mantener
su crecimiento hasta q u e nacen c o m o
individuos jóvenes.
Vemos por tanto q u e la cantidad y la
distribución del vitelo es una adaptación
evolutivamente elástica, q u e cruza las
líneas filáticas. El vitelo es simplemente
una adaptación que permite al embrión
desarrollarse sin una fuente d e alimenta­
ción externa. Los embriones con poco
vitelo pueden formar rápidamente un
estado larvario que se alimenta por sí solo
(por ejemplo, los embriones de los erizos
de mar) o desarrollar una placenta para
la nutrición (mamíferos placentarios).
Cómo influyen
en la segmentación
los patrones heredados
Otro importante aspecto del patrón d e
segmentación de tina especie es la sime­
tría de la división celular, que es un fac-
Capítulo 7. Principios del desarrollo 109
De regulación En mosaico
(Erizo de mar) (Molusco)
Larvas normales Larva Larvas
(plúteos) normal defectuosas
Figura 7-9
Desarrollos regulados y en mosaico. A, Desarrollo regulador. Cada uno de los blastómeros
iniciales (como los del erizo de mar), cuando se separa de los demás, forma una pequeña
larva plúteo. B, Desarrollo en mosaico. En un molusco, cuando los blastómeros se
separan, cada uno da lugar a una parte del embrión. El mayor tamaño de algunas de las
larvas defectuosas es debido a la formación de un lóbulo polar (P) compuesto de
citoplasma del polo vegetativo, que recibe únicamente este blastómero.
tor heredado. Los zigotos d e la gran res al eje polo animal-polo vegetativo, el
mayoría d e los invertebrados se dividen huevo se divide oblicuamente con res­
d e una de dos formas: radial o espiral. En pecto a dicho eje, d a n d o lugar típica­
la s e g m e n t a c i ó n radial (representada mente a cuartetos d e células que se si­
por la estrella d e mar en la figura 7-7A). túan, n o unas sobre otras, sino sobre los
los planos d e segmentación producen surcos que separan células contiguas, es
hileras o capas simétricas d e células, con decir, al tresbolillo. Además, los huevos
éstas situadas exactamente unas sobre con segmentación espiral «empaquetan»
otras. La segmentación radial se califica sus células c o m o p o m p a s d e jabón,
d e reguladora, porque cada blastómero m u c h o más estrechamente de lo que lo
del embrión temprano, si se separa del hacen los embriones con segmentación
resto, p u e d e ajustar o «regular» su desa­ radial, cuyas células simplemente se tocan
rrollo para producir un embrión comple­ unas a otras. Los embriones espirales
to y bien proporcionado (aúneme proba­ también se diferencian de los radiales por
blemente más pequeño). Por ejemplo, un su desarrollo en mosaico. Esto significa
blastómero de un embrión de cuatro célu­ que los determinantes para la formación
las, q u e normalmente daría lugar sola­ d e órganos están estrictamente localiza­
mente a componentes ectodérmicos del dos en el citoplasma del huevo, incluso
organismo, podría, si se separa de sus tres antes d e la primera división d e la
células vecinas, formar un organismo segmentación. El resultado es que si se
completo. Esto sucede porque los blas­ separan los primeros blastómeros, cada
tómeros son, al principio, equipolentes uno d e ellos continuará desarrollándose
en sus destinos; no existe tina relación d u r a n t e un tiempo c o m o si fuera aún
definida entre la posición de los blastó­ pane del conjunto. Estos blastómeros for­
meros iniciales y el tejido específico que marían embriones incompletos y defec­
formarán en el embrión en desarrollo. tuosos (Figura 7-9). Una curiosa caracte­
rística de la mayoría de los embriones con
La s e g m e n t a c i ó n espiral (represen­ .segmentación espiral (excepto los de los
tada por el desarrollo del nemertino en nemeitinos) es que, aproximadamente en
la Figura 7-7C) se diferencia en varios el estado de 29 células, aparece un blas­
aspectos de la radial. En vez d e dividirse tómero denominado 4d, que dará lugar
según planos paralelos o perpendicula­
110 Parte II. Continuidad y evolución de la vida animal

posteriormente a todo el mesodermo del PROTOSTOMO DEUTEROSTOMO

embrión. 1 El blastoporo d a lugar a la boca, el ano se forma 1 El blastoporo d a lugar al ano, la boca se forma
La importancia de estos dos modelos secundariamente secundariamente

de desarrollo se extiende mucho más allá

de las diferencias que acabamos d e des­
cribir. Son la prueba d e una dicotomía
fundamental: la divergencia evolutiva,
muy temprana, de dos linajes diferentes Blastoporo

de animales metazoos bilaterales. La seg­ 2 Segmentación espiral 2 Segmentación radial

mentación espiral s e da en anélidos,
nemertinos, platelmintos turbelarios,
lodos los moluscos e x c e p t o los cefaló­
podos. algunos b r a q u i ó p o d o s y en los
equiúridos. Todos ellos, excepto los bra­
quiópodos, más otros varios grupos d e 3 El celoma se forma por ahuecamiento (esquizocelia) 3 El celoma se forma por evaginaciones (enterocelia)

invertebrados pertenecen a la división Blastocele Blastocele , —-. Celoma

P r o t ó s t o m o s del Reino Animal (ver la

ilustración en la contracubierta d e este
libro). El nombre protóstomos, que sig­
nifica «la boca primero», hace referencia
a la formación de la boca a partir d e la Tubo Mesodermo Evaginación del Mesodermo
primera abertura embriológica, el blasto- digestivo tubo digestivo

poro. La segmentación radial es caracte­

rística de la división Deuteróstomos del
Reino Animal, una agrupación que inclu­
ye a los equinodermos (estrellas d e mar
y s u s parientes), quetognatos, tres filos
de lofoforados. los hemicordados y los
cordados. En los deuteróstomos («boca
secundaria») el blastoporo produce gene­
ralmente el ano, mientras que la boca se
forma secundariamente. Otros rasgos dis­
tintivos del desarrollo de estas dos divi­
siones se resumen en la Figura 7-10.
La segmentación radial es típica de los
deuteróstomos, pero se encuentra muy
modificada en muchos grupos de corda­
dos. Los zigotos d e reptiles, aves y la
mayoría d e los peces se dividen por seg­
mentación discoidal. Debido a la gran
masa d e vitelo d e estos h u e v o s mero-
blásticos. la segmentación está limitada a
un pequeño disco d e citoplasma situado
sobre una gran esfera d e vitelo (ver el
desarrollo del pollo, Figura 7-8A). Se
forma una única capa blastodérmica. que
más tarde se divide según planos ecua­
toriales para constituir varias capas d e
células. Al principio, el embrión en desa­
rrollo se nutre por absorción directa del
material alimenticio del vitelo; más tarde
se establece una circulación q u e trans­
porta el alimento desde el vitelo hasta el
embrión en crecimiento.
La segmentación en los mamíferos
recibe el calificativo de rotacional debi­
do a la ausencia d e una polaridad paten­
te y a la orientación al azar de las clivi-
Desarrollo
detenido
Separación de 2 larvas
un blastómero normales
Figura 7-10
Tendencias del desarrollo en protóstomos y deuteróstomos. Estas tendencias están muy
modificadas en algunos grupos, como los vertebrados. La segmentación en los mamíferos
es rotacional, antes que radial; en los reptiles, las aves y muchos peces, la segmentación
es discoidal. Los vertebrados también han desarrollado un mecanismo derivado de
formación del celoma, que es básicamente esquizocélico.
siones asincrónicas (Figura 7-8B). La BLASTUIACIÓN
segmentación en los mamíferos es más
lenta q u e en cualquier otro g r u p o ani­ La segmentación, aunque modificada por
mal. En la especie humana, la primera distintos patrones d e división y por las
división se completa unas 36 horas des­ diferentes cantidades de vitelo, produce
pués d e la fecundación, y las divisiones una masa de células denominada blás-
subsiguientes se suceden a intervalos d e tula (en los mamíferos se designa
12 a 24 horas. Tras la tercera división, las comúnmente como blastocisto) (Figuras
células adoptan repentinamente una con­ 7-7 y 7-8). En muchos animales estas
figuración muy apretada, que se estabi­ células se disponen alrededor d e una
liza mediante uniones celulares estrechas cavidad llena de fluido, llamada el blas-
entre las células externas del embrión. t o c e l e . En este punto, el embrión se
Estas células externas constituyen el tro- c o m p o n e desde unos pocos cientos d e
foblasto. q u e n o es parte del embrión células hasta varios miles. Ha habido un
en sí mismo, sino que formará la porción gran incremento del contenido total d e
embrionaria d e la placenta c u a n d o el DNA, ya que cada uno de los núcleos de
embrión se implante en la pared uteri­ las numerosas células hijas contiene tanto
na. Las células que dan lugar al embrión DNA como el zigoto original, gracias a la
propiamente dicho son las células inter­ replicación cromosómica durante la mito-
nas (ver el estado de blástula en la Figu­ sis. Sin embargo, el embrión n o tiene
ra 7-815), ahora mayor tamaño que el zigoto; se ha

subdividido en células cada vez más
pequeñas.
Polaridad del embrión
Tras la formación d e la blástula, los blas-
tómeros se redistribuyen progresivamente
según el plan corporal d e la larva o el
animal adulto. Esto se produce en pasos
concretos. I'no d e los pasos principales
para establecer el arquetipo d e un ani­
mal es el desarrollo de la Simetría bilate­
ral, un suceso que se denomina polari-
zación. Sorprendentemente, en muchos
animales es la entrada del espermatozoi­
de la que marca la simetría bilateral en
un huevo radial, y determina lo.s ejes cor­
porales (Figura 7-11). En los huevos ele
los anfibios, la entrada del espermato­
zoide produce la rotación ele la corteza
del huevo, d e forma q u e el hemisferio
animal, pigmentado, gira hacia el punto
de entrada (en muchos animales, el
espermatozoide puede penetrar por cual­
quier sitio de la superficie del óvulo, pero
en los anfibios la entrada está restringi­
da al hemisferio animal pigmentado). El
desplazamiento del oscuro hemisferio
animal expone un área de citoplasma pig­
mentado débilmente, llamada el c r e -
ciente gris, una zona con forma d e
media luna en el laclo del huevo opues-
to al de la entrada del espermatozoide.
Ahora están definidos los tres ejes del
embrión: el eje anteroposterior, el eje
dorsoventral y el eje izquierdo-dere-
cho (figura 7-11),
El tiempo d e polarización varía
ampliamente según lo.s distintos grupos
de animales. Puede producirse tan pron­
to como durante la oogénesis, o tan tarde
como al comienzo d e la gastrulación.
Gastrulación y Información
de las capas embrionarias
La segunda etapa fundamental para esta­
blecer el patrón corporal es la gastrula­
ción. Hasta este momento, el embrión se­
lla dividido en un complejo multicelular,
en el que el citoplasma d e estas células
se encuentra casi en el mismo sitio que
estaba en el huevo original. Durante la
gastrulación, las células d e la superficie-
de la blástula emigran hacia el interior
del embrión. En este proceso se forman
nuevas e importantes asociaciones celu­
lares, que establecen el modelo corporal
Capítulo 7. Principios del desarrollo 111
B
Polo Espermatozoide Punto de Primer
animal entrada del surco de
Anterior
espermatozoide segmentación
Situación del \ Ventral
luturo labio
i dorsal del
I blastoporo- • Ventral
Creciente
gris Dorsal
Dorsal
Polo 30' de rotación Posterior
vegetativo cortical
Posterior
Polaridad determinada Se forma
Huevo sin tras la entrada del el primer surco Larva de
fecundar espermatozoide de segmentación anfibio
Figura 7-11
Diagrama del desarrollo inicial de un embrión de rana, que muestra cómo el lugar de la
penetración del espermatozoide determina la polaridad del embrión. A, El espermatozoide
penetra en un óvulo de simetría radial. B, El córtex del polo animal, pigmentado, rota en
dirección a la entrada del espermatozoide, descubriendo así el creciente gris en el extremo
opuesto del huevo. C, Se forma el primer surco de segmentación, que delimita los lados
derecho e izquierdo del embrión. D, Futura larva.
del embrión. Los primeros movimientos constituirá el epitelio del tubo digestivo.
celulares en la gastrulación son marca­ Las evaginaciones del arquénteron son el
damente similares en la mayoría d e los origen del inesodermo. Esta tercera capa
protóstomos y los deuteróstomos, pero embrionaria formará los sistemas mus­
los mecanismos de la gastrulación depen­ cular y rcprcxluctor, el peritoneo que lapi­
den en gran pane de la cantidad de vite­ za los espacios celomáticos y las placas
lo y su distribución. La gastrulación es calcáreas del endoesqueleto d e la estre­
relativamente simple en los huevos sin lla d e mar. El inesodermo es también el
vitelo, pero resulta mucho más comple­ origen del sistema vascular acuífero del
ja en los embriones q u e p r o c e d e n d e animal, un aparato exclusivo de los equi­
huevos cargados de sustancias de reserva, nodermos.
En las estrellas de mar, que son deu­ La gastrulación en el nemertino, un
teróstomos (Figura 7-7A), las células del protóstomo. se parece a la gastrulación
polo vegetativo se pliegan hacia dentro de la estrella de mar (Figura 7-7C). Como
y migran al interior del embrión en un e n d i c h o e q u i n o d e r m o , s e forma un
proceso llamado invaginación. De una a r q u é n t e r o n p o r invaginación, lo que
forma similar a si presionamos un laclo p r o d u c e un embrión con dos capas
de un globo a medio inflar, se crea una embrionarias, un e c t o d e r m o externo y
cavidad denominada a r q u é n t e r o n . El un e n d o d e r m o interno. Sin embargo, el
arquénleron es el tubo digestivo primiti­ m e s o d e r m o se forma d e distinta mane­
vo, y su abertura al exterior, el blasto- ra. Las futuras células mesodérmicas sur­
p o r o , marca la posición del futuro ano g e n ventralmente del labio del blaslo-
ele la larva de la estrella d e mar. A medi­ p o r o y proliferan entre la pared del
da q u e el arquénteron continúa invagi- arquénleron ( e n d o d e r m o ) y la general
n á n d o s e hacia el interior, su extremo del cuerpo (ectodermo). Estudios meti­
anterior se expande en dos divcrlículo.s culosos de las líneas celulares desarro­
sacciformes, las vesículas celomáticas. llados por lo.s primeros embriólogos esta­
que se separan posteriormente para dar blecieron q u e en muchos protóstomos
Lugar a los c o m p a r t i m e n t o s celomáti- (como platelmintos, anélidos y molus­
c o s izquierdo y d e r e c h o (Figura 7-7A). cos) esros precursores mesodérmicos
La gástrula es ahora un embrión con tres procedían d e un único blastómero del
capas embrionarias. La capa más exter­ e s t a d o d e 29 a 64 células, llamado la
na es el e c t o d e r m o : dará lugar al epite­ célula 4d (Figura 11-13. p. 212). En la
lio d e la superficie corporal y al sistema mayoría de los neme-niños no se cono­
nervioso. La capa más interna, que cons­ ce aún el origen preciso del inesodermo;
tituye el arquénteron, es el e n d o d e r m o , en algunos es probablemente la célula
112 Parte II. Continuidad y evolución ele la vida animal
4d, pero en otros parece derivar d e un
blastómero anterior.
En los nemeitinos, como en otros pro-
tóstomos, el blastoporo se convierte en
la boca del futuro animal. Ésta es otra
característica significativa del desarrollo
q u e distingue a los protóstomos d e los
deuteróstomos. Otras diferencias impor­
tantes en las tendencias del desarrollo de
estas dos grandes divisiones de los meta-
zoos se resumen en la Figura 7-10.
En la rana, un deuteróstomo con seg­
mentación radial (Figura 7-7B), los movi­
mientos morfogenéticos d e gastrulación
están influidos en gran manera por la
masa de vitelo inerte del hemisferio vege­
tativo del embrión. Las divisiones d e la
segmentación quedan retardadas en este
hemisferio, de forma que la blástula resul­
tante consiste en numerosas células d e
pequeño tamaño en el polo animal y unas
pocas células muy grandes en el polo
vegetativo (Figura 7-7B). Las células d e la
superficie comienzan a hundirse hacia el
interior (invaginarse) en el blastoporo, y
continúan haciéndolo en un plano hasta
formar Lina cavidad estrecha, el arquén-
teron. Aunque los movimientos celulares
son diferentes, el resultado d e la gastru­
lación es el mismo en la rana y en la
estrella de mar: se forma un embrión con
dos capas embrionarias ( e n d o d e r m o y
ectodermo). Conforme avanza el proce­
s o d e invaginación, la tercera capa
embrionaria, el mesodermo, aparece por
pliegue y enrollamiento de las zonas late­
ral y ventral del labio del blastoporo y,
una vez dentro, s e sitúa entre el ectoder­
mo exterior y el endodermo interior. Las
tres capas así formadas constituyen la
base estructural primaria para el posterior
desarrollo del embrión.
En los embriones d e aves y reptiles
(Figura 7-8A), la gastrulación comienza
con un engrosamiento del blastodermo
en el extremo caudal del embrión, q u e
migra hacia delante para formar la línea
primitiva (Figura 7-12). Ésta se convier­
te en el eje anteroposterior del embrión
y en el centro del crecimiento temprano.
La línea primitiva es homologa del blas­
toporo del embrión d e rana, pero en el
pollo n o se abre a la cavidad digestiva.
porque lo impide la masa d e vitelo. Las
células de la capa superior migran hacia
la línea primitiva y se enrollan sobre el
borde y hacia el blastocele. Estas células
migradoras forman el mesodermo y con­
Línea primitiva
18 notas
Vitelo
Sutco neutal.
25 hotas
Vitelo
Tubo neutal
28 hotas
Estas capas fotman
membranas extraembrionarias
Figura 7-12
Gastrulación en el pollo. Secciones transversales de la región de formación del corazón a
las 18, 25 y 28 horas de incubación.
tribuyen a la formación del endodermo.
Las células d e la superficie del embrión
constituyen el ectodermo. El embrión ya
presenta tres capas embrionarias, que en
este m o m e n t o tienen forma d e hojas o
láminas, con el ectodermo encima y el
endodermo debajo. Esta disposición cam­
bia, sin embargo, c u a n d o las tres capas
embrionarias se separan del vitelo sub­
yacente (Figura 7-12) doblándose hacia
abajo para formar un embrión trilaminar,
eme se independiza del vitelo, excepto
por un pedúnculo laminar que lo une a
éste por el centro del organismo en for­
mación.
La gastrulación en los mamíferos es
muy similar a la d e las aves y reptiles
(Figura 7-8B). Los movimientos d e la gas­
trulación en la masa interna d e células se
producen d e forma muy parecida a como
ocurre en los huevos con vitelo d e las
aves, incluso teniendo en cuenta que el
Células en migtación
Blastocele
Endodermo
Atgénteron
Notocotda
Ectodetmo superficial
Esbozo del cotazón
Tubo digestivo
Espacio celomático
(peticátdico)
Tubo catdíaco
en fotmación
h u e v o d e los mamíferos está casi des­
provisto d e vitelo. Las células migradoras
se h u n d e n hacia dentro para formar la
capa mesodérmica entre el ectodermo y
el endodermo, mientras un saco vitelino
vacío se forma a partir del endodermo.
En los metazoos más primitivos, los
cnidarios y los ctenóforos, solamente se
forman dos capas embrionarias, el ecto­
d e r m o y el e n d o d e r m o . Estos animales
son diblásticos. En todos los metazoos
superiores aparece también un meso­
dermo, sea a partir d e invaginaciones del
arquénteron o a partir d e otras células
asociadas a la formación del endodermo.
Esta condición con tres capas se deno­
mina triblástica.
FORMACIÓN DEL CELOMA
El celoma, o cavidad que contiene las vis­
ceras, p u e d e formarse d e dos maneras:

esquizocelia y e n t e r o c e l i a (Figura 7-10),
o por m o d i f i c a c i ó n d e a l g u n a d e e l l a s .
Los dos términos s o n descriptivos, ya que,
esquizo deriva del g r i e g o schízein, divi­
dir; entero viene del g r i e g o enteron, t u b o
digestivo, y célico p r o c e d e del g r i e g o koi-
¡OS, h u e c o o c a v i d a d . E n la v a r i e d a d
esquizocélica, el c e l o m a s e forma, c o m o
indica su n o m b r e , p o r la escisión d e b a n ­
das m e s o d é r m i c a s q u e s e o r i g i n a n e n la
región del b l a s t o p o r o y q u e c r e c e n e n t r e
el ectodermo y el e n d o d e r m o ; e n el c a s o
enterocélico, el c e l o m a p r o c e d e d e e v a -
ginaciones del a r q u é n t e r o n , o l u h o d i g e s ­
tivo primitivo.
Estos d o s o r í g e n e s , b a s t a n t e diferen­
tes, del c e l o m a s o n otra e x p r e s i ó n d e la
dicotomía p r o t ó s t o m o s - d e u t e r ó s t o m o s e n
los animales bilaterales. El c e l o m a d e los
protóstomos s e forma p o r e s q u i z o c e l i a ,
mientras q u e l o s d e u t e r ó s t o m o s s i g u e n
el proceso e n t e r o c é l i c o . Sin e m b a r g o , los
cordados s u p e r i o r e s s o n e x c e p c i o n e s a
esta regla, ya q u e su c e l o m a s e forma p o r
escisión d e b a n d a s m e s o d é r m i c a s ( e s q u i ­
zocelia), a u n q u e e n o t r o s a s p e c t o s e s t o s
animales s e d e s a r r o l l a n c o m o d e u t e r ó s ­
tomos, p o r lo q u e s e l e s a s i g n a a e s t a
división.
MECANISMOS DE
DESARROLLO
EQUIVALENCIA NUCLEAR
,;Cómo g e n e r a el e m b r i ó n e n d e s a r r o l l o
la multitud d e t i p o s c e l u l a r e s d e u n o r g a ­
nismo multicelular d e s d e el p u n t o d e par­
tida del simple n ú c l e o d i p l o i d e del zigoto?
Para m u c h o s e m b r i ó l o g o s del .siglo XIX
solamente p a r e c í a h a b e r u n a r e s p u e s t a
posible: c o n f o r m e s e s u c e d í a n las d i v i ­
siones c e l u l a r e s , el m a t e r i a l h e r e d i t a r i o
tenia q u e dividirse d e s i g u a l m e n t e e n t r e
las células hijas. Según esta idea, el g e n o -
ma se iba r o m p i e n d o g r a d u a l m e n t e , ais­
lándose en u n i d a d e s c a d a v e z m á s
pequeñas hasta q u e f i n a l m e n t e q u e d a b a
sillo la información necesaria para los ras­
gos característicos d e u n ú n i c o t i p o celu­
lar. Esto s e c o n o c i ó eximo la h i p ó t e s i s d e
Roux-W'eismann, e n h o n o r d e l o s d o s
embriólogos a l e m a n e s q u e d e s a r r o l l a r o n
el concepto.
Sin e m b a r g o , e n 1892 H a n s D r i e s c h
descubrió q u e si s e s e p a r a n las d o s célu­
las de u n e m b r i ó n d e e r i z o d e m a r .
ambas d a r í a n l u g a r a l a r v a s n o r m a l e s .
Capítulo 7. Principios del desarrollo 113
v a m e n t e d e a l g u n a m a n e r a , para d e s h a ­
l.os esfuerzos de Hans Drie.sch para c e r s e d e la i n f o r m a c i ó n q u e n o fuera
alterar el desarrollo del huevo fueron necesaria e n el desarrollo d e células e s p e ­
descritos poéticamente por l'eatüe: «He cializadas.
aquí a Drie.sch sujetando entre dos placas C o n el c a m b i o d e s i g l o , H a n s S p e -
d e vidrio huevos del erizo d e mar
m a n n introdujo u n n u e v o p u n t o d e vista
favorito de Loeb, apretándolos,
p a r a c o m p r o b a r la h i p ó t e s i s d e R o u x -
rompiéndolos y deformándolos de todos
Weismann. S p e m a n n p u s o ligaduras d e
los modos posibles, Y cuando finalmente
cabello h u m a n o alrededor d e huevos d e
dejó de abusar de ellos, iniciaron su
desarrollo normal y ordenadamente. ¿Se tritón c u a n d o e s t a b a n a p u n t o d e divi­
p u e d e concebir una máquina, d i r s e ; las a p r e t ó h a s t a q u e l o s h u e v o s
preguntaba Driesch, que pudiera ser estaban casi, p e r o n o del t o d o , separa­
volcada, sus paites desarmadas y d o s e n d o s m i t a d e s ( F i g u r a 7 - 1 3 ) . El
trastocadas, y q u e todavía funcionara con n ú c l e o q u e d a b a s o l a m e n t e en u n a mitad
normalidad? Es inimaginable. Pero del h u e v o p a r c i a l m e n t e d i v i d i d o ; el o t r o
podemos decir del huevo, lecundado o latió p e r m a n e c í a a n u c l e a d o . c o n t e n i e n ­
no, eme aloja vida latente, con todas las
d o s o l a m e n t e c i t o p l a s m a . El h u e v o c o m ­
potencialidades presumidas por
pletó su primera división de segmenta­
Aristóteles y con todos los sueños dei
escultor sobre las formas, sí, y con todo c i ó n s o l a m e n t e e n el l a d o q u e c o n t e n í a
el poder de SU brazo.» el n ú c l e o ; la m i t a d anucleacla p e r m a n e ­
cía sin d i v i d i r s e . E v e n t u a l m e n i e , c u a n d o
De Peattfe, t). C. 1935. An Almanai /<»- el l a d o n u c l e a d o s e h a b í a d i v i d i d o e n 16
Modems. New York, G. I'. Putnams Seas.
c é l u l a s , u n o d e l o s n ú c l e o s d e la s e g ­
m e n t a c i ó n e m i g r ó a t r a v e s a n d o el d e l g a ­
d o p u e n t e c i l o p l á s m i c o h a s t a el l a d o
Drie.sch d e d u j o q u e a m b a s c é l u l a s c o n ­
a n u c l e a d o . Inmediatamente este lado
t e n í a n t o d a la i n f o r m a c i ó n g e n é t i c a del
e m p e z ó a dividirse.
z i g o t o original. Sin e m b a r g o , e s t o n o fue
s u f i c i e n t e p a r a m u c h o s , ya q u e t o d a v í a C o n las d o s mitades del e m b r i ó n c o n ­
gran cantidad de embriólogos pensaron t e n i e n d o n ú c l e o s , S p e m a n n e s t r e c h ó la
q u e , i n c l u s o a u n q u e t o d a s las células l i g a d u r a s e p a r a n d o las d o s m i t a d e s del
c o n t u v i e r a n g e n o m a s c o m p l e t o s , los e m b r i ó n . A c o n t i n u a c i ó n o b s e r v ó su
núcleos deberían modificarse progresi- desarrollo. Generalmente resultaron d o s
Figura 7-13
Experimentos de nucleación retardada de Spemann. Se llevaron a cabo dos tipos de
experimentos. A, Se utilizó un cabello como ligadura para dividir parcialmente un huevo de
tritón fecundado y sin segmentar. Ambas partes contenían una porción del creciente gris. El
lado nucleado se segmentó hasta que uno de los núcleos descendientes cruzó el puente
citoplásmico. A partir de entonces, ambos lados se segmentaron y formaron dos embriones
completos. B, La ligadura se situó de forma que el núcleo y el creciente gris quedaban
separados. El lado que carecía de creciente gris produjo una masa de tejido sin organizar,
mientras que el otro lado se desarrolló normalmente.
114 Parte- II. Continuidad y evolución de la vida animal
embriones completos. Aunque un
embrión poseía solamente 1/16 del mate­
rial nuclear original (de acuerdo con la
hipótesis d e Roux-Weismann) y el otro
contenía 15/16, ambos se desarrollaron
normalmente. El embrión con 1/16 era
inicialmente más pequeño, pero alcanzó
su tamaño hacia los 140 días. Esto demos­
traba que cada núcleo de las 16 células
embrionarias contenía una serie comple­
ta de genes; todos eran equivalentes.
Sin e m b a r g o , a veces S p e m a n n
observó q u e la mitad nucleada del
embrión se desarrollaba solamente como
una especie d e esfera anormal de un teji­
d o «gelatinoso», a u n q u e la mitad q u e
recibía el núcleo retardado se desarro­
llaba normalmente. ¿Por qué el embrión
más g e n e r o s a m e n t e d o t a d o con 15/10
falla en su desarrollo mientras q u e el
más p e q u e ñ o , con sólo 1/16, p u e d e
vivir? La explicación, según descubrió
Spemann, d e p e n d e d e la posición d e la
media luna gris o c r e c i e n t e g r i s , un
área libre d e pigmentos sobre la super­
ficie del h u e v o . En los h u e v o s d e los
anfibios la media luna gris se forma en
el m o m e n t o d e la fecundación (Figura
7-11), y determina el plano d e simetría
bilateral del futuro animal. Si una mitad
del embrión constreñido carece d e pane
d e la media luna gris, n o podrá desa­
rrollarse (figura 7-13).
LOCALIZACIÓN CITOPLÁSMICA:
SIGNIFICADO DFX CÓRTEX
Los experimentos de nucleación retarda­
da de Spemann constituyeron sólidas evi­
dencias que apoyaron dos Importantes
conclusiones: (1) todas las células con­
tienen la misma información nuclear (lo
que refuta la hipótesis d e Roux-Weis­
mann), y (2) el citoplasma en el área del
creciente gris debe contener información
esencial para el desarrollo normal.
Durante la oogénesis, las moléculas
responsables de la organización del futu­
ro embrión están localizadas fundamen­
talmente en la capa externa, o c ó r t e x ,
del huevo. Se había creído que las partí­
culas d e material visible incluidas en el
citoplasma tenían propiedades determi­
nativas. Sin e m b a r g o , en la década d e
1930 se descubrió q u e si el citoplasma
del óvulo se centrifuga intensamente para
desplazarlo (con los granulos d e vitelo
en el fondo y las gotas d e grasa en la
Célula donante
aislada
Micropipeta
Huso Blástula
meiótico Aguja
de vidrio Núcleo extraído
de una célula
Los cromosomas
donante
salen fuera de
la célula
Material nuclear aislado
Y La membrana
El óvulo se se sella para
activa con una impedir fugas
El óvulo activado El núcleo donante
aguja de vidrio rota y pierde El material nuclear se inserta en la
estéril el núcleo queda atrapado en célula enucleada
la envuelta vitelina
Figura 7-14
Procedimiento utilizado para trasplantar núcleos de una blástula en huevos activados y
enucleados de la rana Rana pipiens. El huevo se activa con un aguja de vidrio, que provoca
el desplazamiento del huso acromático hacia el polo animal, preparando la formación de un
corpúsculo polar. Los cromosomas se extraen con una segunda aguja de vidrio. Un
segundo núcleo donante (y el citoplasma que lo rodea) procedente de otro embrión se
inserta entonces en el huevo enucleado.
superficie), el embrión todavía se desa­ dación. Sin embargo, la diferenciación
rrollaría n o r m a l m e n t e , o casi. Incluso subsiguiente a la segmentación o al esta­
cuando se elimina hasta el 50 % del cito­ d o d e blástula requerían la puesta en
plasma ovular con una micropipeta, el acción de la información genética de los
embrión se desarrolla perfectamente, cromosomas nucleares. Los núcleos en
Solamente si se aplica una gran fuer/a división eran equivalentes hasta este
centrífuga, suficiente para d e s h a c e r la p u n t o , p e r o ¿seguirían siendo equiva­
estructura del córtex, aparecen anorma­ lentes tras la iniciación de la actividad de
lidades. los genes?
listos experimentos muestran de modo Este problema se afrontó mediante
concluyeme q u e la capa cortical del una nueva técnica, el t r a s p l a n t e nu-
huevo, y no el citoplasma, es la que con­ clear o transferencia del núcleo d e una
tiene una organización invisible pero diná­ célula a otra, o bien a una célula previa­
mica, q u e determina el m o d e l o d e seg­ mente despojada tic su núcleo. R. Briggs
mentación. La organización cortical es al y T. J. King. de la universidad de India­
principio lábil (especialmente para los na, fueron los pioneros en esta técnica
huevos de regulación), pero pronto queda en I952, con un procedimiento en dos
fijada regional y además irreversiblemen­ etapas (Figura 7-14). En la primera ex­
te. Entonces, a medida q u e progresa la traían el núcleo d e un óvulo activado
segmentación, el córtex y el citoplasma mediante tina aguja de vidrio. Después
que encierra acaban distribuyéndose en introducían con una micropipeta el
territorios que tienen propiedades deter­ núcleo d e una célula d o n a n t e en el
minativas específicas. huevo enucleado. Los resultados fueron
muy interesantes. Los núcleos donados
p o r células p r o c e d e n t e s del estado d e
EXPERIMENTOS DE blástula dirigieron el desarrollo d e los
TRASPLANTE NUCLEAR embriones receptores normalmente hasta
los renacuajos. Experimentos posterio­
Q u e d ó así claro q u e el córtex del óvulo
res de otros investigadores demostraron
contenía la guía primaria para la seg­
que muchos de los embriones se habrían
mentación y el desarrollo, con la forma­
desarrollado hasta ranas adultas norma­
ción d e la blástula, y que las actividades
les. Como las células donantes procedían
d e síntesis d u r a n t e este p e r í o d o se
d e e m b r i o n e s con entre 1000 y 3000
llevaban a c a b o gracias a los ácidos
células, estos experimentos constituye­
nucleicos y las reservas depositadas en
ron una prueba inequívoca d e q u e la
el citoplasma del óvulo antes de la fecun­

equivalencia nuclear permanecía mucho
más allá del estado de 16 células d e Spe-
mann. Sin e m b a r g o . Bfiggs y King
encontraron que el desarrollo normal
descendía conforme avanzaba el estado
de las células d o n a n t e s . Los núcleos
procedentes d e gástrulas a v a n z a d a s o
estados posteriores mostraron una inci-
denc i;i creciente d e interrupción del
desarrollo en la etapa d e gastxulación
(Figura 7-15).
Estos y otros experimentos demos-
liaron que conforme las células se hacen
más diferenciadas, sus núcleos son cada
vez más restrictivos en su capacidad
para producir el desarrollo normal d e
huevos e n u c l e a d o s . Los e m b r i ó l o g o s
describen esta restricción como una pér­
dida progresiva de la potencia nuclear.
Los núcleos con capacidad total reciben
la calificación d e t o t i p o t e n t e s . Pero si
los núcleos n o se desprenden d e infor­
mación genética innecesaria, ¿cómo
seleccionan en su g e n o m a la informa­
ción específica para la diferenciación
celular? Para responder a esta pregunta,
debemos considerar la forma en q u e las
células interactúan para determinar qué
parte del g e n o m a d e b e e x p r e s a r s e y
cuándo,
Figura 7-15
Gráfico que muestra cómo el porcentaje de trasplantes nucleares viables decrece con la edad del núcleo donante. El eje horizontal muestra
el estado del desarrollo del embrión del que se ha aislado el núcleo donante. El eje vertical muestra el porcentaje de trasplantes capaces de
desarrollarse hasta el estado de renacuajo. Nótese que los núcleos somáticos de embriones más allá de la etapa de neurulación no fueron
capaces de inducir desarrollos normales.
INDUCCIÓN EMBRIONARIA
Hemos aprendido que el desarrollo ini­
cial del embrión está guiado por locali-
zación citoplásmica, en la que los deter­
minantes d e las regiones especializadas
del huevo dirigen el patrón de la división
celular. Al principio d e la gastrulación.
las células quedan abocadas a un desti­
n o d e t e r m i n a d o a través d e un n u e v o
proceso, sus interacciones con sus célu­
las vecinas. Esle proceso se denomina
i n d u c c i ó n , está muy extendido en el
desarrollo y p u e d e definirse c o m o la
capacidad d e algunas células d e provo­
car una respuesta específica para el desa­
rrollo ele otras. Los experimentos clási­
cos. citados en la introducción d e la p.
103, fueron h e c h o s públicos por Hans
S p e m a n n y Hilde Mangold en 1924.
Cuando un pedazo del labio dorsal del
blastoporo d e una gástrula d e salaman­
dra se traslada a una posición lateral o
ventral en otra gástrula. se invagina y
desarrolla una notocorda y somitos mus­
culares. También induce al ectodeimo del
hospedudor a formar un tubo neural.
F.ventualmenre se desarrolla un sistema
completo de órganos d o n d e se ha colo­
cado el injerto, q u e p u e d e crecer hasta
Horas a 18 "C
Capítulo?. Principios del desarrollo 115
formar un embrión secundario casi com­
pleto (Figura 7-16). Esta criatura está com­
puesta en parte de tejido injertado y en
parte de tejido inducido por el injerto.
Pronto se encontró que sólo los injer­
tos del reborde dorsal del blastoporo son
capaces d e inducir la formación de un
embrión secundario completo o casi com­
pleto. Esta zona corresponde a áreas pre­
suntivas d e la notocorda, somitos mus­
culares y placa precordoide. Y también
se ha encontrado que solamente el ecto­
dermo del huésped puede desarrollar un
sistema nervioso en el injerto, y que la
capacidad reactiva es máxima en el esta­
d o precoz de gástrula y declina cuando
el embrión recipiendario se hace más
viejo.
Spemann llamó o r g a n i z a d o r pri-
mario al área del reborde dorsal, pues­
to que ésta era la única región capaz d e
inducir el desarrollo d e un embrión com­
pleto en el huésped. Asimismo, llamó al
proceso i n d u c c i ó n primaria, porque
creyó que se trataba del primer suceso
inductivo del desarrollo. Estudios poste­
riores demostraron q u e muchos otros
tipos celulares se originan por interac­
ciones inductivas, LUÍ proceso denomi­
nado inducción secundaria.
Renacuajo
totalmente
formado
116 Partí- II. Continuidad y evolución de La villa animal
Generalmente las células que se han
diferenciado actúan como inductoras de
otras, indiferenciadas y adyacentes. La
secuencia temporal es importante. Una
vez que un inductor primario pone en
marcha un patrón específico de desa­
rrollo de un tejido, le siguen numerosas
inducciones secundarias. Lo que resul­
ta es un patrón secuencia! de desarro­
llo que implica no sólo a inductores,
sino también a movimientos celulares,
lambíos en las propiedades adhesivas
de la célula y proliferación celular. No
hay un patrón d e control general q u e
dirija el desarrollo sino más bien una
secuencia de patrones locales en los que
cada paso en desarrollo es una subuni-
dad del otro.
Al demostrar que cada etapa de la
jerarquía del desarrollo es un necesario
preliminar para la siguiente, los experi­
mentos de inducción de Spemann se
cuentan entre los acontecimientos más
importantes de la embriología experi­
mental.
EXPRESIÓN GÉNICA DURANTE
EL DESARROLLO
El desarrollo embrionario temprano está
dirigido por productos sintetizados duran­
te la ovogénesis y almacenados en el
huevo. Tras la fecundación, la síntesis pro­
teica se traduce a partir del mRNA alma
cenado, que se ha transcrito desde el
genoma materno (la transcripción y la tra­
ducción se describen en las p p . 143 a
I ti). En muchos animales, el mRNA
materno dirigí- la síntesis proteica duran­
te la segmentación y las primeras etapas
de la blástula Tras este estado, la síntesis
proteica cambia gradualmente del control
materno al control ZigÓtiCO, conforme los
descendientes del núcleo del zigoto
comienzan a transcribir su propio mRNA,
Los genes homeóticos
Según avanza el desarrollo, la expresión
génica debe regularse, para asegurar que
el proceso se realiza ordenadamente en
el embrión. Entre los primeros y más
importantes genes que se expresan se
encuentran los que controlan el plan cor­
poral general del embrión. Recientemente
se ha concentrado mucha atención sobre
los g e n e s h o m e ó t i c o s (G. bomoios,
igual, parecido) de las moscas de la fruta,
que especifican la identidad de los seg­
mentos del animal y aseguran que estruc­
turas como las patas, las alas y las ante­
nas M desarrollan en el lugar correcto.
Como mutaciones, los genes homeóticos
hacen que una parte del cuerpo quede
remplazada por una estructura que nor­
malmente se encuentra en otro lugar del
cuerpo (Figura 7-17). Pronto se hi/¡ i e\ i-
dente que tales mutaciones afectaban a
genes «maestros», que regulaban la expre­
sión d e muchos otros genes subordina­
dos. Durante la clonación y secuencia-
ción de genes homeóticos se descubrió
una semencia de 180 nucieótidos en el
DNA, llamada h o m e o b o x . Pronto se
encontraron también en los genomas de
otros animales, como otros artrópodos,
nematodos, anélidos, erizos de mar. anfi­
bios y mamíferos. Una importante ca­
racterística del h o m e o b o x es q u e la
secuencia d e 180 aminoácidos es muy
conservadora, es decir, la secuencia es
muy similar en diferentes especies Por
ejemplo, la h o m e o b o x d e un gen ho-
meotico de ratón comparte dos tercios de
sus pares de bases con la homeobox de
un gen de la mosca de la fruta, l.os genes
q u e llevan la secuencia homeobox se
expresan lodos durante el desarrollo, lo
Figura 7-17
Cabeza de una mosca de la fruta, con un
par de patas en el lugar en que
normalmente se encuentran las antenas. El
gen homeótico Antennapedia regula
normalmente el segundo segmento
torácico (con patas), pero la mutación
dominante de este gen conduce a este
extraño fenotipo.
 Capítulo 7. Principios del desarrollo 117

que sugiere q u e esta secuencia lleva a

cabo una función básica fundamental.
Todas las proteínas producidas por los
genes homeobox contienen una secuen­
cia fija de 60 aminoácidos llamada el
homeodominio. Todas las evidencias
apuntan a que las proteínas con homeo­
dominio que se han estudiado son todas Mosca de la fruta
proteínas reguladoras, que reconocen y
ligan secuencias específicas d e DNA en
los genes regulados por el gen homeóti-
co. De esta forma, las proteínas con
homeodominio activan o desactivan genes Embrión de mosca de la truta
subordinados en determinados momen­
tos durante el desarrollo. Gran parte d e lab pb Díd ScrAntp Ubx Abd-B
lo que sabemos sobre las homeobox pro­ Cromosoma de
la mosca
cede de estudios sobre el control d e la
segmentación en insectos, especialmente
las moscas de la fruta. Se ha demostrado
que los genes homeobox están alineados
a lo largo del tercer cromosoma d e las Cromosomas
moscas, precisamente en el mismo orden de ratón
que las estructuras q u e controlan. Los
genes al principio del complejo produ­
cen proteínas que controlan la formación
de la parle superior del cuerpo; los
siguientes controlan la formación d e la
zona superior del a b d o m e n , y los del
final, la inferior (Figura 7-18). El ratón y
6l hombre tienen cuatro grupos de genes
homeobox, cada uno en un cromosoma
diferente. Los investigadores que descu­
brieron por primera vez el orden de estos
genes en el ratón encontraron que mues­
tran tina clara homología con los genes
homeóticos d e la mosca de la fruta; son
estructuralmente similares, s e siguen unos
a otros ordenadamente y obedecen a las
mismas reglas en cuanto al orden d e su
expresión. Es decir, los g e n e s situados
cerca de un extremo del grupo se expre­
san en la parte superior del c u e r p o del
ratón, mientras que los del otro extremo
lo hacen en la inferior (Figura 7-18).
Figura 7-18
Homología de los genes homeobox en insectos y mamíferos. Tanto en unos (mosca de la
El desarrollo de los anfibios constitu­ fruta) como en otros (ratón) controlan la subdivisión del embrión en regiones de distinto
ye un excelente ejemplo d e c ó m o los destino ontogénico a lo largo del eje anteroposterior. Los genes homeobox se encuentran en
genes homeóticos controlan el desarro­ un solo cromosoma de la mosca de la fruta y en cuatro cromosomas distintos en el ratón.
llo. En los anfibios, un gen homeótico Aparecen señaladas en color las homologías entre ambos, y las partes del cuerpo en que se
produce una proteína q u e controla la expresan. Los cuadros negros denotan áreas en las que es difícil identificar homologías.
expresión de otros genes, responsables a
su vez de la formación d e la médula espi­ ponsables de su desarrollo no habían sido cesor común d e todos los metazoos ya
nal anterior. Cuando los investigadores activados por la proteína reguladora. los poseía. Los genes homeobox pueden
inyectaron anticuerpos contra la proteína La sorprendente similitud de los com­ considerarse c o m o un carácter definito-
homeobox, la estructura que debía haber plejos homeobox en animales tan aleja­ rio, o en el lenguaje de los dadistas, una
formado la espina dorsal constituyó en su dos filogenéticamente como nematodos sinapomorfía del reino animal. Su función
lugar una prolongación del cerebro pos­ y mamíferos sugiere que estos grupos d e pudo ser el establecimiento del eje ante­
terior, y la espina dorsal anterior no se genes aparecieron muy temprano en la roposterior de un rtietazoo primitivo. Una
formó (Figura 7-19) porque los genes res­ historia evolutiva de la vida, y que el ante­ vez desarrollado este gen maestro, resul-
 Parte II. Continuidad y evolución ele la vida animal
Médula espinal anterior
Cerebro posterior (expresa X1Hbox1)
Renacuajo control
Renacuajo inyectado con anticuerpos
para la proteína xlHbox
Figura 7-19
Alteración del desarrollo normal del
sistema nervioso central de un renacuajo
por la inhibición de una proteína de
homeodominio. Cuando la proteína
(codificada por una secuencia de DNA
«homeobox» conocida por XlHbox 1) fue
inactivada por anticuerpos específicos
contra ella, el área que debería haber
formado la porción anterior de la espina
dorsal se transformó en su lugar en la
parte posterior del cerebro.
tó más fácil producir nuevas formas cor­
porales para los diferentes filos de ani­
males por modificación de este gen.
DESARROLLO DE LOS
VERTEBRADOS
LA HERENCIA COMÚN
DE LOS VERTEBRADOS
Un dato muy revelador d e la herencia
compartida por los vertebrados es su
pauón de desarrollo común. Donde mejor
se ve es en la gran semejanza d e sus
embriones tras la gástrula (Figura 7-20).
La similitud se produce en un breve
momento del desarrollo, c u a n d o los
caracteres básicos compartidos por los
cordados (tubo nervioso dorsal, notocor-
da, hendiduras faríngeas con arcos aórti­
cos, corazón ventral y cola postanal) están
presentes aproximadamente en la misma
etapa del desarrollo. Este punto de igual­
dad, cuando los embriones son casi inter­
cambiables, es de lo más extraordinario,
si se tiene e n cuenta la gran variedad d e
huevos y los muy diferentes tipos d e
desarrollo temprano que han convergido
hacia un diseño c o m ú n . Así, conforme
continúa el desarrollo, los embriones se
diferencian en ritmo y en dirección,
haciéndose reconocibles como miembros
de su clase, después d e su orden, luego
d e su familia y, finalmente, d e su espe­
cie. La contribución fundamental del desa­
rrollo de los vertebrados a nuestro cono­
cimiento d e la homología y la herencia
evolutiva compartida se describe en el
Capítulo 9, en la sección d e Ontogenia.
Filogenia y Recapitulación, p. 164.
AMNIOTAS Y EL HUEVO
AMNIÓTICO
Los reptiles, aves y mamíferos forman un
grupo monofilético de vertebrados deno­
minado Amniotas, porque sus embrio­
nes se desarrollan en el interior d e un saco
membranoso, el a m n i o s . Fl amnios es
una d e las cuatro membranas extraem-
brionarias que componen un sofisticado
sistema d e sustento y prolección en el
huevo amniótico (Figura 7-21), que evo­
lucionó c u a n d o los primeros amniotas
aparecieron a finales del Paleozoico. Fl
huevo amniótico, provisto d e cascara,
podía dejarse en un nido en tierra, lo que
liberaba a los primeros amniotas del entor­
no acuático, haciendo así posible que los
vertebrados conquistaran la tierra.
tó evolución de la primera membrana
extraembrionaria, el saco vitelino, es en
realidad millones de anos anterior a la apa­
rición de los amniotas. El saco vitelino, con
su vitelo interior, es un carácter patente en
todos los embriones de peces. Tras la eclo­
sión, la larva d e pez en crecimiento depen­
d e del vitelo restante para mantenerse
hasta que comience a alimentarse por sí
misma (Figura 7-22). tó masa del vitelo es
una estructura extraembrionaria ya que no
es realmente Lina pane del embrión en sí,
y el saco vitelino es una m e m b r a n a
extraembrionaria porque es una estruc­
tura accesoria que se desarrolla apañe del
cuerpo del embrión y se deséete una vez.
que se ha consumido el vitelo.
El huevo amniótico que evolucionó
con los primeros amniotas del Paleozoico
contenía tres membranas extraembriona-
rias además del saco vitelino: el amnios.
una bolsa llena d e líquido que encierra al
embrión y le proporciona un medio acuo­
s o en el q u e Ilota, protegido d e choques
y adherencias: el alantoides, un saco que
sale del tubo digestivo posterior y funcio­
na como depósito de los desechos meta-
bólicos que se acumulan durante el desa­
rrollo y como superficie respiratoria para
el intercambio d e oxígeno y dióxido ele
carbono; y el corion, la membrana más
exlerna, que encierra a todo el sistema
embrionario. El corion se encuentra justo
bajo la cascara del huevo (Figura 7-21).
Conforme el embrión crece y aumenta su
demanda de oxígeno, el corion y el alan­
toides se fusionan para formar la m e m -
brana corioalantoidea. Esta doble mem­
brana está provista d e una rica red
vascular conectada a la circulación del
embrión. Situada inmediatamente por
debajo de la cascara porosa, la membra­
na corioalantoidea funciona como un pul­
món provisional a través del cual se pro­
duce el libre intercambio de gases,
anhídrido carbónico y oxígeno. Por tanto,
el huevo amniótico proporciona un com­
pleto sistema d e sustento vital para el
embrión, encerrado en una cascara dura.
El huevo amniótico es una d e las adapta­
ciones más importantes que ha aparecido
en la evolución de los vertebrados.
La evolución de un huevo amniótico
con cascara hizo q u e la reproducción
necesitara d e la fecundación interna. Fl
macho debe introducir el esperma direc­
tamente en el tracto reproductor d e la
hembra, ya eme los espermatozoides
deben alcanzar el óvulo antes d e que se
forme la cascara que lo envuelve.
LA PLACENTA Y EL
DESARROLLO TEMPRANO
DE LOS MAMÍFEROS
Como los mamíferos son descendientes
d e una d e las tres líneas con antecesores
amniotas, heredaron el huevo amniótico.
Sin embargo, en vez de desarrollarse en
el interior del huevo como el resto de los
amniotas, los embriones d e los mamífe­
ros pusieron en práctica la ocurrente
estrategia d e desarrollarse dentro del
c u e r p o d e la madre. Ya h e m o s visto
cómo el desarrollo de los mamíferos pri­
mitivos se parece mucho al de los amnio­
tas q u e p o n e n huevos. Los primeros
mamíferos también ponían huevos, y aún
hoy en día, hay mamíferos, los m o n o -
 Capítulo 7. Principios del desarrollo 119

TORTUGA POLLO HOMBRE

&fMjn

A, J

Figura 7-20
Embriones de vertebrados. Embriones tan distintos como los de un pez, un tritón, una tortuga, un ave y un ser humano muestran una gran
semejanza tras la gastrulación (las estructuras extraembrionarias como el saco vitelino y el cordón umbilical se han omitido para subrayar el
parecido). En este estado (fila de arriba) presentan rasgos comunes a todo el subfilo Vertebrados. Conforme avanza el desarrollo divergen,
y cada uno se va haciendo más reconocible como miembro de su clase, orden, familia y especie respectivos.

tremas (el ornitorrinco y el equidna) que
ponen huevos con m u c h o vitelo, muy
parecidos a los d e las aves. Kn los mar-
supiales (mamíferos con marsupio, como
el opossum y los canguros), los embrio­
nes se desarrollan durante algún tiempo
en el útero de la madre. Pero el embrión
no -echa raíces» ( n o se implanta) en la
pared uterina, y en consecuencia recibe
poco alimento d e su m a d r e antes del
yacimiento. Por tanto, las crías d e los
marsupiales nacen inmaduras y d e b e n
guarecerse en una bolsa d e la pared
abdominal d e la madre, d o n d e se ali­
mentan con leche (la reproducción de los
marsupiales se describe en la p. 618).
Todos los restantes mamíferos, q u e
componen ei 94 % d e la clase Mamíferos.
son mamíferos placentarios. Han desa­
rrollado una placenta, una sorprendente
estructura fetal a través d e la cual se nutre
el embrión. La evolución de este órgano
fetal requirió Lina reestructuración sustan­
cial, no sólo de las membranas extraem­
brionarias que forman la placenta, sino
también del oviducto materno, que tuvo
que dilatarse para formar un alojamiento
a largo plazo para el embrión, el útero. A
pesar de estas modificaciones, el desarro­
llo d e las membranas extraembrionarias
en los mamíferos placentarios es muy simi­
lar al de los amniotas que ponen huevos
(comparar las Figuras 7-21 y 7-23).
Los primeros estados de la segmenta­
ción d e los mamíferos, descritos en la
Figura 7-8, tienen lugar mientras el blas-
tocisto baja por el oviducto hacia el útero,
propulsado por mecanismos ciliares y
peristalsis muscular. Cuando el blastocis-
to humano tiene unos 6 días y está for­
mado por Linas 100 células, contacta con
el endometrio uterino (el epitelio del
útero) y se implanta (Figura 7-24). Al con­
tactar, las células del trofoblasto prolife-
ran rápidamente y producen enzimas que
atacan y degradan el epitelio del endo­
metrio, lo que permite al blastocisto hun­
dirse en él. Para el undécimo o duodéci­
mo día, el blastocisto está totalmente
enterrado y rodeado por Lina -laguna» de
sangre materna, El trofoblasto se hace más
grueso. y envía miles de diminutos salien­
tes digitiformes, las vellosidades corió-
nicas. Estos salientes se hunden a modo
d e raices en el endometrio uterino des­
pués d e q u e se haya implantado el
embrión. A medida que se produce el cre­
cimiento y las necesidades embrionarias
d e alimento e intercambio de gases
aumentan, la gran proliferación de vello­
sidades en la placenta invade ampliamente
toda su superficie. Aunque la placenta
humana d e un feto llegado a término
 Parre Ií. Continuidad y evolución de la vida animal
Embrión
Alantoides
Saco vitel
Figura 7-21
Huevo amniótico en una etapa inicial del desarrollo, en el que se muestra un embrión de
pollo y sus membranas extraembrionarias. Se indican algunos lugares de intercambio
extraembrionario.
Aleta
Saco vitelino
lleno de vitelo
F i g u r a 7-22
Larva de pez con su saco vitelino. A, La
larva de un lenguado, de un día de edad,
tiene un gran saco vitelino. B, Tras diez
días de crecimiento, la larva ha
desarrollado una boca, órganos
sensoriales y un tubo digestivo. Agotadas
sus reservas de vitelo, ahora debe
procurarse su propio sustento para crecer
y sobrevivir.
mida sólo 18 cm d e diámetro su superfi­
cie absorbente total es aproximadamente
de 13 Hi■; cincuenta veces la superficie de
la piel en el niño recién nacido.
Dado que el embrión de los mamífe­
ros está protegido y alimentado por la pla­
centa en vez de nutrirse del vitelo al­
macenado, ¿qué ocurre con las cuatro
membranas extraembrionarias que ha here­
dado de los primeros amniotas? El amnios
permanece sin modificar y es una cubier­
ta acuática protectora en la q u e flota el
embrión. El saco vitelino persiste, aunque
no contiene vitelo. Ahora tiene tina nueva
función: durante la primera parte del desa-
irollo es la fuente de células que dan lugar
a las células sanguíneas y los linfocitos.
Cascara
Fárfara
Amnios
Celoma
extraem-
brionario
Estas células nodriza posteriormente emi­
gran al interior del embrión en desarrollo.
Las otras dos membranas, alantoides y
corion, se destinan totalmente a nuevas
funciones. El alantoides pronto deja de uti­
lizarse como almacén d e residuos meta-
bólicos. En lugar d e esto deviene el cor-
d ó n u m b i l i c a l q u e relaciona física y
(uncionalmente al embrión con la placen­
ta. El corion, por otro lado, forma la mayor
parte de la placenta misma.
El embrión crece rápidamente y, al
final d e la cuarta semana d e desarrollo,
cí5
Mesodermo
alantoídico
Figura 7-23
Esquema general de las membranas extraembrionarias de un mamífero, que muestra su
desarrollo paralelo al del pollo (compárese con la Figura 7-21). La mayor parte de las
membranas extraembrionarias de los mamíferos han sido redirigidas hacia nuevas funciones.
Una de las cuestiones más intrigantes que
plantea la placenta es ¿por q u é no es
rechazada inmuflológícamente por la
madre? Tanto la placenta como el
embrión son genéticamente extraños
para la madre porque contienen
proteínas (el llamado complejo principal
d e histocompalibilidad. p. 680) distintas a
las suyas. Cabría esperar que los tejidos
uterinos rechazaran el embrión al igual
q u e la madre rechazaría un órgano
trasplantado ele su propio hijo. La
placenta es el único trasplante extraño
con éxito, o alógrafo. poique ha
desarrollado medidas para suprimir la
respuesta innninilaria q u e aparecería
normalmente contra el feto por p a n e de
la madre. Experimentos recientes
Sugieren que el corion produce proteínas
y linfocitos que bloquean la respuesta
inmunitaria normal al suprimir la
formación de anticuerpos específicos por
parte d e la madre.
lodos los principales órganos del cuer­
p o han c o m e n z a d o a formarse. En ese
momento el embrión mide unos 5 mm y
pesa 0,02 g. Durante las d o s primeras
semanas d e desarrollo (el p e r í o d o ger-
minal) el embrión es bastante resisten­
te a las influencias externas. Sin embar­
go, d u r a n t e las siguientes 8 semanas.
c u a n d o se van a conformar la mayoría
Vellosidades
Corion
Cavidad
amniótica
Amnios
Celoma
extraembrionario

5 semanas
Figura 7-24
Desarrollo inicial del embrión humano y sus membranas extraembrionarias.
de los órganos y se delimitará la forma
del cuerpo (el p e r í o d o e m b r i o n a r i o ) ,
el embrión es más sensible a alteracio­
nes que pueden causar malformaciones
(como la exposición al alcohol o las dro­
gas tomados por la madre) que en cual­
quier otro período. El embrión pasa a ser
feto aproximadamente a los 2 meses iras
la fecundación, listo inicia el p e r í o d o
fetal, que es fundamentalmente una fase
de crecimiento, aunque algunos sistemas
de óiganos (especialmente los sistemas
nervioso y endocrino) continúan su desa­
rrollo. El feto crece desde aproximada­
mente 28 rara y 2,7 g a los 60 días hasta
unos 350 mm y 3000 g a t é r m i n o (9
meses).
FORMACIÓN DE ÓRGANOS
Y SISTEMAS
DERIVADOS DEL ECTODERMO:
SISTEMA NERVIOSO Y
CRECIMIENTO DE LOS NERVIOS
Durante la gasirulación se forman las tres
capas germinales. Se diferencian, c o m o
ya se ha visto, primero en una masa , celu-
celu­
lar primordial y luego en órganos y leji-
teji­
3o, las
dos específicos. Durante este proceso,
células q u e d a n progresivamente COIT1-
com­
^ ^ ^
ía asignación de las capas embrionarias
tempranas a «hojas embrionarias»
;ncia
específicas es más bien una conveniencia
de los embriólogos, que no liene que» ver
ver
con el embrión en sí. Aunque las tres¡
hojas embrionarias normalmente se
diferencian en los tejidos y órganos que
|ue
se describen aquí, no es la propia hoja
ja
embrionaria la que determina la
diferenciación, sino más bien la precisa
lsa
posición de una célula embrionaria con
respecto a otras células.
prometidas hacia su diferenciación espe- espe­
cifica. Los derivados d e las tres capass apa-
apa­
recen en la Figura 7-25.
El encéfalo, la médula espinal yy casi
casi
tocias las estructuras epiteliales del cuer-
cuer­
ivo, yy
p o derivan del e c t o d e r m o primitivo,
están entre los primeros órganos que apa-
6 apa­
recen. Inmediatamente sobre la notocor- tocor-
Capítulo 7, Principios del desarrollo 121
da, el ectodermo se engruesa para for-
mar la placa neural. Los bordes de esta
placa sobresalen, se pliegan y se unen
por encima formando un largo tubo: el
t u b o neural. Este tubo da lugar a la
mayor parte del sistema nervioso: ante­
riormente se ensancha y se diferencia en
el encéfalo y los nervios craneales; pos-
teriormente forma la médula espinal y los
nervios motores. La mayor parte del sis-
tema nervioso periférico deriva d e las
c é l u l a s d e la c r e s t a neural, q u e emi-
gran antes d e que el tubo neural se d e ­
rre (Figura 7-26). Entre la multitud de-
tipos celulares y estructuras diferentes
q u e se originan en la cresta neural están
parte de los nervios craneales, células de
pigmento, cartílago y huesos de la mayor
parte del cráneo, incluidas las mandíbu-
las. ganglios del sistema nervioso autó-
nomo, médula d e las glándulas adrena-
les y contribuciones a otros diversos
órganos endocrinos. El tejido de la cres-
ta neural es exclusivo de los vertebrados
v fue probablemente de vital importan-
cia en la evolución del cráneo y las man-
díbulas de este grupo.
122 Parte II. Continuidad v evolución de la vida animal

ECTODERMO Epitelio externo del cuerpo y sus derivados

Pelo, uñas, glándulas epiteliales, revestimiento de la boca,
esmalte dental, cristalino del ojo, oído interno, epitelios nasal y
olfativo.
Tubo neural
Encéfalo, médula espinal, nervios motores
Cresta neural
Ganglios sensoriales y nervios, médula adrenal, ganglios
simpáticos, cráneo, arcos branquiales, dentina dentaria
Células
germinales
primordiales
Notocorda

* Revestimiento de las cavidades torácica y abdominal

Sistema circulatorio
MESODERMO Sangre, médula ósea, tejido linfático,
Segmentado endotelio de los vasos sanguíneos y linfáticos
Somitos
Músculo esquelético, hueso y cartílago del esqueleto (excepto el
cráneo), dermis, tejido conjuntivo
Órganos del sistema urogenital
Uréter, riñon, gónadas, conductos reproductores

Epitelio del tracto respiratorio

ENDODERMO
Faringe
Bolsas faríngeas, tiroides, paratiroides
TUBO DIGESTIVO Hígado, páncreas
PRIMITIVO Epitelio del sistema urogenital

Figura 7-25
Derivados de las capas embrionarias en los mamíferos

¿Cómo se forman los miles de millo­
nes d e axones en el cuerpo? ¿Qué es lo
q u e dirige su formación? Los biólogos
estuvieron intrigados con estas pregun­
tas, que n o parecen tener fácil respues­
ta. Puesto q u e un axón único p u e d e
alcanzar más d e un metro d e longitud
(por ejemplo, los nervios motores q u e
corren desde la médula hasta los dedos
de los pies) parecía imposible q u e una
sola célula pueda alargarse d e esta forma,
Se pensó que la fibra nerviosa crecía a
partir de una serie d e puentes protoplás-
micos preformados a lo largo d e su cami­
no. La respuesta tuvo que esperar al desa­
rrollo de uno d e los más p o d e r o s o s
instrumentos d e que disponen los biólo­
gos: la técnica del cultivo celular.
En 1907, el embriólogo Ross G, Harri-
son descubrió que podía mantener neu-
roblastos (células nerviosas embrionarias)
vivos durante semanas fuera del cuerpo,
colocándolos en una gota de linfa d e rana
pendiente d e la parte inferior d e un
cubreobjetos. Observando a los nervios
crecer diariamente, comprobó que cada
fibra nerviosa procedía de una sola célu­
la. A medida que las fibras se prolongan.
los materiales para su crecimiento fluyen
del centro del axón hacia el extremo en
crecimiento, d o n d e se incorporan en el
nuevo protoplasma.
La segunda cuestión -¿qué es lo q u e
dirige el crecimiento del nervio?- ha tar­
d a d o más en desvelarse. Una opinión
que se aceptó bien entrados los años 40
fue la d e q u e el crecimiento del nervio
es un p r o c e s o difuso y aleatorio. Se
creyó que el sistema nervioso se forma­
ba c o m o un entramado equipotencial o
página en blanco, q u e podría más tarde
adquirir forma para usarse en un sistema
funcional. El sistema nervioso parecía
increíblemente complejo para pensar que
las fibras nerviosas pudieran encontrar su
camino selectivamente hacia tantos des­
tinos predeterminados. ¡Sin e m b a r g o ,
parece q u e esto e s exactamente lo q u e
hacen! Trabajos recientes sobre el siste­
ma nervioso de invertebrados indican que
cada u n o d e los miles d e millones d e
axones nerviosos adquiere una ficha de
identificación química q u e , d e algún
modo, lo dirige correctamente a lo largo
d e la vía adecuada. Hace muchos años,
Ilarrison observó q u e u n a x ó n e n for­
mación teminaba en un -cono d e creci­
miento", a partir del cual se extienden
gran cantidad d e finas prolongaciones
pseudopodiales que forman numerosos
filamentos o filopodios (Figura 7-27).
Investigaciones recientes han demostra­
d o que el cono d e crecimiento está diri­
gido por un conjunto de moléculas-guía,
secretadas a lo largo ele su ruta y por el
destino final del axón. Este sistema de
La técnica de cultivo de tejidos
desarrollada por Ross G. Harrison es
actualmente muy utilizada por científicos
de todos los campos de la investigación
biomédica, y no solamente por los
embriólogos. El gran impacto de esta
técnica se lia producido en los últimos
tiempos. Harrison fue dos veces
candidato al Premio Nobel (1917 y 1933).
pero nunca le fue otorgado porque,
irónicamente, se pensó que el método de
cultivo de tejidos tenía -bastante poca
importancia-.
 Capítulo 7. Principios del desarrollo 123

Glándula tiroides
Encéfalo

Notocorda

Estómago
Páncreas
Placa neural

Pliegue neural ntestino

Figura 7-28
Derivados del tracto digestivo de un
embrión humano

quias y estructuras que las soportan y que

Cresta neural
Epidermis
■¿V /Cresta neural
Tubo neural
Figura 7-26
Desarrollo del tubo y cresta neurales a
partir de la placa neural ectodérmica
(sección transversal).
indicadores químicos q u e d e b e , obvia­
mente. estar dirigido genéticamente, es
precisamente un ejemplo d e la precisión
asombrosa que caracteriza al p r o c e s o
completo de diferenciación.
DERIVADOS DEL ENDODERMO:
TUBO DIGESTIVO Y ARCOS
BRANQUIALES
l:.n el embrión d e rana, el intestino pri­
mitivo aparece durante la gastruLición
Figura 7-27
Cono de crecimiento en el extremo de un
axón en alargamiento. Los materiales para
el crecimiento fluyen del axón al cono de
crecimiento del cual se extienden
numerosas formaciones pseudopodiales
filiformes. Parece ser que éstas sirven
como un sistema de guía de avance para
el desarrollo.
al formarse la cavidad interna, o
a r q u é n t e r o n . A partir d e esta cavidad
e n d o d é r m i c a s i m p l e se desarrolla el
revestimiento del tracto digestivo, d e la
laringe, d e los p u l m o n e s , d e la mayor
parte del h í g a d o y el p á n c r e a s , d e las
glándulas tiroides y paratiroides y el timo
(figura 7-25).
El t u b o d i g e s t i v o se forma a partir
del intestino primitivo y constituye un
reborde q u e sobresale del saco vitelino
por crecimiento y repliegue d e la pared
del c u e r p o (Figura 7-28). Los extremos
d e ese tubo se abren al exterior y están
revestidos de ectodermo, mientras que el
resto del tubo lo está por el endodermo.
Los p u l m o n e s , el hígado y el páncreas
surgen del intestino anterior.
Entre los más intrigantes derivados del
tracto digestivo se encuentran los arco.s
(branquias) y bolsas laríngeas que hacen
su aparición e n las primeras e t a p a s
embrionarias d e todos los vertebrados
(Figura 7-20). En los peces, los arcos
branquiales se desarrollan c o m o bran-
sirven como órganos respiratorios. Cuan­
d o los primitivos vertebrados coloniza­
ron la Tierra, las branquias no se podían
usar para la respiración aérea y fueron
sustituidas por pulmones.
¿Por q u é entonces persisten los arcos
b r a n q u i a l e s en los e m b r i o n e s d e los
vertebrados terrestres? Verdaderamente,
n o para la conveniencia d e los biólo­
gos, q u i e n e s han u s a d o estas y otras
estructuras embrionarias para reconstruir
las genealogías de los vertebrados. Aun­
que los arcos branquiales no siiven para
la función respiratoria ni en los embrio­
nes ni en los adultos d e los vertebrados
terrestres, permanecen como primordios
necesarios para una gran variedad d e
otras estructuras. Por ejemplo, el primer
arco y su saco revestido d e endodermo
(el espacio entre dos arcos adyacentes)
forman las mandíbulas superior e infe­
rior y el oído interno de los vertebrados
superiores. La segunda, tercera y cuarta
bolsas branquiales contribuyen a for­
mal' las amígdalas, las glándulas parati­
roides y el timo. Así p u e s , p o d e m o s
c o m p r e n d e r por q u é los arcos bran­
quiales y otras estructuras d e los peces
aparecen en los embriones precoces de
los mamíferos, La función original se ha
perdido, pero las estructuras se conser­
van para n u e v o s usos. Éste es el gran
conservadurismo d e las primeras etapas
del desarrollo embrionario, que así nos
han proporcionado una historia evolu­
tiva abreviada.
124 Parte II. Continuidad y evolución de la vida animal
ESTRUCTURAS DERIVADAS
DEL MESODERMO: SOPORTE,
MOVIMIENTO Y CORAZÓN
La capa embrionaria intermedia, el meso-
clermo, forma el esqueleto d e los verte­
brados, las estructuras musculares y cir­
culatorias y el riñon (Figura 7-25). Puesto
que los vertebrados han a u m e n t a d o en
tamaño y complejidad, las estructuras
esqueléticas, del movimiento y transpor­
te derivadas del mesodermo constituyen
una parte aún mayor d e la masa corpo­
ral.
La mayoría d e los m ú s c u l o s proce­
den del m e s o d e r m o q u e se extiende a
cada lado d e la cuerda dorsal (Figura 7-
29). Este mesodermo se divide en series
longitudinales de somitos (38 en la espe­
cie h u m a n a ) q u e por delaminación,
fusión y migración se convierten en los
músculos del cuerpo y partes axiales del
esqueleto. Las e x t r e m i d a d e s aparecen
como yemas q u e se forman a los lados
del c u e r p o . Los d e d o s d e los pies y
manos se forman como salientes d e estas
yemas.
Aunque el mesodermo primitivo apa­
rece después del eclodermo y el e n d o -
dermo, da lugar al primer ó r g a n o fun­
cional: el corazón embrionario. Guiados
por el endodermo subyacente, grupos d e
células mesodérmicas precardíacas se
desplazan igual q u e amebas hasta una
posición central, con el tubo digestivo
primitivo por debajo y el tubo neural por
encima (Figura 7-12, p. 112). Aquí se esta­
blece el corazón, al principio c o m o un
tubo fino y sencillo.
Incluso mientras las células se están
agrupando, se hacen evidentes las pri­
meras contracciones. F.n el embrión de
Resumen
La biología del desarrollo se ocupa de la apari­
ción del orden y la complejidad durante el desa­
rrollo de un nuevo individuo a partir de un
huevo fecundado, y del control de este proce­
so. El primitivo concepto de la preformación
del siglo xviii dio paSO a la teoría de la epigé­
nesis, que mantiene que el desarrollo es la apa­
nden progresiva de nuevas estructuras que sur­
gen como producto de un desarrollo anterior.
La fecundación de un óvulo por un esperma­
tozoide restablece el número diploide de cro­
mosomas y activa el desarrollo del huevo. Tanto
Cordón umbilical
Cola postnatal
Figura 7-29
Embrión humano que muestra los somitos, que se diferenciarán en músculo esquelético y
esqueleto axial.
pollo, un animal muy apreciado y casi
ideal para los estudios d e embriología
experimental, el corazón primitivo late
hacia el segundo día d e los 21 del perío­
d o d e incubación; empieza a latir antes
d e q u e se hayan formado verdaderos
vasos sanguíneos y antes d e q u e haya
sangre q u e bombear. A medida q u e se
desarrolla un primordio de ventrículo, las
contracciones espontáneas d e las células
s e combinan en un latido débil pero rít­
mico. Después, conforme el atrio se forma
detrás del ventrículo, seguido por el desa­
rrollo del seno venoso detrás del atrio, el
corazón se acelera. Cada nueva cámara
del corazón tiene un latido intrínseco que
es más rápido que el de su predecesora.
Finalmente, un área especializada del
músculo cardíaco, llamada n o d o atrio-
sinusal da lugar al seno venoso y toma
la completa dirección del latido (el papel
del nodo atriosinusal en la excitación del
el óvulo como el espermatozoide han desarro­
llado mecanismos que facilitan tina fecundación
eficaz. I!l espermatozoide es, en esencia, un
núcleo liaploide muy condensado provisto de
un flagelo locomotor. Muchos óvulos liberan
atrayentes químicos para el espermatozoide, y
la mayoría posee receptores de superficie que
reconocen solamente a los espermatozoides de
su misma especie; todos presentan mecanismos
para impedir la polispermia.
Durante la segmentación, el zigoto se divi­
de rápidamente y, en general, de forma sin­
Somitos musculares
Hendiduras branquiales
Esbozo de extremidad
Esbozo de extremidad
corazón se descrite en la p. 689). De este
m o d o se constituye el marcapasos car­
díaco. Cuando el corazón ha logrado un
latido fuerte y eficaz se abren los canales
vasculares dentro del embrión y a través
del vitelo. En los vasos están las prime­
ras células sanguíneas, suspendidas en el
plasma.
El desarrollo temprano del corazón y
d e la circulación son imprescindibles para
la continuación del desarrollo embriona­
rio porque, sin circulación, el embrión no
podría obtener los materiales para su cre­
cimiento. El alimento es absorbido del
vitelo y llevado al resto del cuerpo del
embrión; el oxígeno es transportado a
todos los tejidos, y el dióxido d e carbo­
n o y otros d e s e c h o s se expulsan. El
embrión depende totalmente de estos sis­
temas extraembrionarios, y la circulación
es el enlace vital que los relaciona entre
sí.
crónica, produciendo una blástula multicelu­
lar. I.a segmentación está en gran manera
influida por la cantidad y distribución del vite­
lo en el huevo. Los huevos con poco vitelo,
como los de la mayoría de los invertebrados
marinos, se dividen por completo (holohlás-
ticos) y generalmente presentan un desarro­
llo indirecto, con un estado larvario entre el
embrión y el adulto. Los huevos con vitelo
abundante, como los de las aves, se dividen
sólo parcialmente (meroblásticos) y no sue­
len tener etapa larvaria,

Las animales metazoos bilaterales se pue­
den dividir en dos grandes líneas basándose
en diversos rasgos del desarrollo. Los protós-
lomos se caracterizan por la segmentación
espiral y en mosaico, en la q u e la boca .se
forma en o cerca del blastoporo embrionario.
Los deuteróstomos tienen segmentación radial
y reguladora, y la boca se forma después que
el ano y no a partir del blastoporo.
En la gastrulación, las células d e la super­
ficie del embrión migran hacia el interior d e
éste para formar las capas germinales (enclo-
dermo, ectodermo y m e s o d e r m o ) . Al igual
que la segmentación, la gastrulación s e ve
afectada en gran medida por la cantidad d e
vitelo.
\ pesar de los distintos destinos d e las
células embrionarias, cada una d e ellas con­
tiene un genoma c o m p l e t o , y p o r tanto, la
misma información. El desarrollo inicial es
estrictamente maternal, porque el córtex del
huevo contiene determinantes citoplásmicos,
establecidos durante la oogénesis, q u e diri­
gen el desarrollo d u r a n t e la segmentación.
Conforme se acerca la gastrulación, el con­
trol pasa gradualmente d e maternal a /.¡góti­
co. a medida q u e los g e n e s n u c l e a r e s del
propio embrión c o m i e n z a n a transcribir
RNAm.
1. ¿Qué se conoce por epigénesis? En q u é
diferia el concepto d e epigénesis d e Ras­
par Friedrich Wolff d e la noción anterior
de preformación?
2. ¿Cómo se prepara el óvulo d u r a n t e la
oogénesis para la fecundación? ¿Por q u é
esta preparación es esencial para el desa­
rrollo?
.i Describa los acontecimientos q u e se pro­
ducen tras el contacto de un espermato­
zoide con un óvulo. ¿Qué es la polisper-
mia y cómo se evita?
i. ¿Qué se conoce por "activación»?
5. ¿Cómo a l e d a la cantidad d e vitelo a la
segmentación? Compare las d e una estre­
lla de mar y un ave. ¿Qué es el desarrollo
indirecto?
6. ¿Cuál es la diferencia entre la segmenta­
ción radial y la espiral?
7. ¿Cuáles son los rasgos distintivos del desa­
rrollo de las dos grandes líneas d e ani­
La diferenciación armoniosa d e los tejidos
d e p e n d e en gran parte d e la inducción, o
capacidad d e un tejido para producir una
respuesta en el desarrollo d e otro. En los ver­
tebrados, los movimientos celulares q u e es­
tablecen el arquetipo corporal están coordi­
nados por el organizador primario, localizado
en los anfibios en el labio dorsal del blasto­
poro. 1.a inducción guía una secuencia d e
sucesos locales, en el q u e cada caso es nece­
sario para el siguiente, en una jerarquía del
desarrollo.
Durante el desarrollo, ciertas partes del
g e n o m a d e cada célula se expresan, mien­
tras q u e las restantes quedan anuladas. Los
g e n e s e x p r e s a d o s al inicio del d e s a r r o l l o
p r o d u c e n proteínas q u e regulan la e x p r e ­
sión d e los genes subordinados en la jerar­
quía del desarrollo, l'n g r u p o d e g e n e s d e
control, llamados g e n e s h o m e o b o x , contie­
ne la información para la síntesis d e proteí­
n a s r e g u l a d o r a s , con s e g m e n t o s d e DNA
altamente conservativos, llamados horneo-
dominios. Los g e n e s homeobox controlan la
subdivisión del embrión en distintos desti­
nos del desarrollo a lo largo del eje antero-
poslerior.
El estado d e postgástrula del desarrollo
d e los vertebrados representa una importan­
males bilaterales, los Protóstomos y los
Deuteróstomos?
8. ¿Cuándo y cómo se establece la polaridad
del cuerpo en los huevos de los anfibios?
9. Utilizando el embrión d e tina estrella d e
mar como ejemplo, describa la gastrula­
ción. Explique c ó m o la masa inerte d e
vitelo afecta a la gastrulación en los
embriones d e mamíferos y aves.
10. ¿Cuál es la diferencia entre el origen esqui-
zocélico y el enterocélico d e la cavidad
del cuerpo?
I 1. Describa d o s a p r o x i m a c i o n e s experi­
mentales diferentes que siivan como prue­
ba d e la equivalencia nuclear en los
embriones animales.
12. ¿Qué se conoce por "inducción' en el sen­
tido u s a d o en embriología? Describa el
famoso experimento de Spemann y Man­
góle!, y explique su trascendencia.
13. ¿Qué son los genes homeóticos y q u é es
Capítulo?. Principios del desarrollo 125
te convergencia morfológica, en la q u e los
vertebrados con mandíbulas, desde los peces
hasta la especie humana, tienen caracteres
c o m u n e s . Conforme avanza el desarrollo,
estos rasgos van haciéndose cada vez más
característicos de la especie.
Los amniotas son vertebrados terrestres
q u e desarrollan membranas extraembriona-
rias durante su vida como embriones. Lis cua­
tro membranas son amnios, corion, alantoi-
des y saco vitelino, cada una de ellas con una
función específica d e soporte vital para el
embrión que se desarrolla dentro de un huevo
(como en los reptiles y las aves) o dentro del
útero (mamíferos).
El embrión de los mamíferos es alimenta­
do mediante la placenta, una compleja estruc­
tura materno-fetal q u e se forma en la pared
uterina. Durante la gestación, la placenta se
transforma en un Órgano independiente, nutri­
tivo, endocrino y regulador para el embrión.
Las hojas embrionarias formadas en la gas­
trulación se diferencian en tejidos y órganos.
El e c t o d e r m o da lugar a la piel y al sistema
nervioso; el e n d o d e r m o se convierte en el
tubo digestivo, la faringe, los pulmones y cier­
tas glándulas, y del mesodermo se formarán
los sistemas muscular, esquelético, circulato­
rio v excretor.
la "homeobox» q u e contienen? ¿Qué tie­
nen d e particular las proteínas codifica­
das en estos genes? ¿Por q u é se dice que
estos g e n e s y sus proteínas correspon­
dientes son -altamente conservadoras-?
14. ¿Cuál es la prueba embrionaria de que los
vertebrados comparten un antecesor e v o
lutivo?
15. ¿Cuáles son las cuatro membranas extra-
embrionarias del huevo amniótico de aves
y reptiles y cuál es la función de cada una
de ellas?
16. ¿Cuál es el destino d e las cuatro mem­
branas extraembrionarias del huevo
amniótico de los mamíferos placentarios?
17. Explique q u é tiene q u e ver el «cono d e
crecimiento" q u e observó Ross Harrison
en el extremo de fibras nerviosas en cre­
cimiento, con la dirección de éste.
18. Cite dos sistemas orgánicos derivados de
cada una d e las tres capas embrionarias.
126 Parte II. Continuidad v evolución de la vida animal
Bi olio ora fía
Browder, L. W., C. A. Erickson, and W. R.
Jeffery. 1991. Developmental biology,
ed. 3. Philadelphia, Saunders College
Publishing. Descripción exhaustiva del
desarrollo y sus procesos. Muy bien
estructurado, es uno de ios textos más
comprensibles.
De Robertis, E. M., O. Guillermo, and C. V. Ií.
Wright. 1990. Homeobox genes and die
vertébrate body plan. Sd. Am. 253:46-52
(July). Explica la función de los genes
bomeóticos al establecer el esquema
corporal de la mosca de la fruta.
Gehríng, w. J, 1985, The molecular basís of
development. Sci. Am. 253:153-162
(Oet.). Explica el papel de los genes
borneó/icos en el desarrollo de la mosca
de la fruta.
Gjlbert, S.F. 1994. Developmental biology, ed.
4. Sundedand, Massachusetts, Sinauer
Associaies. Combina aspectos descriptivos
y mecankistas; buena selección de
ejemplos de muchos grupos animales.
Goodman. C. S., and M.J, Bastiani. 1984.
How embryonic n e n e cells recognize
o n e another. Sci. Am. 251:58-66 ( D e c ) ,
Investigaciones realizadas con larvas de
insectos muestran que durante el
desarrollo de las neuronas se siguen
rutas bastante específicas.
McGinnis, W., and M. Kuzíora. 1994. T h e
molecular architeces of body design.
.Sci. Am. 270:58-66 (K-b.) Descríbelos
mecanismos moleculares casi idénticos
que definen la forma del cuerpo en
todos los animales.
Slack. J. ¡VI. W. 1991. From egg lo erribiyo:
regional speeiliealion in early
development, ed. 2. New York.
Cambridge Universiiy Press. Énfasis en
la formación de modelos: enfoque
comparado.
Wolperi, I.. 1991. The triumph of the
embryo. Oxford, Oxford Universiiy
Press. Escrito para los no especialistas.
este libro proporciona detalles y
profundidad para lodos los biólogos
interesados en el desarrollo de la vida.

Un código para toda la vida
El principio ele la transmisión hereditaria es la clave central
ele la vicia sobre la Tierra: todos los organismos heredan d e
sus progenitores la organización estructural y funcional. Lo
que hereda la descendencia no es exactamente una copia d e
los pudres, pero sí el paquete de instrucciones codificadas
que dan lugar a la expresión d e un organismo particular.
instrucciones existen en forma ele genes, q u e son las
unidades fundamentales d e la herencia. Uno ele los graneles
triunfos ele la Biología moderna fue el descubrimiento ele la
naturaleza de esas instrucciones codificadas en los genes.
realizado en 1953 por James Watson y Francis Crick. A este
[lecho le- siguió el descubrimiento del m o d o por el cual
8
Los principios
de la
Genética
este código se traduce en la expresión d e los caracteres.
El material genético (ácido clesoxirribonucleico, DNA) está
formado por bases nitrogenadas dispuestas sobre un eje de
unidades d e fosfato azucarado. El código genético se basa
en el orden lineal d e la secuencia d e bases en la cadena de
DNA.
Debido a que las moléculas de DNA se autorreplican al
pasar de una generación a otra, las variaciones genéticas se
pueden heredar una vez que se han producido. Tales
alteraciones moleculares, denominadas mutaciones, son la
causa definitiva ele la variación (diversidad) biológica y la
materia prima d e la evolución. ■
127
128 Parre II. Continuidad y evolución de la vida animal

Un principio básico ele la teoría evolutiva

moderna es que los organismos heredan
SU diversidad d e forma, función y com­
portamiento a través d e modificaciones
hereditarias de las líneas evolutivas preexis­
tentes d e antecesores. Ello significa que Semillas lisas vs. rugosas
Fi = todas lisas
lodos los linajes d e plantas y animales F a = 5474 lisas
están emparentados por descendencia de 1850 rugosas
grupos ancestrales comunes más simples.
La herencia establece la continuidad de Flores púrpuras vs. blancas
F, = todas púrpuras
Razón: 2,96:1
O
Semillas amarillas vs. verdes
las formas de vida. Aunque ascendientes y F. = todas amarillas
descendientes en una generación concre­ F2 = 705 púrpuras
F? = 6022 amarillas
224 blancas
ta puedan parecer distintos, existe, sin Razón: 3,15:1 2001 verdes
embargo, una semejanza básica que se Razón: 3.01:1
transmite de generación en generación en
cualquier especie d e planta o animal. F.n
otras palabras, «lo semejante engendra lo
semejante». Con todo, los lujos n o son répli­
cas exactas de sus padres. Algunos de sus
rasgos muestran semejanzas con un pro­
genitor o con ambos, pero también apare- Vainas verdes vs. amarillas Vainas infladas vs. constreñidas
F| = todas verdes F, = todas infladas
Gen otros que no se encuentran en ningu­ F2 = 882 infladas
F2 = 428 verdes
no. Lo que un individuo realmente hereda 152 amarillas 299 constreñidas
de sus padres es cierto tipo de organiza­ Razón: 2,82:1 Razón: 2,95:1
ción germinal (genes) que, bajo la influen­
cia de factores ambientales, guía la secuen­
cia ordenada de la diferenciación desde el
óvulo fecundado hasta el ser humano, que
lleva las características físicas únicas, tal y
como las vemos. Cada generación lega a
la siguiente las instrucciones necesarias para
mantener la continuidad de la vida.

El gen es la entidad unitaria d e la Tallos largos vs. cortos

herencia, la base germinal de cada carac­
terística que aparece en un organismo. El
estudio d e lo que son los genes y c ó m o
funcionan constituye la Genética, ciencia
que trata sobre las causas que subyacen a
la semejanza, como se observa en la gran
fidelidad de la reproducción, y a la varia-
ción, que constituye la materia prima ele la
evolución orgánica. La Genética ha demos­
trado que todas las formas de vida utilizan
el mismo sistema de almacenar informa­
ción, de transferirla y de traducirla, con lo
que ha proporcionado una explicación
tanto para la estabilidad de todo lo vivo
como para su probable descendencia d e
una forma ancestral común, liste es uno de
los conceptos unificaclores más importan­
tes de la biología.
LAS INVESTIGACIONES
DE MENDEL
El primero en formular los principios car­
dinales de la herencia fue Gregor Johann
Mendel (1822-1884) (Figura 8-1 y p. 17),
F, = todos largos
F2 = 787 largos
277 cortos
Razón: 2,84:1
Figura 8-1
Siete experimentos en los cuales Gregor Mendel basó sus postulados. Éstos son los
resultados de cruces monohíbridos para la primera y segunda generación.
q u e vivió con los monjes agustinos en
Brünn (Brno), Moravia. En aquel tiempo,
Brünn formaba parte d e Austria, p e r o
ahora se encuentra en el centro d e la
República Checa. Mientras llevaba a cabo
experimentos d e cultivo en un p e q u e ñ o
jardín d e monasterio entre 1856 y 1864,
Mendel examinó minuciosamente la pro­
genie de muchos miles d e plantas. Él
enunció d e forma simple y elegante las
leyes que rigen la transmisión d e los
caracteres d e los progenitores a sus des­
cendientes. Sus descubrimientos, publi­
cados en 1866. fueron d e gran impor­
tancia. apareciendo inmediatamente tras
la publicación de El origen de las especies
de Darwin. Sin embargo, sus hallazgos
Flores axiales vs. terminales
F, = todas axiales
F2 = 651 axiales
207 terminales
Razón: 3,14:1
permanecieron despreciados y olvidados
hasta 1900, u n o s 35 a ñ o s d e s p u é s d e
haber llevado a cabo el trabajo y 16 años
tras la muerte d e Mendel.
Las observaciones clásicas de Mendel
se basaron en el guisante d e jardín por­
q u e los jardineros lo habían cultivado.
durante mucho tiempo, como razas puras
mediante una cuidadosa selección. Por
ejemplo, algunas variedades eran mani­
fiestamente enanas, mientras que otras
eran altas. Una segunda razón para ele­
gir los guisantes lúe que se autofecunda-
ban, pero también se podían cruzar. Para
simplificar el problema, Mendel escogió
características sencillas y fuertemente
contrastadas, evitando cuidadosamente

aquéllas que fueran meramente cuanti­
tativas o intermedias. Seleccionó pares
de caracteres contrastados c o m o son
plantas altas-plantas enanas, semillas lisas-
semillas rugosas (Figura 8-1).
Al no reseñar hallazgos conllictivos, que
probablemente deben haber surgido
como lo hacen en cualquier investigación
Original, Mendel ha sido acusado de
•preparar» o amañar sus resultados. El
hecho es, sin embargo, que él evitó
Cuidadosamente el material ambiguo y se
concentró en el mensaje central, lo que
todavía hoy se considera como LUÍ logro
ejemplar en el análisis experimental.
Mendel cruzó plantas con u n o d e
estos caracteres con plantas que poseían
el carácter contrario. Lo hizo extirpando
los estambres d e una flor para evitar la
autofecundación, y colocando en el estig­
ma de ésta polen de la flor d e la planta
con el carácter opuesto. También evite')
que las flores del e x p e r i m e n t o fueran
polinizadas por otros medios, c o m o el
viento o los insectos. Cuando la planta
fecundada por cruce d a b a semillas.
observaba el tipo d e plantas (híbridos)
que crecían a parar de esas semillas, Pos­
teriormente, cruzó estos híbridos entre sí
para observar qué ocurriría.
Mendel no sabía nada de la base cito-
lógica de la herencia, ya que los cromo­
somas y los genes eran desconocidos
para él. Aunque podemos admirar la inte­
ligencia de Mendel en su descubrimien­
to de los principios d e la herencia sin
tener conocimiento d e los cromosomas,
estos principios son ciertamente más fáci­
les de entender si estudiamos primero el
comportamiento cromosómico, e s p e ­
cialmente en la meiosis (p. 87).
En los animales con reproducción
sexual, los gametos (óvulos y esperma­
tozoides, p. 89) son responsables d e pro­
porcionar la información genética a la
descendencia. La explicación científica
de los principios genéticos requirió el
estudio de las células germinales y su
comportamiento, lo q u e significó traba­
jar hacia atrás d e s d e ciertos resultados
patentes de la herencia hasta los meca­
nismos responsables d e tales resultados,
Pronto se sospechó que el núcleo d e las
células sexuales encerraba el secreto del
proceso. Esto se aplicó especialmente a
Capítulo 8.
los c r o m o s o m a s (p. 56), ya que éstos
resultaron ser las únicas entidades que se
transmitían en cantidades iguales d e los
parentales a la descendencia.
Cuando se redescubrieron las leyes de
Mendel en 1900, q u e d ó patente su para­
lelismo con el comportamiento citológi-
c o d e los cromosomas. Experimentos pos­
teriores demostraron que el mecanismo
d e la herencia se podía asignar definiti­
vamente a los cromosomas. El siguiente
problema fue averiguar cómo afectaban
los cromosomas al patrón hereditario.
LEYES MENDELIANAS
DE LA HERENCIA
PRIMERA LEY DE MENDEL
La ley de la segregación de Mendel esta­
blece que en la formación de los game-
tos, los factores pares que afectan a un
fenotipo (características aparentes) se
segregan deforma independiente. En uno
d e sus experimentos originales, Mendel
polinizó plantas altas d e raza pura con el
polen de plantas enanas de raza pura. Por
tanto, los caracteres visibles, o fenotipos,
eran alto y enano. Encontré) que toda la
progenie, la primera generación (F,), era
alta, tanto como los progenitores altos del
cruce. El cruce recíproco -plantas enanas
polinizadas con plantas altas- produjo el
mismo resultado. Esto siempre ocurría
con independencia de la forma d e reali­
zar el cruce. Obviamente, este tipo d e
herencia no era una mezcla de dos carac­
teres. ya que ningún individuo d e la pro­
genie resultó d e tamaño intermedio.
A continuación, Mendel autofecundó
las plantas altas d e la F, y se produjo una
progenie de varios cientos de individuos,
la segunda generación (F->). Esta vez apa­
recieron plantas tanto altas como enanas.
De n u e v o no había mezcla ( n o había
plantas d e tamaño intermedio), pero la
aparición d e plantas e n a n a s a partir d e
plantas parentales altas era sorprendente.
El carácter enano, presente en los abue­
los pero no en los padres, había reapare­
cido. Cuando conté) el n ú m e r o real d e
plantas altas y enanas d e la generacié>n V,,
descubrió que había casi exactamente tres
veces más plantas altas q u e enanas.
Mendel repitió entonces este experi­
mento con los otros seis caracteres opues­
tos que había escogido y, en cada caso,
obtuvo proporciones muy próximas a 3:1
Los principios de la genética 129
(Figura 8-1). En este punto debió quedar
claro para Menclel que estaba tratando
con determinantes hereditarios para los
caracteres opuestos que no se mezclaban
al juntarse, Incluso a u n q u e el carácter
e n a n o desapareció en la generación F,,
reapareció íntegramente en la F.. Con­
cluyó q u e las plantas de la generación F,
llevaban determinantes (que él llamé) «fac­
tores») d e a m b o s progenitores, altos y
enanos, a pesar d e que sólo el carácter
alto se expresó en la generación F,.
Mendel llamó al factor alto d o m i -
nante y al bajo recesivo. De forma simi­
lar, los d e m á s pares d e caracteres q u e
estudié) mostraron dominancia y recesi-
vidad. Allí d o n d e se presente un factor
dominante, el recesivo no puede produ­
cir efecto, El factor recesivo aparecerá
s o l a m e n t e cuando ambos factores sean
recesivos o, en otras palabras, en condi­
ciones puras.
Al representar sus emees. Mendel uti­
lizó letras como símbolos: los caracteres
dominantes representados por letras
mayúsculas y los caracteres recesivos por
las correspondientes letras minúsculas.
Los genetistas modernos todavía siguen
esta costumbre. .Así, los factores para plan­
tas altas puras se podrían representar por
T/T, los recesivos puros por t/t y los mix­
tos o híbridos d e las dos plantas por T/t.
La barra indica que los aleles están en cro­
mosomas hontólogos (los alelos son for­
mas alternativas d e los genes para el
mismo carácter; Capítulo 6, p. 87). Cuan­
d o los gametos se unen en cualquier
fecundación, se forma un zigoto. El zigoto
lleva la constitución genética completa
del organismo. Todos los gametos pro­
ducidos por 7/7'deben ser necesariamente
7; mientras que aquellos producidos por
t/t deben ser /. Así, un zigoto producido
por la unión de los dos debe ser T/t, un
heterozigoto. Por otra pane, las plantas
altas puras (7/7) y las plantas enanas
puras (t/t) son homozigotas, lo que sig­
nifica que los pares d e factores (alelos)
son iguales en los cromosomas homólo­
gos. Un emee que implique sólo a un par
d e caracteres opuestos se denomina
cruce m o n o h í b r i d o .
C o m o se ha mencionado anterior­
mente, en el cruce d e plantas altas con
plantas enanas había dos fenotipos: altas
y enanas. De acuerdo con las fórmulas
genéticas hay tres tipos hereditarios; T/T]
T/t y t/t. Éstos son los llamados genoti-
130 Parte II. Continuidad y evolución de la vida animal
pos. Un genotipo es Lina combinación
Miélica (7/7! T/t ó t/l) y el fenotipo es el
aspecto del organismo (alto o enano).
En forma d e diagrama, u n o d e tos
cruces originales d e Mendel (plantas altas
con plantas enanas) se podría represen­
tar como sigue:
Padres (P) 777" (alto)
Gametos todos f.
F,
Cruce de híbridos
Gametos
Genotipos F2
Fenotipos F2 Alto Alto
En otras palabras, (odas las combinacio­
nes posibles d e gametos F| en los zigo-
los d e la Fj producirán una proporción
fenotípica 3:1 y una proporción genotí-
pica 1:2:i. lis conveniente en tales cruces
Utilizar el método del cuadro diseñado
por Punnett para representar las distintas
combinaciones que resulten d e un cruce,
El siguiente esquema se podría aplicar en
los cruces de la generación F*
Óvulos
Polen %T
1
/„ T/T
'.'2 7" (homozigoto
(híbrido alto)
alto)
% T/t
(homozigoto
(híbrido alto)
Razón: 3 altos por 1 enano
Kl siguiente paso fue muy importante,
ya que capacitó a Mendel para probar su
hipótesis d e que todas las plantas conte­
nían factores no miscibles procedentes de
ambos progenitores. Autofecundó las plan­
tas de la generación F¿, esto es, fecundó el
estigma de una flor con el polen d e esa
misma flor, Los resultados mostraron eme
las plantas enanas de la F, autopolinizadas
producían solamente plañías enanas, mien­
tras que un tercio d e las plantas altas d e la
F2 producían plantas altas y los otros dos
tercios daban lugar a plantas tanto altas
como enanas con una razón d e 3:1, exac­
tamente como lo habían hecho las plantas
de la F|. Los genotipos y los fenotipos fue­
ron como sigue:
Autofecundación
V4 T/T
S [^ m ^ n a a c , * , ,
Autofecundación.
Enanas % t/t
Este experimento mostró que las plantas se habría perdido en la hibridación entre
enanas eran puras, ya que siempre daban individuos. Con la herencia indepen­
lugar a plañías enanas cuando se autofe- diente, por otra parte, se retienen las dife­
c u n d a b a n ; las plantas alias eran tanto rentes variaciones, y se pueden barajar y
alias puras como altas híbridas. También reclasificar como las piezas de un juego
demostró que el carácter enano, aunque d e construcción.
desaparecía primero en las plantas de la
F|, d o n d e todas eran altas.
t/t (enano) aparecía d e n u e v o en las Cruces prueba
todos / plantas d e la F¿, Guando u n o d e los alelos es dominan­
Mendel r a z o n ó q u e los te. los individuos heterozigotos son de
factores para la altura y el fenotipo idéntico al d e los individuos
homozigotos para el alelo dominante.
enanismo eran unidades que
no se mezclaban cuando se Por tanto, n o se p u e d e determinar el
ciaban ¡unías. I.a generación genotipo d e estos individuos sólo con
F, (la primera generación de observar su fenotipo, Por ejemplo, en el
Alto Enano experimento d e Mendel d e los caracte­
híbridos o primera genera­
ción filial) contenía a m b a s unidades o res alto y enano, es imposible determi­
nar la constitución genética d e las plan­
factores, pero cuando estas plantas for­
tas altas d e la generación K_. mediante
maban sus células germinales, los facto­
una mera inspección d e las plantas. Las
res se separaban de forma que cada célu­
tres cuartas partes d e esta generación
la germinal sólo poseía un factor. En una
son plantas altas, pero ¿cuáles son hete-
planta pura ambos factores eran iguales
rozigotas?
y en una híbrida eran diferentes. Mendel
concluye) que las células germinales indi­ Para averiguarlo, como Mendel razo­
viduales eran siempre puras con respec­ nó, s e cruzan los individuos problema
to a un par de factores opuestos, inclu­ con recesivos puros. Si las plantas altas
so a u n q u e las células germinales se son homozigotas, todas las plantas en
formaran a partir d e híbridos con ambos dicho cruce prueba resultarán altas, así:
caracteres opuestos.
V2í Progenitores T/T (alto) x t/t (enano)
Esta idea constituye) la base para su
% T/t ley d e la segregación, que establece que Óvulos
siempre eme dos factores aparecen jun­
Polen \^ T T
tos en un híbrido, se segregan en game­
tos distintos q u e son a su vez producidos t T/t T/t
(híbrido alto) (híbrido alto)
enano) por dicho híbrido. Cada factor o alelo que
posee el progenitor pasa con igual fre­
t T/t 7/t
cuencia a los gametos. Hoy comprende­
(híbrido alto) (híbrido alto)
mos que los factores se segregan porque
hay d o s alelos para el carácter, uno en
cada cromosoma d e un par homólogo, Toda la d e s c e n d e n c i a es 77/ (híbrido
pero los gametos sólo reciben u n o d e alto). Si, por otra parte, las plantas altas
cada en la meiosis. son heterozigotas, la mitad d e las des­
La gran contribución d e Mendel fue cendencia es alta y la otra mitad enana.
su visión cuantitativa de la herencia. Fsio así:
marca realmente el nacimiento d e la
Genética, y que antes de Mendel se pen­ Progenitores T/t (híbrido alto) x t/t (enano)
saba q u e los caracteres se mezclaban \ Óvulos
c o m o d o s colores d e pintura, un con­
Polen \ ^ j t
cepto q u e desafortunadamente anida
todavía en la mente de muchos, y cons­ t/t
T/t (homozigoto
t
tituyó un problema para la teoría d e la (híbrido alto) enano)
selecciéjn natural de Darwin cuando éste
T/t t/t
la propuso por primera vez (p. 16), Si los (homozigoto
(híbrido alto)
caracteres se mezclaran, la variabilidad enano)
• Todo 777" (homozigotas altas)
1 m 2 m 1 m ( 3 a | t a s ; 1 e n a n a )
Todo t/t (homozigotas enanas)

I"I cruce prueba se Lisa con frecuen­
cia en la Genética moderna para el aná­
lisis ele la constitución genética de la des­
cendencia y como un medio rápido para
producir individuos homozigotOS de ani-
males y plantas.
Herencia intermedia
En algunos casos ningún alelo es com­
pletamente dominante sobre el otro, y el
fenotipo del heterozigoto muestra carac­
terísticas intermedias entre las d e los pro­
genitores, o incluso bastante diferentes.
Esto se denomina herencia intermedia
o dominancia incompleta. En las llo­
res del dondiego d e noche (Mirabilis),
dos variantes alélicas determinan flores
rojas frente a rosas o blancas; los homo-
/igotos son de flores rojas o blancas,
mientras que los heterozigotos poseen
llores rosas. En cierta raza d e gallinas, un
cruce entre individuos c o n p l u m a s d e
color negro y otras con plumas blanco-
moteadas produce una descendencia que
presenta un color que no es gris, sino un
color distintivo llamado azul Andalucía
(figura 8-2), En cada caso, si se cruzan
las Fi, las F> tienen una proporción d e
1:2:1 por colores, o 1 rojo: 2 rosa: 1 blan­
co para el dondiego d e noche y 1 negro:
2 azul: 1 blanco para las gallinas Anda­
lucía. Esto se puede esquematizar, e n el
caso de las gallinas, c o m o sigue (cuan­
do ninguno d e los alelos e s recesivo,
podemos representarlos con letras
mayúsculas y distinguirlos mediante la
adición de un signo «prima» (!!') o por
letras en superíndice, p o r ejemplo, B"
para plumas negras y /?' para plumas
Mancas):
Progenitores B/B (plumas negras) X B'/B' (plumas blancas)
Gametos todos B todos B'
B/B' (todos azules)
F,
Cruce de híbridos B/B' X B/B'
Gametos B,B'
Genotipos F2 B/B B/B' B/B'
Fenotipos F2 Negro Azul Azul
En este tipo ele cruzamiento el feno­
tipo helerozigólico es sin d u d a una
mezcla de los caracteres de ambos pro­
genitores. lis fácil ver c ó m o observa­
ciones de este tipo podrían reforzar el
Capítulo S. Los principios de la genética 131
mas homólogos se segregan ináep&n-
¥ e/e
(negro)
X evB'
(blanco moteado)
dientemente durante la meiosis. Asi, la
ley trata d e genes para dos caracteres
diferentes situados en dos pares distin­
tos d e c r o m o s o m a s . Mcndel llevó a
c a b o experimentos con guisantes q u e
se diferenciaban unos de otros por dos
o más genes, es decir, experimentos que
afectaban a dos o más caracteres feno-
típicos.
Mendel ya había establecido que las
plantas altas eran dominantes sobre las
e n a n a s . T a m b i é n note» q u e los cruces
entre plantas con semillas amarillas y
plantas con semillas verdes producían
B'/B'
(todas azules)
otras con semillas amarillas en la gene­
B/B' x e/6' ración F|: p o r tanto, el amarillo era
dominante sobre el verde. El siguiente
paso fue realizar un cruce entre plantas
que se diferenciaban en estos dos carac­
teres. Cuando una planta alta con semi­
llas amarillas (T/T Y/Y) se cruzó con una
planta e n a n a c o n semillas v e r d e s (///
y/y), las plantas d e la F, fueron altas y
amarillas, tal y c o m o se e s p e r a b a (T/l
1 negro 2 azules 1 blanco moteado Y/y).
(B/B) (B/B') (evey
Progenitores T/T Y/Y x t/t y/y
(altas, amarillas) (enanas, verdes)
Figura 8-2 1odo TY todo ty
Gametos
Cruce entre gallinas con plumas negras y T/t Y/y
(altas, amarillas)
gallinas con plumas blanco moteadas.
Negro y blanco son homozigotos; azul
Andalucía es heterozigoto.
Después se cruzaron entre sí los híbri­
d o s d e la F| y los resultados d e la F2
fueron los q u e se muestran en la Figu­
ra 8-3.
Mendel ya sabía eme un cruce entre
c o n c e p t o d e «mezcla» e n la herencia. d o s plantas con un único par d e alelos
Sin e m b a r g o , en el c r u c e d e gallinas del g e n o t i p o T/l daría una razón 3:1,
negras y blancas, o en el d e las flores De forma similar, un cruce e n t r e dos
blancas y rojas, n o existe mezcla d e los plantas con los genotipos Y/y produci­
tactores g e n é t i - ría la misma proporción 3:1. Si exami­
eos; la d e s c e n ­ n a m o s sola/Denle los fenotipos alto y
dencia hoinozi- e n a n o en el resultado del experimento
gótica a partir d e dihíbrido, totalizan 12 altos y 4 enanos,
individuos fenotí- lo q u e s e reduce a una proporción 3:1.
p i c a m e n t e inter­ Por otra parte, uo total d e 12 plantas
B,B'
medios es idénti­ tiene semillas amarillas por cáela 4 plan­
B'/B' ca a los fenotipos tas que las tienen verdes, de nuevo una
parentales origi­ razón 3:1. Así la proporción nionohí-
Blanco
nales. briela p e r m a n e c e para ambos caracte­
res c u a n d o s e consideran i n d e p e n ­
dientemente. La razón 9:3:3:1 no es más
SEGUNDA LEY DE MENDEL q u e una combinación d e las dos razo­
(Según la ley d e la s e g r e g a c i ó n inde- nes 3:1 .
p e n d i e n t e de Mendel. los genes locali-
zados en diferentes pavés de cromoso- 3:1 x3:1 =9:3:3:1
132 Parte II. Continuidad y evolución de la vida animal

. ;;'
Altas, amarillas x Enanas verdes
Progenitores
v £5 T/T Y/Y i/1 y/y
^

*$.
Todas
F, altas T/l Y/y x T/l Y/y
amarillas

T/Y Ty IY ty

^
TY i TY\ T/l Y/Y r/f y/y

ó 5

«o

Ty T/T Y/y T/Ty/y T/l Y/y 77f y/y

•^v i'»

IY T/l Y/Y T/l Y/y l/IY/Y WW/

, ' ^ «^

ty T/l Y/y T/l y/y M //y t/l y/y

&
A '<■■'
» *

Razón: 9 altas amarillas . 3 altas verdes : 3 enanas amarillas : 1 enana verde

Figura 8-3
Método del cuadro de Punnett para la determinación de los genotipos y los fenotipos esperados en un cruce dihíbrido para genes de
segregación independiente.

Cuantío se desconoce uno de los alelos,
ésie se puede designar por un guión
(77-). Esta notación también se utiliza
cuando es indiferente que el genotipo
sea homozigótico o heterozigótico, así
como cuando se contabiliza la totalidad
de un cierto fenotipo. El guión ptiede
representar tanto Vetulio /.
Los genotipos y fenotipos d e la ¥¡ son
como sigue
1 m Y/V]
2 T/t Y/Y
„ y. \ 9 V— Y/— 9 altas amarillas
4 T/t Y/y J
1 T/T y/y
3 77— y/y 3 altas verdes
2 T/t y/y
1 t/t Y/Y
3 t/t Y/— 3 enanas amarillas
2 t/t Y/y
1 t/t y/y 1 t/t y/y 1 enana verde
Los resultados d e este experimento
muestran que la segregación de alelos para
la altura de la planta es independiente por
completo de la segregación de alelos para
el color de la semilla. Ninguno tiene
influencia alguna sobre el otro. Por tanto,
otra forma de establecer la ley de Mendel
de la segregación independiente es que
Variantes alélicas de genes diferentes sobre
cromosomas distintos se segregan inde-
pendientemente una de la otra. La razón
és que, durante la meiosis, el miembro de
cualquier par de cromosomas homólogos
recibido por un gameto es independiente
de cualquier «tro de los demás cromoso­
mas que éste reciba. Por supuesto, la
segregación independiente s u p o n e que
los genes están en distintos cromosomas,
Si estuvieran en el mismo cromosoma se
segregarían ¡untos, a n o ser q u e se pro­
dujera sobrecruzamiento (p. 13B).
Una forma d e estimar las proporcio­
nes fenotípicas o genotípicas d e la pro­
genie de un cruce con un determinado
genotipo es construir un cuadro d e Pun-
nett. Esto es fácil con un cruce monohí-
brido; con un dihíbrido el cuadro d e Pun-
nett es bastante laborioso; y con un caice
trihibrido es absolutamente tedioso. Pode­
mos conseguir tales estimaciones de forma
mucho más sencilla con simples cálculos
de probabilidad. El supuesto básico es que
todos los genotipos de los gametos de un
sexo tienen idénticas probabilidades d e
unieise a ttxlos los genotipos de los game­
tos del olio sexo, en proporción al núme­
ro en que se presenta cada uno. Esto se
Capítulo 8. Los principios de la genética 133
cumple, generalmente, cuando el tamaño das, la probabilidad de obtener dos caras
de la muestra es suficientemente grande es 1/2 x 1/2 = 1/4, o una oportunidad de
y los números reales observados están cada cuatro. La probabilidad d e obtener
muy cerca d e los predichos por las leyes dos treses tirando dos dados a la vez es:
de la probabilidad.
Probabilidad de dos treses =
Podemos definir la probabilidad d e la 1/6 x 1/6 = 1/36
forma siguiente:
Debe notarse, sin embargo, que una
Probabilidad (p) = muestra de pequeño tamaño puede pro­
Número d e veces que ocurre el suceso porcionar un resultado bastante diferen­
te al predicho. Así, si tiramos una mone­
Número total de ensayos o
da al aire tres veces y cae las tres de cara,
posibilidades d e que el suceso ocurra
n o debemos sorprendernos demasiado.
Por ejemplo, la probabilidad (p) d e que Ahora, si tiramos la moneda mil veces y
al lanzar al aire una moneda caiga de cara el número de ocasiones en las que cae de
es 1/2 porque la moneda tiene dos caras. cara difiere mucho de 500, podemos sos­
La probabilidad d e o b t e n e r un tres en pechar seriamente que hay algo extraño
una tirada d e dado es 1/6 porque el dado en la moneda o en la forma d e tirarla.
tiene seis caras. Podemos utilizar la regla del produc­
La probabilidad de que sucesos inde­ to para predecir las proporciones here­
pendientes se produzcan juntos (sucesos ditarias en cruces monohíbridos o dihí­
ordenados) se obtiene por la regla del bridos ( o mayores) si los genes se
p r o d u c t o , q u e es simplemente el pro­ distribuyen independientemente en los
ducto d e sus probabilidades individua­ gametos ( c o m o ocurría en todos los
les. Cuando se lanzan al aire dos mone­ experimentos de Mendel) (Tabla 8-1).
Utilización d e la regla d e l p r o d u c t o para d e t e r m i n a r
las proporciones fenotípicas y genotípicas e n u n cruce
dihíbrldo para g e n e s d e segregación i n d e p e n d i e n t e
Genotipos paténtales T/t Y/y T/t Y/y
Cnices equivalentes de los
monohíbridos 7//x T/t Y/yx Y/y
Proporciones genotípicas de las
Fi de los emees monohíbridos 1/4 T/T 1/4 Y/Y
2/4 T/t 2/4 Y/y
1/4 t/t 1/4 y/y
Combinación de las dos
proporciones de los 1/4 Y/Y- 1/16 T/T Y/Y
monohíbridos para determinar 1/4 T/T 2/4 Y/y- 2/16 T/T Y/y
las proporciones genotípicas 1/4 y/y- 1/16 T/Ty/y
del dihíbrido
1/4 Y/Y- 2/16 T/t Y/Y
2/4 '/// 2/4 Y/y- 4/16 T/t Y/y
1/4 y/y- 2/16 T/t y/y
1/4 Y/Y- 1/16 /// Y/Y
1/4 /// 2/4 Y/y =2/16 t/t Y/y
1/4 y/y 1/16 t/t y/y
Proporciones fenotípicas de las
Pi de los cruces monohíbridos 3/4 77—(alta), 1/4 ¿//(enana)
3/4 Y/— (amarilla), 1/4 y/y (verde)
Combinación de las dos ' 3/4 Y/— = 9/16 77— Y/—
proporciones de los , , (alta, amarilla)
x \
monohíbridos para determinar i 1/4 y/y = 3/16 V— y/y
las proporciones fenotípicas (alta, verde)
3/4 Y/— - 3/16 t/t Y/—
(enana, amarilla)
1/4 t/t X '
1/4 y/y- 1/16 t/t y/y
, (enana, verde)
Por tanto, las proporciones de los fenotipos son = 9 altas, amarillas:3 altas, vertles:3 enanas,
amarillas: 1 enana, verde.
134 Parte II. Continuidad y evolución de la vida animal
ALELOS MÚLTIPLES
Previamente liemos definido los alelos
como formas alternativas d e un gen. En
tanto q u e un individuo sólo p u e d e te­
ner dos alelos para un locus d a d o (uno
en cada cromosoma del par homólogo.
p. 87), pueden existir muchos más alelos
distintos en la población. Un ejemplo es
el conjunto de alelos múltiples que afec­
tan al color del pelaje d e los conejos. Los
diferentes alelos son C(color normal), cch
(color chinchilla), ¡r (color Himalaya) y
C (albino). Los cuatro alelos forman una
serie d e dominancia, con C dominando
sobre cualquier otro. El alelo dominante
se escribe siempre a la izquierda y el
recesivo a la derecha.
C/<¡ = Color normal
<fl& = Color chinchilla
c"/c = Color Himalaya
Los alelos múltiples surgen a través de
mutaciones en el mismo locus del gen
durante largos períodos. Cualquier gen
puede mntar (p. 148) si existe tiempo sufi­
ciente, y dar lugar así a genes o alelos
ligeramente diferentes en el mismo locus.
INTERACCIÓN GÉNICA
Los tipos d e cruce previamente descritos
son simples e n el s e n t i d o d e q u e los
caracteres implicados son el resultado d e
la acción de un único gen, pero se cono­
cen muchos casos en los que los carac­
teres son el resultado d e dos o más
genes. Mendel probablemente no llegó a
comprender el significado real del geno­
tipo, en contraste con el carácter visible,
el fenotipo,
Además, muchos genes tienen más ele
un único efecto sobre los fenotipos del
organismo. Por ejemplo, un gen por el
color de ojos p u e d e ser el causante del
color del ojo y a la vez puede influir en
el desarrollo ele otros caracteres. Un alelo
en un locus p u e d e enmascarar o impe­
dir la expresión de un alelo en otro locus
crue actúe sobre el mismo carácter, fenó­
meno que se denomina epistasia. Otro
caso ele interacción génica se da cuando
varios conjuntos d e alelos pueden pro­
ducir un efecto acumulativo sobre el
mismo carácter; esto se denomina heren-
cia poligénica.
Varios caracteres del hombre son poli-
génicos, En tales casos, los caracteres, en
vez ele tener fenotipos alternativos elis-
cretos, muestran una variación continua
entre dos extremos. Esto a veces se llama
h e r e n c i a mezclada o h e r e n c i a cuan-
titativa. En este tipo d e herencia, los
hijos son a m e n u d o más o menos inter­
medios ce>n respecto a los dos padres.
Un ejemplo d e este tipo es el grado
d e pigmentación en cruzamientos entre
las razas h u m a n a s blanca y negra. Los
genes acumulativos en tales cruces tie­
nen una expresión cuantitativa. Proba­
blemente en la pigmentación cutánea
están implicados tres o cuatro genes, pero
simplificaremos nuestra explicación supo­
niendo c|ue sólo hay elos pares ele genes
d e segregación independiente. Así, una
persona con pigmento muy oscuro tiene
dos genes para la pigmentación e n cro­
mosomas separados (A/A B/B). Cada alelo
dominante contribuye con una unidad de
pigmento. Una persona con pigmento
muy claro tiene alelos (a/a b/b) que no
producen color. (Las pecas que aparecen
comúnmente en la piel ele personas muy
blancas representan un pigmento pro­
ducido por genes completamente dife­
rentes. La descendencia ele padres muy
oscuros y muy claros debería tener un
color d e piel intermedio (A/a B/b).
La herencia del color ele- ojos en el
hombre es otro ejemplo ele interacción
génica. Un alelo (B) determina la
presencia ele pigmento en la capa frontal
del iris. Este alelo es dominante sobre el
alelo para la ausencia de pigmento (b).
Los genotipos B/B y B/b producen
generalmente ojos pardos y el b/b origina
ojos azules. Sin embargo, estos fenotipos
están muy afectarlos por muchos genes
modificadores c|iie influyen, por ejemplo,
sobre la cantidad de pigmento presente,
el tono del pigmento y su distribución,
Así, una persona B/b puede incluso tener
ojos azules, si los genes modificadores
determinan una carencia de pigmento,
explicando así los casos raros de hijos
con ojos pardos de padres con ojos
azules.
.
Los hijos ele padres d e color ele piel
intermedio muestran variedad d e color,
dependiendo del número ele genes para
la pigmentación q u e han h e r e d a d o . El
color ele su piel varía desde muy oscuro
(A/A B/B) a oscuro (A/A B/b ó A/a B/B),
intermedio {A/A b/bó A/a B/b ó a/a B/B),
claro (A/a b/bó a/a B/b) o muy claro (a/a
b/b). Así, es posible que padres hetero-
zigotos para el color d e la piel tengan
hijos ele color más oscuro o más claro
cjue ellos mismos.
DETERMINACIÓN DEL SEXO Y
HERENCIA LIGADA AL SEXO
Antes ele q u e se reconociera la impor­
tancia ele los cromosomas en la herencia,
al principio d e este siglo, se desconocía
por c o m p l e t o c ó m o se determinaba el
sexo. La primera pista realmente científi­
ca para determinar el sexo se produjo en
1902, c u a n d o C. McCIung observó q u e
las chinches (hemípteros) producían elos
tipos d e espermatozoides, aproximada­
mente en igual número. Un tipo conte­
nía entre su juego normal ele cromosomas
un c r o m o s o m a d e n o m i n a d o accesorio
q u e faltaba en el otro tipo de esperma­
tozoide, Ya que todos los óvulos ele estas
especies tenían el mismo número haploi-
ele ele cromosomas, la mitad ele los esper­
matozoides tendría el mismo número de
cromosomas q u e los óvulos y la otra
mitad tendría un cromosoma menos,
Cuando un óvulo era fecundado por un
espermatozoide portador del cromoso­
ma accesorio (sexual), la descendencia
resultante era una hembra; c u a n d o era
fecundado por un espermatozoide sin
cromosoma accesorio, la descendencia
era un macho. Hay, por tanto, elos tipos
d e cromosomas: los c r o m o s o m a s se-
x u a l e s . c|ue determinan el sexo (y los
caracteres ligados al sexo), y los auto-
somas, que determinan los demás carac­
teres corporales. El tipo particular de
determinación del sexo que acabamos de
describir es denominado a menudo XX-
XO, lo que indica que las hembras tienen
elos cromosomas X y los machos sólo un
cromosoma X (O indica ausencia del cro­
mosoma). El método XX-XO ele determi­
nación del sexo se esquematiza en la
Figura 8-4.
Más tarde se descubrieron otros tipos
d e determinación del sexo. En el hom­
bre y en muchos otros organismos cada
sexo tiene el mismo número ele cromo­
somas; sin embargo, los cromosomas
sexuales (XX) son iguales en las hembras,
pero diferentes (XY) en los machos. Por
tanto, el óvulo humano contiene 22 auto-
somas + i cromosoma X y los esperma-

Hembra Macho
X duo es genéticamente masculino o feme­
X O (Cromosoma ausente)
Espermatozoides
Óvulos
)
X
Hemb ra
X X 0
Mac ho
Zi
Zigotos
Figura 13-4
Determin acic n di3l sexo, t po XX->co.
Rizoides son d e dos clases: la mirad lle­
van 11 autosonias + I X y la otra mitad
llevan 11 autosomas + 1 Y. El cromoso­
ma Y es mucho más pequeño que el X.
En la fecundación, c u a n d o se unen dos
cromosomas X e Y, la descendencia es un
macho. F.l upo XX-XY d e determinación
del sexo se muestra en la Figura 8-5.
La especulación sobre cuino .se
determinaba el sexo en los animales
produjo varias creencias inverosímiles,
pi ir ejemplo, que los dos testículos del
macho producían diferentes tipos ele
semen, uno para engendrar machos y
Otro para hembras. No es difícil imaginar
los abusos y las mutilaciones de los
animales domésticos que se producían
cuando se intentaba alterar las
proporciones de sexos tlel ganado. Otra
ncia afirmaba que el sexo de la
descendencia estaba determinado por el
padre más «potentemente» sexuado. Un
padre especialmente masculino
produciría hijos y un padre afeminado
sólo hijas. Tales ideas no eran
demostrables y han perdurado hasta hace
poco.
Un tercer tipo d e determinación\
sexual se encuentra en aves, mariposas
y polillas en las cuales el m a c h o tiene
dos cromosomas X (a veces llamados //.)
y la hembra un X y un Y (ó ZW). Final­
mente, tanto en los invertebrados (p. 437)
como en los vertebrados ( p . 570) se
conocen casos en los q u e el sexo está
determinado por condiciones ambienta-
Capítulo 8. Los principios de la genética 135
Hembra Macho d e oscuro denominado cuerpo d e Harr
(Figura 8-6). Esto proporciona un méto­
N d o simple para determinar si un indivi­
nino, como se ha hecho, por ejemplo, en
X X Y
exámenes de los participantes en com­
peticiones atléticas femeninas.
El sexo genético es solamente- un
Espermatozoides aspecto d e la determinación sexual. La
Normalmente este mosaico del
cromosoma X no tiene consecuencia en
las mujeres, pero produce un efecto
X
Hembra
X X ív
Macho
Zigotos espectacular en los gatos, Los galos
variegados. que están manchados de
negro y amarillo, son siempre hembras
Figura 8-5 hetero/ágólicas para los alelas negro y
Determinación del sexo, tipo XX-XY. amarillo; los machos, teniendo uno u
otro alelo, son, o completamente negros
o completamente amarillos. Esto ocurre
les o de comportamiento más que por los porque los genes para e-l color del pelaje
cromosomas sexuales, o por loci cuya están localizados en el cromosoma X. es
variación no está asociada con una dife­ decir, están ligados al sexo. I n macho.
rencia visible en la estructura cromosó- que sc'ilo tiene un cromosoma X. será
mica. negro o amarillo, pero una hembra tiene
dos cromosomas X y. si es lieterozigótica
Ya q u e el cromosoma X lleva varios
para el color del pelaje, éste4 será
genes esenciales para el funcionamiento un mosaico ele manchas negras y
celular normal, eme no lleva el cromoso­ amarillas. Cada mancha representa los
ma Y, cada individuo d e b e poseer al descendientes de una célula
menos un cromosoma X; y. por supues­ tegumentaria embrionaria con uno de los
to, el sistema XX-XY asegura que así ocu­ cromosomas X activo y el otro inactivo.
rrirá: la hembra tiene dos, el macho uno.
Para conseguir q u e el balance entre los
genes del cromosoma X y los genes auto-
sómicos sea el mismo en la hembra que
en el macho, uno de los cromosomas X
d e la hembra siempre está inactivado en
las células sexuales de los mamíferos. Esto
sucede muy pronto en el desarrollo, cuan­
d o el embrión está formado solamente
por unas pocas células, d e acuerdo con
la hipótesis de Lyon, ampliamente acep­
tada (de Mary Lyon, quien descubrió éste
y otros aspectos d e la determinación del
sexo en el hombre). En este punto, es un
problema estrictamente de azar el que sea
el cromosoma X materno o p a t e r n o el
que se inactive en cada célula. Sin embar­
go, todos los descendientes de esa célu­
la retienen el mismo cromosoma inacti­
vado. Consecuentemente, los tejidos d e
las hembras adultas son un «puzzle» d e
células (mosaico) que expresan los genes
d e uno u otro cromosoma X, pero nunca Figura 8-6
ele ambos. Curiosamente, el cromosoma
Núcleos de tres células epiteliales tomadas
X inactivado se condensa, en el núcleo de la boca de una mujer normal. Los
interfásico de la mayoría d e las células cuerpos de Barr fuertemente teñidos de
oscuro (flechas) son el cromosoma X
somáticas, en un pequeño cuerpo teñido
heterocromatinizado (inactivo).
136 Parte II. Continuidad y evolución de la vida animal

posesión ele una constitución genética XX
ó XY no produce por sí sola una hembra
o un macho. El embrión, al principio, está
por completo indiferenciado sexualmen-
te con independencia de su sexo genéti­
co. Incluso la gónada está sexualmente
indiferenciada y es bipotencial, ya que se
puede diferenciar tanto en testículo como
en ovario. La diferenciación d e las góna-
das se discutió en el Capítulo 6 (p. 86) y
allí se mencionó que la gónada primor­
dial tiene una tendencia inherente a desa­
rrollarse como ovario y el resto del cuer­
po a convertirse en hembra, a no ser que
un gen determinante de masculinidad en
el cromosoma Y redirija la diferenciación
gonadal en un testículo. Según el esbozo
de gónada se va diferenciando en ovario
o en testículo, comienza a secretar hor­
monas sexuales (andrógenos por los tes­
tículos, estrógenos por los ovarios). Estas
hormonas influyen sobre los otros órga­
nos en desarrollo para convertirlos en
masculinos o femeninos.
Herencia ligada al sexo
Es de antiguo conocido que la herencia de
algunos caracteres depende del sexo del
progenitor que lleve el gen y del .sexo d e
la descendencia. Uno de los caracteres liga­
dos al sexo mejor conocidos en el hombre
es la hemofilia (Capítulo 34, p. 679). Otro
ejemplo es el daltonismo, en el cual los
colores rojo y verde son indistinguibles en
grado variable. Las hombres daltónicos son
m u c h o más numerosos q u e las mujeres
daltónicas. Cuando aparece en una mujer
el daltonismo, sus padres son daltónicos.
Además, si una mujer d e visión normal y
portadora del daltonismo tiene hijos, la
mitad de los varones serán probablemen­
te daltónicos, independientemente d e que
el padre tenga la visión alterada o no.
¿Cómo se explica esto?
Defectos c o m o la ceguera para los
colores y la hemofilia son caracteres rece­
sivos situados sobre el cromosoma X, que
se expresan fenotípicamente tanto cuan­
d o a m b o s genes son defectuosos en la
hembra como cuando en los machos se
presenta un solo gen defectuoso. El
patrón hereditario d e estas anomalías se
muestra, para el caso d e la ceguera para
los colores, en la Figura 8-7. Cuando la
madre es poitadora y el padre normal, la
mitad d e los hijos, pero ninguna d e las
hijas, son daltónicos. Sin embargo, si el
padre es daltónico y la madre portadora,
la mitad de los hijos y la mitad de las hijas
son ciegos para los colores (de media y
en una muestra muy amplia). Es fácil
comprender entonces por qué tales ano­
malías son mucho más abundantes en los
hombres: un único gen recesivo ligado
al sexo tiene un efecto visible en los varo­
nes, ¿Cómo sería la descendencia d e la
unión entre una mujer normal homozi-
gótica y un hombre daltónico?
Otro ejemplo de la herencia ligada al
sexo fue descubierto por Thomas Hunt
Morgan (1910) en Drosophila. El color nor­
mal de los ojos en esta mosca es rojo, pero
existen mutaciones para los ojos blancos

Mujer portadora (XX) Hombre normal (XY) Mujer portadora (XX) Hombre dajtónico (XY)

■o
o
ra
o>
c
a>
O

9 Normal í Portadora 6 Normal $ Daltónico S Portadora S Daltónica í Normal Daltónico

(liomozigota) (heterozlgota) (hemlzigoto) (hemizigoto) (heterozigota) (homozlgota) (hemizigoto) (hemizigoto)

Figura 8-7
Herencia
Herencia ligada al sexo
ngaaa ai sexo para
para ei
el daltonismo
aanonismo enen ei
el hombre.
nomDre. A A,, Madre portadora yy padre
iviaare portadora padre normal
normal producen daltonismo en
producen daltonismo en la
la rmitad de sus hijos,
>ero las
pero las hijas
hijas son
son normales.
normales. B,
B, La
La mitad
mitad de
de los
los hijos
hijos e
e hiias
hijas de
de una
una madre
madre portadora
portadora yv un
un padre
padre daltónico
daltónico son
son daltónicos.
daltónicos.
 Capítulo 8. Los principios de la genética 137

Figura 8-8 Figura 8-9

Herencia ligada al sexo para el color de ojos en la mosca Drosophila melanogaster. A, Ojos Los cruces recíprocos de la Figura 8-8
blancos y rojos de D. melanogaster. B, Los genes para el color de ojos están situados en el (hembra homozigótica de ojos blancos con
cromosoma X; el Y no lleva genes para el color de ojos. El rojo normal es dominante sobre un macho de ojos rojos) producen en la Fi
el blanco. Una hembra homozigótica de ojos rojos cruzada con un macho de ojos blancos machos de ojos blancos y hembras de ojos
produce en la F, una descendencia toda de ojos rojos. Las proporciones en la F2, de cruzar rojos. La F2 muestra números equivalentes
entre sí la Fi, son: una hembra homozigótica de ojos rojos y una hembra heterozigótica de de hembras de ojos rojos y ojos blancos y
ojos rojos frente a un macho de ojos rojos y un macho de ojos blancos. de machos de ojos rojos y ojos blancos.

(Figura 8-8). Un gen para el color d e los
ojos se encuentra en el cromosoma X. Si
un macho de raza pura de ojos blancos se
cruza con una hembra también pura d e
ojos rojos, toda la descendencia d e la F,
tiene ojos rojos, ya q u e este carácter es
dominante (Figura 8-8). Si esta generación
I se cruza entre sí, todas las hembras d e
la F2 tienen ojos rojos, la mitad d e los
machos tienen ojos rojos y la otra mitad
ojos blancos. En esta generación no se
encuentran hembras de ojos blancos, sola­
mente los machos poseen el carácter rece­
sivo (ojos blancos). El alelo para los ojos
¿Cómo encajan estas observaciones sobre
defectos ligados al sexo con la
inactivación de un cromosoma X en las
hembras? Si el cromosoma X normal es el
inactivo en células de hembras
heterozigóticas, ¿podría esta persona no
mostrar el carácter recesivo debido a que
el cromosoma acüvo es el que tiene el
alelo recesivo? La respuesta es que la
inactivación del cromosoma X se
produce completamente al azar en las
células del embrión y hay. casi siempre,
suficientes células con el cromosoma X
normal como para que el carácter
/o no se exprese,
blancos es recesivo y debería aparecer en
estado homozigótico. Sin embargo, ya que
los machos tienen un único cromosoma X
(el cromosoma Y n o lleva un gen para el
color d e ojos), los ojos blancos aparecen
allí d o n d e el cromosoma X lleve el gen
para ese carácter. A los machos se les
denomina hemizigotos para los caracte­
res que se encuentran en el cromosoma X.
Si se realiza el cruce recíproco, en el
q u e las hembras son d e ojos blancos y
los machos de ojos rojos, todas las hem­
bras d e la F| son d e ojos rojos y los
machos d e ojos blancos (Figura 8-9). Si
esta generación F, s e cruza entre sí, la
generación F. muestra igual número d e
animales d e ojos rojos que de ojos blan­
cos, sean machos o hembras.
LIGAMIENTO AUTOSÓMICO
Y SOBRECRUZAMIENTO
Ligamiento
Desde que se redescubrieron las leyes de
Mendel en 1900, .se ha hecho evidente que,
en contradicción aparente con la segunda
ley d e Mendel, no todos los factores se
segregan independientemente. De hecho,
muchos caracteres se heredan juntos.
Como el número de cromosomas de cual­
quier organismo es relativamente peque­
ño comparado con el número de caracte­
res, cada cromosoma d e b e contener
muchos genes. Todos los genes presentes
en el mismo cromosoma se dice que están
ligados. El ligamiento simplemente signi­
fica q u e los genes están sobre el mismo
cromosoma y todos los genes presentes
en cromosomas homólogos pertenecen a
los mismos grupos d e ligamiento. Por
tanto, debe haber tantos grupos de liga­
miento como pares de cromosomas.
En Drosophila, donde este fenómeno
se ha estudiado ampliamente, hay cua­
tro grupos de ligamiento que correspon­
d e n a los cuatro pares d e cromosomas
q u e presentan estas moscas d e la fruta.
Normalmente, los cromosomas peque­
ños tienen p e q u e ñ o s g r u p o s de liga­
miento y los cromosomas grandes tienen
grandes grupos.
Sobrecruzamiento
Kl ligamiento, sin embargo, normalmen­
te n o es completo. .Si llevamos a cabo un
experimento en el que cruzamos anima­
les c o m o Drosophila, encontramos que
los caracteres ligados se separan en cier­
to porcentaje en la descendencia. La

138 Parce II. Continuidad y evolución de la vida animal
Los genetistas utilizan normalmente la
palabra «ligamiento» en dos sentidos
bastante diferentes. El ligamiento al sexo
se refiere a la herencia de un carácter
situado en los cromosomas sexuales y,
por tanto, su expresión fenotipica
depende del sexo del organismo y de los
factores ya citados. El ligamiento
autosómico, o simplemente ligamiento,
se refiere a la herencia de los genes en
un cromosoma autosómico concreto. Las
letras que se utilizan para representar
dichos genes se escriben, normalmente,
sin barra entre ellas, lo que indica que se
encuentran en el mismo cromosoma. Por
ejemplo. AB/ab significa que los genes A
y B están en el mismo cromosoma,
mientras que a y b están en el
cromosoma homólogo. Curiosamente,
Mendel estudió siete caracteres del
guisante de jardín, que se segregaban
independientemente debido a que se
encontraban en siete cromosomas
distintos. Si hubiera estudiado ocho
caracteres, no habría encontrado
segregación independiente en dos de los
caracteres ya que el guisante de jardín
solamente tiene siete pares de
cromosomas homólogos. Sin embargo, si
los genes se localizan muy alejados
sobre el mismo cromosoma, con
frecuencia se segregan
independientemente debido a que
regularmente se produce
sobrecruzamiento entre ellos.
separación d e los alelos situados sobre
el mismo cromosoma s e produce debido
al sobrecruzamiento.
Como se describe en el Capítulo 6
(p. 87), durante la prolongada profase de
la primera división meiótica, los cromo­
somas homólogos se rompen e intercam­
bian porciones equivalentes; los genes se
«sobrecruzan» d e un cromosoma a su
homólogo y viceversa (Figura 8-10). Cada
cromosoma está formado por dos cromá­
tidas hermanas que se mantienen juntas
por medio de una estructura proteinácea
que se denomina c o m p l e j o sinaptoné-
mico. Las roturas e intercambios se pro­
ducen en los puntos correspondientes de
cromátidas no hermanas. (También ocu­
rren roturas e intercambios entre cromáti­
das hermanas, pero normalmente n o tie­
nen significado genético, ya q u e las
cromátidas hermanas son idénticas.) El
sobrecruzamiento es un medio d e inter­
cambiar genes entre cromosomas homó­
X L>
Y - i
Figura 8-10
Sobrecruzamiento durante la meiosis. Las cromátidas no hermanas intercambian
segmentos de tal forma que ninguno de los gametos resultantes es igual genéticamente a
los demás. El gen X está más lejos del gen Y que el Y del Z, por tanto, el gen X se separa
con más frecuencia del gen Y en el sobrecruzamiento que el Y del Z.
logos y, como tal, incrementa la cantidad
de recombinación génica. La frecuencia
de sobrecruzamiento varía dependiendo
de la especie, pero generalmente cada vez
que los cromosomas se emparejan se pro­
duce al menos un sobrecruzamiento y, a
menudo, son varios los que ocurren.
Debido a que la frecuencia d e recom­
binación es proporcional a la distancia
entre los loci, se p u e d e determinar la
posición lineal comparativa d e cada
locus. Durante muchos años d e experi­
mentos genéticos laboriosos se han esta­
blecido mapas genéticos que indican la
posición d e más de 500 genes distribui­
dos sobre los cuatro cromosomas de Dro-
sophila. Kl sobrecruzamiento es tan pre-
valente q u e los genes situados m u y
distantes en el misino cromosoma nor­
malmente c u m p l e n la segunda ley d e
Mendel, s e g r e g á n d o s e independiente­
mente en los cruces genéticos.
ABERRACIONES
CROMOSÓMICAS
Las desviaciones d e la norma, estructura­
les y numéricas, que afectan a muchos
genes a la vez, se denominan aberracio­
nes cromosómicas. Algunas veces se les
denomina mutaciones cromosómicas, pero
la mayoría de los citogenetistas prefieren
utilizar el término «mutación» para referir­
se sólo a los cambios cualitativos dentro
de un gen; las mutaciones genéticas se dis­
cutirán en la p. 148.
A pesar d e la increíble precisión de la
meiosis se producen aberraciones cro­
w
mosómicas y son más comunes de lo que
uno podría imaginar. Éstas suponen un
gran beneficio económico para la agri­
cultura. Desafortunadamente, también
son responsables d e muchas malforma­
ciones genéticas en el hombre. Se estima
que cinco d e cada 1000 personas nacen
con defectos genéticos serios, attibuibles
a anomalías cromosómicas. Se produce
un n ú m e r o incluso mayor d e abortos
espontáneos d e embriones con defectos
cromosómicos. muchos más d e los que
llegan a término.
Los cambios en el número de cromo­
somas se denominan euploidía, cuando
se produce una adición o deleción de gru­
pos completos d e cromosomas, y aneu-
ploidía, cuando un único cromosoma se
añade o sustrae de un juego diploide. Un
«juego» de cromosomas contiene un cro­
mosoma d e cada par d e homólogos.
c o m o se presentaría en el núcleo de un
gameto. Kl tipo más común de euploidía
es la poliploidía, la posesión de uno o
más juegos adicionales d e cromosomas,
Tales aberraciones son mucho más comu­
nes en las plantas q u e en los animales.
Los animales son mucho menos toleran­
tes a las aberraciones cromosómicas debi­
d o a que la determinación del sexo
requiere un delicado equilibrio entre el
número de cromosomas sexuales y el de
autosomas. Muchas especies d e plantas
domésticas son poliploides (el algodón.
el trigo, los manzanos, la avena, el taba­
co y otras) y quizás el 40% d e las plantas
con flores se han originado de esta forma.
Los horticultores prefieren las plantas poli-

litoides y, a m e n u d o , intentan desarro­
llarlas debido a que tienen flores d e colo­
res más intensos y un crecimiento vege­
tativo más vigoroso.
La aneuploidía se p r o d u c e normal­
mente por un fallo en la separación ele
las cromosomas durante la meiosis (sepa­
ración n o disjunta). Si un par d e cro­
mosomas no se separa durante la prime­
ra o la segunda división meiótica, ambos
miembros migran a un polo, y ninguno
al opuesto. Esto produce un gameto con
n - 1 cromosomas y otro con n + 1 cro­
mosomas. Si el gameto n - 1 cromosomas
es fecundado por un gameto n normal,
el resultado es un animal m o n o s ó m i c o ,
La supervivencia es rara, ya q u e la falta
de un cromosoma produce un equilibrio
desigual de instrucciones genéticas. La
trisomía, el resultado de la unión de un
gameto normal n y un gameto n + 1, es
mucho más c o m ú n y s e c o n o c e n en el
hombre varios tipos d e condiciones tri-
sómicas. Quizás la más familiar sea la tri-
somía 21 o s í n d r o m e de Down. Como
su nombre indica, implica un cromoso­
ma 21 extra combinado con el par 21 d e
cromosomas y se p r o d u c e por una n o
disyunción de ese par durante la meio-
Un síndrome es un conjunto tic síntomas
asociado a una enfermedad o anomalía
particular, aunque no necesariamente
cada paciente con esa enfermedad
muestra lodos los síntomas. En 1866, un
médico inglés, John Langdon Down,
describió el síndrome que hoy sabemos
que está producido por trisomía 21,
también denominado síndrome de
Down. Entre las numerosas características
de la enfermedad, la más importante es
un retraso mental ele grado variable, lista,
asi como otras enfermedades producidas
por aberraciones cromosómicas, se
pueden diagnosticar prenatalmente
mediante un procedimiento ele
amniocenlesis. El médico introduce una
aguja hipodérmica a través ele la pared
abdominal de la madre hasta los líquidos
que rodean al feto (no dentro de\ feto) y
extrae algo de fluido, el cual contiene
algunas células tétales. Estas células se
cultivan, se examinan sus cromosomas y
además se realizan otras pruebas. Si se
encuentra un defecto importante, la
madre tiene la opción de abortar. Como
un «premio extra», se averigua el sexo del
feto tras la amniocentesis ¿Cómo?
Capítulo 8.
sis. Se produce espontáneamente y rara­
mente hay antecedentes familiares d e la
anormalidad. Sin embargo, el riesgo d e
su aparición aumenta dramáticamente al
incrementarse la edad d e la madre; se
presenta con una frecuencia 40 veces
mayor en mujeres con más d e 40 años
que en mujeres con edades comprendi­
das entre los 20 y los 30.
Las aberraciones estateturales afectan
a grupos completos de genes dentro d e
un cromosoma. Una porción cromosómi-
ca p u e d e n invertirse, colocando la dis­
posición lineal d e los genes en orden
inverso (inversión); los cromosomas n o
homólogos pueden intercambiar seccio­
nes (traslocación); se pueden perder blo­
ques completos d e genes (deleción) o una
sección cromosómica extra se puede unir
a un cromosoma normal (duplicación).
Estos cambios estructurales, normalmen­
te, p r o d u c e n cambios fenotípicos. Las
duplicaciones, aunque raras, son impor­
tantes para la evolución, ya que propor­
cionan información genética adicional que
puede llevar a cabo nuevas funciones,
TEORÍA DEL GEN
CONCEPTO DE GEN
El término «gen» (G. genos, origen) fue
acuñado por W. Johannsen en 1909 para
referirse a los factores hereditarios de Men-
del. Estudios, tanto otológicos como gené­
ticos, mostraron que los genes, aunque d e
naturaleza química desconocida, eran las
unidades fundamentales ele la herencia.
Se consideraron como unidades indivisi­
bles ele los cromosomas en los que esta­
ban localizados. Estudios con múltiples
alelos mutantes han demostrado que los
alelos son, de hecho, divisibles por recom­
binación; es decir, se pueden separar par-
tes d e un gen y tienen su propia estructu­
ra. Además, en los eucariontes muchos
genes tienen partes separadas por seccio­
nes de DNA, que se denominan intrones,
y que n o tienen ningún efecto sobre el
producto final. Debido a su capacidad
para mutar, variar y ser barajados en dis­
tintas combinaciones, los genes se han
convertido en la base d e nuestra inter­
pretación moderna d e la evolución. Los
genes son patrones moleculares C|ue pue­
den mantener su identidad a través d e
muchas generaciones y pueden autoclu-
plicarse en e-ada generación.
Los principios de la genérica 139
Hipótesis: un gen, un polipéptido
Ya q u e los genes actúan para producir
fenotipos diferentes, p o d e m o s deducir
q u e su acción sigue el esquema; gen —>
producto génico —> expresión fenotípica.
Los productos directos de los genes son
moléculas ele RNA que intervienen en la
síntesis de proteínas. Los distintos genes
codifican las moléculas d e RNA mensa­
jero que a su vez determinan la secuen­
cia de aminoácidos d e una determinada
proteína, las moléculas d e RNA ribosó-
mico y las moléculas d e RNA transferen-
te q u e se necesitan para transportar los
aminoácidos al lugar de la síntesis de pro­
teínas. Así, las proteínas producidas ac­
túan c o m o enzimas, anticuerpos, hor­
monas y elementos estructurales en todo
el cuerpo.
El primer estudio claro y bien docu­
mentado que ligaba a los genes con las
enzimas lo llevaron a cabo Beadle y
Tatum a principios de los cuarenta en el
moho del pan Neurospotv. Este organis­
mo se prestaba inmejorablemente para un
estudie) d e las funciones de los genes por
varias razones: estos mohos eran mucho
más sencillos d e manipular que las mos­
cas d e la fruta, crecían rápidamente en
medios químicamente definidos y son
organismos haploides (la mayor parte de
su ciclo vital) que, en consecuencia, n o
están afectados por fene'jmenos de domi­
nancia. Además, las mutaciones se pro­
vocan fácilmente mediante irradiaciones
con luz ultravioleta. Los mutantes induci­
dos por luz ultravioleta, criados y contro­
lados en medios nutritivos específicos,
presentaban mutaciones d e un seilo gen
que se heredaba de acuerdo con los prin­
cipios mendelianos d e la segregación.
Cada cepa imitante resulte') carecer de una
enzima, que impedía a la cepa sintetizar
una o más moléculas complejas. Dicho
d e otra forma, la capacidad de sintetizar
una determinada molécula estaba con­
trolada por un solo gen.
A partir d e estos experimentos, Bead­
le y Tatum enunciaron una importante y
sorprendente formulación: un gen pro-
duce una enzima. Por su trabajo fueron
g a l a r d o n a d o s con el Premio Nobel en
1958. La nueva hipótesis pronto se con­
firmó por las investigaciones d e otros
autores, q u e estudiaron otras vías bio-
sintéticas. Cientps d e defecte>s hereda­
dos, incluidas decenas de enfermeelades
140 Parce II. Continuidad y evolución de la vida animal
HOCH HOCH
OH OH OH H
Ribosa Desoxirribosa
Figura 8-11
Ribosa y desoxirribosa, los azúcares pentosas de
los ácidos nucleicos. Un átomo de carbono está
situado en cada uno de los cuatro ángulos del
pentágono (señalados del 1' al 4'). La ribosa tiene
un grupo hidroxilo (-OH) y un hidrógeno en el
carbono número 2'; la desoxirribosa tiene dos
hidrógenos en esta posición.
hereditarias del hombre, están produci­
dos por mutaciones únicas, q u e produ­
cen la pérdida d e una enzima específi­
ca. Hoy sabemos q u e una determinada
proteína p u e d e estar c o m p u e s t a por
varias c a d e n a s d e a m i n o á c i d o s (poli-
péptidos), cada una de las cuales puede
estar codificada por un gen diferente y
q u e n o todas las proteínas codificadas
por g e n e s son enzimas ( p o r ejemplo,
proteínas estructurales, anticuerpos, pro­
teínas d e transpoite y hormonas). Ade­
más, los genes que dirigen la síntesis d e
RNA mensajero y ribosómico no estaban
incluidos en la formulación de Beadle y
Tatum. Así, ahora p o d e m o s definir un
gen c o m o una s e c u e n c i a d e á c i d o
nucleico (normalmente DNA) que codi­
fica un polipéptido funcional o una
secuencia d e RNA.
ALMACENAMIENTO Y
TRANSMISIÓN DE LA
INFORMACIÓN GENÉTICA
ÁCIDOS NUCLEICOS: BASE
MOLECULAR DE LA HERENCIA
Como hemos visto en el Capítulo 2, las
células contienen d o s clases d e ácidos
nucleicos: ácido desoxirribonucleico
(DNA), q u e es el material genético, y
PURINAS
N 9 H escalera (Figura 8-15). Los largueros son
H W
v^ NH,
Adenina Guanina
Figura 8-12
Purinas y pirimidinas del DNA y RNA.
C o m p o n e n t e s químicos del DNA y d e l RNA
Purinas
Pirimidinas
Azúcar
Fosfato
ácido ribonucleico (RNA), que participa
en la síntesis d e proteínas. Tanto el DNA
como el RNA son polímeros compuestos
p o r unidades repetidas d e n o m i n a d a s
nucleótidos. Cada nucleótido tiene tres
partes: un azúcar, una base nitrogena-
d a y un g r u p o fosfato. F,l azúcar es una
pentosa (5-carbonos); en el DNA es
d e s o x i r r i b o s a y en el RNA es ribosa
(Figura 8-11).
Las bases nitrogenadas d e los
nucleótidos también son d e dos tipos:
pirimidinas, que consisten en un único
anillo d e seis unidades, y purinas, com­
puestas p o r d o s anillos fusionados.
Ambos tipos d e compuestos contienen
nitrógeno y carbono en sus anillos, por
lo que reciben el nombre de bases «nitro­
genadas». Las purinas, tanto en el RNA
c o m o en el DNA, son la adenina y la
guanina (Tabla 8-2). Las pirimidinas en
el DNA son la timina y la citosina y en
el RNA son el uracilo y la citosina. Los
á t o m o s d e c a r b o n o en las bases están
numerados (para su identificación) según
la notación bioquímica estándar (Figura
8-12). Los c a r b o n o s e n la ribosa y la
desoxirribosa también están numerados.
p e r o para distinguirlos d e los d e las
bases, los números para los carbonos en
los azúcares llevan el signo prima (Figu­
ra 8-11).
PIRIMIDINAS
NH2
Citosina
DNA RNA
Adenina Adenina
Guanina Guanina
Citosina Citosina
Timina Uracilo
2-Desoxirribosa Ribosa
Acido fosfórico Ácido fosfórico
El azúcar, el grupo fosfato y la base
nitrogenada están unidos como se mues­
tra en el esquema general d e un nucleó­
tido:
OH H
HO—P—O —C —H
O
OH
Fosfato Azúcar Base
nitrogenada
Bn el DNA, el esqueleto d e la mo­
lécula está constituido por el ácido fosfó­
rico y la desoxirribosa; a este esqueleto
se u n e n las bases nitrogenadas (Figu­
ra 8-13). El e x t r e m o 5' del esqueleto
tiene un grupo fosfato libre en el carbo­
n o 5' ele la ribosa y el e x t r e m o 3' tiene
un grupo hidroxilo libre en el carbono 3'.
Sin embargo, uno de los descubrimientos
más importantes e interesantes sobre los
ácidos nucleicos es que el DNA no es una
única cadena de polinucleótidos, sino que
consiste en dos cadenas complementarias
entrelazadas con precisión por enlaces de
hidrógeno específicos entre las bases púri-
cas y pirimidínicas. El número de timinas
es igual al número d e adeninas y el de
guaninas igual al de citosinas. Este hecho
sugirió un apareamiento de las bases: ade­
nina con timina (AT) y guanina con cito­
sina (GC) (Figuras 1-6 y 8-14).
El resultado es una estructura en
los esqueletos de azúcar fosfato y los tra­
vesanos d e conexión son los pares de
bases nitrogenadas, AT ó GC. Sin embar­
go, la escalera está retorcida en una
d o b l e h é l i c e , con u n o s 10 pares de
bases por cada giro completo de la héli­
ce (Figura 8-16). Las dos c a d e n a s de
DNA corren en direcciones opuestas, es
 Capítulo 8. Los principios de la genética 141

Extremo 5

S—C:i::G—S
P P

S—T«::A — S
I I
P P
S—A::::T —S
P P
I I
S—G::::C—S
P P
I I
S—G::::C —S
\ \
S—A::::T — S
I I

Figura 8-15
r r
DNA que muestra cómo las uniones entre
los pares de bases complementarias entre
los «esqueletos» de azúcar fosfato
Figura 8-13 mantienen la doble hélice con un diámetro
Sección de una cadena de DNA. La cadena de nucleótidos está formada por un esqueleto constante a lo largo de toda la molécula.
de ácido fosfórico y moléculas de azúcar desoxirribosa. Cada azúcar lleva una rama lateral Las líneas de puntos representan los tres
de base nitrogenada. De arriba hacia abajo se muestran la adenina, la guanina, la timina y enlaces de hidrógeno existentes entre
la citosina. cada citosina y guanina, y los dos enlaces
de hidrógeno entre cada adenina y timina.
Enlaces de hidrógeno Enlaces de hidrógeno

H N-fiH—O

/ A la desoxirribosa ^ N \ j ) N
A la desoxirribosa
A la desoxirribosa O H de la cadena A la desoxirribosa 0--H—N de la cadena
de la cadena de la cadena \,

Timina-adenina Citosina-guanina
Figura 8-14
Posiciones, en el DNA, de los enlaces de hidrógeno entre la timina y la adenina, y entre la citosina y la guanina.

decir, son antiparalelas y el extremo 9y
de una cadena se c o r r e s p o n d e con el
extremo 3' de la otra. Esto se hace evi­
dente tras observar la Figura 8-16. Las
dos cadenas son también c o m p l e m e n -
tarias: la secuencia d e bases a lo largo
de una de ellas especifica la secuencia
de bases a lo largo d e la otra,
La determinación d e la estructura del
DNA por sí sola se ha considerado como
el descubrimiento biológico más impor­
tante de este siglo. Esta determinación se
basó en los estudios de difracción de los
rayos-X realizados por Maurice Wilkins y
Rosalind Franklin y en las ingeniosas pro­
puestas de Francis H. C. Crick y James D.
Watson que se publicaron en 1953. Más
tarde, Watson, Crick y Wilkins fueron
galardonados con el Premio Nobel por
su trascendental descubrimiento.
F.l RNA es d e estructura similar al RNA
e x c e p t o en q u e consiste en una única
cadena d e polinucleótidos, tiene ribosa
en lugar de desoxinibosa y uracilo en vez
d e timina. Las tres clases d e DNA (ribo-
sómico, transferente y mensajero) se des­
criben más adelante.
Cada ve? que una célula se divide, la
estructura del DNA debe ser copiada con
precisión en las células hijas. Esto se
denomina r e p l i c a c i ó n (Figura 8-17).
Durante la replicación, las dos cadenas
d e la d o b l e hélice se separan y cada
cadena separada sirve como m o l d e para
que una cadena complementaria se sin­
tetice. Esto es, una enzima (DNA-poli-
merasa) forma una nueva cadena de poli­
nucleótidos con un grupo timina frente
al grupo adenina d e la cadena molde, un
grupo guanina frente al grupo citosina, y
asi sucesivamente.
Codificación del DNA
por la secuencia de bases
Ya q u e el DNA es el material genético y
está compuesto por una secuencia lineal
d e pares d e bases, una consecuencia
obvia del mcxlelo de Watson-Crick es que
 Parce II. Continuidad y evolución de la vida animal

G • •C
Hélice II A • •T
T • •A
C • ■G

c • •G
A • •T
Bases _ Sección transversal G • •C
nitrogenadas" en el nivel A 1 • •A
Hélice T ■ •A
C • ■ G
/ \ A • •T
/ \ DNA parental
\
Enlace de \
hidrógeno
\
Nivel A

/
]/ «. Hélice

Sección transversal

^si ^^ en el nivel B , - Hélice I

S Replicación
/
^^. /
I Enlace de
; hidrógeno
5' 3' 5
'
NÍVPI R
G G • •c
A 1 A • ■ 1
T A 1 • •A
\ C G C • •G
C (i c • •G
A T A • •T
G C G • •C
\ T A 1 • •A
x. T A 1 • •A
/ / $ j ^ ' C (3 C ■ •G
A T A • •T

Cadenas hijas
@T _<&/"'
-Hélice I Figura 8-17
Replicación del DNA. Las cadenas
parentales de DNA se separan y la DNA
pollmerasa sintetiza cadenas hijas,
utilizando como molde la secuencia de
bases de las cadenas parentales. El
Hélice
diagrama muestra una replicación
unidireccional, pero la mayor parte de la
replicación en el DNA es bidireccional, se
produce en ambas direcciones a la vez.
Figura 8-16
Molécula de DNA.

la secuencia de pares de bases del DNA
codifica la secuencia de aminoácidos en
una proteína y es colineal con ella. La
hipótesis del código tenía que explicar la
forma en que un conjunto de cuatro
bases diferentes (un alfabeto de cuatro
letras) podía dictar la secuencia de
20 aminoácidos distintos.
En la codificación, obviamente, no
puede existir una correlación 1:1 entre
cuatro bases y 20 aminoácidos. Si la uni­
dad de codificación (a menudo denomi­
nada palabra, o codón) está formada por
dos bases, solamente se pueden formar
16 palabras (42), lo que no es suficiente
para 20 aminoácidos. En consecuencia,
el codón debe estar formado por al
menos tres bases o letras, ya que se pue­
den formar 64 palabras posibles (43) con
cuatro bases cuando se toman de tres en
tres (tripletes). Esto significa que debe
haber una considerable redundancia de
tripletes (codones), ya que el DNA codi­
fica sólo para 20 aminoácidos. Trabajos
posteriores confirmaron que casi todos
los aminoácidos están especificados por
más de un triplete (Tabla 8-3).
El DNA muestra una estabilidad sor­
prendente, tanto en procariontes como
en eucariontes. Es de interés que se
 Capítulo 8. Los principios de la genética 143

labia 8-3 El Código Genético: A m i n o á c i d o s especificados p o r l o s c o d o n e s de RNA mensajero

Segunda letra
G
LfCU 1 tJAl; UGU
Fenilalaninu Tirosina Cisteína
IXC UAC i GC
Serina
I;CA UAA UGA Final de mensaje
Leucina Final de mensaje
UCG J UAG UGG Triptófano
ecu i CAU
Mistidina
CGLI
Leucina
ecc Prolina
CAC CGC
Arginina
CCA CAÁ CGA
Glutamina
CCG J CAG CGG

Isoleucina
ACU
ACC
Treonina
AAU
AAC
Asparagina
AGU
AGC
Serina 1
ACÁ AAA AGAl
Lisina Arginina
Metionina* ACG J AAG. AGGj

GUU GCU GAl'l Ácido GGU

GUC GCC GACj aspártico GGC
Valina Alanina Glicina
GUA GCA GAA| Ácido GGA
GUG GCG J GACj glutámico GGG

'También, principio ele mensaje.

puede dañar por sustancias químicas
nocivas del ambiente y por radiación. Tal
daño no es normalmente p e r m a n e n t e
debido a que las células poseen un efi­
caz sistema d e reparación. Se c o n o c e n
varios tipos de daño y de reparación, uno
de los cuales se denomina r e p a r a c i ó n
por escisión. La radiación ultravioleta
provoca a menudo que pirimidinas adya­
centes se u n a n p o r enlaces covalentes
(forman dímeros), impidiendo la trans­
cripción y la replicación. Una serie d e
varias enzimas «reconoce» el área daña­
da de la cadena y escinde el par d e piri­
midinas dimerizadas y varias bases
siguientes. La DNA polimerasa sintetiza
entonces en la cadena perdida a lo largo
de la que q u e d a , d e a c u e r d o con las
reglas de apareamiento d e bases, y la
enzima DNA ligasa une el extremo de la
nueva cadena a la antigua.
TRANSCRIPCIÓN Y PAPEL
DEL R N A MENSAJERO
La información está codificada en el DNA,
pero el DNA no participa directamente en
la síntesis proteica. Es obvio que necesita
un intermediario. Este intermediario es otro
ácido nucleico llamado RNA mensajero
(mRNA). Los codones (tripletes) en el
DNA se transcriben en mRNA, con el ura-
cilo sustituyendo a la timina (Tabla 8-3).
Los RNA mensajeros, ribosómicos y
d e transferencia son transcritos directa­
mente del DNA, d o n d e cada uno está
codificado por diferentes grupos ele genes.
En este proceso d e producir una copia
complementaria d e una cadena o gen de
DNA en la formación del mRNA se nece­
sita una enzima, la RNA polimerasa. (De
hecho, en los eucariontes, cada tipo d e
RNA [ribosómico, d e transferencia y men­
sajero] está transcrito por un tipo especí­
fico d e RNA polimerasa.) El mRNA con­
tiene una secuencia d e bases q u e es
complemento d e las bases de una d e las
das cadenas d e DNA, d e la misma forma
que las cadenas d e DNA se complemen­
tan entre sí. Así, A en la cadena de DNA
es sustituida por U en el mRNA, G e s
reemplazada por C, y T es reemplazada
por A. Sólo una de las dos cadenas se uti­
liza c o m o molde para la síntesis d e RNA,
ya q u e sólo una d e ellas lleva el codón
AUG, que inicia el mensaje (Tabla 8-3).
La razón por la cual sólo una cadena del
DNA bicatenario es la «cadena codifican­
te» es que, de otra forma, el mRNA se for­
maría siempre en pares complementarios.
En otras palabras, se producirían dos enzi­
mas diferentes por cada secuencia del
código de DNA en lugar de tina sola. Esto
conduciría a un caos metabólico.
Los genes del DNA en los procarion-
tes están codificados en una cinta conti­
nua de DNA, que se transcribe en mRNA
y d e s p u é s se traduce (ver la sección
siguiente). Se creyó que así ocurriría tam­
bién en los genes eucarióticos, hasta el
sorprendente descubrimiento d e que hay
trozos d e DNA transcritos a RNA en el
núcleo que no encuentran el correspon­
diente mRNA en el citoplasma. En otras
palabras, se han eliminado partes d e
mRNA nuclear en el núcleo antes d e que
el mRNA procesado sea transportado al
citoplasma (Figura 8-18). Se ha descu­
bierto, posteriormente, q u e muchos
genes están divididos, interrupidos por
secuencias d e bases q u e no codifican
para un producto final y q u e el mRNA
transcrito de ellos se d e b e -procesar» o
«madurar» antes d e la traducción en el
citoplasma. Los segmentos de mRNA
nuclear que n o codifican reciben actual­
mente el nombre d e intrones, mientras
que aquellos que se traducen en los pro­
ductos génicos se denominan e x o n e s .
Antes d e q u e el mRNA a b a n d o n e el
núcleo, se a ñ a d e en el extremo 5' una
«cabeza» d e metilguanina y, normalmen­
te, en el extremo 3' se une una «cola» de
nucleótidos de adenina (poli-/l). Después
se eliminan los intrones y se unen los
segmentos d e los extremos d e los exo­
nes (Figura 8-18).
En los mamíferos, los genes que codi­
fican las historias y el interferón están en
144 Parte II. Continuidad y evolución de la vida animal

Exón Intrón RNA p u e d e «autocatalizar» la escisión de

intrones. Los extremos del intrón se unen,
se forma así un pequeño círculo de RXA
DNA
y los exones quedan unidos. Este proce­
so n o encaja con la clásica definición de
Transcripción una enzima u otro catalizador ya que la
i propia molécula cambia en la reacción.
mRNA primario
transcrito
TRADUCCIÓN: ETAPA FINAL
Encabezamiento y poliadenilización EN LA TRANSFERENCIA
DE LA INFORMACIÓN
mRNA

Cabeza 5' Eliminación de cinco intrones transcritos

7 protegido

Cola poli-A 3'

El proceso de traducción tiene lugar en
los r i b o s o m a s , estructuras granulares
compuestas d e proteína y RNA ribosó-
y reagrupamiento de los exones
m i c o (rRNA). El RNA ribosómico está
RNA intermediario formado por una subuniclad grande y una
procesado pequeña. La subunidad pequeña se une
a una depresión que tiene la subunidad
Eliminación de dos intrones grande y forman así el ribosoma funcio­
transcritos más
nal (Figura 8-19). Las moléculas de mRNA
1 RNA maduro listo se fijan a los ribosomas para formar el
complejo mRNA-ribosoma. Como sola­
II ] para pasar al
citoplasma mente un corto segmento d e una molé­
F i g u r a 8-18 cula d e mRNA entra en contacto con un
Transcripción y maduración del gen de la ovoalbúmina en la gallina. El gen completo, de solo ribosoma, el mRNA normalmente se
7700 pares de bases, se transcribe para formar el mRNA primario, al que se añaden la fija a varios ribosomas al tiempo. El com­
cabeza 5' de metilguanina y la cola 3' de poliadenilato. Después se eliminan los intrones y plejo total, denominado polirribosoma
el mRNA maduro pasa al citoplasma.
o polisoma, permite que varias molécu­
las del mismo tipo de proteínas se sinte­
ticen a la vez, una en cada ribosoma del
segmente» continuos de DNA. Sin embar­ polisoma (Figura 8-19).
existen secuencias de bases que son com­
go, sallemos que los genes que codifican plementarias d e otras dentro del mismo El ensamblaje d e las proteínas en el
muchas proteínas están divididos. En la intrón, lo q u e sugiere q u e el intrón se complejo mRNA-ribosoma requiere la
diferenciación d e los linfocitos, las partes podría plegar para q u e las secuencias acción d e otra clase d e RNA, llamado
de los genes divididos que codifican para complementarias se pudiesen emparejar. RNA d e transferencia (tRNA). Las mo­
las inmunoglobulinas, en realidad se reor- Esto podría ser necesario para el apro­ léculas del tRNA son sorprendentemen­
ganizan durante el desarrollo, de forma piado alineamiento d e las uniones del te grandes y están plegadas de forma
que se obtienen diferentes proteínas de la intrón antes del procesado. Más sor­ muy compleja en forma de hoja de tré­
transcripción y traducción subsiguientes, prendente aún ha sido el descubrimien­ bol (Figura 8-20). Las moléculas del tRNA
Esto explica en parte la enorme diversi­ to d e que, al menos en algunos casos, el recogen aminoácidos libres de citoplas-
dad de anticuerpos fabricada por las estir­
pes de linfocitos (p. 682).
Los científicos han demostrado que la tT~^ Ribosoma
creencia d e q u e los intrones son regio­
nes n o funcionales no es necesariamen­
te verdadera. Aunque el DNA d e las m i t o
Q
condrias d e los animales no tiene
intrones, en los mRNA d e otros organis­ *
mos los intrones podrían codificar pro­ Unión del
ribosoma
teínas y, en un caso, para los c o m p o ­ al mRNA
nentes d e los ribosomas. En la mayoría
Cadenas peptídicas en crecimiento
de las estudiadas hasta ahora, las proteí­
nas codificadas por los intrones son
Proteína completa
«maturasas», proteínas que desempeñan
algún papel en el procesado d e los intro­ Figura 8-19
nes de las que proceden o de intrones de Formación de la cadena de proteína. A la vez que se mueven los ribosomas a lo largo del
diferentes genes. En algunos intrones RNA mensajero, se añaden paso a paso los aminoácidos para formar la cadena
polipeptídica.
 Capítulo 8, Los principios de la genética 145

Sitio de unión
del aminoácido RNA transferente

Anticodón

Ribosoma

Codón
RNA mensajero

Bucle del- Nuevo enlace peptídico

anticodón i Anticodón
G U ¡A i Codón
mRNA

I'1 . :-flll
Figura 8-20
Estructura de una molécula de tRNA. El bucle del anticodón lleva las bases
complementarias a aquellas presentes en el codón del mRNA. Los otros
dos bucles intervienen en la unión con los ribosomas durante la síntesis de
proteínas. El aminoácido libre se une al extremo -OH libre de la cadena
simple mediante la tRNA sintetasa.

ma y los llevan al polísoma, d o n d e se

ensamblan en una proteína. Existe una
molécula especial de tRNA para cada ami­
noácido. Además, cada tRNA está acom­
pañado por una tRNA-sintetasa especí­
fica. Las tRNA sintetasas s o n enzimas
necesarias para escoger y unir el extre­
mo del aminoácido correcto al lugar d e
unión en el extremo d e cada tRNA
mediante un proceso denominado carga.
En la molécula d e hoja d e trébol
queda expuesta una secuencia especial
de tres bases (el anticodón) de la forma Figura 8-21
precisa para formar pares d e bases con Formación de la cadena polipeptídica en el RNA mensajero.
las bases complementarias (el codón) e n A la vez que el ribosoma se desplaza por la molécula de RNA
el mRNA. La dirección d e lectura d e los mensajero, entran en el ribosoma moléculas de RNA
transferente con aminoácidos unidos (arriba). Los
codones y de ensamblaje d e las proteí­ aminoácidos se unen a la cadena polipeptídica y las
nas es desde el extremo 5' al 3'. El anti­ moléculas de RNA transferente dejan el ribosoma (abajo).
codón del tRNA es la clave d e la secuen­
cia correcta d e aminoácidos en la
proteína que se está ensamblando. cificado p o r el código del mRNA (por REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN
Por ejemplo, la alanina se ensambla ejemplo, tRNA-glicina), se incorpora al GÉNICA
en la proteína cuando aparece el codón ribosoma y se fija junto al tRNA d e ala-
GCG en un mRNA. Esta traducción se nina. Los dos aminoácidos se u n e n En el Capítulo 7 vimos cómo el desarro­
lleva a cabo por el tRNA d e alanina, en mediante un enlace peptídico (con la llo ordenado d e un organismo desde el
el cual el anticodón es CGC. El tRNA d e energía proporcionada por Lina molécu­ óvulo fecundado hasta el adulto requie­
alanina primero se carga con alanina por la de guanosinlrifosfato) y el tRNA de ala- re la intervención del material genético
medio de su tRNA sintetasa. El complejo nina se desprende. El proceso continúa en cada etapa del desarrollo. Los embrió­
RNAi-alanina se incorpora al ribosoma, paso a paso según se construye la cade­ logos han proporcionado pruebas evi­
donde se sitúa exactamente en el lugar na d e proteína (Figura 8-21). Una pro- dentes de que cada una de las células de
correcto de la cadena de mRNA. Enton­ teína d e 500 aminoácidos se p u e d e un embrión en desarrollo son genética­
ces el siguiente tRNA cargado, espe- ensamblar en menos d e 30 segundos. mente equivalentes. Queda así claro que
146 Parte II. Continuidad y evolución de la vida animal
al diferenciarse las tejidos, éstos utilizan
sólo una parte d e las instrucciones ge­
néticas presentes en cada célula. Ciertos
g e n e s s e expresan sólo en ciertos
momentos y no en otros. De hecho, hay-
razones para creer que, en cada célula o
tejido concretos, la mayor parte d e los
genes están inactivos en un m o m e n t o
dado. El problema en el desarrollo es
explicar cómo, si cada célula tiene una
dotación d e g e n e s completa, ciertos
genes se «activan» y producen proteínas
que se necesitan para una determinada
etapa del desarrollo, mientras que otros
genes permanecen en silencio.
En realidad, a u n q u e el p r o c e s o del
desarrollo ha puesto sobre la mesa el pro­
blema d e la activación génica, la regula­
ción de los genes es necesaria a lo largo
de la existencia d e un organismo. Los sis­
temas enzimáticos celulares que contro­
lan todos los procesos funcionales requie­
ren obviamente regulación génica, ya que
las enzimas tienen efectos p o d e r o s o s
incluso en cantidades mínimas. La sínte­
sis enzimática d e b e r e s p o n d e r a las
influencias d e la oferta y la demanda.
Los descubrimientos de los científicos
franceses.!. Monod y F.Jacob contribuye­
ron en gran manera a nuestro conoci­
miento d e la regulación génica. Utilizando
bacterias, describieron el modelo del ope-
ren. El coneximiento de la regulación géni­
ca en los procariontes es importante en la
tecnología del DNA recombinante, p e r o
actualmente se sabe que el concepto del
opción tiene poca o nula aplicabílidad en
la regulación génica de los eucariontes.
Regulación génica en
los eucariontes
Hay muchos fenómenos diferentes en las
células eucarióticas q u e p u e d e n servir
como punios d e referencia. Citaremos
algunos ejemplos.
Control de la transcripción. Quizás
éste sea el mecanismo más importante.
Los factores de transcripción son molé­
culas q u e pueden tener un efecto positi­
vo o negativo sobre la transcripción en
RNA del DNA de los genes diana. Los fac­
tores pueden actuar dentro d e las célu­
las que los producen o ser transportados
a diferentes partes del c u e r p o antes de
actuar. Un ejemplo d e factor d e trans­
cripción positivo es un receptor esteroi-
A NH2
C CH,
n rrollo d e los linfocitos. Las reorganiza­
A 2 /A
O N H
I
H
B —P —S —P—S—P—S —P—S—
l i l i
A C -me G T
T G C—me A
l i l i
—P —S —P—S—P—S—P—S—
Figura 8-22
Algunos genes en los eucariontes se
inactivan por la metilación de algunos
residuos de citosina en la cadena A,
Estructura de la 5-metil citosina. B, Los
residuos de citosina a continuación de
guanina son los que están metilados en
una cadena, lo que permite que ambas
cadenas se metilen simétricamente.
de. Las hormonas esteroideas producidas
por las glándulas endocrinas de otra parte
del c u e r p o penetran en la célula y s e
u n e n a una proteína receptora en el
núcleo. El complejo receptor-esteroide se
une entonces a un receptor nuclear en
las células del oviducto d e las gallinas; el
complejo hormona-receptor activa así la
transcripción d e genes que codifican la
albúmina d e huevo y otras sustancias.
Control de la traducción. Los genes
pueden ser transcritos y el mRNA secues­
trado d e tal forma que se retrase la tra­
ducción. Esto ocurre con frecuencia en el
desarrollo d e los óvulos d e muchos ani­
males. El ovocito acumula durante su desa­
rrollo grandes cantidades de mRNA y, des­
pués, la fecundación activa el metabolismo
y se inicia la traducción del RNA materno.
Reorganización génica. Los vertebra­
dos poseen células, denominadas linfo-
citos, que llevan los genes que codifican
proteínas llamadas anticuerpos (p. 681).
Cada tipo d e anticuerpo tiene la capaci­
dad d e unirse específicamente con una
sustancia extraña determinada (antíge-
no). Debido a que el número d e antíge-
nos diferentes es e n o r m e , la diversidad
genética d e los genes que codifican anti­
cuerpos debe ser igualmente amplia. Una
fuente d e esta diversidad es la reorgani­
zación d e las secuencias d e DNA que
codifican anticuerpos d u r a n t e el desa­
ciones también son responsables de cam­
bios en las estirpes d e cruzamiento en
algunos hongos.
Modificación d e l DNA. Un mecanis­
mo importante para desactivar genes
parece ser la metilación d e los residuos
de citosina en la posición 5, es decir, aña­
diendo un grupo metilo (CH,-) al carbo­
no en posición 5 del anillo d e citosina
(Figura 8-22A), Esto ocurre normalmen­
te cuando la citosina está a continuación
d e un residuo d e guanina; entonces, las
bases en la cadena complementaria serán
también una citosina y una guanina
(Figura 8-22LV). Cuando se replica el DNA,
una enzima reconoce la secuencia CG y
metila rápidamente la cadena hija, man­
teniendo el gen en estado inactivo.
INGENIERÍA GENÉTICA
El proceso en nuestro conocimiento d e
los mecanismos genéticos a nivel mole­
cular, c o m o se ha visto e n las páginas
anteriores, ha sido vertiginoso en los últi­
mos años. Podemos esperar muchos más
descubrimientos en un futuro cercano,
Este progreso es, en gran parte, el resul­
tado d e la eficacia d e muchas técnicas
bioquímicas q u e se emplean actualmen­
te en biología molecular. Tenemos espa­
cio para describir brevemente sólo algu­
nas d e ellas.
Además de sus cromosomas, la mayoría
de los procariontes y. al menos, algunas
células eucaíiótlcas tienen pequeños
círculos de DNA bicatenario denominados
plásmídos. Aunque sólo forman del I al
3 % del genoma total bacteriano, éstos
pueden llevar información genética
importante, por ejemplo, la resistencia a
un antibiótico. Los plastos en las células
vegetales (por ejemplo, los cloroplastos) y
las mitocondrias, que se encuentran en la
mayor paite de las células eucarióticas. se
aulorreplican y tienen su propio
complemento de DNA en forma de
pequeños círculos. El DNA de las
mitocondrias y de los plastos codifican
algunas de sus propias proteínas y otras
están codificadas por genes nucleares.

G ■ • •C
A • • •1
T • •A
G • • •C
A • ■• r
A • • •T
T ■ ■ • A
T • ■•A
C • • • G
C • • •ü
T • • •A
T
C . . .G
C ■ • • G
T • • •A
Figura 8-23
Acción de la endonucleasa restrictiva
EcoRL Esta enzima reconoce secuencias
especificas de bases que son
palindrómicas (un palíndromo es una
palabra que se lee igual de izquierda a
derecha que de derecha a izquierda).
EcoR1 deja «extremos adhesivos» que se
emparejan con otros fragmentos
escindidos por la misma enzima. Las
cadenas se unen mediante la DNA ligasa.
Una de las herramientas más impor­
tantes en estas técnicas es una serie d e
enzimas llamadas e n d o n u c l e a s a s res-
trictivas. Cada una d e estas enzimas,
obtenidas de las bacterias, rompe el DNA
bicatenario en lugares concretos deter­
minados por la particular secuencia d e
bases en dichos puntos. Muchas de estas
endonucleasas cortan las c a d e n a s d e
DNA, de forma q u e una d e ellas tiene
varias bases que sobresalen más allá de
la otra cadena (Figura 8-23), dejando lo
que se llama «extremos adhesivos». Cuan­
do estos fragmentos de DNA se mezclan
con otros que han sido escindidos por la
misma endonucleasa tienden a reensam-
blarse por las reglas de la complemenla-
riedad de bases. Se ensamblan en su
nueva posición mediante la enzima DNA
ligasa.
Si el DXA reensamblado tras la esci­
sión por la endonucleasa procede d e dos
fuentes diferentes, por ejemplo, un plás-
mido (ver nota en la p. 146) y un mamí­
fero, el producto es un DNA r e c o m b i -
nante. Para utilizar el DNA recombinante
se debe clonar en bacterias. Las bacterias
se tratan con cloruro d e calcio diluido
para hacerlas más susceptibles a la incor­
poración del DXA recombinante, p e r o
los plásmidos n o penetran en la mayor
parte de las células presentes. Las célu­
las bacterianas q u e han incorporado el
DNA recombinante se pueden identificar
si el plásmido tiene un marcador, p o r
ejemplo, resistencia a un antibiótico. Así,
Capítulo 8.
sólo las bacterias que crezcan en presen­
cia del antibiótico serán las q u e han
absorbido el DNA recombinante. También
se han utilizado algunos bacteriófagos
(virus d e bacterias) como portadores d e
DNA recombinante. Los plásmidos y los
bacteriófagos que llevan DNA recombi­
nante se denominan v e c t o r e s . Los vec­
tores mantienen su capacidad d e repli­
carse en las células bacterianas; así, el gen
insertado se amplifica.
Recientemente se ha conseguido una
forma simple d e clonar enzimáticamente
un gen específico, d e cualquier organis­
mo, siempre q u e se conozca parte d e la
secuencia de ese gen. La técnica se deno­
mina r e a c c i ó n e n c a d e n a d e la poli-
m i rasa (PCR, del inglés «Polymerase
Chain Reaction»). Se sintetizan dos cade­
nas cortas d e nucleótidos denominados
cebadores («primer»); los cebadores son
complementarios de cadenas de DNA dife­
rentes en la secuencia conocida. Se añade
cada cebador en exceso a una muestra de
DNA del organismo y la mezcla se calien­
ta para separar la d o b l e hélice en dos
cadenas sencillas. Cuando se enfría la mez­
cla, hay mucha probabilidad de que cada
cadena del gen problema se una a un
cebador antes q u e a la otra cadena del
gen, porque hay más cebador presente.
Se añade la DNA polimerasa con los cua­
tro trifosfatos desoxirribonucleótidos y la
síntesis del DNA se realiza desde el exlre-
l!n clon es un grupo ele individuos o
células que proceden, por reproducción
asexual, de un único individuo. Cuando
hablamos de clonar un gen o un
plásmido en las bacterias, queremos
decir que aislamos una colonia o grupo
de bacterias que derivan de un único
antecesor en el cual se ha insertado el
gen o el plásmido.
mo 3' d e cada cebador, moviéndose éste
desde el extremo 5' hacia el 3'- Si se eli­
gen los cebadores de tal forma que cada
uno se une al extremo 3' de cada tina de
las c a d e n a s molde, se sintetizarán las
cadenas complementarias nuevas com­
pletas y el número d e copias del gen se
habrá duplicado (Figura 8-24). Entonces,
la mezcla d e reacción se recalienta y
Los principios de la genética 147
enfría de nuevo para permitir que más
cebadores se unan a copias nuevas y ori­
ginales d e cada cadena. Con cada ciclo
d e síntesis d e DNA se dobla el número
d e copias. Como en cada ciclo se pueden
emplear menos de 5 minutos, el número
d e copias de un gen se puede incremen­
tar d e u n o a, aproximadamente, un
millón, ¡en menos de 2 horas! La PCR per­
mite clonar un gen conocido de un
paciente individual, la identificación de
una gota d e sangre seca de la escena de
un crimen, o clonar el DNA d e un mamut
lanudo de hace 40 000 años.
La tecnología d e DNA recombinante
y la PCR se usan actualmente en muchas
áreas con gran potencial positivo y con
muchos usos prácticos.
FUENTES DE VARIACIÓN
FENOTÍPICA
La fuerza creativa d e la evolución es la
Selección Natural que actúa sobre la varia­
bilidad biológica. Sin variabilidad en los
individuos n o existiría adaptación conti­
nua a un ambiente cambiante ni evolución.
Las técnicas de la biología molecular han
permitido a los científicos realizar
proezas con las que .sólo unos pocos
podrían haber soñado solamente hace
una década. Llevar a cabo estos hechos
traerá enormes beneficios a la
humanidad en cuanto a la mejora de la
producción alimentaria y el tratamiento
de las enfermedades. Hl progreso con las
plantas de cosecha h;i sido tan rápido
que podernos esperar que el algodón, el
arroz, el maíz, la Caña de azúcar, la soja,
el tomate y la alfalfa tratados
genéticamente, alcancen el mercado
antes del año 20011. líl desarrollo de los
animales transgénicos de utilidad
potencial no ha llegado tan lejos como
en el caso de las plantas. La terapia
génica para enfermedades hereditarias
presenta muchas dificultades, pero la
investigación en este área es intensa y
los ensayos clínicos para cieñas
enfermedades acaban de empezar.
En realidad hay varias fuentes d e
variabilidad, algunas de las cuales ya se
han descrito. La distribución indepen­
diente d e los cromosomas durante la
 148 Parte II. Continuidad y evolución de la vida animal

^^^m _ DNA por organismo, si es que esos efectos se mani­

amplificar fiestan. Una mutación puede suponer la
Cebador sustitución d e un codón, por ejemplo, la
Adición de cebadores X////////A = complementario a
y desnaturalización de DNA la cadena inferior
enfermedad en el hombre conocida como
(con calor), después enfriar a n e m i a falciforme. Los homozigotos
Cebador con el carácter falciforme normalmente
3 3' II 1 = complementario a
la cadena superior mueren antes d e los 30 años, d e b i d o a
3' LTD 51
que la capacidad d e sus glóbulos rojos
5' m 3' 3 = DNA nuevo para transportar oxígeno es muy baja,
3' C c o m o resultado ele la sustitución d e un
Adición de nucleótidos único aminoácido en la secuencia d e los
y DNA polimerasa aminoácidos d e su hemoglobina. Otras
mutaciones pueden implicar la deleción
3'
d e una o más bases o la inserción de
bases adicionales en la cadena d e DNA.
Por tanto, la traducción del mRNA cam­
sm: biará, conduciendo a codones que espe­
'mmt 3 5'
DNA desnaturalizado (con calor) cifican aminoácidos incorrectos.
Enfriar Una vez que un gen ha imitado, inde­
Adición de DNA polimerasa
fectiblemente se reproduce como lo hacía
3'
antes d e mutar. Muchas mutaciones son
perjudiciales, m u c h a s ni perjudican ni
benefician y, a veces, las mutaciones son
ventajosas. Éstas son de gran importan­
cia para la evolución porque proporcio­
nan nuevas posibilidades sobre las que
trabaja la selección natural para formar
adaptaciones. La selección natural deter­
mina qué nuevos alelos merecen sobre­
sm: vivir; el ambiente impone un proceso de
selección que conserva al beneficioso y
elimina al dañino,
Repetición de ciclos
Cuando un alelo d e un gen muta a un
5' nuevo alelo, tiende a ser recesivo y sus
Producto predominante efectos suelen estar enmascarados por el
otro alelo d e la pareja. Solamente en la
Figura 8 - 2 4 condición homozigótica se pueden expre­
Pasos en la reacción en cadena de la polimerasa (PCR). sar tales alelos imitantes. Así, una pobla­
ción lleva una reserva de genes recesivos
meiosis es un proceso al azar q u e pro­ que las otras adaptaciones evolutivas sean imitantes, algunos de los cuales son leta­
duce nuevas combinaciones de cromo­ más fácilmente accesibles». les, en condición homozigótica. pero rara­
somas en los gametos. Además, el sobre- Aunque la reproducción sexual ampli­ mente se presentan en dicha condición.
cruzamiento cromosómico d u r a n t e la fica cualquier diversidad genética q u e La endogamia favorece la formación de
meiosis permite la recombinación d e exista en la población, d e b e haber for­ homozigotos y aumenta la probabilidad
genes ligados entre cromosomas homó­ mas d e generar variación genética nueva. d e que mulantes recesivos se expresen
logos, aumentando aún más la variabili­ Esto sucede a través d e las mutaciones en el fenotipo.
dad. La unión al azar d e los gametos d e génicas y, a veces, p o r aberraciones cro- La mayoría d e las mutaciones están
ambos padres es otra fuente de variación mosómicas. condenadas a una existencia breve, Sin
adicional. embargo, hay casos en los que las muta­
Así, la reproducción sexual multipli­ ciones pueden ser perjudiciales o neutras
ca la variabilidad y proporciona la diver­
MUTACIONES GÉNICAS bajo un conjunto d e condiciones ambien­
sidad y plasticidad necesarias para q u e Las mutaciones génicas son cambios qui- tales y beneficiosas bajo otras condicio­
una especie sobreviva a cambios ambien­ miofísicos en los genes que producen una nes distintas. Si se produce un cambio
tales. La reproducción sexual, c o n su alteración d e la secuencia de bases en el ambiental, se podría dar una nueva adap­
secuencia d e segregación y recombina­ DNA. Estas mutaciones se pueden estu­ tación beneficiosa para la especie. El
ción de genes, generación tras genera­ diar directamente d e t e r m i n a n d o la ambiente cambiante d e la Tierra ha pro­
ción, es, según el genetista T. Dob- secuencia del DNA, e indirectamente a p o r c i o n a d o numerosas oportunidades
zhansky, «la adaptación maestra que hace través de sus efectos en el fenotipo del para nuevas combinaciones génicas y

mutaciones, como p o n e en evidencia la
gran diversidad actual de la vida animal.
Frecuencia de las mutaciones
Aunque las mutaciones se producen al
azar, en loci diferentes prevalecen dis­
tintas tasas d e mutación. Es más proba­
ble que se produzcan algunos tipos d e
mutación que otros, y los genes indivi­
duales difieren considerablemente en lon­
gitud. Un gen largo (más pares de bases)
es más susceptible d e sufrir una mutación
que un gen corto. Así, es posible estimar
tasas medias d e mutación e s p o n t á n e a
para diferentes organismos y caracteres.
En términos relativos, los genes son
extremadamente estables. En la estudia­
da mosca d e la fruta Drosopbila hay,
aproximadamente, una mutación detec-
table por cada 10 000 loci (tasa del 0,01 %
por locus y generación). La tasa e n el
hombre es d e un 1 por 10 000 a un 1 por
100 000 loci por generación. Si acepta­
mos esta última cifra, más conservadora,
resulta que el único alelo normal se espe­
ra que pase por 100 000 g e n e r a c i o n e s
antes de que sufra una mutación. Sin
embargo, como los cromosomas huma­
nos poseen 100 000 loci, cada persona
lleva aproximadamente una mutación, De
forma semejante, cada óvulo o esperma­
tozoide que se produce contiene, en pro­
medio, un alelo muíante.
Como la mayoría d e las mutaciones
son deletéreas, estas estadísticas son cual­
quier cosa menos optimistas. Afortuna­
damente, la mayor parte de los genes son
recesivos y n o se expresan en los hete-
rozigotos. Sólo unos pocos incrementan
la suficiente frecuencia en los homozi-
gotos para expresarse.
GENÉTICA MOLECULAR
DEL CÁNCER
El defecto fundamental d e las células can­
cerosas es que proliferan de forma incon­
trolada ( c r e c i m i e n t o n e o p l á s i c o ) . El
mecanismo que controla la velocidad d e
división de las células normales se ha
Capítulo 8.
degradado d e alguna manera y las célu­
las cancerosas se multiplican con mucha
rapidez, invadiendo otros tejidos del cuer­
po. Las células cancerosas se originan a
partir d e células normales que pierden su
restricción en la división y se vuelven en
cierto modo indiferenciadas (menos espe­
cializadas). Por ello, hay muchas clases
d e cáncer, según el origen d e las células
fundadoras del tumor. En años recientes
se han acumulado pruebas que indican
que el cambio en muchas células cance­
rosas, quizás e n todas, tiene u n a base
genética y el estudio d e las alteraciones
genéticas que provocan el cáncer es hoy
día uno de los objetivos principales d e la
investigación de esta enfermedad.
ONCOGENES Y GENES
SUPRESORES DE TUMOR
Ahora admitimos q u e el cáncer es el
resultado de cambios genéticos específi-
De los muchos modos en que el DNA
celular puede sufrir alteraciones, los tres
más importantes son la radiación
ionizante, la radiación ultravioleta y los
agentes químicos mutagénicos. La alta
energía de la radiación ionizante (rayos
X y rayos gamma) provoca la expulsión
de los electrones de los átomos en que
se encuentran, lo que produce átomos
ionizados con electrones desapareados
(radicales libres). Los radicales libres
(principalmente los del agua) son muy
reactivos químicamente y reacionan con
moléculas en la célula, incluyendo el
DNA. Algún DNA alterado se repara,
pero si la reparación no es adecuada, se
produce una mutación. La radiación
ultravioleta es de energía mucho menor
que la radiación ionizante y no produce
radicales libres. Las pirimidinas del DNA
la absorben y provoca la formación de
dobles enlaces covalentes entre
pirimidinas adyacentes. Los mecanismos
de reparación de las alteraciones UV
pueden ser también incorrectos. Los
mutágenos químicos reaccionan con las
bases del DNA y provocan errores en el
apareamiento durante la replicación.
Los principios de la genética 149
eos que tienen lugar en un clon particu­
lar de células. Éstos incluyen alteraciones
en dos tipos de genes: los o n c o g e n e s y
los g e n e s s u p r e s o r e s de tumor; exis­
ten numerosos genes específicos cono­
cidos de cada tipo.
Los oncogenes (G. orikos, bulto, ma­
sa + genos, origen) son genes cuya acti­
vidad se ha asociado durante algún tiem­
p o c o n la producción del cáncer. Son
genes q u e se encuentran normalmente
en las células y en su forma normal se
denominan p r o t o - o n c o g e n e s . Lino de
éstos codifica una proteína conocida
como Ras. La proteína Ras es una gua-
nosín trifosfatasa (GTPasa) que se
encuentra justo bajo la membrana celu­
lar. Cuando un receptor de la superficie
celular se u n e a un factor d e crecimien­
to, la proteína Ras se activa y se inicia una
cascada d e reacciones que, por último,
conducen a la división celular. La forma
oncogén codifica una proteína que inicia
la cascada d e la división celular incluso
cuando el factor de crecimiento no se ha
unido al receptor d e la membrana, es
decir, cuando el factor de crecimiento está
ausente.
Los productos génicos d e genes
supresores d e tumor actúan como con-
troladores de la proliferación celular. Uno
de tales productos se denomina p53 (de
proteína «53 kilodalton», una referencia
a su peso molecular). Las mutaciones en
el gen que codifica la p53 se presentan,
a p r o x i m a d a m e n t e , en la mitad d e los
6,5 millones d e casos d e cáncer e n el
hombre que se diagnostican cada año. La
p53 normal d e s e m p e ñ a un número d e
funciones importantes, dependiendo de
las circunstancias d e la célula. P u e d e
d e s e n c a d e n a r apoptosis ( p . 61) actuar
c o m o activador o represor d e la trans­
cripción (activar o desactivar genes), con­
trolar el paso d e la fase G, a S en el ciclo
celular y provocar la reparación del DNA
dañado, Muchas de las mutaciones cono­
cidas en la p53 están relacionadas con su
unión al DNA y, por tanto, con su fun­
ción.
150 Parre II. Continuidad y evolución de la vida animal
Los g e n e s son Uis entidades unitarias q u e
determinan todas las características d e un
organismo y se heredan d e los progenitores
a la descendencia. Las variantes alélicas de los
genes p u e d e n ser d o m i n a n t e s , recesivas o
intermedias; los alelos recesivos en un geno­
tipo heterozigótico no se expresan en el feno­
tipo, sino q u e requieren la condición homo-
zigótica para su e x p r e s i ó n . En u n c r u c e
monohíbrido q u e afecte a un alelo dominan­
te y a su alelo recesivo (ambos progenitores
homozigótícos), la g e n e r a c i ó n F| será toda
heterozigótica, mientras que los genotipos d e
la F> aparecerán en una proporción 1:2:1 y los
fenotipos en una proporción 3:1. Esto s e
demuestra en la ley d e Mendel d e la segre­
gación. En la herencia intermedia, los hete-
rozigotos muestran fenotipos intermedios
entre los fenotipos homozigótícos o, a veces,
muestran un fenotipo diferente, con sus
correspondientes alteraciones en la propor­
ción fenotípica. Los cruces dihíbridos (en los
cuales los g e n e s d e los d o s caracteres s e
encuentran en pares distintos d e cromosomas
homólogos! demuestran la ley de Mendel d e
la segregación i n d e p e n d i e n t e y las propor­
ciones fenotípicas serán 9:3:3:1 con alelos
d o m i n a n t e s y recesivos para cada g e n . Las
proporciones para cruces monohíbridos y dihí­
bridos se p u e d e n determinar mediante la
construcción d e un cuadro d e l'unnett, pero
las leyes d e la probabilidad permiten mucho
más fácilmente el cálculo de las proporciones
en cruces d e dos o más caracteres.
Los genes pueden tener dos o más alelos
y las diferentes combinaciones d e alelos p u e ­
den producir diferentes efectos fenotípicos.
Los alelos d e genes diferentes pueden inter-
accionar para producir un fenotipo, como ocu­
rre en la herencia poligénica. en la cual un
gen afecta a la expresión d e otro gen,
El género se determina en la mayoría d e
los animales mediante los cromosomas sexua­
les;' en el h o m b r e , las moscas d e la fruta y
muchos otros animales, las h e m b r a s tienen
dos cromosomas X y los machos un X y un
Y. Un gen en el cromosoma X muestra heren­
cia ligada al sexo y producirá un efecto en el
macho, incluso cuando el alelo recesivo está
presente, d e b i d o a q u e el cromosoma Y no
lleva el alelo correspondiente. Todos los genes
de un cromosoma autosómico dado están liga­
dos y sus variantes no se segregan indepen­
dientemente a no ser que se encuentren muy
distanciados entre sí sobre el cromosoma, de
tal forma q u e s e p r o d u c e sobrecalza miento
entre ellos casi en cada meiosis. El sobrecru-
zamiento aumenta la cantidad d e recombina-
ción genética en una población. Como la fre­
cuencia d e sobrecruzamienlo entre dos genes
aumenta con la distancia entre los loci d e los
genes en el cromosoma, se pueden construir
mapas genéticos d e cada cromosoma.
Ocasionalmente, se produce en la meio­
sis la n o d i s y u n c i ó n d e u n o d e los c r o m o ­
somas y u n o d e los g a m e t o s acaba con un
cromosoma d e más y el otro con n - 1 cro­
mosomas. Los zigotos resultantes normalmente
no sobreviven; las personas con 2n + 1 cro­
mosomas pueden vivir, pero nacen con serias
deficiencias, como en el caso del síndrome de
Down.
Comúnmente, un gen controla la produc­
ción de un RNA q u e codifica una proteína o
un polipéptido (hipótesis: un gen, un poli-
péptido), pero también los distintos tipos d e
RNA están codificados en los genes.
Los ácidos nucleicos d e las células son
DNA y RNA, grandes polímeros d e nucleóti-
dos, cada u n o ele los cuales está compuesto
por una base nitrogenada, un azúcar pentosa
y un grupo fosfato. Las bases nitrogenadas en
el DNA son la adenina (A), la guanina (G), la
timina (T) y la citosina (C) y las del RNA son
las mismas excepto q u e el tiradlo U.) susti­
tuye a la timina. El DNA es una molécula heli­
coidal d e d o b l e cadena, en la q u e las bases
se dirigen unas hacia otras d e s d e un esque­
leto de azúcar-fosfato: A siempre se empare­
ja con T y G lo hace siempre con C. Así, las
cadenas de DNA son antiparalelas y comple­
mentarias, manteniéndose unidas mediante
enlaces d e hidrógeno entre las bases aparea­
das. En la replicación del DNA las cadenas se
separan y la enzima DNA polimerasa sinteti­
za tina nueva cadena a lo largo de cada cade­
na parental. utilizando la cadena parental
como molde.
Muchas secuencias de DNA codifican para
proteínas. La secuencia de bases en el DNA
es el código para la secuencia d e aminoáci­
dos en la proteína final, Cada triplete d e tres
bases especifica un aminoácido concreto.
Las proteínas se sintetizan por transcrip­
ción d e DNA en la secuencia d e bases d e una
molécula d e RNA mensajero (mRNA). q u e
funciona ¡unto con los ribosomas ( q u e con­
tienen RNA ribosómico IrRNAl y proteínas) y
RNA de transferencia URNA). Los ribosomas
se unen a la cadena d e mRNA y se mueven a
lo largo de ella, ensamblando la secuencia d e
aminoácidos d e la proteína. Cada aminoáci­
d o es colocado en posición para su ensam­
blaje por una molécula d e tRNA. que lleva a
su v e z una secuencia d e bases lanticodón)
complementaria d e los c o d o n e s correspon­
dientes en el mRNA, En el DNA nuclear euca-
riótico la secuencia d e b a s e s d e DNA q u e
codifica para los aminoácidos de una proteína
( e x o n e s ) está interrumpida por secuencias
intercaladas Ontrones). Los mirones s e elimi­
nan del mRNA primario antes d e q u e aban­
d o n e el núcleo y la proteína se sintetiza en el
citoplasma,
Los genes, y la síntesis d e los productos
d e los que son responsables, deben estar regu­
lados: activados o inhibidos en respuesta a
condiciones ambientales cambiantes o a la
diferenciación celular. La regulación génica
en los eucariontes es compleja y se descono­
cen varios mecanismos. Un mecanismo d e
inhibición es la metilación d e los residuos de
citosina d e la cadena d e DNA, q u e inhibe la
transcripción. Otros mecanismos implican el
control ile la traducción y la redistribución
génica.
Los métodos modernos en genética mole­
cular han hecho posible avances espectacu­
lares. Las endonucleasas restrictivas escinden
el DNA en secuencias específicas d e bases y
estos DNA troceados d e diferente origen se
pueden reensamblar para formar DNA recom-
binante. Combinando DNA d e mamífero con
DNA viral o de plásmidos, se puede introdu­
cir un gen de mamífero dentro de células bac­
terianas q u e expresan dicho gen. La reacción
en cadena de la polimerasa (PCR) permite, de
forma relativamente simple, clonar g e n e s
específicos incluso si s ó l o s e c o n o c e una
pequeña secuencia del gen.
Una mutación es una alteración fisico­
química d e las bases del DNA, q u e p u e d e
cambiar el efecto fenotípico del gen. Aunque
raras y normalmente dañinas para la super­
vivencia o reproducción del organismo, las
mutaciones son ocasionalmente beneficiosas
y proporcionan un nuevo material genético
sobre el q u e p u e d e actuar la selección natu­
ral.
lil cáncer (crecimiento neoplásico) está
asociado con series de alteraciones genéticas
en un clon de células q u e permiten una pro­
liferación incontrolada d e dichas células, Los
oncogenes (como el gen que codifica la pro-
leína Ras) y la inactivación de genes supre-
sores tic Uimor (como el que codifica la pro­
teína p53) se han implicado en muchos tipos
d e cáncer.

ario
1. ¿Cuál es la relación entre cromosomas
homólogos y átelos?
2. Defina los siguientes conceptos:
dominante, recesivo, zigoto,
heterozigoto, homozigoto, fenotipo,
genotipo, cruce monohíbrido, cruce
dihíbrido,
3- Construya, mediante cuadros de
Punnett, un cruce entre individuos con
los siguientes genotipos: A/a x A/a-,
A/a B/bx A/a B/b.
4. Defina concisamente las leyes de
Mendel de la segregación y de la
segregación independiente.
5. Suponiendo que los ojos pardos (P) son
dominantes sobre los ojos azules (p),
determine el genotipo de los individuos
que se citan a continuación: el hijo, de
ojos azules, de una pareja de ojos
pardos, se casa con una mujer de ojos
pardos cuya madre es de ojos pardos y
cuyo padre tiene ojos azules. El hijo de
ambos es de ojos azules.
6. Recuérdese que el color rojo (R) en las
flores del dondiego de noche actúa con
dominancia incompleta sobre el blanco
CSO. En los siguientes cruces, señale el
genotipo de los gametos producidos
por cada parental y el color de las
flores de la descendencia: R/R' x R/R\
R'/R' X R/R'; R/R X R/R'\R/R X R'/R'.
7. Un ratón pardo macho se cruza con dos
hembras negras. Tras varia.s carnadas,
la primera hembra ha producido
48 ratones negros y la segunda 14
negros y 11 pardos. ¿Podría deducir el
patrón hereditario para el color del
pelaje y los genotipos ele los padres?
Bibliografía
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genetic basis of cáncer. Sci. Am.
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descubría en 1979, pero fue 10 años
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252:1643-1651. Revisión de avances
Capítulo 8.
8. El pelaje rizado (10 es dominante sobre
el pelaje liso (r) en las cobayas y el
pelaje negro (Al es dominante sobre el
blanco (rí). Si una cobaya homozigótica
de pelaje negro rizado se cruza con una
homozigótica de pelaje blanco liso,
deduzca el aspecto de lo siguiente: la
Ft, la F2, la descendencia de la F,
cruzada con un parental de pelaje negro
rizado.
9. Supongamos, en el hombre, que la
condición de ser diestro (D) domina
sobre la de ser zurdo (d) y que los ojos
pardos (P) son dominantes sobre los
azules (p). L'n hombre diestro y con los
ojos azules se casa con una mujer
diestra de ojos pardos. Sus dos hijos
son, respectivamente, diestro con ojos
azules y zurdo de ojos pardos, El
hombre se casa de nuevo y esta vez la
mujer es diestra y de ojos pardos.
Tienen diez hijos, todos diestros y de
ojos pardos. ¿Cuáles son los genotipos
del hombre y de las dos mujeres?
10. En Drosophila, los ojos rojos (R) son
dominantes sobre los blancos (f) y el
carácter recesivo está sobre el
cromosoma X. Las alas vestigiales (v)
son recesivas con respecto a las alas
normales (V). ¿Cuál será el aspecto de
los siguientes cruces?; X"/Xr VIvx X"/Y
v/v, X'/Xr V/vx XK/YV/v.
11, Se asume que la ceguera para los
colores es un carácter recesivo situado
en el cromosoma X. Un hombre y una
mujer con visión normal tienen la
siguiente descendencia: una hija con
visión normal que tiene seis hijos de
recientes en métodos y aplicaciones de
la PCR.
Friend, S. 1994. p53: a glimpse at the
puppet behind the shadow play.
Science 265:334-335. Resumen corto de
las funciones cruciales de la proteína
p53yde cómo las mutaciones en los
genes que codifican para la misma
conducen a la inactivación.
Hall, A. 1994, A biochemical function for
Ras-at last. Science 264:1413-1414. La
proteína Ras es una enzima en la
cascada de señales de la
transducción que provoca la división
de una célula.
Los principios de la genética 151
visión normal y un hijo daltónico que
tiene una hija con visión normal.
¿Cuáles son los genotipos probables de
todos los individuos?
12 Distinga lo siguiente: euploidía,
aneuploidía y poliploidía; monosomía y
trisomía.
13. Nombre las purina.s y las pirimidinas del
DNA y explique cómo se emparejan
entre sí en la doble hélice. ¿Cuáles son
las purinas y las pirimidinas del RNA y
cuáles son sus complementarias en el
DNA?
14. Explique cómo se replica el DNA.
15. ¿Por qué no es posible que un codón
esté formado por sólo dos bases?
16. Explique la transcripción y el procesado
del mRNA en el núcleo.
17. Explique el papel del mRNA, el tRNA y
del rRNA en la síntesis de proteínas.
18. Explique cuatro formas de regulación
de los genes en los eucariontes.
19- En la genética molecular moderna, ¿qué
es el DNA recombínante y cómo se
prepara?
20. Cite tres fuentes de variación
fenotípica.
21 Diferencie proto-oncogén y oncogén.
Explique dos mecanismos por los que
el cáncer podría estar producido por
cambios genéticos.
22 ¿Qué son las proteínas Ras y p53?
¿Cómo podrían contribuir al desarrollo
de cáncer mutaciones en los genes que
codifican para estas proteínas?
23. Señale los pasos esenciales del método
de la reacción en cadena de la
polimerasa.
Klug, W. S. 1991. Concepts of genetics, ed.
3. New York, Macmillan Publishing
Company. Un texto corto.
Koshland, D. E., Jr. 1989. The engineering
of species. Science 244:1233. Se trata
del editorial de un número de la
revista que contiene varias revisiones
sobre ingeniería genética.
Mange, E. J-, and A. P. Mange. 1994. Basic
human genetics. Sunderland,
Massachusetts, Sinauer Associates. Un
texto introductorio, legible, que se
concentra en la genética de las especies
animales de mayor interés para la
mayoría de nosotros.
 Parte II. Continuidad y evolución de la vida animal

I $iI >1 ic ) g r a fía ( c le >ni i n u a c i ó n )

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Mullís. K. B. 1990. The (.inusual origen of
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tuvo la idea de la producción simple de
copias ilimitadas de DNA mientras
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Popular texto de genética general.
Verma, I. M. 1990. Gene cherapy. Sci. Ain.
263:68-84 (Nov.). Revisión de las
perspectivas de trata miento y la
prevención de enfermedades genéticas
mediante la introducción de genes
sanos en el organismo.
Weinberg, R. A. 1991. Tumor suppressor
genes. Sciencc 254:1138-1143. Cómola
inactivación de los genes supresores
tumorales es un paso en la producción
del ceincer.

Un legado de cambio
aracterística fundamental d e la historia de la vida es el
fcgado de cambio perpetuo. A pesar de la aparente
permanencia del mundo natural, el estado d e cambio caracteriza
Modas las cosas, en la Tierra y en el Universo. Innumerables
le animales y plantas han florecido y desaparecido,
i iras de ellas un imperfecto registro fósil de su
Esencia. Muchas, pero n o todas, han dejado descendientes
que muestran una semejanza sólo parcial con ellas.
Los cambios vitales se perciben y miden d e muchas
ameras, En una escala temporal a corto plazo, vemos
cambios en las frecuencias d e las variantes genéticas dentro d e
elaciones, l.os cambios evolutivos en las frecuencias
itivas ilc mariposas claras y oscuras se observaron dentro
del lapso de tiempo de una vida humana, en entornos
uñados de la Inglaterra industrializada. El registro fósil
revela la formación d e nuevas especies y los cambios
dramáticos en el aspecto de los organismos en escalas d e
Evolución
orgánica
tiempo más amplias, que cubren entre 100 000 y I millón d e
años. Las principales tendencias evolutivas y las extinciones
masivas periódicas se aprecian en escalas temporales aún
mayores, que abarcan decenas d e millones de años. F.l registro
fósil d e los caballos a lo largo d e los pasados 50 millones d e
años muestra una serie de especies diferentes que remplazan a
otras más antiguas a través del tiempo, para finalizar con los
familiares caballos que conocemos hoy en día. El registro fósil
d e los invertebrados marinos nos muestra una serie d e
extinciones en masa separadas por intervalos de
aproximadamente 26 millones d e años.
La Tierra posee su propio registro del cambio histórico
irreversible que llamamos evolución orgánica. Ya eme cada
rasgo d e la vida, tal como lo conocemos hoy, es el producto
d e un proceso evolutivo, los biólogos consideran la evolución
orgánica como la piedra angular de todo conocimiento
biológico, 8
154 Parte II. Continuidad y evolución de la vida animal
En el Capítulo 1 se presentó la teoría evo­
lutiva de Darwin como el paradigma
dominante que guía la biología. Charles
Robert Darwin y Alfred Russel Wallace
(Figura 9-1) fueron los primeros en esta­
blecer este paradigma. Hoy en día. la rea­
lidad de la evolución orgánica sólo puede
negarse si se traspasan los límites de la
razón. Como escribió el notable biólogo
inglés Sir Julián Huxley, -Charles Darwin
llevó a cabo la mayor de las revolucio­
nes del pensamiento humano, mayor que
la de Einstein, la de Freud o incluso la de
N'ewton, al establecer el hecho de la evo­
lución orgánica y descubrir simultánea­
mente su mecanismo-. La teoría de Dar­
win nos permite comprender tanto la
genética de las poblaciones como el
registro fósil. Revisaremos primero el
desarrollo histórico de las ideas sobre la
evolución tal y como condujeron al dar-
winismo, para discutir después las evi­
dencias actuales que apoyan las cinco
teorías de Darwin sobre la evolución y
sus modificaciones.
DESARROLLO HISTÓRICO
DE LA IDEA DE
EVOLUCIÓN ORGÁNICA
IDEAS EVOLUTIVAS
PREDARWINISTAS
Antes del s. xvni, las especulaciones sobre
el origen de las especies estaban basadas
en mitos y supersticiones, sin nada pare­
cido a una teoría científicamente com­
probable. Los mitos creacionistas con­
templaban el mundo como una entidad
constante, invariable tras su creación. No
obstante, algunos pensadores se aproxi­
maron a la idea de que la naturaleza tiene
una larga historia de cambio perpetuo e
irreversible.
Los primeros filósofos griegos, prin­
cipalmente Xenófanes, Empédocles y
Aristóteles, desarrollaron una idea pri­
maria de cambio evolutivo. Reconocie­
ron los fósiles como evidencias de una
vida anterior, que creyeron destruida por
una catástrofe natural. A pesar de su espí­
ritu de inquietud intelectual, los griegos
no establecieron un concepto evolutivo,
y la idea fue declinando ya antes del
advenimiento de la cristiandad. Las opor­
tunidades para el pensamiento evolutivo
se vieron aún más restringidas al impo­
nerse la versión bíblica de la creación del
A B
Figura 9-1
Fundadores de la teoría de la selección natural. A, Charles Robert Darwin (1809 a 1882) en
1881, un año antes de su muerte. B, Alfred Russel Wallace (1823 a 1913) en 1895. Darwin
y Wallace llegaron independientemente a la misma teoría. Una carta y un ensayo que
Wallace envió a Darwin en 1852 impulsaron a éste a escribir el Origen de las especies,
publicado en 1859.
A, Cortesía del Museo Americano de Historia Natural, Nueva York, Neg. #32662. B, Cortesía de
Británico de Historia Natural, Londres.
mundo como dogma de fe. El arzobispo transmiten genéticamente a su descen­
James Ussher, a mediados del s. xvn, fijó dencia. De acuerdo con Lamarck, la jira­
el año 4004 a.C como origen de la vida. fa desarrolló su largo cuello porque sus
Los puntos de vista evolutivos fueron antecesores lo fueron alargando al esti­
considerados como revolucionarios y rarse para obtener alimento, legando con-
heréticos, y aún hoy persiste cierta con­
troversia. El naturalista francés Georges
Louis Buffon (1707-1788) remarcó la
influencia del ambiente en las modifica­
ciones de los tipos animales. También
extendió la edad de la Tierra hasta 70 000
años.
El lamarckismo: la primera
explicación científica de
la evolución
La primera explicación coherente de la
evolución se debe al naturalista francés
Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829)
(Figura 9-2) en 1809, el año del naci­
miento de Darwin. Estableció el primer
marco convincente para la idea de que
Figura 9-2
los fósiles eran los restos de animales
Jean Baptiste de Lamarck (1744 a 1829),
extintos. El mecanismo evolutivo pro­ naturalista francés que desarrolló las
puesto por Lamarck, la herencia de los primeras ideas razonadas sobre la
caracteres adquiridos, era sorpren­ evolución. La hipótesis de Lamarck de que la
dentemente simple: los organismos, al evolución procede mediante la herencia de
tratar de ajustarse a las exigencias de su los caracteres adquiridos ha sido rechazada.
Cortesía del Museo Británico de Historia Natural,
entorno, adquieren adaptaciones que Londres.

sedientemente a su descendencia cue­
llos cada vez más largos. A lo largo d e
muchas generaciones, estos cambios se
fueron acumulando hasta producir el cue­
llo de las jirafas actuales.
Actualmente, el concepto d e Lamarck
de la evolución se califica de teoría trans-
formista, debido a que, según ella, los
organismos individuales cambian o trans­
forman su apariencia para evolucionar.
Hoy en día se rechazan las teorías trans-
formistas ya que los estudios genéticos
demuestran que los rasgos adquiridos por
un organismo durante su vida, c o m o una
musculatura más fuerte, no pasan a su des­
cendencia (Capítulo 8). La teoría evoluti­
va de Darwin difiere de la de Lamarck en
que está basada en la variación. El cam­
bio evolutivo se produce por las distintas
capacidades de supervivencia y repro­
ducción de organismos genéticamente
variables (Capítulo 1), no por la transmi­
sión genética d e caracteres adquiridos.
Charles lyelly el uniformismo
El geólogo Sir Charles Lyell (1797-1875)
(Figura 9-3) estableció en sus Principios
de Geología (1830-1833) el principio del
uniformismo, que influyó en la teoría
de Darwin del gradualismo (Capítulo 1).
El uniformismo comprende varios prin-
Figura 9-3
Sir Charles Lyell (1797 a 1875), geólogo
inglés y amigo de Darwin. Su libro,
Principios de Geología., tuvo gran
influencia sobre Darwin en su formación
Esta fotografía se realizó hacia 1856.
Cortesía del Museo Británico de Historia Natural, reos y la variable compañía del autorita­
Londres.
cipios diferentes. Algunos son asuncio­
nes que guían el estudio científico d e la
naturaleza, y otros son hipótesis com­
probables sobre cambios geológicos. Las
asunciones de Lyell son (1) que las leyes
físicas y químicas p e r m a n e c e n invaria­
bles a lo largo d e la historia d e la Tierra,
y (2) que los sucesos geológicos pasados
se produjeron por fenómenos naturales
que podemos observar en acción hoy en
día. Lyell mostró que las fuerzas natura­
les, actuando durante inmensos períodos
d e tiempo, podían explicar la formación
d e rocas fosilíferas. Sus estudios geoló­
gicos le condujeron a la conclusión d e
que la edad d e la Tierra debía contarse
en millones d e años.
Las dos argumentaciones comproba­
bles d e Lyell sobre el m u n d o natural son
el «gradualismo» y el «no direccionalis-
mo». El gradualismo p r e t e n d e q u e los
grandes cambios geológicos ( c o m o la
formación d e montañas) se produjeron
no c o m o sucesos catastróficos, sino pol­
la acumulación gradual d e p e q u e ñ o s
cambios geológicos durante muy largos
períodos. El «no direccionalismo» argu­
menta q u e los cambios geológicos n o
están programados hacia una condición
final predeterminada. Posteriormente,
Darwin aplicó ambos principios al mundo
biológico, rechazando tanto el catastro­
fismo c o m o la noción d e q u e la evolu­
ción persigue objetivos predeterminados.
E L GRAN VIAJE DE DARWIN
«Tras dos intentos fallidos por fuertes
galernas del sudoeste, el navio d e su
Majestad Beagle, un bergantín d e diez
cañones, bajo el mando del capitán Fitz-
Roy, d e la Royal Navy. partió d e Devon-
port el 27 d e diciembre d e 1831.» Así
comienza el relato d e Darwin d e su viaje
de cinco años en el Beagle alrededor del
m u n d o (Figura 9-4). Darwin, que toda­
vía n o había cumplido los 23 años, se
incorporó como naturalista al Beagle, un
p e q u e ñ o barco d e sólo 90 pies (unos 30
m) d e longitud que iba a partir hacia un
extenso viaje d e exploración por Suda­
mérica y el o c é a n o Pacífico. Fue el
c o m i e n z o d e u n o d e los viajes más
importantes del siglo xrx.
Durante el viaje (1831 de 1836) (Figu­
ra 9-5), Darwin soportó constantes ma­
rio capitán FitzRoy. Sin e m b a r g o , su
Capítulo 9. Evolución orgánica 155
juvenil fuerza física y su previo adiestra­
miento como naturalista le hacían estar
bien preparado para su trabajo. El Bea-
gle hizo repetidas paradas a lo largo de
los puertos y costas d e Sudamérica y
regiones adyacentes, donde Darwin reco­
gió abundantes muestras e hizo nume­
rosas observaciones sobre la fauna y flora
d e estas regiones. Desenterró muchos
fósiles d e animales extinguidos hace
mucho tiempo, y se percató de la seme­
janza entre los fósiles d e las pampas de
Sudamérica y los conocidos fósiles nor­
teamericanos. En los Andes encontró con­
chas marinas en rocas a más de 4000 m
d e altitud. Sufrió la experiencia d e un
fuerte terremoto y contempló los torren­
tes d e montaña que inexorablemente des­
nudaban la Tierra. Estas observaciones
reforzaron su convicción de que las fuer­
zas naturales eran las responsables de las
características geográficas de la Tierra.
A mediados d e septiembre de 1835,
el Beagle llegó a las islas Galápagos, un
archipiélago volcánico situado sobre el
ecuador a 600 millas al oeste de Ecuador
(Figura 9-6). La fama d e las islas radica
en su infinita rareza; son distintas de cual­
quier otra isla d e la Tierra. Hoy en día,
muchos visitantes sienten una mezcla de
temor y sorpresa; otros, un sentimiento
depresivo y d e rechazo. Rodeadas por
comentes caprichosas, con costas de lava
retorcida y arbustos esqueléticos achi­
charrados por el sol ecuatorial, casi des­
provistas d e vegetación, habitadas por
extraños reptiles y convictos del gobier­
n o d e Ecuador, las islas tienen pocos
admiradores entre los marineros. A
mediados del siglo XVII, ya eran conoci­
das por los españoles como islas Galá­
pagos. Las tortugas gigantes, utilizadas
como alimento primero por los bucane­
ros y más tarde por balleneros y barcos
mercantes y d e guerra tanto ingleses
como estadounidenses, fueron la princi­
pal atracción d e las islas. Cuando Darwin
visitó las Galápagos, las tortugas ya ha­
bían sido fuertemente explotadas.
Durante la visita de cinco semanas del
Beagle a las Galápagos, Darwin comen­
zó a desarrollar sus puntos de vista sobre
la evolución d e la vida en la Tierra. Sus
observaciones originales sobre las tortu­
gas gigantes, las iguanas marinas, los sin­
sontes y los pinzones contribuyeron en
gran medida al giro del pensamiento de
Darwin.
156 Parce II. Continuidad y evolución de la vida animal

Islas Galápagos

Marquesas _ _ ^ N^SUDAMÉRICA

Islas de la Sociedad

Valparaíso

/Pon Desire NUEVA

/Islas Malvinas ZELANDA
'Tierra de Fuego
Cab0 ae nornos
Eslrecho de M a g a l l a n e s ^ ^ "

Figura 9-4
El viaje, de cinco años, del H.M.S. Beagle.

##&Si i-r«*
i. :-..
Figura 9-5
Charles Darwin y el H.M.S. Beagle. A, Darwin en 1840, cuatro años después de que el Beagle volviera a Inglaterra, y uno tras su
matrimonio con su prima, Emma Wedgwood. B, El H.M.S. Beagle navega en el Canal del Beagle, Tierra del Fuego, en el extremo sur de
Sudamérica, en 1833. La acuarela fue pintada por Conrad Martens, uno de los dos artistas oficiales durante el viaje del Beagle.

Figura 9-6
Las islas Galápagos vistas desde el borde
del cráter de un volcán,

Figura 9-7
Estudio de Darwin en Down House, Kent (Inglaterra). Hoy se conserva casi exactamente
como estaba cuando Darwin escribió Sobre el origen de las especies.
Darwin se vio s o r p r e n d i d o p o r el
hecho de que, a u n q u e las islas Galápa­
gos y las de Cabo Verde (visitadas previa­
mente durante el viaje del Beagle) tenían
clima y topografía similares, su fauna y
su flora eran completamente diferentes.
Observó que las plantas y animales d e
las Galápagos estaban relacionados con
los del continente americano, a u n q u e
diferían en cienos aspectos curiosos. Cada
isla albergaba a menudo una única espe­
de de un grupo d e animales determina­
do, sin relación con las formas d e otras
islas. En resumen, la vida d e las Galápa­
gos debía haberse originado en el conti­
nente sudamericano y d e s p u é s haber
sufrido modificaciones en las diversas
condiciones ambientales d e las distintas
islas. Concluyó que las formas de vida no
eran ni creadas por el p o d e r divino ni
inmutables; de hecho, eran resultado d e
un proceso d e evolución. Aunque Dar­
win dedica solamente unas páginas a la
fauna de las Galápagos en su obra monu­
mental Sobre el origen de las especies,
publicada más de dos décadas después,
sus observaciones sobre el carácter único
de sus animales y plantas fueron, según
sus propias palabras, «el origen d e todas
mis ideas».
El 2 de octubre d e 1836 el Beagle vol­
vió a Inglaterra, d o n d e Darwin llevó a
c a b o el resto d e su trabajo científico
(Figura 9-7). La mayor parte del cuan­
tioso material recogido por Darwin le
había precedido, al igual que casi todas
sus anotaciones y diarios durante la tra­
vesía. El diario d e Darwin fue publicado
a los tres años del regreso del Beagle.
Constituyó un éxito inmediato, que nece­
sitó dos reimpresiones adicionales duran­
te el primer año. En versiones posterio­
res, Darwin introdujo grandes cambios
y tiuiló su libro El viaje del Beagle. El fas­
cinante relato d e sus observaciones,
escrito en un estilo simple y expresivo,
ha h e c h o d e la obra u n o d e los más
populares libros d e viajes d e todos los
tiempos.
Curiosamente, el principal producto
del viaje d e Darwin, su teoría d e la evo­
lución, no apareció en papel impreso
hasta más d e 20 años después del regre­
s o del Beagle. En 1838 «comenzó a leer
p o r entretenimiento» un e n s a y o sobre
poblaciones d e T. R. Malthus (1766 a
1834), que establecía q u e las poblacio­
nes ele animales y plantas, incluidas las
humanas, tendían a aumentar más allá d e
la capacidad del entorno para mantener­
las. Darwin ya había recopilado infor­
mación sobre la selección artificial d e ani­
males domésticos p o r el h o m b r e . Tras
leer el artículo d e Malthus, Daiwin com­
Capítulo 9. Evolución orgánica 157
prendió que un proceso de selección en
la naturaleza, una "lucha por la existen­
cia» debida a la sobrepoblación, podía ser
una fuerza poderosa para la evolución de
las especies salvajes.
Dejó que la idea se desarrollase en su
mente hasta que la plasmó en un ensa­
yo en 1844, aún sin publicar. Finalmen­
te, en 1856 comenzó a reagmpar su enor­
me cantidad de datos en un trabajo sobre
el origen de las especies. Esperaba escri­
bir cuatro volúmenes, una obra muy
grande, -tan perfecta como sea capaz».
Sin e m b a r g o , sus planes iban a dar un
giro inesperado.
En 1858, recibió un manuscrito d e
Alfred Russel Wallace (1823-1913), un
naturalista inglés afincado en Malasia
con el q u e mantenía correspondencia.
Darwin q u e d ó sorprendido al ver que,
en unas pocas páginas, Wallace resumía
los principales puntos d e la teoría d e la
selección natural en la que él llevaba tra­
bajando más d e dos décadas. En lugar
d e retener su propio trabajo en favor de
Wallace, como tenía intención d e hacer,
Darwin fue persuadido por dos íntimos
amigos, el geólogo Lyell y el botánico
Hooker, para publicar sus opiniones en
una breve comunicación que aparecería
junto c o n el trabajo d e Wallace en el
Journal ofthe Linnaean Society. Parte
d e a m b o s trabajos fueron leídos ante
una escéptica audiencia el 1 de julio de
1858.
«Allí donde me he equivocado, o donde
mi trabajo ha resultado imperfecto, y
cuando he sido ardientemente criticado,
incluso cuando me han adulado, iodo lo
cual me mortifica, mi mayor consuelo ha
sido decirme a mí mismo miles de veces
que "he trabajado tan duramente y tan
bien como he sido capaz, y nadie puede
hacer más que eso"-. Charles Darwin, cu
su autobiografía, 1876.
Durante el año siguiente, Darwin tra­
bajó intensamente en la preparación de
un »resumen» de la obra original en cua­
tro v o l ú m e n e s . Éste se publicó en
noviembre d e 1859, con el título Sobre
el origen de las especies por medio de la
selección natural, o la conservación de
las razas favorecidas en la lucha por la
vida. ¡Las 1250 copias d e la primera tira-
158 Parce II. Continuidad y evolución de la vida animal
da se vendieron el primer día! El libro
g e n e r ó d e forma instantánea una tor­
menta q u e nunca se ha c a l m a d o p o r
completo. Las ideas d e Darwin iban a
tener extraordinarias c o n s e c u e n c i a s
sobre las creencias científicas y religio­
sas, y p e r m a n e c e n e n t r e los mayores
logros intelectuales d e todos los tiem­
pos.
Una vez desechada la cautela d e Dar­
win con la publicación de Sobre el origen
de las especies, c o m e n z ó un p e r í o d o
increíblemente productivo de desarrollo
del pensamiento evolutivo durante los
siguientes 23 años, produciendo libro tras
libro. Darwin murió el 19 d e abril de 1882
y fue e n t e r r a d o e n la abadía d e West-
minster. El p e q u e ñ o Beagle ya había
desaparecido; fue retirado en 1870 y pre­
sumiblemente dado al desguace.
LA EVIDENCIA DE LA
TEORÍA EVOLUTIVA
DE DARWIN
CAMBIO PERPETUO
La principal premisa que subyace a la evo­
lución darwiniana es que el mundo vivo
no es ni constante ni perpetuamente cícli­
co, sino que está siempre cambiando. El
cambio perpetuo en la forma y en la diver­
sidad de la vida animal a lo largo d e sus
600 ó 700 millones de años de historia se
puede ver de forma directa en el registro
fósil. Un fósil es un resto d e vida pasada
descubierto en la corteza terrestre (Figu­
ra 9-8). Algunos fósiles son restos com­
pletos (mamuts e insectos en ámbar), par­
tes duras (dientes o huesos), o partes
esqueléticas petrificadas, infiltradas por
sílice u otros minerales (ostracodermos y
moluscos). Otros fósiles están constituidos
por moldes, impresiones, huellas y excre­
mentos (coprolitos). Además d e docu­
mentar la evolución de los organismos, los
fósiles revelan profundos cambios e n el
ambiente terrestre, incluyendo las princi­
pales variaciones en la distribución d e
mares y continentes. Un registro comple­
to del p a s a d o queda fuera d e nuestro
alcance debido a que muchos organismos
no fosilizan, pero a pesar de ello, el des­
cubrimiento de nuevos restos y la reinter­
pretación d e los ya conocidos incremen­
tan nuestro conocimiento d e c ó m o la
forma y la diversidad animales han cam­
biado a lo largo del tiempo geológico.
Figura 9-8
Cuatro ejemplos de materiales fósiles. A, Pez fósil procedente de rocas de la Green River
Formation, Wyoming. Estos peces vivieron durante el Eoceno, en el periodo Terciario, hace
aproximadamente unos 55 millones de años. B, Crinoideos pedunculados (clase Crinoidea,
p. 469), en rocas cretácicas de hace 85 millones de años. El registro fósil de estos animales
muestra que alcanzaron su climax millones de años antes, comenzando desde entonces
un lento declinar hasta nuestros días. C, Insecto fósil atrapado en la resina de un árbol
hace 40 millones de años; esta resina se ha endurecido hasta constituir el ámbar. D,
Micrografia electrónica de un tejido de mosca fosilizado como en C; se ha resaltado en rojo
el núcleo de una célula.
A, Fotografía de Ken Lucas/Biological Photo Sen/ice: B, Fotografía de A. J. CopleyA/isuals Unlim
esqueleto d e los vertebrados y conchas
Los restos fósiles pueden incluir en raras u otras estructuras duras d e invertebra­
ocasiones tejidos blandos tan bien dos dejan los mejores restos (Figura
conservados que son reconocibles incluso 9-8). Los animales d e c u e r p o blando,
alteraciones celulares que se pueden c o m o las medusas y la mayoría d e los
observar ¡con el microscopio electrónico! gusanos, fosilizan sólo bajo condiciones
Frecuentemente, los insectos se pueden
muy especiales, como las que formaron
encontrar en ámbar, la resina fosilizada de
ciertos árboles. Un estudio de una mosca los depósitos d e esquistos de Burgess en
la Columbia británica (Figura 9-9)- Con­
conservada en ámbar de hace 40 millones
diciones excepcionalmente favorables
de años reveló estructuras
correspondientes a fibras musculares, para la fosilización dieron lugar al lecho
núcleos, ribosomas, gotas de lípidos, fosilífero precámbrico del sur d e Aus­
retículo endoplásmico y mitocondrias tralia, los pozos d e asfalto de Rancho La
(Figura 9-8D). Este caso extremo de Brea (Hancock Park, Los Ángeles), los
conservación se ha producido g r a n d e s yacimientos d e dinosaurios
probablemente porque se difundieron (Alberta, Canadá, y j e n s e n , Utah; Figu­
sustancias químicas de la savia de la ra 9-10) y la Garganta d e Olduvai en
planta en los tejidos del insecto
Tanzania.
embalsamado.
Los fósiles se d i s p o n e n en capas
estratificadas, con nuevos depósitos for­
mándose sobre los más antiguos. Si no
Interpretando el registro fósil sufren alteraciones, lo q u e es raro, se
El registro fósil es incompleto porque la produce una secuencia en la que la edad
conservación es selectiva. Partes del d e los fósiles es proporcional a la pro-
 Capítulo 9. Evolución orgánica 159

Figura 9-9.
A, Trilobltes fósiles visibles en las rocas de
Burgess Shale Quarry, Columbia Británica.
B, Animales del período Cámbrico, hace
aproximadamente 580 millones de años,
reconstruidos a partir de fósiles
conservados en Burgess Shale (Columbia
Británica, Canadá). Los planes corporales
que aparecieron de forma bastante brusca
en este tiempo sentaron el modelo general
de animales que hoy en día nos son
familiares. C, Clave del dibujo de Burgess
Shale. Amiskwia (1), de un filo extinto;
Odontoghphus (2), de un filo extinto;
Eldonia (3), un posible equinodermo;
Halichondrites (4), una esponja;
Anomalocaris canadensis (5), de un filo extinto; Yohoia (12), un extraño artrópodo;
extinto; Pikaia (6), un cordado primitivo; Xianguangia (13), un animal semejante a
Canadia (7), un poliqueto; Marrella las anémonas; Aysheaia (14), un onicóforo
splendens (8), un extraño artrópodo; o un nuevo filo; Sidneyia (15), un extraño
Opabinia (9), de un filo extinto; Ottoia (10), artrópodo; Dinomischus (16), de un filo
un priapúlido; Wiwaxia (11), de un filo extinto; Hallucigenia (17), de un filo extinto.
160 Parte II. Continuidad y evolución de la vida animal
Figura 9-10
Un esqueleto de hadrosaurio del Dinosaur Provincial Park, Alberta
fundidad del estrato en q u e se encuen­
tran. Hay fósiles característicos >i u e s "'-
ven para identificar determinadas capas.
Ciertos invertebrados marinos fósiles,
ampliamente distribuidos, como diversos
foraminíferos y equinodermos, son tan
buenos indicadores de períodos geoló­
gicos específicos que se denominan f¡ ' s i
les guia-. Por desgracia, los estratos están
muchas veces volcados, plegados, o
muestran roturas (fallas), Los depósitos
antiguos, expuestos a la erosión, pueden
cubrirse con nuevos estratos en un plano
diferente. Cuando están expuestas a enor­
mes presiones o ;i| calor, las rocas sedi­
mentarias estratificadas se metamorfosean
en cuarcita, pizarra o mármol, q u e des­
truyen los fósiles.
Tiempo geológico
Mucho .mies de conocerse la edad de la
fierra, los geólogos tabularon su historia
según una serie de sucesos basados en
las capas o r d e n a d a s d e las rocas sedi­
mentarias. La -ley estral¡gráfica- produjo
un sistema de datación con las capas mas
antiguas en la base de la secuencia y las
más modernas en lo alto. |{| t i e m p o
quedó dividido en eones, eras, períodos
y épocas, como se muestra en la contra-
cubierta final ele este libro. El t i e m p o
durante el último eón (Fanerozoico) se
expresa en eras (por ejemplo. Cenozoi­
co). periodos tpor ejemplo. Ten I io),
é p o c a s (por ejemplo, Paleoceno), y a
veces, divisiones menores que las épo­
cas.
A finales de los años cuarenta se desa­
rrollaron los métodos radiométricos de
datación. para determinar la edad abso­
luta en años d e las formaciones rocosas.
Actualmente se utilizan varios métodos
independientes, todos ellos basados en
la transformación radiactiva d e los ele­
mentas existentes naturalmente en otros
elementos, listos -relojes radiactivos- son
independientes de los cambios de pre­
sión \ temperatura, por lo que ni. li­
tan afectados por actividades geológicas,
a menucio violentas,
I n método, la datación por potasio-
argón. está basado en la transformación
del potasio - i o ("'ki en argón-40 < '"'Ar)
lycaldo-401
Captura de electrón_^. 40 Ar
40 K = d ^
Emisión p ». 4 0 Ca
la vida media del potasio 10 es 1500
millones d e años. Esto significa q u e la
mitad de los átomos originales se habrán
transformado en 1300 millones de anos.
y la mitad d e los restantes lo habrán
hecho al final de los siguientes 1300
millones. Esta transformación continúa
hasta que todos los átomos de potasio
40 radiactivo han desaparecido. Para
medir la edad d e la roca se calcula el
cociente entre los átomos de potasio- ÍO
que quedan y la cantidad de potasio- id
original Clos mismos átomos de potasio-
ii i más <
l >s de argt in-41 \ calca > WI en q
se han ido transformando). Existen varios
isótopos que funcionan de forma seme­
jante para la datación. algunos incluso
liara datar la edad de la propia Tierra.
1 Ino ile los relojes radiactivos más útiles
está basado en la transformación de ura
nio en plomo. Con este método se ptic
den datar rocas de más de 2000 millones
de años de edad con un margen de error
menor del 1%.
¥.\ registro fósil de los organismos
macroscópicos comienza cerca de la liase
del p e r í o d o Cámbrico d e la era Paleo­
zoica. aproximadamente 000 millones de
años atrás. El periodo anterior al Cám­
brico se denomina Precámbrico. Aunque
la era Precámbrica ocupa el 85% de todo
el tiempo geológico, ha recibido mucha
menor atención que períodos posterio­
res, en parte debido a que el petróleo,
que proporciona el incentivo comercial
para gran partí- de la investigación geo­
lógica. se encuentra rara vez en forma
n o n e s precámbricas. Existe, sin embar­
go. evidencia d e vida en la era
Precámbrica; h,i\ fósiles bien conserva
dos de bacterias y algas, impresiones de
medusas, espíenlas de esponjas, corales
blandos, gusanos segmentados planos j
rastros de otros animales. La mayoría,
pero n o todos, son fósiles microscópicos
Tendencias evolutivas
El registro fósil nos permite contemplar
los cambios evolutivos a través d e la
mayor escala temporal, Podemos ver a
las especies aparecer y extinguirse repe­
tidamente- a lo largo del registro fósil. L'na
especie animal p u e d e , por término
medio, sobrevivir entre uno y diez millo­
nes de anos, aunque <."f\ grandes varia­
ciones. Al estudiar la sustitución de unas
especies u otros taxones por otros a lo
largo del tiempo, se observan tendencias
Las tendencias son cambios orientados
en los rasgos característicos <> en los
modelos de diversidad en un grupo de
 Capiculo 9. Evolución orgánica 16 1

organismos. Las tendencias fósiles

demuestran claramente el principio d e
Darwin del cambio perpetuo, Hay que
hacer hincapié en que las tendencias se
Observan solamente a posteriori. N'o
podemos predecir, a partir d e los prime
siles de un grupo, cuál será el
aspecto 11 la diversidad de los fósiles pos­
teriores II proceso evolutivo no contie­
ne direcciones predeterminadas Hippedium y
otros géneros
Una tendencia bien estudiada es la
evolución del caballo, desde el Eoceno
hasta el píeseme (Figura 9-11). George Nannipus
rd Simpson (p. 204) demostró que Styohipparion
esta tendencia es compatible con la teo­
ría evolutiva darwinísta.
Los tres caracteres que mejor mués
ir.m una tendencia en la evolución del
Neohippanon
caballo son el tamaño corporal, la estruc Hipparion
tura de las patas y la estructura d e los
(líenles. Si nos lijamos en el Foceno.
vemos muchos g é n e r o s y especies d e Megahippus Hypohippus
caballos diferentes, que se sucedieron en
tí tiempo (Figura 9-11). Comparados con
•allos actuales, los de los géneros
extinguidos eran pequeños, sus dientes Archaeohippus
tenían una superficie de abrasión relati­
vamente reducida y sus patas tenían un
Hypohippus
niimen> de dedos comparativamente alto Anchithenum
(cuatro). A lo Lugo de los períodos
:ntes Oligoceno, Mioceno. Plioce- Parahippus

iin y Pleistoceno, se observa continua­ =F

mente cómo aparecen nuevos géneros y Mioohtppus
$e van extinguiendo los antiguos. En
todos los casos se produce un claro incre-
njentodel tamaño corporal, un aumento
de la superficie de abrasión de los dien-
Mesohippus
icción del número de dedos.
Conforme el numero de dedos disminuía, Palaolherium
Epihippus
t'l dedo central se hacia cada ve2 mayor.
hasta que fue el único que quedo. Propalaeotherium

No solamente se p u e d e observar un Orohippus Pachynolophus

cambio claro en las características de los
caballos, sino también en el número ele
«eneros (y en el número ele especies) a
través del tiempo, Los numerosos g
ros de caballos d e épocas pasadas lian
arecido, dejando un único super­
viviente, Del mismo modo, se lian obser­
vado tendencias evolutivas relacionadas
COTJ la diversidad en muchos grupos de
animales (Figura 9-12).
fas tendencias en la diversidad fósil
están producidas por diferentes frecuen-
ráasde formación y extinción d e espe-
o largo del tiempo. ¿Por qué algu­
nas estirpes producen gran numero de
especies nuevas mientras que otras estir­
Hyracolheríum
Eohippus
M
Figura 9-11
Reconstrucción de los géneros de caballos desde el Eoceno hasta la actualidad. Las
tendencias evolutivas hacia el incremento en tamaño, la complejidad de los molares y la
reducción del número de dedos se muestran junto con una genealogía hipotética de los
géneros actuales y extintos.
pes clan lugar a solo unas pocas? ¿Por qué Para responder a esios interrogantes,
diferentes linajes lienen mayores o meno­ debemos volver a las otras enano teorías
res frecuencias de- extinción (de espe< íes. evolutivas ele Darwin (Capítulo 1). Inde­
géneros o familias) a través del tiempo? pendientemente de cómo respondamos

162 Parte II. Continuidad y evolución de la vida animal
ti
1
0) Q.
O .i
Üü
Figura 9-12
i^mg
Perfiles de diversidad de varias familias taxonómicas y diferentes grupos de animales en el registro fósil. La escala marca las eras
Precámbrica (PC), Paleozoica (P), Mesozoica (M) y Cenozoica (C). El número de familias queda indicado por el ancho de cada silueta.
a estas preguntas, queda claro que las
tendencias que se observan en la diver­
sidad animal ilustran sin lugar a dudas el
principio de Darwin del cambio perpe­
tuo. Si tenemos en cuenta que las res­
tantes cuatro teorías del darwinismo des­
cansan en la teoría del cambio perpetuo,
los hechos que apoyen tales teorías refor­
zarán ésta.
EL ORIGEN COMÚN
Darwin propuso que todos los animales
y plantas descienden «de una única forma
a la que se infundió vida». La historia de
la vida se representa como un árbol ra­
mificado, llamado filogenia, que pro­
porciona a todo lo vivo una historia
evolutiva unificada. Los evolucionistas
predarwinianos, incluido Lamarck, abo­
garon por orígenes múltiples e indepen­
dientes de la vida, cada uno de los cua­
les dio lugar a linajes que cambiaron a
través del tiempo pero sin ramificarse
demasiado. Como todas las buenas teo­
rías científicas, la del origen común hace
varias predicciones importantes, que pue­
den comprobarse y, potencialmente, uti­
lizarse para rechazarla. De acuerdo con
ni
"O
Q)
•D
o
.c S
'JE
o "55
ni 55
esta teoría, deberíamos ser capaces de
seguir hacia atrás la genealogía de todas
las especies modernas hasta que conver­
gieran en linajes ancestrales que com­
partieran con otras especies, tanto vivas
corno extintas. Deberíamos ser capaces
de continuar este proceso cada vez más
hacia atrás a través del tiempo evolutivo
hasta alcanzar el primer antecesor de toda
la vida sobre la Tierra. Todas las formas
de vida estarían conectadas a este árbol
en algún punto, incluso las formas extin­
tas, que representan ramas muertas, Aun­
que reconstruir la historia de la vida de
esta forma puede parecer casi imposible,
de hecho se ha llevado a cabo con un
gran éxito. ¿Cómo se ha resuelto este difí­
cil problema?
Homología y reconstrucción
fttogenética
Darwin identificó la principal fuente de
evidencia para demostrar el origen
común en el concepto de homología.
Su contemporáneo Richard Owen (1804-
1892) utilizó este término para designar
»el mismo órgano en diferentes organis­
mos, bajo todas las variedades de forma
^
y función». El clásico ejemplo de homo­
logía es el esqueleto de las extremida­
des de los vertebrados. Este esqueleto
mantiene una estructura y unos patro­
nes de conexión característicos a pesar
de sus diversas modificaciones para dis­
tintos fines (Figura 9-13). De acuerdo
con la teoría de Darwin del origen
común, las estructuras que llamamos
homologas representan características
heredadas, con alguna modificación, del
correspondiente rasgo de un antecesor
común.
Darwin dedicó un libro completo, El
origen del hombre y la selección en rela-
ción con el sexo, a la idea de que el hom­
bre comparte un origen común con los
simios y otros animales. Esta idea era
repulsiva para el mundo Victoriano, que
reaccionó con la esperada violencia
(Figura 9-14). Darwin basó su argumen­
tación fundamentalmente en compara­
ciones anatómicas entre el hombre y los
simios. Para Darwin, las estrechas seme­
janzas entre los monos y el hombre sólo
podían explicarse por un ancestro
común.
A través de la historia evolutiva de
todas las formas de vida, los procesos
 Capiculo 9. Evolución orgánica 163

evolutivos generan nuevos caracteres que

se transmiten a través d e generaciones.
Cada vez que surge un nuevo rasgo en
un linaje q u e será ancestral para otros,
estamos contemplando la aparición d e
una nueva homología. Los modelos for­
mados por estas homologías proporcio­
nan la evidencia del origen común y nos
permiten reconstruir la ramificada histo­
ria evolutiva d e la vida. Podemos ilustrar
todo esto con un árbol filogenético d e
las aves ratites, q u e viven en el suelo
(Figura 9-15). Una nueva homología
esquelética (Figura 9-15) surge en cada
una de las estiipes ilustradas (no se inclu­
yen las descripciones d e las homologías
p o r ser excesivamente técnicas). Los
distintos grupos d e especies situados en
Figura 9-13 los extremos del árbol presentan di­
Las extremidades anteriores de cinco vertebrados muestran homologías esqueléticas: ferentes c o m b i n a c i o n e s d e estas ho­
verde, húmero; amarillo, radio y ulna; púrpura, «mano» (cárpales, metacarpales y mologías según sus ascendientes. Por
falanges). Los huesos y su disposición son claramente homólogos, a pesar de las ejemplo, los avestaices muestran las ho­
modificaciones evolutivas para desarrollar distintas funciones. mologías 1 a 5 y 8, mientras q u e los
kiwis tienen las homologías 1, 2,13 y 15.
* Las ramas del árbol combinan estas espe­
MlftltCHAlWa cies en una j e r a r q u í a inclusiva d e gru­
pos dentro de otros grupos (Capítulo 11).
Los grupos más pequeños (especies reu­
nidas en ramas terminales) están conte­
nidos dentro d e otros mayores (especies
a g r u p a d a s p o r ramas mayores, lo que
incluye al tronco del árbol). Si elimina­
mos la estructura del árbol pero mante­
nemos los patrones de homología obser­
vados en los grupos terminales, todavía
seremos capaces de reconstruir la estruc­
tura ramificada d e todo el árbol. Los evo­
lucionistas comprueban la teoría del ori­
gen c o m ú n mediante el estudio d e los
patrones d e homología presentes en
todos los g r u p o s d e organismos. El
modelo formado por todas las homolo­
gías consideradas juntas debe producir
una estructura d e árbol d e ramificación
simple, que representa la genealogía evo­
lutiva del grupo.

La estructura jerárquica de las homo­

logías es tan persistente en el m u n d o
vivo q u e constituye la base d e nuestra
clasificación sistemática de todas las for­
mas de vida (géneros agrupados en fami­
If n DarwJn t
T*
- ~ -$T ~?,■-»*•» w. »»*
' í»grandpapa,
^4 c u t u s a JJ lias, familias reunidas en órdenes y así
OÜ WÜ d 0 n , t sucesivamente). La clasificación jerár­
rru l 2 ' y ° u see >
quica precedió incluso a la teoría de Dar­
i la
natdoubly
what isgood goodforforme. man and beast win, ya que e s un m o d e l o muy claro y
IR flfVlihUr a■nM
n rHl HfK».
RMM m r i.
evidente, pero no fue explicada adecua­
Figura 9-14 damente antes de Darwin. Una vez acep­
Anuncio de 1873 de un preparado para gargarismos, ridiculizando la teoría de Darwin del origen tada la idea del origen común, los bió-
común del hombre y los primates, que no fue umversalmente aceptada en vida de Darwin.
164 Parce II. Continuidad y evolución de la vida animal
Figura 9-15
Patrón filogenético establecido por estructuras homologas en el esqueleto de las aves
ratites. Los rasgos homólogos están numerados del 1 al 12 y señalados no sólo en las
ramificaciones en las que aparecen, sino también en las aves que los presentan, Si tuviera
que prescindir o borrar la estructura del árbol, podría reconstruirlo con exactitud, partiendo
de la distribución de los caracteres homólogos en las aves que ocupan el extremo de las
ramificaciones.
logos comenzaron a investigar las limno­
logías estructurales, moleculares y cro-
mosómicas de lodos los grupos anima­
les. Tomados en conjunto, los modelos
jerárquicos desc ubiertos en estos estu­
dios nos han permitido reconstruir los
árboles evolutivos de muchos grupos y
continuar investigando oíros. La utiliza­
ción de la teoría ele Darwin para recons­
truir la historia evolutiva de la vida y cla­
sificar a los animales si- trata en el
Capítulo I I.
Hay que tener en cuenta que las hipó­
tesis evolutivas anteriores, que mantenían
el origen múltiple de la vida formando
linajes no ramificados, predicen secuen­
cias lineales de cambio evolutivo sin una
jerarquía en que los grupos se incluyen
unos dentro de otros. Como las homolo­
gías que observamos producen de hecho
jerarquías q u e sí presentan esta condi­
ción. podemos rechazar estas hipótesis.
Tengamos en cuenta también q u e la
argumentación creaeionista. que no es
una hipótesis científica, no puede hacer
predicciones c o m p r o b a b l e s acerca d e
modelos de homología-, únicamente recu­
rre a excusas sobrenaturales ante cual­
quier observación hecha por los evolu­
cionistas.
Ontogenia, filogenia
y recapitulación
La ontogenia es la historia del desarrollo
d e un o r g a n i s m o a lo largo d e toda su
existencia. Las primeras cara< terísticas
embrionarias y del desarrollo son de gran
ayuda para nuestro conocimiento d e la
homología y la ascendencia común. Los
estudios d e ontogenia comparada mues­
tran como la alteración evolutiva d e los
tiempos y velocidades de desarrollo gem­
ían nuevos fenotipos, y por tanto con­
ducen a la divergencia evolutiva entre las
estirpes.
El zoólogo alemán Ernsí llaeckcl,
c o n t e m p o r á n e o d e Darwin. creía que
cada etapa sucesiva en el desarrollo de
un individuo representaba una de las for­
mas adultas que aparecían en su |y
ría evolutiva. Por ejemplo, la presencia
d e depresiones branquiales en el cuello
d e los embriones humanos se interpre­
tó como indicativa d e un antecesor entre
los peces. Sobre esta base. Haeckel
e n u n c i o su famosa generalización: la
ontogenia 'el desarrollo del individuo)
recapitula (repite) la filogenia «desarro-
llo evolutivo de la e$pet ie). Esto se cono­
ció en adelante como recapitulación o
como ley biogenética I laeckel base') su
ley biogenética en la premisa de que el
cambio evolutivo se produce por la adi­
ción sucesiva de- estados al final de una
ontogenia ancestral inalterada, lo que
comprime a esta ontogenia ancestral en
las primeras etapas del desarrollo. Esta
noción estaba basada en el concepto de
l.amarek de la herencia de los caracteres
adquiridos i p 154).
El embriólogo del s. xtx K. E. von
Baer dio una explicación más satisfacto­
ria de la relación entre ontogenia y filo­
genia. Su argumentación se base') sen­
cillamente en que las características
tempranas del desarrollo eran comparti­
das de forma más amplia entre diferen­
tes grupos de animales que los caracte­
res más tardíos. La Figura 9-16 muestra,
por ejemplo, las semejanzas embriológi
cas en estados tempranos de organismos
cuyas formas adultas son muy diferentes.
Los adultos de animales con ontogenias
relativamente cortas o simples a menudo
se parecen a estados pre-adultos de otros
animales cuya ontogenia es más com­
pleja, pero los embriones de los descen­
dientes no tienen por q u é parecerse

Figura 9-16
Comparación de los arcos branquiales en
diferentes embriones de vertebrados.
Todos ellos se muestran aparte de sus
correspondientes sacos vitelinos. Véase la
notable similitud de los cuatro embriones
en esta etapa del desarrollo.
necesariamente a los adultos d e los ante­
cesores. Es más. incluso el desarrollo tem­
prano sufre divergencia evolutiva entre
los grupos y no es tan estable como creía
vori Baer,
Actualmente se sabe que hay un gran
paralelismo entre la ontogenia y la filo­
genia, pero los caracteres d e la ontogenia
ancestral pueden trasladarse a etapas más
o menos tempranas d e la ontogenia d e
los descendientes. El cambio evolutivo en
los tiempos clel desarrollo se denomina
heterocronía, un término acuñado ini-
cialmenic por Haeckel para designar las
excepciones a su teoría d e la recapitula­
ción. Si la ontogenia de los descendien­
tes se acerca hacia la del antecesor, d e
forma que los rasgos d e la ontogenia
ancestral aparecen en etapas más tem­
pranas del desarrollo, se puede decir que
la ontogenia recapitula la filogenia en cier­
to grado. Sin embargo, la ontogenia tam­
bién puede reducirse o abreviarse duran­
te la evolución: se eliminan etapas
terminales de la ontogenia ancestral, d e
forma que los adultos de los descendien­
tes se asemejan a estados preadultos d e
sus antecesores (Figura 9-17). Esto invier­
te la relación e n u e la ontogenia y la filo­
genia (recapitulación inversa), produ­
ciendo la p e d o m o r f o s i s (retención d e
rasgos juveniles ancestrales en etapas
Ajolote
(sin transformar)
Tratamiento hormonal
V
*^e
Transformación en salamandra
'JL
Figura 9-17
Formas acuática y terrestre del ajolote.
Este animal retiene la morfología juvenil,
acuática (arriba) durante su vida, a menos
que sea forzado a la metamorfosis (abajo)
por tratamiento hormonal. El ajolote
evolucionó a partir de antecesores con
metamorfosis, lo que constituye un ejemplo
de pedomorfosis.
ontogenéticas tardías de los descendien­
tes). Como el alargamiento o acortamiento
d e la ontogenia p u e d e cambiar diferen­
tes partes del cuerpo de forma indepen­
diente. a menudo vemos un mosaico d e
distintos tipos d e cambios evolutivos en
el desarrollo de un único linaje o estirpe.
Por ello, los casos en q u e toda la onto­
genia recapitula la filogenia son raros.
MULTIPLICACIÓN DE ESPECIES
Esta multiplicación a lo largo del tiempo
es un corolario lógico de la teoría de Dar-
win del origen común. Un punto de rami­
ficación del árbol evolutivo significa que
una especie ancestral se ha dividido en
otras dos diferentes. La teoría d e Darwin
postula que la variación presente en una
especie, y más concretamente, la varia­
ción q u e se da entre poblaciones geo­
gráficamente separadas, proporciona el
sustrato a partir del que se forman espe­
cies nuevas. Como la evolución es un
proceso ramificado, el n ú m e r o total d e
e s p e c i e s producidas evolutivamente
aumenta con el tiempo, aunque muchas
d e ellas s e han extinguido. Uno d e los
principales desafíos para un evolucionis­
ta es descubrir el proceso por el cual una
especie se «divide- para constituir dos o
más nuevas especies.
Antes de explorar la multiplicación d e
las especies, debemos decidir q u é enten­
demos por «especie». Como veremos en
Capítulo 9. Evolución orgánica 165
el Capítulo 11, n o existe consenso res­
pecto a la definición d e especie. Sin
embargo, la mayoría d e los biólogos
están d e a c u e r d o en q u e los criterios
importantes para el reconocimiento d e
una especie implican: (1) descender d e
una población ancestral común, (2) com­
patibilidad reproductora (capacidad de
cruzarse) interna e incompatibilidad
reproductora entre especies, y (3) man­
tenimiento, dentro de la especie, de cohe­
sión genotípica y fenotípica (ausencia de
diferencias bruscas entre poblaciones en
cuanto a frecuencias alélicas [ver el texto
que sigue] y aspecto de los organismos).
El criterio d e la compatibilidad repro­
ductora ha recibido la mayor atención en
los estudios sobre la formación de las
especies, proceso que también se cono­
ce como especiación.
Los factores biológicos que impiden
que especies diferentes se entrecaicen se
denominan barreras reproductoras. El
problema primario d e la especiación es
descubrir cómo dos poblaciones inicial-
mente compatibles desarrollan barreras
reproductoras que las convierten en lina­
jes diferentes que evolucionan por sepa­
rado. ¿Cómo p u e d e n las poblaciones
diverger unas d e otras mientras mantie­
n e n una compatibilidad reproductora
completa dentro de cada población?
Las bañeras reproductoras entre pobla­
ciones normalmente evolucionan de forma
gradual. La evolución d e tales barreras
reproductoras requiere que las poblacio­
nes divergentes se mantengan físicamen­
te separadas durante largos períodos de
tiempo. Si las poblaciones divergentes se
reunieran antes de que las bañeras repro­
ductoras se hayan constituido por com­
pleto, se produciría un entrecruzamienlo,
y las poblaciones se fusionarían. La espe­
ciación por divergencia gradual en los ani­
males p u e d e requerir extraordinarios
períodos d e tiempo, quizás d e 10 000 a
100 000 años o más. El aislamiento geo­
gráfico seguido de divergencia gradual es
el mecanismo más eficaz para que se pro­
duzca una bañera reproductora, y muchos
evolucionistas consideran la separación
geográfica como un prerrequisito para la
especiación.
Especiación alopátrida
Las poblaciones alopátriclas («en otra
patria-) de una especie son aquéllas que
 Parce I I . Continuidad y evolución de la vida animal
Figura 9-18
El profesor Emst Mayr, uno de los
principales responsables de nuestro actual
conocimiento de la especiación y de la
evolución en general.
ocupan áreas geográficamente separadas.
No se mezclan activamente, pero proba­
blemente lo harían si no existieran las
barreras geográficas entre ellas. La espe­
ciación que resulta de la aparición de
barreras reproductoras entre poblaciones
geográficamente separadas se conoce
como especiación alopátrida o espe­
ciación geográfica. Las poblaciones sepa­
radas evolucionan independientemente
y se adaptan a sus distintos entornos,
generando barreras reproductoras como
resultado de sus distintas vías evolutivas.
Ernst Mayr (Figura 9-18) ha contribuido
enormemente a nuestro conocimiento de
la especiación alopátrida a través de sus
estudios de la especiación en aves.
La especiación alopátrida comienza
cuando una especie genéticamente cohe­
téate se divide en dos o más poblacio­
nes separadas geográficamente. Esto
puede ocurrir de dos formas: por espe-
ciación vicariante o por un suceso fun-
dador. La especiación vicariante se ini­
cia cuando se producen cambios
climáticos o geológicos que fragmentan
el habitat de una especie, dando lugar a
barreras impenetrables que separan
poblaciones diferentes. Por ejemplo, una
especie de mamífero que viva en un bos­
que bajo puede quedar dividida por el
levantamiento de una barrera montaño­
sa, por el hundimiento y posterior inun­
dación de una falla o por cambios cli­
máticos que conviertan en pradera o ras reproductoras entre la población
desierto parte del bosque, ancestral y la recientemente fundada.
La especiación vicariante tiene dos Sorprendentemente, muchas veces
consecuencias importantes. Aunque la extraemos los mejores conocimientos
población ancestral se fragmenta, sus par­ sobre la genética de la especiación alo­
les quedan generalmente casi intactas. El pátrida de aquellos casos en los que
proceso vicariante no induce por sí poblaciones inicialmente separadas vuel­
mismo cambios genéticos por reducir las ven a ponerse en contacto antes de que
poblaciones a pequeños tamaños o por las barreras reproductoras se hayan for-
trasladarlas a entornos diferentes. Otra
consecuencia importante es que los mis­
mos acontecimientos vicariantes pueden
afectar simultáneamente, fragmentándo­
las, a distintas especies. Por ejemplo, la
fragmentación del bosque descrita más
arriba probablemente tendrá efectos
sobre muchas y muy diversas especies,
como salamandras, ranas, caracoles y
muchos otros habitantes del bosque. De
hecho, se observan los mismos patrones
geográficos entre especies estrechamen­
te relacionadas en distintos grupos de
organismos cuyas necesidades ambien­
tales son similares, lo que refuerza sóli­
damente la evidencia de la especiación
vicariante.
La otra alternativa para iniciar una
especiación alopátrida es que un peque­
ño número de individuos de una especie
se separe y emigre a una localidad dis­
tante, donde no existan otros miembros
de su especie. Estos individuos estable­
cen una nueva población en lo que se
denomina un suceso fundador. La espe­
ciación alopátrida producida por sucesos
fundadores se ha observado en las mos­
cas de la fruta nativas de Hawaü. Este
archipiélago presenta numerosas man­
chas de bosque separadas por corrientes
de lava. En raras ocasiones, vientos fuer­
tes pueden transportar un pequeño gnipo
de moscas de un bosque a otro, donde,
aisladas, son el principio de una nueva
población. A veces, una única hembra
fecundada puede iniciar una nueva
población. Al contrario de lo que ocurre
en la especiación vicariante, la nueva
población tiene inicialmente un tamaño
muy pequeño, lo que puede alterar su
estructura genética. Cuando esto ocurre,
los caracteres fenotípicos que eran esta­
bles en la población ancestral sufren F¡gura9-19
variaciones inesperadas en la nueva Salamandras de razas puras e híbridas. El
híbrido es de aspecto intermedio entre las
población. Conforme la variación recién
poblaciones parentales. A, Plethodon
expresada se selecciona por selección teyahaiee, raza pura, con motas blancas;
natural, se producen grandes cambios en B, Híbrido entre la moteada P teyahaiee y
las propiedades fenotípicas y reproduc­ P. jordanii, de patas rojas, con pequeñas
toras, favoreciendo la evolución de barre­ motas blancas y patas rojas; C, P. jordanii,
raza pura de patas rojas.

Comephorus baikalensis
Cottus knere
Cottinella boulengeri
Figura 9-20
Los cotos del lago Baikal son el resultado de la especiación en un único lago.
mado por completo. La mezcla que se
produce entre las poblaciones divergen­
tes se denomina hibridación, y los des­
cendientes de estos cruces se conocen
como híbridos (Figura 9-19). Estudian­
do la genética de las poblaciones híbri­
das podemos identificar la base genética
de las barreras reproductoras.
Los biólogos distinguen a menudo
entre las barreras reproductoras que impi­
den la fecundación (barreras preaparea­
miento) de aquellas que impiden el cre­
cimiento y desarrollo, la supervivencia o
la reproducción del individuo híbrido
(barreras postapareamiento). Las barre­
ras preapareamiento pueden dar lugar a
que los miembros de poblaciones diver­
gentes no se reconozcan recíprocamen­
te como pareja potencial o bien no pue­
dan completar con éxito el ritual de
apareamiento. En ciertos casos, los órga­
nos genitales del macho y la hembra de
diferentes poblaciones son incompatibles.
En otros, las barreras preapareamiento
son estrictamente de comportamiento,
aunque los miembros de las distintas
especies sean fenotípicamente casi idén­
ticos. Especies diferentes que no se pue­
den distinguir por su aspecto reciben el
Cottocomephorus inermis
Abyssocottus godlewskii
nombre de especies gemelas. Las espe­
cies gemelas se generan cuando las
poblaciones alopátridas divergen en los
tiempos de reproducción o en las seña­
les auditivas, químicas o de comporta­
miento que se requieren para la cópula.
La divergencia evolutiva en estos carac­
teres puede dar lugar a barreras preapa­
reamiento efectivas sin que se aprecien
cambios obvios en el fenotipo del orga­
nismo. Las especies gemelas se dan en
grupos de animales tan distintos como
los ciliados, las moscas y las salamandras.
Especiación simpátrida
(no alopátrida)
¿Puede alguna vez producirse especia­
ción sin separación geográfica de pobla­
ciones? A veces es difícil recurrir a la
especiación alopátrida, en situaciones en
que muchas especies estrechamente rela­
cionadas se encuentran juntas en áreas
restringidas, donde no existen indicios de
barreras físicas que impidan la dispersión.
Por ejemplo, varios grandes lagos de todo
el mundo albergan un elevado número
de especies de peces estrechamente
emparentadas. Los mayores lagos de
Capítulo 9. Evolución orgánica 1Ó7
Batrachocottus nikolskii
Asprocottus herzensteini
Procottus jeittelesi minor
África (Malawi, Tanganica y Victoria) alo­
jan muchas especies de peces cíclidos
que no se encuentran en otro lugar, De
igual modo, el lago Baikal en Siberia
contiene muchas especies diferentes de
cotos (peces del género Cottus y otros
géneros emparentados) que no se en­
cuentran en ningún otro lugar del mundo
(Figura 9-20). Es difícil suponer que estas
especies hayan surgido en otro sitio que
en los lagos en que viven, y además estos
lagos son jóvenes en términos evolutivos
y no presentan barreras ambientales apa­
rentes que pudieran fragmentar las pobla­
ciones de peces.
Para explicar la especiación de los
peces en los lagos y otros ejemplos seme­
jantes se ha elaborado la hipótesis de la
especiación simpátrida (en la misma
patria). De acuerdo con esta hipótesis, las
diferentes poblaciones de una especie se
especializan para ocupar diferentes
nichos de su entorno. Mediante la elec­
ción y el uso de habitat muy específicos
de una única área geográfica, las distin­
tas poblaciones alcanzan una separación
física y adaptativa suficiente como para
constituir barreras reproductoras. Por
ejemplo, las especies de cíclidos de los
168 Parte II. Continuidad v evolución de la vicia animal
Baltra
lagos africanos son muy diferentes unas
de otras en cuanto a sus especializacio-
nes alimentarias. En muchos organismos
parásitos, particularmente en los insectos
parásitos, poblaciones distintas pueden
valerse de hospedadores diferentes, lo
que proporciona la necesaria separación
para que surjan barreras reproductoras.
Sin embargo, se han criticado casos en
los que se suponía tina especiación sim­
pátrida, porque la divergencia reproduc­
tora de las distintas poblaciones no siem­
pre queda suficientemente demostrada,
lo que deja abierta la posibilidad de que
estemos observando menos especies dife­
rentes de lo que creemos.
La aparición repentina de la especia­
ción simpátrida es más aparente en las
plantas superiores. Se cree que entre una
tercera parte y la mitad de las especies de
plantas con flores han evolucionado por
poliploidía (duplicación del número de cro­
mosomas), sin un aislamiento geográfico
previo de las poblaciones. Sin embargo, en
los animales, la especiación por poliploi­
día es un acontecimiento excepcional.
Radiación adaptativa
La producción de especies ecológica­
mente distintas o diversas a partir de un
origen ancestral común se denomina
radiación adaptativa. Algunos de los
mejores ejemplos de radiación adaptati­
Cristóbal / I
¿f
V'
va están asociados a lagos e islas jóvenes,,
que constituyen la fuente de nuevas opor­
tunidades evolutivas para organismoss
acuáticos y terrestres, respectivamente.
Las islas oceánicas formadas por activi­
dad volcánica están inicialmente despro­
vistas de vida, y son colonizadas gra­
dualmente por plantas y animales desde;
un continente o desde otras Islas median­
te sucesos fundadores independientes.
Los -colonos- encuentran situaciones3
ideales para la diversificación evolutiva.,
ya que los recursos ambientales que esta­
ban fuertemente explotados por otrass
especies en el continente de origen se;
encuentran libres para ser ocupados eni
la isla, escasamente poblada. Los archi­
piélagos, como el de las islas Galápagos,¡,
aumentan en gran manera las oportuni­
dades tanto para los sucesos fundadoress
como para la diversificación ecológica. El1
archipiélago en conjunto está aislado delI
continente, y cada isla está geográfica­
mente aislada de las otras por el mar; ade­
más, cada isla es distinta a las otras en suss
características físicas, climáticas y bióticas.
Los pinzones de las Galápagos ilustrana
claramente la radiación adaptativa en uni
archipiélago oceánico (Figuras 9-21 y
9-22). Los pinzones de las Galápagos (elj[
nombre de «pinzones de Darwin» fue
popularizado en los años cuarenta por el;
ornitólogo inglés David Lack) son parien­1
tes cercanos, pero cada especie difiere de
Figura 9-21
Un posible modelo de la evolución de los
13 pinzones de Darwin en las islas
Galápagos. Se postulan tres etapas:
(1) Pinzones inmigrantes procedentes del
continente sudamericano llegan a las
Galápagos y colonizan una isla; (2) Una
vez establecida la población, los pinzones
se dispersan a las otras islas, en las que
se adaptan a nuevas condiciones y
cambian genéticamente, y (3) tras un
período de aislamiento, se establecen
contactos secundarios entre distintas
poblaciones. Las dos poblaciones llegan a
constituir especies independientes si no
pueden cruzarse con éxito.
.^:/-
:<m
las otras en el tamaño y forma del pico y
en sus hábitos alimentarios. Si los pinzo-
nes hubieran sido creados especialmen­
te, se hubiera debido producir la extraña
coincidencia de que aparecieran 13 tipos
muy similares ele pinzones en las islas
Galápagos y en ningún otro lugar, Los pin-
zones de Darwin descienden de una única
población ancestral que llegó desde el
continente y colonizó subsecuentemente
las distintas islas del archipiélago. Los pin-
zones experimentaron una radiación adap­
tativa, ocupando habitat que les hubieran
sido negados en tierra firme, por la pre-
sencia de otras especies mejor adaptadas
para explotar dichos habitat. Los pinzo­
nes de las Galápagos asumieron entonces
características de familias del continente.
tan diversas y tan poco relacionadas con
los pinzones como las currucas o los pája-
ros carpinteros, Un decimocuarto pinzón
de Darwin hallado en la isla de los Cocos,
un apartado islote muy al norte del archi­
piélago de las Galápagos, tiene un aspeo
to muy similar a los pinzones de las Galá­
pagos y casi con seguridad desciende de
la misma población ancestral.
GRADUALÍSIMO
La teoría de Darwin del gradualismo se
opone a los argumentos en favor del ori­
gen repentino de las especies. Las peque-
s ñas diferencias, como las que podemos

Pinzón
carpintero
Pinzón arborícola
insectívoro
pequeño
Pinzón
arborícola
insectívoro
grande
Pinzón
arborícola
vegetariano
observar hoy entre los organismos de una
misma población, son la materia prima a
partir de la cual evolucionaron las prin­
cipales formas de vida. Esta teoría com­
pane con el uniformismo de Lyell la idea
de que no debemos explicar los cambios
del pasado invocando sucesos catastró­
ficos que no se observan en la actuali­
dad. Si en tales sucesos catastróficos se
originaron nuevas especies, deberíamos
poder observar tal cosa en la actualidad,
y no es así. En su lugar presenciamos
pequeños pero contintios cambios en los
fenotipos presentes en las poblaciones
naturales. Estos cambios continuos sola­
mente pueden producir grandes diferen­
cias entre las especies si se acumulan a
lo largo de millones de años. Un enun­
ciado simple de la teoría del gradualismo
de Darwin es que la acumulación de
cambios cuantitativos conduce a la apa­
rición de cambios cualitativos.
Capítulo 9. Evolución orgánica 169
Pinzón
cantor
Pinzón terrestre de los cactus
Pinzón terrestre
de pico (ino
Pinzón terrestre
pequeño
Pinzón
terrestre
grande
Figura 9-22.
A, Radiación adaptativa en diez especies de pinzones de Darwin de la isla de Santa Cruz,
una de las islas Galápagos; se muestran las diferencias en los picos y los hábitos
alimentarios. Aparentemente, todos descienden de un pinzón ancestral común procedente
de Sudamérica. B, Pinzón carpintero, una de las 13 especies de pinzones de las
Galápagos, utilizando una ramita como herramienta para alimentarse. Este pinzón trabajó
durante unos 15 minutos hasta encontrar y extraer una oruga de una grieta en el árbol.
Mayr (Figura 9-18) establece la impor­
tante diferencia entre gradualismo pobla-
cional y gradualismo fenotípico. El gra-
dualismo poblacional supone que los
nuevos rasgos se asientan en una pobla­
ción mediante el incremento de su fre­
cuencia desde una pequeña fracción ini­
cial de la población hasta una mayoría.
El gradualismo poblacional está bien esta­
blecido y no da lugar a controversias. El
gradualismo fenotípico propone que
los nuevos rasgos, incluso los que son
muy diferentes de los ancestrales, se pro­ Figura 9-23
ducen por una serie de pequeños pasos Esta raza de corderos nació por una
graduales. «mutación deportiva» que condujo al
enanismo de las extremidades. Muchos de
los contemporáneos de Darwin le criticaron
por su opinión de que tales mutaciones no
Gradualismo fenotípico eran importantes en el proceso de la
Esta teoría fue controvertida cuando lo selección natural.
propuso Darwin, y lo sigue siendo aún.
No todos los cambios fenotípicos son res de animales para conseguir resulta­
pequeños y se acumulan gradualmente. dos apetecidos; por ejemplo, un mons­
Algunas mutaciones que aparecen en la truo con las patas deformes se utilizó para
cría artificial, tradicionalmente llamadas conseguir un tipo de ovejas incapaz de
•monstruos», cambian sustancialmente el saltar setos, lo que las hacía fáciles de
fenotipo en un solo paso. Casos de ena­ guardar y vigilar (Figura 9-23). Muchos
nismo son relativamente frecuentes en colegas de Darwin, que aceptaron sus
especies como el hombre, el perro y la otras teorías, consideraron el gradualimo
oveja, y se han utilizado por los criado- fenotípico como una exageración. Si las
170 Pane II. Continuidad y evolución de la vida animal
Divergencia
morfológica
Figura 9-24
Modelo gradualista para los cambios
evolutivos morfológicos, que considera que
éstos se producen continuamente a lo
largo del tiempo geológico (millones de
años). Las bifurcaciones seguidas de
divergencia gradual conducen a la
especiación.
mutaciones ^monstruosas- se pueden usar
en la cría de animales, ¿por qué debemos
excluirlas de la teoría d e la evolución?
■\lgunos han replicado en favor del gra-
dualismo que tales mutaciones tienen
siempre efectos colaterales negativos que
impedirían su supervivencia en pobla­
rles naturales. Claro está, cabe pre­
guntarse si la oveja de patas atrofiadas, a
pesar de su atractivo para los ganaderos,
se propagaría con éxito en la naturaleza
en presencia de SUS parientes d e pi I
largas.
Equilibrio ¡mutuario
Sí observáramos el gradualismo darwi-
ni.sia sobre una escala d e tiempo geoló­
gico, podríamos esperar encontrar en el
registro fósil una larga serie d e formas
intermedias que conectaran los fenotipos
de las poblaciones ancestrales y las des­
cendientes (Figura ')-Z\i. Este modelo pre-
decible recibe el nombre de gradualis-
m o filético. Darwin reconoció que este
gradualismo filético n o aparecía en el
registro fósil. I.os estudios llevados a cabo
desde los tiempos de Darwin han fraca­
sado aparentemente en producir la espe­
rada serie continua de fósiles. ¿Significa
esto que el registro fósil refuta la teoría
del gradualismo:' Darwin lo niega, argu­
mentando que el registro losil es dema­
siado imperfecto c o m o para conservar
series de transii ion. Aunque la evolución
es un proceso lento para nosotros, es
Divergencia
morfológica
Figura 9-25
El modelo del equilibrio puntuado
considera que el cambio evolutivo se
concentra en sucesos relativamente
rápidos de especiación ramificada (líneas
laterales) seguido de prolongados períodos
sin cambios a través del tiempo geológico
(millones de años).
lapido con relación a la velocidad COJO
que se acumulan y forman buenos depó­
sitos fósiles. Sin embargo, otros han opi­
nado que las bruscas apariciones y extin­
ciones de especies en el registro fósil nos
conducen por fuerza a la conclusión de
que el gradualismo filético es raro.
Niles Fldredge y Stephen Jay Gould
han propuesto el equilibrio puntuado
para explicar los cambios evolutivos dis­
continuos que se observan a lo largo del
tiempo geológico. El equilibrio puntua­
d o establece que la evolución fenotíplca
se ConCentra en momentos relativamen­
te breves de especiación ramificada.
seguidos por intervalos mucho más lar­
gos de quietud evolutiva (figura 9-25).
La especiación es un suceso episódico,
que se produce durante un período de
aproximadamente l ü o o o a 100 000 anos
Como las especies p u e d e n sobrevivir
durante 5 a It) millones d e años, el
momento de especiación es un instante
geológico, que- representa el 1% o menos
de la vida d e una especie. No obstante,
diez mil años es t i e m p o más q u e sufi­
ciente para que la evolución darwiniana
lleve a cabo cambios genéticos dramáti­
cos. Lina pequeña parte d e la existencia
d e una estirpe o linaje en evolución es
responsable de la mayoría de los cam­
bios evolutivos observables
El proceso de especia» ion alopaliicla
por .sucesos fundadores proporciona una
posible explicación para el equilibrio
puntuado. Recordemos que la especia­
ción inducida por una -colonización-
requiere la rotura del equilibrio genético
en una población pequeña y geográfica­
mente periférica. Estas poblaciones
pequeñas tienen pocas probabilidades de
quedar conservadas en el registro losil
Tras el establecimiento y estabilización
de un nuevo equilibrio genético, la nueva
población p u e d e aumentar su tamaño,
in< i ementando así la posibilidad de que
algunos de sus miembros fosilicen.
Los evolucionistas que lamentaron
durante tanto tiempo la imperfección del
registro fósil vieron abrirse en 1981 una
pagina completa, «sin censura», de la his­
toria losil en África. Peter Williamson, un
paleontólogo británico que se encomia­
ba trabajando en lechos fósiles de 400 m
de espesor cerca del lago Turkana, dio a
conocer un registro sorprendentemente
claro d e un proceso d e especiación en
caracoles dulc iacuícolas. La geología dé­
la cuenca del lago Turkana revela una
historia d e inestabilidad. Terremotos,
erupciones volcánicas y cambios climá­
ticos produjeron subidas y bajadas del
nivel del agua, a veces ele c ¡ente» de pies.
Trece estirpes o linajes de caracoles mos­
traban largos períodos d e estabilidad,
interrumpidos por breves épocas de cam­
bios rápidos en la forma d e la concluí
c u a n d o las poblaciones de caracoles se
fragmentaban por las aguas en retirada.
Estas poblaciones divergieron para fofi
mar nuevas especies, que permanecieron
inalteradas, como lo atestiguan gruesos
depósitos, antes de extinguirse y ser rem­
plazadas por especies descendientes las
transiciones se produjeron en períodos
entre 5000 y SO 000 años. En los pocos
metros de sedimento correspondientes a
Lis é p o c a s d e especiación se podían
observar tocias las formas d e transición.
El estudio d e Williamson coincide per­
fectamente con el modelo d e equilibrio
puntuado de Hlclivdge v Gould.
Sl'Ll'CCIÓN NATURAL
Ésta es la pieza central de- la teoría de la
evolución d e Darwin. Nos proporciona
una explicación natural para los orígenes
de la adaptación, lo que incluye todos
los atributos del desarrollo, del compor­
tamiento. anatómicos y fisiológicos que
mejoran la capacidad del organismo para
utilizar los recursos ambientales con el
fin de sobrevivir y reproducirse. Darwin

desarrolló su teoría d e la selección natu­
ral como una serie d e cinco observacio­
nes y tres implicaciones d e d u c i d a s d e
aquéllas:
Observación 1: Los organismos tie-
nen una gran fertilidad potencial. Todas
las poblaciones producen gran número de
gametos y, potencialmente, un gran núme­
ro de descendientes en cada generación.
El tamaño de la población aumentaría
exponencialmente a una velocidad enor­
me si todos los individuos producidos en
cada generación sobrevivieran y se repro­
dujeran. Darvvin calculó que incluso en
una especie de crecimiento lento, como el
elefante, una sola pareja que criara desde
los 30 hasta los 90 años aunque solamen­
te tuviera seis crías, produciría 19 millones
de descendientes en 750 años.
Observación 2: Las p o b l a c i o n e s
naturales g e n e r a l m e n t e m a n t i e n e n
un tamaño c o n s t a n t e , e x c e p t o cam-
bios menores. Las poblaciones natura­
les fluctúan d e tamaño durante genera­
ciones y a veces s e extinguen, p e r o
ninguna población natural presenta el
crecimiento exponencial continuo que,
teóricamente, podría alcanzar p o r su
capacidad reproductora.
Observación 3: Los recursos natu-
rales s o n l i m i t a d o s . El crecimiento
exponencial d e una población natural
requeriría recursos naturales ilimitados
para proporcionar alimento y abrigo a la
población en expansión, pero los recur­
sos naturales son finitos.
Implicación 1: Existe una continua
lucha por la existencia entre los
miembros de una población. Los super-
vivientcs representan solamente una paite,
a menudo muy pequeña, de los individuos
producidos en cada generación. Darwin
escribió en Sobre el origen de las especies:
«es la doctrina d e Malthus aplicada con
múltiples fuerzas al conjunto de los reinos
animal y vegetal». La lucha por alimento,
refugio y espacio vital se hace más seve­
ra conforme la superpoblación aumenta.
Observación 4: Todos l o s organis-
mos muestran variación. No hay dos
individuos exactamente iguales. Se dife­
rencian en tamaño, color, fisiología, con­
ducta y muchos otros aspectos.
Observación 5: La v a r i a c i ó n e s
heredable. Darwin se percató de que los
hijos tienden a parecerse a sus progeni-
lores, aunque no llegó a entender cómo.
El mecanismo hereditario descubierto por
Gregor Mendel se aplicaría a la teoría d e
Darwin muchos años más tarde.
Implicación 2: Entre l o s distintos
o r g a n i s m o s d e una p o b l a c i ó n s e d a n
una reproducción y una superviven-
cia diferenciales. La supervivencia en
la lucha por la existencia n o se produce
al azar con respecto a la variación here­
ditaria d e la población. Ciertos rasgos
confieren a sus poseedores ventaja sobre
los demás al servirse del entorno para la
supervivencia y la reproducción eficaces.
I m p l i c a c i ó n 3: D u r a n t e m u c h a s
g e n e r a c i o n e s , la s u p e r v i v e n c i a y la
r e p r o d u c c i ó n diferenciales g e n e r a n
nuevas adaptaciones y nuevas espe-
c i e s . La reproducción diferencial d e los
distintos organismos transforma gradual­
mente las especies y desemboca, a largo
plazo, en la «mejora» de los tipos o mode­
los. Darwin sabía q u e el hombre utiliza
muchas veces la variación heredable para
conseguir nuevas razas, más útiles, d e
plantas y ganado. La selección natural,
actuando durante millones d e años, sería
incluso más eficaz para producir nuevos
tipos o modelos que la selección artificial
que se lleva a cabo dentro d e los límites
de una vida humana. La selección natural,
actuando independientemente sobre po­
blaciones separadas geográficamente, halla
que divergieran una de otra, produciendo
por tanto las barreras reproductoras que
conducen a la especiación.
La popular frase -supervivencia de los
más aptos- no fue creada por Darwin,
sino que fue acuñada unos pocos años
antes por el filósofo británico Herbeit
Spencer. quien se anticipó algo a los
principios ele Darwin sobre la evolución.
Desgraciadamente, la frase se relacionó
más tarde con la agresión y la violencia
de un mundo sangriento y competitivo.
De hecho, la selección natural opera a
través de muchas otras características de
los seres vivos. El animal mejor adaptado
puede ser el más cuidadoso o el más
amoroso. La destreza en la lucha es
solamente uno de los varios medios
hacia el éxito reproductor.
La selección natural se considera a
menudo como un proceso con dos eta­
pas: un componente regido por el azar
y otro no dominado por él. La aparición
d e variación entre los organismos es el
Capítulo 9. Evolución orgánica 171
componente al azar. El proceso de muta­
ción n o genera con preferencia rasgos
favorables al organismo; si hay alguno.
probablemente el opuesto también se da.
El c o m p o n e n t e no sujeto al azar es la
supervivencia de los distintos rasgos, que
queda determinada por la eficacia d e
éstos al permitir a sus poseedores sobre­
vivir y reproducirse. La supervivencia y
la reproducción diferenciales entre dife­
rentes organismos se conocen hoy como
extracción, y n o deben equipararse a la
selección natural. Actualmente sabemos
que incluso los procesos al azar (deriva
genética, p. 174) pueden producir esta
extracción entre distintos organismos. La
selección establece que la extracción se
produce porque ciertos rasgos confieren
a sus poseedores ventajas en la supervi-
vencia y en la reproducción con respec­
to a otros organismos que carecen d e
estos caracteres. La selección es, por
tanto, una causa específica de extracción.
La teoría d e Darwin d e la selección
natural ha sido desafiada repetidamente.
Uno d e estos desafíos p r o p o n e q u e la
variación dirigida t n o al azar) gobierna
el cambio evolutivo. En las décadas alre­
dedor d e 1900, varias teorías evolutivas
denominadas colectivamente ortogéne-
s i s propusieron que la variación posee
un -momento-, que fuerza a una estirpe
a evolucionar en una dirección determi­
nada, n o siempre adaptativa. El extinto
alce irlandés fue un popular ejemplo d e
ortogénesis; la variación a u m e n t ó con
preferencia el tamaño d e las astas, y la
selección natural fue incapaz d e parar
este proceso hasta que las astas fueron
tan grandes que condujeron a la especie
a la extinción (Figura 9-26). La ortogé­
nesis explicaba cómo rasgos en aparien­
cia no adaptalivos podían llevar al decli­
ve d e una especie. Sin embargo, la
investigación genética posterior sobre la
naturaleza d e la variación rechazó las pre­
dicciones genéticas de la ortogénesis.
Otra crítica recurrente a la selección
natural es que no puede generar nuevas
estructuras o especies, sino únicamente
modificar las que ya existen. La mayoría
de las estructuras no habrían podido lle­
var a cabo, en sus primeras etapas evo­
lutivas, las funciones que realizan cuan­
d o están desarrolladas por completo, por
lo q u e no está muy claro cómo podría
haberlas favorecido la selección natural.
¿Qué utilidad tiene un ala a medio for-
172 Parce II. Continuidad y evolución de la vida animal
Figura 9-26
El alce irlandés, una especie fósil que se
utilizó para apoyar la idea ortogenética de
que la variación llevó a las astas a ser tan
grandes, lo que condujo a la especie a la
extinción.
mar o un rudimento d e pluma para un
ave voladora? Para responder a esta críti­
ca se propone que las estructuras evolu­
cionaron inidalmente para propósitos dis­
tintos a los actuales. Las plumas
rudimentarias pueden haber sido útiles
para la termorregulación, por ejemplo. Su
papel en el vuelo habría evolucionado
más tarde, al adquirir incidentalmente pro­
piedades aerodinámicas q u e permitieron
su selección para la mejora del vuelo.
Como los cambios estructurales que sepa­
ran a miembros de distintas especies son
del mismo tipo que los que observamos
en una misma especie, no parece razo­
nable s u p o n e r q u e la selección nunca
traspasará el límite de la especie.
REVISIONES DE
LA TEORÍA DE DARWIN
NEODARWINISMO
El punto débil más importante d e la teo­
ría d e Darwin fue la falta d e una identi­
ficación correcta del m e c a n i s m o d e la
herencia. Darwin veía la herencia como
un fenómeno d e mezcla, en el q u e los
rasgos de los padres se amalgamaban en
la descendencia. Darwin invocó también
la hipótesis d e Lamarck de que un orga­
nismo podía alterar su herencia median­
te el uso y desuso d e partes del cuerpo
y a través d e la influencia directa del
entorno. August Weissmann rechazó la
herencia lamarckiana al demostrar expe-
rimentalmente q u e las modificaciones
que sufre un organismo durante su vida
n o alteran su herencia (Capítulo 7), y en
consecuencia revisó la teoría d e Darwin.
Actualmente se utiliza el término n e o -
darwinismo para designar a la teoría d e
Darwin revisada en este sentido por
Weissmann.
La genética mendeliana aclaró even-
lualmente la herencia d e caracteres
requerida p o r la teoría d e la selección
natural de Darwin (p. 129). Irónicamen­
te, c u a n d o se redescubrió el trabajo d e
Mendel en 1900, s e consideró c o m o
opuesto a la teoría d e la selección natu­
ral. Cuando se descubrieron las primeras
mutaciones en los primeros años d e la
década d e 1900, la mayoría de los gene­
tistas pensaron q u e producían n u e v a s
especies en grandes y únicas etapas. Así,
relegaron a la selección natural al papel
d e ^verdugo-, como una fuerza negativa
que únicamente se limitaba a eliminar a
los claramente inadaptados.
APARICIÓN DEL DARWINTSMO
MODERNO: LA TEORÍA SINTÉTICA
En los años treinta, una nueva genera­
ción de genetistas empezó a contemplar
la teoría d e Darwin desde otro punto de
vista. Se trataba d e estudiosos d e la gené­
tica d e las poblaciones, científicos q u e
investigaban la variación en poblaciones
naturales de animales y plantas, con unos
conocimientos sólidos d e estadística y
matemáticas, Gradualmente surgió una
nueva y poderosa teoría que hermanó a
la genética de poblaciones, la paleonto­
logía, la biogeografía, la embriología, la
sistemática y la etología en un marco dar-
winiano.
La genética de poblaciones estudia la
evolución c o m o un cambio en la com­
posición genética d e las poblaciones. Con
el fortalecimiento d e esta ciencia, la bio­
logía evolutiva q u e d ó dividida en dos
parcelas diferentes. La m i c r o e v o l u c i ó n
es el campo que estudia los cambios evo­
lutivos en las frecuencias d e distintas for­
mas alélicas d e los genes en las pobla­
ciones. La m a c r o e v o l u c i ó n estudia la
evolución a gran escala, abarcando el ori­
gen d e nuevas estructuras en los orga­
nismos, d e nuevos diseños, d e tenden­
cias evolutivas, la radiación adaptativa,
las i-elaciones filogenéticas entre las es­
pecies y las extinciones masivas. La inves­
tigación macroevolutiva se basa en la
sistemática y en el método comparativo
(p. 201). Siguiendo la síntesis evolutiva,
tanto la macroevolución como la micro-
evolución han operado claramente den­
tro d e la tradición del neodarwinismo. y
ambas han extendido la teoría darwinia-
na d e forma importante.
MICROEVOLUCIÓN:
VARIACIÓN GENÉTICA Y
CAMBIO EN LAS ESPECIES
La microevolución es el estudio del cam­
bio genético q u e se produce en las
poblaciones naturales. La observación d e
diferentes formas alélicas de un gen en
una población se denomina p o l i m o r -
f i s m o . Todos los alelos de todos los
genes que poseen los miembros de una
población constituyen colectivamente la
reserva genética. El polimorfismo pre­
sente en las g r a n d e s poblaciones es
potencialmente enorme, porque con las
frecuencias d e mutación observadas, se
pueden esperar muchos alelos diferentes
para todos los genes.
Los genetistas d e poblaciones estu­
dian el polimorfismo identificando las dis­
tintas formas d e un gen que están pre­
sentes en una población y midiendo sus
frecuencias relativas en dicha población,
La frecuencia relativa de una forma alé-
lica particular en una población se cono­
ce con el nombre de frecuencia alélica.
Por ejemplo, en la población humana hay
tres formas alélicas distintas del gen qué
codifica los tipos sanguíneos ABO: / ' , /"
e i (p. 685). Como cada individuo con­
tiene d o s copias d e este gen, el número
total d e copias presentes en la población
es dos veces el n ú m e r o d e individuos.
¿Qué parle ele este total representa cada
una d e las tres formas alélicas? En la
población francesa encontramos las
siguientes frecuencias: IA = 0,46; i" = 0,14
e im 0,40. En la población rusa las corres­
pondientes frecuencias alélicas son dis­
tintas ilA = 0,38; I" = 0,28 e i = 0,34), lo
q u e demuestra una divergencia microe-
volutiva entre estas poblaciones (Figura
9-27). Genéticamente, los alelos /'' e /"
son dominantes sobre el i, pero la fre­
cuencia d e este último casi iguala al pri­
m e r o y supera al s e g u n d o en ambas
poblaciones. La dominancia describe el
efectoyfenotípico d e un alelo en los indi-

Figura 9-27
Frecuencias del grupo sanguíneo B en la población humana de Europa. El alelo es más común en el este y más raro en el oeste. Este alelo pudo
surgir en el este y haberse difundido gradualmente hacia el oeste a través de la continuidad genética de las poblaciones humanas. No se conoce
ninguna ventaja selectiva de este alelo, y los cambios en su frecuencia probablemente responden a los efectos de una deriva genética al azar.
viduos heterozigóticos, n o su abundan­
cia relativa en una población. Demostra­
remos que, por sí mismas, la herencia y
la dominancia mendelianas no alteran las
frecuencias alélicas ni producen cambios
evolutivos en una población,
EQUILIBRIO GENÉTICO
En muchas poblaciones humanas pue­
den ser muy comunes los rasgos gené­
ticamente recesivos, como el grupo san­
guíneo O, el pelo r u b i o o los ojos
azules, ¿Por qué los c o r r e s p o n d i e n t e s
rasgos dominantes n o suplantaron gra­
dualmente estos caracteres recesivos?
Veremos cómo existe en las poblaciones
grandes una tendencia a q u e las fre­
cuencias alélicas permanezcan en equi­
librio generación tras generación. Este
hecho se basa en la ley del e q u i l i b r i o
de Hardy-Weinberg (ver recuadro en
página siguiente), que constituye la base
de la genética de poblaciones. De acuer­
d o con este teorema, el proceso heredi­
tario n o p r o d u c e p o r sí solo c a m b i o s
evolutivos. En grandes poblaciones bipa-
rentales, las frecuencias génicas y las
p r o p o r c i o n e s genotípicas alcanzan un
equilibrio e n una generación determi­
nada, a partir d e la cual p e r m a n e c e n
invariables a menos q u e sean alteradas
por nuevas mutaciones, selección natu­
ral, migración, cruzamientos n o al azar,
o deriva genética, Estas alteraciones son
las fuentes ele los cambios evolutivos,
Un alelo raro o escaso, d e a c u e r d o
con este principio, n o d e s a p a r e c e d e
una población numerosa precisamente
p o r q u e es raro. Ésta es la razón por la
que ciertos caracteres extraños, c o m o el
albinismo, o la cirrosis quística, persis­
ten a lo largo de generaciones. Por ejem­
plo, el albinismo humano está produci­
d o p o r un alelo recesivo a. Solamente
una persona d e cada 20 000 es albino,
es decir este individuo es homozigótico
(a/a) para el alelo recesivo. Obviamen­
Capítulo 9. Evolución orgánica 173
te, en la p o b l a c i ó n c o n pigmentación
normal hay muchos portadores, esto es,
personas heterozigóticas (A/a) para el
albinismo. ¿Cuál es su frecuencia? Una
forma adecuada d e calcular las frecuen­
cias d e los genotipos en una población
es mediante el desarrollo del binomio
(p + q)1 (ver recuadro en página siguien­
t e ) . H a r e m o s q u e p represente la fre­
cuencia alélica d e A y q la d e a.
Suponiendo que los cruzamientos son
al azar (una suposición discutible, pero que
debemos aceptar para nuestro ejemplo).
la distribución de las frecuencias genotí­
picas es pl = A/A, 2pq = A/a y ql = a/a.
Sólo conocemos con certeza la frecuencia
del genotipo a/a. 1/20 000; por lo que:
q' = 1/20 000
q = (1/20 000)"- =1/141
p= 1 - q * 140/141
La frecuencia de Los portadores es como
sigue:
A/a=2pq=2x 140/141 x 1/141 = 1/70
174 Parre II. (ioncinuidail y evolución de lo vida animal
E l . F.QUILIBKIO DE
H/VKDY-WEINHF.RG: POR QUÉ EL
PROCESO HEREDITARIO NO CAMBIA
LAS FRECUENCIAS ALÉLICAS
La ley ele Harck Wcinberg es una
consecuencia lógica de la primera ley d e
Mendel, y expresa la tendencia liaría el
equilibrio inherente a la hereni ia
mendeliana.
Seleccionaremos para nuestro ejemplo
una población con un loeus i|uc pose-a tíos
alclo.s '/'y /. l.a expresión fenotipica de este
gen podría ser, por ejemplo, la capacidad
de detectar mediante el gusin un
11 impuesto químico llamado
feniltiocarbamida. Los individuos d e la
población serán de tres genotipos para
este locus, T/T, T/t (ambos gustadores) y t/t
(nii gustadores) En una muestra d e 100
individuos, supongamos que hay 20 del
genotipo T/T. 40 del genotipo T/t y 40 del
l/l. Podemos diseñar una tabla q u e
muestre las frecuencias alélicas
(recordemos que cada individuo posee
dos copias del gen):
Número Copias Copias
del
Genotipo de del
individuos alelo T alelo/
T/T 20 40
T/t ni ni 40
t/t 40 80
r< n AI. Km 80 120
¡Una p e r s o n a d e c:ula 7 0 e s p o r t a d o r a !
A u n q u e un rasgo recesivo p u e d e ser raro.
e s s o r p r e n d e n t e lo c o m ú n q u e p u e d e ser
un alelo r e c e s i v o en una p o b l a c i ó n . Esto
contiene un mensaje para cualquiera que
pretenda eliminar un alelo recesivo -no
d e s e a d o - d e u n a p o b l a c i ó n m e d i a n t e el
control de la reproducción, Es práctica­
mente imposible. Como solamente tos
homozigOtOS reí esivos m u e s t r a n el feno­
tipo a eliminar artificialmente ( p o r ejem­
plo, m e d i a n t e esterilización), el g e n c o n ­
tinúa p r o d u c i e n d o h o m o z i g o t o s a partir
d e los p o r t a d o r e s h c l e r o z i g o i o s . Para un
alelo recesivo p r é s e n l e e n 2 ele cáela 100
p e r s o n a s (y h o m o z i g ó t i c o s o l . m i e n t e e n
I d e cáela 10 (i(io p e r s o n a s ) , h a r í a n falta
50 g e n e r a c i o n e s ele c o n t i n u a s e l e c c i ó n
sobre los liomoz.igoios solamente para
reducir la frecuencia a una de cada 100
personas.
De las 2(1(1 copias, la proporción del
alelo r e s su Jim - 0.4 I 10%); \ la
proporción del alelo / e s 120/200 = 0.6
(ÓO%). Es costumbre, al presentar este tipo
de situaciones, utilizar -p-y -</- para las dos
frecuencias alélicas El alelo dominante se
representa poi / ' y el recesivo por q. ASÍ:
p - frecuencia de 7 ' - 0,4
Í / = frecuencia de ' - 0.6
por lo que p* q- 1
Habiendo calculado las frecuencias
alélicas en nuestro ejemplo, determinemos
ahora Si estas frecuencias cambiarán
espontáneamente en una nueva
generación de la población. Suponiendo
que el cruzamiento es al azar (y esto es
importante; (odas las combinaciones
posibles d e genotipos deben ser
igualmente probables), cada individuo
contribuirá con un mismo numero de
gametos a la «reserva común» de la q u e se
formará la .siguiente generación. Si esto es
asi, las frecuencias de los gametos en la
reserva» sera proporcional a las
frecuencias alélicas en la muestra. Es decir,
el 10% d e los gametos será '/. y el 60% /
(ratio 0,4:0,6). Por SUpUestO, lanío óvulos
como espermatozoides tendrán las mismas
frecuencias. La siguiente generación se
formará como sigue:
BspermaA Óvulos
lo/oides \ '/ = 0,4 t - 0,6
/'- 0,4 T/T- 0.16 T/t - 0,2-1
/ - 0,6 Vi - 0.2. / / - 036
C Ó M O SE M A N T I E N E EL
EQUILIBRIO GENÉTICO
En las p o b l a c i o n e s n a t u r a l e s , el e q u i l i ­
brio g e n é t i c o s e altera por: (1) deriva
g e n é t i c a al azar. ( 2 ) c r u z a m i e n t o s n o al
azar. Q ) m u t a c i ó n r e c u r r e n t e , ( i ) migra
c i o n , y ( T I s e l e c c i ó n n a t u r a ] e interac
c i o n e s e n t r e i o d o s e s t o s f a c t o r e s . La
m u t a c i ó n r e c u r r e n t e e s , e n ú l t i m o tér
m i n o , la fuente ele variación e n tocias las
poblaciones, pero generalmente requie­
re la p a r t i c i p a c i ó n d e u n o o m á s ele los
factores restantes para m a n t e n e r el e q u i ­
librio g e n é t i c o . C o n s i d e r a r e m o s a l u n a
la les factores u n o p o r lino
Deriva genética
Algunas especies, como el guepardo
( Figura 9 2*1. p r e s e n t a n m u y p o c a varia
Respecto a los genotipos tendremos:
frecuencia di' 777'- 0,16
frecuencia d e T/t' 0,48
frecuencia de I1 ■ o.36
A continuación, determinamos los Valores
t l e p y r/ile las poblaciones cruzadas al
azar. A partir d e la tabla anterior, vemos
que la frecuencia de /'sera la suma de los
genotipos /; q u e es o.lo. y la mitad del
fenotipo T/t, q u e es 0,2 I
TXp)- 0,16 + 0,SUI,|K) = 0 , |
De igual forma, la frecuencia d e fserá la
suma de los genotipos VI. 0,36, y de la
mitad del genotipo T'l. 0,24:
t(p)- 0,36 + 0,5(0,48) - 0 , 6
La nueva generación presenta exactamente
las mismas fre< uencias génicas q u e la
generación parental \ rase i ¡ue n o ha
habido incremento en la frecuencia del
gen dominante T. Por ello, en muí
población que se reproduce sexualmente
con cruzamiento* libres, la frecuencia ¡le
cada alelo permanece < ansiante,
generación tras generación, si nabar
selección natural, migración, ululaciones
recurren/es o deriva genética i ver texfc 11
Aquéllos HUÍS duchos en matemáticas
reconocerán que las frecuencias
genotípicas T/T, Ti\ 11 son en realidad el
desarrollo d e </> + qp,
( p + ,/)-' = /r + Ipq* ,f = l
tíón genética, p r o b a b l e m e n t e porque- sus
p o b l a c i o n e s ancestrales e r a n m u y p e q u e ­
ñas. Es o b v i o q u e u n a p o b l a c i ó n redu­
cida n o p u e d e p r e s e n t a r g r a n d e s can­
t i d a d e s d e v a r i a c i ó n g e n é t i c a . Cáela
o r g a n i s m o individual tiene c o m o m u c h o
dos formas alélicas diferentes para eada
g e n . S u p o n g a m o s q u e d i s p o n e m o s ele tal
par. S a b e m o s , p o r la g e n é t i c a menelelia-
na ( C a p í t u l o 8) q u e el a z a r decide' cuál
ele las distintas formas alélicas d e un gen
s e t r a n s m i t e a la d e s c e n d e n c i a , Es posi­
ble, e n c o n s e c u e n c i a , q u e p o r a z a r u n o
o d o s d e l o s a l e l o s p a r e n t a l e s d i ' este
ejemplo no pase a ningún descendiente.
Es m u y p o c o p r o b a b l e e|ue los diferen­
tes a l e l o s p r e s e n t e s e n u n a p o b l a c i ó n
a n c e s t r a l p e q u e ñ a s e t r a n s m i t a n lóelos a
la d e s c e n d e n c i a sin n i n g ú n c a m b i o en la
frecuencia alélica. Esta fluctuación al azar
e n la f r e c u e n c i a d e los a l e l o s de- una

Figura 9-28
El guepardo, una especie cuya variabilidad
genética se ha restringido hasta niveles
peligrosamente bajos debido al pequeño
tamaño de sus poblaciones en el pasado.
generación a la .siguiente, incluida la pér­
dida de alelos de la población, se cono­
ce como deriva genética.
La deriva genética tiene lugar, hasta
cierto punto, en todas las poblaciones de
tamaño finito. La constancia total y per­
fecta de las frecuencias alélicas, tal y
como se predice en la ley del equilibrio
de Hardy-Weimberg, solamente se da en
poblaciones infinitamente grandes, y tales
poblaciones sólo existen en modelos
matemáticos. Todas las poblaciones ani­
males son finitas y. por tanto, sufren en
distinto grado los efectos d e la deriva
genética, que son, p o r término medio,
mayores cuanto menor sea el tamaño d e
la población. La deriva genética erosio­
na la variabilidad genética d e una pobla­
ción. Si el tamaño d e ésta se mantiene
reducido durante muchas generaciones,
la variación genética p u e d e reducirse
enormemente. Esta pérdida es peligrosa
para el éxito evolutivo d e la especie, por­
que restringe las potenciales respuestas
genéticas a los cambios ambientales. De
acucíelo con ello, muchos biólogos temen
que las poblaciones d e guepardos pue­
den no tener la suficiente variación como
para sobrevivir a largo plazo.
Cruzamiento selectivo
Si los cruzamientos no son al azar, las fre­
cuencias genotípicas se desviarán d e las
predicciones de Hardy-Weinberg. Por
ejemplo, si dos alelos diferentes d e un
gen tienen la misma frecuencia (p = q =
0,5), esperaremos q u e la mitad d e los
genotipos sean heterozigóticos (¿pe/ -
210.5110,5] = 0,5) y la cuarta parle homo-
zigóticos para cada u n o d e los alelos res­
pectivos <// = ej¿ = 10,51' = 0,25). Si se
produce un cruzamiento selectivo posi-
tivo, los individuos copulan preferente­
mente con otros d e su mismo genotipo,
como los albinos que se emparejan con
otros albinos. Estas uniones d e parejas
homozigóticas g e n e r a n descendencia
igualmente homozigótica. Los cruza­
mientos entre progenitores heterozigóti­
cos producen, por término medio, des­
c e n d e n c i a s 50% homozigóticas y 50%
heterozigóticas (25% d e cada uno de los
dos tipos) en cada generación. Esto incre­
menta la frecuencia d e genotipos homo-
zigóticos y disminuye la d e heterozigóti­
cos en la población, pero n o altera las
frecuencias alélicas.
Los cruzamientos preferenciales entre
parientes próximos también aumentan el
carácter homozigótico d e la población,
en lo q u e s e d e n o m i n a e n d o g a m i a .
Mientras que los cruzamientos selectivos
positivos afectan generalmente a uno o
unos pocos rasgos, la endogamia inter­
viene en todos los caracteres variables.
Una endogamia intensa incrementa en
gran manera la posibilidad d e q u e alelos
recesivos extraños, raros o nocivos apa­
rezcan homozigóticamente, y en conse­
cuencia, se expresen.
La endogamia y la deriva genética se
confunden a m e n u d o , ya q u e a m b a s
están producidas por el p e q u e ñ o tama­
ñ o d e la población. Sin e m b a r g o , s u s
efectos son muy diferentes. Por sí sola,
la endogamia n o p u e d e cambiar las fre­
cuencias alélicas d e una población, sino
únicamente las formas en que los alelos
se combinan en los genotipos. La deriva
genética cambia las frecuencias alélicas
y consecuentemente también las genotí­
picas, Incluso poblaciones muy grandes
corren el peligro d e ser altamente endo-
gámicas si existe una conducta preferen­
te dirigida al cmzamiento entre parientes
cercanos, a u n q u e esto raramente se da
en la naturaleza. Por otra parte, la deriva
genética tiene poco efecto en poblacio­
nes d e gran tamaño.
Migración
La migración impide la divergencia d e
poblaciones distintas d e una misma espe­
cie. Si una especie de gran tamaño se sub-
Capítulo 9. Evolución orgánica 175
divide en muchas poblaciones menores,
la deriva genética y la selección, al actuar
por separado sobre ellas pueden producir
divergencias evolutivas. Una pequeña tasa
d e migración en cada generación impide
que tales poblaciones se hagan muy dife­
rentes, Por ejemplo, las poblaciones fran­
cesa y nisa cuyas frecuencias alélicas para
los grupos ABO se discutieron más arriba
muestran cierta divergencia genética, pero
la continua migración entre ellas les impi­
de diferenciarse por completo.
Selección natural
La selección natural puede cambiar tanto
las frecuencias alélicas como las genotí­
picas en una población. Aunque los efec­
tos d e la selección se refieren muchas
veces a genes polimórficos particulares,
debemos resaltar que la selección natu­
ral actúa sobre todo el animal y n o sobre
caracteres aislados. Aquel organismo que
posea la combinación d e caracteres supe­
rior, será el favorecido; un animal puede
presentar rasgos que n o supongan ven­
tajas ni inconvenientes, pero tendrá éxito
s o b r e los d e m á s si la combinación d e
estos caracteres es favorable. Cuando
d e c i m o s q u e u n g e n o t i p o en un gen
determinado tiene una adaptación rela-
tiva mayor que otros, establecemos que,
en promedio, tal genotipo proporciona
una ventaja para la supervivencia y la
reproducción en la población. Si genoti­
pos alternativos no tienen las mismas pro­
babilidades d e supervivencia y repro­
ducción, el equilibrio de Hardy-Weinberg
quedará alterado.
Algunos caracteres o combinaciones
de caracteres son ventajosos para ciertos
aspectos de la supervivencia o repro­
ducción y perjudiciales para otros. Dar-
win utilizó el término s e l e c c i ó n sexual
para designar la selección de rasgos que
tienen ventajas a la hora d e cruzarse o
copular, pero que pueden ser peligrosos
para la supervivencia. Los colores bri­
llantes y las plumas complicadas pueden
favorecer a los machos de las aves en su
capacidad competitiva para copular, a la
vez que aumentan su vulnerabilidad ante
los depredadores (Figura 9-29). Se puede
esperar que los cambios en el e n t o r n o
alteren el valor selectivo de los distintos
caracteres. La acción de la selección sobre
la variación d e los caracteres es, por
tanto, muy compleja.
176 Parte II. Continuidad y evolución de la vida animal

zamientos dirigidos y la migración inte-

raetúan en las poblaciones naturales para
crear inmensas oportunidades de cambio
evolutivo; la estabilidad perpetua previs­
ta por el equilibrio de Hardy-Weinberg
casi nunca se mantiene durante un lapso
de tiempo evolutivo significativo.

MEDIDA DE LA VARIACIÓN
GENÉTICA EN LAS POBLACIONES

Polimorfismo proteico
¿Cómo podemos medir la variación gené­
tica que se produce en las poblaciones
naturales? La dominancia genética, las
interacciones entre los efectos de los dife­
Figura 9 - 2 9
rentes genes y la acción del entorno
Una pareja de ánades. Las plumas brillantemente coloreadas del macho probablemente no
le confieren una ventaja para la supervivencia frente a la hembra, y pueden incluso ser
sobre el fenotipo hacen difícil cuantificar
peligrosas por advertir a los depredadores de su presencia. Sin embargo, estos colores le la variación genética indirectamente,
dan la ventaja de atraer a las hembras para el cruzamiento, lo que estadísticamente mediante la observación de los fenotipos
compensa de las consecuencias negativas de estos colores. Darwin utilizó el término de los organismos. Sin embargo, la varia­
«selección sexual» para designar caracteres que dan a un individuo una ventaja para la bilidad puede cuantificarse a nivel mole­
atracción de la pareja, aunque sean neutros o incluso perjudiciales para la supervivencia.
cular. Las distintas formas alélicas de los
genes codifican proteínas que pueden
Interacciones de la selección, La migración entre las poblaciones per­ diferir ligeramente en su secuencia de
la deriva y la migración mite nuevas combinaciones genéticas aminoácidos. Esto se denomina poli-
La subdivisión de Lina especie en peque­ particularmente favorables que se dis­ morfismo proteico. Si estas diferencias
ñas subpoblaciones que intercambian persan a través del conjunto de la espe­ afectan a la carga eléctrica neta de las
emigrantes es un caso óptimo para pro­ cie. La interacción de la selección, la deri­ proteínas, las diferentes formas alélicas
ducir una evolución adaptativa rápida de va genética y la migración en este pueden separarse mediante electroforesis
la especie en su conjunto. La interacción ejemplo produce un cambio evolutivo (Figura 9-30). Podemos así identificar los
de la deriva genética y la selección en las que es cualitativamente diferente del que genotipos de individuos determinados
distintas subpoblaciones permite combi­ para genes codificadores de proteínas y
resultaría si alguno de estos factores
naciones genéticas muy diferentes, que medir las correspondientes frecuencias
actuara en solitario. La selección natural,
implican a muchos genes polimórficos. alélicas en la población.
la deriva genética, la mutación, los cru­

Fuente de FS FF FS SS SS FS SS FF FS
energía ""N
Grupo superior de vanantes
— Polo negativo alélicas

0 Tampón
Posición
inicial de •
^ s
m Grupo inferior de variantes

rrn
alélicas
las proteínas S E

FF FS SS FM MS FM FS FS FS
Posiciones de
las proteínas
tras la Figura 9-30
Gel migración Estudio de la variación genética de las proteínas utilizando electroforesis en gel. A, El
aparato de electroforesis separa las variantes alélicas de las proteínas que se distinguen
por su carga debido a las diferencias en su secuencia de aminoácidos. B, Variación en la
Tampón proteína leucina aminopeptidasa en nueve individuos del caracol de huerta Helix aspersa.
Aparecen dos grupos diferentes de variantes alélicas. El grupo superior contiene dos alelos
(denominados rápido (F) y lento (S) de acuerdo con su desplazamiento en el campo
+ Polo positivo eléctrico. Los individuos homozigóticos para el alelo rápido muestran una única banda
rápida en el gel (FF), los homozigóticos para el alelo lento una única banda lenta (SS), y los
individuos heterozigóticos tienen ambas bandas (FS). El grupo inferior contiene tres alelos
diferentes señalados como rápido (F), medio (M) y lento (S). Ninguno de los individuos es
homozigótico para el alelo medio (M).
 Capítulo 9. Evolución orgánica 177

ses d e respuestas evolutivas (Figu­

Valores de p o l i m o r f i s m o (P) y heterozigosis (H) e n ra 9-31B, Cy D). Una es favorecer a los
varios animales y plantas, m e d i d o s mediante valores medios del carácter, perjudican­
electroforesis de proteínas d o a los extremos; esto se llama selec-
Número de proteínas c i ó n estabilizadora (Figura 9-31/2). La
(a) Especies H
selección direccional favorece un valor
Hombre 71 0,28 0,067 extremo del fenotipo y produce el des­
Elefante marino 24 0,0 0,0 plazamiento en esa dirección de la media
pangrejo cacerola 25 0.25 0.057 poblacional a lo largo del tiempo (Figu­
Elefante 32 0,29 0,089 ra 9-310- Cuando pensamos en la selec­
Dmsophila pseudoobscunt 24 0,42 0.12 ción natural produciendo cambios evo­
Cebada 28 0,30 0,003 lutivos, generalmente lo que tenemos en
Rana arborícela 27 0,41 0,074 mente es la selección direccional, aun­
que debemos recordar que no es la única
(b) Taxones Número de especies H
posibilidad. Lina tercera alternativa es la
Plumas - 0,31 0,10 s e l e c c i ó n d i s r u p t i v a , en la que dos
Insectos (no Drosophilá) 23 0,33 0,074 fenotipos extremos diferentes son favo­
Divsopbila 43 0,13 0.014 recidos simultáneamente, pero, por el
Anfibios 13 0,27 0,079 contrario, la media queda desfavorecida
Reptiles 17 0,22 0,047 (Figura 9-31D). La población se vuelve
Aves 7 0,15 0,047 bimodal, lo q u e significa que predomi­
Mamíferos 46 0.15 0.036 narán dos fenotipos muy diferentes.
Media 0,27 0,078

Puente: Datos de l1. W. Hedrlck, Population Btoiogy, Jones and Bartlett, Bostón, 1984. P, número medio de
aleles por gen; H, proporción de genes helciozigólicos por individuo.
Durante los últimos 25 años, los gene­
tistas han descubierto, utilizando este
método, mucha más variación d e la que
se esperaba. A pesar de los altos niveles
de polimorfismo que aparecieron con la
electroforesis d e proteínas (Tabla 9-1).
estos estudios subestimaron tanto el poli­
morfismo proteico como la variación gené­
tica total presente en una población, Por
ejemplo, n o se detecta el polimorfismo
proteico que n o implique diferencias d e
carga. Además, como el código genético
es degenerado ( más de un codón para la
mayoría d e los aminoácidos, p . 141), el
polimorfismo de las proteínas n o revela
toda la variación genética presente en los
genes correspondientes. Los cambios
genéticos que no alteran la estructura de
las proteínas pueden cambiar patrones de
la síntesis proteica durante el desarrollo y
resultar por tanto muy importantes para
el organismo. Si se tienen en cuenta todos
los tipos de variación, se hace evidente
que la mayor parte de las especies tienen
un enorme potencial para cambiar evolu­
tivamente en el futuro.
VARIACIÓN CUANTITATIVA
Los rasgos cuantitativos son aquellos que
muestran variación continua, sin un pa­
trón claro d e segregación mendeliana en
su mecanismo hereditario. Los valores de
un carácter en la descendencia son
muchas veces intermedios entre los d e
los progenitores, Tales rasgos se encuen­
tran influidos por la variación en muchos
genes, cada u n o d e los cuales sigue la
herencia mendeliana y contribuye con
una p e q u e ñ a cantidad q u e se suma al
fenotipo total. Caracteres con variación
cuantitativa son, por ejemplo, la longitud
d e la cola en el ratón, la longitud d e un
artejo d e las patas d e los saltamontes, el
número d e branquispinas en el pez sol,
el número de guisantes en cada vaina y
el peso d e los machos adultos d e la espe­
cie humana. Cuando los valores se tras­
ladan a una gráfica, con respecto a la dis­
tribución d e las frecuencias, m u c h a s
veces se acercan a una curva d e proba­
bilidad normal o campaniforme (Figura
9-31*4). La mayoría de los individuos caen
cerca d e la media, unos pocos por enci­
ma y por debajo d e ésta, con los extre­
mos constituyendo las -colas» de la curva
d e frecuencia. Generalmente, cuanto
mayor sea la muestra de la población, la
distribución d e las frecuencias se acerca
más a una curva normal.
La selección puede actuar sobre ras­
gos cuantitativos para producir tres cla­
MACROEVOLUCION:
PRINCIPALES SUCESOS
EVOLUTIVOS
La macroevolucion describe sucesos d e
la evolución orgánica en gran escala. El
proceso d e especiación u n e la macro­
evolucion y la microevolución. Las prin­
cipales tendencias del registro fósil que
s e vieron anteriormente (Figuras 9-11 y
9-12) están claramente en el campo de la
macroevolucion. Los modelos y procesos
d e cambio macroevolutívo surgen de los
correspondientes de la microevolución,
pero también adquieren cierto grado de
autonomía. El surgimiento d e nuevas
adaptaciones y especies y las variables
tasas d e especiación y extinción q u e s e
aprecian en el registro fósil van más allá
d e la fluctuación d e las frecuencias aléli-
cas en las poblaciones.
Stephen Jay Gould reconoce tres dife­
rentes «escalas» d e tiempo en las que se
observan claramente procesos evolutivos.
La primera constituye la escala temporal
d e los procesos d e genética d e pobla­
ciones, d e décadas a milenios. La segun­
da cubre millones d e años; es la escala
en la q u e se pueden medir y comparar
las tasas de especiación y extinción entre
los diferentes grupos de organismos. La
tercera ocupa desde decenas a cientos de
millones d e años, y está marcada por la
existencia de periódicas extinciones en
masa. En el registro fósil de los organis-
178 Parte II. Continuidad y evolución de la vida animal

OÍOS marinos las extinciones masivas son

recurrentes a intervalos d e aproxima­
damente 26 millones d e años. Cinco de
estas extinciones masivas han sitio par­
ticularmente catastróficas (Figura 9-32).
F.l estudio d e los cambios a largo plazo
en la diversidad animal se enfoca en esta
tercera «escala» temporal (Figuras 9-12 y
Selección estabilizadora
9-32).
„, Coloración _
Claro ► Oscuro
^
ESPECIACIÓN Y EXTINCIÓN
A TRAVÉS DEL TIEMPO
GEOLÓGICO
El cambio evolutivo en la segunda esca­
la proporciona una nueva perspectiva
sobre la teoría de Darwin de la selección
natural. Una especie tiene dos destinos
evolutivos posibles: p u e d e dar lugar a
nuevas especies o puede extinguirse sin
dejar descendencia. Las tasas d e espe-
ciación y extinción varían entre los lina­
jes, y aquellas estirpes con mayores lasas
d e especiación y menores de extinción
producen la mayor diversidad de formas.
Las características de una especie pueden
hacerla más o menos adecuada que otras
a la liora d e pasar por sucesos d e espe­
ciación o extinción. Debido a q u e mu­
Selección descriptiva
chos caracteres pasan de especies ances­
Figura 9-31
trales a especies descendientes (de forma
Respuestas a la selección sobre un único carácter (poligénico), la coloración en un caracol.
A, La distribución de frecuencias de coloración antes de la selección. B, Selección análoga a la herencia en el nivel d e los
estabilizadora, que elimina las variantes extremas de la población, en este caso los individuos organismos), las estirpes cuyas propie­
inusualmente claros u oscuros, estabilizando por tanto la media. C, Selección direccional, que dades refuerzan la probabilidad de espe­
desplaza la media de la población, en este caso favoreciendo las variedades oscuras. D, ciación y confieren resistencia a la extin­
Selección disruptiva, que favorece ambos extremos pero no la media; La media permanece
ción deberían dominar el mundo vivo. El
inalterada, pero la población ya no muestra una distribución campaniforme de los fenotipos.

Era Paleozoica Era Mesozoica Era Cenozoica

-H-*- \*+ *

Figura 9 - 3 2
Cambios en el número de familias de
animales marinos a través del tiempo,
desde el Cámbrico hasta nuestros días.
Las caídas bruscas representan cinco
extinciones principales de animales
marinos con esqueleto. Nótese que, a
pesar de estas extinciones, el número total 600 400 200
de familias marinas ha ido aumentando 6
hasta hoy. Tiempo geológico (10 años antes del presente)

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Figura 9-33
Contraste de diversidad entre dos estirpes de antílopes africanos. Las mayores tasas de especiación y extinción en el linaje del ñu y sus
afines se atribuyen a una mayor especialización en la alimentación con respecto a la línea de los impalas, un ejemplo de macroevolución.
proceso, a nivel d e especie, q u e produ­
ce lasas diferenciales d e especiación y
extinción entre las estirpes es, en muchos
aspectos, análogo a la selección natural;
en realidad, représenla una expansión d e
la teoría de Darwin d e la selección natu­
ral.
La s e l e c c i ó n d e l a s e s p e c i e s es la
supervivencia y multiplicación diferen­
ciales de las especies a través del tiempo
geológico, basadas en la variación entre
estirpes d e p r o p i e d a d e s e m e r g e n t e s a
nivel específico (p, 6). Estas propiedades
a nivel de especie son, por ejemplo, ritua­
les de apareamiento, estructuración social,
pailones de migración, distribución geo­
gráfica. y todas aquellas propiedades que
surgen en el nivel específico. General­
mente, las especies descendientes se
parecen a sus antecesoras en estas pro­
piedades. Por ejemplo, un sistema d e
apareamiento d e tipo «harén», en el que
un único macho y varias hembras com­
ponen una unidad reproductora, es carac­
terístico de ciertas estirpes d e mamíferos,
Damaliscos - Caama - Grupo del Ñu
pero no d e otras. Se cree que las tasas de
especiación se ven reforzadas por siste­
mas sociales q u e promueven la funda­
ción d e nuevas poblaciones por peque­
ños n ú m e r o s d e individuos, Ciertos
sistemas sociales p u e d e n aumentar la
posibilidad d e q u e una especie resista
cambios ambientales a través d e actua­
ciones cooperativas. Tales propiedades
se verían favorecidas a lo largo del tiem­
po geológico por la selección de las espe­
cies.
La m a c r o e v o l u c i ó n es similar a la
selección d e las especies excepto en que
la especiación y extinción diferenciales
entre las estirpes se produce por varia­
ciones en las p r o p i e d a d e s a nivel del
organismo (como una alimentación espe­
cializada frente a una omnívora) en vez
de a nivel d e especie (p. 6). Los organis­
mos especializados en nutrirse d e una
serie restringida d e alimentos p u e d e n
quedar sujetos a fragmentación geográ­
fica por un cambio d e habitat con más
facilidad q u e aquellos q u e tienen una
Capítulo 9. Evolución orgánica 179
Impalas
dieta más general, Esta fragmentación
podría generar la aparición más frecuen­
te de oportunidades d e especiación a lo
largo del tiempo geológico. El registro
fósil de dos graneles estirpes de antílopes
africanos ilustra este resultado (Figura 9-
33)- Un linaje d e pacedores especializa­
dos, como lew damaliscos, las caamas o
ciervos del Cabo y los ñus muestran altas
tasas d e especiación y extinción; desde
finales del Mioceno se conocen 7 espe­
cies actuales y 3 3 extintas, lo que repre­
senta al menos 18 sucesos de especiación
ramificada y 12 extinciones terminales.
Por contraste, una estirpe d e pacedores
y ramoneadores indiscriminados como
los impalas n o muestra ni especiación
ramificada ni extinción terminal durante
el mismo intervalo de tiempo. Curiosa­
mente, a u n q u e ambas estirpes difieren
enormemente en sus tasas de especiación
y extinción y en diversidad d e especies,
sin embargo no hay diferencias signifi­
cativas en el número total d e individuos
que sobreviven en la actualidad.
180 Parte II. Continuidad y evolución de la vida animal
EXTINCIONES MASIVAS
Cuando se estudia el cambio evolutivo,
incluso en una escala temporal ma}
se observan sucesos periódicos en los
que gran n ú m e r o de laxones se extin­
guen simultáneamente. Estos sucesos
se denominan e x t i n c i o n e s e n m a s a ,
o m a s i v a s (Figura 9-32). De estos epi­
sodios d e extinción, los más especta­
culares tuvieron lugar hace aproxima­
damente 225 millones de años, c u a n d o
al m e n o s la mitad d e las familias de
invertebrados marinos costeros, y casi
el 90 "< d e las especies de invertebra­
dos marinos d e s a p a r e c i e r o n en u n o s
pOCOS millones d e años, en lo q u e se
ha llamado la e x t i n c i ó n del P é r m i c o
La e x t i n c i ó n del Cretácico, q u e ocu­
rrió hace unos 65 millones de años, sig
niñeó el final d e los d i n o s a u r i o s , asi
como de numerosos invertebrados marl
nos y muí nos pequeños grupos de rep­
tiles.
Las causas de las extinciones masivas
y el hecho de que se produzcan a inter­
valos de aproximadamente 26 millones
de años son difíciles de explicar. Algu­
nos han propuesto explicaciones bioló­
gicas para estas extinciones en masa
Kr *>_-%.
;<-
-3»r¿
periódicas, mientras que otros las consi­
deran artefactos d e los análisis estadísti­
cos y taxonómicos. Walter Alvarez pro­
p u s o q u e la Tierra fue b o m b a r d e a d a
periódicamente por asteroides, produ­
ciendo las extinciones masivas (Figura 9-
34). LosdrástU' is eféi ios del bombardeo
d e un planeta por asteroides se pudie­
ron observar hace unos anos cuando una
sene de asteroides cayeron sobre Júpi
ter. Estos b o m b a r d e o s habrían cambia­
d o drásticamente el clima terrestre,
enviando residuos a la atmósfera y blo­
queando así el pliso a los rayos solares.
Los cambios d e temperatura habrían
amenazado las tolerancias ecológicas de
muchas especies. Esta hipótesis s e está
comprobando de distintas formas, lo que
incluye la b ú s q u e d a d e cráteres resul­
tantes del impacto de los asteroides y de
alteraciones en el contenido mineral de
los estratos rocosos d o n d e se produje­
ron las extinciones masivas. Las atípu as
Concentraciones d e iridio, un elemento
raro en la Tierra, en ciertos ( stra
implican que este elemento entró en la
atmósfera a través del b o m b a r d e o de
asteroides
A veces, las estirpes favorecidas pol­
la selección de las especies o por la
Figura 9-34
Los cráteres gemelos de Clearwater
Lakes, en Canadá, demuestran que los
impactos múltiples en la Tierra no son tan
raros como pudiera parecer. Las pruebas
sugieren que al menos dos impactos en un
corto intervalo lueron responsables de la
extinción masiva del Cretácico.
actuación d e la macroevolución son
extrañamente susceptibles de extinciones
masivas. Los cambios climáticos produ­
cidos por los hipotéticos bombardeos de
asteroides pudieron producir cambios
selectivos muy diferentes de los que apa­
recen en otras épocas de la historia de la
Tierra, La selección de rasgos biológicos
particulares a partir d e extinciones en
masa se denomina s e l e c c i ó n catastró-
fica de las e s p e c i e s . Por ejemplo, los
mamíferos sobrevivieron a la extinción
de finales del Cretácico, que destruyó 3
los dinosaurios y otros grupos promi­
nentes de vertebrados e invertebrados.
Después d e esio. los mamíferos fueron
capaces de utilizar los recursos ambien­
tales que previamente se les habían deuc-
gado, lo q u e condujo a su radiación
adapta tiva.
La selección natural, la selección de
las especies, los electos de la macroc'
lución y la selección catastrófica de las
especies interaccionan para producir las
tendencias macroevolutivas que obser­
vamos en el registro fósil. El estudio de
estos procesos agentes que interactúan
unos con otros ha hecho de la paleonto­
logía moderna un c a m p o activo y atrá­
sente.

La evolución orgánica explica la diversidad
de los organismos vivientes como el resulta­
do histórico del cambio gradual a partir de
formas preexistentes. La teoría de la evolu­
ción está estrechamente ligada a Charles
Roben Darwin, quien presentó la primera
explicación plausible del cambio evolutivo.
Darwin extrajo la mayor parte del material que
utilizó para construir su teoría de las expe­
riencias en un viaje de cinco años alrededor
del mundo a bordo del Beagle.
La teoría evolutiva de Darwin tiene cinco
componentes principales, Su proposición más
básica es el cambio perpetuo, la teoría de que
el mundo no es ni constante ni se halla en un
ciclo perpettio, sino que sufre continuamen­
te cambios irreversibles. El registro fósil
demuestra claramente el cambio perpetuo en
las fluctuaciones continuas de la forma y la
diversidad animales que siguieron a la explo­
sión cámbrica de hace 600 millones de años.
La teoría de Darwin del origen común esta­
blece que todos los organismos descienden
de un antecesor común a través de la ramifi­
cación de líneas genealógicas. Esta teoría
explica las homologías morfológicas entre los
organismos como caracteres heredados con
modificaciones a partir de los rasgos corres­
pondientes en su antecesor evolutivo común.
Los patrones de homologías formados por el
origen común con modificaciones nos per­
miten clasificar los organismos de acuerdo con
sus relaciones evolutivas.
Un corolario del origen común es la mul-
tiplicación de las especies a lo largo del tiem­
po evolutivo. La especiación alopátrida des­
cribe la evolución de barreras reproductoras
entre poblaciones separadas geográficamen­
te, lo que origina nuevas especies. En algu­
nos animales, especialmente insectos parási­
tos especializados en distintas especies
hospedadoras. la especiación puede produ­
cirse sin aislamiento geográfico, lo que se
conoce como especiación simpátrida. La ra­
1. Resuma brevemente el concepto de
Lamarck del proceso evolutivo. ¿Qué es
erróneo de esta interpretación?
2. ,;Qué es el -uniformismo? ¿Cómo influyó
en la teoría de la evolución de Darwin?
3. ¿Por qué fue tan importante el viaje
del Beagle para el pensamiento de
Darwin?
4. ¿Cuál es la idea clave del ensaye) de
Malthus sobre las poblaciones que
diación adaptativa es la proliferación de varias
especies diversamente adaptadas a partir de
una especie ancestral, Los archipiélagos oceá­
nicos, como las Islas Galápagos, son particu­
larmente idóneos para la radiación adaptati­
va de organismos terrestres.
La teoría darwiniana del gradualismo esta-
blece que las grandes diferencias fenotípicas
entre las especies se producen por la acumu­
lación de muchos pequeños cambios indivi­
duales a lo largo del tiempo evolutivo. El gra-
dualismo es todavía objeto de controversia.
Las mutaciones con grandes efectos sobre el
fenotipo se han utilizado ampliamente en la
cría de animales, lo que ha llevado a algunos
a discutir el criterio de Darwin de que tales
mutaciones no son importantes en la evolu­
ción. Desde una perspectiva macroevolutiva,
el equilibrio puntuado establece que la mayor
parte de los cambios evolutivos tienen lugar
en procesos relativamente cortos de especia­
ción ramificada, separaclos por largos inter­
valos en los que se van acumulando peque­
ños cambios fenotípicos.
El quinto principio fundamental de Dar­
win es que la selección natural es el impul­
so que dirige la evolución. Este principio se
basa en el hecho observado de que todas las
especies presentan superproducción de sus
individuos, lo que produce una competición
por los recursos limitados que mantienen la
vida. Como no hay dos organismos exacta­
mente iguales, y ya que los rasgos variables
son parcialmente heredables, aquéllos cuyo
bagaje hereditario mejore su utilización de los
recursos para sobrevivir y reproducirse, con­
tribuirán desproporcionadamente a la siguien­
te generación. A lo largo de muchas genera­
ciones, la selección de estas variaciones
produce nuevas especies y nuevas adapta­
ciones.
Las mutaciones son la fuente última de
toda nueva variación sobre la que actúa la
selección natural. La teoría de Darwin subra­
ayudó a Darwin a formular su teoría de
la selección natural?
5. Explique cómo cada uno de los
siguientes apartados contribuye a la
teoría evolutiva de Darwin: fósiles,
distribución geográfica de animales
emparentados, homología, clasificación
animal.
6, ¿Cómo contemplan los evolucionistas
modernos la relación entre ontogenia y
Capitulo 9- Evolución orgánica 181
ya que la variación se produce al azar con res­
pecto a las necesidades del organismo, y que
la supervivencia y la reproducción diferen­
ciales proporcionan la dirección del cambio
evolutivo. La teoría de Darwin de la selección
natural fue modificada en este siglo median­
te la corrección de sus errores genéticos. Esta
teoría modificada se conoce como neodarwi-
nismo.
Los genetistas de poblaciones descubrie­
ron los principios por los cuales las propie­
dades genéticas de las poblaciones cambian
a lo largo del tiempo, fin descubrimiento par­
ticularmente importante, conocido como el
equilibrio de Hardy-Weinberg, demostró que
el proceso hereditario no cambia por sí
mismo la composición genética de las pobla­
ciones. Las fuentes más importantes de cam­
bio evolutivo son la mutación, la deriva gené­
tica, los cmzamientos no al azar, la migración.
la selección natural y sus interacciones res­
pectivas.
El neodarwinismo, tal y como lo fórmula
la genética de poblaciones, constituyó la base
de la Síntesis Evolutiva de los años treinta y
cuarenta. La genética, la historia natural, la
paleobiología y la sistemática se reunieron
bajo el objetivo común de expandir el cono­
cimiento de la evolución darwiniana. La micro-
evolución comprende el estudio del cambio
genético en las poblaciones contemporáneas.
Estos estudios muestran que la mayoría de las
poblaciones naturales contienen enormes can­
tidades de variación. La macroevolución es el
estudio del cambio evolutivo en una escala
geológica de tiempo. Los estudios macroevo-
lutivos miden tasas de especiación, extinción,
y cambios en la diversidad a través del tiem­
po. Estos estudios han extendido la teoría evo­
lutiva darwinista hasta procesos de nivel su­
perior, que regulan tasas de especiación y
extinción entre estirpes, lo que incluye selec­
ción de especies, macroevolución y selección
catastrófica de especies.
filogenia? Explique por qué la
observación de la pedomorfosis refuta
la ley biogenética de Haeckel.
7. ¿Cuáles son las diferencias más
importantes entre los dos tipos de
especiación alopátrida, la vicariancia y
el efecto fundador?
8. ¿Qué son las barreras reproductoras? ¿En
qué difieren las barreras pre y post
apareamiento?
182 Parte II. Continuidad y evolución de la vida animal
9. ¿Bajo qué condiciones se produce la
especiación simpátrída?
10. ¿Cuál es la lección evolutiva
fundamental que enseñan los pinzones
de Darwin en las Islas Galápagos?
11. ¿Cómo se utilizan las «mutaciones» de la
cría de animales para desafiar la teoría
del graduali.smo de Darwin? ¿Por qué
rechazó Darwin estas mutaciones como
desprovistas de escasa importancia
evolutiva?
12. ¿Qué establece la teoría del equilibrio
puntuado sobre la aparición de
especiación a lo largo del tiempo
geológico? ¿Qué observación condujo a
esta teoría?
13. Describa las observaciones y
argumentos que componen la teoría de
Darwin de la selección natural.
14. Identifique los componentes al azar y
los que no lo son de la teoría de
Darwin de la selección natural.
Bífc>l i o i s r a f í a
Avise, J. C. 1994. Molecular markers,
natural history and evolution. New
York, Chapman and Hall. Un excitante
y ameno resumen de los
descubrí míenlos evolutivos realizados
mediante estudios moleculares, con
particular atención a los problemas de
conservación.
Bowlby, J. 1990. Charles Darwin: a new Ufe.
New York, W. W. Norton and Co. Una
biografía inteipretada de Charles
Darwin.
Buss, L W. 1987. The evolution of
individuality. Princeton, New Jersey,
Princeton University Press. Una tesis
original y provocativa sobre la relación
entre el desarrollo y la evolución, con
ejemplos extraídos de muchos filos
diferentes.
Darwin, C. 1859. On the origin of species
by means of natural selection, or the
preservación of favoured races in the
struggle for life. London, John Murray,
Hubo cinco ediciones subsiguientes del
autor.
Endler, J. A. 1986. Natural selection in the
wild. Princeton, New Jersey, Princeton
University Press. Una revisión de lo que
hemos aprendido sobre la selección
mediante el estudio de las poblaciones
naturales.
Futuyma, D. J. 1986. Evolutionary
biology. Sunderlancl, Massachusetts,
Sinauer Associates. Un manual
introductorio muy completo sobre la
evolución.
15. Cite algunas críticas recurrentes a la
teoría de Darwin de la selección natural.
¿Cómo pueden refutarse?
16. Es una creencia muy común, pero
errónea, creer que como ciertos alelos
son dominantes y otros recesivos, los
primeros remplazarán eventualmente a
los segundos. ¿Cómo responde el
equilibrio de Hardy-Weinberg a esta
idea?
17. Supongamos que se está muestreando
un rasgo en poblaciones animales; este
carácter está controlado por un par A y
a, y se pueden distinguir los tres
fenotipos AA, Aci y aa. (herencia
intermedia). He aquí los resultados:
Pobla­
ción AA Aa aa total
I 300 500 200 1000
II 400 400 200 1000
Calcule la distribución de los fenotipos
Glen, W. 1994. The mass extinction debates:
hovv science works in a crisis. Stanford,
Stanford University Press. Una
discusión sobre la extinción en masa
presentada en forma de debatey mesa
redonda entre científicos.
Gould, S, J. 1977. Ontogeny and Phylogeny.
Cambridge, Massachusetts. Harvard
University Press. Un examen de las
relaciones entre la ontogenia y la
filogenia, con una historia detallada
del problema.
Gould, S. J. 1989. Wonderful life: The
Burgess Shale and the nature of history.
New York, W. W. Norton and Co. Una
discusión incisiva sobre lo que nos
dicen losfósiles acerca de la historia
evolutiva de la vida.
Hall, B. K. 1992. Evolutionary developmental
biology. New York, Chapman and
Hall. Una revisión de la interacción de la
genética y el desarrollo en las estirpes en
evolución, con particular atención sobre
problemas de heterocronía, homología y
limitaciones del desarrollo sobre la
evolución.
Hartl, D. L., and A. G. Clark. 1989.
Principies of population genetics.
Sunderlancl, Massachusetts, Sinauer
Associates. Un texto actualizado sobre
genética de poblaciones.
Keller, E. R, and E. A. Lloyd Cecls.). 1992.
Keywords in evolutionary biology,
Cambridge, Massachusetts, Harvard
University Press. Muchos términos
utilizados en biología evolutiva tienen
en cada población, de acuerdo con lo
esperado por el equilibrio de Hardy-
Weinberg. ¿Están las poblaciones I y II
en equilibrio?
18. Si tras estudiar en tina población un
rasgo determinado por un par alélico se
encuentra que dicha población no está
en equilibrio, ¿Cuáles podrían ser las
razones posibles para ello?
19. Explique por qué la deriva genética es
más acusada en las poblaciones
pequeñas.
20. Describa cómo pueden interactuar los
efectos de la deriva genética y de la
selección natural en una población
sulxlividida.
21. ¿Dónde es más fácil para la selección
extraer un alelo recesivo perjudicial: en
una población que se cruza al azar o en
una población endogámica? ¿Por qué?
22. Distinga entre macroevolución y
microevolución.
diversos o variables significados. Se
definen cuarenta palabras clave en
ensayos de 47autores.
Kohn, D. 1985. The Darwinian heritage.
Princeton, New Jersey, Princeton
University Press. Una obra sobre
Darwin y el darwinismo. con
contribuciones de muchos autores
importantes en la teoría
evolutiva.
I.evinton. J. 1988. Genetics, paleontology
and macroevolution, Cambridge,
Massachusetts, Cambridge University
Press. Un estudio de las relaciones
entre la macroevolución y la
microevolución.
Mayr, E. 1988. Toward a new philosophy of
biology. Cambridge, Massachusetts,
Harvard University Press. Una colección
de ensayos sobre muchos aspectos de la
evolución por un eminente biólogo
evolucionista.
Otte, D. and J. A. Endler, 1989. Speciation
and its consequences. Sunderland,
Massachusetts, Sinauer Associates. Un
volumen que recoge trabajos actuales
sobre el estudio de la especiación, con
contribuciones de muchos biólogos
evolucionistas.
Ross, R. M., and W. D. Alimón. 1990. Causes
of evolution: a paleontológica!
perspective, Chicago, University of
Chicago Press. Un conjunto de estudios
sobre las causas de la evolución, desde
ti na perspectiva principalmente
paleontológica.
 Ti- -g • • -g ti

La diversidad
de la vida
animal 10
El p a t r ó n arquitectónico de los animales
11
Clasificación y filogenia de los animales
12
Los protistas c o n rasgos animales
13
Mesozoos y parazoos
14
Los animales radiados
15
, r- •. Los animales acelomados
16
Los animales pseudocelomados
17
Los moluscos
18

l' Los gusanos segmentados

19
Los artrópodos
20
Los mandibulados acuáticos
21
Los mandibulados terrestres
22
Los p r o t ó s t o m o s m e n o r e s
23
Los animales lofoforados
i'"' 24
Si' Los e q u i n o d e r m o s
25
Quetognatos y hemicordados
i \i' .'•' , *V 26
Los cordados: caracteres generales,
p r o c o r d a d o s y el origen de los
p r i m e r o s vertebrados
27
Los peces
28
Los primeros tetrápodos y los anfibios modernos
29
Los reptiles
30
Las aves
31
Los mamíferos
 í T
10
El patrón
arquitectónico
de los animales
Nuevos diseños para la vida
Hoy en día los zoólogos reconocen 32 filos de animales
multicelulares, cada uno de ellos caracterizado por un
arquetipo o modelo de organización propio, y por un
conjunto de propiedades biológicas que lo distingue de los
demás filos. Casi todos ellos son supervivientes de los
quizás 100 filos que aparecieron hace 600 millones de años,
durante la «explosión cámbrica», el suceso evolutivo más
importante en la historia de la vida animal. En el corto
espacio de tiempo de unos cuantos millones de años, se
establecieron la inmensa mayoría de los arquetipos que
conocemos actualmente, junto con otros de los que
tenemos noticia étnicamente a través del registro fósil. Al
encontrarse con un mundo con muy pocas especies, y nada
o poco competitivo, estas nuevas formas de vida
comenzaron a «experimentar» intensamente, produciendo
184
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nuevos diseños en la arquitectura animal. Desde entonces
no se ha producido nada comparable a la explosión
cámbrica. Las ocasiones de especiación que siguieron a los
principales sucesos de extinción solamente produjeron
variaciones de patrones ya conocidos o existentes.
una vez forjado, un arquetipo pasa a ser un factor
limitante de la forma corporal para los descendientes de
tal línea evolutiva. Los moluscos dan lugar a moluscos, y
las aves a aves, sin otra posibilidad. A pesar de la
aparición de adaptaciones estructurales y funcionales a
los distintos modos de vida, la evolución de nuevas
formas siempre tiene lugar dentro de los límites
arquitectónicos del arquetipo ancestral del filo. Esta es la
razón por la que nunca veremos moluscos voladores o
pájaros con concha. ■
 Capítulo 10. 121 patrón arquitectónico de los animales 185

Niveles d e o r g a n i z a c i ó n d e la complejidad d e l o s o r g a n i s m o s

Gradoproioplasmático de organización. La organización protoplásmica seda

en los protozoos y otros organismos unicelulares. Todas las funciones vitales
están confinadas en los límites de una única célula, la unidad fundamental de
la vida. En el interior de la célula, el protoplasma está diferenciado en
orgánulos capaces de llevar a cabo funciones especializadas.
Grado celular de organización. La organización celular es una agregación de
células funcionalmente diferenciadas. Es evidente que existe una división del
trabajo, de forma que unas células se encargan, por ejemplo, de la
reproducción y otras de la nutrición. Tales células tienen escasa tendencia a
organizarse en tejidos (un tejido es un conjunto de células similares
organizadas con el objeto de llevar a cabo una función común). Algunos
protozoos, como Volvox, que presentan claramente células somáticas y
reproductoras, podrían considerarse con un nivel de organización celular.
Muchos autores también colocan a las esponjas en este nivel.
Grado de organización cehdar-tisular. El siguiente paso es la agregación de
células similares según patrones definidos, de lo que resulta un tejido. Ciertos
Sutoies sitúan a las esponjas en este grado, aunque las medusas y formas
afines (los cnidarios) presentan de forma más clara una organización tisular.
Ambos grupos todavía mantienen en gran parte un grado de otjjanización
celular, yá que muchas de sus células están dispersas, no organizadas en
tejidos. Un excelente ejemplo de tejido en los cnidarios lo constituye la red
nerviosa, en la que las células nerviosas y sus prolongaciones tienen una
auténtica estructura tisular, con funciones de coordinación.
Grado de organización ¡ejidos-órganos. La agregación de tejidos para
4. formar órganos es el siguiente peldaño. Generalmente, los órganos están
formados por más de un tipo de tejido, y tienen funciones más
especializadas que éstos. Los primeros que ocupan este nivel son los
platelmintos, en los que encontramos un cierto número de órganos bien
definidos, como losetas fotosensibles, probóscides y órganos
reproductores. De hecho, los órganos reproductores están a su vez
organizados como sistema reproductor.

Grado de organización órganos-sistemas. Cuando varios órganos trabajan

juntos para llevar a cabo determinadas funciones, nos encontramos ante el
nivel de organización más elevado. Los sistemas están asociados con las
funciones básicas del organismo: circulación, respiración, digestión, etc.
Los animales más simples con este nivel son los nemertinos, que tienen un
sistema digestivo completo independiente del sistema circulatorio. La
mayoría de los filos animales poseen este tipo de organización.

El saiírico inglés Samuel Butler procla­
maba que el cuerpo humano no era más
que «un par de pinzas situadas sobre un
v una cacerola, y todo el conjun­
to fijado sobre unos zancos». A u n q u e
las actitudes de las personas acerca d e
su propio cuerpo son claramente ambi­
valentes. la mayoría de la gente, menos
cínica que Butler, estaría de acuerdo en
calificar el cuerpo como una complica-
disima maravilla arquitectónica vivien­
te. Lo que no es tan obvio, quizás, e s
que la arquitectura del hombre y la d e
la mayoría de los restantes animales se
ajusten al mismo conjunto d e patrones
de anatomía funcional. La uniformidad
básica de la organización biológica se
deriva de la ascendencia c o m o en d e
los animales y d e su constitución celu­
lar básica. A pesar d e las enormes dife­
rencias en complejidad estructural d e
los organismos, d e s d e el protozoo más
s i m p l e hasta el h o m b r e , t o d o s ellos
comparten un diseño material intrínse­
c o y un modelo funcional fundamental.
En este capítulo c o n s i d e r a r e m o s el
n ú m e r o finito d e a r q u e t i p o s ' q u e sus­
tentan la aparente diversidad d e las for­
mas animales y examinaremos algunos
* N. del T. Utilizaremos, en este capitulo especialmente,
pero también a lo largo del libro, el término arquetipo
como equivalente español del inglés body plan o del
alemán bauplan. Este término, por otro lado equiva­
lente a la expresión modelo de organización, se ajus­
ta a la idea de patrón, modelo o diseño, y además tiene
connolaciones temporales que se adaptan perfecta­
mente a las concepciones (ilogenéticas que subyacen
a los modelos morfológicos de los animales.
d e los rasgos arquitectónicos que com­
parten.
LA ORGANIZACIÓN
JERÁRQUICA DE LA
COMPLEJIDAD ANIMAL
Se p u e d e n reconocer cinco grados d e
organización entre los distintos grupos de
organismos unicelulares y d e metazoos
(Tabla 10-1). Cada grado es más complejo
q u e el precedente, y se construye sobre
él según un sistema jerárquico.
Los protozoos unicelulares son los
organismos más simples semejantes a los
animales. Estas formas unicelulares son,
en cualquier caso, organismos comple­
tos que llevan a cabo todas las funciones
vitales básicas, tal como las entendemos
186 Parre III. La diversidad de la vicia animal
en l"-- animales HUÍS complejos. Dentro
d e los límites celulares, presentan una
organización sorprendente, con división
de funciones, posesión de estructuras de
sópenle, mecanismos locomotores, fibri­
llas y estructuras sensoriales simples. La
diversidad que se aprecia en los
njsnios unicelulares se ha c o n s e g u i d o
mediante la variación ele patrones d e
estructuras subcelulares, organillos, y d e
la célula en < < mjunto < (lapítulo 121
Los metazoos, o animales multicelu­
lares, desarrollaron una mayor compleji­
dad estructural al combinar las células en
unidades mayores. Una célula d e meta-
zoo es ima parte especializada del con­
junto del organismo y, a diferencia de las
células de los protozoos, es incapaz d e
Vida independiente. Las células d e un
organismo multicelular están especiali­
zadas para cumplir los distintos objetivos
que llevan a cabo los elementos subce­
lulares en los protozoos. Los metazoos
más simples muestran el grado d e orga-
niza< ion celular, en el que las células tie­
nen división ile (unciones, pero en cam­
bio no están estrechamente asociadas
para llevara cabo cometidos colectivos
(Tabla 10-11. En el grado tisular. más
complejo, las células similares .se agru­
pan y realizan sus funciones c o m u n e s
como un conjunto altamente coordina­
do. En los animales con organización del
grado tejidos-órganos, los tejidos se dis­
ponen en unidades funcionales aun
mayores, denominadas órganos. Gene­
ralmente un tipo de tejido se encarga d e
llevaí el peso d e la función primordial
del órgano, como lo hace el tejido mus­
cular en el corazón; otros u-jidos (epite­
lial, conjuntivo, nervioso) tienen papeles
de apoyo. Las células funcionales funda­
mentales de un órgano constituyen el
parénquima (G, para, al laclo + enchy-
DKi, infusión). LOS tejidos de soporte for­
man el estroma (G. slmma. lecho, base).
Por ejemplo, en el páncreas de los \ t-r-
tebrados las células secretoras son el
parénquima; la capsula y la red de tejido
conjuntivo representan el estroma.
I .i mayor parte de los meta
(nemertinos v iodos los filos de estructu­
ra más compleja) tienen un nivel de com­
plejidad adicional, en el que distintos
órganos actúan juntos c o m o s i s t e m a s
orgánicos. En los metaZOOS se pueden
distinguir once tipos d e sistemas orgáni­
cos: esquelético, muscular, tegumentario.
digestivo, respiratorio, circulatorio, excre­
tor, nervioso, endocrino, inmunitario y
reproductor La enorme diversidad evo­
lutiva d e e.sios sistemas orgánicos es el
objeto de los Capítulos 15 a 31.
COMPLEJIDAD Y TAMAÑO
CORPORAL
U >s grados más complejos en la organiza­
ción de los metazoos han permitido, y
hasta cierto punto han provocado, la evo­
lución d e grandes tamaños corporales
(Figura lo-1). El gran tamaño tiene diver­
sas consecuencias, tanto físicas como eco­
lógicas, para el organismo. Conforme los
animales aumentan de lamaño, la superfi­
cie corporal crece mucho más despacio
que el volumen corporal. Esto ocurre por­
que la superficie corporal aumenta con el
Cuadrado de la longitud (longitud"), mien-
uas que el volumen (y con él la masa)
aumenta con el cubo de la longitud (lon­
gitud*). Esta diferencia pronto dificulta acti­
vidades que, desde la superficie, deben
estar al servicio de la masa celular interna.
En el curso de la evolución, este proble­
ma se ha solucionado con el desarrollo de
sistemas de- transporte interno para aca­
rre -ar nutrientes, gases y productos de dese­
cho entre las células y el medio externo.
Esta disposición también protege al orga­
nismo ante cambios ambientales
La tendencia del [amaño corporal a
aumentar en las líneas de cíese 'encienda
se conoce como «ley de Cope del
aumento íilctico». que recibe su nombre
del paleontólogo y naturalista americano
del s. \ i \ Edward Drinker Cope Cope se
dio cuenta que los linajes comienzan con
pequeños organismos que dan lugar a
mayores y finalmente a formas
gigantes. Con 1'recuem la, estas últimas se
extinguen, lo que supone una
oportunidad para que nuevos linajes
desarrollen a su vez formas cada vez
mas grane les l.a regla de Cope se ajusta
a vertebrados que no vuelan y a muchos
grupos de invertebrados aunque la
lamarekiana explicación de Cope- (que
los organismos evolucionaron a partir de
un impulso interno para alcanzar una
existencia mejor y un mayor tamaño) era
abellada Hay pot as excep< ion*
la regla de Cope, aunque los insectos
constituyen una particularmente
importante,
Un tamaño mayor permite una utiliza­
ción más eficaz, de la energía metabóllea
Un mamífero grande consume más oxi­
geno que uno pequeño, pero el coste de
mantener la temperatura corporal es
menor, por gramo de peso, para el mamí­
fero grande que para el pequeño. Los
animales grandes también se desplazan
con un coste energético menor que los
animales pequeños. | n mamífero gratule
consume más oxigeno al correr que otro
de menor tamaño, pero el coste energéti­
co de mover 1 g d e su cuerpo a lo largo
d e una distancia determinada es mucho
menor para el animal grande que para el
pequeño (figura 10-2). Otra consecuendí
importante del aumento de tamaño es la
mayor protección ante los depredadores.
Pee todas estas razones, las opon unidades
ecológicas d e los animales grandes son
muy diferentes de las de los pequeños, bis
grandes radiaciones adaptativas experi­
mentadas por los taxones de animales de
tamaño grande se detallarán más adelan­
te en los capítulos correspondientes,
COMPONENTES
CORPORALES
EXTRACELULARES
DE LOS METAZOOS
Además de las estructuras celulares orgffl
nizadas jerárquicamente, como se ha viso
más arriba, los animales metazoos pre­
sentan dos componentes acelulares impor­
tantes: los Huidos corporales y los ele­
mentos estructurales extracclulares. En
tocios los eumetaz.oos. los Huidos corpo­
rales se subdividen en dos «compartimen­
tos» fluidos: el constituido por los espa­
cios imracelulares, dentro de las células
corporales, y aquéllos que ocupan el espa­
c i o extracelular. fuera de las células 1:
.i :s animales con sistemas vasc ularcs cerra­
dos (como los gusanos segmentados y los
vertebrados), los Huidos extracclulares se
dividen a su vez en el plasma sanguíneo
(la porción Huida de la sangre, aparte de
las células sanguíneas, que son en reali­
dad pane del compartimiento intracelularl
y el fluido intersticial, también llamado
Huido tisular, que ocupa el espacio alre­
dedor ele las células. Sin embargo, muchos
invertebrados tienen sistemas circulatorios
abiertos, sin una separación real entre el
plasma sanguíneo y el Huido intersticial.
Estas relaciones se verán con detalle en el
Capítulo 34.
 Capitulólo. El p o t e n arquitectónico de los animales 1 8 7

Presente Si extrajéramos del cuerpo todas las

células y los fluidos corporales, todavía
quedaría el tercer elemento del organis­
mo animal: los elementos estructurales
extracelulares. Se trata del material de
soporte dd organismo, que comprende al
tejido conjuntivo laxo (especialmente bien
desarrollado en los vertebrados, pero pre­
sente en todos los metazoos), el cartílago
(moluscos y cordados), el hueso (verte­
brados) y las cutículas (artrópodos, nema-
todos. anélidos y otros). Estos elementos
proporcionan estabilidad mecánica y prt >-
tección (Capítulo M). En algunos casos,
también funcionan como depósito de sus­
tancias o materiales de intercambio y sir­
ven como medio para las reacciones
extracelulares. La diversidad de los ele­
mentos esqueléticos extracelulares carac­
terística de los diferentes grupos de ani­
males se describe en los Capítulos l o a 31.

TIPOS DE TEJIDOS
Un tejido es un grupo de células simila­
res (junto con sus correspondientes pro­
ductos celulares) especializadas para lle­
var a cabo una función común. El estudio
de los tejidos se denomina histología
(G.foistOS,tejido + lagos, estudio). Todas
las células de los metazoos toman parte
en la formación de tejidos. A veces, las
Células de un mismo tejido pueden ser de
diversos tipos, y ciertos tejidos tienen gran
cantidad de materiales intercelulares.

£f TTTTTTTTTTTT El término "Ínter élular», que significa

1)im lOnm 100)im imm 10mm 100mm 1cm 10cm 100cm Im 10m lOOm
«entre las células», no debe confundirse
Longitud
bajo ningún concepto con el término
Figura 10-1 «intracelular». que significa «dentro de las
Gráfico que muestra la evolución del aumento de tamaño (longitud) en los organismos en células».
diferentes periodos de la vida en la Tierra. Nótese que ambas escalas son logarítmicas.

Durante el desarrollo embrionario, las

capas germinales se diferencian en cua­
tro clases de tejidos: epitelial, conjunti­
vo, muscular y nervioso (Figura 10-3)- La
10 =
Ratón blanco
lista es sorprendentemente corta, con
Rata canguro sólo cuatro tipo básicos, que son capa­
Ardilla ces de satisfacer los diversos requeri­
- Perro
mientos de la vida animal.
Figura 10-2 o" Hombre
Coste neto de la carrera o galope para 1
mamíferos de varios tamaños. Cada punto TEJIDO EPITELIAL
0.1
representa el coste (medido según la tasa I n epitelio es una capa celular que tapi­
de consumo de oxígeno) de mover 1 g de Cabalio
peso corporal a lo largo de 1 km. Este
za una superficie, externa o interna.
coste disminuye con el aumento de 0 01 i i nnwl i
Sobre la superficie del cuerpo, el epite­
tamaño. 10 g I 0 0 g 1 kg 10 kg 100 kg 1000 kg lio forma una cubierta protectora. En el
188 Parce III. La diversidad de la vida animal
Epitelio estratificado
en la epidermis
Tejido conjuntivo
areolar en la dermis
Tejido reproductor
(testículos)
Tejido muscular esquelético
en los músculos
voluntarios
Figura 10-3
Tipos de tejidos en un vertebrado. Se muestra la Idealización de los tejidos en una rana.
interior, los epitelios tapizan todos los
órganos, así como los canales y conduc­
tos por los que se transportan diversos
materiales y secreciones. En muchas
superficies, las células epiteliales se modi­
fican para formar glándulas, productoras
de moco lubricante o sustancias espe­
cializadas, como hormonas o enzimas.
Los epitelios se clasifican de acuerdo
con la forma de sus células y el número
de capas que presentan. Los epitelios sim­
ples (Figura 10-4) se encuentran en todos
los metazoos, mientras que los epitelios
estratificados (Figura 10-5) están restringi­
dos casi exclusivamente a los vertebrados.
Todos los tipos de epitelios están susten­
tados por una membrana basa! subyacen­
te, que es una condensación de la sustan­
cia fundamental del tejido conjuntivo. Los
vasos sanguíneos no penetran nunca en
los tejidos epiteliales, por lo que éstos
dependen de la difusión de oxígeno y
nutrientes desde los tejidos adyacentes.
Tejido óseo
Epitelio columnar
del estómago
Músculo liso en la
pared intestinal
TEJIDO CONJUNTIVO
Los tejidos conjuntivos constituyen un
grupo de tejidos diverso, con funciones
de unión y soporte. Están tan extendidos
que si se eliminaran todos los restantes
tejidos del cuerpo, todavía resultaría
patente la forma de éste. El tejido con­
juntivo se compone de células relativa­
mente escasas, una gran cantidad de
fibras extracelulares y un fluido, conoci­
do como sustancia fundamental o
matriz, en el que se encuentran inclui­
das estas últimas. Se distinguen varios
tipos diferentes de tejido conjuntivo: el
tejido conjuntivo propiamente dicho.
que comprende el tejido conjuntivo
laxo, compuesto por fibras y células
errantes suspendidas en una sustancia
fundamental gelatinosa, y el tejido con­
juntivo denso, como el de los tendones
y ligamentos, compuesto fundamental­
mente de fibras estrechamente agrupa­
Tejido nervioso
en el cerebro
Tejido sanguíneo en
el sistema vascular
Tejido muscular cardíaco
en el corazón
das (Figura 10-6). Gran parte del com­
ponente fibrilar del tejido conjuntivo está
formado por colágeno (G. kolla, goma,
+ genos, origen o ascendencia), un mate­
rial proteico de gran fortaleza elástica. El
colágeno es la proteína más abundante
del reino animal, y aparece en el cuerpo
allí donde se requieren flexibilidad y
resistencia. El tejido conjuntivo de los
invertebrados, como el de los vertebra­
dos, consiste en células, fibras y una
matriz fundamental, aunque su organi­
zación no es tan elaborada.
Otros tipos de tejido conjuntivo son la
sangre, la linfa, y los fluidos tisulares
(considerados colectivamente como tejidos
vasculares), compuestos por células pecu­
liares en una matriz fundamental acuosa,
el plasma. En condiciones normales, el teji­
do vascular carece de fibras. El cartílago
es una forma semirrígida de tejido conjun­
tivo, con fibras agrupadas estrechamente y
embutidas en una matriz gelatinosa. El
 Capítulo 10. El patrón arquitectónico de los animales 189

Figura 10-4
Tipos de epitelio simple.

Célula Epitelio escamoso simple. Está compuesto por células aplanadas que forman el fino tapizado
epitelial
de capilares sanguíneos, pulmones y otras superficies, en las que permite la difusión pasiva de
escamosa Membrana Superficie
simple gases y fluidos tisulares dentro y fuera de tales cavidades.
basal Núcleo externa

Epitelio escamoso simple

Célula
epitelial
escamosa Membrana Luz Epitelio cuboidal simple. Está compuesto por células bajas de sección cuadrada. Los epitelios
simple basal (espacio libre) ccebicos generalmente limitan pequeños conductos o tcebulos, como los de los ríñones y las
glándulas salivales, y pueden tener actividad secretora o de absorción.

Epitelio cúbico simple

Epitelio columnar simple. Se parece al epitelio cuboidal, pero las células son más altas y
generalmente poseen núcleos alargados. Este tipo de epitelio aparece en superficies con gran
capacidad de absorción, como el tracto intestinal de la mayoría de los animales. Las células
Microvellpsidades presentan a menudo salientes digitiformes diminutos, denominados microvellosidades, que
Membrana Células
basal epiteliales Núcleo aumentan enormemente la superficie de absorción. En ciertos órganos, como en los tractos
reproductores femeninos, las células son ciliadas.

Epitelio columnar simple

190 Parre III, La diversidad de la vida animal

Figura 10-5
Tipos de epitelio estratificado.

Epitelio estratificado escamoso. Consiste en varias (de dos a muchas) capas de

Superficie
células a la protección contra la abrasión mecánica. La capa basal de células sufre
externa
continuas mitosis, produciendo nuevas células que son desplazadas hacia la superficie,
donde se desprenden y son reemplazadas por nuevas células procedentes de la base.
Célula epitelial Este tipo de epitelio limita la cavidad oral, el esófago y el canal anal de muchos
escamosa y vertebrados, así como la vagina de los mamíferos.
estratificada

Núcleos

S~it ..J~ «

Membrana .
basal

Epitelio escamoso estratificado

Membrana Epitelio de transición. Es un tipo especial de epitelio estratificado, adaptado a sufrir

basal grandes dilataciones o estiramientos. Este tipo de epitelio se encuentra en el tracto
Superficie externa
urinario y la vejiga de los vertebrados. En su estado relajado parece estar compuesto por
/ cuatro o cinco capas celulares, pero cuando se estira parece tener solamente dos o tres
capas de células muy aplanadas.

Tejido Núcleo Célula del epitelio

conjuntivo de transición Epitelio de transición relajado

«&

Epitelio de transición estirado


Figura 10-6
Tipos de tejido conjuntivo.
Núcleo Fibra colágena Fibra elástica
Tejido conjuntivo laxo. También llamado tejido conjuntivo
areolar, es el "material de relleno" del cuerpo, que fija vasos
sanguíneos, nervios y órganos. Contiene fibroblastos que
sintetizan las fibras, sustancia conectiva fundamental y
macrófagos errantes que fagocitan agentes patógenos o
células dañadas. Los diferentes tipos de fibras son fuertes
fibras colágenas (gruesas y rojas), y fibras elásticas, más
delgadas y ramificadas (en negro), formadas por la proteína
elastina. El tejido adiposo (grasa) se considera un tipo de
tejido conjuntivo laxo.
Condrocito Laguna Matriz
Cartílago. Es un tejido conjuntivo propio de los vertebrados
compuesto por una firme sustancia fundamental gelíficada
(matriz) que contiene células (condrocitos) alojadas en
pequeños huecos llamados lagunas, y por colágeno o fibras
elásticas (segcen el tipo de cartílago). En el cartílago hialino
que se muestra aquí, tanto las fibras colágenas como la
malriz están teñidas uniformemente y no se pueden distinguir.
Al carecer de aporte sanguíneo, todos los nutrientes y los
materiales de desecho deben transportarse por difusión a
toes de la sustancia fundamental a los tejidos adyacentes.
Capítulo 10. El parrón arquitectónico ile los animales 191
Núcleo Fibras
Tejido conjuntivo denso. Forma tendones, ligamentos y
fascias, dispuestas estas últimas como láminas o bandas de
tejido alrededor del mcesculo esquelético. En el tendón (como
se muestra aquí) las fibras colágenas son extremadamente
largas y están dispuestas muy estrechamente.
Canal Osteocilos Matriz
central en lagunas mineralizada
I
Hueso. El más fuerte de los tejidos conjuntivos de los
vertebrados; contiene fibras de colágeno mineralizadas. Las
células óseas, llamadas osteocitos, están alojadas en
pequeñas cavidades (lagunas) de la matriz. Los osteocitos se
comunican con los vasos sanguíneos que penetran en el
hueso mediante una fina red de conductos denominados
canalículos. A diferencia del cartílago, el hueso se remodela a
lo largo de la vida del animal, y puede autorrepararse incluso
tras haber sufrido grandes daños.
192 Parce III. La diversidad de la vida animal

Figura 10-7
Tipos de tejido muscular

Músculo esquelético. Es un tipo de músculo estriado que se encuentra tanto en

vertebrados como en invertebrados. Está compuesto por fibras cilindricas
extremadamente largas, en realidad células multinucleadas que pueden alcanzar
de un extremo a otro del músculo. Observadas con el microscopio lumínico, las
células parecen presentar una serie de bandas, llamadas estriaciones, en sentido
transversal. El músculo esquelético se llama también músculo voluntario (en los
vertebrados), ya que se contrae cuando es estimulado por nervios ba]o control
cerebral consciente.

Fibra de músculo esquelético Núcleo Estriaclones

Músculo cardiaco. Es otro tipo de músculo estriado que se encuentra solamente

en el corazón de los vertebrados. Las células son mucho más cortas que las del
músculo esquelético y tienen un único núcleo por célula. El músculo cardiaco es
una red ramificada de fibras en la que las células individuales están conectadas
unas con otras mediante complejos de unión llamados discos intercalares. El
músculo cardiaco se considera músculo involuntario debido a que no requiere
actividad nerviosa para estimular su contracción. En lugar de ello, la frecuencia
cardiaca está controlada por células especializadas como «marcapasos», situadas
en el propio corazón. No obstante, nervios autónomos procedentes del cerebro
pueden alterar la actividad de tales células.

Estriaciones Núcleo Discos intercalares

de la célula (uniones Intercelulares
muscular cardiaca especiales)

Músculo liso. Es un músculo no estriado que se encuentra tanto en vertebrados

como en invertebrados. Las células del músculo liso son tiras o bandas largas, de
extremos aguzados, cada una de las cuales contiene un único núcleo. El músculo
liso es el tipo más común en los invertebrados, en los que funciona como
musculatura de la pared del cuerpo y limita conductos y esfínteres. En los
vertebrados, el músculo liso tapiza las paredes de los vasos sanguíneos y rodea
órganos internos, como el intestino y el útero. Se conoce como músculo
involuntario en los vertebrados, porque generalmente su contracción no se
produce bajo control consciente.

Núcleos de las células musculares lisas

hueso es un tejido conjuntivo calcificado,
que contiene sales de calcio organizadas
alrededor de fibras colágenas (Figura 10-6).
TEJIDO MUSCULAR
El músculo es el tejido más común en el
cuerpo de la mayoría de los animales.
Está formado por células alargadas o
fibras, especializadas en la contracción.
Con pocas excepciones, se origina a par­
tir del mesodermo, y su unidad es la
célula muscular o fibra muscular. El ci­
toplasma, no especializado, de los mús­
culos se llama sarcoplasma. y los ele­
mentos contráctiles en el interior de la
fibra reciben el nombre de mioflbrillas.
Desde un punto de vista estructural, los
músculos pueden ser lisos (fibras sin
bandas) o estriados (fibras con bandas
transversales) (Figura 10-7).
TEJIDO NERVIOSO
Este tejido está especializado en la recep­
ción de estímulos y en la conducción de

Cono axónico
Célula de Schwann: forma
una vaina aislante alrededor
de muchos nervios periféricos
de vertebrados
Dirección
del
impulso
Nodos de Ranvier: estas interrupciones
en el aislamiento de la célula de
Schwann permiten a los potenciales de
acción saltar de nodo a nodo
Terminales sinápticos: liberan sustancias
neurotransmisoras en la sinapsis cuando
llega un potencial de acción
Figura 10-8
Anatomía funcional de una neurona. Del cuerpo celular, o soma, se extienden una o más
dendritas (G. dendron, árbol), que reciben impulsos eléctricos desde receptores u otras
células nerviosas, y un único axón que transporta impulsos desde el cuerpo neuronal hasta
otra célula nerviosa o un órgano efector. El axón recibe a menudo el nombre de fibra
nerviosa. Los puntos de contacto de unos nervios con otros o con órganos efectores son
uniones especializadas denominadas sinapsis.
impulsos de una parte del cuerpo a otra.
los dos tipos celulares básicos del tejido
riervioso son las n e u r o n a s (G. nervio),
la unidad funcional básica del sistema ner­
vioso, y la neuroglía (G. nervio + glia,
goma), una variedad d e células no ner­
viosas que aislan las membranas neuro-
pales y desempeñan diversas funciones
de soporte, La anatomía funcional de una
célula nerviosa típica está esquematizada
en la Figura 10-8.
Capiculo 10.
Dendritas: reciben estímulos
de otras neuronas
Cuerpo celular
Axón: transmite impulsos eléctricos
desde el cuerpo celular a los terminales
sinápticos
ARQUETIPOS DE
LOS ANIMALES
Como ya se apuntó en el prólogo de este
capítulo, aunque la diversidad de formas
e n los animales es enorme, las posibili­
dades de los distintos dLseños para la vida
están limitadas por la herencia ancestral.
Por otro lado, los animales se ven con­
formados por su habitat y m o d o d e vida
peculiares. Un g u s a n o que adopta una
El patrón arquitectónico de los animales 193
existencia parásita en el intestino d e un
vertebrado tendrá un aspecto y un com­
portamiento muy diferentes d e los d e
otro miembro del mismo grupo, pero de
vida libre. Sin embargo, ambos compar­
tirán los caracteres distintivos del filo.
Los principales avances en la arqui­
tectura corporal son, por orcien, la mul-
ticelularidad, la simetría bilateral, el
diseño «tubo dentro cié un tubo» y, final­
mente, el arquetipo eucelomado (verda­
deros celomados). Estos avances, con sus
diferentes variantes, pueden represen­
tarse según un patrón ramificado, como
en la Figura 10-9.
SIMETRÍA ANIMAL
La simetría trata d e la disposición o
correspondencia d e las partes del orga­
nismo con respecto a ciertos ejes corpo­
rales. La mayoría d e los animales pre­
sentan algún tipo d e simetría. Los que no
lo hacen, como muchas esponjas d e for­
mas irregulares, reciben el calificativo de
asimétricos.
La s i m e t r í a e s f é r i c a significa q u e
cualquier plano que pase por el centro
divide al c u e r p o en mitades equivalen­
tes. o especulares (Figura 10-10, arriba
izquierda). F.ste tipo d e simetría se
encuentra principalmente en ciertos pro­
tozoos, y es raro en los animales. Las for­
mas esféricas son las mejor adaptadas a
la flotación y a desplazarse por roda­
miento,
La simetría radial (Figura 10-10, arri­
ba derecha) aparece en formas que pue­
d e n q u e d a r divididas en mitades s e ­
mejantes p o r más ele dos planos q u e
contengan a su eje longitudinal. Se trata
d e las formas tubulares, de vasija o cuen­
c o que aparecen en algunas esponjas y
en las hidras, medusas, erizos d e mar y
similares, en los que un extremo del eje
longitudinal es generalmente la boca. Una
variante d e esta simetría es la simetría
birradial. en la que sólo dos planos que
pasan a través del eje oral-aboral produ­
cen mitades simétricas, d e b i d o a que
alguna de las partes del animal es única
o par, antes q u e radial. Los ctenóforos
(filo Ctenóforos, p. 276), de formas más
o menos globulares pero con un par de
tentáculos, son un buen ejemplo. Los ani­
males radiales y birradiales son general­
mente sésiles, flotadores pasivos o nada­
dores débiles. Los animales radiados, sin
194 Pane 111. i-i diversidad ilc la vida animal

Organismo unicelular ancestral

I 1
Unicelular Multicelular

I
Agregado celular Eumetazoos
Sin hojas embrionarias ni tejidos ni Hojas embrionarias, verdaderos
órganos, digestión intracelular. tejidos, boca, cavidad digestiva
|_

/fV I
Simetría radial Simetría bilateral

I %
m. *
\X3
(Mesozoos, esponjas)

(Animales radiados)

I
Arquetipo acelomado Tubo dentro de un tubo
Tubo digestivo unidireccional
J_
I cavidad corporal entre el tubo
Arquetipo nemertino Arquetipo platelminto digestivo y la pared del cuerpo
> - ..
^ ,
La boca se abre en un tubo
v- digestivo ciego; no hay sistema
circulatorio (platelminlos)
Tubo digestivo completo
1
y sistema circulatorio Arquetipo pseudocelomado Arquetipo eucelomado
Cavidad derivada del blastocele sin Celoma derivado del mesodermo y
revestimiento poritoneal . . ^^«v limitado por peritoneo

•■ ■ ■ . ■ ■ ; . £ * " ' "

(Nematodos, rotíferos, etc.)

Arquetipo esquizocelomado Arquetipo enterocelomado

Celoma por ahuecamiento de bandas Celoma derivado de sacos
mesodérmicas, segmentación espiral mesodérmicos; segmentación radial
, 1 L
I i
Arquetipo anélido Arquetipo molusco Arquetipo
vertebrado
id
*!*> i ' //
Cuerpo blando y sin segmentar, Simetría bilateral, endoesqueleto
con manto y generalmente articulado, sistema nervioso
con concha dorsal especializado.
Cuerpo blando y segmentado Arquetipo artrópodo Arquetipo equinodermo esquizocelia modificada

Cuerpo segmentado, Simetría radial secundaria,

exoesqueleto, endoesqueleto con placas
apéndices articulados
Figura 10-9
Patrones arquitectónicos de los animales. Estos arquetipos básicos han sido diversamente modificados a lo largo de la evolución para
adaptar a los animales a una gran variedad de habitat. El ectodermo aparece en gris, el mesodermo en rojo y el endodermo en amarillo.
 Capítulo 10. El patrón arquitectónico de los anímales 195

'SWi-
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SfrM$
m^^jM
Ir /n3a JBI?*-**I BÉ'^9
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Bi -— : -'á^ÍMat*;^nH

fita
Simetría esférica
«JHB Simetría radial

Simetría bilateral
Figura 10-10
Simetría animal. Se muestran animales con simetría esférica, radial y bilateral.

adremos anterior o posterior, p u e d e n
enfrentarse a su entorno en todas dire<
loque constituye una ventaja para
una Forma sésil con estructuras dispues-
i atrapar una presa que se acer­
que desde cualquier dirección,
Los .Jos filos de simetría primaria
mente radial, los Cuídanos y los Ctero i
c denominan Radiados. Los equi-
uos (estrellas de mar \ d e m á s
parientes) son animales en principio hi-
s(sus larvas son bilaterales) que
loptado la simetría radial al llegar
lo adulto
I n la simetría bilateral solamente un
plano sagital puede dividir al animal en
mitades especulan"- izquierda \ derecha
ra H>-11. ahajo). La aparición di- la
simetría bilateral en la evolución animal
constituyó un enorme avance, ya que los
animales bilaterales están mu, ho mejor
adaptados para moverse en una dirección
determinada (ha< ia delante) que los ani­
males cotí simetría radial. Los animales
bilaterales reciben colectivamente el nom­
bre de Bilateria. La simetría bilateral esta
estrechamente ligada a la cefalización.
que se verá mas adelante.
Revisemos ahora alguno de los ténnl
nos necesarios para señalar o Localizar
regiones en el cuerpo de los animales
(Figura 10-11). Anterior designa el extre­
mo cefálico o de la cabe/a; posterior, el
extreme i (ipuesti >, < > «cola": dorsal el ladi i
del domo» y ventral, el del vientre o el
frente. Medial se refiere a la línea media
longitudinal del cuerpo: lateral, a los
lados. Las parles distales son las que se
encuentran más lejos cíe! centro del cuer­
po que U0 punto de referencia; las pro-
x i m a l e s . las que están más cerca. Pec­
toral designa la región del pecho o la
soportada por las extremidades anterio­
res, J p é l v i c o hace lo propio para las
calleras o el área sobre las extremidades
posteriores, lái p l a n o frontal (también
llamado a veces plano coronal) divide a
un cuerpo bilateral en dos mitades, dor­
sal y ventral, al estar situado longitudi­
nalmente y contener al eje izquierda dere­
cha: forma un ángulo recto con el plano
sagital, que dfr ¡de al animal en dos mita­
des, izquierda y derecha. El plano trans­
versal contiene a los ejes dorso-ventral e
izquierda-derecha, y es perpendicular
lanío al plano sagital como al frontal. lo
que produce en el animal mitades ante­
rior y posterior (Figura 10-11).
CAVIDADES INTERNAS
Los animales bilaterales pueden agrupar­
se- de acuerdo con su tipo d e • acidad Ínter-
196 Parte III. La diversidad de la vida animal

Ectodermo

Parénquima
(mesodermo)

J%

Órgano Tubo digestivo (endodermo)

mesodérmico
Acelomado
Mesodermo (musculatura)
Órgano
mesodérmico
Ectodermo

Pseudocele Tubo digestivo

Figura 10-11 (del blastocele) (endodermo)
Los planos de simetría tal y como aparecen en un animal de simetría bilateral.
Pseudocelomado

na o la ausencia d e ésta (Figura 10-9). En dermo, en forma d e una masa esponjo­

los animales superiores la cavidad princi­
pal es el celoma, un espacio lleno d e flui­
d o que rodea al tubo digestivo. La evolu­
ción del celoma, como la d e la simetría
bilateral, constituyó uno de los principales
avances en la evolución d e la arquitectu­
ra animal, al proporcionar un diseño del
tipo «tubo dentro de un tubo» (Figura 10-
9), lo que permite una flexibilidad corpo­
ral mucho mayor de la que pueden alcan­
zar los animales que carecen de cavidad
interna. El celoma también supone la dis­
ponibilidad d e espacio para los órganos
viscerales, y permite un mayor tamaño y
complejidad al dejar mayor superficie
expuesta para intercambios celulares. El
celoma, lleno de fluido, funciona adicio-
nalmente como un esqueleto hidrostático
en ciertos casos, especialmente en muchas
gusanos, contribuyendo a actividades
como la traslación y la excavación.
Como se muestra en la Figura 10-9, la
presencia o ausencia d e celoma es un
determinante clave en el avance evoluti­
vo de los animales bilaterales.
Bilaterales acelotnados
Los platelmintos (filo Platelmintos) y los
nemertinos (filo Nemertinos) no poseen
cavidad corporal alrededor del t u b o
digestivo (Figura 10-12, arriba); son «ace-
lomados» (G. a, sin + koilonia, cavidad).
El espacio entre la epidermis (ectodér-
mica) y el tubo digestivo (endodérmico)
está completamente ocupado por m e s o
sa d e células d e relleno, d e n o m i n a d a
parénquima. Este parénquima se forma
a partir d e células ectodérmicas d e la
superficie general en las primeras etapas
embrionarias. En al menos algunos ace-
lomados, las células parenquimáticas son
en realidad cuerpos celulares d e células
musculares (p. 285).
Bilaterales pseudocelotnados
Los Nematodos, y algunos otros filos, tie­
nen una cavidad rodeando al tubo diges­
tivo denominada p s e u d o c e l e o p s e u -
doceloma, cuyos poseedores presentan
una organización de «tubo dentro d e un
tubo» (Figura 10-12, centro). El pseudo-
celoma queda definido por una propie­
dad negativa, la ausencia de peritoneo*,
una delgada membrana celular derivada
del mesodermo que, en animales con un
verdadero celoma, tapiza la cavidad. El
pseudocele deriva del blastocele embrio­
nario y por ello puede considera rse como
un blastocele persistente.
Bilaterales eucelomados
El resto de los animales bilaterales posee
un verdadero celoma, tapizado por peri­
toneo mesodérmico (Figura 10-12. abajo).
' N. del T. Aunque el original en inglés hace aquí
referencia al peritoneo, el término estrictamente
correcto es mesotelio (epitelio mesodérmico). más
preciso. En realidad, el peritoneo es solamente una
lorma especializada de mesotelio, que se da en los
vertebrados y en muy pocos grupos de invertebrados.
Peritoneo Ectodermo
mesodérmico
Tubo
digestivo
Mesenterio
Órgano
mesodérmico
Eucelomado
Figura 10-12
Modelos de organización acelomado,
pseudocelomado y eucelomado.
El verdadero celoma surge dentro del
propio mesodermo y puede originarse de
dos formas: por esquizocelia o por ente-
rocelia (Figura 10-13), o también por
modificación d e alguna d e ellas. Ambos
términos son descriptivos, ya que esqui­
zo deriva del griego schizein, dividir; ente­
ro viene del griego enleron, intestino; y
celia procede del griego koilos. con el sig­
nificado d e hueco o cavidad. En su forma
esquizocélica, el celoma surge, como su
propio nombre indica, de la división de
bandas mesodérmicas originadas a partir
d e células de la región del blastoporo. El
m e s o d e r m o es una d e las tres hojas
embrionarias primarias que aparecen muy
pronto en el desarrollo d e todos los ani­
males bilaterales', y se encuentra entre el
e n d o d e r m o , interno, y el ectodermo.
externo; p, 125 y Figura 7-25. En su varie­
dad enterocélica, el celoma se produce
por invaginaciones del arquénteron, o
tubo digestivo primitivo.
 Capítulo 10. El patrón arquitectónico ele los animales 197

Esquizocélico Blastocele Una vez que se ha completado el

Ectodermo Tubo desarrollo, los dos tipos de formación del
Blaslocele s\
"'"¿digestivo ¿f
(lleno de Huido) '/,■' celoma son indistinguibles. Ambos dan
:•' lugar a un auténtico celoma limitado por
Endodermo un peritoneo mesodérmico (G. perito-
naio.% ajustado alrededor) y provisto de
mésentenos en los que quedan suspen­
Arquénteron '•■ ••'■ ■■••'"' Ahuecamiento Celoma en didos los órganos viscerales.
lubo digestivo Blastoporo Primeras células en el mesodermo desarrollo
embrionario) mesodermicas

Enterocéllco Blastocele METAMERÍA (SEGMENTACIÓN)

Ectodermo Tubo Metamería es la repetición seriada de
Blastocele v,u / digestivo
unidades corporales a lo largo del eje lon­
gitudinal del organismo. Cada una de
Principio
estas unidades se denomina segmento.
de saco
mesodérmico
o metámero. En organismos como las
lombrices de tierra y otros anélidos, en
Arquénteron
Separación de los que la metamería se presenta de
(lubo digestivo Endodermo Celoma en
los sacos y el forma más clara, la disposición segmen­
embrionario) Blastoporo desarrollo
tubo digestivo
tada afecta a estructuras, tanto internas
Figura 10-13 como externas, de varios sistemas. Se da
Tipos de mesodermo y formación del celoma. En la formación esquizocélica, el mesodermo repetición de músculos, nervios, vasos
se origina de la pared del arquénteron, cerca del blastoporo, y prolifera como una banda de
sanguíneos y sedas locomotoras. Otros
tejido que se ahueca para formar el celoma. En la formación enterocélica, la mayor parte
del mesodermo surge como una serie de invaginaciones del arquénteron, que se órganos, como los sexuales, pueden
Independizan de éste y aumentan de tamaño para constituir el celoma. En ambos casos, el repetirse solamente en unos cuantos seg­
celoma se expande hasta obliterar el blastocele. mentos. En animales más evolucionados
la mayor parte de la organización seg­
mentada ha quedado enmascarada.
La verdadera metamería se encuentra
solamente en tres filos: Anélidos, Artró­
Anélidos
podos y Cordados (Figura 10-14), aun­
que la anulación superficial del ectoder­
mo y la pared del cuerpo se puede
encontrar en otros muchos y muy diver­
sos grupos de animales.

CEFALIZACIÓN
La diferenciación de un extremo cefálico
o cabeza se conoce como cefalización
y se da fundamentalmente en animales
con simetría bilateral. La concentración
Artrópodos de órganos de los sentidos en la cabeza
conlleva ventajas evidentes para un or­
ganismo que se desplaza por su medio
con este extremo por delante. Ésta es
la disposición más eficaz de los sistemas
m; de recepción y respuesta a estímulos
m " '-ítem*-- ambientales. Generalmente la boca tam­
bién se localiza en la cabeza, ya que gran
4= —^6
parte de la actividad animal está dirigida
a la consecución de alimento. La cefali­
zación está siempre acompañada por una
Cordados
diferenciación a lo largo del eje antero-
Figura 10-14
posterior (polaridad). La polaridad impli­
Filos segmentados. Estos filos han hecho uso de un importante principio natural: la metamería, o
repetición de unidades estructurales. Los anélidos y los artrópodos están sin duda relacionados, ca generalmente la aparición de gra­
pero los cordados probablemente han desarrollado su segmentación de forma independiente. La dientes de actividad entre límites, como
segmentación proporciona una especialización más variada, ya que los segmentos, los extremos anterior y posterior.
especialmente en los artrópodos, se modifican para llevar a cabo distintas funciones.
198 Parte III. La diversidad de la vida animal
Resume
Desde los organismos relativamente simples
q u e constituyeron los comienzos d e la vida
en la Tierra, la evolución animal ha progre­
sado a lo largo de una secuencia histórica d e
formas cada vez más complicadas. I.os orgá-
nulos se integraron en células, las células en
tejidos, los tejidos en órganos y los órganos
en sistemas. Mientras q u e u n protozoo lleva
a cabo todas las funciones vitales dentro ele
los límites de una única célula, un animal mul­
ticelular evolucionado es un complejo de uni­
d a d e s subordinadas organizadas en niveles
sucesivos.
Durante el curso d e la evolución, el lími-
1. Cite los cinco niveles de complejidad en
la organización de los organismos y
explique cómo cada uno d e ellos es más
avanzado que el precedente.
2. ¿Puede sugerir por q u é durante
la evolución d e linajes animales
independientes ha habido una
tendencia hacia el máximo a u m e n t o
posible del t a m a ñ o corporal? ¿Por q u é
e s inevitable q u e la complejidad
también a u m e n t e junto con el tamaño?
3. ¿Cuál es el significado d e los términos
-parénquima- y -estroma- en cuanto a su
relación con los órganos corporales?
4. Los fluidos corporales d e los
eumetazoos están separados en
.■compartimentos-. Nombre tales
compartimentos y explique cómo
difiere esta separación en animales con
sistemas circulatorios abiertos y
cenados.
Uonner. J. T. 1988. The evolution of
complexity by means of natural
seleclion. Princeton, N*ew Jersey,
Princeton l'niversity Press. Estudio de
los niveles de complejidad en los
organismos y cómo el tamaño afecta a
la complejidad.
Caplan. A. J. 1984. Cartilage. Sci. Am, 2 5 1 :
84-94 (oct.). Estructura y desarrollo del
cartílago de los vertebrados.
Grene, M. 1987. Hierarchies ¡n biology.
Am. Sci. 75Ó04-510 (sept.-oct.). El
término «jerari/uía»se utiliza en
te superior del tamaño corporal en las estir­
pes animales ha tendido a aumentar, lo q u e
condujo inevitablemente a la división del tra­
bajo entre las distintas partes del cuerpo y a
un aumento d e la complejidad.
El cuerpo d e los metazoos está formado
por células, la mayoría d e las cuales están
especializadas funcionalmente: p o r fluidos
corporales, divididos en intracelulares y ex-
tracelulares; y p o r e l e m e n t o s estructurales
extracelulares, fibrosos o amorfos, que desem­
peñan diversas funciones en el espacio extra-
celular. Las células d e los metazoos se orga­
nizan en diversos tejidos, constituidos p o r
5. ¿Cuáles son los cuatro tipos principales
d e tejidos en el cuerpo de un metazoo?
6. ¿Cómo p(xlría distinguirse entre un
epitelio simple y uno estratificado? ¿Qué
característica de tin epitelio estratificado
explicaría por qué se encuentra este tipo
limitando la cavidad bucal, el esófago y
la vagina, en vez de un epitelio simple?
7. ¿Cuáles son los tres elementos d e tejido
conjuntivo? Cite algunos ejemplos d e los
diferentes tipos d e tejido conjuntivo.
8. ¿Cuáles son los tres tipos de músculo
q u e se encuentran en los animales?
Explique c ó m o cada u n o d e ellos está
especializado para distintas funciones.
9. Describa las principales características,
estructurales y funcionales, de una
neurona.
10. Asigne a cada g r u p o animal su
arquetipo o modelo d e organización
correspondiente.
biología con muy distintos
significados. El autor apunta que la
teoría evolutiva actual lleva al
concepto de ¡eran/nía más allá de los
límites darwinianos. basta los niveles
genéticos y del organismo.
Kessel, R. 0 „ and R, II. Kardon. 1979.
Tissues and organs: a texl-atlas of
scanning electrón microscopy. San
Francisco, W. 11. Freeman & Co.
Excelente colección de micrograjías
electrónicas de barrido.
McMahon, T. A., and J. T, lionner, 1983. On
¡r
células similares que desempeñan funciones
c o m u n e s . Los tipos tisulares básicos son el
epitelial, el conjuntivo, el muscular y el ner­
vioso. Los tejidos se organizan a su vez en uni­
d a d e s funcionales mayores, denominadas
órganos, y por ultimo, los órganos se asocian
para formar sistemas.
Cada o r g a n i s m o presenta u n arquetipo
heredado, q u e p u e d e describirse en términos
como la simetría, la presencia o ausencia de
cavidades corporales, la independencia de los
Huidos corporales, la presencia o ausencia de
segmentación, el g r a d o d e cefalización y el
tipo d e sistema nervioso.
• Unicelular a. Nema todos
- Agregado celular b. Vertebrados
• Saco ciego, c. Protozoos
acelomado d. l'latelmintos
• Tubo-en-un-tubo
pseudocelomado e. Esponjas
- Tubo-en-un-tubo, f. Artrópodos
eucelomado g. Nemertinos
11. Distinga entre simetría esférica, radial.
birradial y bilateral.
12. Utilice los siguientes términos para
identificar partes d e su propio cuerpo
y del d e una rana: anterior, posterior,
dorsal, ventral, lateral, distal,
proximal.
13. ¿Cómo dividirían su cuerpo los planos
frontal, sagital y transversal?
1 4 ¿Qué se entiende por metamería? Cite
tres filos q u e la presenten.
size and lile. New York. Scientific
American liooks. inc. Un libro bien
ilustrado sobre ios tamaños y escalas de
los seres vivos: ejemplos y explicaciones
claros.
Welsch, U, & V. Storeh, 1976. Comparativa
animal cytology and histology. London,
Sidgwick <X Jackson. Histología
comparada, con un buen tratamiento
de los invertebrados. Existe ana edición
española de 1978, publicada por
Ediciones Urfíto, Bilbao.

Orden en la diversidad
urólogos han bautizado más d e 1,5 millones d e especies
fe animales, \ se describen miles más cada año. Algunos
¡os creen que las especies conocidas hasta hoy
ituyen solamente el 20% d e la totalidad d e animales
menos del 1% de todos los q u e han existido en el
pasado.
ir de tales cifras, la diversidad animal n o carece d e
(es. Se pueden concebir muchas formas d e animales que
■¡sien en la naturaleza, como se puede ver en los mitos
notauro y de los caballos alados. Los rasgos
icos del hombre y los del toro nunca aparecen
is, oimo |o hacen en el mítico minotauro, ni los cuerpos
• caballos tienen alas de ave, como en el lamoso Pegaso.
omine, el toro, las aves y los caballos son diferentes
• de animales, aunque comparten algunos caracteres
taponantes, como la posesión de vértebras y la homeotermia.
11
Clasificación
y filogenia
de los animales
que los distinguen d e formas todavía más alejadas, como
insectos o platelmintos.
Todas las culturas humanas clasifican sus animales
familiares d e actierdo con distintos modelos en la diversidad
animal. Estas clasificaciones tienen muchos y variados
propósitos. En ciertas sociedades, los animales pueden
clasificarse d e acuerdo con su utilidad o perjuicio para la
actividad del hombre. Otros pueden agrupar a los animales
según sus papeles mitológicos. Los biólogos reúnen a los
animales según las relaciones evolutivas que pueden deducirse
entre ellos. Esta clasificación se denomina «sistema natural»,
porque refleja las relaciones existentes entre los animales en la
naturaleza, independientemente de la actividad humana, l'l
zoólogo sistemático tiene tres objetivos principales: descubrir
todas la especies de animales, reconstruir sus relaciones
evolutivas y. por último, clasificarlos d e acuerdo con ellas. ■
199
200 Pane III. La diversidad de la vida animal
La teoría di- Darwin de la ascendencia
común (Capitulo i) os el principio bási
C0 q u e guía nuestra b ú s q u e d a d é Ufl
orden para la diversidad animal. La Cien­
cia de la taxonomía ("principio O ley de
la ordenación») produce un sistema for­
mal para denominar y clasificar las espe­
cies que refleja dicho orden, Los anima­
les que tienen un antecesor común muy
reciente comparten muchas característi­
cas, y quedan agrupados juntos en núes
na clasificación taxonómica; los anima­
les diferentes, que solamente tienen
antecesores comunes muy leíanos, que­
dan situados en grupos taxonómicos dis-
lintos. excepto en los niveles más altos v
amplios d e la taxonomía. La taxonomía
es paite de una cic-ncia mas amplia, la sis­
temática o biología comparada, que mi­
li/a todo aquello que conocemos sobre
los .miníale- para intentar comprender
sus relacione-, evolutivas. Sin embargo,
muchas prácticas de la taxonomía son
restos relictos de puntos de vista pre evo
lutivos, por lo que el ajuste d e nuestro
sistema taxonómico para que se adapte
a la evolución ha d a d o lugar a muchos
problemas y controversias. La taxonomía
ha alcanzado actualmente un punto sor­
prendentemente activo y controvertido.
en el que varios sistemas taxonómicos
alternativos compiten para ser adoptados
por los científicos. Para alcanzar a com­
prender esta oniroversia. se hace nece­
sario revisar primero la historia de la laxo
ni nina animal.
L l N N E O Y EL
DESARROLLO
Di: LA CLASIFICACIÓN
El filósofo v biólogo griego Aristóteles fue
el primero en clasificar los organismos
según sus semejanzas estructurales. Tras
el Renacimiento europeo, el naturalista
inglésJohn Kav (162T-F0S) introdujo un
sistema de ■ lasificación mas completo y
un nuevo concepto de especie. El flore­
cimiento de la Sistemática en el s. xviii
culminó con d trabajo tic Carolus Linna-
eus* (1707-1778; Figura 111), quien nos
doto de nuestro actual esquema de cía
sificación.
* N. del T. Se ha respetado aquí, la versión latina del
nombre del naturalista sueco, tal como aparece en el
original Inglés, que es como lirmaba sus escritos; sin
embargo, el lector puede encontrarlo en otros textos
como Cari von Linné o, más sencillamente. Linneo.
Figura 11-1
Carolus Linnaeus (1707-1778). Este
retrato fue pintado cuando Linneo tenía
68 años de edad, tres antes de su
muerte.
Linneo fue un botánico -.uceo de la
Universidad de Uppsala. Estaba dotado
de un gran talento para coleccionar y
clasificar objeti (S, especialmente fli >ics.
Linneo ideó un amplio sistema d e clasifi-
ca< ¡i >n, tanti > para plantas o >m< i para ani­ ro y escrito con inicial minúscula (Taba
males, Hste esquema, publicado en su
gran obra Syslemci luitimu: usaba la mor
fología iel estudio comparado de la forma
de los organismos) para distribuir los
ejemplares en las colecciones. Dividió el
reino animal caí especies y le dio a cada
una un nombre distinto Agrupó a las
especies en génen s, los génen s en órde­
nes v los órdenes en clases. Al sea' su
conocimiento d e los animales bastante
limitado, sus categorías inferiores, como
:i eros. eran muv amplias, e incluían
animales con relaciones muy lejanas. Gran
parte de su clasificación ha sufrido días
ticas alteraciones, pero los principios bási­
cos de su esquema siguen aún vigentes
II sistema d e Linneo para ordenar
organismos en una serie ascendente de
grupos incluidos unos en otros en SUCe
•-ion Siempre creciente es el s i s t e m a
jerárquico de clasificación. Las catego­
rías principales, o taxones. car las que se
agrupan los organismos, fueron dotadas
d< r a n g o t a x o n ó m i c o para indicar el lina) v Anolis carolinensis (un lagarto
grado en que contenían a otros grupos.
la jerarquía de los rangos taxonómicos
se ha ampliado considerablemente desde
el tiempo de Linneo (Tabla I I I ) . Actual
mente consta tic- siete rangos obligados
para el reino animal, en serie descen­
dente: reino, filo, clase, orden, familia,
género y especie. Todo organismo que
se c lasifique debe colocarse al menos en
siete taxones, uno por cada rango obli­
gado. Los taXÓnomOS tienen la facultad
de SUbdividir aún más estos siete rangos,
para reconocei mas de siete taxones
(supere lase, infraclase, superorden. subOf"
dcaí, etc.) para Cualquier grupo de orga­
nismos; en toial Hay más d e 30 rangoá
taxonómicos reconocidos. Para grupos
muy grandes o complejos, como los
peces o los insectos, estos rangos adi­
cionales son necesarios para expresar dis-
tíntOS grados d e divergencia evolutiva.
Desgraciadamente, también contribuyen
a aumentar la complejidad del sistema.
El sistema de Linneo para denominar
las especies ■-.- noce c o m o nomen­
clatura b i n o m i n a l . Cada especie tiene
un nombre latinizado compuesto por dos
palabras (por eso se llama binominal al
Sistema) escritas caí letra cursiva (subra­
yadas si están manuscritas o mecanogra­
fiadas). La primera palabra es el nombre
del genero, escrito con inicial mayúscu­
la; la segunda es el epíteto específico
exc lusiv o de la especie dentn i del géne­
1 1-1). El nombre genérico es siempre un
SUStantivi >. y el epíteto especifico es gene­
ralmente un adjetivo que debe concor­
da! en genero gramatical i o n el nombre
gene rico. Por ejemplo, el nombre cientí­
fico del tordo es Turdus migratorios &
turdus, tóalo, v migratotius, que migraj
El epíteto específico nunca aparece ais­
lado; para referirse a una especie deba
usarse el nombre completo. Los nombres
genéricos deben designar grupos deter­
minados y únicos ele organismos; no
p u e d e darse el mismo nombre a dos
génen is de animales distintos, sin embar­
go. se p u e d e utilizar el mismo epíteto
especifico en géneros diferentes. Por
ejemplo, el picamaderos de pecho blan­
co se llama Silla CCtrolinensis. El espíte­
lo específico "CarolinensiS- aparece tam­
bién en otros géneros, con el mismo
significado de «propio de Carolina», como
en /'arus ccirolhwiisis (gorrión de Caro­
vétele) lodos los rangos por encima cic­
la especie se designan con nombre de
una sola palabra, escritos con inicial
mayúscula.
 Capítulo 11. Clasificación y filogenia <le los animales 201

Tabla 1 1 - 1 Ejemplos d e categorías t a x o n ó m i c a s a las q u e p e r t e n e c e n ciertos a n i m a l e s

Hombre Gorila Rana l e o p a r d o Langosta verde

Reino Animalia Animalia Animalia Animalia

Filo Chordata Chordata Chordata Arthropoda
Subfilo Vertebrata Vertebrata Vertebrata I ni i amia
Clase Mammalia Mammalia Ampbibia Insecfa
Subclase Eutheria Eutheria Pterygota
Orden Primales Primates Amura Orthoptera
Suborden Anthropoidea Anthropoidea Easifera
Famila I fominidae Pongidae Ranidae Tettigomiidáe
Subfamilia Raninae Phaneropterinae
penen> Homo (¡orilla Rana Scudderia
Especie Horno sapiens Colilla golilla Rana sphenocephala Se nadería fnreata
Subespecíe Scudderia fi < reala fu reala

i'.\ sistema jerárquico de la clasificación aplicado a cuatro especies (el hombre, el gorila, la rana leopardo sureña y la langosta verde americana). Los taxones supe­
riores tienen generalmente más contenido que los de menor nivel, aunque taxones en dos niveles diferentes pueden ser equivalentes en cuanto a contenidos
[por ejemplo, la familia I lominldae contiene únicamente el género Homo, por lo que el número ríe taxones que contiene rada uno de ellos es equivalente; en
Cambio, la familia Pongidae comprende a los géneros (¡orí/la. I'mi y Pongo, lo que la hace contener mrts taxones que cualquiera de dichos géneros). Las espe­
cies estrechamente relacionadas comparten una categoría taxonómica a un nivel más bajo que las especies lejanas. Por ejemplo, el hombre y el gorila se unen a
partir del nivel Suborden (Anthropoidea): ambas coinciden con la rana leopardo sureña en el nivel Sübfllo (Vertébrala), pero hay que llegar hasta el nivel reino
(Animalia) para encontrar su punto de conlluencia con la langosta verde americana.

Cuando una especie se divide e n
Milvspcc ies se utiliza una nomenclatura
irinominal (véase el ejemplo de la
langosta verde, Tabla 11-1). De igual
forma, para distinguir en el tordo las
lumias del sur y las del este, .se utiliza
para el primero de ellos el término
Científico Turdus migratorias
asiera. Los nombres genérico,
específico y subespecífico se escriben en
Ilusiva (subrayados si son manuscritos o
mecanografiados), El nombre
Subespecífico puede ser tina repetición
del epíteto específico. F.l reconocimiento
formal de subespecies lia perdido
popularidad entre los taxónomos debido
a que las fronteras entre subespecies son
muy difíciles de precisar. El
nodmiento de subespecies está
fosado las más de las veces en caracteres
superficiales, y no denota una unidad
evolutiva real. Por ello, la designación d e
Subespecies no debe lomarse demasiado
en serio.
CARACTERES
TAXONÓMICOS
Y RECONSTRUCCIÓN
FILOGENÉTICA
El principal o b j e t i v o d e la s i s t e m á t i c a
e- reconstruir el á r b o l e v o l u t i v o , o filo­
g e n i a , q u e r e l a c i o n a e n t r e sí a t o d a s
las e s p e c i e s , actuales y extintas. Esto
se lleva a c a b o e s t u d i a n d o rasgos d e
los o r g a n i s m o s , f o r m a l m e n t e d e n o m i ­
n a d o s c a r a c t e r e s , q u e v a r í a n e n t r e las
especies. Un carácter es cualquier
r a s g o o c u a l i d a d q u e los t a x ó n o m o s
u t i l i z a n p a r a e s t u d i a r la v a r i a c i ó n e n y
e n t r e las e s p e c i e s , T a n t o los r a s g o s
m o r f o l ó g i c o s c o m o los c r o m o s ó m i c o s
y los moleculares p u e d e n ser caracte­
res t a x o n ó m i c o s p o t e n c i a l m e n l e útiles
( p . 2 0 3 ) . Los t a x ó n o m o s e l i g e n l o s
caracteres observando patrones de
S i m i l i t u d e n t r e l o s o r g a n i s m o s . Si d o s
organismos presentan rasgos semejan­
tes, ello p u e d e indicar q u e h a n h e r e ­
d a d o tales caracteres d e un antecesor
c o m ú n . La s e m e j a n / a ele c a r a c t e r e s q u e
r e s u l t a d e la a s c e n d e n c i a c o m ú n s e
d e n o m i n a h o m o l o g í a ( C a p í t u l o 9 ) . Sin
e m b a r g o , e l p a r e c i d o n o s i e m p r e refle­
ja u n o r i g e n c o m ú n . La e v o l u c i ó n i n d e ­
pendiente de caracteres similares en
linajes i n d e p e n d i e n t e s d a l u g a r a p a t r o ­
nes de semejanza entre organismos
q u e n o reflejan u n a a s c e n d e n c i a
c o m ú n , lo q u e c o m p l i c a el t r a b a j o d e
l o s t a x ó n o m o s . La s i m i l i t u d d e c a r a c ­
t e r e s q u e n o significa u n o r i g e n c o m ú n
s e l l a m a s e m e j a n z a n o h o m o l o g a ti
homoplasia.
UTILIZACIÓN DE LA VARIACIÓN
EN LOS CARACTERES PARA
RECONSTRUIR LA FILOGENIA
Para r e c o n s t r u i r la filogenia d e u n g r u p o
mediante la observación de caracteres
q u e varían e n t r e s u s m i e m b r o s , el primer
p a s o e s d e t e r m i n a r cuál d e las v a r i a n t e s
q u e presenta cada carácter estaba pre­
s e n t e e n el a n t e c e s o r c o m ú n d e t o d o el
g r u p o . Este e s t a d o del c a r á c t e r e s a n c e s ­
t r a l p a r a el g m p o e n c o n j u n t o . S u p o n e ­
m o s e n t o n c e s q u e el r e s t o d e las f o r m a s
del c a r á c t e r e v o l u c i o n a r o n m á s t a r d e e n
el g r u p o , y s o n l o s q u e d e n o m i n a m o s
estados derivados. Entendemos por
p o l a r i d a d d e u n c a r á c t e r las r e l a c i o n e s
ancestro/descendiente entre sus diversos
e s t a d o s . P o r e j e m p l o , si c o n s i d e r a m o s
c o m o u n carácter la d e n t i c i ó n d e los ver­
tebrados amnióticos (reptiles, aves y
m a m í f e r o s ) , la presencia y la ausencia d e
dientes e n las m a n d í b u l a s constituyen d o s
d i f e r e n t e s e s t a d o s d e d i c h o carácter. Los
d i e n t e s n o existen e n las aves, p e r o están
p r e s e n t e s e n los otros amniotas. Para eva­
l u a r la p o l a r i d a d d e e s t e c a r á c t e r d e b e ­
m o s d e t e r m i n a r q u é e s t a d o del m i s m o ,
presencia o ausencia d e dientes, apare­
cía e n el a n t e c e s o r c o m ú n m á s r e c i e n t e
d e los amniotas, y q u é e s t a d o s e derivó
s u b s e c u e n t e m e n t e e n el g r u p o .
202 Parte III. La diversidad de la vida animal
El método que utilizamos para deter­
minar la polaridad de la variación de un
carácter se llama c o m p a r a c i ó n c o n un
g r u p o e x t e r n o . Se acude a otro g r u p o
d e organismos, bautizado c o m o g r u p o
externo, filogenéticamente cercano pero
no incluido en el grupo en estudio. Pode­
mos deducir que cualquier estado d e un
carácter q u e e n c o n t r e m o s tanto en el
grupo en estudio como en el grupo exter­
no es ancestral para el grupo problema.
Los anfibios y los diferentes grupos d e
peces óseos constituyen grupos externos
adecuados para estudiar la variación ele
la dentición e n los amniota.s, Los anfibios
y los peces óseos presentan generalmente
dientes; por tanto, deducimos qué la pre­
sencia d e dientes es ancestral en los
amniotas, y su ausencia, un carácter deri­
vado. La polaridad d e este carácter indi­
ca q u e los dientes s e perdieron en la
línea ancestral de las aves modernas. La
polaridad de los caracteres se evalúa con
mayor eficacia c u a n d o se utilizan varios
grupos externos. Todos los estados del
carácter presentes en el grupo en estudio
q u e n o aparezcan en g r u p o s externos
adecuados se consideran derivados.
Los organismos o especies que com­
parten estados derivados d e un carácter
constituyen subconjuntos internos del
grupo denominados c i a d o s (G. klados,
rama). Un carácter derivado, compartido
por los miembros d e un ciado, recibe for­
malmente el nombre d e s i n a p o m o r f í a
(G. synapsis, unir, juntar + tnotphe,
forma). Los taxónomos utilizan las sina­
pomorfías para poner d e manifiesto que
un determinado conjunto de organismos
constituye un ciado, fin los amniotas, la
ausencia d e dientes y la presencia de plu­
mas son sinapomorfías que identifican a
las aves como un ciado. L'n ciado corres­
ponde a una unidad de ascendencia evo­
lutiva común; incluye a todos los des­
cendientes d e un d e t e r m i n a d o linaje
ancestral. El esquema constituido por los
estados derivados d e todos los caracte­
res en nuestro grupo d e estudio adopta­
ra una disposición jerárquica, en la que
unos ciados estarán incluidos en otros.
Nuestro objetivo d e b e ser la correcta
identificación de todos los ciados sucesi­
vamente alojados unos dentro d e otros
en nuestro g r u p o d e estudio. Así ten­
dríamos un e s q u e m a c o m p l e t o d e las
relaciones d e ascendencia común en el
conjunto.
Anfioxo
Pelo, glándulas mamarias
Cuatro patas, huevos
amnióticos
Vértebras, mandíbulas
Figura 11-2
El cladograma como jerarquía de taxones incluidos unos dentro de otros. Amphtoxus es el
grupo externo, y el grupo en estudio comprende cuatro vertebrados (carpa, lagarto, caballo y
mono). Para generar este cladograma simple se han utilizado cuatro caracteres que varían
entre los vertebrados: la presencia o ausencia de cuatro extremidades, huevos amnióticos, pelo
y glándulas mamarias. Para todos estos caracteres, la ausencia es el estado ancestral en los
vertebrados, porque ésta es la condición que aparece en el grupo externo, el anfioxo; para cada
carácter, la presencia es el estado derivado en los vertebrados. Como comparten la posesión
de cuatro extremidades y de huevos amnióticos, como sinapomorfías, el lagarto, el caballo y el
mono forman un ciado pariente de la carpa. Este ciado se subdivide posteriormente por dos
sinapomorfías (la presencia de pelo y de glándulas mamarias), que reúnen al caballo y al mono
frente al lagarto. Sabemos, por comparación con animales aún más alejados, que la presencia
de vértebras y mandíbulas constituyen sinapomorfías de los vertebrados, por lo que
Amphioxus, que carece de tales caracteres, queda fuera del ciado de los vertebrados.
Los estados d e caracteres ancestrales tilaginosos ( a u n q u e los dientes se han
para un taxón se califican d e p l e s i o - perdido en las aves y algunos otros gna­
m ó r f i c o s , y si son compartidos por lostomados), Podemos entonces redefi-
varios organismos reciben el nombre d e nir el objeto del análisis filogenético como
s i m p l e s i o m o r f i a s . Sin e m b a r g o , y a la búsqueda del nivel taxonómico ade­
diferencia d e las sinapomorfías, las sim­ cuado en el que determinado estado de
plesiomorfias no proporcionan informa­ un carácter es una sinapomorfía. Tal esta­
ción útil sobre la jerarquía d e inclusión d o del carácter se p u e d e utilizar a este
d e unos ciados en otros, En el ejemplo nivel para identificar un ciado.
utilizado más arriba, encontrábamos que Esta jerarquía de ciados se representa
la presencia d e dientes en las mandíbu­ mediante diagramas o esquemas ramifi­
las era plesiomórfica para los amniota.s. cados, denominados cladogramas (Figu­
Si a g r u p a m o s juntos a los mamíferos y ra 11-2; ver también Figura 9-15). tos taxó­
los reptiles, q u e p o s e e n dientes, para nomos hacen muchas veces una distinción
excluir a las aves, n o obtenemos un ciado técnica entre cladograma y árbol filoge­
válido. Las aves también descienden del nético. Las ramas del cladograma son sola­
antecesor común d e reptiles y mamífe­ mente un instrumento formal para indicar
ros, y d e b e n q u e d a r incluidas en cual­ la jerarquía d e unos ciados con respecto
quier ciado en el q u e se encuentren los a otros. El cladograma no es equivalente
reptiles y los mamíferos. Por consiguien­ a un árbol filogenético, cuyas ramas repre­
te, la incorrecta determinación de la pola­ sentan linajes reales que existieron en el
ridad d e los caracteres p u e d e producir pasado evolutivo. Para llegar a obtener un
errores en la deducción filogenética. Sin árbol filogenético debemos añadir al cla­
embargo, es importante hacer notar que dograma información adicional importan­
estados d e un carácter q u e son plesio- te sobre los antecesores, la duración de las
mórficos en un nivel taxonómico pueden líneas evolutivas o la cantidad de cambra
ser apomórficos en un nivel superior. Por evolutivo que se ha producido en ellas.
ejemplo, la presencia d e mandíbulas con No obstante, como la estructura del cla­
dientes es una sinapomorfía d e los ver­ dograma es congruente con la del corres­
tebrados g n a l o s t o m a d o s ( p . 499). un pondiente árbol filogenético, el primero
grupo que incluye a los amniotas más los se usa muchas veces como una primera
anfibios, los peces óseos y los peces car­ aproximación del segundo.

FUENTES DE INFORMACIÓN
FILOGENÉTICA
Los caracteres que se utilizan para cons­
truir cladogramas se encuentran en la
morfología (incluida la embriología), la
citología y la bioquímica c o m p a r a d a s .
La morfología c o m p a r a d a estudia las
distintas formas y tamaños d e las estruc­
turas de los organismos animales, inclui­
dos su origen y desarrollo. Como vere­
mos en capítulos posteriores, las variables
estructuras de los huesos del cráneo, d e
las extremidades y del tegumento (esca­
mas. pelo, plumas) son particularmente
importantes para la reconstrucción d e la
filogenia de los vertebrados. La morfolo­
gía comparada se basa tanto en ejempla­
res vivos como en fósiles. La bioquími­
ca comparada utiliza las secuencias d e
aminoácidos en las proteínas y las
secuencias de nucleótidos en los ácidos
nucleicos (Capítulo 8) para identificar
caracteres variables y construir cladogra­
mas (Figura 11-3). Estudios recientes han
demostrado que la bioquímica compara­
da puede aplicarse incluso a ciertos fósi­
les". La citología comparada se vale d e
las variaciones en número, forma y tama­
ño de los cromosomas y sus fragmentos
(Capítulo 4) para obtener caracteres úti­
les para la construcción d e cladogramas.
La citología comparada utiliza casi exclu­
sivamente especies vivas, no fósiles.
Para añadir una escala temporal, nece­
saria si queremos construir un árbol filo-
tico, es preciso consultar el registro
fósil. Podemos buscar en los fósiles la pri­
mera aparición de caracteres morfológi-
is derivados para estimar los orígenes
evolutivos de los ciados que se distinguen
por esos caracteres. La edad d e un fósil
que presente los caracteres derivados de
un ciado concreto p u e d e determinarse
pordatación radiactiva ( p . 160). En la
Figura 27-1. p. 505, aparece un ejemplo
irbol filogenético construido median­
te esia metodología.
También podemos utilizar datos de la
bioquímica comparada para estimar las
edades de diferentes linajes de un árbol
filogenético. Algunas secuencias de DNA
y proteínas muestran tasas d e divergen­
cia casi lineales a lo largo del tiempo evo-
' N.delT. La secuenciación de DNA fósil y su
posterior manipulación genética es la idea básica que
sirve de punto de partida a la novela Parque jurásico,
de Michael Crichton, llevada al cine por S. Spielberg.
Capítulo 1 I.
1.1 1,4
r 2.9
0.6
/ 1.3
,1-4
3.3
.
f Canguro
1.2
3.3
16.5
Figura 11-3
Árbol filogenético de algunos amniotas representativos basado en supuestas sustituciones de
bases en el gen que contiene la información codificada para la proteína respiratoria citocromo c.
Los números de las ramificaciones corresponden al número estimado de cambios mutacionales
producidos en este gen a lo largo de la evolución de las distintas líneas.
lutivo. Por lo tanto, la edad del antecesor
común más reciente de las dos especies
es proporcional a las diferencias estable­
cidas entre sus secuencias d e proteína o
DNA. Podemos calibrar la evolución d e
las secuencias de estos polímeros midien­
d o su divergencia en especies cuyo ante­
cesor común más reciente se haya data­
d o mediante el registro fósil. Podemos
entonces utilizar estas moléculas para esti­
mar las e d a d e s d e otras ramificaciones
del árbol filogenético.
TEORÍAS TAXONÓMICAS
Este tipo de teorías establecen los prin­
cipios q u e rigen el reconocimiento y la
¡erarquización d e grupos taxonómicos.
Actualmente hay dos teorías taxonómi­
cas populares o extendidas: (1) la ta­
xonomía evolutiva tradicional, y (2) la
sistemática filogenética (Cladística o Cla-
dismo). Ambas están basadas en princi­
pios evolutivos. Sin e m b a r g o , vamos a
ver c ó m o estas d o s teorías difieren en la
forma d e utilización de los principios evo­
lutivos. Estas diferencias tienen implica­
ciones importantes a la hora d e investi­
gar los procesos d e la evolución.
Clasificación y filogenia de los animales 203
Hombre
6.9
\. 0.2
S. Mono
3.0 <
• y ^ - Perro
0.9
r-
1.7 f^ \ 0.1
2.'
Conejo
1.6
1.1
. 5 i n
\A.0(
V 1-1
Pingüino
A.9
Tortuga
Serpiente
La relación entre un g r u p o taxonó­
mico y su c o r r e s p o n d i e n t e árbol filo-
g e n é t i c o o cladograma es importante
para a m b a s teorías. Esta relación puede
t o m a r tres formas: m o n o f i l e t i s m o ,
p a r a f i l e t i s m o y p o l i f i l e t i s m o (figu­
ra 11-4). L'n taxón e s monofilético si
incluye al antecesor común más recien­
te del g r u p o y a todos los descendien­
tes d e tal antecesor (Figura 11-4/1). L'n
taxón es parafilélieo si contiene al ante­
cesor común más reciente de un grupo
y a algunos, pero n o todos, de sus des­
cendientes (Figura I I-Mi). Un taxón es
polifilético si n o incluye al a n t e c e s o r
común más reciente de lodos los miem­
bros del g r u p o ; esto significa q u e el
g r u p o ha tenido al m e n o s dos orígenes
evolutivos independientes, lo q u e a su
vez implica la evolución independien­
t e d e características similares (Figura
11-4C). T a n t o la t a x o n o m í a evolutiva
c o m o el c l a d i s m o a c e p t a n s o l a m e n t e
taxones monofiléticos, excluyendo a los
g r u p o s polifiléticos d e s u s clasificacio­
nes. Sin e m b a r g o , difieren en la a c e p ­
tación d e agrupaciones parafiléticas, lo
q u e tiene implicaciones evolutivas im­
portantes.
204 Parte III. La diversidad do la vida animal

Agrupación Agrupación Agrupación

monofilética paraf Hética polifilética

Figura 11-4
Relaciones entre la filogenia y los grupos taxonómicos, ejemplificada con la filogenia hipotética de ocho especies (A-H). A, Monofüetismo:
un grupo monofilético contiene al antecesor común más reciente de todos los miembros del grupo y a todos sus descendientes.
B, Parafiletismo: un grupo parafiiético contiene al antecesor común más reciente de todos los miembros del grupo, pero no a todos sus
descendientes. C, Polifiletismo: un grupo polifilético no contiene al antecesor común más reciente de todos sus miembros, lo que implica
que el grupo tiene al menos dos orígenes filogenéticos independientes.

TAXONOMÍA EVOLUTIVA
TRADICIONAL
La t a x o n o m í a e v o l u t i v a tradicional
incorpora dos principios evolutivos dife­
rentes para reconocer y jerarquizar taxo-
nes superiores: (1) la ascendencia común,
y (2) la cantidad d e adaptación evoluti­
va, c o m o queda reflejado en un árbol
filogenético. Los taxones deben tener un
único origen evolutivo y deben mostrar
características adaptafivas exclusivas.
El paleontólogo especializado en
mamíferos George Gaylord Simpson
(Figura I I-5) desarrolló y formalizó la
metodología de la taxonomía evolutiva.
De acuerdo con Simpson, una determi­
nada rama d e un árbol evolutivo recibe
la consideración d e un taxón superior si
representa una z o n a adaptativa. Simp­
son describe una zona adaptativa c o m o
«una reacción característica y una mutua
relación entre el organismo y el entorno,
un modo de vida y no un lugar donde se
desarrolla la vida». Al introducir una
nueva zona adaptativa mediante un cam­
bio básico en la estructura del organis­
mo, una población en evolución p u e d e
utilizar los recursos ambientales de forma
completamente distinta.
l^n taxón q u e representa una zona
adaptativa concreta recibe el nombre ele
grado. Simpson cita el ejemplo d e los pin­
güinos como una zona adaptativa bien
delimitada entre las aves. El linaje ances­
tral inmediato a todos los pingüinos sufrió
cambios fundamentales en la forma del
cuerpo y de las alas para permitir el paso
de la locomoción aérea a la acuática (Figu­
ra 11-6). Las aves acuáticas que pueden
volar tanto en el aire como bajo el agua
ocupan de algún modo una posición inter­
media en habitat, morfología y conducta
entre las zonas adaptativas aérea y acuáti­
ca. Por supuesto, las obvias modificacio­
nes d e las alas y la forma corporal de los
pingüinos para la natación representan un
nuevo grado d e organización. Por tanto,
los pingüinos se reconocen como un taxón
bien definido dentro de las aves, la fami-
Figura 11-5
George Gaylord Simpson (1902-1984),
formulador de los principios de la
taxonomía evolutiva.
Americam Museum oí Natural History.
Neg.#334101
lia Spheniscidae. Cuanto más extensa sea
la zona adaptativa ocupada por un grupo
de organismos, mayor será el rango del
taxón correspondiente.
Los taxones evolutivos pueden ser
monofiléticos o parafiléticos. Fl reconoci­
miento de taxones parafiléticos requiere,
sin embargo, la distorsión de los patrones
de ascendencia común, t Ina clasificación
según la taxonomía evolutiva de los pri­
mates antropoides constituye un buen
ejemplo (Figura 11-7). lisia clasificación
sitúa al hombre (género ¡lomo) y sus inme­
diatos antecesores fósiles en la familia
llominiclae, mientras que chimpancés
(género Pan), gorilas (género Gorillá) y
orangutanes (género Pongo) quedan ubi­
cados en la familia Pongidae. Sin embar­
go, los géneros de póngidos Pan y GoriBÁ
comparten con el hombre un antecesor
común más reciente que con el restante
género de póngidos. Pongo. Esto convier­
te a la familia Pongidae en parafilética. ya
que no incluye al género humano, también
descendiente del ancestro común de todas
los póngidos (Figura 11-7). Los taxónomos
evolutivos reconocen, no obstante, a los
géneros d e póngidos como un único
grado, con nivel d e familia, d e primales
herbívoros y arborícolas con capacidad
mental limitada; en otras palabras, tienen
la misma zona adaptativa con nivel de
familia. El hombre es un primate omnívo­
ro y terrestre con atributos mentales y cnl-
turales muy amplios, por lo que tiene una
zona adaptativa propia con nivel de fami­
lia. Desgraciadamente, si queremos qul
 Capítulo 11. Clasificación y filogenia de los animales 205

Figura 11-6
A, Pingüino. B, Petrel buceador. Los
pingüinos (aves de la familia Spheniscidae)
fueron reconocidos por George G.
Simpson como una zona adaptativa
independiente dentro de las aves, debido a
sus adaptaciones para el vuelo submarino.
Simpson mantenía que la zona adaptativa
ancestral de los pingüinos se parecía a la
de los petreles buceadores, que presentan
adaptaciones combinadas para el vuelo
terrestre y el subacuático. Las zonas
adaptativas de los pingüinos y los petreles
buceadores son lo suficientemente
distintas como para ser reconocidas
taxonómicamente como familias separadas
dentro de un mismo orden (Ciconiiformes).

r Hylobatidae Pongidae Hominidae

r

Clasificación en el nivel
Familia de acuerdo con la
taxonomía evolutiva,
~basada principalmente en
zonas adaptativas
exclusivas

Hylobates

Figura 11-7
Filogenia y clasificación a nivel familia de los primates antropoides. La taxonomía evolutiva agrupa a los géneros Gorilla, Pan y Pongo en la
familia parafilética Pongidae, ya que comparten la misma zona adaptativa o grado de organización. El hombre (género Homo) está
filogenéticamente más cerca de Gorilla y Pan que cualquiera de ellos lo está de Pongo, pero el hombre queda situado en una familia
independiente (Hominidae) porque representa un nuevo grado de organización. La taxonomía dadista exige que la familia Pongidae se
divida en dos o tres taxones monofiléticos del nivel familia. Los gibones (género Hylobates) constituyen la familia monofilética Hylobatidae,
reconocida tanto por las clasificaciones evolutivas como por las dadistas.
206 Pane III. La diversidad de la vida animal
nuestros taxones constituyan zonas adap-
tativas, podemos comprometer la intención
de presentar la ascendem ia común como
la vía taxonómica más din
Se ha desañado a la taxonomía evo­
lutiva tradicional desdi' dos posiciones
opuestas. I na de eüas establece que, ya
que puede ser muy difícil obtener o cons­
umí .uboles fUogenéticos, resulta poco
práctico basar nuestro sislema taxonómi­
co en la ascendencia común y la evolu-
. ion adaptativa Se nos dice que nuestra
taxonomía debería basarse en algo mas
fácilmente medible, la semejanza general
de- los organismos, evaluada sin referen­
cia o auxilio di- la filogenia liste princi­
pio se conoce como t a x o n o m í a fenéti-
ca, que no ha tenido un fuerte impacto
en la clasificación animal, y el interés d e
los científicos sobre este punto de vista
esi.i declinando, A pesar de las dificulta­
des para reconstruir la filogenia, los /.< «i
logos siguen manteniendo éste c o m o el
objetivo central d e su trabajo sistemático,
Y no tienen intenciones de apartarse de
esta finalidad poi razones de simplicidad
metodológica,
SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA,
CLADÍSTICA O CLADISMO
Mu.i segunda, v más fuerte, respuesla a
la taxonomía evolutiva es la conocida
c o m o s i s t e m á t i c a f i l o g e n é t i c a o cla-
d i s m o . Corno indica el primer nombre,
este enfoque pone énfasis en el criterio
de la ascendencia común, y, como expre
sa su segunda denominación, se basa en
el cladograma del grupo en estudio, liste
punto de vista taxonómico fue propues­
to en 1950 por el e n t o m ó l o g o a
W'illi llennig (Figura 11-8), por lo que a
veces recibe el nombre de «Sistemática
I lennigiana» Todos los taxones recono-
< idos por el sistema dadista deben Sel
monofiléticos. Ya Vimos mas arriba ionio
el reconocimiento d e las familias de pu
mates Hominidae y Pongidae por los
taXÓnomOS evolutivos diSti irsiona las rela­
ciones genealógicas para subrayar la sin­
gularidad adaptativa de los homínidos,
Como el antecesor común más reciente
de la parafilelk a familia de los Póngidos
es también el ancestro de los Homínidos,
el reconocimiento de los Póngidos es
ni' ompatible con la taxonomía dadista.
El desai uerdO sobre la valide/ de los
grupos parafiléticos puede parecer trivial
Figura 11-8
Willi Hennig (1913-1976), entomólogo
alemán que formuló los principios de la
sistemática filogenética (cladismo).
en un principio, pero sus consecuencias
se revelan claramente importantes si tra­
tamos d e la evolución, Por ejemplo, la
opinión de que los peces fueron los ante­
cesores a partir di- los que evolucionaron
los anfibios, que las aves descienden d e
los reptiles o que el hombre evoluciono
a partir de los simios, puede proceder de
un taxónomo evolutivo, pero carece de
sentido para un dadista. De tales afirma­
ciones se deduce que un grupo deseen
dienie (anfibios, aves o el hombre) evo­
lucionó a partir de ciertos miembros de
un grupo ancestral al cual no pertei
ipeees, reptiles y simios, respectivamen
te). Automáticamente, esto conviene al
g r u p o ancestral en parafilélico, y d e
he. ho. peces, reptiles Y simios se consl
deran tradicionalmente como grupos
parafiléticos, ,;Como se reconocen tales
grupos parafiléticos? ¿Tienen caracteres
distintivos que no son compartidos poi
el guipo des,endiente?
l.os grupos parafiléticos se definen
generalmente de forma negativa. Sola
mente se distinguen por la ausencia de
caracteres presentes en un g r u p o des
cendiente, ya que cualquier rasgo com­
partido con su antecesor común estará
también presentí- en sus descendientes
i a menos que se haya perdido secunda
ñámente). Por ejemplo, los simios son los
primales Superiores que no son humanos.
De igual forma, los peces son aquellos
vertebrados que carecen de las caracte­
rísticas propias d e los tetrápodos (anfi­
bios y animólas). ¿Qué significa entonces
decir que el hombre evoluciono a partir
de los simios? Para un taxónomo evolu­
tivo, los simios \ el hombre constituyen
diferentes zonas adaptafivas 11 grados de
organización; afirmar que el hombre pro­
cede de los simios significa que organis­
mos bípedos, sin cola y con gran capaci­
dad cerebral evolucionaron a partir ele
organismos arborícelas, con cola y ele
menor capacidad craneana Sin embargo.
para un dadisia. la misma frase viene .i
decir esencialmente que el hombre e\n
luciono a partir de «algo que no lo es», lo
que constituye una afirmación trivial que
no apolla información útil. Lo mismo
sucederá, para un dadista, siempre que
se intente derivar un grupo monofiléticn
de otro parafilético. l.os grupos ancestra­
les eximios son siempre parafiléticos, ya
q u e excluyen a los descendientes que
comparten con ellos un antecesor común.
A u n q u e m u c h o s d e estos grupos son
lO< idos por i.ixonomos evolutivos;
ninguno de ellos lo es por los dadistas.
Los zoólogos construyen a menudo
grupos parafiléticos porque están intere­
sados en un grupo terminal y monofilí-
tico (por ejemplo, el hombreí v quieren
respuestas sobre sus orígenes. Muchas
veces es conveniente agrupar organismos
cuyas i aractcristii ,i- sean equidistantes
del grupo en estudio e ignorar sus rasgos
exclusivos. En este sentido, es significa­
tivo que el hombre nunca se haya colo­
cado en un grupo parafilético, mientras
que la mayor parte del resio de los ani­
males sí lo ha sido. Simios, reptiles, peces
e invertebrados son todos ellos términos
que tradicionalmente designan grupos
parafiléticos formados por combinado)]
di- varias «ramas laterales» que salen ai
p a s o c u a n d o se rastrea hacia atrás l.i
ascendencia del hombre en el arbólele
los seres vivos. I Ina taxonomía asi puede
dar la impresión errónea de que toda hi
evolución no es sino una marcha pro­
gresiva hacia la humanidad o. si serrata
de m í o s grupos, hacia aquella espedí
que el hombre designa c o m o «la más
avanzada». Esta forma d e pensar es una
reliquia de concepciones predarvvinianas.
que concebían una escala lineal en la
naturaleza, con la criaturas «simples» en
la base y el hombre en la cima, solamente
por debajo de los ángeles Sin embarco.
la teoría de Darvvin d e la ascendencia

común nos demuestra que la evolución
tiene una estructura ramificada, sin esca­
las lineales en las q u e aumenta la per­
fección a lo largo de- una sola rama. Cada
ramificación presentará su propia mezcla
de rasgos ancestrales y derivados. En el
cladismo, este punto d e vista está refor­
zado mediante el reconocimiento d e
[Bxones únicamente por sus caracteres
exclusivos, y no porque carezcan de los
rasgos propios de otros grupos.
Miirtunadamente, hay una forma ade­
cuada para expresar la ascendencia
eomún de grupos sin construir taxones
parafiléticos, y es encontrar lo que se
denomina el g r u p o h e r m a n o o t a x ó n
hermano del taxón en estudio. D o s
taxones monofiléticos diferentes se con­
sideran grupos hermanos si comparten
entre sí un antecesor común más recien­
te que el que tengan en común con cual­
quier otro taxón. El taxón hermano del
hombre parece ser el chimpancé, con el
gorila como taxón h e r m a n o del g r u p o
formado por ambos. Los orangutanes son
el grupo hermano del ciado q u e contie­
ne a la especie humana, a los chimpan­
cés \ a los gorilas, y los gibónos consti­
tuyen el grupo h e r m a n o del ciado
formado por orangutanes, chimpancés,
gprilas y el hombre (figura 11-7).
ESTADO ACTUAL DE LA
TAXONOMÍA ANIMAL
La taxonomía formal d e los animales que
Utilizamos hoy en día se estableció
siguiendo los principios d e la sistemáti­
ca evolutiva y ha sido parcialmente revi­
sada recientemente según los principios
¡tas. I,a aplicación del cladismo
tiene el efecto inicial d e recolocar los
grupos parafiléticos con s u b g r u p o s
monofiléticos, a u n q u e el resto d e la
taxonomía permanece inalterada en su
mayor parte. Sin embargo, una revisión
exhaustiva de la taxonomía d e acuerdo
con los principios y reglas dadistas haría
necesarios profundos cambios, u n o d e
los cuales sería, casi con total seguridad,
el abandono de los rangos d e Linneo.
En nuestra revisión taxonómica, debemos
utilizar en lo posible taxones monofiléti-
por tanto, acordes con los criterios
tanto de la taxonomía evolutiva como d e
la dadista. No obstante, continuaremos
usando los rangos linneanos. En ciertos
asos en los que taxones c o m ú n m e n t e
Capítulo 11
reconocidos sean claramente parafiléti­
cos, haremos notar este hecho y sugeri­
remos esquemas taxonómicos alternati­
vos q u e contengan exclusivamente
taxones monofiléticos.
Al estudiar los patrones d e ascen­
dencia, debemos evitar expresiones del
tipo «los mamíferos ciescienden d e los
reptiles», que suponen parafiletismo, y en
su lugar especificar las pertinentes rela­
ciones d e taxones hermanos. También
debemos evitar el calificar a grupos ani­
males como primitivos, avanzados, espe­
cializados o indiferenciados, Esto e s
importante porque todos los grupos d e
animales poseen combinaciones de carac­
teres primitivos, avanzados, especializa­
dos o indiferenciados; es mejor utilizar
tales términos para describir característi­
cas específicas o concretas, no para cali­
ficar al grupo en conjunto.
La revisión d e la taxonomía evolutiva
d e acuerdo con los principios dadistas
p u e d e producir confusión. Además d e
nuevos nombres taxonómicos, vemos a
las denominaciones q u e ya c o n o c e m o s
p e r o utilizadas d e forma extraña. Por
ejemplo, el uso dadista d e «peces óseos»
incluye a anfibios y amniotas (y dentro
de éstos, aves y mamíferos) además d e
los animales acuáticos con aletas que nor­
malmente c o n o c e m o s c o m o «peces».
Cuando un dadista se refiere a los «rep­
tiles», está incluyendo a las aves además
d e serpientes, lagartos, tortugas y coco­
drilos; sin embargo, excluye algunas for­
mas fósiles, como los sinápsidos, que tra-
dicionalmente se consideraban reptiles
(Capítulos 29-3D. Los taxónomos deben
ser especialmente cuidadosos al utilizar
estos términos, relativamente familiares,
y especificar si se están refiriendo a los
taxones evolutivos tradicionales o a los
nuevos taxones dadistas.
EL CONCEPTO DE ESPECIE
En su discusión del libro d e Darwin,
Sobre el origen de las especies, en 1859,
Tilomas Henry Huxley se preguntaba: «En
primer lugar, ¿qué es una especie? La pre­
gunta es simple, pero la respuesta correc­
ta es difícil d e encontrar, incluso si recu­
rrimos a aquéllos con más conocimientos
sobre el particular.» Hemos utilizado hasta
aquí el término «especie» como si tuvie­
ra un significado simple y nada ambiguo,
pero desalbnuñadamente, el comentario
Clasificación yfilogeniade los animales 207
de 1 luxley es tan vigente hoy como lo era
hace 130 años. Nuestra idea d e la espe­
cie se ha hecho más sofisticada, pero la
diversidad d e conceptos y las diferencias
y desacuerdos que rcxlean su uso son tan
evidentes hoy c o m o lo eran en tiempos
de Darwin.
CRITERIOS PARA EL
RECONOCIMIENTO DE ESPECIES
A pesar d e las diferencias, muy extendi­
das, sobre la naturaleza de la especie, los
biólogos hacen repetida referencia a cier­
tos criterios importantes para identificar­
las. En primer lugar, el criterio d e la
ascendencia c o m ú n es el núcleo de casi
todos los conceptos modernos de espe­
cie. Los miembros d e una especie deben
poder rastrear su ascendencia hasta una
población ancestral común, aunque n o
necesariamente hasta un único par de pr-o-
genitores; esto significa que las especies
son entidades históricas. Un segundo cri­
terio es que la especie d e b e ser el más
p e q u e ñ o g r u p o distinguible d e orga­
nismos que compartan patrones de ascen­
dencia y descendencia. Los caracteres
morfológicos han tenido tradicionalmen-
te una gran importancia para identificar
estos grupos, pero también se pueden uti­
lizar rasgos cromosómicos y moleculares.
Un tercer criterio importante es el d e
c o m u n i d a d r e p r o d u c t o r a , aplicable
solamente a animales con reproducción
sexual; los miembros d e una especie
deben formar una comunidad reproduc­
tora que excluya a los miembros de otras
especies. Este criterio es fundamental para
muchos conceptos modernos de especie.
CONCEPTO TIPOLÓGICO
DE ESPECIE
Antes d e Darwin, las especies se conside­
raban como entidades independientes e
inmutables; presentaban características fijas
y esenciales (generalmente morfológicas)
que representaban un patrón o arquetipo
d e origen divino, Esta práctica constituye
el concepto tipológico (o morfológico)
de especie. Los científicos reconocían las
especies formalmente mediante la desig­
nación de un ejemplar tipo, debidamente
etiquetado y depositado en un museo para
representar la forma o morfología ideal de
la especie (Figura 11-9). Cuando un cien­
tífico obtenía ejemplares adicionales y que-
208 Parce III. La diversidad de la vida animal
Figura 11-9
Ejemplares de aves en la Smithsonian Institution (Washington D.C.), algunos de los cuales
fueron capturados originalmente por John J. Audubon, Theodore Roosevelt, John Gould, y
Charles Darwin.
ría asignarles su especie correspondiente,
consultaba las ejemplares tipo d e las espe­
cies ya descritas; si los nuevos ejemplares
poseían las características esenciales d e un
determinado ejemplar tipo, se les asigna­
ba esa especie. Las diferencias menores
se consideraban c o m o imperfecciones
accidentales, mientras q u e si existían
importantes variaciones con respecto a los
tipos conocidos, él científico podía optar
por describir una nueva especie, desig­
nando su propio ejemplar tipo. De esta
forma, el mundo vivo quedaba clasifica­
do en especies.
Los evolucionistas descartaron el con­
cepto tipológico de especie, aunque al­
gunas tradiciones todavía persisten. Los
científicos aún nombran especies mediante
la descripción de ejemplares tipo deposi­
tados en los museos. Igualmente, la mor­
fología del organismo es todavía importante
para reconocer las especies; sin embargo,
las especies ya no se consideran como cla­
ses definidas por la posesión d e ciertos
caracteres morfológicos. La base del con­
cepto evolutivo del mundo es que las espe­
cies son entidades históricas cuyas propie­
dades están siempre sujetas a cambios. La
variedad que se observa entre los organis­
mos de una misma especie no es el resul­
tado d e manifestaciones más o menos
imperfectas de un «tipo» eterno; el tipo en
si no es sino una abstracción, extraída d e
la variación, real e importante, presente en
la especie. En el mejor d e los casos, el tipo
corresponde a una forma media, en el sen­
tido estadístico, que cambiara conforme la
selección natural vaya actuando sobre la
variedad de la especie a lo largo del tiem­
po. El ejemplar tipo sirve únicamente como
guía de los rasgos morfológicos generales
que podemos esperar encontrar en esa
especie tal como la conocemos hoy en día.
I.a persona que describe por primera vez
un ejemplar tipo y publica el nombre de
una especie se denomina «autoridad».
El nombre de esta persona y la fecha
de publicación se escriben muy
frecuentemente a continuación del
nombre de la especie. Así, Didelphis
marsupialis Linnacus, 1758, nos indica
que l.inneo fue la primera persona en
publicar el nombre de la zarigüeya. La cita
de la autoridad no es parte del nombre
científico, sino que más bien constituye
una referencia bibliográfica abreviada.
A veces, el estatus genérico de una
especie se revisa con posterioridad a su
descripción inicial; en tal caso, el nombre
de la autoridad aparece entre paréntesis.
CONCEPTO BIOLÓGICO
DE ESPECIE
El concepto d e especie inspirado en la
teoría evolutiva d e Darwin q u e se ha
extendido más en la actualidad es el con­
c e p t o biológico d e especie, formulado
por Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr.
Este concepto tomó c u e r p o durante las
décadas d e 1930 y 1940, en un período
de Síntesis evolutiva a partir de ideas ante­
riores, y ha sido perfeccionado y retoca­
d o varias veces desde entonces. En 1983,
Mayr estableció el concepto biológico de
especie como sigue: «Una especie es una
comunidad reproductora de poblaciones
(aislada de otras desde elpunto ele vista
de la reproducción) que ocupa un nicho
específico en la naturaleza.» Hay que
subrayar qtie aquí la especie se identifica
d e acuerdo con las propiedades repro­
ductoras d e las poblaciones y n o según
caracteres específicos del organismo. La
especie es una p o b l a c i ó n reproducto­
ra d e individuos q u e tienen una ascen­
dencia común y comparten caracteres d§
Variación gradual. El estudio de la varie­
dad poblacional en cuanto a morfología,
estructura cromosómica y rasgos genéti­
cos moleculares será de gran aytida pata
evaluar los límites d e las poblaciones
reproductoras en la naturaleza. El criterio
del «nicho» (Capítulo 40) reconoce que
los miembros d e una comunidad repro­
ductora tengan también propiedades eco­
lógicas comunes. Ya que una comunidad
reproductora d e b e mantener cohesión
genética, podemos esperar que la varia­
ción entre los organismos sea relativa­
mente suave y continua dentro de cada
especie y discontinua o brusca entre espe­
cies distintas. Aunque la especie biológi­
ca se basa en las propiedades reproduc­
toras d e las poblaciones antes que en
caracteres morfológicos, no obstante la
morfología puede ayudarnos a distinguir
especies. A veces, la categoría d e especie
d e b e evaluarse directamente, mediante
cruzamientos experimentales. Sin embar­
go, esto sólo es practicable en una mino­
ría d e los casos, y nuestras decisiones
sobre la asignación de especies se llevan
a cabo generalmente mediante el estudio
de la variación de los caracteres. La varia­
ción en los caracteres moleculares es muy
úlil para identificar fronteras geográficas
d e comunidades reproductoras. Los es­
tudios moleculares han revelado la pre­
sencia d e e s p e c i e s h e r m a n a s o crípti­
cas (p. 167) q u e son d e morfología
demasiado semejante como para distin­
guirlas c o m o especies independientes
basándose sólo en rasgos morfológicos!
ALTERNATIVAS AL CONCEPTO
BIOLÓGICO DE ESPECIE
Este concepto biológico ha sido fuerte­
mente criticado. Para comprender por qué,
debemos recordar varios hechos impor­
tantes sobre la especie. En primer lugar,

la especie liene dimensiones en el espa­
l o y en el tiempo, lo que normalmente
crea problemas a la hora d e determinar
imites concretos entre especies disiintas.
En .segundo lugar, consideramos a la espe­
cie como una unidad evolutiva y a la vez
como un rango d e la jerarquía taxonómi­
ca; a veces se producen importantes con-
llicios entre estos dos papeles, como vere­
mos más adelante. I In tercer problema es
que. de acuerdo con el concepto biológi­
co de especie, la especie no existe en gm-
pos de organismos q u e se reproducen
Sóloasexualmente. De cualquier forma,
es práctica común en sistemática descri­
bir especies en todos los grupos de orga­
nismos, independientemente d e su forma
de reproducción, sexual o asexual.
La especie en el espacio
y en el tiempo
Cualquier especie tiene una distribución
espacial, que se conoce como su rango
geográfico, y una distribución temporal,
denominada d u r a c i ó n evolutiva. Las
especies difieren mucho entre sí con res-
necio a ambos conceptos. Las especies
con rangos geográficos muy amplios o dis­
tribuidas por lodo el globo se denominan
cosmopolitas, mientras que las que pre-
sentan una distribución geográfica muy
reducida reciben el calificativo de endé­
micas, Si una especie está restringida a
un área muy pequeña en el espacio y en
d tiempo, lendremos escasos problemas
para reconocerla, y cualquier concepto de
ie nos llevará a parecidas conclu-
De hecho, tenemos pocas dificul­
tades para distinguir las diferentes espe­
le animales que podemos encontrar
en nuestros parques y bosques locales. Sin
embargo, si comparamos las poblaciones
locales de cada especie con otras situadas
a miles de kilómetros, similares a ellas
pero no idénticas, p u e d e resultar difícil
determinar si constituyen una única espe­
cie o bien dos diferentes (Figura 11-10).
A lo largo de la duración evolutiva d e
una especie, su rango geográfico p u e d e
cambiar varias veces, Un rango geográfi­
co puede ser tanto continuo como disjun-
io; en este último caso, existen áreas en el
rango en las que la especie n o está pre­
sente. Supongamos que encontramos dos
poblaciones similares pero no idénticas
que viven a 500 kilómetros una d e otra,
sin que existan entre ellas poblaciones rela­
cionadas. /Nos encontramos ante una única
Capiculo 111. Clasificación yfilogeniade los animales 209
Área de
gradación
suave entre
tas razas
Área en la que dos
razas ocupan el mismo
territorio pero no se mezclan
klauberi
Figura 11-10
Variación geográfica de los patrones de color en las salamandras del género Ensatina. La
categoría de especies de estas poblaciones ha confundido a los taxónomos durante
generaciones, y continúa haciéndolo. Actualmente, se reconoce una sola especie (Ensatina
eschscholtzii) dividida en subespecies, como aparece en la figura. La hibridación es evidente
entre las poblaciones más cercanas, pero estudios sobre variaciones proteicas muestran
una gran cantidad de divergencias genéticas entre las distintas poblaciones. Además, las
poblaciones de las subespecies eschscholtzii y klauberi se solapan sin mezclarse.
especie con distribución disjunta o bien se biológico ele especie. ¿Cómo podemos
trata de especies diferentes aúneme muy asignar ejemplares fósiles a especies acúla­
próximas? Supongamos q u e estas pobla­ les? Si seguimos una estirpe hacia atrás en
ciones lian estado separadas histórica mente el tiempo ¿hasta dónde podemos ir antes
desde hace 50 000 años, ¿Es este tiempo d e encontrar el límite d e la especie? Si
suficiente como para haber desarrollado pudiéramos seguir Lina línea genealógica
comunidades reproductoras independien­ inintemimpida en el tiempo hasta el punto
tes o todavía podemos seguir consideran­ en el que dos especies hermanas conver­
d o una sola comunidad desde el punto d e gen en su antecesor común, deberíamos
vista de la reproducción? Las respuestas a haber cruzado en algún punto al menos
tales interrogantes n o son precisamente un límite específico, Sin embargo, sería
fáciles de encontrar. Muchas de las discre­ muy difícil decidir dónde trazar una fron­
pancias sobre los distintos conceptos d e tera precisa entre las dos especies.
especie están relacionadas con la resolu­ Para enfrentarse a este problema,
ción d e estos problemas. Simpson propuso en la década de 1940 el
c o n c e p t o evolutivo de especie, al aña­
dir una dimensión evolutiva temporal al
El concepto evolutivo de especie concepto biológico d e especie. Este con­
La dimensión temporal descrita más arri­ cepto persiste hoy en día en Lina versión
ba plantea problemas obvios al concepto modificada, Una definición acuial d e la
210 Parte III. La diversidad de la vicia animal
especie evolutiva es la siguiente: «un único
linaje de poblacionesancestro-descendiente
que mantiene su identidad frente a otros
linajes y que posee sus propias tendencias
evolutivas y su deslino histórico». Nótese
q u e el criterio de la ascendencia común
se mantiene aquí al exigir un linaje con
una identidad histórica propia. El mismo
tipo de caracteres diagnósticos discutidos
anteriormente (p. 210) serán d e impor­
tancia para identificar las especies evolu­
tivas, aunque en la mayoría d e los casos,
y Halándose d e fósiles, solamente serán
accesibles caracteres morfológicos. A dife­
rencia del concepto biológico de especie,
el concepto evolutivo d e especie puede
aplicarse a animales con reproducción
tanto sexual como asexual. En tanto un
linaje en evolución mantenga la continui­
dad de sus caracteres diagnósticos, podrá
ser reconocido c o m o una especie. Los
cambios bruscos en los rasgos caracterís­
ticos marcarán los límites de especies dife­
rentes en el tiempo evolutivo.
El concepto filogenético de especie
Por último, presentaremos aquí el c o n ­
cepto filogenético de especie. Según este
concepto, la especie se define c o m o un
grupo irreducible (hasal) de organismos,
diagnósticamente distinguible de otros gni-
pos semejantes y dentro del cual existe un
/talron parentdl de ascendencia y descen­
dencia. Este concepto pone énfasis en el
criterio de la ascendencia común, y cubre
tanto a los grupos de reproducción sexual
como a los de reproducción asexual.
La especie l'ilogenética es una unidad
estrictamente monofilética. La principal
diferencia en la práctica entre los con­
ceptos de especie evolutiva y especie filo-
genética es que este último hace hincapié
en el reconocimiento como especie inde­
pendiente de los más p e q u e ñ o s grupos
de organismos que hayan experimentado
un cambio evolutivo, El concepto evolu­
tivo d e especie agruparía en una única
especie a poblaciones geográficamente
disjuntas que muestren ciertas divergen­
cias genéricas pero que se juzguen simi­
lares en cuanto a sus «tendencias evoluti­
vas». Por el contrario, el concepto
filogenético d e especie las consideraría
especies distintas. En general, se descri­
biría un mayor número de especies utili­
zando el Concepto filogenético de espe­
cie que usando cualquier otro, por lo que
muchos taxónomos lo consideran p o c o
práctico. Sin embargo, si se sigue estric­
tamente la sistemática dadista, el concepto
filogenético de especie es ideal, porque
solamente este punto d e vista genera uni­
dades estrictamente monofiléticas en el
nivel de especie.
El concepto filogenético d e especie
no contempla, intencionadamente, deta­
lles del proceso evolutivo, y nos propor­
ciona un criterio q u e nos permite descri­
bir especies sin que sea necesario llevar
a cabo esludios detallados sobre los pro­
cesos evolutivos. No obstante, los parti­
darios del concepto filogenético de espe­
cie n o desprecian la importancia del
estudio d e los procesos evolutivos. Por
el contrario, opinan que el primer paso
en el estudio d e estos procesos es tener
una visión clara d e la historia d e la vida.
Esto significa reconstruir el patrón d e
ascendencia común con el máximo deta­
lle posible, comenzando con la unidades
taxonómicas más pequeñas que presen­
ten una historia de ascendencia común.
DINAMISMO DE LOS
CONCEPTOS DE ESPECIE
Las actuales discrepancias entre los dis­
tintos conceptos d e especie n o deben
desanimar a nadie. Allí donde un campo
d e investigación científica entre en una
fase d e crecimiento dinámico, los viejos
conceptos deben revisarse para ser per­
feccionados o, en su caso, remplazados
por otros nuevos y más avanzados. El acti­
vo debate que se mantiene dentro d e la
sistemática demuestra que ésta ha adqui­
rido una importancia sin precedentes en
la biología. Al igual que la época de Tilo­
mas Henry Huxley fue un tiempo de gran­
des avances para la biología, hoy en día
estamos viviendo un proceso semejante.
Ambos períodos están marcados por
reconsideraciones fundamentales del con­
cepto d e especie. No podemos predecir
qué concepto de especie será el que pre­
domine dentro d e diez años, ni siquiera
si alguno d e los defendidos actualmente
tendrá todavía vigencia. Sin embargo, las
discrepancias entre los conceptos actua­
les nos c o n d u c e n indefectiblemente al
futuro. Para los que se asoman al estudio
de la zoología, la comprensión de los
punios de vista conlliclivos es mucho más
importante q u e a p r e n d e r y adoptar un
único concepto de especie.
PRINCIPALES DIVISIONES
DE LA VIDA
Desde los tiempos d e Aristóteles hasta
finales del s. xix era costumbre asignar
cada organismo vivo a uno d e los reinos
animal o vegetal. Sin embargo, el sistema
d e los dos reinos planteaba problemas.
Aunque era fácil calificar a organismos
fotosintéticos y con raíces, como árboles,
plantas c o n flores, musgos y liqúenes
c o m o vegetales, y situar a organismos
móviles que capturan su propio alimen­
to, c o m o gusanos, peces y mamíferos,
entre los animales, los organismos uni­
celulares presentaban dificultades (Capí­
tulo I). Algunas formas eran reclamadas
tanlo por los Ixtónicos para el reino vege­
tal como por los zoólogos para el animal.
El ejemplo típico lo consiiiuye Hugleiia
(p. 225), que es móvil, como los anima­
les, pero posee clorofila y realiza la foto­
síntesis, como las plantas. Otros grupos.
como las bacterias, se asignaban de forma
aún más arbitraria al reino vegetal.
Se propusieron varios sistemas alter­
nativos para resolver el problema de cla­
sificación de los organismos unicelulares]
En 1866 I Iaeckel creó el nuevo reino Pro-
lista para incluir a todos los organismos
unicelulares. En un principio, las bacterias
y las cianofíceas (algas verdea/.uladas).
formas q u e carecen d e núcleo rodeado
por una membrana, se incluyeron junio
con organismos unicelulares nucleados.
Finalmente, se reconocieron las impor­
tantes diferencias entre las bacterias y cia­
nofíceas, anucleadas (procariontes) y el
resto de los organismos, cuyas células tie­
n e n núcleos rodeados por membranas
(eucariontes). En 1969. R. Whiuaker pro­
p u s o un sistema d e cinco reinos que
incorporaba la distinción básica proca-
riontes-eucariontes. El reino Moriera
incluía a los procariontes. El reino Pro-
tista contenía a los organismos eucarion­
tes unicelulares (protozoos y algas euca­
riontes unicelulares). Los organismos
pluricelulares se dividieron en tres reinos
de acuerdo con su modo ele nutrición y
otras diferencias de organización fundas
menlales. Los organismos multicelulares
fotosintéticos, es decir, las plantas supe­
riores y las algas multicelulares, se reu­
nieron en el reino Planiae. El reino Fungí
abarcaba a hongos, levaduras y mohos,
que obtienen su alimento por absorción.
Los invertebrados (excepto los prorozoosl
 Capítulo 11. Clasificación y filogenia de los animales 211

i— Eucarya
Bacterias Archaea Microsporidias Flagelados Animales Hongos Ciliados Plantas verdes

Figura 11-11
Relaciones evolutivas entre los principales grupos de organismos vivos, deducidas a partir de comparaciones entre secuencias de RNA
ribosomal. Todavía no hay datos disponibles para todos los grupos de organismos.

y los vertebrados constituían el reino Ani-

malia. La mayoría d e estas formas ingie­
ren su alimento y lo digieren interna­
mente, aunque algunas formas parásitas
se nutren por absorción.
Todos estos sistemas se erigieron sin
ningún tipo de referencia a las relaciones
fflogenéticas necesarias para construir
taxonomías evolutivas o d a d i s t a s . Los
sucesos evolutivos más antiguos en la his­
toria de la vida han permanecido oscu­
ro.'-. porque las distintas formas d e vida
comparten muy pocos caracteres que se
puedan comparar para reconstruir la filo­
genia. Sin embargo, y recientemente, se
lia propuesto una clasificación dadista
de tocias las formas d e vida, basada en
información filogenética obtenida a par­
tir ele- datos moleculares (la secuencia d e
niicleóticlos del RNA ribosomal, Figura
ll-ll). De a c u e r d o con este árbol,
Sfbese, Kandler y Wheelis (1990) reco­
nocen tres dominios monofiléticos por
encima del nivel del reino: Eucarya (todos
los eucariontes), Bacteria (las bacterias
verdaderas) y Archaea (otros procarion-
tés, separados d e las bacterias por la
estructura de la membrana y la secuen­
cia de RNA ribosomal). Estos autores no
dividen los Eucarya en reinos, ya que si
bien se pueden respetar los reinos d e
Whittaker, Plantae, Animalia y Fungi. los Figura 11-12
l'rc.itistas resultan ser un grupo parafiléti- La clasificación de los cinco reinos, según Whittaker, superpuesta a un árbol filogenético que
60(Figura 11-12). Si queremos mantener muestra representantes actuales de dichos reinos. Véase que los reinos Monera y Protista
constituyen grupos parafiléticos, y por lo tanto, son inaceptables para la sistemática dadista.
212 Pane III. La diversidad de la vida animal

una clasificación d a d i s t a , los Protistas
deben dividirse, y reconocerse como rei­
nos independientes a Ciliados, Flagela­
dos y Microsporiclios, tal como se mues­
tra en la Figura 11-11, además de buscar
más información sobre otros grupos d e
protistas. c o m o las amebas. Tal revisión
taxonómica no se ha llevado a cabo; sin
embargo, si el árbol lilogenético d e la
Figura 11-11 se confirma mediante prue­
bas convincentes, se hará necesaria dicha
revisión d e los reinos taxonómicos.
I Iasta fechas muy recientes, los pro­
listas con rasgos animales se estudiaban
iradicionalmente en cursos d e zoología,
bajo la denominación d e filo Protozoos.
Ateniéndonos a los conocimientos actua­
les y a los principios de la sistemática filo-
genética, esto significa que se cometen
dos errores; los «protozoos» n o son ni
animales ni constituyen un taxón mono-
filéüco válido en ningún nivel d e la jerar­
quía linneana. De igual forma, el reino
Protista es también inválido porque no es
monofilético. No obstante, y en cualquier
caso, los protistas con rasgos animales,
q u e hoy se dividen en siete filos inde­
pendientes, son d e gran interés para los
estudiantes d e zoología, por sus propie­
dades. semejantes a las de los animales.
PRINCIPALES SUBDIVISIONES
DEL REINO ANIMAL
El filo e s la mayor categoría taxonómica
formal de la clasificación linneana del reino
animal. Muchas veces, los filos animales
se agrupan y dan lugar a taxones infor­
males, intermedios entre el filo y el reino.
Estos taxone.s están basados en caracteres
anatómicos y embriológicos, que revelan
las afinidades filogenéticas entre los dis­
tintos filos de animales. Los zoólogos anti­
guos reconocieron el subreino Protozoa,
que contiene a los filos primariamente uni­
celulares, y el subreino Metazoa, que com­
prende los filos multicelulares. Sin embar­
go, y como se ha detallado más arriba, los
protozoos n o son un grupo taxonómico
válido y n o pertenecen al reino animal.
sinónimo d e metazoa. Las agrupaciones
de mayor nivel d e los filos de verdaderos
animales son las siguientes:
Tronco A (Mesozoa): filo Mesoz.oos.
Tronco B (Parazoa): filo Poriferos, las
esponjas, y filo Placozoa.
Tronco C (Eumetazoa): el resto d e filos.
Grado I (Radiata): filos Cnidarios y
Ctenóforos.
Grado II (Bilateria): el resto d e filos.
División A (Protostornia): caracteres
en la Figura 1.1-13.

Figura 11-13
Criterios básicos para distinguir entre las divisiones de los animales bilaterales.

PROTÓSTOMOS DEUTEROSTOMOS

Segmentación Segmentación Segmentación

espiral fundamental espiral fundamentalmente radial Segmentación
radia

El endomesodermo
El endomesodermo deriva El endomesodermo se forma por
Célula a partir d¡ generalmente de un deriva de sacos evaginaciones a partir
a cual derivará blastómero particular, enterocélidos del tubo digestivo
el mesodermo denominado 4d (excepto en cordados) primitivo

Tubo digestivo Celoma

En los protóslomos Todos tienen celoma, que se
primitivo Mesodermo
celomados el celoma forma por la fusión de sacos
Mesodermo se forma por enterocélicos (excepto en cor­
ahuecamientos en dados, en que es Tubo digestivo
bandas mesodérmicas esquizocélico) primitivo
Celoma
(esquizocelia)
Blastoporo Blastoporo

Ano La boca procede del El ano procede del

blastoporo o sus blastoporo o de sus Boca
proximidades; el ano se
forma de nuevo
proximidades; la boca
se forma de nuevo 1 P*
Desarrollo embrionario Desarrollo embrionario
Anélido
principalmente generalmente
(lombriz)
determinado (mosaico) indeterminado (regulativo)

Filos Platelmintos, Filos Equinodermos,

Nemertinos, Anélidos, Hemicordados, Quetognatos,
Moluscos, Artrópodos Foronideos. Ectoproctos,
Boca y otros filos menores Braquiópodos, Cordados
Ano

Acelomados: filos Platel minios,
Gnatostomúlidos y Nemeitinos.
Pseudocelomados; filos
Rotíferos, Gastrotricos,
Kinorrincos, N'ematodos,
Nematomorfos. Acantocéfalos,
Entoproctos, Priapúlidos.
Eucelomados: filos Moluscos,
Anélidos, Artrópodos,
Resumen
La sistemática animal tiene tres objetivos fun­
damentales: (1) identificar todas las especies
animales, (2) estudiar las relaciones evoluti­
vas entre las especies, y (3) agrupar las es­
pecies animales en una jerarquía de grupos
taxonómicos (taxones) que responda a las
relaciones filogenéticas y las refleje. Los taxo­
nes están dotados de rango para incluir unos
dentro de otros: especie, género, familia,
orden, clase, filo y reino. Todos estos rangos
pueden subdividirse para indicar taxones inter­
medias. Los nombres de las especies son bino-
minales, con una primera denominación que
designa el género al que pertenece la especie
(con inicial mayúscula) seguida del epíteto
especifico (en minúsculas), ambos escritos en
letra cursiva. Los taxones del resto de los ran­
gos tienen nombres simples.
Actualmente hay dos escuelas taxonómi­
cas principales. La taxonomía evolutiva tradi­
cional agrupa las especies en taxones supe­
riores de acuerdo con los criterios de
ascendencia común y evolución adaptativa;
tales taxones tienen un único origen evoluti­
vo y ocupan una zona adaptativa propia. Un
segundo punto de vista, conocido como sis­
temáticafilogenéticao cladismo atiende exclu­
sivamente a la ascendencia común para agm-
par a las especies en taxones superiores,
Solamente los taxones monofiléticos (aque­
1. Enumere por orden de menor a mayor
las principales categorías (taxones) del
sistema de clasificación de Carolus
Linnaeus.
2. Explique por qué el sistema de
denominación de las especies ideado
por Linneo es «binominal».
Capiculo 11
Equiúridos, Sipuncúlidos,
Tardígrados, Pentastómidos,
Onicóforos, Pogonóforos.
División B (Deuterostomia):
caracteres en la Figura 11-13.
filos Foronídeos, Ectoproctos,
BraqulÓpodos, Equinodermos,
Quetognatos, Hemicordados, y
Cordados.
llos que tienen un único origen evolutivo y
contienen a todos los descendientes del ante­
cesor común más reciente del grupo) se uti­
lizan en cladística. Además de los taxones
monofiléticos, la taxonomía evolutiva reco­
noce ciertos taxones parafiléticos (con un
único origen evolutivo, pero que excluyen a
alguno de los descendientes del antecesor
común más reciente del grupo). Los taxones
polifiléticos (aquellos que tienen más de un
origen evolutivo) son excluidos por ambas
escuelas taxonómicas.
Tanto la taxonomía evolutiva como el cla­
dismo requieren la comprobación de los patro­
nes de ascendencia común entre las especies
antes de erigir taxones de rango superior. Para
ello se utiliza la morfología comparada (inclui­
do el desarrollo embrionario), la citología y la
bioquímica con el fin de reconstruir las rela­
ciones jerárquicas entre los taxones que refle­
jen la ramificación de los linajes evolutivos a
lo largo del tiempo. El registro fósil propor­
ciona estimaciones de la edad de los linajes
evolutivos. Conjuntamente, el registro fósil y
los estudios comparados nos permiten recons­
truir un árbol filogenético que representa la
historia evolutiva del reino animal.
El concepto biológico de especie ha guia­
do el reconocimiento de la mayoría de las
especies animales. La especie biológica se
¿En qué se diferencia el concepto
biológico de especie del concepto
tipológico, más antiguo? ¿Por qué los
biólogos evolutivos prefieren al
primero?
¿En qué se diferencian los taxones
monofiléticos, parafiléticos y
Clasificación yfilogeniade los animales 213
Los animales bilaterales se dividen
normalmente en protóstomos y deute-
róstomos según su desarrollo embriona­
rio (Figura 11-13). Sin embargo, algunos
filos son difíciles d e encajar en una de
estas dos categorías p o r q u e presentan
características d e ambos grupos (Capítu­
los 23 y 25).
define como una comunidad reproductora de
poblaciones (aislada de otras desde el punto
ele vista de la reproducción) que ocupa un
nicho específico en la naturaleza. No es inmu­
table a través del tiempo, sino que cambia con
el curso de la evolución. Debido a que el con­
cepto biológico de especie puede resultar de
difícil aplicación en dimensiones espaciales y
temporales, y al excluir además a las formas
con reproducción asexual, se han propuesto
otros conceptos alternativos: el concepto evo­
lutivo de especie y el concepto filogenético
de especie. Ninguno de los tres es seguido de
forma unánime por los zoólogos.
Tradicionalmente. todas las formas de vida
se distribuyeron en dos reinos (animal y vege­
tal), pero recientemente, se ha seguido un sis­
tema de cinco reinos (animales, plantas, hon­
gos, protistas y moneras). Ninguno de estos
sistemas se adapta a los principios ni de la
taxonomía evolutiva ni de la dadista, ya que
sitúan a los organismos unicelulares en gru­
pos parafiléticos o polifiléticos. Según el cono­
cimiento actual del árbol filogenético de la
vida, los «protozoos» no constituyen un grupo
monofilético y no pertenecen al mundo ani­
mal. Sin ambargo, ya que muchas formas uni­
celulares comparten características con los ani­
males, su estudio es de gran interés para los
zoólogos.
polifiléticos? ¿Cómo afectan estas
diferencias a la validez de los taxones
para las taxonomías evolutiva y
dadista?
5. ¿Cómo se reconocen los caracteres
taxonómicos? ¿Cómo se utilizan para
construir cladogramas?
214 Parre III. La diversidad de la vida animal
6. ¿Cuál e s la diferencia entre un
eladograma y un árbol filogenético?
Dado un eladograma para un grupo d e
especies, ¿qué Información es necesario
añadir para obtener un árbol
filogenético?
7. ¿Cuál es la diferencia d e interpretación
entre los taxónomos evolutivos y los
Bibliografía
Ereshefsky, M. (ed.). 1992. The units of
evolución. Cambridge, Massachusetts,
MIT Press. Un extenso tratamiento de
los conceptos de especie, que incluye
separatas de importantes trabajes sobre
elproblema.
Hall, B. K. 1994. Homology: the hierarchical
basis of comparative biology. San
Diego, Academic Press. Una colección
de artículos que discute las diversas
dimensiones de la homología, el
concepto central de la biología
comparada y la sistemática.
Hillis, D. M., C. Moritz y B. K. Mablc (eds.).
1996, Molecular systematics, ed. 2.
Sunderland, Massachusetts, Sinauer
Associates, Inc. Un tratamiento
detallado de los procedimientos técnicos
y bioquímicos de la bioquímica
comparada.
I-lull. D.L. 1988. Science as a process.
Chicago, Llniversity of Chicago Press, Un
estudio de los métodos de trabajo de los
sistemáticos, con una completa revisión
de los.principios de las taxonomías
evolutiva, /enética y dadista.
Jeffrey, C, 1973. Biológica! nomenclature.
London. Edward Arnold, l.td. Una pula
dadistas en cuanto a la afirmación d e
q u e el hombre desciende d e los simios y
éstos a su vez d e otros primates?
8. ¿Qué prácticas taxonómicas basadas en
el concepto tipológico de especie
perduran todavía en la sistemática
actual? ¿Cómo ha cambiado su
interpretación?
concisa y práctica sobre los principios y
prácticas de la nomenclatura biológica.
con una interpretación muy útil de los
Códigos de Nomenclatura.
Maddison, W. P, y D. R. Maddison. 1992.
MacCIade versión 3.01. Sunderland.
Massachusetts, Sinauer Associates, Inc.
Un programa de ordenador para
Maclittosb que realiza análisis
JVogenéticos de caracteres sistemáticos. El
manual de instrucciones es por sí mismo
una excelente introducción a los
procedimientos filogenét icos. 1:1 programa
esfácil de usar y muy adecuado para la
enseñanza, además de servir como
herramienta de análisis de dalos reales.
Margulis, L., y K. V. Schwartz, 1987. Five
kingdoms: an illustrated guide of the
phyla of lile on earth. ed. 2. San
Francisco, w . ii. Freeman & Co. Un
catálogo ilustrador descriptivo de los
principales grupos, con bib/iogrqjia y
glosario.
Mayr, F... y ?■ D. Ashlock, 1991. Principies of
syslemalic zoology. Xew York,
McGraw-Hill. Un repaso detallado de los
principios sistemáticos aplicados a los
animales.
9. ¿Qué problemas conlleva el concepto
biológico de especie? ¿Cómo intentan
otros conceptos d e especie solventar
dichos problemas?
10. ¿Cuáles son los cinco reinos de
Whittaker? ¿Por q u é su reconocimiento
entra en conflicto con los principios de
la taxonomía dadista?
Panchen, A. L 1992. Classification,
evolution and the nature of biology.
New York, Cambridge llniversity Press.
Excelente explicación de los métodos y
bases filosóficas de la clasificación
biológica.
Wiley, E.O. 1981. Phylogenetics: the theory
and practice of phylogenetic
systematics. New York, John Wiley &
Sons, Inc. Excelente y exhaustiva
presentación de la teoría cladística.
Wiley, E. O., D. Sicgel-Causey, D. R.
lirooks and V. A. Fünk. 1991. The
compleat cladist: a primer of
phylogenetic procedures. Lawrence.
Llniversity of Kansas Printing Service.
Un manual con instrucciones
detalladas sobre conceptos y
metodología dadistas.
Woese, C. R., O. Kandler y M. L. Wheelis.
1990. Towarcls a natural system of
organisms: proposa] for the domains
Archaea, Bacteria and Eucarya.
Proceedings of the Nacional Academy
of Sciences, USA, 87:4576-4579.
Proposición dadista para las
mayores divisiones taxonómicas de la
vida.

j #
Aparición de los eucariontes
bprimera evidencia razonable d é vida en la Tierra data d e
rooximadamente 3500 millones d e años. Estas primeras
«-lulas eran organismos procariontcs, semejantes a
BCterias. Tras un e n o r m e lapso d e tiempo d e diversificación
trolutiva en el nivel procarionte, aparecieron organismos
i-manantes unicelulares. Aunque su origen nunca se
procera con certeza, es probable q u e ocurriera a través d e
BU proceso de simbiosis. Ciertas bacterias aerobias podían
haber sido englobadas por otras baclerias incapaces d e
[soportar las crecientes concentraciones de oxígeno en la
biosfera. Las bacterias aerobias, q u e poseían ias enzimas
irias para producir energía en presencia de oxígeno.
Binan sitio los antecesores d e las mitocondrias, La
Byoría, pero n o lodos, ele los genes d e las mitocondrias
¡tabría pasado a residir en el núcleo d e la célula
¡Bpedadora. Casi todos los eucariontes actuales tienen
ndrias y son aerobios,
12
Los protistas
con rasgos
animales
Algunas células eucariontes ancestrales incorporaron
bacterias fotosintéticas, que evolucionaron para dar lugar a los
cloroplastos, con lo que los eucariontes fueron capaces de
sintetizar sus propias moléculas de alimento utilizando la energía
procedente del Sol. Los descendientes de tina de estas líneas, las
algas verdes, dieron lugar eventualmente al reino vegetal.
Algunos de los eucariontes que no albergaron cloroplastos,
e incluso algunos de los que sí lo hicieron, desarrollaron
características animales y constituyeron el subreino Protozoos
dentro d e los protistas. Son un conjunto heterogéneo de
organismos unicelulares, con afinidades intrincadas. En ciertos
aspectos son muy semejantes a los animales: carecen de pared
celular, tienen al menos una etapa móvil en su ciclo vital, y la
mayoría ingiere su alimento. A lo largo d e su larga historia, los
protozoos se han diversificado, para producir una enorme
variedad d e formas morfológicas dentro de los límites de una
única célula. ■
215
216 Parce III. La diversidad de la vida animal
SITUACIÓN CON RESPECTO
AL REINO ANIMAL
Un fjtOtOZOO es un organismo completo,
en el q u e [oclas las actividades vitales
se Llevan a cabo dentro d e los límites
de una única membrana plasmática.
Al no tener .su masa pratoplásmica
dividida en células, los protozoos han
recibido a veces el calificativo d e
«acelulaies». pero la mayoría prefiere
el término «unicelular», que pone
énfasis e n las muchas semejanzas
estructurales con las células de los
animales pluricelulares.
En la clasificación en cinco reinos d e los
organismos vivos, los filos de
protozoos se consideran miembros del
reino Protista. Este g r u p o comprende
a lodos lo.s eucarionte.s unicelulares,
a.sí como a las algas pluricelulares,
incluidas aquí por su estructura simple
y sus claras relaciones con las algas
unicelulares. La palabra «protista» se
ha asoeiado a organismos unicelulares
ile p e q u e ñ o (amaiio, por lo q u e
Los organismos conocidos c o m o proto­
zoos s o l a m e n t e tienen e n c o m ú n una
característica negativa: n o son plurice­
lulares. Esta idea fue reconocida ya, en
cierto modo, por la zoóloga americana
Libbie Hyman (1940)*, q u e prefería el
término «acelular» antes que el más tra­
dicional «unicelular» para designar a
estos organismos. Hyman los considera­
ba «animales cuya sustancia corporal no
está dividida en cédulas». A u n q u e la
mayoría d e los zoólogos han vuelto a
referirse a los protozoos como unicelu­
lares siguiendo los estudios d e micros­
copía electrónica posteriores a la obra
de Hyman, el concepto d e acelularidad
es todavía válido: nos recuerda q u e el
filo Protozoos, reconocido tradicional-
mente, no es un grupo filogenético natu­
ral. En años recientes s e ha producido
una gran cantidad de información sobre
la estructura, ciclos vitales y fisiología de
los protozoos, y la Sociedad d e Proto-
zoólogos ha p u b l i c a d o en 1980 una
nueva clasificación, en la q u e se reco­
nocen siete filos independientes. En lo
sucesivo adoptaremos esta nueva clasi­
ficación porque se acerca más a las rela-
i Hyman, L. H. 1940. Trie invertebrates: Protozoa
tnrough Ctenophora. New York, McGraw-Hill Book
Company.
algunos biólogos rechazan su
utilización para referirse a un grupo
q u e contiene algas pluricelulares,
algunas d e varios metros de longitud.
EStOS Científicos prefieren el nombre
I'rotoctisla ((i. protos. el primero +
ktislos, establecer). Sean Protista o
Protoctista. se trata d e un grupo
enormemente heterogéneo y
parafilético, alguno d e cuyos
miembros están más relacionados con
los reinos Plantae. Fungí y Animalia
d e lo q u e lo están entre sí. Sin
embargo, n o cabe duda d e q u e los
animales comparten un antecesor
común con uno o más grupos d e los
protistas con rasgos animales, o
protozoos.
APORTACIONES BIOLÓGICAS
1. Especialización intracelular (división
d e las funciones en el interior d e la
célula), lo q u e implica la existencia de
organillos funcionales en la célula.
2. El ejemplo más sencillo d e la división
ciones evolutivas reales q u e otros siste­
mas más simples y antiguos, p e r o e s
imposible tratar con la extensión ade­
cuada todos los grupos, ni siquiera todos
lo.s filos d e p r o t o z o o s , en un libro d e
este tipo. Por ello, p a s a r e m o s revista
aquí a los mayores y más importantes
filos: Sarcomastigólbros (flagelados y
amebas), Apicomplejos (parásitos intra-
celulares importantes, como el agente d e
la malaria) y Cilióforos (ciliados).
Los filos d e protozoos comparten un
arquetipo o grado de organización bási­
co, la célula eucariótica simple, y exhi­
ben ampliamente su gran potencial adap-
tativo. Se han descrito más d e 64 000
especies, más d e la mitad d e las cuales
son fósiles, A u n q u e son unicelulares,
los protozoos n o son simples; son orga­
nismos funcionalmente completos con
multitud d e estructuras microanatómi-
cas muy complejas. Sus distintos orga­
nillos tienden a una mayor especializa-
ción q u e la existente en las células d e
organismos pluricelulares. Hay organil­
los q u e funcionan c o m o e s q u e l e t o s ,
estructuras sensoriales, mecanismos d e
conducción, etc.
Los protozoos se e n c u e n t r a n allí
d o n d e exista vida. Son muy adaptables,
con una gran facilidad para pasar d e un
d e funciones e n t r e células se observa
en ciertos protozoos coloniales, que
presentan zooides (individuos)
somáticos y reproductores en la colonia.
3. R e p r o d u c c i ó n a s e x u a l por división
mitórica, q u e se desarrolla por primera
vez en los prolistas.
4. R e p r o d u c c i ó n sexual verdadera, con
formación d e un zigoto, que aparece en
ciertos protozoos,
5. Las respuestas (taxias) d e los protozoos
ante la presencia d e estímulos
representan las formas más simples de
reflejos e instintos tal como los
conocemos en los metazoos.
6. Los organismos con rasgos animales más
simples que muestran un exoesqueleto
son ciertos protozoos con cubiertas.
7. T o d o s l o s t i p o s d e n u t r i c i ó n están
presentes e n los protozoos:
autótrofos. saprozoicos y liolozoicos.
Se desarrollan lo.s t i p o s e n z i m á t i c o s
b á s i c o s para llevar a cabo tales
formas de nutrición.
8. Se perfeccionan medios de
l o c o m o c i ó n en el medio acuático.
sitio a otro. En cualquier caso, necesitan
h u m e d a d , ya vivan en el mar. en agua
dulce, en el suelo, en materia en des­
composición o en plantas o animales.
Pueden ser sésiles o de vida libre, y cons­
tituyen el grueso del plancton flotante.
La misma especie se encuentra muchas
veces ampliamente separada en el espa­
cio y en el tiempo; algunas especies han
p e r d u r a d o durante eras geológicas de
más d e 100 millones de años.
A pesar d e su amplia distribución,
muchos protozoos pueden vivir con éxito
solamente entre estrechos márgenes
ambientales. Las adaptaciones de las dis­
tintas especies son enormemente varia­
bles, y se producen con frecuencia suce­
siones de especies conforme cambian las
condiciones ambientales. Estos cambios
p u e d e n estar relacionados con factores
físicos, como la desecación d e una char­
ca. o alteraciones estacionales de tempe­
ratura. o por cambios biológicos, como
la presión de depredadores,
Los protozoos juegan un enorme
papel en la economía natural; su fantás­
tico n ú m e r o está atestiguado por los
gigantescos depósitos oceánicos y del
suelo, formados por sus esqueletos. Alre­
dedor d e 10 000 especies de protozoos
son simbiontes que viven en o sobre ani-

males o plantas, o incluso en otros pro­
tozoos. La relación puede ser mutualis-
ta (ambos se benefician), comensal (uno
Se beneficia, el otro permanece indife­
rente'). o parásita (uno se beneficia a
expensas del otro), según las especies
implicadas. Algunas de las enfermeda­
des más importantes del hombre y los
animales están causadas por protozoos
parásitos.
Varias especies son coloniales y algu­
nas tienen etapas multicelulares en sus
dclos vitales, lo que puede llevarnos a
pensar por qué no se consideran meta-
zoos. Las razones son que generalmente
tienen parientes no coloniales fácilmen­
te reconocibles y, de forma más arbitra­
ria, que no presentan más que un tipo de
célula no reproductora y carecen de desa­
rrollo embrionario. Por definición, los
metazoos tienen más de una clase de
célula no reproductora y sus organismos
sufren la embriogénesis.
FORMA Y FUNCIÓN
Por el hecho de ser células, muchos
aspectos de la estmetura y la fisiología de
los protozoos son iguales a los de las
células de los organismos pluricelulares.
Sin embargo, debido a que deben llevar
acabo todas las funciones vitales como
organismos independientes, y ya que pre­
sentan una enorme diversidad en cuan­
to a forma, habitat, alimentación, etc., hay
muchos caracteres que son exclusivos de
ciertos protozoos.
Retículo
endoplásmico
Vacuola alimenticia
Núcleo
Figura 12-1
Estructura de Acanthamoeba palestinensis. A, Forma que se alimenta activamente. B, Quiste.
Capítulo 12. Los protistas con rasgos animales
CAIUCTEKÍSTICAS DE LOS FILOS
D E PROTOZÍXW
1 Unicelulares; algunos coloniales y
varios con etapas pluricelulares en
sus ciclos vitales.
2 En s u mayoría m i c r o s c ó p i c o s ,
a u n q u e algunos son suficientemente
grandes como para verse a simple
vista.
3 Todos los tipos d e simetría están
representados en el grupo-, forma
variable o constante (ovalada,
esférica u otra).
4 Carecen d e hojas e m b r i o n a r i a s .
5 No existen tejidos ni órganos, pero
poseen o r g á n u l o s especializados;
núcleo simple o múltiple.
6 Tanto la vida libre c o m o el
comensalismo, el mutualismo y el
parasitismo están representados
dentro del grupo.
NÚCLEO Y CITOPLASMA
Al igual que en el resto de los eucarion-
tes, el núcleo es una estructura rodeada
por una membrana cuyo interior se comu­
nica con el citoplasma mediante poros
diminutos. En el interior del núcleo, el
material genético (DNA) se organiza en
forma de cromosomas. Excepto en la divi­
sión celular, los cromosomas no se
encuentran condensados de forma que
sean distinguibles, aunque durante la fija­
ción de las células para su observación
con microscopía lumínica, el material cro-
Gota lipídica
Mitocondria
Inclusión
nucleolar
Membrana Núcleo
plasmática
Nucléolo
217
7. Locomoción por pseudópodos,
flagelos, cilios y movimientos
celulares directos; algunos son sésiles.
8. Algunos están provistos d e un
exoesqueleto o endoesqueleto
simple, pero la mayoría son
desnudos.
9. Todos l o s tipos d e nutrición:
autótrofti (fabricación de los propios
nutrientes por fotosíntesis),
heterótrofa (dependencia de
animales o plantas como alimento)
y saprozoica (utilización de los
nutrientes disueltos en el medio
circundante).
lt). Habitat terrestre o acuático; modo
d e vida libre o simbiótico.
11, Reproducción asexual por fisión,
gemación y enquistamiento, y sexual
mediante conjugación o por singamia
(unión de gametos masculino y
femenino para formar un zigoto).
mosómico (cromatina) se apelmaza a
menudo de forma Irregular, dejando varias
áreas del núcleo relativamente claras. El
aspecto se ha descrito como vesicular, y
es característico de muchos núcleos de
protozoos (Figura 12-1). Las condensa­
ciones de la cromatina pueden distribuir­
se a lo largo de la periferia del núcleo o
internamente, según patrones distintivos.
En algunos flagelados, los cromosomas
son visibles durante la interfase con el
mismo aspecto que tendrían durante la
profase de la mitosis.
Exocisto
Pared del
Endocisto quiste
embrana
plasmática
Ostiolo
218 Parir III. La diversidad de lo vida animal
También en el interior del núcleo se
encuentran uno o dos n u c l é o l o s . Los
e n d o s o m a s son nucléolos que perma­
necen com<i i irgánuli >s definidos durante
la mitosis; son i aracterísticos de los fito-
flagelados, amebas parásitas y tripanoso-
mas (Figuras L2-ls 12-1] y 12-14).
El m a c r o n ú c l e o d e los ciliados se
describe ionio c o m p a c t o o c o n d e n s a -
d o porque SU material croniatinico se
encuentra dispersado uniformemente, sin
que aparea an áreas claras con el mi< n s-
copio lumínico (Figura 12-24).
Organillos como los de las células de
los animales multicelulares son clara­
mente observables en el citoplasma d e
muí líos protozoos, por ejemplo, mito-
condrias. relíenlo endoplásmico, apáralo
di- Golgi > diversas vesículas. Los cloro-
plastos. organillos rodeados de membra­
na en los que nene lugar la fotosíntesis,
si' encuentran en la mayoría d e los l'ito-
flagelados (Figura 12-12).
Aveces, las regiones periférica y cen­
tral del citoplasma se pueden distinguir
coi no e c t o p l a s m a y e n d o p l a s m a res­
pectivamente (Figura 12-4). ni endoplas-
ma liene un aspecto mas granular j con­
tiene al núcleo y al resto d e los
organillos. El ectoplasma es más trans­
parenté (hialino) bajo el microscopio
lumínico, v contiene a tas bases de cilios
y flagelos. Muchas veces, el ectoplasma
es mas rígido v se encuentra en csiado
coloidal d e gel. mientras que el e n d o -
plasma. mas Huido, lo está en el de sol.
ORGÁNULOS LOCOMOTORES
El medio fundamental de locomoción cic­
los protozoos son los cilios y flagelos y
los pseudópodos; asimismo, estos meca­
nismos son también e x t r e m a d a m e n t e
importantes en la biología d e los anima­
les superiores.
Cilios y flagelos
Muchos meia/oos pequeños utilizan los
cilios n o solamente para la locomi
sino también para producir corrientes de
agua para la alimentación y la respira­
ción. Los movimientos ciliares son vita­
les para muchas especies en ¡ana- comí i
ia manipulación de los alimentos, la
reproducción, la excreción y la osmorre-
gulación (como en los bulbos en llama.
p. 286).
Figura 12-2
Micrografía electrónica de barrido del
ciliado de vida libre Tetrahymena
Ihermophila , que muestra filas de cilios
(x 2000). El batido de un llagelo puede
empujar al organismo o tirar de él a través
del medio, mientras que los cilios lo
propulsan con un mecanismo de "remo».
La estructura de ambos es similar, ya sea
con el microscopio electrónico de
transmisión como con el de barrido.
En realidad, no existe una distinción
morfológica entre cilios y flagelos (Figu­
ra 12-2). y algunos investigadores prefie­
ren darles la denominación común de
undulipodios (L. dim. de mida, ola + G.
podos, pie), sin embargo, un cilio mueve
el agua en dirección paralela a la SUper
ii. íe a la que está unido, mientras que un
llagelo lo hace en dirección paralela a su
propio eje. Hay. por tanto, importantes
diferencias que afectan a la mecánica y a
la velocidad d e la propulsión. Cada cilio
11 llagelo contiene nueve pares di1 micro-
tubulos longitudinales dispuestos en cír­
culo alrededor d e un par central i Figura
li-.í): esla disposición aparece r n todos
los cilios y flagelos del reino animal, con
unas pocas excepciones notables El tubo
de microrúbulos «9+ 2» en un dito o flage-
<
| i es su axonema; el axonema esta cubier­
to por una membrana, continuación de la
membrana celular que i ubre el resto del
organismo. Aproximadamente a la altura
en que el axonema se une al cuerpo celu­
lar, el par centra] de microtubulos termina
en una pequeña placa dentn i del c íiculi
de lo.s nueve pares (Figura 12-3 • '> Más
o menos al mismo nivel, un microtúbulo
adicional se une a cada uno de los nueve
nares, d e forma que se constituye un
cono tubo que se extiende desdi- la base
del cilio o flagelo hacia el interior de la
célula, y que consiste en nueve tripletos
de microrúbulos. Este tubo de nueve té
pieles se llama cinetosoma. y tiene exac­
tamente la misma estructura que loscen-
i r i o l o s que organizan el huso mitótico
durante la división celular (p. 50 y Figu-
ra 4-2 i. p, 59). Los centriolos de denos
llageladi >.s pueden dar lugar a los cineto-
somas. o bien los cinelosomas pueden
funcionar como centriolos. rodos los
cilios \ flagelos típicos tienen un cinetoi
soma en su base, independientemente dé
si pertenecen a un protozoo o a una célu­
la de metazoo.
La ili-s. ripción del axonema con la
formula nal, pero
también es confusa, porque ha\ un único
par de microtubulos en el centro Para
ser consistentes \ rigurosos, deberíamos
describir el axonema -l».
La explicación vigente para el moli­
miento por cilios \ flagelos es la hipóte­
sis del deslizamiento de los microtú-
i>uios El movimiento está impulsado por
la liberación de energía química de enla­
ce del A'IT i p. 67). I'n las micrografíaj
electrónicas se observan dos pequeños
brazos en cada uno de los pares di- micro-
túbulos periféricos del axonema (nivel \
en la Figura 12-3), cada uno de los ma­
les lleva la enzima adenosin trifosfatasa
(ATI'asa). que escinde el ATI\ Cuando la
energía de enlace del ATP se libera, los
brazos "caminan- sobre uno de los f,|,i-
menio.s del par adyacente, haciendo que
si- deslice con respecio al otro filamento'
del par. I.i resistencia al cizallamiento. que
hace c[iiv- i-I axonema se doble mandólos
filamentos se deslizan unos sobre otros.
la proporcionan unos «radios» situados
desde cada doblete hasta el par central.
q u e también son visibles en las micro-
grafías electrónicas, Recientemente, se ha
comprobado de forma ilin-ila la hipóte­
sis del deslizamiento de los microtúbuloS
mediante la unión de pequeñas paruafc
las de oro a los microlúbulos del axonc
ma, seguida de la observación microscó­
pica del movimiento.
 Capítulo 12. Los protistas con rasgos animales 219

/ O \/,Ccr_,'\

Figura 12-3
A, El axonema está compuesto de nueve pares de microtúbulos más un par central, y está limitado por la membrana celular. El par central
termina aproximadamente al nivel de la superficie celular en una placa basal (axosoma). Los microtúbulos periféricos continúan hacia el
interior un corto tramo, constituyendo dos de los tres de un triplete del cinetosoma (nivel y en A). B, Micrografía electrónica de una sección
a través de varios cilios, correspondiente al nivel xen A. (x133 000).

Pseudópodos
Aunque los pseudópodos son el princi­ Núcleo
pal medio de locomoción d e los Sarco- Vacuola contráctil
clinos (ver Clasificación, p. 238), también
se pueden formar en una gran variedad
di; protozoos flagelados, así c o m o en
células ameboides d e muchos inverte­
Plasmalema
brados, De hecho, la mayor paite d e las
Ectoplasma hialino
defensas contra enfermedades dentro del
Tubo ectoplásmico
cuerpo humano d e p e n d e n d e células
ameboides, los leucocitos o glóbulos
himnos, y hay células amelioide.s con fun­ Zona «fuente
ciones similares en muchos otros anima-
les, tanto vertebrados como invertebra­ Cubierta hialina-
Vacuola digestiva
dos. Zona de
En los protozoos hay diversas formas Corriente í empuje
endoplásmica {Núcleo axialJ
de pseudópodos. Los más comunes son
los lobopodios (Figuras 12-4 y 12-5),
extensiones gruesas y romas del cuerpo Figura 12-4
celular, que contienen tanto ectoplasma Ameba en movimiento. Las flechas indican la dirección de las corrientes de protoplasma.
como endoplasma. Algunas amebas n o El primer indicio de un nuevo pseudópodo es el engrasamiento del ectoplasma para formar
extienden p s e u d ó p o d o s individuales, una cubierta hialina clara, en la que fluye el endoplasma. Conforme el endoplasma llega al
extremo delantero, se «derrama» y pasa a ectoplasma, formando un tubo externo rígido que se
sino que, de forma característica, mue­ alarga mientras dura el flujo. Posteriormente, el ectoplasma pasa de nuevo a endoplasma
ven todo el cuerpo como un único pseu- fluido, realimentando el flujo. Hace falta un sustrato para el movimiento ameboide.
220 Parte III. La diversidad de la vida animal

Figura 12-5
Movimiento ameboide. A la izquierda y en el centro, la ameba extiende un pseudópodo hacia una colonia de Pandorina. A la derecha, la
ameba rodea a la colonia antes de englobarla por fagocitosis.

Figura 12-6
A, Micrografía electrónica de un axopodio de Actinosphaerium nucleofilum en sección transversal, obtenida según se muestra en el
esquema B. En la Figura 12-16 se muestran protozoos con axopodios (Actinophrys y Clathrulina). El axonema del axopodio está formado
por un haz de microtúbulos, entre tres y varios cientos según las especies. Algunas especies pueden extender o retraer sus axopodios con
bastante velocidad, (x 99 000).

clópodo; esto se conoce c o m o la forma
l i m a x ( p o r un g é n e r o d e b a b o s a s ,
Limax). Los filopodios son extensiones
finas, g e n e r a l m e n t e ramificadas, q u e
contienen solamente ectopiasma. Apa­
recen en miembros d e la clase Filosea,
de los Sarcodinos, como Euglypha (Figu­
ra 12-9B). Los r e t i c u l o p o d i o s (Figura
12-16) se distinguen de los filopodios en
que los primeros se unen repetidamen­
te hasta formar una especie d e red, aun­
que algunos protozoólogos creen que la
distinción entre reticulopodios y filopo­
dios es artificial, Los m i e m b r o s d e la
superclase Actinopoda tienen a x o p o ­
d i o s (Figura 12-16), q u e son p s e u d ó -
podos largos y delgados soportados por
varillas axiales d e microtúbulos (Figura
12-6). Estos microtúbulos adoptan una
disposición espiral o geométrica, según
la especie, y constiaiyen el axonema del
a x o p o d i o . Los a x o p o d i o s p u e d e n ex­
t e n d e r s e o retraerse, a p a r e n t e m e n t e
m e d i a n t e la adición o eliminación d e
material microtubular. C o m o los extre­
mos p u e d e n adherirse al sustrato, el
organismo p u e d e avanzar r o d a n d o , al
acortar los a x o n e m a s «delanteros» y
e x t e n d e r los «traseros». El citoplasma
p u e d e fluir a lo largo d e los axonemas,
hacia el c u e r p o en un lado y en direc­
ción opuesta en el otro.
El funcionamiento d e los pseudópo-
dos ha atraído desde hace tiempo el inte­
rés d e los zoólogos, p e r o sólo recieme-
mente se ha arrojado algo d e luz sobre
el fenómeno. Cuando se empieza a for­
mar un lobopodio típico aparece una
extensión d e ectopiasma denominada
cubierta hialina, hacia la cual comienza
a fluir el endoplasma (Figura 12-4). Con­
forme el material endoplásmico fluye en
la cubierta hialina, se derrama hacia la
periferia, y cambia del estado de sol al
d e gel, es decir, se convierte en ecto-

plasma. De esta forma, el ectoplasma
Constituye un tubo por el que fluye el
endoplasma según .se extiende el pseu-
dópodo. En el otro extremo del organis­
mo, el ectoplasma pasa de nuevo a endo-
pkisma. En un determinado punto, el
pseudópodo se fija al sustrato y el resto
de la célula se mueve hacia delante.
actualmente, la hipótesis del mecanismo
¡5e movimiento por pseudópodos impli­
ca la participación de actina, miosina y
oíros componentes. Conforme el endo-
plasma fluye en la cubierta hialina, las
subunidades ele actina se polimerizan en
microfilamentos. que a su vez se unen
unos a otros mediante una proteína liga­
da a actina (ABP, siglas inglesas de Aclin
Binding Prolein) para formar un gel, es
decir, el endoplasma se conviene en ecto­
plasma. En el extremo «posterior», la ABP
libera los microfilamentos, que vuelven
al estado de sol del endoplasma. Antes
de desensamblar los microfilamentos en
subunidades de actina, interaccionan con
la miosina. contrayéndose y haciendo
que el endoplasma fluya en dirección al
pseudopodio por presión hidrostática.
EXCRECIÓN Y
OSMORREGULACIÓN
Con el microscopio lumínico se pueden
yer vacuolas en el citoplasma de muchos
protozoos, alguna de las cuales se llena
periódicamente con sustancias fluidas que
se expelen posteriormente. Hay impor­
tantes pruebas que confirman que tales
vacuolas contráctiles (Figuras 12-1, 12-
i, 12-12 y 12-24) tienen una función prin­
cipalmente osmorreguladora. Son más
patentes, y se llenan y vacían con mayor
frecuencia en los protozoos duidacuícolas
que en las especies marinas o endosim-
biontes, en las que el medio y el citoplas­
ma son casi Lsosmóticos (con la misma pre­
sión osmótica). Las especies más pequeñas,
con un mayor cociente superficie/volu­
men. tienen a menudo una mayor fre­
cuencia de llenado y expulsión de sus
vacuolas contráctiles. Por otra parte, la
excreción de los desechos metabólicos se
lleva a cabo casi enteramente por difusión,
El producto final fundamental del meta­
bolismo del nitrógeno es amoníaco, que
se difunde con facilidad hacia el exterior
del pequeño cuerpo de los protozoos.
Las vacuolas contráctiles, a veces lla­
madas vesículas de expulsión de agua,
Capítulo 1 2.
Figura 12-7
Cómo una ameba bombea agua al exterior.
El agua penetra en el cuerpo de la ameba
por osmosis, y se expulsa por el rítmico
llenado y vaciado de la vacuola pulsátil. La
vacuola contráctil de Amoeba proteus está
rodeada por diminutas vesículas que se
cargan de fluido tras lo cual se vacían en la
vacuola. Se cree que las numerosas
mitocondrias aportan la energía necesaria
para ajustar el contenido salino de las
pequeñas vesículas.
difieren considerablemente en cuanto a
complejidad entre los distintos tipos de
protozoos. En las amebas, las vacuolas
contráctiles no se encuentran localizadas
en ningún sitio concreto, sino que se
mueven pasivamente por el endoplasma
(Figura 12-7). Hay pequeñas vesículas
que se unen a la vacuola contráctil,
vaciando en ella sus contenidos, con
lo que ésta se va llenando. Finalmente,
la vacuola fusiona su membrana con la
membrana externa del protozoo y vacía
su contenido en el exterior.
Algunos ciliados, como Blepbartsnui.
tienen vacuolas contráctiles con meca­
nismos de llenado semejantes a los de las
amebas. Otros, como Paramecium, po­
seen vacuolas contráctiles más comple­
jas. En este último caso, las vacuolas con­
tráctiles están localizadas en una posición
específica bajo la membrana plasmática,
comunican con el exterior mediante un
poro «excretor» y están rodeadas por las
ampollas o dilalaciones de unos seis
Los protiscas con rasgos animales 221
canales de drenaje (Figura 12-24). Estos
canales, a su vez, se encuentran asocia­
dos a finos túbulos de unos 20 nm de
diámetro, que conectan con los canales
por un extremo durante el llenado de las
ampollas y por el otro con el sistema
tubular del retículo endoplásmico, Las
ampollas y la vacuola contráctil están pro­
vistas de haces de fibrillas, que proba­
blemente desempeñan algún papel en la
contracción de estas estructuras. Cuando
las ampollas se contraen, la vacuola se
llena, y cuando la vacuola se contrae a
su vez, para descargar su contenido al
exterior, las ampollas se desconectan de
ella, lo que evita el reflujo.
NUTRICIÓN
Los protozoos se pueden agrupar de
forma amplia en autótrofos (que sinteti­
zan sus propios constituyentes orgánicos
a partir de sustratos inorgánicos) y hete-
rótrofos (que deben conseguir molécu­
las orgánicas sintetizadas por otros or­
ganismos). Otro tipo de clasificación,
generalmente aplicada a los heterótro-
fos, afecta a aquellos que ingieren partí­
culas visibles de alimento (fagótrofos u
holozoicos) en oposición a los que cap­
tan sustancias en forma soluble (osmó-
trofos o saprozoicos). Sin embargo, la
realidad no es tan simple, incluso tratán­
dose de animales unicelulares. Los pro­
tozoos autótrofos utilizan energía lumí­
nica para sintetizar sus moléculas
orgánicas (fotótrofos), pero muy a menu­
do practican también la fagotrofia y la
osmotrofia. Incluso entre los heterótro-
fos, muy pocos son exclusivamente fagó­
trofos u osmótrofos. Un solo orden.
Euglenida (clase Phytomastigophorea),
contiene ciertas formas que son funda­
mentalmente fotótrofas, otras que son
principalmente osmótrofas y otras pri­
mariamente fagótrofas. Las especies de
Euglena muestran una considerable
variedad en sus capacidades de nutrición.
Algunas requieren ciertas moléculas orgá­
nicas preformadas, aunque son autótro-
fas, mientras que otras pierden sus clo-
roplastos si se las mantiene en oscuridad,
con lo que pasan a ser osmótrofas per­
manentes.
La nutrición holozoica implica fago­
citosis (Figura 12-8), en la que se produ­
ce un entrante o invaginación en la mem­
brana celular alrededor de la partícula de
222 Pane III. 1.a diversidad de la vida animal

Se ha demostrado que una sustancia

estimuladora, o «inductor», debe eatai
presente en el medio extemo de muchos
protozoos para que se inicie la
pinocilosis. Varias proteínas actúan como
inductores pero < lenas sales \ otra
Amoeba Leidyopsis sustaru ¡as también pueden estimularla
pinocilosis; parece que el inductor debe
ser una molécula cargada positivamente.
La pinol nosis nene lugar en el extremo
interior de la cltofaringe, en los
protozoos que poseen esta estrui

REPRODUCCIÓN
LOS fenómenos sexuales están muy exten­
didos entre los protozoos, v pueden pre­
ceder a ciertas lases ele la reproducción
Dldlnlum Podophyra Codosiga asexual, pero n o existe desarrollo embrio­
Figura 12-8 nario; los protozoos no tienen embrio­
Algunos métodos de alimentación de los protozoos. Amoeba rodea a un pequeño flagelado nes. Los rasgos esenciales de tales pro­
con pseudópodos. Leidyopsis, un flagelado del intestino de las termitas, forma pseudópodos cesos sexuales son una división ivductora
para ingerir virutas de madera. Didinium. un ciliado, se alimenta sólo de Paramecium, que del n ú m e r o d e cromosomas a la mitad
engulle con un citostoma temporal en su extremo anterior. A veces hay más de un Didinium
alimentándose del mismo Paramecium. Podophrya es un ciliado suctor. Sus tentáculos se (numero diploide a número haploide), él
agarran a su presa y succionan el citoplasma de ésta hasta el cuerpo de Podophrya, donde desarrollo d e células sexuales (gametos)
forma vacuolas alimenticias. Codosiga, un flagelado sésil con un collar de microvellosidades, o al menos núcleos gaméticos, y gene­
se alimenta de partículas en suspensión en el agua, que son dirigidas hacia el collar por el ralmente una fusión de los núcleos gamé-
batido de su flagelo. Técnicamente, todos son casos de fagocitosis. ticosCp 235)

alimento. Conforme la invaginación pene un citostoma temporal, generalmente en

era más profundamente en la célula, se
independiza de la superficie (p. 53)- '••>
partícula de alimento queda asi alojada
en el interior de una vesícula rodeada de
membrana, la vacuola alimenticia o
lagosoma. Los lisosomas, pequeñas vesi
cutas que contienen enzimas digestivas,
se fusionan al lagosoma v vacian en él su
contenido, con lo q u e comienza la díges
linn Los productos digeridos son absor­
bidos a través d e la membrana de la
vacuola, por lo q u e ésta se Va haciendo
cada vez más pequeña. Cualquier mate
rial no digerible se expulsa al exterior
mediante exocstosis, para l o q u e la vacuo­
la se fusiona d e nuevo con la membrana
celular, En la mayoría de los ciliados.
muchos flagelados y muchos apicom-
plejos. la fagocitosis se localiza en Lina
estructura bucal definida, el citostoma
(Figuras 12-8 y 12-24). En las amebas, la
fagocitosis p u e d e ocurrir en cualquier
punto mediante el englobamiento d e la
partícula por pseudópodos. En las ame­
bas con teca, las partículas deben Sel
ingeridas a liases de una abertura en el
caparazón, Los flagelados pueden formar
una posición característica, o presentar
un citostoma permanente, con una estruc­
tura especializada. Muchos ciliados tie­
nen una formación característica para la
expulsión de los malcríales de desecho.
el cilopigio o citoprocto. simado en ^m
lugar determinado, Tai algunos, el cilo­
pigio es también el lugar por el q u e se
expulsa el contenido d e la vacuola con­
tráctil.
I.a alimentación saprozoica puede
producirse por pinocilosis o por trans­
porte de solutos directamente a través de
la membrana celular externa, La pinoci-
tosis y el transporte a Iravés d e membra­
na se discuten en la p 54. El transporte
directo a través de membrana puede ser
por difusión, transporte facilitado o trans­
porte activo. Probablemente la difusión
tenga muy poca o ninguna importancia
en la alimentación de los protozoos, ex­
cepto posiblemente en algunas especies
endosimbioiites. Algunas moléculas ali­
menticias importantes, c o m o la glucosa
y los aminoácidos, pueden incorporarse
al interior de la célula por difusión faci­
litada y transporte activo.
Fisión
El proceso de multiplicación celular que
se traduce en la aparición de más indivi­
duos recibe, al referirse a los protozoos,
el nombre de fisión. El tipo de fisión más
común es la binaria, de la q u e resultan
dos individuos esencialmente idénticos
(Figura 12-9). Cuando la célula hija es con­
siderablemente mas pequeña que la madre
y posteriormente crece hasta el tamaño
adulto, el proceso se llama gemación, y
se da en varios ciliados. En la fisión múl­
tiple. la división del citoplasma (citocine-
sisi está precedida por varias divisiones
nucleares, d e forma q u e se producen
varios individuos simultáneamente (figu­
ra 12-20). La división múltiple, o esqui-
zogonia. es común entre los Esporozoos
y algunos Sarcodinos. s¡ la fisión múltiple
esiá precedida o asociada a la unión de
gametos, se conoce como esporogonia
Todos los tipos de división anteriores
están acompañados de alguna forma de
mitosis (p. 56), que a veces es bastante
diferente de la q u e ocurre en los meta-
zoos. I'or ejemplo, la membrana nuclear
persiste a menudo durante- la mitosis. y el
 Capítulo 12. Los protistas con rasgos animales 223

huso acromático puede formarse dentro

del núcleo. No se han observado centrio-
los en la división nuclear de los ciliados;
la membrana nuclear persiste en la mito-
sis micronuclear, con el huso acromático
Arcella dentro del núcleo. El macronúcleo de los
ciliados parece sencillamente alargarse.
constreñirse y dividirse sin fenómeno
mitótico reconocible alguno (amitosis).

Procesos sexuales
Aunque todos los protozoos se reprodu­
cen asexualmente y algunos parecen ser
exclusivamente asexuales, la existencia
d e fenómenos sexuales está muy exten­
dida entre los protozoos, lo que pone d e
manifiesto su valor selectivo como medio
de recombinación génica. Los núcleos de
los gametos, o pronúcleos, que se fusio­
nan en la fecundación para restituir el
número diploide de cromosomas, apare­
cen generalmente en células gaméticas
Trypanosoma Euglena especiales, Cuando los gametos son todos
iguales se denominan isogametos. pero
Figura 12-9
la mayor parte d e las especies tienen dos
Fisión binaria en algunos sarcodinos y flagelados. A, Los dos núcleos de Arcella se dividen
a la vez que parte del citoplasma sale fuera y secreta una nueva cubierta para la célula hija. tipos distintos o anisogametos.
B, La testa de otro sarcodino, Euglypha, está formada por placas secretadas. La secreción Estamos acostumbrados a pensar en
de estas placas para la célula hija comienza antes de que el citoplasma comience a el ritmo d e la meiosis tal y como ocurre
salir por la abertura. El núcleo se divide a la vez que se está formando la nueva testa.
C, Trypanosoma tiene un cinetoplasto (parte de la mitocondria) cerca del cinetosoma de su en los metazoos, durante o justo antes de
flagelo, junto al extremo posterior del estado que se representa aquí. Todas estas la formación d e los gametos: m e i o s i s
estructuras deben replicarse antes de la división de la célula. D, División de Euglena. gamética (Eigura 12-10). De hecho, éste
Comparar C y D con la Figura 12-26, división de un cilióforo. es el caso d e algunos flagelados, los
Heliozoos y los Cilióforos. Sin embargo,
en otros flagelados y en los Esporozoos,
las primeras divisiones tras la fecunda­
1. Sólo reproducción asexual
ción son meióticas (meiosis zigótica), y
todos los individuos producidos ase­
xualmente (por mitosis) en el ciclo vital
2. Meiosis zigótica hasta el siguiente zigoto son haploides,
Se cree que la mayoría d e los protozoos
q u e no se reproducen sexualmente son
3. Meiosis intermedia } 2Xf,ockSn haploides, pero esto es difícil d e com­
probar, ya que no hay meiosis. En algu­
4. Meiosis gamética nos Granulorrcticulosa (foraminr'feros) se
da una alternancia d e generaciones ha­
ploides y diploides ( m e i o s i s interme­
dia), un fenómeno muy extendido entre
F—Fecundación M—Meiosis
—♦ Haploide ^♦■Diploide las plantas.
la fecundación de un gameto por otro
se conoce como singamia, pero algunos
Figura 12-10
fenómenos sexuales en los protozoos no
Ritmo de fecundación y meiosis (división reduccional) en varios protozoos. 1. Solamente
presentan este proceso. Un ejemplo es la
reproducción asexual, todos los individuos, presumiblemente haploides. 2. Meiosis zigótica,
en la que la división reduccional se produce inmediatamente después de la fecundación autogamia, en la que los núcleos gamé-
(formación del zigoto). 3. Meiosis intermedia, en la que individuos diploides, que se ticos proceden de una meiosis y se unen
reproducen asexualmente, sufren meiosis para dar lugar a individuos haploides que se para formar un zigoto dentro del mismo
reproducen sexualmente. La fecundación restablece la condición diploide. 4. Meiosis organismo que los produjo; otro ejemplo
gamética, en la que la meiosis se produce durante la formación de los gametos, y todas las
es la conjugación, en la que se produ-
células, excepto éstos, son diploides.
224 Parte III. La diversidad de la vida animal
ce un intercambio tic Dúdeos gaméticos
entre una pareja de organismos (conju­
gantes). La conjugación se describirá más
adelante, al tratar de los paramecios.
ENQUISTAMIENTO Y
EXQUISTAMIENTO
Separados como están del medio externo
Únicamente por su delicada membrana
celular, parece sorprendente que los pro-
lo/oos tengan tanto éxito en habitat suje­
tos .1 condiciones muchas veces extremas.
Esto está directamente relacionado con su
capacidad para formar quistes: formas
durmientes caracterizadas por la posesión
de cubiertas exlernas resistentes y por Lina
paralización mas o menos completa de la
maquinaria metabólica. La formación de
quistes es también importante para
muchas formas parásitas, q u e deben
sobrevivir en ambientes hostiles entre un
hospedador y otro (Figura 12-1). Sin
embargo, algunos parásitos n o forman
quistes, y aparentemente dependen de la
transferencia directa entre hospedadores.
Las tases reproductoras, como la fisión, la
gemación y la singamia pueden tener
lugar en el interior del (¡inste en ciertas
especies. No se ha detectado enquista­
miento en Parami'Ciitm, v es raro o n o
existe en las formas marinas
11 iS quistes de .jeitos protozoos del
Suelo y las aguas dulces tienen una
resistencia sorprendente, Los del ciliado
del suelo Colpoda pueden sobrevivir
durante 7 días en aire líquido y durante
3 limas a Ion <: Se ha demostrado la
supervivencia de quistes de Colpoda en
suelo seco hasta durante 38 anos, v los
de un pequeño Flagelado (Podó) pueden
resistir ¡hasta ¡9 años] Sin embargo, no
ti >, 1. is los quistes tienen esta-.
i tpai idades Los de Entamoeba
bistolytíca tolerarían la acide/ gástrica,
pero no la desecación, m temperaturas
superiores a los =;<> °c, o la luz del sol.
Las condiciones que estimulan el
enquistamiento no se han comprendido
por completo, aunque en algunos casos
la formación d e quistes es cíclica y se
produce en determinadas etapas del ciclo
vital. En la mayoría de las formas de vida
libre, los cambios ambientales adversos
favorecen el enquistamiento. L'stas con
<.\\<. iones pueden ser una deficiencia de
alimento, desecación, incremento d e la
presión osmótica ambiental, disminución
de la concentración de oxígeno o cam­
bios de temperatura o de pH.
Durante el enquistamiento, algunos
organillos como los cilios y flagel is se
reabsorben, mientras el aparato de Golgi
segrega el material de la pared, q u e es
transportado hacia la superficie median­
te vesículas y liberado por extrusión.
Aunque el estimulo exacto para el
exquistamiento (salida del quiste) por lo
general se desconoce, en aquellos pro-
tozo< >s en los que el quiste es una forma
de resistencia, la vuelta de las , i mdicio-
nes favorables inicia el exquistamiento,
En la formas parásitas, el estímulo para
el exquistamiento puede ser más especí­
fico V necesitar de condiciones semejan­
tes a las que se liarían en el hospedador.
TIPOS REPRESENTATIVOS
Esta s e a ion describe algunos represen­
tantes de cada uno de los grandes grupos
d e protozoos, para proporcionar al estu­
diante una base de comparación entre las
grupos y una idea de la diversidad de le»
protozoos. Formas como Amoeba y Para-
medunt, aunque de gran tamaño y fáci­
les de obtener, no son del todo represen­
tativas, ya que sus ciclos vitales son. d e
alguna forma, más simples que los d e
otros miembros de sus grupos respectivos,
FILO SARCOMASTIGÓFOROS
Este filo comprende tanto a los protozoos
q u e se mueven por flagelos (Masligófo-
ros) c o m o a los que se desplazan por
m e d i o d e pseudópodos (Sarcodinos).
Estas características no se excluyen
mutuamente; algunos mastigóforos (fla­
gelados) pueden formar y utilizar pseu­
dópodos. y cierto número d e sarcodinos
tienen etapas flageladas en sus ciclos vi­
tales.
Subfilo Mastigóforos:
los protozoos flagelados
Aunque' algunos flagelados pueden for­
mar pseudópodos, su medio de locomo­
ción primario son uno o más flagelos.
Probablemente los protozoos mas primi­
tivos se encuentren en este .subfilo. El
grupo se divide en filoflagelados telase
Fitomastigóforos), que normalmente tie­
nen clorofila y son por tanto semejantes a
las plantas. \ los zcxiflagclados (clase Zoo-
mastigóforos), que carecen de clorofila]
pueden ser riolozoicos 0 saprozoíCOS \.
por lanío, son semejantes a los animales
Fitoflagelados Tienen generalmente- uncí
o dos (a veces Cuatro) flagelos y cloro-
plastos. que contienen los pigmentos uli-
lizados en la fotosíntesis, Son en su mayo
ría de vida libre e incluyen formas tan
familiares como Euglena, Chlamydomo-
mis. Peranema, Vblvoxy los dinoflagela1
dos Peranema (Figura 12-11) está rete
cionado con Euglena, pero se trata de un
fiu ¡flagelado incoloro con nutrición hokw
zoica. Cbili imanéises otra forma común,
que constituye una importante fuente de
alimento para las amebas. Algunos llagc-
ladi <S son coloniales y viven en grupos di
zooides (cada individuo de una colonia.
sea de animales o de protozoos, se llama
zooide). En algunas especies, el número
de zooides por colonia es lijo y caracte­
rístico (Figura 12-11).
rradicionalnienle.il' -han
considerado a los fitoflagelados como
protozoos, pero los botánicos los
denominan algas. Como los
fitomastigóforos son solamente una i lase
dentro de un filo, pero como al^as.
comprenden entre 6 y 'l divisiones
uaxón vegetal equivalente al filo), I na
anomalía curiosa; los mismos organismos
reciben tratamientos taxonómicos muy
diferentes, según la asignatura que se
estudie. Imperemos que futuras
investiga, iones lilogeiu'-tu as contribuyan
a aclarar eslos problemas
Entre los fitoflagelados más intere­
santes se encuentran los dinoflagelados.
Tienen un flagelo longitudinal y otro
ecuatorial, ambos alojados, al menos par­
cialmente, caí surcos del cuerpo. Éstfl
puede estar desnudo o cubierto por pla­
cas de celulosa o valvas, o por una inciii
brana de celulosa. La mayoría de los diño
flagelados tienen cromatóforos pai
amarillos, aunque algunos son incoloros.
Muchas especies, tanto incoloras comn
pigmentadas, pueden ingerir sus presas1
a través de una región bucal situada éntre­
las placas de la parte posterior del cucr-
¡>c i. Ceratlum (figura 12-11), por ejenv
pío, liene una gruesa cubierta con largas
espinas por las q u e se extiende el cuer­
po, pero p u e d e capturar alimento con
 Capítulo 12. Los protistas con rasgos animales 225

pseudópodos posteriores e ingerirlo entre ,

las placas flexibles del surco posterior.
Noctiluca (Figura 12-11), un dinoflagela-
do incoloro, es un depredador voraz con
un tentáculo largo y móvil, cerca de cuya
(¡»se emerge su único y coito flagelo. Noc-
liluai es uno de los muchos organismos
marinos que p r o d u c e luz (bioluminis-
cencial. Varios grupos de filollagelados
son productores primarios del plancton.
Peranema Phacus Chlamydomonas Gonium
lanío marino c o m o dulciacuícola; sin
embargo, los dinoflagelados son los más
importantes, particularmente en el mar.
Hay unos dinoflagelados. denominados
zooxantelas, q u e viven en asociación
ouilualista en los tejidos de ciertos inver­
tebrados. como otros protozoos, anémo­
nas de mar, corales córneos y pétreos y
moluscos bivalvos. La asociación con
corales córneos tiene importancia ecoló­
gica y económica, ya que solamente los
corales con zooxantelas pueden formar
arrecifes coralinos (Capítulo 14). Chilomonas Ptychodiscus Ceratium Noctiluca

Los dinoflagelados pueden producir

daños a oíros organismos, como cuando
constituyen una «marea roja». Aunque
este nombre se aplicó originalmente a
situaciones es las que los organismos se
reproducían con tal profusión que el
agua lomaba color rojo, actualmente se
llama marea roja a cualquier caso de
proliferación que produzca niveles
tables de sustancias tóxicas. El agua
puede eslar roja, marrón, amarilla O sin
ningún color en absoluto. Las sustancias
tóxicas no son, en apariencia, dañinas
para el organismo que las produce, pero
son extremadamente venenosas para los
peces y otros organismos marinos. Hay
varios tipos distintos de dinoflagelados y
una especie de cianofíceas responsables
de mareas rojas. Este fenómeno ha
producido considerables perdidas
económicas para la industria pesquera,
especialmente la marisquera. Existe otro
flagelado que produce una toxina que se
concentra en la cadena trófica.
especialmente en grandes peces de los
arrecifes coralinos. La enfermedad que
provoca en el hombre tras la ingestión de
is peces se conoce como ciguatera.
Euglena virtáis. Flagelado (Figura 12-
121 que se estudia muchas veces en cur­
sos de introducción a la zoología. Su
habitat natural son arroyos y charcas con
considerable vegetación. Estos organis­
mos son ahusados y d e unos 60 um ele
Dinobyron Synura Eudorína Pandorina
Figura 12-11
Diversidad de los fitomastigóforos. Pandorina, Eudorína, Synura, Gonium y Dinobryon son
coloniales. Ptychodiscus, Ceratium y Noctiluca son dinoflagelados. Noctiluca, Peranema y
Chilomonas no poseen pigmentos y no son fotosintéticos. Phacus tiene dos flagelos, uno
de ellos muy corto, como en Euglena.
longitud, a u n q u e algunas especies d e tación hacia la luz. En el interior del cito­
Euglena son más grandes y otras meno­ plasma se encuentran cloroplastos ova­
res (E. oxyuris tiene 500 u.m d e largo). les eme contienen clorofila y confieren al
Inmediatamente bajo la membrana exter­ organismo su color verdoso. Los cuer­
na d e Euglena se encuentran bandas pro­ p o s d e p a r a m i l o son masas, d e distin­
teicas y microtúbulos, que constituyen la tas formas, d e un material d e reserva
p e l í c u l a . En Euglena la película es lo parecido al almidón,
suficientemente flexible c o m o para per­ La nutrición d e Euglena es general­
mitir q u e se doble, a u n q u e en otros mente autótrofa (holofítica), pero si se
euglénidos puede ser más rígida, L.'n fla­ mantiene al organismo en la oscuridad,
g e l o se extiende d e s d e la citofaringe, hace uso d e la alimentación saprozoica,
en forma d e botella y situada en el extre­ absorbiendo nutrientes a través de su
m o anterior, mientras q u e un s e g u n d o superficie corporal. Se pueden conseguir
flagelo, mucho más corto, n o llega a salir mutantes de Euglena que han perdido per­
d e ésta. En la base d e cada flagelo se manentemente su capacidad fotosintética.
e n c u e n t r a un c i n e t o s o m a o c u e r p o Aunque Euglena no ingiere alimento sóli­
basa) y una vacuola contráctil vierte do, algunos euglénidos son fagotróficos.
a la citofaringe. Una mancha ocular roja, Peranema tiene un citostoma que se abre
o estigma, parece funcionar en la orien­ a lo largo de la citofaringe.
226 Parte- III. La diversidad de la vida animal

Euglena se reproduce por Fisión bina
Flagelo ria y p u e d e enquistarse para sobrevivir
ante condiciones ambientales adversas.
Estigma
Volvox globator. I 'oh vx (Figura 12-13)
Citofaringe e s un fkoflagelado colonial (algunos bio-
Cuerpo basal logos lo consideran multicelular porque
contiene células somáticas y reproducto­
Vacuola
contráctil ras independientes, p. SI que si' estudia
a menudo en cursos ele iniciación Q íntro
ductoiios, ya que su Forma de constituir
Película - la colonia es d e alguna manera similar al
desarrollo embrionario d e ciertos meta
zoos, El orden al que pertenece VQIVOX
(Volvocidal incluye a muchos Flagelados
Núcleo — dulciacuícolas, la mayoría de ellos verdes
y con una pared de celulosa a través de
la que sobresalen dos flagelos cortos.
Muchas formas son coloniales (Figura 12-
11. /'¡uniónna. Eudorina, Gonium).
Cloroplasto
VolVOX(Figura 12-13) es una esfera
Granulo
de paramilo
verde \ hueca, que puede alcanzar un
diámetro d e 0,5 a 1 mm. Es una colo­
nia d e muchos miles d e zooides (hasta
SO (MK)i embutidos en la superficie de una
bola gelatinosa, Cada célula se' parece
Figura 12-12 mucho a un euglénido, con un núcleo.
Euglena. Los caracteres que se un par de Flagelos, un gran cloroplasto y
muestran son una combinación de los
observados in vivo y en preparaciones una mancha ocular roja. Las eélulas adya
teñidas. ceníes están unidas unas a otras median-
tes bandas de citoplasma. En uno de los
polos (generalmente hacia donde se
mueve la colonia), los estigmas son lige­
ramente mayores. La acción coordinada
de los Flagelos hace q u e la colonia se
mueva girando sobre si misma.
En Ui/ro.vse produce una división ele
funciones hasta el extremo de que muchos
de los zooides son células somáticas dedi­
cadas a la nutrición y a la locomoción, mien­
tras que unas pocas células germinales sima­
das en la mitad posterior son las encargadas
de la reproducción. La reproducción puede
sei sexual o asexual, y en anillos casos, sola­
mente toman pane ciertos zooides de posi­
ción ecuatorial o posterior.
La polaridad original de los zooides en la
colonia es tal que los flagelos están
dirigidos hacia la cavidad interior. Para
.nabar con los flagelos dirigidos hacia
lucra, de forma que sea posible la
locomoción, la colonia completa debe
desplegarse (como un dedo de guante)
de dentro a fuera Este proceso, llam
inversión, es muy inusual. De lodos los
restantes organismos vivos, solamente
las esponjas (lilo Ponieres) tienen un
proceso de desarrollo comparable.

Figura 12-13
Ciclo vital de Volvox. La reproducción sexual tiene lugar en primavera y verano, cuando las células reproductoras especializadas, que son
diploldes, se dividen para formar colonias jóvenes que permanecen dentro de la colonia madre hasta que son suficientemente grandes para
sobrevivir. La reproducción sexual tiene lugar fundamentalmente en otoño, cuando se desarrollan las células sexuales, haploides. Los
huevos fecundados pueden enquistarse para pasar el invierno, desarrollándose hasta colonias maduras en primavera. En algunas
especies, las colonias tienen sexos separados; en otras, tanto óvulos como espermatozoides se producen en la misma colonia.
 Capítulo 12. Los proristas con rasgos animales 227

La reproducción asexual en Volvox

tiene lugar mediante divisiones mitótieas
repelidas de una de las células germina-
fes hasta formar una esfera hueca de célu­
las, con los extremos flagelados d e éstas
hacia el interior. Entonces la esfera se
revuelve sobre sí misma de dentro a fuera
hasta formar una colonia hija semejante
a la colonia parental. En el interior d e la
colonia madre se forman varias esferas
hijas antes de que aquélla se rompa y
ésias queden libres en el exterior.
En la reproducción sexual, algunos
de los zooides se diferencian en macro-
gametos y m i c r o g a m e t o s (Figura 12-
13). Los macrogametos (óvulos) son d e
mayor tamaño, pero menos numerosos,
y están cargados con sustancias alimen­
ticias para la nutrición d e la joven colo­
nia. Los microgametos, mediante divisio­
nes repetidas, forman haces o esferas de
pequeños espermatozoides flagelados,
que, tras madurar, abandonan la colonia
madre y nadan hasta encontrar un óvulo
maduro. Tras la fecundación, el zigoto
segrega una cubierta dura y espinosa a
su alrededor. Cuando quedan libres por
rotura de la colonia parental, los zigotos
permanecen quiescentes d u r a n t e el
invierno. En el interior d e su cápsula, el
Zigoto sufre repetidas divisiones, d a n d o
lugar a una pequeña colonia q u e eclo-
siona en verano. Después pueden pro­
ducirse varias g e n e r a c i o n e s asexuales
durante el verano, antes d e q u e tenga
lugar de nuevo la reproducción sexual.
Zooflagelados, Son todos incoloros,
carecen de cloroplastos y tienen nutrición
sapro/.oica u holozoica. La mayoría son
simbiontes.
Algunas de las protozoos parásitas más
importantes son zooflagelados. Muchos d e
ellos pertenecen al género Trypanosoma
(Figura 12-14) y viven en la sangre d e
peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.
Algunas no son patógenos, pero otros pro­
ducen enfermedades graves en el hombre
y los animales domésticos. T. brucei gam-
biemey T. bnicei rhodesiense provocan la
enfermedad del s u e ñ o en el hombre,
mientras que T. brucei brucei causa una
dolencia análoga en los animales domés­
ticos. Todos ellos están transmitidos por la
mosca tse-tse (Glossina). T. brucei rhode­
siense, el más virulento d e los tripanoso-
mas de la enfermedad del sueño, y T. b.
bnicei tienen reservónos naturales (el antí-
Codosiga
Spirotrichonympha Thchomonas Giardia
Figura 12-14
Algunos zoomastigóforos. Codosiga es un flagelado colonial con células semejantes a las de
las esponjas (filo Poríferos). El resto son simbiontes. Trichonympha, Spirotrichonympha y
Trichomonas se encuentran comúnmente en el tubo digestivo de termitas y otros insectos
comedores de madera, donde ayudan a digerir la celulosa. Las especies de Trichomonas
también se encuentran en el hombre. Trypanosoma es parásito de varios animales y
algunas especies causan graves enfermedades en el hombre y los animales domésticos.
Giardia es un parásito intestinal de los mamíferos que produce diarreas en el hombre.
lope y otros mamíferos salvajes) a los que, h u m a n o , pero en otros casos produce
aparentemente, n o afecta el parásito. T. diarreas graves. Se transmite a través de
criizi produce en el hombre la enferme­ la contaminación fecal.
dad de Chagas, en América Central y del
Sur, y es transmitido por la picadura d e
chinches redúvidas (Triatominae), Tres
especies d e Leishmania son patógenas Giardia lamblia se transmite generalmente
a través de depósitos contaminados por
para el hombre. Una de ellas prcxluce una
aguas residuales. La misma especie, sin
grave afección visceral, especialmente del embargo, vive en una gran cantidad dé
hígado y del bazo, otra causa lesiones en mamíferos aparte del hombre. Los castores
las mucosas de nariz y garganta, y en los son una importante fuente de infección en
casos más leves, ciertas lesiones cutáneas. las montañas del oeste de los Listados
Todas ellas son transmitidas por moscas I inicios. Cuando uno ha recorrido muchos
kilómetros en un día caluroso, puede ser
d e la arena. La leishmaniasis visceral y la muy tentador llenar la cantimplora en un
leishmaniasis cutánea son c o m u n e s en estanque de aguas claras, que ha quedado
cieitas regiones de África y Asia, mientras embalsada por un dique de castores. Así
que la forma mucocutánea se encuentra se han producido muchos casos de
en América Central y del Sur. infección*.
Las diversas especies d e Trichomonas
(Figura 12-14) son simbiontes. T. hominis
aparece en el ciego y el colon del hom­
Subfilo Sarcodinos
bre, y aparentemente es inocuo. T. vagi-
Superclase R i z ó p o d o s
nalis habita en el tracto urogenital de los
seres humanos, se transmite por contac­ Amoeba proteus. De las amebas, la espe­
to sexual y puede producir vaginitis. Otras cie más comúnmente estudiada es Amoe­
especies d e Trichomonas están amplia­ ba proteus. Vive en arroyos tranquilos y
mente distribuidas en todas las clases d e estanques d e aguas claras, a menudo en
vertebrados y en muchos invertebrados.
Giardia lamblia puede muchas veces N. del T. En España la lambliasis (o giardasis) es endé­
n o tener ningún efecto en el intestino mica en Galicia.
228 Parce III. La diversidad de la vida animal
aguas someras, sobre la vegetación o sobre
lajas rocosas. Raramente se encuentra libre
en el agua, ya que necesita un sustrato
sobre el que deslizarse, Su forma es irre­
gular, debido a su capacidad de emitir
lobopodios en cualquier pumo del orga­
nismo. Son incoloras, con un diámetro
máximo de 250 a 600 uní. A diferencia de
Euglena, la película está formada única­
mente por la membrana celular; el ecto-
plasma y el endoplasnia son muy apá­
renles. y organillos como el n ú c l e o , la
vacuola contráctil, las vacuolas ali­
menticias y pequeñas vesículas se pue­
den observar fácilmente con el microsco­
pio lumínico. Las amebas viven sobre algas.
protozoos, rotíferos o incluso so­
bre otras amebas, de las que se alimentan
por fagocitosis. Una ameba puede sobre­
vivir durante muchos días sin alimentarse,
pero disminuye de tamaño durante ese
periodo. El tiempo que una vacuola ali­
menticia invierte en la digestión varía con
el tipo de alimento, pero generalmente
oscila entre IS y 30 horas. Cuando la
ameba alcan/a su tamaño definitivo, se
divide por fisión binaria con mitosis típica.
otros Rizó/iodos. Existen muchas espe­
cies de amebas; por ejemplo, Amoeba
verrucosa posee p s e u d ó p o d o s c o n o s ;
• carolinense (Peromyxa caroli-
iit'iisis! es varias veces mayor que A.pro-
icus, y A. radiosaüene muchos pseudó-
podi >s largos \ delgadi >s
Hay muchas amebas eMOZOicaS, la
mayor parle de las cuales viven en el
intestino del hombre o de otros animales.
l )i is géneros comunes son Endatnoeba y
Eníamoeba Endamoeba blattaees un
endocomensal en el intestino tic cucara­
chas, y otras especies emparentadas se
encuentran en las termitas. Eníamoeba
histolytica es el rizópodo mas importan­
te parásito del hombre. Vive en el Intes­
tino grueso 5 p u e d e invadir la pared
intestinal mediante la secreción de enzi­
mas que la atacan. Si esto ocurre, puede
producirse una disentería amebiana
grave, a veces fatal. Estos organismos
pueden ser Iraiisporlados por la sangre
hasta el hígado u otros órganos, d o n d e
causan abscesos. Muchas personas infec­
tadas muestran pocos o ningún síntoma.
pero son portadores que transmiten quis­
tes COn sus heces. La infección se exlien-
de a través del agua contaminada
alimentos con quistes
A. Foraminífero vivo, con sus pseudópodos extendidos fuera del caparazón. B, Caparazón del
foraminifero Vertebralima striata. Los foraminiferos (Clase Granuloreticulosea) son protozoos
marinos ameboides, que segregan un caparazón calcáreo dividido en muchas cámaras en el
que vive, emitiendo pseudópodos a través de poros para formar una capa exterior. En principio
el animal tiene una sola cámara, y conforme crece, produce una sucesión de cámaras cada
vez mayores, proceso que continúa durante toda su vida. Muchos foraminiferos son
planctónicos, y cuando mueren, sus caparazones se incorporan al limo del fondo marino.
Otras especies de- Eníamoeba que se ductos ele la digestión son transportados
encuentran en el hombre son /.' culi, del al interii >r p< ir el fluj< i de protoplasma, L -
Intestino, y E.gingivalisen la boca. Nin- Ciclos vitales de los foraminiferos son com­
guna de esias especies causa danos. plejos, ya que implican múltiples diVisio
No todos los rizópodos están "des­ nes v alternancia de generaciones diploi-
nudos» como las amebas. Algunos tienen des y haploides (meiosis intermedia).
su delicada membrana plasmática cubier­ Algunos de los llamados "mohos del
ta por una teca o testa protectora: Arce- fango» (en inglés «slime nmli/s") (clase
Ha y Difflugia (Figura 12-16) son sarco- Eumycetozoa), especialmente Diciyoae
dinoscomunes. Poseen una teca formada lium discoldeum, han sido objeto de un
por la secreción de material s i l k e o o qui- intenso estudio por su fascinante ciclo de
liuoso. que p u e d e estar reforzado por desarrollo. En condiciones naturales, está
granos de arena. Se mueven por medio especie vive en detritos de bosqi i -
de pseudópodos que emiten a naves de lodo el mundo. Se alimenta de b u ieri.is
orificios en la cubierta. y se reproduce por división binaria mien­
Los foraminiferos i clase (íranulorre- tras la cantidad tic alimento sea suficicn
ticulosea) son un antiguo grupo de rizó­ te; sin embargo, cuando esta disminuye,
podos tecados que Se encuentran en lodos las amebas se atraen unas a otras, desli­
los océanos, con unos pocos represen­ zándose en forma de corrientes que con­
tantes en aguas dulces v salobres. La vergen hacia un punió central, hasta cons­
mayoría de los foraminiferos viven en el tituir un p s e u d o p l a s m o d i o (una gran
fondo del océano en números increíbles. masa de células individualizadas), i.n estas
en lo que constituye quizás la mayor bio- mismas condiciones, los individuos de
niasa de ti id is h is grupi is animales del pla­ algunas especies llegan realmente a fuste
neta. Sus lecas o caparazones son de naise. formando asi un único v gran indi­
numerosos tipos (Figuras 12-15) 12-16). viduo muliinucleado (plasmodio)*. El
La mayoría de sus caparazones si in multi- pseudoplasmodid de Díctyostelium puede
c amérales v están constituidos por c arbo- migrarcierta distancia hasta un lugar favr*
natO calcico, aunque a veces utilizan síli­ rabie, donde desarrolla un pedúnculo con
ce y otros materiales extraños. Emiten
delgados pseudópodos a través de aber­ N. del T So ha respetado aquí el término plasmodio
turas en el caparazón, que después se tal como aparece en el original inglés: sin embargo, este
termino debería reservarse para organismos multinu-
ramifican) anastomosan hasta formar una oleados, formados a partir de un único individuo por divi­
red protoplasmica (reticulopodios) en la sión repetida de su núcleo, pero no de su citoplasma.
Cuando varias células se agregan y pierden sus limites
que atrapan a sus presas. Ln esla red se individuales para constituir un único organismo con varios
digieren las presas capturadas, y los pro­ núcleos, el término correcto es smdtio.
 Capítulo 12. Los protisras con rasgos animales 229

Chlamydophrys

Figura 12-16
Diversidad de los Sarcodinos. Difflugia, Arcella y
Atnoeba pertenecen a la clase Lobosos y tienen
lobopodios. Chlamydophrys es de la clase Filosos y
tiene filopodios. El foraminífero Ghbigerína pertenece
a la clase Granuloreticulosea y muestra reticulopodios.
Actinophrysy Clathrulina son heliozoos actinópodos.
Presentan axopodios. Globigerina

un cuerpo fructífero en su extremo (Figu­

ra 12-17). Dentro del cuerpo fructífero s e
forman quistes de resistencia, que se dis­
persan ampliamente tras la ruptura d e
aquél. Existen estudios muy detallados
el desarrollo, la genética y la bio­
química de estos organismos.

Superclase A c t i n ó p o d o s . Los actinó­

podos están formados por la clase Helio-
/oo.\ mayoritariamente dulciacuícola, y
las tres clases marinas Acantarios, Feo-
rjarios y Policistíneos. Los miembros d e
las clases marinas se c o n o c e n c o m ú n ­
mente como radiolarios. Todos ellos tie­
nen axopodios, y excepto algunos helio-
zoos. también caparazones (Figura 12-18).
| -'s protozoos son organismos diminu­
tos sumamente bellos.
Las características biológicas d e los
heliozoos dulciacuícolas son, en cierto
modo, mejor conocidas que las de otros
actinópodos. Buenos ejemplos son Acli-
tiosphcieríum, que con su milímetro de
diámetro puede observarse a simple vista,
'inopbris (Figura 12-16), d e sola­
mente 50 uní de diámetro; ambos care­
cen de caparazón. Clathrulina (Figura
12-16) segrega un caparazón reticulado.
Los protozoos más antiguos q u e se Figura 12-18
conocen se encuentran entre los radiola- Tipos de caparazones de radiolarios (clase
DS radiolarios son casi todos pela­ Policistíneos). En su estudio de estas
Figura 12-17 preciosas formas recogidas en la famosa
men en aguas libres). La mayoría
Cuerpos fructíferos de tres géneros de expedición del Challenger, entre 1872 y
ilanctónicos y viven en aguas cos- «mohos del fango». A, Arcyria. B, Fuligo, 1876, Haeckel desarrolló los actuales
tunque otros son propios de aguas C, Tubifera. conceptos de simetría.
230 Parte III. 1.a diversidad de la vida animal
profundas. Sus esqueletos, altamente
especializados, son d e formas intrincadas
y d e gran belleza. (Figura 12-18), El cuer­
po está dividido por una cápsula central
que separa una zona interna de citoplas­
ma y otra externa. La cápsula central, que
p u e d e ser esférica, ovoide o ramificada,
está perforada para permitir la continui­
dad del citoplasma. El esqueleto está
compuesto de sílice, sulfato de estroncio
o una combinación d e sílice y materia
orgánica, y generalmente presenta espinas
en disposición radial, que se extienden a
través d e la cápsula d e s d e el centro del
cuerpo. En la superficie, el c a p a r a z ó n
puede fusionarse a las espinas. Alrededor
d e la cápsula hay Lina masa d e citoplas­
ma e s p u m o s o , del q u e surgen los axo-
podios (p. 220). Éstos son pegajosos para
atrapar a las presas, que son transporta­
das por el flujo d e citoplasma hasta la
cápsula central para ser digeridas. En un
lado del eje del axopodio, el ectoplasma
se mueve hacia fuera, hacia el ápice,
mienu-as que en el otro lado lo hace hacia
dentro, hacia el caparazón.
Los radiolarios p u e d e n tener u n o o
varios núcleos. Su ciclo vital no se cono­
ce por completo, pero se han observado
en ellos procesos de fisión binaria, gema­
ción y esporulación.
Papel d e l o s s a r c o d i n o s e n la forma­
ción d e s e d i m e n t o s terrestres. Los fora-
miníferos y los radiolarios existen desde
épocas precámbricas y han dejado exce­
lentes registros fósiles: en muchos casos,
sus caparazones duros han permanecido
inalterados. Muchas d e las especies extin­
tas son muy semejantes a las acaiales. Fue­
ron especialmente abundantes durante los
períodos Cretácico y Terciario. Algunos se
encuentran entre los mayores protozoos
que han existido nLinca, con tamaños d e
hasta 100 mm de diámetro o más.
Durante incontables millones de años,
los caparazones de foraminíferos muertos
han ido cayendo al fondo d e los océanos
para formar un sustrato o barro caracte­
rístico, d e sustancias calcáreas o silíceas.
Gran parte de este barro oceánico está for­
mado únicamente por caparazones del
género Globigerina: aproximadamente un
tercio del fondo marino está constituido
por barro d e Globigerina, especialmente
abundante en el océano Atlántico.
Los radiolarios (Figura 12-18), con sus
caparazones silíceos menos solubles, se
encLientran generalmente a profundidades
mayores (4600 a 6100 m), principalmente
en los océanos Pacífico e índico. El barro
d e radiolarios probablemente cubre entre
5 y 8 millones d e kilómetros caiadrados.
Bajo ciertas condiciones, el barro de radio­
larios forma rocas (sílex). En las rocas ter­
ciarias d e California se encuentran gran
cantidad de radiolarios fósiles.
El grosor d e estos sedimentos d e
mares profundos se ha estimado entre
700 y 4000 m. Aunque la tasa media d e
sedimentación varía enormemente, siem­
pre es muy lenta. El barro d e Globigeri­
na ha aumentado probablemente entre
1 y 1,25 m m en 1000 años. Se p u e d e n
encontrar hasta 50 000 conchas d e fora­
miníferos en un gramo d e sedimento, lo
que da idea d e la magnitud del número
d e estos organismos y la cantidad d e
t i e m p o q u e les ha llevado formar la
alfombra sedimentaria del fondo marino.
Del mismo interés, pero d e impor­
tancia práctica incluso mayor, son los
depósitos de calizas y yesos q u e se for­
maron por la acumulación d e estos orga­
nismos c u a n d o el mar cubrió lo que es
actualmente tierra. Más tarde, p o r un
levantamiento del fondo marino y otros
acontecimientos geológicos, estas rocas
sedimentarias emergieron c o m o tierra
firme. Los depósitos calizos d e muchas
áreas d e Inglaterra, c o m o los blancos
acantilados d e Dover, se formaron d e esta
manera. Las pirámides de Egipto se cons­
truyeron con piedras extraídas de lechos
calizos fonnados por una inmensa pobla­
ción d e foraminíferos qLie floreció a prin­
cipios del Terciario,
Como los fósiles d e foraminíferos y
radiolarios p u e d e n extraerse mediante
perforaciones geológicas, su identifica­
ción tiene una considerable importancia
para los geólogos del petróleo en cuan­
to a la correlación d e estratos rocosos,
FILO APICOMPIJEJOS
Todos los apicomplejos son endoparási-
tos, con hospedadores en muchos filos ani­
males distintos, La presencia de una cier­
ta combinación de organillos, el complejo
apical, distingue a este filo (Figura 12-
19A). El complejo apical está presente sola­
mente en determinados estados del desa­
rrollo d e estos organismos; por ejemplo,
merozoítos y e s p o r o z o í t o s (Figura 12-
20). Alguna d e sus estructuras, principal-
r Anillo polar
Conoide
crotúbulos
Complejo I subpeculiares
apical \ ...
Micronomas
Roptrias
Microporo
Aparato de Golg
Núcleo
endoplásmico
Mitocondria
Anillo posterior
Micropilo
Esporoquiste
l¡ Esporozofto
Cuerpo residual
del ooquiste
Cuerpo residual
del esporoquiste
Pared del ooquiste
Figura 12-19
A, Esquema de un esporozoíto o merozoíto
de un apicomplejo a microscopía
electrónica, que muestra el complejo apical,
El anillo polar, el conoide, los micronemas,
las roptrias, los microtúbulos subpeliculares
y el microporo (citostoma) se consideran
como componentes del complejo apical.
B, Ooquiste infectivo de Eimeria. El ooquiste
es la forma de resistencia y ha sufrido
división múltiple tras la formación del zigoto
(esporogonia).
mente roptrias y m i c r o n e m a s , contri­
buyen aparentemente a la penetración en
las células o tejidos del hospedador.
Los orgánulos locomotores son menos
patentes en este grupo que en otros pro­
tozoos. Fn algunas etapas intracelulares
aparecen pseudópodos, y los gametos de
ciertas especies son flagelados. Delgadas
fibrillas contráctiles pueden formar ondas
d e contracción a través d e la superficie,
para impulsar al organismo por el medio
líquido.
El ciclo vital incluye generalmente
reprodticción sexual y asexual, y a veces
aparece un h o s p e d a d o r intermediario
invertebrado. En cierto punto de su ciclo
vital, el organismo desarrolla Lina espora
(ooquiste), qLie es infectiva para el nuevo

hospedador y está revestida con frecuen-
ria de una resistente cubierta protectora.
Qase Esporozoos
Da clase más importante del filo Api-
mmplejos, los Esporozoos, contiene tres
subclases: las Gregarinas, los Coccidios
y los Piroplásmidos. Las gregarinas son
parásitos comunes d e invertebrados y
rertebrados, pero son d e escasa impor-
lancia económica. Los piroplásmidos tie­
nen cierto interés veterinario: por ejem­
plo. ííabesia bigemina produce la fiebre
roja de Texas en el g a n a d o . El hombre
resulta infectado ocasionalmente p o r
especies de Babesia q u e normalmente
parasitan a otros animales.
Subclase Coccidios. Los coccidios son
parásitos intracelulares d e invertebrados y
vertebrados, y el grupo incluye especies
de gran importancia médica y veterinaria.
Eimeria. El nombre «coccidiosis» se apli­
ca solamente a las enfermedades infec­
ciosas producidas por Eimeria e Isospo­
ra. El hombre se infecta ocasionalmente
por Isospora, pero la enfermedad está
poco extendida. Sin embargo, una infec­
ción con Isospora p u e d e ser muy grave
en enfermos de sida. Algunas especies
de Eimeria pueden producir enfermeda­
des graves en ciertos animales domésti­
cos. Los síntomas son generalmente dia­
rrea o disentería graves.
Eimeria ienella es muchas veces fatal
para el ganado joven, e n el q u e produce
patogénesis intestinales graves. Los orga­
nismos sufren esquizogonia (p. 222) en las
células intestinales, produciendo finalmente
etos. Tras la fecundación, el zigoto
i un ooquiste que sale del hospeda-
rcon las heces (Figura 12-19B). La espo-
rogonia tiene lugar en el ooquiste y fuera
! hospedador, originándose ocho espo-
rozoítos en cada ooquiste. La infección se
produce cuando un nuevo hospedador
ere accidentalmente un ooquiste espo-
rulaclo y los esporozoítos quedan libres
por la acción de las enzimas digestivas.
Toxoplasmagondii. L'n ciclo vital seme­
jante ocurre en 'íoxoplasma gondii, pará­
sito de gatos, pero esta especie produce
también etapas extraintestinales. Estos esta-
S extraintestinales pueden desarrollarse
en una amplia variedad de animales ade­
más de los gatos, por ejemplo, roedores,
Capiculo 12.
ganado vacuno y el hombre. Las formas
extraintestinales no producen gametos ni
ooquistes, pero pueden iniciar el ciclo
intestinal si un gato se alimenta d e una
presa infestada. En el hombre. Toxoplas-
ma tiene poco o ningún efecto, excepto
en pacientes de sida o en mujeres emba­
razadas, particularmente en el primer tri­
mestre. En este caso aumentan en gran
manera las probabilidades d e un defecto
de nacimiento en el recién nacido: se cree
q u e el 2 % de los casos d e retraso mental
en los Estados Unidos están producidos
por toxoplasmosis congénita. La loxoplas-
mosis también es una complicación grave­
en personas con deficiencia inmunitaria,
tanto por el consumo de drogas como por
el sida. La ruta normal d e infección en el
hombre parece ser el consumo d e carne
infectada e insuficientemente cocinada.
Otra importante fuente de infección con
Toxoplasma son los gatos domésticos.
Los ooquistes aparecen en las heces del
gato, por lo que una mujer embarazada
no debería limpiar el cajón del animal. Si
esto no pudiera evitarse, podría ser
aceptable la limpieza diaria, ya que los
cxjquistes tardan tres días es españolar y
resultar infectivos.
Plasmodium: el organismo de la mala­
ria. El coccidio mejor conocido es Plas-
modium, el organismo causante d e la
enfermedad infecciosa más importante del
hombre: la malaria o paludismo. Se trata
de una enfermedad muy grave, difícil d e
controlar y muy extendida, particularmente
en países tropicales y subtropicales. Hay
cuatro especies d e l'lasmodium que afec­
tan al hombre. Aunque cada una d e ellas
produce su cuadro clínico particular, las
cuatro tienen ciclos de desarrollo simila­
res en sus hospedadores (Figura 12-20).
El parásito es transportado por mos­
quitos (Anopbeles), que inyectan al hom­
bre los esporozoítos con su saliva mien­
tras pican. Los esporozoítos penetran en
las células del hígado e inician la esqui­
zogonia. Los productos d e esta división
pueden penetrar en otra célula hepática
para repetir el ciclo esquizogónico, o, en
el caso d e P. falciparum, invadir los eri­
trocitos sanguíneos tras un único ciclo en
el hígado. El período e n el q u e los pará­
sitos están en el hígado es el período d e
incubación, que se prolonga durante 6 a
Los protistas con rasgos animales 231
15 días, según la especie d e Plasmodium.
Los m e r o z o í t o s liberados como re­
sultado de la esquizogonia en el hígado
penetran en los glóbulos rojos, d o n d e
comienzan una serie d e ciclos esquizo-
gónicos. C u a n d o invaden las células,
pasan a ser trofozoítos ameboides, que
s e alimentan d e h e m o g l o b i n a . El pro­
ducto final d e la digestión d e la hemo­
globina por el parásito es un pigmento
o s c u r o e insoluble, la h e m o z o í n a . La
hemozoína se acumula en la célula hos-
pedadora, se libera c u a n d o se produce
la siguiente generación de merozoítos y
se acumula eventualmente en el hígado,
el b a z o y otros órganos. El trofozoíto
crece en el interior de la célula y sufre
esquizogonia, d a n d o lugar de 6 a 56
merozoítos según la especie, que vuel­
ven a infectar nuevos eritrocitos. Cuan­
d o el hematíe q u e contiene los mero­
zoítos se rompe, libera los productos
metabólicos del parásito, que se habían
acumulado en su interior. La liberación
d e esta sustancias extrañas en la circula­
ción del paciente produce la fiebre y los
escalofríos propios d e la malaria.
Como la población d e esquizontes en
maduración en los eritrocitos está hasta
cierto punto sincronizada, los episodios
d e escalofríos y fiebre tienen una perio­
dicidad característica d e cada una d e las
especies d e Plasmodium. En P. vivaxi ter­
ciana benigna), los episodios se producen
cada 48 horas; en P. malariae (cuartana),
cada 72 horas; en P. ovale, cada 48 horas;
en P.fulcijxirum (terciana maligna), apro­
ximadamente cada 48 horas, a u n q u e la
sincronización está menos marcada en esta
especie. Con las primeras tres especies,
los pacientes generalmente se recuperan
de la infección, pero la mortalidad puede
ser muy alta en los casos no tratados de-
infección por P. falciparum. A veces se
producen complicaciones graves, como
malaria o paludismo cerebral. Desgra­
ciadamente, P. falciparum es la especie
más común, responsable del 50% de los
casos d e malaria en todo el mundo. Cier­
tos genes, como por ejemplo el gen d e la
hemoglobina en la anemia falciforme (pp.
148 y 700) confieren a sus portadores cier­
ta resistencia a la malaria.
Tras varios ciclos d e esquizogonia en
los eritrocitos, la infección d e nuevas
células por algunos merozoítos produce
microgametocitos y macrogametoci-
tos, en vez d e otra generación d e mero-
232 Parte III. La diversidad de la vida animal

Los esporozoitos
inyectados migran
al higado
Los esporozoitos
penetran en las células
/del hígado y sufren
esquizogonia

CICLO
ASEXUAL
CICLO
SEXUAL

Merozoítos
"liberados

m Trofozoíto
Microgametocito

• \

Figura 12-20
Ciclo vital de Plasmodium vivax, uno de los protozoos (clase Esporozoos) causantes del paludismo o malaria en el hombre. A. Ciclo sexual,
que produce esporozoitos en el cuerpo del mosquito. La meiosis tiene lugar inmediatamente después de la formación del zigoto (meiosis
zigótica). B, Los esporozoitos infectan a una persona y se reproducen asexualmente, primero en las células del hígado y después en los
glóbulos rojos de la sangre. El paludismo es transmitido por el mosquito Anopheles, que succiona los gametocitos junto con la sangre
humana, y después, al picar a otra persona, deposita esporozoitos en la nueva picadura.

zoítos. Cuando un mosquito ingiere los
gametocitos al alimentarse ele la sangre
del paciente, maduran como gametos, y
se produce la fecundación. El zigoto se
convierte en un o o c i n e t o móvil, q u e
penetra en la pared del e s t ó m a g o del
mosquito y forma el ooquiste. En el inte­
rior del ooquiste tiene lugar la esporo-
gonia. en la q u e se p r o d u c e n miles d e
e s p o r o z o i t o s . El ooquiste se rompe, y
los esporozoitos migran a las glándulas
salivales, para ser transferidos a otro ser
humano por la picadura del insecto. El
desarrollo en el interior del mosquito
puede durar d e 7 a 18 días, pero puede
ser más largo si el tiempo e s frío.
La eliminación d e los mosquiros y d e
sus lugares de puesta mediante insectici­
das, drenajes y otros métodos, han sido
eficaces en el control d e la malaria en
ciertas áreas. Sin embargo, las dificulta­
des para llevar a cabo estas tareas en
lugares remotos y la adquisición d e resis­
tencia a los insecticidas por los mosqui­
tos y a los fármacos antimalaria por Plas­
modium (especialmente P.falcipariini)
significan que la malaria continuará sien­
d o una enfermedad grave para el hom­
bre todavía durante muy largo tiempo.
Otras especies d e Plasmodium para-
sitan aves, reptiles y mamíferos. Las d e
las aves se transmiten principalmente por
el mosquito Culex.
FILO CIUÓFOROS
Los ciliados son un grupo grande e inte­
resante, con una gran variedad de formas,
q u e viven en lodos los tipos d e aguas,
dulces y marinas. Son los protozoos más
complejos estructuralmente, y los más
diversamente especializados. La mayoría
son d e vida libre, a u n q u e hay algunos
comensales y parásitos, Son generalmen­
te solitarios y móviles, a u n q u e algunos
son sésiles y otros coloniales. Hay una
gran diversidad de formas y tamaños. En
general, son más grandes que el resto de
los protozoos, p e r o van d e s d e formas
muy pequeñas (10 a 12 u.m) hasta los 5
mm d e longitud. Todos tienen cilios que
baten d e una forma rítmica y coordina­
da, a u n q u e la disposición d e los cilios
p u e d e variar y algunos carecen d e ellos
en su etapa adulta.
Los ciliados son siempre multinu-
cleados, con al menos un macronúcleo

Figura 12-21
Algunos ciliados representativos. Euplotes
liene cirros erguidos que utiliza para
desplazarse. Las fibrillas contráctiles del
ectoplasma de Stentory el pedúnculo de
Vorticella permiten una extensión y una
contracción muy grandes. Nótese el
macronúcleo, largo y curvado, de Euplotes
y Vorticella, y el arrosariado de Stentor.
y un micronúcleo. Aparentemente, el
macronúcleo es responsable d e las fun­
ciones metabólicas y del desarrollo, y d e
mantener los caracteres visibles, como el
aparato pelicular. La forma del macronú­
cleo varía entre las distintas e s p e c i e s
{Figuras 12-21 y 12-24). El micronúcleo
participa en la reproducción sexual y da
lugar a un macronúcleo tras el intercam­
bio de material micronuclear entre indivi­
Capítulo 1 2.
Cinetosoma
Tricocistos sin
expulsar
duos. Los micronúcleos se dividen mitó-
ticamenle, mientras que los macronúeleos
lo hacen amitóticamente (p. 222).
La película de los ciliados puede con­
sistir solamente en la membrana celular,
o en algunas especies, constituir una
armadura gruesa. Los cilios son cortos, y
generalmente dispuestos en hileras lon­
gitudinales o diagonales. Pueden cubrir
toda la superficie del organismo o estar
restringidos a la región oral o a ciertas
b a n d a s . En algunas formas, los cilios
están fusionados en hojas o láminas lla­
madas m e m b r a n a s o n d u l a n t e s , o en
membranelas, de menor tamaño, ambas
utilizadas para introducir alimento en la
c i t o f a r i n g e . En otras formas, p u e d e n
existir cilios fusionados formando pena­
chos erectos denominados c i r r o s , que
se emplean para la locomoción en el caso
d e protozoos reptantes (Figura 12-21).
Un sistema de fibras, aparentemente
estructural, además d e los cinetosomas,
constituye la infraciliación, inmediata­
m e n t e bajo la película (Figura 12-22).
Cada cilio finaliza bajo la película en su
cinetosoma, d e cada u n o d e los cuales
surge una fibrilla cinetodesmal q u e pasa
a lo largo y por debajo d e las filas d e
cilios, reuniéndose con otras fibrillas d e
la misma fila. Los cilios, cinetosomas y
otras fibrillas d e cada fila constituyen una
cinetia (Figura 12-22). Todos los ciliados
parece que tienen un sistema de cinetias,
incluso aquellos que carecen de cilios en
alguna fase d e su ciclo vital. Aparente­
mente, parece q u e la infraciliación n o
sirve para coordinar el batido ciliar, como
se p e n s ó en un principio. La coordina­
ción del movimiento ciliar parece pro­
ducirse por ondas d e despolarización de
la membrana celular, que se desplazan
Los protiscas con rasgos animales 233
Figura 12-22
Infraciliación y estructuras asociadas en
los ciliados. A, Estructura de la película
y su relación con el sistema de
infraciliación. B, Tricocisto disparado.
hacia atrás, d e forma similar a como lo
hace un impulso nervioso.
La mayoría d e los ciliados son holo-
zoicos. Casi todos ellos poseen un citos-
toma (boca) que en algunas fonnas es una
simple abertura, y en otras está conectada
a una «garganta» o surco ciliado. En algu­
nos, la boca está reforzada por salientes
rígidos en forma de bastón, los triquitos,
que sirven para ingerir presas muy gran­
des; en otros, como los paramecios, las
corrientes d e agua provocadas por los
cilios llevan partículas de alimento de tipo
microscópico hacia la boca. Didinium
tiene una prolongación a modo d e trom­
pa para atrapar a los paramecios de los que
se alimenta (Figura 12-8). Los suctores
paralizan a sus presas y digieren sus con­
tenidos a través d e tentáculos tubulares,
mediante un mecanismo de alimentación
complejo que parece combinar la fagoci­
tosis con la acción de microtúbulos desli­
zantes en los tentáculos (Figura 12-8).
Algunos ciliados tienen unos curiosos
cuerpos diminutos en su ectoplasma,
entre las bases de los cilios. Un ejemplo
234 Parte IIJ. La diversidad de la vida animal
son los tricocistos (Figuras 12-22 y 12-
24) y los t o x i c i s t o s . Bajo estimulación
mecánica o química, estos corpúsculos
lanzan, como en un disparo, una estruc­
tura larga y filamentosa. El mecanismo d e
expulsión n o se conoce. La función d e
los tricocistos se supone que es defensi­
va, aunque no está muy claro. Cuando un
paramecio es atacado por un Didinium,
lanza sus tricocistos, a u n q u e con p o c o
éxito. Los toxicistos, sin embargo, expul­
san un veneno q u e paraliza las presas d e
los ciliados carnívoros. Estructuralmente,
son completamente distintos d e los tri­
cocistos. Muchos dinoflagelados tienen
estructuras semejantes a los tricocistos.
Entre los ciliados más llamativos y
conocidos hay q u e citar a Stentor (G.
heraldo de voz potente), con aspecto d e
trompeta y solitario, con un macronúcleo
de forma arrosariada (Figura 12-21); Vor-
licella (L. dim. d e vortex, remolino), con
aspecto de campana y unido al sustrato
por un pedúnculo contráctil (Figura 12-
21); Euplotes(G. eu, verdadero + ploter;
nadador) y Stylonychia, con c u e r p o
aplastado y grupos d e cilios fusionados
(cirros) que funcionan como patas.
Paramecium: un ciliado
representativo
Los paramecios son abundantes en estan­
ques y comentes lentas con plantas acuá­
ticas y materia orgánica en descomposi­
ción.
Forma y función. F.I paramecio se des­
cribe a m e n u d o c o m o con aspecto d e alimentación
zapatilla. Paramecium caudatum tiene
una longitud d e 150 a 300 u.m y es algo
redondeado por su extremo anterior, mien­
tras que el posterior es más aguzado (Figu­
Ampolla de
ra 12-23). El organismo tiene un aspecto
asimétrico debido a que el s u r c o oral
marca una depresión que se dirige obli­
cuamente hacia atrás por su lado ventral. endoplásmico
La película es una membrana clara y
elástica, que p u e d e estar ornamentada
por surcos o salientes en forma d e papi­
las (Figura 12-22), y tcxla su superficie está
cubierta d e cilios dispuestos en hileras
longitudinales. Directamente bajo la pelí­
cula se encuentra una porción de ecto-
plusma claro, que rodea a una gran masa
d e e n d o p l a s m a granular (Figura 12-24). Paramecium, Aparentemente, el retículo endoplásmico recoge el agua y la vacía en
Embebidos en el ectoplasma e inmedia­
tamente bajo la superficie se encuentran
cados forma una membrana ondulante
q u e determina el movimiento del ali­
mento hacia la boca. La materia fecal se
descarga mediante un citoprocto situa­
d o posteriormente respecto al surco oral
(Figura 12-24). Dentro del endoplasma
hay vacuolas digestivas que contienen el
alimento, en varios estados de digestión.
Existen dos v a c u o l a s pulsátiles, cada
una de las cuales consiste en un espacio
central rodeado de varios canales radia­
l e s , q u e recogen líquido y lo vierten
hacia el interior d e la parte central de la
vacuola. La excreción y la osmorregula-
Figura 12-23 ción se han descrito en la p. 221.
Comparación de cuatro especies comunes
de Paramecium, fotografiadas al mismo
Pammecium caudatum tiene dos
aumento. De izquierda a derecha: núcleos: un gran m a c r o n ú c l e o arriño-
P. multimicronucleatum, P. caudatum, n a d o y un m i c r o n ú c l e o más pequeño,
P aurelia y P. bursaria. situado en una depresión del primero.
Estos núcleos pueden verse, por lo gene­
los tricocistos, que alternan con las bases ral, solamente en ejemplares teñidos. El
de los cilios. La infraciliación puede verse número de micronúcleos varía en las dife­
únicamente con la ayuda d e métodos d e rentes especies. P. multimicronucleatum
fijación y Unción especiales. puede tener hasta siete.
F.n el extremo del surco oral, el citos- Los paramecios son holozoicos, se ali­
toma conduce hacia una citofaringe o mentan de bacterias, algas y otros peque­
garganta, de forma tubular. En el reco­ ños organismos. Los cilios del surco oral
rrido d e ésta, una serie d e cilios modifi­ acarrean partículas junto con agua hacia
Vacuola
contráctil
Tricocisto
Micronúcleo
Cilio "(*$$ IPL. Macronúcleo
Canal de Surco o
depresión «t
Vacuola
contráctil
Poro
excretor
É Citostoma
Citofaringe
■- ^s Vacuola
digestiva
un canal
radial
Retículo
Endoplasma
Ectoplasma Citoprocto
Tricocisto
Cilio
Figura 12-24
Izquierda, detalle de una vacuola contráctil (vesícula de expulsión de agua) de
canales de desagüe que la vierten en la vesícula. La vesícula se contrae para expulsar su
contenido al exterior, funcionando por tanto como un orgánulo osmorregulador. Derecha,
Paramecium; se muestra la citofaringe, las vacuolas digestivas y el núcleo.

el citostoma, desde el q u e la membrana
Undulante las transporta basta la citofa-
\ partir ele ésta, el alimenti i se reco­
cí-cu vacuolas digestivas localizad: : n
Hendoplasma. Las vacuolas digestivas cir­
culan a naves del endoplasma según una
Rita definida (ciclosis), mientras el ali­
menta es digerido por las enzimas del
andoplasma, Las panes no digeridas son
expulsadas al exterior por el citoprocto.
El cuerpo del paramecio es elástico,
foque permite a estos organismos doblar­
se y deslizarse a través de intersticios
estrechos. Sus cilios pueden batir lanío
hacia delante como hacia airas, de forma
que el protozoo puede nadar en cual­
quier dirección. Los cilios baten oblicúa­
lo que provoca un giro de la célu­
la a lo largo de su eje longitudinal. En el
surco oral, los cilios son más largos y
balen más vigorosamente q u e el resto,
por lo que el extremo anterior del cuer­
po se dobla en sentido aboral, C o m o
Ksultado de iodos estos factores, Para-
meciumprogresa hacia delante c o n u n
patrón helicoidal (Figura I2-25A),
Cuando un ciliado, c o m o un para-
mi-, 10. entra en contacto con tina bárre­
la o un estímulo químico molesto, inv ier-
l>
V macronúcleo y las divisiones meióticas
t frecuentes, o retardi i ¡ i ese <\<-\
H movimienlo. Tales respuestas se conocen
l
Figura 12-25
A, Patrón de natación espiral de
Paramecium. B. Reacción de huida de
Paramecium.
Capítulo 12.
ie el balido ele sus cilios y retrocede un
p o c o , para d e s p u é s doblar el e x t r e m o
anterior a la vez que pivota sobre el pos­
terior. Esto se llama reacción d e huida
(Figura 12-2513). Puede continuar cam­
biando de dirección para manieiier.se ale­
jado del estímulo nocivo, y puede rea<
Clonar de forma similar para mantenerse
cerca d e otro estímulo, esta vez atracti­
vo El paramecio puede también cambiar
su velocidad de natación. ¿Cómo «sabe»
el paramecio c u á n d o cambiar d e direc
clon o alterar su velocidad-' Curiosamen­
te, las reacciones del organismo depen­
den de los efectos del estímulo sobre la
diferencia d e potencial eléctrico a través
ele su membrana. Los paramecios se
hiperpolarizan ligeramente frente a
sustancias o estímulos atractivos, y se des­
polarizan frente a los repelentes, que pro­
vocan la reacción ele huida. La hiperpo-
larización incrementa la frecuencia d e
batido hacia delante', mientras que la des-
polarización produce la inversión del bati­
d o ciliar y la natación hacia airas
Las respuestas locomotoras, por las
i uales un i organismo se orienta más o
menos continuamente con respecto a un
estímulo, se llaman taxias o tactlsmos, Kl
movimiento hacia el estímulo es una
laxia p! I.SJIÍV .1: si el mi«¡mienta i es ele
separación, el taclismu es negalivo.
Ejemplos de ello son la termotaxias,
respuestas al calor: las fototaxias,
respuestas a la luz; las tigmotaxias,
respuestas al contado; las qulmiotaxias,
respuestas a las sustancias químicas; las
reotaxis, respuestas a las corrientes de
aire O ele1 agua: las galvanotaxiav
respuestas a la corriente eléctrica; y las
geotaxias, respuestas a la fuer/a de la
gravedad Algunos estímulos no
producen una respuesta orientada, sino
simplemente un cambio ele movimiento;
rnáS velocidad, giros al azar más
cuino (inesias. ¿La reacción de huida del
paramecio, es una laxia O una cinesia?
Reproducción. Los paramecios se repro­
ducen solamente por fisión binaria trans­
versal respecto a las cinelias Hilas ele
cilios), pero existen ciertas formas de
fenómenos sexuales denominados con­
jugación y autogamia,
En la fisión binaria, el micronúcleo
se divide mitóticamente en dos micro
Los protistas ion rasgos animales 235
núcleos hijos, q u e se desplazan hasta
extremos o p u e s t o s d e la célula (figu­
ra 12-26), El macronúcleo se alarga y se
divide amitóticamente.
La c o n j u g a c i ó n tiene lugar periódi­
camente en los ciliados. Es la unión tem­
poral de dos individuos que intercambian
material cromosómico (figura 12-27),
Durante la unión, sus mactonúcleos se
desintegran y los micronúcleos ele cáela
individuo sufren una meiosis, dando lugar
a cuatro micronúcleos haploides, tres cic­
los cuales degeneran (figura 12-27A D)
El micronúcleo restante se divide enti in
ees en dos pronúcleos haploides, uno de
los cuales se intercambia c< >n el otn > c on
jugante. Los pronúcleos se fusionan para
restablecer el número diploide de cro­
m o s o m a s , lo q u e va seguido ele varios
sucesos nucleares adicionales, detallados
en la figura 12-27. Tras este complicado
proceso, los protistas pueden continuar
reproduciéndose' por fisión binaria sin
necesidad de conjugación.
II resultado de' la conjugación es simi­
lar a la formación del zigoto, puesto que
cada exconjugante contiene material
hereditario procedente de dos individuos.
La ventaja de la reproducción sexual es
q u e permite la recombinación génica,
aumentando así la variabilidad genética
de la población. Si bien los ciliados en
cultivéis clónicos p u e d e n reproducirse
indefinidamente sin conjugación, parece
que la estirpe llega eventualmcnte a per­
der vigor. La conjugación p u e d e resta
blecer la vitalidad d e la estirpe. Los cam­
bios estacionales, o el deterioro d e las
condiciones ambientales estimulan gene-
raímenle la reproducción sexual.
La autogamia es un proceso ele auti i
fecundación, semejante a la conjuga) ion
salvo q u e no existe intercambio de nú­
cleos. Después de la desintegración elel
del micronúcleo se originan deis pronú­
cleos haploides, que se unen para formar
un sincarion homozigótico (Capítulo 8.
p. 129) en lugar de hetero/ige'nico como
en el caso de los exconjugantes.
Ciliados simbiontes
Muchos ciliados simbiontes viven 11 >m< >
comensales, p e r o algunos pueden ser
peligrosos para sus hospeelaelores. Iln/nii
tidiumcoHviveen el intestino grueso del
hombre, cerdos, ratas y muchos otros
mainileros ( f i g u r a 12-28). Parece haber
236 Parte III. La diversidad de la vida animal

El micronúcleo comienza
la mitosis

Yema en el citostoma
1. Micronúcleo en mitosis
2. El macronúcleo,
comienza a alargarse
3. Aparece una yema en
B
el citostoma

1. El micronúcleo se
divide
2. El macronúcleo se
estira en dos V
3. Se forma una nueva
citofaringe •SS"
4. Aparecen dos nuevas
vacuolas contráctiles

Se completa la división ¡
del cuerpo celular j

I
Dos paramecios -*•
hijos ',
( •

Figura 12-26
Fisión binaria de un cilióforo (Paramecium). La división se produce a través de filas de
cilios. Figura 12-27
Esquema de la conjugación en Paramecium.
A, Dos individuos se ponen en contacto por
sus caras ventrales. B y C, Los micronúcleos
se dividen dos veces (meiosis), lo que
resulta en cuatro núcleos haploides en cada
individuo. D, Tres micronúcleos degeneran;
el restante se divide para formar pronúcleos
«masculino» y «femenino». E, Los
conjugantes intercambian el pronúcleo
masculino. F, Los pronúcleos masculino y
femenino se fusionan y los individuos se
separan. Subsecuentemente, los antiguos
macronúcleos son absorbidos y
reemplazados por los nuevos.

..„.,,.,_- Citostoma Cilios

Citostoma
peristomiales
Citofaringe

- Macronúcleo Macronúcleo

icronúcleo
/
Vacuola
.•/ contráctil
■■■■-''

"" ■'" " —-Citopigio

Ichthyophthiríus Entodinium Baiantidium coli

Figura 12-28
Algunos ciliados simbiontes. Baiantidium coli es un parásito del hombre y otros mamíferos. Ichthyophthiríus produce una enfermedad muy
común en peces de agua dulce, tanto salvajes como de acuario. Entodinium se encuentra en el rumen del ganado ovino y bovino.

Sipas específicas para cada hospedador,
de forma que el parásito n o se transmite
con facilidad d e una especie a otra. La
transmisión se produce por contamina­
ción fecal del alimento o del agua. Gene­
ralmente los organismos no son patóge­
nos, pero en el hombre invaden a veces
el epitelio intestinal, p r o d u c i e n d o una
disentería similar a la causada por Enta-
nuK'ba histolytica. La enfermedad puede
m grave e incluso fatal. Las infecciones
son comunes en ciertas regiones d e Euro­
pa, Asia y África, pero son rafas en los
pitados Luidos.
Otras especies d e ciliados viven en
oíros hospedadores. Entontdium (Figu­
ra 12-28) pertenece a un grupo d e estme-
tura muy compleja, que vive en el tracto
digestivo de los rumiantes, d o n d e puede
ser muy abundante. Nyctotberits habita
en el colon de sapos y ranas. En peces
aulciacuícolas, tanto salvajes c o m o d e
acuario, ¡chtyophthirius p r o d u c e una
enfermedad conocida por muchos acua-
riófilos como «ick»*. Si n o se trata, puede
significar la pérdida d e costosos ejem­
plares exóticos.
Sudores
Son ciliados en los q u e los jóvenes pre­
sentan cilios y son libres y n a d a d o r e s .
mientras que los adultos desarrollan un
pedúnculo de fijación, se hacen sésiles
y pierden sus cilios. No tienen citos-
toma, pero se alimentan mediante ten-
fficulos largos, finos y t u b u l a r e s . Los
sudores capturan presas vivas, g e ­
neralmente ciliados, mediante el extre­
mo de uno de sus tentáculos y las para­
lizan. F,l citoplasma d e la presa fluye
entonces por el tentáculo captor, for­
mándose vacuolas digestivas en el suc-
tor (Figura 12-8).
Uno de los mejores lugares para
encontrar sudores dulciacuícolas son las
algas que crecen sobre el caparazón d e
ios galápagos. Géneros comunes sobre
tortugas son Anarma (sin pedúnculo ni
' NOel T. La palabra ick es una típica voz del inglés de
Norteamérica y procede de ich, apócope de ichtyolo-
519(ictiólogo = experto en peces) y, por extensión, ichth-
yopblltíriasis, enfermedad causada por las «ladillas de
los peces»,
Capítulo 12. Los proristas con rasgos animales
leca) y Sqiialuropbrya (con pedúnculo y
teca). Otros representantes dulciacuíco­
las son Podopbryci (Figura 12-8) y Den-
drosoma, Acinetopsis y Ephclola son for­
mas d e agua salada.
Entre los suctores parásitos hay q u e
incluir Trícbopbiya, parásito de las bran­
quias de diversas truchas, que puede pro­
vocar grandes d a ñ o s al pez; Allanloso-
ma, q u e se presenta en el intestino d e
ciertos mamíferos; y Spbaeropbrya, que
vive sobre Stentor.
FILOGENIA Y RADIACIÓN
ADAPTATIVA
FILOGENIA
Los protozoos representan una división
filogenética muy temprana d e los ani­
males multicelulares (metazoos). El ante­
cesor común d e protozoos y metazoos
fue casi con certeza unicelular, y la deri­
vación evolutiva d e las formas multice­
lulares ha tenido lugar más d e una vez.
Las esponjas, por ejemplo, podrían muy
bien haberse originado independiente­
mente del resto d e los metazoos. Algu­
nos protozoos, particularmente entre los
flagelados coloniales y multicelulares
(Figura 12-11) muestran diversos grados
de agregación celular y cierta diferencia­
ción q u e pudieran recordar los arqueti­
pos d e los primeros metazoos.
Fl mecanismo d e coordinación ciliar
y los tipos d e cinesis q u e muestran los
ciliados, dependientes del establecimiento
d e un potencial d e membrana, polariza­
ción y despolarización, sugieren el ante­
c e d e n t e entre los protozoos del meca­
nismo d e la transmisión nerviosa, la
coordinación y la comunicación célula-
célula entre los metazoos.
Con la excepción de ciertos sarcodi­
nos con teca, c o m o los foraminíferos y
radiolaríos, los protozoos n o han dejado
registro fósil. Los mastigóforos p u e d e n
ser los más antiguos d e los protozoos, y
quizá hayan surgido de bacterias y espi­
roquetas, p e r o el g r u p o es probable­
mente polifilético. Muchos fitoflagelados
están más estrechamente relacionados
con las algas que con los zooflagelados.
Algunos fitoflagelados incoloros tienen
237
parientes con clorofila, y ciertas formas
autótrofas son facultativamente saprofí­
ticas en la oscuridad. Por tanto, el origen
c o m ú n d e los vegetales y los animales
puede estar relacionado con el conjunto
d e los fitomastigóforos. El origen común
d e a m e b a s y flagelados viene sugerido
por los p s e u d ó p o d o s d e algunos flage­
lados y los estados con flagelos d e algu­
nas amebas.
Los apicomplejos, que son parásitos
especializados, probablemente derivan
d e antecesores flagelados: a menudo tie­
nen estados vegetativos ameboid.es y
gametos flagelados. La agregación y la
formación de cuerpos fructíferos en los
eumicetozoos sugieren cierta afinidad de
éstos con los hongos, tal como indica su
propio nombre, y algunos científicos los
consideran como tales. El origen d e los
ciliados es bastante oscuro, pero la seme­
janza estructural básica d e cilios y flage­
los parece indicar que ciliados y flagela­
dos comparten ascendencia.
RADIACIÓN ADAPTATIVA
En las páginas p r e c e d e n t e s se ha des­
crito, en parte, el amplio espectro aclap-
tativo d e los protozoos. Los sarcodinos
presentan formas tanto rastreras c o m o
deslizantes, formas desnudas o formas
planctónicas, tales c o m o los foraminí­
feros y los radiolarios, con complejos y
llamativos c a p a r a z o n e s . Hay m u c h a s
e s p e c i e s simbiontes d e a m e b a s . De
m o d o similar, los flagelados muestran
adaptaciones a una amplia variedad d e
habitat, a lo que se añade la variabilidad
d e la capacidad fotosintética de muchas
especies de fitomastigóforos. De hecho.
los botánicos se refieren generalmente
a estos organismos c o m o «algas unice­
lulares», y las clasifican entre 6-9 divi­
siones (el equivalente botánico d e los
filos).
Dentro d e un patrón unicelular, la
división del trabajo y la especialización
d e los organillos alcanza un máximo en
los ciliados, que resultan así los más com­
plejos d e los protozoos. Los apicomple­
jos, microsporidios y mixozcxjs han adop­
tado especializaciones para el parasitismo
intracelular.
 Parte III. La diversidad de la vida animal

CLASIFICACIÓN DE LOS FILOS DE PROTOZOOS

Los cuatro grupos principales reconocidos iradiciona Intente son los flagelados, las amebas, los ciliados y los formadores de esporas. El
Sistema que aparece a continuación refleja una disposición d e carácter mucho más tilogenético. lo q u e incluye el reconocimiento de que
las amebas y los flagelados están más relacionados entre si q u e con otros grupos, y q u e los «formadores de esporas» son en realidad
varios grupos sin relación alguna. Esta clasificación sigue los principios d e la taxonomía evolutiva más q u e los del cladismo, ya q u e
incluye varios grupos claramente parafiléticos (marcados con un asterisco) (Capítulo 11).

Reino Protista* (G. protistOs, el primero de todos). Encartantes unicelulares y sus descendientes inmediatos (por ejemplo, algas
multicelulares I.
Subreino Protozoos" (G. /untos, primero, primario + zoon. animal). Protistas con rasgos animales.
Filo Sarcomastigóforos* (G. sarkos. carne + ntasiix, látigo + //hora, llevar). Con flagelos, pseudópodos o ambos tipos de organillos
locomotores; generalmente con un único tipo d e núcleo; típicamente, sin formación d e esporas; la sexualidad, cuando aparece, es
esencialmente singamia.
Subfilo Mastigóforos* (G. inastix, látigo +• phora llevar). Uno o más flagelos presentes en estado adulto; autótrofos, heterótrofos o
ambas cosas; reproducción generalmente asexual, por fisión.
Clase Fitomastigóforos (G. phylon, planta + rnaslix. látigo + phora. llevar). Flagelados semejantes a plantas, generalmente con
cromoplaslos (organillos portadores de pigmentos; los cromoplastos con clorofila son los cloroplasios). Ejemplos; Gbilomouas.
liuglena. Volvox, Ceratium, Peraneina, Noctiluca.
Clase Zoomastigólbros. (G. zoon. animal + rnaslix, látigo + phora, llevar). Flagelados sin cromoplastos; de uno a muchos
flagelos; formas ameboides con o sin flagelos en ciertos grupos; especies predominantemente simbióticas. Ejemplos: Tríchonionas.
'I'ricbonympba. 'I'rypanosoma, Leishmania, Dientamoeba.
Subfilo Opalinados (Neoformación: opalina, con aspecto opalino o d e ópalo). Cuerpo cubierto con filas longitudinales de organillos
con aspecto d e cilios; parásitos; sin citostoma (boca celular); de dos a muchos núcleos de un solo tipo. Ejemplos: Opalina.
Proloopalina.
Subfilo S a r c o d m o s (ti. sarkos, carne + ina, perteneciente a). Típicamente con pseudópodos; algunos con flagelos en etapas del
desarrollo; de vida libre o parásilos.
Superclase R i z ó p o d o s (G. rhiza. raíz, + pous, poclos. pie). Locomoción por lobopodios, filopodios o reticulopodios, o bien por flujo
ciloplásmico sin producción d e pseudópodos. Comprenden seis clases, de las q u e aquí sólo se citan algunas.
Clase Lobosos (G. lobos, lóbulo). Pseudópodos lobulados o más o menos filiformes, pero producidos desde wt lóbulo mayor;
generalmente uninucleados; sin cuerpos fructíferos. Ejemplos; Amoeba, Entamoeba, Acanihamoeba, Naeglería, Chaos. Arcella,
Difflugia.
Clase E u m i c e t o z o o s (G, cu, bueno, verdadero + mykes, hongo + zoon, animal). Fase trófica ameboide, fase flagelada presente o
no-, producen cuerpos fructíferos aéreos con una o hasta millares d e esporas. Ejemplos: Dyctiostelium. Pbysarium.
Clase Filosos (1.. filiirn, hilo). Pseudópodos hialinos y filiformes, a m e n u d o ramificados y a veces reunidos; no se conocen
esporas ni estados flagelados, Ejemplos: Vampyreila. ¡!tiglyf)ba, Gromia.
Clase Granulorreticulosos (L. granulum, dim. d e granum, grano + reticulum, dim. d e rete, red). Reticulopodios delicados,
finamente granulares o hialinos, o más raramente, pseudópodos agudos, granulares pero no confluyentes. Ejemplos: Allogromia,
Vusulina. Textularia. Elpbidium. Globigerína, oíros foraminíferos,
Superclase A c t i n ó p o d o s (G. aklis, aktinos, radio + pous, poclos, pie). Generalmenie planctónicos y a m e n u d o esféricos; pseudópodos
en forma de axopodios, con estructuras microiubulares d e soporte,
Clase Acantarios (G. akanlha, espina o cuerno). Esqueleto d e sulfato d e eslroncio compuesto de 20 ó más espinas radiales más o
menos reunidas en el centra de la célula; marinos, generalmente planctónicos. Ejemplos: Acanthometra, Lithoptera.
Clase Pollcistíneos (G. polys, muchos + kystis. vejiga). Esqueleto silíceo en la mayoría de las especies, generalmente d e elementos
macizos, q u e constan de una o más cámaras reticuladas con o sin espinas radiales, o d e espículas; membrana capsular d e placas
poligonales gruesas, con muchos más d e tres poros; marinos y planctónicos. Ejemplo; Tbalassicolla.
Clase Feodarios (G. pbaios, oscuro + daría, sufijo). Esqueleto mixto d e sílice y materia orgánica, q u e consiste en espinas huecas y
conchas; membrana capsular muy gruesa, con tres poros; marinos y planctónicos. Ejemplos: Aulacanlha, Challengeron.
Clase H e l i o z o o s (G. helios, sol + zoon, animal). Sin cápsula central; estructuras esqueléticas, si existen, silíceas u orgánicas;
axopodios radiales en todas direcciones; la mayoría de las especies dulciacuícolas. Ejemplos: Clalhrulina, Actinophrys,
Actim isphaeriutn.
Filo Labirintomorfos (G. Labyrinth, laberinto + inorjih, forma + a, sufijo). Pequeño grupo q u e vive sobre algas; la mayoría marinos o de
estuarios. Ejemplo: Uihyrínthula.
Filo Apicomplejos (L. apex, extremo o cima + complex. complejo o retorcido + a, sufijo). Conjunto d e organillos característico (complejo
apical) asociado al extremo anterior y presente en algunos estados del desarrollo; cilios y flagelos ausentes excepto los microgametos
flagelados de algunos grupos; quistes siempre présenles; todas las especies parásitas.
Clase Perkínsldos. Pequeño grupo parásito d e ostras.
Clase E s p o r o z o o s (G. sporos, semilla + zoon, animal). Típicamente con esporas u ooquisies , q u e tienen csporozoíios infectivos;
flagelos sólo en los microgametos d e cienos grupos; generalmente sin pseudópodos, pero si existen, se usan para la alimentación,
no para la locomoción; ciclos vitales d e u n o o dos hospedadores. Ejemplos: Mouocystis. Gregarína. lamería, l'lasinodiuin.
Toxoplasma, llabesia. Pneumocystis. iNoia: la posición taxonómica d e Pneninocyslis no se conoce con certeza.I
 Capítulo 12. Los prociscas con rasgos animales 239

Filo Mixozoos (G. myxa, fango, moco + zoon, animal). Parásitos d e vertebrados inferiores, especialmente peces, e invertebrados.
[Algunos autores consideran a este filo como multicelular.)
Filo M i c r o s p o r i d i o s (G. micro, p e q u e ñ o + sporos, semilla!. Parásitos d e invertebrados, especialmente d e artrópodos, y d e vertebrados
inferiores.
Filo A s c e t o s p o r o s ((i. asketos, forjado d e modo minucioso + sporos, semilla). Pequeño grujió parásito de invertebrados y d e algunos
vertel >rados.
Filo Cilióforos (L ciliiim, pestaña + G. pbora. llevar). Con cilios u organillos ciliares en al menos una d e las fases del ciclo vital; dos
tipos de núcleo, con raras excepciones; división binaria, transversal respecto a las lineas de- cilios, pero también puede haber
p'luriparticiÓD y gemación; la reproducción sexual implica conjugación, aulogamia y alogamia; nutrición heterótroía; existen típicamente
vacuolas contráctiles; las mayor parte de las especies de vida libre, pero hay muchas comensales y otras parásitas. CES un grupo muy
rande, actualmente dividido por la clasificación d e la Sociedad d e Proio/.oólogos en lies clases y numerosos órdenes y subórdenes. Las
clases se distinguen por caracteres técnicos de los patrones d e ciliación especialmente alrededor del citostoma, por el desarrollo del
Citostoma y otros rasgos.) Ejemplos: Paramecium, Colpoda, Totrahymena, Ihtlaulidium, Stenlor, lilepharísmci. Epidinium, liuploles.
Voriia'lla. Carcbcsium. Tricbodina. I'odopbiya, Ephelota.

Resumen
El conjunto d e los protistas conocidos como
protozoos es un grupo grande y heterogéneo,
que hoy día se admite que está constituido por
Hete filos distintos. Los mayores y más impor­
tunes de estos filos son: los Sarcomastigóforos
(flagelados y amebas), los Apicomplejos (coc-
cidios, organismos causantes d e la malaria y
oíros) y los Cilióforos (ciliados). En ellos se
pone de manifiesto el gran potencial adaptati-
vi) de este modelo estructural básico d e célu­
la eucarionte única. Ocupan un vasto conjun­
to de nichos y habitat, y muchas especies
tienen organillos complejos y especializados.
iodos los protozoos tienen u n o o varios
núcleos, y éstos a m e n u d o se p r e s e n t a n al
microscopio lumínico con aspecto vesicular.
Los niacronúcleos d e los ciliados son com­
pactos. A veces existen en los núcleos enclo-
somas. Muchos protozoos tienen organillos
semejantes a los q u e se e n c u e n t r a n en las
células de los metazoos.
El movimiento por p s e u d ó p o d o s o ame-
hoide, que es un m o d o d e locomoción y d e
captura d e alimento d e los protozoos, tiene
un papel vital y constituye en los metazoos
un mecanismo de defensa. Este movimiento
tiene lugar mediante microfilamentos q u e se
deslizan unos sobre otros, y requiere un gasto
e n e r g é t i c o p r o c e d e n t e del ATP. El movi­
miento ciliar es igualmente importante, tanto
en los p r o t o z o o s c o m o e n los m e t a z o o s .
Actualmente, el mecanismo más comúnmente
aceptado para interpretar el movimiento ciliar
e s la hipótesis d e los microtúbulos deslizan­
tes.
Los protozoos p u e d e n s e r holofíticos
(autótrofos), holozoicos (heterótrofos) o sapro-
zoicos. El e x c e s o d e agua q u e entra en el
c u e r p o d e los p r o t o z o o s e s e x p e l i d o por
m e d i o d e vacuolas pulsátiles (vesículas d e
expulsión d e agua). La respiración y la elimi­
nación d e desechos tienen lugar a través de
toda la superficie del cuerpo. Los protozoos
s e reproducen asexualmente por bipartición
(fisión binaria), división múltiple (pluripar-
tieiórí) o g e m a c i ó n ; los m e c a n i s m o s d e re­
producción sexual son también comunes. La
Formación d e quistes, bajo el estímulo de con­
diciones ambientales adversas, es un impor­
tante mecanismo adaptativo de muchos pro­
tozoos.
La mayoría d e los fitoflagelaclos son foto-
sintéticos, y muchos zooflagelados son pará­
sitos importantes. Se mueven mediante el bati­
d o d e u n o o más flagelos. Los sarcodinos se
mueven mediante pseudópodos; muchos son
parte importante de comunidades planctóni­
cas, y algunos son parásitos. Otros muchos
tienen un caparazón o cubierta (teca). Todos
los apicomplejos son parásitos, c o m o Plas-
modium, causante d e la malaria. Los ciliófo­
ros se mueven por medio de cilios o d e orga­
nillos ciliares. Son un grupo grande y diverso,
y muchos d e ellos tienen estructuras compli­
cadas.
El antecesor común de los protozoos y los
metazoos era unicelular, y la semejanza estruc­
tural d e cilios y flagelos sugiere un origen
común d e los grupos con estos organillos.

.ucstionLurio ---,... i H BKf

1. Explique por q u é un protozoo p u e d e
ser muy complejo, a u n q u e esté formado
poruña sola célula.
2. Cite ocho características de los protozoos.
3. Distinga entre los siguientes filos d e
protozoos: Sarcomastigóforos,
Apicomplejos, Cilióforos.
1. Distinga entre núcleos vesiculares y
compactos.
Explique la transición d e endoplasma a
ectoplasma en el movimiento
ameboide. ¿Cuál es la hipótesis actual
sobre el papel d e la actina en el
movimiento ameboide?
Distinga entre lobopodio, filopodio,
reticulopodio y axopodio.
Compare la estructura del axonema d e
un cilio con la d e un cinetosoma.
Exponga la hipótesis del deslizamiento
de los microtúbulos.
Explique cómo se alimentan los
protozoos, cómo digieren su comida,
c ó m o osmorregulan y cómo respiran.
in. Distinga los siguientes conceptos;
fisión binaria, gemación, fisión
múltiple, y reproducción sexual y
asexual,
 Parte III. La diversidad de la vida animal
11. Distinga la raeiosis gamética de la
meiosis /.¡gótica y la meiosis
intermedia.
12. ¿Qué valor tiene el enquistamiento para
la supervivencia?
13. Compare les fitoflagelados con los
zooflagelados y cite ejemplos.
I i Nombre tres tipos d e sarcodinos y sus
habitat corespondientes.
BiHliosjrafía.
Ver también la Bibliografía general d e la
Paite III, p. 631.
Alien, li. D, 1987. The mierotubule as an
intracellular engine. Sei. Am. 256:42-49
(Feb.). La acción de los microlúbulos es
responsable del movimiento de los
cromosomas durante la mitosis, y del
movimiento pseudopodialdefilopodios
y reticulopodios.
Andcrson, O.R. 1988. Comparative
Protozoology: ecology, physiology, life
history. Kew York, Springer-Verlag.
Buen tratamiento de los aspectos
mencionados en el subtítulo.
Fenchel. T. 1987. Ecology of protozoa: the
biology of free-living phagotrophic
15. Describa el ciclo vital general d e los
organismos productores d e la malaria.
16. ¿Cuál es la importancia de Toxoplasma
para la salud pública, y c ó m o resultan
infestadas las personas?
17. Defina lo siguiente en los ciliados:
macronúcleo, micronúcleo, película,
membrana ondulante, cirro,
infraciliación, tricocistos, con ¡Ligación.
protists, Madison, Wisconsin, Science
Tech Publishers.
Harrison, G. 1978. Mosquitoes, malaria and
man: a history of the hostilities since
1880. New York, E.P. Dutton. Una
historia fascinante y bien con tilda.
Lee, J, 1993. «On a piece of'clialk»-updated.
J. Eukaryotic Microbio!. 40:395-410.
Excelente resumen del conocimiento
actual sobre los foraminíferos.
Lee.J. J.. S. II. Hutner, and E. C. Bovee
(editors). 1985. An ¡llustratcd guide to
the protozoa. Lawrence, Kansas,
Society of Protozoologists. Alien Press.
lina guía completa, referencia esencial
para los estudiantes de ios protozoos.
18. Describa las etapas de la conjugal ion
en los ciliados.
19. ¿Cuáles son los indicios de q u e los
sarcodinos, los apicomplejos y los
cüióforos pueden compartir un
antecesor evolutivo con los
fitomasligóíbros?
Koberts. L. S., and J. J. Janovy, Jr. 1995.
Foundations of parasitology, ed. 5
Dubuque, lowa, William C. Brown
Publishers. información amena y puesta
al día sobre ios protozoos parásitos.
Sleigh, M. A. 1989. Protozoa and other
protists. London, Edward Arnold.
Versión extensa y puesta al día ¿fe The
biology of protozoa, del mismo autor.
Stossel. T. P. 1994. The machinery of cell
crawling. Sci. Am. 271:54-63 (Sept.). El
movimiento ameboide-cómo se
arrastran las células- es importante en
lodo el reino animal, además de en los
protistas. Ahora sabemos un poco de su
mecanismo.

El advenimiento de la pluricelularidad
Bespi uijas son los animales pluricelulares más simples. Como
■célula es la unidad elemental de la vida, la evolución d e
knismos mayores que los protozoos unicelulares surgió
ruin agregado ele tales unidades. La naturaleza ha
: ■■! i untado con la producción d e grandes organismos sin
fcenciación celular (como, por ejemplo, ciertas algas marinas
■celulares de gran tamaño), pero tales casos son la excepción.
Ppicamente la naturaleza se ha obstinado en la arquitectura
Llar en su progreso hacia una mayor organización. La
.hilaridad presenta múltiples ventajas frente a un simple
¡unid en la masa de una única célula. Como los
(■cambios tienen lugar a través de la superficie celular, dividir
una masa en unidades más pequeñas incrementa la superficie
.ful para las actividades metabólicas. Es imposible mantener un
13
Mesozoos
y parazoos
Filo Mesozoos
Filo Placozoos
Filo Poríferos: Esponjas
cociente superficie/masa en límites operativos simplemente
aumentando el tamaño d e un organismo unicelular. Por tanto, la
pluricelularidad es un camino con graneles posibilidades
adaptativas hacia el aumento del tamaño corporal.
Curiosamente, aunque las esponjas son pluricelulares, son
filogenéticamente independientes de oíros metazoos.
Probablemente derivan d e antecesores unicelulares, pero se
desconoce d e qué grupo y d e qué forma. El cuerpo de una
esponja es un conjunto de células embutidas en una matriz
gelatinosa y soportado por un esqueleto de proteínas y
diminutas espíenlas agudas. Debido a que las esponjas no se
parecen ni se comportan como otros animales, resulta
comprensible que los zoólogos n o las aceptaran plenamente
como animales hasta bien entrado el siglo xix. ■
241
242 Parte III. Diversidad de la vida animal
POSICIÓN EN EL REINO ANIMAL
Los ¡mimales pluricelulares, o metazoos,
se dividen típicamente en lies grupos;
1) Mesozoos (un único filo),
2) Parazoos (filo Poríferos, las
esponjas, y filo Placo/oos) y
3» Eumetazoos (iodos los restantes
filos).
Si bien los mesozoos y los parazoos son
animales pluricelulares, no encajan en el
modelo general de organización de los
olios filos. Así, las capas celulares que
poseen no son homologas a los
blaslodermos de los eumetazoos, n¡ el
gmpo manifiesta paulas de desarrollo
embrionario que concuerden con las de
otros metazoos, Los poríferos son
considerados como aberrantes, esto es,
muy desviados del modelo general. Esta
es la explicación del nombre
«parazoos», que significa «animales al
lado ele» (los olios).
APORTACIONES BIOLÓGICAS
I. Aunque estos grupos son los metazoos
de organización más simple,
manifiestan un mayor nivel de
integración morfológica y fisiológica
(jue el que se encuentra en las
colonias de protozoos. Se puede decir
EL ORIGEN DE LOS
METAZOOS
Para los zoólogos ha supuesto muchos
problemas desenmarañar el origen ele los
animales pluricelulares ( m e t a z o o s ) . La
Opinión más extendida es q u e proceden
d e organismos unicelulares, pero existe
una gran discrepancia s o b r e d e q u é
g r u p o d e estéis organismos y d e q u é
modo lo hicieron. Son tres las hipótesis
que predominan en la actualidad: 1) q u e
los metazoos surgieron de un ciliado sin-
citial (multinucleado) en el q u e se desa­
rrollaron con posterioridad límites celu­
lares, 2) q u e surgieron d e flagelados
coloniales en los q u e las células gra­
dualmente se fueron haciendo más espe­
cializadas e independientes, y 3) q u e el
origen de los metazoos fue polifilético,
es decir, q u e derivaron d e más d e un
grupo de organismos unicelulares.
Los seguidores de la teoría sincítial
ciliada creen que los metazeios surgieron
de un antecesor compartido con ciliados
unicelulares, q u e en un principio eran
multinucleadeis (tenían más de un núcleo).
que los mesozoos y los parazoos
pertenecen a un nivel de
organización celular.
2. Los mesozoos, aunque están formados
simplemente por una capa exlerna de
células somáticas y una interna de
células reproductoras, tienen, no
obstante, un ciclo reproductor muy
complejo, en cierto modo trasunto de
los tremátodos digenéticos (duelas). Los
mesozoos son completamente parásitos,
3. Los placozoos están esencialmente
constituidos por dos capas epiteliales
que encierran una cavidad con fluidos y
algunas células fibrosas.
4. Las esponjas (poríferos) son más
complejas, con varios tipos ele células
diferenciadas para funciones diversas,
algunas de las cuales están organizadas
a modo ele tejidos incipientes de un
bajo nivel de integración.
5. Le>s modelos de desarrollo de estos
tres filéis son diferentes al ele oiréis
filéis, y sus capas embrionarias no son
homologas a las capas germinales ele
los eumetazoos.
6. Las esponjas han desarrollado un
sistema exclusivo de corrientes de
agua, de las que dependen lanío para
su alimentación como para la
adquisición del Oxígeno respiratorio.
El antecesor común d e los metazoos
adquirió núcleos múltiples dentro de una
única membrana celular, y luego se com­
partimento y consiguió la condición plu­
ricelular. Está aceptado q u e la forma cor­
poral del antecesor se parecía a la d e los
modernos ciliados y por ello tendían hacia
una simetría bilateral. Por tanto, los pri­
mereas metazoos podrían haber sido bila­
terales y similares a los platelmintos pri­
mitivos actuales. Existen varias objeciones
a esta hipótesis. En ella se ignora la
embriogenia de los platelmintos, en la que
no existe nada semejante al proceso de la
celularización; no explica la presencia de
espermatozoides flagelados en los meta-
zoos y, tal vez más importante, deduce
q u e la simetría radiada d e los exudarlos
ha derivado d e una simetría bilateral pri­
maria, de lo cual n o hay evidencias.
La teoría c o l o n i a l flagelada, pro­
puesta por primera vez en 1874 por Haec-
kel, es el esquema clásico, que, con varias
revisiones, todavía tiene muchos seguido
res. Según esta teoría, los metazoos deri­
varon de un antecesor organizado como
una colonia de células flageladas, esférica
y hueca. Las células individuales dentro de
la colonia s e fueron diferenciando hacia
papeles funcionales específicos (células
reproductoras, nerviosas, somáticas, etc.);
d e este m o d o se subordina la indepen­
dencia celular a la prosperidad d e la colo­
nia en su conjunto. La forma de la colonia
ancestral era al principio de simetría radia­
da, tal vez similar a las larvas planillas de
vida libre y nadadora d e los cnidarios
(medusas y olios, p. 255). Esta larva es de
simetría radiada y no posee boca. Los cni-
darios. con su simetría radiada, podrían
haber surgido a partir d e esta forma.
La simetría bilateral podría haber evo­
lucionado más (arde cuando algunos de
estos antecesores, semejantes a una pla­
nilla, se adaputsen al movimiento di' rep-
tación por el fondo d e los océanos. Se
podrían haber diferenciado las superficies
dorsal y ventral, podría haber aparecida
una boca ventral y se habría iniciado un
camino hacia la cefalización (una con­
centración d e neuronas y d e estructuras
sensoriales en el extremo anterior). Esto
habría llevado hacia una simetría bilateral
semejante a la de los platelmintos.
Algunos zoólogos prefieren la idea de
que los metazoos han tenido un origen
polifilético y sugieren q u e las esponjas.
los cnidarios, los ctenóforos y el resto de
los eumetazoos evolucionaron indepen­
dientemente. Así, no hay un fónico esque­
ma explicativo para todo.
Ahora tenemos la evidencia basada
en las secuencias d e pequeñas siibuni-
clacles d e RNA ribosómico y las semejan­
zas d e complejas vías bioquímicas". Esta
evidencia generalmente apoya la hipóte­
sis del flagelado colonial, esleí es, que los
metazoos representan un conjunto mono]
filético que incluye a los coanoflagelados
(flagelados con «collar» como Codosiga,
ver p. 227). Los hongos parecen ser el
grupo hermano d e los metazoos.
FILO MESOZOOS
El neimbre d e mesozoos (G. mesos, en
medio de + zoon, animal) fue acuñado
por un antiguo investigador (van Bene-
den, 1876), q u e consideró que el grupo
era un «eslabón perdido» entre los pro­
tozoos y metazoos. Estew animales dimi­
nutos, ciliados y d e aspecto vermiforme
representan un nivel d e organización
•Wainrigth, P. O., et al. 1993. Soienoe 260:340-342.
 Capítulo 13. Mesozoos y parazoos 243

Célula axial Larva infusoriforme

Célula
reproductora

Núcleo
de la
célula axial

Embriones
vermiformes
Larva
infusoriforme
(aumentada)

Célula de envuelta

Expulsada con
a orina
'WflJ'' A B
Figura 13-1
Las dos modalidades de reproducción en los mesozoos. A, El desarrollo asexual de las larvas vermiformes, a partir de células
reproductoras de la célula axial de los adultos. B, En condiciones de infestación masiva de los sacos renales del hospedador, las células
reproductoras se desarrollan para dar gónadas, que mediante gametos producirán larvas infusoriformes de dispersión, que a través de la
orina del hospedador saldrán al exterior.

extremadamente simple. Todos los meso-
zoos viven como parásitos de inverte­
brados marinos, y la mayoría de ellos no
sobrepasan los 0,5 a 7 mm de largo. Casi
todos tienen sólo de 20 a 30 células dis­
puestas fundamentalmente en dos capas.
Estas capas no son homologas las capas
germinales de los metazoos superiores.
Hay dos clases de mesozoos, los
Romhozoos y los Ortonéctidos, pero se
diferencian tanto entre sí que muchos
autores consideran que deberían situar­
se en filos distintos.
Los rombozoos (G. rhombos, punta
aguda + zoon, animal) viven en los ríño­
nes de cefalópodos bentónicos (pulpos,
sepias y calamares, que se deslizan sobre
los fondos marinos). Los adultos, llama­
dos vermiformes (o nematógenos), son
largos y delgados (Figura 13-1). En su
interior las células reproductoras clan ori­
gen a larvas vermiformes que crecen y
después se reproducen. Cuando la pobla­
ción llega a amontonarse, las células
reproductoras de algunos adultos se desa­
rrollan como estructuras de tipo gonaclal
que producen gametos masculinos y
femeninos. Los zigotos se desarrollan
para dar larvas infusoriformes ciliadas y
diminutas (0,04 mm) (Figura 13-IB), com-
¿II Parir III. Diversidad de la vida animal
pletamente distincas tle los progenitores.
Estas son expulsadas con la orina del hos
pedador hacia el agua del mar. El resto
del ciclóse desconoce, ya que las larvas
infusoriformes no Infestan inmediata­
mente a un nuevo hospedados
Los ortonéctídos (G ortbos, recto +
nektos, nadador) (Figura 13 2) parasitan
gran variedad d e invertebrados, c o m o
ofiuras, moluscos bivalvos, poliquetos y
rtemertinos. El dclo biológico compren­
de lases sexuadas y asexuadas, La tase
asexuada es i o n pletamente distinta d e
la de los rombozoOS. Consta de una masa
de protoplasma multinucleado que forma
un p l a s m o d i o el cual finalmente dará
origen por división a machos \ hembras.
FILOGENIA D E LOS MESOZOOS
I lay todavía mucho <|ue aprender sobre
estos misteriosos y diminuios parásitos,
pero probablemente una de las cuestiones
más intrigantes es la posición de los meso-
zoos en el panorama evolutivo. Algunos
investigadores consideran que pueden ser
Figura 13-2
A, Hembra y B, Macho de ortonéctido
(Rhopalura). Este mesozoo parásita a
turbelarios, moluscos, anélidos y ofiuras.
Su estructura comprende una única capa
de células ciliadas epiteliales, que rodean
una masa interna de células sexuales.
Célula fibrosa
Figura 13-3
A, Trichoplax adhaerens es un animal marino de aspecto laminar de unos 2 ó 3 mm de
diámetro. El único miembro del filo Placozoos tiene las características más primitivas de los
animales metazoos conocidos. B, Sección de Trichoplax adhaerens que pone de manifiesto
su estructura histológica.
plateknintos primitivos o degenerados, e
incluso creen que podrían clasificarse o m
el filo l'laielminlos. otros los sitúan pró­
ximos a los protozoos, posiblemente reía-
cii >nados o m los ciliadi >s Sigue siendo un
enigma el saber si los metazoos y los
mesozoos derivaron independientemente
de los protozoos, o si los mesozoos se ni
verdaderamente platelmintos degenei
FILO PLACOZOOS
liste nombre (('.. plox, plakos, tableta, pl.ua
■ zoon, animal) fue propuesto p o r K G
Cirell en 1971 para incluir una única espe­
cie, Trichoplax adhaerens < Figura 13-13A),
una delicada forma marina (2 a 3 mm)
considerada anteriormente por diversos
estudiosos unas veces o uno un mesozi»i
\ oiias c o m o una larva de enidarío. El
cuerpo es laminar y Carece de simetría, de-
órganos y ile sistemas muscular y n e n i o -
so. Comprende un epitelio dorsal de l >i,i
las de revestimiento \ estérulas brillantes.
y un epitelio ventral grueso con células
monociliadas (células cilindricas) y célu-
las glandulares no ciliadas, entre ambos
epitelio'- existe un esp.u ¡o que contiene
un fluido v células fibrosas i figura 13-3B).
Este organismo se desliza sobre su ali­
mento. segrega en él enzimas digestivas v
entonces absorbe los productos djgi i
Grell considera a Trtcboplaxwn diblástico
(p. 112), con un epitelio dorsal que repre­
senta UB eelodermo. v un epitelio Ventral
que représenla un endodermo debido a
su función alimenticia. La posición Rloge-
netica de los placozoos es dudosa, aun­
Célula de
"Esfera brillante» recubrimiento
Célula cilindrica Célula glandular
que las recientes evidencias moleculares
los sitúan como un grupo hermaní > del tilo
Cnidarios (p. 255).
FILO PORÍFEROS:
ESPONJAS
Las esponjas pertenecen al filo Poríferos
(L. porus, poro + fero, llevar), Los cuejjj
pos de las esponjas tienen muchísimos
poros linos y canales que representan un
sistema filtrador del alimento, adecuado
para su tipo de vida poco activa. Son ani­
males sésiles y dependen de las lómen­
les d e agua que fluyen a través de su
exclusivo sistema eanalicular, ya que les
proporcionan alimento y oxígeno, y lle­
van fuera del cuerpo los desechos. Sus
CuerpOS son p o c o mas que nia\i- de
células englobadas en una matriz gelati­
nosa y sostenidas por un esqueleto de
diminuías e s p í e n l a s de carbonato cálcfe
cu, o d e sílice y d e colágeno i p. 188).
Carecen de óiganos o de verdaderos teji­
dos, e incluso sus células muestran un
ciertí) grado de independencia. < '.< uno son
animales sésiles con movimientos cor­
porales sin importancia, no han desarro-
lladc i un sistema nervioso ni órganos sen­
soriales y únicamente poseen elementos
contráctiles muy simples.
\si pues, a u n q u e las esponjas
pluricelulares, manifiestan pocas catas
lerísiieas de oíros filos de mela/oos. Pare­
ce como si hubieran quedado al margen
d e la linea evolutiva que condujo desde
!ÍIS protozoos a los oíros meta/oosi una
rama lerminal sm salida. Por esta ra/.on.

Esponja digitiforme
Esponja perforante Esponja incrustante
Coral
Figura 13-4
Algunas formas y modos de crecimiento de las esponjas.
a menudo se han denominado parazoos
(G. para, al lado d e . o a lo largo d e
+ zoon, animal).
El tamaño de las esponjas varía desde
unos pocos milímetros al d e las grandes
esponjas masivas q u e p u e d e n llegar a
alcanzar 2 o más metros d e diámetro.
Muchas especies de esponjas tienen colo­
res brillantes debido a las pigmentos de las
células dermales. Son frecuentes las espon-
i.ts de color rojo, amarillo, naranja, verde y
púrpura; sin embargo, estos colores desa­
parecen rápidamente al sacarlas del agua.
Algunas, incluidas las más simples y pri­
mitivas. tienen simetría radiada, pero
aiuchas son de forma totalmente irregular,
Algunas se alzan erguidas desde el fondo,
oirás son ramificadas o lobuladas y otras
bajas e incluso incrustantes (Figura 13-4).
Ciertas esponjas perforan conchas o rocas.
La mayoría de las más ele 5000 espe­
cies de esponjas son marinas, aunque unas
150 especies viven en aguas dulces. Las
esponjas marinas abundan en todos los
atares y en todas las profundidades; tam­
bién hay unas pocas esponjas d e aguas
salobres. Si bien las larvas nadan libre­
mente, los adultos son siempre fijos, casi
siempre sobre rocas, conchas, corales u
otros objetos sumergidos. Algunas formas
teutónicas incluso crecen en arenas o fon­
dos fangosos. Su m o d o de crecimiento
depende a menudo del tipo d e sustrato.
la dirección y la velocidad d e las corrien­
Esponja tubular
. ■ ■ '
tes d e agua, y la posibilidad d e espacio
disponible, con lo cual la misma especie
puede presentar aspectos marcadamente
diferentes bajo condiciones ambientales
distintas. En aguas calmadas pueden cre­
cer mucho y ser más erguidas que las que
se desarrollan en aguas muy movidas.
Muchos animales (cangrejos, nudi-
b r a n q u i o s , ácaros, briozoos y peces)
viven c o m o comensales o parásitos en
el interior o exterior de las esponjas. Los
más g r a n d e s tienden a albergar a una
gran variedad d e invertebrados comen­
sales. Por otra paite, las esponjas crecen
sobre m u c h o s otros animales vivos,
c o m o moluscos, cirrípedos, braquiópo-
clos, corales o hidroideos. Algunos can­
grejos colocan trozos d e esponja sobre
su caparazón para ocultarse y proteger­
se, puesto que la mayoría de los depre­
dadores parecen encontrar en las espon­
jas sabores desagradables. No obstante,
se s a b e q u e algunos peces d e arrecife
r a m o n e a n sobre esponjas d e aguas
someras.
Las esponjas son un grupo antiguo, con
abundantes restos fósiles registrados desde
el Cámbrico, e incluso, según suponen
algunos autores, desde antes del Precám-
brico. Los poríferos actuales se han dis­
tribuido tradicionalmente en tres clases:
Calcáreas (con espíenlas calcáreas), Hexac-
linéliclas (con espíenlas silíceas de seis pun­
tas), y Demosponjas (con esqueleto d e
Capítulo 13. Mesozoos y parazoos 245
Con certeza, una razón del éxito de las
esponjas como grupo es la de tener
pocos enemigos. Debido al elaborado
entramado esquelético ele las esponjas y
al olor a menudo nocivo, la mayor pane
ele los posibles depredadores encuentran
al probar una esponja algo tan placentero
como comer un bocado de astillas de
cristal embebidas en un cartílago que
huele a demonios.
CAKACratíSTICAS DEL FILO
PORÍFEROS
1. Pluricelulares; cuerpo formado por
una agregación laxa de células de
origen nie.sene|iiimalos<).
2. Cuerpo perforado por poros
(ostiolos), con canales y cámaras que
sirven para el paso del agua,
3. Todos acuáticos; la mayoría marinos.
4. Con simetría radiada o sin simetría.
5. Epidermis de pinacocilos aplanados;
la mayor parte de las cavidades
internas tapizadas por células
flageladas con collar (coanocitos) que
provocan las corrientes de agua; una
matriz proteica gelatinosa denominada
mesohilo (mesoglea) contiene
amebocitos de varios tipos y
elementos esqueléticos,
6. Esqueleto de espículas cristalizadas,
calcáreas, o silíceas con colágeno
diversamente modificado (esponginaI.
7. No tienen verdaderos órganos ni
tejidos; la digestión es intracelulur. la
excreción y la osmoncgulación son
por simple difusión.
8. Aparentemente, las reacciones a los
estímulos .son locales e
independientes; probablemente
carecen de sistema nervioso.
9. Todos los adultos son sésiles y viven
fijos al sustrato.
10, La reproducción asexual es por
gemación o por gémulas, y la
reproducción sexual mediante óvulos
y espermatozoides; las larvas ciliadas
son nadadoras libres.
espículas silíceas, o d e e s p o n g i n a - u n
colágeno especializado-, o ambos); Se esta­
bleció una cuarta clase, Esclerosponjas, para
albergar esponjas con esqueleto calcáreo
masivo y espículas de sílice. Algunos zoó­
logos (Wooel, 1990) creen que la clase
Esclerosponjas es innecesaria, pero por el
momento la mantendremos presente.
246 Parce III. Diversidad de la vida animal
Asconoide (Leucosolenia)
Figura 13-5
Tres tipos de estructuras de las esponjas. El grado de complejidad que se desarrolla desde un simple asconoide hasta un leuconoide
complicado se manifiesta principalmente en el esqueleto y en la red de canales, y va acompañado del plegamiento y ramificación de la capa
de células con collar. Se considera al tipo leuconoide como el principal plan estructural de las esponjas, ya que les permite un tamaño
mayor y una circulación más eficaz del agua.
FORMA Y FUNCIÓN
La única abertura del cuerpo de estos ani­
males tan extraños son los poros deno­
minados ostiolos, generalmente muchos
y finos, para la entrada del agua y unos
pocos de mayor tamaño, denominados
ósculos, para su salida. Estos orificios
están conectados por un sistema de cana­
les, algunos de los cuales están tapizados
por células peculiares flageladas deno­
minadas coanocitos, cuyos flagelos man­
tienen una corriente del agua circundan­
te a través de los canales. El agua entra
en los canales a través de una multitud
de finos poros incurrentes (ostiolos der­
males) y sale por uno o más ósculos de
mayor tamaño. Los coanocitos no sólo
mantienen la corriente de agua, sino que
también atrapan partículas de alimento
transportadas por el agua. Las células que
tapizan los orificios y pasos de entrada
tienen una organización muy laxa. El cie­
rre de los canales es impedido por un sis­
tema esquelético que, según las especies,
puede estar formado por un sistema de
espíenlas aciculares calcáreas, silíceas, o
por una red de fibras orgánicas de espon­
gina, o por una combinación de ambas.
Los animales sésiles realizan pocos
movimientos y, por tanto, no requieren ni
un sistema nervioso, ni un sistema senso­
Siconoide (Sycori) Leuconolde (Euspongia)
rial o locomotor. Las esponjas aparente­
mente han vivido como animales sésiles
desde su más primitiva aparición y jamás
han debido alcanzar un sistema nervioso
especializado o estructuras sensoriales, úni­
camente presentan un sistema de ele­
mentos contráctiles de lo más simple.
Tipos de sistemas canaliculares
La mayor paite de las esponjas se pue­
den incluir dentro de tres tipos de siste­
mas canaliculares: asconoide, siconoide
o leuconoide (Figura 13-5)
Asconoides: espongoceles flagelados.
Las esponjas asconoides tienen el tipo más
simple de organización. Son pequeñas y
de aspecto tubular. El agua ingresa a tra­
vés de los poros dermales microscópicos
hacia el interior de una amplia cavidad lla­
mada espongocele. que está tapizada por
coanocitos. Los coanocitos flagelados
empujan el agua hacia el interior a través
de los poros y la expulsan a través de un
único ósculo grande (Figura 13-5). Leuco­
solenia (G. leukos, blando + solen, tubo)
es un tipo de esponja asconoide. Sus indi­
viduos, de cuerpo estrecho y tubular, cre­
cen en grupos fijados por un estolón
común, o tallo, sobre objetos en aguas
someras. Clathrina (L. Clatbri, celosía) es
una esponja asconoide con tubos entrela­
zados de color amarillo brillante (Figura
13-6). Las esponjas asconoides se encuen­
tran solamente en la clase Calcáreas.
Siconoides: canales flagelados. Las
esponjas siconoides se parecen algo a
una versión ampliada de las esponjas
asconoides, a partir de las cuales se pue­
den considerar derivadas. Tienen un
cuerpo tubular y un único ósculo, pero
la pared del cuerpo, que es más gruesa
y más compleja que la de las asconoides,
comprende un sistema de canales radia­
les tapizados por coanocitos, que vierten
hacia el espongocele (Figura 13-5). El
espongocele en las siconoides está tapi­
zado por células de tipo epitelial, pero
no por células flageladas como en las
asconoides. El agua penetra a través de
un gran número de ostiolos dermales en
los canales incurrentes y, a través de
ellos, pasa por unos orificios finos lla­
mados prosopilos hacia el sistema de
canales radiales (Figura 13-7), Allí, el ali­
mento es ingerido por los coanocitos,
cuyos flagelos empujan el agua a través
de poros internos (apopilos) hacia el
espongocele. De allí el agua sale a través
del ósculo. Las esponjas siconoides gene­
ralmente no forman colonias demasiado
ramificadas, como ocurre con las asco-

Figura 13-6
Clathrina canariensis (clase Calcáreas) es común en los arrecifes de coral del Caribe, en
cuevas y bajo cornisas.
goides. Durante el desarrollo, las espon­
jas siconoides pasan por un estado asco­
noide; los canales flagelados se forman
por evaginación de la pared del cuerpo.
Ésta es ana prueba de que las esponjas
SSebnoides han derivado d e un tronco
ancestral de tipo asconoide, Las sico-
Boides se encuentran tanto en la clase d e
fasCalcáreas como en la ele las Hexacti-
nélidas. Sycon (G, sykon, higo) es uno de
los ejemplos más comúnmente estudia­
dos del lipo de esponja siconoide (l-'igu-
ra 13-5).
Leuconoides: cámaras flageladas. La
Organización leuconoide es la más com­
pleja \ la mejor adaplada para incre-
jnentar el tamaño d e la esponja, La
mayor parle de las formas leuconoides
forman grandes masas con n u m e r o s o s
ósculos (Figura 13-8). Grupos d e cáma­
ras flageladas reciben agua de los cana­
les incurrentes y la descargan en canales
excurrentes, que eventualmente condu­
cen hacia el ósculo (Figura 13-5). La
mayoría de las esponjas son de tipo leu-
conoide, y éste se presenta en la mayo­
ría de las calcáreas y en todas las clases
restantes.
Estos tres tipos d e sistema canalicular
isconoide, siconoide y l e u c o n o i d e -
muestran un incremento en la compleji­
dad y eficacia del sistema de bombeo del
agiiü, pero sin implicar una secuencia
evolutiva o de desarrollo. En las espon­
jas se ha desarrollado el grado de cons-
trucción leuconoide m u c h a s veces d e
forma independiente. La posesión del sis-
lema leuconoide presenta un claro valor
adaptativo, ya q u e incrementa la pro­
porción de la superficie flagelada en com­
paración con el volumen y. por tanto,
proporciona mayor número d e células
flageladas que conseguirán atender una
mayor d e m a n d a d e alimento. También
posibilita un t a m a ñ o corporal m u c h o
mayor q u e en los grados a s c o n o i d e y
siconoide.
Figura 13-7
Sección transversal de la pared del cuerpo de una esponja Sycon, que muestra el sistema
de canales.
Capítulo 13. Mesozoos y parazoos 247
Tipos de células
Las células d e las esponjas se disponen
en una unión laxa dentro de una matriz
gelatinosa llamada m e s o h i l o (mesoglea,
m e s é n q u i m a ) (Figuras 13-7 y 13-9). El
mesohilo es el «tejido conjuntivo» de las
esponjas; en él se encuentran varios tipos
d e células ameboides, fibrillas y elemen­
tos esqueléticos. En las esponjas hay
diversos tipos celulares.
Pinacocitos. Lo más próximo a un ver­
dadero tejido en las esponjas se encuen­
tra en la disposición de los pinacocitos
del pinacodermo (Figura 13-9). Éstas son
células d e tipo epitelial, planas y finas,
que cubren las superficies externas y der­
las superficies internas. Algunas tienen
forma d e T y sus cuerpos celulares se
extienden dentro del mesohilo. Los pina­
cocitos son algo contráctiles, y pueden
ayudar a regular el área superficial ele la
esponja. Algunos pinacocitos se modifi­
can c o m o m i o c i t o s contráctiles, q u e
generalmente se disponen en círculos en
torno a los ósculos o a los poros, en
donde pueden intervenir en la regulación
d e la entrada de la corriente de agua,
Coanocitos. Lis células de aspecto ovoi­
deo con un extremo hundido en la meso­
glea y el otro haciendo saliente en la
superficie del canal o cámara son los coa­
nocitos que lapizan las cámaras y canales
248 Parte III. Diversidad de la vida animal

collar. Las panículas demasiado grandes

para pasar por el collar quedan atrapadas
por el moco segregado y se deslizan hacia
el collar d e s d e su ápice hasta la base,
donde son fagocitadas por el cuerpo celu­
lar del coanocito, Las partículas más gran­
des han sido ya rechazadas por el peque­
ño tamaño de los poros dermales y de los
prosopilos. El alimento captado por estas
células pasa a los arqueocitos vecinos
para su digestión.

Arqueocitos. Son células ameboides que

se mueven a través del mesohilo (Figura
13-9) y llevan a cabo un cierto número
d e funciones. Pueden fagocitar partícu­
Figura 1 3 - 8 las en el pinacodermo y recibirlas de los
Esta demosponja naranja, Mycale laevis, crece a menudo bajo colonias planas del coral coanocitos para su digestión. Aparente­
Montastrea annularis. Se pueden ver los grandes ósculos de la esponja en los bordes de mente pueden diferenciarse en cualquiera
las placas. A diferencia de otras esponjas, Mycale no perfora el esqueleto del coral, sino
d e los otros tipos celulares más especia­
que, en realidad, puede protegerlo de la invasión de especies más destructivas. Se pueden
observar también, sobresaliendo por encima de la colonia de coral, las radiolas rosadas de lizados de la esponja. Algunos, denomi­
un gusano «árbol de Navidad», Spirobranchus giganteus (filo Anélidos, clase Poliquetos). A nados e s c l e r o c i t o s , segregan las espí­
la derecha del citado gusano aparece una esponja rojiza no identificada. enlas. Otros, llamados e s p o n g o c i t o s ,
producen las fibras d e espongina del
flagelados. El extremo que sobresale lleva partículas d e alimento que haya en el esqueleto, y Los colenocitos segregas
un flagelo rodeado por un collar (Figuras agua (Figura 13-10B). El balido del flage­ fibrillas d e colágeno (p. L88), Los lofo-
13-9 y 13-19)- ''I microscopio electrónico lo impulsa el agua a través del collar, que c i t o s p r o d u c e n grandes cantidades de
ha mostrado que el collar está formado por funciona como una especie d e colador y colágeno pero se diferencian d e los cole­
microvellosidades adyacentes, conectadas la impulsa hacia la abertura del ápice del nocitos por su morfología.
entre si por delicadas microfibrillas, d e
manera que forma un mecanismo d e fil­ Canal excurrente
tración fino para recoger y seleccionar las Flujo del agua
Pinacocito Dirección
del alimento
Colenocito
Arqueocito Pinacocito Apopilo
Canal
incurrente Arqueocito
Coanocito

Colenocito

Partícula de Collar de
alimento microvellosidades
atrapada
Vacuola digestiva Microfibrillas

Núcleo
Mesohilo Espículas
Coanocito
Figura 13-9
Corte microscópico a través de la pared de
una esponja que pone de manifiesto cuatro
tipos de células. Los pinacocitos son de
protección y contráctiles: los coanocitos Figura 13-10
crean corrientes de agua y engloban La captura del alimento por las células de la esponja. A, Sección longitudinal de los canales
partículas alimenticias; los arqueocitos que muestra la estructura celular y la dirección de la corriente de agua. B, Dos coanocitos.
tienen diferentes funciones; los colenocitos C, Estructura del collar. Las flechas finas indican el movimiento de las partículas
secretan colágeno. alimenticias.

Tipos de esqueletos
El esqueleto sostiene .1 la esponja, evi
Minio el cierre de los canales 5 d é las
Hmaras. En la matriz intercelular de todas
fes esponjas se encuentran libras de colá-
que es la principal proteína estruc­
tural del reino animal. Ademas, varías
demosponjas segregan una forma de
Colágeno que tradicionalmente se llama
espongina. Hay varios tipos de espongi­
na que difieren entre sí por su composi­
ción química y por su forma (fibras, espi­
tadas, filamentos, espíenlas rodeadas de
espongina, etc.) y que se presentan en
varías demosponjas. Las demosponjas
también producen espículas silíceas.
las de las esclerosponjas. Las espí
uil.is silíceas y el esqueleto de colágeno
orgánico de las esclerosponjas se limita
.1 una delgada capa d e tejido vivo .situa­
do por encima del esqueleto masivo d e
carbonato calcico. Las esponjas calcáreas
¡¡ ¡>an espíenlas compuestas princi­
palmente por carbonato calcico cristali­
c e llenen uno, tres, <> cuatro radios
(Figura 13-11). Las esponjas vitreas tie-
spículas silíceas con seis radios dis­
puesto- en tres planos que se cortan en
Espículas silíceas Espículas silíceas
(Hexactinellida) (Demosponja)
Potenon
Figura 13-11
A. Tipos de espículas en las esponjas. Hay una increíble diversidad, complejidad y belleza
deformas entre los muchos tipos de espículas. B, Algunas formas del cuerpo en las
esponjas.
ángulos rectos entre sí. i lay muchas varia­
ciones en la forma d e las espíenlas, y
esias variaciones estructurales tienen
importancia taxonómica
Fisiología de las esponjas
Todas [as actividades vitales d e [a
esponja d e p e n d e n d e la corriente d e
agua que Huye a través del cuerpo. I na
esponja bombea una cantidad muy con­
siderable d e agua. LeuconiatG, leukos,
ico), por ejemplo, es una pequeña
esponja leueonoide d e unos 10 cm d e
altura \ I cm d e diámetro, Se estima
q u e el agua q u e penetra a través d e
unos 81 000 canales incurrenles lo hace
a una velocidad d e 0.1 cm seg. su
e m b a r g o , leuconia tiene más d e d o s
millones d e cámaras flageladas CUV0
diámetro en conjunto es m u c h o mayor
q u e el de los canales; por tanto, en las
cámaras el agua circula más lentamen­
te, .1 una velocidad de 0,0001 cm seg,
lo que permite ampliamente la captura
del alimento por los coanocitos. Todo
el agua q u e sale a través del ó s c u l o
ú n i c o lo hace a una velocidad d e 8,5
c m / s e g : una fuerza del c h o r r o c a p a /
Espongina Espículas calcáreas
(calcárea)
Leucosolenia
Euplectella
Capítulo 13. Mestizóos y parazoos 249
de arrastrar los productos de desecho a
i ierta distancia fuera d e la esponja Se
ha c o m p r o b a d o q u e algunas esponjas
g r a n d e s p u e d e n llegar a filtrar 1500
litros de agua directamente,
Las esponjas se alimentan de partícu­
las suspendidas en el agua que es bom­
beada a través d e su sistema de canales.
Las partículas de detritos, los organismos
planctónicos y las bacterias con un tama­
ñ o comprendido entre 50 Uní (diámetro
medio de los ostiolos | j o. I um (anchu­
ra d e los espacios comprendidos entre
las microvellosidades del collar d e los
coanocitos) son consumidas d e forma n o
selectiva. Los pinacocilos pueden fago-
citar partículas en la superficie, p e n i
muchas de las partículas de mayor tama
no son consumidas en los canales por los
arqueocitos que se mueven c e n a de la
cubierta de los canales. Las panículas más
pequeñas, constituidas en un 80'' poi
partículas de carbono orgánico, son fago-
Citadas por los coanocitos. Las esponjas
también p u e d e n absorber nutrientes
disueltos en el agua q u e atraviesa sus
canales. LOS coanocitos capturan molé­
culas proteicas por pinocitosis (p. 56).
La digestión es totalmente iniracelu-
l a r ( s e produce en el interior de las célu­
las i y los ciatos actuales indican que los
arqueodtOS se encargan de esla funcli m
l.os coanocitos transfieren las partículas
d e alimento a los arqueociios para su
digestión.
No existen óiganos ex< retores ni res­
piratorios; a p a r e n t e m e n t e , ambas fun­
ciones las llevan a cabo en las células
individualizadas por medio de procesos
de difusión. Se han encontrado vacuolas
pulsátiles en los arqueocitos \ coanoci
los de las esponjas de agua dulce.
Las únicas actividades y respuestas
visibles en las esponjas, aparte de la pro­
pulsión del agua, son las ligeras altera
Clones en la forma, y la apertura y cierre
de los poros de los canales incurrenles y
excurrenies: v BStOS mo\ imienlos s, ,M
muy lentos. La respuesta más común es
el cierre de los ósculos. Aparentemente,
los estímulos pasan d e célula en célula.
aunque algunos zoólogos han apuntado
la posibilidad d e una coordinación por
medio de sustancias transportadas en las
corrientes d e agua, y otros han intentan
do. si bien no lo han logrado d e un
modo completo, demostrar la presencia
de células nerviosas.
250 Parce III. Diversidad de la vida anima
Reproducción
Las esponjas se reproducen lanío asexual
c o m o sexualmenie. La r e p r o d u c c i ó n
a s e x u a l s e presenta con formación d e
yemas y por fragmentación seguida ele
regeneración. Las y e m a s externas, des­
pués d e haber alcanzado un cierto tama­
ño, pueden desprenderse del cuerpo que
las originó y dotar hasta formar Lina
nueva esponja, o bien pueden permane­
cer unidas para formar colonias. Las
yemas internas o g é m u l a s (Figura 13-
12) se forman en esponjas d e agua dulce
y en algunas esponjas marinas. F.n ellas
los arqueocitos se reúnen en masas en el
mesohilo y q u e d a n rodeadas por una
cubierta sólida d e espongina c o n espí-
culas silíceas. Cuando el individuo pro­
genitor muere, las gémulas sobreviven y
permanecen en estado d e vida latente;
de esta manera se conserva la vida d e la
especie durante períodos d e heladas o
de desecación intensa. Luego, las células
del interior d e las gémulas salen a través
d e una abertura, el m i c r o p i l o , y desa­
rrollan nuevas esponjas. Así p u e s , la
gemación en las esponjas d e agua dulce
(espongílidos) es una adaptación a los
cambios estacionales. Las gémulas son
también un m e d i o d e colonización d e
nuevos habitat, puesto q u e pueden ser
difundidas por m e d i o d e corrientes o
transportadas por otros animales. ¿Qué
es lo que impide que las yemas en lugar
de proliferar durante la estación adversa
queden en estado d e vida latente? Algu­
nas especies segregan una sustancia que
Figura 13-12
Sección de una gémula de una esponja de
agua dulce (Spongillidae). Las gémulas
son un mecanismo de supervivencia ante
las duras condiciones invernales. Con la
vuelta del buen tiempo, los arqueocitos
salen por el micropilo para formar una
nueva esponja.
inhibe la germinación precoz d e las
yemas y éslas n o germinan mientras per­
manecen protegidas en el cuerpo del pro­
genitor. Otras especies pasan p o r un
período d e maduración cuando las tem­
peraturas son bajas (como en el invier­
no) antes de germinar. Parece que en las
esponjas marinas las yemas son también
una adaptación para soportar el frío del
invierno; ésta es la única forma en la que
Ha Helona loosanoffl sobrevive el tirante
la época más fría del año en la zona norte
d e su área de distribución.
F.n la reproducción sexual la mayo­
ría d e las esponjas son m o n o i c a s (tienen
gametos masculinos y femeninos en el
mismo individuo). Los espermatozoides
se producen a partir de la transformación
de coanocitos. F.n las esponjas calcáreas,
y al menos en algunas demosponjas, los
oocitos también se desarrollan a partir d e
los coanocitos; en otras demosponjas los
oocitos a p a r e n t e m e n t e derivan d e los
arqueocitos. La mayor paite d e las espon­
jas son vivíparas, es decir, después d e la
fecundación retienen el zigolo en su inte­
rior, le alimentan y luego liberan Lina larva
ciliada. En estas esponjas, un individuo
deja los espermatozoides en el agua y
éstos son recogidos en el sistema d e cana­
les d e otro. Aquí son fagoci lados por los
coanocitos, q u e se transforman en célu­
las transportadoras para llevar los esper­
matozoides a través del mesohilo hasta
los oocitos. Otras esponjas son ovíparas
y liberan en el agua tanto óvulos c o m o
espermatozoides. La larva d e vida libre y
nadadora d e la mayoría de las esponjas
es una p a r e n q u í m u l a d e c u e r p o com­
pacto (Figura 13-13A). Las células flage­
ladas. dirigidas hacia el exterior, migran
hacia el interior después d e que la larva
se ha fijado y darán lugar a los coanoci­
tos d e las cámaras flageladas. Las espon­
jas calcáreas y las demosponjas tienen un
modelo de desarrollo muy extraño. Apa­
rece una blástula hueca, d e n o m i n a d a
anfiblástula (Figura 13-I3B). con célu­
las flageladas dirigidas hacia el interior.
Después, las blástula s e vuelve hacia
afuera (inversión), quedando entonces
los extremos flagelados d e las células
¡dirigidas hacia el exterior! Las células fla­
geladas ( m i c r ó m e r o s ) d e la larva están
en un extremo y las células no flageladas,
más grandes (macromeros), en el o t r o
En contraste con otros embriones d e
metazoos, los micrómeros se invaginan
y quedan recubierlos por los macrónie-
ros. Los micrómeros flagelados dan lugar
a los coanocitos, arqueocitos y colenod-
los de la nueva esponja, y las células no
flageladas originan el pinacodermo y los
esclerocitos.
Regeneración y embriogénesis
somática
Las esponjas tienen una enorme capaci­
dad para reparar sus heridas y restaurar
paites perdidas, un proceso denominado
regeneración, que no implica una reor­
ganización de todo el animal, sino única­
mente d e la parte dañada.
Por otro lado, si se corta una esponja
en pequeños fragmentos, o si las células
d e una esponja se separan por comple­
to y s e las deja q u e lleguen a formar
pequeños grupos o agregados, se pueden
formar nuevas esponjas a partir de estos
fragmentos o agregados celulares. Este
proceso se ha denominado embriogé­
nesis somática, que implica una reorga­
nización completa de las estructuras y fun­
ciones de las células o de los fragmentos
de tejido que participan en ella. Aisladas
d e la influencia de las células adyacentes,
p u e d e n crear su propio potencial para
cambiar la forma o la función hasta desa­
rrollarse como un nuevo organismo.
En este c a m p o se ha realizado una
gran cantidad d e trabajos experimenta­
les. El proceso d e reorganización pare­
ce diferir en las distintas esponjas según
su grado d e complejidad. Todavía exis­
te alguna controversia referida al tipo de
mecanismo que Conduce a la adhesión
d e las células, y la parte q u e cada tipo
de célula juega en los procesos Ibrmati-
vos.
CLASE CALCÁREAS
(CALCIESPONJAS)
Se denomina así a las esponjas con es­
queleto calcáreo, es decir, con espíenlas
d e carbonato calcico. Las espíenlas son
rectas (monaxonas), o bien tienen tres o
cuatro radios. Estas esponjas tienden a
ser pequeñas - 1 0 cm o menos de altura-
y a tener una forma tubular o d e vasija.
Pueden presentar estructura asconoide,
siconoide o leuconoide. Aunque muchas
son de colores apagados, hay algunas de
color amarillo brillante, rojo, verde o vio­
láceo. Leucosoleniay Sycon (llamadas a

Figura 13-13
A, Desarrollo de las demosponjas. B, Desarrollo de la esponja siconoide Sycon.
menudo Scypba y Grantia por compa­
ñías comerciales) son formas de aguas
marinas someras de uso común en el
laboratorio. Leucosoknia es una peque­
ña esponja asconoide que crece dando
colonias ramificadas, generalmente par­
tiendo de una malla de tubos estolonia-
les horizontales (Figura 13-6). Sycon es
una esponja solitaria que puede vivir ais­
lada o formando racimos por gemación.
El animal siconoide típico tiene forma de
vasija y una longitud entre 1 y 3 cm, con
una corona de espículas rectas alrededor
del ósculo que impiden la entrada de
pequeños animales en su interior.
CLASE HEXACTINÉLIDAS
(HIALOSPONJAS): ESPONJAS
VITREAS
las esponjas vitreas constituyen la clase
Hexactinélidas (o hialosponjas). Casi todas
son de aguas profundas y se recolectan
sólo mediante dragado. La mayoría de
ellas tienen simetría radiada, con cuerpos
enformade embudo o vasija que están
generalmente fijados al sustrato median­
te tallos de espículas radiculares (Figura
13-11, Euplectella) (neologismo del grie­
go euplektos, bien tejido). Alcanzan tama­
ños que oscilan desde 7,5 cm hasta más
de 1,3 m de largo. Su característica dis­
tintiva es el esqueleto constituido por espí­
culas silíceas de seis radios, que general­
mente están unidas entre sí formando una
estructura reticular de aspecto vitreo, y la
red trabecular de tejido vivo producida
por la fusión de los pseudópoclos de los
arqueocitos. Dentro de la red trabecular
hay cámaras alargadas y digitiformes, tapi­
zadas por coanocitos y abiertas al espon-
gocele. El ósculo es particularmente gran­
de y puede estar cubierto por una especie
de placa cribosa de sílice. No hay pina-
Capítulo 13. Mesozoos y parazoos 251
Abertura Abertura
excurrente ¡ncurrente
Demosponja en desarrollo
codermo ni mesohilo gelatinoso, y tanto
la superficie externa como el espongo-
cele están tapizados por la red trabecu­
lar. El esqueleto es rígido, y los elemen­
tos musculares (miocitos) parecen faltar.
La disposición general de las cámaras de
las esponjas vitreas corresponde tanto al
tipo siconoide como al leuconoide. Su
estructura está adaptada a las corrientes
constantes y lentas de los fondos mari­
nos; por eso los canales y los poros de la
pared de la esponja son relativamente
grandes y sencillos, y permiten un paso
fácil de la corriente de agua. No obstan­
te. y debido a su habitat de aguas pro­
fundas, se conoce poco acerca de su
fisiología.
El entramado reticular de espículas
que presentan muchas esponjas vitreas Anfiblástula
es de una exquisita belleza, tal es el caso
de Euplectella o regadera de Filipinas
(Figura 13-11), un ejemplo clásico de
hexactinélida.
Gástrula
CLASE DEMOSPONJAS
Esta clase comprende más del 95% de las
especies de esponjas conocidas, inclu­
yendo casi todas las de mayor tamaño.
Las espículas son silíceas, pero no hexa-
rradiadas, y pueden estar unidas entre sí
por espongina o bien faltar por com­
pleto. Todos los representantes de esta
clase tienen estructura leuconoide, y
todos son marinos excepto una familia.
la de los Espongílidos, que son esponjas
de agua dulce.
Las esponjas dulciacuícolas están tener un color verdoso o parduzco. Son
ampliamente distribuidas en lagunas y géneros comunes Spongilla (L. Spongia,
corrientes de aguas bien oxigenadas, del G, spongos, esponja) y Myenia. Las
donde se incrustan en tallos de plantas y esponjas de agua dulce son muy comu­
en viejas piezas de madera sumergida. nes en pleno verano, aunque algunas se
Pueden parecerse a un fragmento de encuentran más fácilmente en el otoño.
espuma, estar excavadas por poros, y Se mueren y desintegran al final del
252 Parte III. Diversidad de la vida animal
A lt
Figura 13-14
Demosponjas marinas en arrecifes coralinos del Caribe. A, Pseudoceratina crassa, una esponja coloreada que crece a profundidades
moderadas. B, Ectyoplasia ferox, tiene forma irregular y sus ósculos forman pequeños conos semejantes a volcanes. C, Monanchora
unguífera, con la ofiura comensal, Ophiothrix svensoni (filo Equinodermos, clase Ofiuroideos).
otoño, dejando gémulas (anteriormente
descritas) para producir nuevas pobla­
ciones el siguiente año. También se
reproducen sexualmente.
Las demosponjas marinas son extre­
madamente variadas y pueden tener for­
mas y colores muy llamativos (Figura 13-
14). Algunas son incrustantes, otras altas
y digitiformes, y otras bajas y extendidas;
algunas perforan conchas y otras tienen
forma de abanico, vasija, almohadilla o
esferoidal (Figura 13-14), Algunas espon­
jas tropicales pueden alcanzar varios
metros de diámetro.
Las llamadas esponjas de baño (Spon-
gia, Hippospongia) pertenecen al grupo
ele las denominadas esponjas córneas, que
tienen esqueletos de espongina y carecen
por completo de espículas silíceas.
CLASE ESCLEROSPONJAS
Es éste un pequeño grupo de esponjas
que segregan un esqueleto calcáreo maci­
zo y son a mentado denominadas espon­
jas coralinas. Los tejidos vivos se extien­
den de lmm a 3 cm o más en el interior
del esqueleto y sólo I mm sobre él. Su
organización es leuconoide, como en las
demosponjas, y en tres de sus cuatro
órdenes tienen espículas silíceas y fibras
de espongina. Las esclerosponjas viven
en habitat crípticos (lugares completa­
mente oscuros o resguardados) sobre los
arrecifes de coral, como grietas, cuevas.
bajo superficies inclinadas y en aguas
profundas. Aparentemente estas espon­
jas son vestigios de grupos antiguos con
una historia geológica que se extiende
desde el Cámbrico. Cuando surgieron en
el Mesozoico los corales modernos y su
simbiosis con algas unicelulares (p. 274),
alcanzaron un gran éxito y llegaron a
dominar en los arrecifes. No obstante,
como los corales dependen fisiológica­
mente de las algas que crecen en sus teji­
dos, deben tener una iluminación ade­
cuada. Así, las esclerosponjas y otros
CLASIFICACIÓN DEL FILO
PORÍFEROS
Clase Calcáreas (L. caléis, calcio)
(Calciesponjas). Tienen espículas d e
carbonato calcico que a menudo forman
una corona alrededor del ósculo
(principal orificio de .salida del agua); las
espículas son aciculares, o con tres o
cuatro radios; están representados los
tres tipos d e sistemas canaliculares
(asconoide, siconoide y leuconoide);
todas malinas, Ejemplos: Sycon,
Ixtucosolenia.
ClaseHexactiiiélidas ((',. be.\: seis +
akiis, rayo + L. -elliis sufijo diminutivo)
(Hialosponjas). Tienen espículas
silíceas con seis radios q u e se disponen
en ángulos rectos entre sí desde un
punto central; las espíenlas a menudo se
unen para formar un retículo; el cuerpo
generalmente es cilindrico o con forma
d e embudo; las cámaras flageladas
tienen una disposición siconoide simple
o leuconoide; principalmente viven en
aguas profundas; todas marinas.
C
organismos han sido capaces de explo­
tar los habitat escondidos desocupados.
FILOGENIA Y RADIACIÓN
ADAPTATTVA
Filogenia
Las esponjas se originaron antes del Cám­
brico. Los arreciles primitivos del Paleo­
zoico fueron ocupados por dos grupos
Ejemplos; regadera de filipinas
(Kiiplecidla), Hyalonema,
Clase Demosponjas (G. ciemos, gente +
spongos, esponja). Tienen espículas
silíceas que no son de seis radios, o
espongina, o ambos. Sistemas de canales
del tipo leuconoide; una familia es d e
agua dulce; todas las demás son marinas.
Ejemplos: Thenea. Cliona, Spongllla,
Myenia. y todas las esponjas de baño.
Clase Esclerosponjas (G. sklems, duro
+ spongos. esponja). Segregan un
esqueleto basal macizo de carbonato
calcico, con tejidos vivos que se
extienden dentro del esqueleto d e 1 mm
a i cm o más y por encima del esqueleto
menos de 1 mm.; tienen espículas
silíceas semejantes a las de las
demosponjas (a veces fallan), y libras de
espongina; organización leuconoide;
viven en cuevas, grietas, galerías y aguas
profundas en ios arreciles de coral.
Ejemplos: Astrosi'fcnt, Calcifibrospongia,
Ca -aíopoi vlla. Ala -luí.

de organismos con aspecto d e esponjas
taloneas. El Devónico vio el rápido desa­
rrollo de muchas esponjas vitreas. La
posibilidad de que las esponjas procedan
de coanoflagelados (protozoos q u e lle­
van collares y flagelos) ha c o n s e g u i d o
mantenerse por un tiempo. No obstante,
muiiios zoólogos ponen reparos a esta
hipótesis debido a q u e las esponjas n o
adquieren collares hasta una fase tardía
de su desarrollo embrionario. Las células
extemas de las larvas son flageladas pero
sin collar, y no se convierten en células
con collar hasta q u e n o se hacen inter­
nas. Ciertos corales y equinodermos tam­
bién presentan células con collar, por lo
que no son exclusivas de las esponjas.
Resumen
Los miembros del filo Mesozoos son anima­
les de organización muy simple cine parasitan
los sacos renales de los moluscos cefalópodos
pase Kombozoos) y otros diversos grupos de
invertebrados (clase Ortonéctidos). Tienen
solamente dos estratos de células, pero éstas
no son homologas de las capas germinales de
los metazoos superiores. Tienen un ciclo vital
complicado que aún no se conoce por com­
pleto. Se ignora si su sencilla organización es
primitiva o si derivada de un gmpo más avan­
zado.
ElfiloPlacozoos tiene solamente un único
representante, un pequeño organismo mari­
no laminar. También tienen sólo dos capas de
células, pero algunos autores consideran que
ÍStas capas son homologas del ectodermo y
endodermo de los metazoos superiores, [.os
Cuestionario
1. Describa brevemente y compare la
hipótesis ciliada sincitial. la hipótesis
colonial flagelada, y el origen
polifilético de los metazoos. ¿Cuál de las
hipótesis parece más compatible con
los datos disponibles?
2. Describa el modelo corporal ele los
mesozoos y los placozoos.
3. Che ocho características de las esponjas.
i Describa brevemente los tipos de
organización asconoide, siconoide y
leuconoide de las esponjas.
Sin e m b a r g o , estas objeciones s o n
contrarrestadas por la evidencia basada
en las secuencias d e RNA ribosómico.
Estas pruebas apoyan la hipótesis d e un
antecesor c o m ú n para los coanoflage­
lados y los m e t a z o o s . T a m b i é n sugie­
ren q u e las esponjas y los e u m e t a z o o s
son grupos hermanos, habiendo diver­
gido los poríferos antes d e q u e se ori­
ginaran los radiados y los p l a c o z o o s ,
aunque compartiendo un antecesor
común,
Radiación adaplativa
Los poríferos han sido un grupo de gran
éxito evolutivo, que se ha ramificado en
animales más próximos a los placozoos pare­
cen ser los cnidarios.
tas esponjas (filo Poríferos) .son un grupo
marino numeroso con algunos representan­
tes de agua dulce. Tienen varias células espe­
cializadas, pero no están organizadas en teji­
dos u órganos. Dependen del batido flagelar
de sus coanocitos para la circulación del agua
a través de sus cuerpos, que es fundamental
para conseguir el alimento y para el inter­
cambio de gases respiratorios. Están sosteni­
das por esqueletos secretados de colágeno
l'ibrilar. colágeno en forma de grandes fibras
o filamentos (espongina), espíenlas silíceas o
calcáreas, o una combinación de espíenlas y
espongina en la mayoría de las especies.
Las esponjas se reproducen asexualmen-
te por gemación, fragmentación y gémulas
5. ¿Qué tipo de organización corporal es
más eficaz y posibilita un mayor
tamaño?
6. Defina lo siguiente: ostiolo, ósculo,
espongocele, apopilos, prosopilos.
7. Defina lo siguiente: pinacocitos,
coanocitos. arqueocitos, esclerocitos,
espongocitos, colenocitos.
8. ¿Qué material se encuentra en el
esqueleto de todas las esponjas?
9. Describa los esqueletos de cada una de
las clases de esponjas.
Capítulo 1 3. MesozOOS y parazoos 253
varios miles d e e s p e c i e s y una gran
diversidad d e habitat marinos y d e agua
dulce. Su diversificación se basa funda­
mentalmente en su sistema d e corrien­
tes d e agua, único en el reino animal, y
sus diversos grados d e complejidad. La
proliferación d e cámaras flageladas en
las esponjas leuconoides fue más favo­
rable para un i n c r e m e n t o del t a m a ñ o
corporal que el sistema d e las esponjas
siconoides y asconoides, ya que las faci­
lidades para la alimentación e inter­
c a m b i o d e gases aumentaron e n o r m e ­
mente.
(yemas internas). La mayor paite de las espon­
jas son monoicas aunque no producen simul­
táneamente espermatozoides y oocitos. La
embriogenia es inusual, con una migración de
células flageladas desde la superficie hacia el
interior (parenquímula) o la producción de
una anfiblástula con inversión y crecimiento
de los macrómeros por encima de los mieró-
meros. Las esponjas tienen una gran capaci­
dad de regeneración.
Las esponjas son un antiguo grupo, filo-
genéticamente remoto de otros metazoos,
pero ciertas evidencias sugieren que son un
grupo hermano de los eumetazoos. Su radia­
ción aclaptativa está basada en la elaboración
de un sistema de circulación del agua y de ali­
mentación por filtración.
10. Describa cómo se alimentan, respiran y
excretan las esponjas. ¿Qué es una gémula?
12. Describa cómo se producen los gametos
y el proceso de fecundación en la
mayoría de las esponjas.
13- Compare la embriogénesis de la
mayoría de las demosponjas con las de
las calcáreas.
14. ¿Cuál es la mayor clase de esponjas y
cuál es su tipo de organización?
15. ¿Cuál es el posible antecesor de las
esponjas? Justifique la respuesta.
254 Porte III. Diversidad di la vida animal
Bifolioerafia
Ver también la Bibliografía general ele la
Pane ni. p 631.
Bergquist, P. K. I9"\s Sponges. Berkeley,
University of California Press. Excelente
monografía sobre la estructura,
clasifica*. ton, evolución y biología
general de las esponjas.
Grell, K. G. 1982. Placozoa. In S. P. Parker
Ced.) Synopsis and classificalion of
living orgattfsms, vol. l New York.
MeGraw-HUl Book Co. Resumen de las
características de los placoZOOS.
Hartnian. W. D. 1982. Poniera. In S. P. Parker
(ed.). Synopsis and das&ifk .ilion of Uving
organisms, vol, l New York, McGraw-
llill Book Company. Revisión de la
clasificación de tas esponjas
Simpson, T. L. 1984. The cell biology of
sponges. New York, Springer-Verlag.
/'na revisión y síntesis que apunta
muchos problemas aún sin resolver
wainright, P. O.. G. Hinkie. M.L. Sogin. S K
Stickel. 1993. Monophsleiu origins of
the Metazoa; an evolutionary link wlth
Fungi. Science 260:3KHM2. Infirma
sobre la evidencia molecular de que el
grupo hermano de las metOZOOS son los
bongos y que los animales
pluricelulares son mono/Héticos.
Wood, R. 1990. Reef-building sponge;
Sd. 78:224-235. El autor presenta
pruebas (¡ue demuestran que las
esclerosponjas conocidas pertenecen a
las clases Calcáreas o Demosponj -
que na es necesaria una ¡
Esclerosponjas separada.

Una diminuta arma mágica
ii lus miembros del filo Cnidarios tienen una
('ni más elevada que las esponjas, todavía son
[dativamente simples. La mayoría son sésiles;
'-i|iiv no se liian al sustrato, como las medusas, sólo
dar débilmente. Ninguno puede perseguir a sus
ello, podríamos tener la falsa impresión de que los
Itrios están en este inundo para proporcionar comida fácil a
■Animales. Lo cierto es, sin embargo, que muchos
rius MUÍ eficaces depredadores, capaces de matar y
presas mucho más organizadas, más rápidas y más
■cligentes. Esto es posible porque poseen tentáculos cargados
laminillas y sofisticadas armas denominadas nemalocistos.
bixid nematocisto es secretado dentro d e la célula que lo
. está dolado d e energía potencial para su descarga. Es
i factoría fabricara un cañón que saliera de la
Los animales
radiados
Filo Cnidarios
Filo Ctenóforos
cadena de montaje listo y cargado con im proyectil en la
recámara. Al igual que un cañón cargado, LUÍ nematocisto
completo necesita solamente un pequeño estímulo para
dispararse. Pero en v e / de una bala, el nematocisto dispara un
diminuto filamento. Con una velocidad de 1 metros por
segundo y una aceleración d e 'til 0(10 veces la de la gravedad.
penetra instantáneamente en la presa y le inyecta una toxina
paralizante. Si un pequeño animal es lo suficientemente
desafortunado como para rozar uno de sus tentáculos, se
encuentra repentinamente acribillado por cientos, o quizá
miles, d e nematocistos y rápidamente inmovilizado. Algunos
filamentos d e nematocistos pueden penetrar en la piel humana,
produciendo desde una leve come/ón hasta un gran dolor, e
incluso la muerte, según la especie. 1 na diminuta, pero
también temible, arma mágica. ■
255
256 Parce III. Diversidad de la vida animal
POSICIÓN EN EL REINO
ANIMAL
Los tilos Cnidarios y Ctenófbros forman los
animales radiados, earac leri/.ados por su
simetría radial primaría o birradial.
que creemos ancestral para iodos los
eumetazoos. La simetría radial, en la que
las partes del cuerpo se disponen
concéntricamente alrededor de un eje
oral-ahoral, es muy apropiada para los
animales sésiles o sedentarios y para los
que flotan libres, ya que acceden a su
entorno (o Osle accede a ellos)
igualmente por todos los lados. La
simetría birradial es básicamente un tipo
d e simetría radial en la que sólo dos
planos dividen al animal en dos
Imágenes «especulares» a lo largo del eje
oral-alioral, debido a la presencia ele
alguna parte del cuerpo q u e es única o
par. Los tiernas eiimcla/oos tienen una
simetría bilateral primaria; esto es, son
bilaterales o han derivado de un
antecesor bilateral.
Generalmente, ninguno de los dos lílos ha
progresado más allá del nivel d e
organización tisular, aunque se
encuentran algunos órganos. En
general, los etenóforos tienen una
estructura más compleja que los
cnidarios.
APORTACIONES BIOLÓGICAS
1. Ambos filos han desarrollado tíos
capas g e r m i n a l e s bien definidas.
FILO CNIDARIOS
Este filo (G. knide, ortiga + L. aria [sufi­
jo pl.l. c o m o o relacionado c o n ) es un
interesante grupo con más de 9000 espe­
cies. Toma su nombre d e las células
llamadas cnidocitos. que contienen orga­
nillos urticantes ( n e m a t o c i s t o s ) carac­
terísticos d e este filo. Los nematocistos
son producidos y utilizados exclusiva­
mente por los cnidarios. Otro nombre del
filo. Celenterados (G. koilos, concavidad
+ enteron, intestino), es usado con menos
frecuencia q u e el anterior; actualmente
se emplea a veces pata referirse a ambos
filos de radiados, ya que su significado es
aplicable a ambos.
Los cnidarios s e consideran general­
mente próximos a la base del tronco d e
la línea d e los metazoos. Son un grupo
antiguo con el registro fósil más largo de
los metazoos, pues se remonta a más de
ectodermo y endoclermo; en algunos
se presenta una tercera, o capa
mesodérniica, que deriva
embriológicamente del ectodermo. El
modelo corporal es sacciforme y la
pared del cuerpo se c o m p o n e d e dos
capas diferentes, epidermis y
gastrodermis, derivadas del ectodermo
y del endoclermo respectivamente. La
matriz gelatinosa o mesoglea, situada
entre ambas capas, puede carecer d e
estructura, contener unas pocas
células y fibras, o puede estar
compuesta en gran parle por tejido
conjuntivo mesodérmico y fibras
musculares.
1. I na cavidad del cuerpo, la cavidad
gastrovascular, está tapizada por la
gastrodermis con una única abertura,
la boca, que también sirve d e ano.
3. En la cavidad gastrovascular tiene
lugar la d i g e s t i ó n extracelular, y en
las células gastrodérmicas la
intracelular. La digestión extracelular
permite la ingestión d e panículas d e
alimento más grandes.
i. La mayoría d e los radiados tienen
tentáculos, o expansiones extensibles
alrededor del extremo oral, q u e
ayudan a capturar alimento.
5. Los radiados son los animales más
simples que poseen verdaderas células
nerviosas (protoneuronas). aunque los
nervios se disponen como un plexo, sin
un sistema nervioso central.
6. Los radiados son los animales más
simples con órganos sensoriales, que
700 millones d e años. Aunque su orga­
nización tiene una simplicidad estructu­
ral y funcional n o encontrada en otros
metazoos, constituyen una parte signifi­
cante d e la biomasa en algunos lugares,
Están ampliamente distribuidos en los
habitat marinos, y hay unos p o c o s d e
agua dulce. Aunque la mayoría son sési­
les, o a lo más, con movimientos o nata­
ción lentos, son eficaces depredadores
d e organismos más veloces y complejos
q u e ellos. El filo incluye alguna d e las
criaturas más extrañas y más adorables
d e la naturaleza: los hidroides ramifica­
dos con aspecto d e planta; las anémonas
semejantes a flores; las medusas; y los
arquitectos del suelo del océano, los cora­
les córneos (látigos d e mar, abanicos d e
mar. y otros) y los corales pétreos, cuyas
construcciones calcáreas de miles de años
han producido grandes arrecifes e islas
d e coral (p. 273).
incluyen estatocistos bien
desarrolladas (órganos del equilibrio)
y ocelos (órganos l'oloscnsoriales).
7. La locomoción en las formas libres se
logra por contracciones
m u s c u l a r e s (cnidarios) o mediante
p e i n e s ciliados (paletas natatorias)
(ctcnoloros). No obstante, ambos
grupos todavía están mejor adaptados
para la flotación, o para ser llevados
por las corrientes, q u e para una
natación vigorosa.
8. El polimorfismo" en los cnidarios lia
ampliado sus posibilidades ecológicas.
En muchas especies la presencia cic­
los estados pólipo (sésil y lijo) \
medusa (nadadora libre), permite la
ocupación por la misma especie de un
habitat bcnlóníco (de fondo) y de un
habitat pelágico (ile mar abierto). El
polimorfismo también amplía las
posibilidades d e la complejidad
estructural.
9. lisios filos tienen caracteres
exclusivos, como los nematocistos
(orgánulos urticantes) en los cnidarios,
y los c o l o b l a s t o s (organillos
adhesivos) y paletas natatorias en
los ctenófbros.
* Delx- advertirse que el poliformísmo aquí se
refiere a más de una Forma estructural de
individuos dentro de una especie, en contraste
con el uso de la palabra en genética Cp. 172).
que se refiere a las diferentes formas alélicas de
un gen en una población.
Los cnidarios s e encuentran con
mayor abundancia en habitat marinos
poco profundos, especialmente en luga­
res con temperaturas cálidas y regiones
tropicales. No hay especies terrestres. Los
hidroides coloniales se encuentran gene­
ralmente adheridos a conchas de molus­
cos, rocas, muelles y otros animales en
aguas costeras poco profundas, aunque
algunas especies se encuentran a gran­
des profundidades. Las medusas Ilutan­
tes y nadadoras se hallan en mares abier­
tos y lagos, con frecuencia lejos de la
costa. Las colonias flotantes, como la cám­
bela portuguesa y Velella (L. velitm, velo;
+ ellus, sufijo dim.), tienen flotadores o
velas, gracias a los cuales son arrastradas
por el viento.
Algunos ctenóforos, moluscos y pla-
telmintos comen hidroides portadores áj
nematocistos, y usan estas estructuras urti­
cantes para su propia defensa. Hay algu-

Figura 14-1
A, Un cangrejoermitaño con sus cnidarios comensales. La concha está cubierta por pólipos del hidrozoo Hydractinia milleri. El cangrejo
consigue cierta protección frente a los depredadores, y los cnidarios un desplazamiento gratuito y porciones de alimento de la comida de su
hospedador. B, Parte de la colonia de una Hydractinia, con los tres tipos de zooides y el estolón (hidrorriza) a partir del cual crece.
nos olios animales que se alimentan de
Éñidarios, pero éstos raramente sirven de
alimcnU) al hombre.
A veces los cnidarios viven en sim­
biosis con otros animales, a m e n u d o
«uno comensales sobre la concha u otras
superficies ele su hospedador. Ciertos
hidroides (Figura 14-1) y a n é m o n a s d e
muí" viven c o m ú n m e n t e sobre las con­
chas de caracoles habitadas por eangre-
mitaños, a los q u e proporcionan
cierta protección frente a los depredado­
res. En los tejidos d e los cnidarios, espe­
cialmente en algunas hidras d e agua
dulce y en corales formadores d e arreci­
les, suelen vivir algas en simbiosis. La
presencia de las algas en estos corales
limitan su presencia a aguas relativamente
poco profundas y ciaras, donde hay sufi­
ciente luz para los requerimientos foto-
sintéticos del alga. Este tipo d e corales
son un componente esencial ele los arre­
cifes de coral, y los arrecifes son habitat
extremadamente importantes en las aguas
tropicales, Más adelante en este capítulo
se halaran los arrecifes de coral.
Aunque muchos cnidarios tienen
soasa importancia económica, los arre­
cifes de coral son una destacada excep­
ción. Los peces y otros animales asocia­
ron los arrecifes suministran
cantidades sustanciales d e alimento para
el hombre, y los arrecifes tienen un valor
económico por la atracción turística. El
coral noble se utiliza en joyería y para
adornos, y las rocas coralinas sirven para
realizar construcciones.
n
Gastrozooides
Espina
Gonozoide
masculino
Hidrorriza T
Concha del hospedador
Las medusas planctónicas pueden tener
cierta importancia c o m o alimento para
peces con valor comercial; aunque tam­
bién ocurre a la inversa, los alevines d e los
peces pueden ser presas de los cnidarios.
Se reconocen cuatro clases d e Cni­
darios: Hidrozoos (la clase más varia­
CARACRTERÍSTICAS DEL
FILO CNIDARIOS
1. Completamente acuáticos, algunos ele
agua dulce pero la mayoría marinos.
2. Simetría radial o birraclial alrededor
de un eje longitudinal con extremos
oral y aboral; sin cabeza definida.
.1 Dos tipos básicos ele individuos:
pólipos y medusas.
4. Uxoesquelelo o encloesquelelo de
componentes quitínosos, calcáreos o
proteicos,
5. Cuerpo con dos capas, epidermis y
gastrodermis, con mesoglea
(diblásticos): en algunos, mesoglea
con células y tejido conjuntivo
(ectomesoelermo) (triblásticos).
6. Cavidad gastrovasciüar (a menudo
ramificada o dividida por septos) con
una abertura única que sirve como
boca y ano; tentáculos extensibles
que por lo general rodean la boca o
región oral.
7. Organillos celulares urticantes
denominados nematocislos. tanto
en la epidermis como en la
gastrodermis o en ambos; los
nematocislos abundan en los
Capítulo 14, Los animales radiados 257
Dactilozoides
Gonozoide
femenino
ble, q u e incluye hidroides, corales d e
fuego, la carabela o Fragata portuguesa.
y otros), EscifOZOOS (las «verdaderas»
medusas), Cubozoos (cubomedusas). y
Anlozoos (la clase mayor, incluye ané­
monas, corales pétreos, corales blandos.
y otros).
tentáculos, dónele pueden formar
balerías o anillos.
8. Plexo nervioso con sinapsis
simétricas y asimétricas; con algunos
órganos sensoriales; conducción
difusa.
9. Sistema muscular (del lipo
epitelíomuscular) formado por una
capa externa de fibras longitudinales
en la base ele la epidermis y una
Interna ele fibras circulares en la
base ele la gastrodermis; en los
cnidarios superiores hay
modificaciones de este modelo,
como la presencia ele haces ele
fibras independientes en la
mesoglea.
10. Reproducción asexual por gemación
(en los pólipos) o reproducción
sexual por gametos (en todas las
medusas y algunos pólipos): las
formas sexuales son monoicas o
dioicas; larva plánula. segmentación
boloblástica indeterminada.
11. Sin sistemas excretor ni respiratorio.
12. Sin cavidad celonu'uica.
N. elel Ti LOS términos «cpiíeliomusculai"» y i<mio
epitelial» son equivalentes, y se utilizan indistinta­
mente 3 lo largo de! libio.
25K Parte III. Diversidad de la vids animal
FORMA Y FUNCIÓN
Dimorfismo y polimorfismo
en cnidarios
Uno de los más Interesantes, y a veces
más complicados, aspectos de este Blo es
el dimorfismo y el frecuente polimorfis­
mo <iue manifiestan muchos de MIS
miembros. Todas las formas de miliarios
se ajustan a uno o dos tipos morfológi
eos: i-l pólipo, o forma hidroide, que está
adaptado a una vida sésil o sedentaria, 5
la m e d u s a , o forma medusa, q u e está
adapiada para la flotación o una vida
nadadora libre CFigura I 1-2).
La mayoría de los pólipos tienen cuer­
pos tubulares, con una boca rodeada por
tentáculos en uno de sus extremos. Gene­
ralmente. el extremo aboral está fijado al
SUStratO por un disco u otro medio, b IS
pólipos pueden s i\ ir solitarios o en colo­
nias. Las colonias d e algunas especies
incluyen individuos diferentes, cada uno
especializado para una determinada fun­
ción. como alimentación, reproducción
0 defensa (Figura 14-1).
l.as medusas generalmente son nada­
doras libres. \ tienen cuerpos con forma
de campana o paraguas y simetría tetra
mera (las parles del cuerpo dispuestas en
enanos). La boca suele estar en el centro
del lado cóncavo y los tentáculos se
extienden desde el borde de la umbrela.
Las a n é n o m a s y los corales (clase
\ntozoos) son pólipos, por tanto, n o son
dimorlicos Lis verdaderas medusas (clase
Es< ifozoos) tienen una forma medusoide
conspicua, pero muchas tienen un esta­
d o larvario polipoide. No obstante, los
hidroides coloniales de la d a s e Fíidro-
zoos tienen .1 veces ciclos vitales forma­
dos por la forma pólipo o hidroide
(ladrante) y por la forma medusa, nada-
clora libre -algo así como la relación entre
el l)r Jekyll y Mr. Hyde—. I ira especie
que posea el pólipo sésil y la medusa Bo­
tante en su ciclo vital puede adquirir ven-
cajas en las posibilidades di- alimentación
y distribución en ambos tip. >s de ambien­
te. el pelágico (mar abierto) y el ben-
tóntCO (fondo). Muchos hidrozoos son
también polimórficos, con varios tipos
diferentes de pólipos en la colonia
Superficialmente, el pólipo y la medu
sa son muy dilerentes. I'ero en realidad
cada uno di- ellos ha conservado el
modelo corporal en forma J e saco, que
i-Tentáculo
Cavidad
gastrovascular
Epidermis
Gastrodermis
Mesoglea
Tipo pólipo
Figura 14-2
Comparación entre los individuos de tipo pólipo y medusa.
es básico en el filo (Figura 14-2). La me­
dusa es esencialmente un pólipo n o fija
do, con la porción tubular ensanchada v
aplanada en lorina de campana.
Tanto el pólipo como la medusa
poseen las tres capas d e la parecí del
cuerpo típica de los cnidarios, aunque en
la medusa la capa gelatinosa ele meso
glea es mucho más gruesa, dándole más
volumen y proporcionándole más Ilota
bilidad.
Nematocislos: los organillos
urticantes
Una de las estructuras más características
d e todo el grupo d e los cnidarios son los
organillos unicaules denominados n e m a -
tocLstos( Figura I i o 1 . I las!.i ahora se lian
descrito unos Jo tipos diferentes de nema
tocistos (Figura 14-4), que son importantes
en las determinaciones taxonómicas. F.l
nematocisto es una diminuta cápsula com­
puesta por un material semejante a la qui­
tina y que contiene una «hebra» tubular
enrollada, o filamento, que es una conti­
nuación de! extremo estrechado de la cap
sula. Fste último está recubierto por una
pequeña tapa U opérculo. Fl interior del
filamento n o descargado p u e d e llevar
minúsculas púas o espinas.
El nematocisto está encerrado en la
célula q u e lo ha generado, el cnidocito
( q u e es d e n o m i n a d a , durante su desa­
rrollo. cnidoblasto >. Excepto en los anto-
zoos. los cnidocitos están provistos de un
c n i d o c ü o en forma de gatillo, que es un
cilio modificado. Los cnidocitos d e los
antoz<x)s tienen un mecanorreceptor cilia
do algo diferente. En algunas anémonas,
Tentáculo •
Tipo medusa
y quizá en oíros cnidarios, pequeñas
moléculas orgánicas de la presa "sintoni­
zan» los mecanoi'receptores, sensibili­
zándolos en la frecuencia de vibración
producida por la natación de la presa. La
estimulación táctil produce la de
del nematocisto. Los cnidCH itOS se pro­
ducen en invaginaciones de las células
ectodérmicas y. en algunas formas, en las
células gastroclérmicas; son especialmente
abundantes en los tentáculos. Cuando un
nematocisto se descarga, su cnidocito es
absorbido y reemplazado por otro nuevo.
No todos los neinatocistos tienen púasq
inyectan veneno, Algunos, por ejemplo,
no penetran en la presa sino que se re­
traen rápidamente como un resoné des­
pués d e la descaiga, apresando y suje­
tando una parte de la presa capturada en
el filamento enrollado (Figura 1 1- ti. Los
nematocislos adhesivos generalmente no
se descargan para la captura de alimento.
II mecanismo de descaiga del nema­
tocisto es destacable. Las evidencias ac­
tuales indican que la descarga se debe a
una combinación ele fuerzas tensionales
generadas durante la formación del
nematocisto, y a la asombrosa presión
osinotK a que hay en el interior del nema­
tocisto: 140 atmosferas. Cuando se esti­
mula su descarga, la alta presión osmó­
tica interna hace que el agua se precipite
dentro de la cápsula, El opérenlo se abre,
y el rápido incremento d e la presión
bidrostáttcaóenao de la cápsula empu­
ja con gran fuerza al filamento y éste se
evagina hacia el exterior. En el extremo
evertido del filamento, las púas sobresa­
len hacia fuera como diminutas varillas
con forma de espadas Esta diminuta pero

Filamento
Barba
Cnidocito con Cnidocito con
el nematocisto el nematocisto
disparado sin disparar
Figura 14-3
Ala izquierda, estructura de una célula urticante. A la derecha, una parte de la pared del
cuerpo de una hidra. Los cnidocitos que contienen nematocistos se originan de células
intersticiales de la epidermis.
terrible arma inyecta v e n e n o c u a n d o
penetra en la presa.
Obsérvese de nuevo la diferencia entre-
presión osmótica e hidro.stática (p. 53).
El nematocisto no necesita realmente
alcanzar lio atmósferas de presión
hidrostática en su interior, ya que tal
presión indudablemente le haría
explotar. Como el agua se precipita en
su interior durante la descarga, la
presión osmótica baja rápidamente
mientras la presión hidrostática
.lamenta.
Los nematocistos de la mayoría de los
Cuídanos no son perjudiciales para el
hombre y en el peor d e los casos pue­
den ser una molestia. No obstante, las
picaduras d e la carabela portuguesa
(Figura 14-5) y d e ciertas medusas son
muy dolorosas y, en algunos casos, peli­
grosas.
Plexo nervioso
El plexo nervioso de los cnidarios es uno
de los mejores ejemplos d e sistema ner­
vioso difuso en el reino animal. Este
plexo de células nerviosas se encuentra
Capítulo 14. Los animales radiados 259
Miofibrillas
Célula longitudinales
epiteliomuscular r\
\ Epidermis
Mesoglea
Gastrodermis
Cavidad
gastrovascular
Miofibrillas
Sección transversal circulares
de hidra
en la base d e la epidermis y d e la gas­ Figura 14-4
trodermis, formando dos redes nerviosas Dos tipos de nematocistos descargados.
interconectadas. Las prolongaciones ner­ En la parte inferior hay dos esquemas de
viosas (axones) terminan en sinapsis con un tipo que no penetra en la presa, sino
que se retrae como un resorte, sujetando
otras células nerviosas o en uniones con una pequeña porción de la presa cuando lo
células sensoriales u órganos electores hace.
(nematocistos o células epiteliomuscula-
res). Los impulsos nerviosos son trans­
mitidos d e una célula a otra mediante la Téngase en cuenta que. para los animales
liberación d e un neurotransmisor desde con simetría radial, la presencia de un
p e q u e ñ a s vesículas d e un lado d e la sistema nervioso central con un cerebro
sinapsis o unión (p. 725). La transmisión tiene un escaso valor adaptativo. El
unidireccional entre las células nerviosas ambiente que le rodea es el mismo por
todas partes, y no existe control sobre la
en animales superiores está asegurada ya
dirección de aproximación a la presa.
que las vesículas se localizan sólo en un
lado d e la sinapsis. No obstante, los ple­
xos nerviosos ele los cnidarios son pecu­
zoos. En algunos cnidarios los plexos ner­
liares porque muchas d e las sinapsis tie­
viosos forman dos sistemas o más: en los
nen vesículas neurotransmisoras en
escifoz<x).s hay un sistema de conducción
ambos lados, permitiendo la transmisión
rápida para coordinar los movimientos
a través d e la sinapsis en a m b a s direc­
d e natación y uno más lento para coor­
ciones. Otra peculiaridad d e los nervios
dinar los movimientos d e los tentáculos.
de los cnidarios es la ausencia d e mate­
Las células nerviosas del plexo efec­
rial envolvente (mielina) en los axones.
túan sinapsis con células sensoriales del­
No hay concentraciones de gnipos de
gadas que reciben estímulos externos, y
células nerviosas q u e sugieran un «siste­
uniones con células epiteliomusculares
ma nervioso central». De cualquier modo,
y nematocistos. Las fibras contráctiles
los nervios aparecen agrupados en los
d e las células epiteliomusculares, junto
«anillos nerviosos» d e las medusas d e
con la combinación célula nerviosa del
hidrozoos y en los órganos sensoriales
plexo-célula sensorial se alude a menu­
marginales d e las medusas d e escifo-
d o c o m o s i s t e m a n e u r o m u s c u l a r . un
260 Parce III. Diversidad de la vida animal
Medusas reducidas
(gonóforos)
Figura 14-5
En algunos hidroideos, como Tubularía
crocea, las medusas están reducidas a
tejido gonadal y no se desprenden. A estas
medusas reducidas se las conoce como
gonóforos.
importante suceso en la evolución del sis
tema nervioso, líl plexo nervioso se ori­
ginó tempranamente en la evolución de
los metazoos, y filogenéticamente nunca
se lia perdido por completo. Los anéli­
dos lo tienen en sus sistemas digestiv >s
En el apáralo digestivo del hombre está
representado por los plexos nerviosos de
su musculatura. Los rítmicos movimien
ios peristálticos del estómago y del intes­
tino están coordinados por esta réplica
del plexo nervioso de los cnidarios.
CLASE HIDROZOOS
La mayoría de los hidro/oos son marinos
v coloniales, y el ciclo de vida típico inclu­
ye el estado pólipo asexual, y el estado
medusa sexual. Algunos, no obstante,
como la hidra de agua dulce, carecen de
la forma medusa. Algunos bidroides mari
nos no tienen medusas libas i Figura 14-
^). micnlras (|ue cienos hidro/oos sólo iu
nen el estado medusa \ carecen del pólipo.
La hidra, aunque no es un fiidroZGO
típico, se ha c o n v e n i d o en el favorito
como modelo para la introducion al filo
Cnidarios, por su tamaño y fácil adquisi
^ ^
A
4 i
' ■
Figura 14-6
Hidra con una yema en desarrollo y un ovario.
ción. Combinando su estudio con el de
un hidroide colonial representativo como
ObeliaíG. obelias, pastel redondo) se
obtiene una excelenle idea d e la clase
Hidro/oos.
Hydra: un bidrozoo de agua dulce
La hidra c o m ú n de agua dulce < Figu­
ra 14-6) es un pólipo solitario y uno d e
los pocos cnidarios enconirados en agua
dulcí'. Su habitat normal es la pane infe­
rior d e las hojas acuáticas y espadañas
que ocupan enarcas y arroyos de agua
limpia y fresca l.a familia de la hidra se
encuentra en iodo el mundo, con 16 es­
pecies en América del \ o i l e .
Miníelo corporal. Kl cuerpo de la hidra
puede extendíase hasla lograr una longi­
tud d e 25 a 30 mm. o contraerse hasta
quedar como una pequeña masa gelati­
nosa. Tiene el aspecto de wi tubo cilin­
drico con el exiremo aboral alargado, for­
mando un delgado tallo, que termina en
un disco basal o discopvdio para la fija­
ción. Este disco basal está provisto de
células glandulares q u e permiien a la
hidra adherirse al sustrato, v también
so retar una burbuja de gas para Botar. En
el centro del disco puede haber un poro
excretor. La boca, localizada en una ele­
vación cónica denominada h i p o s t o m a .
está codeada por-6-10 tentáculos huecos
q u e . al igual que el cuerpo, se p u e d e n
extender c u a n d o el animal esta ham­
r
briento.
La bO( i se abre en la cavidad gas
trovascular I también llamada celénterofú
que comunica con las cavidades de 105
tentáculos. En algunos individuos puedo)
sobresalí] yemas a l> 6 lacios, i ada una de
ellas con boca y tentáculos semejantes ;i
li is del pn igenití ir, b >s testículi >s y l< isoy?
rios, cuando existen, se muestran como
expansiones redondeadas sobre la super­
ficie del cuerpo (Figura l í-6).
Pared del cuerpo, l.a pared del cuerpo
q u e rodea a la cavidad gastrovascular
consta de una e p i d e r m i s exlerna
dérmica) y de una gastrodermis inter­
na (endodérmica) i o n una mesoglca
entre ambas
Epidermis. La capa epidérmica contie­
ne células epileliomiisculares. inlerslici;i
les. glandulares, cnidocitos. v células ncr-
v ic isas v sensoriales
Las células epiteliomusculares for
man la mayor parle de la epidermis y sir­
ven como cubierta y para la contracción
muscular (Figura L4-7). Las bases de la
mayoría de estas células se extiende*?
paralelas a los tentáculos 0 al eje del cuer­
po y contienen mi< "fibrillas, de modo qué
forman una capa de musculatura loni;i-
tudinal próxima a la mesoglea. La con-
tracción de estas libras acorta el cuerpo
(5 los tentáculos,
Las células intersticiales soncélu
las indiferenciadas que se encuentras

Figura 14-7
Células epiteliomusculares y nerviosas en hidra
entre las bases d e las células epitelio-
jnusculares, La diferenciación di- las célu-
jas Intersticiales da lugar a cnidoblastos,
células sexuales, yemas, células nervio­
sas ) otros lipos. pero generalmente no
dan lugar a células epiteliomusculares
iquc se reproducen por sí mismas).
Las células glandulares son células
altas que se encuentran alrededor del
iasal y d e la luna, y secretan una
jjustancia adhesiva para la fijación y a
vacs una burbuja de gas para la flotación.
Hace 230 .mus. Abrahara Tremblej se
sorprendió al descubrir que las secciones
as del tallo dr 1.1 hidra podían
use y formar cada una de ellas
un animal completo. Desde entonces se
han publicado unas 2000 investigaciones
hidra, c o m iilicndo.se i Sti
un modelo clásico para el
estudio de la djfereni ¡ación morfol<
tos mu.mismos que regulan la
morfogénesis tienen gran importancia
y la simplicidad de la hidí i se
piesta para estas investigaciones Sé han
ileso límalo las susl.incias que nuil rolan
3 desarrollo (morfogénesis), asi como las
que determinan qué extremo del
pedúnculo coreado desarrollará la
is, lisias sustancias pueden
présenla i.se en las células en
goncentracionea extremadamente bajas
\l'
l.os c n i d o c i t o s q u e contienen los
nernatocistos se extienden poi toda la
ÍL
epidermis. I.a hidra tiene tres tipos fun­
cionales de nernatocistos: los que pene-
n la presa e inyectan el v e n e n o
(penetrantes. Figura I í-3); los q u e
envuelven y enredan a la presa (envol-
Superficie externa
del cuerpo
Célula
epitelio muscular
Célula
neurosensorial
Células básales
epitelio musculares
con miofibrillas
contráctiles
Célula nerviosa
ventes); v los que secretan una sustancia
adhesiva utilizada en la locomoción y fija­
ción (gluiinantes).
Las c é l u l a s s e n s o r i a l e s están dis­
persas entre las demás células ele la epi­
dermis, especialmente cerca de- la boca
y d e los tentáculos y en el disco basal. El
extremo libre d e cada célula sensorial
lleva un flagelo, que es el receptor sen­
sorial para los estímulos químicos \
mecánicos. El otro extremo se ramifica
en finas prolongaciones q u e forman
sinapsis con las células nerviosas.
I ~ células nerviosas ele la epider­
mis son generalmente multipolares (tie­
nen muchas prolongaciones), aunque en
los cnidarios más organizados pueden ser
bipolares (con dos prolongaciones). Sus
prolongai iones laxonesi forman sinap­
sis con las células sensoriales y olías célu­
las nerviosas, y uniones con las células
epiteliomusculares s cnidocitos. Hay
sinapsis unidireccionales (morlológica-
mente asimétricas) y bidireccionalcs con
oirás colillas nerviosas
Gastroth'miis. Esta es una capa ele célu­
las que tapiza la cavidad gastrovascular,
se' compone principalmente ele grandes
células epiteliales columnares i ¡liadas,
con bases planas irregulares. Las células
de la gasirodermis incluyen células nutri­
tivomusculares. intersticiales y glandula­
res
Lis células nutritivomusculares son.
por lo general, células columnares altas
con bases que se extienden lateralmente
y que contienen miofibrillas. listas son
perpendiculares al eje del c u e i p > i) de los
tentáculos, y forman una capa de mus­
culatura circular. No obstante, osla capa
muscular es muy débil en la hidra v la
extensión longitudinal del cuerpo v de los
Capiculo 14, Los animiles radiados 261
tentáculos se lleva a Cabo principalmen­
te p o r un Incremento del volumen d e
agua en la cavidad gasirovasculai l'.l agua
es conducida a través de la boca median­
te el balido de los cilios de Lis eélulas
nutritivomusculares. De este modo, el
agua de la cavidad gastrovascular actúa
como un e s q u e l e t o liidrostático \sí,
los dos cilios del extremo libre ele' cada
célula también sirven para la circulación
del alimento y d e los fluidos en la ca­
vidad digestiva, A m e n u d o , las células
contienen un gran numero ele vacuolas
digestivas. Las células en la hidra verde
(Cbloroliyi/riiitG. cbloTOS, verde + hydra,
monstruo milico con nueve cabezas que
matara fien.ules» llevan alúas verdes l '■■■»)-
clórelas) que elan a las hidras su colora­
ción. Posiblemente sea ésle un caso de
mutualismo, va que las algas utilizan el
dióxido ele carbono de la respiración de
la hidra para formar los compuestos orgá­
nicos útiles para el hospedador. A cam­
bio. ellas reciben refugio \ probablemente
cubren otras necesidades lisiologua-
Las c é l u l a s intersticiales están es­
parcidas entre las bases d e las células
nutritivas, Se transforman en otros tipos
celulares i uando es necesario.
Las células g l a n d u l a r e s del hipos-
loma y de la columna secretan en/imas
digestivas, l a s glándulas mucosas que
rodean la boca avudan a la digestión.
En la gasirodermis no hay nematocis-
los porque esta capa carece ele cnidocitos.
MesogU'ii. Está situada entre la epider­
mis y la gastrodermis y unida a ambas
capas, llene una consistencia gelatino­
sa y tanto las células epidérmicas como
i.is gastrodermica.s envían prolongacio­
nes dentro de ella. La mesoglea es una
capa continua q u e Se extiende por el
cuerpo y los lentáculos. más gruesa en la
parte del p e d ú n c u l o y más fina en los
tentáculos Esta disposit ion permite a la
región pedia poder resistir una gran ten­
sión mecánica y proporcionar a los len­
táculos una mayor flexibilidad La meso­
glea ayuda a sostener el cuerpo, y actúa
como un lipo d e esqueleto elástico,
I-ocomoción. A diferencia de los pólipos
coloniales, que están lijos permanente­
mente, la hidra puede moverse libremente
p< H deslizamiento de SU disco basal, ayu­
dada por las secreciones mucosas. Utili­
zando un movimiento de -gusano medí-
262 Parte III. Diversidad de la vida animal
Figura 14-8
Una hidra captura una pulga de agua
desprevenida con los nematocistos de sus
tentáculos. Esta hidra ya tiene en su
interior otra pulga de agua ingerida
previamente.
dor», p u e d e desplazarse curvándose y
apoyando sus tentáculos sobre el sustra­
to. Incluso puede plegarse sobre si misma
y, formando una burbuja d e gas en su
disco basal, flotar hacia la superficie.
Alimentación y digestión. Las hidras se
alimentan de pequeños crustáceos y ané­
lidos, y esperan a sus presas con los ten­
táculos extendidos (Figura 14-8). Las pre­
sas q u e rozan sus tentáculos p u e d e n
encontrarse arponeadas por baterías d e
nematocistos que las paralizan, a u n q u e
Perisarco
Gonangio
Figura 14-9
Ciclo vital de Obelia, en el que se muestra la alternancia de los estados pólipo (asexual) y medusa (sexual). Obelia es un hidroide
caliptoblástido, es decir, sus pólipos y sus tallos están protegidos por prolongaciones del perisarco. Compare con Eudendrium (Figura 14-10).
sean mayores que la hidra. Los tentácu­
los s e m u e v e n hacia la b o c a , q u e se
e n s a n c h a l e n t a m e n t e . La boca, bien
lubrificada con las s e c r e c i o n e s m u c o ­
sas, se desliza sobre la presa, la rodea
y engulle por completo.
F.l activador que realmente causa la
apertura d e la boca es la forma reducida
del glutatión, que se encuentra, en alguna
medida, en todas las células vivientes. El
glutatión es liberado por la presa a través
d e las heridas producidas por los nemato­
cistos, pero la hidra sólo devora aquellos
animales que liberan suficiente sustancia
como para activar su respuesta alimenta­
ria. Esto explica cómo la hidra distingue
entre Dapbnia, que le gusta, y algunas
otras formas que rechaza. Si ponemos glu­
tatión en agua que contenga hidras, cada
una d e ellas realizará los movimientos de
alimentación aunque no haya presas.
Dentro d e la cavidad gastrovascular.
las células glandulares descargan enzi­
mas sobre el alimento. La digestión se ini­
cia en la cavidad gastrovascular (diges­
tión extracelular), aunque muchas de las
partículas d e alimento son dirigidas pol­
los pseudópodos hacia el interior d e las
células nutritivomusculares d e la gastro-
dermis, d o n d e tiene lugar la digestión
intracelular. Las células ameboides pue­
den llevar partículas no digeridas hacia
la cavidad gastrovascular, d o n d e final­
m e n t e son expulsadas ¡unto con otros
materiales n o digeribles.
Ovario
Medusa
Hidrorriza
Colonia de Obelia
R e p r o d u c c i ó n . La hidra se reproduce
sexual y asexualmente. En la reproduc­
ción asexual, las yemas aparecen como
evaginaciones de la pared del cuerpo y
desarrollan hidras j ó v e n e s q u e final­
mente se desprenden del progenitor. La
mayor parte d e las especies son dioicas.
Las g ó n a d a s temporales (Figura 14-6)
g e n e r a l m e n t e a p a r e c e n en el otoño,
estimuladas por las temperaturas más
bajas y, quizá también, por la reducida
aireación d e las aguas estancadas. Por
lo g e n e r a l , los h u e v o s maduran en el
ovario d e uno en uno y son fecundados
por los espermatozoides vertidos en el
agua.
Los zigotos sufren una segmentación
holoblástica q u e forma una blástula
hueca. La parte interna d e la blástula se
delamina para formar el endodermo (gas-
trodermis), y la mesoglea se deposita
entre el e c t o d e r m o y el endodermo.
Antes de separse del progenitor, se fonna
un quiste alrededor del embrión que le
permitirá sobrevivir durante el invierno.
Las hidras jóvenes surgen en primavera,
cuando el tiempo es favorable.
Colonias de hidroides
Los hidroides q u e tienen un estado
medusa en su ciclo vital son mucho más
representativos d e la clase Ilidrozoos
q u e las hidras. Para explicar el tipo hi­
droide (Figura 14-9) a los estudiantes que
Testículos
Blástula
Plánula nadadora
libre

Figura 14-10
Hidroides gimnoblástidos. A, Eudendrium
forma una colonia peluda con hidrantes
desnudos y gonóforos. No existen medusas
libres. B, Corymorpha es un hidroide
solitario. Produce medusas libres nadadoras,
cada una con un único tentáculo rastrero.
comienzan, se suele utilizar Obelia en las
prácticas de laboratorio.
Un hidroide típico tiene una base, un
(alio, y uno o más zooides terminales. La
base per la que la colonia se fija al sus­
trato es un estolón con forma d e raíz, o
hidrorriza, de la cual parten uno o más
tallos denominados hidrocaules. La parte
celular viva del hidrocaule es el c e n o -
sarco tubular, formado por las tres capas
típicas de los cnidarios, q u e rodean al
celénteron (cavidad gastrovascular). La
cubierta protectora del hidrocaule es una
funda quitinosa inerte o perisarco. Los
pólipos individuales, o zooides, están uni-
hidiocaule. Muchos d e los zooides
son pólipos alimentadores denominados
hidrantes o gastrozoides. Estos pueden
ser tubulares, con forma d e botella o d e
vaso, pero todos tienen una boca termi­
nal y un círculo de tentáculos. En algunas
formas, como Obelia, el perisarco se con­
tinúa a modo de copa protectora alrede­
dor del pólipo, dentro de la cual puede
retraerse para su protección (Figura 14-9).
En otros, los pólipos son desnudos (Figu­
ra 14-10). En algunas formas el perisarco
es una película fina y poco aparente.
Los hidrantes, muy semejantes a
hidras en miniatura, capturan e ingieren
las presas: diminutos crustáceos, gusanos
y larvas, y proporcionan alimento para
toda la colonia. Tras realizarse una diges­
tión extracelular en el hidrante, el caldo
digestivo pasa a la cavidad gastrovascu­
lar común donde es captado por las célu­
las gastrodérmicas, en las que tiene lugar
la digestión intracelular.
La circulación d e n t r o d e la cavidad
gastrovascular es una función realizada
por la gastrodermis ciliada, a u n q u e tam­
bién es ayudada por las contracciones
rítmicas y las pulsaciones del cuerpo de
los hidroides.
Al igual que las hidras, se reproducen
asexualmente por gemación; los hidroides
coloniales producen nuevos individuos a
partir d e yemas, aumentando así el tama­
ño d e la colonia. Por gemación se origi­
nan nuevos pólipos alimentadores y tam­
bién yemas d e medusas en la colonia. En
Capítulo 14. Los animales radiados 263
Obelia estas yemas de medusa se forman
a partir d e un pólipo reproductor deno­
minado gonangio. Las jóvenes medusas
abandonan la colonia como individuos
nadadores libres q u e maduran y produ­
cen gametos (Óvulos y espermatozoides)
(Figura 14-9). En algunas especies las
medusas permanecen fijas a la colonia y
liberan sus espermatozoides desde allí. En
otras especies las medusas no se desarro­
llan nunca y los gametos son producidos
por gonóforos masculinos y femeninos
(Figura 14-10). De la embriogénesis del
zigoto resulta una larva planilla ciliada que
nada durante algún tiempo. Después se
fija al sustrato y se forma un diminuto póli­
p o que origina, por gemación, la colonia
hidroide, completando así el ciclo.
Las m e d u s a s d e los hidroides son
generalmente más pequeñas que las de
los escifozoos, oscilando entre 2 ó 3 mm
a varios centímetros d e diámetro (Figu­
ra 14-11). El borde de la campana se mete
hacia dentro formando un v e l o c o n
forma de estante, cierra parcialmente el
lado abierto d e la campana y se utiliza
para nadar (Figura 14-12). Las pulsacio­
nes musculares que alternativamente lle­
nan y vacían la campana impulsan al ani­
mal c o n el lado aboral por delante, a
modo de una débil «propulsión a chorro».
Los tentáculos unidos al borde de la cam­
pana son ricos en nematocistos.
La boca, q u e se abre en el extremo
d e un manubrio colgante, conduce a un
estómago y a cuatro canales radiales que
comunican con un canal anular alrede­
dor del b o r d e d e la campana. Éste se
comunica con los tentáculos huecos. De
esta manera la cavidad gastrovascular es
continua desde la boca hasta los tentá­
culos y todo el sistema está tapizado por
gastrodermis. La nutrición es semejante
a la d e los hidrantes.
El plexo nervioso se concentra gene­
ralmente en dos anillos nerviosos en la
base del velo. El b o r d e d e la campana
está provisto d e células sensoriales. Pol­
lo c o m ú n también lleva d o s clases d e
órganos sensoriales: estatocistos, que
son p e q u e ñ o s órganos del equilibrio
(Figura 14-12B), y ocelos, que son órga­
nos fotosensibles.
Medusas de agua dulce
La medusa d e agua dulce Craspedacus-
tasowerbyi''(Figura 14-13) (orden Hidroi-
 264 Patee [II. Diversidad de la vida animal

Mesoglea
Cavidad gastrovascular

Canal radial Exumbrela

Subumbrela
Manubrio

Gónadas

Gastrodermis

Anillos nerviosos

Bulbo lentacular

s Estatocisto

<&
Figura 14-12
Estructura de Gonionemus. A, Medusa con la disposición tetrámera típica. B, Vista de una sección que muestra la morfologia. C, Parte de
un tentáculo con sus almohadillas adhesivas y filas de nematocistos. D, Pólipo diminuto, o estado hidroide, que se desarrolla de la larva
plánula. Puede producir más pólipos por gemación (frústulas), o producir yemas de medusa.

dc< >si puede haber evi ducionado de ante­
cesores marinos en el río Yangtze d e
China. Esta interesante forma se encuen­
tra ahora en muchas partes d e Europa,
en todos los Estados Unidos y en parte
Medusa
Yema
de
medusa
d e Canadá, introducida probablemente
i i m cargamentos d e plantas acuáticas. La
medusa puede alcanzar i\n diámetro de
20 mm.
La la.se pólipo d e este animal es dimi­
nuta (1 mm) y tiene una forma muy sim­
ple, sin perisarco \ sin tentáculos. Apa­
recen en colunias d e unos pocos pólipos.
Durante mucho tiempo no se reconoció
su relación con la medusa, d e manera
q u e al pólipo se le dio un nombre upar­
le. Mii rohyclra rydert, Debido a su rela-
(ion con la medusa y a la ley ele priori­
dad, ambos, pólipo y medusa, deberían
llamarse Craspedcn usía (Neolatín: cras-
/'Cí/íJii. velo + G. kysti.s, ampolla).
Figura 14-13
Ciclo vital de Craspedacusta, un hidrozoo
de agua dulce. El pólipo tiene tres métodos
de reproducción asexual: por gemación de
nuevos individuos, que pueden
permanecer adheridos al progenitor
(formación de una colonia); por
constricción de una larva tipo plánula no
ciliada (frústula) que puede moverse
libremente y generar nuevos pólipos; y por
la producción de yemas de medusa que
desarrollan medusas sexuales.
El pólipo tiene tres métodos ele ivpro-
du< i ion .¡sexual, como se muestra en l.i
Figura l i - l . l
Colonias Rolantes
Los miembros d e los ordenes Silunolo-
ros \ Condróforos están entre los hidro-
zoos más especializados, Constituyen
colonias polimorficas Flotantes o nada­
doras formadas por varios tipos de póli­
pos \ medusas modificados.
Pbysalia(.G. physallís, vejiga), la car*
bela portuguesa (Figura 14-15), es una de
di< has colonias, con i\n flotador iridiv
cenie en tonos azules y rosas que es
arrastrado por las corrientes superfk ¡ales
d e los mares tropicales, Mucha-, SOrj
empujadas hacia la orilla de la cosí.i estj
ele los F.slados I Inicios. Los tentáculos lar­
gos \ gráciles, en realidad ZOOidet
cargados de ncmatocisios y pueden pro­
ducir picaduras doloroSas. Se cree que el
flotador, d e n o m i n a d o pneuinatóloro
se lia originado del pólipo larvario origi­
nal. Contiene un saco, lleno de un gfl|
similar al aire, que procede de la pared
del cuerpo. El flotador actúa como una
 Capítulo 14. Los animales radiados 265

A B
Figura 14-14
Estos hidrozoos forman esqueletos calcáreos que se parecen al de los auténticos corales. A, Stylaster roseus (orden Stylasterina) se
encuentra generalmente en cuevas y grietas en los arrecifes de coral. Estas frágiles colonias se ramifican sólo en un plano y pueden ser de
color blanco, rosa, púrpura, o rojo con los extremos blancos. B, Las especies de Millepora (orden Milleporina) forman colonias ramificadas o
aplanadas, y a menudo crecen sobre los esqueletos córneos de las gorgonias (p. 273), como se ve aquí. Están generosamente dotadas de
nematocistos que producen una sensación de quemadura en la piel humana, lo que justifica su nombre común coral de fuego.

■nodriza-portadora» ele futuras genera­

ciones de individuos formados por gema­
ción y que quedan s u s p e n d i d o s e n el
agua. Algunos de los sifonóforos, como
Stepbalici y Nectalia, poseen campanas
natatorias y flotador,

gaste una interesante relación mutualista

entre Pbysalia y el pequeño pez llamado
SbmeusiG., pastor), que nada con •■

absoluta seguridad cnire los tentáculos

de la primera. No está claro por qué el
pez no es picado y matado por los
Gématocistos, pero como sucede con el
pez payaso, que se verá más adelante,
mmeus posiblemente está protegido por
el moco ele su piel, que no provoca la
descaiga ele los nematocistos.
Hay varios tipos d e individuos póli­
po. Los gastrozoides son pólipos ali-
IBentadores con un único tentáculo largo
que parte de su liase. Algunos d e estos
tentáculos urticantes se separan del
¡sistrozokle y entonces se les denomina
dactilozoides o tentáculos pescadores.
iguijonean a la presa y la levantan
hasta la boca de los pólipos alimentado-
res. Entre los individuos m e d u s o i d e s
modificados están los g o n ó f o r o s . c[iie
Figura 14-15
Tres colonias de carabela portuguesa, Physalia physalis (orden Sifonóforos, clase
Hidrozoos), encalladas en aguas someras. Las colonias van a menudo a la deriva hacia las
playas de los océanos meridionales, donde son un riesgo para los bañistas. Cada colonia,
formada por individuos pólipo y medusa, está integrada para actuar como un único
individuo. Una sola colonia puede tener como mucho unos 1000 zooides. Los nematocistos
segregan una potente neurotoxina.
son pequeños sacos que contienen ova­ males copa». Unas pocas, como Cyanea
rios o testículos. (G. kyanos, sustancia azul-oscura) pue­
d e n alcanzar un diámetro de campana
que supera los 2 m y los tentáculos 60 a
CLASE ESCIFOZOOS 70 m d e longitud (Figura 14-16). No obs­
Esta clase (G. skyphos, c o p a ) incluye tante, la mayoría d e los escifozoos fluc­
muchas d e las grandes medusas o «ani­ túan entre 2 y 40 cm d e diámetro. Aun-
266 Parte III. Diversidad de ia vida animal
Figura 14-16
Medusa gigante, Cyanea capillata (orden
Semeóstomos, clase Escifozoos). Una
especie del Atlántico Norte del género
Cyanea, tiene una campana que excede
los 2 m de diámetro. Los pescadores la
conocen como «burbuja de mar».
que la mayor parte flotan en mar abier­
to, algunos se encuentran a profundida­
des d e 3000 m¡ hay un orden, poco fre­
cuente, cuyos miembros son sésiles y se
fijan por un tallo a las algas y otros obje­
tos en el fondo (Figura 14-17). Su colo­
ración p u e d e oscilar d e s d e incoloras a
mal ices naranja fuerte y rosa.
Las campanas d e las diferentes espe­
cies tienen grosores distintos, ya que pue­
den tener desde Lina forma d e platillo a
una forma globosa o d e casco. I.a capa
gelatinosa (mesoglea) es inusitadamente
gruesa, dando a la campana una consis­
tencia firme. El 95-96% d e la «gelatina» es
agua. Esta capa, al conirario que en las
liidroinedusas, contiene células ameboi-
des y fibras, El movimiento se produce
por pulsaciones rítmicas d e la umbrela.
Las escifomedusas, a diferencia d e las
liidromedusas. carecen d e velo. Pueden
tener muchos o pocos tentáculos, y éstos
pueden ser cortos, como en Aurelia CL.
aitrttm, oro) o largos como en Cyanea.
Aurelia «mita (Figura 14-18) es una espe­
cie común, de 7-10 cm d e diámetro, que
se encuentra generalmente en aguas d e
las cosías d e listados Unidos, y q u e es
ampliamente utilizada para el estudio d e
los escifozoos,
Figura 14-17
Thaumatoscyphus hexaradiatus (orden
Estauromedusas, clase Escifozoos). Los
miembros de este orden son escifozoos no
comunes en los que las medusas son
sésiles y se fijan a las algas o a otros
objetos.
Hl borde de la umbrela es festonea­
do: generalmente cada incisión lleva un
par de pedalias y entre ellas se encuen­
tra un ó r g a n o sensorial d e n o m i n a d o
ropalia (lentaculocisto). Aurelia tiene
ocho de estas incisiones. Algunos escifo­
zoos tienen cuatro, otros dieciséis. Cada
ropalia tiene forma d e maza y contiene
un estatocisto hueco para el equilibrio y
una o ilos losetas revestidas d e epitelio
sensorial. En algunas especies las ropa-
lias también llevan ocelos.
La boca se sitúa en el centro d e la
subumbrela. Hl manubrio suele ser alar­
gado y forma cuatro brazos orales que
son utilizados en la captura e ingestión
de la presa.
Los tentáculos, el manubrio, y a
m e n u d o toda la superficie del cuerpo,
están bien provistos d e nemaiocistos que
pueden causar picaduras dolorosas. No
obstante, la función principal d e los
nematocistos de los escifozoos no es ata­
car al hombre sino paralizar a las presas,
que son c o n d u c i d a s hacia los lóbulos
bínales con la ayuda d e los otros tentá­
culos, o por flexión del borde d e la
umbrela.
Aurelia, que comparativamente tiene
tentáculos cortos, se alimenta d e peque­
ños animales planctónicos. Éstos quedan
pegados al moco d e la superficie umbra­
lar y s o n llevados hacia las «bolsas ali­
mentarias» del borde timbrelar medíanle
cilios; de aquí son recogidos por los lóbu­
los orales, cuyos cilios llevan la comida
a la cavidad gastrovascular. En la gasiro-
dermis, los cilios mantienen una comed
te d e agua que conduce el alimento y el
oxigeno al estómago y expulsa las heces.
Cassio¡>eia (L. reina mítica de Etiopía),
Lina medusa común de las aguas de Flo­
rida, y Rbizosloma (G. rbiza, raí/ -
Stoma, boca), que puede encomiarse en
a g u a s más frías, pertenece a un grupo
diferente al de Aurelia, porque carece de
tentáculos en el borde umbrelar y por la
estructura de los tentáculos orales. Duran­
te el desarrollo los bordes d e los lóbulos
orales se pliegan y se fusionan, forman­
d o canales (brazos o canales braquia-
les) que se ramifican mucho. Estos cana­
les s e abren en la superficie a intervalos
frecuentes por poros denominados
«bocas» y la boca original se oblitera al
fusionarse los lóbulos orales. Los orga­
nismos planctónicos atrapados en el
moco d e los «escarolados» brazos son
transportados hacia la boca y suben por
los canales branquiales a la cavidad gás­
trica mediante cilios. En contraste con las
costumbres generalmente nadadoras de
las medusas, Casstopeia suele encon­
trarse apoyada sobre su exumbrela en
lagunas poco profundas, por lo que más
q u e a una medusa recuerda a una gran
flor, Su borde umbrelar se contrae unas
20 veces por minuto, creando corrientes
de agua que conducen el plancton para
que contacte con el moco y los neniaio-
cisros d e sus lóbulos orales. En sus teji­
dos hay abundantes algas unicelulares
simbióticas (zooxantelas).
Internamente, el estómago de los esci­
fozoos se expande en cuatro bolsas gás­
tricas en las que la gastrodermis se eva-
gina en pequeños salientes lenlaculares
d e n o m i n a d o s f i l a m e n t o s gástricos.
Éstos están cubiertos de nematocistos que
paralizan algunas presas que aún pudie­
ran estar vivas. Las liidromedusas care­
cen d e filamentos gástricos. Desde las
bolsas, se ramifica un sistema complejo
de canales radiales hacia un canal anu­
lar periférico que forma parte de la cavi­
dad gastrovascular.
El sistema nervioso de los escifozoos
es un plexo nervioso, con una red subum-

Figura 14-18
Ciclo vital de Aurelia, una medusa marina de los escifozoos.
brelarque regula las pulsaciones d e la
ombrela y otra, más difusa, que controla
reacciones locales como la alimentación,
Los sexos son s e p a r a d o s , con las
ganadas localizadas en las bolsas gástri­
cas. La fecundación es interna; el espér­
ala es transportado al interior de la bolsa
gástrica de la hembra mediante corrien­
tes ciliares. Los zigotos se pueden desa­
rrollar en el agua del mar o cobijarse en
los pliegues d e los brazos orales. La larva
planilla ciliada se fija y desarrolla un esci-
fistoma, una forma parecida a la hidra
(Figura 14-19). Por un proceso d e estro-
Capítulo 14. Los animales radiados 267
bilación, el esdfistoma d e Aurelia forma
una serie d e yemas con forma d e plati­
llo, las efiras, y pasa a denominarse
ahora estróbilo (Figuras 14-18 y 14-19).
Cuando las efiras se desprenden, se con­
vierten en medusas maduras.
Figura 14-19
Escifistoma {derecha) y estróbilos (izquierda)
(fases pólipo) de Aurelia aurita suspendidos
de una roca. El estróbilo de la izquierda tiene
una efira a punto de separarse.
Fotografiado por D. P. Wilson/Frank Lañe Piclure
Agency Lmtd.
268 Parre III. Diversidad de la vida animal
Carybdea marsupialis
Figura 14-20
Carybdea, una cubomedusa.
CLASE CUBOZOOS
Esta clase era considerada hasta hace
poco como un orden (Cubomedusas) d e
los escifozoos. La forma predominante es
la meclusoide (Figura 14-20); el polipoi-
de es inconspicuo y, en muchos casos,
desconocido. Algunas medusas d e cubo-
zoos p u e d e n alcanzar hasta 25 cm d e
altura, a u n q u e la mayoría está entre 2 y
3 cm. La sección transversal d e la cam­
pana es casi cuadrangular. En el borde
umbrelar d e cada esquina del cuadrado
se encuentra un tentáculo o un grupo d e
ellos. En la base d e cada tentáculo se
diferencia una lámina fuerte denomina­
da pedaüa (Figura 14-20). Existen ropa-
lias. El borde umbrelar no es festoneado
y el margen de la subumbrela se pliega
hacia el interior para formar un velario.
Éste Funciona como el velo d e las medu­
sas d e los hidrozoos, incrementando la
eficacia de la natación, aunque es estruc-
turalmente distinto. Las cubomedusas son
grandes nadadoras y depredadoras vora­
ces, alimentándose principalmente d e
peces. Las picaduras producidas por algu­
nas especies pueden ser fatales para el
hombre.
El ciclo vital completo se conoce sólo
en una especie, Tripedalia cystophora
(L. Iri, tres + G. peda/ion, timón). El póli­
p o es diminuto (1 mm de altura), solita­
rio y sésil. Produce nuevos pólipos por
Sección longitudinal
yemas laterales, que se desprenden y se
alejan. Los pólipos n o producen efiras,
pasan directamente a medusas por meta­
morfosis.
Chirunex[lechen (G. cheir. mano +
nexis, nadador) es una cubomedusa
conocida como 1.a avispa de mar. Su
picadura es bástanle peligrosa y a voces
mortal. I.a mayoría de los casos mortales
se han citado en las aguas tropicales
australianas, generalmente producidos
por picaduras masivas. I.os testigos han
descrito a las víctimas cubiertas por
«metros y metros de cordones húmedos
y pegajosos». Las picaduras son muy
dolorosas, y la muerte, si ocurre,
sobreviene en cuestión de minutos. Si
en 20 mimaos la persona no se muere.
es posible que se recupere por
completo.
CLASE ANTOZOOS
También denominados «animales flor»,
son pólipos con esta apariencia (Figura
14-21). Xo presentan estado medusa. Los
antozoos son todos marinos y se encuen­
tran tanto en aguas profundas c o m o
superficiales, en mares polares y tropi­
cales. Varían m u c h o en tamaño, y pue­
d e n ser solitarios o coloniales. Muchas
formas están provistas d e esqueleto.
La clase tiene tres subclases: Zoanta-
rios ( o Hexacorales), formada por las
anémonas, corales duros y otros; Cerian-
tipatarios, que incluyen sólo a las ané­
m o n a s tubo y l»s corales espinosos; y
Alcionarios (ti Octocorales) que com­
prenden los corales córneos y blandos.
como los abanicos d e mar. las plumas de
mar, los pensamientos de mar y otros. Los
zoantarios y los ceriantipatarios presen­
tan una estructura h e x á m e r a (de seis o
múltiplo d e seis) o simetría polímera, y
tienen tentáculos tubulares simples que
se disponen en uno o más círculos alre­
dedor del disco oral. Los alcionarios son
o c t ó m e r o s (estructurados sobre un
modelo d e ocho) y siempre tienen ocho
tentáculos pinnados (con forma de
pluma) dispuestos alrededor del borde
del disco oral (Figura 14-22).
La cavidad gastrovascular es amplia
y dividida por septos, o mésemenos, qué
son invaginaciones de la pared del cuer­
po. Allí d o n d e un mesenterio se extien­
d e hacia el interior d e la cavidad gasiro-
vascular desde la pared del cuerpo, se
produce otro diametralmente opuesto;
por eso se dice que son pareja. En los
zoantarios los septos n o sólo son pare­
jas simétricas sino q u e también son
pares (Figura 14-23). La disposición de
la musculatura varía según los grupos.
pero generalmente hay musculatura cir­
cular en la pared del cuerpo y longitu­
dinal en los septos.
Figura 14-21
Las anémonas de mar son los familiares y
coloreados «animales flor» de las charcas,
rocas y pilotes de la zona intermareal. No
obstante, la mayoría son submareales y su
bello aspecto no queda a la vista del
hombre. Éstas son las anémonas rosas,
Tealia piscívora.
 Capítulo 14. Los animales radiados 269

La mesoglea es un mesénquima que
contiene células a m e b o i d e s . Hay una
tendencia general hacia la simetría birra-
dkil en la disposición septal y en la forma
le la boca y la laringe. No hay órganos
especiales para la respiración o la excre­
ción.
Anémonas de mar
Las a n é m o n a s (orden Actiniarios) .son
más grandes y macizas que los pólipos
d e hidrozoos (Figura 14-21). La mayoría
oscilan entre 5 y 100 nim de diámetro, y
entre 5 y 200 mm de longitud, aunque en
algún caso son mucho mayores. Algunas
son completamente incoloras. Las ane­
monas se encuentran en las costas de tcxlo
el mundo, especialmente en aguas cálidas.
Se fijan por sus discos básales a conchas,
rocas, madera o a cualquier sustrato sumer­
gido que puedan encontrar. Algunas exca­
van en los fondos fangosos o arenosos.

*•

Figura 14-22
Pluma de mar Ptilosarcus gurneyi (orden
Pennatuláceos, clase Antozoos). Las
plumas de mar son colonias que habitan
en fondos blandos. A, Colonia completa.
La base del cuerpo «carnosa» del pólipo
primario está enterrada en el fondo. Éste
da lugar a numerosas ramificaciones con
pólipos secundarios; en B se muestran
estos pólipos ampliados. Son patentes los
tentáculos pinnados característicos de la
subclase Alcionarios.

/
/

Gónadas Filamento septal

Disco pedio Acontios
Figura 14-23
Estructura de la anémona de mar. Los extremos libres de los septos y de los acontios tienen nematocistos que completan la paralización de
la presa iniciada por los tentáculos.
270 Parte III. Diversidad de la vida animal
m 1ÍÉ4 ahí
n ^^^
É
Figura 14-24
Una anémona que nada. Cuando es atacada por la estrella de mar depredadora Dermasterias, la anémona Stomphia didemon se
desprende del fondo y rueda o nada espasmódicamente hasta un lugar seguro.
Las anémonas tienen una forma cilin­
drica, con una corona d e tentáculos dis­
puestos en uno o más círculos alrededor
de la boca sil nada en el disco oral (Figu­
ra 14-23). La boca, con forma d e hendi­
dura, conduce a una faringe. Eo uno o
ambos extremos d e la boca hay un surco
ciliado denominado sifonoglifo. que se
extiende por dentro la laringe. Por una
parte el sifonoglifo crea una corriente de
agua hacia el interior de la faringe, y por
otra, los cilios d e la faringe dirigen el
agua hacia lucra. La corriente así creada
transporta oxígeno y expulsa los dese­
chos. También ayuda al mantenimiento
de la presión del Huido interno, propor­
cionando un esqueleto hidrostálico que
sirve, a falta de un esqueleto verdadero,
de soporte para los músculos antagóni­
cos.
La faringe conduce a tina amplia cavi­
dad gastrovascular que está dividida en
seis cámaras radiales por seis pares d e
septos primarios (completos), o
m é s e n t e n o s , que se extienden vertical-
mente desde la pared del c u e r p o hacia
la faringe (Figura 14-23). Las aberturas
que existen entre las cámaras (perfora­
ciones septale.s) en la parte superior de
la faringe contribuyen a la circulación del
agua. Hay septos más pequeños (incom­
p l e t a s ) q u e subdividen parcialmente las
grandes cámaras y proporcionan un
aumento d e la superficie d e la cavidad
gastrovascular, Fl borde libre d e cada
septo incompleto forma una especie d e
cordón s i n u o s o llamado f i l a m e n t o
mesentérico que está cargado de nema-
locislos y de células glandulares para la
digestión. En algunas anémonas ( c o m o
Metridium) los extremos inferiores de los
filamentos mesentéricos se prolongan en
los acontios, también cargados con ne-
matocistos y células glandulares, que pue­
den salir al exterior a través d e la boca o
d e poros d e la pared del c u e r p o para
ayudar a sujetar la presa o proporcionar
defensa. Los poros también colaboran en
la descaiga rápida del agua del cuerpo
cuando el animal está en peligro, con lo
cual se contrae y se hace pequeño.
Las anémonas son carnívoras, se ali­
mentan ile peces o d e cualquier animal
vivo (y a veces muerto) d e un t a m a ñ o
adecuado. Algunas especies se mantie­
nen d e p e q u e ñ a s presas q u e capturan
mediante corrientes ciliares.
En muchos zoantarios el comporta­
miento alimentario está bajo control quí­
mico. Algunos r e s p o n d e n al glutatión
reducido. En otros están implicados dos
componentes: asparagina, el activador ali­
mentario. hace que los tentáculos se plie­
guen hacia la boca, y glutatión reducido,
que induce la deglución del alimento.
La musculatura está bien desarrollada
en las anémonas, pero sti disposición es
bastante diferente a la d e los hidrozoos.
En la mayoría d e las especies, las fibras
longitudinales d e la e p i d e r m i s sólo s e
encuentran en los tentáculos y en el disco
oral, mientras que los fuertes músculos
de la columna son gastrodérmicos y se
localizan en los septos (Figura 14-23). Los
músculos gastrodérmicos circulares d e la
columna están bien desarrollados.
La mayor parte de las anémonas pue­
den deslizarse s o b r e sus discopedios.
Pueden expandir y estirar sus tentáculos
en busca d e p e q u e ñ o s vertebrados e
invertebrados, que son recogidos por los
tentáculos y los nematocistos y transpor­
tados a la boca. Cuando se les molesta,
las anémonas se contraen e invaginan sus
tentáculos y el disco oral. Algunas son
capaces de nadar una cierta distancia
mediante movimientos rítmicos de fle­
xión, lo q u e p u e d e ser un mecanismo
para escapar de enemigos como las estre­
llas d e mar y los nudibranquios. Stom­
phia, por ejemplo, al contacto con una
estrella d e mar depredadora, soltará su
discopedio y se arrastrará o nadará para
escapar (Figura 14-24). Esta reacción de
huida no sólo es provocada por el con­
tacto con la estrella, sino también por la
exposición a sustancias exudadas por
la estrella o extractos d e sus tejidos. I.os
exudados contienen saponinas esteros
des que son tóxicas e irritan a casi iodos
los invertebrados. Los extractos emiüclos
por los nudibranquios también puedes
provocar esta reacción en las anémonas.
Las anémonas forman algunas rela­
ciones mutualistas interesantes con otros
organismos. Muchas especies albergan
algas simbióticas (zooxanielas) dentro de
sus tejidos, de forma similar a la asocia­
ción coral duro-zooxantelas (que se des­
cribirá d e s p u é s en esle capituló), y las
anémonas se benefician d e los produc­
tos de la fotosíntesis de las algas (p. 2" 18
Algunas anémonas se fijan habilualmen-
te a las conchas ocupadas por ciertos can-

Figura 14-25
El pez payaso (Amphiprion perideraion) anida en los tentáculos de su anémona
hospedadora. Los peces payaso no sufren picaduras de su hospedador, pero pueden hacer
que se confíen otros peces y se conviertan en presas de la anémona.
nejos ermitaños. El ermitaño lómenla la
relación buscando su especie favorita.
que reconoce al tacto, y da masaje a la
anémona hasta que la desprende. El can­
grejo aprieta a la a n é m o n a contra su
caparazón hasta que está firmemente fija­
da. De la anémona, el cangrejo recibe
cierta protección contra los depredado­
res, a cambio la anémona consigue trans­
porte gratuito y partículas d e alimento
dejadas por el cangrejo.
Cienos peces damisela (peces payaso)
(familia Pomacéntridos) forman asocia­
ciones con grandes anémonas, especial­
mente en aguas tropicales indopacíficas
(Figura H-25). Una desconocida propie­
dad del moco ele la piel del pez hace que
los neniatocistos ele la anémona no.se des
carguen, pero si algún otro pez tiene la
desgracia ele rozarse con sus tentáculos se
convertirá fácilmente en su alimento.
Obviamente, la anémona ofrece refugio
al pe/ payaso, y el pez p u e d e ayudar a
ventilarla con sus movimientos, mantener
a la anémona libre de sedimentos y hasta
puede atraer a una víctima incauta q u e
busca la misma protección.
Algunas anémonas tienen sexos sepa-
lados y unas son hermafroditas. Las espe­
cies monoicas son p r o t á n d r i c a s (pro­
ducen primero el esperma y luego los
huevos). Las gónadas se localizan en los
bordes de los septos y la fecundación es
externa o tiene lugar en la cavidad gas-
irovascular. Del zigoto se desarrolla una
Capítulo 14. Los animales radiados 271
larva ciliada. La reprodución asexual
generalmente ocurre por fragmentación
d e l d i s c o p e d i o o por fisión longitudi­
nal y. ocasionalmente, por división trans­
versal o por gemación. En la fragmenta­
ción pedial, se rompen pequeños trozos
del discopedio mientras el animal se
m u e v e , y cada uno d e los fragmentos
regenera una pequeña anémona.
Corales zoantarios
Pertenecen al orden Escleractinias. A ve­
ces se conocen como corales verdaderos
o p é n e o s , y p u e d e n describirse c o m o
anémonas de mar en miniatura que viven
sobre copas calcáreas que ellos mismos
secretan (Figuras 14-26 y 14-27). La cavi­
dad gastrovascular del pólipo del coral,
al igual que el de las anémonas, está sub-
diviclida por septos dispuestos en múlti­
plos d e seis (hexámeros) y sus tentáculos
huecos rodean a la boca, pero n o hay
sifonoglifo.
En lugar d e un discopedio, la epider­
mis secreta la c o p a esquelética caliza, Figura 14-26
inluyendo los escleroseptos, que se intro­ A, Coral copa Tubastrea sp. Los pólipos
ducen dentro del pólipo entre los verda­ forman asociaciones que se parecen a
grupos de anémonas. Aunque se
d e r o s septos (Figura 14-27). El pólipo
encuentran con frecuencia en los arrecifes
vivo p u e d e retraerse en la copa protec­ coralinos, Tubastrea no es un coral
tora catando no se alimenta. Puesto que constructor de arrecife (ahermatípico) y no
el esqueleto se secreta por debajo del teji­ presenta en sus tejidos zooxantelas
d o vivo y no hacia su interior, el material simbióticas. B, Los pólipos de Montastrea
cavernosa se repliegan herméticamente
calcáreo es un exoesqueleto. En muchas
durante el día, pero se extienden para
colonias d e corales el e x o e s q u e l e t o comer durante la noche, como en C.
272 Parte III. Diversidad de la vida animal
Figura 14-27
Pólipo de un coral zoantario (orden Escleractinias) en el que se muestran la copa calcárea
(exoesqueleto), la cavidad gastrovascular, los escleroseptos, los septos, y los filamentos
septales.
Tentáculo
Esqueleto
espinoso
Aumento de un pólipo
Figura 14-29
A, Colonia de Antipathes, un coral negro o
espinoso (orden Antipatarios, clase
Antozoos). La mayoría abundan en aguas
protundas en los trópicos; segregan un
esqueleto proteico duro que puede ser
utilizado en joyería. B, Los pólipos de los
antipatarios tienen seis tentáculos simples,
no retráctiles. El nombre de corales
espinosos lo deben a las prolongaciones
espinosas del esqueleto.
Figura 14-28
La anémona tubo (subclase
Ceriantipatarios, orden Ceriantarios)
extiende sus tentáculos por la noche. Su
disco oral lleva tentáculos largos alrededor
del borde, y cortos alrededor de la boca.
p u e d e hacerse masivo d e s p u é s de
muchos años, con la parte viva del coral
formando una lámina de tejido sobre su
superficie. Las cavidades gastrovascula-
res d e los pólipos están todas conectadas
a través d e esta lámina d e tejido.
Se reconocen otros tres pequeños
órdenes ele zoantarios.
Anémonas tubo y corales
espinosos
Los miembros ele la subclase Ceriantipa­
tarios tienen parejas simétricas de septos.
pero éstos no son pares. Las anémonas
tubo (orden Ceriantarios) (Figura 14-28)
son individuos solitarios q u e viven en
sedimentos blandos del fondo, enterra­
dos hasta el nivel del disco oral. Ocupan
tubos, d e n t r o de- los cuales se pueden
retraer, construidos mediante secreciones
mucosas y filamentos d e organillos pare­
cidos a los nematocistos. Los corales espi­
nosos o negros (orden Antipatarios)
(Figura I i-28) son coloniales y viven fija­
dos a un sustrato firme. Su esqueleto es
d e un material c ó r n e o y tiene espinas.
Ambos órdenes tienen un número peque­
ño de especies y están limitados a las
aguas marinas cálidas.
Corales alcionarios
También llamados ociocorales, tienen una
estricta simetría octómera, con ocho ten­
táculos pinnaclos y ocho septos comple­
tos n o p a r e a d o s (Figura 14-22). Son

Figura 14-30
Pólipos de un coral alcionario (octocoral). Observe los ocho tentáculos pinnados, el
cenénquima y los solenios. Tienen un endoesqueleto formado por espículas calizas y, con
frecuencia, con un material córneo de naturaleza proteica que forma un eje axial.
todos coloniales y las cavidades gastro-
toculares de los pólipos se comunican
. de un sistema de tubos gastro-
os denominados solenios i Figu-
0). En la mayoría de los al< iona-
solenios atraviesan una mesoglea
extensa (cenénquima), y la superficie de
la colonia está cubierta por la epidermis,
0 esqueleto se segrega en el cenénqui­
ma \ puede estai formado por espículas
calizas, sueltas o fusionadas, por una pro-
teína córnea, o por una combinación de
ambos tipos. De este modo, el esqueleto
que si .pona a la mayoría de los alciona­
rios es un endoesqueleto, La variación del
modelo de esqueleto entre las espolies
dealcionarios presta una gran diversidad
a la lorma de las i olonias: desde el que
presenta el coral blando Gersenia, que
¿ene sus espíenlas esparcidas por el
|uima, al de los abanicos de mar y
¡orgonias, ion un soporte axial
nte (Figura I i-311, o a! del coral
Srgano Tublpora, que tiene sus espícu-
líssoldadas. El coral pensamiento Reni-
Bo(L ren, riñon + illa, subfijo) es una
Capiculo 14. Los animales radiados 273
colonia que recuerda la flor que le da
nombre: la colonia está sustentada por
un pedúnculo corto introducido en el
fondo marino, y sus pólipos están embe­
bidos en el lado superioi earnoso (Figu­
ra 14-32). Plilosarcus(G, ptilon, pluma +
sarkos, carne) una pluma de mar, es no
miembro del mismo orden \ puede al< an
zar una longitud de 50 cm (Figura I I --■
La eleganie belleza de los alcionarios
-con tonos amarillos, rojos, naranjas ¡
purpuras- contribuye a crear los «jardi
nes submarinos» de los airex ifes de 11 nal.
Arrecifes de coral
1.1 mayoría de los estudiantes habrán visto
fotografías o películas que dan una idea C
del vibrante colorido y vida que se
Figura 14-31
encuentra en los arreciles de coral, e Las colonias de gorgonias, o corales
incluso, algunos, han tenido la fortuna de córneos (orden Gorgonáceos, clase
poder Visitarlos. I.os aire. Ifes de COIU] Antozoos) son conspicuos componentes de
están entre los ecosistemas más produc­ la (auna del arrecife, especialmente en el
tivos y mantienen una gran diversidad de Pacífico. A, Gorgonia roja Melithaea sp. de
los arrecifes del Pacifico. B, Una pluma de
formas de vida, comparable sólo a las de mar, Pseudopterogorgia sp., y C, Un abanico
las selvas tropicales. Son glandes forma de mar Gorgonia ventalina del Caribe.
274 Pane III. Diversidad de la vida animal

cópicas zooxantelas son muy importan­

i irales hermatípicos raramente \ Iven tes para los , orales; su fotosíntesis y la
poi debajo de 30 metros < mu pies) de fijación del dióxido de carbono propor­
priifundidad, \a que las zooxantelas son cionan moléculas nutrientes para sus hos-
vitales para elle >s. y d agua absorbe luz pedadores, recidan c o m p o n e n t e s de
ls Interesante que algunos depósitos desecho de fósforo \ nitrógeno que de
pétreos del arrecife de < oral,
otro m o d o se perderían, y aumentan la
particularmente los de las islas y
atolones de los alrededores dd Pa< I capacidad del coral para deposii.u car­
alcanzan un gran espesor -hasta nales bonato cali
de metros . .Sin duda, los corales y oíros .se reconocen varios tipos de arreci­
nios no podrían habercrecido fes de coral. Los arrecifes franjeantes
desde el fondii del mar. en la oscuridad están próximos a masas de tierra sin una
Figura 14-32 abisal, y babel alcanzado las aguas p laguna o i o n una laguna estrecha entre
Pensamiento de mar Renilla reniformis profundas donde la luz podría penetrar. el y la costa, I n arrecife de barrera
(orden Pennatulacea, clase Antozoos). Se Charles Darwin fue el primero en (figura 14-33) se extiende casi paralelo
pueden distinguir los ocho tentáculos
comprender que tales arreí ¡fes a la costa y tiene una laguna mas ancha
pinnados característicos de la subclase
Alcionarios. comenzaban su crecimiento en aguas v más profunda que la del arrecife fran-
poco profundas alrededi u de las islas
icanle, l.os a t o l o n e s son arreciles que
volcánicas; después, comí, éstas se
d o n e s de carbonato calcico (piedra < ali- sumergieron lentamente, el crecimiento rodean a una laguna pero no a una isla.
za) en mares tropicales poco profundos de les corales se mantuvo con la rasa de EstOS tipos de arreciles descienden bas­
depositados por organismos vivos duran- hundimiento; asi se justifica la tante a b r u p t a m e n t e en SU margen del
ce miles de años; las plantas y los anima profundidad de ios depósitos. laclo del mar. Los b a n c o s d e a r r e c i f e s
les vivos están confinados a la capa supe­ aparecen a cierta distan, ia por detrás de
rior del arrecife, d o n d e van añadiendo
mas \ más carbonato calcico al deposita­
do por sus predecesores. Los organismos
más Importantes que precipitan carbona­ Cresta del Llanura del Laguna Playa
to caldco del agua del mai para formai arrecife ar'ecife
¡os arrecifes son las esderactinias, cora­
les h e r m a t í p i c o s (constructores del
coral) «Figura I i 26) y las algas corali­
nas stas últimas no solí i < ontribuyen .i
la masa total de carbonato caldco, sino
que la precipitación del materia] ayuda a
mantener unido el arrecife Mgunos aldo
nanos e hidrozoos, espe< ialmente Wlle-
porasp. (L. mille, mil + /><>rns. poro), el
coral «le fuego, contribuyen en alguna
medida a proporcionar material calcáreo,
\ una enorme variedad d e otros organis­
mos lo hacen con pequeñas cantidades.
No obstante, los corales hermatjpicos t< '<.
berma, soporte, montículo + typos, tipo)
¡'are, en esem ¡ales para la formación d e
los grandes arre< ¡fes, ya que éstos n o
existen donde no viven estos corales.
Los corales liermaiipicos requieren
caloi moderado, lu/. y la salinidad de un
agua marina no diluida, listo limita a los
arreciles coralinos a aguas poco profun­
das, a una latitud entre 30 norte y 30
sur. y los excluye de áreas , mi flujos de
agua Iría o zonas cercanas a las desem­
bocaduras de los principales ríos, con
acompañamiento d e baja salinidad) alta
turbidez. lisios corales requieren lu/, \a F i g u r a 14-33
que tienen algas mutualistas (zooxante-
A, Perfil de un arrecife de barrera. B, Vista desde el aire de una porción de atolón. A la
l.is i \ ¡\ iendo en sus tejidí >s Las micn is- izquierda, el frente del arrecife desciende en el agua profunda; a la derecha, una laguna.

i.i p e n d i e n t e d e l l a d o d e l m a r e n a l g u ­
nos a r r e c i l e s tic b a r r e r a o e n los a t o l o ­
nes, El l l a m a d o anee ¡fe d e la < íran Barré­
is, que se e x t i e n d e 2027 k m d e l o n g i t u d
y ,i más d e I Í5 k m d e la cosía del n o r t e
\ istralia, r e a l m e n t e e s u n c o m p l e j o
de varias tipos d e arrecifes,
Los arrecifes franjeantes, d e b a r r e r a y
molones l i c n c n z o n a s d i f e r e n c i a d a s q u e
se caracterizan poi t e n e r distintos g r u p o s
| e corales y o í r o s a n i m a l e s , líl l a d o d e l
arrecife q u e d a al m a r e s el f r e n t e d e l
arrecife 11 talud a n t e r i o r I Figura 13-33'
es rnás o m e n o s paralelo a la costa y per­
pendicular a la d i r e c c i ó n p r e d o m i n a n t e
de las olas Se i n d i n a s e g ú n d e s c i e n d e
nacia el f o n d o d e l m a r . a v e c e s s u a v e ­
mente al p r i n c i p i o y d e s p u é s b r u s c a
mente. Ha) g r u p o s c a r a c t e r í s t i c o s d e
corales e s c l e r a c t i n i o s q u e c r e c e n e n la
profundidad d e l t a l u d , a g r a n d i s t a n c i a
Be la cresta, y e n las z o n a s i n t e r m e d i a s
\ puca p r o f u n d i d a d o l i g e r a m e n t e e m e r ­
gente, hacia la c i m a d e la p a r l e frontal
Je arrecíle. está la c r e s t a d e l a r r e c i f e .
I.,i p a n e s u p e r i o r d e l f r e n t e >' la c r e s t a
soportan la g r a n fuerza d e l a s o l a s , y
absorber m u c h a energía d u r a n t e
bstormentas; e n t o n c e s , p e d a z o s d e coral
potros o r g a n i s m o s resultan a r r a n c a d o s y
mojados hacia la l l a n u r a d e l a r r e c i f e .
Que d e s c i e n d e hacia la l a g u n a . La p a r l e
llana del a r r e c i f e r e c i b e asi u n s u p l e ­
mento d e m a t e r i a l c a l c á r e o q u e , e v e n -
ttialmente, se transfi unía e n a r e n a c o r a ­
lina. I.a a r e n a s e e s t a b i l i z a p o r el
trecimiento d e plantas c o m o la hierba d e
tortuga y las a l g a s c o r a l i n a s . \ s e c i m e n ­
ta finalmente e n la m a s a d e l arrecife p o r
l.iprecipitación d e c a r b o n a t o » . Un a i r e
ole no es u n a p a r e d i n t a c t a q u e d a ..i
inai, sino q u e es muy irregular, c o n sur­
cos, cuevas, a b e r t u r a s , c a n a l e s q u e lo
«traviesan d e s d e la llanura hasta el fren-
K) agujeros p r o f u n d o s c o n f o r m a d e
taza («agujeros a z u l e s » ) . Los a l c i o n a r i o s
tienden a i recer c u r s ; . i - superficies q u e
están mas p r o t e g i d a s d e la fuerza ele las
nías, así c o m o e n la llanura y z o n a s p r o ­
fundas del t a l u d a n t e r i o r d e l arreí i>
Otros m u c h o s o r g a n i s m o s h a b i t a n e n
lugares c o m o c u e v a s o g r i e t a s .
Un e n o r m e n u m e r o d e e s p e c i e s e
individuos d e d i v e r s o s g r u p o s ele inver­
tebrados v d e p e c e s p u e b l a n el e c o s i s t e ­
ma del arrecife. I'oi e j e m p l o , hay 3 0 0
inmutes d e p e c e s e n los a i r e ­
óles del C a r i b e , y m á s d e 1000 e n el
A pesaj iie su gran valor intrínseco y
económico, las arrecifes coraiini
muchas regiones están siendo castigados
en la actualidad por diversos factores, la
mayoría de origen h u m a n o Por ejemplo,
los fertilizantes agrícolas que se lavan en
el agua desde la tierra, Los pestlcidas, asi
como los sedimentos procedentes de
campos cultivados, también contribuyen
a la degradación del arrecife, los corales
del Golfo Pérsico han soportado una
cantidad sorprendente J e
contaminación, salinidad elevada, y
temperaturas oscilantes -han sido
capaces de aguantar mucho más que los
li- oirás p.irte.s del m u n d o - . No
obstante la incógnita aun sin resolveí es
si podrán resislir el mayor vellido de
leo crudo jamás provoi ado por el
hombre (en la guerra del Golfo de 1991 l.
c o m p l e j o d e l arrecife d e la G r a n b a r r e
ra d e A u s t r a l i a . lis m a r a v i l l o s o q u e lal
diversidad y productividad pueda man­
t e n e r s e . va q u e los a r r e c i l e s e s l á n b a ñ a ­
d o s p o r las a g u a s p o b r e s e n n u t r i e n t e s
d e l o c é a n o a b i e r i o A u n q u e e n el e c o ­
CLASII ICACIÓN DEL
PELO CNIDARIOS
C l a s e H i d r o z o o s (G bydra serpiente
de ag ■■■•' animal). Solitarios o
iiilomak-s. pólipo asexual v medusa
sexual, aunqxie u n o d e los dos lipos
p u e d e fallar: ludíanles sin m é s e n t e n o s .
medusas Ccuando se presentan) c o n
velo; d e agua dulce \ marinos.
Ejemplos Hydra, Obetia, Pbysdfía
Tubuiaria.
< lase Escifozoos 111 skypbos,' < ipa
+ zoow. animal). Solitarios; estado pólipo
reducido o ausente; medusa con forma de
campana sin velo: mesoglea gelatinosa
muy engrosada: borde de la campana o
umbrela típicamente c o n o c h o
escotaduras provistas de órganos
ríales; iodos marinos Ejemplos!
Aurelia, Cassíqpeia, Rbteostoma,
Clase C u b o z o o s (G. kybos, cubo
m> animal I .snhiarios estado pólipo
reducido; sección transversal de la
campana d e la medusa cuadrada, con
tentáculos o grupos de tentái ufes
suspendidos d e u n pedab'o c o n I
hoja en ..ida esquina d e la uinbrelu:
borde de la umbrela cillero, .sin velo
aunque con velarlo iodos marinos.
Ejemplos Tripedalia, Carybdea,
Cbieoiiex. < htropsalmus.
Capítulo 14. Los animales radiados 275
sistema entran relativamente pocos
nutrientes, Se desperdicia p o c o p o r q u e los
o r g a n i s m o s interactivos s o n muy eficaces
e n el r e c u l a d o . ¡Incluso las h e c e s libera­
d a s p o r los p e c e s , c u a n d o n a d a n s o b r e
los c o r a l e s , s o n c o n s u m i d a s p o r éstos!
FILO CTENÓFOROS
Este filo (G, toéis, ktenos, p e i n e + pbora,
pl. d e llevar) c o m p r e n d e m e n o s d e 100
especies, 'lodos son formas marinas q u e
se e n c u e n t r a n e n i o d o s los m a r e s , e s p e ­
c i a l m e n t e e n a g u a s c á l i d a s . D e b e n su
n o m b r e a l a s o c h o lilas d e l a m i n a s c o n
forma d e p e i n e q u e u s a n p a r a la l o c o ­
m o c i ó n . Los n o m b r e s c o m u n e s para los
Ctenóforos s o n " n u e c e s d e mar» y «gela-
tinaS peines». Los d e n o t ó l o s , j u n t o c o n
los c n i d a r i o s , r e p r e s e n t a n los d o s ú n i c o s
filos c o n simetría radial primaria, e n con­
traste c o n los o í r o s melaz.oos. q u e tienen
simetría bilateral primaria.
i o s ctenóforos n o tienen nematocis-
ios, s a l v o u n a e s p e c i e {Haeckelia rubra,
e n h o n o r d e Trusi I laeckel, z o ó l o g o ale­
m á n d e l siglo \ i \ i q u e lleva n e m a l o c i s -
Clase A n i o z o o s (G arabos, Bor* zoom,
animal). Todos pólipos; sm medusas;
coloniales o Solitarios; cavidad
gastrovasi ni.n subdiv Id ida al menos poi
■ mésentenos o septos provistos de
nemaioc ¡sti >s. ganadas endodermicas;
lodos marinos.
Subclase Z o a n t a r i o s u ; IMHII.
animal * atubos, llor + L. aria, como o
relac ii inado con i (Hexacoralcs
tentáculos simples no ramificados;
mésentenos por pares, anemonas de
mar, corales duros v otros, Ejemplos
tfeiricliurn, Antbopleura, ¡eului.
Astrarigía. Acrvpora.
Súbelas.- C c r i a n t i p a t a r i o s N a ilatín
combinación de Oeii.mlliaii.i y
Anlípalliaria). Con tentáculos simples
no ramificados; mésemenos impares;
anémonas, tubo j corales negn s
espinosos. Ejemplos; Cciianlhus.
Antípathes, Stichopatbes.
Subcla.se A l c i o n a r i o s < t I alkonion,
espet i r d i esponja q u e parece el nido
d e un MI.nuil pescador(alk&n, manin
pescador) + I., mi/1. Cómo 0
• «nado con i (Octocorales), Con
ocho tentáculos pinnados: ocho
nieseíilc ríos completos impares;
corales córneos j blandos Ejemplos;
Tubfpora, Akyoniwn, Gorgonia.
pléxaura, Kertiüa.
276 Parce III. Diversidad ele la vida animal
tos en i ierras regiones de sus tentáculos,
pero carece de coloblastos. Aparente­
mente, estos nernatocistos son incautados
.1 los cnidarios de los que se alimentan,
Al igual que los cnidarios, los cieno
loros no han avanzado más alia del grado
de organización tisular. No tienen defini­
dos sistemas de órganos en el sentido
estricto del término
Lo.s ctenóforos son animales nadado­
res libres, excepto unas pinas formas rep­
tantes \ sésiles a u n q u e son delicados
nadadores y viven generalmente en la
superficie del agua, a veces se encuen­
tran a considerable profundidad. Con fre
CUencia están a merced d e las mareas \
de las fuertes -1 irrientes, pero escapan de
las (ormenras nadando hacia abajo. Aun­
que en el agua en calma pueden perm.i
neceren posición vertical con pequeños
movimientos, c u a n d o s e m u e v e n em­
plean sus peines (o paletas natatorias)
para propulsarse con el extremo oral diri­
gido hacia delante. Las formas muy modi
Uvadas como Cestum 1l. cestum, cintu-
rón) utilizan a d e m a s movimientos
sinuosos del cuerpo para la locomoción
Los cuerpos frágiles 5 transparentes de
los ctenóforos se ven con facilidad por la
noche cuando emiten luz (luminiscencia i
CLASE TENTACULADOS
Tipo representatit ■<>:
Pleurobrachia
Pleurobrachia (,G. pieuron, lado i L bra-
íhici. brazos) es un tentaculado repre-
sentative i de este grupo de ctenóforos. Su
cuerpo transparente tiene 1,5 a - cm de
diámetro (Figura 14-34A). fl polo oral
lleva la boca y el polo aboral tiene un
órgano sensorial, el estatocisto.
Peines o paletas natatorias. En la supe r
lu iv hay ocho bandas equidistantes deno
minadas filas de peines, que se extíen
den c o m o meridianos d e s d e el polo
aboral y terminan antes d e alvan/ai el
polo oral (figura 14-35). Cada banda está
formada por láminas transversales d e lar­
gos cilios fusionados llamadas peines Co
paletas natatorias) (figura I i JOB). Los
ctenóforos se propulsan batiendo los
cilios de los peines, fl batido de cada fila
de- peines comienza vn el cMremo abo-
ral y progresa sucesivamente hacia el
extremí > < nal. Ni irmalmente, las i icho filas
CARACTERÍSTICAS DEL
FILO CTENÓFOROS
1. Simetría birradial-, la disposición de
ios «.males internos \ la posición del
p.n elv tentáculos ve un ierte la
simetría radial en una combinación
de dos (simetría radial + bilateral*
2. Generalmente con lumia elipsoidal o
esférica, o MI peines (paletas
natatorias) dispuestas radia I mente
para nadar
3. Ectodermo, endodermo y una
mesoglea (ectomesodermo) con
células dispersas j Rl iras musculares
pueden considerarse tríblásticos.
i. Sin nernatocistos (excepto en una
especie), aunque presentan células
adhesivas (coloblastos).
s. Sistema digestivo formado por boca,
faringe, estómago, una serie de
canales \ poros anales.
6, El sistema nervioso ce insiste en un
plexo subepidérmico que se o encentra
alrededor de la boca \ por debajo de
las paletas natatorias; un órgano
sensorial aboral i estatl «isti i)
sin polimorfismo o con dimorfismo.
8, Son monoicos; las gónadas (de origen
endodérniivo» se sitúan en la pared
de los van.iles digestivi ■>. que esián
por debajo de las paletas natatorias;
Figura 14-34
A, El ctenoforo Pleurobrachia sp. (orden Cidipoideos, clase Tentaculados). Su frágil belleza
es especialmente evidente por la noche, cuando sus peines o paletas natatorias presentan
luminiscencia. B, Mnemiopsis sp. (orden Lobados, clase Tentaculados).
balen al unísono, fl animal se desplazaa
asi con la boca hacia (leíanle TambiénEl
p u e d e nadar hacia airas invirtiendo lai
dirección de la onda.
T e n t á c u l o s . Los dos t e n t á c u l o s soni
largos, macizos y muy e x l e n s i b l e s , yy
segmentación determinada; larva
cidipoide,
9, Luminiscencia común.
COMPARACIÓN CON LOS
CNIDARIOS
I.os ctenóforos se parecen a los
cnidarios en lo siguiente:
i Forma de simetría radial: ¡unto con
los Cnidarios li Minan el g r u p o de- los
Radiados
j. Eje oral aboral alrededor del cual se
disponen las panes del cuerpo.
3. Ectomesodermo gelatinoso bien
desarrollado (colénquima).
4. Sin cavidad eclómica,
5. Plexo nervioso difuso
6 Carecen de sistemas de- órganos.
Difieren ele los cnidarios en lo
siguiente:
i \ o forman nernatocistos.
2. Desarrollo de células musculares del
mesénquima
3, Presencia de paletas natatorias v de
coloblastos.
•I T i p o de desarrollo en mosaico O
determinado.
5. Generalmente presencia de f¡ ge.
6, Sin polimorfismo o con dimorfismo,
Nunca coloniales,
s. Presencia de aberturas anales.
p u e d e n retraerse dentro d e un par de
v a i n a s t e n t a e u l a r e s . C u a n d o están
ic o m p l e t a m e n t e e x t e n d i d o s , pue
imedir 15 cm de Lugo. La superficie de
los tentáculos lleva coloblastos, o célu-
las a d h e r e n t e s (Figura I 1-36A), que
Is e g r e g a n una sustancia pegajosa qm

í
Estatocisto canal anal
Vaina tentacular Canal aboral
Tentáculo
Tentáculo—^ i F.l órgano sensorial, simado en el polo
Fila de V
peines
Canales
gastro-
vasculares
Estómago
Colénquima
Canal paragástrico
Faringe
Figura 14-35
Elctenóforo Pleurobrachia. A, Cortado a la mitad. B, Vista externa.
las iU- los cnidarios, Bntre la epidermis y
la gastrodermis ha.) un colénquima gela-
tioosoque forma la mayor partí' del inte­
rior del cuerpo, y contiene fibras muscu­
lares y células ameboides. Aunque las
células musculares derivan d e telillas
ectodérmicas, son independientes \ no
son porciones contráctiles de células epi-
teliomusculares (en contraste con las de
ii >s i nidarios).
Sistema digestivo y a l i m e n t a c i ó n . El
.sistema gastrovascular consiste en una
boca, una laringe, un estómago \ un sis-
lema de canales gastrovascuiares que se
ramifican a través del colénquima hacia
las láminas (le peines, vainas tcnlacula-
res y i «ras partes < Figura l (-351, i fay dos
canales ciegos que terminan cerca d e la
boca, y un canal aboral que pasa c e n a
del estatocisto \ se divide en de >s peque­
ños canales anales, a través de los cua­
les se expulsan los materiales no digeri­
dos.
Los ctenóforos viven d e p e q u e ñ o s
organismos planctónicos como copépo­
dos. Las células adhesivas de los tentó
culos de los ctenóforos permiten llevar
la presa hasta la boca, i.a digestión es
A, Colobiasto, una célula adhesiva extracelular e intracelular.
característica de los ctenóloros. B, Porción
de filas de peines que muestran las
láminas de peines o paletas natatorias, Respiración y e x c r e c i ó n . Tanto la res­
cada una de ellas formada por filas piración como la excreción se realizan a
transversales de largos cilios fusionados. través de la superficie del cuerpo.
Utilizan p:ir;i capturar s retener peque- Sistema nervioso y sensorial. Los cte­
nos animales. nóforos tienen un sistema nervioso simi­
lar al d e los cnidarios. Está Formado por
Paral del c u e r p o . Las capas celulares un p l e x o subepidérmico q u e se i o n -
de Icxs ctenóloros generalmente son como centra debajo d e cada una ele las lámi­
Capítulo 1 i. Los animales radiados 277
nas de peines, pero no hay un control
central c o m o el q u e se encuentra en
animales mas complejos.
aboral. es un estatocisto. El estatolito cal-
careo está sostenido por penachos de
cilios, y iodo ello está encerrado en un
receptáculo con forma de campana. Los
cambios de posición del animal modifi­
can la presión del estatolito sobre los
penat hos de cilios El órgano sensorial
también esta Implicado en la coordina
CÍÓn del balido d e las lilas d e peines,
pero no en el inicio d e su balido
La epidermis de los ctenóforos tiene
a b u n d a n t e s células sensoriales, por lo
q u e los animales son sensibles a esti
mulos químicos y d e otro.s tipos. Cuan­
d o un ctenóforo se p o n e en contacto
con un estimulo desfavorable, a menú
d o invierte el batido d e sus laminas ,|,
peines > retrocede. Estos peines son
muy sensibles al tacto, lo que provoca
Con frecuencia q u e se retraigan dentro
del cuerpo,
R e p r o d u c c i ó n y d e s a r r o l l o . Pleui'O-
broebia, al igual que otros ctenóforos.
es monoico, l.as gónadas se localizan
en el revestimiento d e los canales gas
trovasculares que se encuentran deba
¡o d e los peines. Los huevos Fecunda­
d o s salen al exterior a través de |,i
epidermis.
La segmentación d e los ctenóforos
es determinada (mosaico), ya q u e las
diversas parles del c u e r p o del animal
q u e se- formarán a partir de cada blas-
tómero se establecen tempranamente en
l.i embriogénesis. si se elimina uno cic­
los blastómerOS en los primeros estados,
el embrión resultante será deficiente
Este tipo tic desarrollo difiere del de los
cnidarios, que es regulador (indetermi­
nado) La larva e i d i p o i d e . nadadora
libre, se parece superficialmente al cte­
nóforo adulto \ ve- desarrolla directa
mente
Algunos biólogos han considerado
a los ctenóloros \ a algunos ele los , ni
dados más complejos (por ejemplo, algu
nos antozoos) como triblásticos, ya que
la naturaleza altamente celular de la
mesoglea constituiría un mesodermo. No
obstante, otros definen estrictamente al
mesodermo como una capa derivada del
e n d o d e r m o ; d e este m o d o tanto cnida­
rios como ctenóforos serian diblásticos
 278 Parte III. Diversidad de la vida animal
Papilas Estatocisto
Figura 14-37
Diversidad en el filo Ctenóforos. A, Beroe sp. (orden Beroideos, clase Desnudos).
B. Cestum sp. (orden Céstidos, clase Tentaculados). C, Coeloplana sp. (orden
Platicténidos, clase Tentaculados).
O Í R O S CTENÓFOROS
Los ctenóforos son criaturas Frágiles \
bellas. Sus cuerpos transparentes res­
plandecen c o m o un cristal fino, iridis­
centes \ brillantes durante el clin y lumi­
niscentes en la noche.
Uno de los ctenóforos más conocidos
es Beroe (1. una ninfa), con no más d e
100 nini de longitud v 50 rara de .nicho
i Figura i í-37). Es cóni< o o con forma de
dedal y aplanado en el plano tentacular.
En Beroe este plano queda definido por
el lugar d o n d e debería tener los tentá­
culos, ya que tiene una gran boca pero
i atece de aquéllos. El animal es rosa o
pardo rojizo, Su pared corporal está reco­
rrida por una extensa red canaliculai for­
mada por la unión de los canales meri­
dianos y paragástricos. Kl cinturón d e
Venus (Cestum, Figura I Í-37B) está muy
comprimido en el plano tentacular. Tiene
forma de cima y puede sobrepasar l m
de largo, con un elegante aspecto cuan­
d o nada en dirección oral. Ctenoplana
CGr. kienos, peine + I.. planus, plano) y
Coeloplana(S r. KoUos, hueco + L. piarais,
plano) (Figura 14-37), son ctenóforos
muy modificados j raros, pero intere­
santes porque tienen cuerpos discoida­
les aplanados en el eje oral-al>oral y
adaptados para reptar más que para
Filas de
peines
aculo
Vaina
tentacular
Estatocisto
Papilas
aborales
nadar. I In ctenóforo común a lo largo de
las cosías del Atlántico y del Golfo es
MnemiopsisiG. mnene, memoria + qpsis,
apariencia) (Figura i i 34B), que tiene un
cuerpo comprimido lateralmente con dos
grandes lóbulos orales y tentáculos sin
vainas.
Casi todos los Ctenóforos dan desle
líos luminiscentes por la noche, espe
cialmente formas c o m o Wnemiopsis
(Figura i i-siB). Los brillantes destellos
que se ven por las noches en los mares
del Sur son a m e n u d o producidos por
miembros de este filo.
Desde los años 80, la explosión de las
poblaciones de Mnemiopsis leicfyi
ocurrida en el mar Negro y mar de Azov
ha llevado a las pesquerías de la zona a
una decadencia catastrófica. Los
ctenóforos, introdut id \s
inadvertidamente desde las costas
americanas con el agua del lastre de los
barcos, se alimentan de zooplancton,
incluid,"- los pequeños crustáceos y
huevos 5 larvas de peces. La población
de M. Iciilvi. normalmente inofensivo, es
trenada en el Atlántico por ciertos
depredadores especializados, pero la
introducción de eStOS depredadores en
el mar NegFO liene sus peligros.
CLASIFICACIÓN DEL
FILO CTENÓFOROS
( l a s e Tentaculados ti.. Tenlaculum,
tentáculo), con tentáculos; los
tentáculos pueden tener O no, vainas
en las que retraerse. Algunos tipos
si MI aplanados según el e¡é oral-aboral
paia reptar, oíros están comprimidos
en el plano lenlacular para conseguir
una forma a, miada, en algunos las
I.luanas de peines pueden estar
confinadas a las formas larvarias.
Ejemplos: Pleurobrachia, Cestum.
( lase Desnudos (L mullís.
desnudo). Sin tentáculos, pero
aplanados en <i plano lenlacular;
boca v faringe anchas, canales
i',¡vasculares muy ramificados
Ejemplo: Beroe
FILOGENIA Y RADIACIÓN
ADAPTATIVA
FILOGENIA
El origen d e los cuidados y de los clc-
nÓforOS es o » uro, a u n q u e la hipótesis
más apoyada en la actualidad es que los
filos de Radiados proceden de un anie-
cesoí parecido a una planilla, con sime­
tría radiada. Tal antecesor podría haber
sido c o m ú n a los radiados \ los meta-
zoos superiores, estos últimos derivados
de una rama cuyos miembros habitual-
mente reptaban en fondos marinos ral
habitat seleccionaría la simetría bilateral.
Oíros se hicieron sésiles o formas flotan­
tes libres, condiciones para las cuales l.t
simetría radial es una ventaja selectiva,
l na larva planilla, en la que una invagi­
nación se convierte en tina cavidad g.i-
trovascular, correspondería aproximada­
mente a un cnidario con un cciodcrmo y
un endodermo,
Algunos investigadores consideran
que las medusas de los Traquilinos i un
orden de la clase lliclro/oos) se semeja a
un cnidario ancestral por su desarrollo
directo desde las larvas plánula y acuno2
la a la medusa t figura I 1-38). Fl antece­
sor semejante a un traquilino habría dadíi
lugar a otras lineas de cuidados has l.i
evolución del estado pólipo y la altere
naui ta de generaciones sexual (mcdiis.il
y asexual (pólipo). Posteriormente, la
medusa desapareció por completo en la
 Capítulo 14. Los animales radiados 279

Cnidarios >
-Hidrozoos

Hidrozoos Otros hidrozoos Escifozoos Cubozoos Antozoos

semejantes
a Traquilinos
Estrobilación Velario Celénteron con
filamentos septales
Medusa con cuerpo cuadrangular Sitonoglilo
i g ¿ F " — Faringe de Antozoos
Ropalias — Simetría hexa- y octorradial
Pólipo reducido o ausente
• Sin medusa

Gónadas situadas en la gastrodermis

■ Celénteron tabicado por septos

Cuerpo polipoide

Boca rodeada por tentáculos

• Celénteron
■ Larva plánula
Nematocistos
Simetría radial, cuerpo medusoide

Figura 14-38
Cladograma que muestra las relaciones hipotéticas de las clases de cnidarios y en el que se indican algunos caracteres derivados
compartidos. Esta hipótesis sugiere que el orden Traquilinos de los hidrozoos retiene el ciclo vital primitivo, separándose antes de la
evolución del estado pólipo. Obsérvese que esta disposición hace a los Hidrozoos parafiléticos; los hidrozoos tipo traquilino son un grupo
Hermano de todos los otros Cnidarios.
Fuente: Modificado de R. C. Brusca and G. J. Brusca, Invertebrates. Sinauer Associates, Inc, Sunderland, MA, 1990.

anea de los antozoos. Si se mantiene el
piden Traquilinos d e n t r o ele la clase
Hidrozoos, éstos resultan parafiléticos. Es
posible que las investigaciones q u e se
realicen en el futuro resuelvan este pro-
Mema.
En el pasado se p e n s ó q u e los cte-
nóforos procedían d e un cnidario inedu-
soide. pero esta suposición ha sido cues­
tionada recientemente. Las semejanzas
enlre los grupos son en su mayoría d e
naturaleza general y n o parecen indicar
una estrecha relación entre ellos. Algu­
nas evidencias moleculares sugieren que
losctenóforos se desviaron d e la línea
d e los metazoos d e s p u é s d e las espon­
jas, a u n q u e antes d e los cnidarios y los
placozoos.
RADIACIÓN ADAPTATIVA
En su evolución, ninguno de los dos filos
se desvía del modelo estructural básico.
En los cnidarios, tanto el pólipo como la
medusa están construidos sobre el mismo
esquema. Asimismo, los ctenóforos han
adoptado la disposición d e los peines y
su simetría birradial.
Sin embargo, los cnidarios han obte­
nido un gran n ú m e r o d e individuos y
especies, demostrando un sorprenden­
te grado d e diversidad si se considera
la simplicidad d e su m o d e l o corporal
básico. Son d e p r e d a d o r e s eficaces, y
muchos se alimentan d e presas bastan­
te más grandes que ellos. Algunos están
adaptados para alimentarse d e peque­
ñas partículas. La forma d e vida colo­
nial está bien explorada, con algunas
colonias que alcanzan grandes tamaños,
c o m o en los corales, y otros, como los
sifonóforos, que presentan un polimor­
fismo asombroso y una gran especiali-
zación d e individuos dentro ele la colo­
nia.
280 Pane III. Diversidad de la vida animal
Rcsunien
Los filos Criidarios > Ctenóforos tienen una
simetría radial primaria; la simetría libre es una
ventaja para los organismos sésiles <> que Bo­
tan libres, y;i que los estímulos ambientales
les llegan de todas tas direcciones por Igual
Los cnidarios son. sorprendentemente, efica­
ces depredadores ya q u e poseen organillos
nuil .mies denominados nematoclstos, Ambos
l¡I.i-, si.n esencialmente diblásticos (algunos
triblástícos, dependiendo de la definición de
mesodermo), i o n una pared del euerpo for­
mada por una epidermis y una gastrodermis,
y entre ambas una rñesoglea, La cavidad
digestivo-respiratoria (gastrovascular) tiene
l)i K ,i v carece de ano. l.os cuídanos uenen un
nivel de organización üsular. Tienen dos tipos
corporales básicos (polipoide v medusoide),
y en muchos hidrozoos y escifozoos el ciclo
incluye al pólipo, de reproducción asexual, y
a la medusa, de reproducción sexual
su organillo exclusivo, el ncinaiocisto. es
producido por un cnidoblasto ( d d cual deriva
el cnidociio) y está enrollado dentro de una
Cuesi ionario
i Explique la ventaja selectiva di- la
simetría radial para ios animales sésiles
v de vida flotadora,
2. A nales son las características más
Importantes que diferencian al filo
arios ile olios tilos?
3, Nombre y dileiem le las il.ises del filo
Cnidarios,
i. I iistinga entre pólipo y medusa.
5. Explique los mecanismos de descarga
de los nematoi istos. ,De que minio
p u e d e mantenerse una presión
hidrostática de una atmósfera dentro del
ncniatocislo hasta que recibe un
estímulo ile expulsión?
(). ¿Qué Característica inusual llene el
Sistema nervioso de los cnidarios''
7. Dibuje una hidra y rotule las principales
panes del i uerpí >
8 \ i iiubre y cite las funciones de li is
principales tipos celulares d e la epidermis
v la gastrodermis de una ludia.
9, ¿Qué estimula el comportamiento
alimentario de una hidra?
cápsula. Cuando se descaigan, algunos tipos de
neniatocisiiis penetran en la presa e inyectan
veneno. i.a descarga se efectúa al Incrementar­
se la presión hidrostática interna por la alia pre­
sión osmótica del interior tic la cápsula.
i.a mayí iría de los hidrozoos son o ilonia-
le.s y marinos, pero otros son dulciacuicolas,
como la.s Indias de agua dulce q u e se mues­
tran liabiuialnu'iiic en las clases prácticas Lis
hidras tienen una forma polipoide típica pero
no son coloniales y carecen de estallo medu­
sa. 1.a mayor parte de los liidrozoos in,unios
son colonias ramificadas formadas por muchos
pólipos i hiilianles). I.a medusa puede nadar
libremente o permanecer unida a la colonia
Loses, ilo/oos son las medusas típicas, en
los q u e la Forma p r e d o m í n a m e es la medu­
soide y muchos tienen u\\ estado polipoide
p o c o aparente l.os c u b o z o o s son predomi­
nantemente medusoides, dentro de los •
les se inclinen las peligrosas avispas de mar.
Los a n t o / o o s son iodos marinos y poli-
poides; no tienen estado medusoide. Lassub-
l(). Defina los siguientes términos relativa
3 los liiilroides: hidroiri/a. hidrocaule.
cenosarco. perisarco, ludíante.
gonanglo, manubrio, cstalocislo. ocelo
1 1. Cite un ejemplo de una colonia de
hidrozoos flotante y muy pollmórfica
12. Distinga los siguientes términos entre sí:
esiaiocisto y ropalia; escifomedusa e
hidromedusa; escifistoma, estróbilo y
efira; velo, velarlo v pedalia; zoantario y
alcionario
13. Defina los siguientes términos
relacionados con las anémonas:
sifonogliío; septos primarios O
mésentenos; septos Incompleti
filamentos septales; acontios; laceración
pedia
14. Describa tres inieiacciones especificas
d e las anémonas con organismos que
no son presas.
15. Compare el esqueleto d e los corales
zoantarios y alcionarios.
16. Los arreciles de coral generalmente se
limitan a distribuciones geográficas de
v Í.ISI - mas importantes son zoantarios (con
simetría hexámera o polímera) y alcionarios
(con simetría octómera). Lo.s ordenes más
n u m e r o s o s d e los zoantarios contienen las
anémonas de mar. solitarias v sin esqueleto,
\ los «oí.des pétreos, que son principalmen­
te coloniales y se. retan un exoesqueleto cal
careo, l.os corales p e n c o s son los compo­
nentes básicos d e los arrecifes coralinos, que
son habitat de gran belleza, productividade
impí litante valor e n ilógico y c< onómico LOS
alcionarios agrupan a lo.s corales blandos:;
córneos, muchos de los cuales son importan'
tes y bellos componentes de los arrecifes.
l.os ctenóforos son birradiales y nadan
mediante ocho tilas de peines l.os mlobl.iv
tos. con los que capturan las presas, son carac­
terísticos d e esle filo.
l.os cnidarios v ctenóforos posiblemente
han derivado de un antecesor parecido a una
larva planilla de los miliarios. \ pesar de su
nivel ile organi/ac ion relativamente simple,
los cnidarios son un importante filo
aguas marinas poco profundas. ¿Cómo
explica eStO?
17. Específicamente ¿qué tipos de
organismos son más importantes en el
depósito ile carbonato calcico en los
arrecifes de coral?
is. ¿Cómo contribuyen las zooxantelasal
bienestar de los corales herm.Hípicos?
19 I >islinga los siguientes términos entre sí:
arrecife franjeante, arrecife de barrera.
atolones, arreí Ifes de bajío.
20. ¿Cuales son las i aracterísin as mas
Importantes del filo Ctenóforos que los
distinguen d e otros filos?
21 ¿Cómo nadan los ctenóforos v cómo
• ■blienen su alimeiii. i?
22 ( i unpare los cuídanos y los clenofnros.
cíie cinco características semejantes \
Cinco diferentes
23 /Cuál es la hipótesis que prevalece
S< 'bre el origen d e los filos d e anln
i.uliados?

Bibliografía
Véase también l;i Bibliografía general de la
Parte III. p. 631.
Brown, 15. E., and J. C. Ogden. 1993- Coral
bleaching. Sci, Am. 268:64-70 (Jan).
Aparentemente, la causa ele que los
corales del arrecife ¡nenian sus
zooxantelas se debe a un agua
anormalmente caliente.
Crossland, C. J., B. G. Hatcher, and S.V.
Smitli, 1991. Role of coral reefs in
global ocean producción. Coral Reefs
10:55-64. Debido a que reciclan una
amplia cantidad de nutrientes en el
arrecife, su producción de energía
neta /¡ara exportar es menor. No
obstante, tienen un papel más
importante en la precipitación del
carbón inorgánico por procesos de
intervención biológica.
Fishman, D. J. 1991. Coráis in a iroubled sea
of crudo: tbe harder marine ecosystem
ot'the Persian Gulf. Ocean Realm
Spring: p. 9-11. l-os corales del Golfo
Pérsico son especialmente resistentes,
pero puede que no soporten los últimos y
desastrosos vertidos de crudo.
Goreau. T. K, N. I. Goreau, and T. J. Goreau.
1979- Coráis and coral reefs. Sci. Am.
2451:124-135 (Aug.). Un buen resumen
de la biología, ecología y fisiología de
los arrecifes de coral
Humann, P. 1992. Keef creature
identification. Florida, Caribbean,
Bahamas. Jacksonvüle, Florida, New
World l'tiblications, Inc. lista es la mejor
guía de campo disponible para la
identificación de cuidarlos «no
coralinos».
Humann, P. 1993. Reef coral identification.
Florida, Caribbean, Bahamas.
Jacksonvüle, Florida, New World
Publications, lnc. Espléndidas
fotografías en colore identificaciones
exactas hacen de ella la mejor guía de
corales de las que se dispone hasta
ahora.
Kenchington, R., and G. Kelleber. 1992.
Crown-of-thorns siarfish management
Capítulo 14. LOS animales radiados 281
conundrums. Coral RelTs 11:53-56. El
primer artículo de una edición
completa sobre estrellas de mar-
Acanlhasler planci, un depredador de
corales. En 1990 <p. 456) se dedicó
otra edición entera a este
depredador.
Lenhoff, H. M„ and S. G. Lenhoff. 198S.
Trembley's polyp.s. Sci. Am.
258:108-113 (Apr.). los elegantes
experimentos de l'rembley sobre las
hidras son clásicos en la biología
experimental.
Shick, J. M. 1991. A functional biology of
.sea anemones. New York, Chapman
and Hall. Un tratado sobre la fisiología
y ecología de las anémonas al alcance
de los estudiantes interesados.
Ward, F. 1990. Florida's coral reefs are
imperiled. Nacional Geographic
178( 1): 115-132. Se describe la
degradación sufrida por los arrecifes en
los Cayos de Florida, junio con sus
posibles causas.
 15
Los animales
acelomados
Filo Platelmintos
Filo Nemertinos
Filo Gnatostomúlidos
Yendo hacia delante
Para animales que pasan su vida quietos \ a la espera, como
10 hacen la mayoría «le los miembros de los filos de radiados
que liemos visto en el capítulo anterior, la simetría radial es
perfecta, i n lado del animal es tan Importante como cualquiei
olro para deleetai una presa que puede venil en cualquiei
dirección Pero si un animal busca activamente su comida, un
lugar para guarecerse y una pareja para reproducirse, requiere
una sene disimia de estrategias y una nueva organización. El
movimiento activo y dirigido precisa de un ( uerpo alargado,
con una cabeza anterior y una cola posterior. Ademas, un lado
del cuerp i queda ha< ia arriba (dorsal l, mientras que i itro,
especializado para la locomoción, queda hacía ahajo (ventral),
11 resultado es un animal de simetría bilateral, cuyo cuerpo
282
J
puede dividirse en dos panes que son imágenes especulares
solamente por un plano de simetría. Además, como es mejoi
saber donde se va que donde se ha estado ya, los órganos de
los sentidos y los ceñiros ele control nervioso tienden a
entrarse en la cabeza, l'.su i se coro » e como ccfalizai
Por lanío, la celali/aeion y la simeiria bilateral primaria
evolucionaron cotijunlameiUc.
Los lies filos d e animales acelomados que se halan en
capítulo n o presentan grandes avances d e organización i
los radiados. e \ c e p l o la simetría. Las consecuencias evolutivas
de tal avance son. sin embargíi, enormes por si sulas. ya que
éste es el tipo de simetría que presentan nulos los animales
superii >rcs. ■

POSICIÓN EN EL REINO ANIMAL
1. Los plalelminlos o gusanos planos, los
nemertinos o gusanos cinta y los
gnatosiomúlidos o gusanos con
mandíbulas son los grupos más
sencillos con simetría bilateral
primaria.
2. Estos Tilos tienen un único espacio
interno, la cavidad digestiva, con la
región comprendida entre el
ectodermo y el endodermo rellena de
mesodermo en forma ele fibras
musculares y mesénquima
(parénquima). Puesto que carecen de
celoma o de pseudoceloma, se han
denominado animales acelomados, y
por poseer tres capas germinales bien
definidas han sido llamados
irihlásiicos.
3. Los órganos de los animales
acelomados presentan una mayor
egpecialización y división del trabajo
que los de los animales radiados, ya
que el mesodermo hace posible la
formación de más órganos. I'or eso
se dice que los acelomados han
alcanzado un nivel de
organización de órganos y
sistemas.
Í. Pertenecen a la división pmtóstoma de
los animales bilaterales, tienen
segmentación espiral y, al menos los
plalelminlos y los nemertinos,
presentan segmentación determinada
i en mosaico).
Los tres filos d e q u e trata este capítulo
tienen la organización más simple den­
tro de los Bilaterales, un g r u p o d e filos
que incluye al resto del Reino Animal.
Se trata de los Platelmintos (G. platys,
aplanado + belmins, g u s a n o ) o gusa­
nos planos; los Nemertinos (G. Nemer-
¡i's, una de las nereidas, la infalible), o
gysanos cinta y los G n a t o s i o m ú l i d o s
(G. gnatbos, mandíbula + stoma, boca
f L. alus, diminutivo), o g u s a n o s con
mandíbula, listos filos sólo tienen un
espacio interno, la cavidad digestiva, y
la región c o m p r e n d i d a e n t r e el e c t o -
rjermo y el e n d o d e r m o está rellena d e
mesodermo en forma d e fibras muscu­
lares y mesénquima ( p a r é n q u i m a ) ,
Dado que carecen d e c e l o m a o d e
pseudocele, se d e n o m i n a n a n i m a l e s
acelomados (Figura 15-1), y por poseer
ires capas germinales bien definidas,
Capítulo 15. Los animales acelomados
APORTACIONES BIOLÓGICAS
1. Los animales acelomados han
desarrollado el plan de organización
bilateral básico que lia sido explotado
ampliamente en el reino animal.
2. lil mesodermo se desarrolla como una
capa germinal embrionaria bien definida
(triblásticos). lo que permite una gran
variedad de tejidos, órganos y sistemas.
3. Junto con la simetría bilateral, se ha
establecido la cefalización. Hay una
cierta centralización del sistema
nervioso, evidente en el sistema de
tipo de escalera de cuerda
encontrado en los plalelminlos.
i. Junto con la musculatura
subepidérmica hay también un sistema
mesenquimático de fibras musculares.
5. Son los animales más sencillos con
sistema excretor.
6. Los nemertinos son los animales más
sencillos con sistema circulatorio con
sangre y un tubo digestivo
unidireccional. Aunque no lo
consideren así todos los zoólogos, la
cavidad del rincocele de los nemertinos
es técnicamente un celoma, pero como
es puramente una pane del mecanismo
de la probóscide, probablemente no
tenga significado evolutivo.
7. En los tres filos aparecen estructuras
únicas y especializadas. Los hábitos
parásitos de muchos plarelmintos han
conducido a muchas adaptaciones
especializadas, como los órganos de
sujeción.
reciben el calificativo d e triblásticos.
Los a c e l o m a d o s p r e s e n t a n más e s p e -
cialización y división del trabajo entre
sus órganos q u e los animales radiados,
p u e s t o q u e el m e s o d e r m o h a c e p o ­
sible la e l a b o r a c i ó n d e m á s ó r g a n o s ;
p o r e s o se dice q u e han alcanzado un
nivel d e organización d e órganos y sis­
temas.
Estos filos pertenecen a la división
protóstoma d e los Bilaterales y tienen
segmentación espiral típica. Poseen cier­
ta centralización del sistema nervioso, con
una concentración d e nervios en la parle
anterior y una disposición de los cordo­
nes y conectivos d e tipo escalera d e cuer­
da en la parte inferior. Tienen sistema
excretor (u osmorregulador), y los nemer­
tinos también tienen un sistema circula­
torio y un tubo digestivo unidireccional,
con boca y ano.
283
Órgano Tubo digestivo
mesodérmico (endodermo)
Figura 15-1
Organización corporal de un acelomado.
FILO PLATELMINTOS
El término «gusano» se ha e m p l e a d o
ampliamente para animales invertebra­
dos bilaterales, alargados y sin apéndi­
ces. En un tiempo, los zoólogos consi­
deraron q u e los gusanos (Vermes) eran
un grupo por sí mismos q u e incluía un
conjunto d e formas muy diversificadas.
Este conjunto no natural ha sido reclasí-
ficado en varios filos. Xo obstante, los
Zoólogos todavía se refieren, por tradi­
ción. a varios d e estos grupos c o m o
«gusanos planos», «gusanos acuitados»,
«gusanos redondos», «gusanos segmen­
tados», y así sucesivamente.
Los platelmintos han derivado de un
antecesor q u e , probablemente, tenía
muchas características c o m o las d e los
cnidarios, incluida una mesoglea gelati­
nosa. Sin embargo, la sustitución d e la
mesoglea gelatinosa d e los cnidarios por
un p a r é n q u i m a mesodérmico celular
s u p o n e la base para una organización
más compleja. El parénquima es una
forma d e tejido «empaquetado» que con­
tiene más células y fibras (pie la mesoglea
d e los cnidarios. En algunos platelmintos,
al menos, el parénquima está compues­
to por los cuerpos celulares no contrác­
tiles de células musculares, es decir, que
el cuerpo celular q u e contiene el núcleo
y otros organillos está conectado a una
porción contráctil alargada, del mismo
modo q u e las células epiteliomusculares
de los cnidarios (Figura 14-7).
Los platelmintos varían en tamaño
desde un milímetro o menos a muchos
metros d e longitud de algunas tenias. Sus
cueipos aplanados pueden ser como una
hoja delgada y amplia, o largos y con
forma d e cinta.
Los platelmintos incluyen formas d e
vida libre y parásitas, pero los miembros
nadadores de vida libre pertenecen exclu­
sivamente a la clase turbelurios. Unos
284 Parte III. Diversidad de la vida animal
Figura 15-2
Planaria teñida.
pocos turbelarios son simbiontes o pará­
sitos, pero la mayoría están adaptados a
deslizarse sobre los fondos de las aguas
marinas o dulces, o viven en lugares muy
húmedos en la tierra. Muchos, especial­
mente las especies mayores, se encuen-
iran bajo piedras y otros objetos lluros en
los airoyos d e agua dulce o en zonas lito­
rales del océano.
La mayoría d e las especies d e turbe­
larios son marinas, a u n q u e hay unas
pocas d e aguas dulces. Las planarias
(Figura 15-2) y algunos otros frecuentan
lagos y charcos d e manantiales; otros pre­
fieren aguas rápidas d e arroyos d e mon­
tanas. Algunas especies a p a r e c e n en
manantiales calientes y claros. Los turbe­
larios terrestres se encuentran en lugares
húmedos bajo piedras y troncos. En los
Estados Unidos hay alrededor d e seis
especies dé turbelarios terrestres,
Todos los miembros d e las clases
Monogeneos y Tremátodos (las duelas)
y la clase de los Cestodos (las tenias) son
parásitos. Muchos d e los m o n o g e n e o s
son ectoparásitos, pero todos los trema-
todos y los cestodos son endoparásiios.
Muchas especies tienen ciclos vitales indi­
rectos con más de un hospedador: el pri­
mer h o s p e d a d o r es con frecuencia un
invertebrado, y el h o s p e d a d o r final es
generalmente un vertebrado, El hombre
CARACTERÍSTICAS DEL FII.O
PLATKI.VIINTOS
1. Tres capas germinales (triblásticos).
2. Simetría bilateral; polaridad
definida de los extremos anterior y
posterior.
3. Cuerpo aplanado
dorsoventralmente: aberturas oral y
genital principalmente en la
superficie ventral.
i. La epidermis puede ser celular o
sincilial (ciliada en algunos); con
rabditos en la epidermis de la mayoría
de los turbelarios; la epidermis es un
tegumento sincitial en monogeneos.
tremátodos y cestodos.
5. Sistema muscular en principio en
forma de funda y de origen
mesodermico: debajo ele la epidermis
hay capas de fibras circulares.
longitudinales y a veces oblicuas.
6. Sin ningún espacio interno en el
cuerpo salvo el tubo digestivo
(acelomados); espacios entre los
óiganos rellenos de parénquima, una
forma de tejido conjuntivo o
mesénquima.
7. Tubo digestivo incompleto (tipo
gastrovascular): falta en algunos.
8. Sistema nervioso formado por un
par de ganglios anteriores, con
sirve como hospedador para cierto núme­
ro d e especies. Algunos estados larvarios
pueden tener vida libre.
CLASE TURBELARIOS
La mayoría d e los turbelarios son gusa­
nos d e vida libre con tina longitud c o n v
prendida entre 5 mm o menos y 50 cm.
En general, están cubiertos d e una epi­
dermis ciliada, la mayoría son g u s a n o s
que reptan, combinando los movimien­
tos ciliares con los musculares para su
locomoción. La boca está en el lado ven­
tral. Al contrario que los tremátodos y los
cestodos, tienen ciclos vitales sencillos.
Como tradicionalmente se admite, los
turbelarios forman un grtipo parafilético.
Cieñas sinapomorfías muestran que algu­
nos turbelarios están filogenéticamente más
próximos a los tremátodos, monogeneos
y cestodos que a los demás turbelarios, Por
ejemplo, en algunos turbelarios el vitelo
para nutrir a los embriones en desarrollo
está contenido en la propia célula huevo
cordones nerviosos longitudinales
conectados por nervios
transversales y localizados en el
mesénquima en la mayoría de los
casos; en las formas primitivas es
similar al de los cuidados.
9. Óiganos sensoriales .sencillos;
algunos con ojos,
10. Sistema excretor formado por dos
canales laterales con ramas que
llevan células flamígeras
(protonefridios); falta en algunas
formas primitivas,
11. Sistemas respiratorio, circulatorio y
esquelético inexistentes; canales
linfáticos con células libres en
algunos tremátodos.
i2. Muchas formas monoicas; sistema
reproductor complejo; en general con
ganadas, conductos y óiganos
accesorios bien desarrollados;
fecundación interna; desarrollo directo
en las formas de vicia libre nadadoras y
en aquellas con un único hospedador
en el ciclo vital; en general indirecto en
los parásitos internos en los que puede
haber un cielo vital complicado, con
frecuencia con varios hospedadores.
13. Clase 'turbelarios, la mayoría de vida
libre; las clases Monogeneos.
Tremátodos y Cestodos, totalmente
parásitas.
(endolecito), y la embriogénesis miiesir.i
la típica segmentación espiral determina­
da d e los protóstomos (p. 109). Para los
platelmintos se considera ancestral el huevo
endolecítico. Los otros turbelarios más
todos los tremátodos, monogeneos \ ces­
todos muestran una condición derivada en
la que la célula huevo contiene ningún o
muy poco vitelo, y éste es proporcionado
por células procedentes de (órganos deno­
minados vitelarios. Generalmente, un
grtipo de células con vitelo se combina con
el zigoto en el interior de la cascara del
huevo (ectolecito), afectando de lal forma
a la segmentación que el modelo espiral
no se distingue. Por tanto, los turbelarios
ectolecitos parecen formar una rama ¡tinto
con los tremátodos, monogeneos y cesto-
dos por la exclusión d e los turbelarios
endolecitos. Otro carácter, el sistema adhe­
sivo duoglandular (se describe más ade­
lante) muestra que los turbelarios endole-
cilos también son paranlétiCOS; la presencia
de dos glándulas muestra que algunos tur­
belarios endolecitos forman una rama con

Boca
Intestino
Faringe
Faringe
Intestino
Boca
Figura 15-3
Esquema del tubo digestivo en dos órdenes de turbelarios. A, Tricládidos.
B, Policládidos.
los platelmintos ectolecítos con la exclu­
sión de las otras líneas de turbelarios endo­
lados. Por consiguiente, el término tur­
belario se usa aquí por la simplicidad de
^organización y de presentación, ya que
Se trata de un grupo artificial. Otras carac­
terísticas válidas para distinguir los órde­
nes de los turbelarios son la forma del
micsiino (presente o ausente, simple o
ramificado, diseño de la ramificación) y la
faringe (simple, plegada, bulbosa). Excep­
t e n el orden Policládidos (G. poly, mu­
chas + klados, ramas), los turbelarios con
huevos endolecitcxs tienen un intestino sim­
ple o carecen de él y tienen una faringe
simple. En unos pocos no existe una farin­
ge reconocible. Los políclados tienen una
faringe plegada y un intestino muy ramifi­
cado (Figura 15-3). Incluyen muchas for­
mas marinas de tamaño moderado a gran­
de (de 3 a más de 40 mm) (Figura 15-4) y
la gran ramificación del intestino está corre-
ionada con el gran tamaño de los tur­
belarios. Los miembros del orden Tricládi­
dos (G. iréis, ires + klados. ramas).
incluidas en el grupo ectolecítos formado
por planarias d e agua dulce, tienen un
intestino con Ires ramas (Figura 15-3).
Los miembros del orden Acelos (G.
«.sin + kuilos, hueco) son considerados
auno los menos modificados d e s d e la
forma ancestral. Son pequeños y tienen
boca, pero no cavidad gastrovascular ni
na excretor. La comida pasa a través
déla boca o la faringe al interior de espa­
cios temporales que están rodeados por
Capítulo 15. Los animales acelomados 285
F i g u r a 15-4
Pseudoceros hancockanum. un turbelario marino
policlado. Los políclados marinos son muchas
veces grandes y de colores vistosos. Los pólipos
naranjas de Tubastrea áurea, un coral hermatipico,
y Aplidium cratiferum, un tunicado colonial
(Capítulo 26) con un aspecto cartilaginoso, también
aparecen en la fotografía.
Faringe
Cavidad faríngea
Músculos circulares
Epitelio columnar
Epidermis
Músculos parenquirrtáticos
Célula glandular
Músculos longitudinales
Rabditos
Célula de rabditos / Intestino \ Cordón nervioso
Parénquima Músculos faríngeos Cilios
Figura 15-5
Sección transversal de una planaria a través de la región faríngea, que muestran las
relaciones de las estructuras del cuerpo.
mesénquima. d o n d e células fagocíticas mis se abren células mucosas glandulares
(Figura 15-5). Kn la epidermis de la mayo­
gastrodérmicas digieren la comida inlra-
ría de los órdenes de turbelarios se
celu lamiente.
encuentran órganos adhesivos duo-gian-
Forma y función dularcs. Éstos constan de ires tipos celu­
lares: células glandulares viscosas, células
Epidermis, musculatura, locom<»cióri.
d e liberación y células d e anclaje (Figu­
Las planarias de agua dulce, como Duge-
ra 15-6). Las secreciones de las células vis­
sia (primeramente llamada Euplanaria,
cosas fijan aparentemente las microvello-
pero cambiada por prioridad a Dugesia,
sidades de las células al sustrato, y las
dedicada a Dugés, primero en describir la
secreciones de las células de liberación
forma en 1830), pertenecen a los tricládi­
proporcionan un mecanismo químico de
dos y son muy usadas en los laboratorios
rápido desprendimienu>.
de prácticas elementales. La cubierta exter­
na es una epidermis ciliada apoyada en En la pared del cuerpo, por debajo de
una membrana basal. Contiene rabditos la membrana basal de los turbelarios hay
en forma d e varilla que, cuando se des­ capas d e fibras musculares que corren
cargan en el agua, se hinchan y forman circular, longitudinal y diagonalmenie.
una funda mucosa protectora alrededor Una red d e células p a r e n q u i m á t i c a s ,
del cuerpo. En la superficie de la epider­ desarrolladas a partir del niesodermo, lie-
286 Parce III Diversidad de la vida animal

Microvellosidades Excreción y osmorregulación. Ex?

Cilio
1 um
Músculo
Glándula viscosa
Glándula viscosa
Figura 16-6
Reconstrucción de una glándula adhesiva doble del turbelario Haplopharynx sp. Hay dos
glándulas viscosas y una de liberación, que están situadas por debajo de la pared del
cuerpo. Las células de anclaje están situadas en el interior de la epidermis, y una de las
glándulas viscosas y la de liberación están en contacto con un nervio.
nan los espacios entre los músculos y los
órganos viscerales. Las células parenqui-
máticas en algunas, tal vez en todas, las
planadas no son células independientes,
sino las porciones no contráctiles de las
células musculares.
Las planadas muy pequeñas se mué
vea mediante cilios. Otras se mueven por
deslizamiento, con la cabeza ligeramen­
te levantada sobre una vía mucosa secjre
lacla por las glándulas adhesivas margi­
nales. El batido de los < ilios epidérmio >s
arrastra al animal a través de la vía muco
sa, mientras que se observa i ómo pasan
desde la cabeza hacia detrás ondas mus­
culares rítmicas. Los grandes políclados
y los turbelarios terrestres se arrastran
mediante ondulaciones musculares, de
un modo parecidí i al de los i arao des.
Nutrición y digestión. I:l tubo digestivo
Consta de boca, laringe e intestino < I'¡gu­
ra 15-3). La laringe, encerrada en una
vaina faríngea (Figura 15-7 >■ abre | >< >ste
nórmente justo en el interior tic la Ix»
través de la cual puede salir (figura 15-7).
1-1 intestino tiene tres ramas o troncos muy
t-Célula soporte
Célula epitelial
/
X Membrana basal
Nervio
'«i
/ n •,
G|ándu|a ,iberadora
ramificados, uno anterior y dos posterio­
res. P.\ conjunto forma una cavidad gas-
trovascular revestida de epitelio colum­
na r i Figura 15
i as planadas son principalmente car-
iras, alimentándose especialmente de
pequeños crustáceos, nematodos, rotífe
ros e insectos Pueden detectar alimento
a ( lerta distancia mediante los quimio-
rreceptores. Enredan a sus presas en
S» iec iones de las mucosas y ele los rab-
ditOS. Las planadas agarran sus presas con
su extremo anterior, enrollan su cuerpo
airededox de su víctima, extiendes su
probóscide y absorben pequeños peda
/ o s de comida. Las secreciones ¡nlcsii
nales contienen enzimas proteolíticas
para la digestiónextracelular, Los tro­
zos de alimento son succionarlos al inte
rior del intestino, donde las células fagí i
cuicas d e la gastrodermiS completan la
digestión (inlr.icehilar). I.a cavidadgas-
tfl vascular se ramifica por todo el <
po. y el alimento se absorbe a través de
sus paredes hacia el interior de las, célu
las riel cuerpo. I.a comida no digerida se
expulsa por la iarii
cepto en los acelos, el sistema osmorre-
gulador de los turbelarios consta de pro-
tonefridios (órganos excretores y
osmorreguladores con su extremo inter-
IHI ( e r r a d o ) con c é l u l a s flamígeras
(Figura 15-7A). 1.a célula flamígen
forma de copa con un penacho de i iliOS
que se extienden desde su cara interna.
En algunos grupos de turbelarios se da
una condición evolutiva derivada, en la
que el protonefridio forma un entrama­
do, esto es. el borde de la copa se con­
tinúa en expansiones en forma de dedo
que si'entrelazan con expansiones simi­
lares de una célula tubular. El espatiCj
(luz) de la célula tubular se continúa es
conductos colectores que finalmente se
abren al exterior mediante poros. i:i bali­
do ele los cilios i que recuerda a una
llama vacilante) proporciona una presiÓS
negativa para extraer fluido a través dé
las delicadas interconexiones entre la
célula flamígera y la tubular, General­
mente la pared del conduelo lucra de la
célula flamígera posee pliegues o micrOj
vellosidades (pie probablemente actúan
en la reabsorción de ciertos iones o mo­
léculas.
En los distintos turbelarios puede halier
un único pn >lone!lidio o de uno a nutro
pares lái las planadas se anasiomosan en
l.i is i irganí is i ismi irreguladores
cono; Idos como nefridlos aparecen en
muihos invertebrados < uandi11
■ errados por su extremo Interno se
• iiin.iii proUmefriilios. pero
cuando se abren a un espacio • elórri
dicho extremo, reciben el nombre
de metanefridios Hay una amplia
variedad en ambas tipos, de los más
simples a los m.is , omplejl"S, p< rO los
proii inefridios se consideran
generalmente como más primitivos.
una red a lo largo de caria lado riel animal
i l'igura 15-7) y pueden vaciarse a lia\i>
ríe muchos uefridioporos. Se puede decir
que esle sistema es priiu ipalniellli
rregulador ya que en los turbelarios nian-
ríOS, que no lieilen que expulsar
de agua, está reducido o falta.
Los restl >s metabÓliCOS se eliminan en
gran parte por difusión a través de la
pared del cuerpo.
 Capítulo 15. Los animales acelomados 287

Núcleo Flagelos formando la «llama»

Ganglios
cerebroideos,

Célula
tubular
Célula
llamigera

Vesícula
seminal
Figura 15-7
Pene
Estructura de una planaria.
A, Sistemas reproductor y Cámara
osmorregulador, mostrados en faringea
parte. El esquema de la
izquierda es una célula
flamígera. B, Diagrama del tubo
digestivo y del sistema nervioso W&L ^ ^ Boca

en escalera. Se muestra la ^ - Faringe

laringe en posición de reposo.
C, Faringe saliendo a través de
la boca ventral.

Respiración. No hay órganos respira­
torios. El intercambio de gases tiene lugar
I través de la superficie del cuerpo,
Sistema nervioso, El sistema nervioso
illas primitivo ele los turbelarios, encen­
tado en algunos acelos, es un p l e x o ner­
vioso subepidérmico parecido al plexo
nervioso de los cnidarios. Otros turbela-
tios tienen, además del plexo nervioso, de
uno ;i cinco pares de c o r d o n e s nervio-
sos longitudinales situados bajo la capa
muscular. Los turbelarios más evoluciona­
dos tienden a tener un menor número de
cordones. Las planadas de agua dulce tie-
•io! un par ventral (Figura 15-7B). Los ner­
vios conectivos forman un modelo de tipo
escalera de cuerda. El cerebro es una masa
bilobukida de células ganglionares que sur-
interiormente desde el cordón ner­
vioso ventral. Excepto en los acelos. que
tienen un sistema difuso, las neuronas se
organizan en tipos sensoriales, motores y
de asociación-un importante avance en
la evolución del sistema nervioso.
Órganos sensoriales. La locomo­
ción activa en los turbelarios se ve favo-
no sólo por la cefalización del sis­
tema nervioso, sino también por los
- en el desarrollo de los órganos
! los sentidos. Los o c e l o s , manchas
ares sensibles a la luz, son comunes
. lurbelnrios (Figura 15-2).
Las células táctiles y quimiorrecepto-
ahundanles por el cuerpo, y en
las planadas forman órganos definidos
en las aurículas (lóbulos con aspecto d e
orejas a los lados de la cabeza). Algunos
también tienen estatocistos para el equi­
librio y reorreceptores para apreciar la
dirección d e la corriente.
R e p r o d u c c i ó n y r e g e n e r a c i ó n . Mu­
chos turbelarios se reproducen tanto ase-
xualmente (por división) c o m o sexual-
mente. Asexualmente, las planadas d e
agua dulce se constriñen por detrás d e la
faringe y se separan en dos animales,
cada uno d e los cuales regenera las par­
tes perdidas - u n sistema rápido de incre­
mentar la población-. Hay pruebas d e
que una densidad d e población reduci­
da va seguida d e un incremento en la
tasa de división. En algunas formas como
Stenostomum (G. sienos, estrecho +
Stotna, boca) y Microslamwn(G. mikros,
pequeño + slomci, boca), en los que hay
bipartición, los individuos no se separan
en seguida, sino q u e permanecen uni­
dos formando cadenas de zooides (Figu­
ra 15-813 y C).
La considerable capacidad d e rege­
neración d e las planadas ha proporcio­
nado un interesante sistema para estudios
experimentales del desarrollo. Por ejem­
plo, una porción extraída de la mitad d e
la planaria p u e d e regenerar una nueva
cabeza y una nueva cola. No obstante, la
porción mantiene su polaridad original:
la cabeza crece en el extremo anterior y
la cola en el extremo posterior. Un extrac­
to de la cabeza añadido a un medio de
Cultivo que contenga animales decapita­
dos impedirá la regeneración de nuevas
cabezas; esto sugiere que las sustancias
d e una región suprimirán la regeneración
d e la misma región en otro nivel del cuer­
po. Se podrían citar muchos otros expe­
rimentos.
Los turbelarios son monoicos (her-
mafroditas) pero practican la fecundación
cruzada. Durante la época d e reproduc­
ción, cada individuo desarrolla los órga­
nos masculinos y femeninos, q u e gene­
ralmente se abren en un poro genital
c o m ú n (Figura 15-7A). Después d e la
cópula, uno o más huevos fecundados y
algunas células con vitelo se encierran en
un pequeño capullo, Los capullos se lijan
por pequeños pedúnculos a la cara infe­
rior d e piedras o plantas. Los embriones
emergen como jóvenes que parecen adul­
tos maduros. En algunas formas marinas,
a partir d e los huevos se desarrolla una
larva ciliada d e vida libre.
CLASE TREMÁTODOS
Los tremátodos son todos duelas parási­
tas y, cuando adultos, se encuentran casi
todos c o m o endoparásitos de vertebra­
dos, Tienen principalmente forma de hoja
y son estructuralmente similares en
muchos aspectos a los turbelarios ectole-
citos. La mayor diferencia se encuentra en
288 Parte III. Diversidad de la vicia animal

siendo el primer hospedador (interme-

Bocas
Intestino
Phagocata
Figura 15-8
Algunos pequeños turbelarios de agua dulce. A. Phagocata tiene numerosas faringes. B y C, La
división incompleta produce series de zooides que permanecen unidos durante algún tiempo.
la cubierta del cuerpo, o tegumento, q u e
n o está provisto d e cilios en el adulto.
Además, en común con los monogeneos
y los cestodos, los cuerpos celulares están
hundidos debajo de la capa externa (Figu­
ra 15-19) y capas superficiales muscula­
res, y comunican con la capa externa
(citoplasma distal) mediante prolongacio­
nes que se extienden entre los músculos.
Dado que el citoplasma distal es continuo,
sin membranas celulares, el tegumento es
Espina
Citoplasma
distal
Fosetas
ciliadas
Boca
Zooides
Intestino
Boca
Microstomum Stenostomum
sincitlal. Esta disposición epidérmica
peculiar está relacionada probablemente
con las adaptaciones al parasitismo, pero
d e forma poco clara todavía.
Otras adaptaciones estructurales al
parasitismo son más aparentes: diversas
glándulas d e penetración o glándulas q u e
producen el material del quiste: órganos
ele fijación como ventosas o ganchos; una
capacidad reproductora incrementada. Por
otra parte, los tremátodos conservan vanas
características de los lurbelarios, como un
tubo digestivo bien desarrollado (pero con
la boca en el extremo anterior cefálico).
y sistemas reproductor, excretor y ner­
vioso similares, así como una musculatu­
ra y un parenquima que están modifica­
dos sólo ligeramente en comparación con
d i a r i o ) un molusco, y el hospedador
d e f i n i t i v o (en el q u e ocurre la repro­
ducción sexual, a veces denominado últi-
m o hospedador) un vertebrado. En algu­
nas especies interviene un segundo
hospedador intermediario, incluso a veces
un tercero. El grupo se ha diversificado
ampliamente y sus miembros parasitan a
casi toda clase d e vertebrados. El grupo
habita, según las especies, una gran varie­
dad de Idealizaciones en su hospedador:
todo el t u b o digestivo, el sistema circu­
latorio, y los tractos respiratorio, urinario
y reproductor.
Uno de los fenómenos biológicos más
asombrosos del mundo es el ciclo vital de
los digeneos. Aunque los ciclos de dife­
rentes especies varían mucho en detalle.
un ejemplo típico incluiría los estados
adulto, huevo, miracidio, esporocisto.
redia, cercaría y nietacercaria (Figura lv
11). El huevo pasa generalmente del hus-
p e d a d o r definitivo a sus heces y debe
alcanzar el agua para su desarrollo pos­
terior. En ella eclosiona dando una lana
ciliada d e vida libre, el miracidio. que
penetra en los tejidos d e un caracol,
donde se transforma en un esporocisto.
El esporocisto se reproduce asexualmente
para producir más esporocistos o cierto
número d e redias. Las redias, sucesiva­
mente, se reproducen asexualmente para
formar más redias o para producir cer-
carías. De esta forma, un único huevo
puede dar lugar a un enorme número de
descendientes. La cercaría emerge del
caracol y penetra e n un segundo hospe­
dador intermediario o se enquista en la
vegetación u otros objetos para conver­
tirse en nietacercaria. q u e son las due­
las juveniles. El adulto procede de la
nietacercaria cuando este estado es cunti­
d o por el hospedador definitivo.
Algunos d e los más serios parásitos

mw*
Capa
muscular humanos y d e animales domésticos per­
los turbelarios. Los óiganos de los senti­
tenecen a los digeneos. El primer ciclo
Célula dos están poco desarrollados.
parenquimática vital digenético investigado fue el de fe-
Golgi
Las subclases d e los Tremátodos, los cióla hepática (L. fasciola, pequeño ha?,
Cuerpo celu­ Aspidogastros y los Didimozoideos, son banda), que causa "putrefacción del híga­
lar grupos pequeños y poco conocidos, pero do» en ovejas y otros rumiantes. El adul- |
- Mitocondria el de los Digeneos (G. dis, doble + gej-ios, to d e la duela vive en los canalículos
Núcleo raza) es un grupo grande con muchas espe­ hepáticos del hígado, y los huevos pasan
cies d e importancia médica y económica. a las heces. Después d e la eclosión, el
miracidio penetra en un caracol y x-
Subclase Digeneos transforma en esporocisto. Hay dos genej
Figura 15-9 raciones d e redias, y la cercaría se enquis­
Esquema de la estructura del tegumento Con raras excepciones, los tremátodos
del trematodo Fasciola hepática. digeneos tienen un ciclo vital indirecto. ta en la vegetación. Cuando las ovejas i
 Capítulo 15. Los animales act-lomados 289

Receptáculo otros rumiantes (a veces el hombre)

Ventosa Vitelario
seminal comen la vegetación infestada, la meta-
ventral útero Testículo anterior
Ventosa cercaria se desenquista y crece, dando
oral Intestino Vejiga Poro lugar a una duela joven.
excretor
Clonorchis sinensis: duela del
hígado del hombre
Clonorchis (G. clon, rama + orchis, testí­
culos) es la duela del hígado del hombre
Músculo más importante, y es común en muchas
faríngeo Tubo Testículo regiones del Oriente, especialmente en
excretor Esperrni- posterior
Gonoporo Vesícula China, sur de Asia y Japón. Con frecuen­
C
seminal Conducto Conducto *n,Ídre duc,
° cia también infesta gatos, perros y cer­
er
Figura 15-10 deferente vitelino dos.
Estructura de la duela del hígado del hombre, Clonorchis sinensis.
Estructura. Kstos gusanos varían entre
10 y 20 muí de longitud (Figura 15-10).
Su estructura es en casi todo la típica de
muchos tremátodos. Tienen una vento-

El miracidio se
libera tras ser
ingerido por un
gasterópodo

Figura 15-11 Esporocisto o

Ciclo vital de Clonorchis sinensis. Redia Esporoquiste
290 l'.nu-lll DivcrsHlaiKli-l.ivijM.imm.il
saoral y HIKI ventosa ventral, El tubo
digestivo o insta de laringe, 00 esófago
muscular y dos ciegos intestinales largos
sin ramificar. El sistema excretor cons­
ta de dos túbulos protonefridiales, con
ramificaciones provistas de células fla­
mígeras o bulbos. Los túbulos sé unen
para formar una vejiga mediana que abre
al exterior. El sistema n e r v i o s o , como
el d e los mrbelarios. esta compuesto por
dos ganglios cerebroideos conectados a
cordones longitudinales que tienen
conectivos trans\ ersales,
I I s i s t e m a r e p r o d u c t o r es herma -
frodita y complejo. El sistema masculino
está ('impuesto por dos testículos rami­
ficados y dos v a s o s e f e r e n t e s que se
uncu para formar un único v a s o defe-
rente; éste se ensancha en una vesícula
seminal, para continuar en un conduc-
to eyaculador que termina efl la abertu­
ra genital. Al contrario que muchos tre­
mátodos, Qonorchisno tiene un órgano
copulador imaginable, el cirro. El sistema
femenino contiene un ovario ramificado
con un corto o v i d u c t o , al que se unen
los conductos del receptáculo seminal.
el vitelario y el o o t i p o . El ootipo está
rodeado d e una masa glandular, las glán-
dulas de Mehlis, de función descono­
cida, desdi- la que sale hacia el poro
genital un útero muj replegado. La
fecundación cruzada entre los individuos
>mún, j el esperma se almacena en
el receptáculo seminal. Cuando se libera
del ovario un óvulo, se une con un esper-
matozi «de \ un grupo d e células vitelinas
5 es lee undado. Las células vitelinas libe­
ran una cascara ele material proteico que
se estabiliza por una reacción química, se
le añaden las secreí iones de las glándu­
las de Mehlis y el huevo pasa al útero.
Ciclo vital. El habitat normal d e los
adultos son los canalículos hepáticos
humanos \ de- otros man uleros comedo­
res de peces (Figura 15 11'). Los huevos,
que contienen un miriacidio cada uno.
se vienen al agua con las heces, pero no
eclosionan hasta que no han sido ingeri­
dos por un caracol l'amfosscmiltts o de
géneros atines. Los huevos, no obstante.
pueden vivir durante algunas semanas en
el agua. En el caracol, el mlracidio pene­
tra en los tejidos j se transforma en el
esporocisto tuna estructura en forma de
bolsa con células germinativas embrio­
narias), que produce una generación de
tedias. La reclia es alargada, con un tubo
digestivo, un sistema nervioso, un siste­
ma excretor v muchas células germinales
en fase de desarrollo. La redia pasa al
hígado del caracol, donde las células ger-
minath as o mtinúan su desarrolle i \ pn >
ducen cercarías con forma de renacuajo.
La cercaría escapa al agua, nada hasta
que se encuentra con un pez de la familia
ciprínidos, y entonces perfora en los nitis-
c ule is i, baje i las escunas. Aquí las cen a-
rias pierden sus colas y se enquistan como
metacercarias. Si un mamífero come pes­
cado infestado, el quiste de la metacerca-
ria se disuelve en el intestino, v las duelas
jóvenes migran por el conducto biliar.
donde se transforman en adultos. Aquí las
duelas pueden vivir entre ls \ 30 anos.
El electo d e las duelas en el hombre
depende principalmente de la extensión
de la infestación, que, si es fuerte, puede
causar cirrosis pronunciada del hígado v
la muelle. Los casos son diagnosticados ,i
través del examen de las heces. I'ara evi­
tar la infección, todo el pescado utilizado
para comer debería ser bien cocinado. La
destrucción de los caracoles portadores cíe
estados larvarios es un metí ido de control.
Scbistosoniíi: (hielas tic ¡a sangre
La esquistosomiasis, infección por due­
las de la sangre del género SchiStOSOma
(G. SChiStOS, dividido + Soma, cuerpo), se
i láSifica c o m o una de las principales
enfermedades infecciosas del mundo, con
ion millones de personas infestadas. La
enfermedad se- ha difundido extensa-
i agraciadamente, algunos proyectos que
intentan elevar el nivel de vida en algunos
países tropii ales, como el de la Gran Presa
de Aswan en Egipto, han im [ementado el
predominio de la esquistosomiasis al eren
más habita) para el caracol hospedador
intermediario. Antes de que laem
construida la presa, las 500 millas del río
Nilu entre Aswan y El Cairo estaban
sujetas a inundaciones anuales; la
alternancia de- inundaciones y sequías
mal.iba muchas caracules. Cuatro anos
después de que se terminara la presa, el
predominio de- la esquistosomiasis se
había Incrementado siete veces a lo largo
de este iranio de rio. El predominio en los
pescadores alrededoi del lago por encima
de la presa aumentó desde un nivel muj
bajo a un 76
mente- en gran parte de Úrica y parte dé
Sudamérica, el Pacífico, oriente Medio \
Extremo Oriente. El antiguo nombre
genérico es BUbarzia (de- I lu-odor Bu­
har/. parasitólogo alemán que descubrió
Schistosomahaematobütm) j la ¡ni
fue llamada bilhar/iasis. un nombre aun
usado en muchos sitios
Las duelas d e la sangre difieren dé
muchas oirás duelas en que son dioicas
y tienen dos ramas del tubo digestivo.
unidas en un único tubo en la pane pos
tenor del cuerpo. El macho es anchoj
macizo, y tiene un surco ventral largo
posterior a la ventosa ventral, el canal
g i n e c ó f o r o . liste rodea a la henibni,
larga v delgada (Figura 15 12).
Tres espeí a s se ni respi msables de l.i
esquistosomiasis en el hombre: S man-
suni. que vive primariamente en los vasos
que irrigan el intestino grueso; S. joparé
cum, que se encuentra frecuentemente
en los capilares del intestino delgado, y
v baematobium, que vive- en los capilá.^
res d e la vejiga urinaria S iiidiisuiii i-
común en /.onas de África. Brasil, norte
de Sudamérica y las Indias Occidentales]
los principales liospedadores interme­
diarios son los caracules del generé
Biomphalaria. El S. baematobium esta
extendido predominantemente en
usando caracules del genero liiilinttsy
PbysopsiS como principales hospedad»
res intermediarios. El S.japonicumem
confinada al Extremo Oriente y sus las
tsse hospedan en algunas de lasespéj
cies del genero Qncomelanía.
El mi 'dele i de cié |i • vital de las duelas
de- la sangre es Similar en todas las espe­
cies. Los huevos se expulsan con las
MC es humanas y COn la orina; llegan al
agua y eclosionan dando miracidios cilla
dos, que deben encontrar al tipo reque­
rido d e caracol en pocas horas para
sobrevivir En el caracol se transforman
en esporocistos, que producen otra gene?
ración de esporocistos que a su ve/ on
ginan las cen arias directamente, sin for­
mación d e redias. Las cercanas escapan
del caracol y nadan hasta que entrañen
contacto con la piel desnuda del hombre
Penetran en la piel, perdiendo sus colas
en el proceso, y alcanzan un vaso sais
q u í n e o por el q u e entran al torrente
circulatorio. No existe estado de- m e a
c ercaria Los esquistosomas ¡óvenes se-
dirigen a los vasos sanguíneos del siste­
ma pona hepático y pasan un periodo i í
 Capitulo 1 s - l-os animalea acelomados 291

Figura 15-13
Abdomen humano mostrando
Figura 15-12 esquistosomiasis de la piel provocada por la
A, Macho y hembra adultos de Schistosoma mansonien cópula. El macho tiene un canal penetración de cercarías de esquistosomas,
ginecóforo alargado que rodea a la hembra (individuo con tinción oscura). En general, el incapaces de completar su desarrollo en el
hombre es hospedador del parásito adulto, principalmente en África, aunque también hombre. La erupción y la picazón se produce
aparece en Sudamérica y en alguna otra parte. El hombre se infesta cuando se baña en por la sensibilización a las sustancias
aguas infestadas de cercarlas. B, Ciclo vital de Schistosoma mansini. alergénicas liberadas por la cercaría.

lio en el hígado antes de migrar a
Sus sitios característicos. Conforme ¡a hem­
bra adulta libera los huevos, son empu­
jados tic algún mudo a través de los capi-
del intestino o de la vejiga, \ se
BtpuLsan con las heces y la orina, según
les especies. Muchos huevos no siguen
fetedifícíl lamino y son arrastrados por
¡aflujo sanguíneo desde el hígado a otras
bride se convierten en centros de
B&raación y de- reacciones tlsulaies
Los principales efectos de la esquisto-
son producidos por ION huevos,
En v. mctnsoniy S.japonicum, los hue
ducen ulceración y abscesos en la
paral intestinal \ hemorragia con diarrea
y dolor abdominal. De forma similar,
.v baematobium produce ulceración de la
parecido la vejiga, i o n hematuria y mic-
lolorosas Los huevos, arrastrados
||hígado o a olios sitios, causan síntomas
dos con los órganos donde- se a l o
jan. Cuando están retenidos en el le< rii i
capilar del hígado, impiden la circulación
jt&usancirrosis, una reacción fibrilkrque
toterfitw con la función hepátii ai De las
lies especies, S baematobium es consi
derada como la menos grave y S.japoni-
ttmeomo la más grave. El pronóstico es
difícil en las infecciones fuertes de S. iapo-
nícum sin tratamiento precoz.
lil mejor control se efectúa educando
a la población para eliminar sus deposi-
(iones liigiénu amenté, un problema difí­
cil para la gente pobre que habita en con­
diciones primitivas o insalubres.
sí bien el mejor control de la
esquistosomiasis es el tratamiento
lado de los desechos corporales,
i tras estrategias se han propuesto con
éxito diferente! la quimioterapia, el
control del vector y la vacuna. El
desarrollo de una vacuna es objeto de
muchas investigaciones, pero todavía no
se dispone di- una vacuna eficaz El
control de li >a vecn ires r >i gestii >n
ambienta] > por medias biológ i
parece prometer. El control biológico
incluye la introducción de especies de
Paragonimus:
iles, i angrejos \ peí es que se
coman a los ( atacólos VCCtoreS
esquistosomiasis de la piel (sarna del
nadador). Se conocen varias especies de
esquistosomas de varo >s géneros que cau-
san sarpullido o dermatitis cuando SUS cer­
canas. que son incapaces de continuar su
. k s . m o l i ó , penetran en el hospedador
(Figura 15-13). Las cercarías d e varios
géneros cuyos hospedadores normales
son pájaros norteamericanos causan der­
matitis en los bañistas de- los lagos del
norte: La gravedad del sarpullido aumen­
ta con un numen i creciente de cornac ios
con los organismos o sensibilización. I )es-
pués d e la penetración, las cercarías se
fijan y mueren por los mecanismos inmu-
nitarios del hospedador. y liberan sustan­
cias alergénicas que producen la sarna. 1.a
Situación es mas una molestia que una
seria amenaza cumia la salud, pero podna
representar pérdidas económicas a las per­
sonas que dependen de los negocios turis-
rededor de los lagos infestados.
duelas del pulmón
Se conocen varias especies d e Pe
nimttsiG. para, cerca d e + gontmus,
generar!, una duela que vive en el pul­
món d e sus h o s p e d a d o r e s . una gran
variedad de mamíferos. I'aragonimus
westermaniiFigata 15-14) que aparece
en < iriente, sudoeste del Pacifico \ algu-
292 Parte m Diversidad de la vrida .1 lal

Ventosa Ventosa Vejiga

oral Intestino Útero Testículos excretora
ventral
Faringe

^*r\ Glándulas
cefálicas

Tubo
digestivo

Joven en
desarrollo

Huevo

íífcXfi^ Ovario

Testículo

Glándulas Ovario Conducto

vitelógenas vitelino
Figura 15-14
La duela del pulmón Paragonimus weslermani. Los adultos alcanzan más de 2 cm de
longitud. Los huevos que se d e s c a r g a n en el esputo o las heces e c l o s i o n a n dando
miracidios de vida libre que penetran en c a r a c o l e s . Las cercarlas entran desde los
caracoles a cangrejos de agua dulce y se enquistan en los tejidos blandos. El hombre se
infesta comiendo cangrejos mal cocinados o bebiendo agua que contenga larvas liberadas
- Opisthaptor
de los cangrejos muertos.

ñas parios de Sudamérica, parásita un
cierto número de carnívoros silvestres,
hombres, cerdos, j roedores, Sus huevos
son expulsados en el esputo, tragados 5
eliminados con las heces, La metacerca-
ii.i se encuentra en cangrejos dulciacuí-
colas, y la infección se adquiere al inge
rir cangrejos no cocinados La infección
produce síntomas respiratorios, con difi­
cultades respiratorias y ios crónica. Los
1 asos mortales son corrientes, 1 na espe
1 ie relativamente cercana, P. kellicotti, se
encuentra en el visón y en animales simi­
lares de Norteamérica, pero solo se I1.1
registrado un caso en el h o m b r e Su
ineíacercaria esta en cangrejos de río.
Otros Tremátodos
Fasciolopsis buski (L. fast ida. pequen* 1 sitúa próximas a loscestodos. son todas
ha/ + opsis, apariencia) (duela intestinal parásitas, principalmente de las branquias
humana) parásita al hombre y al cerdo
en la India y en China Los estados l.n
varios aparecen en varias especies d e
caracoles planórbidos, \ la cercaría se
enquista en las >astanus de agua, una
vegetación acuática comida cruda por
hombres y ceñios
Leucocbloridium se caracteriza por
sus notables esporocistos Los caracoles
1 Sin cined) ingieren vegetal ion infestada
con huevos procedentes de excrementos
ele pájaros, Los esporocistos se agrandan
v se ramifican, y la cercarla se enquista
dentro del esporocistos el cual se intro­
duce en la cabeza s en los tentáculos del
i aracol, que se vuelven claramente raya­
dos con bandas naranjas v verdes, \ laten
a intervalos frecuentes. Los pájaros son
atraídos por los tentáculos agrandados, y
asi se completa el k icio vital,
CLASE MONOGENEOS
Las duelas monogenéticas se lian consi
aerado por tradición como un orden tic
los treman idos, pcr< 1 presentan suficien­
tes diferencias como para merecer una
clase separada. El análisis dadista las
y superficies externas ele los peces I [ñas
pocas se encuentran en las vejigas uri­
narias d e ranas y tortugas, y se lia cita­
d o una en el ojo d e un h i p o p ó t a m o .
Aunque están muy extendidas \ son
c o m u n e s , parece que los m o n o g e n e o s
causan pOCO daño a sus hospedadores
e n Condiciones naturales. \ o obstante.
como otros numerosos organismos pato
Figura 15-15
Vista ventral de una duela monogenética,
Gyrodactylus cylindrilormis.
g e n o s d e peces, se convierten en una
sena amena/a cuando sus hospedadoreS
están amontonados como en una piSCÍ
factoría,
Los ciclos vitales de los monogeneos
son directos, con un único hospedados
Los huevos ei losionan en una larva I ili.t-
da, el onconiirackUo. que se fija al Imv
pedador o nada alrededor un rato auto
de lijarse. El oneomiracidio lleva unos gan­
chos en su parte posterior que en muchas
especies se transforma en un gran órgano
fijador posterior (opisthaptor) del adul­
to I lado que el monogeneo debe adhe­
rirse al hospedado! y resistir la fuerza del
agua que fluye sobre las agallas o piel, hi
radiación adaptativa ha producido un
extenso ata\ lo ele opistliaplores en dile-
renles especies. Los opisthaplores pueden
llevar ganchos grandes y pequeños, ven­
tosas y grapas, que COn frecuencia se oini-
binan entre sí.
Los géneros comunes son Gyrodac-
tylus < i., gyro, círculo + c;. daktyt
los. dedo) (figura IS-IS) y DdCtylo

Citoplasma distal
Microvellosidad del tegumento
Terminal nervioso
Mitocondrias Músculo Músculo
longitudinal circular
Figura 15-16
Esquema de una sección longitudinal a
través de una terminación sensorial del
tegumento de Echinococcus granulosus.
G deiktylos, d e d o + L. gyro, círculo),
tobos de importancia económica para
loscriadores de peces, y PolystomaiG.
amenos + sicniíi. boca), que s e
CfKuentra en la vejiga urinaria d e ranas.
CLASE CESTODOS
Los cestodos, o tenias, difieren en mu-
dios aspectos de las ciases precedentes
Generalmente, tienen cuerpos largos j
planos en los que hay una serie lineal de
. de órganos reproductores. Cada
¡pego se denomina p r o g l ó t i d e y está
liniit.nl". por le i general, en sus extremos
interior \ posterior por zonas d e mus­
culatura débil, marcadas externamente
por-ui\ os. Hay ausencia completa de
tubo digestivo. Como en monogeneos v
tremátodos, no hay cilios movik-s exter­
nos en el adulto, y el tegumento tiene un
citoplasma distal con cuerpos celulares
hundidos debajo d e la capa muscular
Tabla 15 1 Cestodos c o m u n e s del h o m b r e
Nombre común \ científico
( estodode la vaca I Taeniarhynchw
saginatus}
Cestodo del cerdo i Taenia soliutri)
Tenia de IOS peces (Di/ili\'llob(ill>riuill
lililí mi
Tenia del perro Wípylidium caninniri)
do enano < l 'ampirflepis /:.
I r m . i del quiste hidaí idn O unili l( ul.ii
(Echinococcus granulosas)
Tenia del quiste hidaiídito multilocular
t Echinococcus multtíot ulano
superficial (Figura 15-16). Kn contraste
con los monogeneos y los tremátodos,
no obstante, toda su superficie está
cubierta con p e q u e ñ o s salientes seme­
jantes a las rnicrovellosidades del intesti­
n o delgado de los vertebrados ( p . 47).
Las rnicrovellosidades aumentan mucho
la superficie del t e g u m e n t o y son una
adaptación vital del cestodo. ya que
deben absorber todos los nutrientes a tra­
vés del tegumento,
Casi todos lo- cestodos son monoi­
cos. Tienen músculos bien desarrollados,
y sus sistemas excretor y nenióseison en
cierto modo similares a los de los otros
platclminios No hay órganos especiales,
pero tienen terminaciones sensoriales en
el tegumento que son cilios modificados
(Figura 15-16). Una d e sus estructuras
más especializadas es el escólex, q a e es
el órgano de fijación. En general esta pro­
visto d e ventosas u órganos parecidos y.
frecuentemente, con ganchos o tentácu­
los espinosos (Figura 15
Con raras excepciones, los cestodos
requieren al menos dos bospedadores, y
el adulto es un parásito del tubo digesti­
vo d e vertebrados. Con frecuencia uno
d e los hospedadores intermediarios es un
invertebrado,
La subclase Bu< estenios comprende la
gran mayaría d e especies en la clase. Con
la e\c epc ion de- dos pequeños órdenes,
los miembros de- esta subclase tienen el
cuerpo dividido en una Serie de proglóti-
des, y por eso se denominan polizoicos.
Capítulo 15. Los animales aceloroados 293
Medio lie infección:
incidencia en el hombre
< omiendo carne de vaca poco cocinada, la
más común de todas las tenias del hombre.
Comiendo cerdo poco oxido, menos
común que T, saginatus.
Comiendo pescado crudo o mal cocinado;
c o m ú n en la reglón de los c,rancies LagOS,
en Estados i 'nidos, \ en otras ¡¡reas del
mundo donde- se come pescado crudo.
Poi hábitos no higiénicos de los niño- (los
jóvenes en pulgas o piojos); frecueni la
moderada.
lóvenes en el escarabajo de- la harina, común.
Quistes de los jóvenes en el hombre;
¡nfestat Ion poi cpnta< to con perros, común
en cualquier sitio donde el hombre está en
estrecha relación con perros y rumiantes.
Quistes de jóvenes en el hombre: menos
común que el hidátide unilocular.
Figura 15-17
Escólex de dos tenias. A, Escólex de Taenia
solium (tenia del cerdo) con ganchos
apicales y ventosas. (El escólex de
Taeniarhynchus saginatus es similar, pero
sin ganchos). B, Ganchos de T. solium.
C, Escólex de Acanthobothrium coronatum,
una tenia de tiburones. Esta especie tiene
unas ventosas con forma de hoja dividida en
cámaras con ventosas y ganchos apicales.
Todas sus formas larvarias tienen seis gan
ChOS. La parte principal del cuerpo, la
cadena de progloiides. se denomina
estróbilo. Típicamente hay una zona ger-
minal. insto por detrás del escólex. donde
se forman nuevos proglótides. Conforme
se diferencian nuevos proglótides en la
parle anterior, cada proglótide individual
se desplaza posteriormente en el estróbi
lo. > sus gón.nl.is maduran, 0 proglótide
es fecundadi > generalmente por otro pro­
glótide del mismo o diferente estn ihjlo. El
embrión, que tiene cascara, se forma en
el útero del proglótide, v es expulsado a
liases del poro uterino, o bien el progló­
tide completo se separa del animal cuan­
do alean/a el extremo posterior
294 Parte HI. Diversidad de la vida animal

Algunos zoólogos han sostenido que

la formación de los proglótides de los
i estodos representa la «verdadera» seg­
mentación (mctamerial, pero nosotros no
apoyamos este punió de vista. La seg­
mentación de los cestodos se considera
mejore o una réplica de los engaños
sexuales que incrementa la capacidad
reproductora, y no está relacionada ion la
metamería encontrada en anélidos, artró­
podos y cordados (pp, 197 y 370).
Los parasitólogos conocen más de
IIM 10 especies de eestodos. (.asi todas las
especies de vertebrados son infestadas
por ellos. Normalmente, los cestodos
adultos causan poco perjuicio a sus riOS-
pedadores. Los cestodos más comunes
encontrados en el hombre se citan en la
tabla L5-1.

I n nrocliiiio sin intestinos

Aunque «frecen del fuerte esqueleto con
el que asociamos a la mayoría de los
grandes organismos, las tenias son
muy largas, llegando a medir lo que SU
huésped
Monótonas secciones de su cuerpo en
una hilera productora de masas; tienen
conexiones nerviosas y excretoras j
los medios para o imbinarse
sexu,límenle y para mimar .1 una
incontable descendencia.
Pero no llenen tubo digestivo para hacer
su propia digestión o vivir en libertad
ni para saborear una comida de El ganado come hierba
prin< Ipil' ■' fin infestada con huevos
Figura 15-18
1 1 ipyrighi D 1975 bj I' -luí M Burns Ciclo vital de la tenia de la vaca, Taeniarhynchus. Los proglótides maduros se desprenden
Reimpreso con autorización del autor, de en el intestino humano, abandonando el cuerpo con las heces, se arrastran fuera de éstas
BtoGmflM .1 Natural Selection. dejohn M a la hierba, y son ingeridos por el ganado. Los huevos eclosionan en el intestino de la vaca,
Hurns Publicado en rústica poi W. W. liberando oncosferas, que penetran en los músculos y se enquistan desarrollando una
Norton & • ompany, tac, l'^si vesícula. El hombre come carne de vaca infestada poco cocinada, y los cisticercos se
liberan en el intestino, donde se fija a sus paredes, forman un estróbilo y maduran.

Taeniarhynchus saginatius:
Tenia de la vaca
estructura, ¡aemaroyru aussagma-
/iisiG. taínia, banda, cinta >■ rbyncfoos,
rostro, hodco) e s conocida Como la tenia
di- la vaca, pero \ i\ e como adulto en el
tubo digestivo del hombre. La forma juve­
nil se encuentra principalmente en el teji­
d o intermuscular del ganado. El adulto
maduro puede sobrepasar la longitud de
10 ni. Su escólex tiene cuatro ventosas
para fijarse a la pared intestinal, pero no
ganchos. El escólex está conectado por
un cuello corto i o n el estróbilo, que
puede estar compuesto d e un máxime > de
2000 proglótides, Los proglótides grávi­
dos terminales llevan larvas infestantes
provistas de cascara (Figura I5-1S) y se
separan v expulsan con las heces
Los cestodos muestran delta unidad
en su organización, como los conductos
e x c r e t o r e s del es< < >le.x. que están ci mec-
tados también a los d e los proglótides,
dos a caila lado, y los dos cordones ner-
viosos longitudinales que forman un ani-
llo n e r v i o s o en el escólex. para conti­
nuar d e s p u é s por el interior de los
proglótides (figura 15-19). Las células fla­
mígeras está fijadas a los conductos
excretores Cada proglótide maduro core
tiene también músculos \ parénquima.
asi como an juego completo de órganos1
masculinos y femeninos similares .1 los
ik- los tremátodos,
No obstante, en el orden a que per-
lenece esla especie, el v ilelario es una
glándula vitelógena única y compacta1
localizada justo por detrás de los ovarios.
< luandi 1 los proglc itides maduros se des­
prenden y son expulsados con las heces.
generalmente se arrastran fuera de l;i
masa fecal hacia l.i vegetación cercana
 Capítulo 15. Los animales acclomados 295

Canal
Aquí pueden ser recogidos por el gana- Glándula Glándulas Vagina Poro genital Espermiducto
loque se alimenta de la hierba. Los pro- vitelina de Mehlis \ / / excretor
Wótides se rompen al secarse, y después
los embriones se esparcen por el suelo y
en la hierba. El embrión puede continuar
viable en la hierba hasta cinco meses.

Ciclo vital. Cuando el ganado Haga los

huevos, éstos eclosionan y la larva ( o n -
cosfera) utiliza sus ganchos para perfo­
rarla pared intestinal y pasara los vasos
Sanguíneos o linfáticos; finalmente alcan­
zar la musculatura, d o n d e se enquistan
y se transforman en g u s a n o s vesiculo-
sos (individuos jóvenes d e n o m i n a d o s
cisticercos). Aquí los jóvenes desarro­
llan un escólex invaginado, p e r o per­
manecen quiescentes. Cuando un hos­
pedado!" a p r o p i a d o ingiere la carne
Infestada, la pared del quiste se disuel­
ve, el escólex se evagina y se fija a la Ovario Útero Testículos
mucosa intestinal, e m p e z a n d o a desa­ Figura 15-19
rrollarse nuevos proglótides. Para que se Microfotografía de un proglotide maduro de Taenia pisiformis, tenia del perro. También se
forme un animal adulto se necesitan 2 ó muestran porciones de otros dos proglótides.
3 semanas. Cuando una persona se infes­
taron mío de estos cestodos, expulsará
diariamente n u m e r o s o s proglótides
maduros, que a veces s e arrastran al
exterior del ano por sí mismos. El hom­
bre se infesta comiendo carnes a la parri­
lla poco cocinadas. Considerando q u e
del g a n a d o a m e r i c a n o está ¡n-
fi stado, que el 20% d e todo el g a n a d o
sacrificado no es inspeccionado oficial­
mente, y que hasta en la carne inspec­
cionada. una cuarta parte ele las infesta­
ciones pasan inadvertidas, no es
sorprendente que la infestación p o r
tenias sea común. Pero p u e d e evitarse
cuando la carne se cuece o asa conve­
nientemente.

Otros cestodos
Taenia solium: t e n i a d e l c e r d o . ' El
adulto de Taenia solium (G. tainia,
báñela, cinta) vive en el intestino delga­
do del hombre, mientras que los jóvenes
viven en la musculatura del cerdo. El
\ tiene ventosas y ganchos dis­
puestos en su extremo (Figura 15-17), el
róstelo. El ciclo vital de este cestodo es
similar al de la tenia d e la vaca, excepto
en que el hombre se infesta c o m i e n d o
cerdo mal cocinado.
1.a tenia del cerdo se considera más
peligrosa que T. saginalus, ya que tanto
eldsticerco como el adulto pueden desa­
rrollarse en el hombre. Si los huevos o los
Figura 15-20
Sección transversal del cerebro de una persona que murió por cisticercosis cerebral, una
infección producida por los cisticercos de Taenia solium.
proglótides son ingeridos accidentalmen­ DiphyUobolhrium Uitum: tenia de los
te por el hombre, los embriones liberados peces. El adulto de Diphyllobothrium
migran a algún órgano y forman cisticer­ líii/iin(G. dis, doble + pbylum. hoja +
cos (figura 15-20). Esta situación se deno­ bothrhm, agujero, zanja) se encuentra en
mina cisticercosis. Los sitios comunes el intestino del hombre, perros, gatos y
son los ojos o el cerebro, y la infección oíros mamíferos; los estados inmaduros
en tales lugares produce ceguera, serios aparecen en crustáceos y peces. Es el
síntomas neurológicos o la muerte. mayor d e los cestodos que infestan al
296 Parte 111. Diversidad de la vida animal
Quiste h datídico
Endocisto
Cápsula
incubadora 7"X
Exocisto Pericisto
Cuerpos
celulares
del tegumento
Poro genital
Ovario
Huevos
Proglótide
grávido
B los Grandes Lagos. En Finlandia puede
Figura 15-21
Echinococcus granulosus, tenia del perro,
que puede ser peligrosa para el hombre.
A, Quiste hidatídico completo encontrado
en el ganado bovino, ovejas, cerdos, y, a
veces, en el hombre; produce la
enfermedad hidatídica o hidratidosis. El
hombre adquiere la enfermedad por falta
de higiene en su relación con perros.
Cuando los huevos son ingeridos, las
larvas liberadas se enquistan, por lo
general, en el hígado, los pulmones y
otros órganos. Las cápsulas que
contienen escólices se forman en la capa
interna de cada quiste. El quiste crece
desarrollando otros quistes con cápsulas.
Pueden crecer durante años, hasta
alcanzar el tamaño de una pelota de
baloncesto, haciendo necesaria la
cirugía. B, El adulto vive en el intestino
del perro o de otro carnívoro.
CLASIFICACIÓN mi.FILO
P Í A T I ; I, M I N I O S
Clase Turbelarios (L. turbe/loe [pl,],
movimiento, + aria, como o relacionado
con): los turbelarios. En general,
formas de vida libre con cuerpos
aplanados blandos; cubiertos de
epidermis ciliada que contiene células
secretoras y corpúsculos con forma de
varilla (rabditos); boca genera I mente en
la superficie ventral, a veces cerca del
centro del cuerpo; sin cavidad del
cuerpo excepto lagunas intercelulares en
el parénquíma; la mayoría hermalVoditas,
pero algunos tienen división asexual. Un
taxón panifilético. Ejemplos: Dugesia
(planada), Microstomum, Planocera.
Clase Tremátodos (G. trematodes, con
agujeros + ciclos, forma): las duelas
digenéticas. Cuerpo cubierto por un
tegumento sincitial sin cilios; con forma
de hoja o cilindrico; generalmente sin
ganchos, con ventosas oral y ventral:
tubo digestivo en general con dos ramas;
la mayoría monoicos; desarrollo
indirecto, con el primer hospedador un
molusco, el último hospedador en
general es un vertebrado-, parásitos en
todas las clases de vertebrados.
Ejemplos; Fasciola, Clonorchis.
Scbisiosoma.
hombre y alcanza más ele 20 metros d e
longitud. Las infestaciones de la tenia d e
los peces se producen en tocio el mundo,
entre las personas que comen pescado
crudo; en los Estados finidos las infesta­
ciones son más comunes en la zona d e
causar una anemia grave, lo que al pare­
cer no ocurre en otras regiones.
Echinococcus granulosus: tenia d e l
quiste hidatídico unilocular. F.l adul­
to de Echinococcus granulosus (G. echi-
nos, erizo + kokkos, pepita) (Figura 15-
21B) se encuentra en perros y otros
cánidos; los jóvenes se e n c u e n t r a n en
más d e 40 especies d e mamíferos, inclu­
yendo el hombre, monos, ovejas, renos
y bovinos. De esta forma, el hombre sirve
d e hospedador intermediario en el caso
de esta tenia. El estado juvenil es un tipo
especial d e cisticerco denominado quis-
te hidatídico (G. byclalis, vesícula acuo­
sa). Éste crece lentamente pero p u e d e
hacerlo durante mucho tiempo -hasta 20
Clase Monogeneos (G. mono, uno, +
gene, origen, nacimiento): las duelas
monogenéticas. Cuerpo de los
adultos cubierto de un tegumento
sincitial sin cilios; en general, en forma
de hoja o cilindrico; órgano posterior
de fijación con ganchos, ventosas o
grapas, generalmente en combinación;
monoicos, desarrollo directo; con un
único hospedador y normalmente con
larva ciliada de vida libre: todos
parásitos; la mayoría en la piel o en
las branquias de peces. Ejemplos:
Paclylogvnis. Po/ystoma,
Cyroclaclyliis.
Clase Cestodos (G. keslos, cinturón +
ciclos, forma): las tenias. Cuerpo
cubierto por un tegumento sincitial
no ciliado; forma general del cuerpo
como una cinta; escólex con ventosas
o ganchos, a veces ambos, para la
fijación; cuerpo generalmente
dividido en series de proglótides; sin
óiganos adhesivos; en general
monoicos; larvas con ganchos;
parásitos del tubo digestivo de lodos
los vertebrados: desarrollo indirecto
con dos o más hospedadores: el
primer hospedador puede ser
vertebrado o invertebrado. Ejemplos:
Dipbyllobolbriiini. Ilymcnolcpis.
Taenia.
a ñ o s - y alcanzar el tamaño de una pelo­
ta de baloncesto en un lugar no restrin­
gido como el hígado. Si el hidátide creces
en un lugar crítico como el corazón o el
sistema nervioso central, se pueden sen­
tir síntomas graves en p o c o tiempo. El
quiste principal mantiene una cámara
simple o unilocular, pero en su interior
brotan n u e v o s quistes, cine contienen
cada uno miles de escólices, cada uno de
los cuales producirá un individuo cuan­
d o sea comido por un cánido. El único
tratamiento es la extracción quirúrgica del
hidátide.
FILO NEMERTINOS
(RINCOCELOS)
Los nemertinos (G. Nemertes, una de
las nereidas, infalible) se llaman con fre­
cuencia «gusanos cinta». Su nombre
hace referencia a la precisión d e la pro­
bóscide, un t u b o muscular largo, que
puede extenderse velozmente para aga­
rrar la presa. P r i m e r a m e n t e el filo se
 Capítulo 15. Los animales acelomadós 297

CARACTERÍSTH AS DEL MÍO 9. Acelomadós, a u n q u e el rincoceie

NEMERTINOS
Figura 15-22
Baseodiscus es un género de nemertinos
que generalmente miden varios metros de
longitud. Este B. mexicanus de las islas
Galápagos tiene cerca de 10 m de
longitud
puede considerarse té< nlcamente
como un verdadero celoma.
I Simetría bilateral; cuerpo muy 10. Sistema nervioso en general con un
contráctil, cilindrico anteriormente y cerebro de ( narro lóbulos conectad) IS
aplanado posteriormente, a cordones nerviosos longitudinales
2. 'líes capas germinales. pares o, en algunos, a cordones
3. Epidermis con olios y células mediodorsales y medioventrales.
glandulares; con rabditos en algunos. 1 1 Sistema excretor d e dos .anales
4. Cavidades del cuerpo con parénquima, enrollados, ramificados y con células
que es en parte gelatinoso. flamígeras
5. P r o b ó s c i d e e v c r s i b l e , alojada en 12 Sexos separados con nonadas
una cavidad (rincoceie) por encima simples; reproducción asexual por
del tubo digestivi i fragmentación; unos pocos
6. Sistema d i g e s t i v o c o m p l e t o (boca a hermafroditas; larva pilidio en
ano), algum is
7. Musculatura en la pared del m e r p o 13 Sin sistema respiratorio.
con una capa externa circula] \ otra I i Con fóselas ciliadas sensoriales o
Interna longitudinal i o n fibras hendiduras cefálicas a cada lado de
diagonales entre las dos; a veces con la cabe/a, que comunican el exterior
una capa circulai poi debajo de la con el cerebro, órganí« táctiles y
capa longitudinal ocelos (en algum -1
8. Sistema circulatorio con dos o tres IS. En contraste con los platelmintos, lias
vaSOS longitudinales. pocos nemertinos parásitos.

lar al d e los l u r b e l a r i o s . C o m o e n é s t o s , a t r a v é s d e la b o c a . Los n e m e r t i n o s s o n

Figura 15-23
La larva pilidio, típica de muchos
nemertinos, es ciliada, de vida libre
nadadora y tiene lóbulos laterales.
denomino Rincocelos (G. rhynchos, pico
* koilos, h u e c o ) , l o q u e t a m b i é n s e
.i la p r o b ó s c i d e T i e n e n forma d e
.un.i ii de hilo; casi t o d o s s o n m a r i n o s .
Algunos viven e n t u b o s g e l a t i n o s o s q u e
Secretan. Hay u n a s 6 5 0 e s p e c i e s e n el
BUpo
En general los n e m e r l i n o s m i d e n
menos de 20 c m d e l o n g i t u d , a u n q u e
linos pocos alcanzan varios metros. Uncus
■;mtts(Ci. linca, filamento) se d i c e
que al. m. Sus c o l o r e s s o n fre-
inente brillantes, a u n q u e m u c h o s
ion males o p á l i d o s . En e l r a r o g é n e r o
nnrbyncbíts (C¡ Garfio, n o m b r e d e
«n monstruo h e m b r a d e a s p e c t o horrible
ichus. pico, h o c i c o ) la p r o b ó s c i d e
está dividida en m u c h a s p r o b ó s c i d e s , q u e
aparecen c o m o u n a m a s a d e e s t r u c t u r a s
na J e g u s a n o c u a n d o e s t á n e v e r -
| ii pocas e x c e p c i o n e s , el plan g e n e
isldcl cuerpo ele los n e m e r t i n o s es simi-
la e p i d e r m i s e s c i l i a d a y t i e n e m u c h a s
t e l i l l a s g l a n d u l a r e s , Otra s e m e j a n z a rese-
n a b l e es la p r e s e n c i a d e células e n llama
e n e l s i s t e m a e x c r e t o r . Fu m u í líos
n e m e r l i n o s se han e n c o n t r a d o rabditos,
I n c l u y e n d o Uncus No o b s t a n t e los
n e m e r t i n o s difieren d e los t u r l x i a r i o s e n
su s i s t e m a r e p r o d u c t o r . S o n p r i n c i p a l ­
m e n t e d i o i c o s . En las formas m a r i n a s hay
una larva p i l i d i o ciliada (G. pilidion,
u n p e q u e ñ o g o r r o d e Fieltro) (Figura 15-
2 3 ) . Esta p e q u e ñ a l a r v a , c o n Forma d e
c a s c o , t i e n e u n a b o c a ventral, p e r o care­
ce d e ano—característica de platelmin-
t o - , c o m o t a m b i é n lo s o n la p r e s e n c i a
d e simetría bilateral, d e m e s o d c i m o y la
a u s e n c i a d e c e l o m a . Por t o d o e s o , s e g ú n
l o d a e v i d e n c i a , p a r e c e q u e los n e m e r t i ­
n o s p r o v i e n e n d e una forma ancestral
r e l a c i o n a d a e s t r e c h a m e n t e c o n los p l a -
telminios
Los n e m e r t i n o s p r e s e n t a n a l g u n o s
c a r a c t e r e s d e r i v a d o s , a u s e n t e s e n los tur-
b e l a r i o s . f n o d e e l l o s e s la p r o b ó s c i d e
e v e r s i b l e y su vaina, q u e n o t i e n e n e q u i ­
v a l e n t e e n t r e los p l a t e l m i n t o s . Otra dife­
rencia e s la p r e s e n c i a d e a n o e n el a d u l ­
to. c o n lo q u e t i e n e n u n t u b o d i g e s t i v o
c o m p l e t o . Un sistema digestivo c o n a n o
e s m a s eficaz p o r q u e n o e s n e c e s a r i a , la
e x p u l s i ó n d e los m a t e r i a l e s d e d e s e c h o
t a m b i é n los a n i m a l e s m á s s i m p l e s q u e
tienen a p a r a t o c i r c u l a t o r i o .
l ' n o s c u a n t o s n e m e r t i n o s se e n c u e n ­
tran e n s u e l o s h u m é e l o s y e n a g u a d u l c e ,
p e r o , c o n m u c h o , la m a y o r parte d e ellos
s o n m a r i n o s . En la b a j a m a r s e e n c u e n ­
tran c o n f r e c u e n c i a e n r o l l a d o s bajo p i e ­
dras. Parece probable q u e sean acusos
e n la p l e a m a r y p e r m a n e z c a n q u i e t o s e n
la b a j a m a r . A l g u n o s n e m e r l i n o s c o m o
Cerebratulus (L. cerebrum, cerebro <
idus, sufijo iliin.l viven i o n Irccuciu I.I n i
c o n c h a s vacías d e m o l u s c o s . Las e s p e c i e s
p e q u e ñ a s viven e n t r e algas o p u e d e n
e n c o n t r a r s e n a d a n d o serca d e la s u p e r ­
ficie del a g u a . Los nemertíni s s e re
c o n frecuencia c o n d r a g a d o s a p r o f u n d i ­
d a d e s d e 5 a 8 m o mayores, linos pocos
s o n c o m e n s a l e s o p a r á s i t o s . PrOStOtnü
ruhntm <d pro, a n i e s . d e l a n t e d e +
StOma, bOCa), q u e t i e n e 20 m m ile I. ingí-
lud o m e n o s , e s u n a e s p e c i e d u l c i a c u i -
cola b i e n c o n o c i d a .
FORMA Y FUNCIÓN
Los n e m e r t i n o s s o n g u s a n o s d e l g a d o s y
m u y frágiles ( f i g u r a 15-22), c o n g r a n
diversidad d e lámanos, t o s mayores son
d i f í c i l e s d e e s t u d i a r e n el l a b o r a t o r i o .
Amphiporus{G. amphi, a m b o s Lulos d e
298 Parn-III. Diversidad de la vida animal
Figura 15-24
A, Amphiporus, con la probóscide
extendida para capturar la presa.
B, Estructura de una hembra del nemertino
Amphiporus (esquema). Vista dorsal para
mostrar la probóscide.
' poniS, poro) ingina 15-24), que se con­
sidera aquí (diño un tipo representativo,
es uno de los más pequeños. Tiene entre
20 v 80 tasa d e longitud y alrededor de
2.5 mm de ancho Está aplanadi i d< >rso-
senil.límenle y liene extremos redon
deados. La pared del cuerpo comprende
una epidermis d e células columnares
Ciliadas y capas d e musculatura circular
y longitudinal (Figura 16-25/1). Un paren
quima parcialmente gelatinoso rellena el
espacio que rodea a los órganos viscera­
les. Los ocelos se localizan en el extremo
anterior, La boca, d e bordes finos, es
anteroventral con el orificio d e la pro­
bóscide justo por encima de ella.
La probóscide no está conectada con
el tubo digestivo, sino que es un órgano
eversible que puede salir Fuera de su cavi­
dad, el rincocele, y que es usado para la
defensa y captura de sus presas (figu­
ra 15-21). Se encuentra en el interior de
una vaina que esla ti|.i mediante múscu­
los. El rincocele está lleno de Huido, y la
Cordón
nervioso
latera
Musculatura
circular Musculatura
longitudinal
Figura 15-25
A, Esquema de un corte transversal de un nemertino hembra. B, Sistema excretor y
circulatorio de la región anterior de un nemertino. Los bulbos flamígeros a lo largos de los
canales nelridianos están asociados estrechamente con los vasos sanguíneos laterales.
parle anterior de la probóscide tubular se
extiende invertida gracias a la presión
muscular en este liquido, es decir que
vuelve el interior hacia afuera. La probós­
cide es una invaginación de la pared ante­
rior d e la pared del euerpo y. por tanto,
su estructura es una duplicación de ésta.
Los músculos retractores fijos al extremo
se usan para retraer la probóscide everti-
da de iniina semejante a invertir el dedo
de un guante mediante un cordón .sujeto
a su extremo por el interior. La probósci­
de está aunada con un estilete de punta
afilada. En el extremo anterior se abre rain
bien, por un poro, una glándula frontal,
Locomoción
Los nenien i i ios se pueden mover con bas­
tante rapidez por la acción combinada de
su musculatura bien desarrollada y de sus
cilios Se deslizan principalmente sobre un
sustrato; algunas especies hacen uso de
ondas musculares para serpentear. Algu­
nos nemertinos utilizan el interesante
método de lanzar la probóscide, agarrán­
dose por medio del estilete, y entonces
arrastra el cuerpo hasta la posición fija.
Alimentación y digestión
Los nemeriinos son carnívoros y voraces.
y comen presas vivas o niuenas. I'aia ash
su presa disparan la probóscide cubierta
Nelridios
Vaso
Probóscide dorsa
Rincocele
Epitelio
Vaso sanguíneo
lateral
Luz
intestinal
d e moco, que se pega a ella enrollándo­
se alrededor (Figura 1 S 2l.-l>. El estílele
también penetra y retiene la presa. Enton­
ces, al reí raer la probóscide, el nemerti­
no arrastra a su víctima hacia la boca,
d o n d e es englobada por el esófago, que
sale a su encuentro.
El tubo digestivo es completo v se
extiende recio en toda la longitud del
cuerpo hasta el ano terminal, en P' sil
ventral con respecto a la vaina de la pro­
bóscide. El esófago es recto y se abre n¡
una parte dilatada del tracto, el estoma»
g<>. El extremo anterior ciego del intesti­
no, así como el intestino principal, csi.m
provistos d e p a n s de c i e g o s laterales.
L.l tubo digestivo esta revestido por un
epitelio ciliado, y en la pared del esóft
go hay células glandulares.
La digestión en el tubo intestinal es
fundamentalmente extracelular, v cuan­
d o la comida está lista para la absorción.
pasa a naves del revestimiento celulard^
tracio intestinal al interior del sistema vas
cular sanguíneo. El material n o digerible
salí' por el ano < figura 15-245), en coffl
traste con los platelmintos, que lo elimi­
nan por la boca.
Circulación
11 apáralo Circulatorio es simple y cena­
do. con un único vaso dorsal y dos vasdj
laterales (Figura I S-25/y> conectados pur

vasos transversales. Los tres vasos longi­
tudinales se unen anteriormente para for­
mar tina especie ele collar, Fn general, la
sangre es incolora y contiene corpúscu­
los nticleaclos. No obstante, en algunos
femeninos la sangre es roja, verde, ama­
rilla o naranja, por la presencia d e pig­
mentos cuya función es desconocida. No
hay corazón, y la sangre es impulsada pol­
las paredes musculares d e los vasos san­
guíneos y los movimientos corporales.
Excreción y respiración
El sistema excretor contiene un par d e
tubos laterales con muchas ramificacio­
nes y células flamígeras (Figura 15-25B).
Cada tubo lateral se abre al exterior por
uno o más poros. Las células flamígeras
recogen los d e s e c h o s d e los e s p a c i o s
parenquimálicos y d e la s a n g r e , q u e
después son transportados al exterior a
través de los c o n d u c t o s excretores.
Muchos de los protonefridios están tan
estrechamente asociados con el apara­
to circulatorio q u e su función p a r e c e
verdaderamente excretora, en contraste
con su papel a p a r e n t e m e n t e osmorre-
gnlador en los platelmintos. La respira­
ción se realiza a través d e la superficie
del cuerpo.
Sistema nervioso
Está formado por un cerebro compues­
to por cuatro ganglios fusionados, un
par dorsal y un par ventral, unidos por
comisuras (nervios comisurales). Desde
el cerebro se extienden posteriormente
cinco nervios longitudinales - u n gran
tronco lateral a cada lado del c u e r p o ,
■roncos pares dorsolaterales y un tron­
co mediodorsal-. Están conectados por
tai plexo de fibras nerviosas. Desde el
cerebro hay nervios q u e van hacia, la
probóscide, los ocelos y otros órganos
fensoriales, y hacia la boca y el esófa­
go. Además d e los o c e l o s hay o t r o s
órganos sensoriales, c o m o papilas tác-
:iles, losetas y surcos sensoriales y, pro­
bablemente, órganos auditivos.
Reproducción y desarrollo
El sistema reproductor en Amphiponis
es dioico. Las gónadas en a m b o s sexos
se localizan entre los ciegos intestinales
(Figura 15-24). Desde cada gónada sale
un corto conducto (gonoporo) hacia la
Capítulo 15. Los animales acelomados
superficie dorsolateral del c u e r p o . Los
huevos y el esperma se descargan en el
agua, d o n d e se produce la fecundación.
La producción d e h u e v o s en las hem­
bras se a c o m p a ñ a g e n e r a l m e n t e d e la
degeneración de otros órganos viscera­
les.
Los nemertinos tienen segmentación
espiral determinada (Figuras 7-7 C y 7-10).
El m e s o d e r m o p r o c e d e en parte del
endodermo y en parte del ectodermo. El
rincocele se desarrolla en el mesodermo
como una cavidad y es, por tanto, técni­
camente una cavidad celomática, pero no
es homologa del celoma d e las formas
superiores.
Se desarrolla una larva pilidio (Figu­
ra 15-23), q u e tiene forma d e casco y
lleva una punta dorsal de cilios fusiona­
dos y un par d e lóbulos laterales. Toda
la larva está cubierta d e cilios y tiene Ixxa
y tubo digestivo, pero carece d e ano. En
algunos nemertinos, el zigoto se desa­
rrolla directamente sin sufrir metamorfo­
sis. La especie dulciacuícola Prosloma
ruhrum es hermafrodita. Linos p o c o s
nemertinos son vivíparos.
Regeneración
Los nemertinos tienen un gran poder ele
regeneración. En ciertas estaciones, algu­
nos se fragmentan por aurotomía y. a par­
tir d e cada fragmento, se desarrolla un
nuevo individuo. Esto es especialmente
notable en el g é n e r o Lineas. Los frag­
mentos de la región anterior producirán
un nuevo individuo más rápidamente que
los d e la paite posterior. A veces la pro­
bóscide es lanzada con tal fuerza que se
separa del cuerpo. En tal caso se desa­
rrolla una nueva probóscide en p o c o
tiempo.
CLASIFICACIÓN DI
LOS NP.MEHTINOS
Clase Enopla (G. etiopios, armado).
Probóscide generalmente armada con
estiletes; boca abierta delante del
cerebro. Ejemplos; Amphipom$¡
Prosloma.
Clase Aiiopla (G. cutoplos, no
armado). La probóscide carece de
estiletes; la boca se abre debajo o por
detrás del cerebro. Ejemplos:
Cerebratiilus. Tttbuktnus, I.iiieiis.
299
Mandíbulas
Tubo
digestivo
Ovario
Bursa
Testículos Prebursa
Estilete
Poro masculino
Figura 15-26
Gnathostomula jenneri (filo
Gnatostomúlidos) es un pequeño miembro
de la fauna intersticial entre los granos de
arena o de fango. Las especies en esta
familia están entre las encontradas tanto en
aguas someras como a varios cientos de
metros de profundidad.
FILO GNATOSTOMÚLIDOS
La primera especie de los Gnatostomúli­
d o s (G. gnatbos, mandíbula + sloma.
boca + L. uliis. sufijo dim.) fue observa­
da en el Báltico en 1928, pero su des­
cripción n o fue publicada hasta 1956.
Desde e n t o n c e s se han encontrado en
muchas partes del mundo, incluyendo la
costa atlántica d e los Estados Unidos,
y s e han descrito unas 80 especies d e
18 géneros.
Los gnatostomúlidos son animales
delicados con aspecto de gusano que tie­
nen entre 0,5 y 1 mm de longitud (Figu­
ra 15-26). Viven en los espacios intersti­
ciales de los sedimentos d e la costa de
arena muy lina y en el fango, pudiendo
soportar condiciones d e muy bajo con­
tenido en oxígeno. Se encuentran con fre­
cuencia en gran número y en asociación
con gastrotricos, nematodos, ciliados, tar­
dígrados y otras pequeñas formas,
Al carecer d e pseudocele, aparato cir­
culatorio y ano, los gnatostomúlidos
muestran algunas similitudes con los tur-
bclarios y, al principio, fueron incluidos
300 Parte III, Diversidad de la vida animal

gadores creen q u e este antecesor pla-

ntiloide puede haber dado origen a un.i
rama d e descendientes sésiles o libres
flotadores y radiales, q u e originaron los
cnidarios, y a otra rama que adquirió
hábitos reptadores y Simetría bilateral.
lo q u e es una ventaja selectiva para los
animales replantes y nadadores, ya que
las estructuras sensoriales se concentrad
Platelmintos
en el extremo anterior, el primero que
Gnatostomúlidos Eubilaterales encuentra los estímulos ambientales
(cefalización).
Faringe con mandíbulas Protonelridios con dos flagelos De acuerdo con \ \ 11985) una rama
y placa basal Cilios sin centriolo accesorio temprana d e la línea bilateral habría
Epidermis multiciliada
d a d o lugar a platelmintos y gnatostr>
múlidos (cuyo conjunto constituye I"1-
Tubo digestivo plalelmintoniorlos. Figura 15-27), con­
unidireccional con ano vertidos así en laxón hermano del restó
de los animales bilaterales teiibil.nen­
Fecundación interna
Espermatozoides filiformes ies i, El esquema de la Figura 15-27 sepáí
Hermafroditismo ra a platelmintos y nemeriinos, conside­
rados iradicionalmenlc muy próximos.
debido a la presen» ¡a en estos últimos
ile un tubo digestivo completo, con boca
Protonefridios y ano. Si este punto d e vista es correc­
to. los nemeriinos se habrían separado
. Segmentación espiral
de los bilaterales inmediatamente des^
pues d e la aparición de este tubo dige¿
- Musculatura subepidérmica, exlerna circular, interna longitudinal
tivo unidireccional.
Cerebro anterior Entre los platelmintos, parece claro
q u e los turbelarios son parafiléticos
• Cuerpo con simetría bilateral
(Ehlers, PASS), pero por el momento
mantenemos el grupo porque presentar
F i g u r a 15-27 una clasificación basada en una aplica­
Cladograma que muestra las relaciones de los acelomados y otros animales bilaterales, con ción estricta del cladismo requeriría intro­
algunos de los caracteres que apoyan la hipótesis. Los caracteres derivados compartidos ducir taxones \ caracteres q u e quedan
del primer antecesor de los bilaterales se indican en la base. Este ancestro también tenia
fuera del alcance de este libro. Por ejem­
células epidérmicas monociliadas y protonefridios con un único flagelo, caracteres
conservados por los Gnatostomúlidos, mientras que los Platelmintos desarrollaron células plo. los turbelarios ectolecitos deberían
epidérmicas multiciliadas y protonefridios multiflagelados a partir de un estado biflagelado. estar junto a tremátodos y cestodos en un
El espermatozoide filiforme especializado, compartido por Platelmintos y Gnatostomúlidos, grupo hermano de los lurbelarios endo-
es una fuerte evidencia del origen común de ambos grupos, lecitOS, Algunos turbelarios ectolecitOS
Basado en P. Ax, en The Ongins ana Relationship ol Lower Invertebrates, editado por M. S. Conway,
comparten otros caracteres derivados con
J, D. George, R. Gibson y H. M. Platt. Clarendon Press, Oxford, 1985.
tremátodos y cestodos, y han sido siiua-
di >s pe ir Brooks (1989) en un gnipi > denr*
en este grupo, \<> obstante, su parén- Los estados sexuales pueden incluir minado Gen omeros (G. kerkos, cola +
quiraa está poco desarrollado y su farin­ machos, hembras y hermalrodilas. La meros, parte) (Figura 15-28). La exclusi­
ge recuerda al mástax de los ron icios. La fecundai ion es interna. va estructura del tegumento en [remata
faringe está armada con un par de man­ dos \ cestodos. denominado "neodermiS"
díbulas laterales que utilizara para raspar por brooks y olro.s, indica que mu\ pro­
hongos y bacterias del sustrato, Y. aun­ FILOGENIA Y RADIACIÓN bablemente estos grupos comparten un
que la epidermis es ciliada, '■.K.LI célula ADAPTATIVA antecesor común.
Ciliada tiene Un único cilio, una condi­
ción q u e se encuentra rara vez en los ani­ FILOGENIA
males bilaterales inferiores, excepto en Caben pocas d u d a s sobre el h e c h o d e RADIACIÓN ADAPTATIVA
algunos gastrotrieos. que los lurbelarios con simetría bilate El plan estructural d e los platclnimtos.
Los gnatostomúlidos p u e d e n desli­ ral hayan d e r i v a d o d e un antecesor con su adaptación a la reptación, mana­
zarse, nadar haciendo la/os y espirales. radial, tal vez u n o muy similar a la pla­ ba un avance selectivo junto con la sime­
\ e n c o n a r la cabe/a de un lado a otro. nilla d e los cnidarios. Algunos investi­ tría bilateral y el posterior desarrollo de
 Capítulo 15. Los animales acelomados 301

Platelmintos
Tremátodos i

Turbelarios (parte) Aspidogastros Digeneos Monogeneos Cestodos

Sin intestino
garfios en el cercómero
Adultos con proglótides
Testículos múltiples en 2 bandas laterales
Tegumento cubierto con microvellosidades

12-16 garfios en el cercómero

Órgano adhesivo poslerior con garíios (cercómero)

Endoparásilos

Ciclo vital con 2 hospedadores: artrópodo y vertebrado

Tegumento del adulto sincitial

- Ciclos vitales con un hospedador artrópodo

• Ovario único, testículos pares

- Glándulas de Mehlis

■ Órgano adhesivo posterior

• Sin cilios locomotores en los adultos

Figura 15-28
Relaciones hipotéticas entre los platelmintos parásitos. La clase Turbelarios, admitida tradicionalmente, es parafilética. Algunos turbelarios
lienen desarrollo ectolecito y junto con los tremátodos, monogeneos y cestodos, forman una rama monofilética y grupo hermano de los
turbelarios endolecitos. En aras de la simplicidad, se han omitido las sinapomorfías de los turbelarios y los aspidogastros, así como muchas
otras citadas por Brooks (1989). Todos estos organismos constituyen una rama (Cercómeros) con un órgano adhesivo posterior.
Modificado de D. R. Brooks, «The phylogeny of the Cercomeria (Platyhelminthes: Rhabdocoela) and general evolutionary principies» en Joumalof
Brasitotopy 75:606-616 (1989).

lacefalización, las regiones ventrodorsa-
les y la diferenciación caudal. Por la
forma de su cuerpo y sus requerimientos
melabólicos, los turbelarios primitivos
deben haber estado bien preadaptados
;il parasitismo, y tienden hacia las líneas
simbióticas en numerosas ocasiones. Estas
lineas han dado descendientes que radia­
ron abundantemente c o m o parásitos, y
muchos platelmintos han llegado a estar
allamente especializados para esta forma
de vida
Los nemertinos han basado su diver­
sidad evolutiva en la probóscide. Su uti­
lización para la captura d e presas puede
haber surgido secundariamente de su fun­
ción original como un órgano eminente­
mente sensorial para la exploración del
e n t o r n o . Aunque los nemertinos lian
avanzado más que los platelmintos en su
complejidad d e organización, han sido
marcadamente m e n o s prósperos c o m o
grupo. Tal vez la posesión d e la probós­
cide era muy eficaz c o m o herramienta
depredadora, pero no era selectivamen­
te apropiada para el parasitismo, o tal vez
simplemente no estaban presentes algu­
nas preadaptaciones críticas.
Igualmente, los gnatostomúlidos no
h a n radiado ni han sido tan prósperos
como los platelmintos. No obstante, han
explotado el ambiente marino intersticial,
particularmente zonas d e muy baja con­
centración d e oxígeno.
302 Parce III. Diversidad de la vida animal
Los Platelmintos, los Nemertinos y los Gna-
tOStomÚlidOS son los filos m i s simples con
simerxía bilateral, una condición de valor adap-
lalivx) para los animales activos replantes o
nadadores. Carecen de celoma o pseudoce-
loma y, por ramo, .son acelomados. Son tri-
blásricos y con un nivel d e organización d e
órganos y sistemas.
■ La superficie exlerna d e los turbelarios
está cubierta por una epidermis ciliada q u e
contiene numerosas células mucosas y rabdi-
tos en forma d e varilla, q u e actúan juntos en
la locomoción. Los miembros d e las demás
clases de platelmintos están cubiertos por un
tegumento sincilial no ciliado, con citoplas­
ma distal vesicular y cuerpos celulares deba­
jo de las capas musculares superficiales, En
la mayoría, la digestión es cxtraeelular e intra-
celular; los cestodos deben absorber nutrien­
tes predigeridos a través del t e g u m e n t o ya
q u e carecen de tracto digestivo. La osmorre-
gulación se realiza mediante las células Fla­
mígeras d e los protonel'riclios y la expulsión
de los desechos melahólicos se efectúa a tra­
vés de la pared del cuerpo. Excepto los mr­
belarios más primitivos, los platelmintos tie­
1. ¿ P o r q u é la simetría bilateral tiene valor
adaptativo para los animales
activamente móviles?
2. Empareje los términos de la columna d e
la derecha con las clases d e la columna
izquierda:
Turbelarios a) Endoparásilo
— Monogeneos b) Vida libre y
— Tremátodos comensal
Cestodos el F.ctoparásito
3. Cite diez características d e los
platelmintos.
4. Diferencie tíos mecanismos mediante
los cuales los platelmintos proporcionan
el vitelo a sus embriones.
Evolutivamente, para los platelmintos,
¿cuál es ancestral y cuál derivado?
5. Describa brevemente el plan de
organización de los turbelarios.
6. ¿Qué comen las planadas y cómo lo
digieren?
nen un sistema nervioso de tipo escalera, con
n e u r o n a s motoras, sensoriales y d e asocia­
ción. La mayor parte d e los platelmintos son
hermafroditas y muchos también se reprodu­
cen asexualmente.
La clase Turbelarios es un grupo parafilé-
tico, con miembros en su mayoría carnívoros
y d e vida libre. Los tremátodos digeneos tie­
nen un molusco como ho.spedador interme­
diario y ea.si siempre un vertebrado como hos­
p e d a d o ] ' definitivo. La e n o r m e tasa d e
reproducción asexual q u e tiene lugar en el
hospedador intermediario aumenta la proba­
bilidad d e q u e alguno d e los descendientes
alcance al hospedador definitivo. Aparte del
tegumento, los digeneos comparlen m u c h o s
rasgos estructurales básicos con los turbela­
rios. Los digeneos incluyen muchos parásitos
importantes del hombre y los animales domés­
ticos. Esto contrasta con los monogeneos, que
son importantes parásitos d e peces y tienen
un ciclo vital directo (sin h o s p e d a d o r inter­
mediario).
Los cestodos, o tenias, tienen general­
m e n t e un escólex en .su e x t r e m o anterior,
seguido d e una larga cadena d e proglólides,
7. Describa brevemente el sistema
osniorregulador. el sistema nervioso y
los órganos sensoriales d e las
planadas.
H. Compare la reproducción asexual d e
lurbelarios, tremátodos y cestodos.
9. Compare el ciclo d e vida típico d e los
monogeneos con el d e un tremalodo
digeneo.
10, Describa y compare el tegumento de los
turbelarios y las otras clases d e
platelmintos, ¿Podría esto evidenciar
q u e los tremátodos, monogeneos y
cestodos forman una rama dentro d e los
platelmintos? ¿Por qué?
11. Responda a las siguientes preguntas
respecto a Ckmorchísy Scbistosama:
a) ¿Cómo infestan al hombre? b) ¿Cuál
e s su distribución geográfica general?
c) ¿Qué enfermedad principal
producen?
cada uno d e los cuales tiene un juego com­
pleto d e ó r g a n o s reproductores d e ambos
sexos. C o m o adultos, viven en el tubo diges­
tivo de vertebrados. La superficie de absor­
ción de su tegumento está aumentada delu­
d o a los microtricos. La larva, con cascara.
pasa a las heces, y el individuo joven se desa­
rrolla en un hospedador intermediario verte­
brado o invertebrado.
Los miembros d e los Nemertinos tienen
un tubo digestivo completo con ano y verda­
d e r o aparato circulatorio. Son de vida libre,
principalmente marinos, y capturan sus pre­
sas e n r e d á n d o l a s con su larga probóscide
extensible.
Los Gnatostomúlidos son un curioso filo
de pequeños gusanos marinos que viven entre
los granos d e los sedimentos del fondo. \ o
tienen ano, y comparten ciertas características
con tina amplia diversidad d e grupos como
turbelarios. rotíferos, esponjas y cuidados.
Los platelmintos y los cnidarios proceden,
probablemente, de un antecesor común (pla-
nuloide). algunos d e cuyos descendientes .se
volvieron sésiles o de vicia libre y radiales, y
otros replantes y bilaterales.
12. ¿ P o r q u é es más peligrosa la infestación
de Taenia solium q u e la d e
Taeniarbynchus sagínatuS
13. Cite dos cestodos q u e tengan al hombre
como hospedador intermediario.
14. Defina los términos siguientes: escólex,
microtricos, proglólides, estróbilo.
IT. Señale tres diferencias entre nemertinos
y platelmintos.
16. ¿Dónde viven los gnatoslomúlidos?
17. Explique cómo podrían haber.surgido
d e un antecesor planuloide los cnidarios
y los platelmintos.
18. ¿Qué carácter importante d e los
nemertinos p u e d e sugerir q u e el filo
está más próximo a los otros
protosiomos bilaterales q u e a los
platelmintos? ¿Qué características de
los nemertinos sugieren q u e
comparten un antecesor con los
platelmintos?

Vil también la Bibliografía general de la
Parte lll, p. 631.
Ax. P. 1985. The position of the
Gnathostomulida and Platyhelminthes in
the phylogenetic system of the Bilateria.
En Conway Monis, S.,J. D, George, U.
Gibson and H. M. I'lau (eds). The erigías
and relationships of lower invertebrates.
Oxford, Clarendon Press, Análisis
dadista que apoya la consideración de
los l'la/eliiiiulomoifos como laxan
hermano de los Eubilaterales.
Brooks, D. R. 1989. The phylogeny of the
Cercomeria (Platyhelminthes:
Rhabdocoela) and general evolutionary
principies. J. Parasitol. 75:606-616.
Análisis dadista de losplateltnintos
parásitos.
Capítulo 15.
Desowitz, R. S. 1981. New Guinea
tapeworms a n d j e w i s h grandmoilier.s.
New York. W. W. Norton & Co.
Relación de parásitos y enfermedades
parasitarias del hombre. Entretenida e
instructiva. Recomendada para lodos los
estudiantes.
Ehler.s, U. 1985. Phylogenetic relationships
within rile Platyhelminthes. Un Conway
Monis, S., J. D. George, K. Gib.son and
H. M. Platl (eds.). The origins and
relationships of lower invertebrates.
Oxford, Claredon Press. Presenta las
relaciones de los grupos generalmente
asignados al laxón parafilélico
Tnrbelarios.
Sehell. S. C. 1985. Handbook of tremalodes
of North América n o n h of México.
Los animales acelomados 303
Moscow, klaho, University Press of
Idaho. Bueno parala identificación de
tremátodos.
Sehmidt, C. D. 1985. Handbook of
tapewonii iclentificalion. boca Ratón,
Florida, CRC Press. El manual más
actualizado para la identificación de
cestodos.
Smyth.J.. D. and I). I'. Mc.Manu.s. 1989. The
phy.siology and biochemistry of
cestodes. Cambridge, Cambridge
University Press. Un resumen, que
cubre mucha bibliografía.
Strickland, G. T. 1991. Hunter'.s tropical
medicine, ed, 7. Philadelphia, w. li.
Saunders Co. Una fuente de
información valiosa sobre//arásitos de
importancia médica.
 Los animales
pseudocelomados
Filo Rotíferos
Filo Gastrotricos
Filo Kinorrincos
Filo Loricíferos
Filo Priapúlidos
Filo Nematodos
Filo Nematomorfos
Filo Acantocéfalos
Filo Endoproctos

Un m u n d o d e nematodos
Sin la menor duda, los nematodos son los animales
pseudocelomados más importanies. tanto por su número como
por su impacto sobre el hombre. Los nematodos son
abundantes en casi todas las partes del mundo, aunque la
mayoría de ia gente solamente los conoce, y los teme, como
posibles parásitos del hombre o d e sus mascotas, No nos
damos cuenta d e los millones de estos organismos que habitan
en el suelo, en el océano y en las aguas dulces, en las plantas
y en toda clase d e animales, Su impresionante abundancia
llevó a N. A. Cobb* a escribir en 1911:
«Si toda la materia del universo, excepto los nematodos,
desapareciera, todavía podríamos reconocer nuestro
mundo, y si, como espíritus sin cuerpo, pudiéramos
investigarlo, encontraríamos sus montañas, colinas,
valles, lagos, ríos y océanos representados por una
delgada capa d e nematodos. Los árboles todavía
formarían filas fantasmales, representando nuestras a
y avenidas, y todavía podríamos localizar nuestras
ciudades y pueblos, porque por cada masa de seres
humanos habría una masa correspondiente de cieítoS
nematodos, La situación d e ciertas plantas y animáis
serla aún descifrable y. con la suficiente información,
incluso podríamos determinar sus especies mediantes
examen d e sus nematodos parásitos característicos»

"Tomado de N. A. Cobb, 1914. Yearbook of the United States Department

of Agricultura, p. 472.

304

POSICIÓN EN EL REINO ANIMAL
En los nuevo Tilos tratados en este
capítulo, el blastocele original del
embrión persiste como un espacio o
cavidad del cuerpo, catre el tubo
digestivo >' la pared del cuerpo. Esta
cavidad se denomina pseudocele. ya
que carece del revestimiento perkoneal
que se encuentra en los verdaderos
celomados, y los animales que la
poseen se denominan
pseudoceloniados. listos pertenecen a
la división protóstoma de lo.s animales
bilaterales, pero son polifiléticos (no
derivan de un antecesor común).
Ectodermo
Parénquima
(mesodermo)
Órgano Tubo digestivo
mesodérmico (endodermo)
Acelomado
Figura 16-1
Planes estructurales de animales acelomados, pseudocelomados y eucelomados.
LOS PSEUDOCELOMADOS
Los vertebrados y los invertebrados supe­
riores tienen un verdadero celoma, o cavi­
dad peritoneal, que se forma en el meso­
dermo durante el desarrollo embrionario
y. por tanto, está revestido d e una capa
de epitelio mesodérmico, el p e r i t o n e o
{figura I6-]). I.os filos pseudocelomados
tienen un pseudocele en lugar de un ver­
dadero celoma, que deriva del blastocele
embrionario en lugar d e derivar d e una
cavidad secundaria del interior del meso­
dermo. Es un espacio no revestido de peri­
toneo, entre el tubo digestivo y los com­
ponentes mesodérmicos y ectodérmicos
de la pared del cuerpo.
A la categoría pseudocelomados per­
tenecen nueve grupos distintos; Ro­
tíferos, Gastrotricos, Kinorrincos, Ne-
matodos, Nematomorfos, Lentíferos,
Priapúlidos. Acantocéfalos y Endoproctos.
tos cinco primeros grupos tienen ciertas
Capítulo líí.
APORTACIONES BIOLÓGICAS
1, El pseudocele es un nuevo avance en el
plano corporal comparado con la
estructura sólida del cuerpo de lo.s
acelomados. Kl pseudocele puede estar
lleno de Huido o contener tina sustancia
gelatinosa con algunas células
mesenquimáticas. Presenta, en común
con un verdadero celonia, ciertos
potenciales adaptativos, aunque éstos
no se realizarán de igual modo en todos
los representantes del grupo: 1) mayor
libertad de movimientos; 2) espacio para
el desarrollo y la diferenciación de los
sistemas digestivo, excretor y
Órgano Mesodermo (músculo)
mesodérmico
Ectodermo
Pseudocele Tubo digestivo
(del blastocele) (endodermo)
Pseudocelomado
semejanzas que han llevado a algunos
autores a situarlos como clases d e un filo
d e n o m i n a d o Asquelminlos (G. askos,
ampolla o saco + belmins, gusano). No
obstante, difieren tanto entre sí que algu­
nas relaciones filogenéticas son muy dis­
cutibles, y otros autores prefieren consi­
derarlos c o m o filos separados. Algunos
agrupan juntos a los cinco como filos indi­
viduales independientes en el superfilo
Asquelmintos. Los endoproctos se han
reunido a veces con los ectoproctos, deno­
minando al conjunto briozoos (animales
musgo). No obstante, los ectoproctos se
consideran un filo independiente, ya que
tienen un verdadero celoma, y el término
«briozoos» se usa actualmente excluyen­
d o d e él a los endoproctos.
Sea cual sea su clasificación, los pseu­
docelomados son un conjunto heterogé­
neo de animales. La mayoría son peque­
ños, muchos microscópicos, otros
bastante grandes. Algunos, c o m o los
Los animales pseudocelomadc 305
reproductor; 3) un medio simple para la
circulación o la distribución de
materiales a través del cuerpo; 4) un
lugar de almacenamiento para los
productos de desecho que son venidos
al exterior por los conductos excretores;
y 5) un órgano bidroslático.
Ya que muchos pseudocelomados son bas­
tante pequeños, las funciones más impor­
tantes del pseudoceloma son, probable­
mente, la circulación y el mantenimiento
de una presión hiclrostálica interna alta.
1. Estos filos y todos los filos más comple­
jos presentan un tubo digestivo comple­
to, de boca a am >.
Peritoneo Ectodermo
mesodérmico"
Celoma
Tubo
digestivo
Mesenterio
Órgano
mesodérmico
Eucelomado
nematodos, se encuentran en habitat
dulciacuícolas, marinos, terrestres y pará­
sitos; otros, como los acantocéfalos, son
estrictamente parásitos. Algunos tienen
características únicas, c o m o el sistema
lagunar d e los acantocéfalos o la corona
ciliada d e los rotíferos.
Pero incluso siendo un g r u p o tan
diverso, comparten algunas característi­
cas. Todos tienen una pared del cuerpo
con epidermis (con frecuencia sincitial),
dermis y musculatura que rodea al pseu­
docele. El tubo digestivo completo
(excepto en los acantocéfalos) se halla
en el interior del pseudocele, junto con
las gónadas, los órganos excretores y el
líquido perivisceral. En muchos, la epi­
dermis secreta una cutícula inerte con
algunas especializaeiones, como cerdas
o espinas.
En los individuos de ciertas especies,
o en parles d e su cuerpo, es frecuente
tener un número constante de células o
306 Parte III. Diversidad de la vida animal

CARACTERÍSTK AS DE LOS 6. Carecen de órganos respiratorios y

PILOS PSE1 DOCELOMADOS
1. Simetría bilateral; sin segmentación;
ii iblástii os urrs capas
blastodérmicas).
2. La cavidad del cuerpo es un
pseudoccle
5. En general de tamaño pequeño;
algunos microscópicos; unos pocos
ili- más de un metro de largo.
4. Cuerpo vermiforme; la pared del
i uerpo es am epidermis sincitial o
celular con una cutícula engrosada, a
veces con muda; capa» musculares
pinu ¡pálmente di- fibras
longitudinales, los cilios faltan en
varios tilos
5. Sistema digestivo (falta en
acantocéfalos) completo con boca
Intestino y ano; faringe muscular y
bien desarrollada; disposición de
tobo dentro de un tubo»; tubo
digestivo en general sólo con un
revestimiento epitelial v con una
capa muscular no definida.
caí ulatorii «¡
7. En algunos, sistema excretor de
canales y protonefridios; puede
presentarse una cloaca que recibe los
producios excretores, reproductores y
digestivos,
8. Sistema nervioso de ganglios
cerebroideos o con un anillo nervioso
u n innenkiico conectado a ner\ ¡<*
anteriores y posteriores; órganos
sensoriales en Fóselas ciliares, papilas
cerdas y en algunos, también ojos.
9. Aparato reproductor con gónadas y
conductos que pueden ser simples o
dobles; sexos casi siempre separados.
con los ni.u i ios generalmente mas
pequeños que las hembras; huevos Stephanoceros fimbríatus Asplanchna priodonla
mii roscópicos con una< aseara que
con frecuencia contiene quitina,
1(1. El desarrollo puede ser directo o esl
incluido en un ci< lo vital complejo,
segmentación principalmente en
mosaico; es común la constancia
en el número ele células o núcleos.

d e núcleos, condición conocida c o m o Muchas d e las especies son dulciacuíco-

cutelia. En la mayoría de ellos hay un
notable desarrollo de la musculatura lon­
gitudinal.
FILO ROTÍFEROS
El nombre de los rotíferos (I.. rota, mola
• fera, los que llevan) proviene d e la
corona ciliada característica, c o r o n a o
troca, que cuando baie da eon frecuen
cia la impresión d e una rueda girando.
Los rotíferos oscilan entre lU um v 3 nuil
ile longitud, pero muchos están entre loo
v 500 uní. Algunos tienen bonitos coló­
les. aunque muchos son transparentes y
tienen formas extrañas (Figura L6-2). A
menudo sus formas están correlaciona
das con su modo de vida. En general, los
flotanti ■ gl< 'i" «os y i on forma d e
saco; los replantes v los nadadores son
algo alargados y con forma de gusano; v
los tipos sésiles por lo general tienen
forma de saca con ww.\ epidermis engro­
sada por fuera (loriga). Algunos son colo­
niales i [no de los géneros mejor cono­
cidos es PbÜodina (G. piulas, ser amigo
de + cunos, girar) «figura 16-3). q u e se
usa con frecuencia para estudio.
Los rotíferos son un grupo cosmopo­
lita de unas 1500 especies, algunas de las
cuales se ene ueniran en lodo el mundo.
las, unas pcx as malinas, algunas ierres
tres y oirás son epizoícas (viven sobre el
cuerpo de Otro animal) o parásitas
Los rotíferos están adaptados a mu-
< hos tipos d e condiciones ecológicas
Muchas especies son bentónicas \ viven
en el fondo o en la vegetación de las
i barcas o a lo largo de las orillas de los
lagos, donde nadan o se arrastran sobre
la vegetación. Una gran proporción de
las especies que viven en la capa de agua
que existe empapando las arenas de las
playas (nieiolauna ) son rotíferos, las luí
mas pelágicas i Figura IÓ-2B) son comu
nes en la Superficie del agua ele los lagos
y en los estanques, y pueden presentar
ciclomorfosis, esto es, variaciones esta
dónales en la forma del cuerpo.
Mu. has especies de rotíferos pueden
soportar periodos ele desecación, duran­
te los cuales parecen granos d e arena.
Mientras están desecados, los rotíferos
son muy tolerantes a las variaciones d e
temperatura, especialmente aquellos que
habitan en musgos. Sólo en unos pocos
rotíferos ocurre el verdadero enquista-
mienlo Si se a ñ a d e agua a un rotífero
desecado reanuda su actividad.
Las especies esii i d a m e n t e marinas
son más bien poco numerosas. Algunas
de las especies del litoral marino (inler-
Squatinella roslrum Macrochaetus longipes
Figura 16-2
Variedad de la forma del cuerpo de los
rotíferos. A, Slephanoceros tiene cinco
largos lóbulos en forma de dedo y en
corona con verticilos de cortas cerdas.
Captura sus presas cerrando su embudo
cuando los organismos que constituyen su
alimento nadan dentro de él, y los lóbulos
con cerdas evitan que la presa escape.
B, Asplanchna es un género pelágico
depredador sin pie. C, Squatinella tiene
una extensión como una capucha
transparente, no retráctil, semicircular, que
le cubre la cabeza. D, Macrochaetus es
aplanado dorsoventralmente.
maréales) podrían ser dulciacuícolas
capaces de adaptarse al agua del mar.
FORMA Y FUNCIÓN
Caracteres externos
El cuerpo de un rotilero está compuesto
de una cabeza que lleva una corona cih.i
da. un tronco v una cola posterior, o pie.
Está cubierto por una cutícula no cilia­
da, excepto en la corona.
N. del T. La microscopía electrónica ha demostra­
do que la llamada ..cutícula» de los rotíferos es en
realidad una red mlracelular, más o menos desarro­
llada, de libras semejantes a la acuna.

Boca
•Corona
Cerebro
Mástax
Glándula
Glándulas gástrica
salivales
Estómago
Intestino
Figura 16-3
Estructura del rotífero Philodina.
La corona ciliada rodea un área central
de la cabeza, no ciliada, que puede llevar
Cerdas sensoriales o papilas. La apariencia
¡je la cabeza depende del tipo de coronas
que lleve, generalmente algún tipo de cír­
culo. o un par de discos tracales (corona­
les) (el término troccil proviene d e una
palabra griega q u e significa rueda). Los
olios de la corona baten en sucesión,
dando la impresión de una rueda girato­
ria 0 de un par de ellas. La b o c a está
situada en la corona, en la cara meclio-
ventral. Los cilios de la corona se usan para
la locomoción y para la alimentación.
El cuerpo puede ser alargado, c o m o
en Philodina (Figura 16-3), o con forma
jje saco (Figura 16-2). Contiene los órga­
nos viscerales y con frecuencia lleva ante­
nas sensoriales. La pared del cuerpo d e
muchas especies está anillada superfi­
cialmente, lo que parece una segmenta­
ción. Aunque algunos rotíferos segregan
una verdadera culícida, tóelos tienen una
eapa fibrosa en su epidermis. En algunos
Capiculo 1Í¿.
esla capa fibrosa es bastante gruesa y
forma una especie de escudo o loriga, LI
veces dividida en placas o anillos.
El pie es más estrecho y por lo gene­
ral lleva d e uno a cuatro dedos. Su cutí­
cula puede estar anillada y es retráctil teles­
cópicamente. Está afilado gradualmente
en algunas especies (Figura 16-3) y de una
manera brusca en otras (Figura 16-2). El
pie es un órgano d e fijación, contiene
glándulas pedias que segregan un mate­
rial adhesivo usado por las formas sésiles
y reptantes. En las formas pelágicas nada­
doras. el pie está por lo general reducido.
Los rotíferos se mueven por reptación
con movimientos parecidos a los d e las
sanguijuelas, ayudados por el pie, o por
natación con los cilios de la corona, o por
ambos.
Caracteres internos
Por debajo de la Cutícula está la epider-
mis siiicilial, que secreta la cutícula, y ban­
das de músculos subepidérmicos, algu­
nos circulares, otros longitudinales y otros
que cruzan el pseudocele hacia los órga­
nos viscerales. El pseudocele es amplio y
ocupa el espacio entre la pared elel cuer­
p o y las visceras. Está lleno d e líquido,
algunas bandas musculares y una red d e
células ameboicleas mesenquimáticas.
El tubo digestivo es completo. Algu­
nos rotíferos comen arrastrando peque­
ñas partículas orgánicas o algas hacia la
boca con el batido de los cilios de la coro­
na. Los cilios son capaces d e separar y
ordenar las partículas n o apropiadas. La
faringe (mástax) dispone de una porción
muscular que está equipada con mandí­
bulas duras ( t r o f o s ) para succionar y
moler las partículas alimenticias. La farin­
ge, en masticación constante, es con fre­
cuencia una característica distintiva d e
estos animales. Las especies carnívoras se
alimentan d e protozoos y d e pequeños
metazoos que capturan, engulléndolos o
sujetándolos. Las engullidoras tienen un
área con forma d e embudo alrededor d e
la boca. Cuando las presas nadan al inte­
rior del e m b u d o , los lóbulos se pliegan
hacia dentro, las capturan y las retienen
hasta que son arrastradas hacia la boca y
la faringe. Las especies cazadoras tienen
trofos que se pueden sacar y usar c o m o
pinzas para asir la presa, llevándola al inte­
rior de la faringe, y entonces la perforan
y dividen de m o d o q u e las porciones
Los animales pseudocelomados 307
comestibles puedan ser consumidas y el
resto eliminadas. Se cree que las glándu-
las salivales y gástricas segregan enzi­
mas para la digestión extracelular. La
absorción se produce en el estómago.
El sistema excretor consta típicamen­
te d e un par de túbulos protonefridia-
l e s , q u e tienen cada uno unas células
flamígeras que descargan en una vesí­
cula común. La vesícula se vacía por pul­
saciones en la cloaca, en la que también
s e abren el intestino y los oviductos. El
ritmo rápido de pulsación del protone-
fridio - u n a a cuatro veces por m i n u t o -
podría indicar que el protonefridio es un
importante órgano osmorregulador. Apa­
rentemente el agua entra a través d e la
boca en lugar d e atravesar la epidermis;
incluso las especies marinas vacían sus
vesículas a intervalos frecuentes.
El sistema nervioso consta d e un
c e r e b r o bilobulado, dorsal respecto al
mástax, que envía pares d e nervios a los
órganos sensoriales, mástax, músculos y
visceras. Los órganos sensoriales inclu­
yen o j o s p a r e s (en algunas especies
c o m o Pbilodina), cerdas sensoriales,
papilas, Losetas y antenas dorsales,
Reproducción
Los rotíferos son dioicos y por lo gene­
ral los machos son más pequeños que las
hembras. En la clase Bdeloideos los
m a c h o s n o se c o n o c e n y en los Mono-
gonontos parece que sólo los hay duran­
te unas pocas semanas al año.
F.l sistema reproductor femenino dé­
los bdeloideos y d e los monogonontos
consta d e ovarios combinados con glán­
dulas d e vitelo (germovitelario) y ovi­
ductos que abren en la cloaca. Kl vitelo
es suministrado al óvulo en desarrollo
por medio d e un flujo a naves d e puen­
tes ciloplasmálicos, en lugar d e por célu­
las d e vitelo independientes c o m o en
muchos platelminios.
LI término miélico (G. nublos, mezclado)
se refiere a la capacidad ele los huevos
liaploiele'.s ele sea' fecundados (esto es,
«mezclados») por los espermatozoides
masculinos para formar un embrión
diploide. Los huevos amíciieos («sin
mezcla») son ya diploides, y solamente
pueden desarrollarse por
partenogénesis,
308 Parte III. Diversidad de la vida animal

CLASIFICAOÓN DEL
MI.O RcniFEROS
Clase Seisonídeos (G. seison, vasija
de tierra + ciclos, forma I. Marinos:
formas alargadas; corona vestigial:
sexos tic [amaños y formas similares:
hembras con un par de ovarios y sin
virelario; género único iSeisori) con
dos especies; epizoicos ele branquias
de crustáceos (Nebaliaj,
Clase lid el lo ideo s (G. huella.
sanguijuela + cilios, forma). Formas
nadadoras o reptantes; extremo
anterior; corona normalmente con un
par de discos trücales; no se conocen
machos; partenogenéticos; dos
germoviielarios. Ejemplos; l'hiloclina
(Figura 16-3), Rotaría.
Clase Monogonontos (G. monos.
(2N) H u e V l Hembra amíctica Huevo fc\ Est [ m ulo
uno + ganos, glándula sexual
primaria). Formas nadadoras o sésiles;
un gerinovitelano: machos enanos;
huevos de Lres lipos (amícticos,
miélicos y durmientes). Ejemplos:
Asiilancbua (F'igu ra I (> ¿I!). Epiphanes.

to, la dieta o el fotoperíodo (según las

especies), pueden inducir que los huevos
amíclicos desarrollen hembras miélicas que
producirán h u e v o s mícticos haploides
con una cascara delgada. Sí estos huevos
Huevo no son fecundados, darán machos haploi­
Espermatozoide N ) haploide des. Pero si son fecundados, producen una
sin cascara espesa y resistente, y entran en un
fecundar
período latente. Sobreviven al invierno
("huevos d e invierno») o hasta que las con­
diciones ambientales sean apropiadas de
Macho nuevo, y entonces eclosionan liando hem­
bras diploides. Con frecuencia, los huevos
en estado latente se dispersan por el airo
Figura 16-4 o por medio de las aves, lo que explica l;i
La reproducción de algunos rotíferos (Clase Monogonontos) es partenogenética durante la peculiar distribución de los rotíferos.
parte del año en que las condiciones ambientales son apropiadas. Como respuesta a ciertos
estímulos, las hembras comienzan a producir huevos haploides (N). Si el huevo haploide no El aparato reproductor masculino
es fecundado, eclosionan machos haploides. Éstos proporcionan esperma para fecundar consta d e un solo testículo y un condue­
otros huevos haploides, que dan lugar luego a huevos (zigotos) diploides (2N), que en lo espermático ciliado que continúa hasta
estado latente pueden resisatir los rigores del invierno. Cuando vuelven las condiciones el poro genital (en general, los machos
apropiadas, los huevos en estado latente continúan su desarrollo y producen hembras. carecen d e cloaca). El final del conducto
está especializado como órgano copula­
En los Ixleloideos (/'Moí//tt« por ejem­ de huevos (Figura 16-1). Durante la mayor ción La cópula es generalmente hipotlér-
plo,), todas las hembras son partenogené- paite del año, las hembras diploides pro­ mica, esto es, el pene puede penetrar por
ticas y producen huevos diploides q u e ducen h u e v o s amícticos diploides con cualquier parte d e la pared del euerpt i tic
eclosionan dando hembras diploides. Éstas una cascara delgada, que darán parteno- la hembra e inyecta el esperma directa­
alcanzan la madurez en pocos días. En la genéticamente hembras amícticas diploi­ mente en el pseudocelc.
clase Seisonáceos, las hembras producen des. No obstante, estos rotíferos viven con Las hembras nacen con los caracteres
huevos haploides que deben ser fecun­ frecuencia en charcas temporales o en del adulto y necesitan sólo unos pocos
dados y que se desarrollan como machos lagos y son cíclicos en sus modelos repro­ días de crecimiento para alcanzar la madu­
o como hembras. En cambio en los mono­ ductores. Cualquiera de los varios factores rez. Con frecuencia los machos no crecen
gonontos las hembras producen dos tipos ambientales, por ejemplo, el hacinamien- y son sexualmente maduros al nacer.

Cápsula bucal
Poro
excretor
Banda muscular
Glándula
adhesiva
A I!
Figura 16-5
Chaetonotus, un gastrotrico. A, Cara dorsal. B, Estructura interna, vista ventral.
Constancia nuclear
La mayor parte de las estructuras d e los
rotíferos son sincitiales, pero en varios órga­
nos los núcleos muestran una constancia
en número notable dentro de una misma
especie (eutelia). Por ejemplo, E. Martini
(1912) informó que en una especie de rotí-
fero siempre encontraba 183 núcleos en el
cerebro, 39 en el estómago, 172 en el epi­
telio de la corona y así sucesivamente. Los
Organismos con eutelia muestran un pre­
ciso control genético de la división y dife­
renciación nuclear. Los núcleos están pro­
gramados para diferenciarse y dividirse un
número exacto de veces, deteniéndose
cuando se alcanza el número fijado.
FILO GASTROTRICOS
tas gastrotricos (G. gaster, gastros, estó­
mago, vientre + thrix, nichos, pelo) inclu­
yen pequeños animales aplanados ven-
tralmente de unos 65 a 500 u.m d e
longitud, a veces parecidos a los rotífe­
ros, pero sin corona ni mástax, y con cer-
Linas escamas características en el
io, Se encuentran generalmente des
tizándose en el fondo, en alguna planta
Capítulo 16.
Boca
Espinas
Cerebro
Faringe
Glándula salival
Nervio lateral
Túbulo
protonefridial
— Intestino
Huevo
Ovario
Ano
acuática o en un sustrato animal, por
medio d e sus cilios ventrales, o forman
parte d e la meiofauna d e los espacios
intersticiales entre las partículas del fondo.
Los gastrotricos se encuentran en agua
dulce y salada. Las 400 o más especies
están repartidas p o r igual e n a m b o s
medios. Muchas especies son cosmopo­
litas, pero sólo unas pocas se encuentran
simultáneamente en las aguas dulces y
en el mar. Todavía q u e d a m u c h o por
saber d e su distribución.
FORMA Y FUNCIÓN
Los gastrotricos (Figuras 16-5 y 16-6) gene­
ralmente son alargados, con una superfi­
cie dorsal convexa que lleva un entrama­
d o de cerdas, espinas o escamas y una
superficie ventral aplanada ciliada. Las célu­
las d e la superficie ventral pueden ser
monociliadas o multiciliadas. La cabeza es
frecuentemente lobulada y ciliada y el
extremo caudal puede estar bifurcado.
Por debajo d e la cutícula se encuen­
tra tina epidermis sincitial. La muscula­
tura longitudinal esiá mejor desarrollada
<pie la circular y en la mayor parte de los
Los animales pseudocelomados 309
Tubos adhesivos
anteriores
J
-i>— Órgano táctil
Faringe
Poros
\r faríngeos
■ Testículos
Túbulos
adhesivos
\i \\
laterales
• Intestino
K r-'-, — Huevo
Túbulos
adhesivos
posteriores
A B
Figura 16-6
Gastrotricos del orden Macrodasyoideos,
A, Macrodasys, B, Turbanella.
casos es lisa. Los tubos adhesivos segre­
gan una sustancia para la fijación. Se pre­
senta un sistema doble ele glándulas para
la fijación y la liberación, similar al des­
crito para los lurbelarios (p. 285). Fl pseu-
docele está en ocasiones reducido y no
contiene amebocitos.
Fl tubo digestivo es completo y está
compuesto de boca, laringe muscular, estó­
mago-intestino y ano (Figura I6-5H). La
alimentación consiste en algas, protozoos
y detritos que son dirigidos hacia la boca
por los cilios d e la cabeza. La digestión
puede serexiracelular. Los proionefridios
están equipados con solenocitos en lugar
de con células flamígeras, Los solenocitos
tienen i.ui único flagelo encerrado en un
cilindro de varillas citoplasmáticas.
Fl sistema nervioso incluye un cere­
bro cercano a la faringe y un par de cor­
dones nerviosos laterales. Las estructuras
sensoriales son similares a las de los rotí­
feros, excepto en que por lo general care­
cen d e ojos. Las cerdas sensoriales, a
menudo concentradas en la cabeza, son
cilios modificados.
Los gastrotricos son hennafroditas. aun­
que el aparato masculino de algunos es
310 Parte III. Diversidad de la vida animal
rudimentario, por lo que las hembras son
funcionalmente partenogenéticas. Al igual
que los rotíferos, los gaslrolricos producen
huevos de cascara delgada d e rápido desa­
rrollo y huevos de resistencia con una cas­
cara gruesa. Listos últimos pueden resistir
duras condiciones ambientales y sobrevi­
vir en estado latente durante algunas años.
El desarrollo es directo y los jóvenes tie­
nen la misma forma que los adultos.
FILO KINORRINCOS
Los kinorrincos (G. kinein, moverse +
rbynchos, pico) son animales marinos un
poco mayores que los rotíferos y los gas-
trorricos, pero generalmente de no más de
I mm de longitud. El filo se ha llamado
también Ecbinodera, por su cuello espi­
noso. Se han descrito unas 175 especies.
Los kinorrincos son cosmopolitas que
viven de polo a polo, desde la zona inter-
mareal a 6000 m de profundidad. Muchos
viven en el fango o en arena fangosa,
pero a veces se han e n c o n t r a d o entre
masas de algas, esponjas u otros inverte­
brados. Se alimentan fundamentalmente
d e diatónicas. Entre los g é n e r o s mejor
conocidos d e los kinorrincos p o d e m o s
citar Echinoderes, Pycnopbyes y Kino-
rhyncbtis.
FORMA Y FUNCIÓN
El cuerpo de los kinorrincos eslá dividi­
d o en 13 segmentos, q u e llevan espinas
pero n o cilios (Figura 16-7). La cabeza
retráctil tiene un círculo d e espinas y una
pequeña probóscide extensible. El cuer­
po es plano ventralmente y convexo dor-
salmente. La pared del cuerpo está com­
puesta por una cutícula, una epidermis
sincitial y Linos cordones epidérmicos lon­
gitudinales muy parecidos a los d e los
nematodos. La disposición d e los mús­
culos está correlacionada con los seg­
mentos y se presentan bandas circulares,
longitudinales y diagonales.
Un kinorrinco no puede nadar. En los
sedimentos y en el lodo, d o n d e vive nor­
malmente, cava extendiendo la calveza en
el fango y anclándose con las espinas.
Entonces lira del c u e r p o hacia delante
hasta que la cabeza se retrae dentro del
cuerpo. Cuando son molestados, los kino­
rrincos retraen la cabeza y la protegen
mediante un sistema de cierre formado
por placas ciuieulares (Figura 16-7).
Estómago-intestino
Protonefridio
Nefridioporo
Figura 16-7
Echinoderes, un kinorrinco, es un pequeño
gusano marino. La segmentación es
superficial. La cabeza con su círculo de
espinas es retráctil.
Hl tubo digestivo es completo, c o n
una boca en el extremo d e la probósci­
de, una faringe, un esófago, un estóma­
go-intestino y un ano. Los kinorrincos se
alimentan d e diatomeas o del material
orgánico del lodo d o n d e viven.
El pseudocele está lleno d e a m e b o -
citos q u e contienen fluido. Hl sistema
excretor está formado por protonefriclios
con solenocitos multinucleados a cada
laclo d e los segmentos 10 y 11 del ani­
mal. Cada solenocito tiene un flagelo
largo y uno corto.
El sistema nervioso está en contacto
con la epidermis, un cerebro multilobu-
lado q u e rodea la faringe y un cordón
nervioso ventral con ganglios q u e se
extiende a través del cuerpo. Los órganos
sensoriales están representados por oce­
los en algunos y por cerdas sensoriales.
Los sexos están separados, con góna-
das pares y gonoductos. Hay una serie
de unos seis estados juveniles y un adul­
to definitivo que no sufre mudas.
FILO LORICÍFEROS
Los loricíferos (L. /arica, loriga, cora­
za + G. l>bora, llevar) constituyen un
Boca
Espina de
la loriga
Tubo
digestivo
Ano
Figura 16-8
Vista dorsal de un loricífero adulto,
Nanaloricus mysticus.
filo d e a n i m a l e s r e c i e n t e m e n t e des­
crito (1983). Fstos diminutos animales
(0,25 rnm d e longitud) viven en los
espacios entre los granos d e arena del
f o n d o m a r i n o , a los q u e se adhieren
f u e r t e m e n t e . A u n q u e la descripción
original está b a s a d a en ejemplares
d e la costa francesa, p a r e c e n estai
a m p l i a m e n t e distribuidos por todo el
mundo.
FORMA Y FUNCIÓN
Los loricíferos tienen estiletes orales y
eseálidas bastante semejantes a las de
los kinorrincos, y toda la paite anterior
del c u e r p o p u e d e reí raerse en el inie-
rior d e la loriga circular (Figura 16-8).
La naturaleza d e su dieta se descono­
ce. El c e r e b r o ocupa casi por comple­
to la cabeza, y las eseálidas están iner­
vadas p o r nervios d e s d e el cerebro y
otros ganglios. Los s e x o s son separa­
dos, pero se desconocen detalles de la
reproducción. Los jóvenes se parecen
a los adultos en varios aspectos, pero
presentan un par d e apéndices cauda­
les o pies q u e se cree lienen función
locomotora.

FILO PRIAPÚLIDOS
Lt» priapúlidos (G. priapos, falo • ida,
sufijo plural) .son un pequeño grupo (de
sólo is especies) de gusanos marinos que
je encuentran principalmente en aguas
Inas .le ambos hemisferios, I lan sido cita-
tos en la costa del Atlántico, desde Mas
¡¡chusetts hasta Groenlandia y a lo largo
ile las costas de) Pacifico desde Califor­
nia hasta Alaska Viven en el fango y la
arena del fondo marino, d e s d e zonas
Btermareales hasta profundidades de
garios miles di- metros. Tubiluchus(L.
tuhiihis, dirn. de tubus, i onduc< ion de
agua) es un diminuto detritívoro adapta-
fe a la vida intersticial en sedimentos
pralinos templados. Maccabeus (bauti­
zado así en recuerdo de un patriota ¡Lidio
muerto 160 años ames de Cristo) es un
pequeño animal tubícola descubierto en
landos del Mediterráneo.
FORMA Y FUNCIÓN
ros priapúlidos tienen el cuerpo cillndri-
iramente sobrepasan ios |_'.i 15 cm
de longitud. La mayoría son depredado-
xcavadores, que se orientan vertí-
Liles en i.-l sedimento con la boca dirigida
hada la superficie, Están adaptados a exea-
var meeliante contracciones del cuerpo.
El cuerpo nene una probóscide, un
tonco \ uno o dos apéndices caudales
[Figura 16-9). I-a probóscide e s eversible,
¡•.amentada con papilas y finaliza
en unas lilas de espinas curvas que ro­
dean la boca. La utilizan para explorar el
así < ■■ uno para capturar presas
pequeñas de cuerpo blando. Maccabeus
teñe una corona d e tentáculos braquia-
fcs alrededor de la boca.
El tronco no es metamérico pero esta
¡operfli ialmente dividido en 30 a 100 ani-
ubierto de espinas y tubérculos,
probablemente estos últimos de función
sensorial. l"l ano y los poros urogenitales
te localizan en el extremo posterior del
tronco. Los apéndices caudales .son estruc­
turas huecas, que se- cree intervienen en
b respiración, además de tener funciones
■íimiorreceptoras. El cuerpo está cubier­
to por una cutícula quitinosa cine se muda
periódicamente a lo largí i de la \ ida.
El sistema digestivo consta de una
faringe musculosa, un intestino y un recio
[figura 16-9) 1 la\ un anillo nervioso aire-
de la faringe y un cordón medio
Capítulo 16.
Boca
Probóscide
Faringe
Músculos
retractores
Intestino
Órgano
urogenital
Conducto
urogenital Recto
Apéndice
caudal
Figura 16-9
Principales estructuras internas de Priapulus.
ventral La cavidad del c uerpo contiene
amebcxilos y. al menos en Prtapulu&COU-
iliillis. Corpúsculos GOn un pigmento res
piíatorio denominado lieuieritrina.
Los sexos si ni separados; los órganos
urogenitales, pares, esian constituidos
Cadfl uno por una gon.ida \ grupos de
solenoc ilos. ambos conectados a un lúbu-
lo prolonefridial c[iie transporta al exte
ríor tanto los gametos como los produc­
tos de desecho. Se Conoce muy poco de
la embriología En algunos, el huevo sufre
segmentación radial y da lugar a una este
reogástrula. La l a n a d e Priapulus cae al
fondo y adquiere hábitos detrltívoros.
Considerados durante- mucho tiempo
pseudocelomados, los priapúlidos fueron
incluidos c o m o celomados c u a n d o se
descubrieron núcleos en membranas que
limitan la cavidad del cuerpo, lo que
constituiría un peritoneo. Sin embargo,
la microscopía electrónica ha demostra
d o que los mu leos ck- sus células mus­
culares son periféricos y que estas célu­
las segregan una membrana e.xtiacelular,
lo q u e da una apariencia falsa de un
revestimiento epitelial,
FILO NEMATODOS:
GUSANOS REDONDOS
Se han citado unas U OIKI espec Íes d e
nematodos d i . neiini/os, bebía), pero se
ha estimado que si se conocieran todas
la que exisiii!. su número sena de casi
Los animales pscudocelomsdos 311
500 000. Viven en el mar. en agua dulce
v en el suelo, desde las regiones polares
a los trópicos, y desde las montanas a las
profundidades marinas, Un buen suelo
de Cultivo puede contener miles de millo
nes de nematodos por acre. También los
nematodos parasitan vanualmente todo
tipo d e anímales y muchas plantas. Los
efectos d e la infestación de los nemato­
dos en las cosechas, animales domésti­
cos v en el hombre hacen d e este filo
uno de los mas importantes de lodos los
grupos d e animales parásitos.
En 1963, Sydney Brennei eomenzóa
estudiar un nematodo «le vida libre
Caetiorhabdttls etegaiis. lo que
constituyó el comienzo de una
Investigación enormemente provechosa.
Actualmente, este nematodo se lia
convenido en uno de los más
importantes modelos experimentales en
biología. Si- ha podido seguir el origen v
destina de i, idas v cada una di- sus
células, desde el ZÍgQEO hilSta el adiilio. y
se conoce el esquema completo de- .su
sistema nervioso, con todas sus neuronas
y sus correspondientes conexiones, Se lia
mapeadosu genoma casi por completo,
y los científicos están trabajando en la
s< i Hcsnciacion del genoma completo
(unos tres millones de bases). Se- lian
llevado a cabo, v se llevaran aun mas.
mu< Los descubrimientos básicos
utilizando C, olegans,
Los n e m a t o d o s de- vida libre se ali
menlan de bacterias, levaduras, hilas de
hongos y de algas, Pueden ser Saprozoi-
cos o coprozoicos (viven en la materia
fecal). Las especies depredadoras pue­
den comer rotíferos, tardígrados, peque­
ños anélidos v oíros nematodos Muchas
especies se alimentan de los jugos d e las
plantas superiores, en las que penetran,
causando a veces danos de- grandes pro­
porciones en la agricultura. Los mismos
nematodos pueden ser presa de acatos,
larvas de insectos v basta de hongos cilic­
ios capturan. I n o d e los nematodos di­
vida libre. Caenorhabdttiselegans, es fácil
de cultivar en el laboratorio y si- ha con
vertido en un modelo inapreciable para
el estudio básico de la biología del desa­
rrollo
Virtualmcnto todas las especies de ver
tibiados y muchos invertebrados sirven
como hospedadores a un lias tipos de
312 Parce III. Diversidad de la vida anima]
nematodos parásitos. Los nematodos pata-
.silos del hombre producen muchas moles­
tias, enfermedades y la muerte, y para los
animales domésticos son una fuente de
grandes pérdidas económicas.
FORMA Y FUNCIÓN
Los caracteres distintivos de este grupo
«Ir animales son su forma cilindrica, su
Cutícula flexible e inerle, su carencia de
i ilios móviles o flagelos (excepto en una
especie), los músculos d e la pared del
i uerpci, que tienen características inu­
suales. Como el hecho de que solo dis­
curren en dirección longitudinal, y la
eutelia. Los nematodos no tienen proto-
nefridios, h e c h o relacionado con su
carencia d e cilios; su sistema excretor
consta de una o más células glandulares
grandes que abren en el poro excretor, o
en un sistema de canales sin células glan­
dulares. o con células y canales juntos.
su faringe es típicamente muscular, con
una luz trírradiada que recuerda .1 la farin­
ge ile los gastrotricos y d e los klnorrin-
cos. El uso del pseudocele c o m o órgano
hidrostático está muy extendido en los
nematodos, y gran parte tic su morfolo­
gía funcional puede entenderse mejoren
el contexto de la alta p r e s i ó n hidros-
tática (turgescencia) del pseudocele.
La mayoría de los nematodos tienen
menos d e 5 cm de longitud y muchos
son microscópicos, pero algunos alcan­
zan más de 1 m de longitud.
Boca
Pseudocele
Cutícula
Hipodermis
I.i . ubierta externa del cuerpo es una
cutícula n o celular relativamente grue
sa secretada por la epidermis subyacente
( h i p o d e r m i s ) La hipodermis es sinci-
tial y sus núcleos se localizan en cuatro
c o r d o n e s h i p o d é r m i c o s que sobresa­
len hacia el interior (Figura 16-10). Los
cordones dorsal y ventral llevan los ner­
vios longitudinales dorsal y ventral, y los
cordones laterales llevan los conductos
excretores. La cutícula tiene una gran
importancia funcional para el animal, al
senil para resistir la alia presión hidros
(ática ejercida por el fluido del pseudo­
cele. Las distintas capas d e la cutícula
son principalmente de- c o l á g e n o , una
proteína estructural que también abun­
da en el tejido conjuntivo d e los verte­
brados. Tres d e las c a p a s están com
p u e s t a s d e fibras e n t r e c r u z a d a s , q u e
confieren al animal cierta elasticidad lon­
gitudinal, p e r o q u e limitan considera­
blemente su capacidad para la e x p a n ­
sión lateral.
Los músculos d e la pared del cuerpo
d e los nematodos son poco comunes. Se
sitúan por debajo de la hipodermis y solo
se contraen longitudinalmente. No exis­
te musculatura circular en la pared del
cuerpo. Los músculos están dispuestos
en cuatro bandas, o cuadrantes, marca­
das por los cuatro cordones hipodérmi-
cos (Figura 16-1111. Cada célula muscular
tiene una p o n ion fibrilar contráctil l o
h u s o muscular) y una porción sarco-
plásmica no contráctil (cuerpo celular),
Brazo muscular
(extensión
protoplásmica)
Cordón
nervioso
Ovario
Cordón nervioso
Kl huso es distal y está confinado a la
hipodermis, y los cuerpos celulares sobre­
salen hacia el pseudocele. El huso es
estriado con bandas de actina y minsina,
lo q u e recuerda al músculo esquelético
de los vertebrados (Figura ni-"7, p 189,5
(< 17). El cuerpo celular contiene el núcleo
y es el principal depósito del glucógeno
almacenado en el animal. De cada uier-
po celular se extiende un saliente o
brazo muscular hacia los nervios ven­
tral o dorsal. Aunque no es exclusiva cic­
los nematodos, esta disposición es muy
curiosa; en muchos animales las prolon­
gaciones nerviosas (axones, p. ~¿i> sé
extienden hasta el músculo, en lugar dé
lo contrario.
F.l fluido que rellena el pseudocele,
cnie baña los órganos internos, constitu­
ye un esqueleto hidrostático que está pré­
senle en muchos Invertebrados, y que
presta soporte para la transmisión ele la
fuerza d e la contracción muscular al flui­
d o encerrado no comprimible Noria.lí­
mente. la disposición m u s c u l a r e s anta­
gónica, ele forma que el movimiento se
efectúa en una dirección por la contrae;
cion de un grupo de músculos y el inou-
miento caí el sentido o p u e s t o por el
grupo de músculos antagónicos. No oh>-
lanic, c o m o los n e m a t o d o s no tienen
musculatura circularen la pared del cuer­
po para que actúe en antagonismo coa
la musculatura longitudinal, es la cutícu­
la la que debe realizar esa función Cuan­
do se contraen los músculos de un i.uln
Figura 16-10
A. Estructura de los nematodos; aquí una
hembra de Ascaris. Ascaris tiene dos ovarios
y dos úteros que se abren al exterior
mediante un único poro genital. B, Sección
transversal. C, Célula muscular. El huso
sobresale de la hipodermis, y la prolongación
o brazo se extiende hasta el nervio dorsal o
el ventral.
Cuerpo Núcleo
celular
i
^ ^ < ^ f
Hipodermis
Cutícula
Cordón
hipodérmico

del cuerpo, comprimen a la cutícula y la
fuerza ele contracción es transmitida (por
el Huido del pseudocele) al otro lado del
nematodo, dilatando su cutícula. Esta
compresión d e la cutícula en el lado d e
la contracción muscular y el estiramien­
to del lado opuesto son las fuerzas que
vuelven al cuerpo a su posición d e repo­
so cuando los músculos se relajan: esto
produce el característico movimiento d e
sacudida de los n e m a t o d o s . Un incre­
mento en la eficacia d e este sistema
puede ser llevado a cabo sólo p o r un
aumento en la presión hidrostática. En
consecuencia, la presión hidrostática del
pseudocele d e un nematodo es m u c h o
más alta que la encontrada en otros tipos
de animales con esqueleto hidrostático,
pero que además poseen músculos anta­
gónicos.
El aibo digestivo d e un nematodo está
compuesto de boca (Figura 16-10), farin­
ge muscular. un intestino largo n o mus­
cular. un recto corto y un ano terminal. F.l
alimento es succionado al interior d e la
laringe cuando los músculos de la porción
anterior se contraen rápidamente y abren
su luz. La relajación d e los músculos por
delante del bolo alimenticio cierra la luz
de la faringe, empujando la comida hacia
atrasen el intestino. Éste es monoestrati-
íicado. La comida avanza en sentido ante-
ro-posterior por movimientos del cuerpo
fes empujada por la comida adicional
que pasa al intestino a través d e la farin­
ge. La defecación se efectúa mediante
músculos que abren el ano. y la fuerza d e
expulsión procede de la presión del pseu­
docele que rodea las visceras.
Los adultos d e muchos n e m a t o d o s
parásitos tienen un metabolismo energé­
tico anaerobio; así, el ciclo d e Krebs y el
sistema citocrómico característicos del
metabolismo aeróbico faltan. La energía
procede de la glicolisis y probablemente
a través de alguna secuencia d e trans­
pone de electrones conocida incomple­
tamente. L"s interesante q u e algunos
nematodos ele vida libre y los estados
libres de algunos n e m a t o d o s parásitos
sean aerobios obligados, y tengan ciclo
de Krebs y sistema citocrómico.
Alrededor d e la laringe existe un ani­
llo de tejido n e r v i o s o y g a n g l i o s q u e
envían pequeños nervios hacia el extre­
mo anterior y a los dos c o r d o n e s n e r ­
viosos, uno dorsal y otro ventral. Las
papilas s e n s o r i a l e s se concentran aire-
Capiculólo.
Figura 16-11
Extremo posterior de un nematodo macho.
cledor de la cabeza y de la cola. Los anfi-
d i o s son órganos sensoriales complejos
que abren a cada lado d e la cabeza, un
par o a veces más, casi al mismo nivel
q u e el círculo cefálico d e papilas. Las
aberturas anfidiales conducen al interior
d e un orificio cuticular profundo con ter­
minaciones sensoriales d e cilios modifi­
cados. F.n general, los antidios están redu­
cidos en los zooparásitos, pero muchos
nematodos parásitos llevan un par de fas-
ni id ios bilaterales cerca del extremo pos­
terior, que tienen una estructura similar
a la d e los an fiel ios.
La mayoría ele los nematodos son dioi­
cos. El m a c h o es más p e q u e ñ o q u e la
hembra y, en general, su extremo poste­
rior lleva un par ele e s p i n a s c o p u l a d o -
ras (Figura 16-11). La fecundación es
interna, y los huevos generalmente se
almacenan en el útero hasta su puesta.
Después del desarrollo embrionario, el
huevo eclosiona dando un individuo juve­
nil. Los cuatro estados embrionarios están
separados por un cambio, o muela, ele la
cutícula. Muchos nematodos parásitos tie­
nen estados juveniles d e vida libre. Otros
requieren un hospedador intermediario
para completar su ciclo vital.
ALGUNOS NEMATODOS
PARÁSITOS
C o m o ya menciónameos anteriormente,
casi todos los vertebrados y m u c h o s
invertebrados son parasitaelos por nema-
todos. Unos cuantos son patógenos
importantes ele la especie humana y d e
los animales domésticos. En Norteaméri-
Los animales pseudocelomados 313
Tubo digestivo
Conducto eyaculador
úseulo retractor
Gubernáculo
(aparato conductor)
Espícula
Las espinas cppuladoras de los
nematodos machos no wm verdaderos
órganos ele penetración, ya que no
conducen el esperma, sino que son otra
adaptación frente a la alia presión
hidrostática interna. Las espíenlas deben
mantener abierta la vulva ele la hembra
mientras que los músculos eyaculailores
superan la presión hidrostática ele la
hembra, e inyectan rápidamente
esperma en su conducto reproductor.
Además los espermatozoides de los
nematodos son los únicos, entre los
estudiados en el reino animal, que
carecen de flagelo y acrosoma. En el
interior del tracto reproductor femenino,
el esperma se vuelve ameboielco y se
mueve mecíante movimientos
pseudopodiales. ¿Podría ser esto otra
adaptación a la alta presión hidrostática
del pseudocele ?
ca, algunos son parásitos comunes del
hombre (Tabla 16-1), pero estos mismos
y muchos otros abundan en general en
los países tropicales. F.n esta discusión
sólo mencionaremos unos pocos.
Ascaris lumbricoides: la lombriz
intestinal grande del hombre
Ascarís(G. askarís, gusano intestinal) se
selecciona con frecuencia como modelo
en estudios d e Zoología, así ce>mo para
trabajos experimentales. Por eso es pro­
bable q u e se s e p a m u c h o más ele la
estructura, fisiología y bioquímica d e
As-cw/.v que ele cualquier otro nematodo.
Este género incluye varias especies. Una
314 Parre III. Diversidad de la vida animal
N e m a t o d o s parásitos d e l h o m b r e c o m u n e s
Tabla 16-1
e n Norteamérica
Nombres comunes y científicos Forma de infección; prevalencia
Anquilostomas (Ancylostotna dtíodencüé Contacto en el suelo con los juveniles que
y Necator americanas) perforan Li piel; común en los estados
del Sur.
Oxiuro (H/ilembi/is lermiciilarís) Inhalación de polvo con huevos y por
contaminación con los dedos; el parásito
más común en los Estados (luidos.
Lombriz intestinal (Ascaris lumblicoides) Ingestión de huevos embotinados en
alimentos contaminados; común en
áreas rurales de los Apalaches y eslados
del Sur.
Triquina < Tricbinella spiralis) Ingestión de carne de cerdo infestada;
ocasional en el hombre en loda
Norteamérica.
Tricuro (Tricburís irícbinra) Ingestión de alimentos contaminados o por
hábitos no higiénicos; en general.
común en donde Se encuentra Ascaris.
Figura 16-12
A, Lombriz intestinal Ascaris lumbricoides, macho y hembra. El macho, arriba, es más
pequeño y tiene el extremo posterior doblado de forma característica. Las hembras de este
nematodo pueden alcanzar hasta 30 cm de longitud. B, Intestino de un cerdo,
completamente bloqueado por Ascaris suum. Una infestación tan fuerte es también
relativamente común en el hombre con Ascaris lumbricoides.
de las más c o m u n e s Ascaris megaloce- rapidez, pero los huevos tienen una tole­
phala, se encuentra en el intestino ele los rancia asombrosa a otras condiciones
caballos. A. lumbricoides (Figura 16-12) adversas, como la desecación o la caren­
es uno ile los parásitos más comunes del cia d e oxígeno. Los huevos pueden per­
hombre; cálculos recientes han mostra­ manecer viables en el suelo durante meses
do una prevalencia superior al 64% en o incluso años. La infección por lo gene­
algunas áreas del sureste d e los Estados ral OCUTfe cuando los huevos son ingeri­
Unidos y alrededor d e mil millones d e dos con vegetales n o cocinados o cuan­
personas en todo el mundo. El nemato­ d o los niños se meten en la boca los
do mayor del cerdo, A. suum. es muy dedos sucios o juguetes. La costumbre d e
cercano morfológicamente a A. lumbri­ defecar en el campo, a b a n d o n a n d o sin
coides, y se consideraron durante mucho más las heces. "Siembra» el suelo, y los
tiempo como la misma especie. huevos viables permanecerán m u c h o
Una hembra d e Ascaris puede poner tiempo en él después d e que hayan desa­
200 000 huevos diarios, q u e pasan a las parecido lodos los signos d e material fecal.
heces del hospedado!'. En condiciones Cuando un hospedado! 1 se traga los
apropiadas del suelo, el desarrollo se com­ huevos con embriones, las larvillas que­
pleta en dos semanas. La lux. directa del dan libres, perforan la pared intestinal
sol y las altas temperaturas los matan con hasta el interior tle las venas o d e los
Otros ascáridos son comunes en
animales salvajes y domésticos. Por
ejemplo, las especies de ToXOcafa se
encuentran en perros y gatos. Su ciclo
vital es por lo general similar al tle
Ascaris, pero los juveniles con frecuencia
no completan su migración a través dé­
los tejidos en el [ierro adulto.
permaneciendo en el cuerpo del
hospedador en estado latente del
desarrollo. Sin embargo, la preñez de la
hembra estimula a los jóvenes a migrar,
e infestar dentro del útero a los
embriones. I.os cachorros nacen con el
parásito. Estos ascáridos también
sobreviven en el hombre, pero sin
completar su desarrollo, conduciendo en
los niños a una situación ocasionalmente
seria conocida como larvas viscerales
emigrantes. ¡Éste es un buen argumento
para que los propietarios de los animales
domésticos se deshagan de una forma
higiénica de las heces caninas!
vasos linfáticos por donde son conduci­
das hacia el corazón y los pulmones. Allí
rompen los alvéolos y suben por los bron­
quios hasta la tráquea. Si la infección es
grande, se puede producir una neumonía
grave en esa fase. Cuando alcanzan la
faringe, los jóvenes son tragados, pasan
a través del estómago y maduran, unos
dos meses después de haber sido ingeri­
dos. En el intestino, donde se alimentan
de los contenidos intestinales, provocan
molestias abdominales y reacciones alér­
gicas y, si se presentan en gran número,
pueden producir bloqueo intestinal. No
es rara la perforación intestinal, que
desemboca en una peritonitis, y los ejem­
plares erráticos pueden salir ocasional­
mente a través del ano o tle la garganta.
o p u e d e n entrar en la tráquea <> en las
trompas tle Eustaquio y en el oído medio.
Anquilostomas
El n o m b r e d e los anquilostomas hace
referencia al h e c h o d e que su extremo
anterior se curva dorsalmente a modo de
gancho. La especie más común es Ñeca-
tor americanas (L. necator, matador),
cuyas hembras superan los I I muí de
longitud. Los m a c h o s p u e d e n alcanzar
9 mm. En la boca poseen grandes placas
(Figura 16-13) con las q u e cortan la
mucosa intestinal del hospedado!' para
chupar y bombear sangre hacia su intes-

Placas
Figura 16-13
Sección del extremo anterior de un
anquilostoma sujeto al intestino de un
perro. Las mandíbulas de la boca oprimen
una porción de la mucosa de la que la
gruesa faringe muscular succiona sangre.
La glándula esofágica segrega un
anticoagulante que impide la coagulación
de la sangre.
tino, en donde es digerida parcialmente
y se absorben los nutrientes. Succionan
mucha más sangre d e la q u e necesitan
para alimentarse y por eso las infeccio­
nes masivas causan anemia al paciente.
I.a enfermedad producida por el anqui-
lostoma puede provocar en los niños
retraso en el crecimiento físico y mental
\ una pérdida general ele energía.
Los huevos pasan a las heces y los
¡óu-nes salen d e ellos en el suelo, en
donde se alimentan ele bacterias. Cuan­
do la piel humana entra en contactó con
ul suelo, los jóvenes excavan en ella y
Son transportados por la sangre hacia los
pulmones y finalmente hasta el intestino
de una manera similar a la descrita para
Ascaris.
Triquina
trichinella spiralis (G. trichinos, de pelo
t ella, sufijo elim.) es un pequeño nema-
todo responsable ele la t r i q u i n o s i s .
enfermedad potencialmente mortal. Los
adulios perforan en la mucosa del intes­
tino ilelgado donde la hembra produce
larvillas, lisias crías penetran en los vasos
sanguíneos y son transportadas por el
Capítulo 16.
Figura 16-14
Sección de un músculo humano, infestado
con Trichinella spiralis. Los juveniles se
encuentran en el interior de las células
musculares que los animales han inducido
a transformarse en células nodrizas
(conocidas comúnmente como quistes).
Es evidente una reacción inflamatoria
alrededor de las células nodriza. Los
jóvenes pueden vivir entre 10 y 20 años, y
las células nodriza pueden calcificarse.
organismo, d o n d e pueden aparecer en
cualquier localización. En algún momen­
to, penetran en las células musculares
d a n d o lugar a uno ele los mayores pará­
sitos inlracelulares conocidos, Los jóve­
nes causan una asombrosa redirección
de la expresión génica d e la célula hos-
peclaclora, q u e pierde su estriación y s e
vuelve una célula nodriza que alimen­
ta al parásito (Figura 16-14). Cuando se
ingiere carne q u e contiene estas larvas,
éstos se liberan en el intestino, d o n d e
maduran.
Además d e al h o m b r e , T. spiralis
p u e d e infestar a oíros muchos mamífe­
ros. incluyendo cerdos, ratas, gatos y
peños. El perro puede infestarse al comer
desperdicios q u e contengan resto d e
cerdo con quiste, o al comer ralas infes­
tadas. Se conocen otras cuatro especies
ele Trichinella c|ue se diferencian en la
distribución geográfica, inefectividad a
las distintas especies d e hospedadores y
resistencia a la congelación.
Las invasiones masivas pueden cau­
sar la muerte, pero las ligeras son mucho
más frecuentes: alrededor d e un 2,4% de
la población de los Estados 1 "nidos eslá
infestada,
Los animales pseudocelomados 315
Figura 16-15
Oxiuro, Enterobius vermicularis. A, Hembra
adulta del intestino grueso humano
(ligeramente aplanada en la preparación).
aumentada unas 20 veces. B, Grupos de
huevos de oxiuro, que se depositan por la
noche alrededor del ano del hospedador,
quien, al rascarse, dormido, puede
contaminarse con las uñas de los dedos y
la ropa. Éste puede ser el helminto parásito
más común y más extendido del hombre.
Lombrices intestinales
(oxiuros, lombrices blancas)
Las lombrices intestinales, Ettíerobíus ver-
micularis (G. enteran, intestino + bios,
vida), ciue provocan una enfermedad leve,
son el parásito helminto más común del
hombre en los Estados Unidos. Su por­
centaje se calcula en un 30% en los niños
y un 16% en los adultos. Los parásitos adul­
tos (Figura 16-15) viven en el Intestino
grueso y en el ciego. Las hembras, ele más
ele 12 mili de longitud, migran por la noche
a la legión anal para poner los huevos
(Figura 16-15). Al rascarse por el picor pro­
ducido. se contaminan eficazmente las
manos y la ropa. Los huevos se desarrollan
con rapidez y se convierten en infcstivos
en seis horas a la temperatura elel cuerpo.
Cuando se tragan, eclosionan en el duo­
deno y maduran en el intestino grueso.
Los miembros de este orden de nema-
todos tienen haplodiploidía, una caracte­
rística mostrada por muy poco? grupos ele-
animales. notablemente en muchos insec-
R)s himenópleros (p. 426). Los machos son
haploieles y producidos partenogenélica-
mente; las hembras son eliploides ya que
provienen de huevos fecundados.
316 i'.ni. III. Diversidad de la vida animal

i feneralraente el dlagra tstU o de machos

nematodos intestinales se lleva a cabo
mediante el examen .d mi< ti«i ipio de
una pequeña pon ¡6n de heces para
encontrar los huevos característicos. No
i il istante, li is huevos de los oxiuros no se
en< uentnin < on Fie ucncía en las he
\.i que la hembra los deposita en la piel
de los alrededores del ano. til método de
la cinta adhesiva es más efe< tivo Se
aplica el lado pegajosa de una tima de
i i lulosa alrededor del ano para recogí i
los huevos, luego se coloca un vidrio
l» irtaobjeti >s y se examina al
crasa >pio. Existen varios fSrn
efectivos contra este parásito, pero todos
los miembros de la familia deben ser
tratados .il mismo tiempo, ya que el
parásito se propaga con facilidad a toda
la familia

litarías
Existen al menos ocho especies de Fila
rías parásitas del hombre \ algunas de
ellas causan parasitosis mus extendidas
En países tropicales están infectados con
\i Uchererta bancrofii (dedicada a < )tto
Wucherer) o con limpia maktyi (dedi
cada a S 1. Brug) alrededor de 250 millo­
nes de personas, lo que sitúa a estas
especies entre los azotes de la Humani­
dad Los gusara >s viven en el sistema lin­
fático, 5 la hembras alcanzan 100 mm de
longitud, Los síntomas de la enfermedad
están asociados con la inflamación \ la
obstrucción del sistema linl.nu o Las nena
bras liberan diminuías lanillas, las micro-
filarías. a la sangre y a la linta. Las micro-
filarias s o n r e c o g i d a s p o r un m o s q u i t o
(liando éste se alimenta y es en el donde
se desarrolla el estado infectivo. Este esca­
pa del mosquito cuando pica ele nuevi i
a una persona, penetrando por la herida
producida por la picadura del insecto.
las manifestaciones extremas de ele
laniiasis se producen ocasionalmente des
p u e s ele largos y repelidos c o r n a d o s c o n el en características que no son acusadas y
parásito, y se caracterizan por un crecí
miento excesivo del tejido conjuntivo y una
enorme hinchazón de la |iarle aleclaela,
i ■ mu i el esen * >, piernas hra/.( >s, \ más rara- Indica que la tradicional clase Afasmidia
mente, la vulva y el pecho (Figura 16-16).
(>tra íilaria pina le causar la ceguera
del rio (oncocereosis) y se transmite por
la mosca negra. Infesta más de 30 millo­
nes de personas en partes de África, Ara­
bia, América Cenlral y América del Sur.
Figura 16-16
Elefantiasis en la pierna producida por la
filaria adulta Wuchereria bancrofti, que vive
en los conductos linfáticos y bloquea el
flujo de la linfa, Los mosquitos recogen con
la sangre que les alimenta a las larvillas
denominadas microfilarias, que desarrollan
entonces un estado infectivo que puede ser
transmitido a un nuevo hospedador.
En los Estados Unidos la filaría mas
común probablemente sea el gusano del
corazón de los perros Dirofiiarta immilis
(Figura 16-17) Transmitida por mosquitos,
puede infectar a otros cánidos, galos, huro­
nes, leones de mar. \ ocasionalmente al
hombre. A lo largo de los estados de la
CLASIFICACIÓN DI I
FILO NUMATODOS
La clasificación de- los nematodos es casi
len y de-
superfámilia; la división en clases se basa
que son difít ¡les de distinguir para un
principiante l a clasif» a< ion dada ;ie|üi es
la propuesta por Adamson*, cuyo análisis
es parafiiétii .i
Clase Khabüiu-a (G. rhabdos, una
I arillaV Con anfidios enrollados
ventralmeme o derivados de ellos; tres
glándulas esofügii as; algunos con
fasmidios; tanto formas libres como
Figura 16-17
Dirofiiarta immilis, por dentro del ventrículo
derecho y por la arteria pulmonar
izquierda, de un setter irlandés de ocho
años.
cosía Atlántica J del dolió y hacia el norte
a lo largo elel río Mississippi y a través ele
los estados ele-I medio i teste, la prevaler*
da es de un fí%, siendo menor en otrus
estados, lisios gusanos causan i-nfc-rme-
elaeli-s muy graves a los petTOS, por loque"
sus dueños deberían proporcionarles U
ítas i jemp orbabditís,
. ¡M gris, Enterobius, \o atar,
\\ uchererta,
Clase Enoplea u , etiopios, armado).
i on anfidios generalmente bien
desarrollados, en fi irma de sai 11
Cinco o más glándulas esofágicas: sin
fasmidios; sistema excretor carente de
i .males laterales f< trmado por una o
mas células glandulares ventrales, o
completamente ausente; la mayoría de
vida libre aunque im luyen parásitos
Ejemplos: Dioctophyme, TfichineUa,
Tricburls
' Adamson; M. 1987. Cañad. J. Zool. 65:
1478-1482,
 Capiculo 16. Los animales pseuclocelomailos 317

medicación adecuada durante la época

de mosquitos.

FILO NEMATOMORFOS
El nombre popular de los nematomorfos
(G. nenia, neníalos, hebra + morphe,
ferina) es «gusano pelo d e caballo», basa­
do en la vieja superstición de q u e los ani­
males surgían de los pelos de caballo que
Guian al agua. Fueron incluidos junto con
jsnematodos durante mucho tiempo ya
que comparten con ellos la estructura de
kiuilícula, la presencia d e cordones epi­
dérmicos. poseer sólo musculatura lon-
íitudinal, y el tipo de sistema nervioso.
|fe obstante, ya q u e la forma larvaria d e
algunas especies tiene un parecido sor­
prendente ion la d e los priapúlidos, es
imposible decidir con q u é g r u p o están
más estrechamente relacionados los
nemalomorfos.
L Se han citado unas 250 especies de
nematomorfos. Son animales de vida libre
como adultos y parásitos de artrópodos
en su lase larvaria. Los adultos no se ali­
mentan, y viven casi en cualquier lugar
mojado o en sus alrededores húmedos si
lay oxígeno suficiente, Se piensa que los
enes ele algunos géneros c o m o Gor-
te (cuyo nombre alude al rey q u e
anudó un intrincado n u d o ) , un g é n e r o
cosmopolita, se enquistan en la vegeta­
ción que puede servir más tarde c o m o
¡Énento a un saltamontes o a otro artró-
podo. En la forma marina Nectonema (G.
uektosi. nadador + nema i, hebra), los
■s aparecen en los cangrejos enrú­
lanos o en otros cangrejos.
FORMA Y FUNCIÓN
Los nematomorfos son extremadamente
¡largos y delgados, y d e cuerpo cilíndri-
Figura 16-18
Estructura de Paragordius, un nematomorfo. A, Sección longitudinal a través del extremo
anterior. B, Sección transversal. C, Extremo posterior de un macho y de una hembra. Los
nematomorfos son muy largos y muy delgados. Su faringe es generalmente un cordón
sólido de células y no es funcional. Paragordius, cuya faringe se comunica con el
intestino, es raro a este respecto, y también por la posesión de un órgano folorreceptor
(«ojo»).
con el cordón ventral hipodérmico por conocidos vulgarmente como los «gusa­
la l á m e l a n e r v i o s a . nos d e cabeza espinosa». El nombre del
El sistema digestivo e s vestigial. La filo deriva d e una d e sus características
faringe es un cordón sólido d e células y más distintivas, una probóscide cilindri­
el intestino no se abre en la cloaca. Las ca invaginable q u e lleva hileras d e espi­
formas larvarias absorben el alimento del nas curvas, con la q u e se sujetan al intes­
artrópodo h o s p e d a d o r a través d e la tino del hospedador. Todos los
pared del cuerpo; los adultos viven, al acantocéfalos son parásitos y viven d e
parecer, d e nutrientes almacenados. adidtos en el intestino de los vertebrados.
Carecen d e sistema circulatorio, res­ Id tamaño de algunas especies oscila
piratorio y excretor. Hay un anillo ner­ entre menos de 2 mm y más de 1 m de
vioso alrededor d e la faringe y un cordón longitud, siendo la hembra, en general,
nervioso medioventral. mayor que el macho. I'or lo general el cuer­
Los jóvenes n o emergen del hospe­ po es aplanado bilateralmente. con nume­
dador artrópodo a menos q u e haya agua rosos surcos laterales. Por lo común son de
en los alrededores. Con frecuencia, los color crema pero pueden ser amarillentos
adultos se ven serpenteando lentamente o pardos como resultado de la absorción
alrededor de los charcos. Cada sexo tiene de pigmentos del contenido intestinal.
un par d e gónadas y un par d e g o n o - Los acantocéfalos causan daños trau­
ductos q u e desembocan en la cloaca. La máticos al penetrar en la pared intestinal

I ;M. Su longitud varía entre 10 y 70 era
pero su diámetro es solamente d e 0,3 a
I i.^ muí. I'or lo general el extremo ante­
riores redondeado y el extremo poste-
■ dores similar o tiene dos o tres lóbulos
I raudales (Figura 16-18).
La pared del cuerpo es muy parecida
lia de los nematodos; una cutícula dife-
I rendada por secreción; una hipodermis
By solamente m u s c u l a t u r a longitudinal.
I Los cordones epidérmicos se presentan
[ventrales o dorsales y ventrales, pero n o
41 laterales. F,n muchos nematomorfos el
J cordón nervioso ventral está conectado
hembra pone sus huevos en el agua en
largos cordones. Los jóvenes salen d e los
h u e v o s y entran d e algún m o d o en el
artrópodo hospedador. Después de varios
meses en el hemocele del hospedador,
el adulto escapa al agua, Curiosamente,
si el hospedador es un insecto terrestre,
es estimulado por un mecanismo desco­
nocido para buscar el agua.
FILO ACANTOCÉFALOS
Los miembros d e este filo (G. akanlbu.
espina o gancho + kephale. cabeza) son
con las espinas d e la probóscide. En
muchos casos hay poca inflamación, pero
la respuesta inflamatoria del hospedador
para algunas especies es intensa. La infes­
tación por estos gusanos puede producir
grandes daños, en particular si la pared
intestinal es perforada completamente.
Se c o n o c e n más d e 500 especies.
muchas d e las cuales parasitan peces,
aves y mamíferos, y el filo tiene una dis­
tribución mundial. No obstante, ninguna
especie parásita al hombre, aunque en
alguna rara ocasión se han dado casos de
infestación humana por especies que apa-
318 Parre III. Diversidad de la vida animal

Garfios
Saco ligamentario dorsa
Probóscide invertida
Retractores de Saco ligamentario venlia
la probóscide
[ Capas musculares Campana uterina

Huevos inmaduros
Tegumento
Aparato selector
Lagunas
Receptáculo de Músculo retractor
a probóscide
Leminscos Vagina

Ganglio Útero
Pseudocele
Figura 16-20.
Retractores Esquema del aparato selector genital de una
del receptáculo hembra de acantocefalo. Es un mecanismo
Acantocéfalos
Probóscide invertida Probóscide extendida peculiar para separar los huevos maduros
adultos
fecundados de los inmaduros. Los huevos
Figura 16-19 que contienen larvas entran en la campana
Estructura de un acantocefalo (Filo Acantocéfalos). A y B, Probóscide retráctil espinosa por uterina y pasan desde el útero al exterior.
la que el parásito se fija al intestino del hospedador y que con frecuencia produce grandes Los huevos inmaduros se desvían al interior
daños. Dado que carece de tubo digestivo, absorbe el alimento a través del tegumento. del saco ligamentario ventral o al pseudocele
C, Típicamente el macho es más pequeño que la hembra. para continuar su posterior desarrollo.

recen con frecuencia en otros hospeda-
dores, Macracantborbyncbus binulina-
ceus(G. mcikros. largo, grande + akant-
ba. espina, pincho + rhyuchos. pico) se
encuentra en tocio el mundo en el intes­
tino delgado de cerdos y. ocasionalmen­
te. de otros mamíferos.
Según las especies d e acantocéfalos,
las larvas se desarrollan en artrópodos.
tanto crustáceos como insectos.
FORMA Y FUNCIÓN
En vida, el cuerpo es algo apianado; no
obstante, e s bastante común q u e los in­
dividuos que se han tratado con agua
comente antes de la fijación, tengan el cuer­
po turgente y cilindrico (Figura 16-19C).
La pared del c u e r p o es sinciiial y la
superficie está perforada por pequeñas
cavidades d e 4 a 6 uní d e profundidad,
q u e incrementan m u c h o el área d e la
superficie tegumentaria. Un 80% aproxi­
madamente de la anchura del grosor del
tegumento es una zona d e fibras radiales
que contienen un s i s t e m a l a g u n a r de
canales rellenos de líquido (Figura 16-19A
y B>. Curiosamente, los músculos de la
pared del c u e r p o tienen apariencia d e
tubos y están rellenos de Huido, La luz d e
los músculos se continúa con el sistema
lagunar; por tanto, la circulación del Hui­
d o lagunar podría transportar nutrientes
y evacuar productos d e excreción de los
músculos. No presentan corazón ni siste­
ma circulatorio, y la contracción muscu­
lar servida para mover el finido lagunar a
través d e los canales y los músculos. Pre­
sentan en la pared del cuerpo muscula­
tura longitudinal y circular.
La probóscide q u e lleva hileras d e
espinas curvas, está fija en la región del
cuello (Figura 16-19) y puede retraerse al
interior d e un r e c e p t á c u l o d e la p r o -
bóscide mediante músculos retractóles.
Fijados a la región del cuello (pero no
dentro d e la probóscide) hay dos l e m -
n i s c o s alargados (extensiones del tegu­
m e n t o y sistema lagunar) q u e podrían
funcionar c o m o reservónos d e fluido
lagunar d e la probóscide c u a n d o este
órgano está imaginado.
No hay sistema respiratorio. Cuando
existe, el sistema excretor consiste en w\
par d e protonefridios con células fla­
mígeras. listas unidades forman un tubo
común q u e desemboca en el conduelo
espermálico o en el útero.
El sistema nervioso tiene un ganglio
central en el interior del receptáculo de
la probóscide, y unos nervios que paiten
hacia la probóscide y hacia el c u e r p o .
Hay terminaciones sensoriales en la pro­
bóscide y en la bolsa genital.
Como los acantocéfalos no tienen t u t o
digestivo, d e b e n absorber todos los
nutrientes a través d e su tegumento. Pue­
den absorber varias moléculas por meca­
nismos de transpone de membrana espe
cífico, y otras sustancias pueden atravesar
su membrana tegumentaria por pinoci-
tosis (probablemente potocitosis). Fl tegu­
mento contiene algunas enzimas, como
peptidasas. q u e p u e d e n romper varios
dipéplidos, y los aminoácidos son enton­
ces absorbidos por el animal. Al igual que
los ceslodos, los acantocéfalos requieren
un h o s p e d a d o r con una dieta de car­
bohidratos. pero su mecanismo de absor­
ción de glucosa es diferente. Tan pronto
como la glucosa es absorbida, se fosfori-
la y se fragmenta rápidamente, de lal
forma que se crea un «sumidero» meta?
bóliCÓ por el q u e puede (luir la glucosa
del medio. La glucosa se difunde por un
gradiente de concentración en el interior
del animal, ya que es continuamente lil*-
rada según entra.
Los acantocéfalos son dioicos. Poste­
riormente se extienden desde el extremo
del receptáculo d e la probóscide un par
d e l i g a m e n t o s g e n i t a l e s tubulares, o
s a c o s ligamentarios. El macho tiene un
par d e testículos, cada uno con un con­
ducto deferente y un conducto eyaculada
común que termina en un pene pequeño,
Durante la cópula el esperma se inyecá
en la vagina a través del conducto genital
y se introduce en el pseudocele.
En la hembra, el tejido del ovario en
el saco ligamentario se desmenuza para
formar bolas ováricas que se despren­
d e n y q u e d a n libres en el pseudocele.
Uno d e los sacos ligamentarios conduce
a una c a m p a n a uterina con forma de
saco que recibe a los huevos embrional
dos con cascara que están en desarrollo
y los pasa hacia el útero (Figura 16-208

Los huevos embrionados con cascara que
«descargan con las heces del vertebra-
fe hospedador, no eclosionan hasta q u e
no son ingeridos por el hospedador inter­
mediario. liste es, para M. hirudinaceUs,
una tic las varias especies d e larvas d e
escarabajos que habitan en el suelo,
i'-paialmente las de escarabeidos. Con
frecuencia las larvas del escarabajo d e
junio (Phyllophaga) son hospedadores.
"n ellos la larva ( a c a n t o r ) perfora el
intestino y se transforma en joven (cis-
tacanto). El cerdo se infesta al comer los
escarabajos. Las infestaciones múltiples
ueden causar daños considerables en el
intestino del cerdo y provocar perfora­
dles.
FILO ENDOPROCTOS
Los endoproctos (G. entos, dentro d e +
proklos. ano) son un p e q u e ñ o filo d e
alrededor de 150 especies d e diminutos
nales sésiles que externamente recuer-
a los cnidarios hidroideos, pero que
„een tentáculos ciliados que tienden a
enrollarse hacia dentro (Figura 16-21). La
mayoría de los endoproctos son micros­
cópicos y ninguno tiene más d e 5 mm d e
longitud. Son formas sésiles y peduncu-
ladas: algunos son coloniales y otros soli­
tarios. Todos son micrófagos.
Con la excepción del g é n e r o Urna-
liad. urna, urna + ellus, sufijo dimi­
nutivo) todos los endoproctos son for­
mas marinas que tienen una distribución
amplia desde las regiones polares hasta
¡os trópicos. La mayoría d e las especies
marinas están restringidas a las aguas
salobres y a las costas y, con frecuen­
cia, crecen en c o n c h a s y algas. Algu-
i son comensales d e anélidos mari­
nos. Los endoproctos dulciacuícolas se
encuentran bajo piedras e n las corrien­
tes; U. gracílises la única e s p e c i e d e
agua dulce común en Norteamérica (Fi­
gura I6-21A).
FORMA Y FUNCIÓN
El cuerpo, o cáliz, d e un e n d o p r o c t o
nene forma de copa, con una corona o
círculo de tentáculos ciliados y p u e d e
eslar lijo al sustrato por un único pedún­
culo y un disco de fijación con glándulas
adhesivas, como en los solitarios Loxo-
timay Laxosotnella(G. laxos, encorvado
tsoma. cuerpo) (Figura 16-2115), o por
Capítulo Ifi.
Gónada
Estómago
Pedúnculo
Endoprocto
{Urnatella)
F i g u r a 16-21
A, Urnatella, un endoprocto de agua dulce, (orma pequeñas colonias de dos o tres
pedúnculos en una lámina basal. B, Loxosomella, un endoprocto solitario. Los endoproctos
solitarios y coloniales pueden reproducirse por gemación y sexualmente.
d o s o más p e d ú n c u l o s en las formas
coloniales. Tanto los tentáculos como el
p e d ú n c u l o son prolongaciones d e la
pared del cuerpo. I Iay entre 8 y 30 ten­
táculos, q u e pueden moverse individual­
mente, forman la corona que es ciliada
en sus superficies laterales e interna. Los
tentáculos pueden curvarse hacia el inte­
rior para cubrir y proteger la boca y el
ano, pero no pueden retraerse dentro del
cáliz.
Por lo general, en los endoproctos los
movimientos son restringidos, pero Zoxo-
SOma, que vive en los tubos de los ané­
lidos marinos, se ha descrito como bas­
tante activo, moviéndose libremente
sobre el anélido y su tubo.
El intestino tiene forma d e U y es
ciliado, tanto la boca c o m o el a n o s e
abren en el interior d e la corona d e ten-
ráculos. Los e n d o p r o c t o s son m i c r ó -
f a g o s (se alimentan por f i l t r a c i ó n
ciliar). Los largos cilios d e los lados d e
los tentáculos mantienen una corriente
d e agua q u e contiene protozoos, diató­
nicas y partículas d e detritos q u e s e
mueven entre los tentáculos. Los cilios
cortos d e las superficies internas captu­
ran el a l i m e n t o y lo dirigen hacia la
boca.
La p a r e d d e l c u e r p o está f o r m a d a
p o r una c u t í c u l a , una e p i d e r m i s c e l u ­
lar y una m u s c u l a t u r a l o n g i t u d i n a l . El
Los animales pseudocelómados 319
¥ Jí/Jr-
'j.-ty/
Tentáculo
Boca'
Recto
Esófago j^^Estómago
pseudocele está relleno d e parénquima
gelatinoso, en el q u e están e m b e b i d o s
un p a r d e protonefriclios y sus con­
ductos, q u e se unen para desembocar
cerca d e la boca. Hay un g a n g l i o ner-
v i o s o bien desarrollado en la cara ven­
tral del e s t ó m a g o , y la superficie del
c u e r p o lleva cerdas y fosetas sensoria­
les. Carecen d e órganos circulatorios y
respiratorios. El intercambio d e gases
se p r o d u c e p o r la superficie del cuer­
po, probablemente en gran parte a tra­
vés d e los tentáculos,
Hay especies monoicas, algunas dioi­
cas y otras parecen protándricas: esto es,
la gónada produce en primer lugar esper-
ma y más tarde huevos. Los gonoductos
se abren en el interior del círculo de los
tentáculos.
Los huevos fecundados se desarrollan
e n una depresión, o bolsa incubadora,
situada entre el gonoporo y el ano. Los
endoproctos tienen un modelo d e seg­
mentación espiral modificado con blas-
tómeros en mosaico. La gástrula se forma
por invaginación. La larva, parecida a la
trocófora (p. 329) es ciliada y nadadora.
Tiene un penacho apical de cilios en el
extremo anterior y una corona ciliada
alrededor del borde ventral del cuerpo.
Eventualmente, la larva se fija al sustra­
to y sufre una inversión para formar el
adulto.
320 Parce III. Diversidad de la vida animal
FILOGENIA Y
RADIACIÓN ADAPTATIVA
FILOGENIA
Hyman (1951) agrupó a los rotíferos, gas-
trotrieos, kinorrincos, nematodos y nema-
tomorfos en un único filo (Asquelmin-
tos). Todos estos filos comparten una
cierta combinación d e características
incluyendo la d e un cuerpo en forma d e
gusano; po.seen cutícula diferenciada a
partir d e la epidermis, debajo d e la cual
se encuentran músculos no dispuestos en
capas regulares, circulares y longitudina­
les; tienen un cerebro que es un anillo
circumentérico; po.seen segmentación
determinada y eutelia, y carecen d e capa
muscular en el intestino. Hyman sostie­
ne que las pruebas de las relaciones eran
tan concretas y específicas que n o podían
ser ignoradas. Sin embargo, muchos auto­
res consideran actualmente que las dife­
rencias entre los grupos son suficientes
como para considerar a cada uno c o m o
un filo independiente, a u n q u e algunos
aceptan el c o n c e p t o d e asquelminios
como sLiperlílo. Estos filos podrían haber
derivado originalmente d e la línea pro-
lóstoma por medio d e un antecesor
común acelomado.
Los loricíferos tienen semejanzas con
kinorrincos, larvas de priapúlidos, larvas
de nematomorfos, rotíferos y tardígrados
(p. 442). Aunque los loricíferos son poco
conocidos, el análisis cladístico sugiere
que forman un g r u p o hermano con los
kinorrincos y que estos dos filos juntos
son el grupo hermano d e los priapúlidos
(Figura 16-22).
Los acantocéfalos son parásitos alta­
mente especializados con una estructura
única que han mantenido sin eluda
durante millones d e años. Algún antece­
sor u otro grupo relacionado q u e pudie­
ra proporcionar algún indicio sobre las
relaciones de los acantocéfalos se extin­
guió probablemente hace m u c h o tiem­
po, Al igual que los cestodos, los acan­
tocéfalos n o tienen tubo digestivo, y
deben absorber los nutrientes a través del
tegumento, pero los tegumentos d e
a m b o s g r u p o s difieren m u c h o en su
estructura. Por otra parte, los acantocé­
falos son pseudocelomados y presentan
eutelia, al igual que los nematodos, aun­
En diciembre de 1995, P. Punch y K. M. Krisiensen comunicaron que habían encontrado
unas pequeñas criaturas muy extrañas adheridas a las piezas bucales de la cigala
(Nepbrops norvegicus), tan extrañas que no encontraron un Tilo conocido donde
.situarlas (Nature 378:711-714). Funeh y Kristensen concluyeron que estos organismos,
de tan sólo 0,35 mm de largo, representaban un nuevo filo al que denominaron
Ciclióforos. El nombre hace referencia a una corona de cilios compuestos, que
recuerda la de los rotíferos, con la que el organismo se alimenta. Están descritos como
«aceloniados», aunque no está claro que puedan tener un pseudocele, y tienen una
cutícula. Su ciclo vital parece muy extraño, l.os estados sésiles, que se alimentan en las
piezas bucales de la cigala, sufren gemación interna para producir formas móviles:
(1) larvas que contienen nuevas formas que se alimentan; (2) machos enanos, que se
fijan a las formas que se alimentan y que a su vez contienen hembras en desarrollo;
(3) hembras que también se fijan a las piezas bucales de la cigala y después producen
larvas que se dispersan y degeneran.
Se desconoce si se mantendrá el nuevo filo propuesto después de las futuras
investigaciones y es posible que las relaciones con otros filos sean bastante dudosas.
Funch y Kri.stensen piensan que los organismos son prolósiomos y observan afinidades
con los endoproctos y los ectoproctos. Resulta un poco asombroso, sin embargo, su
abundancia sobre las piezas bucales de un hospedador tan conocido como la cigala.
¿Cómo han podido los biólogos no haberse dado cuenta de su presencia antes? Cuando
la destrucción de un habitat conduce a la extinción, al mismo tiempo, de muchas
especies cada año. nos preguntamos si existen filos que sufren el mismo deslino.
S. Conway Monis (Nature 378:661-662) pondera la posibilidad de futuros filos no
descubiertos sugiriendo que el lector necesitaría un par de textos de zoología y un
microscopio decente cuando vaya la próxima vez a cenar marisco en su restaurante
favorito: «¿Quien sabe qué podría encontrarse escondido bajo la lechuga?».
que en esto también presentan grandes es básicamente pseudocelomada, con l;i
diferencias estructurales y d e desarrollo, cutícula, el esqueleto hidrostático y la
Los endoproctos se incluían antigua­ musculatura longitudinal; presentan sufi­
mente junto con el filo Ectoproctos en un ciente generalización y plasticidad como
filo denominado Bríozoos, pero los ecto­ para adaptarse a una enorme variedaddfl
proctos son animales c e l o m a d o s y condiciones físicas. Las estirpes de vidí
muchos zoólogos prefieren considerar­ libre han producido formas parásitas ;tl
los c o m o un g r u p o independiente. Los m e n o s en varias ocasiones y, virtual-
ectoproctos se denominan aún briozoos. mente, han explotado todos los hospe-
Este filo podría estar lejanamente rela­ dadores potenciales. Presentan todos los
cionado con los ectoproctos, pero hay tipos d e ciclo vital: desde el simple y
muy pocas pruebas de una relación estre­ directo al complejo, con hospedadoies
cha. Los e n d o p r o c t o s podrían haberse intermediarios; d e s d e la reproducción
originado c o m o una rama temprana d e normal dioica a la partenogénesis, el her­
la misma estirpe q u e los ectoproctos. mafroditismo, y la alternancia de genera­
Estas relaciones permanecen controver­ ciones d e vida libre y parásitas. Fl factor
tidas. que más contribuye al oportunismo evo­
lutivo de los nematodos ha sitio su extra­
ordinaria adaptabilidad para sobrevivir en
RADIACIÓN ADAPTATIVA condiciones stibóptimas para la viabili­
dad; por ejemplo, el desarrollo se detie­
Ciertamente, los nematodos presentan la
ne en muchas especies de vida libre y en
radiación adaptativa más impresionante
parásitos de animales, y tienen gran capa­
de este grupo. Son. con mucho, el grupo
cidad para sufrir criptobiosis (sobrevivir
con mayor n ú m e r o d e individuos y d e
en condiciones severas asumiendo un
especies, y son capaces d e adaptarse a
ritmo metabólico muy bajo) muchas espe­
casi cualquier habitat a d e c u a d o para la
cies d e vida libre y parásitas de plantas.
vida animal. La estructura d e su cuerpo
 Asquelmintos
Cicloneuralia

Rotíferos Acantocéfalos Gastrotricos Nematodos Nematomorfos Priapúlidos Kinorrincos Loricíferos

Cuerpo con Escálidas con

13 segmentos "músculos; faringe
suctora mioepitelial
Dedos con
glándulas adhesivas
Cono bucal no invertible
con crestas y espinas
cuticulares

Cutícula quitinosa;
introverto con anillos de escálidas

Pérdida de cilios locomotores; cutícula con mudas:

introverto con espinas, dientes o escálidas

Boca terminal; faringe

- radial; cerebro perifaríngeo
con tres regiones

Desarrollo directo sin larva ciliada
.primaria: órgano apical sin cilios;
ectodermo principalmente sin
microvellosidades.
Figura 16-22
Hipotéticas relaciones entre los Asquelmintos (los filos de Pseudocelomados más los
Quetognatos), según Nielsen (1995). Debido al conflicto evidente sobre las relaciones con los
Quetognatos (p. 479), se ha omitido del dadograma a este filo. Nielsen sitúa a todos los filos con
faringe radial y anillo nervioso alrededor de la faringe, en un grupo monofilético que denomina
Cicloneuralia, y coloca a los Endoproctos junto a los Ectoproctos (p. 449) para formar un grupo
protóstomo (Briozoos). La sinapomorfía para los Nematodos «6+6+4 sensilas» se refiere a los
anillos de papilas sensoriales (sensilas) del extremo anterior. El grupo externo para este
dadograma es el de Espirales (protóstomos con segmentación espiral, larva trocófora y
mesodermo a partir del blastómero 4d).
.m Porte III Diversidad di- la vida animal
Resumen
Los Filos tratados en este capítulo poseen una
cavidad corporal denominada pseudocele, que
deriva del blastocele embrionario más q u e
como una cavidad secundaria del tnesoder-
IIKI (eeloma). Varios grupos presentan cine
lia. esto es, un número constante de células i >
núcleos en el individuo adulto de una espe-
• ¡e dada.
El filo Rotíferos está constituido por orga­
nismos fundamentalmente dulciacuícolas j
pequeños, con una corona ciliada q u e pro­
duce una corriente de agua q u e arrastra ali­
mento planctónico hacia la boca; ésta se abre
en una faringe muscular, o mástax, q u e está
provista de mandíbulas.
Gasl rol ricos. Kiuorrincos y Loricíferos son
p e q u e ñ o s filos de animales acuáticos pseu-
docelornados. Los gastrotricos se mueven
mediante cilios o glándulas adhesivas, y los
kinorrjncos s e Fijan y se impulsan mediante
las e s p m a s d e su introverto Los loricíferos
pueden retraerseen su loriga. Los priapúlidos
son gusanos marinos excavadores.
Los nematodos son con mucho el filo más
grande y representativo d e este grupo, q u e
podría contar i o n mas d e 500 000 espec les
C uestionaric ->
i. Cite siete características de los anímales
pseudocclomadov
1 Explique la diferencia entre un
verdadero celonia y un pseudocele.
3, ¿Cuál es el tamaño normal de un
rotífero? ¿Dónde se encuentran? ¿Cuáles
son sus principales características?
i Explique las diferencias entre los
huevos miélicos y ainícticos de los
rotíferos. ¿Cuál es el valor adaptativo d e
cada uno de ellos'
V ¿Qué es la eutelia?
<>. /Cuál es la longitud aproximada d e
los loricíferos. priapúlidos,
gastrotricos y kinorrincos? ¿Dónde se
encuentran?
7, /Que es un esqueleto hidrostátíco?
H. DifereiH le un SolenOCitO de una célula
flamígera
Son más o menos cilindricos, con los extre
mas terminadas en puma y cubiertos por una
cutícula resistente y diferenciada, La muscu
latura d e la pared del c u e r p o e s exclusiva
mente longitudinal y encierra un volumen d e
liquido en el pseudocele a alia presión hidros-
láiiea que ínten lene en la l. con* K Ü MI. La pre
slón Fiidrostática tiene un efecto Fundamental
en diversas fundones fisiológicas d e los nema
todos, como la Ingestión de alimento, la eli­
minación de- las heces, la excreción \ la cópu
la. Muchos nematodos son dioicos, i o n cuatro
estados juveniles cada u n o separado por la
muda d e la cutícula. Casi iodos los animales
y muchas plañías tienen ncmalodos parásitos,
p e r o muchos oíros n e m a t o d o s son d e vida
libre en el suelo \ en las plantas acuáticas
algunos nematodos parásitos tienen pane de
su ciclo vital d e vida libre, oíros sufren una
migración por los tejidos del liospedador v
algunos también tienen hospedadores ínter
m e d i a n o s en su ciclo vital. AJgum s d e l< >s
nematodos parásitos i ausan danos graves en
los humanos \ oíros animales.
l.os nematomorfos, relacionados con los
nematodos, tienen estados juveniles parásitos
9 Explique dos cara» terístícas peculiares
de la pared del cuerpo de los
nematodos
10. ¿Que cara, terística d e la musculatura cic­
la pared del cuerpo di- los nematodos
requiere de una alta presión hidrostática
en el fluido pseudocelomático para
funcii mar eficazmente?
I I. Explique la iniciación de la ciiiicula. la
musculatura d e la pared del cuerpo v el
Huido pseudocelomático en la
locomoción de los nematodos.
12. Explique c ó m o afecta la alta presión
pseudoceloniática a la alimentación y a
la defecación en los nematodos
13. Resuma el cielo vital de Ascaris
¡umbrtcoicles, atiquilostoma, Enterobius
vermicularis, Tricbinella spíralis,
Wucbereria bancrofti
de artrópodos y un estado adulto de vida libre
acuático y q u e no se alimenta.
En estado adulto todos los acamo-
son parásitos del intestino de los vertebrados
y sus estados juveniles se desarrollan cu afliíi-
podos Tienen una probóscide anterior inva-
ginable armada con espinas, q u e luán ala
pared inleslinal del hospedador. No tienen
t u b o digestivo, y d e b e n absorber todos los
nutrientes a través del tegumento
Los endoprOCtOS son animales pcqi
sésiles y acuáticos con una corona de tentá­
culos ciliados que rodean la boca y el aun.
l.os rotíferos, gastrotricos, kinorrii
n e m a t o d o s y nematomorfos si' in< luyeron
en el filo Asquclininlos, pero muchos bió­
logos creen q u e estos g r u p o s n o e
suficientemente relacionados como ¡
mar un solo filo, lis posible que hayan den-
v a d o d e un antecesor c o m ú n e n la estirpe
de los protóstomos Las relaciones filogene-
cicas d e los loricíferos, priapúlidos, acanto-
célalos y endoproctos son muy oscuras IV
estos filos, los nematodos han alcanzado un
enorme éxito evolutivo y \\n.¡ gran radiadóg
adaptativa.
11. ¡En qué lug.11 del cuerpo humam 1 se
localizan los ejemplos de la pregunta
15, Resuma el 1 i d o vital de un
nematomorfo típico.
1(5. ¿Qué tienen en común los nemalodo.sy
nematomorfos y cuales son sus
diferencias!'
17. Describa las características principales
del cuerpo de un acantocéfaio.
i s ¿Cómo se alimentan los acantocéfalos?
19. ,tái.iles son las cara< terístícas distintivas
de los endoproctos?
20. ¿Cuáles son los filos Asquelminlos v qué
llenen en común?
21. ¿Que filo tratado en esle capitulo lia
radiado en la mayor diversidad? ¿Cómo
afectan a los hombres los miembros de
este filo'

Bifolio tira. fía.
ffase también la Bibliografía general d e la
Parte III p. 631.
Bircl. A. F. anclj. Bircl. 1991. The structure of
nematodes, ecl. 2. New York, Acaclemic
l'rt'.ss. La cita disponible más
autorizada sobre la morfología de los
nemalodos. Muy recomendada.
Iindy, I). A. I', ancl E. S. Cooper. 1989.
Tricbuiisancl irichuria.si.s in liumans. In
J. R. Baker ancl R. Muller (editora),
Advances in parasitology, vol. 28.
London, Acaclemic: l'ress. Estimaciones
recientes cifran en 687 millones las
personas infectadas porTrichuñs en
lodo el mundo. Este número es sólo
superado entre los nemalodos por los
Capiculólo.
anquilostomas (932 millones)y Ascari.s
(1260 millones).
Despommier, I). 1). 1990. Trichinella
spiralis: the worm that woukl be virus.
I'ara.sitol. Today 6:193-196. ios primeros
estados juveniles de Trichinella se
encuentran entre los mayores
parásitos iulracelulares.
Duke, B. O. L. Onchocercíasis (river
blindness) - c a n it be eradicated?
I'ara.sitol: Today. 6:82-84. A pesar de la
introducción de un fármaco muy
eficaz, el autor predice que este parásito
no se erradicará a corto plazo.
Ogilvie, B. .VI.. M. E. Selkirk, ancl R. M.
Maizels. 1990. The molecular revolulion
Los animales pseudocelomados 323
ancl nematode parasitology: yesterclay,
today, ancl tomorrow. J. I'ara.sitol. 7 6 :
607-618. Ui moderna biología molecular
ha introducido grandes cambios en las
investigaciones sobre los nemalodos.
Poinar; G. O. Jr, 1983. The natural history ol"
nematocles. Bnglewood Clil'fs, N. J.,
Prentice-Hall. tac. Contiene gran
cantidad de información sobre estas
fascinantes criaturas, tanto de vida libre
como parásitos de animales y plantas.
Roberts, L. 1990. The worm project. Science
248:1310-1313. Un nematoüo,
Caenorhabditis elegan.s, ha sido de gran
valor en esludios de embriología
genética.
 Los moluscos
Filo Moluscos
Un espacio sugestivo
Hace mucho tiempo, en el Precámbrico. los animales más
evolucionados d e los mares eran acelomados. Cavadores
ineficaces, fueron incapaces d e explotar la infrasuperficie del
limo. Cualquiera que desarrollara en el interior d e su cuerpo
espacios llenos de Huido, tendría una sustancial ventaja
evolutiva; sirven c o m o esqueleto hidrostático y proporcionan
una excavación eficaz.
El más sencillo, y probablemente, el primer m o d o d e
conseguir en el interior del c u e r p o un espacio lleno d e líquido
fue la retención del blasiocele embrionario, como ocurre en
los pseudocelomados. No fue la mejor solución evolutiva
porque, por ejemplo, los órganos quedan sueltos en la cavidad
del cuerpo.
Algunos descendientes d e los a c e l o m a d o s precámbricos
desarrollaron un espacio lleno d e líquido en el interior del
324
mesodermo, el celonta. V\ espacio estaba limitado por
m e s o d e r m o y los órganos se encontraban suspendidos
membranas mesodérmicas. los mésentenos. No sólo p>
servir c o m o un eficaz esqueleto hidrostático, con mus
d e la parecí del c u e r p o circulares y longitudinales que
actúan c o m o antagonistas, sirco también para una
distribución más estable d e los órganos. Los mesenierioj
proporcionarían un lugar ideal para las redes ele vas
sanguíneos, y el t u b o digestivo podría hacerse más
muscular, más especializado y más diversificado, sin
interferir con otros órganos.
El desarrollo del celoma constituyó un paso importan
la evolución d e las formas más grandes y más complejas.!
los capítulos q u e siguen, todos los grupos principal
celomados. ■

POSICIÓN EN EL REINO ANIMAL
1. Los moluscos son uno d e los
principales grupos de los verdaderos
eclomados.
2. Pertenecen a la estirpe de los
protóstoraos o celoirados
esquizocélicos, y tienen huevos con
segmentación en espiral y desarrollo
determinado (mosaico).
.1 Mullios moluscos tienen una larva
trocófora semejante a la larva
ftocófora de los anélidos marinos y
otros protóstomos marinos. Evidencias
del desarrollo indican que los
moluscos y los anélidos tienen un
ancestro común.
i. Puesto que los moluscos no son
metaméricos, posiblemente
divergieron del antecesor común con
los anélidos antes d e la aparición del
inetamerismo.
í. Presentan lodos los sistemas d e
órganos y éstos están bien
desarrollados,
APORTACIONES BIOLÓGICAS
1. En los moluscos el intercambio de
gases tiene- lugar no sólo a través d e la
superficie del cuerpo, como en los
Los MOLUSCOS
Este filo (1.. molhiscus, blando) después
de los artrópodos e s u n o d e los m a y o r e s
íilos animales. Existen u n a s 50 000 e s p e ­
cies vivientes y en t o r n o a las 3 5 0 0 0 fúsi­
les. PJ nombre d e m o l u s c o s e ñ a l a u n a d e
sus características d i s t i n t i v a s , el c u e r p o
blando. lisie g r u p o , m u y d i v e r s i f i c a d o
tFigtna 17-1), incluye los q u i t o n e s , d e n t a -
conchas colmillo, c a r a c o l e s , b a b o ­
sas. nudibranquios, m a r i p o s a s d e mar,
almejas, mejillones, ostras, calamares, pul-
nautilos. El g r u p o abarca d e s d e for­
mas muy s i m p l e s b a s t a a l g u n o s d e los
Invertebrados más c o m p l e j o s : y, e n t a m a ­
ño, desde casi miscrocópicos, hasta el cala­
mar gigante Archileuthis. Estos g i g a n t e s ­
cos moluscos p u e d e n a l c a n z a r tina
longitud de ltt m, incluidos los tentáculos,
y llegan a pesar 4 5 0 kg. Las c o n c h a s d e
algunas almejas g i g a n t e s c o m o 'l'ridacna
que viven en los arreciles d e coral
déla región indopacífica, llegan a 1,5 m
de largo y a los 225 kg, É s t o s s o n c a s o s
extremos; sin e m b a r g o , p r o b a b l e m e n t e el
le los moluscos, e n c o n j u n t o , t i e n e n
conchas cuyo t a m a ñ o m á x i m o e s d e m e ­
Capítulo 17. Los moluscos 325
tilos vistos anteriormente, sino también
en ó r g a n o s respiratorios
especializados, en forma d e
branquias o de p u l m o n e s .
2. Bn la mayoría de las clases, tienen un
s i s t e m a circulatorio abierto, con un
c o r a z ó n q u e bombea y vasos y senos
sanguíneos. En la mayoría d e los
cefalópodos el sistema circulatorio es
cerrado.
3. La eficacia d e los sistemas respiratorio
y circulatorio en los cefalópodos ha
permitido un mayor tamaño corporal.
E n t e los invertebrados, los
cefalópodos son los q u e alcanzan un
mayor tamaño.
I. Tienen un m a n t o carnoso, que en la
mayor parte d e los casos segrega una
concha, y está modificado d e modo
variado para cierto número de
funciones.
5. l,a rádula y el p i e muscular son
caracteres peculiares tlel filo.
6. F.l o j o directo, muy evolucionado, d e
los cefalópodos es semejante al ojo
indirecto de los vertebrados, pero se
origina a partir d e un derivado
tegumentario en contraste con el ojo
d e los vertebrados, originado a partir
del encéfalo.
n o s d e 5 cm. El filo incluye a l g u n o s d e los
m á s lentos, y a l g u n o s d e los m á s r á p i d o s
y activos d e t o d o s los invertebrados. C o m ­
p r e n d e formas herbívoras q u e pacen o
r a m o n e a n , carnívoras y d e p r e d a d o r a s , fil­
t r a d o r a s microfágicas, cletritívoras y t a m ­
bién parásitas.
Los m o l u s c o s s e e n c u e n t r a n e n u n a
amplia v a r i e d a d d e habitat, d e s d e los tró­
p i c o s a los m a r e s p o l a r e s , en altitudes
q u e s u p e r a n los 7 0 0 0 m, e n c h a r c a s ,
lagos y aguas corrientes, en lagunas y
a g u a s c e n a g o s a s , e n los c h a r c o s m a r i n o s
c o s t e r o s , y e n el m a r a b i e r t o , d e s d e la
s u p e r f i c i e a p r o f u n d i d a d e s a b i s a l e s . La
Figura 17-1
Moluscos: una variedad de formas de vida.
El plan básico de este antiguo grupo se ha
adaptado de muy diversa manera a medios
diferentes. A, Un quitón (Tonicella lineata),
clase Poliplacóforos. B, Un caracol marino
(Calliostoma annulatá), clase Gasterópodos.
C, Un nudibranquio {Chromodoris sp.) clase
Gasterópodos. D, Almeja gigante del Pacífico
(Panope abrupta), con los sifones a la
izquierda, clase Bivalvos. E, Un pulpo
(Octopus doíleim) clase Cefalópodos,
pastando en un lecho de algas.
326 Parce 111. Diversidad de la vida animal
mayoría ele ellos viven en el mar y pre­
sentan una gran variedad d e formas d e
vida, qtie incluyen a los bentónicos, ras­
treadores del fondo, excavadores, perfo­
radores, y a los d e habitat pelágicos.
De acuerdo con los datos paleonto­
lógicos, los moluscos se originaron en el
mar, y allí han p e r m a n e c i d o la gran
mayoría d e ellos. Gran paite d e su evo­
lución tuvo lugar en los bordes costeros,
en d o n d e a b u n d a b a el alimento y los
habitat eran variados. Únicamente los
bivalvos y los gasterópodos se extendie­
ron hacia habitat salobres y dulciacuíco-
las. Como filtradores microfágicos, los
bivalvos han sido incapaces de abando­
nar los ambientes acuáticos. Sólo los cara­
coles (gasterópodos) han invadido d e
manera efectiva el medio terrestre. Pero
los caracoles terrestres tienen limitado sti
grado d e dispersión debido a sus nece­
sidades d e h u m e d a d , resguardo y pre­
sencia de sales calcicas en el suelo.
Una amplia variedad d e moluscos se
utilizan c o m o alimento. Los botones d e
nácar se obtienen a partir d e conchas d e
bivalvos. En Estados Unidos, las cuencas
de los ríos Mississippi y Missouri han pro­
porcionado el material para la mayor parte
de esta industria; no obstante, los propios
suministros están tan agotados que se
están haciendo intentos de propagar arti­
ficialmente los bivalvos. Las perlas, natu­
rales y cultivadas, se producen en ciertas
almejas y ostras, la mayor parte de ellas
en una ostra marina, Meleagrina, que hay
en las regiones costeras del este ele Asia.
Algunos moluscos son destructores.
Las bromas perforadoras, que son bival­
vos d e varias especies (figura 17-27),
causan grandes d a ñ o s a los barcos y
embarcaderos de madera. Para prevenir
sus destrozos, los embarcaderos se tratan
con creosota o se construyen de hormi­
gón (desgraciadamente, a algunos n o les
afecta la creosota y otros perforan el hor­
migón). Caracoles y babosas destrozan a
m e n u d o jardines y (Jiros tipos d e vege­
tación. Además, los caracoles sirven d e
h o s p e d a d o r e s intermediarios a varios
parásitos importantes. El caracol perfo­
rador Urosalpií/x rivaliza con la estrella
de mar en la destrucción de las ostras.
En este capítulo examinaremos los
diferentes y principales grupos d e mo­
luscos, incluyendo aquellos que aparen­
temente tienen p o c o éxito evolutivo
(clases Caudofoveados, Solenogastros,
CARACTERÍSTICAS DEL
i no MOLUSCOS
1. Cuerpo con simetría bilateral
(asimetría en algunos); sin segmentar;
por lo general con cabeza definida.
2. Pared del cuerpo ventral
especializada como un pie muscular.
diversamente modificado pero
utilizado, sobre todo, para la
locomoción.
3. Pared del cuerpo dorsal que forma
un par de pliegues llamados manto,
que encierran la cavidad del manto,
provista de branquias o pulmones
y que segrega la concha (que falta
en algunos).
4. Epitelio superficial por lo general
ciliado y con glándulas mucosas y
terminaciones nerviosas sensoriales.
5. Celoma limitado principalmente al
arca que rodea el corazón y, quizás,
la luz de las gónadas y parte de los
ríñones.
6. Sistema digestivo completo, por lo
común con un órgano raspador
(rádula); el ano normalmente evacúa
en la cavidad del manto.
7. Sistema circulatorio abierto (en los
cefalópodos, casi todo cerrado), con
.Vlonoplacóforos y Escafópodos). Los
miembros de la clase Poliplacóforos (qui-
tones) son animales marinos comunes e
incluso abundantes, especialmente en la
zona intermareal. Los bivalvos (clase
Bivalvos) han desarrollado muchas espe­
cies, tanto marinas como dulciacuícolas.
Los mayores y más inteligentes ele lodos
los invertebrados pertenecen a la clase
Cefalópodos (calamares, pulpos y otros).
No obstante, los moluscexs más abun­
dantes y extendidos son los caracoles y
sus afines (clase Gasterópodos). Aunc|ue
enormemente diversos, los moluscos tie­
nen tin modelo corporal común, que se
describirá más adelante en este capítulo.
Parece peculiar, sin e m b a r g o , q u e los
moluscos hayan fracasado en la explota­
ción del celoma. El celoma en los molus­
cos está limitado a un espacio alrededor
del corazón, y entizas a l r e d e d o r d e las
gónadas y parte d e los ríñones. Aunque
se desarrolla d e manera semejante al
celoma ele los anélidos, las consecuen­
cias funcionales del espacio son total­
mente diferentes. Algunos zoólogos creen
q u e los moluscos se originaron, inde­
pendientemente ele los anélidos, d e un
corazón (normalmente tricameral),
vasos sanguíneos y senos; pigmentos
respiratorios en la sangre.
S. Intercambio gaseoso mediante
branquias, pulmones, el manto o
la superficie del cuerpo.
9. Uno o tíos ríñones (metanefridios)
abiertos en la cavidad pericárdica,
que ordinariamente desembocan en
la cavidad del manto.
10. Sistema nervioso con pares de
ganglios pleurales, cerebrales,
pedios y viscerales, con cordones
nerviosos y plexo subepidérmico;
ganglios centralizados en un anillo
nervioso en los gasterópodos y
cefalópodos.
11. Órganos sensoriales del tacto, olíalo,
gusto, equilibrio y vista (en algunos):
en cefalópodos, ojos muy
desarrollados.
12. Tractos ciliares internos y externos
muchas veces de gran importancia
funcional.
13- Formas tanto monoicas como
dioicas; segmentación espiral; la
larva primitiva e.s una trocófora,
algunos con larva velígera. y otros
con desarrollo directo.
antecesor tipo platelminto y que sus celo-
mas no son homólogos.
FORMA Y FUNCIÓN
La enorme variedad, gran belleza y fácil
disponibilidad d e las conchas ele los
moluscos han hecho del coleccionismo
d e conchas un pasatiempo popular sin
embargo, muchos recolectores aficiona­
d o s , a u n q u e incluso p u e d a n nombrar
centenares d e las conchas que adornan
nuestras playas, conocen muy poco res­
pecto a los animales vivos que las for­
maron y vivieron en ellas. Reducido a sus
rasgos más simples, el modelo corporal
del molusco puede decirse que consta de
una región cefálica, ele un pie. y de una
masa visceral (Figura 17-2). La cabeza-
pie es la zona más activa, comprende la
entrada del tubo digestivo, los órganos
sensoriales y los locomotores. Sus fun­
ciones d e p e n d e n primariamente ele la
función muscular. La masa visceral es la
porción ejue contiene los aparatos diges­
tivo. circulatorio, respiratorio y repro­
ductor ligados a conductos ciliados para
su funcionamiento. Un doble pliegue
 Capítulo 17. 1-D.s moluscos 327

Intestino Dientes de
la radula
Celoma
Nefndio

Glándula Concha
digestiva
quia
Cavidad
Manto
del manto

Ano
Radula

Esólago
Boca Collar nervio- Pie Músculos retractores Saco de
la radula \odontótoro
Figura 17-2
Modelo generalizado de molusco. Aunque esta figura se presenta frecuentemente como
■molusco ancestral hipotético», la mayoría de los expertos rechazan hoy día esta
interpretación. Por ejemplo, el molusco ancestral probablemente estuvo cubierto de
espiculas calcáreas, en lugar de una concha univalva. Sin embargo, un esquema asi es útil
para lacilltar la descripción general del modelo del cuerpo de un molusco,

Dentario, que se extiende sobre la
pared dorsal del cuerpo, forma un
manto protector o palio, que encierra
¡mespacio entre él v la pared del cuer­
po. denominado c a v i d a d d e l m a n t o
(cavidad palcal). la cavidad del manto
aloja las branquias ( c t e n i d i o s ) o un
■ pulmonar. v en muchos molus-
!"' i ¡egrega sobre la masa vis­
ceral una c o n c h a protectora. Las mo
dificaciones de estas estructuras que
comprenden cabeza-pie y la masa vis, ,.•
Bl.dan origen a la gran prolusión d e
miníelos diferentes q u e hacen de los
moluscos uno de los grandes grupos ani­
males. Se podía observar en las diversa-,
clases de moluscos un mayor énfasis en
las porciones cabe/a-pie y masa vis, eral
CABKZA-PIE
La mayor parte de los moluscos tienen
una cabeza bien desarrollada que lleva
la boca v algunos órganos sensoriales
¡alizados. Los receptores fotosen-
sonales varían desde los muy sencillos
hasta los ojos complejos de los cefaló-
¿os Frecuentemente existen lentácu-
Dentro de la boca hay una estructu-
peculiar de los moluscos, la radula. \,
lo general, detrás está el órgano loco-
r principal o pie
Mdula
un órgano raspador que puede a
Atenderse ha» ia Hiera en forma de
lengua; existe en todos los moluscos,
excepto en los bivalvos Y en casi lodos
los solenogastros Es una membrana en
forma de cinta sobre la que se disponen
lilas de diminuios dientes dirigidos hacia
atrás (Figura 17 si Músculos complejos
mueven la radula y sus cartílagos de
soporte ( o d o n t ó f o r o ) , hacia delante v
h.u ia atrás mientras q u e la membrana
gira parcialmente sobre las puntas d e los
cartílagos Puede haber d e s d e pocos
dientes hasta 250 000, los cuales, cuan
óu sobresalen, pueden raspar, perforar,
rasgar o cortar, La función normal de la
radula es doble: raer en panículas peque­
ñas el material alimenticio, y servir de
cinta transportadora para llevar las partí­
culas en wn flujo continuo hacia el trac
lo digestivo. Como la ladilla se gasta por
delante, continu.úñente se emplazan nue­
vas filas d e dientes debido a la diferen­
ciación en su extremo posterior. 1.a dis­
posición y número de dientes de- cada fila
son peculiares en cada especie v se uti­
lizan en la clasificación de los moluscos
En vanas formas aparecen espec ializa-
c iones [adulares muy interesantes, como
la de perfi irar a través de materiales duros
o arponear presas.
Pie
El pie de los moluscos (Figura 17-23
puede estar adaptado para la locomoción,
para la fijación al sustrato o para Lina
combinación de funciones, Por lo gene­
ral, se nata d e una estructura caí forma
de suela, ventral, en la que las ondas de
Retractor de
la radula
Retractor del
Radula
odontóforo
Protractor
Protractores
de la radula
del odontóforo
wm
B
Figura 17-3
A. Esquema de una sección longitudinal de
la cabeza de un gasterópodo que muestra
la radula y el saco radular. La radula se
mueve hacia atrás y adelante sobre el
cartílago odontóforo. Cuando el animal
come, abre la boca, el odontóforo es
llevado hacia delante, la radula raspa
fuertemente hacia atrás, llevando los
alimentos hacia atrás al interior de la
faringe, y la boca se cierra. La secuencia
se repite rítmicamente. Como la cinta de la
radula se desgasta por delante, se
reemplaza continuamente por el lado
posterior. B, Radula de un caracol
preparada para examen microscópico
328 Parce 111. Diversidad de la vida animal
contracción muscular provocan una kx'o-
moción por reptación. Sin embargo, hay
muchas modificaciones, c o m o el disco
fijador d e las lapas, el "pie en hacha»
comprimido lateralmente d e los bivalvos,
o el sifón para la propulsión a chorro d e
los calamares y pulpos. El moco segre­
g a d o se utiliza frecuentemente c o m o
ayuda a la adhesión o para la formación
de una pista por la q u e los moluscos
pequeños se deslizan mediante cilios.
En los canteóles y los bivalvos, el pie
se expansiona hidráulicamente desde el
cuerpo al llenarse d e sangre. Las formas
cavadoras pueden extender el pie dentro
del fango o la arena, entonces lo ensan­
chan con la presión sanguínea y utilizan
el pie repleto como un ancla para tirar del
cuerpo hacia delante. En las formas pelá­
gicas (nadadoras libres) el pie puede estar
modificado para la natación, en forma d e
podios alados o d e aletas móviles y finas.
MASA VISCERAL
Manto y cavidad del manto
El inanto es una funda de tegumento que
se extiende desde la masa visceral y que
cuelga sobre cada lado del cuerpo; pro­
tege las partes blandas y crea entre ellas
y la masa visceral el espacio denomina-
Varilla
esquelética
Figura 17-4
Condición primitiva del ctenidio de un
molusco. La circulación del agua entre los
filamentos de la branquia es debida al batido
de los cilios, y la sangre se difunde a través
del filamento desde el vaso aferente al vaso
eferente. Las flechas negras indican
corrientes ciliares para la limpieza.
d o cavidad paleal o del manto. La super­
ficie extema del manto segrega la concha.
La cavidad del manto (Figura 17-2)
juega un importante papel en la vida d e
los moluscos. Normalmente se alojan en
ella los órganos respiratorios (branquias
o pulmón), que se desarrollan a partir del
manto, y la propia superficie libre del
manto sirve también para el intercambio
gaseoso. Dentro d e la cavidad del manto
se vierten los productos d e los aparatos
digestivo, excretor y reproductor. Kn los
moluscos acuáticos, el oxígeno y, en algu­
nas formas, el alimento, es llevado por
una corriente continua d e agua manteni­
da por cilios superficiales o por bombeo
muscular; además, esta corriente expulsa
los productos de desecho y lleva las célu­
las reproductoras al medio externo. En las
formas acuáticas el manto suele presen­
tar receptores sensoriales para captar el
agua circundante. En los cefalópodos
(calamares y pulpos) el manto muscular
y sus cavidades crean la propulsión a cho­
rro utilizada en la locomoción. Muchos,
como protección, pueden ocultar la cabe­
za o el pie dentro de la cavidad paleal que
queda recubierta por la concha.
En la forma original, el ctenidio del
molusco (branquia) consiste en un eje
aplanado y largo que se prolonga desde
Figura 17-5
A, Esquema de una sección vertical de la concha y el manto de un bivalvo. El epitelio del
manto externo secreta la concha; el epitelio interno por lo general es ciliado. B, Formación
de una perla entre el manto y la concha, por un parásito o un trozo de arena que queda
debajo y acaba cubierto de nácar.
la pared d e la cavidad del manto (Figu­
ra 17-4). Desde el eje central salen nume­
rosos filamentos branquiales con aspecto
de láminas. El agua es impulsada entre los
filamentos branquiales por medio de cilios
y la sangre se difunde a través del fila­
mento desde un vaso aferente hacia un
vaso eferente, ambos situados en el eje
central. La dirección del movimiento de la
sangre es opuesta a la del movimiento del
agua, estableciéndose así un mecanismo
d e intercambio a contracorriente (p. 521),
Los dos ctenidios se localizan en los lados
opuestos de la cavidad del manto y se dis­
tribuyen de tal manera que la cavidad está
dividida funcionalmente en una cámara
incurrente (inhalante) y una cámara excu-
rrente (exhalante). Fste tipo de branquia
se encuentra en los gasterópodos más pri­
mitivos, pero en muchos moluscos se
modifica enormemente.
Concha
La concha d e los moluscos, cuando la
hay, es segregada por el manto y esta
limitada por él. Típicamente hay tres
capas (Figura 17-5A). El periostraco es
la capa externa d e aspecto córneo, coas-
tituida por una sustancia orgánica llama­
da conquiolina, formada por proteínas

curtidas con quinonas. Contribuye' a la
protección de las capas subyacentes con-
ini el ataque de organismos perforantes.
B5 segregado por un pliegue del borde
del manto y el crecimiento tiene lugar
solamente en el b o r d e d e la concha.
Sobre las partes más viejas d e la concha
el periostraco aparece muchas veces des­
gastado. La capa inedia, capa prismáti-
ca, se compone de prismas d e carbona­
to calcico densamente empaquetados y
depositados en una matriz proteica. Es
secretada por el b o r d e glandular del
manto, y el a u m e n t o del t a m a ñ o d e
ia concha tiene lugar en el margen d e la
misma a medida que crece el animal. La
capa nacarada d e la concha es la más
interna, está adosada al manto y es secre­
tada continuamente por la superficie del
mismo, así que aumenta de grosor duran­
te la vida del animal. El nácar calcáreo se
deposita en capas finas. Las capas muy
linas y onduladas producen las irisacio­
nes nacaradas q u e vemos en la madre­
perla. abulones (HaliOtis), en el nautilo
de concha tabicada y muchos bivalvos.
Tales conchas p u e d e n c o n t e n e r d e s d e
450a 5000 capas delgadas paralelas d e
carbonato calcico cristalino (aragonito)
porcada centímetro de grosor.
Los moluscos de agua dulce tienen, pol­
lo general. un periostraco grueso que da
cieña protección ante los ácidos existen­
tes en el agua, producidos por la putre­
facción de restos vegetales. En muchos
moluscos marinos el periostraco es relati­
vamente fino y en algunos falta. Hay una
gran variación en la estructura de la con­
cha. El calcio para las conchas proviene
del agua circundante, del suelo o del ali­
mento. El esbozo d e la concha aparece
durante el período larvario (protoconcha)
e continuamente a lo largo de la vida.
Estructura interna y función
F.l intercambio gaseoso tiene lugar a través
de la superficie del cuerpo, particularmente
del manto, y en óiganos especializados
como los ctenidios, branquias secundarias
y pulmones. Hay un sistema circulato-
rio abierto. con un corazón bombeador,
vasos sanguíneos y lagunas sanguíneas.
Li mayor pane de los cefalópodos tienen
un sistema sanguíneo cerrado, con cora-
asos y capilares. El tracto digestivo
es complejo, y muy especializado según
los hábitos alimentarios de los distintos
Figura 17-6
Esquema general de la larva trocófora. Los
moluscos y anélidos con desarrollo
embrionario primitivo tienen larva trocófora,
así como algunos otros filos.
moluscos: en general está provisto d e
amplias porciones ciliadas. La mayor paite
d e los moluscos tienen un par de ríñones
(metanefridios. un tipo de nefridio en el
que el extremo interno se abre al cetonia
por un nefrostoma): en muchas formas
los conductos d e los ríñones sirven tam­
bién para la descarga d e los óvulos y d e
los espermatozoides.
El sistema nervioso, que consta de­
pares de ganglios conectados por cordo­
nes nerviosos, es en general más simple
que el de los anélidos y los artrópodos.
Se han identificado en él células neuro-
secretoras que, al menos en algunos cara­
coles (de respiración aérea), producen
una hormona d e desarrollo q u e funcio­
na en la osmorregulación. Hay toda una
gama d e tipos d e ó r g a n o s sensoriales
muy especializados.
REPRODUCCIÓN Y
CICLO BIOLÓGICO
La mayor paite de los moluscos son dioi­
cos, a u n q u e hay algunos hermafroditas.
La larva libre y nadadora q u e sale del
huevo en los moluscos primitivos es la tro-
cófora, que es también el tipo larvario pri­
mordial de los anélidos (Figura 17-6). La
metamorfosis directa de la trocófora en un
juvenil diminuto, como en los quitones. se
considera como un carácter primitivo, |XTO
la intervención d e otro estado larvario
nadador, la velígera, c o m o sucede en
muchos gasterópodos y bivalvos se con­
sidera un carácter derivado. La velígera
Capiculo 17, L»s moluscos 329
Figura 17-7
Velígera de un caracol Pedicularia, nadando.
Los adultos parasitan corales. Los salientes
ciliados (velo) se desarrollan a partir de la
prototroca de la trocófora (Figura 17-6).
(Figura 17-7), tiene un esbozo de pie. de
concha y de manto. En muchos moluscos
el estado de trocófora se desarrolla den­
tro del huevo, del que ya sale una velíge­
ra que es, por tanto, el único estado libre
nadador. Los cefalópodos, los caracoles
d e agua dulce y algunos caracoles mari­
nos, así como algunos bivalvos de agua
dulce, carecen de larva nadadora libre y
del huevo sale un individuo joven.
1.a larva trocófora (Figura 17-6) es
pequeña, translúcida y más o menos
piriforme; tiene un prominente cinlui'ón
ciliado (prototroca) y a veces uno o dos
cinturones accesorios. Se encuentra en
moluscos y anélidos con desarrollo
embrionario primitivo y es considerada
como una de las pruebas de un origen
filogenético común a ambos tilos.
Algunas formas de larvas trocoforianas .se
encuentran también en turbelarios
marinos, neinertinos. braquiópodos,
foronídeos, sipuncúlidos y equlfirídos;
probablemente reflejan algunas relaciones
filogenéticas entre todos estos lllos.
CLASES DE MOLUSCOS
Durante más de 50 años se reconocieron
cinco clases d e moluscos vivientes: Anfi-
neuros. Gasterópodos, Escafópodos, Bi­
valvos (también llamados Pelecípodos) y
Cefalópodos. El descubrimiento de Afeo-
¡ruina en la década de los cincuenta aña­
dió otra nueva clase (Monoplacóforos),
330 Pane III. Diversidad deis vida animal
l [yiaan'i sostiene que solenogastros y qui­
tones constituyen dos clases indepen­
dientes (Poliplacóforos) Aplacólo e)
dando de lado asi al concepto de Anfi-
neuros. El reconocimiento de diferencias
importantes entre organismos auno Cbae-
toderma) los otros solenogastros ha lle­
vado a la separación de los Aplacóforos
en Caudofoveados \ Solenogastn ■
CLASE CAUDOFOVEADOS
Los miembros de la dase Caudofoveados
son organismos marinos, vermiformes, con
tamaño comprendido entre l y 140 mrn de
longitud (Figura 17- il): Son principalmente
fosores (excavan cu fondos blandos) y se
orientan verticalmente con la cavidad del
mantoterminalv las branquias en la entra­
da de la galería, Se alimentan de microor­
ganismos \ detritos. No tienen concha,
pero sus cuerpos están cubiertos de espí-
i ulas •• plaquitas calcáreas excepto cu el
escudo pedio oral, un órgano que está,
aparentemente, asociado a la selección y
succión del alimento, .suele habei una
radula, aunque reducida en algunos. Los
sexos están separad - Este pequeño grupo
tiene escasamente unas 70 especies; sin
embargo, sus caracteres pueden estar más
próximos al molusco ancestral que < l >s de
cualquier otro de los grupos vivientes.
CLASE SOLENOGASTROS
l.os solero »gastn is I Figura 17 41) y los cau­
dofoveados estuvieron en tiempos reuni­
dos en la clase Aplacóforos, aunque algu­
nos zoólogos retienen el nombre de
aplacóforos para los solenogastros. Ambos
.son marinos, vermiformes, sin concha, ion
plaquitas o espíenlas calcáreas en el tegu­
mento, con la cabe/a reducida y sin nel'ri-
dios. Los solenogastros, no obstante, '.uc­
een por lo general de radula y d e
branquias (aunque sí puede haber estruc­
turas respiratorias sex undarias) Su pie está
representado por un estrecho surco medio-
ventral, el surco pedio. Son hcrmaírodiías.
Masque cavadores, ios solenogastros viven
libres sobre el fondo y a m e n u d o sobre
cuídanos, d e los que se alimentan. Los
solenogastros son también un p e q u e ñ o
gmpo con cerca de 2S0 especies tensadas.
' Hyman. L H. 1967 The ¡nvertebrates. vol. VI. New
York, McGraw-Hill Book Company.
■' Boss, K J . 1982. Mollusca. In Parker. S. P. ed.,
Synopsis and classllicalion of living organisms, vol. 1.
New York, McGraw Hlll Book Company
Figura 17-8
Neopilina, clase Monoplacóloros. Los
ejemplares vivos miden desde 3 mm hasta
3 cm de longitud. A, Vista ventral. B, Vista
dorsal.
CLASE MONOPLACÓFOROS
Hasta 1952 se (ie\o que los Monoplacó­
loros estaban extinguidos; se conocían
solamente conchas del Paleozoico. Sin
embargo, en el citado ano se dragaron
ejemplares vivos de Neopilina (G neo,
nuevo + pilos, gorro de fieltro) del fondo
del o c é a n o , cerca del litoral d e Costa
Rica, se conocen cerca di- una do< ena
d e especies d e monoplacóforos. I'.stos
moluscos son pequeños, con una concha
r e d o n d e a d a , baja, y un pie r e p u d o r
(Figura 17-8). Tienen un parecido super­
ficial con las lapas, pero a diferencia d e
la mayor parte tic los otros moluscos, pre­
sentan varios órganos repelidos senada­
mente. Tal repetición tiene- lugar, en un
grado más limitado, en los quitones. Neo-
pilina licué cinco pares de branquias, dos
liares d e aurículas, seis pares d e neíri-
ilios, uno o dos pares di- gónadas \ un
sistema nervioso escaleriforme, con diez
pares de nervios pedios. La boca lleva la
ládula característica.
CLASE POLIF-IACÓFOROS:
QUITONES
Los quitones ((i. capa di- esmalte, nini-
ca) (Figuras 17-9 y 17-10) representan un
grupo de moluscos un poco mas diver-
silicado. Son algo aplanados dorsoven-
Iraímeme y tienen una superficie dorsal
• onvex i ocho placas calcáreas o val­
vas», de aquí su nombre PoÜplacóforos,
(«que lleva muchas placas»). Las placas
están imbricadas en sentido anteropos-
tenor v normalmente son de coloi mate.
igual q u e las rocas a las q u e se pegan
esios animales. Su cabeza y órganos seig
solíales cefálicos están reducidos, pero
las estructuras fotosensoriales (estetes).
que en algunos quitones tienen forma de
OJOS, atraviesan las placas
La mayor parle d e los quitones son
pequeños t2 a 5 cm)¡ el mayor, (.npt<>-
chitoniQ. crypto, oculto + cbUon, capa
de esuialie). raramente supera los iii cm.
Prefieren las superficies rocosas de las
zonas ínterin.ircales. a u n q u e algunos
vivan a grandes profundidades, Losquji
iones son organismos sedentarios des­
plazándose a distancias muv corlas sola-
inenie para comer. En la alimentación, la
radula sale desde la boca para rasparla;
algas de las rocas. La radula va reforzada
con un mineral d e hierro, la magnetita.
l.os quitones se adhieren vigorosamente
a las rocas con su pie plano y ancho. si
se desprenden pueden enrollarse en hola.
i omo un armadillo, para protegíase.
La manto forma un cinturón alrededor
del borde ele las placas, y en algunas
especies los pliegues del manto cubren
parle o todas las placas. Si se compara
con la disposición primitiva, la cavidad
del manto se ha extendido lateralmente
a todo lo largo del pie y las branquias
han aumentado en número. Así. las bran­
quias quedan suspendidas del techo de
la cavidad paleal a a m b o s lados v a lo
largo del ancho pie ventral. Con el pie y
el b o r d e del m a m o adheridos Inerte­
mente al sustrato, q u e d a n unos MUCOS
que llegan a ser cámaras cerradas, abier­
tas sólo en sus extremos, El agua pene­
tra en el surco por delante. Huye a través
d e las branquias v sale por detrás, pro­
porcionando un aporte continuo de oxí­
geno a aquéllas. Durante la marea baja,
los bordes del manto pueden estar fuer­
temente presionados contra el sustrato
para disminuir así la pérdida de agua.

Rádula
Cordones nerviosos
Figura 17-9
Anatomía de un quitón (clase Poliplacóforos). A, Sección longitudinal. B, Sección transversal. C, Vista ventral externa.
^ 1L.K
Figura 17-10
Quitón musgoso, Mopalia muscosa. La
superficie superior del manto o «cinturón»
está cubierta con sedas y filamentos, una
adaptación defensiva.
pero bajo ciertas circunstancias, estos bor­
des pueden q u e d a r abiertos para, d e
manera limitada, respirar aire atmosféri­
co. En los surcos del manto cerca del ano
de muchos quitones, se encuentran un
par de osfradios (órganos sensoriales
para catar el agua).
La sangre bombeada por el corazón
iricameral llega a las branquias medían­
le una aoria y senos. Un par d e ríñones
(metanefridios) conducen los desechos
desde la cavidad pericárdica al exterior.
Conectados con la región bucal hay dos
pares de cordones nerviosos.
En la mayor parte d e los quitones los
sexos están separados, y la larva trocó-
lora se transforma directamente en un
joven, sin pasar por una fase velígera.
CLASE ESCAFÓPODOS
Comúnmente conocidos c o m o conchas
colmillo o conchas diente, son moluscos
bentónicos e n c o n t r a d o s d e s d e la zona
submareal hasta cerca d e 6000 m d e pro­
fundidad. Tienen un cuerpo fino, enfun­
dado por el manió, y una concha tubular
abierta en ambos extremos. En los esca­
fópodos el modelo estructural d e molus­
co ha tomado una nueva dirección, con
el manto enrollado y fusionado alrededor
d e las visceras hasta formar un tubo. La
mayor parte de los escafópodos tienen d e
2.5 a 5 cm d e longitud, a u n q u e pueden
variar entre íromy 25 cm. DenialiuiniL.
dentis, diente), es un género común del
Atlántico. El pie. q u e sale a través del
extremo más ancho de la concha, le sirve
para cavar en el fango o en la arena; el
extremo pequeño d e la concha está siem­
pre expuesto al agua (Figura 17-11). El
agua para la respiración circula a través
d e la cavidad del manto mediante movi­
mientos del pie y por acción ciliar. El
Intercambio gaseoso tiene lugar en el
Capiculo 17. Los moluscos 331
ntestino
Gónada
Ano
Nelrostoma
(abierto en el
pericardio)
Gonoporo Nefridioporo
manto, pues no hay verdaderas branquias.
Casi todo el alimento lo c o m p o n e n los
detritos y protozoos del sustrato. El ali­
mento es acarreado por los cilios del pie
o sobre la cubierta mucosa d e los lloro­
nes ciliados d e unas largas prolongacio­
nes (captáculos), que se extienden desde
la cabeza, y conducido a la boca cerca­
na. Carecen d e ojos y tentáculos. Los
sexos están separados y la larva es una
trocófora.
CLASE GASTERÓPODOS
Esta clase es la mayor y más diversa
entre los moluscos; comprende cerca de
40 000 especies vivas y 15 000 fósiles.
Existe tal diversidad de miembros que.
en la lengua común, no hay un término
aplicable a lodos como grupo. Incluye a
caracoles, lapas, babosas, caracolas, lui­
d o s , bígaros, babosas d e mar, liebres de
mar y mariposas d e mar. C o m p r e n d e
desde formas marinas muy primitivas a
los caracoles y babosas terrestres, de res­
piración aérea, muy evolucionados. Estos
animales tienen básicamente simetría
bilateral, pero a causa de la torsión, un
proceso de giro que tiene lugar en la fase
velígera, la masa visceral deviene asi­
métrica.
La concha, cuando exisie, es siempre
d e una pieza (univalva) y puede estar
arrollada o no. Comienza en el ápice,
q u e contiene la vuelta más antigua y de
332 Parte ID. Diversidad de la vida animal

Ápice
Espira./

Vuelta y
Glándula Última _
digestiva vuelta
Riñon Abertura
Estómago Labro interno
Ganglio Labro externo
visceral
Cana
Ganglio sifonal
cerebra
Rádula
Columnilla
Ganglio
pedio

Captáculos

Figura 17-11
Escafopodos. A, Dentalium (clase Escafopodos). con su concha tubular, cava en el fango o
arena blandos y come mediante sus tentáculos prensiles (captáculos). El agua entra y es Busycon carica
conducida hacia la abertura posterior. B, Anatomía interna de Dentalium.

menor tamaño, Lis vueltas se hacen suce-
sivamente mayores girando alrededor de
un eje central o columnilla (Figura 17-
12). La concha p u e d e giraE hacia el lado
d e r e c h o ( d e x t r o r s a ) o hacia el lado
izquierdo ( s l n e s t r o r s a ) , d e p e n d i e n d o
de la dirección de arrollamiento. Las con­
chas dextrorsas son m u c h o más culmi­
nes. l.a dirección del arrollamiento está
determinada genéticamente
l-!l t a m a ñ o d e los gasterópodos va
desde formas microscópicas a gigantes­
cas, como Pleuroplocagigantea, un cara­
col maiino con I,I concha de hasta 60 cm
de larga, y la liebre de mar Aplysia (Figu­
ra 17-21). alguna de cuyas especies alcan­
zan I m d e longitud. No obstante, la
mayor parle d e ellos tienen entre 1 y 8
cm. Algunos gasterópodos fósiles tuvie­
ron más de 1 m ile largo
l.a variación de habitat de los gaste
rópndos es amplia. Son comunes en el
mar. tanto en las zonas litorales como a
grandes profundidades, y bastantes son
también pelágicos. Algunos se han adap­
tado a las aguas salobres y otros a las dul­
ces. En n e n a están restringidos poi l.u
lores tales como el contenido mineral del
suelo y las temperaturas, o la sequedad
y la acide/ extremas. Aun asi están muy
extendidos-, se h.m encontrado bastantes
a grandes altitudes \ otros casi en las
regiones polares. Los caracoles ocupan
casi toda clase de habitat; charcos, lagos,
bosques, pastos, bajo rocas, en los mus­
gos. s o b r e acantilados, e n los arboles,
bajo tierra y sobre los cuerpos de OttOS
animales. Han intentado con éxito iodos
los modos di- vida, excepto la locomor
CÍÓn aerea.
Los gasterópodos son generalmente
animales deslizantes, mu\ sedentarios,
p p r q u e la mayoría tiene conchas pesa­
das y órganos locomotores lentos. Al­
gunos están especializados para trepar,
nadar o cavar. Lis conchas son su defen­
sa principal aunque laminen están pro­
tegidos por su colorido y sus secre
c i o n e s . Muchos c a r a c o l i s tienen WÍ
o p é r e n l o , una placa córnea que cubre
la a b e r t u r a d e la concha c u a n d o el
cuerpo se introduce en ella. OtrOS care­
cen totalmente de concha. Algunos resul­
tan repugnantes a oíros animales; unos
pocos, como Slrombus, pueden propor­
cionar un fuerte g o l p e con el pie, q u e
lleva un opérenlo afilado. Non comidos
por las aves, escarabajos, p e q u e ñ o s
mamíferos, peces y otros depredadores.
Sirven c o m o huéspedes intermediarios
a muchas clases de parásitos, especial­
mente a tremátodos! los caracoles son a
menudo dañados por los estados larva­
rios de los parásitos.
h
Busycon contrartum
Figura 17-12
Concha del buccino Busycon. A y B,
Busycon carica, una concha dextrorsa, o
de arrollamiento derecho. Una concha es
dextrorsa cuando al cogerla con el ápice
hacia arriba y la abertura mirando al
observador queda ésta en el lado derecho
C. B. contrarium, una concha sinestrorsa. o
de arrollamiento a izquierdas.
Torsión
De lodos los moluscos, solamente los
gasterópodos experimentan la torsión
Esta es un fenómeno pe< uliar que mueve
la cavidad del maulo, que fue original­
mente (primitivamente) posterior, hacjj
la región frontal del cuerpo, con lo cual
|i i- i líganos v iscerales giran tanto como
d e 90° a IH0°. l.a torsión tiene lugar
durante la lase veügera y. en alguna
especies, la acción completa dura solo

Cavidad
del manto
A l<
Figura 17-13
Torsión en los gasterópodos. A, Antes de la torsión, estado ancestral. B, Estado hipotético
intermedio. C, Gasterópodo primitivo, torsión completa; la dirección de la reptación tiende
ahora, a llevar los productos de desecho hacia atrás, al interior de la cavidad del manto, lo
que provoca la contaminación.
pos minutos. Los segundos 91)° tienen
lugar durante un p e r i o d o más largo.
¡totes de que tenga lugar la t o r s i ó n , la
boca del embrión es anterior y el ano y
la envidad del manto posteriores (Figura
17-13). El cambio es p r o v o c a d o p o r un
aesigual c r e c i m i e n t o d e los m ú s c u l o s
derecho e izquierdo que unen la concha
al complejo cabeza-pie.
Después de la t o r s i ó n , el a n o y la
cavidad del manto cambian al lado ante­
rior v abren encima ele la cabeza y l a
boca. La aurícula, el riñon y la branquia
izquierdos están ahora e n el l a d o dere­
cho. mientras que la aurícula, r i ñ o n y
Branquias del laclo derecho quedan en el
izquierdo; los conectivos nerviosos se han
cruzado en forma de o c h o . D e b i d o al
espacio d i s p o n i b l e e n la c a v i d a d d e l
manió, el e x t r e m o c e f á l i c o sensorial
puede ahora ser arrastrado dentro y que­
dar protegido por la concha y formar con
el pie una barrera hacia el exterior.
■Se han o b s e r v a d o varios grados ele
detorsión en los opistobranquios y pul-
monados. abriéndose el a n o e n el l a d o
derecho e incluso en el lado posterior.
No obstante, ambos grupos han deriva­
do de ancestros comunes.
I.i curiosa disposición resultante de la
Misión crea un problema higiénico impor­
tante al permitir que se viertan los dese­
chos hacia airas, sobre las branquias, lo
que nos lleva a preguntai qué fuertes pn
sones evolutivas se han seleccionado para
Cavidad
del manto,
ahora
interior
G
tan extraña reordenación de la estructura
del c u e r p o . Se han p r o d u c i d o algunas
explicaciones, aunque ninguna satisfacto­
ria por completo, Por ejemplo, los órga­
nos sensoriales de la cavidad del manto
(osfradios) podrían calar mejor el agua
c u a n d o giran e n la d i r e c c i ó n d e l m o v i ­
miento. Ciertamente las consecuencias .le­
la torsión y la necesidad resultante de evi­
tar la contaminación branquial han sido
muy importantes e n la e v o l u c i ó n de los
gasterópodos. Kn cualquier caso, csta-
consecuencias n o pueden estudiarse hasta
que no se haya descrito OtTO aspecto pc-cu-
liar de los gasterópodos! el arrollamiento.
Arrollamiento
El arrollamiento <> giro helicoidal de la con­
cha y masa visceral no es lo mismo que
la torsión El arrollamiento puc-de produ­
cirse en el estado larvario a la vez que la
torsión, pero el registro fósil muestra que
al a r r o l l a m i e n t o es u n h e c h o e v o l u t i v o
separado, v que apareció en los g a s t r ó ­
podos antes q u e la torsión. No obstante,
lodos los gasterópodos vivos descienden
de antecesores arrollados y helicoidales.
tanto si muestran o no estas características.
Los g a s t e r ó p o d o s p r i m i t i v o s tienen
una c o n c h a e s p i r a l plana c o n simetría
bilateral; esto es, tocias las vueltas q u e ­
dan en un mismo plano (Figura ] 7 - | LA).
Una concha así no era muy compacta, ya
que cada vuelta tenía q u e quedar fuera
Capítulo 17. Los moluscos 333
(5)
Concha \ Rendija en la concha y manto
espiral plana \>ara la corriente de ventila»
primitiva ^w
El ápice de la concha
dirigido hacia fuera
hace a la concha más
compacta
La concha se desplaza sobre el cuerpo para
distribuir mejor el peso; en el lado comprimido, el
derecho, se pierde la branquia, la aurícula y el riñon
Figura 17-14
Evolución de la concha en los
gasterópodos. A, Las conchas con
arrollamiento primitivo fueron
planoespirales, cada vuelta queda
completamente por fuera de la vuelta
precedente. B, Una forma más compacta se
consiguió en los caracoles en los que cada
vuelta queda parcialmente por fuera de la
vuelta precedente. C y D, Cuando la concha
se desplazó hacia arriba y hacia atrás, se
consiguió una mejor distribución del peso.
de la p r e c e d e n t e . C u r i o s a m e n t e , unas
pocas especies modernas han retornado
a la forma planoespiral. El problema de
la solide/, de la concha espiral plana fue
solventado por la forma e s p i r a l c ó n i c a .
eil la que cada Vuelta Sucesiva queda al
laclo de la precedente (Figura 17-14). Con
t o d o , esta f o r m a está c l a r a m e n t e d e ­
sequilibrada, colgando la mayor pane del
cuerpo sobre un lado Una mejor distri
b u c i ó n d<'l peso si' c o n s i g u i ó c o n u n
cambio ele dirección de la camelia hacia
arriba, y posteriormente, c o n el eje de la
concha oblicuo respecto al eje longitudi­
nal del pie (Figura 17-1 i ) . El peso y volu­
men de la vuelta principal del cuerpo, en
la vuelta m a y o r de la concha, presiona
sobre el lado derecho de la cavidad del
m a n t o y, aparentemente, iniertiere con
los Órganos de e'ste lado Fn consecuen­
cia , las branquias, aurícula y r i ñ o n del
hielo derecho lailán, excepto en los gas­
terópodos más primitivos, llegándose asi
a una condición ele asimetría bi/nicnil.
334 Parte III. Diversidad de la vida animal

Aunque la pérdida d e la b r a n q u i a
derecha es probablemente una adapta­
ción mecánica para el transporte d e la
concha arrollada, esta disposición hace
posible la vía para evitar el p r o b l e m a
de la torsión —la contaminación- que se
hace patente en los prosobranquios más
modernos. El agua penetra por el lado
izquierdo de la cavidad del manto y sale
por el lado derecho, arrastrando con ella
los d e s e c h o s d e s d e el a n o y nefridio-
poro, q u e están cercanos al lado dere­
cho. Los sistemas d e otros gasterópodos
para evitar la c o n t a m i n a c i ó n .se men­
cionarán posteriormente en este capí­
tulo.

Hábitos alimentarios
Son tan variados como sus formas y géne­
ros de vida, pero todos incluyen alguna
adaptación de la rádula. La mayoría de los
gasterópodos son herbívoros, raspan par­
tículas d e las algas. Algunos herbívoros
pacen, otros ramonean y algunos comen
plancton. Haliolis, la oreja d e mar (Figu­
ra 17-15A), coge las algas con el pie y las
trocea con la rádula. Los caracoles de tie­
rra mordisquean durante la noche la vege­
tación verde.
Algunos caracoles c o m o Bullid y
Buccínum son c a ñ o n e r o s , viven sobre
carne putrefacta y cadáveres. Melonge-
na se alimenta de almejas, especialmen­
te d e Tagelus, la navaja, introduciendo
su probóscide entre la abertura d e sus
valvas. Fasciolaria y Polinices (Figura 17-
I5IS) se alimentan d e distintos moluscos,
preferentemente bivalvos, ürosalpinx
cinérea, el perforador d e ostras, taladra
agujeros a través de la concha de la ostra.
Su rádula, que lleva tres filas longitudi­
nales d e dientes, comienza la acción
taladradora, luego el animal se desliza
hacia delante, saca un ó r g a n o perfora­
dor a través d e un poro existente en la
suela anterior d e su pie y s e agarra d e
nuevo fuertemente a la concha, utilizan­
d o un agente químico para ablandarla.
Alternan períodos cortos de raspado con
períodos largos d e actividad química,
hasta que completa un agujero limpio y
redondo. Con su probóscide insertada a
través del agujero, el caracol p u e d e
comer continuamente d u r a n t e horas o
días usando la rádula para desgarrar la
carne blanda. Ürosalpinx es atraído por
sus presas d e s d e cierta distancia por
Figura 17-15
A, La oreja de mar roja, Haliotus rufescens. Este caracol con aspecto de lapa grande es
apreciado como alimento y muy comercializado. Las orejas de mar son vegetarianas
estrictas, se alimentan especialmente de lechuga de mar y otras algas. B, Caracol luna,
Polinices lewisii. Un habitante común de los bajíos arenosos de la costa oeste americana,
el caracol luna es un depredador de almejas y mejillones. Usa su rádula para hacer
agujeros perfectos en las conchas de sus víctimas, a través de los cuales extiende la
probóscide para comer el cuerpo carnoso de los bivalvos.
Figura 17-16
Conus, extendiendo su larga probóscide vermiforme. Cuando el pez intenta consumir este
bocado sabroso, el Conus lo aguijonea en la boca y le mata. El caracol, con su estómago
dilatable, traga al pez, luego, algunas horas depués, regurgita las escamas y huesos.
alguna sustancia química, probablemen­ radulares con un v e n e n o muy tóxico.
te liberada en los desechos metabólicos Cuando Conus siente la presencia de su
d e la presa. presa, un diente radular se desliza desde
Cypboma gibboswn y especies próxi­ su posición a la punta de la probóscide:
mas viven y se alimentan d e gorgonias cuando ésta golpea a la presa, el diente
(filo Cnidarios, Capítulo 14) d e los arre­ es lanzado como un arpón y su veneno
cifes de coral tropicales poco profundos. la paraliza. Ésta es una adaptación eficaz
Este caracol es c o m ú n m e n t e c o n o c i d o para un d e p r e d a d o r q u e se mueve len­
como «lengua d e fuego». Durante la acti­ tamente, impidiendo que una presa de
vidad normal, el manto, brillantemente movimiento rápido se escape. Algunas
coloreado, cubre completamente la con­ especies d e Conus pueden causar heri­
cha, pero puede rápidamente introducir­ das muy peligrosas: en ciertas especies
se p o r la abertura de la concha c u a n d o son molíales para el hombre. El veneno
el animal es molestado. consiste en un mezcla de péptidos tóxi­
cos; cada especie d e Conus lleva pépti­
Los miembros del g é n e r o Conus
(Figura 17-16) se alimentan de gusanos. dos ( c o n o t o x i n a s ) específicos de los
neurorreceptores d e sus presas predilec­
peces y otros. Su rádula está profunda­
mente modificada para la captura de las tas. Las conotoxinas son herramientas
valiosas en la investigación sobre dife-
presas. Una glándula carga los dientes

rentes receptores y canales iónicos de las
células nerviosas.
Algunos gasterópodos se alimentan d e
depósitos orgánicos d e la arena O del
fango. Olios recogen la misma clase d e
petritos orgánicos, pero sólo pueden dige­
rir los microorganismos contenidos en
ellos. Algunos gasterópodos sésiles, como
las lapas, son microfágicos mucociliares,
Utilizan la branquias para arrastrar micro-
panículas que quedan englobadas en una
bola mucosa y son llevadas a la boca.
Algunas de las mariposas d e mar segre­
gan Lina red mucosa con la que capturan
pequeñas formas planctónicas; entonces
arrastran esta trampa hacia la boca.
Después d e la maceración con la
ráclula o algún mecanismo triturador,
como la molleja de la liebre d e mar Aply-
sia, la digestión es normalmente extrace-
lular en la luz del estómago o de las glán­
dulas digestivas (hepatopáncreas). En los
micrófagos mucociliares los estómagos
Figura 17-17
Evolución del ctenidio en los gasterópodos.
A, Prosobranquio primitivo con dos ctenidios,
el agua exhalante deja la cavidad del manto
por una rendija o agujero dorsal. B, Estado
posterior a la pérdida de un ctenidio.
C, Estado derivado que se encuentra en la
mayoría de los prosobranquios, en los que
se han perdido los filamentos de un lado de
la branquia restante, y el eje está unido a la
pared del manto.
son regiones d e clasificación y la mayor
parle d e la digestión, que es intracelular.
tiene lugar en las glándulas digestivas.
Anatomía interna y función
En casi lodos los gasterópodos, la respi­
ración se lleva a cabo por un c t e n i d i o
(dos ctenidios en los prosobranquios pri­
mitivos, q u e es la condición primitiva)
localizado en la cavidad del manto, aun­
que en algunas formas acuáticas sin bran­
quias, la respiración d e p e n d e del manto
o del t e g u m e n t o . Después d e q u e los
prosobranquios más evolucionados per­
dieran una d e las branquias, la mayor
parte d e ellos carecen d e la mitad d e la
otra y el eje central queda u n i d o a la
pared de la cavidad del manto (Figura 17-
17). Así logran la disposición branquial
más eficaz para el flujo d e agua que cir­
cula a través d e la citada cavidad (entra
por un lado y sale por el otro).
Los pulmonados tienen una porción
muy vascularizada en el manto que sirve
de p u l m ó n (Figura 17-18). La mayor paite
del borde del manto se cierra en la parte
posterior del animal y el pulmón abre al
exterior por medio de una pequeña aber­
tura llamada pneumostoma. Muchos pul­
monados acuáticos deben subir a la super­
ficie a expulsar u n a burbuja d e gas
proveniente del pulmón. Para introducir
aire, curvan el borde del manto alrededor
del pneumostoma formando un sifón.
Casi todos los gasterópodos tienen un
nefridio único (riñon). Los sistemas circu­
Ovotestis Conducto
hermafrodita
Glándula de la
albúmina
Concha
Glándula digestiva
(hígado)
Estómago
Receptáculo seminal
(espermateca)
Riñon
Corazón
Figura 17-18
Anatomía de un caracol pulmonado.
Capítulo 17. Los moluscos 335
latorio y nervioso están bien desarrollados
(Figura 17-18). Este último incluye tres
pares de ganglios conectados por nervios.
Los órganos sensoriales son ojos o foto-
rreceptores sencillos, eslatocistos, órganos
táctiles y quimiorrcceptores. El tipo más
sencillo de ojo de un ga.steróp<xlo es, sim­
plemente, tina depresión del tegumento en
forma de copa, tapizada por células pig­
mentadas fotorreceptoras. En muchos gas­
terópodos el ojo en copa tiene una lente y
está cubierto por una córnea. Un área sen­
sorial llamada osfradio. localizada en el
sifón inhalante d e la mayor parte de los
gasterópodos, es en muchas de las formas
un quimion-eceptor, atinque sus funciones
puedan ser también mecanorreceploras en
unas, y todavía desconocidas en otras.
Hay gasterópodos monoicos y dioicos.
Muchos gasterópodos realizan ceremonias
d e cortejo. En las especies monoicas,
durante la cópula hay un intercambio de
espermatozoides o d e espermatóforos
(paquetes d e espermatozoides). Muchos
p u l m o n a d o s terrestres lanzan un dardo
desde Lin saco del dardo (Figura 17-18) al
c u e r p o d e su pareja para aumentar su
excitación antes de la cópula. Después de
ésta, cada individuo de la pareja deposita
sus huevos en la tierra, en galerías super­
ficiales. La mayor parte d e los gasterópo­
dos primitivos descargan sus óvulos y
espermatozoides en el agua de mar donde
tiene lugar la fecundación, y el embrión
sale enseguida del cascarón en forma d e
larva trocófora nadadora libre. En muchos
gasterópodos la fecundación es interna.
Conducto espermático
Vaso deferente
Oviducto
Manto
Vasos pulmonares
en el manto)
Glándula mucosa
Vagina
.Saco del dardo
i 0
Poro / °
genital//
yyy> Tentáculos
Ganglio
cerebroideo
Boca
Ganglio pedio
Glándula Pene
salival
336 Parte III. Diversidad de la vida animal

Los huevos fecundados, encerrados en

cubiertas transparentes, pueden ser expul­
sados por separado para flotar entre el
plancton o pueden quedar depositados
en capas gelatinosas unidas al sustrato. En
algunas formas marinas, los huevos que­
dan encerrados, ya en pequeños grupos
ya en gran número, en cubiertas resisten­
tes. en una amplia variedad d e tipos d e
puesta (Figura 17-19). El ¡oven general­
mente emerge c o m o una larva velígera
(Figura 17-7) o puede sobrepasar la fase
velígera en la cubierta o cascara y salir
c o m o caracol joven. Algunas especies,
incluidos muchos caracoles dulciacuíco-
las, son ovovivíparos q u e incuban sus Figura 17-19
huevos y jóvenes en el oviducto paleal. Huevos de gasterópodos marinos. A, El buccino arrugado, Thais lamelosa, deja los huevos
en cápsulas que recuerdan los granos de trigo; cada una contiene cientos de huevos.
B, Cinta con nuevos de un nudibranquio dórido.
Principales grupos
de gasterópodos
Hay tres subclases de gasterópodos: Pro-
sobranquios, Opistobranquios y Pulmo-
nados,

Prosobranquios. Este grupo compren­

de la mayoría d e los caracoles marinos y
algunos d e los gasterópodos dulciacuí-
colas y terrestres. Como resultado d e la
torsión la cavidad del manto es anterior,
con la branquia o branquias situadas
ciclante del corazón. El agua entra por el
lado izquierdo y sale por el lado derecho;
el borde del manto está a m e n u d o pro­
longado en un largo sifón para separar
mejor el flujo exhalante del inhalante. En
los prosobranquios primitivos con dos
branquias (por ejemplo, la oreja d e mar
Haliotis y la lapa perforada Diodora)
(Figuras 17-15A y 17-20B), la contamina­
ción branquial se evita al llevar al agua
exhalante hacia arriba y hacia fuera, por
encima d e la cavidad del manto a través
de uno o más orificios de la concha.
Los prosobranquios tienen un par de
tentáculos. Los sexos están normalmente
separados, Frecuentemente hay opérculo.
Su tamaño varía desde las litorinas y
pequeñas lapas (Patella y Diodora) (Figu­
ra 17-20B) a la concha caballo (Pleuro-
ploca), el mayor gasteropodo de América.
Los ejemplos familiares de los prosobran­
quios son la oreja d e mar (Haliotis), cuya
concha tiene forma d e oreja; el buccino
(o bucío) (Busycon), que deja sus huevos
en cápsulas en forma d e disco d e doble
pestaña, unidos en un cordón de 1 m de
largo; el bígaro común ( Littorina); el cara­
col luna (Polinices, Figura 17-1513); el bíga-
A B
Figura 17-20
A, Un cauri, Jenneria pustulata, deslizándose sobre un cnidario zoántido. Las conchas de
los cauries, brillantemente coloreadas y pulimentadas, se han utilizado como ornamento
durante años. B, Diodora áspera, un gasteropodo prosobranquio con un agujero en el ápice
por el que el agua abandona la cavidad del manto.
ro perforador de ostras (Urosalpinx), que grupos clásicos: tectibranquios, general­
perfora las ostras y succiona sus jugos; la m e n t e con branquia y concha, y nudi-
cañadilla (Murex) y otras formas d e múri­ branquios, en los que no hay concha ni
ces, una d e cuyas especies europeas se verdadera branquia, pero que tienen
usó en la antigua Roma para extraer la branquias secundarias a lo largo de todo
púrpura real; y algunas formas dulciacuí- el dorso o alrededor del ano. Los opisto­
colas (Goniobasis y Vivipanis). branquios presentan una detorsión par­
cial o completa; así, el ano y la branquia
O p i s t o b r a n q u i o s . Este g r u p o e s un (si la hay) están desplazados al lado dere­
extraño conjunto d e moluscos, en el que cho o posterior del cuerpo. Claramente,
se encuentran las babosas marinas, lie­ el problema d e la contaminación se
bres marinas, mariposas marinas y con­ resuelve si el ano se desplaza hacia atrás.
chas canoa. Casi todos son marinos; la Por lo común hay dos pares de tentácu­
mayor parte de ellos son formas de aguas los, el segundo par está frecuentemente
someras que viven escondidos bajo pie­ mucho más modificado (rinóforos, Figu­
dras y algas; unos pocos son pelágicos. ra 17-21), con pliegues laminares que
Actualmente se reconocen nueve o más a p a r e n t e m e n t e aumentan la superficie
ó r d e n e s d e opistobranquios, pero por quimiorreceptora. La concha está redu­
comodidad suelen gubdividirse en dos cida o falta, Todos son monoicos.
 Capiculo 17. Los moluscos 337

Rinóloro Tentáculo oral

A B
Figura 17-21
A, La liebre marina, Aplysia dactilomela, se desliza y nada a través del fondo de algas tropicales, ayudado por sus grandes parapodios ali­
formes, aquí curvados por encima del cuerpo. B, Cuando es atacada, la liebre de mar lanza una abundante secreción protectora desde la
■glándula de la púrpura» que tiene en la cavidad del manto.

dulce y las babosas (y algunas formas de

Figura 17-22
Un nudibranquio aeólido, Flabellina iodinea. Sus largas ceratas dorsales contienen los
nematocistos de los cnidarios que come.
Entre los tectibranquios está la gran
liebre de mar, Aplysia (Figura 17-21), que
posee tentáculos anteriores grandes en
forma de oreja y una concha vestigial, y
los pterópodos o mariposas marinas
(Ccwolinay Clioné). En los pterópodos
el pie está modificado a modo de aletas
para la natación; así pues, son pelágicos
y forman parte de la fauna planctónica.
Los nudibranquios están representa­
dos por las babosas marinas, que a
menudo son carnívoras y están brillante­
mente coloreadas (Figura 17-22), La
babosa marina plumosa Aeolis, que vive
anémonas e hidroideos. imita fre­
cuentemente el color de sus presas en las
papilas alargadas (ceratas) que cubren su
parte posterior. Éste y algunos otros nudi­
branquios rescatan para su propio uso,
al comerlos, los nematocistos de los
hidroides, de los que se alimentan. La
babosa marina adornada, Tridacbia, es
una atractiva forma pequeña, verde o
azul y blanca, común en las aguas de Flo­
rida. Hermissenda es uno de los nudi­
branquios comunes de las Costas del
Oeste.
Pulmonados. En esta subclase se inclu­
yen los caracoles terrestres, los de agua
aguas salobres), presentan alguna detor­
sión. Han perdido sus branquias primiti­
vas, pero la pared del manto vasculari-
zada se ha transformado en un pulmón.
que se llena de aire por contracción del
suelo del manto (algunas especies acuá­
ticas han desarrollado branquias secun­
darias). El ano y el nefridioporo abren al
exterior cerca del pneumostoma. y los
desechos son expulsados violentamente
con el aire o agua desde el pulmón. Son
monoicos. Las especies acuáticas tienen
un par de tentáculos no retráctiles, en la
base de los cuales están los ojos; las for­
mas terrestres tienen dos pares de tentá­
culos y los ojos están en el par posterior
(Figura 17-23). Entre los cientos de espe­
cies vivientes, algunas de las formas ame­
ricanas más familiares son Helix. Polygy-
ra. Succineci, Anguíspira, Zonitoides,
Limaxy Agriolímax. Las formas acuáti­
cas están representadas por Helisoma,
Lymnaea, y Physa. Esta última es un cara­
col con arrollamiento hacia la izquierda
(sinestrorso).
CLASE BIVALVOS (PELECÍPODOS)
Son animales con «pie en hacha», como
su nombre indica (G. pelekys, hacha +
poiis, podos, pie). Incluyen los mejillones,
almejas, pechinas, ostras y bromas (Figu­
ras 17-24 y 17-27). El tamaño oscila desde
conchas tan pequeñas como granos de I
ó 2 mm hasta las almejas gigantes surpa-
338 Parte I I I . Diversidad de la vida animal

Figura 17-23
A, Caracol terrestre, pulmonado. Destacan
los dos pares de tentáculos; el segundo
Pneumostoma par, el más largo, lleva los ojos. B, Babosa
plátano, Ariolimax columbianus. Nótese el
pneumostoma.

A B
Figura 17-24
Moluscos bivalvos. A, Los mejillones, Mylilus edulis, aparecen en las costas septentrionales de los océanos de todo el mundo; forman
agrupaciones densas en la zona intermareal. Bajo los mejillones fijados viven protegidas un montón de criaturas marinas. B, Las
volandeiras (Chlamys opercularís) nadan para escapar del ataque de las estrellas de mar (Asterias rubens). Cuando sienten peligro, estos
ágiles bivalvos nadan palmoteando las dos valvas de la concha.
B, Fotografía de D. P Wilson/Frank Lañe Picture Agency Lmld.

Figura 17-25
Representantes de un grupo que ha
evolucionado de ancestros cavadores, los
bivalvos Peden sp., que viven sobre el
fondo, han desarrollado órganos
sensoriales a lo largo de los bordes del
manto (tentáculos y una serie de ojos
azules).
 Capítulo 17, Los moluscos 339

Sifón exhalante Ligamento

Umbo
Extremo anterior

Músculo
aductor
relajado

Sifón inhalante

Zona de inserción del Zona de inserción del Zona de inserción del

músculo aductor anterior músculo retractor anterior músculo aductor posterior

Músculo
aductor
contraído

Linea paleal Localización de los sifones

II I)
Figura 17-26
Tagelus plebius, la navaja rechoncha (clase Bivalvos). A, Vista externa de la valva derecha. B. Interior de la valva izquierda en la que se
ven las huellas donde se insertan los músculos. El manto estaba unido en la línea paleal. C y D, Secciones que muestran la función de los
músculos aductores y el ligamento de la charnela. En C el músculo aductor está relajado permitiendo al ligamento separar las valvas.
En D el músculo aductor está contraído y aproxima las valvas.

\ %
Figura 17-27
A. Las bromas son bivalvos que excavan en la madera, causando grandes destrozos en las maderas no tratadas de cascos y embarcade­
ros. B, Las dos valvas pequeñas, anteriores, que se ven a la izquierda, las utilizan como órganos raspadores al extenderlas en la galería.
340 Parte III. Diversidad ele la vida animal

tíficas, c o m o Trietacna, que p u e d e n Figura 17-28

alcanzar más d e 1 m d e largo y llegar a Adaptaciones de los sifones de los
pesar 225 kg (Figura 17-35). La mayor bivalvos. A, En la repulsiva almeja del
parte d e los bivalvos son filtradores noroeste, Entodesma saxícola, se ven
claramente los sifones inhalante y
sedentarios que dependen de las corrien­
exhalante. B - D, En muchas formas
tes ciliares producidas por las branquias marinas el manto se prolonga en dos
para capturar el alimento. A diferencia d e largos sifones. En A, B y D, la corriente
los gasterópodos, n o tienen cabeza ni inhalante lleva, en ambos, alimento y
rádula y presentan una escasa cefaliza- oxígeno. En CYoldia, los sifones son
respiratorios; largos palpos ciliados
ción.
exploran el fango superficial cercano y
Casi todos los pelecípodos son mari­ llevan el alimento a la boca.
nos, aunque algunos viven en aguas salo­
bres, ríos, charcas y lagos.

Las almejas de agua dulce fueron hace

un tiempo abundantes y diversas en los
ríos del este de los Estados Unidos; sin
embargo hoy día es uno de los grupos
en mayor peligro de extinción del pais.
De las más de 300 especies existentes
hace un tiempo, 12 han desaparecido, 42
están amenazadas o en peligro, y unas
88 o más pueden estar pronto en la lista.
Una mezcla de causas es la responsable
de este hecho; entre las más Importantes
Figura una inferior calidad del agua.
Entre los culpables, la contaminación y
la sedimentación procedentes de la
minería, la industria y la agricultura. Se
culpa parcialmente a la pesca furtiva
para suministrara la industria japonesa
de perlas cultivadas. Y además, entre
todas las cosas, el prolíf'ieo mejillón
cebra (ver recuadro) ataca en gran
número a las almejas nativas, agotando
las reservas de alimento (fitoplancton)
del agua circundante.
culas de nácar, normalmente tornadas de L o c o m o c i ó n . Los pelecípodos inician
las conchas d e almejas d e agua dulce, el movimiento extendiendo su pie mus­
entre la concha y el manto d e una espe­ culoso y fino entre las valvas (Figura 17-
cie determinada de ostra, que se mantie­ 28D). La sangre es bombeada al interior
Forma y función ne en recintos durante algunos años, Mele- del pie, lo q u e hace q u e se hinche y
Concha. Los bivalvos están comprimidos agrína es una ostra muy utilizada por los actúe como un ancla en el fango o en la
lateralmente y SUS dos valvas están uni­ japoneses para el cultivo de perlas. arena; entonces los músculos longitudi­
das por un ligamento dorsal , que tiende nales se contraen, acortando el pie y
a abrir las valvas por su borde ventral. Las C u e r p o y m a n t o . La m a s a v i s c e r a l tirando del animal hacia delante.
valvas se cierran por medio d e músculos cuelga d e la línea media dorsal, y el pie Las vieiras y limas son capaces de
aductores que trabajan oponiéndose al muscular está unido anteriormente a la nadar a sacudidas por el batido simul­
ligamento (Figura 17-26C y D). El u m b o masa visceral. Los ctenidios cuelgan a táneo d e sus valvas, a la vez que crean
es la pane más vieja de la concha y el cre­ cada lado cubiertos por sendos pliegues una especie d e propulsión a chorro. Los
cimiento tiene lugar en lineas concéntri­ del manto, cuyo b o r d e posterior está b o r d e s del m a n t o p u e d e n dirigir el
cas alrededor de él (Figura 17-26), modificado formando las aberturas dor­ chorro de agua expulsado, d e tal mane­
La formación de una perla es como un sal, excurrente (exhalante), y ventral, ra q u e los animales p u e d e n virtual-
subproducto d e un mecanismo protector inclínente (inhalante) (Figura 17-28A), En mente nadar en cualquier dirección (Fi­
utilizado por el animal cuando un objeto algunos bivalvos marinos el m a n t o se gura 17-24).
extraño (grano d e arena, parásito ti otro) e x t i e n d e hacia fuera e n largos sifones
queda alojado entre la concha y el manto. musculares, q u e permiten a la almeja Branquias. El intercambio gaseoso se
El manto secreta muchas capas de nácar excavar en el fango o la arena y exten­ realiza por el manto y las branquias. Las
alrededor del objeto (Figura 17-5). Las per­ der los sifones hasta el agua que queda branquias d e la mayoría d e los bivalvos
las se cultivan por la inserción d e partí- por encima d e ella (Figura 17-28B a D). están, debido a la filtración, muy moclifi-

Concha
Branquia
Figura 17-29
Evolución del clenidio en los bivalvos. Por
un gran alargamiento de los filamentos
individuales, el ctenidio quedó adaptado
para filtrar el alimento, y quedaron
separadas la cámara inhalante de la
cámara suprabranquial exhalante.
cadas: derivan del ctenidio primitivo, pre­
sentando los filamentos de cada lado del
6JB-central un gran alargamiento (Figura
Como los extremos de los largos
^amentos quedan plegados hacia el eje
central, los filamentos ctenidiales adquie­
ren la forma d e una larga y fina W. Los
filamentos situados unos al lado d e los
otros quedan unid< >s por cilios o por tejir
dos dr unión, y forman laminilla* como
placas con muchos tubos verticales en el
interior, para la conducción del agua. Así.
el agua impulsada por la acción ciliar,
entra por el sifón inhalante y penetra en
los tubos de agua a través d e los poros
que quedan entre los filamentos en las
laminillas, se dirige dorsalmente a una
Sámara s u p r a b r a n q u i a l común (Figu­
ra 17-30) y luego sale por la abertura
exhalante.
Capítulo 17 Los moluscos 341
Ventrículo Cámara
Músculo aductor
suprabranquial
Manto cortado
y levantado
Abertura
[ No glandular. exhalante
Riñon <
[ Glandular
Abertura
inhalante
Vaso
aferente
Vasos
eferentes
Gónada
Intestino Poros branquiales
Barras branquiales
Branquias pareadas
Concha
Figura 17-30
Sección a través de la región cardiaca de una almeja de río, que muestra las relaciones
entre los sistemas respiratorio y circulatorio. Corrientes de agua respiratorias: el agua es
introducida mediante cilios, entra por los poros branquiales hasta las cámaras
suprabranquiales, y sale por la abertura exhalante. La sangre de las branquias desprende
dióxido de carbono y toma oxígeno. Circulación sanguínea: el ventrículo bombea la sangre
hacia delante, a las lagunas del pie y las visceras y, posteriormente, a las lagunas paléales.
La sangre retorna desde el manto a las aurículas; vuelve desde las visceras al riñon, luego
va a las branquias y finalmente a las aurículas.
A l i m e n t a c i ó n . Casi todos los bivalvos 28C). EstOS bivalvos pueden sacar las pro­
son filtradores. Las corrientes d e agua lle­ bóscides hacia la arena y el fango para
van oxígeno y materiales orgánicos hacia recolectar partículas de alimento, además
las branquias, en donde filas de cilios las de las obtenidas por las corrientes bran­
dirigen hacia los pequeños poros de las quiales.
branquias. Las células glandulares de las Las bromas (Figura 17-27) perforan en
branquias y de los palpos labiales secre­ la madera y comen las partículas que
tan copiosas cantidades d e moco, que separan. Bacterias simbióticas que viven
rodean a las panículas suspendidas en el en un órgano especial del bivalvo pro­
agua que atraviesa los poros branquiales. ducen celulosa para digerir la madera.
Estas masas mucosas s e deslizan hacia Los septibranquios, otro g r u p o d e
abajo por el lado externo de las branquias, bivalvos, atraen a pequeños cnistáceos y
hacia los surcos alimentarios, en el borde trozos de restos orgánicos al interior d e
inferior d e las branquias (Figura 17-31). la cavidad del manto mediante un súbi­
I.as panículas más pesadas caen desde las to reflujo de agua creado por la acción
branquias como consecuencia d e la gra­ bombeadora d e un septo muscular que
vedad, pero las panículas menores viajan tienen en la cavidad del manto.
a lo largo de los surcos alimentarios hacia
los palpos labiales. Los palpos, que tam­
e s t r u c t u r a i n t e r n a y función. El suelo
bién son ciliados y asurcados, dirigen la
del estómago d e los bivalvos filtradores
masa mucosa hacia la boca.
está plegado por estrías Ciliadas para
Algunos bivalvos, como Xitailtiy )<¡l- seleccionar los flujos continuos d e par­
día, son deglutores. tienen probóscides tículas. I >n saco que abre en el estóma­
largas unidas a palpos labiales (Figura 17- g o secreta una varilla gelatinosa llamada
 Parce III. Diversidad de la vida animal

Branquia devuelta al ventrículo a través de las aurí­

externa culas. El resto circula a través de senos y
pasa por una vena a los ríñones; de aquí
Manto izquierdo
va a las branquias para la oxigenación y
vuelve a las aurículas.
Boca

El mejillón cebra, Dreissena polymorpha.

es una reciente introducción biológica en
Norteamérica, potencialmente desastrosa.
Aparentemente llegaron como velígeras
Corriente exhalante en el agua del lastre de uno o más
barcos de los puertos de los ríos del
Garriente inhalante
norte de Europa, y luego fueron venidas
entre los lagos Hurón y Eire en 1986.
Estos bivalvos de 4 cm se han extendido
Sifón inhalante a lo largo de los Grandes Lagos en 1990,
y en 1994 estaban tan al sur, en el
Concha • Arena y desechos Mississippi, como Nueva Orleans, tan al
Manto derecho
norte como Duluth, Minnesota, y al este
en el río I luclson en Nueva York. Se Bjan
a cualquier tipo de superficie firme y se
Poro genita
alimentan del fitoplancton que filtran.
Nefridioporo Aurícula
Crecen en gran número rápidamente.
Obstruyen las tuberías de las tomas de
Riñon agua municipales y de plantas
Glándula digestiva industriales, impidiendo la toma de agua
Aorta posterior
para los suministros municipales, y
Estómago Recto tienen efectos de gran alcance en el
ecosistema (ver recuadro);. El control del
Aductor Aductor posterior mejillón cebra puede costar 5000
anterior millones de dólares, o más, al finalizar el
Ano siglo.

Sifón
exhalante
Boca
Sifón
inhalante
Par de branquias
derechas
Manto
Gónada Intestino
Figura 17-31
A, Mecanismo alimentario de la almeja de rio. Se ha quitado la valva izquierda y el manto. El
agua entra en la cavidad del manto por detrás, es llevada hacia delante por acción ciliar en
branquias y palpos. Cuando el agua atraviesa las pequeñas aberturas de las branquias, las
partículas de alimento son tamizadas y quedan atrapadas en cordones de moco que son lle­
vados por los cilios a los palpos y dirigidos a la boca. La arena y las partículas residuales
caen en la cavidad paleal y son expulsadas por acción ciliar. B, Anatomía de la almeja.
estilo o tallo cristalino, que sobresale dirigidas hacia la glándula digestiva o son
en el estómago y se mantiene girando en capturadas por amebocitos. La digestión
el s a c o d e l e s t i l o por medio d e cilios subsiguiente es intracelular.
(Figura 17-32). La rotación del tallo cris­ El corazón tricameral, situado en la
talino ayuda a disolver sus capas super­ cavidad pericárdica, está formado por
ficiales, lo que libera las enzimas (como dos aurículas y un ventrículo; late len­
la amilasa) que contiene y enrolla la masa tamente, a veces a un ritmo comprendi­
mucosa de alimento. Las partículas sepa­ d o entre 0,2 y 30 veces por minuto. Parte
radas se seleccionan, y las apropiadas son d e la sangre oxigenada en el manto es
El sistema nervioso consta de tres
pares d e ganglios ampliamente separa­
dos, conectados por comisuras y un sis­
tema de nervios, Los órganos sensoriales
están pobremente desarrollados. Inclu­
yen un par de estatocistos en el pie, un
par d e osl'radios, d e función mal cono­
cida, en la cavidad del manto, células tác­
tiles y a veces células pigmentarias sen­
cillas sobre el manto. Las vieiras y
volandeiras (Pectén. Chlamys) tienen una
fila d e ojos pequeños azules en todo el
b o r d e del manto (Figura 17-25). Cada
uno consta de córnea, lente, retina y capa
pigmentaria. Los tentáculos que presen­
tan sobre el b o r d e del manto Peden
(Figura 17-25) y Lima ( p . 324) tienen
células táctiles y quimiorreceptoras.
Reproducción y desarrollo. Los sexos
están normalmente separados. Los game­
tos se descargan en la cámara supra-
branquial para ser expulsados por la
corriente exhalante. Una ostra puede pro­
ducir 50 millones de huevos en una sola
 Capítulo 17. Los moluscos 343

Sstación o período d e puesta. En la

mayor pane de los bivalvos la fecunda­
ción es extema. El embrión desarrolla los
estados ele trocófora, velígera y cría (Figu­ Tiflosolis
ra 17-33).
En casi todas las almejas dulciacuí-
colas la fecundación es interna. Los hue­ Cordón de alimento
y moco girando
vos caen en los tubos d e agua d e las
branquias, d o n d e son fecundados pol­
los espermatozoides traídos por la
aorriente inhalante. Aquí se desarrollan
hasta un estado bivalvo, la larva g l o - Esófago
quidio, que es una velígera especializa­ Las partículas de
da (Figura 17-34). Cuando se liberan, son alimento pequeñas
clasificación / s o n transportadas a
llevados por las corrientes d e agua y, si a glándula digestiva
se ponen en contacto con un pez eme
pase, se fijan a sus branquias o a la piel
Cilios
y viven como parásitos durante algunas
semanas. Después se h u n d e n al fondo Tiflosolis
para empezar su vida independiente. La
larva «auloestopista» ayuda a la disper­ Figura 17-32
sión de una forma cuya locomoción es Estómago y estilo cristalino de una almeja con alimentación ciliar. A, Vista externa del
muy limitada. estómago y del saco del estilo. B, Sección transversal que muestra la dirección de los
movimientos del alimento. Las partículas de alimento que entran con el agua se recogen en
un cordón mucoso que se mantiene en rotación por el estilo cristalino. Unas áreas de
Perforación. Muchos pelecípodos pue­ selección con crestas dirigen las partículas grandes al intestino y las partículas pequeñas a
las glándulas digestivas. C, Acción de la selección de los cilios.
den cavar en el fango o la arena, p e r o
algunos han desarrollado un mecanismo
Concha
para perforar e l e m e n t o s m u c h o más
duros, como maderas o rocas.
Teredo, Bankía, y algunos otros géne­
ros conocidos c o m o bromas o tiñuelas
pueden resultar muy destructivos en los
barcos de madera y embarcaderos. Estas
extrañas y pequeñas almejas tienen un
aspecto de gusano largo, con un par d e
sifones linos sobre el extremo posterior
que dirigen el flujo d e agua a las bran­
quias, y un par ele valvas pequeñas y glo­
bulares, con las q u e perforan, e n el
extremo anterior (Figura 17-27). Las val­
vas tienen dientes microscópicos q u e
funcionan como una lima d e madera
muy efectiva. Estos animales extienden
sus galerías con un incesante movimiento
raspador de las valvas, listas envían un
flujo continuo d e partículas finas ele
madera dentro del tracto digestivo.
donde son atacadas por la celulosa pro­
ducida por bacterias simbióticas. Estas
bacterias fijan también nitrógeno, una
propiedad importante para sus hospe­
dadles, que viven con una dieta (made­
ra) alta en carbono pero baja en nitró­
geno.

Algunas almejas perforan rocas. El

género Pholas perfora sustratos calizos. Figura 17-33
esquistos, areniscas, a veces madera o Ciclo vital de la ostra. La larva de la ostra nada durante cerca de dos semanas antes de fijarse y
turba. Tienen valvas fuertes que llevan transformarse en cría. Las ostras tardan alrededor de 4 años en alcanzar el tamaño comercial.
344 Partí III. Diversidad de la vida animal
Figura 17-34
A, Gloquidio, o forma larvaria de algunas
almejas de río. Cuando la larva sale de la
bolsa incubadora de la madre, puede
quedar unida a las branquias de los peces
por cierre de sus valvas. Queda como un
parásito sobre el pez durante algunas
semanas. Su tamaño es de unos 0,3 mm.
B, Algunas almejas se han adaptado para
ayudar a sus gloquidios a encontrar un
hospedador. El borde del manto de este
mejillón hembra (Lampsilis ovata) imita a
un toxino pequeño, con ojo y todo. Cuando
una lubina de boca pequeña va a comerlo,
se encuentra rodeada de gloquidios.
espinas con las que gradualmente corlan
la roca mientras se fijan por.su pie. Pbo
¿aspuede alcanzar 15 cm de largo y hacer
perforaciones en la toca de hasta 30 cm
de longitud.
CLASE CEFALÓPODOS
Los cefalópodos (G, kepbale, cabeza +
pOUS,pOC¡OS, pie) incluyen los calamares.
pulpos, nautilos, pulpos d e m o n i o \
sepias. Todos son marinos y activos
depredadores,
El pie modificado está en la región de
la cabeza, loma la forma de un embudo
para asi expulsar el agua de la cavidad
Figura 17-35
El taclobo (Tridacna gigas) vive entre las rocas del coral con la zona sifonal muy grande y
visible. Los tejidos están muy coloreados y llevan un número elevadísimo de algas
unicelulares simbiontes (zooxantelas) que proporcionan una buena parte del alimento de
esta almeja gigante.
del manco. El borde anterior de la cabe­
za se transforma en un círculo o corona
de brazos o tentáculos.
Los cefalópodos presentan siempre
tamaños por en< ana de _ 6 3 cm. V.\ cala­
mar común, Loligo, tiene cerca de 30 cm
de longitud. El calamar gigante Archi-
teuthises el mayor invertebrado cono­
cido.
El registro fósil de los cefalópodos se
retrotrae al Cámbrico. Las conchas más
primitivas fueron c o m o c o n o s rectos.
Otras eran curvadas o arrolladas, culmi­
nando en las espüaladas semejantes a las
del Nautilus m o d e r n o , el único repre-
sentante que queda de los una vez flo­
recientes nauüloideos (Figura 17-36). Los
cefalópodos sin concha o con concha
interna (como pulpos \ calamares) se
consideran derivados d e algún nauliloi-
deo primitivi»con coro ha recta Muchi >s
ammonoideos, todos extintos, desarro­
llaron conchas muy complejas (Figura 17-
36C).
El enorme calamar gigante ArcbUeulbts
es muy poco conocido porque nunca lia
sido estudiado en vivo La anatomía se
ha estudiado a partir de animales
varados, de aquéllos que se lian pe:
con redes, y de los ejemplares
encontrados en el estómago di- los
cachalotes. La longitud del manto es de
í ;i (> ni y la cabeza alcanza un metro
Poseen los mayóles ojos del mundo
animal basta -!s , in de diámetro.
rnicmenie s,- alimentan lie pe.
olios (alamares, y constituyen un
alimento importante para loscachalotí s
n vivir sobre o cerca •'•^ Fondo
marino, a una profundidad de h"!<t m
sin embargo, se han visto algunos
nadando por la superflt < l
La historia natural d e algunos cefaló­
p o d o s se conoce medianamente hieil.
son animales marinos > demuestran cier­
ta sensibilidad a las diíeiciu ias de salini­
dad. I nos pOCOS viven (ai el mar liálli-

Figura 17-36
Nautilus, un cefalópodo. A, Nautilus vivo
comiendo un pez. B, Sección longitudinal,
que muestra las cámaras de la concha
llena de gas, y un esquema de la
estructura del cuerpo. C, Sección
longitudinal a través de la concha de un
ammonoideo.
De Peter Ward. « The extinction ol the
Ammonites», Scientific American 249:136-147,
Octoberl983. Copyright© 1983 por Scientific
American, Inc. Reservados todos los derechos.
Reimpreso con permiso.
Concha
Zere
Tentáculo Boca Mandíbula
.- \ Escudo
Cámara del cuerpo
co. ilonde el agua tiene un bajo conteni­
do en sal. Los cefalópodos se encuentran
i diversas profundidades. El p u l p o es
visto a menudo en la zona intermareal.
escondido entre rocas y hendiduras, pero
ocasionalmente se encuentra a grandes
profundidades. Los calamares, más acti­
\ tos transversales en cámaras internas
Sifúnculo
vos, rara vez a p a r e c e n en aguas p o c o
profundas; algunos han sido capturados
a 5000 m de profundidad. Nautilus vive
normalmente cerca del fondo, en aguas
de 50 a 560 m de profundidad, en las cer­
canías de las islas del sudoeste del Pací­
fico.
Capítulo 17. Los moluscos 345
Forma y función
Concha. Si bien las conchas de los ñau-
tiloideos y ammonoideos primitivos eran
pesadas, flotaban gracias a una serie d e
cámaras d e gas, como las del Nautilus
(Figura 17-3615), eme permitían al animal
nadar mientras cargaba su concha. La con­
cha del nautilo, a u n q u e espiralada, es
completamente diferente a la de un gas-
terópexlo. La concha está dividida por sep­
(Figura 17-36B). F.l animal vivo habita sola­
mente la última cámara. Mientras crece,
avanza, secretando detrás de él un nuevo
septo, Las cámaras están conectadas por
un cordón de tejido vivo llamado si-
f ú n c u l o o sil'oncillo, que se extiende
desde la masa visceral. Algunas jibias (Fi­
gura 17-37) también tienen una concha
curvada, pequeña, pero está completa­
mente encerrada en el manto, En los cala­
mares la mayor parte d e la concha ha
desaparecido, dejando solamente una
lámina córnea, fina, llamada pluma, que
está toda ella incluida en el manto. En
Oct(pus(G. oktos, ocho + pous,podos, pie)
la concha ha desaparecido por completo.
L o c o m o c i ó n . Los cefalópodos nadan
por expulsión violenta del agua d e la
cavidad del manto a través del e m b u d o
ventral ( o sifón): una especie d e méto­
d o de propulsión a chorro. El embudo es
móvil y puede ser dirigido hacia delante
o hacia atrás para controlar la dirección;
la fuerza de la expulsión del agua con­
trola la velocidad.
Los calamares y las jibias son exce­
lentes nadadores. El cuerpo del calamar
es hidrodinámico y diseñado para ser
veloz (Figura 17-3H). Las jibias nadan más
lentamente. Las aletas laterales d e los
calamares y las jibias sirven d e estabili­
zadores, pero se adosan al cuerpo para
la natación rápida.
Nautilus es activo durante la noche;
sus cámaras llenas de gas llevan la con­
cha hacia arriba. Aunque n o es tan rápi­
d o c o m o el calamar, se desplaza sor­
prendentemente bien.
Octopus tiene un c u e r p o más bien
globoso y sin aletas (Figura 17-1E). Puede
nadar hacia atrás por expulsión d e un
chorro de agua a través del embudo, pero
está mejor adaptado para reptar, próxi­
m o a la superficie d e rocas y corales.
usando las ventosas d e sus brazos para
desplazarse por arrastre o anclado. Algu-
346 Partí-III. Diversidad de la vida animal

Figura 17-37
La jibia, Sepia sp., tiene una concha inter­
na conocida como jibión, utilizada con los
pájaros de jaula.

nos pul|xis de aguas pn ifundas tienen li »s

brazos palmeados, como un paraguas, y
nadan al estilo de una medusa.

Caracteres internos. El modo de vida

activo de los cefalópodos se refleja en su
anatomía interna, particularmente sus sis-
temas respiratorio, circulatorio y nervioso.

Respiración y circulación
Exceptuando los nautiloideos, los cefa
lópodos sólo tienen un par de branquias.
Puesto que la propulsión ciliar no podría
mover suficiente agua para las altas can­
tidades de oxígeno requeridas, carecen
de cilios en las branquias En vez de ello,
los m ú s c u l o s L i d í a l e s d e la p a r e d d e l
manto, al contraerse, adelgazan ésta a la
vez que agrandan la cavidad del manto
Introduciendo agua. La contracción de
fuertes músculos circulares provoca la
expulsión viólenla a través del embudo
i n sistema de válvulas, de sentido único,
impide que el agua pueda entrar a través
del embudo \ expulsarla alrededor del
borde del manió.
Igualmente, el sistema circulatorio pre­
sente en otros moluscos, y en el ames
nal también, podría n o ser a d e c u a d o para
.iliipodos, El sistema circulad>rii
Consiste en una red d e vasos, \ la Sangre
es c o n d u c i d a a t r a v é s d e los f i l a m e n t o s
b r a n q u i a l e s pOI c a p i l a r e s . Aden
m o d e l o d e c i r c u l a c i ó n d e los m o l u s c o s
sima la < nculai il >n sistémil a anles de ulu­
la sangre alcance las branquias (en con
traste con los vertebrados, en los que la
Figura 17-38
A. Un calamar, Sepioleuthis lessoniana. B, Vista lateral de la anatomía del calamar, en la
que se ha separado la mitad izquierda del manto.
sangre llega al corazón \ va directamen
te a las branquias o a ION pulmones). F.sic
problema funcional se lia solventado con
el clesarn >lli i de corazones branquiales
Después de q u e el Xtmli/lts secreta un
nuevo tabique, la nueva < ara se llena
ele un líquido de i omp «ii ion ióni< a
semejante a la de la sangre <\ del a
del mar), La extracción del liquido
implica la secreción activa de iones
dentro de diminuí* is espai ¡os
intercelulares en .-I epitelio sifuncular, de
ial manera que se produce una presión
osmótica local muy alia, y el agua es
a c h k a d a de la (amara por osmosis. En la
( amara, el gas es -•> llámenle el gas
n spiratorio del tejido sifurn ulai que se
o accesorios ( Figura 17-38B) en la liase
de cada branquia para aumentar la pre­
sión de la sangre que va, cu aquéllas, a
través d e los c a p i l a r e s .
difunde dentro de la cámara cuando el
líquido es extraído. \sí la presión del i
en la eim.ua es di- I atmósfera " !'><
porque está en equilibrio con los gases
disueltos en el agua que rodea al
Nautitus, que está en equilibrio con el
le la superficie del mar, aunque el
Ntlillillis pueda, de lieclio, nadar a ÍOO ni
de profundidad. La concha puede n
presiones de alrededoi de II atmósferas
y el silúnculo puede sacar :IJ;U:I contra
maravillosos de
la ingeniería animal1

Sepia
(jibia)
Lente
Retina
Córnea
Figura 17-39
Ojo de una jibia {Sepia). La estructura de
los ojos de los cefalópodos presenta un
alto grado de convergencia evolutiva con
los ojos de los vertebrados.
Sistema nervioso y sensorial
listos sistemas están mucho más desarro­
llados en los cefalópodos que en los otros
moluscos. El cerebro, el mayor d e todos
los invertebrados, consta d e varios lóbu­
los con millones de células nerviosas. Los
¡¡alamares tienen células nerviosas gigan­
tes (de las mayores conocidas en el reino
animal) que se activan cuando el animal
se alarma, y q u e inician contracciones
máximas de los músculos del manto para
una huida rápida.
Los órganos sensoriales están bien
desarrollados. Excepto en Nautilus, q u e
tiene ojos relativamente sencillos, los
Cefalópodos tienen ojos muy desarrolla­
dos con córnea, cristalino, cámaras y reti­
na (Figura 17-39). La orientación d e los
ojos es controlada por los estatocistos,
que son mayores y más complejos que
en otros moluscos. Los ojos son mante­
nidos en relación constante con la gra­
vedad, así q u e las pupilas en forma d e
rendija están siempre en posición hori­
zontal. Los octópodos son aparentemen­
te ciegos a los colores, pero pueden ser
capaces d e diferenciar formas (por ejem­
plo un cuadrado y un rectángulo) y recor­
dar tal diferencia durante un tiempo con­
siderable. Los investigadores encuentran
fácil modificar sus patrones d e compor­
tamiento mediante entrenamientos con
r e c o m p e n s a y castigo. Son c a p a c e s d e
aprender observando, esto es, cuando un
pulpo observa cómo otro es premiado al
hacer una elección correcta, el observa­
d o r a p r e n d e c ó m o la elección e s p r e ­
miada y en consecuencia hace la misma
elección cuando le dan una oportunidad.
Los octópodos utilizan los brazos para
la exploración táctil; con su sentido del
tacto p u e d e n diferenciar texturas, pero
aparentemente no diferencian formas. Los
brazos están bien dotados d e células tác­
tiles y quimiorreceptoras. Los cefalópodos,
al parecer, carecen d e sentido del oído.
Comunicación. Del comportamiento de
los nautiloideos o d e los coleoideos d e
aguas profundas se c o n o c e poco, pero
las formas costeras o litorales como Sepia.
Sepioleuthis, LoligO y Octopus se han estu­
d i a d o ampliamente. Aunque su sentido
del tacto está ampliamente desarrollado
y tienen cierta sensibilidad química, pre­
dominan las señales visuales corno medio
d e comunicación: movimientos d e los
brazos, aletas y cuerpo, y muchos cam­
bios d e color. Los movimientos pueden
variar desde pequeños movimientos del
c u e r p o hasta exageradas extensiones,
retorcimientos y levantamiento o bajada
d e a l g u n o o d e todos los brazos. Los
cambios d e color se llevan a c a b o p o r
medio de cromatóforos, células de la piel
q u e contienen granulos d e pigmento.
Cada cromatóforo, elástico, está rodeado
por células musculares finas cuyas con­
tracciones tiran d e la membrana celular
d e los cromatóforos hacia fuera, provo­
c a n d o su expansión. A medida q u e la
célula se extiende, el pigmento se dis­
persa. cambiando así el diseño d e color
del animal. Cuando el músculo se relaja,
los cromatóforos vuelven a su tamaño ori­
ginal y el pigmento vuelve a concentrar­
se otra vez. Por medio de los cromatófo­
ros, q u e están bajo control nervioso y
probablemente hormonal, es posible un
sistema elaborado d e cambios en el color
Capítulo 17. Los moluscos 347
y en su diseño, incluyendo el oscureci­
miento o empalidecimiento general, las
tonalidades rosa, amarilla o violeta, y la
formación d e b a n d a s , listas, lunares o
manchas irregulares. Éstas pueden ser uti­
lizadas según los casos, como señales d e
peligro, c o m o coloración protectora, en
los rituales de cortejo y, probablemente,
con otros motivos.
Al adoptar diferentes diseños de color
e n distintas partes del cuerpo, un cala­
mar p u e d e transmitir simultáneamente
tres o cuatro mensajes diferentes a dis­
tintos individuos y en distintas direccio­
nes, y p u e d e en un instante, si es nece­
sario, cambiar uno o tocios los mensajes.
Es posible eme n o exista entre los inver­
tebrados ningún otro sistema de comu­
nicación q u e p u e d a enviar tanta infor­
mación y tan rápidamente.
Los cefalópodos d e aguas profundas
pueden tener una mayor dependencia de
los sentidos químicos y táctiles q u e sus
parientes litorales o superficiales, pero tam­
bién producen sus propias señales visua­
les, para lo cual han elaborado muchos y
complicados órganos luminosos.
La mayor parte d e los cefalópodos no
nautiloideos tienen otro mecanismo pro­
tector: una glándula de la tinta alojada
en un saco d e la tinta q u e vierte en el
recto, secreta la denominada sepia, un
líquido oscuro que contiene el pigmento
melanina, Cuando el animal es alarmado
expulsa una nube d e tinta, q u e p u e d e
quedar suspendida en el agua como una
burbuja o retorcerse por las corrientes de
agua. El animal desaparece d e la escena
rápidamente, dejando al depredador con
la tinta a modo d e señuelo.
Reproducción. Los cefalópodos tienen
sexos separados. En la vesícula seminal
de los machos los espermatozoides están
empaquetados en espemiatóforos y alma­
cenados en un saco que abre en la cavi­
dad del manto. En el macho adulto, uno
d e los brazos se modifica como órgano
introductor y se le denomina hectocoti-
lo; este brazo lo utiliza el macho para
coger un espermatóforo d e su cavidad
del manto e introducirlo en la cavidad del
manto d e la hembra, cerca de la abertu­
ra del oviducto (Figura 17-40). Antes de
la cópula los machos muestran frecuen­
tes colores de exhibición, aparentemen­
te dirigidos hacia los machos rivales. Los
huevos son fecundados cuando llegan al
348 Parre III. Diversidad de la vida animal
Figura 17-40
Apareamiento de los cefalópodos. A, Jibias en cópula. B, El pulpo macho utiliza el brazo modificado para depositar los espermatóforos en
la cavidad del manto de la hembra para fecundar sus huevos. Los pulpos frecuentemente cuidan sus huevos durante el desarrollo.
oviducto y, por lo general, luego son
pegados a piedras u otros objetos. Algu­
nos o c t ó p o d o s cuidan s u s huevos, l.a
hembra d e Argonauta, el «nautilo d e
papel», secreta una «concha» estriada o
barquilla, en la q u e incuba sus huevos.
Los h u e v o s ricos en vitelo sufren
segmentación meroblástica. Durante el
desarrollo embrionario d e los cefalópo­
dos la cabeza y el pie se hacen indistin­
guibles. El círculo que lleva los tentácu­
los alrededor d e la boca s e considera
derivado del borde anterior del pie. Del
huevo sale un joven; en los cefalópodos
no hay un estado larvario libre.
Principales grupos de cefalópodos
Hay tres subclases d e cefalópodos: los
Nautiloideos. q u e tienen dos pares d e
branquias; los Ammonoideos, completa­
mente extinguidos, y los Coleoideos, que
tienen un par d e branquias. Los Nauti­
loideos poblaron los mares del Paleozoi­
co y del Mesozoico; sin embargo aún hay
un género superviviente, Nautilus (Figu­
ra 17-36) del cual hay cinco o seis espe­
cies. La cabeza del Nautilus, con sus 60
a 90 tentáculos, p u e d e salir d e la abertu­
ra del compartimento del c u e r p o d e la
concha. Sus tentáculos no tienen vento­
sas. en su lugar hay secreciones adhesi­
vas; los utilizan para la búsqueda y apre­
samiento del alimento y c o m o órganos
sensoriales. El embudo queda debajo de
la cabeza. El manto, la cavidad del manto
y la masa visceral quedan protegidos por
la concha.
Los ammonoideos florecieron duran­
te el Mesozoico, p e r o se extinguieron
durante el Cretácico. Tuvieron conchas
con cámaras semejantes a la d e los nau­
tiloideos, pero los septos fueron m u c h o
más complejos y las suturas septales
(donde los septos, internamente, se ponen
en contacto con la concha) eran sinuosas
(comparar las conchas d e las figuras 17-
3ÓB y C). La razón d e su extinción sigue
siendo un misterio. Evidencias actuales
sugieren q u e desaparecieron antes del
c h o q u e d e un asteroide al final del pe­
ríodo Cretácico (p. 3^8). y algunos nauti­
loideos, muy parecidos a ciertos ammo­
noideos, sobreviven en la actualidad.
La subclase Coleoideos incluye todos
los cefalópodos actuales, excepto Nauti­
lus. Hay cuatro órdenes d e coleoideos,
Los miembros del orden Sepioideos
(jibias y s u s afines) tienen un c u e r p o
abultado, redondeado o deprimido (apla­
nado en sentido dorso-ventral) que lleva
aletas (Figura 17-37). Tienen ocho brazos
y dos tentáculos ( o brazos prensiles).
Ambos, brazos y tentáculos, tienen ven­
tosas, pero los tentáculos llevan ventosas
solamente en sus extremos (Figura 17-
37). Los miembros del orden Teutoideos
(calamares) (Figura 17-38) tienen un cuer­
p o más cilindrico, p e r o también tienen
dos tentáculos y o c h o brazos. El orden
Vampiromorfos (pulpos vampiro) com­
prende una única especie d e aguas pro­
fundas, Los miembros del orden Octó­
podos tienen ocho brazos y carecen d e
tentáculos (Figura 17-1E). Sus cuerpos
son cortos, como sacos, y sin aletas. Las
ventosas en los calamares son peduncu-
ladas, con anillos c ó r n e o s q u e llevan
dientes; en los pulpos las ventosas son
sésiles y no tienen anillos.
FILOGENIA Y RADIACIÓN
ADAPTATIVA
Los primeros moluscos probablemente
aparecieron en tiempos precámbricos, ya
q u e fósiles atribuidos a los moluscos se
han encontrado en estratos geológicos
tan antiguos como del principio del Cám­
brico. Sobre la base de ciertas caracterís­
ticas compartidas, como la segmentación
espiral, el m e s o d e r m o proveniente del
blastómero 4d y la larva trocófora, la
mayoría d e los zoólogos han aceptado ¡i
los moluscos como protóstomos, empa­
rentados con la línea anélidos-artrópo­
dos, Existen distintas opiniones acerca de
si los moluscos derivaron d e un antece­
sor tipo platelminto, independiente ele
los anélidos, comparten un antecesor con
los anélidos después del advenimiento
del celoma. o tienen con los anélidos un
antecesor común metamérico. Esta últi­
ma hipótesis se ve reforzada si puede
considerarse metamérica a Neopiliiui
(clase Monoplacóforos), como sostienen
algunos autores, No obstante, es impro­
bable que una adaptación de tanto éxito
c o m o el metamerismo pueda haberse
perdido en todos los moluscos superio­
res, y no haya trazas de metamerismo en
el desaiTollo de cualquier larva de molus­
co conocida, Por tanto, la mayoría de los
zoólogos sugieren hoy día que la repeti­
ción de partes del cuerpo en los mono­
placóforos es un pseuclometamerismo. La
hipótesis más razonable es que los molus­
cos se han separado de la línea anelidia-
na después de aparecer el celoma pero
antes d e aparecer el metamerismo. Algu­
nos análisis sugieren que los moluscos y
 Capítulo 17. Los moluscos 349

los anélidos están más estrechamente

relacionados entre sí q u e con los artró­
podos.

Los fósiles son restos procedentes de la

corteza terrestre (Capitulo 9) de tina vida
que fue, Pueden ser partes verdaderas o
productos de animales (dientes, hueso,
conchas y otros), porciones esqueléticas
petrificadas, moldes, impresiones,
huellas, pisadas y demás. Las partes
carnosas y blandas raramente dejan
fósiles reconocibles. Por eso no tenemos
registros de moluscos anteriores a la
posesión de conchas, y puede haber
alguna eluda de que ciertas conchas
fósiles primitivas sean realmente de
moluscos, en particular si el grupo que
representan está extinguido, El resultado
de cómo definir un molusco a partir sólo
de partes duras fue puesto de manifiesto
porYochelson (1978, Malacologia
17:165), cuando dice «si los escafópodos
se hubieran extinguido y las partes
blandas no lucran conocidas, ¿podríamos
llamarles moluscos? Pienso que no».

El «molusco ancestral hipotético»

(Figura 17-2) fue durante mucho tiempo
considerado c o m o representativo del
molusco antecesor original, pero ni una
concha sólida ni tampoco un amplio pie
reptante son considerados actualmente
como caracteres universales para los
Caudofoveados
moluscos, El molusco ancestral primitivo
probablemente fue un organismo más o
menos vermiforme, con una superficie
ventral deslizante y un manto dorsal con

cutícula quitinosa y plaquitas calcáreas
(Figura 17-41). Tuvo una cavidad poste­
rior con dos branquias, una rádula, un
sistema nervioso escaleriforme y un sis­
tema circulatorio abierto con corazón.
Entre los moluscos vivientes la condición
primitiva se aproxima más a los caudo-
foveados. aunque tienen el pie reducido
a un escudo oral. Los solenogastros han
perdido las branquias y el pie está repre­
sentado por tin surco ventral. Probable­
mente ambas clases deriven del antece­
sor previamente al desarrollo d e una
concha compacta, una cabeza diferen­
ciada con órganos sensoriales y un pie
ventral muscularizado. Es posible que los
poliplacóforos también deriven precoz­
mente de la estirpe evolutiva principal cic­
los moluscos, antes d e que se estable­
ciera la velígera como larva típica. Algu-
PRECÁMBRICO PALEOZOICO MESOZOICO CENOZOICO
Figura 17-41
Las clases de Moluscos, sus relaciones y abundancia relativa.
nos autores opinan que las conchas d e
los poliplacóforos no son homologas d e
las conchas d e otros moluscos p o r q u e
difieren en el desarrollo y estructural-
mente. De esta manera, los poliplacófo­
ros, y el resto d e las clases d e moluscos
son grupos hermanos (Figura 17-42),
Ciertos investigadores creen q u e los
g a s t e r ó p o d o s son polifiléticos, quizás
compuestos d e varios grupos derivados
i n d e p e n d i e n t e m e n t e d e un antecesor
común con los monoplacóforos, pero el
■
TIEMPO ACTUAL
análisis cladístico sugiere q u e los gaste­
rópodos y los cefalópodos forman un
grupo hermano con los monoplacóforos
(Figura 17-42). Ambos, gasterópodos y
cefalópodos, han expandido ampliamente
su masa visceral. En los gasterópodos,
mediante torsión, la cavidad del manto
se dirigió hacia la cabeza, mientras q u e
en los cefalópodos se extendió ventral-
mente. La evolución de una concha ta­
bicada e n los cefalópodos fue una
contribución muy importante para su
350 Parte III. Diversidad de la vida animal

Moluscos

Caudofoveados Solenogastros Poliplacóforos Monoplacóforos Gasterópodos Cefalópodos Bivalvos Escafópodos

Torsión. Mayor
concentración de la masa Biso. Sin rádula.
visceral Concha bivalva.
Cuerpo comprimido
Sifúnculo. Mandíbulas lateralmente
con forma de pico.
Brazos/tentáculos y sifón.
Univalvo, concha con forma Concha septada. Sistema Captáculos
Ausencia de branquias. de casquete. Repetición circulatorio cerrado.
Pie en forma de surco. — Sin branquias
seriada de las partes blandas
Extremo de la concha
Espiculas copuladoras / abierto, con forma de
posieriores Concha enrollada. Cabeza bien colmillo
desarrollada. Visceras
concentradas dorsalmente. Cuerpo
alargado dorsoventralmente

Concha única con 7-8 placas.

Cavidad del manto extendida a Sistema nervioso descentralizado
lo largo de los lados del pie. Cabeza reducida
Branquias múltiples Pie espatulado
Extensión de la cavidad
Espiculas calcáreas. ■ del manto para rodear
forman escamas | el cuerpo

Glándula de la concha única bien definida

Periostraco, capas prismáticas y de nácar
Concha univalva

Músculos retractores del pie múltiples

Tentáculos preorales
Pie muscular grande
Concentración de la glándula conchífera para producir concha(s) sólida(s)

Cavidad del manto posterior con 2 branquias

Rádula
• Corazón tabicado con aurículas y ventrículo
— Pie muscular (o precursor del pie)
Espiculas calcáreas producidas por la glándula conchífera del manto
• Manto
— Reducción del celoma y desarrollo del hemocele

Figura 17-42
Cladograma que muestra las relaciones hipotéticas entre las clases de Moluscos. Se exponen las sinapomorfías que identifican los
diferentes ciados, aunque algunas de ellas se modifican o pierden en algunos descendientes. Por ejemplo, la concha univalva (asi como
la concha arrollada) se ha reducido o perdido en muchos gasterópodos y cefalópodos, y muchos gasterópodos han sufrido detorsión,
La concha bivalva de los bivalvos deriva de una concha única ancestral. El biso no está presente en la mayoria de los bivalvos adultos,
aunque funciona en la fijación de las larvas de muchos; no obstante el biso se considera una sinapomorfia de los bivalvos.
Fuente: Modificado de R. C. Brusca and G. J. Brusca, Invertebrates. Sinauer Associates, Inc, Sunderland. MA, 1990.

independencia del sustrato y su capaci­
dad para nadar. El desarrollo de sus
sistemas respiratorio, circulatorio y ner­
vioso está correlacionado con sus eos*
lumbres nadadoras y cazadoras.
Los escafópodos y los bivalvos tie­
nen una amplia cavidad del mamo que
esencialmente envuelve al cuerpo. Las
adaptaciones para la excavación carac­
terizan a esta rama: pie espatulado y
reducción de la cabeza y órganos sen­
soriales,
1.a mayor parte de la diversidad de
los moluscos se relaciona con sus
adaptaciones a diferentes habitat y

nmclo.s de vida, y con una amplia
variedad de modos de alimentación
p e \.\\i ÍW'SÜL- los filtradores sedenta
nos a la depredaí ¡i ni acíh a I )entro de
fete Rio hay muchas adapta* iones para
pnseguir el alimento, y una enorme
variedad estructural y Funcional de la
HICAI ION DEL
ni o MOLÍ seos
i. lerisrii .i-, utilizadas para distinguü
¡es tic moluscos son el upo de pie >.
d upo di- coro lia Mgunas otras
características son importantes para cada
en paríanla i
Clase Caudofoveados (I. cuntía, c (lia
* forcíi. foseta) Vermiformes; faltan la
. oncha, la cabeza y los i líganos
excretores; casi siempre con rádula
mamo con cutícula quitinosa \
imas cali áreas; es< udo pedio
anterior próximo a la boca: cavidad
del manió en el lado posterior con un
par de branquias; sexos separados;
antiguamente unidos, i m i
solenogastros en la clase Aplaeóforos
Ejemplos: Chaetoderma, limífossor.
Clase Solenogastros I < I soten,
tubo + gaster, estómag
solenogastros Vermiformes; faltan la
i oncha, la cabeza y los órganos
excretores; la rádula casi siempre
laminen: manto normalmente cubierto
11 ni escamas i > espíenlas: cavidad del
manto posterior, sin verdaderas
branquias, pero a veces con
estructuras respiratorias secundarias;
pie representado por un largo y
estrecho surco pedio ventral;
liermafrodltas Ejemplo; Neomenia,
Clase Monoplacóforos (G. monos.
uno t plax, pl.ua + phora llevar).
Cuerpo con simetría bilateral, con un
pie ancho y plano; concha palclil'orinc
de una -ola pieza; cavidad del m a m o
rádula, particularmente en los gasteró­
podos,
El manto glandular, muj versátil, ha
mostrado probablemente mayor plástic!
dad en su capacidad adaplaliva que nin­
guna oirá estructura de los moluscos. Ade­
mas de secretai la concha y formar la
con cinco o seis pares de branquias;
amplias cavidades celomáticas; con
ladilla: seis ¡ules de nefridios, dos de
li is , nales son gOnodu( los. sexos
separados. Ejemplo: Neopilina
(Figura !"-«).
Clase Poliplacóforos (G, potys,
muí hos + plax, plae.i • phora, llevaí I
cpiiiones Alargados, cuerpo
aplanado dorsoventrahneiite con
cabeza reducida; simetría bilateral;
con rádula: concha formada p o r o c h o
placas dorsales; pie ancho y plano;
branquias múltiples, extendidas a
ambos lados del cuerpo entre el pie ¡
el borde del manto; sesos
normalmente separados: con una
irocótoia pero sin lana Velígera.
Ejemplos: iWo/ra/te (Figura 17-10).
Ion ¡celia (Figura 17- IA '
( lase Kscal'ó|KKlos i< i ¡kapbe,
barco + pOUS, pie): dentalios
conchas colmillo. Cuerpo encerrado
en una concha tubular única, abierta
en ainhos extremos: pie CÓniCO; lioca
con rádula \ tentáculos; sin cabeza; el
manto sirve para la respiración; sexos
separados; larva trocóle >ra. Ejemplo:
Dentalium (Figura 17-1 i i
Clase Gasterópodos I c; gaster,
estómago >■ pous.podos, pie):
caracoles y babosas, i uerpo
asimétrico que muestra los electos de
la torsión; cuerpo normalmente en una
concluí helicoidal (concha sin arrollar
o lalia en algunos); cabeza bien
diferenciada, ctín rádula: pie anchi i \
plano; una o dos branquias o con
Capítulo 17. Los moluscos 35*
cavidad del manti>. se modifica de F<urna-
diversa como branquias, pulmones, sifo-
nes y aberturas; el manto Funciona a M U S
en la locomoción, en los procesos de ali­
mentación o en la percep< ion sensorial.
l.a concha también ha desarrollado una
gran variedad de adaptaciones evolutivas.
manió modificado en branquias
secundarias o en un pulmón: la
niayí iría i i in una aurícula v un
iieindio; sistema nervioso con ganglios
i eiebr.il. pedio s \ iscer.il. dioici IS i i
monoicos; algunos cení [roí olora \
velígera, Ejemplos: Busycon, Polinices
(Figura r ido. Physa, HeJtx,Apiysia
(Figura 17-21)
Clase Bivalvos 11, bi, dos I valva,
valva) (Pclccipodos): bivalvos.
< uerpo encerrado en un manto
bilobulado; concha con dos valvas
laterales de- tamaño y Forma variable.
COn charnela dorsal; cabe/a ■
tnan adámenle reducida, pero la bi na
lleva palpos labiales; sin lacinia, sin
i ijl is cela lie (is, unos p o o IS sobre el
borde del inanlo; pie ordinarianienle
en forma de- < una: branquias
laminares; sexos normalmente
separados; algunos con lana
iroeofora, típicamente con velígera.
Ejemplos: Anodonta, Venus, Tagetus
(Figura 17 26), Teredo (figura 17-27)
Clase Cefalópodos (G. kepbate,
Cabeza + pOUS, podos, pie) calamares
y p u l p o s . Concha a menudo reducida
■ i sin ella, cabeza bien desarrollada
Con OJOS \ ladilla; pie tn< letificado en
brazos o tentáculos; con un sifón o
embudo; sistema nervioso con
ganglios bien desarrollados,
c entralizadi i fi irmandi > un cerebro;
sexos separados, con desarrollo
direcio. Ejemplos. Loligo (Figura 17-
38), Octopus&igaxa 17-1E), Sepia,
(Figura 17-37)
352 Parte III. Diversidad de la vida animal
Los Moluscos constituyen u n o d e los filos
mayores y más diversos: sus miembros tienen
un tamaño q u e varía desde muy p e q u e ñ o s a
los mayores invertebrados. Las partes básicas
del cuerpo son la masa visceral, comúnmen­
te cubierta por la concha, la cabeza y el pie.
La mayoría son marinos, pero algunos son de
agua dulce y unos pocos terrestres. Ocupan
nichos muy diversos. Algunos son económi­
camente importantes y u n o s p o c o s , c o m o
huespedes d e parásitos, son sanitariamente
importantes.
Los moluscos son celomados, a u n q u e su
celoma está limitado al área circundante al
corazón y gónadas. El desarrollo evolutivo de
un celoma fue importante d e b i d o a q u e per­
mitió una mejor disposición d e los órganos
viscerales y. en muchos de los animales q u e
lo tienen, un eficaz esqueleto hidrostático.
El manto y su cavidad son características
importantes de los moluscos. El manto secre­
ta la concha y cubre una parte d e la masa vis­
ceral para formar una cavidad q u e aloja a las
branquias. La cavidad del manto se ha modi­
ficado en un pulmón en algunos moluscos. El
pie es normalmente un órgano locomotor ven­
tral, en forma d e suela, p e r o p u e d e estar
ampliamente modificado, c o m o en los cefa­
lópodos, en los que se ha transformado en un
e m b u d o . La rádula, q u e tienen t o d o s los
moluscos, excepto los bivalvos y los soleno-
gastros, es un órgano con dientes, en forma
1. Los miembros de un g r u p o tan diverso
y extenso como los moluscos afectan al
hombre de muchas maneras. Explique
este punto.
2. ¿Cómo s e desarrolla embriológicamente
el celoma? ¿Por q u é es importante el
desarrollo evolutivo clel celoma?
3. ¿Qué características d e los Moluscos los
diferencian d e otros filos?
4. Describa brevemente las características
del molusco ancestral primitivo y diga
cómo cada clase de moluscos
(Caudofoveados. Solenogastros,
Monoplacóforos, Poliplacóforos,
Escafópodos. (¡asterópodos, Bivalvos,
Cefalópodos) difiere ele la condición
primitiva respecto d e lo siguiente:
concha, rádula, pie, cavidad del manto y
branquias, sistema circulatorio, y cabeza.
5. Defina lo siguiente: odonlóloro,
de lengua, extensible, utilizada en la alimen­
tación. Excepto en los cefalópodos, q u e po­
seen un sistema circulatorio cerrado, el apa­
rato circulatorio d e los moluscos es abierto.
con corazón y senos sanguíneos. Por lo gene­
ral. los moluscos tienen un par d e nel'ridios
que conectan con el celoma y un sistema ner­
vioso complejo con diferentes órganos sen­
soriales. La larva primitiva d e los moluscos es
la trocófora. y la mayor parte de los moluscos
marinos tienen una larva más evolucionada,
la velígera.
Las clases Caudofoveados y Solenogastros
son pequeños grupos de moluscos vermifor­
mes sin c o n c h a . Los Escafópodos son una
clase ligeramente mayor con concha tubular,
abierta en sus exu-emos y el manto envuelto
alrededor del cuerpo.
La clase Monoplacóforos es un p e q u e ñ o
g r u p o marino, univalvo, q u e muestra pseu-
dometamería. Los Poliplacóforos, más comu­
nes, son organismos marinos con una concha
formada por ocho placas. Son animales seden­
tarios con una fila d e branquias a lo largo dé­
cada lado del pie.
Los G a s t e r ó p o d o s constituyen la clase
mayor y d e más éxito evolutivo, Su intere­
sante historia evolutiva incluye la torsión o
giro del extremo posterior hacia delante, d e
tal manera q u e el a n o y la cabeza están en
el m i s m o e x t r e m o , y el a r r o l l a m i e n t o , un
alargamiento y espiralización de la masa vis­
periostraco, capa de prismas, capa d e
nácar, metanefridio. nefrostoma,
trocófora, velígera. gloquidio. osfradio.
6. Describa brevemente el habitat y las
costumbres d e un quilón típico.
7. Defina lo siguiente en los gasterópodos:
opérenlo, columnilla, torsión,
contaminación, asimetría bilateral.
rinóforo. pneumostotna.
8. ¿Cuáles son los problemas creados pol­
la torsión? ¿Qué formas d e resolver
estos problemas han desarrollado los
gasterópodos?
9. Los gasterópodos han radiado
enormemente. Ilustre esto describiendo
las variaciones en los hábitos
alimentarios q u e presentan los
gasterópodos.
10. Distinga entre prosobranquios.
opistobranquios y pulnionados.
ceral. La torsión llevó consigo el problema
d e la contaminación por la liberación d e los
producios d e d e s e c h o frente a las branquias
y s o b r e la c a b e z a ; esto s e ha resuelto de
diversas formas en los diferentes gasterópo­
dos. Una d e las soluciones a la contamina­
ción es introducir el agua por un lado de l.i
c a v i d a d del m a n t o y sacarla p o r el otro
( m u c h o s p r o s o b r a n q u i o s ! , algún grado de
detorsión (opistobranquios), y la conversión
de la cavidad del manto en un pulmón (pul-
monados).
Los m i e m b r o s d e la clase Bivalvos son
marinos y dulciacuícolas: su concha está divi­
dida en d o s valvas unidas por un ligamento
dorsal y mantenidas juntas p o r un músculo
aductor. La mayor parte d e ellos son filtrado­
res, inhalan agua a través d e sus branquias
por acción ciliar.
Los r e p r e s e n t a n t e s d e la clase Cefaló­
podos son los moluscos más evolucUinados:
son t o d o s d e p r e d a d o r e s y m u c h o s pueden
n a d a r rápidamente, Sus tentáculos capturan
p r e s a s m e d i a n t e s e c r e c i o n e s adhesivas o
por medio d e ventosas. Nadan expeliendo
v i o l e n t a m e n t e el agua d e su cavidad del
m a n t o por el e m b u d o , q u e ha derivado del
pie.
Existen fuertes pruebas embriológicas de
q u e los m o l u s c o s muestran u n antecesor
común con los anélidos, a u n q u e los molus­
cos no son metaméricos.
1 1. Describa brevemente cómo se alimenta
y cómo excava un bivalvo típico.
12. En un bivalvo típico, ¿cómo se
modifica el ctenidio a partir d e la
forma original?
13. ¿Cuál es la función del sifón en los
gasterópodos?
14. Describa cómo nadan y cómo comen
los cefalópodos.
15. Describa las adaptaciones en los
sistemas circulatorio y neurosensorial de
los cefalópodos que son
particularmente valiosas para la
natación activa y la depredación.
16. Diferencie entre ammonoideos y
nautiloideos.
17. ¿Con q u é otros grandes grupos d e
invertebrados están relacionados los
moluscos, y cuál es la naturaleza de la
evidencia d e esta relación?

I$il~>l i o s r a f i a
fease también la Bibliografía general d e la
Parte III p. 631.
Ahhnii. R. T. 1974. American seashells, ecl. 2
New York. Van Nostrand Reinteld .
Company, Inc. Guia de identificación
de hasta 1500 especies del Atlántico y el
Pacifico.
gátinaga, R. 1990. Science digests the
secrets o í voracious killer snails.
Science 249: 250-25I. Describe las unís
recientes investigaciones sobre las
toxinas producidas por los conos.
lioss. K . j . 1982. Mollusca. i'i Parker, s. I».
(«II. Synopsis and classification of
living organisrns, vol. 1. Ncw York,
McGraw-Hill Book Co. Incluye un
juicio del hipotético molusco
primitivo y su relación con los
aittdofoveados.
Gosline.J. M.. and M, D. DeMont. 1985. Jet-
propelled swimming m s(|uids. Soi. Ara.
252:96-103 (Jan.), Se analiza la
mecánica de la natación en el calamar:
la elasticidad del colágeno en el manto
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Kuznik, F. 1993. America's aching mussels,
National Wildlife (Oct.-Nov.) p p . 34-39-
Detalles del lastimoso estado legal de las
almejas lo mejillones) de agua dulce en
los lisiados Unidos.
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Gulf coast.s and the West Indies, ed, 3-
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Una revisión excelente de un popular
libro de bolsillo.
Morse. A. N. C. 1991. Ilow do planktonic
larvae know where Settle? Ani. Sci.
79:154-167. Las lamas de la oreja de
mar reconocen un terminal anímico de
cieñas algas rojas, lo cine causa que se
Jijen y transformen en jóvenes.
Moyniham, M. 1985. Communicalion and
noncomrnunicalion by ceplialopods,
Bloomington, Indiana L'niversity Press.
Interesante resumen de nuestro
entendimiento de la comunicación en
este importante grupo de moluscos.
Roper, C. R. E„ and K.J. Boss. 1982. The
gianl ,s<|iiid. Sci. Am. 246:96-105
(April.). Quedan muchos misterios
respecto a los calamares de aguas
profundas. Architeuthis. porque nunca
se han estudiado virus. Pueden
Capítulo 17. Los moluscos 353
alcanzar un peso de 1000 libras y muí
longitud de /.S' ni; sus ojos son tan
grandes como los faros de un automóvil.
Ro.ss. J. 1994. An aquatic Invader is nmning
ainok in U.S. waterways. Smith.sonian
24(11): 40-50 (Feb.). Un pequeño
bivalvo aparentemente introducido en
los Grandes Lagos con el agua del lastre
de los barcos, obstruye el interior de las
tuberías y los suministros de aguas
municipales. El control puede costar
millones de dólares.
Ward. P. 1983- The exlinclion ol" the
ammonile.s. Sci. Am. 249:136-147
(Oct.). Como los nanliloideos, los
ammouoiileos se originaron en el
Paleozoico. Posteriormente, sufrieron
varias radiaciones explosivas, la última
de ellas al final del Mesozoico, y luego
se extinguieron.
Ward. P., L. Greenwald, and O. E.
Greenwald. 1980. The buoyaney ol'
die c h a m b e r e d naulilus. Sci, Am,
243:190-203 (Oct.), Revisa los
descubrimientos recientes de cómo el
ñauído extrae el agua después de
haber formado un tabique nuevo.
 Los gusanos
segmentados
Filo Anélidos
La división del cuerpo
En los celomados más primitivos la presencia d e un espacioso
celoma lleno d e líquido proporcionaba un esqueleto
hidrostático eficaz para la excavación; sin embargo, no era
posible un control preciso d e los movimientos del cuerpo.
En el celoma indiviso, la fuerza d e la contracción muscular en
una paite del cuerpo se transmitía a través d e éste por el
líquido. Este defecto se remedió al producirse una serie d e
particiones (septos) en el antecesor común de anélidos y
artrópodos. Cuando los septos dividieron al celoma en una
serie de compartimentos, los componentes d e la mayor parte
d e los sistemas corporales, como el circulatorio, el nervioso y
el excretor, se repitieron en cada segmento. Es lo que se
conoce como metamerismo.
El advenimiento evolutivo del metamerismo fue muy
354
significativo, ya q u e hizo posible el desarrollo d e una mayor
complejidad d e la estructura y función. El metamerismo no
sólo aumentó la eficacia d e la excavación sino que también
hizo posible los movimientos independientes y separados de
cada uno d e los segmentos. Además, la repetición de panes
corporales proporcionó un factor d e seguridad: si se
malograse un segmento, los otros podrían seguir funcionando:
d e esta manera, la lesión de una parte n o sería
necesariamente fatal.
El potencial evolutivo del modelo corporal metamérico está
ampliamente demostrado por el gran y diverso filo Artrópodos.
El metamerismo también se origina independientemente en la
línea d e los deuteróstomos, que incluye los numerosos, y
adaptativamente diversos, vertebrados. ■

POSICIÓN EN EL REINO ANIMAI.
1. Los anélidos pertenecen a la mina del
reino animal tle los protóstomos,
tienen segmentación espiral y
desarrollo determinado (mosaico),
caracteres que poseen en común con
los moluscos y artrópodos primitivos y
que indican un parentesco con ellos.
2. Junto con los moluscos y los
artrópodos forman un grupo hermano
de los platelmintos.
3. Comparativamente, los anélidos
muestran una metamería con pocas
diferencias entre los distintos
meta meros.
I. Los caracteres compártalos con los
artrópodos incluyen una cutícula
externa secretada y un sistema
nervioso semejante.
APORTACIONES BIOl/k.lCAS
1. La adquisición de la metamería por
este grupo representa el mayor avance
del filo. En los artrópodos se evidencia
un metamerismo homólogo, pero
mucho más especializado.
2. En este grupo la verdadera cavidad
celomática alcanza un alto grado de
desarrollo.
3. 1.a especialización de la región cefálica,
con órganos diferenciados tales como
los tentáculos, palpos y ojos
rudimentarios de los poliquetos, está
ElfiloAnélidos (L. annehis, pequeño ani­
llo + ida, subfijo pl.) comprende los gusa­
nos segmentados. Es un gran filo, con
aproximadamente unas 15 000 especies
tensadas; las más conocidas de todas son
las lombrices d e tierra y los gusanos d e
agua dulce (oligoquetos) y las sangui­
juelas (hirudíneos). No obstante, u n o s
dos tercios del filo se componen de gusa­
nos marinos (poliquetos), que son menos
familiares para la mayor parte de la gente.
Entre estos últimos hay animales m u y
curiosos; algunos son extraños, a menu­
do grotescos, mientras q u e otros son
gráciles y bellos. Incluyen los gusanos tu­
teólas, gusanos plumosos, gusanos per­
gamino, gusanos con élitros, gusanas y
más marcada en algunos anélidos que
en los invertebrados tratados hasta
ahora.
4. Hay modificaciones del sistema
nervioso, con ganglios cerebroideos
(cerebro), dos cordones nerviosos
íntimamente fusionados con fibras
gigantes que corren a lo largo del
cuerpo, y varios ganglios con sus
ramas laterales.
5. El sistema circulatorio es mucho más
complejo que ninguno de los
estudiados hasta ahora. Es un sistema
cerrado, con vasos sanguíneos
musculares y arcos aórticos
(«corazones») para impulsar la sangre.
6. La aparición de parapodios (podios)
carnosos, con sus funciones
locomotora y respiratoria, representa el
inicio tle los apéndices pares y
branquias especializadas que se
presentan en los artrópodos eon una
mayor organización.
7. Los nefridios, bien desarrollados e n ' a
mayor pane de los inetámeros, han
alcanzado un grado de diferenciación
que implica la eliminación de los
desechos de la sangre, asi como los
del eeloma.
S. Los anélidos son los animales más
altamente organizados capaces de una
regeneración completa. No obstante.
esta habilidad varía mucho dentro del
grupo.
otros muchos. Los anélidos son verda­
deros celomados y pertenecen a la rama
ele los protóstomos, con segmentación
espiral y desarrollo e n mosaico. Es u n
grupo sumamente desarrollado, en el que
el sistema nervioso está más centraliza­
d o y el sistema circulatorio es más com­
plejo q u e el d e los filos q u e s e han estu­
diado anteriormente.
Los anélidos son gusanos cuyos cuer­
pos están divididos en anillos semejan­
tes o s e g m e n t o s , distribuidos en series
lineales y marcados externamente por
surcos circulares llamados a n n u l i ; el
nombre del filo alude a esta característi­
ca. En los anélidos la segmentación del
c u e r p o , o m e t a m e r í a . n o es simple­
Capítulo 18. Los gusanos segmentados 355
mente una característica externa, sino que
también se aprecia internamente e n la
disposición repetitiva d e órganos y siste­
mas y en la separación de los segmentos
(también denominados metámeros) por
los septos. El metamerismo no está limi­
tado a los anélidos; es compartido por los
artrópodos (insectos, crustáceos y otros),
cuyo metamerismo es homólogo al de los
anélidos, y también por los vertebrados,
en los q u e ha evolucionado indepen­
dientemente.
Los anélidos son a veces denomina­
dos «gusanos con cerdas» porque, con
excepción d e las sanguijuelas, casi todos
llevan finas cerdas quitinosas llamadas
s e d a s (L. seta, pelo o cerda). Las sedas
cortas, como agujas, ayudan a anclar los
metámeros durante la locomoción, impi­
diendo el deslizamiento hacia atrás; las
sedas largas, semejantes a pelos, ayu­
d a n a nadar a las formas acuáticas.
Dado q u e muchos anélidos son exca­
vadores o viven en el interior de tubos
s e g r e g a d o s por ellos, las s e d a s d u r a s
también sirven para impedir q u e los
g u s a n o s sean s a c a d o s o arrastrados
fuera d e su habitáculo. Los petirrojos
saben por experiencia, c u a n d o se co­
men las lombrices d e tierra, lo electivas
que son sus sedas.
Los anélidos tienen una amplia distri­
bución mundial, y unas pocas especies
son cosmopolitas. Los poliquetos son
principalmente formas marinas. La mayo­
ría son bentónicos, pero algunos viven
libres en el mar abierto. Los oligoquetos
y las sanguijuelas aparecen preferente­
mente en agtias dulces o en tierra. Algu­
nas especies de aguas dulces excavan en
los fondos d e fango o arena y otras se
encuentran entre la vegetación sumergi­
da. Muchas d e las sanguijuelas son depre­
dadoras, y muchas están especializadas
en perforar sus presas y alimentarse d e
su sangre o d e los tejidos blandos. Unas
pocas sanguijuelas son marinas, pero la
mayoría de ellas viven en aguas dulces o
en regiones h ú m e d a s . Sus ventosas se
encuentran típicamente en los extremos
del cuerpo para fijarse al sustrato o a sus
presas.
356 Parte III. Diversidad de la vida animal
CARACTERÍSTICAS DEL
FILO ANÉLIDOS
Cuerpo metamérico; simetría bilateral.
Pared del cuerpo con capas de
musculatura circular externa y
longitudinal interna; cutícula externa
húmeda y transparente segregada por
el epitelio.
A menudo con sedas <jlatinosas, las
sanguijuelas, sin sedas.
Celoma (esquizocele) bien
desarrollado y dividido por septos.
excepto en las sanguijuelas; el líquido
celomático proporciona turgescencia y
funciona como esqueleto hidrostático.
Sistema circulatorio cerrado y con
disposición segmentaria; suelen
presentar pigmentos respiratorios
(hemoglobina, hemeritrina o
clorocruonna); amebocitos en el
plasma sanguíneo,
Aparato digestivo completo y sin
disposición metatnérica.
Vaso sanguíneo
Musculatura dorsal
longitudinal
Musculatura
circular
Epidermis
Mesenterio
dorsal
Peritoneo
visceral
Septo
Mesenterio _
ventral"
Cutícula 'Vaso sanguíneo ventral
Figura 18-1
Modelo de organización corporal de un anélido.
MODELO CORPORAL
El cuerpo de un anélido tiene típicamente
un p r o s t o m i o anterior, un cuerpo seg­
mentado y una porción terminal que lleva
el ano (pigidio). El prostomio y el pigi-
dio n o se consideran metámeros. pero
con frecuencia los segmentos anteriores
se fusionan con ei prostomio para formar
la cabeza. Los metámeros nuevos se for­
man durante el desarrollo justo por delan­
te del pigidio; así los segmentos más vie­
jos están en el extremo anterior y IOS más
jóvenes en el posterior.
La pared del cuerpo tiene fuertes mús­
culos circulares y longitudinales adapta­
Intercambio respiratorio gaseoso a
través de la piel, branquias o
parapodios.
Sistema excretor típicamente con un
par de nefridios por cada
metámero.
Sistema nervioso con un cordón
nervioso ventral doble y un par de
ganglios con nervios laterales en
cada metámero; cerebro formado
por un par de ganglios cerebrales
unidos por conectivos al cordón
ventral.
10. Sistema sensorial con órganos táctiles.
papilas gustativas, estatocistos (en
algunos), células iótoireceptoras y ojos
con lentes (en algunos).
11 Hermafiroditas o con sexos
separados; las larvas, si existen, son
de tipo trocófoni; reproducción
asexual por gemación en algunos;
segmentación espiral y desarrollo en
mosaico.
Segmento
Intestino
Septo
Mesenterio ventral
Vaso sanguíneo ventral
Musculatura longitudinal
Musculatura circular
Epidermis
•Peritoneo parietal
• Intestino
dos para la natación, reptación o exca­
vación, y está recubierta por la epidermis
y una cutícula no quitínosa (Figura 18-1).
En la mayoría d e los anélidos el celo­
ma se desarrolla durante la embriogenia
en forma d e ahuecamientos mesodérmi-
cos a cada lado del digestivo (esquizo-
cele), formándose un par d e comparti­
mentos en cada segmento. El peritoneo
(una capa d e epitelio mesodérmico) tapi­
za la pared corporal d e cada comparti­
mento. forma los m é s e n t e n o s dorsal y
ventral, y cubre todos los órganos (figu­
ra 18-1). Los peritoneos d e los segmen­
tos adyacentes se unen para formar los
s e p t o s , listos están atravesados por el
tubo digestivo y los vasos sanguíneos lon­
gitudinales. No sólo el celoma tiene una
disposición metamérica, sino que prácti­
camente todos los sistemas clel cuerpo
están afectados d e alguna manera por
esta disposición segmentaria.
Excepto en las sanguijuelas, el celoma
está lleno d e líquido qtie sirve ele esque-
leto hidrostático. Como el volumen de
líquido es esencialmente coastante, la con­
tracción d e los músculos longitudinales de
la pared corporal provoca que el cuerpo
se acorte y aumente su diámetro, mientras
que la contracción d e los músculos circu­
lares determina su alargamiento y estre­
chamiento. La separación del esqueleto
hidrostático en una serie metamérica de
cavidades celomáticas aumenta enorme­
mente su eficacia, debido a que la fuerza
de contracción de los músculos locales no
se transfiere a través de toda la longitud del
gusano. El ensanchamiento y el alarga­
miento se pueden producir en zonas muy
restringidas. Los movimientos serpentean­
tes tienen lugar por ondas alternativas de
contracción d e los músculos longitudina­
les y circulares (contracción peristáltica)
que recorren el cuerpo, Los segmentos en
los que se contraen los músculos longitu­
dinales, se ensanchan y se fijan a las pare­
des de las galerías u otro tipo de sustrato,
mientras q u e en los q u e s e contraen los
músculos circulares, se alargan y empujan
hacia delante. Así se generan fuerzas lo bas­
tante potentes como para excavar o para
la locomoción. Las formas nadadoras uti­
lizan para desplazarse movimientos ondu­
latorios más que peristálticos.
CLASE POUQIJETOS
La mayor ciase d e los anélidos, los poli-
quetos, con más d e 10 000 especies, la
mayor parte marinas. Aunque la mayoría
miden entre 5 y 10 cm de longitud, algu­
nos tienen menos d e 1 mm y otros pue­
den alcanzar hasta 3 m. Unos presentan
colores brillantes rojos y verdes; otros son
mates o iridiscentes. Algunos son pinto­
rescos, c o m o los gttsanos «plumero»
(Figura 18-2).
Los poliquetos se distinguen de otros
anélidos por tener una cabeza bien dife­
renciada y con órganos sensoriales; por
presentar apéndices pares, denominados
p a r a p o d i o s . en la mayor paite de los
segmentos y por carecer de clitelo (p. 366)
(Figura 18-3). Como indica SU nombre.
 Capítulo 18. Los gusanos segmentados 357

Figura 18-2
Poliquetos sedentarios tubícolas. A, Uno de los gusanos plumero (llamados gusanos árboles de Navidad), Spirobranchus giganteus, tiene
una doble corona de radiolas y vive en un tubo calcáreo. B, Poliquetos sabélidos, Bispira brunnea, que viven en tubos coriáceos.

Tentáculos
prostomiales

Prostomio

Peristomio

Intestino
Epitelio celomático
Musculatura longitudinal
Musculatura circular

Notopodio

Neuropodio

Epidermis
Netnaio vusu t e r m a l
Cirro
ventral Cordón nervioso

Figura 18-3
Nereis virens, un poliqueto errante. A, Extremo anterior con la faringe evaginada. B, Estructura externa. C, Sección transversal general a
través de la región del intestino.
358 Parte III. Diversidad de la vida animal
tienen muchas sedas, generalmente dis­
puestas en haces en los parapodios. Mués
irán una pronunciada diferenciación de
algunos metámeros corporales y una
especialización de los órganos sensoria
les prácticamente desconocida entre los
clitelados (p. 371).
Muchos poliquetos son eurihalinos
(pueden tolerar un amplio margen de- salí
nidad del medio) y se encuentran en aguas
salobres. La launa d e poliquetos d e agua
dulce está mas diversificada en las regio­
nes cálidas que en las templadas.
Los pollquetOS viven debajo de rocas,
entre los huecos de corales o en las con
chas abandonadas, o cavan en la arena o
en el fango; algunos construyen sus pro­
pios tubos sobre objetos sumergidos O
con material del fondo, oíros adoptan los
tubos o habitáculos J e otros animales;
algunos son pelágicos, formando paite cic­
la población planctónica, Son extrema­
damente abundantes en determinadas
áreas; por ejemplo, en un metro cuadra­
d o d e fondo fangoso puede haber miles
d e poliquetos. Tienen un importante
papel en las cadenas tróficas Hialinas, va
que son el alimento de peces, crustáceos,
hidroideos v otros muchos animales.
A m e n u d o , y por conveniencia, se
dividen en dos grupos (en otro tiempo
fundamento de las subclases); poliquetos
sedentarios y poliquetos errantes o q u e
se mueven libremente. Los poliquetos
sedentarios son principalmente [ubicólas,
es decir, pasan gran parte d e su vida, O
toda, en tubos O .«aleñas permanentes
Muchos d e ellos, espe< ¡alíñente los que
viven en tubos, han elaborado mecanis­
mos para la alimentación y respiración.
Los poliquetos errantes (L. errare¡ vagar)
incluyen las formas pelágicas de movi­
mientos libres, los cavadores activos, los
reptantes y los tubícolas q u e dejan sus
tubos para alimentarse o para la freza. La
mayoría de ellos, como la giisaua Nereis
(G. nombre de una ninfa marina) (Figura
18-3). son formas depredadoras equipa­
das con mandíbulas o dientes. Tienen una
faringe muscular protráctil, armada con
dientes, que pueden sacar al exterior con
sorpréndeme velocidad y destreza para
capturar las presas.
FORMA Y FUNCIÓN
Los poliquetos tienen típicamente una
cabeza, o p r o s t o m l o . que p u e d e o n o
ser retráctil y q u e con frecuencia lleva Nutrición
ojos, tentáculos y p a l p o s sensoriales
F.l aparato digestivo de los poliquetos
(Figuras 18-3y 18-7). El primersegmen
comprende Mes regiones: anterior media
to iperistomioi rodea a la boca y puede
\ posterior. La región anterior incluye el
llevar sedas, palpos o, en las formas
eslomodeo, la faringe y el esófago ante­
depredadoras, mandíbulas quitinosas. Los
rior. Está lapizada por cutícula, y cuando
que se alimentan por corrientes ciliares
presentan mandíbulas son ele proteína
p u e d e n tener una corona tentacular
cuticular. La región media del digestivo
c a p a / d e abrirse c o m o un a b a n i c o o
deriva del endodermo. Su pane más ante
retraerse dentro del tubo,
rioi secreta enzimas digestivas, y en la
El tronco está segmentado y la mayor pi sterior tiene lugar la abs irción, La parte
pane de- los segmentos llevan parapodios;
final o posterior del tubo digestivo derfc
ésto,-, pueden tener lóbulos, cirros, sedas
va del ectodermo y conecta con el exte­
y otras estructuras (Figura 18-3). Utilizan
rior por el ano. situado en el pigidtO
los parapodios para nadar, reptar o
Los poliquetos errantes son princi­
anclarse a los tubos, Generalmente son
palmente depredadores y excavadores.
también los principales órganos respira
Los poliquetos sedentarios se alimentan
torios, a u n q u e algunos poliquetos pue­
ck- panículas en suspensión, o son deiri-
den tener branquias. Amphitrite, por
tívorOS, consumiendo las partículas del
ejemplo, liene ires pares d e branquias
fondo. Más adelante comentaremos los
ramificadas y largos tentáculos extensi-
hábitos alimentarios de algunas especies.
bles l Figura 18-11. Arenicola, la gusana
marina (Figura INó), que excava galerías
en la arena dejando montones caracte­ Circulación y respiración
rísticos a la entrada de las mismas, tiene Los sistemas circulatorio \ respiratorio da
pares d e branquias sobre- ciertos meiá- los poliquetos muestran una considera­
mero.s. ble diversidad en cuanto estructura \ lun-
Figura 18-4
Amphitrite construye sus tubos en el fango o arena y extiende fuera, sobre el fango, sus
largos tentáculos para coger partículas de materia orgánica. Las partículas más pequeñas
son llevadas a lo largo de los surcos alimentarios mediante cilios; las partículas más
grandes, por movimientos peristálticos. Sus branquias, semejantes a un plumero, son de
color rojo sangre. A, Sección transversal del extremo exploratorio del tentáculo. B, Sección
transversal del tentáculo en el área de adhesión al sustrato. C, Sección que muestra el
surco ciliar. D, Partícula que está siendo llevada a la boca.

Arena que cae a la galería
Probóscide
Figura 18-5
Arencóla, una gusana que vive en los bajíos fangosos intermareales en una galería en
lorma de L. Cava por sucesivas eversiones y retracciones de su probóscide. Con
movimientos peristálticos mantiene el flujo de agua que filtra a través de la arena.
El gusano ingiere así arena cargada de alimento.
don. Como se mencionó anteriormente,
los parapodios y las branquias sirven para
el intercambio gaseoso en diversas espe­
cies. Cienos poliquetos carecen de órga­
nos especiales para la respiración, y el
intercambio se realiza a través d e la
superficie del cuerpo.
I!l modelo circulatorio varía mucho. En
Aferetshay un vaso dorsal longitudinal que
lleva la sangre hacia la región anterior, y
uno ventral que la conduce hacia la parte
posterior (Figura 18- 3C). La sangre circu­
la entre estos dos vasos por una red d e
vas s segmentarios en los parapodios, sep-
los y alrededor del intestino. En Glycera
el sistema circulatorio está reducido y se
une con el celoma. Los septos son incom­
pletos, y de esta manera el líquido celo­
mático asume la función circulatoria.
Muchos poliquetos tienen pigmentos
respiratorios como hemoglobina, cloro-
cruorina o hemeritrina.
Excreción
Aunque los órganos excretores d e los
poliquetos son diversos, entre los que se
incluyen protonefridios y, en algunos,
una mezcla de proto- y metanefridios, la
mayoría de ellos tienen metanefridios
(Figura 18-3). Hay un par por metámero,
y el extremo más interno d e cada u n o
ínefrostoma) se abre a un comparti­
mento celomático. El líquido celomático
entra por el nefrostoma y en el condue­
lo nefridial tiene lugar la reabsorción
Movimiento del agua
Branquias
selectiva, como en los oligoquetos (Figu­
ra 18-14).
Sistema nervioso y órganos
sensoriales
La organización del sistema nervioso cen­
tral en los poliquetos sigue el m o d e l o
básico anelicliano (Figura 18-15). Los gan­
glios cerebroideos dorsales conectan con
un ganglio subfaríngeo por una comisu­
ra circunfaríngea, Un cordón nervioso
ventral doble recorre toda la longitud del
gusano, con ganglios dispuestos meta-
méricamente.
Los órganos sensoriales están mucho
más desarrollados en los poliquetos que
en los oligoquetos e incluyen ojos, órga­
nos nucales (ver a continuación) y esta-
tocistos. Los ojos, c u a n d o los hay, pue­
den variar d e s d e simples manchas
ocelares a órganos bien desarrollados. Son
más conspicuos en los gusanos errantes.
Por lo general, los ojos son c o p a s reti-
nianas, con células fotorreceptoras en
forma d e varilla tapizando la pared d e la
copa. El mayor grado d e desarrollo se
alcanza en la familia Alciópidos, que tie­
nen grandes ojos formadores d e imáge­
nes cuya estaictura se parece a la d e algu­
nos moluscos cefalópodos (Figura 17-39,
p . 347), con córnea, lente, retina y pig­
m e n t o retiniano. El ojo alciópido tiene
también retinas accesorias, una caracte­
rística compartida por peces y ciertos cefa­
lópodos abisales. Las retinas accesorias
Capítulo 18. Los gusanos segmentados 359
son sensibles a distintas longitudes d e
ondas lumínicas y éstas pueden penetrar
en el agua a diferentes profundidades. Lcxs
ojos de estos animales pelágicos se pue­
den adaptar bien a los cambios de luz con
la profundidad. Los estudios realizados
con encefalogramas han mostrado que
son sensibles a la oscuridad del fondo
marino. Los órganos nucales son fóselas
O hendiduras sensoriales ciliadas, que
parecen ser quimiorreceptores, un impor­
tante factor en la recogida d e alimento.
Algunos poliquetos cavadores y cons­
tructores de tubos tienen estatocistos que
intervienen en la orientación del cuerpo.
Reproducción y desarrollo
Fn contraposición con los clitelados. los
poliquetos n o tienen órganos sexuales
p e r m a n e n t e s y. por lo general, son d e
sexos separados. El aparato reproductor
e s simple, Las gónadas aparecen c o m o
dilataciones temporales del peritoneo y
dejan sus gametos en el celoma; éstos
son llevados al exterior a través de gono-
ductOS, nefridios o por rotura de la pared
del cuerpo. La fecundación es externa y
la larva temprana e s una trocófora.
Algunos poliquetos viven la mayor pane
del año como animales sexualmenie
inmaduros, y se les denomina atóeos;
pero durante la época de reproducción
una pane del cuerpo se desarrolla como
un gusano maduro sexualmente, al que
se conoce como epítoco. repleto ele
gametos (Figura 18-6). Un ejemplo es el
gusano palolo, que vive en galerías entre
los arrecifes coralinos. Durante el
período de enjambramiento. estos
epítocos se rompen y nadan hacia la
superficie. Justo antes del amanecer, el
mar está literalmente cubierto de ellos y
estallan liberando los óvulos y
espermatozoides para la fecundación.
Las porciones anteriores de los gusanos
regeneran nuevas porciones posteriores.
El enjambramiento es una adaptación de
gran valor a causa de la maduración
sincrónica de todos los epitocos, lo que
asegura el número máximo de huevos
fecundados. Sin embargo es muy
peligroso, ya que son un festín para
muchos tipos de depredadores. Mientras
tanto, los átoco-s quedan seguros en sus
galerías para producir otros epítocos en
el siguiente ciclo.
360 Parte III. Diversidad de la vida animal
Átoca
Epítoca
3.
Figura 18-6
Eunice virídis. el gusano palolo de Samoa.
Los segmentos posteriores constituyen la
región epi'toca, que consta de segmentos
llenos de gametos. Cada segmento tiene
un ocelo en el lado ventral. Una vez al año
los gusanos proliferan y los epítocos se
desprenden, alcanzan la superficie y
descargan sus gametos maduros, dejando
el agua lechosa. En la siguiente época
reproductora los epítocos regeneran.
G U S A N A S : NEREIS
l.as gusanas (Figura 18-7), miñocas o
gusanas ele arena, c o m o a veces s e les
llama, son poliquetos errantes que viven
en galenas limitadas por m o c o e n , o
cerca, del nivel d e baja mar. A veces se
encuentran temporalmente escondidas
bajo piedras, d o n d e permanecen con el
cuerpo cubierto y asomando la cabeza.
Son más activas por la noche, c u a n d o
culebrean fuera d e sus escondrijos y
nadan por los alrededores o reptan sobre
la arena en busca d e alimento.
El cuerpo, que tiene unos 200 méta­
melos, puede crecer hasta alcanzar 30 o
40 cm de longitud. La cabeza compren­
de un prostomio y un peristomio. F.l pros-
tomio lleva un par de gruesos palpos sen­
sibles al tacto y al gusto; un par d e cortos
tentáculos sensoriales y dos pares ele ojos
Figura 18-7
Nereis diversicolor. Fíjese en los
segmentos bien definidos, los parapodios
lobulados y en el prostomio con
tentáculos.
dorsales d e pequeño tamaño y sensibles
a la luz. El peristomio lleva la boca ven­
tral, un par d e mandíbulas quitinosas y
cuatro pares d e tentáculos sensoriales
(Figura 18-3A).
Cada parapodio tiene dos lóbulos: un
n o t o p o d i o dorsal y un n e u r o p o d i o
ventral (Figura 18-13C), Cada lóbulo está
sostenido por una o más espinas quiti­
nosas (acículas). Los parapodios llevan
sedas y están abundantemente provistos
d e vasos sanguíneos; los utilizan para
reptar y nadar, y son manipulados por
músculos oblicuos que parten de la línea
media ventral hacia los p a r a p o d i o s d e
cada s e g m e n t o . El g u s a n o nada cule­
breando, con movimientos ondulatorios
laterales del c u e r p o (distinto del movi­
miento peristáltico d e las lombrices d e
tierra). Pueden lanzarse a través del agua
a considerable velocidad. Estos movi­
mientos ondulatorios pueden utilizarlos
también para succionar el agua al inte­
rior d e la galería o bombearla fuera d e
ella. Generalmente, el g u s a n o p u e d e
adaptarse a algún otro tipo de galería si
logra encontrarla. Cuando se coloca un
g u s a n o cerca d e un tubo d e cristal, s e
deslizará sobre él sin vacilar,
La gusana se alimenta d e p e q u e ñ o s
animales, otros gusanos y formas larva­
rias. Los desmenuzan con sus mandíbu­
las quitinosas, que salen fuera de la boca
cuando la faringe está evertida. Cuando
el poliqueto retrae su faringe, traga el ali­
mento; el movimiento de éste a través del
canal alimentario es por peristaItismo.
OTROS POLIQUETOS
INTERESANTES
Los g u s a n o s e s c a m o s o s (Figura 18-8)
son miembros d e la familia Polinoideos
(G. Polynoe, hija del dios Nereus y la
diosa Doris), una d e las familias de poli­
quetos más abundante y d e amplia dis­
tribución. Sus cuerpos, más bien aplana­
dos, están cubiertos por escamas anchis
q u e no son más que modificaciones de
las partes dorsales d e los parapodios, La
mayoría tiene un tamaño moderado, pero
algunos son enormes (hasta 190 mm de
largo y 100 mm d e ancho). Son carnívo­
ros y se alimentan d e una amplia varie­
dad d e animales. Muchos son co­
mensales, viven en las galerías de otros
poliquetos o asociados a cnidarios,
moluscos o equinodermos.
Hermodice caru neníala (G. berma.
arrecife + clex, un gusano de la madera)
(Figura 18-9) y especies próximas son
conocidas c o m o gusanos d e fuego. Sus
sedas son huecas y quebradizas, y con­
tienen Lina secreción venenosa. Cuando
se tocan, se rompen en el interior de la
herida y causan irritación en la piel. Se
alimentan de corales, gorgonias y otros
cnidarios.
Los poliquetos tubícolas secretan
muchos tipos de tubos: algunos son aper­
gaminados (Figura 18-2B); otros son
tubos calcáreos duros fijados a rocas u
otras superficies (Figura I8-2A): y algu­
nos son simplemente granos de arena,
trozos d e conchas o algas, cementados
mediante secreciones mucosas. Muchos
excavadores d e arena o fango, sencilla­
mente recubren sus galerías con moco
(Figura 18-5).
Figura 18-8
El gusano escamoso Hesperonoe adventor
vive normalmente como un comensal en los
tubos de Urechis (filo Equiúridos, p. 437).

Figura 18-9
El gusano de fuego Hermodice carunculata
se alimenta de gorgonias y corales
pétreos. Sus sedas son como delgadas
fibras de vidrio y sirven para rechazar a los
depredadores.
La mayoría d e los poliquetos .sedenta­
rios cubicólas o d e los que viven en gale­
ras si' alimentan de partículas, para lo cual
utilizan mecanismos ciliares o mucosos.
Li principal fuente d e alimento es el
plancton y los detritos. Algunos, c o m o
Amphilríw (G. una ninfa marina d e la
Bitología) (Figura 18-4), cuya cabeza
sobresale del fondo, envían sobre la
superficie largos tentáculos extensibles
pura alimentarse. Los cilios y el moco d e
los tentáculos atrapan las partículas del
fondo marino y las dirigen hacia la boca.
La gusana marina Arenicola (L. arena,
arena + coló, habitar) emplea para su ali­
mentación una interesante combinación
de material en suspensión y depósito. Vive
en galerías con forma de L en las que, por
movimientos peristálticos, provoca corrien­
tes ele agua. Las panículas son filtradas pol­
la arena que ocupa la parte frontal de su
galería y el gusano ingiere la arena car­
gada de alimento (Figura 18-5).
Los gusanos abanico, o gusanos «plu­
mero», son hermosos poliquetos tubíco-
las que nos fascinan cuando emergen de­
sús tubos y despliegan en c o r o n a s sus
Bonitos penachos tentaculares para ali­
mentarse (Figura 18-2). Una ligera per­
turbación, e incluso a veces una sombra
pasajera, provocan su rápida retracción
en el interior del refugio q u e han cons­
truido, El alimento, atraído hacia los cen­
áculos plumosos o radiolas, es atrapa­
do mediante acción cilar por el moco y
llevado hacia la boca por los surcos ali­
mentarios ciliados (Figura 18-10). bis par-
Capítulo 18. Los gusanos segmentados 361
Dirección del movimiento Cilios
Sección de
Radiola la pínnula
Surco alimentario
Saco ventral
(arena almacenada)
¡ Partículas de varios
tamaños seleccionados
Mecanismo de selección
de una radiola proximal
Figura 18-10
Sabella, un poliqueto que se alimenta por acción ciliar, con su corona de radiolas extendida
desde su tubo coriáceo secretado y reforzado con arena y otros materiales. A, Vista anterior de
la corona. Los cilios dirigen pequeñas partículas de alimento a lo largo de las radiolas surcadas
hasta la boca y desechan las partículas más grandes. Los granos de arena son dirigidos hacia
sacos de almacenamiento y después utilizados en la construcción del tubo. B, Porción distal de
la radiola mostrando los tractos ciliares de las pínnulas y surcos alimentarios.
líeulas demasiado grandes para los sur­ por movimientos ciliares hasta la boca,
cos alimentarios son dirigidas hacia los donde es tragada.
bordes y arrojadas fuera. Alrededor d e la
boca tiene lugar otra selección del ali­
mento; en el interior d e la boca sólo CLASE OLIGOQUETOS
entran las partículas d e alimento peque­ Las más de 3000 especies de oligoquetos
ñas y los granos d e arema se almacenan se encuentran en una gran vaciedad de
en un saco para utilizarlos más tarde en habitat y tienen muy diversos tamaños,
ampliar el tubo. Incluyen las familiares lombrices d e tie­
F.l gusano pergamino CbaelopienisiG. rra y muchas especies q u e viven en las
chaile. pelo largo + pleron, ala) se alimenta aguas dulces. La mayoría son formas
d e partículas en suspensión por un me­ terrestres o dulciacuícolas, pero algunas
canismo completamente distinto. Vive en son parásitas y unas pocas viven en aguas
un tubo pergaminoso en forma d e U, en­ marinas o salobres.
tenado en la arena o en el fango, excepto Con pocas excepciones, los oligo­
por los extremos, que están abiertos. El quetos llevan sedas: éstas pueden ser lar­
gusano se fija a un laclo del tubo medían­ gas o cortas, rectas o curvadas, romas o
le ventosas ventrales. Sobre los segmen­ con forma de aguja, distribuidas separa­
tos 14 al 16 presentan abanicos (parapo- damente o en fascículos. Cualquiera que
dios modificados) que bombean el agua sea el tipo, son menos numerosas que en
a través del tubo mediante movimientos los poliquetos, c o m o indica el nombre
rítmicos. Un par de parapodios agranda­ d e la clase, que significa «pocas sedas lar­
dos del segmento duodécimo segregan un gas». Generalmente, las formas acuáticas
largo saco mucoso que se extiende hasta tienen sedas más largas q u e las de las
una pequeña copa alimentaria, justo lombrices de tierra.
enfrente de las abanicos. Tcxlo el agua que
pasa a través del tubo se filtra al atravesar
este saco mucoso, cuyo extremo está enro­ LOMBRICES DE TIERRA.
llado en forma d e bola gracias a los cilios
Estos son los oligoquetos comunes, que
d e la copa. Cuando la bola alcanza el
excavan en suelos ricos y húmedos, y
tamaño de un perdigón BB, los abanicos
salen p o r la n o c h e para explorar sus
dejan de batir y la bola d e alimento y
a l r e d e d o r e s . Con t i e m p o lluvioso y
moco es dirigida hacia la parte anterior
h ú m e d o , están cerca d e la superficie, a
362 Pane III. Diversidad de la vida animal
Figura 18-11
Chaetopterus, un poliqueto sedentario,
vive en un tubo en U en el fondo marino.
Bombea agua a través del tubo
pergaminoso (del cual ha sido cortada una
parte aquí) con sus tres abanicos que
funcionan como pistones. Los abanicos
baten 60 veces por minuto para mantener
en movimiento las corrientes de agua. El
notopodio aliforme del segmento 12
segrega continuamente una red mucosa
que retiene las partículas de alimento.
Cuando la red se llena de alimento, la
copa de alimento la enrolla y forma una
bola, y cuando ésta es lo suficientmente
grande (unos 3 mm), la copa de alimento
es dirigida hacia delante y la bola
depositada en el surco ciliado para ser
llevada a la boca y engullida.
menudo con la b o t a o el ano sobresa­
liendo de la galería. Si el tiempo es muy
se pueden hundir profundamente
bajo tierra, enrollarse en una ( a m a r a
mucosa y q u e d a r en e s t a d o d e vida
latente. La especie c o m ú n m e n t e estu­
diada en los laboratorios, Lumbricus
terrestrís Qu, lumbricum, lombriz de tie
n a l , tiene aproximadamente de I 2 a 30
era de largo (Figura IK-12). Las lombri-
. es de tierra tropicales pueden tener de
100 a 250 segmentos o más, y alcanzar
í m d e longitud. G e n e r a l m e n t e viven
en túneles ramificados e intercomuni­
cados.
Forma y función
En las Lombrices de tierra la boca está
cubierta por un prostomio carnoso en el
extremo anterior, y el ano se encuentra
Aristóteles llamó .i las lombrices de tierra
«intestinos del suelo". Veintidós siglos
después, Charles Darwin publicó sus
observa, iones en su clásica íhc
Formatton qf i egetabte Mould Tbrough
tbeActionofWorms Mostró cómo las
lombrices enriquecen el suelo llevando
panes profundas de éste a la superficie y
mezclándolo con el suelo superficial.
Una lombriz de tierra puede ingerir su
propio peso en tierra cada 24 lunas;
Darwin estimó que en un acre de lierra
seca v en un ano. pasan de 10 a 12
toneladas de tierra .i través de los
intestinos de las lombrices, de manera
que acarrean hada la superficie potasio
y fósforo del subsuelo a la ve/ que
añaden al suelo productos nitrogenados
de su propio metabolismo, Exponen el
mantillo .il .are v lo fragmentan en
pequeñas partículas. También arrastran
hojas, Limitas y sustancias orgánicas en
sus galerías próximas a las raices de
plantas. Sus actividades son importantes
en la aireación del suelo. Los puntOS de
vista (le Darwin chocaron con I"- de MIS
contemporáneos, que consideraban a las
lombrices perjudiciales para las plantas.
Sin embargo, las Investigaciones
recientes han confirmado ampliamente
los descubrimientos de Darwin, y el
cultivo .k- lombrices se practít a
actualmente en muchos países
en el extremo posterior (Figura IS-1215).
En la mayor pane de las lombrices de cie­
rra cada segmento lleva enalto pares de
sedas quüinosas (Figura is-l2ca. aunque
en algunos oligo(|iietos p u e d e haber
basta 100 o mas. Cada seda es una vari
lia semejante a una cerda, sanada en un
saco dentro d e la pared del c u e r p o y
movida por músculos diminutos (Figura
18-13). Las sedas salen a! exterior a tra­
vés de pequeños p nos de la cutícula. En
la locomoción y excavación, las sedas
lijan una parte del cuerpo para impcdií
su deslizamiento, las lombrices ele tierra
se desplazan por movimientos peristálti
eos. La contracción de los músculos cir
eulares del extremo anterior alarga el
c u e r p o y empuja dicha región hacia
delante, d o n d e es lijada al sustrato por
las sedas; después, la contracción d e los
músculos longitudinales acorta el cuerpo.
tirando de la parte posterior hacia delan-
te. Como esias ondas de coulracción re­
corren lodo el cuerpo, éste progresa gra
dualmente.
Nutrición. La mayoría ele los oligoque-
tos son »basureros« (detritívoros), Las
lombrices de tierra se alimentan princi­
palmente de materia orgánica en des­
composición, UOZOS de hojas y de veg!
tación caída, asi c o m o ele restos de
animales. El alimento se mezcla con
secreciones bucales y es engullido por
la acción suclora d e la laringe. El prOS
tomio. con Forma de labio, contribuye a
|i cación del alimento para su deglu­
ción. El calcio del suelo absorbid
el alimento tiende a producir un alio
nivel de calcio en sangre Las glándu-
l a s c a l c í f e r a s , situadas a lo largo del
esófago, segregan iones di' calcio en el
intestino y así se reduce la cornelina-
ción de calcio en sangre las glándulas
calcíferas son realmente órganos de
regulación iónica más que digestivos;
También intervienen en la regulación del
equilibrio ácido-base de los fluidos cor­
porales. m a n t e n i e n d o el pH bastante
estable.
Cuando el alimento abandona el esí
fago, es almacenado temporalmente en
un buche de paredes linas antes de pas.u
a una molleja, q u e lo desmenuza en
ios trozos. L.¡ digestión y la .
ción tienen lugar en el intestino \ \a
largo (le su linea media dorsal, la pared
del intestino está plegada formando un
tiflosol, que aumenta enormemente la
superficie digesüva y absorbente 11 Igu
ra IS I2C), El aparato digestivo segre­
ga varias e n / u n a s para degradar el ali­
mento,
Rodeando al intestino y al vaso dor­
sal. y rellenando gran parle del tifloso^
hay una capa d e tejido cloragógeno
amarillento derivado del peritoneo, l-Me
tejido es un centro d e síntesis de glu­
c ó g e n o y grasa, función equivalente .i
la q u e realizan las células hepáticas,
Cuando las células cloragogcnas madu­
ran (llenas d e grasa) se liberan al cclo-
ma. d o n d e Flotan libres c o m o células
denominadas e l c o c i t o s (G. elaio, acra
te + kytOS, vaso h u e c o ) y transportan
materiales a los tejidos del cuerpo Apa
rentemente, estas ( d u l a s pueden pasaj
d e un s e g m e n t o a otro. \ se las han
encontrado acumuladas alrededor de las
heridas y en las áreas de regeneración.
d o n d e se rompen v descargan su o>n-
tenido al celoma. Las células clorago>
genas también intervienen en la excre*
ción
 Capitulo 18. Los gusanos segmentados 363

Segundo
arco aórtico Vesículas
izquierdo seminales Esófago
Epidermis Musculatura circular

Musculatura longitudinal
Faringe
Cerebro ■Vaso dorsal
Cavidad bucal
Prostomio
Nefridio
Boca
Conectivo
circunfaringeo
izquierdo
Receptáculo Embudo Embudo Cordón
Vaso ventral
seminal espermático ovárico nervioso „„0„
y oviducto vaso ,
subneural
Cütelo

Prostomio Sedas

Cutícula

Célula glandular mucosa

Poros _ -r—y V ^ J C L — - ^ Célula epitelial Ano
glandulares "" ^ Célula sensorial (receptor)
c
" " del órgano sensorial
Vaso dorsal
Peritoneo
— Cutícula
Epidermis

Fibras sensoriales Musculatura circular

Célula fotorreceptora Musculatura longitudinal

Sedas
Tillosol
Músculo retractor
Luz intestinal setal

Células cloragógenas Nefridio

Epitelio intestinal

Vaso Vaso Vaso Cordón

lateroneural ventral subneural nervioso ventral
Figura 18-12
Anatomía de la lombriz de tierra. A, Estructura interna de la porción anterior del gusano. B, Vista lateral, características externas.
C, Sección transversal general a través de la región posterior al clitelo. D, Porción de la epidermis en la que se muestran células
sensoriales, glandulares y epiteliales.

Circulación y r e s p i r a c i ó n . Los anéli­
dos tienen un d o b l e sistema d e trans­
pone: el líquido celomático y el sistema
circulatorio. F.l alimento, los desechos y
los gases respiratorios son transportados
por el líquido celomático y la sangre en
distintos grados. La sangre circula por
un sistema cerrado d e vasos, q u e inclu­
ye los sistemas capilares en los tejidos.
Hay cinco vasos principales en el tron­
c o q u e recorren longitudinalmente el
cuerpo.
El v a s o dorsal (único) está situado
p o r encima del t u b o digestivo y va
desde la faringe hasta el ano. Es un órga­
n o bombeador, provisto d e válvulas, y
funciona c o m o un verdadero corazón.
Este vaso recibe sangre desde los vasos
d e la pared del c u e r p o y del tracto
digestivo, y la impulsa a n t e r i o r m e n t e
hacia cinco pares de arcos aórticos. La
función d e los arcos aórticos es mante­
n e r la presión sanguínea estable en el
vaso ventral.
El v a s o ventral (único) actúa como
una aorta. Recibe la sangre d e los arcos
aórticos y la envía al cerebro y al resto
del c u e r p o , d a n d o lugar a vasos seg­
mentarios q u e van a las paredes, nefri-
clios y tracto digestivo.
364 Pane III. Diversidad de la vida animal
Músculo
protractor Cutícula
Epidermis
Musculatura
circular
Musculatura
longitudinal
Peritoneo
Músculo
retractor
Célula formadora
Figura 18-13
Seda con sus músculos fijadores y su
relación con las estructuras adyacentes.
Las sedas perdidas por el uso son
reemplazadas por otras nuevas
desarrolladas a partir de las células
tormadoras de las sedas.
La sangre contiene células ameboides
incoloras \ un pigmento respiratorio
(lisuL-lio. hemoglobina (p. 700), l.a san­
gre de los anélidos puede tener otros pig­
mentos respiratorios distintos a la hemo­
globina, como se indico previamente,
Las lombrices de tierra no tienen órga­
nos respiratorios especiales, sino q u e el
intercambio respiratorio tiene lugar a tra­
vés del tegumento húmedo.
Excreción, (..ida segmento del cuerpo.
excepto los tres primeros y el ultimo, lle­
van un par de metanefridios Cada nefri­
dio ocupa una parir d e dos metámeros
sucesiV" >s (Figura IM 1-4). i fa embude> cilia­
do, el tiefrostoma, se sitúa insto por
delante de un septo intersegmentario y se
dirige, mediante un túbulo i aliado que
atraviesa el septo, al Segmento posterior,
donde conecta con la paite principal del
neíridio. V'aiias asas complejas de taina
no creciente forman el conducto nefridiaJ,
que termina en una estructura en forma
d e vejiga v provista de un orificio, el
nefridioporo. Éste se abre lateralmente
eerca de la lila ventral de sedas, Por
medio de cilios, los desechos del celoma
son dirigidos al nefrostoma y al túbulo,
donde se juntan con las sales y los dese­
chos orgánicos futrados desde los capila­
res sanguíneos en la paite glandular del
nefridio. Todos los desechos SC descar­
gan al exterior a través del nelridioporo.
Los oligoquetOS acuáticos excretan
amoniaco; los terrestres excretan urea.
Nefridios
Anterior
Tubo digestivo
Embudo ciliado
(nefrostoma)
Figura 18-14
Nefridio de la lombriz de tierra. Los desechos penetran en el nefrostoma ciliado de un
segmento, pasan por las asas del nefridio y luego son expulsadas al exterior a través del
nefridioporo del segmento siguiente.
mucho menos toxica. Lumbricusprodu­
ce ambos, el nivel d e urea d e p e n d e en
cierto grado d e las condiciones ambien­
tales. Tanto la urea c o m o el a m o n í a c o
son producidos por las células cloragó
genas, y pueden pasar directamente a los
nefridios por ruptura de- dichas células i
bien pueden ser transportados por la san­
gre. Algunos desechos nitrogenados tam­
bién se eliminan a través de la superficie
del cuerpo
Los oligoquetos son principalmente
animales de agua dulce, e incluso las for
mas terrestres, corno las lombrices de- lie
na, requieren un medio húmedo para sub­
sistir. La osmonc-gulac ion tiene lugar a
traves de la superficie del cuerpo, nefri­
dios, tobo digestivo y pOTOS dorsales, l.ilin-
briats ganará peso si se pone en agua del
grito y lo perderá cuando se- le devuelva
al suelo. Las sales y el agua pueden pasar
a través del tegumento, al parecer, por
transpone activo en el caso de las sales.
Sistema nervioso y órganos senso-
riales. El sistema nervioso de las lom
brices de tierra (Figura 18-15) consta d e
un sistema central y de nervios periféri­
cos. El sistema central refleja el modelo
anelidiano típico: un par d e g a n g l i o s
c e r e b r o i d e o s (el cerebro) por encima
de la faringe, un par de c o n e c t i v o s que
rodean la laringe uniendo el cerebro con
el primer par de ganglios del cordón ner
vioso. un cordón nervioso ventral, real
Posterior
Nefrotúbulo
Red
capilar
Nefridioporo
mente doble, recorre iodo el fondo del
celoma hasta el último metámero, con un
par de ganglios fusionados en cada metá­
mero. Cada par de ganglios fusionados
emite nervios .i las estructuras del cuer­
po. que contienen fibras sensoriales y
ni. lloras.
Se han e n c o n t r a d o c é l u l a s neuro-
secretoras en el cerebro y los ganglios
d e los anélidos, tanto d e oligoquetol
como d e poliquetOS. Tienen una función
endocrina y secretan neurohormonas re­
lacionadas con la regulación de la repro­
d u c c i ó n . d e los caracteres sexuales
secundarios y de- la regeneración.
Para los movimientos rápidos de
huida, la mayor parte de- los anélidos
llenen uno o varios axones muv .man­
d e s , d e n o m i n a d o s c o m ú n m e n t e axo-
n e s g i g a n t e s (Figura 18-16), o fibras
En la fibra gigante mediodorsal de
lumínicas que llene de 90 a L60 Jim de
diámetro, la velocidad de conducción se
estima que es de 20 a 15 tt S, \ IfiaS
veces más rápida que en las neuronas
normales de esia especie l.s también
mucho mas rápida que en las Horas
gigantes de los poliquetos, posiblemente
porque en las lombrices de tierra las
libras gigantes están encerradas en
vainas mielinizadas la velocidad de
conducción puede alterarse con ios
cambios de temperatura.
 Capítulo 18. Los gusanos segmentados 365

Faringe p e r o positivo a la luz débil. Poseen

Ganglios cerebroideos
muchos órganos sensoriales unicelulares
Cavidad bucal ampliamente distribuidos por la epider­
mis. En el prostomio son más numerosos
los que son presumiblemente quimiorre-
ceptores. Muchas d e las terminaciones
nerviosas libres que hay en el tegumen­
Terminaciones to probablemente son táctiles.
sensoriales

Prostomio C o m p o r t a m i e n t o general. Las lombri­

ces de tierra se encuentran entre los ani­
males más indefensos; sin embargo, su
abundancia y amplia distribución indican
Conectivo
circunfaríngeo
su capacidad d e supervivencia. Aunque
carecen d e óiganos sensoriales especia­
Ganglio
subfaríngeo lizados, son sensibles a muchos estímu­
los. Reaccionan positivamente a los estí­
Figura 18-15 mulos mecánicos c u a n d o éstos son
Parte anterior de la lombriz de tierra y su sistema nervioso. Fíjese en la concentración de modelados y negativamente cuando hay
terminaciones nerviosas en esta región.
una vibración fuerte (como por ejemplo,
una pisada cerca d e ellas), lo que pro­
voca su huida rápida a las galerías. Evi­
tan la luz a no ser que ésta sea débil. Las
respuestas químicas les ayudan a selec­
cionar el alimento.
Tanto las repuestas químicas como las
Conexiones entre las
fibras gigantes laterales
táctiles son muy importantes para los
Fibra gusanos; n o sólo deben ser capaces d e
gigante
mediana probar el contenido orgánico del suelo
para encontrar el alimento, sino que tam­
bién d e b e n sentir su textura, acidez y
contenido en calcio.
Los experimentos demuestran que las
lombrices poseen cierta capacidad d e
aprendizaje. Se las puede entrenar para
evitar un choque eléctrico y producir en
ellas reflejos de asociación. Darwin supu­
Células so que las lombrices de tierra tenían un
nerviosas
gigantes g r a d o d e inteligencia suficiente c o m o
ventrales
3^
~ Célula
para introducir hojas en sus galerías, para
lo que, aparentemente, tomaban las hojas
sensorial por el extremo más estrecho, que es la
receptor)
Músculo forma más fácil de meter un objeto con
(efector) forma d e hoja dentro d e un agujero
Figura 18-16 pequeño. Darwin consideró que la selec­
Porción del cordón nervioso de la lombriz de tierra en la que se muestra la disposición del ción d e hojas hecha por lo.s gusanos no
arco reflejo simple (en primer término) y las tres fibras gigantes dorsales que están adaptadas era resultado de una manipulación casual
para los reflejos rápidos y movimientos de fuga. Los movimientos de reptación implican una o al azar, sino que existía una cierta inten­
sucesión de actos reflejos, el estrechamiento de un metamero estimula el estrechamiento del ción en su mecanismo. Sin embargo, las
siguiente y sucesivos. Los impulsos son transmitidos más rápidamente por las fibras gigantes investigaciones realizadas posteriormen­
que por los nervios normales, de manera que, cuando necesitan retirarse rápidamente en el
interior de la galería, todos los segmentos pueden contraerse simultáneamente. te a Darwin han demostrado que el pro­
ceso es, principalmente, una secuencia
d e prueba y error, para lo que, a menu­
gigantes, localizados e n el cordón ner­ Por t o d o el c u e r p o se distribuyen
do, realizan varios intentos antes de lograr
vioso ventral, Su gran diámetro aumen­ ó i g a n o s sensoriales sencillos. Las lom­
la posición correcta.
to la capacidad de conducción (p. 713) brices de tierra carecen d e ojos, pero tie­
y hace posible la contracción simultá­ nen fotorreceptores lenticulares en la epi­
nea ile lo.s músculos en m u c h o s seg­ dermis. Casi todos los oligoejuetos lienen R e p r o d u c c i ó n y desarrollo. Las lom­
mentos. un fototactismo negativo a la luz intensa, brices d e tierra son monoicas (hermafro-
366 Parte III. Diversidad de la vida animal
ditas), lo q u e s u p o n e q u e en el mismo
animal se encuentran órganos masculi­
nos y femeninos (Figura 18-12A). En
Lumkricus los órganos reproductores se
sitúan en los segmentos 9 al 15. Hay dos
pares d e pequeños testículos y dos pares
d e embudos espermáticos rodeados por
tres pares d e vesículas seminales muy
grandes. El esperma inmaduro de los tes­
tículos madura en las vesículas semina­
les, luego pasa a los embudos espermá­
ticos y, por los conductos espermáticos,
a los poros masculinos situados en el seg­
mento 15, d o n d e serán e x p u l s a d o s
durante la cópula. Un par d e p e q u e ñ o s
ovarios descargan sus huevos en la cavi­
dad celomática; aquí los recogen los
embudos ciliados que los llevan, por los
oviductos, al exterior a través d e los
poros genitales femeninos situados en el
segmento 14, fin los s e g m e n t o s 9 y 10
hay dos pares de receptáculos seminales
que recilien y almacenan el esperma que
las lombrices se intercambian durante la
cópula.
La reproducción en las lombrices de
tierra puede ocurrir en cualquier estación
del año, pero la cópula suele producir­
se en las n o c h e s cálidas y h ú m e d a s
(Figura 18-17). Cuando se aparean, los
gusanos extienden fuera d e sus galerías
sus extremos anteriores y se u n e n por
sus respectivas superficies ventrales
(Figura 18-18). Se mantienen ¡untas
mediante un moco secretado por el cli­
telo (L. clítellae, silla d e montar) y por
sedas ventrales especiales, que penetran
en el cuerpo d e cada una d e las lombri­
ces en las regiones que están en contac­
to. Tras su descarga, el esperma viaja por
los surcos seminales hasta los receptá­
culos seminales del otro g u s a n o . Des­
pués d e la cópula cada animal secreta,
alrededor del clitelo. primero un t u b o
mucoso y d e s p u é s una banda quilinoi-
dea dura con la que forma un c a p u l l o
alrededor d e su clitelo. A medida que el
capullo avanza hacia delante, se vierten
en él los huevos d e s d e los oviductos,
albúmina desde las glándulas tegumen­
tarias y esperma de la pareja (almacena­
d o en los receptáculos seminales). La
fecundación d e los huevos tiene lugar.
por tanto, en el interior del capullo.
Cuando el capullo abandona el gusano,
sus extremos se cierran y adquiere la
forma d e un limón. La embriogénesis
tiene lugar dentro del capullo, y la forma
Figura 18-17
Cópula de dos lombrices de tierra. Sus extremos anteriores apuntan a direcciones
opuestas y sus superficies ventrales están unidas mediante bandas mucosas secretadas
por el clitelo. Durante la cópula se produce una inseminación mutua. Después de su
separación, cada uno de los gusanos secreta un capullo para recibir sus huevos y
esperma.
que sale del huevo es un joven gusano
semejante al adulto. Así, el desarrollo es
directo, sin metamorfosis. Los jóvenes no
desarrollan el clitelo hasta q u e s o n
sexualmente maduros.
OLIGOQUETOS DE AGUA DULCE
Los oligoquetos dulciacuícolas normal­
mente son más pequeños y tienen sedas
más conspicuas que las lombrices de tie­
rra. Son más móviles que ésias y suelen
tener órganos sensoriales mejor desarro­
llados. Por lo general, son formas bentó-
nicas que se arrastran en el fondo o exca­
van en el fango blando. Los oligoquetos
acuáticos constituyen una importante
fuente d e alimento para los peces. Unos
pocos son ectoparásitos.
Algunos d e los oligoquetos d e agua
dulce más comunes son: Aeolosoiwi (G.
ciilos, movimiento rápido + soma, cuer­
po), d e 1 mm d e largo (Figura 18-1913),
q u e contiene pigmentos rojos y verdes,
tiene haces d e s e d a s y a m e n u d o se
encuentra en los cultivos d e forraje; Nais
(L, nais, ninfa acuática) tiene d e 2 a 4
mm d e longitud, es de color parduzco y
lleva dos penachos d e sedas en los seg­
mentos anteriores y cuatro penachos en
los posteriores; Stylaria (G. slylos, pilar)
(Figura 18-I9A). d e 10 a 25 mm d e lon­
gitud, tiene sedas con una disposición
semejante a la d e Nais, un prostomio
prolongado en un largo saliente, y man­
chas o c u l a r e s negras; Dero (G. dero,
cuello, garganta), tiene una longitud de
5 a 10 mm. es d e color rojizo, vive en
t u b o s y g e n e r a l m e n t e tiene d e 5 a i
pares de branquias caudales (Figura 18-
19D); Tubifex (L. tubas, tubo + facíais.
hacer) (Figura 18-19C), d e 30 a 40 mm
d e largo y d e color rojizo, vive en char­
cas con la cabeza hundida en el fango
del fondo y con la cola ondulando en el
agua; Chaetogaster (I., chacta, cerdas,
+ gastritla, vientre) mide entre 10 y 15
mm d e largo y sólo tiene haces de sedas
ventrales; y enchttraeus (G. cncbytra-
eus, que vive en un puchero de barro),
un gusano pequeño y blanquecino, vive
tanto en los suelos húmedos como en el
agua. Algunos oligoquetos, como Aeo-
losoma, p u e d e n formar asexualmente
c a d e n a s d e zooicles por división trans­
versal (Figura 18-19B).
CLASE HIRUDÍNEOS:
LAS SANGUIJUELAS
Las sanguijuelas se encuentran predo­
minantemente en habitat dulciacuícolas,
pero unas pocas son marinas y algunas
incluso se han a d a p t a d o a la vida en
lugares terrestres cálidos y húmedos.
Abundan más en los países tropicales
 Capítulo 18. Los gusanos segmentados 367

Testículos
Vesículas seminales \ Esperma
Ovario.
Clilelo Receptáculo
seminal

Conducto ntercambio de esperma

espermático (cópula) en las lombrices de tierra

Huevos
Ovisaco, -Oviducto Apareamiento y
reproducción en
las lombrices
de tierra

Receptáculo
seminal
(con esperma)

Huevos fecundados
Deslizamiento
del capullo
Figura 18-18
Cópula y formación del capullo. A, Inseminación mutua; desde el poro genital (segmento 15) el esperma pasa a lo largo de los surcos
seminales hasta los receptáculos seminales (segmentos 9 y 10) de cada miembro de la pareja. B y C, Después de separarse los gusanos,
un tubo mucoso formado por el clitelo pasa hacia delante para recibir huevos procedentes de los oviductos y esperma de los receptáculos
seminales. D, cuando el capullo se desliza por la región anterior hacia fuera, sus extremos se cierran y sellan. E, El capullo se deposita
cerca de la entrada de la galería. F, Los gusanos jóvenes salen a las dos o tres semanas.

que en las zonas templadas. Algunas san­
guijuelas atacan a las personas y son
molestas.
La mayor paite de las sanguijuelas tie­
nen entre 2 y 6 cm d e longitud, pero
otras son más pequeñas; algunas, como
la «sanguijuela medicinal», alcanzan los
20 cm; la mayor de todas es la amazóni­
ca Haementeria (G. haimateros, sanguí­
neo) (Figura 18-20), que alcanza los 30
cm.
Las sanguijuelas presentan una gran
variedad de formas y colores: negro,
pardo, rojo o verde oliva. Por lo común
son aplanadas dorsoventralmente. Algu­
nas están adaptadas para clavar su farin­
ge o probóscide en tejidos blandos, como
las branquias de los peces. No obstante.
las sanguijuelas más especializadas tie­
n e n mandíbulas quitinosas a m o d o d e
sierras con las que pueden cortar la piel.
Muchas sanguijuelas son carnívoras y se
alimentan d e p e q u e ñ o s invertebrados;
algunas son parásitas temporales, y otras
lo son permanentemente, ya que nunca
dejan al hospedador.
Al igual que los oligoquetos, las san­
guijuelas son hermafroditas y tienen cli­
telo, pero éste aparece sólo durante la
época reproductora. El clitelo segrega
un capullo para recoger los huevos. Las
sanguijuelas están mucho más especia­
lizadas q u e los o l i g o q u e t o s . C o m o s e
a l i m e n t a n d e líquidos o d e succionar
sangre, han perdido las sedas utilizadas
por los oligoquetos para la locomoción
y han desarrollado ventosas para suje­
tarse mientras succionan sangre; su apa­
rato digestivo está especializado para
almacenar grandes cantidades d e san­
gre.
FORMA Y FUNCIÓN
A diferencia d e otros anélidos, las san­
guijuelas tienen un número fijo d e metá-
meros (generalmente 34; 17 ó 31 en algu­
nos grupos), pero parece que tienen más
porque cada segmento está marcado por
surcos transversales, formando d e 2 a
16 anillos superficiales ( a n n u l i ) (Figu­
ra 18-21).
El celoma representa otra diferencia
entre las sanguijuelas y los demás anéli­
dos: las sanguijuelas carecen de compar­
timentos celomáticos. Los septos han
desaparecido en todas las especies y la
368 Parce III. Diversidad de la vida animal

Figura 18-19
Algunos oligoquetos de agua dulce.
A, Stylaria tiene un prostomio prolongado
en una larga trompa. B, Aelosoma utiliza
los cilios que rodean a la boca para
introducir en ella las partículas de alimento,
y sus yemas dan lugar a nuevos individuos
producidos asexualmente. C, Tubilex vive
Figura 18-20
La sanguijuela mayor del mundo,
Haementeria ghilianii, sobre el brazo del
Dr. Roy K. Sawyer, quien la encontró en la
Guayana Francesa, América del Sur.
permanei en sobre el h o s p e d a d o ! por
un período largo. Casi todas las sangui­
juelas d e agua dulce son depredadoras
... tivas ■■'' arroñeras, equipadas con una
probóscide eme p u e d e n extender para
Ojos — j
trai i n p e q u e ñ o s invertebrados o
para chupar la sangre de vertebrados de
sangre fría. Algunas sanguijuelas dul-
clacuícolas son verdaderas hematófagas
que hacen presa en bovinos, equinos,
humanos \ otTOS Algunas sanguijuelas
terrestres s e a l i m e n t a n d e larvas de
insectos, lombrices de tierra y babosas;
q u e cogen con su ventosa anterior
mientras utilizan su fuerte faringe Mu­
llirá para chupar e ingerir el alimento.
Otras formas terrestres trepan por arbus-
COS 0 árboles para alcanzar vertebrados
de sangre caliente, c o m o aves o mamí­
feros,
La mayoría de las sanguijuelas se ali­
mentan de líquidos. Algunas prefieren ali­
mentarse de fluidos tisulares y de la san­
gre d e las heridas ya abiertas. Las
verdaderas sanguijuelas hematófagas,
entre las que se incluye la llamada san­
guijuela medicinal Hirudo medicinóte
(L. hirudo, sanguijuela) (Figura l8-223¡
tienen láminas cortantes 0 «mandíbulas»,
para cortar los tejidos. Algunas sangui­
juelas parásitas abandonan a sus hués­
pedes sólo durante la época de cría, ¡
oirás, parásitas de peces, lo son perma­
n e n t e m e n t e y depositan sus capullos
sobre el hospedador.
Ventosa

1
anterior
cabeza abajo en tubos largos. D, Dero Boca
tiene branquias anales ciliadas. Nelridioporo
Órgano
Probóscide sensorial
ia\idad celomática está ocupada por teji­
d o conjuntivo y un sistema de espacios
llamados lagunas. Las lagunas celornáti-
Segmento [tz í- — ^
Glándula
salival Gonoporo
masculino
Gonoporo
cas forman un sistema regular de cana­ ET~ femenino Vesícula
les llenos ile líquido celomático, que en f-~~^ ~^3 seminal
fc^F
algunas sanguijuelas funciona c o m o un
—Sa Testículos
sistema circulatorio auxiliar. $£Er[ ^s rTr Ovario Buche
La mayoría de las sanguijuelas se* ¡Er™" ■-;: 3
plazan dando volteretas con el cuerpo,
para lo cual fijan primero una ventosa, W' .-, ■ utESg Espermiducto
ntestino
llevan el cuerpo luu ia arriba y luego fijan tZ-T
la otra. Las sanguijuelas acuáticas también Ano. V- "u?
p u e d e n nadar con un elegante movi­
miento ondulatorio.
\ v A
\**- -~?
Ventosa y^ ¿i Ventosa
posterior
Nutrición
B
Las sanguijuelas si- consideran p o p u ­
larmente como parásitas, pero muchas Figura 18-21
son depredadoras. Incluso las verdade Estructura de una sanguijuela, Placobdella. A. Aspecto externo, vista dorsal. B. Estructura
ras c h u p a d o r a s d e sangre raramente interna, vista ventral.

Figura 18-22
Hirudo medicinalis alimentándose de la sangre del brazo de un hombre.
Durante siglos la «sanguijuela medicinal»
¡Hinitli, medicinalis) se utilizó en
medicina para hacer sangrías, pues se
creía que un exceso de sangre provocaba
trastornos corporales y fiebres, Una
sanguijuela de 10 a 12 cm de largo puede
alcanzar una longitud mucho mayor
cuando está repleta de sangre. La recogida
y cultivo de sanguijuelas en charcas era
practicada en Europa a escala comercial
durante el siglo xix. El poema de
Worclswoith «The Leech-Galherer» estaba
basado en este uso de las sanguijuelas.
Las sanguijuelas se vuelven a emplear
en medicina. Cuando se cortan los dedos
de la mano o del pie, la microcirugía
puede volver a unir las arterias pero no las
venas, que son más delicadas. Entonces se
utilizan las sanguijuelas para aliviar la
congestión hasta que las venas vuelvan a
crecer en el dedo cicatrizante.
Respiración y excreción
Ei intercambio de gases tiene lugar úni­
camente a través d e la piel, excepto en
algunas sanguijuelas parásitas d e peces,
que tienen branquias. Hay d e 10 a 12
pares de nefridios, además d e los celo-
mocitos y de algunas otras células espe­
cializadas que p u e d e n estar también
implicadas en funciones excretoras.
Sistema nervioso y sensorial
Las sanguijuelas tienen d o s «cerebros»,
uno en la cabeza, c o m p u e s t o por seis
pares d e ganglios fusionados q u e for­
man un anillo alrededor d e la faringe,
y otro posterior, c o m p u e s t o p o r siete
pares d e ganglios fusionados. Hay 21
pares d e ganglios segmentarios adicio­
nales a lo largo del d o b l e cordón ner­
vioso. Además de las terminaciones ner­
viosas sensoriales libres y d e las células
fotorreceptoras d e la epidermis, hay una
fila d e ó r g a n o s s e n s o r i a l e s , llamados
sensilas, en el anillo central de cada seg­
mento; tienen también ocelos en copa
pigmentada.
Las sanguijuelas son muy sensibles a los
estímulos asociados a la presencia de
una presa o de un hospedador. Son
atraídas, e intentarán fijarse, por
Cualquier objeto untado con sustancias
apropiadas del hospedador, como
escamas de peces, secreciones grasas o
sudor. Las que se alimentan de sangre de
mamíferos son atraídas por el calor, y los
hemadípsidos terrestres de los trópicos
acudirán a una persona que permanezca
quieta en un lugar.
Reproducción
Las sanguijuelas son bermafroditas, pero
practican la fecundación cruzada duran­
te la cópula. Transfieren los espermato­
zoides mediante un pene o por impreg­
nación hipodérmica (un gusano expulsa
un espermatóforo y atraviesa el tegu­
Capítulo I8. Los gusanos segmentados 369
mento del otro). Después de la cópula el
clitelo secreta un capullo que recibe los
huevos y el esperma. Entierran los capu­
llos en los fondos fangosos, adheridos a
objetos sumergidos, o, en las especies
terrestres, los dejan en el suelo húmedo.
El desarrollo es semejante al de los oli-
goquetos.
Circulación
En las sanguijuelas el celoma q u e d a
r e d u c i d o a un sistema d e s e n o s y ca­
nales celomáticos por la invasión d e te­
jido conjuntivo y, en algunas, por la
proliferación d e tejido c l o r a g ó g e n o .
Algunos ó r d e n e s d e sanguijuelas con­
servan el sistema circulatorio típico d e
los o l i g o q u e t o s . y en ellos los s e n o s
c e l o m á t i c o s actúan c o m o un sistema
vascular s a n g u í n e o auxiliar. En otros
ó r d e n e s los vasos sanguíneos tradicio­
nales han desaparecido y el sistema d e
senos celomáticos forma el único siste­
ma vascular sanguíneo. En esos órde­
nes, la sangre (el equivalente del líqui­
d o c e l o m á t i c o ) e s impulsada p o r la
contracción de ciertos canales longitu­
dinales.
SIGNIFICADO EVOLUTIVO
DE LA METAMERÍA
Nunca se ha ofrecido una explicación
verdaderamente satisfactoria sobre el ori­
gen de la metamería y del celoma, si bien
el tema ha desencadenado muchas dis­
cusiones y especulaciones desde hace
años. Todas las explicaciones clásicas
sobre el origen d e la metamería y del
celoma han tenido importantes argu­
mentos en su contra, y p u e d e q u e más
d e una sea correcta, o puede que ningu­
na lo sea, como ha sugerido R. B. Clark*.
El celoma y la metamería pueden haber
evolucionado i n d e p e n d i e n t e m e n t e en
más d e un grupo d e animales, como por
ejemplo en los cordados y en los pro-
tóstomos. Clark acentúa el significado
funcional y evolutivo de estas caracterís­
ticas para los animales primitivos que las
poseyeron. Él defiende firmemente que
el valor adaptativo del celoma en los pro-
* Clark, R. B. 1964. Dynamics in metazoan
evolution. The origin of the coelom and
segments. Oxford, England, Clarendon Press.
370 Parce III. Diversidad de la vida animal

Cóstomos, al menos Fue el de un esque-
leto h i d r o s t á t i c o para el animal exca­
vador. De este modo, la contracción de
los músculos en una parte del animal
podría actuar antagónicamente sobre los
músculos d e otra parte, por la transmi­
sión d é la fuerza de contracción a través
del volumen constante d e líquido ence­
rrado en el celoma.
Aunque la función original del celo­
ma pudo ser la excavación en el sustra­
to. buho otras ventajas añadidas para sus
poseedores. Algunas d e ellas se mencio­
naron en el prólogo del Capítulo 17. Ade­
más, el líquido celomático podría actuar
c o m o un líquido circulatorio para los
nutrientes y desechos, haciendo innece­
sario un gran número de células en llama
distribuidas por los tejidos. I.os gametos
Se podrían almacenar en el espacioso
celoma para ser liberados simultánea­
mente con los de otros individuos d e la
población, acrecentando así las posibili­
dades d e fecundación, y esto habría
seleccionado un mayor control nervioso
y endocrino. Finalmente, la separación
del celoma en una serie d e comparti­
mentos p o r septos (nietamerismo)
aumentaría la eficacia excavadora y haría
posible los movimientos independientes
y separados entre los distintos metáme-
ros, c o m o se ha mencionado en el pró­
logo d e este capítulo. I.os movimientos
independientes de los metámeros en dife­
rentes partes del cuerpo, determinarían
el valor selectivo d e un sistema nervioso
más complicado para el control de los
movimientos, y habrían conducido a la
elaboración del sistema nervioso central.
FILOGENIA Y RADIACIÓN
ADAPTAIWA
FILOGENIA
Hay tantas semejanzas en el desarrollo ini­
cial d e los moluscos, los anélidos y los
artrópodos primitivos, que apenas existen
dudas respecto a sus estrechas interrela-
ciones. Aparentemente, estos tres filos for­
man un grupo hermano de los platelmin-

Anélidos
• Clitelados.
•Hirudínidos-

Oligoquetos Acantobdélidos Branquiobdélidos Hirudíneos

34 metámeros

Desaparición de las sedas remanentes

Ventosa anterior

Parapodios

V
Cabeza compleja
Anillos superficiales
Ventosa posterior
Tendencia a la reducción de septos

- Tendencia a un número fijo de metámeros

■ Sistema reproductor permanente, diferenciado
-Clitelo
- Desarrollo directo
Antecesor común de la rama
anélido-artrópodo ■ Hermafroditismo
(semejante a un gusano.
metamérico, con
mesodermo a partir de la ■ Sedas epidérmicas pareadas
célula embrionaria 4d)
■ Cabeza anelidiana

Figura 18-23
Cladrograma de los anélidos en el que se muestra la aparición de los caracteres derivados compartidos que especifican los cinco grupos
monofiléticos (basado en Brusca and Brusca, 1990). Los Acantobdélidos y los Branquiobdélidos son dos pequeños grupos expuestos
brevemente en la nota al margen en la p. 371. Brusca y Brusca sitúan ambos grupos, junto con los Hirudíneos («verdaderas» sanguijuelas), en un
único taxón. Esta rama tiene varias sinapomorfías: tendencia a la reducción de los septos, aparición de una ventosa posterior y división de los
segmentos del cuerpo por anillos superficiales. Hay que destacar también que, de acuerdo a este esquema, los oligoquetos no tienen
sinapomorfías que les definan, es decir, sólo están definidos por la retención de plesiomorfías (caracteres primitivos conservados, p. 202), y así el
grupo puede ser parafilético.
Fuente: Modificado de R. C. Brusca and G. J. Brusca, Invertebrates. Sinauer Associales, Inc, Sunderland, MA. 1990.

tos. Muchos anélidos y moluscos marinos
penen una embriogénesis precoz típica de
protóstomos, en común con algunos pla-
telmimos marinos, lo que posiblemente
sea un.i característica plesiomórfica com­
partida (p. 202). Los anélidos comparten
am los artrópodos una cutícula externa
secretada y tienen un sistema nervioso
similar: los apéndices laterales (parapo-
ffios) ile muchos anélidos marinos son
semejantes a los apéndices de ciertos
artrópodos con oíros caracteres primiti­
vos. De cualquier modo, el aspecto más
importante probablemente estriba en el
modelo métame-rico , I, |.¡ estructura cor­
poral de anélidos y artrópodos.
¿Qué podemos deducir respecto del
antecesor común de los anélidos:' Esto ha
sido motivo de un largo y continuo deba­
te. I.a mayoría de las hipótesis sobre el
origen de los anélidos han asumido que
el metamerismo apareció en conexión
con el desarrollo de los apéndices Lite­
rales iparapodiosi. semejantes a los de
liquetos. No obstante, el cuerpo de
fes oligoquetos esta adaptado a la exca­
vación errante en el sustrato, con un
movimiento peristáltico que es de gran
utilidad para un celoma metaméru o Por
otro lado, los poliquetos con parapodios
bien desarrollados están generalmente
adaptados a la natación v a arrastrarse en
un medio demasiado líquido para una
locomoción peristáltica etica/. Aunque
los parapodios n o impiden tal locomo-
dón, hacen poco por Favorecerla, con lo
que parece probable que se hayan desa­
bollado como una adaptación para nadar.
A pesar di- que los poliquetos son más
CLASIFH VCIÓN mi­
nio ANÉLIDOS
l.i i lasificación superior de los anélidos
está basada principalmente en la
presencia o ausenc I.I ele parapodios,
sccLis \ ..iras características morfológicas.
Debido a que los oligoquetos e
hirudíneos (sanguijuelas) llevan ditelo, se
les agrupa a menudo bajo la
denominación Clitellata y a sus
miembros se- les conoce como c litelados.
Por otro lado, v dado que los oligoquetos
y los poliquetos poseen sedas, algunos
^atores los sitúan juntos en un grupo
llamado Chaelopoda (Quetópodos) (L.
Cbaela, cerda, del G challe, pelo Lugo +
¡MIIIS. podos, piel
primitivos en ciertos aspectos, c o m o su
sistema repnxluctor. algunos autores han
opinado que los anélidos ancestrales fue­
ron más semejantes a los oligoquetos en
el conjunto de la estructura corporal y
que éstos dieron lugar a los poliquetos
\ las sanguijuelas, has sanguijuelas están
estrechamente relacionadas con los oli­
goquetos, pero se han apartado un poco
de ellos debido a una existencia nada-
clora, y al abandono de un modo de vida
excavador. Esta ínterrelación se muestra
en el cladograma d e la lagura 18-23.
RADIACIÓN ADAPTATIVA
los anélidos son un grupo antiguo que
han experimentado una extensa radia
c ion adaptativa La estructura básica del
i uerpo, particularmente la d e los poli
quetOS, acumula modificaciones conti­
nuas. Como gusanos marinos, los poli­
quetos ocupan una amplia variedad d e
habitat en un medio que no es ni Rsii a
ni fisiológicamente exigente. A di/eren
cia d e las lombrices d e tierra, cuyo medio
impone una estricta exigencia selectiva
Física >• fisiológica, los poliquetos han
tenido libertad para experimentar, y asi
han alcanzado una cxlcns.i gama de
características adaptad vas.
I n rasgo adaptaiivo básico en la evo
lución de los anélidos es MI disposición
sopiada, ele la que resultan compartimen­
tos celomáiicos llenos d e liquido, La pre­
stí ni del líquido en estos compartimentos
es utilizada como esqueleto hidrostálico
en movimientos precisos, comoexcavaí
o nadar. Para flexional', acortar y alargar
Clase Poliquetos i c. pofys muchos +
chaite, pelo largo), Principalmente
marinos; cabeza diferenciada con ojos y
tentáculos; la mayoría de los segmentos
con parapodios (apéndices I.acules) con
pe-nachos de muí has sj-da- sm elitelo:
sexos generalmente separados gónadas
transitorias; en algunos reproducción
asexual por gemación; por lo general con
larva trocóle >ra. principalmente marinos
Ejemplos Veréis, \pbrodite, Glycera
Amnícola. Cbaciopients, Amphitrite.
Clase Oligoquetos iG. oligos. pocos +
Chaite, pelo largo). Cuerpo con
segmentaí ion ( onspieua; numero de
segmentos variable, pocas sedas por
nieíamero. sin parapodios; sm cabeza;
. eloina espacioso \ generalmente dividido
Capítulo 18, Los gusanos segmentados 371
el cuerpo cuentan con poderosos múscu­
los circulares y longitudinales.
Hay una amplia variación de adap­
taciones alimentarias, desde la laringe
suctora de los oligoquetos y las mandí­
bulas quitinosas d e los poliquetos car­
nívoros a ¡os tentáculos especializados
y radiolas d e los q u e se alimentan d e
partículas.
En los poliquetos. los parapodios se­
llan adaptado a diversas formas y i un­
ciones, principalmente para la respira­
ción y la locomoción.
En las sanguijuelas, muchas adapta­
ciones como las ventosas, las mandíbu­
las cortantes, la laringe suctora, el intes­
tino distensible y la producción d e
hirudina, están relacionadas con sus hábi­
tos depredadores y hematófagos.
Los bianqiiiolxléliclos, un grupo ele
pequeños anélidos que son parásitos o
comensales de cangrejos, muestran
semejanzas con los oligoquetos v las
sanguijuelas; se incluyen aquí entre los
oligoquetos, pero algunos autores los
consideran como una clase
independiente 'llenen I4ó 15
segmentos y llevan una ventosa <efSli<a.
Acanthobdelia, un género de
sanguijuelas, tiene algunas características
de sanguijuelas y otras de oligoquetos; a
veces se separan de las demás
sanguijuelas en una clase especial,
Acantobdélidos, que característicamente
tienen l~ metámeros sedas en los cinco
primeros segmentos v I .uceen ele
ventosa oral.
por septos intersegmentarios;
licriiialroelilas: desarrollo directo, sin larva;
principalmente terrestres y dulciacuícolas.
Ejemplosi lumbrícus, Vlylaria, Aeolosoma,
Tubtfex
Clase lliriulineos (L birudo,
sanguijuela » va. caracterizado poi i
sanguijuelas. Cuerpo con número lijo
de segmentos (normalmente 34; l~.> .1
en algunos grupos I con muchos anillos:
generalmente con ventosas ora
posterior; ion elitelo; sin parapodios; sin
sedas (excepto en .-le iiiilbiibilvllii>.
celoma obliterado por tejido conjuntivo y
musculatura; desarrollo direc'lo;
hermaii .da.is: terrestre* duiciacuícolas c
marinos Ejemplos Hirudo, Placobdella,
Macrobdella.
372 Parte III. Diversidad de la vida animal
Resumen
]-!l lili i Anélidos es un gnin grupo cosmopoli­
ta. que incluye los poliquetos marino'-, las
lombrices de tierra, los oligoquetos de agua
dulce y las sanguijuelas, .sin iluda, la Innova­
ción estructural mas importante, fundamental
en la diversilicaí ion ele este grupo, es el meta-
tncrismo; la división del cuerpo en una serie
de segmentos similares, cada uno de los i na­
les contiene diversos órganos y sistemas en
una disposición repetida fu los a n d i d o s el
celoma está mu\ desarrollado, y esto, junto
con la disposil Hni de compartimentos llenos
de liquido y una musculatura corporal bien
desarrollada, constituye un eficaz esqueleto
hiiliost.mco para una excavación precisa, y
movimientos de natación. Los artrópodos pre­
sentan especiali/aciones niel a meneas adicio­
nales, q u e se tratarán en los tres próximos
capítulos.
Los Poliquetos constituyen la mayor clase
de los anélidos y son casi lodos marinos. Cada
segmento tiene un par de parapoelios que lle­
van muchas sedas Los parapodios muestran
una gran variedad de adaptaciones entre los
I. ¿Qué carat terísticas distinguen al filo
Anélidos ele- los otros filos?
J.. Diferencie entre las clases del filo
Anélidos.
3. Describa el modelo di1 organización
anelidiano. incluyendo la pared del
cuerpo, los segmentos, el celoma v sus
compartimentos y el revestimiento
celomático.
I Explique de que modo el esquelelo
hidrostálico avílela a los anélidos en l.i
ex< avacii m ¿Cómo aumenta el
inelamcri.snio la eficacia excavadora?
S. Describa al meatos lies formas de
conseguir el alimento los poliquetos
Bibliografía
Véase también la Bibliografía general di- la
Parle III. p. 631.
coiiniíf. R. L987 The Hule suckers nave
made a comeback. Discover 8:84-94
i Aug.'. Se I/I'M ribe el uso medico de las
sanguijuelas en la mi' rocirugía.
Dales. I(. |>. [<)(- Annelids. ed. ¿. London.
The Hutchinson Publishing Group, Ltd.
' na desen/H lótl COm isn de ¡OS
anélidos,
llartman. O. 1968, Alias of the erranliate
polyChaetous annelids from California
poliquetos, entre las que se incluyen espcciali-
zadones para la natación, respiración, culebreo,
mantenimiento de la posición en la galena.
Umibco de agua a través de1 la galería y como
Órganos accesorios para la alimentación. Algu­
nos son principalmente depredadores y tienen
una laringe protráctil eon mandíbulas, o t r o s
poliquetos rara vez abandonan las galerías o
tubos en los que viven. Entre los miembros de
este grupo aparecen varios tipos de alimenta­
ción por filtración o detnlívoros. Los pulique-
tos son dioicos, tienen un sistema reproductor
primitivo, carecen de clitelo, la fecundación es
externa y tienen larva trocófora.
La clase Oligoquetos Incluye las lombri­
ces de tierra y muchas formas de agua dulce;
tienen un pequeño número de sedas por seg­
mento (comparado con los poliquetos) v care­
cen de parapodios. Tienen un sistema circu­
latorio cerrado y el vaso dorsal es el principal
órgano bombeador, Hn casi todos los metá-
meros hay un par d e nefridios. Las lombrices
de tien.! presentan el sistema nervioso típico
anelidiano: un cerebro dorsal enneciado a un
(i. Defina cada uno d e los siguientes
términos: prostomio, peristotnio,
pigidio. radiolas, parapodio,
neuropodio. notopodit i,
7
. Explique la función d e las siguientes
estructuras: laringe, glándulas calcíferas,
buche, molleja, tiflosol, tejido
cloragógeno
K. Describa las siguientes características en
cada tina de las clases d e anélidos:
Sistema circulatorio, sisteana nervioso.
sistema excretor.
'). I (escriba las funciones del clitelo y del
capullo.
lo . Cuáles son las difeiein i.is generales
l o s Angeles. Universitj oí Southern
California, Alian Hancock Poundatíon,
Ésta y la referencia siguiente tienen
extensas claves para la identificación
H,ululan. O. 1969 Atlas ol the sendclarulc
polychaetous annelids from
California, Los Angeles, l'niversily ol
southern California. Alian HanCOCk
I oundalion
Kingman, .1.. and l'. Kingman. 1993. The
dance of the luminesceni threadworms.
Underwater Naturalisl ¿i'iy.Sv Se
doble cordón nervioso ventral, que reo irre el
cuerpo del animal, con ganglios segmentarios
l.os oligoquetos son heraiafroditas y practican
la fecundación cruzada. I'.l clitelo tiene un
importante papel en la reproducción; inter-
Viene en la sei reción d e moco q u e rodea a
los gusanos durante la copula y en la seirc-
cion del capullo q u e recibe los huevos y el
esperma. dentro del cual transcurre el desa­
rrollo embrionario. Del capullo sale un gusa­
no pequeño, juvenil.
Las sanguijuelas telase I lirudineos) son
principalmente dulciacuícolas, aunque unas
;> » as son marinas y otras terrestres l'or lo
general se alimentan de líquidos, pero muchas
son depredadoras, algunas parásitas tempo­
rales y unas pocas parásitas permanentes. Las
sanguijuelas son hermaliodilas y se reprodu­
cen de una manera semejante a los oligoque­
tos. con fecundación cruzada y lorm.u ion de
un capullo por el clitelo
Las p r u e b a s embriológicas apoyan una
interrelación filogenética de los anélid
los inolusios \ los artrópodos.
entre los oligoquetos de agtia dulce y
las lombrices de tierra?
11. Describa las maneras de conseguir el
alimentt i las sanguijuelas.
l¿. ¿Cuáles son las principales diferencias
en la reproducción y el desarrollo entre
las tres clases de anélidos?
IV ¿Cuál fue el significado evolutivo del
metainerisiuo y del celoma en sus
poseedores más primitivos?
ii ¿Cuáles son las relaciones filogenéticas
entre los moluscos, los anélidos v ION
artrópodos? ¿Cuál es la eviden< la de
estas interrelaciones?
desenlie el espeCtOl alar
enjamhramienlo ile los epitoCOS de
odontosyllis enopla deBelizedurante
los meses de fufíoy agosto, las noches
tercera y ¡ uarta después de la lima
llena.
Lenl, C. M , and M. II. Dickinson. I9SN. The
neurobiology offeeding ¡n leeches su.
Ara 258:»s t.sd ijuiH-i El
comportamiento alimentarlo </<■ las
sanguijuelas es controlado por un
único neurotransmtsor(serotonlna)

s
| l'na coraza c o m p l e t a
gún momento, en algún lugar del período Precámbrico,
n>lugar un importante acontecimiento en la evolución de la
miitn la Tierra. La cutícula blanda, en un ante le los
proales que hoy denominamos artrópodos, se endureció por
depósito adicional de proteínas y de un polisacárido
quitina. El exoesqueleto cuticular proporcionó cierta
ion frente a los depredadores y otros peligros
Bles, v doto a sus poseedores de un formidable
fauntoc'. ntajas selectivas Por descontado, la coraza
•podía estar endurecida de manera uniforme; el animal seria
|BIncapaz de moverse como el leñador de hojalata en El
deOz Se separaron porciones de cutícula endurecida y
pellas quedaron partes tinas y flexibles que dieron lugar a
Salaciones. |-;| exoesqueleto cuticular tuvo un enorme
evolutivo, Las expansiones articuladas de cada
ro dieron lugar a los apéndices.
!'n;i vez hubo evolucionado la cutícula endurecida, 0
bis al mismo tiempo, se necesitaron otros muchos cambios
Los artrópodos
Filo Artrópodos
Filo Trilobites
Subfilo Quelicerados
en el cuerpo de los proto^artrópodos. Para permitir el
crecimiento i'uc necesario una serie de mudas de la cutícula, lo
que requirió un control hormonal. La función hidrostática de
los compartimentos celomátícos desapareció, llevando a una
reducción del celoma y a su sustitución por un sistema de
s íhemoceleí Desaparecieron los cilios móviles Estos
cambios y a otros más son conocidos como «artropodlzación».
Algunos zoólogos argumentan que iodos los cambios en la
artropodlzación son consecuencia del desarrollo de un
exoesqueleto cuticular. Si varios antecesores semejantes a los
anélidos tuvieron un exoesqueleto cuticular que evolucionó
independientemente, habrían desarrollado de forma
independiente el conjunto idéntico de caracteres que
asociamos con la artropodización. lil inmenso filo que
denominamos Artrópodos seria en realidad polifílétiCO.
Ni I obstante, nosotros coincidimos con otros zoólogos que
consideran que el peso de la evidencia apoya el estatus de un
filo único. ■
373
374 Parte III. Diversidad de la vida animal
POSICIÓN EN EL REINO ANIMAL
1. Las características derivadas
compartidas indican que los anélidos y
los artrópodos evolucionaron a partir
de una linca de prolóstomos
celomados y segmentados, con
segmentación espiral y desarrollo en
mosaico.
2. La evolución del exoesqueleto
cuticular duro fue seguida o
acompañada por la artropodización,
que supone la pérdida de los septos;
desarrollo de un hemocele y
desaparición de un sistema circulatorio
cerrado; apéndices articulados:
transformación de los músculos de la
pared del cuerpo para insertarse en la
cutícula.
3. De manera semejante a los anélidos,
los artrópodos tienen un metamerismo
conspicuo, aunque sus metámeros
tienen una mayor variedad y se
agrupan más con fines de
especializado!!; de la especialización
de los apéndices, con una destacada
división del trabajo, resulta una gran
variedad de funciones.
APORTACIONES BIOLÓGICAS
1. La ceta I i/ación se hace más
pronunciada, con la centralización de
ganglios fusionados y órganos
sensoriales en la cabeza.
2. Comparados con los anélidos, los
FILO ARTRÓPODOS
El filo Artrópodos (G. arthron, unión +
pous, podo, pie) es el más extenso del
Reino Animal, c o m p r e n d i e n d o más d e
las tres cuartas partes d e las e s p e c i e s
conocidas. Se han registrado unas nove­
cientas mil e s p e c i e s y, p o s i b l e m e n t e ,
queden por identificar muchas más. No
obstante, según los estudios realizados
sobre la fauna d e insectos en el dosel
d e la selva tropical se p u e d e estimar
que el número de especies sin describir
es m u c h o más elevado. Los artrópodos
incluyen arañas, escorpiones, garrapa­
tas, ácaros, crustáceos, milpiés, ciem­
piés, insectos y algunos otros. Además,
existe un rico registro fósil, q u e se
metámeros están más especializados
para diversos fines, constituyendo
grupos funcionales (tagmosls).
3. La presencia de apéndices pares
articulados diversificados para distintos
usos produce una mayor
adaptabilidad.
4. La locomoción es por músculos
extrínsecos de las patas, en contraste
con la musculatura corporal de los
anélidos. Los músculos estriados
confieren rapidez de movimiento.
5. Aunque la quitina se encuentra en
unos pocos grupos que no son
artrópodos, su utilidad está más
desarrollada en éstos. El
exoesqueleto cuticular con quitina
es una gran innovación y hace
posible una amplia gama de
adaptaciones.
(i. Las tráqueas representan un
mecanismo de respiración más eficaz
que el de la mayor paite de los
invertebrados.
7. El tubo digestivo muestra una mayor
especialización. por tener dientes
quítanosos, compartimentos y osículos
gástricos.
8. Los modelos de comportamiento son
mucho más complejos que los de la
mayoría de los invertebrados, con una
incidencia más amplia en la
organización social.
9. Muchos artrópodos tienen aspectos y
coloraciones prolectores bien
desarrollados.
extiende desde el muy remoto período
Precámbrieo.
Los a r t r ó p o d o s s o n p r o t ó s t o m o s
eucelomados con sistemas d e órganos
bien desarrollados, y comparten con los
anélidos el carácter d e una metamería
patente.
Los artrópodos tienen un exoesque­
leto q u e contiene quitina, y su modelo
primitivo es el d e una serie lineal d e
metámeros similares, cada u n o con un
par d e apéndices articulados. Sin embar­
go, el modelo d e metámeros y apéndices
varía e n o r m e m e n t e en el filo. Hay una
tendencia a la combinación o fusión d e
metámeros en grupos funcionales deno­
minados tagmas, para funciones espe­
cializadas. Con frecuencia, los apéndices
se especializan y diferencian para tina
marcada división del trabajo.
Aunque algunos artrópodos superan
los 60 cm de longitud, la mayor parte de
ellos están muy por debajo de esta cifra.
El d e mayor tamaño es el cangrejo japo­
nés Macrocheira (G. makros, grande ¿t
Cfoeir, mano) q u e tiene 4 m de enverga­
dura; el d e m e n o r tamaño es el acaro
parásito Demodex(G. demos, cuerpo +
dex, un gusano de la madera), que tiene
menos d e 0,1 m m d e largo.
Los a r t r ó p o d o s generalmente son
animales activos y vigorosos. Teniendo
en cuenta su gran abundancia y amplia
distribución ecológica, así como tam­
bién su gran número d e especies, nin­
gún otro g r u p o d e animales supera su
diversidad.
Aunque los artrópodos compiten con
el hombre por el alimento, y propagan
graves enfermedades, son esenciales en
la polinización d e muchas plantas ali­
menticias. También sirven como alimen­
to, proporcionan medicamentos y colo­
rantes y fabrican productos útiles como
seda, miel y cera.
Los artrópodos están más amplia y
d e n s a m e n t e distribuidos por todas las
regiones d e la Tierra q u e los represen­
tantes d e cualquier otro filo. Se encuen­
tran en todos los tipos d e ambientes,
desde los trópicos hasta muy al interior
de las zonas polares Norte y Sur. Distin­
tas especies están adaptadas a vivir en el
aire, en la tierra, en aguas marinas, salo­
bres o dulces, y en, o sobre plantas y
otros animales. Algunas especies viven
en lugares d o n d e ningún otro animal
podría sobrevivir.
Aunque en este vasto grupo aparecen
todos los tipos d e alimentación -carní­
voros, omnívoros y simbiontes-, la mayo­
ría d e los artrópodos son herbívoros. Casi
lodos los que son acuáticos dependen de
las algas para su nutrición, y la mayoría
de las formas terrestres viven principal­
mente sobre plantas. F,n cuanto a diver­
sidad en la distribución ecológica, los
artrópodos no tienen rival.
Trataremos los filos Trilobites (lodos
extintos) y Quelicerados en este capitu­
le), y en los capítulos siguientes los sub-
filos Crustáceos y Unirrámeos (ver clasi­
ficación d e los Artrópodos en la p. 381

LARACL'ERÍSTICAS DEL
FILO ARTRÓPODOS
1. Simetría bilateral; cuerpo metamérico
dividido en tagmas que comprenden
cabeza y tronco; cabeza, tórax y
abdomen; o cefalotórax y abdomen.
2 Apéndices articulados;
primitivamente un par por metámero,
pero con frecuencia su número se
reduce; a menudo, los apéndices .se
modifican para funciones
especializadas.
3. Exoesqueleto cuticular que contiene
proteínas, lípidos, quitina y, con
frecuencia, carbonato calcico; es
secretado por la epidermis subyacente
y se renueva a intervalos (muda).
4. Sistema muscular complejo que se
lija en el exoesqueleto, con músculos
estriados para acciones rápidas,
músculos lisos para los órganos
viscerales: sin cilios.
5. Cetonia reducido en el adulto; la
mayor parle de la cavidad del cuerpo
es un hemocele (senos o espacios en
los tejidos) lleno de sangre.
6 Sistema digestivo completo; paites
bucales modificadas a partir de
apéndices y adaptadas a diferentes
métodos de alimentación,
7. Sistema circulatorio abierto, con un
¿POR QUÉ HAN TENIDO UN
ÉXITO TAN GRANDE LOS
ARTRÓPODOS?
Este filo ha logrado una enorme diversi­
dad, número de especies, amplia distri­
bución, variedad d e habitat, costumbres
alimentarias y poder adaptativo ante con­
diciones cambiantes. A continuación se
tesumen brevemente algunos d e los
esquemas estructurales y fisiológicos que
les han sido útiles.
1. Exoesqueleto m u y a d a p t a b l e .
Los artrópodos poseen un exoesqueleto
que les proporciona una gran protección
pero sin sacrificar la movilidad. Este exo­
esqueleto es la cutícula, una cubierta
externa secretada por la epidermis sub-
¡ ente. La cutícula comprende una grue­
sa procutícula interna y una eplcutí-
cula externa relativamente más fina. La
procutícula está dividida en exocuticu-
la. secretada antes d e la muda, y e n d o -
cutícula, secretada después de la muda.
Ambas capas de la procutícula contienen
quitina unida a proteínas. La quitina es
corazón contráctil dorsal, arterias y
hemocele (senos sanguíneos),
8. Respiración por la superficie del
cuerpo, branquias, tráqueas (tubos
de aire) o pulmones en libro.
9. Glándulas excretoras pares
denominadas glándulas coxales,
antenales o maxilares en algunos,
homologas del sistema nefridial de los
anélidos; algunos con otros órganos
excretores denominados tubos de
Malpigio.
10. Sistema nervioso según modelo
anelidlano, con un cerebro dorsal
conectado por un anillo alrededor del
esófago a una doble cadena neiviosa
de ganglios ventrales; en algunas
especies, fusión de ganglios; órganos
sensoriales bien desarrollados.
11. Normalmente sexos separados, con
órganos reproductores pares y
conductos; por lo general con
fecundación interna: ovíparos u
ovovivíparos; a menudo con
metamorfosis; en algunos
partenogénesis.
COMPARACIÓN DE LOS
ARTRÓPODOS CON LOS ANUIDOS
Las semejanzas entre los artrópodos y los
anélidos son las siguientes:
un polisacárido nitrogenado, flexible.
resistente e insoluble en agua, álcalis y
ácidos débiles. De esta manera, la procu­
tícula no sólo es flexible y ligera sino que
también proporciona protección, particu­
larmente contra la deshidratación. En
algunos crustáceos la quitina puede cons­
tituir hasta un 60 u 80% d e la procutícu­
la, pero en insectos probablemente no
supera el 40% (el resto es proteína). En la
mayor parte d e los crustáceos la procutí­
cula está también impregnada con sales
calcicas, que reducen su flexibilidad. En
el duro caparazón de las langostas y los
cangrejos, por ejemplo, esta calcificación
es extrema. La epicutícula externa se com­
pone de proteínas y lípidos; las proteínas
se estabilizan y endurecen por un proce­
so d e curtido, lo que representa una pro­
tección adicional. Tanto la endocutícula
c o m o la epicutícula son laminares, es
decir, cada una d e ellas se c o m p o n e d e
varias capas (Figura 32-1, p. 636).
La cutícula p u e d e ser blanda y per­
meable o formar una verdadera cubierta
acorazada. Entre los segmentos del cuer-
Capítulo 19- Los artrópodos 375
1. Segmentación externa marcada.
2. Disposición segmentaria de los
músculos.
3. Cordón nervioso ventral con ganglios
distribuidos metaméricamente y
ganglios cerebroideos dorsales.
4. Segmentación espiral (en algunos
artrópodos).
Los artrópodos se diferencian de los
anélidos en las siguientes
características:
1. Número fijo de segmentos (en adultos).
2. Generalmente carecen de septos
intersegmentarios.
3. Tagmatización marcada (comparada
con la tagmatización limitada de los
anélidos).
4. Cavidad estomática reducida: la
cavidad principal del cuerpo es un
hemocele.
5. Sistema circulatorio abierto (lagunar).
6. Mecanismos especiales (branquias,
tráqueas, pulmones en libro) para la
respiración.
7. Exoesqueleto con quitina.
8. Apéndices articulados.
9. Ojos compuestos (también presentes
en unos pocos anélidos) y otros
órganos sensoriales bien desarrollados.
10. Ausencia de cilios.
po y entre los segmentos d e los apéndi­
ces, la cutícula es fina y flexible, crean­
d o uniones móviles y permitiendo la
libertad d e movimientos. En los crustá­
ceos y en los insectos la cutícula forma
entrantes (apódenlas) q u e sirven para la
inserción de la musculatura. Puede tam­
bién tapizar el digestivo anterior y el pos­
terior, recubrir y reforzar las tráqueas,
estar adaptada para piezas bucales cor­
tantes, órganos sensoriales, órganos copu-
ladores y estructuras ornamentales. Real­
m e n t e es un material con una gran
capacidad d e adaptación.
El exoesqueleto cuticular no distensi-
ble impone, sin embargo, una serie d e
importantes limitaciones al crecimiento.
Para crecer, un artrópodo tiene q u e
mudar su cubierta externa a intervalos y
formar una mayor - u n proceso llamado
ecdisis o m u d a - . Los artrópodos mudan
d e cuatro a siete veces antes de alcanzar
el estado adulto, y algunos continúan
m u d a n d o d e s p u é s de ello. Un exoes­
queleto es también relativamente pesa­
do, y se hace proporcionalmente aún más
 376 Parte III. Diversidad de la vida animal
pesado con el aumento d e tamaño. Esto
tiende a limitar el tamaño definitivo del
cuerpo.
2. Segmentación y apéndices para
u n a l o c o m o c i ó n m á s eficaz. Típica­
m e n t e cada metámero lleva un par d e
apéndices articulados, a u n q u e esta dis­
posición se modifica a menudo con seg­
mentos y apéndices especializados para
funciones adaptativas. Las patas articula­
das son. básicamente, palancas huecas
que se mueven mediante músculos inter­
nos. la mayoría de los cuales son estria­
dos para una acción rápida. Los apéndi­
ces articulados p u e d e n tener pelos
sensitivos, y pueden estar modificados y
a d a p t a d o s para funciones sensoriales,
captura de alimento, marcha rápida y efi­
caz, y natación.
3 . Aire c o n d u c i d o directamente a
las células. La mayoría d e los artrópo­
dos terrestres tienen un sistema traqueal
m u y eficaz, con tubos c o n d u c t o r e s d e
aire que liberan directamente oxígeno a
los tejidos y las células, y hacen posible
un ritmo metabólico alto. Este sistema
también tiende a limitar el t a m a ñ o del
cuerpo. Los artrópodos acuáticos respi­
ran principalmente por alguna forma d e
branquia que resulta bastante eficaz.
4. Órganos sensoriales m u y desa-
r r o l l a d o s . Hay una gran variedad d e
órganos sensoriales, d e s d e el ojo com­
puesto (en mosaico) a lo.s relacionados
con el tacto, el olfato, el oído, el equili­
brio, la percepción química y otros. De
esta manera los artrópodos son alertados
de lo que sucede en su entorno.
5. P a t r o n e s d e c o m p o r t a m i e n t o
complejos. Los artrópodos superan a la
mayor parte d e los invertebrados en
cuanto a la complejidad y organización
d e MIS actividades. La conducta innata
(no aprendida) controla, indudablemen­
te. m u c h o d e lo q u e hacen, p e r o el
aprendizaje también tiene una paite muy
importante en la vida d e m u c h o s d e
ellos.
6. U s o d e d i v e r s o s r e c u r s o s p o r
m e d i o de la m e t a m o r f o s i s . Muchos
artrópodos pasan por cambios en su
metamorfosis, incluyendo una forma lar­
varia con una estructura muy diferente a
la del adulto. A menudo, la forma larva­
ria está adaptada a un tipo d e alimenta­
ción distinto a la del adulto y ocupa un
habitat diferente, con lo cual la compe­
tencia dentro de la especie es menor.
i.
SUBFILO TRILOBITES
Los trilobites posiblemente se originaron
antes del Cámbrico, en el q u e florecie­
ron. Se extinguieron hace unos 200 millo­
nes d e años, pero abundaron durante los
períodos Cámbrico y Ordovícico. Su
nombre hace referencia a la forma trilo­
bulada del cuerpo, debida a un par d e
surcos longitudinales. Fueron animales
bentónicos, probablemente carróñelos
(figura 19-1A). La mayoría podían enro­
llarse c o m o las cochinillas d e humedad
y tuvieron de 2 a 67 cm d e longitud.
B ron muchas semejanzas con lo.s cangre­
Figura 19-1
Fósiles de artrópodos primitivos.
A, Trilobites fósiles, vista dorsal. Estos
animales abundaron en el Cámbrico
Medio. B, Euriptéridos fósiles. Los
euriptéridos florecieron en Europa y
Norteamérica desde el Ordovícico al
Pérmico.
El e x o e s q u e l e t o contenía quitina,
endurecida en algunas partes por carbo­
nato calcico, lil c u e r p o comprendía tres
tagmas: cabeza, tórax y pigidio. La cabe­
za era una pieza única, pero mostraba
signos d e segmentación precedente; el
tórax tenía un número variable de meia-
meios, y lo.s melámeros del extremo pos­
terior estaban fusionados en tina lámina.
La cabeza llevaba un par de antenas, ojos
compuestos, boca y cuatro pares ck*
apéndices articulados. Cada metámero
del cuerpo, excepto el último, también
presentaba un par d e apéndices birríi-
meos (con dos ramas), Una de las ramas
tenía una hilera d e filamentos que pudie­
ron haberle servido de branquias.
SüBFILO QUELICERADOS
Los artrópodos queliceraclos constituyen
un grupo antiguo que incluye los euripté­
ridos (extintos), lo.s cangrejos cacerola, las
arañas, las garrapatas y los ácaros, los
escorpiones y las arañas de mar. Se carac­
terizan por tener seis pares de apéndices:
un par d e quelíceros, un par de pedipal-
pos y cuatro pares de patas marchadoras
(un par d e quelíceros y cinco pares de
palas marchadoras en los cangrejos cace­
rola). Carecen d e mandíbulas y amenas.
La mayor parte de los queliceraclos suc­
cionan líquidos alimenticios d e sus presas.
CLASE MEROSTOMADOS
Esta clase está representada por los eurip­
téridos (hoy todos extintos) y los xifosu-
ros o cangrejos cacerola, un grupo anti­
guo que en ocasiones es calificado como
«fósiles vivientes».
Subclase Euriptéridos
Los euriptéridos O escorpiones de ajma
gigantes (Figura 19-1B) fueron los mayo­
res ele lodos los artrópodos fósiles, algu­
nos alcanzaron una longitud de 3 m. Sus
fósiles se encuentran en rocas desde los
períodos Ordovícico al Pérmico. Tuvie­
jos cacerola marinos (Figura 19-2) y tam­
bién con los escoipiones, su contrapartida
terrestre. La cabeza tenía seis segmentos
fusionados, ojos simples y compuestos
y seis pares ele apéndices. El abdomen
poseía 12 segmentos y un telson en for­
ma d e pincho.

Gozne
Opistosoma
(abdomen) j
Telson .
Figura 1 9 - 2
A, Vista dorsal del cangrejo cacerola Limulus (clase Merostomados). Alcanzan 0,5 m de longitud. B, Vista ventral.
Existen distintas interpretaciones res­
pecto a sus primitivos habitat. Algunos
Cteen que los euriptéridos se desarrolla­
ron principalmente en aguas dulces,
mientras que otros sostienen que proce­
dían de aguas salobres.
Subclase Xifosúridos:
cangrejos cacerola
Los xifosúridos son un antiguo grupo mari­
no que data del Cámbrico. El cangrejo
cacerola común Limulus (L. límus, sesga­
do) i Figura 19-2) n o ha cambiado prácti­
camente desde el Triásico. Sólo sobrevi­
ven hoy tres géneros (con cinco especies):
limulus, que vive en aguas someras a lo
largo de las costas atlánticas d e Nortea­
mérica; CarclnoscoipiusiG. karkinos, can­
grejo - skoipion, escorpión), a lo largo de
la costa sur del Japón, y Tacbypleus (G.
tachys, veloz + píenles, marinero), en las
Indias orientales y a lo largo de las costas
del sur de Asia. Normalmente viven en
aguas someras.
Los xifosúridos tienen un caparazón
(escudo dorsal duro) en forma d e herra­
dura, sin segmentar, y un abdomen ancho
que tiene un t e l s o n largo, o pieza cau­
dal. El cefalotórax lleva cinco pares d e
palas marchadoras y un par d e quelíce­
ros. mientras que el abdomen tiene seis
pares de apéndices anchos y delgados,
fusionados en la línea media (Figura 19-
2). Sobre alguno d e los apéndices abdo­
minales aparecen b r a n q u i a s e n l i b r o
[branquias planas, como hojas). Sobre el
caparazón presentan dos ojos compues­
tos ¡ dos simples. Los cangrejos cacero­
Quelíceros—-¿¡
3¡o simple Gnatobases
Quilario
f— Ojo
Opérculos ^
genitales
Caparazón Abdomen
la nadan mediante sus láminas abdomi­
nales y pueden andar con sus patas mar­
chadoras. Se alimentan por la noche d e
gusanos y pequeños moluscos, que tro­
cean con sus quelíceros.
Durante la época reproductora los
cangrejos cacerola van a la costa durante
la marea alta para aparearse. Las hembras
e x c a v a n e n la arena d o n d e dejan s u s
huevos, con u n o o más machos d e me­
nor t a m a ñ o siguiéndolas d e cerca para
añadir su esperma a los nidos antes de
q u e la hembra cubra los huevos con la
arena. Los huevos son calentados por el
sol y protegidos d e las olas hasta que la
joven larva emerja y vuelva al mar duran­
te otra marea alta. Las larvas están seg­
mentadas y a m e n u d o s e las denomina
«larvas trilobite» por su parecido con los
irilobites, con los cuales p u e d e n estar
relacionados los xifosúridos.
CLASE PICNOGÓNIDOS:
ARAÑAS DE MAR
Aunque algunas arañas de mar solamen­
te tienen unos pocos milímetros d e lon­
gitud, otras son mucho mayores. Tienen
cuerpos delgados, pequeños y general­
mente cuatro pares d e patas marchado-
ras finas y largas. Además poseen un
carácter único entre los artrópodos: los
segmentos se reduplican en algunos gru­
pos, con lo que tienen cinco o seis pares
d e patas en lugar d e los cuatro pares
característicos d e los arácnidos. Los
machos de muchas especies llevan un par
de patas suplementarias (ovígeros) (Figu-
/ra 19-3) sobre los que portan los huevos
Capítulo 19. Los artrópodos 377
Pedipalpo
Primera pata marchadora
Branquias
Quelíceros
Probóscide
-Abdomen
Figura 19-3
Picnogónido, Nymphonsp. En este género,
los individuos de ambos sexos tienen todos
los apéndices anteriores (quelíceros,
palpos y ovígeros). En otros géneros, sin
embargo, las hembras suelen carecer de
ovígeros.
en desarrollo. Los ovígeros suelen faltar
en las hembras. Muchas especies también
están equipadas con quelíceros y palpos.
La boca se localiza en el extremo de
una larga p r o b ó s c i d e que succiona los
jugos d e cnidarios y otros animales de
cuerpo blando. La mayoría de los picno­
gónidos tienen cuatro ojos simples. El sis­
tema circulatorio está limitado a un cora-
/.ón dorsal sencillo, y faltan los sistemas
excretor y respiratorio. El cuerpo estrecho
y las patas largas proporcionan una amplia
superficie, en relación con el volumen.
que es evidentemente suficiente para la
difusión d e gases y desechos. Debido al
p e q u e ñ o tamaño corporal, el aparato
digestivo envía ramas dentro de las patas;
asimismo, la mayor parte de las gónadas
también se encuentra dentro d e ellas.
378 Partí'III. Diversidad de la vida animal
Las arañas de mar se encuentran en
todos los océanos, aunque son más abun­
dantes t u las aguas pi >lares, Pycnogomtm
(Figura L9-4) es un género común, Lnter-
mareal, q u e se encuentra en las cusías
del Atlántico \ el Pa< ífico tk- los lisiados
Unidos; tiene patas gruesas y relativa­
mente « irla.- \I™/)/MII(PÍ¡;II!'.I 19 si es
e] género de picnogónidos i o n mayor
número de especies (cerca de 2003 y apa­
rece desde profundidades submareales
hasta 6800 m en todos los mares, excep­
to en el mar Negro j en el Báltico.
Algunos autores opinan que los pic­
nogónidos están más estrechamente rela-
i ¡orados con los crustáceos que con otros
artrópodos (su larva se parece bastante a
la larva nauplio ele los crustáceos); oíros
los sitúan próximos a los arácnidos.
CLASE ARÁCNIDOS
\> s .u.ii nidos " r. Í/'V/C bne, araña) mues­
tran una mayor diversidad anatómica que
los insccios. Además de las arañas, el
grupo inclín i' escorpiones, p s e u d o e s -
corpiones, escorpiones látigo, garrapatas,
ácaros, segadores y otros. Existen muchas
n ¡as entre ellos por lo que respecta
a la forma y a los apéndices. Principal­
mente son de vida libre, y m u c h o más
frecuentes en las regiones secas y cáli­
das.
Los tagmas de l<« arácnidos son cefa-
lotórax y a b d o m e n ; generalmente, el
icfaloioi.ix lleva un par de quelícetos un
par de pedipalpos y cuatro pares de patas
marchadoras (Figura 19-5). Carecen tic-
Figura 19-4
Pycnogonum, un picnogónido con patas
relativamente cortas. Las hembras de este
género no tienen apéndices anteriores, y
solamente los machos tienen ovígeros.
Opistosoma
(abdomen)
Prosoma
(celalotórax)
! </
Patas
marchadoras
Figura 19-5
Anatomía externa de una araña saltadora. Vista anterior de la cabeza (a la derecha).
antenas y ele mandíbulas. La mayoría d e
los arácnidos son depredadores y tienen
uñas, garfios (las uñas y los garfios son
p e d i p a l p o s ) quelíceros modifica'
glándulas venenosas o aguijones, suelen
tener piezas bucales suctoras con las que
chupan líquidos de los tejidos blandos de
sus presas. Entre sus interesantes atlap-
lac iones están las glándulas de las hile­
ras tic las aranas.
l o s arácnidos han tenido un gran
éxito evolutivo. Hasta el momento se han
descrito más de 70 000 especies. Fueron
los primeros artrópodos en colonizar
hábltal terrestres, Los escorpiones se
encuentran entre los fósiles del Silúrico:
al final del Paleozoico aparecieron los
ácaros y las arañas.
l.a mayor pane de los arácnidos resul­
tan inofensivos para el hombre, y actual­
mente se consideran muy beneficiosos
por destruir insectos perjudiciales, i nos
p o t o s , c o m o las aranas viuda negra \
monje clorado, pueden inferir picaduras
dolorosas e incluso peligrosas. El aguijón
tlel escorpión puede resultar muy dolo­
roso. Algunas garrapatas v ácaros son
vectores d e enfermedades, así c o m o la
causa d e irritaciones molestas y doloro­
sas l i< nos Si .nos destruyen un impor­
tante numero d e plantas alimenticias y
ornamentales por la succión tic sus líqui­
dos. En la exposición q u e sigue no se
incluyen varios órdenes menores.
Orden Arañas: arañas
Este g r u p o está constituido por unas
35 000 especies distribuidas por todo el
mundo. El cuerpo de una araña es com­
pacto. con un cefalotórax ( p r o s o m a )
y un a b d o m e n ( o p i s t o s o m a ) inseg-
mentados y unidos por un pedicelo del­
gado,
Ojos
" x
■99
-Pedipalpos
Oueliceros
Los apéndices anteriores son un par
de q u e l í c e r o s (Figura 19-5) con uñas
terminales provistas de los conductos de
nidulas venenosas, y un par de
p e d i p a l p o s con bases masticadoras
(Figura 1 9 0 ) . Además, tienen cuatro
p a n s d e patas m a r c h a d o r a s termina]
tías en uñas.
Todas las arañas son depredadoras,
se alimentan fundamentalmente de Insett
ios que matan con sus uñas y venené
Algunas arañas cazan sus pre-a- a la
carrera, otras mediante trampas, y muchas
las atrapan con una red de seda, "lia- ello.
la .nana irocca su presa con los quelíce­
ros v le inyecta veneno, luego licúa sus
- con un fluido digestivo y -accio­
na el caldo resultante hacia el esti im
Lis arañas con dientes en las bases tic los
quelíceros exprimen o mastican la presáj
a la vez que ayudan a la digestión con
enzimas bucales.
I as arañas respiran por medio tle pul­
mones en libro, tráqueas, o amb
pulmones en libro, que son exclusivos
tle las arañas, están formados por muflios
sacos de aire paralelos que se extiende!
dentro d e una cámara llena de sangre
'Figura 19-9). Fl aire entra en la i
por una hendidura de la pared de
po, Las tráqueas comprenden un sistema
de tubos que llevan tlireciamenii
los tejidos desde unas aberturas denotraV
nadas cspiráculos. Las tráqueas son seme­
jantes a las tle los insectos i p. 418) pero
son mucho menos extensas.
Las aranas y los insectos tienen un
peculiar sistema excretor formado por
los túbulos de Malpigio (Figura 19-6).
que trabajan conjuntamente con glándu­
las rectales espe< ializadas. El potasioí
otros solutos v materiales de desechóse
excretan al interior tle los túbulos, que
vienen el líquido U «orina» al intestino, Las

Glándula
del veneno
Quel leeros
Faringe
Ciegos coxa
digestivos
Figura 19-6
Araña, anatomía interna.
glándulas rectales reabsorben casi lodo el
j el agua, dejando los desechos
como el ácido úrico. Gracias a este reci-
|adode agua y potasio, las especies que
«ven en medios áridos pueden consej
■ líquidos del cuerpo, produciendo
una mezcla casi seca d e orina y heces.
Muchas arañas tienen también glándulas
coxales qui >n nefridios modificados
que se abren en las coxas o bases del pri­
ma y tercer par de patas marchadoras.
Las aranas tienen por lo general ocho
ojos simples, cada uno con una lente,
bastones ópticos ) retina (Figura 19-6).
Printipalmenie los utilizan para percibir
• en movimiento, pero algunas ara
n.is, como las cazadoras y salladoras,
pueden formar imágenes. Como la visión
..ranas es normalmente pobre, el
bnocimiento de su entorno depende en
gun medie!.i de sus s e d a s s e n s o r i a l e s
«melantes a pelos. Todas las sedas de MI
¡uperficie, prescindiendo de si están o no
:das a células receptoras, se Lililí
Bn para comunicar alguna información
Aerea de lo que le rodea, c o m o por
ejemplo, corrientes ele aire o tensiones
amblantes en sus telas; al .sentir las \: l
de las lelas, Lis arañas pueden esti
mar el tamaño y actividad de las presas
Itrapadas, o percibir el mensaje emitido
por un posible companero.
Hábitos de las arañas tejedoras. La
lad de tejer seda es un factor impor-
Mnleen la vida ele las arañas, así como de
.unidos. Dos o tres pares de hile-
BS contienen cientos ele tubos microsi > >
Capiculo 19. Los artrópodos 379
c .¿„ Seno
h n m h 3 r Aorta pericárdico
bombeador _ _ . „ . ; „ Ostiolo
Cerebro anterior Glándula digestiva
Vaso sanguíneo
lateral
Túbulo de Malpigio
Saco
estercoral
Ano
^"Glándula Hileras
Ovario de la seda
Ganglio
subesofágico Receptáculo
seminal
picos que desembocan en las glándulas
sericígenas abdominales (Figura 19-6").
El hilo ele seda es una secreción esclero
proteica que se solidifica al salir de las
hileras. Los hilos d e seda d e las aranas SI MI
mas Inertes que los hilos d e acero del
mismo diámetro, y se sabe que, en cuan­
to a resistencia a la tracción, solo son
supe-radas por las libras de cu.u/o fundi­
das, El hilo, anles de romperse, puede esti­
rarse hasta un quinto de su longitud.
La mayor parte de la gente considera
que la función normal d e la lela de arana
es atrapar insectos, El tipo de tela varía
con la espe< ic Algunas s,.¡i sencillas. \
Figura 19-7
consisten simplemente en una pocas
Saltamontes atrapado, e impotente, en la
hebras ele seda que irradian desde la gale red de una araña de jardín (Argiope
ría o escondrijo de la araña. (Jiras elabo­ aurantia): está recubierlo por la seda
ran las maravillosas y geométricas telas mientras aún está con vida. Si la araña no
típicas. Sin e m b a r g o el hilo de seda es tiene hambre, puede reservar la presa para
comérsela más adelante.
Utilizado por las aranas para otros usos;
tapizar sus nidos, formar lx>lsas de esper-
ma o sacos de huevos, construir hilos de reaniienro Introduce los pedipalpos den­
arrastre, tender hilos-puente, til,míenlos tro d e la abertura genital de la hembra.
■ aviso, hilos d e m u d a , discos d e su­ que almacena el esperma en sus recep­
jeción o bolsas para las crias, o para táculos seminales. Ames de ello, suele-
cubrir de forma segura a sus presas (Figu­ haber un ritual de cortejo. La hembra
ra 19-7), No todas las especies tejen telas deja sus huevos en una red de seda, que
para cazar. Algunas, como las arañas lobo ella misma puede transportar o dejar fija­
(Figura 19-5). las arañas salladoras y las da a una tela o planta Un capullo puede
pescadoras (Figura 19-8), sencillamente contener cíenle is de huevos que eclosio-
cazan y sujetan a sus presas. nan aproximadamente después de dos
semanas. I'or lo general el joven perma
R e p r o d u c c i ó n . Antes del apareamien­ n o e en el saco de los huevos durante
to, el macho teje una pequeña tela en la unas pocas semanas, y míala una vez
q u e deja una gota de esperma; luego lo antes de abandonarlo. Antes de alcanzar
cogí- y lo deposita en las t avidades el e s t a d o adulto se suceden varias
especiales de sus pedipalpos. En el apa- mudas
380 Pane III. Diversidad de la vida animal

Figura 19-8
Araña pescadora, Dolomedes tritón.
comiendo un pez de agua dulce. Esta araña
se alimenta principalmente de insectos
acuáticos y terrestres, pero ocasionalmente
captura pequeños peces y renacuajos. Saca
del agua a su víctima paralizada, vierte las
enzimas digestivas y luego succiona los
contenidos predigeridos.
A B
Figura 19-10
A, Araña viuda negra, Latrodectus mactans, suspendida de su tela. Adviértase el «reloj de
arena» en la cara ventral de su abdomen. B, Araña monje dorado, Loxoceles reclusa, una
pequeña araña venenosa. Adviértase la marca en forma de pequeño violín en su
cefalotórax. El veneno es hemolítico y peligroso.
Hay, n o obstante, dos géneros en los zonas templadas. Generalmente son ani­
Estados Unidos q u e p u e d e n ocasionar males huidizos; se ocultan durante el día
picaduras peligrosas e incluso mortales: en galenas o bajo objetos, y por la noche
Latrodectus (L, latro, ladrón + dektes, se alimentan d e insectos y arañas qué
mordedor), y Loxoceles (G. loxos, curva­ trocean con los pedipalpos y desganan
d o + skeios, pata). Las especies más con sus quelícei
importantes son Latrodectus mactans, la Los escorpiones q u e viven en la
v i u d a n e g r a , y Loxoceles reclusa, el arena, aparentemente localizan a sus pre­
m o n j e d o r a d o . La viuda negra es d e sas al sentir las ondas superficiales que
pequeño tamaño y color negro brillante. generan los movimientos de los insectos
con un «reloj de arena» rojo o naranja bri­ sobre la arena o bajo ella, Estas ondas

i ~
7/
Figura 19-9
Tarántula, Rhechostica hentzi.
¿Son realmente peligrosas las arañas?
Resulta asombroso que seres tan peque­
ños y desvalidos como las aranas hayan
generado tanto recelo irracional en los
seres humanos. Las aranas son animales
tímidos que, más que enemigos para el
hombre, son sus aliados en la continua
lucha contra los insectos. El veneno pro­
ducido para matar a sus presas suele ser
inocuo para el hombre. Incluso las ara­
nas más venenosas pican tan sólo cuan­
d o Se ven amenazadas, c u a n d o defien­
den sus huevos o sus crías. La tarántula
americana (Figura 19-9), pese a su gran
tamaño, tlO resulta peligrosa: rara vez
pita y su picadura no se considera grave.
llante en la cara ventral del a b d o m e n
(Figura 19-10A). El veneno es neurotóxi-
co. actúa sobre él sistema nervioso. Apro­
ximadamente cuatro o cinco d e cada mil
picaduras registradas han sido mortales.
El monje dorado tiene un color pardo
y lleva una marca en forma de violto sobre
el dorso. Su veneno es hemolíiko más que
neurotóxico, produce la muerte de los teji­
dos que rodean a la picadura: ésta puede
ser grave J 1 ¡casionalmente mortal.
Hay arañas en otras partes del muntk >
que p u e d e n ser peligrosas, c o m o por
ejemplo, la araña tela d e embudo Atrax
robustUSÓe Australia. Las mas peligrosas
d e todas son ciertas arañas d e América
del Sur. c o m o Phoneutriafera. En con­
traste con la mayoría de las arañas, éstas
son bastante agresivas.
Orden Escorpiones
Aunque los escorpiones son nías comu­
nes en las regiones tropicales y subtro­
picales, algunos también aparecen en las
son captadas por hendiduras sensoriales
compuestas situadas en los segmentos
basitarsales d e las patas. El escorpión
p u e d e localizar una cucaracha ex
dora a 50 cm d e distancia y alcanzarla
rápidamente en tres o cuatro movimien­
tos rápidos de orientación.
Los tagmas del escorpión son: un
corlo cefalotórax, que lleva los apéndi­
ces, un par d e ojos medios y de dos a
cinco pares de ojos laterales; un preab-
d o m e n formado por siete segmentos y
un postalxlomen, o cola, constituido por
cinco segmentos y terminado en un apfr
rato punzante (Figura 19-11A). Los que-
líceros son pequeños y triarticulados; los
pedipalpos son grandes, quelados (como
pinzas) y d e seis artejos; y los cuatro
pares de patas maechadoras tienen cada
una ocho artejos.
Sobre el lado ventral del abdomen
están los curiosos peines, órganos sen­
soriales utilizados para explorar el terre­
no y para el reconocimiento del sexo. El
aguijón del último segmento tiene una
 Capítulo 19. Los arcrópodos 381

especies, d e 6 a 90 jóvenes. Éstos, q u e Llevan sus piezas bucales sobre un

sólo tienen unos pocos milímetros d e
largo, trepan sobre el dorso de la madre
donde permanecen hasta pasar la prime­
ra muda (Figura 19-11). Aproximada­
mente maduran al cabo de un año.
Orden Opiliones: segadores
Las segadores, a menudo conocidos como
«papaíto piernas largas», son frecuentes en
los Estados Unidos y otras partes del
mundo (Figura 19-1 IB). Fstas curiosas cria­
turas se distinguen fácilmente de las ara­
ñas p o r q u e su a b d o m e n y cefalotórax
están ampliamente unidos, sin la constric­
ción del pedicelo, y porque su abdomen
muestra segmentación externa. Tienen cua­
tro pares d e patas, por lo general largas y
delgadas, y pueden perder una o más si
son capturados por un depredador (o por
el hombre). Los extremos d e sus quelíce-
ros tienen forma de pinza. Se alimentan
como catTOñeros más que como las arañas.
p e q u e ñ o saliente anterior, el capítulo.
formado principalmente por apéndices
que están al servicio de la alimentación y
que rodean a la boca. A cada lado de ésta
hay un quelícero que sirve para desga­
rrar, triturar o m o r d e r el alimento. La
forma de los quelíceros varía ampliamente
en las distintas familias. Al lado d e los
quelíceros hay un par de pedipalpos arti­
culados, cuya forma y función también
varían mucho según el tipo de alimenta­
ción. Ventralmente, las bases d e los pedi­
palpos se fusionan para formar un hipos-
toma, mientras que dorsalmente, sobre
la boca, se extiende un rostro o tectum.
Los ácaros y las garrapatas adultas tienen
normalmente cuatro pares de patas, aun­
q u e algunas formas especializadas pue­
den presentar d e uno a tres pares.
La mayoría de los ácaros transfieren el
esperma directamente, pero algunas espe-

Figura 19-11 Orden Ácaros: ácaros

A. Escorpión (orden Escorpiones) con
jóvenes que permanecen con su madre
hasta la primera muda. B, Segadores,
Mtopussp. (orden Opiliones). Los
segadores se desplazan rápidamente con
sus patas semejantes a zancos. Son
especialmente abundantes durante la
estación de siega, de ahí su nombre.
base bulbosa y una púa curvada q u e
inyecta el veneno. El veneno d e la mayo-
ría de las especies no resulta perjudicial
para el hombre, pero p u e d e producirle
una inflamación dolorosa. No obstante.
| la picadura de ciertas especies de Androc-
en África y d e Centruroides (G.
fenieo, pinchar + aura, cola + oides,
forma) en Méjico, pueden ser mortales a
! que se administre un antiveneno.
Los escorpiones ejecutan una danza
de aparcamiento compleja. Fl macho suje­
ta las quelas d e la hembra, retrocedien­
do y avanzando: abre la parte genital d e
la hembra con sus patas anteriores y pica
pedipalpos. Finalmente deposita un
ermatóforo y pone a la hembra enci­
na hasta que la masa espermática se
Introduce en el orificio genital femenino.
escorpiones son tanto ovovivíparos
como vivíparos; es decir, la hembra incu-
i a MIS crías dentro del tracto repro­
ductor. Después d e algunos meses o un
año de desarrollo, se producen, según las
y garrapatas
Los miembros d e este orden son, sin
duda, los más importantes d e los arácni­
dos, tanto desde el punto de vista médico
como económico. Superan, con mucho,
a otros órdenes en número de individuos
y especies. Aunque hay descritas unas
30 000 especies, algunos autores estiman
q u e existen d e 500 000 a un millón sin
describir. En una p e q u e ñ a porción d e
mantillo de hojas de un bosque se pue­
den encontrar cientos d e individuos d e
algunas especies de ácaros. Aparecen en
todo el mundo, tanto en habitat terrestres
como acuáticos, extendiéndose por regio­
nes inhóspitas c o m o los desiertos, áreas
polares y fuentes termales. Muchos áca­
ros son parásitos durante uno o más esta­
dos d e su ciclo vital.
La mayor parte d e los ácaros tienen
1 mm o menos d e longitud. Las garrapa­
tas, que constituyen un suborden d e los
ácaros. tienen tamaños que oscilan entre Figura 19-12
unos pocos milímetros hasta, ocasional­ A, Garrapata de los bosques,
mente, unos 3 cm. Una garrapata puede Dermatocentor variabilis (orden Ácaros).
Las larvas, ninfas y adultos son todos
hincharse enormemente después d e ali­ parásitos; sin embargo, abandonan a sus
mentarse de la sangre de su hospedador. hospedadores cuando mudan al siguiente
Los ácaros se diferencian d e todos los estado. B, Acaro rojo aterciopelado
d e m á s arácnidos p o r tener completa­ Trombidium sp. Como en el acaro
Trombicula, solamente las larvas de
mente fusionados el cefalotórax y el Trombidium son parásitas. Las ninfas y
a b d o m e n , sin ningún signo d e división adultos son de vida libre y se alimentan de
externa o segmentación (Figura 19-12). huevos y de pequeños invertebrados.
382 Parte III. Diversidad de- la vida animal

mayoría de las personas y pasar indaver-

tido. Otras especies d e Demodex. y otros
géneros d e ácaros, son los causantes d e
la sarna en los animales domésticos. El
acaro de la sarna humana, Sarcoptes sca-
biei (Figura 19-16) provoca una intensa
picazón cuando excava bajo la piel.

La inflamación y la picazón intensa que

siguen a la picadura de la garrapatilla, no
resultan de la perforación de la piel
Figura 19-13 como generalmente se cree. Más bien, lo
Microfotografía al microscopio de barrido del que hace la garrapatilla al morder la piel
acaro doméstico Dermatophagoides farinae. con sus quelíceros es inyectar una
secreción salival que contiene poderosas
cíes lo hacen d e forma directa mediante enzimas que licúan las células de la piel.
un espermatóforo. Del h u e v o sale una Esta, como defensa, responde formando Figura 19-15
larva con tres pares de patas, que antes de un tubo endurecido que la larva utiliza Demodex folliculorum, el acaro de los
alcanzar el estado adulto, pasa por uno o como si fuera una pajita a través de la folículos humanos.
más estados ninfales con ocho patas. cual sorbe los líquidos y células de su
Muchas especies d e ácaros son d e hospedador. Normalmente, al rascarse,
se elimina la garrapatilla pero queda el
vida completamente libre. Dermatopha­
tubo, que es una fuente de irritación
goidesfarinae (G, dennatos, piel + pbago, durante algunos días.
comer + eidos, parecido) (Figura 19-13)
y especies relacionadas, se encuentran
en el polvo d e las casas en todo el
mundo, a menudo produciendo alergias
y dermatosis.
I
Algunos ácaros son marinos, pero la
mayoría d e las especies acuáticas se
encuentran en aguas dulces; en sus patas
tienen largas sedas semejantes a pelos que
les sirven para nadar. Sus larvas pueden
parasitar invertebrados acuáticos. Los áca­
ros p u e d e n ser ecológicamente impor­
tantes por su abundancia, pero muchos
de ellos lo son p o r q u e influyen direc­
tamente sobre nuestros alimentos y nues­ Figura 19-16
tra salud. Los ácaros araña (familia Te- Sarcoptes scabiei, el acaro de la sarna,
tranychidae) constituyen graves plagas
agrícolas de árboles fmtales, algodón, tré­
bol y otras muchas plantas. Succionan los
contenidos de sus células y esto produce
un moteado en las hojas (Fig. 19-14),
sobre las que construyen una tela pro­
tectora producida por las glándulas de la
seda localizadas en la base d e los quelí- v!
ceros. A las larvas del género Tronibicu-
la se las denomina garrapalillas; se ali­
mentan d e tejidos dérmicos d e los
vertebrados terrestres, incluida la especie Figura 19-14
humana, y pueden producir una derma­ Daño causado por los ácaros de la familia
titis irritante. Algunas especies d e garra- Tetranychidae (orden Ácaros) a la palma
patillas transmiten una enfermedad cono­ Chamaedorea sp. Más de 130 especies de
esta familia se encuentran en Norteamérica,
cida como tifus exantemático asiático. El y un cierto número de ellas constituyen
acaro d e los folículos pilosos, Demodex graves plagas en la agricultura. Los ácaros Figura 19-17
(Figura 19-15) no es, aparentemente, pató­ perforan las células de la planta y succionan Boophilus annulatus, una garrapata
geno para el hombre; suele infestar a la su contenido; el resultado de ello es el que transmite la fiebre del ganado de
aspecto moteado que se muestra aquí. Texas.

Además de las enfermedades que pue­
den producir, las garrapatas están entre los
principales vectores d e enfermedades del
mundo, relegadas a un segundo lugar sola­
mente por los mosquitos, Portan, más que
ingún olio artrópodo, una gran variedad
Beagentes infecciosos, como protozoos,
grjketsias, virus, bacterias y hongos. Las
Kpeciesde Ixodes transmiten la infección
más común producida por artrópodos en
| s Estados l 'nidos, la enfermedad de Lyme
[Ver recuadro). Especies d e Dennaceulor
Pgura 19-12A) y otras garrapatas transmi­
ten la fiebre maculosa d e las Montañas
Rocosas, una enfermedad poco conocida.
porque la mayoría de los casos ocurren en
el este de los Estados finidos. Dermcito-
pltortambién transmite la tularemia y los
ai;emes de algunas oirás enfermedades, La
febre del ganado de Texas, también cono-
ida como la fiebre del agua roja, es cau­
sada por un protozoo parásito de la ga-
jiapata del ganado ovino. Boophilus
(inmilatus (Figura 19-17). Se podrían citar
oíros muchos ejemplos.
lín I97(i tuvo lugar en la dudad de Lyme,
Cbnnecticut, una epidermia de artritis.
iónocida posteriormente como la
Enfermedad ele Lyme, está causada por
una bacteria y transmitida por garrapatas
del género Ixodes. I [asta el momento se
conocen miles dé casos al año en Europa
\ Norteamérica, y se tienen dalos de otros
casos en Japón. Australia y SudáWca.
Muchas de las personas mordidas por las
(¡arrápalas infectadas se recuperan
espontáneamente o no adquieren la
cnlerniedad. Pero otras, si no son tratadas
desde el principio, desarrollan tina
enfermedad crónica e ineapaeitaclora.
OGENIA Y RADIACIÓN
ADAPTATIVA
FILOGENIA
caracleríslicas compartidas por a ne­
is y artrópodos constituyen un fuerte
apoyo para la hipótesis d e q u e a m b o s
■ se lian originado d e una línea d e
tóstomos segmentados celomados; en
el pasado divergieron para formar una
linea protoanelidiana con parapodios
erales, y una o más líneas de proloar-
irópodos con parapodios en una posi-
dón más ventral, Algunos autores sos­
tienen q u e el grupo Artrópodos es poli-
filético y q u e algunos, o todos, los subir­
los actuales derivan d e diferentes ante­
cesores anelidianos q u e sufrieron la
«artropodización». La adquisición crucial
estriba en el endurecimiento d e la cutí­
cula para formar el exoesqucleto artro-
podiano. y la mayoría d e las característi­
cas q u e diferencian a los artrópodos d e
los anélidos (p. 375) resultan del endu­
recimiento del exoesqueleto (Prólogo de
este capítulo). Por ejemplo, la función
vital de los compartimentos celomáticos
c o m o esqueleto hidrostálico se perdió;
c o m o consecuencia d e ello los s e p t o s
intersegmentarios y el sistema circulato­
rio cerrado s e hicieron innecesarios. Por
supuesto, se requirieron apéndices arti­
culados al tener una superficie externa
dura, y los músculos de la pared del cuer­
p o de los anélidos se transformaron e
insertaron sobre la considerable superfi­
cie cuticular interna, para el movimiento
eficaz d e las diferentes parles del cuer­
po. En comparación con los anélidos se
produjo una notable disminución d e las
superficies permeables para la respira­
ción y excreción. Así. los a r t r ó p o d o s
podrían haber evolucionado más d e una
vez. No obstante, otros zoólogos argu­
mentan con energía q u e las semejanzas
derivadas d e los subfüos d e artrópodos
apoyan consistentemente el monofiletis-
mo del grupo. Los filos Onicóforos y Tar­
dígrados (Capítulo 22) pueden ser taxo-
nes hermanos de los artrópodos. En el
capítulo 22 (p, 444) se muestra un cla-
dograma en el q u e se representan las
posibles interrelaciones.
Algunas evidencias basadas en s e ­
cuencias del RNA ribosómico apoyan el
monofiletismo d e los a r t r ó p o d o s y la
inclusión de los onicóforos en este filo.*
Estos d a l o s también sugieren q u e Los
miriápodos (milpiés y ciempiés) son gru­
pos hermanos de lodos los demás artró­
p o d o s y q u e los crustáceos e insectos
forman un grupo monofilético. Si eslas
conclusiones son apoyadas por nuevas
investigaciones, nuestro concepto d e la
filogenia y clasificación d e los artrópo­
dos sería objeto d e una importante revi­
sión.
Dentro d e los quelicerados también
existen controversias, especialmente en
sus relaciones con los picnogónidos (Figu-
* Ballard, J. W. O., el al. 1992. Science 258:1345-1348.
Capítulo 19. Los artrópodos 383
ra 19-18). Algunos amores consideran a
estos últimos como un grupo hermano dé­
los quelicerados, y los sitúan en un gran
grupo denominado Quelkeriformes.
RADIACIÓN ADAPTATIVA
Los anélidos muestran una tagmatización
limitada y apéndices poco diferenciados.
No obstante, en los artrópodos la tenden­
cia adaptativa ha sido hacia la tagmatiza­
ción del cuerpo por.diferenciación o fusión
d e metámeros en los grupos más evolu­
cionados. d a n d o lugar a tagmas como
cabeza y tronco; cabeza, tórax y abdomen;
o cefalotórax (cabeza y tórax fusionados)
y abdomen. Los artrópodos con caracteres
primitivos tienden a tener un par de apén­
dices similares en cada metámero. Las for­
mas más evolucionadas tienen apéndices
especializados para funciones específicas.
o bien algunos segmentos pueden carecer
por completo de apéndices.
Gran pane de la increíble diversidad de
los artrópodos parece que se ha desarrolla­
do por la modificación y especialización de
su exoesqueleto cuticular, y por sus apén­
dices articulados; como resultado de ello se
ha producido una amplia variedad de adap­
taciones locomotoras y alimentarias.
Bti un campo de Nusscx que estuvo sin
cultivar durante algunos años. \v. s.
liristowe (1971) estimó, que en
determinadas estaciones del año. .se
alcanzó una población de 2 millones de
arañas por acre, liste- autor llegó a la
conclusión de que esto no habría ocurrido
si no es por las muchas adaptaciones
especializadas que las arañas
desarrollaron, entre ellas: adaptaciones al
frío y al calor, a la humedad y a la sequía,
y a la luz y la oscuridad.
Algunas arañas capturan grandes
insectos, oirás solo pequeños; las
constructoras de telas atrapan
principalmente insectos voladores.
mientras que las cazadoras persiguen a
aquellos que viven en el suelo. Algunas
ponen sus huevos en primavera, otras al
final del verano. Algunas comen durante el
día, otras por la noche y varias han
desarrollado sabores que resultan
desagradables a las aves o a ciertos
insectos depredadores. Lo mismo que ha
ocurrido con las arañas, ha sucedido con
oíros grupos de artrópodos; sus
adaptaciones son muchas y diversas y han
Contribuido, en no pocas direcciones, a su
éxito.
384 Parte I I I . Diversidad de la vid» animal

■ Quelicerados

Picnogónidos Merostomados Arácnidos

Tráqueas, pulmones en libro

Telson
Gonoporos múltiples
\ éndices abdominales reducidos, faltan, o
\ Branquias laminares modificados
Abdomen reducido

V
Probóscide preoral
1,° y 2." melámero abdominal modificado como metámero genual
V
Ovigeros

Cefalotórax, un escudo semejante a un caparazón

• Cuatro pares de patas

• Queliceros y pedipalpos

Cefalotórax y abdomen

Figura 19-18
Cladrograma de los quelicerados en el que se muestra una propuesta de interrelación antecesor-descendiente en la rama de los
quelicerados. Los caracteres derivados compartidos que se utilizan para construir el cíadograma se exponen junto a las líneas de las ramas
(basado en Brusca and Brusca, 1990). Algunos autores separan a los Picnogónidos de los Quelicerados, considerándolos como un grupo
hermano de éstos y reuníéndolos en un gran grupo, los Queliceriformes.
Fuente: Modificado de R. C. Brusca and G. J. Brusca, Invertebrates, Sinauer Associates, Inc, Sunderland, MA, 1990.

CLASIFICACIÓN DE LOS ARTRÓPODOS

Subfilo Trilobites (G. Irí, tres + lobos, lóbulos): trilobltes. Tocios Formas extintas; del Cámbrico al Carbonífero; cuerpo dividido por dos
surcos longitudinales en tres lóbulos; cabeza, tórax y abdomen diferenciados; apéndices birrámeos (con dos ramas).
Subfilo Quelicerados (G. chele, uña + keros, c u e r n o + ala, subfijo del grupo); euriptéridos. cangrejos cacerola, arañas, garrapatas.
Primer par d e apéndices modificados en queliceros; un par d e pedipalpos y cuatro pares de patas; sin antenas, sin mandíbulas; cefalotórax
y abdomen normalmente sin segmentar.
Clase Merostomados (G. meros, parte + sloma, boca + ala, subfijo del grupo); quelicerados acuáticos. Cefalotórax y abdomen; ojos
compuestos laterales; apéndices con branquias; telson puntiagudo; subclases: Euriptéridos (todos extintos) y Xifosúrklos, los cangrejos
cacerola. Ejemplo: Limidus.
Clase P i c n o g ó n i d o s (G. pyknos, compacto + gony, rodilla ángulo): arañas d e mar. Pequeños (3 a 4 mili), aunque algunos alcanzan
500 muí: el cuerpo e s fundamentalmente u n cefalotórax; a b d o m e n fino; generalmente cuatro pares d e patas marchadoras largas
(algunos con cinco y seis pares): boca sobre una probóscide larga; cuatro ojos simples; sin sistemas excretor ni respiratorio. Ejemplo:
Pycnogonum.
Clase Arácnidos (G. arebne, araña): e s c o r p i o n e s , arañas, garrapatas, ácaros, s e g a d o r e s . Cuatro pares de patas: abdomen
segmentado o sin segmentar, con o sin apéndices y generalmente diferenciado del cefalotórax; respiración por branquias, tráqueas 0
pulmones en libro; excreción p o r túbulos d e Malpigio o p o r glándulas coxales; cerebro dorsal bilobulado conectado con la masa
ganglionar ventral por nervios; ojos simples: principalmente ovíparos; sin verdadera metamorfosis. Ejemplos: Argiope, Cení ni mides.
(Conrinüto
 Capítulo 19- Los artrópodos 385

CLASIFICACIÓN DE LOS ARTRÓPODOS (continuación)

Subfilo C r u s t á c e o s (L crusia, concha + ace, subfijo del grupo): c r u s t á c e o s . Principalmente acuáticos, con branquias; cefalotórax por lo
general ton i aparazón dorsal; apéndices birrámeos modificados para distintas funciones. Los apéndices cefálicos comprenden dos pares
de antenas, un par de mandíbulas v dos pares de- maxilas. El desarrollo priniitis.inn.-nte con estado nauplio (ver clasificad) >n de crustáceos
104)
Subfilo ü n l r r á m e o s (L. unus, u n o + rumtts, rama): i n s e c t o s y m i r i á p o d o s lodos los apéndices unirrámeos; los apéndices «le la cabeza
comprenden un par de antenas, un pal de mandíbulas y uno o dos pares de maxilas.
Clase D l p l ó p o d o s (< I díploos, doble + pous, podo, pie): milpiés Cuerpo subeilíndrico; cabeza con amenas cortas y ojos simples;
cuerpo con un número de metámeros variable; patas c o r o s , generalmente dos pares poi segmento; ovíparos Ejemplos: lulus.
Spirobolus
Clase Q t i i l ó p o d o s (G, cheilos, labio -< pous, podos, pie: Cuerpo aplanado dorsoventralmente; número d e metámeros variable, cada uno
con un pai de patas; un par d e amenas largas; ovíparos Ejemplos: Germatia, llthobius, Geopbilus.
Clase i ' a u r ó p o d o s ((I pauros, p e q u e ñ o - pous podos pie): paurópodoa Diminutos (1 a 1,5 mm); i uerpo cilindrico Formado por
segmentos dobles que llevan 9 6 10 pares de palas, sin ojos Ejemplo: PauropUS
Clase sin filos i d syu. ¡untos + pbylon, tribuí: c i e m p i é s d e jardín. Delgados 11 a 8 min> con largas antenas filiformes; cuerpo
formado por 15 a --í segmentos con LO a 12 pares de patas-, sin ojos- Ejemplo; Scwftgew/te.
Clase Insectos (L. inseetus, cortado por dentro): insectos. Cuerpo con cabeza, tórax y al >< lomen diferenciados: un pai de antenas; pie/as
bucales para distintas Formas de alimentación; cabeza con seis metámeros fusionados; tórax ion tres metámeros; abdomen con un numero
variable de metámeros. generalmente 11; tórax con dos pares de alas (a veces solo un parí y tres pares de p a o s articuladas; generalmente
ovíparos; metamorfosis gradual o brusca. (En pp, 429 a 430 se da wi.\ breve descripción de l< ÍS I irdenes de Insectos),

podos constituyen el filo mayor, mas
abundante \ diverso en el mundo. Son anima-
méricos. celomados protóstomos, con
s de órganos bien desarrollados. La
mayoría muestra tina marcada lagmatizaeion.
Presentan una gran diversidad y aparecen en
los ambientes donde es posible la vida
S ni,is que ningún oiro factor, el éxito de
^.artrópodos se explica por su exoesqueleto
lllicular, que ha hecho posible las distintas
adaptaciones. (¡tros element' s importantes si >n
los apéndices articulados, la respi u tra­
queal. los <irgano.s sensoriales eficaces, el O Ml-
Eflamiento complejo y la metamorfosis,
Los Trilobites son actualmente un subfilo
extinto que domine') en el Paleozoico Los
is del subfilo Quelícerados no tienen
antenas, y sus principales apéndices para la
Bimentación son los quelíceros. Ademas, tie­
nen pedipalpos (que pueden parecerse a patas
marchadoras) y cuatro pares de patas mar-
chadoras, La clase Merostomados incluye a
los extintos euripleridos y al antiguo grupo,
a u n q u e todavía existente, d e los cangrejos
cacerola La clase Picnogónidos contiene las
arañas de mar. animales extraños y de peque­
ño tamaño q u e presentan una larga probós­
cide SUCtora y un abdomen vestigial. La gran
mayoría d e los quelícerados vivientes perte­
necen a la clase Ai.unidos: aranas (orden \ M
nasi, escorpiones (orden Escorpiones), -
dores (orden Opiliones), garrapatas y ácaros
(orden Acaro.si enire otros,
Los lagmas de las arañas (cefalotórax \
abdomen i no presentan segmentación exter­
na y están unidos p ir un pedic el< i. una espe
cié d e cintura. Las arañas son depredadoras,
sus quelíceros están provistos de glándulas de
veneno para paralizar o matar a sus presas
Hespirán por pulmones en libro, tráqueas, 0
ambos. Las aranas pueden tejer lulos de seda
q u e utilizan para distintos lines, entre ellos
fabricar lelas para atrapar presas.
Los i MA< teres distintivos de los e a o r p i o
nes son sus grandes pedipalpos v su abdo­
men claramente segmentado y prrj\ Isto de un
aparato terminal punzante, Los segadores tie­
nen Cuerpos ovoides, p e q u e ñ o s , con palas
muy largas y delgadas Su a b d o m e n está
ampliamente unido al cefalotórax.
El cefalotórax y el abdomen de garrapa­
tas y ácaros están completamente fusión.«los.
y las piezas bucales están simadas en un capi­
tulo en la región anterior. Son los mas nume­
rosos de los arácnidos \ algunos son impor­
tantes transmisores ele enfermedades y otros
de graves plagas de plañías.

Cuest ionario
]. ¡Qué características importantes
distinguen a los artrópodos'
abre los subfilos de artrópodos v
ponga ejemplos de cada u n o d e
ellos.
3 ¿En qué se diferencian los artrópodos
de los anélidos y en qué se parecen?
lique brevemente la contribución de
la cutícula al éxito úc los artrópodos, y
tile algunos factores que lian
contribuido a su éxito.
5. .Que es un trilobites?
ó. ¡Cuáles son los a p é n d i c e s , aracterísücos
d e los quelícerados?
7, Describa brevemente el .ispéelo de los
euriptéridos, cangrejos eaceanla y
picnogónidos,
8 ,( nales son los lagmas de los arácnidos
y qué tagma lleva los apéndu es?
1
Describa los siguientes mecanismos c "
aranas: alimentación, excreción,
recepción sensorial, hilado ele lelas y
reproducción
lo. ¿Cuáles son las arañas más Importantes
y peligrosas para el hombre en los
lisiados I nidos'
w Señale las diferencias entre los
siguientes órdenes Aranas. Escorpiones,
Oplliones y Ácaros,
12. Explique d e qué forma pueden afectar
los á( .in 's .il hombre.
13 Algunos biólogos sugieren que el grupo
Artrópodos es polililelico. Explique |>or
([lie podría ser esto posible a pesai de
las características compartidas poi iodos
los artrópodos
386 Pane III. Diversidad de la vida animal
Véase también la Bibliografía general d e la
Pane III, p. 631.
Foelix, R. F. 1982. Biology of spiders.
Cambridge, Massachusects, Harvard
Universiry Press. Un libro atractivo y
fácil de comprender con amplias
referencias; interesa tanto a los
aficionados como a ios profesionales.
Hadley, N. F, 1986. The arthropod atóele,
Sci, Am. 2 5 5 : 104-1 12 (July). Hundios
modernos sobre la estructuray química
de la cnlíatla de los artrópodos, que
ayudan a explicar sus notables
propiedades.
Jaekson, R. R. 1985. A web-building jumping
spider. Sei. Am. 253; 102-115 (Sept.i
Esta insólita araña saltadora se alimenta
principalmente de otras arañas, en lugar
de insectos. A menudo fija su tela a la de
otra especie, cuya tela invade, y ataca a
la araña que la construyó.
Jaeson. T. G. T. 1991- 'Míe epidemiology of
I.yme borreliosis. Parasitology Toclay 7:
39-45. Excelente resumen de ¡os aspectos
clínicos y ecológicos de la enfermedad
de I.yme.
Kaston, B. J. 1978. How to knovv the
spiders, ed. 3. Dubuque, Iowa, William
C. Brovvn Publíshers. Manual de
Identificación con encuademación
espiral.
Lame, R. P., and R. W. Crosskey (eds.). 1993.
Medical insecis and arachnids. London,
Chapman and Hall, liste es el mejor libro
actualmente disponible sobre
entomolog ía médica.
McDaniel. B. 1979. How lo know the licks
and miles. Dubuque, Iowa. William C.
Brown Publishers. Claves útiles, bien
ilustradas, para géneros y categorías
superiores de garrapatas y ácaros de
los Estados Unidos.
Polis, (i. A. (ed.). 1990. The biology of
seorpions. Stanford, California.
Stanlbrd University Press. El editor
reúne, en un interesante resumen, todo
aquello que se conoce sobre los
escorpiones.
Shear. W.A. 1994. Uniangling the evolution
of the web, Amer. Sei. 8 2 : 256-266.
No existen telas de araña fósiles. I.a
evolución de la tela puede estudiarse
comparando las modernas telas
entre si y realizando esludios
correlativos sobre la anatomía de las
arañas.
Vbllrath, F. 1992. Spider webs and silks. Sc¡.
Am, 266: 70-76 (Mar.). El diseño de la
tela de araña y la seda se puede
someterá la misma fuerza que fas
materiales utilizados en ingeniería.
podemos aprender enseñanzas útiles de
¡as arañas.

Insectos d e m a r
bíilo Crustáceos (I., crusta, caparazón) debe su nombre al
i caparazón que tiene la mayoría d e los miembros del
Se han descrito unas 30 000 especies. Las más
I Biliares para la gente son las comestibles, c o m o por ejemplo
lai gostas, los cangrejos de río, los camarones y los
rejos de mar. Además de estos «rudos» crustáceos, hay un
«I asombroso conjunto d e formas menos familiares como son los
1
¡(•nodos, los ostrácodos, las pulgas d e agua, los piojos d e
mar. los camarones renacuajo y el «krill». Todos ellos
ipeñan una amplia variedad de papeles ecológicos y
muesiran Lina enorme variación de características
morfológicas, lo que hace singularmente difícil componer una
■definición satisfactoria del grupo,
es el período d e los artrópodos, a pesar de nuestra
I atadura antropocéntrica a la tradición de denominarlo el
20
Los
mandibulados
acuáticos
Filo Artrópodos
Subfilo Crustáceos
período d e los mamíferos. Los insectos y los crustáceos junios
componen el 80% d e las especies animales. Mientras que los
insectos ocupan el habitat terrestre (al menos un millón de
especies conocidas y un cómputo d e miles de millones de
individuos), los crustáceos abundan en océanos, lagos y ríos.
Algunos caminan o se arrastran por el fondo, otros excavan, y
algunos (como los hálanos) son sésiles, l'nos nadan al
derecho (palas abajo) y otros lo hacen al revés, y muchos son
delicadas formas microscópicas que forman parle del plancton
de los océanos o d e los lagos. Es probable que los animales
más abundantes del mundo sean los copépodos del género
Calanus. En reconocimiento a su dominio en los habitat
marinos, es comprensible que se les haya denominado
«insectos d e mar». ■
387
388 Parte III. Diversidad de la vida animal
Los artrópodos q u e poseen mandíbulas
(apéndices semejantes a nuestras man­
díbulas) se conocen c o m o mandibula-
dos y tradicionalmente se les ha agru­
pado en el subfilo Mandibulados. Como
hemos destacado en el capitulo anterior,
algunos autores piensan q u e el filo
Artrópodos es polifilético \ que la artro-
podización tuvo lugar más de una vez.
Adem;'^. muchos investigadores creen
q u e hay diferencias suficientes entre
crustáceos y unirrámeos (insectos, mil-
pies. ciempiés, p a u r ó p o d o s y sínfüos)
para justificar la separación, al menos a
nivel de subfilo. Crustáceos y unirrámeos
tienen un par de a n t e n a s , un par d e
mandíbulas y un par de maxilas en la
c a b e / a . Estos apéndices d e s e m p e ñ a n ,
respectivamente, 1 unciones sensoriales.
masticadoras y de captura de alimento.
I.l c u e r p o p u e d e estar formado p o r
cabeza y tronco, pero en las formas más
evolucionadas existe un alto g r a d o d e
tagmatización (p. 374). con una cabeza
bien diferenciada, tórax \ abdomen. F.n
la mayor pane de los crustáceos, uno o
más segmentos torácicos se han fusio­
nado a la cabe/a para formar un cefa-
l o t ó r a x l.os a p é n d i c e s torácicos y
abdominales tienen como principal fun­
ción andar o nadar, p e r o en a l g u n o s
crustáceos tienen I unciones altamente
especializadas, l.os crustáceos son prin­
cipalmente marinos: no obstante, hay
muchas especies de agua dulce y unas
pocas terrestres. Los u n i r r á m e o s . sin
embargo son principalmente terrestres.
Existen numerosas especies d e inset ios
en habitat dulciactm olas. | iero solamente
unas poe.is en habitat marinos.
SUBFILO CRUSTÁCEOS
DESCRIPCIÓN GENERAL
DE UN CRUSTÁCEO
Aunque los crustáceos se diferencian de
los d e m á s a r t r ó p o d o s en una serie d e
aspectos, la característica verdadera­
mente distintiva de los crustáceos es que
son los imico.s que poseen d o s p a r e s
de a n t e n a s . Además de dos pares d e
antenas y un par d e mandíbulas, los
crustáceos tienen dos pares de maxilas
en la cabeza, seguidas por un par d e
apéndices en cada segmento del cuer­
po (en algunos crustáceos no todos los
métamelos llevan apéndices). Todos los
Antena
Maxilipedos
Quelipedo
(primera pata)
Palas marchadoras
Figura 20-1
Modelo arquetipico de un malacostráceo. Las dos maxilas y los tres maxilipedos se han
destacado esquemáticamente para poner de manifiesto el modelo general.
apéndices, e x c e p t o quizá las primeras
antenas, son primariamente b i r r á m e o s
idos ramas principales), y al menos algu­
nos d e los a p é n d i c e s d e los adultos
muestran en la actualidad esta caracte­
rística. s¡ presentan órganos especiali­
zados para la respiración, son en forma
tic branquias.
La mayoría d e los crustáceos tienen
entre Id y 20 .segmentes, peni algunas
formas poseen 60 O más. lil presentar un
mayor n u m e r o de s e g m e n t o s es una
característica primitiva, La condición más
evolucionada es tener pocos segmentos
y un a u m e n t o d e la lagmalizacion (p
374). Los principales tagmas son: cabe­
za, tórax y abdomen, pero éstos n o son
homólogos en el conjunto de la < lase (e
incluso en algunas subclases) debido a
la v a r i a c i ó n del g r a d o de fusión de los
segmentos, c o m o por ejemplo, el cefalo-
tórax
Con mucho, el mayor grupo de crus­
táceos es la < lase Malacostráccos, q u e
incluye langostas, cangrejos, camarones,
pulgas de playa, cochinillas de humedad
y muchos otros. Los malacostráceos
muestran una distribución sorprendente­
mente constante d e los niélamelos del
c u e r p o \ tagmas. conocida a m e n u d o
c o m o facies carinoide" y considerada
el m o d e l o ancestral d e la clase (Figu­
ra 20 l i. Lste modelo corporal tiene una
cabeza con cinco (embrionariamente seis)
meiameros fusionados, un tórax con ocha
meiameros y un abdomen con seis(sie8
en algunas espeí ies). En el extremo anta
rior esia el roslro y caí el posterior el ui-
s o n . ambos sin segmentar. II telsonj
junto con el ultimo metamero \ sus uró-
podos. constituye el abanico caudal en
muchas formas
En muchi >s c rustác e<«, la c uii< ula di i-
sal de la cabeza puede extenderse puv
terionnente y rodear los lados del animal
hasta cubrirlo, o quedar fusionada cofl
alguno o con iodos los segmentos una
cieos v abdominales Esta cubierta sj
llama caparazón. En algunos gniposej
caparazón adquiere el aspecto de- valvas
(semejantes a las de una almeja) que
cubren la mayor pane o iodo el cuerpo
En los decápodos (que incluyen langOS;
tas, i angrejos y otros) el caparazón cubre
por ce impleti i el cefali >t< irax, pen i no el
abdomen.
* "Carinoide» deriva del nombre científico de un grupo
de crustáceos; «lacles» significa apariencia, aspecto
general.

Antena
Quelipedo (primer par
de patas marchadoras)
Segunda pata
marchadora
Tercera pata
marchadora
Surco cervica
Caparazón
Cuarta pata
marchadora
Quinta pata
marchadora
Abdomen
Telson
Urópodo
Figura 20-2
Estructura externa del cangrejo de río. A, Vista dorsal. B, Vista ventral.
FORMA Y FUNCIÓN
Por su tamaño y fácil disponibilidad, los
grandes crustáceos, como el cangrejo de
rio, se han estudiado más q u e otros gru­
pos. También se estudian generalmente
en los cursos elementales de laboratorio.
l'nr tanto, muchos d e los comentarios
que se dan a continuación se aplican
Específicamente a los cangrejos d e río y
sus afines.
Caracteres externos
Pl cuerpo de los crustáceos está cubier-
fopor una cutícula compuesta de quiti­
na. proteína y material mineral calcifica­
do. Las placas más duras y pesadas d e
fes grandes crustáceos son particular­
mente ricas en depósitos calcáreos. La
cubierta protectora es blanda y fina entre
las uniones de los metámeros. propor­
cionando flexibilidad d e movimiento. El
caparazón, si lo hay, cubre la mayor paite
o todo el cefalotórax; en los decápodos,
como el cangrejo d e río, todos los seg­
uemos cefálicos y torácicos están cubier­
tos dorsalmente por el caparazón. Cada
rr.eláincro no cubierto por el caparazón
está protegido por una placa cuticular
Capítulo 20.
dorsal o tergo (Figura 20-2A), y una batra
transversal ventral, el e s t e r n o , se sitúa
entre los apéndices segmentarios (Figu­
ra 20-2B), El abdomen termina en un tel­
son, q u e n o se considera un metámero,
y lleva el ano (el telson puede ser homó­
logo al pigidio de los anélidos), En varios
grupos el telson lleva un par de salientes
que forman las furcas caudales.
La posición d e los g o n o p o r o s varía
d e acuerdo con el sexo y el g r u p o d e
crustáceos. Pueden localizarse sobre, o
en la base, d e un par d e apéndices en el
extremo terminal del cuerpo, o sobre los
metámeros carentes de patas. En el can­
grejo d e río las aberturas d e los vasos
deferentes se localizan en el lado medio
d e la base del quinto par de patas mar­
chadoras, y las ele los oviductos en la
base del tercer par d e palas. En la hem­
bra la abertura del receptáculo seminal
se localiza en la línea media ventral, entre
el cuarto y quinto par d e patas marcha-
doras.
Apéndices. Los representantes de las cla­
ses Malacostráceos (como el cangrejo d e
río) y Kemipedios, tienen lípicamente un
par d e apéndices articulados en cada
Los mandibulados acuáticos 389
Antena
Quelipedo
Exopodio del primer maxilípedo
Segundo maxilípedo
Boca
Tercer maxilípedo
Tercera pata marchadora
Primer pleópodo del
macho (copulador)
Pleópodos 3 a 5
Telson
metámero (Figura 20-3), aunque los somi-
tos abdominales de la mayor pane de las
otras clases n o llevan apéndices. En los
crustáceos evolucionados, como el can­
grejo d e río, se evidencia una considera­
ble especialización d e los apéndices. No
obstante, todas son variaciones del mode­
lo birrámeo básico, lo que se ejemplifica
en un apéndice del cangrejo de río como
es el maxilípedo (una pata torácica modi­
ficada como apéndice cefálico) (Figuras
20-3 y 20-4). La porción basal. el proto-
p o d i o , lleva un e x o p o d i o lateral y u n
endopodio mediano. El protopodio cons­
ta d e dos articulaciones ( c o x a y base),
mientras que el exopodio y el endopodio
tienen d e tina a varias. Algunos apéndi­
ces, c o m o las patas marchadoras d e los
cangrejos d e río, son secundariamente
unirrámeos. Sobre los apéndices de un
crustáceo puede haber expansiones late­
rales llamadas enditos y éxitos, respec­
tivamente, y a un éxito sobre el protopo-
dio se le denomina e p i p o d i t o . Los
epipoditos se modifican a m e n u d o en
branquias. El cuadro 20-1 pone de relie­
ve cómo se han modificado los apéndi­
ces respecto el esquema birrámeo para
adaptarse a funciones especificas.
390 Parce III. Diversidad de la vida animal
La terminología aplicada por diversos
autores a los apéndices de los
crustáceos no lia sido aceptada con
uniformidad. Al menos hay dos sistemas
que son los más utilizados. Términos
alternativos a los que liemos usado son.
por ejemplo; protopodito, exopodito,
endopodito, hasipodico, coxopodito y
epipodito. Al primer y segundo par de
antenas se les puede llamar anténulas y
antenas, y a la primera y segunda
Endopodio maxilas se las denomina a menudo
maxílula y maxila. tina rosa por
cualquier otro nombre...
Las estructuras q u e tienen un mode­
lo básico semejante y que descienden d e
una forma c o m ú n , se c o n o c e n c o m o
Figura 20-3
homologas, tanto si tienen la misma fun­
Partes de un apéndice birrameo de
crustáceo (tercer maxilípedo de un ción c o m o si no. Así, las patas marcha-
cangrejo de río). doras especializadas, las piezas bucales,
Antena
Segunda
maxila
"•;ír-N. Primer
maxilípedo
«•»»»: Segundo
maxilípedo
Figura 20-4
Apéndices de un cangrejo de río que muestran cómo se han modificado, desde el modelo birrameo básico hasta el de un pleópodo.
Protopodio, rosa; endopodio, púrpura; exopodio, amarillo.
los quelípedos y los pleópodos, se han
desarrollado todos a partir d e un tipo
común birrameo pero se han modificado
para realizar diferentes funciones; todos
ellos son homólogos entre sí, una condi­
ción conocida como h o m o l o g í a seria­
da. Primitivamente fueron todos muy
semejantes, pero durante la evolución de
las modificaciones estructurales se han
reducido algunas ramas, algunas han
desaparecido, otras se han alterado bas­
tante, y en otras se han añadido nuevas
panes. El cangrejo de río y sus afines son
el mejor ejemplo d e homología seriada
en el Reino Animal.
Caracteres internos
Tanto los sistemas muscular y nervioso,
c o m o la segmentación en el tórax y el
abdomen, muestran claramente la metal
mería heredada d e los ancestros anéffl
dianos; n o obstante, en otros sistemas
Quelípedo
y Segunda
pata
marchadora
Pleópodos
 Capítulo 20. Los mandibulados acuáticos 391

labia 20-1 Apéndices del cangrejo d e rio

Apéndice Protopodio Endopodio Exopodio Función

Primera amena 3 artejos, estatocisto en Palpo multiaiticulado Palpo multiarticulado Tacto, gusto, equilibrio
(anténula) la base
Segunda antena 2 anejos, poro excretor Palpo multiarticulado Fino, lámina puntiaguda Tacto, gusto
i antena i en la base largo
Mandíbula 2 artejos, mandíbulas Palpo con 2 artejos Falta Masticación del alimento
duras, palpo basal distales
Primera maxila 2 artejos con dos enclitos Láminas p e q u e ñ a s sin Falta Sujeción del alimento
(maxílula) delgados unir
Segunda maxila 2 artejos, con 2 enditos 1 p e q u e ñ o segmento Parte d e eseafognaüto Lleva corrientes de agua a
(maxila) y i eseafognaüto puntiagudo (achicador) las branquias
Primer maxilipedo 2 láminas medianas y 2 p e q u e ñ o s artejos L'n segmento basal. Tacto, gusto, sujeción
epipodito más muchos de! alimento
filamentos unidos
Segundo maxilipedo 2 artejos y branquia 5 artejos cortos 2 artejos estrechos Tacto, gusto, sujeción
(epipodio) del alimento
Tercer maxilipedo 2 artejos y branquia 5 artejos anchos 2 artejos estrechos Tacto, gusto, sujeción
(epipodio) del alimento
Primera pata 2 artejos y branquia 5 artejos con pinzas Falta Ataque-defensa
marchadora (epipodio) (fuertes)
(quelípedo)
Segunda pala 2 artejos y branquia 5 artejos con pinzas Falta Marcha, captura
marchadora (epipodio) pequeñas
Teñera pata 2 artejos y branquia 5 artejos con pinzas Falta Marcha, captura
marchadora (epipodio), poro pequeñas
genital en la hembra
Cuarta pata 2 artejos y branquia 5 artejos sin pinza Falta Marcha
marchadora (epipodio)
Quinta pata 2 artejos; sin branquia 5 artejos sin pinza Falta Marcha
marchadora p o r o genital e n
el macho
Primer pleópodo En la hembra reducido o Fn el macho transferencia ele
falta espermalóíoros a la hembra
En el macho fusionado con
enclopio para formar
un tubo
Segundo pleópodo
Macho Estructura modificada Estructura modificada
para transferir el para transferir el
esperma a la hembra esperma a la hembra
Hembra 2 artejos Filamentos unidos Filamento articulado Crean corrientes d e agua,
llevan huevos y jóvenes
Tercer, cuarto y 2 artejos cortos Filamentos unidos Filamento articulado Crean corrientes de agua,
quinto pleópodos en la hembra llevan huevos
y jóvenes
Ufópodos Un artejo corto y ancho Plano, oval y aplanado Aplanado, lámina oval Natación: en la hembra
dividida en dos partes protección d e los huevos

existen modificaciones importantes. La el desarrollo embrionario d e la mayoría d é r m i c o . Los únicos c o m p a r t i m e n t o s

mayor parte de los cambios se traducen
en una concentración d e partes e n una
región particular, e incluso, reducción o
pérdida completa d e partes, c o m o por
ejemplo los interseptos.
Hemocele. El principal espacio corporal
de los artrópodos n o es el celoma, sino
un hemocele lleno d e sangre. Durante
d e los artrópodos, s e abren e n el m e s o -
d e r m o d e ciertos metámeros cavidades
celomáticas vestigiales q u e enseguida se
obliteran, o bien pueden continuarse con
el espacio existente entre el mesodermo
e n desarrollo, las estructuras ectodérmi-
caS y el vitelo. F.ste espacio se convierte
e n un h e m o c e l e y d e esta forma n o
q u e d a limitado por el p e r i t o n e o meso-
celomáticos q u e q u e d a n e n los crustá­
ceos son los sacos externos de los órga­
n o s excretores y el espacio q u e rodea a
las gónadas.
Sistema muscular. Los músculos estria­
d o s constituyen una parte considerable
del c u e r p o d e la mayoría de los crustá­
ceos. Por lo general los músculos se dis-
392 Parte III. Diversidad de la vida animal

Cefalotórax Abdomen

Urópodc
Urópodo

Glándula antenal Vaso

deferente
Ganglio Pleópodo
B Telson
Glándula copulador
digestiva
Figura 2 0 - 5
Estructura interna de un cangrejo de río macho.
o.

ponen en grupos antagónicos: flexores, Corazón

Ostiolo
que aproximan una p a n e hacia el cuer­ Pericardio
po, y extensores, que la alejan. El abdo­ Seno
men de un cangrejo de río tiene flexores pericárdico
pótenles (Figura 20-55 q u e se utilizan
c u a n d o el animal nada hacia atrás (el Gónada
mejor medio para escapar), Los fuertes
músculos situados a cada laclo del estó­
mago controlan las mandíbulas. Digestivo

Sistema respiratorio. El intercambio de

gases en los crustáceos más p e q u e ñ o s
tiene lugar sobre las superficies más finas
d e la cutícula (por ejemplo, en las patas)
o sobre tocio el cuerpo, y pueden faltar
las estructuras especializadas. Los crus­
táceos mayores tienen branquias, que son
delicadas expansiones plumosas provis­
tas de una cutícula muy lina. En los decá­
podos. los latios del caparazón encierran
la cavidad branquial, q u e se abre ante­
rior y ventralmente (Figura 20-6). Las
branquias p u e d e n salir d e s d e la pared
pleural hacia el interior d e la cavidad
branquial, o bien, desde la articulación
de las patas torácicas con el c u e r p o , o
desde las coxas torácicas. Los dos últimos
tipos son característicos del cangrejo d e
ií<>. I 'na pane d e la segunda maxila («el
achicador») impulsa el agua sobre los fila­
mentos branquiales, al interior de la cavi­
dad branquial en las bases d e las palas.
y sale d e la cavidad branquial hacia la
parte anterior.
Sistema circulatorio. Los crustáceos y
otros artrópodos tienen un sistema cir­
culatorio de tipo «abierto» o lagunar. Esto
significa que no hay venas ni separación
Arteria
esternal Cámara branquial
Seno
esterna Borde del
caparazón
Glándula digestiva
Cordón nervioso Coxa
Figura 20-6
Esquema de la sección transversal a través de la región cardíaca del cangrejo de río. en la
que se muestra la dirección del flujo sanguíneo en este sistema sanguíneo «abierto». El
corazón bombea sangre hacia los tejidos del cuerpo a través de arterias que vierten en los
senos tisulares. La sangre que retorna entra en el seno esternal, se dirige hacía las
branquias para el intercambio gaseoso, y finalmente vuelve al seno pericárdico por los
canales eferentes. Nótese la ausencia de venas.
entre la sangre y el líquido intersticial, d e músculo estriado. La hemolinfa entra
c o m o ocurre en los animales con siste­ en el corazón, desde el s e n o pericárdi­
mas cerrados (p. 687). La hemolinfa (san­ c o circundante, a través de pares ele ostio-
gre) sale del corazón mediante arterias. los. con válvulas que impiden el reflujo
circula a través del hemocele y vuelve a al seno (Figura 20-6). Desde el corazón
los s e n o s venosos o espacios antes d e la hemolinfa entra en una o más arterias
entrar en el corazón. Los anélidos tienen en éslas existen unas válvulas que impi­
un sistema circulatorio cerrado, c o m o los den el reflujo d e la hemolinfa. Pequeñas
vertebrados. arterias vienen en los senos laterales, los
El principal órgano propulsor es un cuales, a m e n u d o , descargan en un
corazón dorsal: un saco único sin tabicar, amplio s e n o esternal (Figura 20-6).

Desde aquí, la hemolinfa es conduci­
da lucia las branquias (si las hay)
mediantes canales aferentes de los senos-,
allí tiene lugar el intercambio d e oxíge­
no y dióxido d e carbono. La hemolinfa
BSentonces devuelta al seno pericárdico
por los canales eferentes (Figura 20-6),
La hemolinfa en los artrópodos es
incolora, e incluye al menos dos tipos de
células ameboides. La solución puede lle­
var hemocianina, pigmento respiratorio
que contiene cobre, o hemoglobina, que
contiene hierro. La hemolinfa tiene la pro­
piedad de coagularse, lo que impide su
pérdida en las heridas pequeñas. Algunos
imebocitos liberan un coagulante similar
a la trombina, que precipita el coágulo.
Sistema excretor. Los órganos excreto­
res de los crustáceos adultos son un par
de estructuras tubulares localizadas en la
región cefálica, ventralmente y por delan­
te del esófago (Figura 20-5). Se denomi­
nan glándulas a n t e n a l e s o glándulas
maxilares, según se abran en la base d e
las antenas o de las s e g u n d a s maxilas,
Unos pocos crustáceos adultos tienen los
os tipos. Los órganos excretores de los
decápodos son glándulas antenales, tam­
bién llamadas g l á n d u l a s v e r d e s . Los
crustáceos no tienen túbulos d e Malpi-
rganos excretores d e las arañas e
insectos.
El saco terminal de la glándula ante-
nal, que deriva de un compartimiento
celomático embrionario, consta d e una
pequeña vesícula (sáculo) y d e una masa
esponjosa denominada l a b e r i n t o . El
laberinto conecta por un túbulo excre­
tor con tina vejiga dorsal, que se abre al
exterior por un poro situado en la super-
rentral del segmento antenal basal
'Figura 20-7). La presión hidrostálica inter­
na del hemocele proporciona la fuerza
necesaria para la filtración del líquido den-
tro del saco terminal, y a medida que es
I' > pasa a través del túbulo excretor.
se modifica por la reabsorción de sales,
aminoácidos, glucosa y algo d e agua y
I finalmente es excretado como orina.
La excreción d e los d e s e c h o s nitro-
| gemidos (sobre lodo amoníaco) tiene-
lugar por difusión a través d e las áreas
finas de la cutícula, especialmente de las
branquias, y los llamados órganos excre­
tores funcionan principalmente en la regu­
lación de la composición osmótica de los
líquidos corporales. Los crustáceos de
Capítulo 20.
Vejiga
Laberinto
Vejiga
Túbulo
Laberinto
Figura 20-7
Esquema de una glándula antenal
(glándula verde) del cangrejo de río (en su
posición natural el órgano está mucho más
plegado). Algunos crustáceos carecen de
laberinto, y el túbulo excretor (canal
nefridial) es un tubo más espiralado.
agua dulce, como el cangrejo de río, están
constantemente amenazados por la sobre-
dilución d e la sangre p o r el agua que se
difunde a través de las branquias y otras
superficies permeables. Las glándulas ver­
des, al formar una orina diluida, baja en
sales, actúan como un mecanismo efecti­
vo d e -control d e flujo». En la orina se
pierde algo de Na' y Cr, pero esta pérdi­
da se compensa en las branquias median­
te la absorción selectiva de sal a partir del
agua. En los crustáceos marinos, como las
langostas y cangrejos, los ríñones funcio­
nan para ajusfar la composición salina d e
la hemolinfa por la modificación selecti­
va del contenido d e sal en la orina tubu­
lar. En estas formas, la orina resulta isos-
mótica con la sangre.
Sistema n e r v i o s o y sensorial. Los sis­
temas nerviosos d e los crustáceos y los
anélidos tienen mucho en común, aun­
q u e el d e los crustáceos p r e s e n t e una
mayor fusión d e ganglios (Figura 20-5).
El c e r e b r o consiste en un par d e g a n ­
glios supraesofágicos que envían ner­
vios a los ojos y a los dos pares d e ante­
nas, Está unido por conectivos a los
ganglios subesofágicos, que envían ner­
Los mandibulaclos acuáticos 393
vios a la boca, apéndices, esófago y glán­
dulas antenales. El doble cordón nervio­
so ventral tiene un par d e ganglios por
cada metámero y envía nervios hacia los
apéndices, músculos y otras partes. Ade­
más d e este sistema nervioso central,
puede haber un sistema nervioso simpá­
tico asociado al tracto digestivo.
Los crustáceos tienen órganos senso­
riales mejor desarrollados q u e los anéli­
dos. Los órganos sensoriales más impor­
tantes del cangrejo d e río son los ojos y
los estatocistos. Los órganos táctiles están
ampliamente distribuidos por el cuerpo en
forma d e pelos táctiles, delicadas expan­
siones d e la cutícula especialmente abun­
dantes en las quelas, las piezas bucales y
el telson. Los sentidos químicos del gusto
y el olfato se encuentran en los pelos de
las antenas, piezas bucales y otros lugares.
Sobre cada u n o d e los segmentos
básales d e las primeras antenas del can­
grejo d e río se encuentra un estatocisto
saeciforme, eme se abre en la superfice
dorsal por un poro. El estatocisto contie­
ne una cresta formada a partir d e un
revestimiento quitinoso, y está provista
de pelos sensoriales y de granos de arena
que sirven de estatolitos. Siempre que
el animal cambia d e posición, cambia
también la d e los granos de arena situa­
d o s sobre los pelos sensoriales, lo que es
transmitido como estímulo al cerebro; el
animal, por tanto, puede ajustar su pro­
pia posición. El revestimiento cuticular
del estatocisto se renueva en cada muda
(eedisis), y con él se pierden también los
granos d e arena. Tras la muda nueva­
mente se recogen granos d e arena que
se incorporan a través del poro dorsal.
En m u c h o s crustáceos los ojos son
compuestos, ya q u e están formados por
m u c h o s fotorreceptores unidos d e n o ­
minados o m m a t i d i o s (Figura 20-8).
Cubriendo la superficie redondeada de
cada ojo hay una zona de cutícula trans­
parente, la córnea, dividida en muchos
c u a d r a o s o hexágonos d e n o m i n a d o s
facetas que son los extremos más exter­
nos d e los ommatidios. Cada ommatidio
se comporta como un ojo diminuto y está
formado por varios tipos de células dis­
tribuidas en columnas (Figura 20-8). Entre
los ommatidios adyacentes se encuentran
células pigmentarias negras.
En el ojo compuesto d e un artrópo-
do, el movimiento del pigmento le per­
mite ajustar diferentes intensidades de
394 Parte III. Diversidad de la vida animal

h u e v o sale una larva muy ti itérente al

adulto, tanto en aspecto como en estruc­
tura. La transformación d e la larva en
adulto se denomina metamorfosis. L;i
larva primitiva y mas ampliamente difun­
dida entre los crustáceos es la nauplio
(Figuras 20-9 y 20-23). La larva nauplifl
tiene solamente tres pares de apéndices:
primeras antenas unirrámeas. segunda
antenas birrámeas y mandíbulas birríi
meas; lodos ellos funcionan como apén­
dices nadadores. El desarrollo posterior
puede implicar un cambio gradual hacia
la forma del cuerpo del adulto, en el que
a través d e una serie d e minias se aña
den apéndices y segmentos, o un cam­
bio brusco, como es el caso de la meta­
morfosis del percebe, que pasa de un
e s t a d o nauplio libre y nadador a una
l a n a llamada cipris pro\ isla de un c.ip.i-
Adaptado al día Adaptado a la noche razón bivalvo, y finalmente a un esl
Figura 20-8 adulto sésil y con placas calcáreas.
Parte del ojo compuesto de un artrópodo que muestra la migración del pigmento en el
ommatidio para la visión nocturna y diurna. En cada esquema están representados cinco
ommatidios. Durante el dia cada ommatidio está rodeado por un collar de pigmento oscuro Ecdisis. La ecdisis (G. ekdyein. desnu­
de tal manera, que cada ommatidio es estimulado solamente por los rayos que entran por darse ). o muda, es necesaria para que el
su propia córnea (visión en mosaico); durante la noche el pigmento forma collares cuerpo aumente de tamaño, dado que el
incompletos y los rayos de luz pueden alcanzar a los ommatidios adyacentes (imagen
continua o de superposición). exoesqueleto no es una paite viva y m>
crece como lo hace el animal. Muchas cic­
las funciones d e los crustáceos, como
luz, En cada ommatidio hay tres tipos d e aprovechar mejor la limitada cantidad de la reproducción, el comportamiento y
células pigmentarias: retina! distal. reti- luz que se recibe. muchos procesos metabólieos. están afec­
ual proxinial v reflectante; estas células tadas por la tlsi ¡a del culo ele la muda.
se distribuyen de tal manera que pueden La cutícula, que es secretada porlj
formar un collar más o menos completo Reproducción, ciclos de vida epidermis subyacente, tiene varias capis
alrededor de cada ommatidio. Para inten- y función endocrina (Figura 20-10). La más externa es la epi-
sidades alias de luz. O para la adaptación La mayona d e los crustáceos tienen sexos cutícula, una capa muy fina de proteina
a la 1)12 del día. el pigmento retina! dis- separados, y hay una amplia variedad de Impregnada de lípidos. El grueso de Isj
lal se m u e \ e liaeia deniro y encuentra el especializaciones para la cópula entre los cutícula lo forman varias capas de pro-
pigmento retín.d próxima! que se mueve diferentes grupos Los percebes son cutícula; 11) la exocutícula. que está justó
hacia fuera; d e esta manera se forma monoicos, pero generalmente practican por debajo de la epicutícula y que con­
alrededor del ommatidio una funda com­ la fecundación cruzada. En algunos ostra tiene proteínas, sales de calcio y quitina)
pleta de pigmento (Figura 20-8). En estas cmlos, los machos son raros \ la repro­ <2) la endocutícula. que a su vez esta fir­
condiciones, solamente los rayos que ducción es generalmente partcnogenéti- mada por (3) una capa principal, que
atraviesan la comea directamente pue­ ca. La mayor parle de los crustáceos contiene más quitina y menos proteina. \
den alcan/ar la célula fotorivccpiora incuban d e alguna manera sus huevos: que esta Inertemente calcificada, y (l) una
i retinular), Cada ommatidio está aislado los branquiópodos y los percebes tienen capa membranosa, no calcificada y rela­
ile los oíros; así, cada ommatidio puede cámaras incubadoras especiales, los copé­ tivamente- fina, de quitina y proteina.
ver sólo una zona limitada del c a m p o podos tienen sacos ovígeros a los lados Poco tiempo antes de que tenga lugar
visual (imagen en mosaico o aposición). del a b d o m e n (Figura ¿0-19) y muchos la ecdisis, las células epidérmicas aumen­
Con luz amortiguada; los pigmentos dis­ malacostráceos llevan huevos v jóvenes tan considerablemente de tamaño. >e
tal y próxima! están separados ,¡e tal unidos a sus apéndices. separan de la capa membranosa -
manera que los rayos d e luz, con la El cangrejo de río tiene un desarrollo tan una nueva epicutícula y comienzan!
ayuda de las células pigmentarias reflec­ directo, e s l o e s , sin formas larvarias. Del producir una nueva exocutícula (Figura
toras, tienen la posibilidad de extenderse huevo eclosiona un diminuto ¡©Ven con 20-11). Se segregan enzimas en la /mu
h.u ia los ommatidios adyacentes y for­ la misma forma que el adulto y con un que queda inmediatamente sobre la
mar una imagen continua o por super­ conjunto completo de apéndices y meta nueva epicutícula, listas enzimas comien­
posición. Este segundo lipo d e visión es meros. No obstante, en la mavoria de los zan a disolver la endocutícula antigua j
menos preciso, pero tiene la ventaja de crustáceos el desarri 'if i es indita t> i y del los producios solubles son absor
 Capítulo 20. Los manclibulados acuáticos 395

enormemente. La presión interna provo­

O. ca la rotura d e la cutícula y el animal sale
Huevo por sí mismo d e su antiguo exoesquele-
to (Figura 20-12). Luego tiene lugar un
estiramiento de la todavía blanda cutícu­
la, la reposición de sales inorgánicas recu­
peradas y d e otros constituyentes, y el
endurecimiento d e la nueva cutícula.
Durante el período d e muda el animal
Nauplius
está indefenso, por lo q u e p e r m a n e c e
escondido.
Cuando el caistáceo es joven, la eedi-
sis d e b e acontecer frecuentemente para
permitir el crecimiento, y el ciclo de muda
es corto. Cuando el animal se acerca a la
madurez, en los períodos de intermuda
incrementa la masa d e tejidos a medida
que el agua es reemplazada por tejido vivo.

Control h o r m o n a l del ciclo de la eedi-

sis. Aunque la eedisis está controlada hor-
monalmente, el ciclo se inicia a menudo
por un estímulo ambiental percibido por
el sistema nervioso central. Tales estímu­
los pueden incluir cambios de tempera­
tura, duración del día y humedad (en el
caso d e los cangrejos terrestres). El resul­
Figura 20-9 tado d e la señal procedente del sistema
Ciclo vital de un camarón del Golfo, Penaeus. Los peneidos frezan a profundidades entre nervioso central es la disminución de la
10 y 90 metros. Las formas larvarias jóvenes constituyen una parte importante de la fauna producción de una h o r m o n a inhibido­
planctónica, y se abren camino cerca de la orilla en aguas de poca salinidad para
desarrollarse como juveniles. Los individuos mayores regresan a las aguas profundas. ra de la m u d a por el ó r g a n o X. Este
órgano está formado por un g r u p o d e
células neurosecretoras situadas en la
Seda médula terminal del cerebro. En el
Poro del conducto de una alan->- cangrejo d e río y otros decápodos, la
dula tegumentaria médula terminal se encuentra en los
pedúnculos oculares. La hormona es trans­
portada por los axones del órgano X al
Epicutícula s e n o glandular (que probablemente no
Exocutícula tiene función glandular) y al pedúnculo
Capa ocular, donde es liberada a la hemolinfa.

{ principal
Capa
membranosa"
Epidermis
Figura 20-10
Estructura de la cutícula de un crustáceo.
y almacenados en el interior del cuerpo
de los crustáceos. Algunas d e las sales de
calcio se almacenan c o m o g a s t r o l i t o s
[concreciones minerales) en las paredes
dd estómago. Finalmente, d e la antigua
Glándula
tegumentaria
cutícula sólo permanecen la exocutícula
y la epicuücula, debajo de las cuales están
las nuevas exo y epicutícula. El animal
traga agua, que es absorbida por el intes­
tino, y el volumen sanguíneo aumenta
Cuando el nivel de la hormona inhi­
bidora desciende, induce el vertido d e
una h o r m o n a de la m u d a desde los
ó r g a n o s Y. Estos órganos se localizan
debajo d e la epidermis cerca d e los
músculos aductores d e las mandíbulas y
son homólogos de las glándulas proto-
rácicas d e los insectos, q u e producen la
hormona eedisona. La acción de la hor­
mona de la muda es la de iniciar los pro­
cesos anteriores a la eedisis (preeedisis).
Una vez iniciado, el ciclo prosigue auto­
máticamente, sin la acción ulterior de las
hormonas d e los órganos X o Y.
Otras íunciones endocrinas. La extrac­
ción de los pedúnculos oculares no sólo
396 Parce III. Diversidad de la vida animal

HffiS
Fase entre mudas
J4»l»lv.MJ.
En la preecdisis, la vieja
u »! » * «
i T '

Mientras se secreta la
proculícula se separa de la exocutícula, el líquido de la
epidermis, que secreta una muda disuelve la vieja
nueva epiculícula endocutícula, y los
productos disueltos se
reabsorben

acelera la muda, sino que impide ajustar
el color del c u e r p o a la coloración del
fondo, fenómeno q u e se conoce d e s d e
hace unos 100 años. Posteriormente a
este descubrimiento, u n o s 50 años des­
pués, se constató que tal defecto no era
causado por la falta d e visión, sino por la
pérdida d e las hormonas d e los pedún­
culos oculares. Kl color del cuerpo de los
crustáceos es consecuencia d e los pig­
mentos, principalmente d e las células
ramificadas d e la epidermis (cromatófo-
ros). La concentración de los granulos de
pigmento en el centro d e las células pro­
duce un electo d e aclaramiento y la dis­
persión del pigmento causa un oscureci­
miento. El comportamiento del pigmento
es controlado por hormonas procedentes
tic células neurosecretoras d e los pedún­
culos oculares, así c o m o por la adapta­
ción del pigmento retinal de los ojos a la
luz y a la oscuridad (Figura 20-8).
La liberación d e sustancias neurose­
cretoras en la pared del pericardio, pro­
cedentes d e los ó r g a n o s pericárdicos,
determina un a u m e n t o del ritmo y la
amplitud del latido cardíaco.
Los malacostráceos machos presen­
tan glándulas a n d r o g é n i c a s , halladas
por primera vez en un anfípodo (Orches-
Ha, una pulga de playa común). Al con-
erarlo que otros órganos endocrinos d e
los crustáceos, las glándulas androgéni­
cas no son órganos neurosecretores. Sus
secreciones estimulan la expresión de las
características sexuales masculinas. Los
malacostráceos jóvenes tienen glándulas
androgénicas rudimentarias, a u n q u e en
las hembras no llegan a desarrollarse. Si
las glándulas son implantadas artificial­
mente a una hembra, sus ovarios se trans­
forman en testículos, comienzan a pro­
ducir espermatozoides, y sus apéndices
empiezan a tomar las características mas­
culinas en la muda siguiente. Fn los isó-
p o d o s las glándulas androgénicas s e
rrrrm
En la eedisis, se desprenden
encuentran en los testículos, mientras que
la vieja exocutícula y
en el resto de los malacostráceos se loca­ epicuticula
lizan entre los músculos d e los coxopo-
dios d e las patas torácicas, y parcialmen­
te unidas cerca d e los extremos d e los
vasos deferentes. Aunque las hembras no
poseen órganos semejantes a las glándu­
las androgénicas. sus ovarios producen
una o dos hormonas que influyen en las
características sexuales secundarias
Fn los crustáceos p u e d e haber hor­
m o n a s q u e influyen en otros procesos
corporales, y hay pruebas que sugieren
q u e una sustancia neurosecretora pro­
ducida en el pedúnculo ocular regula el
nivel d e azúcar en sangre.

Las células neurosecretoras son células
nerviosas que se han modificado por la
secreción de hormonas. Están muy
difundidas entre los invertebrados, y
también las hay en vertebrados. Entre
estos últimos .son buenos ejemplos
ciertas células del hipóla lamo y de la
pituitaria posterior (p. 753)
Hábitos alimentarios
Fn los crustáceos los hábitos y adapta­
ciones para la alimentación varían amplia­
mente. Aunque muchas formas pueden
cambiar de un tipo de alimentación a otro,
dependiendo del medio y de la disponi­
bilidad del alimento, todos los crustáceos
utilizan d e la misma manera el conjunto
En la posteedisis, la nueva
cutícula se despliega y
estira, y se secreta la
endocutícula
Figura 20-11
Secreción de la cutícula y reabsorción en
la eedisis.

entre el caparazón y el abdomen
Caparazón viejo
separado y levantado
Figura 20-12
Secuencia de la muda en el bogavante
Homarus americanus. A, La membrana
entre el caparazón y el abdomen se rompe
y comienza una elevación ligera del
caparazón. Esta fase puede durar hasta
2 horas. En B y C, salen la cabeza, el tórax
y finalmente el abdomen. Normalmente
este proceso no dura más de 15 minutos.
Inmediatamente después de la ecdisis, los
quelipedos se secan y el cuerpo es muy
blando. El bogavante continúa la absorción
rápida de agua, de tal manera, que a las
12 horas el cuerpo ha aumentado cerca del
20% en longitud y el 50% en peso. En las
semanas siguientes, el agua de los tejidos
será sustituida por proteínas.
de piezas bucales. Las mandíbulas y maxi-
BS están implicadas en la ingestión; Los
maxilípedos en la sujeción y desmenuza­
miento, y en los depredadores las patas
Hiarchadoras y particularmente los queli­
pedos, en la captura ele alimento.
Muchos crustáceos, tanto de gran tama-
ñu como de pequeño, son depredadores,
i algunos muestran adaptaciones intere-
Hntes para matar a sus presas. Una forma
Semejante al camarón. Lygíosquílla, tiene
sobre una de sus patas marchadoras un
Sedo especializado que puede sacar de un
surco y lanzar súbitamente para clavarlo
Capítulo 20.
Diente lateral del Diente
molino gástrico dorsal
Estómago
cardiaco
Gastrolito
Esófago
Figura 20-13
Estómago de un malacostráceo en el que se observa el molino gástrico y la dirección del
movimiento del alimento. El molino está provisto de bordes quitinosos, o dientes, para la
masticación, y sedas para tamizar el alimento antes de que pase al interior del estómago
pilórico.
en una presa que pase. Fl camarón pisto­
la Alpbeus tiene una quela enormemente
alargada que puede montarse como el gati­
llo de una piscóla y cerrarse con una fuer­
za tal que aturde a sus presas.
Los que se alimentan de partículas
e n s u s p e n s i ó n (filtradores) se nutren
d e plancton, detritos y bacterias; los
depredadores, d e lanas, gusanos, crus­
táceos, caracoles y peces, y los carro-
ñ e r o s se alimentan d e restos d e anima­
les y plantas muertas. Ix>s filtradores como
los camarones duende, las pulgas de agua
y los percebes, utilizan sus patas para la
obtención del alimento; estos apéndices
llevan una gruesa fila de sedas, para crear
corrientes d e agua q u e llevan el alimen­
to a través de las mismas hacia la boca.
El camarón de fango Upogebia utiliza las
sedas largas situadas sobre sus dos pri­
meros apéndices torácicos para filtrar el
alimento; las partículas alimenticias las
obtienen d e la corriente de agua que cir­
cula por la galería y que es producida por
el movimiento d e sus pleópodos.
Los cangrejos d e río tienen un estó­
mago dividido en dos partes (Figura 20-
13). La primera parre contiene un m o ­
l i n o g á s t r i c o mediante el cual, el
alimento, previamente desgarrado por las
mandíbulas, es d e s m e n u z a d o aún más
por sus tres dientes calcáreos; d e esta
manera se obtienen partículas lo sufi­
cientemente finas como para pasar a tra­
vés d e un filtro ele sedas q u e hay en la
segunda parte de! estómago. A conti­
nuación las partículas llegan al intestino,
d o n d e tiene lugar la digestión química.
Los manclibulados acuáticos 397
Estómago pilórico
Ciego dorsal
ntestino
Ciego ventral
BREVE RESUMEN
DE LOS CRUSTÁCEOS
Constituyen un e x t e n s o g r u p o con
muchas subdivisiones, y tienen muchos
modelos estructurales, habitat y modos
d e vida. Algunos son m u c h o más glan­
des eme los cangrejos d e río; otros son
más pequeños, incluso microscópicos, En
unos casos están altamente desarrollados
y especializados, en otros tienen una
organización más simple.
Kl lector podrá comprobar que el resu­
men de los crustáceos y la clasificación que
se da en la p. 404 son extraordinariamen­
te breves. Aunque se mencionan todas las
clases, una exposición completa ele los
taxones d e categoría inferior a dicho nivel
requeriría una cobertura más allá ele la fina­
lidad d e este libro de texto.
CLASE REMIPEDIOS
Los remipedios (Figura 20-14) es una muy
p e q u e ñ a clase ele crustáceos reciente­
mente descubierta. Las diez especies des­
critas se han encontrado en cuevas rela­
cionadas con el mar. Los remipedios
tienen características muy primitivas. En
el tronco (tórax y a b d o m e n ) hay 25-38
segmentos, todos con pares d e apéndi­
ces birrámeos nadadores y esencialmente
iguales. Las antenas son birrámeas. Tanto
el par ele maxilas c o m o el ele maxilípe­
dos son prensiles y, aparentemente, adap­
tados a la alimentación. La forma ele los
apéndices nadadores se parece a la que
presentan los c o p é p o d o s , p e r o a elife-
398 Parte 111. Diversidad de la vida animal
Figura 20-14
Crustáceo de la clase Remipedios.
renda de éstos y d e los céfalocáridos, las
patas nadadoras están dirigidas lateral­
mente, y n o ventralmente.
CLASE CÉFALOCÁRIDOS
Los céfalocáridos (Figura 20-15) forman
también un p e q u e ñ o grupo, con sólo
llueve especies. Aparecen a lo largo d e
ambas cosías d e los Estados Unidos.
Indias occidentales y Japón. Tienen d e 2
a 3 mm d e longitud, y se han encontra­
d o en sedimentos d e fondo, d e s d e la
zona iniermareal hasta u n o s 300 m d e
profundidad. Algunas d e sus característi­
cas son bastante primitivas. Lis patas torá­
cicas son muy semejantes entre sí, y las
segundas maxilas se parecen a las patas
torácicas. Las segundas maxilas y los siete
primeros pares de patas tienen un gran
epipodito en el protopodio, y ése es
uniariiculado. Los céfalocáridos carecen
de ojos, de caparazón y d e apéndices
abdominales. Hermafroditas auténticos.
son los únicos artrópodos que liberan los
óvulos y los espermatozoides a un con­
ducto común.
CLASE BRANQUIÓPODOS
También representan un tipo d e crustá­
ceos con algunos caracteres primitivos. Se
reconocen cuatro órdenes: Anostráceos
(camarón duende y camarón d e las sali­
nas, Figura 20-16R), sin caparazón: Notos-
s^%
Figura 20-15
Crustáceo de la clase Céfalocáridos.
tráceos (camarones renacuajo, Figura 20-
lóA) cuyo caparazón forma un a n c h o
escudo dorsal; Concostráceos (camaro­
nes almeja), con un caparazón bivalvo
que generalmente encierra todo el cuer­
po; y los C l a d ó c e r o s (pulgas d e agua,
Figura 20-16C), típicamente con un capa­
razón que encierra el cuerpo pero no la
cabeza. Los branquiópodos tienen redu­
cidas las primeras antenas y las segundas
maxilas. Sus palas son aplanadas y folia­
res ( f i l o p o d i o s ) y son los principales
órganos respiratorios (de aquí el nombre
de branquiópodos). La mayoría d e ellos
utilizan sus palas para filtrar alimento, y
excepto en los cladóceros, para la loco­
moción.
La mayoría d e los branquiópodos son
formas dulciacuícolas. F.l orden más
abundante e importante es el de los Cla­
dóceros, q u e a m e n u d o representan un
componente importante del zooplancton
de las aguas dulces. Su reproducción es
muy interésame y recuerda a la d e algu­
nos rotíferos (Capítulo 16). Durante el
Figura 20-16
Ejemplos de la clase Branquiópodos.
A, Camarón renacuajo, orden Notostráceos.
B, Camarón duende, orden Anostráceos.
C, Daphnia, orden Cladóceros.
verano suelen producir sólo hembras pos
paitenogénesis, con lo que aumenta rápi­
d a m e n t e la población. En condiciones
desfavorables producen algunos machos
por meiosis normal y los huevos pueden
ser fecundados. Los huevos fecundados
son muy resistentes al frío y a la deseca­
ción, lo que es muy importante para la
supervivencia d e las especies durante el
invierno y para llegar pasivamente a nuil
vos habitat. Los cladóceros tienen prin­
cipalmente desarrollo directo, mientras
que los demás branquiópodos prescnian
metamorfosis gradual.
CLASE MAXBLÓPODOS
Esta clase incluye un número de grupos
d e crustáceos iradicionalmente conside­
rados como clases. Los especialistas lian
reconocido la evidencia de que estos gni-
pos descienden de un antecesor común,
y forman así un grupo monofilético den­
tro d e los crustáceos. Básicamente tienen
cinco meta meros cefálicos, seis torácico!
y, generalmente, cuatro metámeros abdo­
minales más un telson, aunque son comu­
nes las reducciones. El abdomen carece
de apéndices típicos. El ojo de la larva
naUplio (cuando existe) liene una cstruc-
tura única y se le conoce como ojo maxi-
lopodiano.
Subclase Ostrácodos
Los representantes d e los ostrácodos, al
igual que los concostráceos. están ence­
rrados en un caparazón bivalvo; parecen
almejas diminutas, pues su tamaño osci­
la entre 0,25 y 8 mm d e longitud (Figu­
ra 20-17). Los ostrácodos muestran una
considerable fusión d e los meta meros del
tronco, y el número d e apéndices toráci­
cos se reducen a dos o ninguno. I.a ali­
mentación y la locomoción se realizan
principalmente mediante los apéndices
cefálicos. La mayor parte de los ostráccS
dos viven sobre el fondo o trepan por las
Figura 20-17
Ostrácodo. Subclase Ostrácodos. clase
Maxilópodos.

plantas, n o obstante algunos son planc­
tónicos, excavadores o parásitos. Los
hábitos alimentarios son diversos: los hay
comedores d e partículas, d e plantas, d e
carroña y depredadores. Su distribución
es amplia y abarca tanto los medios mari­
nos como dulciacuícolas. El desarrollo es
una metamorfosis gradual.
Subclase Mistacocáridos
lis ésta una subclase d e crustáceos dimi­
nutos (menos de 0,5 mm de longitud) que
viven en el agua intersticial entre los gra­
nos de arena de las playas (habitat psam-
molitoral) (Figura 20-18). Sólo se han des­
crito 10 especies, pero los mistacocáridos
están ampliamente distribuidos por
pichas partes del mundo. Presentan algu­
nas características primitivas.
Subclase Copépodos
liste guipo es el segundo, tras los Mala-
costráceos, en número d e especies. Los
copépodos son d e p e q u e ñ o tamaño
¡generalmente unos pocos milímetros o
menos de longitud), y bastante alargados
y afilados en su parle posterior. Carecen
de caparazón, y el adulto conserva el ojo
rauplio (maxilopodial), simple y media­
no (Figura 20-19). Tienen un único par
de maxilípedos unirrámeos y cuatro pares
de apéndices birrámeos torácicos, bastante
panados y nadadores. El quinto par de
patas está reducido. Generalmente, la
Figura 20-18
Crustáceo mistacocárido de la subclase
Mistacocáridos, subclase Maxilópodos.
Capítulo 20.
/'.'
Figura 20-19
Copépodo con ovisacos; subclase
Copépodos, clase Maxilópodos.
paite posterior del cuerpo está separada
de la anterior (porción que lleva los apén­
dices) p o r una articulación mayor. A
menudo las primeras antenas son más lar­
gas que los demás apéndices. Los copé­
p o d o s han evolucionado muy diversa­
mente y con m u c h o éxito, con un gran
número de especies simbióticas y de vida
libre. Muchos adultos y formas parásitas
están tan modificados (y pueden diferir
tanto de la descripción dada aquí) que difí­
cilmente pueden reconocerse como artró­
podos, y no digamos como crustáceos.
Desde el punto d e vista ecológico, los
copépodos d e vida libre tienen una enor­
me importancia, ya que con frecuencia
ocupan el nivel de consumidores prima­
rios (p. 809), dominando en las comuni­
d a d e s acuáticas. En muchas localidades
marinas el c o p é p o d o Calañas constitu­
ye el organismo más abundante del zoo-
plancton y representa la mayor propor­
ción de la biomasa total (p. 809). En otros
lugares, y por lo q u e respecta a la bio­
masa, sólo pueden ser superados por los
eufásidos ( p . 402). Calanus forma la
mayor parte de la dieta d e peces ecoló­
gica y e c o n ó m i c a m e n t e importantes,
como el arenque, el bacalao, o la sardina,
así como d e las larvas de graneles peces;
junto con los eufásidos constituyen un
alimento importante para ballenas y tibu­
rones. En el zooplancton marino apare­
cen con frecuencia otros géneros, y algu­
nas formas c o m o Cyclopsy Diaptomus
p u e d e n constituir una importante frac­
ción del plancton d e agua dulce. Muchas
especies d e copépodos son parásitos d e
otros invertebrados marinos y d e peces
marinos y dulciacuícolas (algunos d e
Los mandibulados acuáticos 399
estos últimos tienen importancia econó­
mica). Ciertas especies de copépodos de
vida libre sirven d e hospedadores inter­
mediarios de parásitos humanos, como
es el caso de Diphyllobothrtum (un ees-
todo) y Dracunculus (un nematodo), y
d e otros animales.
El desarrollo d e los c o p é p o d o s es
indirecto, y algunos de los parásitos alta­
m e n t e modificados muestran metamor­
fosis sorprendentes.
Subclase Tantulocáridos
Los tantulocáridos (Figura 20-20) son la
clase d e crustáceos (aquí considerada
c o m o una subclase) más recientemente
descrita (1983). Desde entonces sólo se
conocen unas 12 especies. Son diminutos
(0,15-0,2 mm), ectoparásitos de crustáce­
os bentónicos de zonas profundas, y con
aspecto de copépodo. No se identifican
apéndices cefálicos, salvo un par de ante­
nas en la hembra sexuada. Su ciclo vital
n o se conoce con certeza, pero hay evi­
dencias que sugieren la existencia d e un
ciclo partenogenético y otro bisexual con
fecundación. La larva tantulus penetra en
la cutícula de sus hospedadores median­
te un tubo bucal. Su abdomen y todos los
apéndices torácicos desaparecen durante
la metamorfosis. Las fases juveniles tienen
d e seis a siete metámeros abdominales,
carácter único entre los maxilópodos; no
obstante, otras evidencias apoyan su inclu­
sión dentro d e esta clase.
Subclase Branquiuros
Es éste un pequeño grupo d e crustáceos
primitivamente parásitos d e peces, que
a pesar d e su n o m b r e n o tienen bran­
quias (Figura 20-21). Los miembros de
este grupo tienen generalmente entre 5
y 10 mm d e longitud, y pueden encon­
trarse tanto en peces de mar como en
dulciacuícolas. Típicamente presentan un
caparazón ancho, en forma de escudo.
ojos compuestos, cuatro apéndices torá­
cicos birrámeos para la natación, y un
abdomen cono sin segmentar. Las segun­
das maxilas se han modificado a modo
d e copas suctoras, facilitando a los pará­
sitos el movimiento sobre sus hospeda­
dores, e incluso, pasar de uno a otro. El
desarrollo es casi directo, no hay nau-
plio, y el joven se parece al adulto ex­
cepto en el tamaño y el desarrollo de los
apéndices.
 Partí- III. Diversidad de la vida anima

Figura 20-21
Piojo de pez; subclase Branquiuros, clase
Maxilópodos.
Figura 20-20
Tantulocárido. Se muestra a este curioso y
pequeño parásito fijado al primer par de
al sustrato p o r medio d e sus primeras
antenas de su hospedador copépodo (a la
izquierda); subclase Tantulocáridos, clase antenas, que poseen glándulas adhesi­
Maxilópodos. vas; a continuación comienza la meta­
morfosis, que implica cambios drásticos,
c o m o la secreción d e las placas calcá­
reas, la pérdida d e los ojos y la trans­
formación d e los apéndices nadadores
en cirros.
Los cirrípedos del orden Rizocéfalos,
c o m o Sacculina, parásitos d e cangrejos,
están muy modificados. Al igual que otros
cirrípedos, comienzan su vida como larva
cipris. pero cuando encuentran un hos­
pedador. la mayoría d e las especies se
transforman en un kentrogron (G. ken-
tron, un punto, tina espina + gonos, pro­
genie) que inyecta células del parásito
dentro del hemocele del cangrejo (Figu­
ra 20-23). Eventualmente, crecen a través
Figura 20-22 del c u e r p o del cangrejo salientes como
Percebes; orden Torácicos, subclase Cirrípedos, clase Maxilópodos. A, Balanos, Balanus raíces absorbentes, y las estructuras repro­
balanoides, sobre una roca intermareal esperando la vuelta de la marea. B, Anatifa común, ductoras del parásito empiezan a exte­
Lepas anatifera. Fíjese en las patas alimentadoras, o cirros. Los percebes se fijan a una
gran variedad de sustratos duros, como rocas, pilotes y cascos de barcos. riorizarse entre el cefalotórax y el abdo­
men del cangrejo.

Subclase Cirrípedos dando expuestos, durante algún tiempo,

a la desecación y a veces al agua dulce.
Los cirrípedos incluyen los p e r c e b e s
Durante estos períodos, la abertura que
(orden Torácicos), q u e normalmente La posición exacta en la que se marcan
hay entre las placas puede cerrarse hasta
están encerrados en un caparazón de pla­ externamente las estructuras
dejar únicamente una pequeña rendija. reproductoras del cuerpo del cangrejo o
cas calcáreas, y I res órdenes p e q u e ñ o s
de formas cavadoras o parásitas. Los per­ ile gran valor adaptativo para el
cebes adultos son sésiles y pueden fijar­ rizocéfalo parásito. Debido a que la
se al sustrato por un pedúnculo (perce­ Los percebes frecuentemente invaden masa de huevos del cangrejo (cuando la
los cascos de los barcos al Fijarse- y tiene) puede desarrollarse en este pumo,
be, Figura 20-2215) o directamente
crecer en ellos. Tan grande puede ser el cangrejo trata al parásito como si fuera
(bellotas de mar, Figura 20-22A). Típica­
su número, que la velocidad del barco una masa de huevos. Por tanto, lo
mente, el cuerpo está rodeado por una protege, ventila y cuida, y realmente le
puede quedar reducida al 30 ó 40%,
cubierta (manto) y segrega un caparazón ayuda a su reproducción, contribuyendo
necesitando poner el barco en dique
de placas calcáreas. La cabeza está redu­ con un comportamiento de freza en el
seco para limpiarlo.
cida, Talla el abdomen, y las patas torá­ momento adecuado. Se ha demostrado
cicas son largos cirros multiarticulados que la ayuda del cangrejo es necesaria
con sedas semejantes a pelos. Los cirros para que el parásito prosiga en buen
Los p e r c e b e s son hermafroditas y
se extienden a través d e una abertura estado. ¿Pero qué ocurre si la larva del
durante su desarrollo sufren una impor­ riZQCéfalo tiene la poca suerte de infestar
existente entre las placas calcáreas: d e
tante metamorfosis. La mayoría produ­ a un cangrejo macho? Ningún problema;
esra manera el animal filtra el agua y
cen nauplios que enseguida se convier- durante el desarrollo interno del parásito
retiene las pequeñas panículas de las que
len en larvas cipris. denominadas así por en el cangrejo, éste es castrado y ¡su
se alimenta (Figura 20-22). Aunque todos
su parecido con los ostrácodos del géne­ estructura y comportamiento se
los percebes son marinos, a menudo se transforman en los de una hembra!
ro Cypris. Dicha larva tiene un capara­
encuentran en la zona inlermareal que­
zón bivalvo y ojos compuestos. Se fija
 Capítulo 20. Los mandibulaclos acuáticos 401

Larva nauplio delN

Seda del cangrejo parásito liberada

La larva
kentrogon
penetra en la
base de la
seda, inyecta Cipris macho
células se fija
externamente
a una hembra Porción externa
de Sacculina
sobre el cangrejo
hospedador

Masa de células
embrionarias Tejido de Sacculina
unida al digestivo
creciendo sobre el digestivo
medio y empezando medio del cangrejo
a crecer

Figura 20-23
Ciclo vital de Sacculina (orden Rizocéfalos, subclase Cim'pedos, clase Maxilópodos), parásito de cangrejos (Carcinus).

CLASE MALACOSTRÁCEOS son muy similares unos d e otros (de ahí nes q u e poseen los insectos para con-
el nombre de isópodos). seivar el agua; ello les obliga a vivir sólo
Forman la mayor clase de los crustáceos. Las cochinillas de humedad (PorcelliO en lugares muy huméelos. Caecic/oleti
Presentan una gran diversidad como indi­ y Armudülidium, Figura 20-24A) viven (Figura 20-2/iB) es una forma común de
ca la compleja clasificación del g r u p o . bajo piedras y en lugares húmedos. Aun­ agua dulce q u e se encuentra bajo las
que incluye: 3 subclases, 14 ó r d e n e s y q u e son terrestres, carecen d e la eficaz rocas o entre las plantas acuáticas. Ligia
mininos subórdenes, infraórdenes y cubierta cuticular y d e otras adaptacio- es una forma marina común que vive en
superfamilias. Nosotros limitamos nues-
ira breve revisión a la mención d e unos
pocos de los órdenes más importantes.
la característica facies caridoide d e los
malacostráceos se lia descrito en la pági­
na 388.

Orden Isópodos
Es uno de los pocos grupos d e crustáceos
que han invadido con éxito el medio
terrestre, además del marino y del dul-
dacuícola, y son los únicos crustáceos
realmente terrestres.
Por lo general el cuerpo es aplanado
dorsoventralmente, carecen d e capara­
zón y tienen ojos compuestos sésiles. Su
primer par d e patas torácicas son los Figura 20-24
maxilípedos; el resto d e las patas carecen A, Cuatro cochinillas de humedad,
deexopodios y son semejantes entre sí. Armadillidium vulgare (orden Isópodos),
formas comunes terrestres. B, Cochinilla
Los apéndices abdominales llevan bran­ de agua dulce, Caecidotea sp., un isópodo
quias. y excepto los urópodos, también acuático.
402 Parce III. Diversidad de la vida animal
Figura 20-25
Isópodo parásito (Anilocra sp.) de
Cephalopholis fulvus que vive en el arrecife
de coral del Caribe.
las playas o en las rocas costeras. Algu­
nos isópodos son parásitos d e peces
(Figura 20-25) O crustáceos y algunos d e
ellos pueden estar muy modificados.
El desarrollo es esencialmente direc­
to, pero determinados parásitos pueden
tener metamorfosis complejas.
Orden Anfípodos
Los anfípodos se parecen a los isópodos
en el sentido de que sus representantes
carecen d e caparazón, tienen ojos com­
puestos sésiles y un par de maxilípedos
(Figura 20-26). Sin embargo, suelen estar
comprimidos lateralmente, y presentar
sus branquias en tina posición torácica
típica. Además, sus patas torácicas y
abdominales s e disponen en dos o más
grupos que difieren en forma y función.
Por ejemplo, uno de los grupos de patas
abdominales puede estar adaptado para
la natación, y otro para el salto. Hay
muchos anfípodos marinos, incluyendo
algunas formas q u e viven en las playas
(por ejemplo, la pulga d e playa Orches-
tia), numerosas especies d e agua dulce
(Hyalelíay Gammetrus) y unos pocos
parásitos. Kl desarrollo es directo.
Orden Eufasiáceos
Los eufasiáceos son un g r u p o d e sola­
mente 90 especies, pero forman tina pane
importante del plancton oceánico cono­
cido como «krill». Tienen entre 3 y 6 cm
de longitud y un caparazón que está fusio­
nado con todos los segmentos torácicos,
aunque no encierra totalmente las bran­
quias. Carecen de maxilípedos y todas las
Figura 20-26
Anfípodos marinos. A, Anfípodo nadador
libre, Anisogammarus sp. B, Camarón
esqueleto, Caprella sp. sobre una colonia de
briozoos; se parece a una mantis religiosa.
C, Phronima, un anfípodo marino pelágico
sujeto a la túnica de una salpa (subfilo
Urocordados, Capítulo 26). Nada mediante
sus apéndices abdominales, que sobresalen
de la abertura del tunicado con forma de
barril; el anfípodo maniobra para capturar
sus presas. La túnica no se observa.
Figura 20-27
Meganyctiphanes (orden Eufasiáceos) •krill del norte».
patas torácicas tienen exopodios (Figura doras, de los cuales el primero está muy
20-27). La mayoría son bioluminiscentes, modificado y forma las pinzas (quelasi
con un órgano denominado fotóforo que Kl tamaño oscila entre tinos pocos milí­
tiene una sustancia productora d e luz. metros hasta el más grande de lodos los
Algunas especies p u e d e n aparecer en artrópodos, el cangrejo araña japonés,
enormes enjambres que pueden superar cuyas quelas tienen una envergadura de
los Í5 m~ y extenderse d e 100 a 500 m en í m. Los cangrejos d e río, las langostas,
tina dirección única. Constituyen la dieta los cangrejos y los langostinos pertene­
principal d e las ballenas y d e muchos cen a este grupo (Figuras 20-28 y 20-29).
peces. De los huevos eclosionan nauplios Hay alrededor d e 10 000 especies de
v el desarrollo es directo, decápodos y el orden es extremadamen­
te diverso. Tienen una gran importancia
ecológica y económica, y numerosas
Orden Decápodos especies sirven d e alimento al hombre;
Los decápodos tienen tres pares de maxi­ Los cangrejos, especialmente, pre­
lípedos y cinco pares d e palas marcha- sentan una gran diversidad de formas
 Capítulo 20. Los mandibulados acuáticos 403

Figura 20-28
Crustáceos decápodos. A, El cangrejo de roca naranja brillante tropical, Grapsus grapsus, constituye una notable excepción a la regla de
que la mayoría de los cangrejos tienen una coloración críptica. B, Cangrejo ermitaño, Elassochirus gilli, tiene un exoesqueleto abdominal
blando, vive en la concha de un caracol que lleva con él y en el que se puede recoger para su protección. C, Cangrejo violinista macho, Uca
sp.. exhibe su gran quelípedo para señalar su territorio, y como amenaza y combate. D, Camarón rojo nocturno, Rhynchocinetes rigens,
merodea por cuevas y salientes de los arrecifes coralinos, pero sólo por la noche. E, El bogavante espinoso, Panulirus argus (mostrado
aquí) y el bogavante del norte. Homarus americanus, son consumidos con gusto por la gente.

Figura 20-29
El cangrejo esponja, Dromidia antillensis.
Este cangrejo es una de las especies que
deliberadamente se enmascara y camufla
con materiales que recoge de su entorno
inmediato.
Aunque recuerdan al esquema clel can­
grejo d e río, difieren de éstos por tener
un cefalotórax más ancho y un abdomen
reducido. Ejemplos familiares a lo largo
de la costa marina son los cangrejos ermi­
taños (Figura 20-28B), que viven en las
conchas de caracoles ya que su abdomen
n o está protegido por el mismo exoes­
q u e l e t o p e s a d o q u e tienen en su parte
anterior; los cangrejos violinistas, Uca
(Figura 20-28C) que excavan en la arena
justo en el nivel d e marea alta y salen
para correr por encima d e la arena cuan­
d o la marea baja: y los cangrejos araña,
c o m o Ubiiiia, y el interesante cangrejo
decorador Oregonía y otros, que cubren
sus caparazones con esponjas o anéno-
mas d e mar para conseguir un disfraz
protector (Figura 20-29).
FILOGENIA Y RADIACIÓN
ADAPTAIWA
FILOGENIA
Las inlerrelaciones d e los crustáceos con
otros artrópodos constituyen, desde hace
tiempo, un rompecabezas. La controver­
sia sobre si los Artrópodos son un grupo
polifilético se trató en el Capítulo 19. Tra-
dicionalmente los crustáceos se han
unido a los unirrámeos (insectos y mlriá-
podos, Capítulo 21) en un grupo cono­
cido como Mandibulados, por lener man-
tó i Parte III. Diversidad de la vid» animal

díbulas (en contiaste con los Quelicera-
dos). Críticos de este tradicional agrupa
miento han argumentado que las mandi
bulas de cada uno de los grupos son
diferentes y que no han sido heredadas
ele un antecesor común. Ademas de algu
ñas diferencias en la musculatura, las
mandíbulas de los crustáceos son muí
tiarticuladas y las superficies masticado
ras están en las bases, «mandíbula gna-
tobásica», mientras que las mandíbulas
de los unirrámeos son uniarticulad
superficie masticadora está en la pane
ilisial, «mandíbula completa». No obs
tante, los partidarios de la "hipótesis man
dibular» mantienen que estas diléremias
no son tan fundamentales como para que
no pudieran haber aparecido durante los
550 millones de años de historia del
taxón rnandibulados. Así mismo, señalan
las numerosas semejanzas que existen
entre los crustáceos y los unirrámeos,
como la estructura básica ele los omina
tidios, el cerebro tripartito. \ la cabeza,
primitivamente de cinco metámeros, < ada
uno ele ellos con un par de apéndices.
Esta hipótesis mandibular puede repre­
sentarse en un cladograma (Figura 20-30).
Entre los crustáceos, los remipedios
parecen ser las mas primitivas de las for­
mas conocidas (Figura 20-30), Tienen un
cuerpt i largo, sin tagmarizar por detrás de
la cabeza, un cordón nervioso ventral
doble. \ ciegos digestivos con dísposi
ción seriada. Los fósiles de un artrópodo
del período Missisipiense parecen ser un
grupo hermano ele los remipedios y pue­
den arrojar luz sobre el origen de los
apéndices birrámeos, ya que tienen dos
/¡tires de apéndices en cada mclámero.
Es posible que actualmente cada méta­
melo represente dos metámeros ances­
trales que se han unido (condición dipló-
poda)*. Dicha condición la hemos visto
en los diplópodos (p. 410). una clase de
los unirrámeos O Wl d< <S pares rjg patas en copépodos. Ambos incluyen formas fil­
cada metámero. En el crustáceo ances­
tral. las bases de los pares de apéndices
sobre los metámeros diplópodos se ha-
• Emerson, J. J., and F. R. Schram. 1990. Science
250:667-669.
brían fusionado para dar un apéndice
birrámeo, con dos ramas sobre un pro­
topodio común.
RADIACIÓN ADAPTATIVA
Los crustáceos han invadido todos los
nichos ;K uátícos, demostrando una gran
radiai ion adaptaliva. Incuestionable-
mente, son los artrópodos que dominan
el medio marino, y comparten con las
insectos el dominio de los habitat dul-
ciacuícolas. La invasión del medio terres­
tre e s mas limitada, solo los isópodos han
obtenido un notable éxito. Hay otros
mplos de crustáceos terrestres,
como son los cangrejos de tierra 1.a dase
más diversa es la de los malacosiráceos,
y el grupo más abundante es el de los
tradoras y carróñelas. Los copépodos han
tenido un particular éxito como parásitos
tanto ile vertebrados como de inverte­
brados, y parece claro que los co|X"po-
dos parásitos actuales son el resultado de
numerosas invasiones de tales nichos.

CLASIFICACIÓN DEL SIJBFDLO CRUSTÁCEOS

I 11 lasificaí ion de los crustáceos de categoría superiores compleja \ sujeta a cambios según se dispone de nuevos datos La siguiente
i lasificación < nenia con vanas fuentes bibliográficas En ella omitimos muchos ras meso
ClaseRemlpedios (L. remlpedes, remos, patas). Sin caparazón; protopodios uniaiticulados; antenulas y antenas birrámeas; todos lias
apéndices del tronco .similares; apéndices cefálicos prensiles; el metámero de los maxilípedos fusionado con la cabeza; tronco no
regionalizado Ejemplo! Speleonectes
Clase Cefalot áridos « i kepbaie, cabeza ♦ karts, camarói t ¡ufijo plural i. Sin caparazón; filopodios; protopodio uniarticulado
anténulas unirrámeas y antenas birrámeas! carecen dé ojos compuestos; sin apéndices abdominales; maxilípedos semejantes a las patas
li naneas EJcmpK >! Iltilvlniísonieüa.
Clase Branqulópodos ti). branebia, branquia + pous, /'orlos, piel. Filopodios; con o sin caparazón; sin maxilípedos; anténulas reducidas;
con ojos compuestos; sin apéndices abdominales, maxilas reducidas
Orden Anostráceos (G. an. prefijo que significa sin + ostrakon, concha i camarón duende y camarón de las salinas S n
caparazón; sin apéndices abdominales; amenas unirrámeas. Ejemplos: Anemia. Branchlnecta.
Orden iNoiostráccos (C. notos, el dorso + ostrakon: concha): camarones renacuajo. El caparazón forma un gran escudo dorsal;
con apéndices al'dominales. reducidos posteriormente; antenas vestigiales Ejemplos: Tríops, Lepidums
Orden cladóceros < (. klados, rama * Iteras, cuerno) pulgas de agua ( aparazón plegado que generalmente encierra el tronco
pero no la cabeza; ¡uiw ñas birrámeas; sin apéndices abdominales. Ejemplos Dapbnia, I^ptodora
Orden Concosiráceos (G. konche * ostrakon, i onehai camarones almeja. Caparazón bivalvo que encierra todo el cuerpo;
amenas birrámeas; ludo el tronco con apéndices semejanles. Ejemplo: / vuifiis.
Clase Maxilópodos 11, in/ixilti. quijada i /mus. podos, pie). < ¡eneralmente tienen cinco metámeros cefálii os. seis torácicos y cuaii' i
abdominales, pero son comunes las reducciones; carecen efe apéndices típicos en el abdomen, ojo nauplio de estructura única •
maxilopodiano); ion o sin caparazón
Subclase Ostrácodos ((I. OStrakodeS, testáceos, que tienen una concha): ostrácodos. Caparazón bivalvo que encierra por Completo el
cuerpo; cuerpo no segmentado o con segmentación ¡ndiferendada; no mas de dos pares de apéndices torácicos. Ejemplos: Cyprts,
Cypridina, < iiganti xyprt&
Subclase Mistacocáridos (G mystax, bigote + haris, camarón): camarones con bigote. Sin ■ cuerpo formado poi ceralón y
tronco, éste con diez segmentos: telson con prolongaciones caudales en forma de uña; apéndices cefálicos casi idénticos y unirrámeos
excepto amenas y niandiliulas que son birrámeos; del segundo al quinto niel.uñero con apéndices corlos uniaiticulados. Ejemplo:
Derocbeilocaris.
(Continúa en U>
Unirrámeos Remipedios Cefalocaridos Branquiopodos Maxilópodos Malacostraceos

Caparazón reducido
Apéndices genitales en el 1."' metamero abdominal
.. , Ojo nauplio maxilopodiano Maxilipedos
Apéndices qenitales AUJ *"*. »■
c Abd Caparazón reducido
en el 1 . ' metamero ° ™ n | 4 metameros
abdominal Tórax < 6 metameros Tórax con 8 metameros,
Sistema traqueal único abdomen con 6 ó 7
Túbulos de Malpigio metameros más el telson

Mandíbulas «apéndices enteros»

Pérdida de la 2.a antena
Abdomen < 8 metameros
Tórax < 11 metameros

Caparazón
Abdomen de < 9 metameros

Reducción del número de metameros

-Tagmas: tórax y abdomen

-2. a antena birrámea

- ¿Ojos compuestos pedunculados?
-Mandíbulas «gnatobásicas»
-Larva Nauplius
_Todos los apéndices cefálicos, excepto las
primeras antenas, utilizados para la alimentación
- Estructura mandibulada de los ommatidios
• Cerebro tripartito
Los apéndices del 3.°* metamero postacronal son mandíbulas
-Dos pares de maxilas en los metameros postacronales 4 y 5
— compartidos. El acron corresponde al prostomio de los
Figura 20-30
Cladograma que muestra las interrelaciones hipotéticas
antecesor-descendiente de los unirrámeos y las clases de
crustáceos. Los unirrámeos y los crustáceos (mandibulados)
son hipotéticos grupos hermanos que han evolucionado de
un antecesor común definido por numerosas características
derivadas compartidas. Los caracteres con una interrogación
pueden ser primitivos, más que caracteres derivados
anélidos, es el cierre anterior y no se considera un metamero.
Los caracteres indicados entre paréntesis son los
presumiblemente originados dentro del grupo subsecuente al
origen del propio grupo. Éstos serían ejemplos de
características paralelas o convergentes que se han
originado en más de una clase.
406 Parte III. Diversidad de la vida animal

CLASIFICACIÓN DEL SUBFILO CRUSTÁCEOS (continuación)

Subclase Copépodos (G. kope, remar + pous, podos, pie): copépodos. Sin caparazón; típicamente tórax con siete metámeros, de los
cuales el primero, y a veces al segundo, se fusionan con la cabeza para formar el cefalotórax; anténulas unirrámea.s; antenas bi- O
unirrámea.s; de cuatro a cinco pares de patas nadadoras; formas parásitas a menudo muy modificadas. Ejemplos: Cyclops, Diaplomiis,
Calañas, Ergasilns, Lernaea, Salmincola, Caligus,
Subclase Tantulocáridos (L. lantulus, tan pequeño + caris, camarón). Sin apéndices cefálicos reconocibles, excepto antenas en las
hembras sexuadas; estilete cefálico mediano y sólido; seis metámeros torácicos libres, cada uno con un par de apéndices; cinco
metámeros anteriores birrameos; seis metámeros abdominales; diminutos ectoparásitos con forma de copépodo. F.jemplos: Basipodella.
Deoterthron.
Subclase Branquiuros (G. braiicbia, branquia + uros, cola): piojo de pez. Cuerpo ovalado; la cabeza y la mayor parte del tronco
Cubiertos por un caparazón aplanado e incompletamente fusionado al primer metámero torácico; tórax con cuatro pares de apéndices
birrameos; abdomen no segmentado, bilobulado; ojos compuestos; antenas y anténulas reducidas; tas maxílulas a menudo forman
discos suctores. Ejemplos: Argüías, Chonopeltis.
Subclase Clrrípedos (I., ciirus, rizo de pelo + pes, peáis, pie): percebes. Adultos sésiles o parásitos; cabeza reducida y abdomen
rudimentario; carecen de ojos compuestos pares; segmentación del cuerpo indiferenciada; generalmente hermafroditas; en las formas
libres el caparazón da lugar a un manto que secreta placas calcáreas; las antenas se convierten en órganos de fijación, luego
desaparecen. Ejemplos: Balanus, l'ollidpes, Sacculina.
Clase Malacostráceos (G. malakos. blando + ostrakon, concha). Generalmente con ocho segmentos torácicos, y seis más el telson en el
abdomen; todos los segmentos con apéndices; anténulas a menudo birrámeas; los tres primeros pares de apéndices del tórax con
frecuencia son maxilípedos; el caparazón, que a veces falta, cubre la cabeza y parte o todo el tórax: los epipoditos torácicos generalmente
son branquias.
Orden Isópodos (G. ¡sos. igual + pous, podos, pie): isópodos. Sin caparazón; anténulas generalmente unirrámeas, a veces
vestigiales; ojos sésiles (sin pedúnculo); branquias sobre los apéndices abdominales; por lo general cuerpo aplanado
dorsoventralmente; normalmente los segundos apéndices torácicos no son prensiles. Ejemplos: Armadillidium. Caecidolca. Ligia.
Porcellio.
Orden Anfípodos (G. ampbis, sobre ambos lados + pous, podos, pie): anfípodos. Sin caparazón; anténulas a menudo birrámeas;
ojos usualmente sésiles; branquias sobre las coxas torácicas; segundo y tercer par de apéndices torácicos generalmente prensiles;
típicamente cuerpo comprimido lateralmente. Ejemplos: Orcbeslia, Hyalella. Gamivarus.
Orden Eufasiáceos (G. eu, bien + phausi, luminoso, brillante + L. aceos. sufijo, perteneciente a): krill. Caparazón fusionado a
todos los segmentos torácicos aunque sin encerrar por completo a las branquias; sin maxilípedos; todos los apéndices torácicos con
exopodios. Ejemplo: Meganyclipbanes.
Orden Decápodos (G. deka, diez + pous, podos, pie): camarones, cangrejos, langostas. Todos los segmentos torácicos
fusionados con el caparazón y cubiertos por él; ojos pedunculados; los tres primeros pares de apéndices torácicos mollificados en
maxilípedos. Ejemplos! I'imaeus,

Además de un par de mandíbulas, los crustá­
ceos y los unirrámeos tienen en común al
menos un par de antenas y un par de maxi-
las. Sus tagmas son: cabeza y tronco, o cabe­
za, tórax y abdomen.
Los Crustáceos son un gran subfilo. prin­
cipalmente acuáticos. Tienen dos pares de
antenas, sus apéndices son primitivamente
birrameos y muchos tienen un caparazón.
Todos los artrópodos deben mudar su
cutícula periódicamente (eedisis) y aumentar
su tamaño antes de que la cutícula recién
secretada se endurezca de nuevo. Los perío­
dos de premuda y postmuda están controla­
dos hormonalmente, así como algunos otros
procesos, tales como los cambios de color del
cuerpo y la diferenciación de las característi­
cas sexuales.
Los hábitos alimentarios varían amplia­
mente en los crustáceos y hay muchos depre­
dadores, cartoneros, filtradores y parásitos.
La respiración tiene lugar a través de la
superficie del cuerpo o mediante branquias,
Los órganos excretores toman la forma de
glándulas maxilares o antenales. La circula­
ción. como en otros artrópodos, se realiza a
través de un sistema abierto de senos (hemo-
cele) y el principal órgano bombeador es un
corazón dorsal, tubular. La mayor parte de
los crustáceos tienen ojos compuestos for­
mados por unidades denominadas ommati-
dios. Los sexos están normalmente separa­
dos.
Los crustáceos de la clase Branquiópodos
se caracterizan por tener filopodios y conte­
ner, entre otros, al orden Cladóceros, que es
un grupo ecológicamente importante como
zooplancton. Los miembros de la subclase
Copépodos carecen de caparazón y de apén­
dices abdominales. Son muy abundantes y se
encuentran entre los más importantes consu­
midores primarios en muchos ecosistemas
marinos y de agua dulce. Muchos son parási­
tos. La mayor parte de los miembros de la sub­
clase Cirrípedos (percebes) son sésiles en esta­
do adulto, secretan una concha de placas
calcáreas, y filtran mediante sus apéndices
torácicos,
Los Malacostráceos forman la mayor ciase
de crustáceos, y los órdenes más importantes
son los Isópodos, Anfípodos, Eufasiáceos y
Decápodos. Todos tienen tanto apéndices
torácicos como abdominales. Los isópodos
carecen de caparazón y generalmente son
aplanados dorsoventralmente. Los anfípodos
también carecen de caparazón, pero suelen
ser comprimidos lateralmente. Los eufasiáceos
constituyen el importante plancton oceánico
llamado «krill». Los decápodos incluyen a los
cangrejos de mar, camarones, bogavantes, can­
grejos de río y otros; tienen cinco pares de
patas marchadoras (incluyendo los qutiípe-
dos) en el tórax.

Cuestionario
1. ¿Cuáles son los tagmas y apéndices de
la cabeza de los crustáceos? ¿Qué otras
características importantes distinguen a
los crustáceos de los otros grupos de
artrópodos?
2. Defina los siguientes términos: tergo,
estemo, turca caudal, telson,
protopodio, exopodio, endopodio,
epipodito y endito.
3. ¿Qué se entiende por estructuras
homologas? ¿Qué quiere decir
homología seriada, y cómo muestran los
crustáceos la homología seriada?
4. Diferencie un hemocele de un celoma.
Bib>lioo:ry.fía
Vea.sc también la Bibliografía general de la
Parte MI, p. 631.
ms, D, i:, (editor in chieO. 1982-1985. The
biology of Crustácea, vols. 1-10. New
York, Academic I'ress, Inc. Esta serie es
una obra estándar de referencia para
iodos los aspectos de la biología de los
crustáceos.
Cameron, J, N. 1985. Molting in the blue
crab. Sci. Am. 252: 102-109 (May). Se
describe el ciclo vital y desarrollo del
comercialmente valioso cangrejo azul
Callinectes sapklus. los estudios sobre la
química de los procesos de muda
pueden tener importantes beneficios
económicos.
Cronin, T. \X:„ X. J. Marshall, and M. F. I.and.
1994. The unique visual system of the
marttis shrimp. Amer. Sci. 82: 356-365.
Los antecesores de los camarones
Capítulo 21). Los mandibulados acuáticos
5. Describa brevemente la respiración y
circulación del cangrejo de río,
6. Describa brevemente la función de las
glándulas maxilares y antenales de los
crustáceos.
7. ¿Cómo detectan los cangrejos de río los
cambios de posición?
8. ¿Cuál es la unidad fotorreceptora de
un ojo compuesto? ¿Cómo se ajustan
estas unidades a la cantidad variable
de luz?
9. ¿Qué es un nauplio? ¿Qué diferencia hay
entre un desarrollo directo y uno
indirecto en los crustáceos?
mantis divergieron de otros crustáceos
hace unos 400 millones de años. El
preciso golpe de rapiña de estos
depredadores agresivos requiere un
sistema de visión muy refinado.
Emerson, M. J., and F. R. Schram. 1990. The
origen of crustacean biramous
appendages and the evolution of the
Arthropoda. Science 250: 667-669. Se
aporta la evidencia del fósil misisipieuse
Tesnusocaris de que los apéndices
Mírameos de los crustáceos pueden
tener su origen por fusión de las patas
en un meta mero diplópodo,
I-luys. R., G. A. Boxhall, and R. .1. l.incoln.
1993. The tanculocaridan Ufe eyele:
the circle closed? J. Crust. liiol. 13:
432-442, La hipótesis de actualidad
de un ciclo partenogenét ico que
alterna con uno que incluye
407
"'
10. Describa el proceso de muda en los
crustáceos, incluyendo la acción de las
hormonas.
11. De las clases y subclases de
crustáceos, Branquiópodos,
Ostrácodos, Copépodos, Cirrípedos y
Malacostráceos, ¿cuáles son las más
diversas? ¿Y las más numerosas?
Diferencie unas de otras,
12. Compare y contraste los Isópodos,
Anfípodos, Eufasiáceos y Decápodos,
13. ¿Cuál es el significado de los remipedios
en las hipótesis sobre el origen de los
crustáceos?
fecundación de estas pequeñas y
extrañas criaturas.
Ritchie, L. E„ and J. T, Hoeg. 1981. The Ufe
history of Lernaeodiscitsporcellanae
(Cirripedia: Rhizocephala) and
coevolution with its porcellanid host. J,
Crust. Biol. 1:334-347. Se describe el
ciclo vital y los cuidados maternos
dados al parásito por sus bospedadores.
Una historia fascinante.
Schmitt, W, L. 1965. Crustaceans. Ann Arbor.
The L'niversity of Michigan I'ress. Un
libro pequeño y bueno escrito por uno
de los estudiosos más eminentes del
grupo. De lectura muy interesante y
fácil de entender.
Schram, I". R. 1986. Crustácea. New York,
Oxford l.'niversity I'ress. En la
actualidad, éste es el informe más
completo.
 21
Los
mandibulados
terrestres
Filo Artrópodos
Unirrámeos:
Clases Quilópodos,
Diplópodos, Paurópodos,
Sínfitos e Insectos

Una c o m b i n a c i ó n victoriosa
Tratándolo como un ejército fnvasor, Túnez, Argelia y Marrue-ambientes terrestres, y virtualuicnte. a todos los climas.
i ".s se han movilizado para combatirla mas serta infestat ion Habiendo evolucionado originalmente de formas terrestres,
de langostas en los último. \Oaños. Miles de millones de insec­ desarrollaron alas e invadieron el aire 150 millones de años
tos cansaron i iaños a los <. ultivos, y constituyen una antes que los reptiles, las aves v los mamíferos. Muí hos han
amenaza para las delicadas economías de África del Nort&. invadido habitat duklai íncolas, donde ahora prevalecen
ampliamente; sólo en el mar es limitado el número de
• sorpreadeoies pérdidas infligidas ocasionalmente por inse< tOS
los miles c\e millones ele langostas en África, sirven solamente ¿En cuánto podemos estima! el enorme número de estas
romo advertencia de nuestra incesante lucha con el grupo de erial tiras? Iüi común con otros artrópodos, los insectos tienen
animales que actualmente domina la Tierra: los insectos Son una combinación de valiosas adaptaciones estructurales \
mucho mas numerosos que codas las especies animales del fisiológicas, como son: un exoesquc-leto adaptable.
mundo ¡untas, y la cantidad de individuos es igualmente segmentación, un eficaz sistema respiratorio y óiganos
(.•norme. Algunos científicos lian estimado que en la actualidad sensoriales altamente desarrollados. Además, los insectos
existen ¡200 millones de insectos por persona! Los insectos tienen una capacidad extraordinaria para sobrevivir en
tienen una Incomparable habilidad para adaptarse a iodos los condiciones adversas. ■

• Del New York Times, 20 de abril de 1988.

408

Los miembros del subfilo Unirrámeos son
artrópodos principalmente terrestres. Sólo
unos pocos han vuelto a la vida acuáti­
ca, generalmente de agua dulce.
El término «miriápodo», q u e significa
«muchos pies», se utiliza c o m ú n m e n t e
para designar a un grupo d e cuatro cla­
ses de unirrámeos que han desarrollado
un patrón de dos tagmas -cabeza y tron­
co- con apéndices pares en la mayoría o
en todos los metámeros del cuerpo. Los
miriápodos incluyen a los q u i l ó p o d o s
(ciempiés), los diplópodos (milpiés), los
paurópodos y los sínfitos.
Los insectos han desarrollado un
patrón de tres tagmas -cabeza, tórax y
abdomen- con apéndices en la cabeza y
en el tórax, pero muy reducidos o sin
ellos en el abodmen. El antecesor común
de los insectos probablemente se pare­
cía, en la forma general del cuerpo, a los
miriápodos,
Los unirrámeos tienen solamente un
par de antenas, y sus a p é n d i c e s son
siempre unirrámeos, nunca bírlameos
como los de los crustáceos. Aunque algu­
nos insectos jóvenes son acuáticos y tie­
nen branquias, éstas no son homologas
de las de los crustáceos.
Los insectos y miriápodos utilizan trá­
queas para el transporte d e los gases
Figura 21-1
A, Ciempiés, Scolopendra (clase Quilópodos). Casi todos los segmentos tienen un par de apéndices. El primer segmento lleva un par de
uñas venenosas que, en algunas especies, pueden causar graves daños. Los ciempiés son carnívoros. B, Cabeza de un ciempiés.
Capítulo 2 1 .
respiratorios directamente hasta y desde
todas las células del c u e r p o , d e una
manera semejante a los onicóforos y
algunos arácnidos.
La excreción generalmente se realiza
en túbulos de Malpigio.
CLASE QUILÓPODOS
Los quilópodos (G. cbeilos, margen, labio
+ poits. podos, pie), o ciempiés, son for­
mas terrestres d e cuerpos aplanados que
p u e d e n presentar d e s d e u n o s p o c o s a
177 metámeros (Figura 21-1). Cada metá-
mero, excepto el primero después d e la
cabeza, y los d o s últimos del cuerpo,
lleva un par d e patas articuladas. Los
apéndices del primer segmento del cuer­
p o están modificados para formar uñas
venenosas.
Los apéndices cefálicos son similares
a los de los insectos. Hay un par d e ante­
nas, un par d e mandíbulas y uno o dos
pares d e maxilas. En la cabeza tienen
además un par de ojos formados por gai-
pos de ocelos.
El sistema digestivo es un tubo recto
en cuyo extremo anterior vierten las glán­
dulas salivales. En la paite posterior del
intestino desembocan dos pares d e túbu­
los d e Malpigio. Presentan un corazón
Antena
Segunda maxila
Primera maxila
Maxilípedo
con uña venenosa
Los mandibulados terrestres 409
alargado con un par d e arterias en cada
metámero. El corazón tiene una serie d e
ostiolos para facilitar el retorno de la san­
gre desde el hemocele. La respiración se
realiza mediante un sistema traqueal d e
tubos ramificados que parten d e un par
de espiráculos en cada metámero. El sis­
tema nervioso e s típicamente artropo-
diano, y hay también un sistema nervio­
so visceral.
Los sexos son separados, con góna-
das impares y conductos pares. Algunos
ciempiés son ovíparos y otros vivíparos.
Los jóvenes son semejantes a los adultos.
Los ciempiés prefieren lugares húme­
dos, como las partes ocultas de los tron­
cos, cortezas y piedras. Son muy ágiles y
carnívoros, alimentándose de lombrices
d e tierra, cucarachas y otros insectos.
Matan a sus presas con sus uñas ve­
nenosas y luego las mastican con sus
mandíbulas. El ciempiés casero común,
Sculigera (L. scutum, escudo + gera, por­
tador), que tiene 15 pares d e patas, se ve
a menudo escabulléndose en los cuartos
de baño y sótanos húmedos, donde cap­
tura insectos. La mayoría de las especies
son inofensivas para el hombre, aunque
muchos ciempiés tropicales, algunos de
los cuales pueden alcanzar una longitud
d e 30 cm, son peligrosos.
Primer tergo Segundo tergo
Segunda
pata
410 Parte III. Diversidad de la vida .mi mal
A B
Figura 21-2
A, Milpiés, Narceus americanus. Obsérvese la duplicación típica de los apéndices en la mayoría de los segmentos (diplosegmentos).
B, Cabeza de milpié.
CIASE DIPLÓPODOS
Los diplópodos (G, diplos, doble, dos +
pous, podos, pie) se conocen c o m ú n ­
mente como milpiés A pesar de que n o
tienen tantas patas, presentan un eleva­
d o n ú m e r o d e apéndices, ya que cada
segmento del tronco liene dos pares, con­
dición que p u e d e tener su origen en la
fusión de pares de métamelos (p, KM).
sus cuerpos cilindricos están formados
por 2^ a loo segmentos. El corto tórax
comprende cuatro segmentos, cada uno
con un par d e patas.
La cabeza lleva tíos g r u p o s de ojos
simples y un par d e antenas, mandíbu­
las y maxilas, La estructura general del
c u e r p o e.s semejante a la de los ciem-
-. con una^ pocas variaciones En
cada segmento del tronco presentan un
par d e espiráculos q u e se abren en
c u n a r a s aereas. .1 partir d e las cuales
salen tubos traqueales, En el extremo
anterior se e n c u e n t r a n dos aberturas
genitales.
En la mayoría de los milpiés los apén­
dices del séptimo segmento están modi-
tu ados como órganos copuladores l 'es­
pites de la cópula la hembra deja los
huevos en el nido y los vigila cuidado­
samente, Las formas Linarias tienen sólo
un par d e patas por meta mero.
Los milpiés no son tan activos como
los ciempiés, se desplazan muy despa-
:i movimientos elegantes y no ser­
penteando como los ciempiés. Prefieren
los lugares osemos v húmedos simados
Primer
Ojos segmento Segundo segmento
Antena
Base de
la mandíbula
Mandíbula Primera pata
debajo de troncos o piedras. La mayoría
s. ni herbívoros, alimentándose de mate­
ria orgánica en descomposición, aunque
algunos comen plantas vivas, Como son
animales de movimientos lentos, muchos
milpiés se enrollan cuando se les moles-
la. Miulios también se protegen d e los
depredadores secretando líquidos lóxi-
os o repelentes a partir de glándulas
especiales (glándulas repugnatorias)
simadas a ambos lados del cuerpo. líjem-
plos comunes de esta ilase son: Spiro-
bolusy Julus, ambos con una amplia dis­
tribución.
CLASE
PAURÓPODOS
Los paurópodos ((i. pilaros. poco, esca­
so + pulís, podos, pie) son un grupo de
diminutos miriápodos (2 mm o menos)
de cuerpo blando, que comprenden Figura 21-3
casi 500 especies. Tienen una c a b e / a A, Paurópodo. Miriápodos diminutos,
pequeña con antenas ramificadas y sin blanquecinos, con antenas trirramificadas y
nueve pares de patas. Viven en hojas,
S, aunque presentan un par de órga­ escombros y bajo piedras. Carecen de ojos
nos sensoriales con a s p e c t o d e ojos pero tienen órganos sensoriales que se
(figura 21-3A), Sus L2 s e g m e n t o s del parecen a ellos. B, Scutigerella, un sínfilo;
tronco llevan generalmente nueve pares pequeño miriápodo blanquecino que
algunas veces resulta una plaga en las
d e patas (ninguna en el primero o e n casas de campo.
los dos últimos segmentos). Tienen una
sola placa tergal para cada dos seg­ A pesar de su amplia distribución, los
mentos. p a u r ó p o d o s son los miriápodos
Carecen de tráqueas, espiráculos y sis­ conocidos. Viven en terrenos húmedos,
tema circulatorio Los paurópodos posi­ cubiertos de hojas o de vegetación muer­
blemente están estrechamente relaciona­ ta, y bajo corte/as y desperdicio
dos con los diplópodos, pero tienen más géneros mas representativos son Pauta
características primitivas pus y Allopauropus.

CLASE SÍNFILOS
Los sínfilos (G. sym, junto + phylon, tribu)
son pequeños (2 a 10 mm) y sus cuerpos
se parecen a los d e los ciempiés (Figura
21-3B). Viven en el humus, hojas enmo­
hecidas y desperdicios. Scutigerella (L.
diminutivo d e Scutigera) p r o d u c e a
menudo daños en plantas y flores, parti­
cularmente en los invernaderos. Son d e
cuerpo blando, con 14 segmentos, 12 d e
los cuales llevan sendos pares de patas y
1 con un par de hileras. Las antenas son
largas y sin ramifican Sólo hay descritas
160 especies.
Li conducía de apareamiento ele
Scutígerella es poco frecuente. El macho
.sitúa un espermatóforo en el extremo de
un tallo. Cuando la hembra lo encuentra,
lo pone dentro de su boca y almacena el
esperma en sacos bucales especiales.
Entonces extrae los óvulos de su
gonoporo con la boca y los fija a musgos
o liqúenes, o en las grietas de las
paredes, impregnándolos durante este
proceso con el esperma y
fecundándolos. Los jóvenes, al principio,
|feneri sólo seis o siete pares de patas.
Los sínfilos carecen de ojos, pero tie­
nen unas fosetas sensoriales en la base
de las antenas. El sistema traqueal se limi­
ta a un par de espiráculos en la cabeza y
ambos traqueales sólo en los segmentos
anteriores.
CUSE INSECTOS
Los insectos (L. insectus, seccionado por
dentro) son los más diversos y abundan­
tes de todos los grupos d e artrópodos.
Hay más especies d e insectos que suma­
das tocias las demás clases d e animales
'•untos. El número d e especies d e insec­
tos registradas se ha estimado en 1
millón, pero este número posiblemente
represente sólo una fracción de las espe­
cies que existen. Hay una fuerte eviden­
cia de una evolución continua d e los
insectos hasta la actualidad, aun cuando
el registro fósil indica que el grupo es en
su conjunto estable,
Resulta difícil apreciar el significado
de este extenso grupo y su papel en el
modelo biológico d e la vida animal. El
estudio de los insectos ( e n t o m o l o g í a )
Capítulo 21.
ocupa el tiempo y el esfuerzo ele espe­
cialistas, hombres y mujeres, d e todo el
mundo. La lucha entre el hombre y sus
insectos competidores parece intermina­
ble; es más, paradójicamente, los insec­
tos tienen tantos vínculos en la economía
d e la naturaleza, en tantos papeles útiles,
q u e sin ellos nos enfrentaríamos con
grandes dificultades.
Los insectos se diferencian d e los
d e m á s a r t r ó p o d o s por p o s e e r en la
región torácica tres p a r e s de patas, y
generalmente d o s p a r e s de alas, aun­
que algunos tienen un par de alas y otros
carecen d e ellas. El tamaño d e los insec­
tos varía desde menos d e 1 mm a 20 cm
d e longitud, aunque la mayoría no supe­
ran los 2,5 cm. Generalmente, los insec­
tos más grandes viven e n las zonas tro­
picales.
DISTRIBUCIÓN
Los insectos son los animales más abun­
dantes y difundidos en la Tierra. Se han
e x t e n d i d o prácticamente en todos los
medios susceptibles d e alojar vida, excep­
to en las zonas profundas del mar. Rela­
tivamente hay pocos insectos marinos.
Los zapateros d e mar (Halobates). que
viven en la superficie del océano, son los
únicos invertebrados marinos q u e viven
en la interfase mar-aire. Los insectos son
c o m u n e s en aguas salobres, marjales
marinos y en playas arenosas. Abundan
en las aguas dulces, el estiércol, los bos­
ques (especialmente en el dosel del bos­
que tropical) y en las plantas; se encuen­
tran incluso en desiertos, eriales y
cumbres montañosas, y c o m o parásitos
dentro y sobre el cuerpo de plantas y ani­
males.
Su amplia distribución es posible gra­
cias a su capacidad d e vuelo y a su natu­
raleza altamente adaptativa. En la mayor
parte d e los casos son capaces d e supe­
rar barreras que son casi infranqueables
para muchos otros animales. Su peque­
ño tamaño les permite ser transportados
por corrientes d e agua y aire a regiones
lejanas. Sus huevos, bien protegidos, pue­
den resistir condiciones rigurosas y pue­
den viajar a largas distancias llevados por
pájaros y otros animales. Su agilidad y
agresividad les capacita para luchar por
todos los nichos posibles d e un biotopo.
No se les puede aplicar un modelo único
d e adaptaciones biológicas.
Los mandibulados terrestres 411
ADAPTABILIDAD
Durante su evolución, los insectos han
mostrado una sorprendente adaptabili­
dad, c o m o evidencia su amplia distribu­
ción y la enorme diversidad de especies.
La mayoría de sus modificaciones estruc­
turales se han producido e n las alas,
patas, antenas, aparato bucal y tubo
digestivo. Esta amplia diversidad permi­
te a este potente grupo aprovechar todas
la fuentes d e comida y cobijo. Algunos
son parásitos, otros chupan savia d e las
plantas, otros mastican hojas, otros son
depredadores y algunos viven d e la san­
gre de diversos animales. Dentro de estos
diferentes grupos hay especializaciones.
d e forma q u e una clase particular d e
insecto comerá, por ejemplo, las hojas de-
una sola clase d e plantas. Esta especifi­
cidad d e hábitos alimentarios reduce la
competencia y en gran parte es respon­
sable de su diversidad biológica.
Los insectos están bien adaptados a
regiones secas y desérticas. El exoesque-
leto duro y protector ayuda a evitar la eva­
poración, pero algunos insectos también
extraen al máximo los líquidos de la comi­
da y la materia fecal, así c o m o el agua
producto d e su metabolismo corporal.
Como en otros artrópodos, el exoes-
queleto está constituido por un sistema
complejo de placas denominadas escle-
ritos, conectadas unas con otras median­
te uniones articuladas, flexibles y ocul­
tas. La musculatura entre los escleritos
permite al insecto realizar movimientos
precisos, La rigidez d e su esqueleto e s
alribuible a las escleroproteínas y no a la
quilina, y su ligereza hace posible el
vuelo. En contraste, la cutícula d e los
crustáceos está endurecida fundamental­
mente por materia mineral.
ORGANIZACIÓN EXTERNA
Y FUNCIÓN
Los insectos muestran una sorprenden­
te variedad de características morfológi­
cas, p e r o c o m o g r u p o y por lo q u e se
refiere a la tagmatización, son m u c h o
más h o m o g é n e o s q u e los crustáceos.
Algunos insectos tienen una estructura
corporal bastante generalizada, otros, sin
embargo, están altamente especializados.
El saltamontes, o langosta, es un tipo
generalizado que se utiliza habitualmente
en los laboratorios para explicar las
412 Partí' III. Diversidad de la vida animal

.. ^.'¿£*^
Ala anterior

Metalórax

Ojo
compuesto
Protórax
•>Ov \ Mesotórax
Antena—*\ \ ^
O c e l o s - - ^ \ N>
Frente
Gena

Cipeo" / y /B¡
/ Palpo
maxilar
Mandíbula

Figura 2 1 - 4
A, Características externas de una hembra de saltamontes. En el recuadro se muestra el segmento terminal de un macho con la genitalia
externa. B, El saltamontes Melanoplus sp. (orden Ortópteros). Este gran género contiene muchas especies que constituyen plagas para la
agricultura.

m
características generales d e los insectos
CFigura 21-4).
Los tagmas de los insectos son: cabe­ >
za, tórax y abdomen. La cutícula de cada
metámero del c u e r p o está típicamente
■

compuesta d e cuatro placas (escleritos),

una dorsal (noto o tergo), una ventral
Larva de mariposa de la seda
(estemo) y un par de pleuras laterales. Las Mariposa de la seda
pleuras de los segmentos abdominales si n i
mas membranosas eme esclerotizadas.
La cabeza generalmente lleva un par
de ojos compuestos relativamente gran­
des. un par de amenas y tres ocelos. Las
antenas, que varían mucho en tamaño y
forma (Figura 21-5), funcionan c o m o
óiganos táctiles, olfativos y en algunos
casos como órganos auditivos. Las pie­
zas bucales están formadas por cutícula
especialmente endurecida, y típicamen­ Escarabajo japonés Escarabajo ajedrezado
te comprenden: un labro, un par de man­
díbulas. un par de maxilas. un labio y una
hipofaringe en forma de lengüeta. El Upo
di- pie/as bucales que presenta un insec­
to determina sus hábitos alimentarios.
Algunas de estas modificaciones las tra­
taremos más adelante.
El tórax está formado por tres me- Avispón Sírtido (mosca
támeros: protórax, mesotórax y metató-
ra.\. cada uno con un par de patas (Figu­
ra 21-4), En la mayoría de los insectos. Figura 21-5
meso y metatórax llevan cada uno un par Algunos de los distintos tipos de antenas de los insectos.
 Capítulo 21. Los mandibulaclos terrestres 413

de alas. Las alas, expansiones cuticulares Fémur

de la epidermis, están formadas por una
doble membrana, eon venas dotadas de
una cutícula más gruesa, que sirven para Músculo extensor
dar rigidez a las alas. Aunque el modelo
de venación varía entre las diferentes
especies, se mantiene constante dentro
de una misma especie; por ello se utiliza
para la clasificación e identificación,
bis patas de los inseelos están a menu­ Tarso
do modificadas para realizar funciones
especiales. Lis formas terrestres, como los
rajos, tienen patas marcliadoras con Figura 21-6
almohadillas terminales y uñas. Estas Pata posterior de un saltamontes. Los músculos que actúan en la pata se encuentran en un
almohadillas pueden ser pegajosas para cilindro hueco del exoesqueleto. Aquí se insertan en la pared interna, desde la cual
pueden actuar sobre las partes del miembro como palancas. Obsérvese el eje de unión y la
caminar por cualquier superficie, como lo inserción de los músculos flexores y extensores, que actúan antagónicamente para
hace la mosca doméstica. Las patas pos­ extender y flexionar el apéndice.
teriores de los saltamontes y grillos están
adaptadas para el salto (Figura 21-6). El
alacrán cebollero tiene el primer par de
patas modificadas para excavar en el
suelo. Las chinches d e agua y muchos
escarabajos acuáticos presentan apéncli-
n forma d e pala para la natación.
Para atrapar a sus presas, la mantis reli­
giosa tiene las patas anteriores largas y
fuertes (Figura 21-7). Las patas de la abeja
melífera están modificadas para recolec­
tar el polen (Figura 21-8).
El abodomen d e los insectos está Figura 21-7
compuesto de 9 a 11 segmentos; el undé­ A, Mantis religiosa (orden Ortópteros)
cimo. cuando existe, está reducido a un comiendo un insecto. B, Mantis religiosa
poniendo huevos.
par de cercos (apéndices en el extremo
posterior). Las larvas y las ninfas presen­
Trocánter Coxa
tan una serie de apéndices abdominales
que faltan en los adultos. El extremo del
abdomen lleva la genitalia externa (Figu­
ra 21-4A).
Por lo que se refiere a la forma del
cuerpo, hay innumerables variaciones Fémur
entre los insectos. Los escarabajos son
generalmente gruesos y rollizos (Figu­ Tibia
ra 21-9A); los caballitos del diablo, típu­ Limpiador
las y fásmidos son largos y delgados de antena Cesto del polen
(Figura 21-9B); muchos escarabajos acuá-
son hidrodinámicos; las cucarachas Metatarso Peine del polen
son aplanadas, adaptadas a vivir en ren­
dijas. El oviscapto d e la hembra d e las Tarso
avispas icneumónidas es extremadamen­
Pata anterior Pata posterior
te largo (Figura 21-10). Los cercos en las
(vista media)
tijeretas forman pinzas de aspecto córneo, Pata media
Pata posterior
y en los plecópteros y efémeras son lar­ (vista lateral)
gos y articulados, Las antenas son largas Figura 21-8
en las cucarachas y saltamontes, cortas en Adaptaciones de las patas de una abeja obrera. En la pata anterior, el entrante dentado
las libélulas y en la mayoría d e los esca­ cubierto con el velo se utiliza para limpiar la antena. El espolón de la pata media extrae
rabajos, máznelas en las mariposas, y plu­ cera de las glándulas de la cera localizadas en el abdomen. Los cepillos del polen de las
patas anterior y media recogen el polen atrapado en los pelos del cuerpo y lo depositan en
mosas en la mayoría d e las polillas, Exis­ los cepillos del polen de las patas posteriores. Los largos pelos del pectén de una pata
ten además otras variaciones (Figura 21-5). posterior recogen el polen de los cepillos de la pata opuesta; luego la aurícula
(empaquetadora del polen) prensa el polen dentro de un cesto del polen cuando la pata es
flexionada hacia atrás. Una abeja transporta su carga en los cestos hasta el panal y
deposita el polen en una celda, que queda al cuidado de las obreras.
414 Parte III. Diversidad de la vida animal
B
Figura 21-9
A, Escarabajo rinoceronte gigante,
Diloboderus abderus (orden Coleópteros)
de Uruguay. Aunque pudiera parecer que
las expansiones, de feroz apariencia, de su
cabeza y tórax les sirven para atacar y
ensartar a un enemigo, en realidad los
utilizan para levantar a los rivales de la
misma especie y apartarlos de la comida.
B, Insectos palo, Diapheromera femorata
(orden Ortópteros) apareándose. Esta
especie es común en gran parte de
Norteamérica. Carece de alas, y a pesar
de su camuflaje, sirve de alimento a
numerosos depredadores.
Locomoción
Marcha. La mayoría de los insectos,
cuando caminan, lo hacen disponiendo
las patas en triángulo, formado por la pri­
mera y última pata de uno de los lados
junto con la segunda del lado opuesto.
De esta manera, los insectos mantienen
siempre tres de sus seis patas en contac­
to con el suelo, dispuestas como un trí­
pode, para una mayor estabilidad.
Algunos insectos, como el zapatero de
agua Gerris (L. gero, transportar), son
capaces de caminar sobre la superficie del
agua. Este insecto tiene sobre las almo­
hadillas de sus metatarsos unos pelos que
no rompen la película superficial del agua,
sino que la hunden ligeramente. Al des-
Figura 21-10
Una avispa icneumónida con el extremo
del abdomen puntiagudo que utiliza para
perforar, con su largo oviscapto, en un
árbol para encontrar un túnel hecho por la
larva del escarabajo perforador de la
madera. La avispa puede taladrar 13 mm o
más en la madera para depositar sus
huevos en la larva del escarabajo, que se
convertirá en el hospedador de las larvas
del icneumónido. Otras especies de
icneumónidos atacan a arañas, polillas,
moscas, grillos, orugas y otros insectos.
plazarse, Genis sólo utiliza sus dos pares
de patas posteriores y dirige el movi­
miento con las anteriores (Figura 21-11).
El cuerpo del zapatero marino Ifaloba/es
(G. halos, el mar + bales, el que se desli­
za), que aprovecha las olas para despla­
zarse, está protegido por un revestimien­
to tupido de pelos con forma de gruesos
ganchos que repele el agua.
Vuelo. Los insectos comparten la facul­
tad de volar con las aves y los mamífe­
ros voladores. Sin embargo, sus alas evo­
lucionaron de manera distinta a las de las
aves y mamíferos, y no son homologas.
Las alas de los insectos están formadas
por expansiones de la parecí del cuerpo
de los segmentos meso y metatorácicos
y están constituidas por cutícula.
La mayoría de los insectos tiene dos
pares de alas, pero los dípteros (moscas
verdaderas) tienen un único par, ya que
el posterior está modificado como un par
de pequeños halterios (balancines) que
vibran y son responsables del equilibrio
durante el vuelo. Los machos del orden
EsU'esípteros tienen sólo el par de alas pos­
teriores y un par de halterios. Los machos
de los insectos cóccidos tienen sólo un par
de alas pero carecen de halterios. Algunos
Figura 21-11
Zapatero de agua, Genis sp. (orden
Hemípteros). El animal se sostiene sobre
sus largas y finas patas por la tensión
superficial del agua.
insectos carecen de alas. En las hormiga!
y las termitas, por ejemplo, únicamente
tienen alas los machos y las hembras fér­
tiles en determinados períodos; las obre­
ras son siempre ápteras. Los piojos y las
pulgas son siempre ápteros.
Las alas pueden ser finas y membra­
nosas, como en las moscas y otros mu­
chos insectos (Figura 21-10); gruesas y
coriáceas, como los élitros de los escara­
bajos (Figura 21-9A); apergaminadas,
como las alas anteriores de los saltamon­
tes: cubiertas con finas escamas, como las
de las mariposas y las polillas; o cubier-
las de pelos, como en las frigáneas,
Los movimientos están controlados
por un conjunto de músculos del (ónix.
Los músculos directos del vuelo están
unidos directamente a la propia ala; los
músculos indirectos del vuelo no estáfl
unidos al ala y el movimiento se produ­
ce mediante alteraciones de la forma del
tórax. El ala está unida al tergo torácico
y, lateralmente, a un saliente pleural que
actúa como punto de apoyo de la palan­
ca (Figura 21-12). En rodos los insectos
la elevación del ala se consigue median­
te músculos indirectos, que bajan el tergo
hacia el esterno (Figura 21-12A). En las
libélulas y las cucarachas la elevación Sé
lleva a cabo por músculos directos uni­
dos al ala, al lado del fulcro pleural. En
himenópleros y (dípteros todos lo.s mús­
culos del vuelo son indirectos. La eleva­
ción se produce cuando los músculos
esternotergales se relajan y los músculos
longitudinales del tórax arquean el tergo
(Figura 21-12B), subiendo las articula-

Músculos directos del vuelo
de langostas y libélulas
tiones del tergo con respecto a la pleu­
ra. La elevación en escarabajos y salta­
montes implica tanto a los músculos
directos como a los indirectos.
La contracción muscular para el vuelo
tiene dos tipos d e control nervioso: sin­
crónico y a s i n c r ó n i c o . Los g r a n d e s
Ínstelos como las libélulas y las maripo-
SBtienen músculos sincrónicos, en los
que una única oleada d e impulsos ner­
viosos estimula la contracción muscular
y el consiguiente golpe de ala. Los mús­
culos asincrónicos aparecen en insectos
mas especializados. Su m e c a n i s m o d e
acción es complejo, y depende del alma­
cenamiento de energía potencial en par-
• esistentes de la cutícula torácica. La
fontracción de un g r u p o d e músculos
ftnoviendo el ala en una dirección) esti­
mula al grupo muscular antagónico, pro­
vocando su contracción (y moviendo el
aia en la otra dirección). D e b i d o a q u e
las contracciones musculares no están en
fcecon la estimulación nerviosa, sólo
son necesarios impulsos nerviosos oca­
sionales para la activación alterna d e la
contracción. Así son posibles batidos ala-
tes extremadamente rápidos. Por ejem­
plo, las mariposas (con músculos sincró­
nicos) pueden batir cuatro veces por
Segundo. Los insectos con músculos asin­
crónicos, como moscas y abejas, pueden
vibrar a 100 batidos por segundo o más.
Lt mosca ele la fruta DrosophilaiG. clro-
<!»", rocío + pbilos, amante) puede volar
Capítulo 21.
Músculos indirectos del vuelo
de moscas y moscas de agua
a 300 batidos por segundo, y en ciertos
mosquitos se han contado más de 1000
batidos por segundo.
Obviamente, el vuelo s u p o n e algo
más que un simple movimiento de alas;
se necesita un empuje hacia delante.
Mientras q u e los músculos indirectos del
vuelo alternan rítmicamente elevación y
abatimiento d e las alas, los músculos
directos modifican el ángulo d e aquéllas,
actuando como alerones durante la ele­
vación y descenso, doblando el borde de
ataque d e las alas hacia abajo durante el
descenso y hacia arriba durante el ascen­
so. Esto p r o d u c e un movimiento en
forma de ocho (Figura 21-12C) que ayuda
a expeler el aire del borde posterior d e
las alas. La calidad del empuje hacia
delante depende, desde luego, d e varios
factores, como las variaciones en la vena­
ción d e las alas, d e su inclinación y d e
corrió estén recubiertas.
La velocidad de vuelo varía. Los vola­
dores más rápidos tienen generalmente
alas estrechas de movimientos rápidos, con
una Fuerte inclinación y una figura de ocho
muy marcada. Las polillas esfinge y los
tábanos son capaces de alcanzar 48 km por
hora y las libélulas unos 40. Algunos insec­
tos son capaces de realizar vuelos largos.
La mariposa monarca Danaus plexippus
(G. Danaus, rey mítico de Arabia) (Figura
21-26) migra hacia el Sur cientos de millas
en el otoño, volando a una velocidad apro­
ximada de 10 km por hora.
Los mandibulados terrestres 415
Figura 21-12
A, Músculos del vuelo de insectos como
las cucarachas, en los que la elevación es
por músculos indirectos y el batido por
músculos directos. B. En insectos como las
moscas y abejas, tanto la elevación como
el batido se realiza por músculos
indirectos. C, Figura en forma de ocho
seguida por el ala de un insecto durante su
elevación y batido.
ORGANIZACIÓN INTERNA
Y FUNCIÓN
Nutrición
El aparato digestivo (Figura 21-13) cons­
ta d e un tracto anterior (boca con glán­
dulas salivales, esófago, buche para alma­
cenar y molleja para triturar), un tracto
medio (estómago y ciegos gástricos) y un
tracto posterior (intestino, recto y ano).
Una parte d e la digestión se puede reali­
zar en el buche, c u a n d o el alimento se
mezcla con la saliva. El tracto medio es el
principal sitio d e digestión y absorción, y
los ciegos digestivos pueden incrementar
la superficie para estas funciones. En el
tramo posterior, la absorción d e nutrien­
tes e s escasa (con ciertas excepciones.
como las termitas xilófagas), pero es una
zona fundamental para la reabsorción d e
agua y ciertos iones (p. 419).
La mayoría de los insectos se alimen­
tan d e los jugos d e las plantas y d e teji­
dos vegetales (fitófagos o herbívoros).
Algunos insectos se alimentan de plantas
especificas; otros, como los saltamontes,
comen cualquier tipo de planta. Las oru­
gas d e m u c h a s polillas y mariposas
comen sólo el follaje d e determinadas
plantas. Ciertas especies de hormigas y
termitas cultivan hongos como fuente d e
alimento.
Muchos escarabajos y las larvas d e
numerosos insectos viven sobre anima-
4l6 Porte III. Diversidad de la vida animal
Cerebro Aorta Buche
Esófago
Ganglio
subesofágico
Figura 2 1 - 1 3
Estructura interna de la hembra de un saltamontes.
Figura 2 1 - 1 4
Hembra de la pulga humana, Pulex irritaos.
les muertos isaprófagos). Ciertos irise»
tos son depredadores, capturan y
comen oíros insectos, así como oíros
tipos de animales CFigura 21-7>. Se li.i
comprobado que el escarabajo buceado*
GybisterJimbrfolatusíG. kybister, bucea
don no es depredador, como se suponía,
sino carroñero,
Muchos inse< los, i,mío adultos como
larvas, son parásitos. Por ejemplo, las
pulgas CFigura 21-1 i» viven de- la sangre
de los mamíferos, \ las larvas de muchas
especies de avispas se alimenlaii ele ai.i
lias \ orugas CFigura 21-1^). En cambio,
muchos son parasitados por oíros insec­
tos; algunos de eslos últimos son benefl
i IOSOS para el hombre como control de
plagas El fenómeno del parasitismo de
insectos por oíros insectos se «< inocc con
el nombre de hiperparasitisino, y a
menudo llega a ser bastante complejo.
Proventrículo Osliolos Colon
Ovario
Oviscapto
Ciego / Túbuíosde
gástrico / Malpigio
Ganglio Intestino Ganglio Receptáculo
torácico medio abdominal seminal
Figura 21-15
A, Oruga cornuda, estado larvario de una polilla esfinge (orden Lepidópteros). Más de 100
especies de Norteamérica son muy voladoras y, la mayoría, de hábitos nocturnos. Sus
larvas, denominadas orugas cornudas por presentar una espina posterior grande y gruesa.
constituyen con frecuencia plagas en los tomates, tabaco y otras plantas. B, Oruga cornuda
parasitada por una pequeña avispa. Apárteles, que deposita sus huevos dentro de la oruga.
Las larvas de la avispa han emergido, y sus pupas están sobre la piel de la oruga. Los
jóvenes de las avispas emergen entre los 5 y 10 días, y la oruga generalmente muere.
Las pie/as bucales eslán adaptadas a mentario, para extraer los líquido
cada tipo de alimentación. En el aparato porales ele la presa. El mosquito lambién
bucal chupador, las piezas están dis­ combina la perforación, con esiili
puestas en forma de lubo y pueden aira forma de aguja, y la succión a mices de
pesar los tejidos de- plañías y animales. un canal alimentario (Figura 21-16B) En
Esta disposición está bien representada las abejas melíferas el labio forma una
en el escorpión de agua (.h'iiii/i/rn fusca, «lengua» cubierta por muchos pelos, (.lian­
orden Hemipteros). Lsic insecio, alarga do la abeja hunde su probóscide dentro
d o en forma de p a l o \ c o n un delgado del néctar, la punía de la lengua se dobla
tubo respiratorio caudal, présenla un pico luu 1.1 arriba, y se mueve rápidamente,
en el que hay cuatro estiletes perforado­ hacia delante y hacia airas. El líquido e«B
res, formados por dos mandíbulas y dos en el lubo por capilaridad ) es absorbido
maxilas. Estas piezas encajan carne sí \ continuamente por el bombeo de la i.mn-
forman dos uibos: un lubo salival, para ge. En las mariposas y las polillas suelen
inyectar sálica en la presa, y un uibo ali­ fallar las mandíbulas, \ las maxila.-

Ocelos
Mandíbula
derecha
Maxila derecha
con palpo maxilar
Hipofaringe
Labio con
palpos labiales
MOSQUITO MARIPOSA
B C
Figura 21-16
Cuatro tipos de aparatos bucales de insectos. (Ver texto para la descripción de los tipos y
ejemplos.)
(Melificadas en una larga probóscide suc-
bra (Figura 21-16C) para chupar el néctar
¿las llores. En posición de reposo la pro-
iÓscide se enrolla en una espiral plana, y
cuando estos insectos se alimentan, la pro-
I6scide se extiende y el líquido es bom-
Kado por músculos faríngeos.
'• Las moscas domésticas, las moscardas
v las moscas de la fruta tienen un apara­
to bucal lamedor-chupador (Figura 21-
BD). En el extremo del labio hay un par
de lóbulos grandes y suaves, con surcos
Capiculo 21.
Mandíbula
izquierda
Maxila izquierda
con palpo maxilar
Labro
MOSCA
D tegumento, como ocurre en los insectos
e n la superficie anterior q u e sirven c o m o
canales alimentarios. Estas moscas chupan
alimentos líquidos o los licúan mediante
secreciones salivales. Los tábanos no sólo
chupan líquidos superficiales, sino que
p u e d e n morder la piel con sus afiladas
mandíbulas y luego chupar la sangre.
El aparato bucal masticador, como
el d e los saltamontes y otros muchos
insectos herbívoros, está adaptado para
cortar y triturar el alimento (Figura 2 1 -
16A): el d e la mayoría de los carnívoros
Los manelibulados terrestres 417
está afilado y aguzado para perforar sus
presas. Las mandíbulas d e los insectos
masticadores son placas dentadas, fuer­
tes, cuyos bordes pueden morder o des­
garrar mientras las maxilas sujetan el ali­
m e n t o y lo pasan hacia la boca. A la
acción mecánica hay que añadir la acción
química, realizada por las enzimas segre­
gadas por las glándulas salivales.
Circulación
En la cavidad pericárdica hay un corazón
tubular (Figura 21-13) q u e impulsa la
hemolinfa (sangre) hacia delante, a tra­
vés del único vaso sanguíneo, la aorta
dorsal. El latido cardíaco es una o n d a
peristáltica. Para facilitar el paso d e la
hemolinfa hacia las alas y las patas pre­
sentan órganos contráctiles accesorios;
también se facilita el flujo mediante movi­
mientos del cuerpo. La hemolinfa está
formada por plasma y amebocitos, y apa­
rentemente, no actúa en el transporte de
oxígeno.
Intercambio de gases
Los animales terrestres requieren un apa­
rato respiratorio eficaz que les permita
un rápido intercambio oxígeno-dióxido
de carbono, y al mismo tiempo, restrin­
gir la pérdida d e agua. En los insectos
ésta es la función del sistema traqueal,
una extensa red d e finos tubos q u e se
ramifican por todo el cuerpo (Figura 21-
17). Los troncos traqueales se abren al
exterior mediante pares d e espiráculos.
generalmente dos pares en el tórax y
siete u ocho en el abdomen. Un espirá­
culo p u e d e ser un simple orificio en el
ápteros; pero generalmente está provis­
to d e una válvula o mecanismo de cierre
para impedir la pérdida de agua. La evo­
lución d e tales mecanismos debe haber
sido muy importante para la adaptación
d e los insectos a los ambientes secos. El
espiráculo p u e d e presentar también
mecanismos d e filtración a modo d e pla­
cas perforadas o grupos d e sedas entre­
cruzadas para evitar la entrada de agua,
parásitos o polvo en las tráqueas.
Las tráqueas están formadas por una
única capa d e células y revestidas por
cutícula, que se cambia durante la muda
con el resto d e la cutícula externa. Las
tráqueas están sostenidas por engrosa-
 418 l'.irn- III. Diversidad ilc-la vida animal
Cutícula mientos espirales de la cutícula (denomi­
Epidermis nados tenidios) que evitan que se colap-
Válvula sen. Las tráqueas se ramifican en tubos
mas pequeños que terminan en conduc­
tos muy linos llenos de líquido, llamados
traqueólas > recubiertas por cutícula que
no se muda en la eedisis) y que se rami­
Entramado fican en una fina red sobre las células. En
protector los grandes insectos las tráqueas de mayor
tamaño pueden llegar a tener vario.- milí­
metros de diámetro, pero gradualmente
disminuyen liasia l ó 1 pin. En las tra­
queóla- el diámetro disminuye hasta 1,5
a 0,1 u.m. En uno de los estados d e la
oruga d e la mariposa de la seda se esli­
ma que hay ¡1,5 millones de traqueólas!
Entre las traqueólas y las rehila- quedan
escasamente unos pocos micrómclios. De
Traqueólas hecho, el extremo d e las traqueólas real­
mente se hunde en la membrana d e las
célula- a las que surte, terminando cerca
de las mitocondrias. El sistema traqueal
proporciona un sistema de transporte efi­
caz. sin la utilización de pigmento.- trans­
portadores de oxigeno en la hemolinfa.
Núcleo de la célula
traqueal terminal
Aunque el escarabajo de agua DyMscus
ic; ,/viikos. capaz de riadar) puede volar,
la mayor pane de su \ ida en el agua
■ i un ex< siente nadador i iili/a una
branquia artificial", formando una
burbuja de aire recogida debajo de sus
Élitros La burbuja se mantiene estable
grai ia- a una capa de pelo- del
Tráqueas abdomen, y está en contacto con las
comisurales espiráculos abd< imlnales. El oxí
la burbuja se difunde en las tráqueas, >
Tráquea es reemplazado por difusión del oxigeno
ventral
del agua. Asi pues, la burbuja puede
Tráquea fun< tonar durante mucha- horas antes de
dorsal
que el ditisco necesite subir de nuevo a
Espiráculos la superficie para recogei otra Las larvas
de los mosquitos no son buenas
nadadoras en justo debajo d i
superficie del agua, asomando al exterior
Figura 21-17 sus conos tubos respiratorios que
A, Relaciones entre los espiráculos, parecen «periscopios» de submarinos
tráqueas, tenidios (bandas quitinosas que ira -íl ,22B) I -n método muy
refuerzan las tráqueas) y traqueólas Utilizad > en la lu< ha contra los mosquitos
(esquemático). B, Disposición
es el derramamiento de petróleo sobre el
generalizada del sistema traqueal de
agua, ya que asi se taponan las tráqueas
insectos (esquemático). No están
representados ni los sacos aéreos ni las de las larvas \ se asfixian Las larvas de
los sílfidos tienen una cola exien-iblc
traqueólas.
que pueden alargar hasta 15 cío para
alcanzar la superficie del agua.
El sistema traqueal p u e d e también
incluir sacos aéreos, que parecen ser trá­
\
queas dilatadas sin tenidios (Figura 21]
is\>. EstOS sacos tienen paredes fina- \
flexibles, y se localizan por toda la ei\¡-
dad corporal y los apéndices. En muchos
insectos los sacos aéreos incrementan^
volumen de aire inspirado y expirado. En
el a b d o m e n se producen movimiento
musculares que impulsan el aire a las trá­
queas \ expanden lo- sacos que SGtj
entonces colapsados en la expiración, En
algunos insectos-la langosta por ejemplo]
se produce un bombeo adicional grada)
a su abdomen telescópico, al bombe
protórax o ,i impulsar la cabeza haca
delante y hacia atrás. En algunos insectOS
los -acos pueden tener oirás funcione!
además de la respiratoria. Por ejemplo.
pueden permitir el cambio de volumen tic
los órganos internos durante el credrnientd
sin caminar la forma del insecto, y redu­
cen el peso de los grandes inso ios.
En algunos insectos de muy pequeño
tamaño, el intercambio gaseoso se reali­
za por difusión según un gradiente de
concentración. El consumo de OXÍgenO
produce una reducción tic presión en las
tráqueas que aspiran aire a través de los
e-piráculos.
El sistema traqueal es tina adaptación
para la respiración aerea, pero muchos
insectos minias, larvas y adultos) viven
en el agua. En las pequeñas ninfas ama­
neas de cuerpos blandos, el intercamhio
gaseoso se puede producir por difusión
a Iravés de la pared del cuerpo, general­
mente mediante una red traqueal situad!)
justo debajo del tegumento, Las ninfas
acuáticas di1 las perlas (plecópteros) y de­
moras tienen branquias traqueales, que
son finas expansiones de la pared del
cuerpo con una buena provisión de tía
queas, has branquias de las ninfas de las
libélulas se localizan en el recio (bran­
quias reciales) y el intercambio se pro­
duce a medida que el agua sale \ entra,
Excreción y equilibrio biárico
LOS ¡nse< tos y las aranas presentan un
peculiar sistema excretor, constituido por
l ó b u l o s de Malpigio que operan junio
i o n glándula- especializadas de la pared
del recio. I.os tobillos de Malpigio, efl
número variable, son tubos ciegos finos
\ elásticos, que se insertan en la separa­
ción existente entre el intestino medio»
el posterior (Figuras 21-15 v 21 18A). fus
extremos libres d e los lóbulos fluían
 Capítulo 21 Los maiulibiihulns cern-strcs 419

tos tienen un sistema de libias nerviosas

gigantes, También poseen un sistema ner­
vioso estomodeal análogo al sistema ner­
Saco vioso autónomo de los vertebrados. Pre­
Túbulos sentan células neurosecretoras en varias
Malpigi
panes del cerebro, con una función endo­
Inleslino medjo crina; no obstante, se conoce poco acer
ca de su actividad si se ex( epfúa su papel
Recto
en la muda y en la metamorfosis.
Saco del
veneno
Órnanos de los sentidos
Los insectos, además de la coordinación
neuromuscular, tienen una percepción
KHUr + H,0-, -l - KHC03 + H20 sensorial poco común. En su mayor
HUrf
paite, los órganos sensoriales son micr 6
cópicos y se localizan principalmente en
la pared del cuerpo. Por lo general, cada
tipo responde a un estímulo espe
Los diferentes óiganos responden, entre
otros, a estímulos mecánicos, auditivos.
químicos y visuales,

Mecanorrecepción. Los estímulos meca

nicos, es decir, aquellos producidos por
contai io. presión, vibración 5 semejantes,
Figura 21-18 son recogidos pot las sensilas I 'na Sensi-
Túbulos de Malpigio de insectos. A, Los túbulos de Malpigio están situados en el limite la puede ser simplemente una seda, expan­
entre el intestino medio y el intestino posterior (recto), como se muestra en la imagen de sión Semejante .1 un pelo, conectada a una
una sección de una avispa. B. Funcionamiento de los túbulos de Malpigio. Los solutos. célula nerviosa o a una terminación ner­
especialmente el potasio, se excretan activamente hacia el interior de los túbulos. Le
acompañan el agua y el urato ácido de potasio (KHUr). Este fluido pasa al recto, donde los viosa simada ¡usto por debajo de la cutí­
solutos y el agua son activamente reabsorbidos y el ácido úrico (HUr) excretado. cula y carente de seda; o bien un órgano
complejo (órgano escolopóforo) formado
por células sensoriales cmas terminacio­
n el hemocele, bañados en la pita. Al drenar la orina al tubo digestivo nes contactan con la pared del cuerpo.
demolinl'a. y pasar a través de el. las glándulas rec­ Estos luganos están ampliamente distri­
El mecanisno de li limación de la orina iales especializadas absorben cloro, sodio buidos por las antenas, patas y cuerpo.
túbulos de Malpigio de los insec- (y en alg nos potasio) 5 agua.
rbivoros, parece depender de la Dado que los requerimientos de agua Percepción de sonidos. Los sonidos
ni activa de potasio en el interior varían según los distintos tipos de insec­ p u e d e n ser d e l e c t a d o s por s e d a s miiv
- túbulos (Figura 21-18B). Esta secre- tos. esta rapacidad de recichir el agua y sensibles (sensilas tricógenas) o poi
rimaria de iones arrastra agua por las sales es mu\ importante. Los insectos n o s t i m p á n i c o s . I'n ó r g a n o timpánico
fismosis produciendo un líquido rico en que viven en ambientes secos pueden consta d e una serie d e células sensoriales
potasio. Además se excretan o difunden reabsorber prácticamente toda el agua a (desde unas pinas ,1 cientos), relaciona­
muchos solutos y materiales de partir del recto, produciendo una mezcla das con una lina membrana timpánica
lio l n la mayoría de los insectos, el de orina y heces casi seca. Los insectos q u e tierra u n e s p a c i o a e r e o en el Cual se
pipal producto de desecho del meta­ que se alimentan de hojas, loman y delectan las vibraciones. Los órganos tim­
no del nitrógeno es el ácido úrico. excretan una mayor cantidad de líquidos. pánicos existen en ciertos ortópteros
viruwlmcnte e s i n s o l u o l e en el a g u a Lis lanas ele agua dulce necesitan ex< re (Figura 21-4), homópteros) lepidópteros.
Mi El ácido úrico entra en el extre- tar agita \ conservar las sales. Los inseí Algunos insectos son completamente
gperiordel túbulo, donde el pH es l o s q u e .se a l i m e n t a n d e l i n i o s s e c o s insensibles a los sonidos transmitidos por
nte alcalino, ci >m< i mal' ■ á d d i i d e necesitan conservar agua y ex* retar sales el aire, pero deleitan las vibraciones reci­
So (KHUr). relativamente soluble. bidas a través del sustrato por órganos
ún pasa la orina e n Formación hacia generalmente localizados en las palas.
peino inferior del túbulo, el potasio Sistema nervioso
bina i o n el d i o x i d o d e c a r b o n o y F.l Sistema nervioso es, en general, pare­ Quimiorrecepción. Los quimiorrecep-
absorbe com< > I tii arbonato potásico cido al de los crustáceos, con una ten tores ( p a r a el g u s t o o el oloi I son, p o r lo
¡i i i; el pll cambia a ácido (pll 6,6) ciencia similar a la fusión de ganglios común, fascículos de prolongaciones de
acido mico (HUr), insoluble, preci­ (Figura 21-13) Cierto número dé inse< c é l u l a s s e n s o r i a l e s q u e g e n e r a l m e n t e se
420 Parte III. Diversidad de la vida animal
Ommatidio
Nervio óptico
Ojo compuesto
Figura 21-19
Ojo compuesto de un insecto. A la derecha se muestra un único ommatidio aumentado.
localizan en losetas sensoriales. A menu­
d o estas fóselas se sitúan en las piezas
bucales, aunque en las hormigas, las abe­
las y las avispas se encuentran también
en las antenas, y en la.s mariposas, las
polillas y las x . i \ en las paias Gene­
ralmente este sentido es muy a g u d o , y
algunos insectos pueden percibir ciertos
olores a \ arios kilómetros. Muchos de los
modelos d e comportamiento d e los in­
sectos. , o m o i.i alimentación, el aparea­
miento, la selección del biotopo y las
relaciones bospedador-parásito, vienen
determinadas por este sentido, en el que
también están implicadas las respuestas
de los insectos a sustancias repelentes \
atractivas elaboradas por el hombre.
Percepción visual l o s insectos nenen
dos tipos de ojos: simples y compuestos.
los ojos simples se encuentran en algu­
nas ninfas \ larvas, y en muchos adultos,
La mayoría de los insectos tienen lies
ocelos en la cabeza. Se lia demostrado
que la abeja melífera utiliza los ocelos
para comprobar la intensidad d e luz, n o
para ti >rmar imágenes.
la mayoría de los insectos adultos tie­
nen ojos compuestos que pueden o< upar
gran pane de la cabeza. Están formados
por cientos de ommatidios (6300 en la
abeja melífera). La estructura del ojo com­
puesto es semejante a la de los crustáceos
(Figura 21-19) I n insecto c o m o la abeja
melífera puede ver simultáneamente en
. asi le idas Lis dirCCCÍl >nes. pen > este tipo
de OJO es mas miope que el humano, y
las imágenes, incluso los objetos muy pró­
Sección transversal
del ommatidio
ximos, son difusas. En cualquier taso, en
las pruebas d e centelleo-fusión (percep­
ción dé destellos en una determinada Ere
cueini.il muestran una sensibilidad
mucho más elevada que la del ojo huma­
no: en éste, los destellos de luz llegan a
una frecuencia di' ñ a s s destellos por
segundo, mientras que las abejas \ mos
canias p u e d e n distinguir de 200 a 300
destellos por s e g u n d o . Es posible que
esta facultad resulte ventajosa para anali­
zar paisajes cambianles durante el \ uelo.
I na abeja puede distinguir «olores.
pero SU sensibilidad comienza en la fran­
ja del ultravioleta, que el hombre no puede
ver, \ llega hasta el naranja; la abeja melí­
fera no puede distinguir el rojo del gris.
Otros s e n t i d o s . Los ¡nse< tos tienen asi
mismo bien desarrollados órganos sen­
soriales para la temperatura, especial­
mente en las antenas y patas, y para la
humedad, la propiocepcion. la gravedad
y otras propiedades fisü
Coordinación neuromuscular
Los insectos son animales activos, COn una
excelente coordinación neuromuscular. La
musculatura de los artrópodos es típica­
mente estriada, semejante a la del múscu­
lo esquelético de los vertebrados, Lina
pulga puede realizar saltos de hasta 10(1
veces la longitud de su cuerpo, y una hor­
miga puede transportaren sus mandíbu­
las una carga más grande que su propio
peso. Da la impresión d e q u e la muscula­
tura de los insectos Hiera mas fuerte que
la di1 otros animales. Actualmente se- sabe
Lente
corneal
Cono
cristalino
Rabdoma
Células de
pigmento
que la fuerza que un músculo en partió
lai p u e d e desarrollar, está directamente
relacionada ion el área de la sen ion trans¡
versal y no ion su longitud. Teniendo en
cuenta la carga máxima movida porcentti
metro cuadrad* i de seo i< m transversal, b
pi 'lencia de un músculo de insecto es rda-
livamente la misma que la de un músculo
de vertebrado. La ilusión de una mayor
potencia de los insectos(y de otros peque­
ños animales) es simplemente una conse­
cuencia de un cuerpo pequeño,
En términos de proporción de- tamaño
corporal, el salto de una pulga equivaldrá
a la de un hombre de 1K.S oiu de altura
que saltara, sin impulso l.S.-i ni l:u
realidad, la musculatura del insecto n
por completo responsable de semejante
salió, iv > se puede contraer lo suficiente
i orno paia alean/.II la ,u eleraáón
necesaria. La pulga depende de paquetes
de resilina, una proteina de sorprendentes
propiedades élástii as. que lambii
encuentra en los ligamentos alare-, de
muchos otros insectos. La resilina liberad
9 '¡ de su energía almacenada al volverá
su posición original, en ci miraste con b
goma comercial que lo hace en un
( uando la pulga Se prepara para .sallar,
gira los fémures posteriores y comprime
los paquetes de resilina, i o un
mecanismo de corchete o pestillo. En
electo, se ■amartilla^ a si misma Para
■dispararse», la pulga debe ejercei una
ai . ion muscular relativamente pequeña
para liberar los •pestillos», permitiendo
que la resilina se expanda
 Capítulo 2 I. Los manclibul.iilos icrrc-strcs 421

Mariposa
adulta

X-
: X Huevo

**<
Oruga
(larva)
ManPHSS áSliendo
de la crisálida

Oruga
Crisálida transformándose
(pupa) en crisálida

Figura 21-21
Metamorfosis completa (holometábola) de una mariposa, Danaus plexippus. Los huevos
eclosionan y dan lugar a varias intermudas larvarias; la última de ellas muda para
convertirse en pupa. El adulto emerge de la muda pupal.

Figura 21-20
Cópula en insectos (ver también la
Figura 21-9B). A, Omura congrua (orden
Ortópteros) es un tipo de saltamontes del
Brasil. B. Las libélulas Enallagma sp.
(orden Odonatos) son comunes en toda
América del Norte. En la foto, el macho
todavía sujeta a la hembra después de la
cópula, hasta que la hembra (abdomen
blanco) pone los huevos.
Reproducción
unios insectos los sexos están separados
undacion es generalmente Ínter­
in, Los medias para atraer a su pareja son
nui\ variados. La hembra de pulula segre-
potente leromona que puede sei
ida a gran distancia por el machi >.
fas luciérnagas utilizan destellos lumino-
;unos insectos se encuentran utili-
sonidos, señales en color o distin
i.s de comportamiento de cortejo.
Los espermatozoides son depositados
luiente en los conductos genitales
Jcl.i hembra en el momento d e la cópu-
[uras 21-1,-i \ 21-20). I.u algunos
- los espermatozoides están ence-
■ n esperniati >li iros que pueden ser
i ridos en la copula o depositadas en
.no para ser recogidos por la heni-
bra. El pececillo de plata deposita un
cspcrin.iloloioeii el suelo y teje una libra
guía para conducir a la hembra hasta él.
Durante la transición evolutiva de la vida
acuática a la terrestre, los espermatóforos
se utilizaron ampiiaménte, mientras que la
cópula apareció con posterioridad.
Por lo general los espermatozoides
son almacenados en la espermateca de
la hembra, en número suficiente como
para fecundar a más d e una tanda d e
Óvulos, Muchos insectos se aparean sólo
una vez en la vida, a u n q u e los machos
d e los caballitos del diablo (orden o d o ­
natos) copulan varias veces por día.
Los insectos generalmente ponen una
gran cantidad de huevos La abeja melí­
fera reina, por ejemplo, puede poner más
d e un millón a lo Lugo d e su vida. Por
Otro Lulo, algunas moscas son vivíparas
v sillo nace Un individuo de cada ve/. Los
insectos que no proporcionan lindados
a sus crias p u e d e n poner muchos más
huevos que los q u e sí lo hacen, o tienen
un ciclo vital más corlo.
La mayoría de las especies dejan sus
huevos en un lug.u determinado, para lo
cual si'guian por meiodos químicos, visua­
les y de i 'lias señales l.is mariposas y las
p< tullas dejan sus huevos sobre la e
de plañía de la cual se alimenta la oruga.
La polilla ligre busca plañías de amaran­
to; la mariposa esfinge, una plañía de
tomate o tabaco, v la mariposa monarca
una leclieiie/ua (Figura 21-211. Los insec­
tos cuyos estados inmaduros son acuáti­
cos dejan su puesta en el agua (Figura !1-
22 \ I, Las diminuías a\ ispas del gTUp i de
los braconidos ponen sus huevos sobre
las orugas de las mariposas esfinge, de las
que se alimentarán las larvas v pasaran a
estado de pupa en forma de un pequeño
capullo blanco i Figura 21-15). Las avispas
del grupo icncumónidos buscan, con una
exactitud ir» leíble, un tipo-de larva deter­
minada, en la que se desarrollaran sus , rías
como paiasnos internos MIS largos ovis­
captos deben perfora i de 1 a 2 cm de
madera paia enconirar la larva de una avis­
pa de la madera o de un escarabajo per­
forador de la madera, en el que deposita­
rán sus huevos i Figura 21 Mi).
METAMORFOSIS Y CRECIMIENTO
Las primeras etapas d d desarrollo n, nen
lugar dentro del huevo, y el individuo
recién nacido puede abandonar el huevo
422 Parte 111. Diversidad de la vida .un mal
Figura 21-22
A, El mosquito Culex (orden Dípteros) deja
sus huevos en pequeños paquetes
flotantes sobre la superficie de aguas
estancadas o someras. B, Las larvas de
los mosquitos son comunes en charcas y
acequias. Para respirar se ponen cabeza
abajo, con los tubos respiratorios saliendo
a través de la película superficial del agua.
El movimiento de grupos de finos pelos
situados en la cabeza, proporcionan un
suministro constante de alimento.
de varias maneras, Dorante el desarrollo
postembiionarío la mayoría de los insec­
tos cambian CIL- forma, es decir, sufren una
metamorfosis (Figura l\ 21), Durante
este pcnodo sufren una serie de mudas
para crecer, y cada estado del insecto entre
las mudas se denomina intermuda.
\tinque la metamorfosis no es exclu­
siva de los inso tos, en ellos es más días
uta que en cualquier otro grupo, l«i trans­
formación, por ejemplo, de la oruga del
nogal en la magnifica mariposa real,
représenla un increíble cambio morfoló­
gico En los insectos la metamorfosis está
asociada con el desarrollo di' las alas, res
tringidas al estado adulto reproductor \
en el que pueden sel" de gran utilidad.
Metamorfosis holometábola
Aproximadamente el 88% de los insec­
tos sufren una metamorfosis holometá­
b o l a (G, bolos, completa + metabole,
cambio), que separa los procesos fisio­
lógicos de crecimiento (larva) de los d e
diferenciación ( p u p a ) y r e p r o d u c c i ó n
(adultoi (Figura 21-21), Cada estado fun­
ciona eficazmente sin competir con los
otros: las larvas suelen vivir en ambien­
tes diferentes y alimentarse de distinta
manera que los adultos. Las larvas ver­
miformes, q u e presentan generalmente
piezas bucales mástic adoras, se conocen
con diversos nombres: orugas, cresas
gusanos, y otros. Después de una serie
d e estados intermedios, durante los cua­
les se desarrollan ¡memamente las alas,
la larva forma a su alrededor una cubier­
ta o capullo y pasa a pupa, 11 i risálida,
estado durante el cual no se alimenta y
en el q u e m u c h o s insectos pasan el
invierno Cuando se produce la última
muda, tras el invierno, emerge el adulto
c o m p l e t a m e n t e desarrollado, sin pig-
menlar y con las alas arrugadas. En un
corto lapso d e tiempo las alas se estiran
y endurecen, y el insecto está UstO para
su vida adulta. Por lauto los estados son:
huevo, larva (varias intermudas), pupa y
adulto (Figura 2121). El adulto no sufre
más mudas.
Metamorfosis hemimetábola
Algunos insectos sufren una metamor­
fosis h e m i m e t á b o l a iG. Inini. medio +
melábale, cambio), o metamorfosis gra­
dual (incompleta). Entre ellos se encuen­
tran los saltamontes, las cigarras, mánti-
dos. y hemípteros terrestres, que tienen
estados juveniles terrestres, \ las cíeme­
las, plccópteros o perlas, libélulas \
hemípteros acuáticos, que dejan sus hue­
vos en el agua v sus estados juveniles
son acuáticos, A estos últimos se les
denomina ninfas y sus alas se desarro­
llan externamente a modo d e excrecen­
cias en las primeras Intermudas, \
a u m e n t a n de tamaño a medida q u e el
animal crece por sucesivas mudas hasta
el estado adulto alado (Figuras J I -23 y
21-2-11 I,as ninfas acuáticas de diversos
ó r d e n e s tienen branquias traqueales u
otras modificaciones para la Vida acuáti­
ca (Figura 21-2S). Los estallos son:
huevo, ninfa (varias intermudas) v adul­
to (Figura 21-2P
Figura 21-23
Ecdisis en la cigarra Tibicen pruinosa
(orden Homópteros). La vieja cutícula se
rompe a lo largo de la línea media dorsal,
como resultado de un incremento de la
presión sanguínea y del aire forzado en el
tórax por contracción muscular. El insecto
que emerge es pálido, y su nueva cutícula
blanda. Las alas se extienden al bombear
sangre en las venas, y el insecto se
agranda al tomar aire,
lo biológico de la palabra
ii he» es mucho mas restringido que
en el lengviajt común. La gente M
menudo se refiere i ti idos los ¡nsi
como «chinches», incluso extendiem
neutro en los programas de "alen:!'!
a organismos no animales como I'.:
y virus, sin embargo, en su sentido
estricta, una chinche es ün insecto del
orden Hemípteros y natía mas
Desarrollo directo
Unos poo i s, como los pecedUos
tle plata v los colémbolos. tienen un
desarrollo directo, I os jóvenes, o juveni­
les. se parecen a los adultos exceptoefi
el tamaño \ madure/ sexual. Los estados
son: lluevo, juvenil v adulto. Entreelidí
se incluyen los primitivos insectos sin
alas.
Fisiología de la metamorfosis
La metamorfosis de los insectos esta recu­
lada por hormonas, Los principales órgá
nos endocrinos implicados en el des»
rrollo soni el c e r e b r o , las glándulas
pro-torácicas (ecdisiales). los cuerpos
c a r d í a c o s ( c o r p o r a c a r d i a c a ) y los
c u e r p o s alados (corpora alíala) t ricu­
ra 37-4, p 750).

Huevo •*—
Figura 21-24
Ciclo vital de un insecto hemimetábolo.
Figura 21-25
A, Mosca de la piedra. Perla sp. (orden Plecópteros). B, Libélula de diez manchas, Libellula pulchella (orden Odonatos). C, Ninfa (larva) de
una libélula. Tanto las moscas de la piedra como las libélulas tienen larvas acuáticas que sufren metamorfosis gradual.
C, Carolina Biológica! Supply/Phototake.
I..i parte central del cerebro y los gan
leí 11 irdón nervioso contienen
grupos d e células neurose< retoras
ñue producen una sustancia endocrina
llamada h o r m o n a c e r e b r a l (ecdJsio-
tropina). Estas células neurosecretoras
envían sus axi mes .i i irgaro ts pares sitúa
los detrás del cerebro, los cuerpos car
que sirven como lugar d e alma-
■ ion de la hormona cerebral
>mo de otras hormonas). La hor-
cerebral es transportada por la
¡nfa hasta la glándula protorácica,
situada en la cabeza i > en el protórax, que
produce la h o r m o n a d e la m u d a , o
eedisona, como reacción a la hormona
il. Esta horniona pone en Inncio-
namicnto determinados procesos que clan
resultado la perdida de la cutícula
CI d i s i s l .
I.a muda simple persiste mientras esté
presente en la hemolinfa en cantidades
íes una h o r m o n a juvenil ( n e o -
Cap/culo21.
Ninfas
tenina) junto a la hormona de la muda, y
cada muda simple produce una lana mas
grande, l-a hormona juvenil es prodiu ¡da
por los cuerpos alados (figura 37-3).
En las ultimas Intermudas declina, de
forma progresiva, la cantidad d e hormo­
na juvenil secretada por los cuerpos ala­
dos. Cuando el nivel de hormona juvenil
es muy bajo, la larva muda a pupa, y el
ce-e de producción de dicha hormona en
la pupa conduce al adulto (metamorlo-
-is' II control del desarrollo en los insec­
tos hemnnetábolos. en los que no existe
estado d e pupa, el cese d e la hormona
juvenil tiene lugar al final de la intermu-
cla ninfal. I.os cuerpos alados se vuelven
activos en los insectos adultos, en los que
la hormona juvenil es importante en la
producción de huevos Las glándulas pro-
: 'i.i. icas degeneran en la mayoría de los
insectos adultos, y el ailullo no muda.
Las l nonas de los ¡nseCtOS han sido
objeto de muchos trabajos experimenta­
Los mandibulados terresrres 423
Hemiptero adulto (chinche)
les interesantes. Por ejemplo, si se extir­
pan quirúrgicamente los cuerpos alados
iy por tanto, la hormona juvenil) de la
larva, la siguiente muda dará lugar al esta
do adulto. Por el contrario, si los > uerpos
alados se transplantan d e una lana ¡oven
a una última intermuda larvaria, ésta
puede convenirse en una larva gigante,
pero no puede transformarse cu pupa.
DlAPAUSA
Muchos animales, incluidos muchos
lipos de insectos, sufren un período de
letargo en sus ciclos anuales. Efl las zonas
templadas p u e d e haber un periodo de
letargo invernal (hibernación) o un pe­
ríodo di letargo estival (estivación), o
ambos. En los ciclos vitales de muchos
insectos existen periodos en los que los
huevos, las larvas, las pupas, e incluso
los adultos, permanecen inactivos duran­
te mucho tiempo porque la temperatura,
424 Parre III. Diversidad de la vida animal
la humedad y otras condiciones ambien­
tales son demasiado duras o desfavora­
bles para sobrevivir en estados d e activi­
dad normal. Por tanto, el ciclo vital está
sincronizado con períodos en los que las
condiciones ambientales son apropiadas
y el alimento es abundante. La mayoría
d e los insectos entran en estado de letar­
g o cuando algún factor ambiental, como
la temperatura, pasa a ser desfavorable,
y permanecen así hasta q u e las condi­
ciones se vuelven favorables.
Sin embargo, algunas especies sufren
una interrupción prolongada del creci­
miento, independientemente de las con­
diciones ambientales. Este tipo d e letar­
g o se llama diapausa (G. c/ia, a través,
dividiendo en dos partes + pausis, para­
da), y es una importante adaptación para
sobrevivir a las condiciones ambientales
adversas. La diapausa está determinada
genéticamente en cada e s p e c i e y, a
veces, varía entre las estirpes d e una
especie, a u n q u e normalmente se activa
por una señal concreta. En el m e d i o
d o n d e viven los insectos, tales señales
anuncian la llegada d e c o n d i c i o n e s
adversas, c o m o por ejemplo, el alarga­
miento o el acortamiento d e los días. Así,
el fotoperíodo, o longitud del día, es la
señal q u e inicia la diapausa. La llegada
d e una duración crítica del día p o n e en
funcionamiento el m e c a n i s m o para el
establecimiento de la diapausa, que con­
tinúa hasta que se perciba una longitud
del día apropiada u otra señal.
La diapausa ocurre siempre al final d e
un período d e crecimiento activo, por lo
que al finalizar la diapausa el insecto está
listo para otra muda. Una d e las especies
de la hormiga Myrmica alcanza el tercer
estado de intermuda al final del verano,
Muchas larvas no continúan desarrollán­
dose, incluso a u n q u e las temperaturas
sean suaves o se mantenga a la larva en
un laboratorio caliente.
DEFENSA
Los insectos, en conjunto, exliil^en muchos
colores. Eslo es especialmente notable en
mariposas, polillas y escarabajos. Incluso
dentro ele una misma especie, el colorido
p u e d e variar estacionalmente y p u e d e
haber diferencias ele color entre machos
y hembras. Algunos ele los patrones d e
color en insectos son probablemente
adapiativos, como las coloraciones pro-
Figura 21-26
Mimetismo en mariposas. A, La mariposa monarca tiene un sabor desagradable para los
pájaros (por lo que la evitan), ya que en estado de oruga se alimenta de lechetrezna, de
sabor acre. B, La pequeña mariposa virrey Limenitis archippus imita a la mariposa
monarca; posiblemente la mariposa virrey tenga buen sabor, pero no es comida por los
pájaros porque el color y dibujo de las alas se parece a los de la mariposa monarca. Este
tipo de mimetismo se denomina Batesiano.
tectoras, c o l o r a c i o n e s d e a v i s o y el
m i m e t i s m o (Figuras 21-26 y 21-27).
Además del color, los insectos tienen
otros métodos para protegerse. El exo-
esquelcto cuticular proporciona una
buena protección para muchos d e ellos;
algunos, c o m o las chinches, tienen un
sabor y un olor repulsivos; otros se
defienden atacando, por lo que son muy
agresivos y pueden sostener duras luchas
( p o r ejemplo, las abejas y las hormigas);
y otros se ponen rápidamente a cubierlo
cuando les amenaza un peligro.
Muchos insectos practican la guerra
química d e forma ingeniosa y variada.
Algunos repelen el a t a q u e por su mal
sabor, o l o r o p r o p i e d a d e s v e n e n o s a s ;
otros utilizan sus secreciones químicas
para evitar mecánicamente el ataque de
un d e p r e d a d o r . Las orugas d e algunas
mariposas monarca (Figura 21-26) asimi­
lan cardioglucósidos d e cieñas especies
d e lechetreznas (familia Asclepiadáceas);
esta sustancia confiere a las mariposas un
sabor desagradable después d e la meta­
morfosis y provoca vómitos en sus depre­
d a d o r e s . Por otro lado, el escarabajo
escopetero lanza un pulverizado irritan­
te que dirige certeramente contra los ata­ Figura 21-27
ques d e hormigas u otros enemigos. Camuflaje en insectos. A, Estigena paídalis
(orden Lepidópteros) de Java, parece una
hoja seca. B, Expansiones grotescas desde
el tórax de un insecto árbol, Sphongophorus
COMPORTAMIENTO y
sp. (orden Homópteros), de México. Se
COMUNICACIÓN enmascara imitando a las partes de las
La aguda percepción sensorial d e los ramas de las que se alimenta. C, Las líneas
quebradas y el color de un saltamontes
insectos les hace extremadamente recep­ (Dysonia sp., Orden Ortópteros) de Costa
tivos a muchos estímulos. Los estímulos Rica, le dan un aspecto semejante al de los
pueden ser internos (fisiológicos) o exter- brotes de las hojas de los que se alimenta.

Escarabajos peloteros, Canthon pilularis
(orden Coleópteros), que han masticado y
escupido un pedazo de estiércol, con el
que han formado una pelota que hacen
rodar hasta el sitio donde la van a enterrar.
Un escarabajo tira y el otro empuja. Ponen
los huevos en la pelota, y las larvas se
alimentan del estiércol. Los escarabajos
peloteros son negros, de 2,5 cm de
longitud o menores, y son comunes en
prados y pastizales.
os (ambientales), y las respuestas están
comroladas por el estado fisiológico del
animal y por el modelo de vías nerviosas
recorridas por los impulsos. Muchas de
a> respuestas son simples, como la orien­
tación hacia el estímulo o el alejamiento
de él. Se pueden citar como ejemplos la
¡tracción de una polilla p o r la luz, el
rechazo de la luz d e la cucaracha o la
atracción de las moscas carroñeras por el
olor de la carne en putrefacción.
No obstante, muchos d e los compor­
tamientos de los insectos no son un sim­
ple problema d e orientación, sino q u e
implican una compleja serie de respues­
tas. I na pareja d e escarabajos peloteros
mastican un trozo de estiércol, lo enro­
llan en una pelota y luego la hacen rodar
laboriosamente hasta el lugar d o n d e pre­
tenden enterrarla, tras haber depositado
entila sus huevos (Figura 21-28). La ciga­
rra hace hendiduras en la corteza de una
ramita y deposita un huevo en cada una
de ellas. La hembra d e la avispa Eume­
nos construye bolas d e arcilla q u e trans­
porta de una en una hasta su guarida, y
las modela en forma d e pequeñas ollas
de barro estrechas y con cuello; en cada
una de ellas pone un huevo y luego cap­
tura y paraliza una serie d e orugas, las
introduce por la abertura d e la olla y la
Capítulo 2 1 .
cierra con barro. Cada huevo, en su pro­
pio recipiente protector, eclosiona encon­
trando una despensa bien abastecida.
Aunque muchos d e estos comporta­
mientos son innatos, la importancia del
aprendizaje es mayor d e lo que se pen­
saba. Por ejemplo, la avispa alfarera debe
aprender dónele tiene que dejar sus ollas
de barro para volver a llenarlas sucesiva­
mente d e orugas. Los insectos sociales,
ampliamemte estudiados, son capaces de
realizar la mayor parte de las formas bási­
cas del aprendizaje utilizadas por los
mamíferos, excepto el aprendizaje induc­
tivo. Aparentemente, cuando los insectos
se encuentran con un nuevo problema,
no pueden reorganizar sus memorias para
construir una nueva respuesta.
Algunos insectos pueden memorizar y
re-alizar de forma consecutiva tareas que
implican señales múltiples en varias áreas
sensoriales. Se entrenaron abejas
melíferas para desplazarse por un
laberinto que tenía cinco giros seguidos, y
para ello se utilizaron pistas como los
colores de una ficha, la distancia entre
dos señales o el ángulo de giro, Con las
hormigas se hizo exactamente lo mismo.
Las obreras de una especie de Fórmica
aprendieron un laberinto de seis puntos,
a una velocidad sólo dos o tres veces
menor de la de una rata de laboratorio.
Las exploradoras de hormigas y abejas
que salen en busca de comida, a menudo
hacen giros y curvas alrededor de un
circuito; pero una vez que la exploradora
ha encomíelo el alimento, el viaje de
vuelta es relativamente directo. Cierto
investigador ha sugerido que las series
continuas de cálculos necesarias para
representar los ángulos, direcciones.
distancias y velocidad del viaje para
convertirlo en un retorno directo, podrían
implicar el uso de un cronómetro, una
brújula y un cálculo integral vectorial. Se
desconoce cómo lo hacen los ¡aseaos.
Los insectos se comunican con otros
miembros d e su especie mediante seña­
les químicas, visuales, auditivas y táctiles.
Las señales quíniicas tienen carácter d e
f e r o m o n a s , que son sustancias produ­
cidas por un individuo y q u e afectan al
comportamiento o los procesos fisiológi­
cos de otro. Las feromonas incluyen atra-
yentes sexuales, liberadores d e ciertos
modelos d e comportamiento, marcado­
Los mandibulados terrestres 425
res d e pistas, señales d e alarma, marca­
dores territoriales y semejantes. Al igual
que las h o r m o n a s , las feromonas son
efectivas en p e q u e ñ a s cantidades, Los
insectos sociales, c o m o las abejas, avis­
pas. hormigas y termitas, pueden reco­
nocer a un c o m p a ñ e r o d e nido (o a un
extraño) mediante feromonas de identi­
ficación, La determinación d e las castas
e n termitas y, en parte, e n hormigas y
abejas, se lleva a cabo mediante feromo­
nas. De hecho, las feromonas probable­
mente son una fuerza primaria integran­
te de las poblaciones de insectos sociales.
Muchas feromonas de insectos se han ais­
lado e identificado químicamente.
La producción y recepción de soni­
d o s (fonoproducción y fonorrecepción)
e n insectos ha sido ampliamente estu­
diada, y es evidente que aunque no todos
los insectos presentan sentido del oído,
este medio d e comunicación es funda­
mental para aquellos que lo utilizan. Los
sonidos sirven c o m o mecanismos de
aviso, cortejo y reclamos territoriales. Los
sonidos emitidos por los grillos y salta­
montes parecen estar relacionados con
el cortejo y la agresión. Los machos d e
los grillos frotan entre sí los duros bor­
des d e sus alas anteriores para producir
su chirrido característico. El sonido con­
tinuo emitido por la chicharra macho es
una llamada para atraer a la hembra, y es
producido por las membranas vibrátiles
d e un par de órganos situados en el lado
ventral del segmento abdominal.
Hay m u c h a s formas d e c o m u n i c a ­
ción táctil (golpeando, acariciando, abra­
zando, tocando con las antenas) que pro­
ducen respuestas vanadas, d e s d e el
reconocimiento hasta la alarma y el reclu­
tamiento. Ciertas clases de moscas, colém-
bolos y escarabajos producen sus propias
s e ñ a l e s visuales en forma de biolumi-
niscencia. De los escarabajos los mejor
conocidos son las luciérnagas, cuyos des­
tellos de luz permiten la localización de
una posible pareja. La señal luminosa se
produce en el lado ventral de los últimos
segmentos abdominales, y cada especie
tiene su propio ritmo d e destellos. Las
hembras emiten su respuesta luminosa al
m o d e l o específico d e la especie para
atraer a los machos. Esta interesante «lla­
mada amorosa» ha sido adoptada p o r
especies del género Pboturis, que depre­
da sobre los machos que atrae de otras
especies d e luciérnaga (Figura 21-29).
426 Porte III. Diversidad de la vida animal
Figura 21-29
Luciérnaga mortal, hembra, Photurís
versicolor, comiendo un macho de
Photinus tanytoxus, que ella atrajo con
señales falsas de apareamiento,
Comportamiento social
LOS insectos, por lo q u e respecta a su
organización en grupos sociales, consti­
tuyen un grupo altamente evolucionado
dentro del reino animal, y la cooperación
entre los grupos d e mayor complejidad
depende fundamentalmente d e la comu­
nicación química y táctil. No obstante, no
todas las comunidades sociales son com­
plejas, Algunos grupos comunitarios son
temporales y no están coordinados, como
por ejemplo las asociaciones hibernantes
de abejas carpinteras o las congregacio­
nes d e áfidos para alimentarse, Otros
están c o o r d i n a d o s sólo d u r a n t e breves
periodos, y algunos cooperan más estre­
chamente, como las orugas Malacosonuí,
que se reúnen en comunidades para coas-
truir su hogar y una red para capturar su
alimento. De todas formas, se trata d e
comunidades abiertas con un comporta­
miento social limitado,
En las verdaderas comunidades socia­
les de algunos órdenes de insectos, como
los Himenópteros (abejas melíferas y hor­
migas) e Isópteros (termitas), es necesaria
una compleja vida social para la perpetua­
ción de la especie. En ella están implica­
dos iodos los estados del ciclo vital, por lo
general las comunidades son permanentes,
las actividades son colectivas y existe una
comunicación recíproca y una división del
trabajo. La sociedad suele manifestar poli­
morfismo o diferenciación en castas.
Las abejas melíferas presentan una d e
las organizaciones más complejas dentro
Figura 21-30
Abeja reina rodeada de su corte. La reina
es la única en la colonia que pone huevos.
Las cuidadoras, atraídas por feromonas,
lamen constantemente su cuerpo. Como el
alimento se transfiere de estas abejas a
otras, la presencia de la reina se comunica
a toda la colonia.
del m u n d o d e los insectos. En vez. d e
durar sólo una estación, su organización
continúa por un período más o m e n o s
indefinido. En una colmena p u e d e haber
d e 60 000 a 70 000 abejas. Comprenden
tres castas: una única hembra, sexualmente
madura, o reina; unos pocos cientos de
zánganos, que son machos sexualmente
maduros; y las obreras, que son hembras
sexualmente inactivas (Figura 21-30).
Las obreras están al cuidado d e los
jóvenes, secretan cera con la q u e cons­
truyen las celdas hexagonales de los pana­
les, fabrican miel a partir del néctar d e las
llores, recolectan polen, y ventilan y vigi­
lan la colmena. Un zángano, o a veces
más, fecundan a la hembra durante el
vuelo nupcial, la cual almacena el esper-
ma en su espermateca para toda la vida.
Las castas están determinadas, en
parte, por la fecundación y. en parte, por
la alimentación que reciben las larvas. Los
zánganos se desarrollan partenogenéti-
camente a partir d e huevos n o fecunda­
dos (y por tanto, haploides): las reinas y
las obreras se desarrollan a partir de hue­
vos fecundados (son diploides; véase
haplodiploidía, p. 84). Las larvas hembra
q u e van a convertirse en reinas son ali­
mentadas con jalea real, una secreción
d e las glándulas salivales d e las obreras
nodrizas. La jalea real es diferente a hi
«jalea obrera» con la que se alimenta a las
larvas normales, aunque los componen-
íes esenciales para la determinación de
las futura reinas aún n o se han identifi­
cado, La miel y el polen son añadidos a
la dieta de las obreras al tercer día de vida
larvaria. Las hembras obreras quedan
esterilizadas mediante las feromonas de
la «sustancia reina», producida por las
glándulas mandibulares de la abeja reina.
La jalea real es fabricada por las obreras
sólo cuando el nivel d e feromonas de la
«sustancia reina» desciende en la colonia.
Esto ocurre cuando la reina es demasia­
d o vieja, muere, o se va. Entonces se
desarrollan los ovarios d e las obreras, y
comienzan a agrandar una celda, ali­
mentando con jalea real a la larva que se
convertirá en la nueva reina.
Las abejas melíferas han desarrolla­
d o un sistema eficaz d e comunicación
por el cual, mediante ciertos movimien­
tos del cuerpo, sus exploradoras infor­
man a las obreras acerca de la localiza-
ción y cantidad d e alimento encontrado
(Figura 38-19. p. 778).
Las colonias de termitas están consu­
midas por varias castas, que comprenden
individuos fértiles, tanto machos como
hembras, e individuos estériles (figura
21-31). Algunos de los individuos fértiles
tienen alas y pueden abandonar la colo­
nia, reproducirse, perder sus alas y fun­
dar una nueva colonia como rey y reina.
Los individuos fértiles sin alas pueden sus­
tituir a la reina o al rey bajo determina­
das condiciones. Los miembros estériles
son ápteros y dan lugar a los obreros y
s o l d a d o s . Los soldados tienen grandes
cabezas y mandíbulas, y su función es la
defensa d e la colonia. Como ocurre en
las abejas y las hormigas, la diferencia­
ción en castas está determinada por fac­
tores extrínsecos. Los individuos repro­
ductores y los soldados secreta!
feromonas inhibidoras que son transmi­
tidas a las ninfas mediante un proceso de
alimentación mutua denominado trofa-
laxis, por el cual ciarán lugar a obreras
estériles. Las obreras también producen
feromonas, y si el nivel d e «sustancia
obrera» o «sustancia soldado» disminuye.
como podría ocurrir, por ejemplo, iras un
ataque por depredadores, se producirían
en la siguiente generación individuóse!?
las castas más afectadas.

II
Figura 21-31
A, Termita obrera, Reticulitermes flavipes
(orden Isópteros), alimentándose de un
pino amarillo. Las obreras son adultos
estériles ápteros, que atienden al nido,
cuidan a los jóvenes, etc. B, La termita
reina [Macrotermes bellicosus, de Ghana)
lega a ser una auténtica máquina de poner
huevos. Aquí se muestra a la reina y a
varios soldados y obreras.
Las hormigas también tienen socieda­
des altamente organizadas. A primera vista
parecen muy semejantes a las termitas,
pero son bastante diferentes (pertenecen
a órdenes distintos) y se pueden distinguir
con facilidad. A diferencia de las termitas,
.as hormigas son generalmente d e color
■ uro, de cuerpo duro y con una cons­
tricción entre el tórax y el abdomen.
En las colonias d e hormigas, los
machos mueren poco d e s p u é s del apa­
reamiento y la reina crea una nueva colo­
nia o se une a alguna colonia ya esta­
blecida y lleva a c a b o la puesta. Las
hembras estériles son obreras y soldados
que realizan el trabajo de la colonia, apor­
tan el alimento, cuidan a los jóvenes y
protegen la colonia. En muchas colonias
grandes puede haber dos o tres tipos d e
individuos dentro de cada casta.
Capítulo 21,
B pedados Los animales muertos son con­
Figura 21-32
A, Hormigas atendiendo a las ninfas de un
homóptero de Brasil. B, Un nido de
hormiga tejedora de Australia.
Las hormigas han desarrollado formas
sorprendentes de conducta «económica».
c o m o la utilización d e esclavos, cultivo
de hongos, pastoreo d e «ganado» (áfidos
y otros homópteros) (Figura 21-32A), hila­
d o d e nidos con seda (Figura 21-32B) y
utilización de herramientas.
LOS INSECTOS Y EL
BIENESTAR HUMANO
INSECTOS BENEFICIOSOS
Aunque la mayoría de nosotros asociamos
a los insectos con plagas, la humanidad
Los mandibulados terrestres 427
tendría glandes dificultades para sobrevi­
vir si todos los insectos desapareciesen de
repente. Algunos de ellos producen mate­
riales útiles: la miel y la cera de las abe­
jas, la seda d e los gusanos d e seda, y la
goma laca obtenida a partir d e la cera
Mentada por los insectos de la laca. Sin
embargo, lo más importante es q u e los
insectos son necesarios para la fecunda­
ción cnizada de muchos cultivos. Las abe­
jas polinizan cultivos por un valor de casi
10 000 millones de dólares al año en los
Estados finidos, sin incluir la polinización
d e los cosechas de forraje para el ganado
o la polinización por otros insectos.
Muy p r o n t o en su evolución, los
insectos y las plantas superiores estable­
cieron una relación d e adaptaciones
mutuas muy ventajosas para ambos. Los
insectos se sirven de las flores para ali­
mentarse y éstas se sirven d e los insec­
tos para la polinización. En cada desa­
rrollo floral, la disposición d e los pétalos
y sépalos se corresponde con la acomo­
dación sensorial de determinados insec­
tos poünizadores. Entre estas adaptacio­
nes mutuas hay asombrosos mecanismos
de atracción, trampas, estructuras espe­
cializadas y sincronizaciones precisas.
Muchos insectos depredadores, como
las cicindelas, los sílfidos, las hormigas
león, la manlis religiosa y las mariquitas,
destniyen insectos perjudiciales. Algunos
insectos controlan a los insectos perjudi­
ciales parasitándolos o poniendo sus hue­
vos sobre los individuos jóvenes, de forma
que cuando eclosionan. devoran al hos­
sumidos rápidamente por las larvas eclo-
sionadas a partir de los huevos depositados
en los cadáveres (Figura 21-33).
Los insectos son una importante fuen­
te de alimento para muchas aves, peces
y otros animales.
INSECTOS PERJUDICIALES
Los insectos perjudiciales engloban a
aquellos que comen y destruyen plantas
y árboles frutales, como los saltamontes.
las chinches, el gorgojo del algodón, el
gorgojo d e los cereales, la mariquita de
San José, y tantos otros (Figura 21-3 í).
Prácticamente, todos los cultivos tienen
alguna plaga d e insectos. El piojo, las
moscas hematófagas, los mosquitos, los
moscardones y otros muchos, atacan a
los humanos o a los animales domésti-
428 Parce III. Diversidad de la vida animal
Figura 21-33
Larvas de moscas (orden Dípteros) alimentándose de un cadáver.
Figura 21-34
Plagas de insectos. A, Los escarabajos
japoneses Popillia japónica (orden
Coleópteros), constituyen importantes
plagas de árboles frutales y de arbustos
ornamentales. Fueron introducidos en los
Estados Unidos en 1917 procedentes del
Japón. B, Orugas del nogal, Datana ministra
(orden Lepidópteros) defoliando un nogal.
C, Gusanos de la mazorca del maíz,
Heliolhis zea (orden Lepidópteros). Una
plaga todavía más grave afecta a los
cereales, causada por la mariposa del maíz
e importada de Europa en 1908 ó 1909.
eos, o a ambos. La malaria, transmitida
por el mosquito Anopheles, es todavía una
de las enfermedades mortales del mundo;
la fiebre amarilla y la filariasis son tam­
bién transmitidas por un mosquito. Las
pulgas transmiten epidemias que muchas
veces, a lo largo d e la historia, han cau­
sado estragos en la población humana. La
mosca doméstica es el rector d e las
fiebres tifoideas, y el piojo del tifus exan­
temático; la mosca tsé-tsé transmite la en­
fermedad del sueño africana (tripanoso­
miasis); y una chinche hematófaga,
Rhodnius, es la causante d e la enferme­
dad d e Chagas. Además, hay una tre­
menda destrucción d e alimento, ropa y
otros bienes por gorgojos, cucarachas,
hormigas, polillas y escarabajos. Otra
plaga son las chinches d e cama Cimcx,
un hemíptero hematófago q u e podría
haber pasado a la especie humana en los
inicios d e su evolución, a partir ele los
murciélagos que compartían sus cuevas.
La «gitana», introducida en los listados
Unidos en 1869 en un descaminado
intento de engendrar un gusano de seda
superior, se ha extendido por todo el
nordeste y sur de Virginia: deshojan
bosques de encinas cuando existen
brotes. En 1981 delbrestaron 13 millones
de acres en 17 estados norteamericanos.
CONTROL DE INSECTOS
Puesto q u e los insectos son parte inte­
grante d e los ecosistemas a los que per­
tenecen, su destrucción total probable­
mente causaría más daños que beneficios.
Las cadenas tróficas resultarían alteradas,
algunas de nuestras más estimadas aves
desaparecerían, y los ciclos biológicos
por los cuales la materia animal y vege­
tal muerta se desintegra y pasa a enri­
quecer los suelos quedarían gravemente
d a ñ a d o s . El papel beneficioso de los
insectos en nuestro ambiente se ha pasa­
d o a menudo por alto, y en nuestro entu­
siasmo por controlar las plagas hemos
pulverizado el paisaje indiscriminada­
mente con insecticidas de «amplio espec­
tro», extremadamente eficaces, que erra­
dican tanto a los insectos beneficiosos
c o m o a los perjudiciales. Nos hemos
encontrado además, para disgusto nues­
tro, que muchos d e los insecticidas quí­
micos persisten en el ambiente y se acu­
mulan en los cuerpos d e los animales
situados en el ápice d e las cadenas trófi­
cas. Por otra parte, muchas estirpes de
insectos se han h e c h o resistentes a los
insecticidas más comunes.
En los últimos años, se han sometido
a una intensa investigación y experi­
mentación otros métodos de control dife­
rentes a los insecticidas químicos. La
economía, la preocupación por la con­
servación del medio y las exigencias de
los consumidores están logrando que
miles de granjeros d e los Estados Unidos
utilicen otras alternativas a la estricta
dependencia de productos químicos.
Se han desarrollado y se están inves­
tigando varios tipos de controles biológi­
cos. Todas estas áreas presentan dificul­
tades, pero también muestran grandes
posibilidades. Una d e ellas es el uso de
bacterias, virus y hongos patógenos. Hay
una bacteria, Bacillus thutingiensis, que
es bastante efectiva en el control de las
plagas ele lepidópteros (engarzado!" de la
col, gusano del tomate y polilla). Olías
estirpes d e B. thutingiensis atacan a los
insectos d e otros órdenes, y el número
ele especies d e insectos objetivo se amplía
por ingeniería genética. Los genes cjue
codifican la toxina producida por B. thn-
ríngtensis son también introducidos en
otra bacteria y en las plantas, haciendo a
las plantas resistentes al ataque de los
insectos. Se ha aislado un determinado
 Capítulo 21. Los mandibulados terrestres 429

número de virus y hongos como posibles
insecticidas. En determinados casos, se
están superando las dificultades y el coste
del cultivo de estos agentes, y la produc-
ción comercial d e algunos es inminente.
La introducción d e parásitos y depre­
dadores naturales d e las plagas de insec­
tos se ha llevado a c a b o con éxito. En
Estados Unidos se introdujo el escaraba­
jo "vedalia- desde Australia para contra­
rrestar la acción d e los cóccidos sobre los
cítricos, y se han registrado numerosos
ejemplos de control mediante el uso de
parásitos.
Otro método d e control biológico, es
interferir en la reproducción o en el com­
portamiento d e los insectos q u e consti-
tuyen plagas, con machos estériles o con
compuestos orgánicos producidos por la
naturaleza y q u e actúan como hormonas
o feromonas. Tales investigaciones, aun­
que prometedoras, son muy lentas debi­
d o a lo limitado d e nuestros conoci­
mientos sobre el comportamiento d e los
insectos, y a los problemas de aislamiento
e identificación d e compuestos comple­
jos que son producidos en pequeñas can­
tidades. No obstante, las feromonas pro­
bablemente tendrán en el futuro un papel
importante en el control d e plagas.
lina práctica conocida como gestión
integrada d e plagas se está utilizando
d e forma creciente. Comprende la utili­
zación integrada d e t o d a s las técnicas
Para erradicar los barros, una plaga del
ganado, se ha usado con efectividad la
introducción de machos estériles. En las
poblaciones naturales se han introducido
un número elevado de insectos machos,
esterilizados por radiación: las hembras
que copulan con los machos estériles
ponen huevos no fértiles.
posibles q u e entrañan infestaciones a un
nivel tolerable, por ejemplo, técnicas de
cultivo (variedades de plantas resistentes,
rotación de los cultivos, control d e siem­
bra, plantación o recolección y otros).
uso d e controles biológicos y escasa uti­
lización d e insecticidas.

CLASIFICACIÓN DE LA CLASE INSECTOS

Los insectos están divididos en órdenes que se basan en la estructura de las alas, las piezas bucales y la metamorfosis. No todos los
entomólogos están completamente de acuerdo con las denominaciones de los órdenes y los limites de los mismos. Algunos prefieren
combinarlos y otros dividirlos. No obstante, la siguiente sinopsis de los órdenes está ampliamente aceptada.
Orden Proturos (G. protOS, primero + oura, cola). Diminutos (I a 1.5 mili); sin ojos ni antenas; apéndices tanto en el tórax como en
el abdomen: viven en el suelo y en lugares oscuros y húmedos; metamorfosis gradual.
Orden Dipluros (G. díploos, doble + oura, cola). Generalmente menores de 10 mm; de color claro, sin ojos: un par de filamentos
terminales o un par de pinzas caudales; viven en el humus o en troncos podridos; desarrollo directo.
Orden Colémbolos (G. kolla, goma + einbolon, taco, cuña): saltarines y pulgas de nieve. Pequeños (5 mm o menos); sin ojos;
repiración por tráqueas o por la superficie del cuerpo; órgano saltador plegado debajo del abdomen; abundan en el suelo y, a veces,
engrandes cantidades sobre las películas superficiales de las charcas, o sobre bancos de nieve primaverales; desarrollo directo.
Orden Tisanuros (G. tbysauos, adornos + oura, cola): pececillos de plata y lepismas. De tamaño pequeño a mediano; grandes
ojos; antenas largas; tres largos cercos terminales; viven bajo piedras, hojas y alrededor de los domicilios humanos; desarrollo directo.
Orden Efemerópteros (G. epbemeros, que duran un día + pteron, ala): moscas de mayo, efémeras. Alas membranosas, las
anteriores más grandes que las posteriores; piezas bucales vestigiales en el adulto; ninfas acuáticas, con branquias traqueales laterales.
Orden Odonatos (G. odonlos. diente + ala, caracterizado por): libélulas, caballitos del diablo (Figuras 21-2015, y 21-25H). Grandes;
las alas membranosas son largas, estrechas, con red venosa y de tamaño semejante; cuerpo largo y delgado; ninfas acuáticas con
branquias y labio prensil para capturar las presas.
Orden Ortópteros (G. orlhos, recto + pteron, ala): saltamontes (Figura 21-4), langostas, grillos, cucarachas, insectos palo (Figura
21-913), mantis religiosa (Figura 21-7). Si presentan alas, las anteriores están más endurecidas y las posteriores están plegadas en
abanico por debajo de las anteriores; aparato bucal masticación
Orden Dermápteros (G. derma. piel + pteron, ala): tijeretas. Alas anteriores muy cortas: alas posteriores muy grandes y
membranosas, y en reposo plegadas bajo las anteriores; aparato bucal masticador; cercos en forma de pinza.
Orden Plecópteros (G. plekein, retorcer + pteron, ala): moscas de las piedras (Figura 21-25A). Alas membranosas; alas posteriores
más grandes y en abanico; ninfas acuáticas con penachos de branquias traqueales.
Orden Isópteros (G. isos, igual + pteron, ala): termitas (Figura 21-31). Pequeñas; alas membranosas y estrechas, de tamaño similar y
con pocas venas; las alas se pierden en la madurez; erróneamente llamadas «hormigas blancas»; se diferencian de las hormigas por la
amplia zona de unión entre el tórax y abdomen; organización social compleja.
Orden Embiópteros ((i. embios, vivo + pteron, ala): hiladores de seda. Pequeños; machos con alas membranosas estrechas y de
tamaño semejante; las hembras sin alas; aparato bucal masticado!'; coloniales; hacen canales revestidos con seda en los suelos
tropicales.
Orden Psocópteros (G. /AVOCO, cosa pequeña + pteron, ala): psócidos, piojos de los libros, piojos de las cortezas. Cuerpo
generalmente pequeño, puede llegar a los 10 mm; alas estrechas y membranosas, con pocas venas; en reposo las alas se mantienen
sobre el abdomen en forma de tejado; algunas especies sin alas; se encuentran en los libros, cortezas de árboles, nidos de aves y
follaje.
Orden Zorápteros (G. zoros, puro + apteiygos, sin alas). Hasta 2,5 mm de largo; alas membranosas estrechas que pierden al alcanzar
b madurez; coloniales y parecidos a las termitas.
Orden Malófagos (G. mallos, lana + phagein, comer): piojos mordedores. 1 lasta 6 mm de largo; sin alas; aparato bucal masticador:
MIS patas están adaptadas para fijarse al huésped; parasitan aves y mamíferos.
(Continúa)
430 Parce III. Diversidad de la vida anima]

CLASIFICACIÓN DE LA CLASE INSECTOS tcommaaány

Orden Anopluros CG anoplos, desarmado • oura o ila I piojos chupadores. < luetpi i aplanad > di- hasta 6 itíril; sin alas: aparato
bucal perforadi n - tiupador adaptados para Fijarse a un huésped de sangre . aliente; ¡n< luyen el piojo de la i abeza, d piojo del
. tierpí >. las ladillas y otros.
Orden 'risanópicros (G. thysetnos, taza + pteron, ala ii üips. DeO 5 a 5 mm (o poco más) de longitud las alas, si las tienen, son
\ muy estn has enas ribeteadas con largí is pelos; aparan. bucal chupador; se alimentan de plantas, a las que
destruyen, pero algunos se alimentan de inse< tos
Orden Hemlpteros (<',. bentí, medio i pteron, ala) (Ilcterópterosl: verdaderas c h i n c h e s . Tai nano de 2 a l<«> nun; con alas o sin
ellas, alas anteriores con la parle basa I ( oriácca ¡ la api. al membranosa: alas posteriores membranosas; en tepOSO maní leñen las alas
extendidas sobre el abdomen; apar.no bucal perforadora hupador; muchos presentan glanduL feras; el orden incluye a los
escorpiones de agua, /apaña. >s i Figura 21-111, gérridos, chinches de cama, chinches de campo, tríatomas, pentatomas, y otros,
Orden Homópteros (G bomós, igual + pteron, ala); cigarras, áñdos, pulgones, insectos hoja, insectos árbol I Figura 21-27B),
(A menudo se les i < un suborden dentro de los Hemlpteros) Si tienen alas, las anteriores son mi ¡1 aso
engrosadas y las posteriores membranosas; las alas se pliegan en Forma de tejado sobre el abdomen; aparato bucal perforador; algunos
son muy dañinos; unos pocos sirven i orno fuente de lacas, (hiles ele ; algunos tienen ciclos biológicos complejos.
Orden Neurópteros u, muron, nervio + pteron, al.n hormigas león,crisopas. Di' tamaño mediano a grande; alas membranosas
semejantes, con mucha sena, ¡ón; apáralo bu.al masticados ,. : ¡ticas la hormiga león hace hoyos en forma de embudo en
la arena para atrapar las hormigas.
Orden Coleópteros (G. koalas, vaina i pteron, alai; escarabajos (Figuras ,'l 9A, 21 28y 2Í-34A), luciérnagas CFigura 21-29).
gorgojos t Figura 21-^1 )> l '.I orden de animales más grande del mundo i •:• élitros) gruesas, pacas; alas
posteriores membranosas, plegadas en repuso bajo los clin os; aparato bucal mordcdoi \ masticador; Incluyen a los • i< Indélidos
carábidos, dítiscos ciervo volante, escarabajo sagrado, escarabajo pelotero, mariquita y oíros.
Orden Kstresípteros o , strepSÍS, remolino + pteron, alai. Las hembras carecen de alas, ojos y amenas; los machos , mi alas anteriores
vestigiales v alas posterii •!,•• con forma de al>anico; hembras y larvas parásitas de abejas a\ Ispas •. i m> >■• ins» i -
Orden Mccópteros id. mebos, longitud + pteron. ala): moscas escorpión. De tamaño peque i mediano, alas largas, delgadas y
con i mu has MILIS, las alas caí reposo se repliegan sobre el dorso en (orina de le jado; el machi > de la mosca escorpión tiene un órgano
; ulador en el extremo del abdomen canúvi iros; viven en bosques húmedos
Orden l e p i d ó p t e r o s (< i lepidos, i iterott, ala) inari|X>sas v polillas Alas membranosas Cubiertas con csi amas imbricadas.
unidas en su base, apáralo bucal chupador, enrollada en reposo; las larvas (orugas) lienen mandíbulas niaslicadoras para alimentarse
de las plañías falsas palas i echón, has en el abdomen v glándulas de seda para tejer sus capullos, antenas nia/ud.is en lis marip
generalmente, plumosas en jas polillas (Figura 21
Orden Dípteros (G. di. dos + pUtWfl, alai; verdaderas moscas. I n par de alas simples, membranosas y rsii,-. has. alas posteriores
reducidas a unos inconspu nos balancines (ha herios): piezas bucales chupad, iras o adaptadas pal.1 lamer o perfora 1; las larvas ii resas)
no presentan patas; comprenden las típulas, mosquitos, moscas polilla caga< Inn. mas» a de la fruta, mosca doméstica, n w . i del
caballo, moscarda y otros muchos.
Orden Trfcóptcros (< i triebos, pelo > pteron. ala): frigáneas. Cuerpo pequeño y blando-, alas con mucha nerviación y peludas, se
pliegan en tejado soba- el ■ ucrpo peludo; piezas bucales mastícadoras; las larvas acuáticas construyen capsulas reuniendo hojas,
arena, gi s .le con< has o materia vegetal, mediante secreí K mes de seda 1 > cemento: algunos construyen redes para
alimentarse \ las sujetan a las rocas de los nos.
Orden Sifonápteros n¡. tiphon, sifón + ápteros, sin alas)¡ pulgas (Figura 21 l 11. Pequeñas, sin alas, cuerpo comprimido
lateralmente; patas adaptadas para el salto; sin ojos ectoparásitos de a\.-s \ mamíferos; larvas sin patas 5 1 arroñeras
Orden l l i m e n ó p t e r o s (I , hynu-ii. membrana • pteron, ala): h o r m i g a s , abejas, avispas (Figura 21-35C), De muy pequeños a
grandes; alas membranosas, estrechas, emparejadas disl,límenle; ala-, posteriores subordinadas; piezas bucales adaplad.is para morder,
lamer v chupar líquidos; algunas ve, es el o\ is, apto está mod¡fi< ado en un aguijón, perforadoi o cortante 1 Figura 21-10); hay especies
sociales y solitarias; la mayoría de las larvas 1 rma de cresa.

FILOGENIA Y RADIACIÓN
ADAPTATIVA
Los fósiles de los insecios. aunque no son
abundantes, se han encontrado en nume­
ro suficiente como para dar una visión
general de la historia evolutiva de los
insectos. Aunque ya existían en el Cám­
brico varios grupos de artrópodos mari­
nos, como los trilobites, los crustáceos \
los xifosuros. los primeros artrópodos
terrestres (escorpiones y milpiés) no apa
recieron hasta el Silúrico. Los primeros
insectos, que eran ápteros, datan del
Devónico, En el Carbonífero aparecieron
varios órdenes de insectos ton alas, la
mayoría de los cuales están ahora extin­
guidos.
La mayoría de los zoólogos coincide
en que los insectos y los miriápodos com­
parten un importante número di- cara.
leiisiu.is \ que, probablemente, derivan
de un antecesor común (figura 21-36).
Posiblemente el antecesor tuvo una cabe­
za v un tronco con muchos inei.imeros
semejantes, un carácter primitivocotfi
s e r v a d o p o r los m i r i á p o d o s . La evolución
d e los i n s e c t o s i n v o l u c r o la especializas
CiÓn d e los lies primeros métamelos posS
cefálicos para (.lar lugar a los segmentos
l o c o m o t o r e s ( t ó r a x ) y a la desaparición
o r e d u c c i ó n d e a p é n d i c e s e n el resto dá
c u e r p o ( a b d o m e n ) . Los apterigotos
(insectos sin alas) se han considerado ten
d i c i o i í a l m c i i i c c o m o los m á s primitivos
p e r o la subí lase A p t e r i g o t o s es aparen-
 Capítulo 2 L Los mandibulínlos ccrrcstrc-s 431

Figura 21-35
A, Papilio kríshna (orden Lepidópteros) es
una bonita mariposa cola de milano de la
India. Los miembros de la familia
Papiliónidos adornan muchas zonas del
mundo, tanto tropicales como templadas,
incluyendo Norteamérica. Compárese la
antena nudosa con la antena plumosa de
B, Rolhschildia jacobaea, un satúrnido del
Brasil. Hyalophora cecropia es un
satúrnido común de Norteamérica.
C, Avispa de papel (orden Himenópteros)
atendiendo a sus larvas y pupas.
D, Curculio proboscideus, el gorgojo del
castaño, es un miembro de la familia más
grande (Curculiónidos) perteneciente al
mayor orden de insectos (Coleópteros).
Muchos miembros de esta familia
producen plagas graves en la agricultura.
1 \ /

■ I)

Unirrámeos-
Miriápodos
l Paurópodos Quilópodos Sínfitos Insectos
' Diplópodos
Hileras en el metámero 13 del tronco
Sin ojos

El metámero anterior del

cuerpo forma el collum
Suprimidos los apéndices Ausencia de apéndices
del tronco anterior abdominales
Tendencia a los diplosegmento:
Sin 2.as maxílas Abdomen de 11 segmentos o menos
La 2.a Maxila forma el labro
Tórax 3 segmentos
Ausencia de palpos sobre la 1.
y la 2.a maxila'
Ausencia de ciegos digestivos endodérmicos

Glándulas repugnatoriai

■Túbulos de Malpigio
■ Sistema traqueal único
-Mandíbulas «apéndice total»

Figura 21-36
Cladograma en el que se muestran las hipotéticas relaciones de los unirrámeos. Aquí, los miriápodos y los insectos son grupos hermanos;
por tanto, los Diplópodos, Paurópodos, Quilópodos y Sínfitos constituirían subclases dentro de la clase Miriápodos. Los órganos de
Tómosvary son órganos sensoriales especiales, que se abren en las bases de las antenas, y las glándulas repelentes, localizadas en
ciertos metámeros o en las patas, segregan, para defenderse, una sustancia repelente. En los diplópodos y paurópodos el gnatoquilario se
forma por la fusión de las primeras maxilas, y el collum es un terguito del primer segmento del tronco semejante a un anillo. La formación de
un labro a partir de las segundas maxilas ha sido a veces considerada como una prueba del parentesco de los sínfilos y los insectos; aquí
se propone como una convergencia. Los grupos que quedan excluidos de este cladograma son líneas de artrópodos no unirrámeos.
Fuente: Modificado de R. C. Brusca and G. J. Brusca, Invertebrates. Sinauer Associales, Inc, Sunderland, MA, 1990.
 ■■JÍ
Insectos-

Piezas bucales vestigiales Antenas reducidas

Antenas diminutas
< 4 túbulos dé Malpigio
Piezas bucales
Venación del ala
masticadoras cortantes
reducida

Ojos compuestos reducidos

Sin ocelos
Desarrollo holometábolo
2-3 filamentos caudales
Antenas pequeñas
m
Mandíbulas masivas
Piezas bucales endognatos
Labio prensil
■ Las alas se pliegan sobre el cuerpo

-Alas
Desarrollo hemimetábolo

Figura 21-37
Cladograma en el que se muestran las hipotéticas relaciones de los insectos. En él se han
iezas bucales omitido muchas sinapomorfias. Los órdenes Proturos. Colémbolos y Dipluros son
ectognatas endognatos, y junto con el orden Tisanuros, que son ectognatos, forman el tradicional (pero
parafilético) grupo de los Apterigotos. Estos órdenes se originaron antes que los primitivos
antecesores alados. Los órdenes Odonatos y Efemerópteros componen el grupo de los
Paleópteros, que tienen alas extendidas. El resto de los órdenes presentan alas que pueden
plegar sobre el abdomen (Neópteros). El superorden Ortopteroides incluye a los órdenes
Ortópteros, Isópteros, Plecópteros, Embiópteros y Dermáteros. Los Hemipteroideos
-Desarrollo directo comprenden los ordenes Zorápteros. Psocopteros, Hemípteros, Homópteros, Tisanópteros.
Anopluros y Malótagos; y el superorden Holometabolos abarca a todos los órdenes
holometábolos. Los miriápodos quedan excluidos de este cladograma.

,

teniente parafilética. Tres d e los órdenes
de Apterigotos (Dipluros, Colémbolos y
Proturos) tienen sus mandíbulas y pri­
meras maxilas situadas en sacos profun­
dos de la cabeza, una condición conoci­
da como e n d o g n a t a . Kilos comparten
(itros caracteres primitivos y derivados, y
existen muchas semejanzas entre los
insectos endognatos y los miriápodos. El
resto ele los insectos son e c t o g n a t o s ,
incluyendo el orden risanuros, que care­
ce de alas. Los insectos ectognatos n o
presentan sus mandíbulas y maxilas en
sacos, y comparten otras sinapomorftas.
Lis insectos endognatos y los ectogna­
tos Forman grupos hermanos, y los Tisa-
nuros divergieron de un antecesor común
de insectos ectognatos antes d e la adqui­
sición del vuelo*, que relaciona a los res­
umes órdenes de ectognatos,
El origen evolutivo d e los insectos
con alas lia sido un continuo enigma. El
Mor adaptativo de las alas para el vuelo
Resumen
gis miembros del subfílo Unirrámeos pre­
sentan apéndices unirrámeos y en la cabe­
za tienen un par de antenas, un par de man-
Jihulas y dos pares de maxilas (un par de
bixilas en los milpiés). Los taginas son: cabe-
fflytroncoen los miriápodos, y cabeza, tórax
y abdomen en los insectos.
Los insectos constituyen la clase más
amplia del mayor ele los filos ele animales. Los
insectos se identifican fácilmente por la com­
binación de seis lagmas, y por tener tres pares
ele patas torácicas,
El éxito evolutivo de los insectos se expli­
ca por la posesión ele tina serie ele caracterís-
•icas que les ha permitido explotar los bioto-
pos terrestres, como la impermeabilidad de
su cutícula y otros mecanismos, para reducir
la pérdida de agua y la capacidad de entrar
en letargo durante los períodos en que las
umes son adversas.
La mayoría de los insectos tienen elos
le das en el tórax, aunque algunos sólo
"ienen un par y otros ninguno. Un algunos
' Brusca. R. C, and G. J. Brusca. 1990. Invertebrates.
Sunderland, Massachusetts, Sinauer Associates, Ino.
Capítulo 21.
está claro, a u n q u e en su origen tales
estructuras n o s e desarrollaron total­
mente. Debieron derivar d e estructuras
primitivas d e m a s i a d o p e q u e ñ a s para
m a n t e n e r el vuelo, pero ¿qué posible
importancia tuvieron para sus poseedo­
res unas «alas- demasiado pequeñas para
volar? Una posibilidad es que las protéj­
alas se usaran para deslizarse p o r la
superficie del agua, c o m o lo hacen
actualmente las moscas d e las piedras
(plecópteros).
El insecto alado ancestral dio lugar a
tres líneas que difirieron en su habilidad
para flexionar sus alas, Dos d e éstas
(odonatos y efemerópteros) tienen alas
extendidas. La otra línea tiene alas que
p u e d e plegar sobre el dorso del a b d o ­
men, Esta última se ramificó en tres gru­
pos, lodos ellos presentes en el Pérmico.
Un grupo, con metamorfosis hemimclá-
bola, aparate) bucal masticador y cercos,
incluye a los Ortópteros, Dermápteros,
insectos los movimientos de las alas están con­
trolados por músculos elel vuelo directos, sin­
crónicos, que se insertan directamente en la
base ele las alas. En otros, los músculos elel
vuelo son indirectos y asi nerón icos, que mue­
ven las alas por cambios en la forma del tc>rax.
Los hábitos alimentarios varían mucho
dentro de los insectos, y hay una enorme
diversidad de especializaeiones de aparatos
bucales que reflejan los particulares hábitos
alimenticios de un determinado insecto. Res­
piran mediante un sistema traqueal, que es un
sistema de tubejs que se abren al exterior por
espiráculos situados en el tórax y el alxlomen.
Los sexos son separados y la fecundación
es generalmente interna. Casi todos los insec­
tos sufren una metamorfosis elurante su elesa-
rrollo. En la metamorfosis ele los hemimetá-
bolos (gradual), los estados juveniles se
denominan ninfas, y el adulto emerge tras la
última muda ninfa!. En la metamorfosis de los
holometábolos (completa), la última muda
produce un estado inactivo (pupa). De la
Los mandibulados terrestres 433
Isópteros y Kmbiópteros; otro grupo, con
metamorfosis hemimetábola y una ten­
dencia a los aparlos bucales s u d o r e s ,
incluye a los Tisanópteros, Hemípteros y
Homópteros, y quizás también los Pso-
cópteros. Zorápteros, Malófagos y Ano-
pluros. a u n q u e existen algunas discor­
dancias entre los autores por lo que
respecta al último gmpo. Los insectos con
metamorfosis holometábola tienen ciclos
biológicos más especializados y, aparen­
temente, forman una rama.
Las p r o p i e d a d e s adaptativas de los
insectos han sido destacadas en este capí­
tulo. Las direcciones y extensión de su
radiación adaptativa, tanto estructural
c o m o fisiológicamente, lia sido asom­
brosamente variada. Por lo que respecta
al habitat, adaptaciones alimenticias,
medios d e locomoción, reproducción o
m o d o general d e vida, las proezas adap­
tativas d e los insectos son verdadera­
mente extraordinarias.
pupa emerge, finalmente', un adulto con alas.
Ambos tipos de metamorfosis son controla­
dos hormonalmente.
Los insectos son importantes para el bie­
nestar humano, ya que polinizan los cultivos
de plantas, controlan las poblaciones ele otros
insectos perjudiciales mediante la depreda­
ción y el parasitismo, y sirven de alimento a
otros animales. Muchos insectos son perjudi­
ciales para los intereses humanos porque se
nutren ele plantas cultivadas, y muchos son
vectores de importantes enfermedades huma­
nas y de animales domésticos.
Los insectos actuales y los miriápodos
muestran ciertas similitudes básicas; es posi­
ble C|iic los Insectos desciendan ele un ante­
cesor común con un cuerpo parecido al ele
los miriápodos. I.os insectos endognatos con­
servan muchas características primitivas y. qui-
zás, la mayoría se parecen al insecto ances­
tral.
La diversidad adaptativa y el número de
especies e individuos de ¡nsecte>s es enorme.
434 Parte III. Diversidad de- la vida animal
1. Distinga entre si los siguientes grupos:
Diplópodos, Quilópodo.s e Insectos.
2. ¿Qué características diferencian ¡i los
inserios de los demás artrópodos?
3. Explique por qué los músculos del
vuelo indirectos pueden batir mucho
más rápidamente q u e los músculos del
vuelo directo.
4. ¿Cómo andan los insectos?
5. ¿Cuáles son las partes del tubo digestivo
de los insectos y q u é función
desempeña cada una de ellas?
6. Describa tres tipos diferentes de
aparatos bucales de insectos y q u é
función desempeña cada u n o de ellos.
7. Describa el sistema traquea] de un insecto
típico y explique por qué es capa/, de
funcionar eficazmente sin el empleo de
pigmentos transportadores de oxígeno en
la hernolinía. ¿Porqué el .sistema traquea]
no funcionaría en el hombre?
Bibliografía
Véase también la bibliografía d e la Parte III.
p. 631.
Berenbaum, M.K. 1995. Bugs in the system.
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We.sley Publishing Company. Deque
manera los insertos afectan los asuntos
délhombre. Bien escrito para un
público amplio, muy recomendado.
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insect physiology. Ncw York, John
Wiley & Sons, Buen texto, de ranos
ciitlaivs. sobre la fisiología de los
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Study of insect.s. ed. 6. Philadelphia.
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and íunction. ed. 3. Cambridge.
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PreSS. K.xcetcnle texto sabré la
morfología y fisiología de los insertos.
Ileinrich, B., and II. Esch. 199 i.
Thermoregulalion in bees. Amer. Sci.
8. Describa el particular sistema excretor
de los insectos. ¿Cómo se forma el ácido
lírico?
9. Describa los receptores sensoriales de
los insectos para los diferentes
estímulos.
io. Explique las diferencias entre las
metamorfosis holometábola y
hemimetábola de los insectos,
incluyendo los estados d e cada una.
I I. Describa el control hormonal ele la
metamorfosis d e los insectos, así como
la acción d e cada hormona y d ó n d e se
produce cada una de ellas.
12. ¿Qué es la diapausa y cuál es su valor
adapta i i vo?
13. Describa brevemente tres formas
desarrolladas por los insectos para
evitar la depredación.
14. Describa, con ejemplos, cuatro formas
de comunicación d e los insectos.
82: 161-176. Fascinantes adaptaciones
fisiológicas y de comportamiento de las
abejas para aumentar o disminuir la
temperatura corporal, en función de
una sorprendente variedad de
cambios de temperatura del medio.
Holldobler, B, H„ and E. O. Wilson. 1990.
The ants. Cambridge, Massachusetts.
I larvard Uníversity Press. Fascinante
Instaría sobre la organización social de
las bar i II/'gas.
Iluber, P., and J. Thorson. 1985. Cricket
auditory cornrnuriicátíon. Sci. Am. 253;
60-68 ( D e c j . Se estudiaron las
respuestas de los grillos hembra a la
llamada de las machos. Se consígalo
profundizar en el mecanismo auditivo
de las grillos, y en las elementas del
caula ile las machos que san
reconocidos por las hembras.
McMasters.J, II. 1989. The ílighl o í d l e
b u m b l e b e e and related myths of
entomológica] engineering. Am. Sci.
77:164-169. Existe un mito popular
acerca de un aeronáutica que
15. ¿Cuáles son las castas de abejas y
termitas y qué funciones desempeña
cada una d e ellas?
16. ;Cuáles son los mecanismos que
determinan las castas etl abejas y
termitas?
17. ¿Qué es la trofalaxis? ¿Cuál es su función
en las termitas?
18. Cite varios casos en q u e los insectos
sean beneficiosos para el hombre y
otros en q u e sean perjudiciales.
19. ¿De q u é maneras se p u e d e n controlar
los insectos perjudiciales? ¿Qué es la
gestión integrada de plagas?
20. ¿Cuáles son las características más
probables del antecesor común de los
insectos? ¿Qué principales líneas
descendieron de él?
justificó que el abejorro no podía
rolar pera esla suposición quedó
anticuada.
Moffat. A. S. 1991. Research on biológica!
pest control moves ahead. Sciencc 252:
211-212. /'// trabajo sobre el esleído
actual del control de plagas, incluyendo
las contribuciones ¡le la ingeniería
genética.
Topoíf, II. 1990. Slave-making anís. Am. Sci
78:52(1-528. Un asombroso tipa de
parasitismo social eu el que ciertas
especies de hormigas atacan las
colonias de especies emparentadas,
roban sus pupas y luego sacan punido
de ellas para hacer toda el trabajo déla
colonia huésped.
Wooton. K..I. 1990. The mechanical dcsign
of insect wings. Sci Am. 263:114-120
(Nov.i. I.a arquitectura ingeniosa délas
alas de insectos y cómo están adaptadas
al nielo.

ugunos experimentos evolutivos
'■nicn/.o del periodo Cámbrico, hace unos 580 millones d e
ue una época muy productiva de la historia evolutiva.
los 3000 millones d e años anteriores. la evolución había
igar a poco más que a los procariontes y los protistas, asi
in vasto número de ambientes en esputa de ser
(«upados. Pintonees, en el espacio de unos pocos millones de
parecieron iodos los Tilos principales de invertebrados, y
Ixiblemente también los filos menores. Esto constituyó la
■ion cámbrica», el mayor acontecimiento evolutivo que ha
■nocido el mundo animal. De hecho, el registro Fósil sugiere
era Paleozoica existieron más filos de los que viven
jl'iienle, y que algunos desaparecieron en los grandes
os de extinción que «puntuaron» la evolución de la vida
¡erra. 1.a mayor de estas interrupciones fue la extinción
mico, hace tinos 230 millones de años. Así. la evolución
lu producido muchos «modelos experimentales», Algunos d e
Los
protóstomos
menores
Filo Sipuncúlidos, Filo
Equiúridos, Filo Pogonóforos,
Filo Pentastómidos, Filo
Onicóforos, Filo Tardígrados
ellos desaparecieron porque fueron incapaces d e sobrevivir a
condiciones cambiantes. Otros dieron lugar a especies
abundantes y dominantes, cuyos individuos pueblan la Tierra
hoy en día. Otros se diversificaron, pero poco, con un pequeño
número de especies persistentes, mientras que. finalmente, oíros
qtie fueron abundantes en tiempos pasados hoy se encuentran
en declive.
I.a gran corriente evolutiva que comenzó con la aparición
del celoma y dio lugar a los tres grandes filos de los moluscos,
los anélidos y los artrópodos, produjo también otras líneas. Los
supervivientes son pequeños y carecen d e importancia
económica y ecológica; generalmente se agrupan juntos bajo
la denominación d e «protóstomos menores». Probablemente
divergieron en distintas épocas y de antecesores diferentes,
pero todos muestran, cada uno por su parte, un antecesor
común con los anélidos, los artrópodos o con ambos. ■
435
436 Parte III. D iversidad de la vida animal
POSICIÓN EN
EL REINO ANIMAL
Los filos tratados en este capítulo son
tocios protóstomos celomados, aunque
algunos también tienen algunas
características de deuteréstomos en su
desarrollo embrionario. Sus relaciones
entre sí y con los grandes filos de
protóstomos son a menucio confusas.
pero probablemente tocios ellos surgieron
en distintos momentos de antecesores
anélidos arlropodianos. Las posibles
relaciones filogenéticas se mencionarán
en la discusión de cada grupo.
LOS PROTÓSTOMOS
MENORES
Este capítulo contiene una breve dis­
cusión sobre seis filos cuyas posiciones
en las líneas filogenéticas del reino ani­
mal son d e alguna manera controverti­
das, al igtia! qtie las relaciones entre unos
y otros, Los antecesores protóstomos y
c e l o m a d o s q u e eventualmente dieron
lugar a los tres grandes filos (Moluscos,
Anélidos y Artrópodos) también produ­
jeron otras varias líneas. Algunas están
actualmente extintas, mientras eme otras
han sobrevivido, aunque con un peque­
ño número d e especies y caracterizadas
por un p e q u e ñ o g r a d o d e divergencia
evolutiva dentro d e cada filo.
"fres de los filos, los Sipuncúlidos,
Kquiúridos y Pogonóforos, son animales
vermiformes, marinos y bentónicos (que
viven en el fondo del mar) q u e pueden
compartir un antecesor común con los
Anélidos. Los dos primeros presentan
diversas estructuras en probóscide que uti­
lizan para excavar y obtener alimento. I.os
pogonóforos viven en tubos, principal­
mente en el tango de aguas profundas, tie­
nen tentáculos anteriores muy largos y
carecen de tubo digestivo. Los Pentastó-
midos, Onicóforos y Tardígrados han sido
a veces agrupados juntos y denominados
Parartrópodos d e b i d o a q u e presentan
apéndices n o articulados con uñas (en
algún estado) y una cutícula con mudas,
lo que sugiere que comparten un antece­
sor con los artrópodos. Los pentastómidos
son parásitos estrictos; los onicóforos son
terrestres pero limitados a áreas húmedas;
los tardígrados se encuentran en habitat
marinos, dulciacuicolas y terrestres.
.íntroverto
Figura 22-1
Themiste, un sipuncúlido
FILO SIPUNCÚLIDOS
El filo Sipuncúlidos (L. Sipunculiis,
p e q u e ñ o sifón + ida, sufijo plural) está
formado por gusanos marinos bentóni­
cos, predominantemente litorales o subli-
torales. Llevan vidas sedentarias en gale­
rías excavadas en fango o arena, ocupan
conchas d e gasterópodos abandonadas
o viven en grietas d e coral o entre la
vegetación, Algunas especies excavan sus
propias galerías en la roca, por medios
químicos y quizá mecánicos. Más d e la
mitad d e las especies están restringidas a
zonas tropicales. Algunos son gusanos
p e q u e ñ o s y delgados, pero la mayoría
mide entre 15 y 30 cm d e longitud.
Muchos se c o n o c e n c o m o «gusanos
cacahuete», ya q u e cuando son molesta­
dos se contraen hasta adoptar una forma
que recuerda a este fruto (Figura 22-1).
Los sipuncúlidos no presentan ni seg­
mentación ni sedas. La forma más fácil
d e reconocerlos es por un Í n t r o v e r t o
estrecho y retráctil, o p r o b ó s c i d e , q u e
está continua y rápidamente entrando y
saliendo del extremo anterior. Las pare­
des del t r o n c o están muscularizadas.
C u a n d o el Íntroverto se extiende, s e
puede ver en su extremo la boca rodea­
da por una corona d e tentáculos ciliados.
En condiciones normales, los sipuncúli­
dos sacan el extremo anterior fuera d e su
Boca
-Tentáculos
-Cerebro
-Esófago
-Músculo retractor
Saco compensatorio
-Nefridio
•Situación del ano
Cordón nervioso
' ventral
Intestino
Músculos longitudinales
Figura 22-2
Estructura interna de Sipunculus.
galería o habitáculo, y alargan los tentá­
culos para explorar y alimentarse. Son
fundamentalmente detritívoros, alimen­
tándose de materia orgánica que englo­
ban con moco en los tentáculos y llevan
hacia la boca mediante corrientes cilia­
res, El Íntroverto se extiende por presión
hidrostática producida por la contracción
d e la musculatura de la pared del cuer­
p o contra el fluido celomático. El interior,
hueco, d e los tentáculos n o está conec­
tado con el celoma, sino con uno o dos
sacos compensatorios tubulares y ciegos
situados a lo largo del esófago (Figura 22-
2). Estos sacos recogen el fluido de los
sacos cuando el Íntroverto se retrae por
la acción d e músculos retractores. La
superficie del Íntroverto es muchas veces
rugosa, por la presencia de espinas, gan­
chos o papilas superficiales.
Hay un amplio celoma lleno de líqui­
d o y atravesado por fibras de muscula­
tura y tejido conjuntivo. El tracto CÜIÍCSÜ-
vo es un largo tubo q u e se dobla sobre
sí mismo para finalizar en un ano cerca
d e la base del Íntroverto (Figura 22-2).
Un par d e grandes nefridios se abren al
exterior para expulsar amebocitos celo­
ma ticos repletos d e desechos; los nefri­
dios también sirven como gonoductos.
Carecen d e sistemas respiratorio y circu-
 Capiculo 22. Los protóstomos menores 437

Probóscide

Surco ciliado

Sedas anteriores

, .'"•"Vía

.......
■ - . . . .

Figura 22-4
Bonellia (Filo Equiuridos) es un detritívoro. Alojado en su galería, explora el entorno con su
Sedas posteriores larga probóscide, que recoge partículas orgánicas y las transporta, a lo largo de un surco
ciliado, hasta la boca.
Figura 22-3
Echlurus, un equiúrido común en las
costas atlánticas y pacificas de que el animal permanezca enterrado, la
Norteamérica. La forma de la probóscide FILO EQUIURIDOS
es la responsable de su nombre común, probóscide puede extenderse sobre el
■gusanos cuchara».
El filo Equiuridos (G. ecbis, víbora, ser­ fondo para explorar y captar alimento
piente + oura, cola + ida, sufijo plural) (Figura 22-4). Bonellia viridis recoge par­
está formado por gusanos marinos que tículas muy pequeñas y las traslada
latorio, pero el fluido celomático presentí! excavan en fango o arena o viven en mediante cilios a lo largo de la probósci­
glóbulos rojos que contienen un pig­ conchas de moluscos o caparazones de de; las partículas mayores se mueven por
mento respiratorio, la hemeritrina, utili­ erizo vacíos, en grietas de rocas o luga­ una combinación de movimientos ciliares
zado para el transporte de oxígeno. El res semejantes. Se encuentran en todos y musculares o exclusivamente por acción
sistema nervioso tiene un ganglio cere­ los océanos, más comúnmente en zonas muscular. A lo largo del camino hacia la
bral bilobulado situado inmediatamente litorales de aguas templadas, aunque boca se pueden rechazar partículas no
por detrás de los tentáculos y un cordón algunos han aparecido en aguas polares deseadas. La probóscide es corta en algu­
nervioso ventral que se extiende a lo y otros se han obtenido mediante draga­ nas especies y larga en otras. Bonellia,
largo del cuerpo. Los sexos son separa­ dos de fondos a más de 2000 m. Su lon­ cuya longitud es de solamente 8 cm,
dos. No existen gónadas permanentes, gitud varia entre unos pocos milímetros puede extender su probóscide hasta 2 m.
ma que ovarios y testículos se desa­ y 40 ó 50 cm.
rrollan estacionalmente en el tejido con­ El número de especies de equiuridos
juntivo que cubre los extremos de uno o (140) es sólo un tercio de las de sipun-
más de los músculos retractores. Los En algunas especies, el dimorfismo
cúlidos. Hay dos clases: Equiuridos y sexual es pronunciado, con hembras
gametos se liberan a través de los nefri- Sactosomátidos. La primera es mucho mucho mayores que los machos.
dlos, y la forma larvaria es generalmente mayor y contiene dos órdenes y cinco Bonellia tiene un dimorfismo sexual
una trocófora. También se da la repro­ familias, extremo, de forma que el diminuto
ducción asexual por fisión transversal, en macho vive sobre la hembra o en sus
El cuerpo de los equiuridos es cilin­
la que la región posterior (aproximada­ nefriclios. La determinación del sexo es
drico, semejante de algún modo a una sal­
mente un quinto del total) sufre una muy interesante en esta especie, La
chicha (Figura 22-3). Por delante de la
constricción y da lugar finalmente al larva, de vida libre y nadadora, es
boca se encuentra una probóscide apla­ sexualmente indiferenciada. Aquellas
nuevo individuo.
nada y extensible que, al contrario de lo que se asientan en la probóscide de una
Hay aproximadamente 330 especies que ocurre en los sipuncúlidos, no puede hembra se convierten en machos (de 1 a
y 16 géneros, agrupados según los auto­ retraerse en el interior del cuerpo. Los 3 mili de largo). Generalmente se
res en cuatro familias. Los géneros mejor equiuridos reciben a menudo el nombre encuentran unos 20 machos en una sola
conocidos son probablemente Sipuncu- de «gusanos cuchara» por la forma de la hembra. Las larvas que no entran en
lus, PbascolosomaiG. phaskolos, bolsa o probóscide contraída en algunas especies. contacto con la probóscide de una
saco de cuero + soma, cuerpo), Aspido- Esta probóscide, que aloja al cerebro, es hembra sufren una metamorfosis que las
síphon (G. aspidos, casco + siphon, sifón) en realidad un lóbulo cefálico, probable­ conviene en hembras. El estímulo para
y Golfingia, denominado así por E. R, mente homólogo del prostomio de los el desarrollo de los machos es,
anélidos. La probóscide tiene un surco aparentemente, una hormona producida
lankester en recuerdo de una velada de
por la probóscide de las hembras.
golf en St. Andrews, Escocia). ciliado que conduce hasta la boca. Aun­
 438 Parte III. Diversidad de la vida animal
— Probóscide
Boca
Faringe
Nefridio Vaso
'dorsal
Vaso
anular'
Cordón_
nervioso ventral"
Vaso.
ventral
«*■*"
Vesícula,
anal
Cloaca
Figura 22-5
Anatomía interna de un equiúrido.
Una forma común, Urechis(Q. aura,
cola + echis, víbora, serpiente), vive en una
galería en forma d e U en la que secreta
una red mucosa semejante a un embudo.
Bombea agua a través d e la red, captu­
rando con ella bacterias y materiales muy
finos. Una vez repleta de alimento, el ani­
mal traga la red. Lissomyema (G. lissos, liso
+ mys, músculo) vive en conchas vacías
de gasterópcxlos en las que construye gale­
rías irrigadas por el b o m b e o rítmico d e
agua, alimentándose con el barro y arena
arrastrados en el proceso d e irrigación.
La pared del cuerpo, muscularizada,
está cubierta por una cutícula y un epi­
telio, que puede ser liso u ornamentado
con papilas (Figura 22-3). Puede haber
un par d e sedas anteriores o un círculo
de espinas alrededor del extremo poste­
rior. El celoma es amplio. El tubo diges­
tivo es largo, enrollado y finaliza en el
ano en el extremo posterior (Figura 22-
5). Existe un par d e sacos anales que
pueden tener función excretora y osmo-
rreguladora. La mayoría d e los equiúri-
dos tienen un sistema circulatorio cerra­
do, con sangre incolora, a u n q u e la
hemoglobina está contenida en células
celomáticas y ciertas células del cuerpo,
Hay dos o varios nefridios que funcionan
fundamentalmente como gonoductos. Un
anillo nervioso rodea la faringe y se pro-
Figura 22-6
Una colonia de pogonóforos gigantes a gran profundidad, cerca de un afloramiento
hidrotermal en la Fosa de las Galápagos, al este del Pacífico.
Fotografía de J. F Grassle, Woods Hole Oceanographic Institute.
longa hacia la probóscide, y existe un
cordón nervioso ventral. No hay órganos
sensoriales especializados.
Los sexos son s e p a r a d o s , con una
única gónada en cada uno d e ellos, que
se r o m p e y libera las células sexuales
maduras, las cuales abandonan la cavi­
dad del cuerpo a través d e los nefridios;
la fecundación es generalmente externa.
La segmentación y el estado d e tro-
cófora son muy similares a los de los ané­
lidos y sipuncúlidos. La etapa d e trocó-
fora, que puede durar desde unos pocos
días hasta tres meses según las especies,
se continúa con una metamorfosis gra­
dual hasta la forma adulta.
FILO POGONÓFOROS
El filo Pogonóforos (G. pogon, barba
+ phora, llevar), o gusanos barbudos, no
se conoció hasta el siglo xx. Los prime­
ros ejemplares que se describieron fue­
ron c a p t u r a d o s mediante dragados en
aguas profundas en las costas d e Indo­
nesia, en 1900. Desde entonces han apa­
recido en diversos mares y o c é a n o s ,
hasta un total de 145 especies descritas
actualmente. Se reconocen dos clases:
Perviados y Vestimentíferos, aunque algu­
nos consideran a los Vestimentíferos
como un filo independiente. La longitud
normal d e los perviados es d e 5 a 85 cm,
generalmente con un diámetro de menos
d e un milímetro. En cambio, los vesti­
mentíferos viven a l r e d e d o r d e aflora­
mientos hidrotermales en aguas profun­
das. y crecen m u c h o más: hasta 1,5
metros d e largo y 5 cm d e diámetro
(Figura 22-6).
Entre los animales más sorprendentes de
los habitantes de las comunidades de
aguas profundas del Pacífico (Capítulo
40, p. 807) se encuentran los
pogonóforos gigantes, Riftia pachyplila.
mucho mayores que cualquier
pogonóforo conocido hasta entonces. Kl
trofosoma de otros pogonóforos está
confinado a la pane posterior del tronco,
hundida en sedimentos ricos en sulfuras,
pero el trofosoma de Riftia ocupa la
mayor parte de su largo tronco. Obtiene
un gran aporte de sulfuro de hidrógeno,
suficiente para nutrir su gran organismo,
de los afloramientos hidrotermales del
fondo oceánico.
Estos largos gusanos tubícolas no han
dejado registro fósil, y sus afinidades más'
estrechas parecen estar con los anélidos,
La mayoría de los pogonóforos viven
en el s e d i m e n t o marino, siempre por
debajo d e la zona intermareal y gene­
ralmente a profundidades mayores de
200 m. Esto explica su tardío descubri­
miento. ya q u e sólo pueden obtenerse
mediante dragado. Su longitud habitual
es d e 5 a 84 cm, con un diámetro nor­
malmente menor d e un milímetro. Son
animales sésiles, que segregan un tubo
quitinoso muy largo del que probable­
mente sólo asoma el extremo anterior del
animal para alimentarse, Los tubos están
generalmente erguidos sobre el fondo
marino y son de la misma longitud que
el animal, que p u e d e moverse arriba y
abajo dentro del tubo, pero no girar.
Los gusanos barbudos tienen un cuer­
p o largo y cilindrico, revestido por mu
cutícula y dividido en una corta regió§
 Capítulo 22. Los protestemos menores 439

Banda ciliada

Opistosoma

Superficie

Tubo
de secreción"
Papilas
pareadas

Figura 22-7
Diagrama de un pogonoforo típico. A, Caracteres externos. En vivo, el cuerpo es mucho más alargado de lo que aparece en el esquema.
B, Posición en el tubo.

Nervio
Tentáculos
Celoma
Pínnula
Vaso sanguíneo
eferente

Vaso sanguíneo
aferente

Pínnula con
capilares aferente
y eferente
Sección transversal
de la corona tentacular
Detalle de dos
Región anterior tentáculos en
de la Lamellisabella sección transversal
Figura 22-8
Sección transversal de la corona de tentáculos del pogonoforo Lamellisabella. Los tentáculos surgen de la cara ventral del extremo anterior, en la
base del lóbulo cefálico. Los tentáculos (que varían en ncemero en las distintas especies) encierran un espacio cilindrico, en el que las pínnulas
forman una especie de red para atrapar el alimento. Las moléculas alimenticias se incorporan a la red sanguínea de las pínnulas y los tentáculos.

anterior, un tronco largo y muy delgado,
y un pequeño o p i s t o s o m a segmentado
(Figura 22-7). El lóbulo cefálico del extre­
mo anterior lleva de uno a 260 largos ten­
táculos (las «barbas» que dan nombre al
filo), según la especie. Los tentáculos son
extensiones huecas del celoma y llevan
pequeñas pínnulas. En gran parte ele su
recorrido, los tentáculos se mantienen
paralelos y juntos, encerrando un espa­
cio intertentacular cilindrico en cuyo inte­
rior se sitúan las pínnulas (Figura 22-8).
El tronco es muy alargado y provisto
de papilas, y en la mitad posterior lleva
dos anillos de sedas cortas y dentadas, a
modo ele cinturón, que utiliza para aga­
rrarse a la pared del tubo, permitiendo
así la extensión o contracción indepen­
diente de las mitades anterior y posterior
del tronco en el interior del tubo. Por
detrás d e estas sedas, el tronco es muy
delgado y se rompe con mucha facilidad
al manipular el animal. De hecho, el
extremo posterior y segmentado del ani­
mal. u opistosoma, no fue encontrado ni
descrito ¡hasta 1963! Es más grueso que
el tronco y está dividido en 5 a 23 cortos
segmentos portadores d e sedas.
La pared del cuerpo está compuesta
por una cutícula, una epidermis y mus­
culatura circular y longitudinal. La cutí­
cula es similar a la d e anélidos y sipun-
cúlidos.
Los pogonóforos llaman la atención
por no presentar ni boca ni tubo digesti­
vo, lo que hace de su nutrición un asun­
to desconcertante o complicado. Absor­
b e n algunos nutrientes disueltos en el
agua de mar, como glucosa, aminoácidos
y ácidos grasos, a través de las pínnulas
y microvellosidades d e los tentáculos. Sin
embargo, obtienen la mayor parte de su
energía d e una asociación mutualista con
bacterias químioautótrofas. Estas bacte­
rias oxidan el sulfuro d e hidrógeno, lo
que proporciona la energía necesaria para
producir compuestos orgánicos a partir
de dióxido de carbono. Dentro del pogo­
noforo, estas bacterias están alojadas en
LUÍ órgano denominado trofosoma. deri­
vado embriológicamente d e la región
media del tubo digestivo (en el adulto no
hay restos d e las regiones anterior y pos­
terior del tracto digestivo).
440 Parte III. Diversidad de la vida animal
Los sexos son separados, con un par
de gónadas y un par de gonoductos en
el tronco. La segmentación es desigual,
pero atípica. Parece estar más cerca de
una segmentación radial que de una espi­
ral. El desaaollo del amplio celoma es por
esquizocelia, no por enterocelia, como
fue descrito en un principio. El embrión
es vermiforme, y, aunque ciliado, es un
mal nadador. Probablemente se deja lle­
var pasivamente por las corrientes hasta
que se establece y fija en el fondo.
Debido a que los primeros ejemplares
de pogonóforos que se encontraron ca­
recían de opLstosoma, Ivanov y otros inves­
tigadores pioneros en este grupo, que
creían que trabajaban con individuos com­
pletos, describieron el celoma como tri-
metamérico (compuesto por tres partes),
como el de los hemicordados, y estable­
cieron que los pogonóforos eran deute-
róstomos. Ivanov también describió el celo­
ma larvario como trimetamérico. Más tarde,
el descubrimiento del extremo posterior
segmentado produjo ciertas revisiones en
esta hipótesis. Se ha probado que el celo­
ma del adulto no es trimetamérico, sino
polimetamérico, lo que, junto con el desa­
rrollo esquizocélico de la larva, apuntó
hacia afinidades con los protóstomos más
que con los deuteróstomos. En principio
se peasaba que los tubos de los pogonó­
foros eran semejantes a los de los hemi­
cordados pterobranquios, pero el análisis
de su contenido en aminoácidos y quitina
demostró que no existía tal relación. Los
pogonóforos tienen células fotorrecepto-
ras muy semejantes a las de los anélidos
(oligoquetos e hinidíneos). y la estaictura
de la cutícula, la formación de las sedas y
la segmentación del opistosoma sugerían
también una relación con ellos. De cual­
quier forma, la posición filogenética de los
pogonóforos debe considerarse todavía no
definitivamente establecida hasta que se
estudie la embriogenia de más especies y
en más de una familia,
La radiación adaptativa no ha sido
muy extensa: la mayor diversidad se da
en la estructura de la corona de tentácu­
los y del tubo.
FILO PENTASTÓMIDOS
Los pentastómidos (G. penta, cinco +
stoma, boca), o gusanos lengua, son un
filo de unas 90 especies de parásitos ver­
miformes del aparato respiratorio de los
Ganchos —?** fl*<\ Boca
Tubo digestivo
Receptáculo
seminal
Ovario
Vagina
Figura 22-9
Dos pentastómidos. A, Linguatula se encuentra en las vías nasales de los mamíferos
carnívoros. Se muestra una hembra con algunos caracteres internos. B, Armllllfer hembra,
un pentastómido con una anulación corporal pronunciada. En ciertas reglones de Asia y
África, el hombre es parasitado por formas inmaduras; los adultos (de 10 cm de largo o
más) viven en los pulmones de serpientes. La Infección en el hombre puede producirse al
comer serpientes o por comida o agua contaminadas.
vertebrados. Los adultos viven mayorita-
riamente en los pulmones de los reptiles,
como serpientes, lagartos y cocodrilos,
pero una especie, Reighardia sternae,
vive en los sacos aéreos de gaviotas y
golondrinas de mar, y otra, Linguatula
serrata, vive en la nasofaringe de cáni­
dos y félidos (y ocasionalmente en el
hombre), Aunque son más comunes en
zonas tropicales, se encuentran también
en Norteamérica, Europa y Australia.
Los adultos oscilan entre 1 y 13 cm de
longitud. Los anillos transversales dan al
cuerpo una apariencia segmentada (Figu­
ra 22-9). El cuerpo está cubierto por una Figura 22-10
cutícula quitinosa que sufre mudas perió­ Extremo anterior de un pentastómido.
dicas durante los estados larvarios, y el Nótese la boca (flecha) entre los garfios
centrales, y las papilas sensoriales apicales.
extremo anterior puede llevar cinco pro­
tuberancias cortas (de ahí el nombre de Cortesía de J. Ubelaker.
pentastómidos), cuatro de las cuales pre­
sentan ganchos. En la quinta se encuen­ los machos. Una hembra puede produ­
tra la boca y dos pares de ganchos escle- cir varios millones de huevos, que pasan
rotizados para la sujeción a los tejidos del a la tráquea del hospedador. son traga­
hospedador (Figura 22-10). El tubo diges­ dos y expulsados con las heces. La lana
tivo es simple y recto, adaptado para la al nacer es una criatura oval, con cola y
succión. El sistema nervioso, semejante al cuatro patas rechonchas. La mayoría de
de los anélidos y artrópodos, lleva pares los ciclos vitales de los pentastómidos
de ganglios a lo largo del cordón nervio­ requieren un hospedador intermediario
so ventral. El único órgano de los senti­ vertebrado como un pez, un reptil o rara
dos parecen ser las papilas; no tienen sis­ vez un mamífero, que es comido por el
tema circulatorio, excretor ni respiratorio. hospedador vertebrado definitivo. Des­
Los sexos están separados, y las hem­ pués de la ingestión por el hospedador
bras son generalmente más grandes que intermediario, la larva penetra en el intes-

Vista ventral
de la cabeza
Figura 22-11
Peripatus, un onicóforo semejante a una oruga, con caracteres comunes tanto con anélidos como con artrópodos.
lino, migra al azar por el cuerpo y, final­
mente, sufre una metamorfosis pasando
a ninfa. Tras varias mudas, la ninfa
aumenta de tamaño, y forma por último
una cápsula, pasando a un estado d e
letargo. Cuando es comida por el hospe-
dador definitivo, la ninfa encuentra cami­
no hasta los pulmones, alimentándose de
:.¡ sangre y de los tejidos, y madurando.
Se han encontrado quistes d e varias
especies en el h o m b r e , s i e n d o el más
común Artníllifer armillatus (L. armilla,
anillo, brazalete + fero, portar), p e r o
generalmente producen pocos síntomas.
ijnguatula serrata es el causante de una
pentastomiasis nasofaríngea, o «halzoun»
una enfermedad h u m a n a propia d e la
India y Oriente Medio.
FILO ONICÓFOROS
Los miembros del filo Onicóforos (G.
nnyx. garra + pherein, portar) se llaman
comúnmente «gusanos d e terciopelo» o
■gusanos andadores-. Comprenden apro­
ximadamente unas 70 especies d e ani­
males con aspecto de orugas, que miden
entre 1.4 y 15 cm de longitud. Viven en
los bosques lluviosos y otros ambientes,
frondosos y húmedos de las regiones tro­
pical y subtropical, y en algunas regiones
templadas del hemisferio sur.
El registro fósil de los onicóforos mues­
tra que han cambiado poco en sus 500
añus de historia. Una forma fósil, Aysheaia,
descubierta en los sedimentos de esquis­
tos de Burgess, de la Colombia Británica,
y datada como anterior al Cámbrico medio,
es muy semejante a los onicóforos moder­
nos. Los zoólogos han mostrado un inte­
rés poco usual con los onicóforos, porque
comparten muchas características de ané­
lidos y artrópodos. Se les ha llamado, qui­
Capiculo 22.
ÍSE3~-^
En su habitat natural
zás exageradamente, el «eslabón perdido»
entre los dos filos. Los onicóforos fueron
alguna vez mucho más comunes de lo que
son en la actualidad. Hoy son terrestres y
extremadamente escasos, saliendo sólo pol­
las noches o cuando el aire está saturado
de humedad.
FORMA Y FUNCIÓN
Caracteres externos
El c u e r p o d e los onicóforos es más o
menos cilindrico y no muestra segmenta­
ción externa a excepción de los pares de
apéndices (Figura 22-11). La piel es suave
y aterciopelada y está cubierta por una
cutícula fina y flexible, constituida por
proteínas y quitina. En cuanto a estructu­
ra y composición química, es semejante
a la cutícula d e los artrópodos; de todos
modos, no es tan dura como ésta, y muda
por partes y n o a la vez. El c u e r p o está
a d o r n a d o con p e q u e ñ o s t u b é r c u l o s ,
algunos de los cuales llevan pelos senso­
riales. El color p u e d e ser verde, azul,
naranja, gris oscuro o negro, y la presen­
cia de pequeñas escamas en los tubércu­
los dan al cuerpo un aspecto aterciope­
lado e irisado. La cabeza tiene un par d e
grandes antenas, con un cijo semejante
al d e los anélidos en la base de cada una
(Figura 22-11). La boca ventral presenta
un par d e mandíbulas en forma de pinza
y está flanqueada por un par d e papilas
o r a l e s , a través d e las cuales p u e d e
expulsar una secreción defensiva.
Las patas, n o articuladas, son cortas,
rechonchas y provistas d e uñas, La loco­
moción se lleva a cabo mediante ondas
d e contracción q u e pasan d e la parte
anterior a la posterior. Cuando un seg­
mento se expande, las patas se elevan y
Los protóstomos menores 441
se m u e v e n hacia delante. Estas patas
están situadas en posición más ventral
eme los podios d e los anélidos.
Caracteres internos
La pared del cuerpo es muscular, como en
los anélidos. La cavidad corporal es un
hemocele, parcialmente dividida en com­
partimentos. o senos, muy parecidos a los
d e los artrópodos. Las glándulas mucí-
genas, a cada lado d e la cavidad corpo­
ral, desaguan en las papilas orales. Cuan­
d o es molestado por un depredador, el
animal puede expeler desde las glándulas
mucígenas dos chorros d e una sustancia
pegajosa que se endurece rápidamente.
La boca, rodeada d e lóbulos de piel,
contiene un diente dorsal y un par d e
mandíbulas laterales que utiliza para cor­
tar y triturar presas. Presenta una faringe
muscular y un tracto digestivo rectilíneo
(Figura 22-12). La mayoría de los gusanos
d e terciopelo son depredadores, alimen­
tándose d e orugas, insectos, caracoles,
etc. Algunos onicóforos viven en los nidos
de las termitas, alimentándose de éstas,
Cada segmento tiene un par de nefri-
d i o s , cada uno con una vesícula, un
embudo ciliado, un conducto y un nefri-
dioporo que abre en la base de cada pata.
Células de absorción en el intestino excre­
tan cristales de ácido úrico, y determina­
das células pericárdicas funcionan como
nefrocitos, almacenando productos d e
excreción extraídos de la sangre.
Para la respiración hay un s i s t e m a
traqueal q u e se ramifica por todo el
organismo y comunica con el exterior por
gran número d e aberturas, o espirácu-
los, repartidas por todo el cuerpo. Los
espiráculos n o p u e d e n cerrarse para
impedir la pérdida de agua, por lo que,
 442 Parte-III. Diversidad di la vida animal
Tentáculo * Figura 22-13
Cerebro ^ ^ ^ I oral
Faringe
Esófago
Glándula
salival
Glándula
mucígena
Testículo
Vesícula
'Glándula
seminal
Espermiducto
Recto
Ano
Figura 22-12
Anatomía interna de un onicóforo.
aunque el sistema traqueal es eficaz, estos
animales están limitados a ambientes
húmedos. El sistema traquea] es, en algu­
nos aspectos, diferente al d e artrópodos.
y p r o b a b l e m e n t e ha evolucionado di-
forma independiente.
El sistema circulatorio, abierto, pre­
senta un corazón tubular dorsal en el
interior de un seno pericárdico, con un
par ile ostiolos en cada segmento.
El sistema nen loso consta de un par
de ganglios cerebrales < on cone< tivos y
un par ile cordones nerviosos, muy sepa­
rados. con comisuras conectivas trans­
versales. A partir del cerebro salen ner­
vios hacia las antenas y la región cefálica.
v el cordón nervioso envía nervios hacia
las patas y la pared del < uerpo. Los órga­
nos de los sentidos incluyen copas pig­
mentarias de ocelos, espinas táctiles alre­
dedor de la boca, papilas táctiles en el
tegumento y receptores higroscópicos
que orientan al animal hacia la humedad.
Micrografía electrónica de barrido de un
Papila tardígrado acuático, Pseudobiotus.
Conducto
mucígeno
Intestino
Glándula Esófago
salival
Cerebro
Boca
Estilete
Faringe Cordón
nervioso
ventral
Figura 22-14
Anatomía interna de un tardígrado.
crural
I.c is onicóforos son dioicos, con órga­
nos reproductores pares. Los machos
depositan generalmente sus espermató-
foros en el receptáculo seminal d e la
hembra. El macho coloca el espermató-
foro en el dorso de la hembra, que puede
acumular varios d e ellos. Los leucocitos
sanguíneos disuelven la piel situada bajo
los espermatÓforOS V los espermatozoi­
des pueden entonces penetrar en la cavi­
dad corporal y migrar por la sangre hasta
los ovarios, d o n d e fecundan los hueves.
Los onicóforos pueden ser ovíparos, ovo-
vivíparos o vivíparos. Solo dos géneros
australianos sen ovíparos, depositando
sus huevos con cascara en lugares húme­
dos. En el resto de los onicóforos los hue­
vos se desarrollan en el útero, y nacen
individuos jóvenes. Ln algunas especies
hay un ligamento placentario entre la
madre y el hijo (vivíparos); en otras el
joven se desarrolla en el interior del
útero, sin placenta (ovovivíparos).
FILO TARDÍGRADOS
rdígradosCL taretus, lento + gradas,
paso), u "Osos ile agua", son animales
pequeños, generalmente de menos de un
milímetro d e longitud. La mayoría de las
Músculos
Huevo en el ovario
Oviducto
Ganglio Glándulas
ventral de Malpigio
300 a -i00 especies son formas terrestres
que viven en la película de agua que cubre
los musgos y liqúenes. Algunos viven sobre
algas de agua dulce, musgos O en fondas
detríticos, y unos pocos son marinos, ocu­
pando los espacios intersticiales entre los
graní <•• de arena, tanto en /< mas | m ifundas
como someras. Comparten muchas carao
terísticas con los aiirópodos.
El c u e r p o es alargado, cilindrico u
ovalado, y no está segmentado. La cabe­
za es simplemente la parte anterior del
tronco. El tronco lleva cuatro pares de
patas cortas, rec honchas, no arti< i iludas.
armadas de cuatro a ocho uñas (Figura
22-13). El cuerpo está cubierto por una
cutícula no quilinosa. secretada por la
epidermis, que se muda, junto con las
uñas y el aparato bucal, cuatro o más
Veces en su vida. \ o presentan cilios LOS
géneros americanos más frecuenti
MacrobioUis(G. maleros, grande + bio-
las. vida). KcbiiiisaisiC. ccbiiuis, erizo
* iskos, sufijo diminutivo i e Hypsibius(Q.
hypSOS, altitud superior + fotos, vida).
La boca se abre en un tubo bucal que
da paso a una laringe muscular, adaptada
para absorber < figura 22 I 11. Presenta un
párele estiletes aciculares llanque-ando a!
tubo bucal, que pueden salir a traces de

Figura 22-15
Micrografía electrónica de barrido del
huevo, muy ornamentado, de un
tardígrado, Macrobiotus hufelandii.
i I tilizan los estiletes para perfo­
rarlas paredes de celulosa d e las células
fegetale.s y chupar, mediante la faringe,
los líquidos que contengan. Algunos tar-
BÍgrados extraen los ¡ugos ele los nema-
pdos, rotíferos \ otros animales diminu-
n algunos casos, como Echiniscus,
«pulsan las heces cuando mudan, deján­
dolas en la cuta ula antigua. En la unión
entre el estómago y el recto se encuen­
tran ircs glándulas, supuestamente excre-
|ue desaguan hacia el tul* i diges-
reciben .i m e n u d o el nombre de
tubos de Malpigio.
La mayor parte de la cavidad del cuer-
un hemocele, i o n el verdadero
Mioma restringido a la cavidad gonadal.
(lo hay sistema circulatorio ni respirara-
• fluidos. ¡r< ulan libremente a tra-
yésde los espai ios interviscerales, y el
fetercambio gaseoso tiene lugar a través
superficie del cuerpo.
El sistema muscular consta d e una
serie ilc largas báñelas musculares. No
tan musculatura circular, pero la
ii hidrosialiea ele los líe|iiielo.s cor­
porales puede actuar como un esquele-
■ tardígrados son incapaces de
\ se arrastran torpemente, aga-
irándose al sustrato con las uñas.
^ rebio es grande y cubre- grai
le la superficie dorsal ele- la farin-
v une por medio ele un conectivo
unfaríngeo al ganglio subfaríngeo, a
•del cual se- extiende el cordón ner-
|© ventral doble, formado por una
Sna ele cuatro ganglios.
Capiculo 22.
HJOV^f '
Figura 22-16
Exuvia de un tardígrado, con varios huevos fecundados en su interior.
Los se-xos están separados. I'n algunas
especies d e agua dulce, que viven sobre-
musgos. no s e conocen machos, \ losani
males se reproducen por partenogénesis
Sin embargo, en las especies marinas
suele haber machos y hembras aproxi­
madamente en la misma propon ion. Los
huevos ele algunas especies esl.m extra-
i irdinariamente i irnamentadi s i Figura 22-
15). La puesta d e los huevos, como la
dclevación. oeinre apan-nlenienle- sólo al
mudar, cuando se recline e-I volumen de
liquido celomático. Las hembras ele- algu
ñas especies ponen los huevos en el inte­
rior de la cutícula recién mudada (Figura
22-l<>) Los machos se- amontonan alre­
dedor ele la cutícula vieja, y depositan e-l
esperma en su interior. < Jiras espe-eies pre
sentan fecundación interna, pero sólo en
el momento ele la muela.
La segmentación es holoblástica, jx-r<>
atipa a. \ da luí;,ir a un.i cslcrcog.istrula
A partir del arquénteron se forman seis
pares de bolsas e'clomaiicas. pe-ro, excep
to el ultimo par, se disgregan pai,i formar
el aparato bucal, la laringe y la muscula­
tura elel cuerpo, El último par se fusiona
para formar las gónadas. Esto significa que
el gonocele (que es enterocélico) es el
único celoma verdadero que permanepe
en e-I adulto. El desarrollo es directo.
Una ele las características mas intri
gantes d e los tardígrados terrestres es su
capacidad para entrar en un estado d e
actividad suspendida, denominado crip
tobiosis (antiguamente se llamaba ana
biosisi. durante e-I cual su metabolismo
L09 ptotóscomos jnenores 443
4
resulta virtualmeiue imperceptible; asi. el
organismo puede soportar condiciones
ambientales rigurosas. Bajo condiciones
ele desecación gradual, el contenido en
agua elel cuerpo se reduce del 85% a sólo
el 3%, el movimiento ce-sa \ el c u e r p o
adquiere forma de barril. En estado crip
lobioiico, los tardígrados pueden resistir
temperaturas extremas, radiai ion ¡oni
zante-, deficiencia d e oxígeno \ otras con
elle iones adversas. piiriienelo sobrevivir
durante años i.a actividad vuelve cuan
do se recupera la humedad.
FILOGENIA
Las primeras etapas elel desarrollo embrio­
nario de sipuiu ÚlidOS, equilibrios y añí­
lalos son casi idénticas, lo e|ue- demues
tra una relación muy estrecha entre los
tivs. También es muy similar al desarro­
llo de los moluscos. Algunos autores han
reunido a los cuatro grupos en un con­
junto supralilctico denominado «Troco-
zoos- d e b i d o a la presencia común cit­
rina larva trocófora. I la\ otras semejan
zas que también apuntan hacia una reía
i estrecha entre sipuncúlidos, equiú-
rielos y anélidos, como la naturaleza elel
sistema nervioso o de la pared del cuer­
po. Los sipuncúlidos \ los equiúridos no
son melaniericos, y pOI lanío son nías pn
miiivos en este sentido que los anélidos.
Probablemente- representen Inie-as evolu
uvas colaterales que se separaron del
grupo antecesor protoanelidiano antes de
la aparición de la pietamería,
444 Parre I I I . Diversidad de la vida animal

Anélidos Onicóforos Tardígrados

— 1^1 *•*«_•>. Artrópodos
Supresión de la segmentación Tubos de MalpigiO" de los tardígrados ^
exlerna Uñas de las patas de los . Calcificación de la cutícula
Tubérculos y escamas en el tardígrados W-— Ojos compuestos laterales
cuerpo Criptoblosis Esclerltos completamente segmentados
Papilas orales exclusivas Estiletes
Patas lobuladas con uñas bucales 2 Qldndulas cefálicas de la muda
Glándulas mucígenas • Apéndices más ventrales
Sistema traqueal
^ ■■ Apéndices articulados
■ Sin cilios ni flagelos (excepto
algunos espermatozoides)
Pérdida de la musculatura anelldlana;
los músculos se insertan en la cutícula
Pérdida de los nefrldios metaméricos
Sedas artropodianas
Auténtico desplazamiento mediante los apéndices

-Crecimiento por mudas

-Reducción del celoma
■ Apéndices ventrolaterales
■ Hemocele y sistema circulatorio abierto
■Pérdida de los anos ectodórmicos

Figura 22-17
Cladograma con las relaciones hipotéticas de los Onicóforos y los Tardígrados con Anélidos y Artrópodos. Los Onicóforos divergieron de la
línea artropodiana tras la aparición de sinapomorflas como el hemocele y el crecimiento por mudas, pero comparten varios caracteres
primitivos con los anélidos, como la disposición metamérica de los nefridios. Nótese que el sistema traqueal de los onicóforos no es
homólogo con el de los artrópodos, sino que representa una convergencia. Las relaciones filogenéticas de los otros filos tratados en este
capítulo son demasiado difíciles de evaluar como para permitir la construcción de un cladograma que los incluya. Los Equiúridos y los
Sipuncúlidos probablemente surgieron de la línea protoanelidiana, divergiendo antes de la aparición de la metamería.
Fuente: Modificado de R. C. 8rusca and G. J, Brusca, Invertebrates, Sinauer Associates, Inc. Sunderland, MA, 1990.

Hay diversos caracteres que sugieren
una relación entre los pogonóforos y los
anélidos, como ya se ha visto anterior­
mente.
Las afinidades filogenéticas de los
pentastómidos son inciertas. Tienen algu­
nas semejanzas con los anélidos, Sus
apéndices larvarios y su cutícula muda­
ble, de cualquier forma, son caracteres
artropodianos. Sus larvas se asemejan a
las de los tardígrados. Sin embargo, la
mayoría de los taxónomos modernos los
agrupan con los artrópodos, y cada vez
hay más evidencias de una estrecha rela­
ción con los crustáceos de la clase Bran-
quiuros (p. 399) Los indicios son tales
como la semejanza en la morfología de
los espermatozoides y en la secuencia de
bases del K\.\ ribosómico. Si los pentas­
tómidos fueran realmente parientes de
los branquiuros, debería rechazarse su
posición como filo y clasificarlos como
crustáceos.
Los onicóforos se parecen a los ané­
lidos en el cuerpo blando, la disposición
metamérica de los nefridios, la pared
muscular del cuerpo, las copas pigmen­
tarias de ocelos y los conductos repro-
ductores ciliados. Las características artro­
podianas son la cutícula, el corazón
Mbular y el hemocele con sistema circu­
latorio abierto, la presencia de tráqueas
(probablemente no homologas) y el gran
tamaño del cerebro. Como características
exclusivas encontramos las papilas ora­
les, las glándulas mucígenas, los tubér­
culos del cuerpo y la ausencia de seg­
mentación externa.
Algunos autores creen que los oni­
cóforos deberían incluirse dentro de los
artrópodos, pero esto implicaría la
redefinición del filo Artrópodos. Man­
tón"- recomendó colocar a los onicófo­
ros junto con miriápodos e insectos en
un filo Unirrámeos. Sin embargo, la
mayor parte de los autores están ele
acuerdo en que las diferencias pareced
indicar la conveniencia de mantenerlos
en un filo separado (Figura 22-17).
Las afinidades de los tardígrados están
entre las más confusas de todos los gru­
pos de animales. Presentan alguna seme­
janza con los rotíferos, particularmente
en su reproducción y en sus tendencias
criptobióticas, y algunos autores les han
considerado pseudocelomados. De cual­
quier forma, desde el punto de vista di
la embriogenia, podríamos situarlos entre
los celomados. y además el origen ente-
• Mantón, S. M. 1977. The Arthropoda: habite, funcio­
nal morphology, and evolution. Oxford. England, Cía-
rendon Press.

Miélico d e su c e i o m a e s u n r a s g o d e
Kitteróstorno, Por o t r o l a d o , o t r o s a u t o -
es identifican varias s i n a p o m o r f í a s q u e
agieren u n o r i g e n e n la l í n e a a n é l i d o -
artropodiana (Figura 22-17).
Descubrimientos recientes d e p e n -
Resumen
• filos «menores» estudiados en esta
se han reunido ¡untos aquí por con-
Bnlencia Aparentemente, los sipuncúlldos y
liúridos divergieron d e la linea d e los
protóstomos antes d e la aparición d e la mc-
amería, pero los pogonóforos y los anélidos
podrían compartir un antecesor metamérii i
los onicóforos y los tardígrados probablemente
tengan un antecesor común con los artrópo­
dos (Figura 22-1" i. Aunque los pentastómidos
tienen cieñas características d e artrópodos, y
los indicio-, apuntan a que comparten un ante-
on los crustáceos branquiuros. Si así
Mera, deberían abandonar el estatus d e filo y
pasara clasificarse con los crustáceos.
Los sipuncúlldos son g u s a n o s marinos
pequeños, minadores, con un introverto
Btensible en el extremo anterior. La probós­
sn
sunga los siguientes filos y describa
sus habitat respectivos: Sipuncúlidos,
Equiúridos. Pogonóforos. Pentastómidos,
Onicóforos y Tardígrados.
I ¡De qué se alimenta cada uno de los
grupos mencionados?
3. ¿Cuál es la prueba de q u e los
Sipuncúlidos y los Equiúridos se
separaron de la línea protóstoma antes
del origen de los anélidos? ¿Por q u é se
consideran estos filos estrechamente
relacionados?
t a s t ó m i d o s y t a r d í g r a d o s fósiles del C á m ­
b r i c o , a d e m á s d e fósiles d e o n i c ó f o r o s ,
a p o y a n c o n fuerza la idea d e q u e e s t o s
p e q u e ñ o s filos s u r g i e r o n en la e x p l o s i ó n
c á m b r i c a , al igual q u e los o t r o s g r a n d e s
filos. C o m o e s t e p e r í o d o e s m u y a n t e ­
cide lleva unos tentáculo-, con los cuales se
alimentan del sustrato. No son metamérícos.
Los equiúridos son más diversos que los
Sipuncúlldos, pero hay u n menor número d e
especies. También son excavadores vermi­
formes. y la mayoría son detritívoros, con una
probóscide anterior. Tampoco son metamérí­
cos,
Los pogonóforos viven en tubos en los
fondos oceánicos profundos, y son métame-
ricos, No tienen ni boca ni t u b o digestivo,
pero absorben los nutrientes mediante la coro­
na d e tentáculos ele su e x t r e m o anterior.
Obtienen la mayor parte de su energía de bac­
terias quimioautótrofas alojadas en el trofo-
soma.
Los pentastómidos son parásitos vermi­
formes de los pulmones y conductos nasales
i .Cual es el mayor pogonóforo conocido?
¿Dónde se encuentra y c ó m o se nutre?
5. Describa brevemente el ciclo vital de un
pentastómido típico.
6. Algunos biólogos han considerados a los
onicóforos como el «eslabón perdido»
entre los anélidos y los artrópodos. ¿Qué
pruebas podrían aducirse para ello? ¿Qué
pruebas apoyan la existencia de los
onicóforos como filo independiente?
7. ¿Qué valor tiene para la supervivencia la
criptobiosis de los tardígrados?
Capítulo 22. Los protóstomos menores 445
r i o r a la a p a r i c i ó n d e l o s v e r t e b r a d o s
t e r r e s t r e s , s i g u e s i e n d o u n e n i g m a la
i d e n t i d a d d e los h o s p e d a d o r e s d e los
p e n t a s t ó m i d o s del Cámbrico; a l g u n o s
autores han sugerido q u e podrían ser
c o n o d o n t o s ( p . 499).
de los vertebrados carnívoros. Están relacio­
nados con los artrópodos.
Los onicóforos son animales parecidos a
orugas q u e se encuentran en los ambientes
húmedos, fundamentalmente tropicales. Son
metamérícos y se mueven mediante una serie
de apéndices no articulados pero provistos de
garras. Muestran características de anélidos y
artrópodos.
I.os tardígrados son animales pequeños,
mayoriiariamente terrestres, q u e viven en la
película de agua que cubre musgos y liqúe­
nes. Tienen cuatro pares d e patas n o articu­
ladas v una cutícula no quitinosa, La cavidad
prin< Ipal del cuerpo es un hemocele. como
en los artrópodos. Pueden sufrir criptobio.sis,
soportando condiciones adversas durante lar­
gos periodos,
8. ¿En q u é se diferencia el introverto de los
sipuncúlidos de la probóscide de los
equiúridos?
9. Los onicóforos y los tardígrados parecen
estar relacionados con los artrópodos.
pero algunos investigadores consideran a
los pentastómidos como auténticos
artrópodos ¿por qué?
446 Pacte III. Diversidad de lo vídaanimal
.Hil->1 ic > e r a f r¿. MU
Vertatnbién Bibliografía .m-ncuil ele la Parte
UI,p.631.
i hildress,J.J., u. Fetbedt, and <•. N, Somero
1987. Symbiosis in IIIL- deep sea. ScL Ara.
2S(>: 114-120 (May) La im raíble historia
</c < amo los animales délos alrededores
¡le las afloramientos hidrotermales, como
Riftia pa< li\ piili pueden absorber sulfuro
de hidrógeno y transportarlo a sus
bacterias mutualistas. Para In mayoría
de los animales, el sulfuro de hidrógeno
.- altamente tóxit ••
Crowe.J, H.. and A i Cooper.Jr. 1971
c ivpiobiusis. Sci, Ain. 225:30-36 (De( l
Ciertos nematodos, rotíferosy
tardígrados san , rlptobiótU os, y pueden
soportar condiciones adversas muy
rigurosas, aunque su metabolismo
continúa, casi imperceptible, en su
estado de animación suspendida
Gould,S.J, 1995 Of tongue worms, velva
worms, and water beam Natural
Eiistor) I04(l)r6-15. intriganteen¡
sobre las afinidades délos
Pentasiómidos, las Onicóforos y tos
Tardígrados v sobre cómo, <il igual que
otros filas mayores, son productos de la
explosión cámbrica
Haugerud, R, E. 1989 Evolution in tlie
penuistouiids Parasitol. Today 5:126
132. Queda mucho por aprender de este
grupo desconcertante, pero hay solidas
/michas de sus afinidades con los
< rustát eos.
Rice, M. E„ and Teodorova (eds.) 1575;
Proceedings ol the International
Symposiura on the biolog) ol the
Sipuncula and Bchiura, 2 sois
Washington, D.C., Mational Vluseumof
Natural History Una serie de artículos
especializados, ¡'ero muy interesen
como la ii/ras adicionales sobreesi
I los filos
Southward, E C. 1975 Fine structure and
phylogen) of the Pogonophora, In
E.J. \v Barrington y lí P. S.Jefferies
Ceds.). Protochordates. London
Zoological So( ¡ety ol London, no. .-id.

Animales «malas hierbas»
fondo una plañía crece en un lugar d o n d e el hombre no
le lo haga, recibe el calificativo de «mala hierba». Los
is sésiles que .se asientan y crecen en pilotes, castos
\ luberías, cables y otras estructuras colocadas en el
tpc'i il hombre, reciben el nombre colectivo de fouling.
lucremos que estén d o n d e están, se ha dicho q u e
■el equivalente marino d e las malas hierbas terrestres.
i Kiisüis. son muy persistentes.
iembros de uno de los filos tratados en este capítulo.
roaos, se cuentan entre los más importantes de este
organismos, especialmente e n los cascos d e las
¡i mes. Por su causa se producen turbulencias al
embarcación por el agua, con lo que el aumento d e
ia causa una disminución d e la velocidad y un
■neníenlo del consumo de combustible. Resulta costoso
Riencler estos organismos del casco, ya sea en el dique
!i el agua. Cor ello, con frecuencia los cascos d e los
piulan con pinturas especiales que contienen algún
toxico anti-fouling. Uno d e los más eficaces es una
23
Los
Lofoforados
Filo Foronídeos
Filo Ectoproctos (Briozoos)
Filo Braquiópodos
sustancia llamada tributilina (TBT, titanato de tetrabutilo). Tras
la aplicación d e la pintura, el TBT se libera lentamente en el
agua durante un largo período, lo que hace que se tenga que
repintar con menos frecuencia. Desafortunadamente, la
liberación de la toxina en el agua, especialmente en puertos y
lugares d e amarre, d o n d e se concentran gran número d e
embarcaciones, tiene efectos catastróficos sobre muchos
organismos, particularmente los bivalvos, q u e concentran el
compuesto en sus tejidos.
En 1988, el Congreso de los Estados Unidos aprobó una ley
que restringe severamente el uso del TBT en las pinturas, lo
q u e debería aliviar considerablemente el problema.
Irónicamente, los naturalistas del siglo xvni incluyeron a los
ectoproctos (¡unto con los ¿nidadas y algunos otros) en un
grupo llamado «zoófitos», lo que significa «animales planta».
Ksios antiguos investigadores pensaron q u e los zoófitos
estaban a medio camino entre las plantas y los animales, La
comparación de los ectoproctos con las malas hierbas dota de
un nuevo sentido al término «zoófitos». ■
447
448 Parce III, Diversidad de la vida animal

Tentáculos Órgano lofotoral

POSICIÓN EN EL REINO ANIMAL
I. Los lofoforados poseen un
verdadero ecloma. es decir, una
cavidad del cuerpo tapizada por una
capá de tejido mesodérraleo
denominada peritoneo
2. Son bilaterales y deuteróstomos.
pero poseen algunas características di1
protóstomos.
3. Los tres Hlos se agrupan por poseer
una corona de tentáculos denominada
lofóforo, que está especializada para
la alimentación Filtrante sedentaria. El
lofóforo rodea a la hora, pero no al
a diferencia de la corona
tentacularde los Bnddproctos,
APORTACIONES BIOLÓGICAS
I II lofóforo es un único reborde que
porta tentáculos ciliados huecos, v es
un aparato especializado) muj eficaz
en la alimentación por filtración, que
forma un camino o canal ciliado para
capturar y dirigir las partículas de
alimenta hacia la boca.
braquiópodos y los Foronídeos
llenen un sistema vasnil.ii para l.i
circulación de nutrientes y ©tras
sustancias
3, En la sangre ele los foronídeos ¡u\
glóbulos rojos que contienen
hemoglobina para el transporte ele
oxígem i.

líquido celomático. El lofóforo pue­

FILO LOFOFORADOS
Los Foronídeos son animales marinos ver­
miformes q u e v i \ e n semienterrados en
tubos en la arena o en el fango o adhe­
ridos a FOCAS o conchas. Los eCtOprOCtOS
son animales diminutos, la mayoría colo­
niales, cuyas cubiertas protectoras forman
a menudo masas incrustantes sobre rocas.
conchas o plantas. Los braquiópodus son
animales bcntónicos que superficialmente
recuerdan a los moluscos por sus con
chas bivalvas.
Parece extraña i que esti >s tres tipos de
animales, aparentemente muy distintos,
estén reunidos en un grupo denomina­
do Lofoforados. Realmente tienen más en
común de lo que parece a primera vista.
Son todos celomadós, todos tienen algu­
nas características d e deuteróstomos,
todos son sésiles y ninguno posee una
cabeza diferenciada, Pero estas < aracte-
rísticas son también compartidas con
ouos filos. Lo q u e realmente los distin­
gue es la posesión de un apáralo ciliado
para la alimentación, denominado lofó­
foro (G. lophos. cresta o penacho + pl.">-
ivin, llevar).
i n lofóforo es un conjunto de tentó
culos ciliados que surge de una cresta o
reborde (un pliegue de la pared del cuer­
po), j que rodean la boca pero no el ano.
El lofóforo, con su corona de tentáculos,
contiene una prolongación del celoma, y
las delgadas paredes ciliadas tic los ten­
táculos no solo son un eficaz sistema d e
alimentación, sino que también funcio­
nan como superficie respiratoria para el
intercambio de gases entre el agua y el
d e extenderse para la alimentación o
retraerse para su protección.
Además, los tres filos tienen el tubo
digestivo en forma de U, <<>n el ano sima
d o muy cerca de la bota, pero fuera del
lofóforo, II celoma está dividido en tres
cavidades, protocele, mesocele y nieta-
cele; el mesocele se prolonga por el inte­
rior ele los tentáculos huecos del lofófo­
ro. El protocele. cuando está présenle.
forma una cavidad en el interior de un
pliegue o reborde sobre la boca, el epis-
toma. La porción del cuerpo q u e con-
liene el mesocele se conoce corno meso-
s o m a . y la q u e contiene el metacele,
m c i a s o m a Los miembros d e lo- lies
filos tienen larvas d e Vida libre, pero
Iodos los adultos son sésiles.
FILO FORONÍDEOS
El filo Foronídeos i L. Phoronis, nombre
mitológico de lo. que lúe convertida en
una novilla blanca) está compuesto apro­
ximadamente por 10 especies de animá­
is - vermifi «mes de pequeñt i tamaño, que
viven en Fondos de aguas cosieras pOCO
profundas, sobre lodo en mares templa
dos. Su tamaño varía desde unos pocos
milímetros hasta 30 u n de longitud. Cada
individuo produce un tubo coriáceo <>
quitínoso en el que están libres, pero que
nunca a b a n d o n a n . Los tubos p u e d e n
fijarse independientemente o bien formar
masas enmarañadas sobre las rocas o las
conchas, clavados o enterrados en la
arena. Los tentáculos del lofóforo están
generalmente extendidos para la ali
Figura 23-1
Estructura interna de Phoronis (filo
Foronídeos), según una sección
esquemática vertical.
mentación, pero si el animal es moteara
do, pueden retraerse totalmente dentro
del tubo
El lofóforo está formado por dos
crestas paralelas curvadas en forma de
herradura, con la c u n a en posición ven»
Iral y la boca simada entre ambas (Figu­
ra 23-1 i. Las ramas de las crestas
a mentido enrolladas en d o s espirales
gemelas, Cada cresta Ilesa tentáculos
Ciliados h u e c o - q u e . i orno las propias
crestas, derivan de la pared del cuerpo.
Los cilios ele los tentáculos dirigen una
corriente de agua hacia un canal entre las
dos crestas, q u e conduce a la boca El
plancton y los detritos son capturados p a
esta corriente, y son llevados por los CJltOS
hacía la boca. El ano es dorsal respectos
la boca, esta fuera del lofóforo y tiene a
cada lado un nefrldioporo (Figura 23-1>.
Cuando la corriente de agua abandonad
lofóforo, pasa sobre el ano y los nefridin-
I x «i >s. ce >n lo que los desechos se >n expul­
sados al exterior. Los cilios de la región
estomacal del tubo digestivo en i contri»
buyefl al transporte de los alimentos.
La pared del cuerpo está formada pa
cutícula, epidermis y musculatura lonffl

tuilin.il y circular, El protocele es una
Esquena cavidad en el interior del epis-
loma: se conecta con el mesocele a lo
largo de los lados del epistoma, Un tabi-
Sue separa el mesocele del metacele, Los
feronídeos tienen un sistem;i cerrado de
sanguíneos contráctiles, pero no
existe un corazón propiamente dicho; la
sangre, de color rojo, contiene hemoglo­
bina en el interior de eritrocitos nuclea-
dos. Hay un par de metanefridios. De LUÍ
anillo nervioso salen nervios hacia los
tentáculos y la pared del cuerpo; en la
epidermis hay una libra motora gigante
y un plexo nervioso epidérmico, q u e
inervan tanto a la pared del cuerpo c<uno
a la epidermis.
Hay especies d e foronídeo.s monoi­
cos (la mayoría) y dioicos, a u n q u e se
conoce al menos una especie con repro­
ducción asexual l.a segmentación del
huevo es radial e indeterminada, El celo
m.i se lorma de modo enterocélico, aun­
que muy modificado, pero el blastoporo
da lugar a la boca, l.a larva, nadadora, es
ciliada y de vida libre: recibe el nombre
de actinotroca y sufre una metamorfosis
para dar lugar al adulto, que cae al fondo,
segrega un tubo y se hace sésil.
Pboronopsis californica, de color ana­
ranjado y gran tamaño (hasta 30 cm d e
longitud), vive a lo largo de la costa oeste
lelos Estados r u i d o s . Phoronis ctrebi-
de menor (amaño (unos 12 cm
de longitud), es propio de las costas atlán­
ticas y [¡ene una distribución muy amplia.
FILO ECTOPROCTOS
(BRIOZOOS)
Los ectoproctos (G. ektos, fuera + prok-
los, ano) son comúnmente llamados brio­
zoos, o animales musgo (G. bryon,
musgo + zoon. animal). términos que ori­
ginalmente también abarcaron a los
endoproctos. Sin embargo, dado que los
endopnxtos son pseudocelomados y tie­
nen el anc > situado entre la corona de ten­
táculos, no pueden clasificarse ¡unto a los
Rtoproctos que, c o m o los demás lol'o-
forados. son eucelomados y tienen el ano
fuera de la corona d e tentáculos. Algu­
nos amores continúan utilizando el nom-
pre "briozoos». pero excluyen del grupo
endoproctos.
De las aproximadamente 4000 espe­
cies de ivioproctos. muy pocas miden
Lofóforo,
Intestino
Figura 23-2
Pequeña porción de una colonia dulciacuícola de Plumatella (filo Ectoproctos), que crece
en las caras ocultas de las rocas. Estos pequeños individuos desaparecen dentro de sus
zoecios quitinosos cuando se les molesta. Los estatoblastos son cápsulas resistentes que
contienen células germinativas.
más d e 0,5 mm de longitud. Todas son
acuáticas, tanto marinas c o m o d e agua
dulce, y habitan en aguas poco profun­
das. Salvo pocas excepciones, forman
colonias. Los ectoproctos han tenido un
gran éxito biológico: se han encontrado
formas fósiles en gran cantidad desde el
período Ordovicico. Actualmente, las for­
mas marinas explotan todo tipo de super­
ficies, como conchas, rocas, grandes algas
pardas, raíces d e manglares y cascos d e
barcos
Cada miembro de la colonia vive en
una pequeña cámara denominada zoe-
cio. secretada por su epidermis (Figura
23-2). Cada individuo o z o o i d e está for­
m a d o por un polípido q u e captura e
ingiere el alimento y un cístido en forma
d e caja. El polípido está formado por el
lofóforo, el tubo digestivo, la musculatu­
ra y los centros nerviosos. El cístido es la
pared del cuerpo junto con el exoesque-
leto segregado por ella. Este exoesquele-
to o z o e c i o puede ser gelatinoso, quiti-
noso o calcáreo según las especies, y
también es posible que esté impregnado
por arena. Su forma puede ser de vaso,
de raja, oval (Figura 23-3A) o tubular.
Algunas colonias originan incrusta-
. i. :ir- calcáreas sobre algas, conchas o
rocas; otras forman praderas o desarro­
llan colonias arboresccnlcs erectas y rami­
ficadas que recuerdan a las algas (Figura
23-3B). Algunos ectoproctos se pueden
tomar fácilmente por hidroideos, pero s e
distinguen bien al microscopio p o r q u e
Capítulo 23. Los Lofoforados 449
Lotóforo
retraído
Músculo
retractor
poseen un ano (Figura 23-2). En algunas
especies d e agua dulce ios individuos
nacen d e estolones finamente ramifica­
dos, que forman delicados dibujos en las
superficies inferiores de las rocas y de las
plantas. Otros ectoproctos de agua dulce
están embutidos en gruesas masas gela­
tinosas. Aunque los zooides son diminu­
tos, las colonias pueden tener más de un
metro de anchura (Figura 23-i) y las for­
mas erguidas alcanzar más de 30 cm de
altura Los ectoproctos d e agua dulce
desarrollan a veces colonias semejantes
a musgos sobre los tallos d e las plantas
o en las piedras, generalmente en estan­
ques o charcas poco profundos. Son
capaces d e deslizarse lentamente sobre
los objetos en los que se encuentren,
El polípido vive una existencia pare­
cida a la de un muñeco de caja de sor­
presa, saliendo para comer y retrayén­
dose en su pequeña cámara, que muí has
veces tiene una fina tapadera (opérenlo)
que cierra para protegerse Para extender
la corona de tentáculos se contraen cier­
tos músculos q u e aumentan la presión
hidrostática en la cavidad del cuerpo, con
lo q u e se empuja al lofóforo al exterior.
Otros músculos pueden contraerse y
retraer la corona, para su protección, con
gran rapidez.
El lofóforo tiende a hacerse circular
en los ectoproctos marinos (Figura 23-
5A) y en forma de I' en las especies de-
agua dulce (Figura 2,-lóB). Catando come,
el animal extiende el lofóforo y dispone
450 Parce III. Diversidad de la vida animal
Figura 23-3
Colonias de ectoproctos marinos. A, Los
zooides están extendidos en esta colonia
de Triphyllozoon sp. B, Reteporella graffei
forma colonias erguidas y ramificadas.
Figura 23-4
Restos del esqueleto de una colonia de
Membranipora, un ectoprocto marino
incrustante. Cada pequeño zoecio ovalado
es el antiguo alojamiento calcáreo de un
ectoprocto diminuto.
Figura 23-5
A, Lofóforo ciliado de Electra pilosa, un ectoprocto marino. B, Plumatella repens, un briozoo
(filo Ectoproctos) de agua dulce. Crece en la cara oculta de piedras y vegetación en lagos,
estanques y arroyos.
los tentáculos en forma d e embudo. Los
cilios d e los tentáculos dirigen el agua
hacia el embucio y la expulsan entre los
tentáculos. Las partículas alimenticias son
capturadas por los cilios y dirigidas hacia
la boca por la succión d e la faringe nuis-
cularizada y por la acción d e los cilios
faríngeos. Las partículas desechadas pue­
den ser expulsadas mediante la inversión
del batido ciliar o por la retracción d e los
tentáculos, o bien d e todo el lofóforo. en
el zoecio, La digestión en el tubo diges­
tivo en forma de U p u e d e ser extracelu-
lar para las proteínas y féculas, e intra-
celular para las grasas.
Carecen ele órganos respiratorios, cir­
culatorios y excretores. El intercambio
gaseoso se produce a través d e la super­
ficie corporal, y c o m o t o d o s los ecto­
proctos son de pequeño tamaño, el líqui­
d o celomático es suficiente para el
transporte interno. Los celomocitos cap­
turan y almacenan las sustancias de dese­
cho. Hay una masa ganglionar y un ani­
llo nervioso que rodea a la faringe, pero
carecen d e órganos d e los sentidos. Kl
celoma está dividido por un mesenterio
en un mesocele anterior o celoma lofo-
foral y un gran metacele posterior. El pro-
tocele y el epistoma aparecen sólo en los
ectoproctos d e agua dulce. Hay poros en
las paredes entre zooides contiguos, que
permiten el intercambie} de materiales por
medio del fluido celomático.
La mayor parle d e las colonias estáa
constituidas por individuos iguales, pero
también se da el polimorfismo. Un tipo
d e zooide modificado recuerda al pico
d e las aves, y sirve para expulsar los
p e q u e ñ o s organismos que invaden \
ensucian la colonia. Otro tipo posee una
larga espina que se eriza, rechazando las
partículas extrañas.
La mayoría de los ectoproctos son her-
mafroditas. Algunas especies liberan sus
huevos en el agua de mar. pero casi todas
los incuban, algunas en el celoma y otras
en el exterior, en lo que se denomina la
ovicela, que es un zooide modificado en
cuyo interior se desarrollan los embrio­
nes. La segmentación es radial, pero apa­
rentemente determinada. Se sabe poco
acerca d e las derivaciones del mesoder-
mo, pero n o hay evidencia de caracteres
protóstomos. Lis larvas de las especies no
incubantes tienen un tubo digestivo fun­
cional. y nadan errantes durante algunos
meses; las larvas d e las especies incu­
bantes no se alimentan, y se fijan al fondo
tras una breve existencia nadadora. La
unión al sustrato se realiza por medio de
mucopolisacáridos y proteínas secretados
por un saco adhesivo, tras lo que sufren
la metamorfosis hasta el estado adulto.
Los ectoproctos se reproducen ase-
xualmente por gemación, formando colo­
nias, Los ectoproctos de agua dulce pre­
sentan un tipo de gemación especial que

Figura 23-6
Estatoblasto de un ectoprocto de agua
dulce, Cristatella. Este estatoblasto tiene
aproximadamente 1 mm de diámetro y
presenta espinas terminadas en ganchos.
produce estatoblastos (Figura 23-6), cáp­
sulas resistentes y duras q u e contienen
una masa de células germinativas. Los
estatoblastos se forman durante el vera­
no y el otoño. (Aiando la colonia muere
al final del otoño, los estatoblastos que­
dan libres, y en la siguiente primavera
dan lugar a nuevos polípidos y, even-
lualmenlc. a nuevas colonias.
FILO BRAQUIÓPODOS
Los braquiópodos (G. bmchion, brazo +
mus. podos, pie), o conchas lámpara, son
un grupo muy antiguo. Aunque hay unas
25 especies actuales, se han descrito
unas 12 000 especies fósiles, q u e flore­
cieron en los mares del Paleozoico y del
Mesozoico. Las formas actuales han cam­
biado muy poco respecto a las primiti­
vas. Úngula (L. lengua) (Figura 23-7A) es
óbablemente el más antiguo d e estos
•fósiles vivientes», ya que ha sobrevivido
lácticamente sin cambios desde el Orclo-
" o. Las conchas de los braquiópodos
modernos miden entre 5 y 80 mm
de longitud, pero algunas formas fósiles
alcanzaron los 30 cm.
Los braquiópodos son marinos, ben-
tónicos y sésiles, con preferencia por
aguas poco profundas en su mayoría.
I-Memamente, los braquiópodos recuer­
dan a los moluscos bivalvos por sus dos
salvas calcáreas, secretadas por el manto.
De hecho, hasta mediados del s, xix se
Basificaban entre los moluscos, y su nom­
bre. que significa «brazo-pie» hace refe-
fencia a los brazos del lofóforo, que se
Úngula Terebratella
(inarticulado) (articulado)
Figura 23-7
Braquiópodos. A, Úngula, un braquiópodo
inarticulado que vive normalmente en una
galería. El pedúnculo contráctil puede retraer
el cuerpo en la galería. B, Terebratella, un
braquiópodo articulado. Las valvas tienen un
sistema de articulación de dientes y fosetas,
y un corto pedúnculo sale por la valva
correspondiente para anclar al animal al
sustrato.
creía homólogo del pie d e los moluscos.
Sin embargo, tienen una valva dorsal y
otra ventral, mientras que los bivalvos tie­
nen valvas laterales, derecha e izquierda,
y además, a diferencia d e los bivalvos, la
mayoría de los braquiópodos están fijos
al sustrato directamente o por medio d e
una prolongación flexible denominada
p e d ú n c u l o o pedículo. Algunos, c o m o
Úngula, viven en galerías verticales e n la
arena o el fango. Tienen músculos para
abrir o cerrar la valvas y para el movi­
miento del pedúnculo y los tentáculos.
En la mayoría d e los braquiópodos, la
valva ventral (peduncular) es un p o c o
mayor que la valva dorsal (braquial), y su
extremo se prolonga en forma d e un
corto pico puntiagudo y perforado por el
que sale el pedúnculo (Figura 23-7B). En
muchos casos, la valva peduncular tiene
una forma similar a la de las antiguas lám­
paras d e aceite d e Grecia y Roma, tanto
que los braquiópodos se dieron en llamar
«conchas lámpara» (en inglés «lamp-shell»).
Hay dos clases d e braquiópodos, se­
gún la estructura de la concha. Las val­
vas d e los articulados están unidas por
una charnela c o n dientes q u e encajan
en losetas, c o m o sucede en Terebrate­
lla (L. terébralas, perforación + ella, sufi­
jo diminutivo); las d e los Inarticulados
carecen d e charnela y permanecen uni­
das solamente por músculos, como suce­
d e en Úngula y Gloiiiclia (G. glottidos,
glotis).
Capítulo 23. Los Lofoforados 451
El c u e r p o ocupa solamente la zona
posterior del espacio entre las dos valvas
(Figura 23-8), y la pared del c u e r p o se
extiende formando los lóbulos del manto,
que segregan y tapizan la concha. En la
cavidad anterior del manto se aloja un
gran lofóforo en forma de herradura, con
largos tentáculos ciliados que utilizan para
la respiración y la alimentación. Corrien­
tes d e agua producidas por cilios intro­
ducen partículas d e alimento entre las
valvas y sobre el lofóforo. Dichas partí­
culas son envueltas en moco en los ten­
táculos y transportadas por los surcos
ciliados a lo largo de Los brazos del lofó­
foro hasta la boca. Las partículas no de­
seadas son rechazadas hacia los lóbulos
del manto y expulsadas al exterior por
corrientes ciliares. Los detritos orgánicos
y algunas algas, al parecer, son sus fuen­
tes primarias d e alimentos. El lofóforo d e
los b r a q u i ó p o d o s n o sólo p u e d e crear
corrientes alimentarias, sino que también
parece capaz d e absorber directamente
los nutrientes disueltos en el agua.
No hay cavidad en el epistoma d e los
articulados, pero en los inarticulados hay
un protocele en el epistoma, que comu­
nica con el mesocele. Como en los otros
lofoforados, el metacele posterior aloja
las visceras. Hay u n o o dos pares d e
nefridios q u e se abren en el celoma y
desembocan en la cavidad del manto. Los
celomocitos, con las partículas d e dese­
cho capturadas, son expulsados al ex­
terior por los nefridios. El sistema circu­
latorio e s abierto, con un corazón
contráctil. El lofóforo y el manto son las
principales zonas d e intercambio gaseo­
so. Tienen un anillo nervioso con un
p e q u e ñ o ganglio dorsal y otro ventral
más grande.
Los sexos son separados y las góna-
das pares descargan los gametos a través
d e los nefridios. En la mayoría, la fecun­
dación es externa, aunque algunas espe­
cies incuban sus huevos y jóvenes.
La segmentación es radial, y la forma­
ción del mesodermo y el celoma es ente-
rocélica al menos en varios braquiópodos.
El blastoporo se cierra, pero su relación
con la boca no está clara. En los articula­
dos, la metamorfosis de la larva se pro­
duce Iras fijarse ésta al sustrato mediante
el pedicelo. En los inarticulados, los indi­
viduos jóvenes recuerdan a un braquió­
podo diminuto, con el pedúnculo enro­
llado en la cavidad del manto. En éstos
452 Parte III Diversidad de la vida ¿inimal
Celoma Boca
Parte espiral del lofóforo
Múscul'
Brazo lateral del lofóforo
Intestino
Nefndio
Estómago
Glándula
digestiva
Pedúnculo
Figura 23-8
Filo Braquiópodos. A, Un braquiópodo articulado (sección longitudinal). B, Corrientes respiratorias y alimentarias. Las flechas grandes
señalan el flujo de agua sobre el lofóforo; las flechas pequeñas indican el movimiento del alimento hacia la boca a lo largo del surco ciliado.
no existe metamorfosis. Cuando la larva
se asienta, el pedúnculo se fija al sustrato
y comienza la existencia del adulto.
FILOGENIA Y
RADIACIÓN ADAPTATIVA
La posición Blogenética de los lofofora-
dos ha sido objeto de grandes contro­
versias y debates. A veces s e lian consi­
derado protóstomos con varios caracteres
de deuteróstomos, y otras deuteróstomos
con ciertos rasgos d e protóstomos. Brus­
ca y Brusca' consideran que son abru­
madoras las evidencias para considerar­
los un grupo monofilético dentro de los
deuteróstomos, 1.a presencia en todos
ellos .le un lofóforo es una sinapomorfia
exclusiva. Otras características, t o m o el
tubo digestivo en forma de I . los mei.a-
nefridios (excepto en ectoproctos), y la
' Brusca, R. C , and G. J. Brusca 1990. Invertebrates.
Sunderland. Massachusetts, Sianuer Associates. Inc.
KcsLinien
Los Foronídeos, los ectoproctos y los braquió­
podos presentan un lofóforo, <> corona de ten­
táculos ciliados alrededor de la boca pero no
del ano. que contiene una prolongación del
ele. Son sésiles en esi.ido adulto, tienen
un tubo digestivo en Forma de I; y una larva
nadadora, Las Funciones del lofóforo son res-
pir.ii, ii ¡as v alimenticias, creando o >n sus cilios
una corriente de agua cuyas panículas Filtra.
i Foronídeos son los lofoforados menos
comunes; viven en tubos en aguas cosieras
poco profundas, El lofóforo se extiende fuera
del tubo para alimentarse,
Boca
Parte espiral
.Manto del lofóforo
.Valva ventral Brazo lateral
(peduncular)
del lofóforo
Valva dorsal
(braquial)
B
tendencia a segregar envueltas externas,
pueden ser homologas dentn > del grupo,
pero son convergentes con muchos otros
taxones.
la división del celoma en tres partes
(trinietamérico o tripartito) es un rasgo
que comparte con otros deuteróstomos.
pero algunos autores recientes cuestionan
la naturaleza trimetamérica y las homolo­
gías del celoma en algunos lofoforados
(poi ejemplo, si el espacio en el episto-
m.i de los braquiópodos inarticulados es
un protocele, o si el mesocele y el meta-
cele de los braquiópodos son homólogos
a los correspondientes d e otros lolófora-
dos. o si el celoma d e los e< toproctos es
homólogo al de los braquiópodos y foro-
nídeos). El blastoporo da lugar a la boca
en los foronídeos, y la segmentación en
los ectoproctos es determinada. Sus lar­
vas se han considerado en el pasado
como tTOCOforianas, aunque la semejan
za con la irocolora de los anélidos y los
moluscos no es estrecha. Asi. muestran
'",:■.-; '■ | ? ; * * ' - ' . . .
l.os ectoproctos son abundantes en los
habitat malinos, donde viven sobre diversos
sustratos sumergidos; un cierto número de
especies son comunes en aguas dulces. Los
ectoproctos son coloniales, v aunque cada
individuo es bastante pequeño, las colonias
tienen generalmente varios centímetros de diá­
metro. Cada individuo vive en una cunara
(Zoeeio), Constituida por un exoesquelcto
secretado por la epidermis, de naturaleza cal-
t ni ,i. quituiosa 11 gelatinosa.
LOS braquiópodos fueron muy abundan­
tes en el Paleozoico, pero han venido decli­
Surco ciliado alimentario
Dirección del
alimento
¡\Corriente
de agua
algunos caracteres de protóstomos, y para
otros Faltan evidencias concluyenteSJ
Hyman sugirió que los deuteróstomos
podían haberse separado de la Línea dg
los protóstomos a través de un ant
de lipo lofofbrado. Brusca y Brusca con­
cluyen que, si bien los lofoforados han
derivado de un ancestro común, sus rela­
ciones son demasiado inciertas como pan
construir un cladograma.
Todos los lofoforados son filtradores
y gran pane de su di versificación evolu­
tiva s e ha visto limitada p o r ello. Lo*.
tubos d e los foronídeos vanan de acuep
d o con sus habitat. Muchas adaptaciones
de los e< toproctos parecen estar r<
nadas con la ininiaturización de los /ob­
eles y la formac ion de las colonias. Varios
ectoproctos tienden a construir sus exr>
esqueletos protectores de quitina o gela­
tina, impregnada o no con calcio y arena,
bis variaciones de los braquiópodoi
relacionadas principalmente con sus con­
chas y !i ifóforos.
nando desde el principio del Meso/".
cuerpos v lofóforos están cubiertos por un
manto, que segrega una valva ventral v mra
dorsal (concha), Generalmente se encuentran
mudos ,il sustrato directamente o mediante un
pedicelo.
l.os lofoforados tienen compartimentos
celomáticos que corresponden, aparen»
mente, a los de los deuteróstomos: protoeff
le. mesocele v metacele. Su embrio
presenta caracteres ramo de protóstomo corjjj
ile deuteróstomo

C>uc\si L< > n a ri< >
1. ¡Qué características tienen en común los
tres filos de lofoforados? ¿Cuáles los
distinguen entre sí?
2. Defina los siguientes términos: lofóforo,
zoecio, zooide, polípido, cístido,
estatoblastos.
l i i l ^ l i c >gra f í a
Ver también Bibliografía general de la Parte
III. p. 631.
American Society of Zoologists; 1977.
Biology of lophophorates. Am. Zool.
17(1):3-150. Un conjunto de 13
trabajos.
Leffler, M. 1988. TBT on its way out. Oceans
21:56-57 (Sept.- Oct.X Noticias sobre el
agente anti-fouling, altamente
contaminante, tributilina.
3. ¿Qué caracteres de protóstomo presentan
los lofoforados? ¿Y cuáles de
deuteróstomo?
4. ¿Qué compartimentos estomáticos
poseen los lofoforados?
5. ¿Cuál es la diferencia en la orientación
Nielsen, C. 1977. The relationships of the
Entoprocta, Ectoprocta and Phoronida,
Am, Zool. 17:149-150. Basándose
en su desarrollo, el autor considera a
los foronídeos como deuteróstomos,
y reúne a ectoproctos y
endoproctos.
Richardson, J. R. 1986. Brachiopods. Sci.
Am. 255:100-106. (Sept.). Revisa la
biología de los braquiópodos y sus
Capiculo 23. Los Lofoforados 453
de las valvas de los braquiópodos con
respecto a la de los moluscos
bivalvos?
6. ¿Cómo se extiende el lofóforo de los
ectoproctos?
adaptaciones, y predice que en los
próximos millones de años se
producirá más bien un incremento en
el número de especies, antes que un
declive.
Wooliacott, R. M., and R, C. Zimmer (eds.).
1977. Biology of Bryozoans. New York,
Academic Press, Inc. Contiene 15
articules sobre los ectoproctos.
Avanzado.
 Los
equinodermos
Filo Equinodermos
Un diseño para confundir a los zoólogos
La eminente zoóloga americana Libbie Hyman describió a los
equinodermos como «un grupo noble, especialmente diseñado
para confundir a los zoólogos». Con una combinación de
caracteres que deleitaría a cualquier lector entusiasta d e la
ciencia-ficción, los equinodermos confirman la observación de
Lord Byron:
Extraño, pero cierto:
porque la verdad es siempre extraña,-
más extraña q/ie la ficción.
A pesar del valor adapta tivo de la bilateralidacl para los
animales móviles, y d e las ventajas de la simetría radial para
los sésiles, los equinodermos confundieron las normas, al ser
móviles pero radiales. No puede haber duda de que
evolucionaron a partir de un antecesor bilateral, porque sus
larvas son bilaterales; sufren una espectacular metamorfosis
hasta un adulto radial, en la que se produce una reorientación
del 90% en el eje corporal.
454
Un compartimiento celomático se ha transformado en I
equinodermos en un sistema vacular acuífero exclu
utiliza la presión hidráulica para poner en funcionamienj
una multitud d e p e q u e ñ o s pies ambulacrales, útiles para
alimentación y la locomoción. l."n endoesqueleto <
dérmicos p u e d e fusionar sus elementos para revestir al
e q u i n o d e r m o d e una armadura, o en algunos casos, quedi
reducido a estructuras microscópicas. Muchos
e q u i n o d e r m o s tienen «pinzas» diminutas con aspecto de
mandíbulas (pedicelarios) repartidas sobre su superficie.
m e n u d o pedunculadas y a veces equipadas con glándulas
de veneno.
Esta constelación de caracteres es única en el reino ir
y ha definido, pero también limitado, el potencial evolutiva
los equinodermos. A pesar del enorme esfuerzo investí"
desarrollado sobre estos animales, estamos todavía lejos de
comprender muchos aspectos de su biología. ■

POSICIÓN EN EL REINO ANIMAL
l F.l filó Equinodermos « i é&Mtm
espinas * derma, piel * «to,
caracterizado por) pertenece a la rama
de los Dcuteróstomos dé] reitio
animal, cuyos representantes son
mai l' is enten N élii i •• L« c i tn >s
filos de este grupo son los
Quetognatos, los Hemieordados y los
Cordados. T^mbiéri consideramos
como deuteróstonv >s .1 los filos
Lofoforudos. Poronideos, Ectoproctos y
Braquiópodos.
2. Primordialmente, los deüterastomos
presentan un desarrollo embrión.
común: el ano se desarrolla a partir del
blastoporo j l.i boea se forma en un
lugar distinto; el celoma es upa
invaginación del arquénti 1
(entercK ele); la segment adial
e indeterminada y el endomesodermo
(mesodermo derivado del Bfidodermo
o soba' él) se forma a partir de bolsas
emerocélii as
r [amo, los equinodermos, los
cordados 5 los filos menores de
deuterostomos probablemente se
LOS EQUINODERMOS
pon animales marinos entre los q u e se
incluyen las estrellas ele mar, las ofiuras,
bs erizos de mar, lo.s cohombros de mar
) los lirios marinos. Constituyen un grupo
impórtame que se distingue netamente
dos lo.s d e m á s c o m p o n e n t e s del
feno animal, Su nombre hace referencia
-us protuberancias 11 espinas externas.
Todos los representantes del Tilo tienen
gn endoesqueleto calcáreo, bien en
minia de placas o constituido por peque-
isklllos dispersos.
Las características mas importantes de
bs equinodermos son: 11 el endoesque-
mo espinoso de placas, 1) el sistema acui-
nto, 3) los pedicelarios, 1) las branquias
fennicas. \ Si la simetría radial o bilate­
ral. La simetría radial 110 es exclusiva de
lus equinodermos, pero ningún otro
pipo con sistemas de órganos tan com-
jpejos posee este tipo >le simetría radial.
Los equinodermos son un antiguo
pupo ele animales, q u e se remontan
lusta el (..imbrico. A pesar d e su exce-
fósil. su origen y evolución
permanecen oscuros. Parece claro que
proceden di1 antepasados bilaterales, ya
hayan originado a partir de un
antecesoí común. No obstante, su
evolución ha sjuutli, .1 los
equinodermos en un punto en que son
muy diferentes a cualquier otro grupo
animal.
A P O R T A C I O N E S BIOLÓGK A S
I Hay un adjetivo que define muy bien
.1 Los equinodermos extraños. Tienen
un conjunto único >le 1 aracteristii ,is
que no aparecen en ningún otro
filo, Entre las más notables se
encuentran
1 1:1 sistema de canales celomátií 1 is
del aparato acuífero, derivada de
un compartimiento celomátú 11
b) 1.1 endoesqueleto dérmico
formado por osículos calcáreos,
ei F.l sistema hemal. cuya Función
sigue siendo un misterio, también
encerrado en un compartimiento
eelonuilieo.
di i-i metamorfosis desde las larvas,
bilaterales, hasta los adultos,
radiales
q u e sus Larvas tienen simetría bilateral,
pero más adelante, en el desarrollo, se
vuelven radiales Mía líos zoólogos • leen
que los primeros equinodermos eran sési­
les y que la disposición radiada fue una
adaptación a esa vida sésil. La bilaterali-
dad es una adaptación valiosa para los
animales que se despl.i/.in en una direc­
ción definida, mientras que la disposición
radial supone ventajas para los animales
cuyo medio es igual por todos lados, Por
eso parece que Los equinodermos actua­
les provienen d e un antecesor que vivía
fijo al fondo mediante un pedúnculo,
tenía simetría radial y surcos radiales
(ambulacros) q u e servían para la ali­
mentación y mantenía hacia arriba el lado
oral. Las formas sésiles fueron mu\ abun­
dantes, pero solo sobreviven hoy en día
unas 80 especies, toela.s ellas ele la ela.se
Grinoideos. Extrañamente, las condicio­
nes han favorecido la supervivencia d e
sus descendientes de \ ida.libre, aunque
aún son totalmente radiales, y entre ellos
se encuentran algunos d e los animales
marinos mas abundantes. No obstante,
como excepciones que confirman la regla
tele que la simetría bilateral es una adap­
tación propia de las formas de vida libre)
Capiculo 24. Los equinodermos 455
hay ai menos tres grupos de equinoder­
mos (elos grupos de equinoideos y los
holo(uroidcos) que parecen estai vol­
viendo a la bilateralidad,
Los equinodermos carecen de ( apa­
ndad para la osmorregulación, por lo que
es raro que se establezcan en aguas salo­
bres Se encuentran en iodos los océanos
del m u n d o \ a cualquier profundidad.
> les, le la zona intermareal a las zonas abi­
sales. A mentirlo, los animales más comu­
nes en los mares mas profundos son los
equinodermos. Las espeí ¡es más abun­
dantes encomiadas en la losa ele las Fili­
pinas ( l o 5 10 m) fueron las holoturias.
. á m e n l e iodos los equinodermos
.son bentónicos, a u n q u e hay algunas
especies pelágicas.
No se conocen equinodermos parási­
tos pero hay unas pocas espedes comen­
sales. Por otra parte, otros muchos grupos
viven en o si tbre los equiw idermos, entre
los que hay que incluirá formas parásitas
o comensales de algas, protozoos, cieno-
íoms. turbelarios, cirrípedos, copépodos,
decápodos, gasterópodos, bivalvos, poli-
quetos, peces y oíros equinodermos,
bis asten «de* 6 o estrellas ríe mar (Figu­
ra 2 i-l i habitan normalmente en diversos
tipos de fondos, a menudo sobre superfi­
cies rocosas duras, aunque hay numerosas
especies que viven sobre fondos de .nena
o blandos. Algunas especies se alimentan
de partículas, pero muchas oirás son depre­
dadoras que capturan presas sésiles o
sedentarias, ya que las pn ipias estrellas de
mar son relativamente lentas.
Los ofiuroideos (estrellas frágiles o
estrellas serpentiformes, Figura 24-11) son
los equinodermos más activos, movién­
dose por la acción de sus brazos mas que
por la d e sus pies ambulacrales. linas
pocas especies son capaces de nadar y
otras ele excavar. Pueden ser carn ñeros,
ramoneadores, filtradores o alimentarse
de detritos. Algunos son comensales de
grandes esponjas, en cuyos canales pue­
den vivir en gran número.
La holoturias o cohombros de mar
(Figura 24-21) son, por lo general, muy
abundantes en lodos los mares. Muchas
especies se encuentran sobre la arena O
en fondos d e detritos, entre los que se
enmascaran. Iln comparación con los oíros
equinodermos, las holoturias están muy
alargadas según el eje oral-aboral
orientadas de forma que este eje queda
más o menos paralelo al sustrato y el ani-
456 Partí- III. Diversidad de la vida animal
Figura 24-1
Algunas estrellas de mar (clase
Asteroideos) del Pacífico. A, La estrella
almohadón Pteraster tessellatus puede
producir cantidades increíbles de moco si
es molestada, presumiblemente como
reacción de defensa. B, La estrella de
cuero Dermasterías imbrícala carece de
espinas y se alimenta de anémonas de
mar. C, Pentagonaster duebeni, del
arrecife de la Gran Barrera, es de brillantes
colores rojo y naranja. D. Crossaster
papposus, una de las estrellas sol, se
alimenta de otras estrellas de mar.
CARACTERÍSTICAS DEL
I n o EQUINODERMOS
I (Uerpo MU segmentar < no
metamérico) con simetría radial
pentámera; cuerpo redondeado,
cilindrico o en forma de estrella, con
cinco o más .neis radiales <>
ambulacralcs que alternan con áreas
Interambulai rales.
2. Sin c a b e z a ni c e r e b r o ; pocos
órganos de los sentidos especializados;
sistema sensorial con órganos táctiles,
quimiorreceptores, pies ambulacrales,
tentáculos terminales, fótorreceptores
j estatocistos
Sistema nervioso con un anillo
clrcumoral j nervios radiales.
Normalmente, con dos o tres sistemas
de relíenlos nerviosos, localizados a
distintas profundidades en el cuerpo
con diferente desarrollo en los
distintos grupos
i Endoesqueleto ele osículos
calcáreos d é r m i c o s con espinas o
e s p í r a l a s alcáreas en la dermis;
recubierto por una epidermis (en la
mayoría de ellos ciliada), con
pedlcelarios (en algunos)
5. Un aparato acuifero de i irigen
celomático. que sobresale de la pared
del cuerpo como una serie de
expansiones parecidas a tentáculos
( p o d i o s o pies ambulacrales' que se
extienden por la presión del liquido
que contienen; normalmente
presentan una abertura hacia el
exterior (madreporito o b i d r o p o r o I,
6. La locomoción puede ser por pies
mal q u e d a t u m b a d o s o b r e u n l l a n c o . La
mayoría son suspensívoras o detritívoras.
Los equinoideos o erizos de mar (Figu­
ra 24-16) están adaptados a la vida en los
f o n d o s o c e á n i c o s y casi s i e m p r e m a n t i e ­
n e n su cara oral e n c o n t a c t o c o n el s u s ­
trato. Los erizos "regulares» prefieren fon­
d o s duros, p e r o l o s «dólares d e arena» y
erizos a c o r a z o n a d o s (erizos "irregulares»)
s e e n c u e n t r a n n o r m a l m e n t e e n la a r e n a .
U is en/< ÍS regulares, q u e p r e s e n t a n sime­
tría radial, s e alimentan p r i n c i p a l m e n t e d e
algas y detritos, m i e n t r a s q u e los irregu
lares, que tienden a la simetría bilateral.
ingieren pequeñas panículas.
Los crinoideos (Figura 24-26) extien
d e n s u s b r a z o s i o n i o los p é t a l o s ele u n a
flor y se alimentan d e l plancton y d e p a r
líenlas en suspensión. La mayoría cié las
ambulacrales. por el movimiento de
las espinas o por el ele los brazos, que
salen de un disco central.
7. H1 aparato digestivo suele sei
o impleto; axial o con varias > tu
en lasofiuras falla el ano.
8. Extenso colonia que forma la cavidad
perivisceral y la del aparato
a< infero.
9. Sistema sanguíneo ( s i s t e m a hemaD
11 ii iv reducido, q u e tiene un pequeño
o nulo papel en la circulación y que
está rodeado por prolongaciones del
celoma (senos perihemalcs); la
circulación principal de los líquidos
corporales (líquido celomático) se
realiza mediante los cilios del
peritoneo.
10. Respiración por branquias dérmicas.
pies ambulacralcs, árboles
respiratorios (holoturoideos) 0
mediante sacos especializ
(bureas) (ofíuroldeos).
11. Sin Árganos excretores.
12. Sexos separados (excepto unas p
e s p e d e s q u e son hennafrodiras) con
grandes geniadas, una sola en los
liololuroicleos, pero múltiples en la
mayoría; conductos sencillos, sin
aparato copulacli >r desarrollado ni
estructuras sexuales secundaria
fecundación suele ser externa; algunos
Incuban sus huevos.
13. Desarrollo mediante larvas
bilaterales de vida libre (algui
desarrollo directo); metamorfosis hasta
las formas subadulta o adulta.
1 i I iian poder de autolomía y
■-.oración de las partes perdidas.
espe< les a c t u a l e s se i n d e p e n d i z a n dé so
p e d ú n c u l o e n la fase adulta, p e r o no obs­
t a n t e . s e m a n t i e n e n la m a y o r parte del
t i e m p o sujetos al s u s t r a t o p o r medio de
u n o s a p é n d i c e s a b o r a l e s denominadoi
cim is
Los z o ó l o g o s , q u e s i e m p r e han consi­
d e r a d o atrayenr.es las e s t r u c t u r a s y los
m o d o s d e vida d e los equinodermos, pue­
d e n c o m p a r t i r e s a f a s c i n a c i ó n c o n cual
q u i e r e s p e c t a d o r a s o m b r a d o por la belle­
za d e su simetría, a m e n u d o incrementada
pi >r brillantes colores. Muchas espet i
grisái cas. p e n 11 'iras s o n anaranjadas
p ú r p u r a s , a z u l e s y, a veces
I l i b i d o a su e s t r u c t u r a espinosa, los
equinodermos no son presa fácil de otros
a n i m a l e s , e x c e p t o ele o t r o s equinodel
m o s (estrellas ele m a r ) , a u n q u e alg

peces tienen dientes duros y otras adap­
taciones que les permiten alimentarse d e
ellos. Unos pocos mamíferos, como por
ejemplo, los otarios, se alimentan d e eri­
zos de mar. En algunas partes del mundo,
el hombre come las gónadas d e los eri­
zos. tanto crudas c o m o guisadas en su
propio caparazón. El trepang, pared del
cuerpo curada d e ciertas holoturias d e
gran tamaño, se considera como un boca­
do exquisito en algunos países orienta­
les. Es muy nutritivo, casi el 50% son pro­
teínas fácilmente digeribles, y se dice que
da un sabor delicioso a las sopas.
Las esuellas de mar se alimentan prin­
cipalmente de moluscos, crustáceos y otros
invertebrados. En algunas áreas cumplen
un importante papel ecológico, al ser los
principales depredadores en ciertas comu­
nidades. El principal impacto económico
lo ejercen sobre los criaderos de ostras y
almejas. Una sola estrella puede comerse
más de una docena de ostras o almejas dia­
riamente. Para liberar los bancos de maris­
co de estas plagas se echa cal en las áreas
en que son abundantes. La cal daña la deli­
cada membrana epidérmica, destruyendo
las branquias dérmicas y, en definitiva, al
animal mismo. Desgraciadamente, otros
invertebrados de cuerpo blando también
se ven afectados, aunque durante el pro­
ceso, las ostras mantienen sus valvas cerra­
das hasta que desaparece la cal.
I.os equinodermos se han utilizado
mucho para experimentos embriológicos.
Figura 24-2.
Anatomía externa de un asteroideo. A, Vista aboral. B, Vista oral.
ya q u e sus gametos son generalmente
abundantes y fáciles de recoger y mani­
pular en el laboratorio, con lo q u e los
investigadores pueden seguir su desarro­
llo embrionario con gran exactitud, Sabe­
mos más acerca d e la biología molecular
del desarrollo de los erizos d e mar q u e
de ningún otro desarrollo embrionario. 1.a
paitenogénesis artificial se descubrió por
primera vez en los huevos de los erizos
de mar. en los que se ha comprobado que
tratándolos con agua d e mar hipertónica
o sometiéndolos a otros estímulos dife­
rentes, se podía inducir el desarrollo sin
la presencia d e espermatozoides.
CLASE ASTEROIDEOS
Aúneme las estrellas de mar no se consi­
deran como los equinodermos actuales más
primitivos, presentan los caracteres básicos
d e la estructura general del grupo, y son
fáciles de conseguir. Por ello serán las estu­
diadas en primer lugar, para después
comentar las principales diferencias que
con ellas muestran los restantes grupos.
Las estrellas d e mar son abundantes
en las playas, d o n d e se pueden agrupar
buen número d e ellas sobre las rocas. A
veces se adhieren a éstas tan tenazmente
que es difícil desprenderlas sin arrancar
muchos de sus pies ambulacrales. Tam­
bién viven en fondos arenosos o fango­
sos y en los arrecifes de coral. A menudo
son de colores brillantes, y su tamaño varía
Capiculo 24. Los equinodermos 457
d e s d e un centímetro d e diámetro hasta
aproximadamente un metro. Asterias(G,
asieras, estrella) es uno de los géneros
comunes d e la costa este de los Estados
Unidos y se estudia con frecuencia en los
laboratorios de zoología. PisasteriG. pisos,
guisante + asieras, estrella) es frecuente
en la costa oeste d e los Estados Unidos,
al igual que Dermaslerias(G. dermalos,
piel, cuero + asieras, estrella), la estrella
d e mar de cuero (Figura 24-113).
FORMA Y FUNCIÓN
Caracteres externos
Las estrellas de mar tienen un disco cen­
tral del q u e salen unos brazos (radios)
terminados en punta. El cuerpo es, hasta
cierto p u n t o , a p l a n a d o , flexible y está
recubieito por la epidermis, ciliada y pig­
mentada. La boca está en el centro de la
cara inferior o cara oral, rodeada por una
membrana peristomial blanda. Un ambu­
lacro (L. anibiilacnim. camino o aveni­
da abierto, flanqueado por árboles) o
área ambulacral se dirige desde la boca
por la cara oral d e cada brazo hasta su
extremo. Las estrellas tienen normalmente
cinco brazos, aunque algunas tienen más
(Figura 24-1D), y hay tantas áreas ambu­
lacrales c o m o brazos. A lo largo d e la
cara oral d e cada brazo hay un s u r c o
ambulacral, bordeado por filas de pies
a m b u l a c r a l e s ( p o d i o s ) (Figura 24-2),
Tentáculos
sensoriales
458 Parte III. Diversidad de la vida animal

Figura 24-3
A, Anatomía interna de una estrella. B, Sistema vascular acuífero. Los podios penetran entre los osículos. (En Asterias no aparecen
vesículas de Poli.) C, Sección transversal de un brazo a nivel de las gónadas, en el que se aprecian los surcos ambulacrales abiertos.

que a su vez están protegidos por espi­
nas móviles, En el centro d e cada surco
ambulacral se puede observar un nervio
radial (Figura 24-3C), entre las hileras de
pies ambulacrales. Este nervio está situa­
d o muy superficialmente, cubierto sola­
mente por una delgada epidermis. Por
debajo del nervio hay una prolongación
del celoma y el canal radial del apáralo
acuífero, todo ello por fuera d e los osí­
culos subyacentes (Figura 24-3C). En las
otras clases d e equinodermos actuales,
excepto en los crinoideos, estas estruc­
turas están recubiertas por osículos o por
otros tejidos dérmicos; por ello, se dice
q u e los .surcos ambulacrales de los aste-
roideos y crinoideos son abiertos, y los
de los otros grupos, cerrados.
La superficie aboral normalmente es
rugosa y con espinas, aunque en muchas
especies las espinas están aplastadas y la
superficie presenta un aspecto liso (Figu­
ra 24-1C). Rodeando las bases de las espi­
nas hay grupos d e pequeños pedicela-
r i o s en forma d e pinza, provistos de
p e q u e ñ a s valvas q u e se mueven por
medio d e músculos (Figura 24-4). Ayu­
dan a mantener la superficie del cuerpo
libre d e residuos, a proteger las pápulas
y algunas veces a capturar el alimento.
bis pápulas (branquias dérmicas) son
p e q u e ñ a s evaginaciones blandas de la
cavidad celomática, recubiertas solamente
por epidermis y con una capa interna de
peritoneo; hacen saliente hacia el exte­
rior por los espacios q u e quedan entre
 Capítulo 24. Los equinodermos 459

Espina

Figura 24-4
Pedicelarios de estrellas de mar y erizos de
mar. A, Pedicelario en forma de pinza de
Asterias. B y C, Pedicelarios en cizalla de
Asterias; el tamaño con respecto a la espina se
muestra en B. D, Pedicelario tridáctilo de
Strongylocentrotus. F, Superficie aboral,
aumentada varias veces, de la estrella
Pycnopodia helianthoides. Se ven los largos
pedicelarios, así como los grupos de
pedicelarios más pequeños alrededor de las
espinas. También se observan pápulas, de
paredes muy delgadas.

les osículos y están relacionadas con la
respiración (Figura 24-3C, y 25-4F). En la
cara aboral se encuentran también el
poco visible ano y el madreporito (Figu­
ra 24-2A), una placa perforada d e forma
circular que comunica con el aparato
acuífero.
Endoesqueleto
Por debajo de la epidermis d e las estre­
llas de mar hay un endoesqueleto m e s o
dérmico formado por p e q u e ñ a s placas
calcáreas, u osículos, unidas entre sí por
el tejido conjuntivo. De estos osículos
nacen las espinas y tubérculos, que son
los responsables d e la superficie espino­
sa. Los osículos están perforados por una
red de espacios, generalmente ocupados
por fibras y células dérmicas. Esta red
interna se denomina e s t e r e o m a (Figura
24-23) y es exclusiva d e los equinoder­
mos.
Los músculos d e la pared del cuerpo
mueven las espinas, y pueden cerrar par­
cialmente el surco ambuiacral inclinando
sus espinas marginales.
Celoma, excreción y respiración
Las cavidades celomáticas de las larvas d e
los equinodermos dan lugar a diferentes
estructuras en el adulto, una d e las cua­
les es un espacioso celoma lleno d e líqui­
do. Este líquido celomático, que contie­
n e amebocitos (celomocitos), baña los
órganos internos y llega hasta las pápu­
las. El intercambio de gases y la excreción
d e los desechos nitrogenados, principal­
mente amoníaco, se producen por difu­
sión a través d e la fina pared d e las pápu­
las y d e los pies ambulacrales. Algunas
partículas d e desecho pueden ser englo­
badas por los celomocitos, q u e pueden
salir al exterior a través del epitelio o d e
los pies ambulacrales, o bien las pápulas
cargadas d e celomocitos con residuos
pueden abrirse por su extremo externo.
Sistema acuífero
El sistema o aparato acuífero es otro com­
partimiento celomático y es exclusivo d e
los equinodermos. Con él, estos anima­
les alcanzan un grado d e aprovecha­
miento de mecanismos hidráulicos mayor
q u e ningún otro animal; s e trata d e un
sistema d e canales y pies ambulacrales
especializados que, junto con los osícu­
los, ha d e t e r m i n a d o la evolución y las
limitaciones d e este filo. En las estrellas
d e mar, las funciones primarias del apa­
rato acuífero son la locomoción y la cap­
tura del alimento, además de la excreción
y la respiración.
Estructuralmente, el aparato acuífero
se abre al exterior por pequeños poros en
el madreporito. El madreporito de los aste-
roideos está en la cara aboral (Figura 24-
 ^

460 Parte III. Diversidad de la vida animal

2A) y cía lugar a un canal acuíf'ero, el con­

ducto pétreo, que desciende hasta un
canal anular alrededor d e la boca (Figu­
ra 24-3B). Los canales radiales salen del
canal anular, uno por cada brazo en su
correspondiente surco ambulacral. Ado­
sados al canal anular hay también cuatro
O cinco pares d e pliegues en forma d e
bolsa, lew cuerpos de Tiedemann, y entre
una y cinco vesículas d e Poli (estas vesí­
culas d e Poli faltan en algunas estrellas,
como en Asterias). Los cuerpos d e Tiede­
mann tienen como misión la producción
de celomocitos, y las vesículas de Poli son,
aparentemente, reservónos de líquido.
Una serie d e pequeños canales late­ A B
rales. cada uno con una válvula d e sen­ Figura 24-5
tido único, conectan los canales radiales A, Orthasterias koehleri devorando un bivalvo. B, Se ha dado la vuelta a esta Pycnopodia
con los pies ambulacrales a lo largo cic­ helianthoides mientras se comía un gran erizo de la especie Strongyíocentrotus
los lados del surco ambulacral de cada franciscanus. Esta estrella tiene entre 20 y 24 brazos y puede llegar hasta 1 m de diámetro
brazo. Cada pie es un tubo muscular, (entre extremos de brazos opuestos).
cuyo extremo interno es un saco muscu-
larizado, la ampolla, q u e se encuentra
en la cavidad celomátíca general (Figura les q u e , en ocasiones, viven en zonas mago en el disco central. La parte infe­
24-3A y C) y el otro extremo lleva gene­ batidas por fuertes oleajes. rior del estómago (cardíaca) puede salir
ralmente una ventosa. Algunas especies En superficies blandas, como el fango fuera d e la boca mientras el animal se
carecen d e ventosas. Los pies salen al o la arena, las ventosas no son eficaces está alimentando (Figura 24-215), aunque
exterior entre los osículos del surco ( n u m e r o s a s especies que viven en la unos ligamentos gástricos impiden una
ambulacral. arena carecen d e ventosas) y entonces extensión excesiva. I.a parte superior
El aparato acuíf'ero actúa hidráulica­ utilizan sus pies ambulacrales como patas. (pilórica) es más p e q u e ñ a y comunica
mente, y es un eficaz mecanismo loco­ En esos casos, el animal progresa con los conductos de un par d e ciegos
motor. Las válvulas d e los canales latera­ mediante pasos. La mayoría de las estre­ p i l ó r i c o s ( g l á n d u l a s digestivas) en
les evitan que el líquido vuelva al canal llas avanzan así solamente unos pocos cada brazo (Figura 24-3A). La digestión
radial. Los pies ambulacrales tienen en centímetros por minuto, como por ejem­ es principalmente extracelular. aunque
sus paredes tejido conjuntivo que man­ plo, Pycnopodia (G. pyknos, compacto + puede haber alguna digestión intracelu-
tiene la forma cilindrica y el diámetro /MUÍS, podas, pie) (Figura 24-513). Ctiando lar en los ciegos. Del estómago pilórico
relativamente constantes. El líquido es s e les da la vuelta, las estrellas retuercen sobresale aboralmente un corto ¡nieMi-
impulsado al interior del pie, extendién­ sus brazos hasta que alguno d e sus pies no, n o r m a l m e n t e con unos pocos y
dolo, por la contracción d e los músculos alcanza el sustrato y se adhiere a él como pequeños c i e g o s intestinales en forma
de la ampolla. A la inversa, la contracción un ancla; entonces la estrella se vuelve de saco (¡Figura 24-3A). El ano es incons-
de los músculos longitudinales del pie lo lentamente. picuo, y algunas estrellas carecen de
retraen, haciendo que el líquido vuelva intestino y ele ano.
Los pies están inervados por el siste­
a la ampolla. La contracción d e los mús­
ma nervioso central (sistemas ectoneural Muchas estrellas son carnívoras j se
culos de un laclo del pie lo doblan hacia
e hiponeural, ver adelante). La coordi­ alimentan de moluscos, crustáceos, poli-
ese mismo lado. Los pequeños músculos
nación nerviosa les permite mover sus quetos, e q u i n o d e r m o s y otros inverte­
del extremo del pie pueden elevar el cen­
pies en una sola dirección, aunque no al b r a d o s , y en o c a s i o n e s , d e pequeños
tro del disco terminal, creando un efec­
unísono, d e forma que la estrella puede peces. Las estrellas consumen gran
to de ventosa cuando el extremo del pie
avanzar, Si se corta el nervio radial d e un variedad d e alimentos, pero muchas
se aplica al sustrato. Se ha estimado que
brazo, los pies d e ese brazo pierden la presentan unas preferencias particula­
por la combinación ele la adhesión por
coordinación, a u n q u e continúan funcio­ res (Figuras 24-5 y 24-6). Algunas se ali­
moco y d e la succión, un único pie
nando. Si se corta el anillo nervioso perio- mentan de ofiuras. erizos de mar y dóla­
puede ejercer una tracción d e 25 ó 30 g.
ral. los pies d e tocios los brazos pierden res d e arena, tragándoselos enteros y
La acción coordinada de iodos o muchos
la coordinación y cesan los movimientos. r e g u r g i t a n d o d e s p u é s los osículos y
pies es suficiente para q u e el animal
e s p i n a s indigeribles (Figura 20-515)
pueda subir por superficies verticales o
Algunas atacan a otras estrellas, y si son
trepar por las rocas. La capacidad de per­ Alimentación y aparato digestivo m e n o r e s q u e su presa, la atacan y
manecer firmemente sujetos al sustrato
La boca, en la cara oral, conduce a tra­ comienzan a comérsela por el extremo
representa una clara ventaja para anima­
vés d e un corto esófago a un gran estó­ d e un brazo,
r
Figura 24-6
A, Estrella corona de espinas Acanthasterplanci, alimentándose de coral. B, Detalle de un
brazo de A. planci. Los pinchazos de estas espinas son dolorosos, pues están provistas de
glándulas venenosas.
Desde 1963 se reciben continuas noticias
sobre el continuo incremento en el
número de la estrella «corona de espinas»
{Acanthasterplanci \G. abantha, espina
+ asteros, estrella. Figura 24-6) y los
daños que produce sobre grandes áreas
de arrecifes de coral en el océano
Pacífico. La «corona de espinas» se
aumenta de pólipos de coral, y a veces
aparece en graneles grupos o «manadas».
Hay evidencias de oirás «explosiones» en
el pasado, pero un aumento constante en
la frecuencia durante los futimos 30 años
sugiere que ciertas actividades humanas
pueden estar afectando a la estrella. Se
han hecho intentos para controlar a este
organismo, pero resultan muy costosos y
de dudosa eficacia. La controversia
continúa especialmente en Australia.
donde los medios de comunicación se
ocupan profusamente del problema.
Algunos asteroideos se alimentan
principalmente ele moluscos (Figura 24-
\\): algunos, como Asterias, son depre­
dadores de almejas y ostras, lo que tiene
implicaciones económicas. Cuando se ali­
mentan de moluscos, las estrellas se
arquean sobre su presa, adhiriendo los
pies ambulacrales a las valvas y tirando
de ellas de forma continua, para lo que
utilizan los pies ambulacrales en relevos,
como a oleadas. Pueden así ejercer una
tracción de aproximadamente 1300 g. A
la media hora más o menos, los múscu­
los aductores del bivalvo se fatigan y rela­
jan. Cuando las valvas se entreabren, la
estrella extiende la parte inferior (cardia­
ca) d e su estómago, insertándola entre
las dos valvas y envolviendo las parles
blandas del molusco. Después de comer,
la estrella retrae su estómago mediante
la contracción d e sus músculos estoma­
cales y relajación de la musculatura de la
pared del cuerpo,
Algunas estrellas s e alimentan d e
pequeñas partículas exclusivamente o
como complemento a su dieta carnívora.
El plancton y otras partículas orgánicas
que entran en contacto con la superficie
del animal son transportadas por los cilios
d e la epidermis hasta los surcos ambula­
crales y por éstos hasta la boca.
Sistema hemal
El d e n o m i n a d o sistema hemal no está
muy bien desarrollado en los asteroideos,
y su función en el conjunto de los equi­
nodermos no está muy clara. Este sistema
lleva a cabo una pequeña o nula circula­
ción de líquidos corporales. Es un siste­
ma de tejidos que se encuentra encerra­
d o en unas lagunas sin paredes propias,
rodeadas a su vez por otros comparti­
mientos celomáticos, los s e n o s perihe-
ina les (Figura 24-7). El sistema hemal
puede ser utilizado en la distribución d e
los productos digeridos, pero su función
específica no se conoce realmente*.
N. del T. En la traducción se ha utilizado la
convención usual entre los zoólogos europeos: senos
para el sistema perihemal y lagunas para el hemal.
Capítulo 24. Los equinodermos 461
Sistema nervioso
Está formado por tres unidades distintas
situadas a diferentes niveles en el disco y
en los brazos. El principal de estos siste­
mas es el sistema oral (ectoneural), for­
mado por un anillo nervioso que rodea
la boca y un nervio radial principal en
cada brazo. Parece que coordina el movi­
miento ele los pies ambulacrales. También
hay un sistema profundo (hiponeural),
que se presenta como un sistema aboral-
oral. y un sistema aboral formado por un
anillo que rodea al ano y nervios radiales
a lo largo del techo de los radios. Unas
redes nerviosas o p l e x o s nerviosos epi­
dérmicos comunican estos sistemas con
la pared del cuerpo y estructuras anejas, El
plexo epidérmico coordina las respuestas
de la branquias dérmicas ante un estímu­
lo táctil, lo que constituye el único caso
que se conoce en los equinodermos en
que la coordinación nerviosa se produce
a través de un plexo.
Los órganos d e los sentidos n o están
bien desarrollados. Hay órganos táctiles
y otras células sensoriales dispersas por
toda la superficie, y una mancha ocular
en el extremo d e cada brazo. Principal­
mente reaccionan al laclo, a la tempera­
tura, a sustancias químicas y a diferentes
intensidades de luz. Las estrellas de mar
son generalmente más activas d e noche.
Sistema reproductor,
regeneración y autotomía
La mayoría d e las estrellas tienen sexos
separados y presentan un par de gónadas
en cada inteiradio (Figura 25-.3A). La fecun­
dación es externa y tiene lugar a principios
del verane), cuando los óvulos y el esper
ma se liberan en el agua. La maduración
y freza de los óvulos de las estrellas es esti­
mulada por unas células netirosecretoras
localizadas en los nervios radiales.
Los equine)dermos pueden regenerar
sus partes perdidas; las estrellas d e mar
pueden recuperar así sus brazos ce>n faci­
lidad, incluso aunque los hayan perdido
todos. También tienen capacidad de auto­
tomía. p u d i é n d o s e desprender d e un
brazo lesionado cortándolo cerca de la
base, aunque pueden tardar varios meses
en regenerar uno nuevo.
Algunas especies pueden regenerar toda
una estrella a partir de un brazo despren­
dido e> cortado si éste conserva una porción
(al menos una quinta parte) del disco cen-
462 Parte III. Diversidad de la vida animal

Ano
Madreporito

Anillo
Saco hemal
dorsal aboral
Conducto Laguna
pétreo
hemal
Órgano pilórica
axia
Seno Anillo
axial hemal
gástrico

Canal
anular Anillo
perihemal Figura 24-8
La estrella del Pacifico Echinaster
Boca Laguna luzonicus puede reproducirse por escisión
hemal radial a través del disco, tras lo que regenera los
Anillo hemal oral brazos perdidos. La que se muestra aquí
Figura 24-7 ha regenerado seis brazos a partir del más
largo, arriba a la izquierda.
Sistema hemal de los asteroideos. La principal vía perihemal es el seno axial, de paredes
delgadas, que encierra tanto al órgano axial como al canal pétreo. También se muestran
otros caracteres del sistema hemal.

Ano original
(desaparece) Hidrocele Hidrocele

Somatocele izquierdo Somatocele

derecho Brazos en
Boca original formación
(desaparece) Nueva boca
(lado izquierdo)
Hidrocele izquierdo Boca
(superficie oral)
Axocele izquierdo
Nuevo ano Pedúnculo

Figura 24-9
Metamorfosis de los asteroideos. El somatocele izquierdo da lugar al celoma oral, y el somatocele derecho al celoma aboral. El hidrocele
izquierdo produce el sistema vascular acuifero y el axocele izquierdo el canal pétreo y los conductos perihemales. El axocele y el hidrocele
derechos se pierden.

ttal. Antiguamente, las pescadores trataban
de acabar con las estrellas que infestaban
sus criaderos de ostras cortándolas por la
mitad de un hachazo, con lo que resultaba
peor el remedio que la enfermedad. .Algu­
nas estrellas, en condiciones normales, se
reproducen asexualmente por escisión del
disco central, regenerando cada parte el
resto del disco y los brazos que le falten.
Desarrollo
Algunas especies incuban sus huevos
bajo la cara oral o en unas estructuras
aborales especializadas, en cuyo caso el
desarrollo es directo, pero en la mayoría
de las especies los huevos quedan libres
en el agua, y d e ellos salen larvas q u e
nadan libremente.
La primera parte d e la embriogénesis
sigue el patrón primitivo d e los d e u t e -
róstomos. La gastrulación es por invagi­
nación y el extremo anterior del arquén-
teron se cierra para formar una cavidad
celomática que se expande en forma de
U hasta llenar el blastocele. Cada una d e
las ramas d e la U, en el extremo poste­
rior, sufre unas estrangulaciones que pro­
ducen vesículas separadas, q u e , final­
mente, darán lugar a los principales
compartimientos celomáticos del cuerpo
(metaceles, que en los equinodermos se
llaman s o m a t o c e l e s ) . La zona anterior
d e la U se subdivide para formar los pro-
toceles y mesoceles ( a x o c e l e s e hidro-
c e l e s en los equinodermos) (Figura 24-
9). El hidrocele izquierdo originará el
aparato acuifero y el axocele izquierdo
dará lugar al conducto pétreo y a los
senos perihemales. El axocele y el hidro­
cele derechos terminarán desaparecien­
do. La larva, d e vida libre, está provista
de bandas ciliadas que se extienden por
todos los brazos larvarios, y se denomi­
na b i p i n n a r i a (Figura 24-10A). Pronto
le crecen a la larva tres brazos adhesivos
y una ventosa en el extremo anterior,
pasándose a llamar entonces braquiola-
ría. Se fija al sustrato mediante un pedún­
culo temporal y sufre una metamorfosis.
La metamorfosis supone una drástica
reorganización para pasar de una larva
bilateral a un individuo juvenil con sime­
tría radiada. El eje anteroposterior de la
larva d e s a p a r e c e y lo que era el lado

Bipmnaria Braquiolaria
Equinoplúteo Auricularia
Figura 24-10
Larvas de los equinodermos. A, Bipinnaria de los asteroideos. B, Braquiolaria de los
asleroideos. C, Ofioplúteo de los ofiuroideos. D, Equinoplúteo de los equinoideos. E,
Auricularia de los holoturoideos. E, Doliolaria de los crinoideos.
izquierdo se transforma en la cara oral,
mientras que el laclo derecho de la larra
pasa a ser la superficie aboral (Figí ira 24
9). En consecuencia, la boca y el ano lar­
varios desaparecen, formándose una
OUeva boca y un nuevo ano sobre lo que
originalmente eran los huios izquierdo y
derecho, respectivamente. La cavidad
cchmuitica anterior del lado izquierdo .se
expande para formar el canal anular
perioral del aparato acuífero, del que
salen ramas que constituyen los i .males
radiales. Pronto aparecen los brazos y los
primeros pies ambulacrales, el animal se
desprende de su pedúnculo y comienza
MI vida como una estrella joven.
CLASE OFIUROIDEOS
iras son el gnipo de equinodermos
ion mayor número d e especies y son
también, probablemente, el más abun-
Se encuentran en todos los tipos
de habitat bentórticos, cubriendo incluso
los fondos de muchas áreas abisales.
FORMA Y FUNCIÓN
Aparte de poseer típicamente cinco óra­
los las ofiuras difieren sorprendente-
pente de los asteroideos Los brazos de
las ofiuras son más delgados, y surgen
bruscamente del disco central (Figura 24-
lli. Carecen de pedicelarios y d e pápu­
Ofloplúteo
Doliolaria
las, y sus surcos ambulacrales están cerra­
dos y cubiertos por placas. Los pies
ambulacrales carecen d e ventosas; inter-
v leñen en la alimentación, pero su papel
en la locomoción es muy restringido. A
diferencia d e los asteroideos, el madre-
p o n t o se encuentra en la cara oral, en
uno de los discos orales (Figura 24-12).
Los pies ambulacrales carecen de ampo­
llas y la fuerza para SU extensión la ejer­
ce la musculatura de sus proximidades.
Cada u n o d e los brazos articulados
O insiste en una columna d e osículos (las
llamadas vértebras) articulados entre si,
unidos por músculos y cubiertos por pla­
cas Se trasladan moviendo los brazos por
parejas hacia delante y fijándolos al sus­
trato: uno d e los brazos (cualquiera d e
ellos) se extiende entonces hacia delan­
te o queda retrasado, tirando 0 e m p u ­
jando al animal en SU caso, que de esta
forma avanza como a tirones.
La boca está rodeada por cinco pla­
cas móviles que actúan como mandíbu­
las (Figura 24-12). Carecen de ano. La piel
es coriácea, con placas dérmicas y espi­
nas dispuestas de forma característica. En
general carecen de cilios en la superficie.
Los óiganos viscerales están confina­
dos en el disco central, ya que los brazos
son demasiado delgados para contenerlos
(Figura 2i-l.il. Hl estomago tiene forma
de saco y no existe intestino; los materia­
les no digeridos se expulsan por la boca.
Capítulo 24. Los equinodermos 463
Figura 24-11
A, Ophiura lutkeni (clase Ofiuroideos). Las
ofiuras no utilizan sus pies ambulacrales
para la locomoción, pero pueden moverse
con rapidez (para un equinodermo)
mediante sus brazos. B, Estrella cesta
Astrophyton muricatum (clase Ofiuroideos).
Las estrellas cesta extienden sus brazos
multirramificados para alimentarse por
filtración, generalmente de noche.
Canco pares de invaginaciones llama­
das bursas se abren en la cara oral a tía-
vés d e unas hendiduras genitales en la
base de los brazos. El agua entra \ sale
de estos sacos para la respiración, l-.n la
pared celomática de cada bursa se
encuentran las gónadas, de pequeño
tamaño, que descargan sus células sexua­
les maduras en el interior de la cavidad
de la bursa, para salir por las hendiduras
genitales al exterior, donde tiene lugar la
fecundación (Figura ¿i i (A). Suelen ser
d e sexos separados, aunque unas
especies son hermafnxlilas. Algunas un li­
ban a sus ctíftS en las bursas; en lal caso.
estas crías salen al exterior a través de las
hendiduras genitales o rompiendo el disco
por su cara aboral. La larva se denomina
ofloplúteo, ) sus bandas ciliadas se pro-
464 Parre 111. Diversidad de la vida animal
Figura 24-12
Vista oral de la ofiura espinosa Ophiotryx.
longan a lo largo de los delicados brazos
larvarios (Figura 24-100. Durante la meta­
morfosis, no existe una fase sésil tempo­
ral, como ocurría en los asteroideos.
Los sistemas acuífero, nervioso y tierna]
son semejantes a los d e las estrellas d e
mar. Cada brazo tiene una pequeña pro­
longación del celoma. un nervio radial y
un canal radial del sistema acuífero.
BIOLOGÍA
Las ofiuras tienen tendencia a ocultarse,
viviendo en fondos d u r o s d o n d e llega
poca o ninguna luz. Tienen normalmen­
te un fototropismo negativo y se intro­
ducen en las pequeñas grietas entre las
rocas, s i e n d o más activas durante la
noche. Fn los fondos permanentemente
oscuros d e los mares profundos están
normalmente al descubierto. Los ofiuroi­
cieos se alimentan d e gran variedad d e
pequeñas partículas, filtrando las que se
encuentran en suspensión o recogiéndo­
las del fondo. Los podios juegan un
importante papel al transportar los ali­
mentos hacia la boca. Algunas ofiuras
extienden sus brazos en el agua, captu­
rando las partículas en suspensión
mediante bandas de moco situadas entre
las espinas de los brazos.
La regeneración y la autotomía son
aún más acusadas en los ofiuroicieos que
en los asteroideos. iVIuchas ofiuras son
Bursas
Ciegos
estomacal
Escudo
del brazo
Figura 24-13
Ofiuroideo al que se ha despojado de la
pared aboral del disco, para mostrar las
principales estructuras internas. Las
bursas son sacos llenos de líquido en los
que el agua circula constantemente para la
respiración. También sirven como cámaras
de incubación. Solamente se muestran las
bases de los brazos.
muy frágiles, d e s p r e n d i é n d o s e d e un
brazo o de paite del disco a la menor pro­
vocación, Algunas pueden reproducirse
asexualmente por escisión del disco; cada
trozo regenera las paites que le faltan.
Algunos ofiuroicieos comunes son:
Ampbipbo/isiG. amphi, ambos lados de +
pbolis, escama córnea)(vivíparo y herma-
frodita), Ophioderma (G. opbis, serpiente
+ dennalos, piel), OphiotiyxiG. opbis, ser­
piente + tbrix. cabello), y Opbiura (G.
opbis, serpiente + aura, cola) (Figura 24-
11). La estrella cesta Gorgoriocc>pbalus(.G.
(lorgo, nombre de un monstruo femenino
d e aspecto terrible + kephale, cabeza)
(Figura 24-14, B) y Astrophylon(G. asie­
ras, estrella + phyton, criatura, animal)
(Figura 24-1 IB) tienen brazos que se rami­
fican repetidamente. La mayoría d e los
ofiuroicieos son grisáceos, pero algunos
son muy vistosos, con clísenos de variados
colores (Figura 24-I4A).
CLASE EQUINOIDEOS
Los equinoideos tienen un cuerpo com­
pacto encerrado en una carcasa endoes- Figura 24-14
quelética o caparazón, constituida por los A, Esta ofiura Ophiopholis aculeata tiene
osículos dérmicos, que se han transfor­ sus bursas repletas de huevos, que está
mado en placas estrechamente yuxta­ lista para expulsar. Los brazos se
puestas. Los equinoideos carecen de bra­ rompieron y están en proceso de
regeneración. B, Vista oral de una estrella
zos, pero su caparazón refleja la simetría cesta, Gorgonocephalus eucnemis, en la
pentámera típica de los equintxlenTios, con que se observa su simetría pentarradial.
 Capítulo 24. Los equinodermos 465

Figura 24-15
Erizo púrpura Strongylocentrotus
purpuratus, común a lo largo de las costas
del Pacífico en Norteamérica con fuerte

sus cinco áreas ambulacrales. La principal

modificación de la primitiva estructura cor­
poral consiste en la prolongación de la
superficie oral sobre los laterales y hasta
el ápice, de forma que las áreas ambula­
crales alternan con otras interambulacra-
les y se extienden hasta la zona que rodea
al ano (periprocto). La mayoría de las
especies actuales de erizos de mar deben
considerarse como «regulares»: tienen
forma hemisférica, simetría radial y espi­
nas o púas medianas o largas (Figuras 24-
15 y 24-16). Los dólares de arena (Figura
24-17) y erizos acorazonados (Figura 24-
18), son «irregulares», ya que los órdenes
a los que pertenecen han alcanzado secun­
dariamente la simetría bilateral; normal­
mente sus espinas son muy cortas. Los eri­
zos regulares se trasladan generalmente
mediante sus espinas (Figura 24-17). Algu­ Figura 24-16
nos equinoideos tienen colores muy vivos. Diversidad de los erizos regulares (clase Equinoideos). A, Erizo lápiz Eucidaris tñbuloides.
Los equinoideos están ampliamente Los miembros de este orden tienen muchos caracteres primitivos que se han mantenido
desde el Paleozoico. Pueden representar al antecesor de todos los otros equinoideos
distribuidos por todos los mares, desde las actuales. B, Erizo lápiz Heterocentrotus mamillatus. Las grandes espinas triangulares de
zonas intermareales hasta océanos pro­ este erizo se utilizaron antiguamente para escribir sobre pizarra. C, Espinas aborales del
fundos. Los erizos regulares prefieren fon­ erizo intermareal Colobocentrotus atratus, aplanadas y con aspecto de hongo, mientras
dos rocosos o duros, mientras que los dóla­ que las espinas marginales tienen forma de cuña, lo que le da al animal la forma adecuada
res de arena y erizos acorazonados eligen para resistir las fuertes rompientes. D, Diadema antillarum es una especie común en el
Caribe y Florida, y sus espinas son un peligro para los bañistas. E, Astropyga magnifica es
excavar en sustratos arenosos. Los siguien­ uno de los erizos de mar con coloración más espectacular, con brillantes manchas azules a
tes géneros son comunes en una o ambas lo largo de sus áreas interambulacrales.
costas de los Estados Unidos: los erizos
regulares Arbacia (G. Arbakés, primer rey
diadeo, ceñir alrededor) es un ejemplo dobles de placas provistas de espinas
de los medos), Strongylocentrotus (G.
notable, con sus largas espinas en forma erguidas y móviles (Figura 24-19). Las pla­
strongylos, redondo, compacto + kentron,
de agujas (Figura 24-lóD). cas están unidas firmemente enue sí. Los
espinas (Figura 24-15 D), y LytechinusiG.
lytos, quebrado, roto + ecbinos, erizo de cinco pares de filas ambulacrales son
FORMA Y FUNCIÓN homólogos a los cinco brazos de las
mar) y los dólares de arena, Dendraster,
(G. dendron, árbol + asteros, estrella) y El caparazón* de los equinoideos es un estrellas de mar y poseen poros (Figura
Ecbinaracbnius (G. ecbinos, erizo de mar esqueleto compacto, con diez hileras 24-19B) a través de los que salen los lar­
+ aradme, araña). La región de Florida y gos pies ambulacrales. Las placas llevan
las Indias Occidentales es rica en equino­ N. del T. Los términos testa o concha, que se mamelones sobre los que se sitúan las
utilizan para referirse a la cubierta de los moluscos y bases redondeadas de las espinas,
dermos, de los que el género Diadema (G. de los quelonios (tortugas) no se deben emplear para
designar al caparazón de los equinoideos. mediante articulaciones en bola. Las espi-
466 Parte III. Diversidad de la vida animal

Diadema antíUamm ya no es tan

abundante como lo fue. En Enero de
1983 se produjo una epidemia a lo largo
del Caribe y de los Cayos de Florida. Sus
causas no se han podido determinar,
pero diezmó las poblaciones de
Diadema, hasta menos del 5% de sus
niveles originales. Otras especies de
erizos de mar no resultaron afectadas. Sin
embargo, varios tipos de algas que
anteriormente eran comidas por los
erizos Diadema no se han recuperado.
Esto ha tenido efectos desastrosos en los
arrecifes coralinos de Jamaica. Los peces
herbívoros de la isla han sido
sobreexplotaclos de forma crónica, y tras Figura 24-17
la epidemia de Diadema, no hay nada Dos especies de dólares de arena. A, Encope grandis, tal como se encuentra
que controle el sobrecrecimiento de la habitualmente, enterrándose cerca de la superficie en fondos arenosos. B, Fuera de la
algas. Los arrecifes jamaicanos están arena. Se ven claramente las cortas espinas y los ambulacros petaloideos de la superficie
quedando destrozados. aboral de este Encope micropora.

*i-j

Figura 24-18 Periprocto

Polo
El equinoideo irregular Meoma, uno de los aboral
más grandes erizos acorazonados (el
caparazón mide hasta 18 cm). Meoma se
encuentra en el Caribe y desde el golfo de
California hasta las islas Galápagos.
A, Vista aboral. El área ambulacral anterior
no se ha modificado como petaloidea en
los erizos acorazonados, pero sí en los Boca
dólares de arena. B. Vista oral. Véase la
boca curvada en el extremo anterior y el
periprocto en el extremo posterior.

Conducto Poro genital

pétreo Periprocto
Madreporito
Gónada
Intestinos Órgano axial

Esófago Sifón

Estómago
Tubérculo primario
Espina

Pedicelario
Linterna de Poros de los pies
Aristóteles ambulacrales
Figura 24-19
A, Estructura interna de un erizo de mar; el sistema vascular acuífero aparece sombreado. B, Detalle de una parte del endoesqueleto.

Dientes
Figura 24-20
Linterna de Aristóteles, el complejo mecanismo utilizado por los erizos de mar para
masticar su alimento. Los cinco pares de músculos retractores introducen la linterna en el
interior del caparazón; cinco pares de músculos protractores empujan la linterna hacia
abajo, exponiendo los dientes. Otros músculos producen diversos movimientos. Solamente
los principales músculos y piezas esqueléticas están representados en el esquema.
ñas se mueven por la acción d e peque­
ños músculos que rodean su base.
Hay varios tipos de pedicelarios, de los
que los más normales tienen tres valvas y
se encuentran en el extremo de un largo
pedúnculo (Figura 24-4D y E). Los pedi­
celarios ayudan a mantener el cuerpo lim­
pio y a capturar organismos diminutos. En
muchas especies, los pedicelarios poseen
glándulas venenosas cuya toxina paraliza
a las presas de pequeño tamaño.
La boca de los erizos regulares está
rodeada por cinco dientes convergentes.
En algunos erizos de mar hay unas bran­
quias ramificadas (pies ambulaerales
modificados) que rodean al peristoma. El
ano, los poros genitales y el madrepori-
to se encuentran en la cara aboral, en la
región del periprocto (Figura 24-19). Los
dólares de arena también tienen dientes,
y su boca está localizada casi en el cen­
tro de la cara oral, pero el a n o ha emi­
grado hasta el margen posterior o inclu­
so al lado oral del disco, hasta tal punto
que puede reconocerse un eje antero-
posterior que marca una simetría bilate­
ral. Esta simetría bilateral está aún más
acentuada en los erizos acorazonados,
con el ano (posterior) en la cara oral y la
boca desplazada desde el polo oral hacia
el extremo anterior (Figura 24-18).
En el interior del caparazón (Figura 24-
19) se encuentra el tubo digestivo, arrolla­
do, y un complejo aparato masticador (en
los dólares de arena y erizos regulares)
denominado linterna de Aristóteles
(Figura 24-10), al q u e están unidos los
dientes. Un largo sifón ciliado conecta el
esófago con el intestino y evita el paso del
agua por el estómago, lo que concentra
los alimentos para su digestión en el intes­
tino. Los erizos d e mar se alimentan d e
algas y otras sustancias orgánicas que van
raspando con sus dientes. Los dólares de
arena tienen unas espinas cortas y mazu-
das con las que remueven la arena y las
partículas orgánicas que tengan sobre su
superficie aboral o bajo los laterales. Las
partículas alimenticias caen entre las espi­
nas y son transportadas por bandas cilia­
das hacia la cara oral y hasta la boca.
Los sistemas hemal, perihemal y ner­
vioso son básicamente similares a los d e
los asteroideos. Los surcos ambulaerales
están cerrados y los canales radiales del
aparato acuífero corren justo por debajo
del caparazón u n o en cada radio ambu-
lacral (Figura 24-19). Los pies ambula­
erales están provistos d e ampollas en el
interior del caparazón, cada una d e las
cuales comunica, generalmente, con su
pie mediante dos canales que atraviesan
los poros de la placa ambulacral; en con­
secuencia, los poros d e las placas están
dispuestos p o r parejas. Las branquias
peristomiales, cuando existen, tienen una
importancia reducida o nula en el inter­
cambio respiratorio d e gases, función que
es desempeñada por ciertos pies ambu­
laerales. En los erizos irregulares, los pies
respiratorios tienen paredes finas, lisas o
lobuladas, y están dispuestos sübre la
cara aboral en unos campos ambulaera­
les denominados a m b u l a c r o s petaloi-
d e o s . Los erizos irregulares también tie­
nen unos pies cortos con ventosas, que
salen por un solo p o r o en las áreas
ambulaerales y, en ocasiones, en las in-
terambulacrales, y cuya función es mani­
pular y transportar el alimento.
Capítulo 24. Los equinodermos 467
Los sexos son separados y los óvulos y
espermatozoides se vierten al mar para la
fecundación, que es externa. Algunos,
como sucede en ciertos erizos lápiz, incu­
ban a sus jóvenes en depresiones entre las
espinas. La larva equinoplúteo (Figura 24-
10D) de los equinoideos no incubadores
puede llevar una vida planctónica durante
varios meses antes de sufrir una rápida
metamorfosis para dar jóvenes erizos,
CLASE HOLOTUROIDEOS
En un filo caracterizado por sus repre­
sentantes extraños, la clase Holoturoideos
contiene animales q u e se encuentran,
estructural y fisiológicamente, entre los
más raros. Estos animales tienen un nota­
ble parecido con las hortalizas que les
prestan su nombre común (Figura 24-21).
Comparados con los otros equinodermos,
las holoturias están considerablemente
alargadas según el eje oral-aboral, y los
osículos del esqueleto están muy reduci­
dos en la mayoría, d e forma que los ani­
males presentan cuerpos blandos. Algu­
nas especies reptan sobre el fondo
marino, otras se refugian bajo las rocas y
otras son excavadoras.
Algunas especies comunes a lo largo
d e las costas del este d e los EEUU son
Cucumaria frondosa (L. cucumis, pepi­
no), Sclerodactyla hriareus (G. skleros,
duro + daktylos, dedo) (Figura 24-22), y
Ijjptosymapta (G. leplos. delgado + synap-
sis, unión), traslúcida y excavadora. A lo
largo d e la costa del Pacífico se encuen­
tran varias especies de Cucumaria (Figu­
ra 24-21C) y Parasticbopus(G. para, al
lado + stichos, línea o fila + pous, podos,
pie) d e color p a r d o rojizo (Figura 24-
21A), con papilas muy largas.
FORMA Y FUNCIÓN
La pared del cuerpo es d e consistencia
correosa, con osículos diminutos embe­
bidos en ella (Figura 24-23), aunque unas
pocas especies tienen osículos grandes,
que constituyen una armadura dérmica
(Figura 24-21B). Las holoturias, debido a
su cuerpo alargado, descansan de forma
característica sobre uno d e sus lados. En
algunas especies, los pies ambulaerales
locomotores están distribuidos por igual
en las cinco áreas ambulaerales (Figura
24-21C) o por todo el cuerpo, pero la
mayoría tiene pies solamente en aquellos
468 Parte III. Diversidad de la vida animal
Figura 24-21
Pepinos de mar (clase Holoturoideos). A, Común a lo largo de las costas del Pacífico de Norteamérica, Parastichopus californicus crece
hasta los 50 cm de longitud. Sus pies ambulacrales de la cara dorsal están reducidos a papilas y verrugas. B, En contraste con la mayoría
de los cohombros de mar, los osículos superficiales de Psolus chitonoides se han desarrollado como una armadura. La superficie ventral es
una suela plana y blanda, y la boca (rodeada por tentáculos) y el ano están girados hacia arriba. C, En todas las áreas ambulacrales de
Cucumaria miníala se encuentran pies ambulacrales, pero están mejor desarrollados en su lado ventral, que se muestra aquí.
ambulacros que están normalmente en
contacto con el sustrato (Figura 24-21A y
¡5). Aparece pO* ello una simetría bilateral
secundaria, si bien de distinto origen que
la de los erizos irregulares. Kl lado que se
aplica al sustrato tiene ires ambulacros, y
se denomina planta o suela ; los pies
ambulacrales de las áreas dorsales*", cuan­
d o existen, normalmente carecen d e ven­
tosas y pueden estar modificados como
papilas sensoriales, En las formas excava­
doras pueden faltar roclos los pies ambu­
lacrales, excepto los tentáculos orales.
Los tentáculos orales son d e 10 a 30
pies ambulacrales retráctiles modificados
que rodean la boca. La pared del cuerpo
tiene músculos circulares y longitudina­
les a lo largo de los ambulacros.
La cavidad celomática es espaciosa,
llena de líquido y con abundantes celo-
mocitos. Dada la reducción de los osícu­
los dérmicos, éstos n o tienen ya función
esquelética alguna, y es el fluido celo-
mático el q u e actúa c o m o e s q u e l e t o
hidrostárico.
El tubo digestivo desemboca en una
cloaca muscularizada en el extremo pos­
terior (figura 21-22). Tienen un árbol res­
piratorio formado por dos largos tubos
N. del T. Clásicamente, este grupo de tres
ambulacros se ha denominado trivio, mientras que los
dos ambulacros restantes constituyen el bivio.
N. del T. Se ha respetado aquí el término «dorsal»
tal como aparece en el original inglés. No obstante, este
término es parte de la nomenclatura de los sistemas de
simetría bilateral, en los que se definen lados dorsal,
ventral anterior, posterior, izquierdo y derecho, y no
debería aplicarse a animales con simetría radial, como
los cnidarios y los equinodermos.
ramificados, que también desembocan en
la cloaca, la cual bombea el agua en su
interior. Los árboles respiratorios sirven
tanto para la respiración c o m o para la
excreción, y no se encuentran en ningún
otro grupo de equinodermos actuales. Tam­
bién se produce intercambio gaseoso a tra­
vés de la piel y de los pies ambulacrales.
Kl sistema hemal está mejor desarro­
llado en las holoturias que en los demás
e q u i n o d e r m o s . El aparato acuífero se
caracteriza p o r q u e el madreporito se
encuentra libre en el celoma.
Los sexos son separados, aunque algu­
nas holoturias son hennalroditas. Entre los
Tentáculos
Bulbo acuífero faríngeo
Faringe
Madreporito—'< |
Estómago
Lengua hemal
dorsal
Pies ambulacrales
Bandas musculares
longitudinales
Árbol respiratorio
Figura 24-22
Anatomía de la holoturya Sclerodactyla. A, Interna. B, Externa. El sistema hemal, en rojo.
equinodermos, solamente las holoturias tie­
nen una gónada única, lo que se conside­
ra como un carácter primitivo. La gónada
tiene generalmente la forma de uno o dos
penachos de lúbulos que se reúnen en un
gonoducto. La fecundación es externa, y
la larva, de vida libre, se denomina auri-
cularia (Figura 24-10E). Algunas espedes
incuban a la prole tanto dentro del cuerpo
como, en ocasiones, en su superficie.
BIOLOGÍA
Los pepinos d e mar son poco activos, y
se mueven en parte mediante sus pies
Canal anular
Vesícula de Poli
Gónada
Laguna
hemal ventral
ntestino
Laguna
transversal
Pared del cuerpo
Músculos cloacales
A Ano
 Capiculo 24. Los equinodermos 469

d o se irritan, algunas pueden expulsar al

exterior parte de sus visceras mediante
una violenta contracción muscular q u e
puede llegar a romper la pared del cuer­
p o o sacar su contenido por el ano. Las
partes perdidas se regeneran rápida­
mente. Ciertas especies tienen órganos
d e Cuvier ( o lóbulos d e Cuvier) en la
región posterior de árbol respiratorio, que
pueden expulsarse en dirección al ene­
migo (Figura 24-24C). Estos túbulos pue­
den ser largos y pegajosos una vez expul­
sados. y en ocasiones contienen toxinas.
Existe una interesante relación de
comensalisino entre algunas holoturias y
un pequeño pez, CarapUS, que utiliza la
cloaca y el árbol respiratorio d e la holo­
turia como refugio.

CLASE CRINOIDEOS
Figura 24-23 Los crinoideos c o m p r e n d e n a los lirios
Los osículos de las holoturias son generalmente diminutos y están embutidos en la dermis d e mar y las comátulas, y poseen varios
coriácea. Pueden aislarse del tejido mediante soluciones cáusticas, y son caracteres caracteres primitivos. Como muestra el
taxonómicos importantes. Los osículos de la ilustración, llamados mesas, botones y placas, registro fósil, fueron alguna vez mucho
son del pepino de mar Holothuria difficilis. Ponen de manifiesto la estructura en malla más a b u n d a n t e s eme en la actualidad.
(estereoma) de los osículos de todos los equinodermos en algún momento de su desarrollo
Difieren del resto d e los equinodermos
1250).
en que permanecen una parte sustancial
de sus vidas adheridos al sustrato. Los
fanbulacrales y en paite por o n d a s de succionando las sustancias alimenticias lirios d e mar tienen un cuerpo en forma
contracción ele la musculatura de la pared (Figura 24-24A). Otras especies se arras­ d e flor, situado en el extremo d e un
del cuerpo. Las especies más sedentarias tran por el fondo, recogiendo los ali­ pedúnculo de fijación (Figura 24-25). Las
capturan las partículas alimenticias en sus­ m e n t o s con s u s tentáculos (Figura 24- comátulas tienen brazos largos muy rami­
pensión con el moco d e sus tentáculos 24B). ficados y los adultos son d e vida libre,
diales extendidos, o recogen las partícu­ Las holoturias tienen un notable a u n q u e p u e d e n permanecer en un
las de los alrededores. Entonces recogen poder d e automutilación, q u e en reali­ mismo emplazamiento durante m u c h o
los tentáculos en la faringe, uno por uno, dad es un mecanismo d e defensa. Cuan­ tiempo. Durante la metamorfosis, las

Figura 24-24
A, Eupentacta quinquesemiía extiende sus tentáculos para recoger materia particulada del agua; después introduce las partículas en la
boca una a una y las limpia de alimento. B, Tentáculos en forma de escoba de Parastichopus californicus, que utiliza para alimentarse de
depósitos del fondo. C, Bohadschia argus expulsando sus órganos de Cuvier, partes modificadas de su árbol respiratorio, cuando es
molestada. Estas hebras pegajosas, que contienen una toxina, desaniman a los potenciales predadores.
470 Parce III. Diversidad de la vida animal

Área interambulacral

Surcos
ambulacrales

Boca Figura 24-26

Pedúnculo
Davidaster spp. son crinoideos de los
Placas arrecifes de coral del Caribe. Extienden
esqueléticas sus brazos en el agua para captar
partículas, mientras mantienen el cuerpo
en una grieta.

Pínnulas radial hacia cada uno de los brazos. El

sistema aboral o profundo (entoneural)
está más desarrollado en los crinoideos
que en el resto de los equinodermos,
Figura 24-25 pero los órganos de los sentidos son
Estructura de los crinoideos. A, Lirio de mar (crinoideo pedunculado) con parte del escasos y primitivos.
pedúnculo. Los pedúnculos de los crinoideos actuales raramente exceden de 60 cm, pero
hay formas fósiles que llegaban a los 20 m de largo. B, Vista oral del cáliz del crinoideo
Los sexos son separados. Las gónadas
Anteclon, que muestra la dirección de las corrientes ciliares de alimentación. Los surcos son simples masas de células en la cavi­
ambulacrales con podios se extienden desde la boca a lo largo de los brazos y las pínulas dad genital de los brazos y en las pínnu­
ramificadas. Las partículas de alimento que tocan los podios son depositadas en los surcos las, Xo existen conductos de salida al
ambulacrales y transportadas, envueltas en moco por fuertes corrientes ciliares hacia la exterior, por lo que los gametos son
boca. Las partículas que caen en áreas ¡nterambulacrales son transportadas por cilios
primero hacia la boca, después hacia fuera y por último arrojadas por el borde, lo que
expulsados por ruptura de la pared de las
mantiene limpio el disco oral. pínnulas. Se sabe que algunas formas son
incubadoras. Las larvas doliolarias (Figu­
comátulas son sésiles y pedunculadas, pedúnculo está formado por placas arti­ ra 24-10F) nadan libremente durante
pero tras varios meses se sueltan y que­ culadas entre sí, y puede llevar cirros. algún tiempo antes de fijarse y sufrir la
dan libres. Muchos crinoideos son ani­ Carecen de madreporito, espinas y pedi- metamorfosis. La mayoría de los crinoi­
males de aguas profundas, pero las comá­ celarios. deos actuales tienen de 15 a 30 cm de
tulas pueden vivir en aguas someras, El lado superior (oral) lleva la boca, longitud, pero algunas especies fósiles
especialmente en el Indo-Pacífico y en el que se continúa por un esófago coito, del tenían pedúnculos de hasta 20 m de largo.
Caribe, donde se encuentra el mayor cual a su vez sale aboralmente un largo
número de especies. intestino con divertículos. El intestino da
una vuelta completa hasta desembocar en CIASE
el ano, que puede encontrarse sobre una CONCENTRICICLOIDEOS
FORMA Y FUNCIÓN chimenea anal cónica (Figura 24-2513). Los Unos extraños animales en forma de
El disco corporal, o cáliz, está cubierto crinoideos se alimentan de pequeños disco y de pequeño tamaño (menos de
por una piel coriácea (tegmen), que con­ organismos que capturan en los surcos 1 cm de diámetro) (Figura 24-27) se des­
tiene placas calcáreas, mientras que la ambulacrales con la ayuda de los pies cubrieron hace relativamente poco a más
epidermis está poco desarrollada. Poseen ambulacrales y trampas de moco. Los sur­ de 1000 m de profundidad en aguas de
cinco brazos flexibles que se ramifican cos ambulacrales son abiertos y cilia­ Nueva Zelanda. También conocidos
en muchos otros, cada uno de ellos con dos. y sirven para transportar los alimen­ como margaritas de mar, se trata de la
numerosas pínnulas laterales, dispues­ tos hasta la boca (Figura 24-2513). En los clase de equinodermos más reciente­
tas como las barbas de una pluma (Figu­ surcos también se encuentran los pies mente descrita (1986), de la que hasta
ra 24-25). El conjunto de cáliz y brazos ambulacrales, con forma de tentáculos. ahora solamente se conocen dos espe­
se denomina corona. Las formas sésiles El aparato acuífero es el típico de los cies. Son de simetría pentarradial. pero
tienen un largo pedúnculo articulado equinodermos. El sistema nervioso está no poseen brazos. Sus pies ambulacrales
unido a la cara aboral del cuerpo. Este formado por un anillo oral y un nervio están situados alrededor de la periferia
 Capítulo 24. Los equinodermos 471

Gónada con Ampolla

del disco, y no en áreas ambulacrales, embriones
como en el resto ele los equinodermos.
Su sistema aeuífero tiene dos canales anil­
lares concéntricos; el más externo podría
corresponder a los canales radiales, ya
que de él salen los podios. Un hidropo- é:
ro, homólogo del madreporito, conecta
el canal anular interno con la superficie
aboral. Una de las especies no tiene tubo Espinas
digestivo; su superficie oral está cubier­ DíH
\
1^—
ta por un velo membranoso, mediante el Mw'-'^- ''■'■■.' \ marginales
cual aparentemente absorben nutrientes.
La otra especie tiene un pequeño estó­ Placa.
mago sacciforme, pero carece de intesti­ terminal
no y de ano.
Vista dorsal

FILOGENIA Y RADIACIÓN
ADAPTATIVA
Gónada'
FILOGENIA
Osículo anular'
A pesar de la existencia de un extenso Vista ventral
registro fósil, hay numerosas hipótesis
contrapuestas acerca de la filogenia de Figura 24-27
los equinodermos. Basándonos en la evi­ Xyloplaxsp. (clase Concentricicloideos), extraños equinodermos de pequeño tamaño y con
dencia embriológica de las larvas bilate­ forma de disco. Al tener los podios alrededor del margen, son los únicos equinodermos que
no los tienen distribuidos en áreas ambulacrales.
rales, no puede caber la menor duda de
que los antecesores fueron bilaterales, y
que su celoma tenía tres pares de cavi­ •Braquiola
dades (trimetamérico). Algunos investi­
,Surco alimentario
gadores han apoyado la idea de que la
simetría radial surge en un equinodermo Boca
ancestral de vida libre, y que los grupos
sésiles han derivado varias veces, e inde­
pendientemente, de antecesores móviles.
Sin embargo, este punto de vista no tiene
en cuenta el significado adaptativo de la
simetría radial, como adaptación a la vida
sésil. La opinión más tradicional es que
los primeros equinodermos fueron sési­
les, se hicieron radiales para adaptarse a
este tipo de vida y posteriormente dieron
lugar a los grupos móviles o libres. La Placas
pedunculares
Figura 24-29 está de acuerdo con esta
argumentación. Considera la evolución
de las placas endoesqueléticas, con
estructura de estereomas, y de los surcos
ciliados externos para la alimentación
como desarrollados tempranamente por
¡equinodermos (o por pre-equinoder-
mos). El grupo extinto Carpoideos (Figu­
ras 24-28A, 24-29) tenía osículos con este­
reomas, pero no poseía simetría radial, y
Figura 2 4 - 2 8
el desarrollo de su sistema aeuífero, si es
A, Dendrocystites, un carpoideo (subfilo Homalozoos) con una braquiola. Las braquiolas se
que lo tuvieron, se desconoce. Algunos
llaman así para distinguirlas de los brazos, mucho más robustos, de asteroideos, ofiuroideos
autores consideran a los carpoideos como y crinoideos. Este grupo poseyó algunos caracteres interpretados como pertenecientes a los
unsubfilo de equinodermos indepen­ cordados. Algunos investigadores les han denominado Calcicordados (p. 490).
diente (Homalozoos). mientras otros B, Helicoplacus, un helicoplacoideo, tenía tres áreas ambulacrales y, aparentemente, un
sistema vascular aeuífero. Representa un grupo hermano de los equinodermos actuales.
472 Parte III. Diversidad de la vida animal

piensan que son un grupo de pre-equi-
nodermos eon afinidades con [os corda­
dos (Calcicordados, p 490). Los Helico-
placoideos Fósiles (I ¡guras 2-4-2813. 24-29)
muestran claramente tres verdaderos sur-
eos ambulacralesj y su boca se encon­
traba en un lado del cuerpo.
1.a fijación al sustrato por la superfi­
cie aboral podría haber conducido a la
simetría radial y al origen d e los IVIma-
tozoos. Tanto los Cistoideos (extintos)
como los Crinoideos estaban primaria­
mente unidos al sustrato por un pedún­
culo aboral. Un antecesor que adoptara
la vida libre y aplicara su superficie oral
al sustrato podría haber dado lugar a los
EleuterOZOOS. La filogenia en el s e n o d e
este último g r u p o es controvertida. La
mayoría de los investigadores están d e
acuerdo en que los e q u i n o i d e o s y los
holoturoideos están relacionados y cons­
tituyen un único ciado, pero las opinio­
nes divergen cuando se trata de los ofiu­
roideos y los asteroideos, La Figura 24-29
ilustra la idea de que los ofiuroideos apa­
recen tras el cierre d e los surcos anibu-
lacrales, pero este esquema considera la
evolución de cinco radios ambulacrales
(brazos) en los ofiuroideos v asteroideos
como independiente, Por el contrario, si
ofiuroideos y asteroideos son un único
ciado, el carácter de los surcos ambula­
crales cerrados debería haber evolucio­
nado por separado en los ofiuroideos y
en el antecesor común de equinoideos y
holoturoideos,
Los datos sobre los concentricicloi-
deos son insuficientes c o m o para situar
este grupo en un cladograma.
RADIACIÓN ADAPTATIVA
La radiación d e los e q u i n o d e r m o s ha
q u e d a d o determinada por las limitacio­
nes y los potenciales d e sus característi­
cas mas importantes: la simetría radial, el
sistema vascular acuífero y el e n d o e s -
queleto dérmico. Si sus antecesores tuvie­
ron un c e r e b r o y órganos sensoriales
especializados, se perdieron ion la adop­
ción de la simetría radial. Por ello no es
s o r p r e n d e n t e q u e sea tan grande el
número de formas bentónicas reptantes.
filtradoras, detritívoras. carróñelas \ her­
bívoras. y en cambio son muy pocos los
d e p r e d a d o r e s y muy raras las formas
pelágicas. De acuerdo con esto, el relati­
vo éxito ile los asteroideos como depre­
dadores es impresionante, y probable­
mente pueda atribuirse al avanzado grado
de explotación del mecanismo hidráuli­
c o d e los pies ambulacrales.
I".l plan corporal básico de los equi­
n o d e r m o s ha limitado en gran medida
sus oportunidades evolutivas para para-
sitar a otros animales. De hecho, los equi­
nodermos más móviles, los ofiuroideos,
que son también los más capacitados
para introducir su c u e r p o en espacios
pequeños, son los únicos con un núme­
ro relativamente grande de especies
comensales.

CLASIFICACIÓN DEI. R I O ECH INODERMOS

Existen unas (limo especies actuales de equinodermos, y aproximadamente otras 20 000 extintas o fósiles. La clasificación tradicional agrupaba
todas las formas de vida libre con la cara oral lucia abajo en el subfilo Eleuterozoos, que contenía la mayoría de las espeí les .uníales El otro
subfilo, los Pelmatozoos, integraba fundamentalmente formas pedunculadas con la cara oral hacia arriba; la mayor pane de las especies extintas
\ los Conoideos actuales poten» en .i este grupo. Aunque otros esquemas alternativos tienen defensores, el análisis dadista pone en evid i
que los dos subfHos tradicionales son (lados monol Héticos'. La siguiente clasificación Incluye solamente grupos con miembros actuales,
Subfilo Pelmatozoos (G pelmatOS, pedúnculo + roo», animal». Cuerpo en forma de copa o cáliz, sujeto mediante un pedúnculo
aboral durante parte o toda su vida; superficie oral dirigida Inicia arriba: surcos ambulacrales abiertos; madreponto ausente; boca \
ano en la superficie oral, varias > iases tosiles y losr. rinoídeos actuales
Clase Crinoideos ((i. huían, lirio ' eidOS, forma): lirios de mar. Cinco bra/.o.s ramificados en su base y prov istos de pínnulas,
surcos ambulacrales ciliados en la superficie oral con pies ambulacrales tenlaculares para la > apta, ion de alimento, carecen ele
espinas, madreporilo y pcdieclarios. Ejemplos: Antedan, Davidaster(Figura 24-26),
Subfilo Eleuterozoos (G eleutberos, libre, no sujeto *- Zoo», animal). Cuerpo estrellado, discoidal, globular o apepinado. superficie
oral dirigida hacia el sustrato o eje oral aboral paralelo a él; cuerpo eon o sin brazos, MUIOS aiiibulai rales abiertos o cerrados,
Clase Concentricicloideos 11.. cu ni. con + cciitrmu. concéntrico - (i kyhlos, círculo • eidoi forma I: margaritas ele mar. Cuerpo
discoidal, con espinas marginales pero sin brazos; plaea.s esqueléticas dispuestas i nm entrjeamenie; anillo de podios sin ventosas
cerca del borde del cuerpo; eon hidioporo. con o sin tubo digestivo v sin ano Ejemplo XylOplOX(Figura 24-27).
Clase Asteroideos (G. Asta; estrella + eidos, le unía I: estrellas de mar. Cuerpo estrellado, sin limites claros entre los brazos y el
cuerpo, surcos ambulacrales abiertos, eon pies ambulacrales en el Lulo oral. .1 menudo provistos de ventosas; ano v madreporito
aborales: con pedicelanos. Ejemplos; Asterias, Pl$aster(p. ñ4).
Clase Ofiuroideos (G "/>/>/>. serpiente + 011 m. cola * cides, forma 1 Ofiuras Cuerpo estrellado, 1 on los límites entre el cuerpo y
li is brazos 11.uamenté marcados: surcos ambulacrales cerrados, . ubicii< ts pOl OSÍi ulos; pies ambulacrales sin v enlosas, que n<>
utilizan para la locomoción; sin pedicelarios ni ano. Ejemplos: Opbiura (Figura 24-11A), GorgonocephaltlS(Figura -í i -11IS1
Clase Equinoideos (G, ec binas. erizo + cillas. forma) : erizos de mar y dólares de arena Cuerpo discoidal o mas o menos globular.
sin brazos; esqueleto compacu 1 o caparas >n. con placas estrechamente yuxtapuestas; espinas ni' V ' ¡les sino is ambulacrales cenados.
pies ambulacrales con ventosas; con pediceterios, Ejemplos: Arbacia. Strongyhcerurotus 1 ¡gu> Lytechinus, MMiía
Clase Holoturoideos (G bolotbourlon, cohombro de mar * eidos, forma): pepinos de mar Forma apepiroadfl sin brazos: si,,
espinas; osículos micros! ¿picos embutidos en la gruesa pared muscular; con ano¡ surcos ambul; pies ambulacrales
n ventosas; tentáculos circumorales (pies ambulacrales modificados); sin pedicelarios raadreporito interna Ejemplos:
Sclerodactyla, Parasticbopus. Cucumarta (Figura 24-21C1,

Brusca, R. C , and G. J. Brusca. 1990. Invertebrates. Sunderland. Massachusetts, Sinauer Associates; Meglltsch. P. A., and F. R. Schram, 1991 Invertebrate zoology . ed 3
New York, Oxford University Press; Paúl. C. R. S„ y A B. Smlth, 1984 Biol. Rev 59 443-481.
 Equinodermos
■—Pelmatozoos—1|- Eleuterozoos.
íl

fHomalozoos Helicoplacoideos Crinoideos

¿í
Asteroideos Ofiuroideos Equinoideos Holoturoideos

Pérdida de ventosas en los podios

m
Pérdida del ano
Cinco brazos ampliamente Fusión de los osículos del esqueleto
unidos al disco central para formar un caparazón rígido
El madreporito migra Reducción de los osículos
a la cara oral
Madreporito interno
Una o dos braquiolas con
1 Alargamiento del eje oral-aboral
Brazos con «vértebras
surcos alimentarios articuladas
Brazos con surcos ambulacrales
culoccon 2 filas
Pedúnculo abiertos para alimentación Extensión de los surcos ambulacrales
de osículos (al menos en parte) del polo oral al aboral
1 Superficie aboral reducida o región alrededor del ano
Pérdida del madreporito externo

Surcos ambulacrales cerrados

Madreporito en la cara aboral

Ventosas en los podios
Cara oral hacia el sustrato
Migración del ano hacia la cara aboral

Sujeción al sustrato por la cara aboral

Boca y ano en la cara oral
5 surcos ambulacrales abiertos
Simetría pentarradial
- Sistema vascular acuífero
3 surcos ambulacrales espirales y abiertos
■ Surcos ciliares externos para la alimentación suspensivora
■ Placas endoesqueléticas con estructura de estereoma
Figura 24-29
Cladograma que muestra las hipotéticas relaciones entre los grupos de
equinodermos. Los extintos homalo/oos (carpoideos), bilaterales pero con placas
endoesqueléticas de tipo estereoma, representan una primera división del resto de
los equinodermos. Una forma intermedia entre la simetría bilateral y la radial está
representada por los extintos helicoplacoideos, que tenían tres surcos ambulacrales
que giraban en espiral alrededor del cuerpo. Los helicoplacoideos son el grupo
hermano de los equinodermos actuales. La evolución de la simetría pentarradiada
fue una adaptación a la vida sésil, y es una sinapomorfía de los equinodermos
modernos. El esquema representado aquí considera los ofiuroideos como surgidos
independientemente de los asteroideos, tras la evolución de surcos ambulacrales
cerrados, con lo que la presencia de cinco brazos tendría un origen independiente.
Alternativamente, si los asteroideos y ofiuroideos son un ciado monofilético, lo que
significa que los cinco brazos son un carácter sinapomórfico, entonces los surcos
ambulacrales cerrados de los ofiuroideos habrían evolucionado separadamente del
mismo carácter, tal y como aparece en los equinoideos y holoturoideos.
474 Para III. Diversidad de la vida animal
Resunien
El lili) Equinodermos muestra las característí-
i as dd grupo de los Deuteróstomos de) reino
animal. Son un grupo marino importante cla­
ramente discernible de cualquier otro grupo
de animales, Presentan .sumiría radial, pero
derivan de antecesores bilaterales.
Las estrellas de mar (clase Asteroideos)
pueden Utilizarse como ejemplo de los equi­
nodermos. Generalmente tienen cinco brazos,
que emergen gradualmente de un disco cen­
dal < 'omo el resto de los equinodermos, care­
cen de cabeza y poseen muy pocos órganos
sensoriales, La boca está dirigida hacia el sus­
trato. Tienen osículos dérmicos, pápulas res­
piratorias y surcos ambulacrales abiertos.
Muchas estrellas de mar poseen pedicelarios
Su aparato vascular aculfero es un complejo
sistema hidráulico, derivado embriológica­
mente de uno de los compartimientos celo-
mátícos A lo largo de las áreas ambulai ules.
las ramificaciones (pies) del sistema ambula-
cral son Importantes para la locomoción, la
captación del alimento, la respiración y la
ex( reción. Muchas estrellas de mar son depre­
dadoras, mientras que oirás se alimentan de
pequeñas partí< ulas. Los sexos son separados,
y los sistemas reproductores muy simples. Las
l ¿Cuál es el conjunto de caracteres de los
equinodermos que no aparecen en
ningún otro grupo?
_!. ¿Cómo sabemos que los equinodermos
derivaron de un antecesor con simetría
bilateral?
.'<. Distinga entre si los siguientes grupos
de equinodermos; Crinoideos,
Asteroideos, OfiUTOideOS, 1 x¡uinoidco.s,
I loloturoideos. ConcenliK ¡cloidei >S.
i. ¿Qué es un ambulacro, \ cual es la
diferencia entre surcos ambulacrales
abiertos \ i errados?
5 señale, en una copia MU rotular de la
Figura 24-3B, las partes del sistema
vascular acinicro d e una estrella d e mar.
i) Explique brevemente el mecanismi i de
.iceion de un pie ambulacral de una
estrella.
Cite las estructuras implicadas en las
siguientes funciones de las estrellas de
mar. y describa brevemente su
mecanismo de acción, respiración.
alimentación y digestión, excreción y
reproducá ion.
larvas, de vida libre y simetría bilateral, se lijan
para transformarse en un individuo juvenil
radial que posteriormente se libera \ se con­
viene en una estrella adulta y libre.
Los brazos de las ofíuras (clase Ofiuroi-
deos) son delgados, y tienen un origen muy
marcado en el disco central No lienen pedi­
celarios ni ampollas, y sus surcos ambulacra­
les están cerrados, sus pies ambulacrales care­
cen d e ventosas, y su madreporito s e
encuentra en la cara oral Reptan mediante el
movimiento de sus brazos, mientras que uti­
lizan sus pies ambulacrales para capturar ali­
mento,
Los osículos dérmicos de los erizos de mar
(Clase Kquinoidcos) son placas íntimamente
unidas, que configuran un cuerpo compacto
y sil) brazos. Las áreas ambulacrales están
cerradas y si' extienden hacia el polo aboral.
I.os erizos se m u e v e n por medio d e pies
ambulacrales o mediante sus espinas. Algu­
nos erizos d o s dólares de arena y erizos ai co­
r a z o n a d a s ) están e v o l u c i o n a n d o hacia el
regreso a la simetría bilateral
Los osículos dérmicos de los cohombros
de mar (clase I loloturoideos) son muy peque-
nos, lo que se traduce en una pared del cuer­
,s Compare las estructuras v funciones del
punto 7 en las of'iura.s, los erizos de
mar. las holoturias y los crinoideos.
9. Describa brevemente el desarrollo de
las estrellas de mar. metamorfosis
Induida.
1(1. Empareje los grupos de la columna
Izquierda con toáoslas respuestas
correctas de la columna derecha.
— Crinoideos a. Surcos ambulacrales
— Asteroideos cerrados
— Ofiuroidei >.s b, Superficie oral
— Bquinoideos generalmente
— I loloturoideos hacia arriba
— Concentri- C Con brazos
cicloideos d, Sin brazos
e. Globosos o
discoidales
f. Alargados según el eje
oral-aboral
g. Con pedicelarios
h. Madreporito interno
i. Madreporito en la • ai.i
oral
"
p o blanda. Las holoturias están alargadas
según el eje oral aboral y descansan sobre un
a 'si.uto. Comí> i ¡ertas áreas ambulacrales son
las que están siempre en contacto con el sus-
iralo, las holoturias también están evolutiva­
mente volviendo a la simetría bilateral, Los
pies ambulacrales alrededor de la boca se han
i 1 uñado en tentáculos, con los que se au­
mentan. Poseen un árbol respiratorio interna
v el madreporito cuelga libre en el celoma,
Los lirios de mar (clase Crinoideos)
aparte los asteroideos, el único grupo actual
de equinodermos con surcos ambulacrsla
abiertos, Se alimentan de panículas medíante
mecanismos mucociliares, y su cara oral está
dirigida hacia arriba
Las margaritas de mar (clase Concenlriii-
cloideos) son un grupo recientemente descu­
bierto de equinodermos de pequeño tamaño,
I leñen forma circular, pies ambulacrales mar­
ginales y dos canales anulares concéntricOI
en su sistema vascular adulero.
£1 antecesor d e los equinodermos tenia
simetría bilateral, y probablemente ev<
no a través de un estado sésil que d i ­
simetría radial y posteriormente dio lugar a
lasformasde vida libre.
I I I tefina: pedicelario. madreporito. arlxil
respiratorio, linterna de Aristóteles.
12. ¿Hay alguna evidencia de que el
antecesor d e los equinodermos fue
sésil?
13. Cite cuatro ejemplos de la
importancia de los equinodermos
para el hombre.
I I .(luál es la principal diferencia en el
funcionamiento del celoma de las
holoturias comparado con el del resto
d e los equinodermos?
i i «ponga 'in.i razón por la que el
antecesor ule los grupos de eleuten
lue probablemente un organismo radial
y sésil.
r Capiculo 24.
Víanse también l;i bibliografía general d e la
Parle III, p. 631.
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S.P. (etli. Synopsis and classification of
living organisms, vol. 2. New York,
McGraw-Hill Book Co. Presenta una
clasificación alternativa, que no
reconoce los Pelmatozoos ni los
Eleuterozoos, y coloca los Asteroideos y
Ofinroideos como subclases de la clase
Estelleroideos, subfilo Asterozoos.
Gilbert, S. I". 1994. Developmental biology,
ed. 4 Sunderland. Massachusetts,
Sinauer Associates. Cualquier texto
moderno de biología del desenrollo.
como lo es éste, proporciona multitud de
ejemplos de la contribución de los
equinodermos a nuestro conocimiento
del desenrollo embrionario.
Los equinodermos 475
Hughes, T. P. 199' i. Catastrophes, phase
shifts and large-scale degradation of a
Caribbean coral reef. Science 265:
1547-1551. Describe la secuencia de
sucesos, incluida la desaparición de los
erizos de mar, en la destrucción de los
arrecifes coralinos defamalea.
Lawrence, J. 1989 A l'unctional biology of
Echinoderms Baltimore, Thejohns
Hopkins PreSS. Buena investigación
sobre la biología de los equinodermos,
con énfasis sobre la alimentación.
mantenimiento y reproducción
Moran, 1>. J. 1990. Acanthaster planci ll.h
biographical data. Coral Reefs 9:95-96.
Presenta un resumen de datos
biológicos esenciales sobre A. planci.
Todo el número de Coral Reefs está
dedicado a esta especie.
 Quetognatos
y hemicordados
Filo Quetognatos
Filo Hemicordados
Casi cordados
A mediados del siglo pasado, cuando el interés por el origen
de los cordados alcanzaba su punto álgido, un grupo de
invertebrados marinos vermiformes y sin relaciones conocidas
comenzó a atraer la atención por sus caracteres de tipo
cordado. En 1885. W. Bateson los denominó) hemicordados, y
arguyo convincentemente en favor d e su inclusión dentro del
filo Cordados. Bateson se base) en ciertas estructuras que
pensó eran homologas de otras semejantes de los cordados:
un cordón nervioso dorsal, hendiduras branquiales y. lo más
importante, una evaginación saccilbrme d e la región bucal q u e
interpretó como una notocorda. La notocorda, una estructura
de soporte en forma d e varilla situada dorsalmente con
respecto al tubo digestivo en los primeros estados del
desarrollo d e todos los cordados, es un carácter clave del filo
Cordados. Si los hemicordados poseyeran una notocorda
(incluso media notocorda) deberían ser considerados
cordados.
476
Lamentablemente, la estructura que Bateson interpreta
notocorda ni se parece a una notocorda ni se desarrolla caj
tal. Este y otros problemas, derivados d e la admisión ele id
hemicordados en el club de los cordados, se pusieron de
manifiesto en la década de los treinta, pero para entonces!;
ya se había establecido firmemente en los libros de texto.
Algunos zoólogos y cienos manuales continuaron asignand
inercia a los hemicordados la categoría de subfilo dentro di
Cordados durante más de 25 años. Actualmente, la mayois
los zoólogos coinciden en afirmar q u e los hemicordadosé
ser considerados como un filo independiente de deuteróa
«menores». Sin embargo, el nombre que Bateson les dio,
Hemiehordata. ha sobrevivido, y curiosamente, es bastante
apropiado para un grupo d e anímales que, aunque caí
notocorda, comparten ciertos rasgos con los vertebrados
cordados, Como probable grupo hermano ele éstos, los
hemicordados son, d e hecho, medio ( o en parte) cordidos. I

Los deuteróstomos incluyen, junio con los
equinodermos y los lofofbrados, otros lies
filos: Quetognatos, Hemicordados y Cor­
dados. Dos subidos d e los Cordados
-l'rocordados y Cefalocordados-son tam­
bién grupos de invertebrados. El tilo Que­
tognatos se ha incluido Iradicionalmente
entre los deuteróstomos, pero hay prue­
bas moleculares recientes que no apoyan
esta relación*. Sin embargo, los quetog­
natos presentan diversos caracteres deu­
teróstomos. y por el m o m e n t o seguire­
mos incluyéndolos en este capítulo, Estos
filos presentan un desarrollo del celoma
Be tipo enterocélico y algunas formas de
Segmentación radial.
FILO QUETOGNATOS
El nombre común de los quetognatos es
gusanos flecha. Son animales marinos,
muy especializados para la vida planctó­
nica. Sus relaciones con otros grupos no
están claras, pero los rasgos d e su
embriología establecen afinidades con los
deuteróstomos.
El nombre q u e t o g n a t o s (G. cbaile.
queta + gnathos, mandíbula) hace refe­
rencia a las cenias falciformcs de ambos
lados ile la boca. No es un grupo nume­
roso. ya que sólo se conocen unas 65
especies. Sti cuerpo es pequeño y delga­
do, parecido a un torpedo en miniatura o
a un dardo, con 2,5 a 10 cm d e longitud.
Los quetognatos están adaptados a la
vida planctónica, a excepción de Spadella
(G. spadix, hoja de palma + ella, sufijo
dim.). un género bentónico, Normalmente
nadan hacia la superficie de noche y des­
cienden durante el día. La mayor pane del
liempo se dejan arrastrar pasivamente por
la amiente, pero pueden avanzar con un
rápido esfuerzo mediante la aleta caudal
y su musculatura longitudinal, hecho que
sin duda contribuye a su éxito c o m o
depredadores planctónicos. Las aletas
horizontales en ambos lados del cuerpo
se utilizan más para la flotación que para
la natación activa.
FORMA Y FUNCIÓN
El cuerpo d e los q u e t o g n a t o s n o está
melamerizado y consta d e cabeza, tron-
" Tellord. M. J., and R W. Holland, 1993. Mol. Biol.
Evol. 10:660-676; Wada, H.. y N. Saloh. 1994.
Ptoc. Nati. Acad. Sci. 91:1801-1804.
Capítulo 25. Quetognatos y Hemicordados
Espinas
raptoras — *
Boca.
Ganglio
ventral"
Intestino.
Ovario.
l Aletas
Oviducto.
Ano-
Gonoporo
Testículo ^femenino
Vesícula
seminal -
Aleta caudal ■
co y cola postanall Figura 25-1A). En el
lado ventral d e la cabeza, tin gran vestí­
bulo comunica con la boca. El vestíbulo
presenta dientes y está flanqueado en
a m b o s lados por cerdas curvadas d e
a s p e c t o q u i t i n o i d e o ", utilizadas para
c a p t u r a r las presas. T i e n e n un p a r d e
ojos en el laclo dorsal y una c a p u c h a
peculiar, originada por un pliegue nucal,
q u e p u e d e dirigirse hacia d e l a n t e
cubriendo la cabeza y las cerdas. Cuan­
d o el animal captura una presa, la capu­
cha se retrae, y los dientes y cerdas se
abren ele golpe, c e r r á n d o s e inmedia­
tamente con gran rapidez. Los quetog­
natos son animales voraces, q u e se
alimentan de formas planctónicas, espe­
cialmente c o p é p o d o s e incluso p e q u e ­
ños peces (Figura 25-1B). Cuando son
abundantes, como ocurre a menudo, tie­
nen un impacto ecológico importante.
Son casi transparentes, tina característi­
ca d e valor adaptativo en su papel d e
predadores planctónicos.
El cuerpo está cubierto por una fina
cutícula y una epidermis monoeslratifica-
da, excepto a los lados del cuerpo, donde
W. del T.: Aunque los autores hablan de qui­
lina, no existe esta sustancia en los deuterós­
tomos.
477
Figura 25-1
Gusanos flecha. A, Estructura interna de
Sagitta. B, Micrografía electrónica de
barrido de un individuo joven de
Flaccisagitta hexaptera (35 mm de
longitud) devorando una larva de pez.
se presenta como un grueso epitelio plu-
riestratificado. Son los únicos invertebra­
dos con epidermis pluriestratificada.
Los quetognatos poseen un sistema
digestivo completo, un celoma bien desa­
rrollado y u n sistema nervioso c o n un
anillo formado por dos grandes ganglios,
dorsal y ventral, y varios ganglios late­
rales. Los órganos de los sentidos inclu­
yen ojos, sedas sensoriales y una coro­
na ciliada en forma de U que se extiende
sobre el cuello desde la parte posterior
de la cabeza, y que detecta corrientes d e
agua, o quizás actúa c o m o qulmiorre-
ceptor. Carecen de aparatos circulatorios,
respiratorio y excretor.
Los q u e t o g n a t o s son hermafroditas
con autofecundación o fecundación cru­
zada. Los huevos d e Sagilla (L. flecha I
tienen una capa gelatinosa y son planc­
tónicos. Los huevos d e otros quetogna­
tos se mantienen adheridos al cuerpo por
algún tiempo. Las formas juveniles tie­
nen desarrollo directo, sin metamorfosis.
La embriogénesis d e los quetognatos
difiere d e la de otros deuteróstomos en
q u e el celoma se origina a partir de una
extensión posterior del arquénteron, en
vez d e por la formación de sacos celó-
micos. No hay verdadero peritoneo lar
478 Parte III. Diversidad de la vida animal
POSICIÓN EN EL REINO ANIMAL
I Los hemicordados pertenecen al
grupo de los deuteróstomos y son
celomados enterocéllcos con
segmentación radial.
2. Presentan características tanto de
equinodermos como de cordados.
3. El modelo estructural de los
cordados se sugiere por la posesión
tle hendiduras branquiales y un
corlo cordón nervioso dorsal y
tubular.
4. Se observan semejanzas con los
equinodermos en las caracteristieas
larvarias
zando el celoma. La segmentación es
radial, completa e igual.
El género mejor conocido es Sagitta,
el gusano flecha común (Figura 25-1A).
FILO HEMICORDADOS
Los hemicordados (G. hemi, media + ¿hor­
da, cuerda, cordón) son animales marinos.
que se consideraron hasta hace poco un
subfllo de los cordados, en función de la
posesión de hendiduras branquiales y una
notocorda nidimentaria. Sin embargo, actual­
mente se acepta que la llamada notocorda
de los hemicordados es realmente un cliver-
tículo bucal (llamado estomtxordio, es decir,
■corda bucal") sin homología con la noto­
corda de los cordados y, por tanto, se les ha
dado la categoría de Hl(5 independiente.
Los hemicordados son animales vermi­
formes, bentónicos y de aguas poco pro­
fundas. Algunos son coloniales y viven en
CARACTERÍSTICAS DEL
FILO HEMICORDADOS
1. Cuerpo blando-, vermiformes o conos
y compactos, con un pedúnculo de
fijación,
2 (luerpo dividido en probóscide,
collar y tronco: una cavidad
celomática única en la probóscide,
pero par en las otras dos regiones;
divertidlo bucal en la parte posterior
de la probóscide.
APORTACIONES BIOLÓGICAS
I I In cordón nervioso tubular en la
porción del collar puede representar
una eiapa temprana en la evolución de
1< is cordados; un plexo difuso de células
nerviosas recuerda al plexo
descentralizado y subepitelial de los
equinodermos.
2. Las hendiduras branquiales faríngeas,
tan características en los cordados, se
Utilizaron en un principio para la
alimentación porfiltración,y sólo
secundariamente para la respiración,
por lo que son comparables -i las de los
procordados.
tubos secretados por ellos mismos La
mayoría son sedentarios o sésiles. Su distri­
bución es casi cosmopolita, pero lo escon­
dido de los habitáculos que ocupan y sus
frágiles cuerpos hacen difícil su recolecc •
Los representantes de la clase Enterop-
neustos (G. enteran, intestino + pneustíhos,
respiración) (gusanos bellota) presentan
una dimensiones entre 20 mm y 2,5 m de
longitud y ¿ a 20 mm de anchura. Los
representantes de la clase Pterobranchia
(G.pteron, pluma + bmnchia. branquias)
son de menor tamaño, de 5 a 14 mm. sin
incluir el pedúnculo. Se reconocen unas 70
especies de enteropneustos y tres peque­
ños géneros de pterobranquios.
Los hemicordados tienen la estructura
tricelomada típica de los deuteróstomos.
CLASE ENTEROPNEUSTOS
Los enteropneustos o gusanos bellota son
animales vermiformes y viscosos que
3. Los enteropneustos son de vida libre y
hábitos excavadores; los
pterobranquios son sésiles
mayoritariamente coloniales, y viven
en tubos que ellos mismos segregan.
4, Sistema circulatorio con vasos dorsal y
ventral y un corazón dorsal
5. Sistema respiratorio mediante
hendiduras branquiales (pocas o
ninguna en los pterobranquios) que
comunican la faringe con el exterior.
al igual que ocurre en los cordados.
6. Sai nefridios. un glomérulo único
conectado con los vasos sanguíneos
puede tener funciones excretoras.
viven en galerías o bajo las piedras, nor­
malmente en fango o arena en la zona
intermareal. Balanoglossus(ü. balamis,
bellota + glossa, Lengua) \ Saccoglossus,
(G. sakkos, saco + glossa, lengua) (l'ijju
ra 25-2) son los géneros más comunes.
Forma y función
El cuerpo de los enteropneustos estj
cubierto de moco, y se divide en una pros
bóscide, un collar corto y un largo tron­
co (protosoma, mesosoma y metasoma).
Probóscide. La probóscide es la parte
activa del animal. Tantea en el fango]
analiza el medio que le rodea, recogieííj
do alimento por medio de liras de moco
en superficie. Este alimento es transpor­
tado por corrientes ciliares a un -surco
en el borde anterior del collar, y dirigido
hacia la boca en la zona vertebral, donde
es ingerido. Las panículas de gran tama­
ño pueden ser rechazadas, cubriendo la
boca con el borde del collar (Figura 25-3)
Los que viven en galerías utilizan la pro­
bóscide para excavar, introduciéndola en la
arena 0 el fango, que se van desplazando
hacia atrás por la acción de los cilios y del
moco; pueden también ingerir la arena o el
ban-o al avanzar, extrayendo su contenido
orgánico. Las galerías están revestidas de
moco y tienen forma de U, generalmente
con dos aberturas entre 10 y 30 cm y con el
fondo del túnel a 50 ó 75 cm bajo la super­
ficie Pueden sacar la probóscide por la aben
tura anterior para alimentarse. Los restos de
alimento son expulsados por la abertura poSe
tenor del tubo, acumulándose en unos mol­
des espirales muy peculiares que permiten
una rápida localización de las galerías,
7, Plexo nervioso subepidérmlco,
engrosado para formar dos cordones
nerviosos, dorsal y ventral, con un
anillo que los conecta en el collar; el
cordón dorsal en el collar es hueco
en algunos casos.
8. Sexos separados en los
enteropneustos. con gónadas que
sobresalen dentro de la cavidad
corporal; en los pterobranquios puede
dar-e reproducción sexual o asexual
(en algunos) por gemación; larva
tornaría en algunos enteropneustos.

Probóscide
Pedúnculo de la probóscide
Collar
P o r o d e la
Probóscide probóscide
, Celoma del collar
Celoma
de la probóscide
Musculatura / Pieza
longitudinal Diverticulo esquelética
bucal
Figura 25-2
Gusano bellota Saccoglossus. (Hemicordado, clase Enteropneustos). A, Vista lateral
externa. B, Sección longitudinal de la zona anterior.
En la parte posterior d e la probóscide
ie encuentra un pequeño saco celómieo
rafutocele), dentro del cual se extiende el
diverticulo bucal que es una prolonga­
ron, en forma d e saco ciego, d e la parte
del tubo digestivo (estomocorda),
míe fue < onsíderado en un principio como
>: I El protocole se comunica
i m el exterior por un estrecho canal que
n el poro de la probóscide (Figu-
1125-213), El par de < avidades celómicas del
eribr se u >munica también mediante poros
BOU el exterior, Tomando agua por estos
■pros liada los sacos celómicas d e la p r o
búscide \ del collar, estos pueden ponerse
ÉBjjentes, facilitando así la excavacii i
bs galerías, Las contracciones d e la muscu-
irporal permiten expulsar el ex< •
i a través de las hendiduras bran-
reducíenck) así la presión hidn
permitiendo el avance del animal,
sistema branquial. 1 na fila de p o r o s
branquiales se dis|X)iie dorsolateralmente
lado del tronco, deüúsdel collar (figu­
< aplculo 25. Qaetognatos y Hemicordulos
Collar Cordón nervioso del collar
Cordón nervioso dorsal
Vaso sanguíneo dorsal
Hendiduras
branquiales
Faringe
Cavidad Vaso Cordón nervio­
bucal ventral so
ra 25-3A). Abren a las cámaras branquiales,
que a su vez comunican con las hendidu­
ras branquiales (inlemas) ele le >.s l;lci< >s de
la Faringe, las hendiduras branquiales no asu­
men la función d e verdaderas branquias,
pero se cree que algún intercambio gaseo­
so se produce en el epitelio vascular bran­
quial, así como en la superficie corporal
Medíanle corrientes ciliares, se mantiene un
aporte ci Mistante de agua, desde la N ica y a
través de la faringe, que sale por las hendí
duras y las cámaras branquiales al exterior,
T u b o digestivo y a l i m e n t a c i ó n . Los
licmicordado.s se alimentan principal­
mente mediante las corrientes ciliares j
el moco que producen. Por detrás d e la
cavidad bucal hay una gran faringe
donde dorsalmente se disponen las hen­
diduras branquiales en forma de U (Figu­
ra 25-215), Al no ser verdaderas branquias,
la función primaria del apáralo branquial
de la faringe parece ser la recogida de ali­
mento. Las partículas alimenticias reco
gidas en el moco v llevadas hasta la boca
479
Boca abierta Poros branquiales
durante la alimentación
Boca cerrada
Figura 25-3
Corrientes alimentarias en un hemicordado
enteropneusto. A, Vista lateral de un gusano
bellota con la boca abierta, mostrando la
dirección de las corrientes creadas por los
cilios de la probóscide y del collar. Las
partículas de alimento se dirigen hacia la boca
y el tracto digestivo. Las partículas rechazadas
son expulsadas del collar. El agua sale por los
poros branquiales, B, Cuando la boca se
cierra, se rechazan todas las partículas, que
pasan hacia el collar. Los hemicordados no
excavadores y algunos excavadores utilizan
este sistema de alimentación.
por la acción d e los cilios d e la probos
cicle y el collar se separan del agua bran­
quial que sale a través de las hendiduras
branquiales, y son dirigidas posterior­
mente a la zona ventral de la laringe para,
a través del esófago, pasar al intestino,
donde tienen lugar la digestión y la absor­
ción (figura 25-3),
Aparatos circulatorio y excretor, i n
vaso mediodórsal, sobre el digestivo, con­
duce la sangre hacia delante. En el collar.
este vaso origina un seno \ una vesícula
cardíaca, simada sobre el diverticulo
bucal La sangre entra en una red di­
seños sanguíneos que constituyen el glo-
inérulo. que rodea parcialmente es
estructuras. Se cree que el glomérulo rea
li/a funciones ele excreción (figura 25-
Jii). i.a sangre es conducida a la región
caudal por el vaso ventral, dispuesto bajo
el intestino, pasando a través de exten­
sos senos ,i| epitelio digestivo V al plexo
lagunar de la pared del cuerpo.
Sistemas nervioso y sensorial. II sis
liana nervioso está constituido principal­
mente por un plexo subepitelial de célu
las nerviosas y fibras que están en
contacto con prolongaciones de células
 480 Parte III Diversidad de la vida animal
Banda
ciliada Celoma 1
(protocele)
Hendiduras Boca
faríngeas
Celoma 1 y 2
(axofiidrocele)
Celoma 2
Celoma 3
Anillo
ciliado
Figura 25-4
Comparación de una tornaría de hemicordado (A) y una bipinnaria de equinodermo (B).
epiteliales. Engrosamientos de este plexo
forman los cordones nerviosos dorsal y
ventral, que se unen en la parte posterior
del collar mediante el conectivo anular.
El cordón dorsal continúa y se prolonga
por el collar, emitiendo fibras al plexo d e
la probóscide. El cordón del collar es
h u e c o en algunas especies, v contiene
neuronas gigantes que emiten fibras que
se ponen en contacto con los troncos ner­
viosos. Este plexo nervioso primitivo
recuerda al sistema nervioso de los cni-
darios y los equinodermos.
I/»s receptores sensoriales incluyen célu­
las neurosensoriales en toda la epidermis
(especialmente en la probóscide, con un
órgano ciliar prcoral con funciones qui-
miorreceptoras) y células fotorreceptoras.
Reproducción y desarrollo. los sexos
están separados. Las gónadas se dispo­
nen en hileras dorsolaterales a a m b o s
lados en la parte anterior del tronco. La
fecundación es externa y. en algunas
especies, se desarrolla una la iva torna­
ría ciliada que, en ciertos estados, recuer­
da a la larva bipinnaria de los e q u i n o ­
dermos, con la que se confundió en un
principio (Figura 25-4). El genero Sacco-
glossus, d e los mares d e América, tiene
desarrollo directo sin estado d e tornaría.
CLASF, PTEROBRANQUIOS
El modelo básico de los pterobranquios
es muy semejante al de los enteropneus-
tos, pero hay ciertas diferencias estruc­
turales en relación con el modo d e vida
sedentario de los pterobranquios. El pri­
Banda
ciliada
Boca
Ano
Celoma 3
(somatocele)
Blplnnaria temprana
mer pterobranquio descrito se recogió en
la famosa expedición del Challenger
(1872-1876). Aunque en un principio se
consideró como un polizoo (los actuales
ectoproctos y endoproctos), posterior­
mente se reconocieron sus afinidades con
los hemicordados. Sólo se conocen con
detalle dos géneros ( Cephalodiscus y
Rhabdopleura).
Son animales pequeños, generalmente
entre 1 y 7 mm d e longitud, a u n q u e el
pedúnculo puede ser más largo. Muchos
individuos d e Cephalodiscus (.G. kepha-
Colonia de Cephalodiscus
le. cabeza + diskos, disco) (Figura 2 5 o )
viven reunidos en tubos gelatinosos, que
Figura 25-5
con frecuencia forman un sistema anas-
Cephalodiscus, un hemicordado
tomosado. Sin embargo, los zooides n o pterobranquio. Estas delicadas formas (de 5
están conectados y viven independien­ a 7 mm) viven en tubos formando
temente en los tubos. Por las aberturas comunidades (cenecios), pero pueden
d e estos m b o s extienden su corona de moverse dentro de los tubos y no
tentáculos. Se fijan a las paredes d e los constituyen verdaderas colonias. Los
tentáculos ciliados y los brazos dirigen
tubos mediante pedúnculos extensibles corrientes de agua y partículas de alimento
q u e les permiten retraerse d e n t r o d e hacia la boca.
aquéllos cuando es necesarii >.
El cuerpo d e Cephalodiscus está divi­
dido en las tres regiones —probóscide, pero puede darse también reproducción
cuello (o collar' y tronco— característi­ asexual por gemación.
cas de los hemicordados. I la\ sólo un par En Rhabdopleura (G. rbabdos, caña
d e hendiduras branquiales, y el tubo + pleura, lado), d e menor tamaño que
digestivo presenta una disposición en Cephalodiscus. los individuos se mantie­
forma de U. con el ano cerca de la boca. nen juntos formando colonias de zooides
La probóscide tiene forma de escudo y unidos por un estolón y encerrados en
en su liase hay d e cinco a nueve pares un tubo o cenobio común (Figura 25-6).
d e brazos con tentáculos, que contienen El collar en estas formas lleva dos ramas
una prolongación d e la cavidad estomá­ o brazos ramificados con tentáculos. No
tica del mesosoma, como en un lofófo­ existen hendiduras branquiales ni glo-
ro. Surcos ciliados de los brazos y de los mérulo. Los nuevos individuos se pro­
tentáculos recogen el alimento, Algunas ducen por gemación, a partir de un esto­
especies son dioicas y otras monoicas, lón basaI. que se ramifica por el sustrato.

Tentáculos
Surco
alimentan
Figura 25-6
A. Rhabdopleura, un hemicordado pterobranquio en su tubo. Los individuos viven en tubos ramificados conectados por estolones,
y asoman por ellos tentáculos ciliados para alimentarse. B, Porción de una colonia.
Ningún pterobranquio tiene cordón ner­
vioso tubular en el collar, pero, por otro
laclo, su sistema nervioso es semejante al
de los enteropneustos.
Los Graptolitos fósiles del Paleozoico
medio se incluyen con frecuencia como
una clase extinguida de los Hemicorda-
los, Se les considera como fósiles indica­
dores importantes de los estragos geoló­
gicos del Ordovícico y Silúrico. La
semejanza ele los graptolitos con los hemi-
Éordados ha sido muy controvertida, pero
el descubrimiento de un organismo q u e
parece un graptolito vivo ha reforzado la
hipótesis. Se ha descrito como una nueva
especie de pterobranquio, llamado Ce-
potodiset is gmptolitoides.
FILOGENIA Y RADIACIÓN
ADAPTATIVA
FILOGENIA
La filogenia de los hemicordados ha sido
un gran enigma. Comparten característi­
cas de cordados y d e equinodermos, Con
los andados tienen en común las hendi­
duras branquiales utilizadas primeramen­
te para una alimentación por filtración y
Capítulo 25.
Probóscide
Tronco
Cenecio
Tubo
Zooide
Rama del estolón negro
unida al pedúnculo
Pedúnculo de un zooide
secundariamente para la respiración, como
ocurre en algunos procordados, Además
un coito y hueco cordón nervioso dorsal
en el collar puede ser homólogo del cor­
dón nervioso de los cordados (Figura 25-
7), El diveitículo bucal de la cavidad bucal
d e los hemicordados fue durante mucho
tiempo considerado una rudimentaria
notocorda. homologa d e la notocorda d e
los cordados; actualmente se considera
c o m o una sinapomorfia propia d e los
hemicordados. Las primeras fases d e la
embriogénesis son muy parecidas a las de
los equinodermos y la larva tornaría es.
en muchas cosas, idéntica a la bipinnaria
de los asleroideos. Sin embargo, las rela­
ciones hipotéticas q u e aparecen en la
Figura 25-7 sitúan a los lofoforados como
el grupo hermano de hemicordados y cor­
dados. como resultado de la sinapomor­
fia propuesta para todos ellos: una coro­
na d e tentáculos ciliados q u e contienen
extensiones del mesocele *,
Aparte d e sus características d e deu-
teróstomos. las relaciones d e los quetog-
nalos con los otros filos deuteróstomos
• Brusca. R. O , and G. J. Brusca. 1990. Invertebrates.
Sunderland. Massachusetts, Sinauer Associates.
Quetognatos y Hemicordados 481
Tubo erguido
Zooide retraído
Estolón negro
son enigmáticas. Los estudios d e las
secuencias d e RNA ribosómico indican
que los quetognatos p u e d e n estar más
próximos a los protóstomos de lo q u e se
pensaba. Otros investigadores sugieren,
no obstante, que los quetognatos no son
ni protóstomos ni deuteróstomos, sino
q u e se originaron independientemente
d e una línea celomada temprana.
RADIACIÓN ADAPTATIVA
Los pte robra nqu ios, debido a q u e viven
sésiles en tubos q u e ellos mismos segre­
gan en los fondos oceánicos, donde las
condiciones son regularmente estables.
han sufrido una divergencia adaptativa
escasa. Han mantenido un tipo d e ali­
mentación tentacular mediante cilios. Los
enteropneustos, por otro lado, aunque
son lentos, son más activos que los pte-
robranquios. y, habiendo perdido los bra­
zos tentaculares, utilizan la probóscide
para atrapar pequeños organismos en el
m o c o o comen tierra c u a n d o excavan,
digiriendo los sedimentos orgánicos que
hay en ella. Aunque su grado de diver­
gencia evolutiva es mayor que la de los
pterobranquios, es todavía pequeña.
482 Parte I I I . Diversidad de I* vid ii animal

Deuteróstomos
Hemicordados

Enteropneustos
Lofoforados Pterobranquios Cordados

1
Modo de vida excavador Modo de vida sésil
Surcos ciliados externos para y colonial
la alimentación suspensivora
Notocorda
m Cola postnatal
Sistema vascular acuilero derivado del mesocele Estructura excretora exclusiva: el glomérulo
-Endostilo o limo
Divertículo digestivo ■ Pérdida de tentáculos del mesosoma
Sistema hemal Reducción del prosoma
preoral
Larva renacuajo
Endoesqueleto de osículos y estereoma Tubo digestivo en forma de U
* %
Simetría radial La corona de tentáculos Cordón nervioso dorsal y hueco
forma un lofóforo
Hendiduras branquiales faríngeas

Corona de tentáculos ciliados con prolongaciones del mesocele

■ Enterocelia
Mesodermo derivado del arquénteron
Boca no derivada del blastoporo *
• Celoma tripartito (o derivado)

' Excepto en toionldeos

Figura 25-7
Cladograma que muestra las hipotéticas relaciones entre los tilos de deuteróstomos. La corona de tentáculos ciliados (con extensiones del
mesocele) se considera aquí como un carácter presente en los ancestros de lofoforados, hemicordados y cordados. Esta corona tentacular
se habría perdido en la linea que conduce a los cordados y, dentro de los hemicordados, en los enteropneustos. Los pterobranquios
retienen este carácter primitivo, que en los filos de lofoforados se ha modificado como un lofóforo. Las relaciones de los quetognatos están
sin resolver. Aunque poseen los caracteres deuteróstomos ancestrales, no hay datos suficientes para relacionarlos con otros grupos de
deuteróstomos.
Fuente: Moditicado de Brusca. R. C andG. J. Brusca, Invertebrates Sinauer Associates, Inc, Sunderland. MA. 1990.

Los ¡insanos Hecha o sagitas (filo Quetogna­
tos) son un grupo p e q u e ñ o , p e r o tienen
importancia como componentes del plancton
marino. Tienen un celoma bien desarrollado,
y son depredadores efectivos, q u e o c u p a n
otros organismos planctónicos con los dien­
tes y las cerdas quitinoideas q u e rodean su
boca.
Los hemicordados son gusanos marinos
que fueron considerados afines d e los cor­
( - L H ' S l \< )
1. Cite cuatro características morfológicas
délos quetognatos.
2. ¿Cuál es la importancia ecológica d e los
gusanos flecha?
Ver también la Bibliografía general de la Parte
III, p. 631.
B3rrington. E. J. W. 1965. The biology of
Hemichordata and Protochordata. San
Francisco, W. H. Freeman & Co.
Informe sobre el comportamiento,
fisiología)' reproducción de
hemicordados, urocordados y
cefalocordados.
Capítulo 25.
d a d o s p o r q u e se pensaba q u e su divertícu-
lo bucal era c o m p a r a b l e a una n o l o c o r d a .
Sin e m b a r g o , en c o m ú n con los c o r d a d o s ,
algunos poseen hendiduras branquiales y un
c o r d ó n nervioso dorsal hueco. Las porcio­
nes en q u e se divide el cuerpo (probóscide,
collar, tronco) poseen las típicas cavidades
celomáticas (protocele, mesocele, metacele)
d e los deuteróstomos. Los hemicordados d e
la clase E n t e r o p n e u s t o s incluyen e s p e c i e s
3. ¿Qué características tienen en común los
hemicordados con los cordados, y en
q u é se diferencian?
4. Distinga los enteropneustos d e los
pterobranquios.
Jieri, R., and E. V. Thuesen, 1990. The
strange worm Bathybeios. Am. Sci.
78:542-549. Bathybeios es un
quetognato peculiar, con un sistema
nervioso dorsal, una característica
sólo compartida en el Reino Animal
con hemicordados y cordados.
Los autores opinan que este
carácter es convergente con el de estos
dos filos.
Quetognatos y Hemicordados 483
fosoras en galerías, q u e se alimentan de las
partículas q u e filtran el agua por medio d e
las hendiduras branquiales. Los pterobran-
quios son tubícolas q u e se alimentan por fil­
tración realizada con s u s tentáculos. Los
hemicordados son filogenélicamente impor­
tantes, p o r q u e muestran afinidades con los
c o r d a d o s , los equinodermos y los lofofora-
dos, y parecen ser el g r u p o hermano d e los
cordados.
5. ¿Cuáles son las pruebas d e la relación
d e los hemicordados tanto con los
e q u i n o d e r m o s c o m o con los
lofoforados?
Svitii, K. A 1993. It's alive, and it's a
graptolite. DLscover 14(7): 18-19. Breve
nota sobre el descubrimiento del "fósil
viviente» Cephalodlscus graptolitoides.
Thuesen, E. V„ and K. Kogure. 1989. Bacterial
production of tetrodotoxin in four species of
Chaeiognatha, Biol, Bull. 176:191-194. las
quetognatos utilizan veneno para reducirá
sus presas, veneno que es producido por
bacterias < Vibric > alginolytlcus).
 Los Cordados
Caracteres generales,
Protocordados y el origen
de los vertebrados
Un largo camino desde el anfioxo
A lo largo de las costas sureñas de Norteamérica, y parcialmente
enterrado en la arena del fondo marino, vive un pequeño
animal, translúcido y pisciforme, que Ultra calladamente
partículas orgánicas del agua del mar. Poco llamativo, sin valor
comercial y prácticamente desconocido, esta Criatura es sin
embargo uno ele los animales más famosos de la zoología
clásica. Se nata del anfioxo, un animal que posee claramente los
cuatro rasgos característicos del filo Cordados: (I) coixlón
nervioso dorsal y tubular, (2) una notocorda d e soporte,
(3) hendiduras branquiales para la alimentación por filtración y
(4) una cola postaría! para la propulsión, 'lodos estos caracteres
aparecen reunidos en una forma primitiva, con la simplicidad de
un libro d e testo. El anfioxo e s un animal que podría haber sido
diseñado por un zoólogo para sus clases. Durante el siglo xix,
con el interés por el origen de los vertebrados en su punto
culminante, el anfioxo estaba considerado como muy cercano al
aspecto del antecesor directo de los vertebrados, lista posición
privilegiada fue más tarde reconocida porPhilip Pope en un
poema, cantado al son d e la conocida tonada «Typperary».
Finaliza con el siguiente estribillo:
It's a long way from amphioxus
It's a long way to US.
H's a long way from amphioxus
To the meanest human cuss.
Well. It's good-bye fias and gills slifs
484
And it's welcome lungs and hair.
It's a long, long way from amphioxus
lint we all came from there.
Hay un largo camino desde el anfioxo
Es un largo camino has/a nosotros,
Hay un largo camino desde el anfioxo
Hasta las cumbres del pensamiento humano.
Adiós a branquias y aletas.
Bienvenidos pulmones y pelo.
Hay un largo camino desde el anfioxo.
Pero venimos de él.
Pero su situación privilegiada no iba a durar eternamente
Por una parte, el anfioxo Carece de una ele las más
importantes características d e los vertebrados: una cabeza
definida, con órganos sensoriales especiales y dotada clew
necesario para Nevar un m o d o d e vida depredador. I sto
junto con varios rasgos especializados, sugiere actualmetra
los zoólogos q u e el anfioxo representa una línea que se
separó tempranamente del linaje principal d e los cordada
Parece que, d e hecho, estamos alejados un largo trecho dd|
anfioxo. Sin embargo, a u n q u e se le haya denegado ;il .mil»»
el premio al ancestro de los vertebrados, creemos qui
sigue pareciendo al primer pre vertebrad o más que ningúá
otro animal conocido. ■
 Capiculo 26. Los Cordados 485

POSICIÓN EN EL REINO ANIMAL mudas, la consecución de un gran CARACTERÍSTICAS DEL

Cordados (L. Chonta, cuerda)
Krtenece a Ui rama Dtíuteróstomosdel
Reino Animal, q u e ¡n< luye a los filos
Equinodermos, Quetognatos y
ordados, y los tres filos de
KIOS; Foronídeos, Ectoproctosy
Braquiópodos, Todos estos Tilos comparten
jfiuchas caraeteristicas embriológicas y
probablemente descienden de un antiguo
antecesor común. De iodos los
deuteróstomos, los cordados son. con
diferencia, los de más éxito en un sentido
evolutivo. A partir de humildes comienzos,
Licios desarrollaron un esquema
corporal vertebrado de adaptabilidad
inigualable que siempre es patente, y q u e
¡jbporciona perspectivas casi ilimitadas
para la especialización de modos de vida,
forma y función.
CONTRIBUCIONES BIOLÓGICAS
1. El endoesqueleto de los vertebrados
permite el crecimiento continuo sin
LOS CORDADOS
Eos animales m á s c o n o c i d o s p o r la m a y o -
ria de las gentes pertenecen al gran filo Cor-
daclosiL. chórela, cuerda). La propia e s p e ­
cie humana está incluida, y c o m p a r t e u n a
je las características m á s c o m u n e s , d e la
que deriva el n o m b r e del filo: la n o t o c o r -
da(G. noton, espalda + L chórela, c o r d ó n )
(Figura 26-1). Esta e s t r u c t u r a la p o s e e n
lodos los representantes d e l g r u p o , ya sea
en estados larvarios, embrionarios o d u r a n ­
te luda la vida. La n o t o c o r d a e s u n a e s p e ­
cie de varilla semirrígida, constituida p o r
células vacuolizadas y c u b i e r t a p o r u n a
va:n,i fibrosa q u e s e extiende, e n la m a y o -
nade los casos, a t o d o lo largo d e l c u e r p o
entre el tubo digestivo y el sistema nervio­
so central. Su principal función e s s o p o r -
ai consistencia al c u e r p o , esto es. ac-
Ilúa como u n eje esquelético.
la ¡naño corporal, y proporciona un
excelente anclaje para la unión d e la
musculatura.
2. La faringe perforada d e los
protocordados, q u e se originó como
un mecanismo para la alimentación
filtradora, sirvió como base para la
posterior evolución de verdaderas
branquias internas y mandíbulas.
3. La adopción de hábitos p r e d a d o r e s
por los vertebrados primitivos y la
consiguiente evolución d e un cerebro
altamente desarrollado y órganos cic­
los sentidos pares contribuyeron e n
gran medida al éxito d e la radiación
adaptativa d e los vertebrados.
4. Las e x t r e m i d a d e s p a r e s q u e
aparecieron en los vertebrados
acuáticos se adaptaron más tarde
perfectamente c o m o m i e m b r o s
articulados para una locomoción
eficaz e n tierra o c o m o alas para el
vuelo,
a n é l i d o s - m o l u s c o s ( r a m a d e los p r o t ó s t o -
mos) h a n p e r d i d o partidarios. Ahora s e
c r e e q u e s ó l o el g r u p o d e los e q u i n o d e r -
mos-hemicordados (rama d e los deute-
r ó s t o m o s ) m e r e c e serias c o n s i d e r a c i o n e s
c o m o g r u p o h e r m a n o d e los c o r d a d o s , Las
c o r d a d o s c o m p a r t e n varias características
i m p o r t a n t e s c o n los d e u t e r ó s t o m o s : s e g ­
mentación radial ( p . 109), construcción del
a n o a partir d e la primera abertura e m b r i o -
§P«^1:
Notocorda
Vaina fibrosa" Vaina elástica
FILO CORDADOS
1. Simetría bilateral; cuerpo
segmentado', tres hojas embrionarias;
celoma bien desarrollado.
2. Notocorda (varilla esquelética)
existente, al menos, en algiín estado
d e su ciclo.
3. Cordón nervioso tubular, simple y
dorsal; extremo anterior del cordón
ensanchado para formar el cerebro.
4. Hendiduras branquiales faríngeas
p r e s e n t e s en algún estado de su
ciclo, funcionales o no,
5. Cola postanal, generalmente
prolongada por detrás del ano. en
algún estado, aunque puede persistir
o no.
6. Corazón ventral, y vasos
sanguíneos ventrales; sistema
circulatorio cerrado.
7. Sistema digestivo c o m p l e t o .
K. Músculos s e g m e n t a d o s en un
tronco n o segmentado.
9. Endoesqueleto cartilaginoso u óseo
que se presenta en la mayoría de los
animales de este grupo (vertebrados),
n a n a ( b l a s t o p a r o ) , c o n f o r m a c i ó n d e la
b o c a , a partir d e u n a a b e r t u r a d e o r i g e n
s e c u n d a r i o y c e l o m a f o r m a d o primitiva­
m e n t e p o r fusión d e s a c o s e n t e r o c é l i c o s
( e x c e p t o e n vertebrados, d o n d e el celoma
e s básicamente esquizocélico). Estas carac­
terísticas c o m u n e s i n d i c a n u n a u n i d a d
natural e n t r e los d e u t e r ó s t o m o s .

El plan estructural d e los c o r d a d o s c o n ­

serva muchas d e las e s t r u c t u r a s d e los
ertebrados n o c o r d a d o s , c o m o u n a
ía bilateral, u n eje anteroposterior, la
k ion del celoma e n «tubo d e n t r o d e
antubo», m e t a m e r í a y c e f a l i z a c i ó n . Sin
go. la posición filogenética exacta d e
los cordados e n el R e i n o Animal n o está
clara
Se han p r o p u e s t o d o s p o s i b l e s líneas
evolutivas. Las p r i m e r a s e s p e c u l a c i o n e s .
untaban hacia el g r u p o a r t r ó p o d o s -
Figura 26-1
A, Estructura de la notocorda y sus vainas circundantes. Las células de la notocorda presentan
gruesas paredes, están dispuestas apretadamente y vacuolizadas. La rigidez es producida
principalmente por la turgescencia del líquido que llena las células y por las vainas de tejido
conjuntivo que las rodean. Este tipo primitivo de endoesqueleto es característico de todos los
cordados en algún estado de su ciclo vital. La notocorda proporciona la rigidez longitudinal del
eje principal del cuerpo, una base de inserción para los miómeros y un eje alrededor del cual
se desarrolla la columna vertebral. B, En mixines y lampreas persiste durante toda la vida,
pero en los vertebrados superiores es remplazada por las vértebras. En el hombre
encontramos ligeros vestigios de la notocorda en el núcleo pulposo de los discos
intervertebrales. Su proceso de formación es diferente en los distintos grupos de animales. En
el antioxo se forma a partir del endodermo; en aves y mamíferos aparece como una
excrecencia anterior de la línea germinal primitiva.
486 Parte III. Diversidad de lu vida anirrul

dista de considerar como taxones válido

CLASII1< \< ION DEL Fn.o CORDADOS solamente a grupos monofiléticos, <
decir, a grupos que contengan a latíoslo
Filo Cordados
descendientes conocidos de un únic
Grupo Protocordados (Acráneos)
Subfilo Urocordados ((L mira, cola + I., cborda, cordón) (Tunicados). antecesor común. Los reptiles, por cjen
Notocorda y cordón nervioso sólo en larvas nadadoras; adultos sésiles y rodeados pío, se consideran parafíléticos porqu
©i no contienen a todos los descendientjj
Subfilo Cefalocordados CG. kepbale, cabeza + I. cborda, cordón): lancetas de su antecesor común más reciente.
(anfloxo). Notocorda y cordón nervioso a lo largo de toda la longitud del cuerpo antecesor común d e los reptiles lo
y que persiste durante toda la vida-, pisciformes. también de las aves y los mamíferos. Po
Grupo Graneados ello, y como se muestra en el cladog
Subfilo Vertebrados 0.. vertebratus, dorso óseo) \ értébras oseas o cartilaginosas (figura 26-.i), los reptiles, aves y man
rodeando la médula espinal; notocorda en todos los estados embrionarios, que
feros componen un ciado monofilciic
persiste en algunos peces; dividido en dos grupos (superclases) en Función de la
ncia o no de mandíbulas denominado los amniotas porque t<
Supercla.se Agnatos ic¡. a, sin + gnalbos, mandíbula). ellos desarrollan un huevo con memh
(Ciclostomados): mixines y lampreas. Sin verdaderas mandíbulas ni ñas extraetnbrionarias especiales, una i
apéndices. las cuales es el amnios. Por tanto, y de
Clase Mixines (G. myxo, viscosidad): mixines. Boca terminal con cuatro acuerdo con el cladismo. los reptiles ¡
pares de tentáculos; sin embudo bu< al. sa< 11 nasal con conducto a la la i pueden agmparse según un criterio neg
cinco a 15 pares de bolsas branquiales; parcialmente hcrnialroditas. tivo: amniotas que no son ni pájaros I
Clase Cefalaspidomorfos (G. kepbale, cabeza + aspidos, escudo + tnorphe, mamíferos; n o hay caracteres nuevos t
forma); lampreas, boca suctora con dientes córneos; saco nasal no
positivos que u n a n a los reptiles.
conectado con la boca; siete pares de bolsas branquiales
Superclase ti natos tomados CG. gnatbos, mandíbula + «tuna, boca): peces lumia semejante, los agnatos (mixines;
con mandíbulas, todos los tetrápodos. Con mandíbulas y. generalmente, lampreas) son un grupo parafilético po
extremidades pares. que el antecesor común de los agnatos 1
Clase Condrictios (G. chondros, cartílago + ícbíbys, pez): tiburones, rayas, es también del resto de los vertebrad
torpedos y quimeras. Cuerpo aplanado con cola heterocerca; esqueleto (los gnatostomados). Las razones por I
cartilaginoso, cinco a siete branquias con aberturas separadas, sin opérculo ni que los grupos parafiléticos no se uti
vejiga natatoria. en la taxonomía dadista se explican detí
Clase Osteíctios (G. OSteon, hueso + ichtbys, pez) (Teleóstomos): peces Uadamente en el capítulo 11 (p. 205).
óseos. Cuerpo primitivamente fusiforme, pero variadamente modificado,
esqueleto óseo mayoritariamente. branquias simples abiertas a cada lado, Es importante reconocer que el arh
cubiertas con opérculo; por lo general, vejiga natatoria o pulmón. filogenélk o de los Cordados (Figura .
Clase Anfibios (G. ainpbi, ambos o doble + hios, vida); anfibios. 2) y el cladograma de los cordados (Fig
Tetrápodos ectotérmicos; respiración pulmonar, branquial o cutánea;
ra 26-3) proporcionan diferentes tipos t
desarrollo a través de estadas larvarios; piei húmeda, que contiene glándulas
mucosas y carece de escamas. información. El cladograma muestra un
jerarquía inclusiva de taxones agrupado
Clase Reptiles (L. repere, reptar); reptiles. Tetrápodos, poiquilotermos o
ectotérmicos (algunos homeotermos) con pulmones; desarrollo embrionario por compartir caracteres derivados, listo
dentro de un huevo con cascara; sin estados larvarios; piel seca, que carece caracteres pueden ser morfológi. i
de glándulas mucosas y está cubierta de escamas epidérmicas lógicos, embriológicos, d e compon
Clase Aves (L. pl. de ai'is. pájaro) aves. Vertebrados homeotermos; miento, cromosómicos o molecular?
extremidades anteriores modificadas para el vuelo; cuerpo cubierto con Aunque el cladograma refleja el inome
plumas; escamas en las patas. to relativo del origen de las propiedad
Clase Mamíferos (L mamma, pecho, teta): mamíferos. Vertebrados nuevas de cada grupo taxonómico y :
homeotermos con glándulas mamarias; cuerpo más o menos cubierto 11 m posición específica dentro de un sisten
pelo; neoí erébro bien desarrollado.
jerárquico d e ascendencia evolutiv
común, no lleva escala temporal ni infa
mación sobre linajes ancestrales. Pon
En conjunto, hay un plan más unifor­ C1ASD7ICACIONES TRADICIONAL contrario, las ramificaciones de un ;
me en cuanto a órganos y sistemas e n
Y CLADISTA DE LOS CORDADOS filogenélico intentan representar las 1
este filo que en muchos de los filos d e
neas d e descendencia que realmentt
invertebrados. Ecológicamente, los cor­ l.a clasificación linneana tradicional de los existieron en el pasado. La informado
dados están entre las formas orgánicas cordados proporciona una forma simple
con mayor capacidad d e adaptación,
geológica relativa a la edad de los linaje
y conveniente d e indicar los taxones
capaces de ocupar la mayoría de los tipos
se añade a la información del cladog
incluidos en cada uno de los grandes gru­
ma para generar un árbol lili'genético!
de habitat. Ilustran, mejor quizá que cual­ pos. Sin embargo, desde el punto de vista
los mismos taxones.
quier otro grupo animal, los procesos dadista, algunos de los taxones tradicio­
evolutivos básicos del origen d e nuevas nales, como los agnatos o los reptiles, ya En nuestro tratamiento de los con
estructuras, estrategias adaptativas y radia­ no se reconocen, listo sucede p o r q u e dos hemos conservado la clasificación 1
ción adaptativa. tales taxones no satisfacen el criterio d a ­ neana tradicional (p 486) por su utilid
 Capítulo 26, Los Cordados 487

Figura 26-2
Árbol (ilogenético de los cordados, que sugiere posibles orígenes y relaciones. Se han sugerido otros esquemas, que también son posibles.
La abundancia relativa en número de las especies de cada grupo a lo largo del tiempo geológico, según indica el registro fósil, queda
sugerida por el engrasamiento y adelgazamiento de la línea de descendencia de ese grupo. Las líneas discontinuas indican que el registro
fósil es escaso o inexistente.
 - Cordados (animales con notocorda en algún estado del ciclo vital)

Eucordados (cordados que mantienen un esqueleto axial toda la vida)

—Craneados (eucordados con cráneo) = Vertebrados
• Gnatostomados (craneados con mandíbulas)-

r
Teleóstomos (peces óseos + tetrápodos)

Tetrápodos (vertebrados de cuatro patas) -

[ — Amniotas (tetrápodos con embriones dotados .

de membranas extraembrionarias)

Osteíctios
Protocordados Agnatos Reptiles
(peces óseos

glándulas
mamarias

Huevo con membranas extraembrionarias

Extremidades pares para la

locomoción en tierra
Elementos de soporte esquelético
exclusivos (cinturas)

Pulmón o vejiga natatoria derivada del digestivo; esqueleto óseo

Mandíbulas, 3 pares de canales semicirculares, apéndices pares,

filamentos branquiales a los lados del soporte esquelético
Dos o tres pares de canales semicirculares; riñon mesonélrico
Cabeza y cerebro bien formados; órganos sensoriales
' especializados; 1 ó más pares de canales semicirculares;
riñon pronéfrico; cresta neural: placodas epidérmicas neurogénicas
Esqueleto axial mantenido toda la vida; somitos musculares presentes

• Notocorda; cordón nervioso dorsal y hueco:

hendiduras faríngeas; cola postnatal

Figura 26-3
Cladograma del filo Cordados, que muestra las relaciones probables entre los grupos monofiléticos que componen el filo. Cada rama del cladograma representa un grupo monofilético.
Algunos de los caracteres derivados que identifican las ramificaciones se muestran a la derecha de los puntos de ramificación correspondientes. En la parte superior del cladograma
aparece la inclusión progresiva de los grupos monofiléticos en el filo. El término Craneados. aunque comúnmente equivalente a Vertebrados, es preferido por muchos autores porque
" < m a n d í b u l a s ( A g n a l o s ) presentein c i á n e o p e r o n o vértebras. I n m e d i a l a m e n l o d e b a j o s e encuonltan las agrupaciones tradicionales Protocordados.
I , i r| . . . ( . . i . ,',l. -Ii | . |. ,. |, .i , . , ,. , III.IIIII.-I i' |i I I | . . ,■ i i , ililn I. i. I , , . , >li i - , I

Tabla 26-1 D i v i s i ó n tradicional del filo Cordados
Urocordados Cefalocordados Mixlncs
(tunicados) (lancetas)
■<— Protocordados
■^ Acranios - —Craneados
• Agríalos •
conceptual, y porque la posible alterna­
tiva, una completa revisión con los crite­
rios dadistas, requeriría extensos cam­
bios y el virtual a b a n d o n o d e muchos
grupos familiares. Sin embargo, h e m o s
tetado de utilizar taxones monofiléticos
cuando ha sido posible, porque su utili­
zación es consistente tanto con la ta­
xonomía evolutiva como con la dadista
(p. 205).
La Tabla 26-1 muestra varias d e las
divisiones tradicionales del filo Cordados
utilizadas en las clasificaciones linneanas.
Una separación fundamental es la d e los
protocordados y los vertebrados. Como
los primeros carecen d e una cabeza dife­
renciada, reciben también el nombre d e
acranios. Todos los vertebrados tienen un
cráneo bien desarrollado que protege al
cerebro, por lo q u e se d e n o m i n a n Cra­
neados. Los vertebrados (craneados) pue­
den dividirse en grupos d e distintas for­
mas según la posesión d e caracteres
comunes. Dos de estas subdivisiones, que
aparecen en la tabla 26-1, son: (1) Agna-
tos, vertebrados sin mandíbulas (mixines
y lampreas) y Gnatostomados, vertebra­
dos con mandíbulas (el resto d e los ver­
tebrados), y (2) Amniotas, vertebrados
cuyos embriones se desarrollan en un
saco lleno de líquido, el amnios (reptiles,
aves y mamíferos), y Anamniotas, verte­
brados que carecen d e esta adaptación
(peces y anfibios). Los Gnatostomados
pueden a su vez dividirse en Peces, ver­
tebrados mandibulados con extremida­
des (cuando existen) en forma d e aletas;
) Tetrápodos (G. letras, cuatro + podas,
pie), vertebrados mandibulados con dos
pares de extremidades. Hay q u e notar
que varios ele estos grupos son parafilé-
licos (Protocordados. Acranios, Agnatos,
Anamniotas, Peces) y consecuentemen­
te no son admisibles en clasificaciones
dadistas. ü>s taxones monofiléticos acep­
Capítulo 26. Los Cordados 489
Cefalaspl- Condrlctlos Osteictios Anfibios Reptiles Aves Mamíferos
domorfos (peces óseos)
(lampreas)
Cordados
Vertebrados -
Gnatostomados
Peces Tetrápodos
• Anammiolas Amn iotas
tables aparecen en la p a n e superior del Cerebro Cordón nervioso dorsal
cladograma d e la Figura 26-3, formando
una jerarquía inclusiva.
CUATRO CARACTERÍSTICAS
EXCLUSIVAS
Las cuatro características distintivas que, CORDÓN NERVIOSO TUBULAR
en conjunto, distinguen a los cordados DORSAL
d e todos los otros filos son: la notocor-
En la mayoría d e los filos d e invertebra­
da, c o r d ó n n e r v i o s o tubular dorsal,
dos que tienen cordón nervioso, éste es
h e n d i d u r a s b r a n q u i a l e s faríngeas y
macizo y ventral con respecto al tubo
c o l a p o s t a n a l . Estas características se
digestivo, pero en los cordados es dorsal
presentan siempre en estado embriona­
al t u b o digestivo y tubular ( a u n q u e el
rio, aunque podrían modificarse o desa­
hueco central pueda quedar casi oblite­
parecer en etapas más avanzadas ele su
rado durante el crecimiento). El extremo
ciclo vital.
anterior se ensancha para formar el cere­
bro. 1.a luz central se forma en el embrión
Notocorda por la invaginación d e células ectodér-
micas de la zona dorsal del cuerpo sóbre­
la notocorda. En los vertebrados, el cor­
d ó n nervioso corre protegido por los
arcos neurales d e las vertebras, y el cere­
bro está rodeado por un cráneo óseo o
cartilaginoso.
NOTOCORDA
La notocorda es una estructura flexible, en
Hendiduras faríngeas entre los arcos aórticos
forma de varilla, que se extiende a todo lo
largo del cuerpo; es también la parte del
endoesqueleto que aparece en el embrión.
La notocorda es un eje para la inserción
cte la musculatura, y al poder doblarse sin
acortarse, permite los movimientos ondu­
latorios del cuerpo. En la mayoría d e los
protocordados y los primitivos vertebra­ HENDIDURAS BRANQUIALES
dos, la notocorda persiste durante toda la FARÍNGEAS
vida (Figura 26-1). En todos los vertebra­
Son aberturas a modo d e rendijas que co­
dos se forman una serie d e vértebras car­ munican el exterior con la cavidad farín­
tilaginosas u óseas a partir d e las células
gea. Se forman por invaginación del eclo-
mesenquimáticas derivadas d e bloques dermo (surcos faríngeos) y evaginación
mesodérmícos (somitos) a los lados d e la
del e n d o d e r m o (sacos faríngeos) q u e
notocorda. En la mayoría de los vertebra­ limita la faringe. Ambos se unen cuando
dos la notocorda es remplazada por las
se encuentran, constituyendo la hendi­
vértebras, aunque generalmente quedan dura en los vertebrados acuáticos. En los
restos entre éstas o en su interior. amniotas, estas bolsas faríngeas pueden
490 PanelH. Diversidad de k vida animal
no abrirse j quedan como unas ranuras
o surcos. En los tetrápodos los sacos
Faríngeos dan lugar a varias estructuras
diferentes, como la trompa d e Eustaquio,
la cavidad del oído medio, las tonsilas y
la glándula paratiroides ipp 122 y I2.si.
La faringe perforada surgió c o m o un
sisiema de alimentación por filtración, y
como tal se utiliza en los protocordados,
KI agua, con las panículas alimenticias
en suspensión, es dirigida hacia la boca
por movimientos ciliares y Huye luego al
exterior a través d e las hendiduras bran­
quiales, d o n d e el alimento queda atra­
pado en una masa de moco. Más larde.
en los vertebrados, la acción ciliar se MIS
liluye por una bomba muscular que con­
duce el agua a través d e la faringe
medíame c< ninacciones \ expansiones de
la cavidad laríngea. También se mollifi­
caron los arcos aórticos, q u e llevan la
sangre por las barras branquiales, En los
protocordados se traía de simples casos
rodeados por [ejido conjuntivo. En los
peces primitivos se añadió una red capi­
lar en la que sólo las finas paredes, per­
meable- al gas. separaban el agua exte­
rior de la sangre interior. lisio mejoró la
eficacia del intercambio gaseoso, Tales
adaptaciones condujeron a la evolución
de las b r a n q u i a s i n t e r n a s , completan­
do así la conversión de la laringe desde
un apáralo para la alimentación filtrado­
ra en los protocordados hasta un órgano
respiratorio en los vertebrados acuáticos.
Miotomos segmentados entre septos
anclados a la notocorda
Cola postanal
COLA POSTANAL
La cola postanal, junio con la musculatu­
ra somática y la rígida notocorda. pro­
porcionan la movilidad que necesitan las
larvas de los tunicados y el anfioxo para
su vida libre nadadora. (.01110 una cstruc-
tura añadida al cuerpo, por detrás del tubo
digestivo, ha evolucionado claramente
para la propulsión en el agua. Su eficacia
se incrementa más tarde en los peces con
la adición de alelas. La cola es vestigial en
el hombre (forma el CÓO i\. una serie de
pequeñas vértebras en el extremó de la
columna vertebral) pero la mayoría de los
mamíferos tienen colas bien formadas.
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
1 lesde mediados del siglo pasado, cuan­
do la teoría de la evolución orgánica llego
.1 sei el punto clave para la búsqueda d e
relaciones entre los distintos grupos d e
organismos, los zoólogos han discutido
e-I problema del origen d e los vertebra­
dos Ha sido muy difícil reconstruir las
líneas d e descendencia, ya que los pro­
tocordados más antiguos eran probable­
mente criaturas d e c u e r p o b l a n d o que
tuvieron pocas oportunidades de llegar
a formar fósiles, incluso bajo condiciones
ideales. Consecuentemente, estas recons­
u l t a iones se realizaron a partir del estu­
dio de organismos vivos, especialmente
del análisis d e estadios t e m p r a n o s del
desarrollo, que tienden a estar más aisla­
dos de los cambios evolutivos que las lor
mas adultas diferenciadas.
Las primeras especulaciones de los
zoólogos apuntaban a que los cordados
evolucionaron dentro de la línea protós
toma (anélidos y artrópodos), pero des­
cartaron esta posibilidad cuando se die­
ron cuenta de que las supuestas
similitudes morfológicas no tenían una
base embriológica. Al principio d e este
siglo, c u a n d o se teorizó más sobre los
patrones de desarrollo de los animales.
se hizo pronto patente que los cordados
debían haberse originado en la rama cleu-
teróstoma del Reino Animal. Como ya se
ha explicado antes (p. 110 y Figura 7-10).
los Deuteróstomos, un grupo que inclu­
ye a Equinodermos, Quetognatos, Hemi-
cordados. l.ololorados y Cordados, tiene
varios rasgos embriológicos importantes
que los separan claramente de los pro-
tÓStomOS y establecen sin lugar a dudas
su monofiletisiiio. I'or tanto. los deute­
róstomos son casi t o n toda seguridad un
g r u p o natural d e animales inierrelacio-
nados. que tienen su origen en los anti­
guos mares del Precámbrico. Hay varias
lineas d e evidencia q u e sugieren que
algún tiempo más tarde, al principio del
período Cámbrico, hace 570 millones d e
anos, aparecieron los primeros cordados
auténticos, evolucionados a partir de un
antiguo equinodermo. un antiguo hemi-
O irdado o un antecesor común de aml*>s
i figura 26-2; véase Figura 25-7, p. -t82).
La mayoría de les primeros intentos por
estableceré! parentesco entre los
cordados y los invertebrados estaban
:
"- en semejanzas referidas .1
analogía más que a homología.
Estructuras análogas son aquellas que
realizan funciones similares, pero con
orígenes diferentes (como las alas de
aves v mariposas). I'or otro latió, las
estructuras homologas comparten un
origen común, pero podrían parecer
bástanle diferentes (al menos
superficialmente) y desempeñar
funciones muy distintas, i'or ejempl
extremidades anteriores de unios los
vertebrados son homologas porque
derivan de un apéndice penladáctilo,
pudiendo estar modificadas de un modo
tan distinto como el brazo de un ser
humano y el ala de un ave. Las
estructuras homologas comparten una
herencia genética, las análogas no.
Obviamente, sólo las homologías
implican una relación evolutiva
Aunque los equinodermos modernos
n o se parecen en natía a los cordados
actuales, hay un curioso grupo de equi­
nodermos fósiles, li >s ..i alt ¡cordados». que
presentan hendiduras branquiales v posi­
blemente, otros rasgos de los toldados ,
(Figura 2(> i). F.slas pequeñas lormas asi­
métricas tienen una cabeza que recuer­
da a una bola medieval puntiaguda, una
serie tic hendiduras branquiales con
«solapas» muy parecidas a las aberturas
branquiales d e los tiburones, un dirazo»
flexible que podría ti tmarse por una cola
postanal y estructuras tic interpretación
dudosa t o m o notocorda y somitos. Estas
criaturas usaban aparentemente sus hen­
diduras branquiales para la alimentación
por filtración, como lo hacen hoy en día
los cordados inferiores. Aunque los cal-
cicordatlos parecen tener algunos carac­
teres cordados correctos en su anatomía,
no hav una semejan/a convincente entre
SU esqueleto, de carbonato calcico, y el
d e los vertebrados, c o m p u e s t o por un
complejo hidratado de calcio y fosfato,
llamado hidroxiapalito. Por ello, y aun­
que todas estas especulaciones parecen
acercamos a comprender los orígenes de
los cordados, todavía no estamos, y quizá
nunca lo estemos, tai posición de cono­
cer ti e rasgi e pre< Ls< is del anhelado ante­
cesor. Si conocemos, sin embargo, gran

Hendiduras branquiales Boca
exhalante
Manchas de
Ano Cola
Figura 26-4
Fósil de un equinodermo primitivo, un
Calcicordado, que vivió durante el período
Ordovicico (450 millones de años atrás).
Muestra afinidades tanto con los
equinodermos como con los cordados, y
puede pertenecer a un grupo antecesor de
estos últimos.
Figura 26-5
Cortesía de R. P. S. Jelferies. Trie Natural Estuctura de un tunicado común, dona sp.
Hislory Museum. London.
gSntidad de información s o b r e los dos
grupos actuales de protocordados, q u e
descienden d e él. De ellos trataremos a
continuación,
SUBFILO
ÜROCORDADOS
(TUNICADOS)
Los urocordados («cordados con cola») o
tunicados comprenden unas 3000 espe­
cies ampliamente distribuidas en todos los
mures, desde cerca d e la costa hasta gran­
des profundidades. La mayoría son sési­
les en estado adulto, aunque hay algunos
de vida libre. El nombre tunicados está
sugerido por la túnica resistente e inerte
que reviste y protege al animal, y que con-
liene celulosa (Figura 26-5), Cuando son
adultos, los tunicados son cordados alta­
mente especializados, ya que en la mayo­
ría ile las especies solamente la forma lar­
varia, que se asemeja a un renacuajo
microscópico, presenta las características
distintivas de los cordados. Durante la
metamorfosis, la notocorda (que en las
larvas está restringida a la cola, de ahí el
nombre del grupo, urocordados) y la cola
desaparecen, y el cordón nervioso dorsal
queda reducido a un simple ganglio.
Sifón
. .. inhalante
Ganglio
nervioso
Sifón
pigmento \
Atrio """V'■',
Conducto
genital
Ano
Intestino
Manto
Corazón
Túnica
Gónadas
ovario y
Estómago testículos)
-Estolones
Los urocordados están divididos en
tres clases: A s c i d i á c e o s (G. askiolion,
bolsita + aceos, sufijo), Larváceos (L.
larva, espíritu + aceos. sufijo) y Tallece-
o s (G. tbalia, exuberancia + aceos, sufi­
jo). De ellos, los miembros d e los asci­
diáceos son, con diferencia, los más
comunes y mejor conocidos. A menudo
son llamados «jeringas d e mar» debido a
que algunas especies descargan con fuer­
za un chorro d e agua por el sifón exha­
lante cuando se les irrita. Todas las espe­
cies de ascidias, excepto unas pocas, son
animales sésiles, fijados a rocas u otros
sustratos duros, como pilotes o cascos de
barcos. F,n muchas regiones se encuen­
tran entre los animales intermareales más
abundantes.
Las ascidias p u e d e n ser solitarias,
coloniales o compuestas. Cada una de las
formas coloniales y solitarias tiene su pro­
pia túnica, pero entre las c o m p u e s t a s
muchos individuos pueden compartir la
misma túnica (Figura 26-6). En algunas
de estas ascidias compuestas, cada miem­
bro tiene su propio sifón inhalante, pero
la abertura exhalante es común al con­
junto.
Las ascidias solitarias (Figura 26-5) son
normalmente formas esféricas o cilindri­
cas. Tapizando la túnica hay una mem-
Capítulo 26. Los Cordados 491
Figura 26-6
Ascidia compuesta, Botryllus sp. muy
común en aguas costeras poco profundas
y pozos intermareales. Cada una de las
estructuras en estrella representa un
conjunto colonial, en el cual los brazos de
la estrella son individuos, cada uno con su
propio sifón delante, al final del brazo.
Todos se unen centralmente, donde
comparten una túnica común, formando
una ascidia compuesta.
brana interna, el m a n t o . Hacia el exte­
rior se observan dos salientes: el sifón
inhalante, que corresponde al extremo
anterior del cuerpo, y el sifón exhalan-
te, que marca el lado dorsal. Cuando la
jeringa d e mar se hincha, el agua entra
por el sifón inhalante y pasa a una espa­
ciosa faringe ciliada que está finamente
perforada por hendiduras branquiales,
formando una complicada especie d e
cesta. F.l agua pasa a través de las hendi­
duras branquiales hacia una cavidad
atrial, y d e ahí al exterior a través del
sifón exhalante.
La alimentación d e p e n d e d e la for­
mación d e una red d e moco secretada
p o r un surco glandular, el e n d o s t i l o ,
situado a lo largo d e la línea medioven-
tral de la faringe. Los cilios de las barras
branquiales de la faringe integran el moco
en una lámina q u e se extiende dorsal-
m e n t e a través d e la cara interna d e la
faringe. Las partículas alimentarias cap-
airadas en la abertura inhalante quedan
atrapadas en la red mucosa, que es
entonces transformada en un cordón y
transportada posteriormente por los cilios
al esófago y al estómago. Los nutrientes
se a b s o r b e n en el tubo digestivo y los
desechos indigeribles se expulsan por el
ano, situado cerca del sifón exhalante.
El sistema circulatorio consiste en un
corazón ventral y dos grandes vasos, uno
a cada lado del corazón; estos vasos
conectan con un sistema difuso de vasos
492 Parce III. Diversidad d e la vida animal
menores y espacios sanguíneos al servi­
Notocorda
cio de la «cesta» faríngea (donde se pro­
Cordón nervioso-. ^,^^-^-Cola duce el intercambio respiratorio), los
\ órganos digestivos, las gónadas y otras
Faringe» estructuras. Una característica singular,
que no se encuentra en ningún otro cor­
dado. es que el corazón conduce la san­
gre primero en una dirección d u r a n t e
unos cuantos latidos, después hace una
pausa, invierte su acción y dirige la san­
gre en dirección opuesta durante otros
pocos latidos. Otro rasgo subrayable es
la presencia de niveles significativamen­
te altos d e elementos extraños en la san­
gre, como vanadio o niobio. La concen­
Hendidura tración d e vanadio en la jeringa d e mar
branquial Ciona p u e d e alcanzar dos millones d e
veces su concentración en el a g u a ele
mar. La función de estos metales raros es
un misterio.
El sistema nervioso está reducido a
Fijación, metamorfosis un g a n g l i o n e r v i o s o y a un plexo loca­
temprana
lizados en el lado dorsal d e la faringe.
Bajo el ganglio nervioso se encuentra la
Notocorda en glándula subneural, q u e se comunica
degeneración con la faringe por medio d e un conduc­
to. A p a r e n t e m e n t e esta glándula toma
muestras del agua que entra en la farin­
ge, y adicionalmente puede llevar a cabo
una función endocrina relacionada con
la reproducción. Las ascidias adultas care­
cen d e notocorda.
Las jeringas de mar son hermafrodi-
Metamorfosis tardía
tas, generalmente con ovarios y testícu­
los únicos en el mismo animal, Las célu­
las germinales son transportadas por
conducios hasta la cavidad atrial y d e allí
al agua circundante, d o n d e se produce
la fecundación.
De las cuatro características principa­
les d e los cordados, las ascidias adultas
sólo poseen una: las hendiduras bran­
quiales faríngeas. Sin embargo, la forma
larvaria revela el secreto d e su verdade­
ro parentesco. La larva renacuajo (Figu­
ra 26-7) es una forma alargada y trans­
parente con las cuatro características d e
los cordados: una notocorda, un cordón
nervioso dorsal hueco, una cola propul­
sora postanal y u n a gran faringe con
Adulto
endostilo y hendiduras branquiales. La
larva n o se alimenta, pero nada durante
bastantes horas antes d e unirse vertical-
mente mediante su papila adhesiva a
algún objeto sólido. Sufre entonces una
metamorfosis retrógrada para convertir­
Figura 26-7
se en adulto sésil, tan modificado que es
Metamorfosis de una ascidia solitaria a difícilmente reconocible como cordado.
partir del estado larvario planctónico.
Figura 26-8
Taliáceo colonial. Los individuos
transparentes y delicados de esta especie
planctónica están agrupados en cadena.
En el interior de cada uno de ellos se ve
una gónada (en blanco), un tubo digestivo
opaco y una larga barra branquial
serrada.
Los tunicados d e la clase Taliáceos
son formas pelágicas semejantes a un
barril o a un limón, con cuerpos trans­
parentes y gelatinosos que, a pesar del
considerable tamaño que alcanzan algu­
nas especies, son casi invisibles en la
superficie soleada del agua. F,l cuerpo
cilindrico de los taliáceos está típicamente
rodeado d e bandas d e musculatura cir­
cular, con los sifones inhalante y exha­
lante en extremos opuestos (Figura 26-
8). El agua bombeada a través del cuerpo
p o r contracciones musculares (no por
cilios, como en las ascidias) se utiliza para
la locomoción por una especie de pro­
pulsión a chorro, para la respiración y
como Lina fuente d e partículas alimenti­
cias q u e son filtradas en superficies
mucosas. Muchos están provistos ele órga­
nos luminosos y emiten una luz brillan­
te por la noche. La mayor parte del cuer­
p o es hueca, con las visceras formando
una masa compacta en el lado ventral.
El ciclo vital d e los taliáceos es a
menudo complejo y está adaptado para
responder a incrementos repentinos de
su fuente d e alimento. La aparición ele
gran cantidad de fitoplancton, por ejem­
plo, es seguida por un incremento explo­
sivo d e la población que conduce a una
densidad de taliáceos extremadamente
alta. Formas c o m u n e s son Dolioliimy
Salpa, los cuales se reproducen por alter­
nancia d e generaciones sexuales y ase­
xuales. Se cree que los taliáceos han evo­
lucionado a partir d e antecesores sésiles.
como hicieron las ascidias.

Figura 26-9
Larváceo adulto (izquierda) y su situación dentro de su habitáculo, delicado y transparente
[derecha), aproximadamente del tamaño de una nuez. Cuando los filtros alimentarios se
obturan con comida, el tunicado abandona su vivienda y construye una nueva.
La tercera clase d e tunicados, los Lar­
dáceos (Apendiculaxios en algunas cla­
sificaciones) son curiosas criaturas pelá­
gicas parecidas a un renacuajo torcido.
Se alimentan mediante un método único
en el Reino Animal. Cada u n o d e ellos
construye un habitáculo c o m o d e gasa,
una delicada esfera d e m o c o hueca y
transparente entrelazada c o n filtros y
pasajes por los que circula el agua (Figu­
ra 26-9). Las partículas d e alimento atra­
padas en un filtro e n el interior del habi­
táculo son c o n d u c i d a s a la boca del
animal a través d e un tubo. Cuando los
íillro.s se obstruyen con desechos, lo que
ocurre a p r o x i m a d a m e n t e cada cuatro
horas, el larváceo a b a n d o n a su habitá­
culo y construye uno nuevo, un proce­
so en el que invierte sólo u n o s p o c o s
mininos. Como los taliáceos, los larvá-
ceos pueden constituir poblaciones den­
sas muy r á p i d a m e n t e c u a n d o el ali­
mento es abundante. Bucear a través d e
estos animales, q u e tienen el t a m a ñ o
aproximado de nueces, es c o m o nadar
a través de una tormenta d e nieve. Los
larváceos son pedomórficos, esto es, son
animales sexualmente maduros que han
retenido la forma corporal larvaria d e
s u s antecesores evolutivos (ver la nota
explicativa d e la p e d o m o r f o s i s en la
p. 496).
SUBFILO
CEFALOCORDADOS
Los cefalocordados son las lanceras mari­
nas: delgados animales comprimidos late­
ralmente y transparentes, d e 5 a 7 cm d e
longitud (Figura 26-10) q u e habitan los
fondos arenosos de las aguas costeras d e
todo el mundo. Las lancetas llevaron ori­
ginalmente el nombre genérico Ampbio-
xus (G. amphi, ambos extremos + oxys,
a p u n t a d o ) , más tarde a b a n d o n a d o por
prioridad a Branchiosloma (G. branchia.
branquias + stoma, boca). Esto dejó
«anfioxo» como un nombre común ade­
cuado para las 25 especies d e este dimi­
nuto subfilo, Cuatro especies de anfioxo
se encuentran en las aguas costeras d e
Norteamérica.
El anfioxo es especialmente intere­
sante, ya q u e posee las cuatro caracte­
rísticas distintivas de los cordados de una
forma simple. Fl agua entra por la boca,
Capítulo 26. Los Cordados 493
impulsada por los cilios d e la cavidad
bucal, y pasa a través de numerosas hen­
diduras branquiales en la faringe, donde
el alimento es atrapado en moco y pos­
teriormente trasladado al intestino. Aquí
las partículas alimenticias se separan del
m o c o y pasan a un ciego hepático,
d o n d e son fagocitadas y digeridas intra-
celularmente. Como en los tunicados, el
agua filtrada es conducida al atrio y
a b a n d o n a el c u e r p o por un atrioporo
(equivalente al sifón exhalante d e los
tunicados).
Fl sistema circulatorio cerrado es com­
plejo para un cordado tan simple. El
patrón d e corrientes es marcadamente
similar al d e los peces primitivos, aunque
n o existe corazón, La sangre es bom­
beada hacia delante en la aorta ventral
por contracciones peristálticas de la pared
del vaso, y pasa después a través d e las
arterias branquiales (arcos aórticos) en
las barras branquiales, a las dos aortas
dorsales, que después se unen para cons­
tituir una única aorta. Desde aquí la san­
gre se distribuye a los tejidos corporales
por microcirculación y se recoge en venas
que la devuelven a la aorta ventral. La
sangre carece d e eritrocitos y hemoglo­
bina, por lo q u e se piensa que solamen­
te transporta nutrientes, sin intervenir en
el intercambio gaseoso.
El sistema nervioso se centra alrede­
dor d e un cordón nervioso hueco situa­
d o sobre la notocorda. Pares d e nervios
espinales e m e r g e n en cada segmento
miomérico (muscular) del tronco. Los
órganos d e los sentidos son receptores
simples, impares y bipolares situados en
distintas partes del cuerpo. El «cerebro»
es una simple vesícula en el extremo
anterior del cordón nervioso.
Los sexos son separados. Las células
sexuales se liberan en la cavidad arrial y
salen por el atrioporo al exterior, donde
se produce la fecundación. La segmen­
tación es total (holoblástica), y se pro­
duce una gástrula por invaginación. Las
larvas maduran pronto tras la puesta y
asumen gradualmente la forma de adul­
tos.
Ningún otro cordado exhume las carac­
terísticas diagnósticas de los cordados tan
claramente como el anfioxo. Además d e
los cuatro rasgos anatómicos distintivos
de los cordados, el anfioxo posee varias
características que anticipan el patrón de
los vertebrados. Entre ellas está un diver-
494 Piirrc III. Diversidad de la vida animal

Drdón
so dorsal Nolocorda Aleta dorsal
Miotomo
Aleta
caudal

Capuchón oral Hendiduras Barras Gónada Ciego Atrioporo Intestino Aleta Ano
con tentáculos branquiales branquiales hepático ventral

Figura 2 6 - 1 0
Anfioxo. Este interesante cefalocordado,
habitante de los fondos, posee las cuatro
características distintivas de los cordados
(notocorda, cordón nervioso dorsal,
hendiduras branquiales faríngeas y cola
postanal). Se cree que el antecesor de los
vertebrados tenía una organización similar.
A, Estructura interna. B, Anfioxo vivo en la
posición típica para alimentarse por
filtración. Véase el capuchón oral con
tentáculos alrededor de la boca.

tículo hepático, un ciego que recuerda al
páncreas de los vertebrados en su
ción de encimas digestivos, la muscula­
tura del tronco segmentada y el patrón
circulatorio básico de los cordados más
avanzados. Como se nata más adelante
ip Í97), muchos ZOÓlOgOS consideran al
anfioxo como un descendiente vivo del
antecesor que dio lugar tanto a los cela
locordados como a los vertebrados. En
tal caso, v en términos dadistas, los Cefa-
locordados son el grupo hermano de los
Vertebrados (Figura 26-3).
SUBFILO VERTEBRADOS
(CRANEADOS)
El tercer subfilo de los cordados es el
amplio v diverso grupo de los vertebra­
dos. Este grupo monofiiétiCO comparte
las características básicas ele los cordados
con los otros dos subfilos, pero, además,
presenta una serie de homologías nue­
vas que los otros no tienen. El otro nom­
bre del subfilo, Craneados, describe mejor
al grupo ya que lodos ellos presentan un
cráneo (envuelta osea o cartilaginosa del
encéfalo) pero no todos tienen vértebras,
corno los peces sin mandíbulas.
ADAPTACIONES QUE HAN
GUIADO LA EVOLUCIÓN DE
LOS VERTEBRADOS
Desde los peces más primitivos hasta los
mamíferos, la evolución de los vertebra
dos se ha guiado por adaptaciones bási
cas especializadas del c n d o e s q u e l e t o
vive 1, laringe y respiración eficaz, sistema
nerval iso avanzado y extremidades pares.
Cuerpo
vertebral
Emloesqueleto vivo
E\ esqueleto de los vertebrados, como en
los equinodermos, es una estructura de
sopoite interna v de armazón del cuer­
po Esto es una novedad en la arquitec­
tura animal, va que los esqueletos de los
invertebradi >s generalmente envuelven el
cuerpo. Los exoesquelétos y los endoes-
queletOS tienen cada uno sus veníalas
particulares y sus limitaciones, relacio­
nadas o ai el tamañi 11 recuadro de la p.
639). Para los vertebrados, el endoes:
queleto vivo posee una ventaja indiscu­
tible sobre el exoesqueleto inerte de los
artrópodos: crece con el cuerpo a la vez
que lo hace éste, v ,is¡ permite un tama­
ñ o corporal casi ilimitado, con mucha
mayor economía d e material d e cons­
trucción ciertos vertebrados se han con­
venido en los mayores animales di- la tie­
rra. El e n d o e s q u e l e t o constituye un
excelente armazón articulado para los
músculos, y a su vez. los músculos pro­
tegen al e n d o e s q u e l e t o de potenciales
impactos dañinos.
Hay que notar que los vertebrados no
han perdido por completo la función pro­
tectora de una cubierta externa consis­
tente. El cráneo y la caja torácica encie­
rran y prole-gen órganos vulnerables Li
mayoría d e los vertebrados están prote­
gidos además con un tegumento duro, a
menudo portador de estructuras no v iv a-,
como escamas, pelo v plumas, que pro-

CARACTERÍSTICAS DEL
SIIBFILO V E R T E B R A I K ) S
I. Principales características de los
cordal l< >S (notocorda, cordón
nervioso dorsal, hendiduras
branquiales y cola postanal), todas
rilas manifiestas en algún estado dé su
ciclo s ¡tal.
i II tegumento, básicamente
constituido por dos porciones, una
epidermis externa de epitelio
estratificado, formada a partir del
ectodermo, y una dermis Interna, de
tejido conjuntivo, que deriva del
mesodermo; muchas modificaciones
en la piel, entre ellas glándulas,
escamas, plumas, ganas, asías y pelo.
3. lindoesquelelo diferenciado
consistente en una columna vertebral
fia notocorda persiste en los peces sin
mandíbulas, que carecen de
vértebras), cinturas apendlculares con
dos pares ele apéndices arlic. uladi >s
derivados del mesodermo somático y
un esqueleto cefálico (cráneo y
esqueleto faríngeo) derivado
principalmente de la cresta neur.il
aringe musculosa y perforada; en los
peces las hendiduras laríngeas
gprcionan aislamiento, asi como st
dad física.
El endoesqueleto estaba probable­
mente compuesto al principio por cartí­
lago. que más larde daría paso al hueso.
Kl cartílago constituye un endi íesqueleto
perfectamente a p r o p i a d o para los ani­
males acuáticos. Es superior también al
hueso por su rápido crecimiento, por lo
que resulta ideal c o m o el primer esque­
leto que aparece en todos los embriones
je vertebrados. En los agnatos (mixines
y lampreas), los tiburones y sus parien­
tes, incluso en algunos peces óseos pri­
mitivos como los esturiones, el endoes­
queleto del adulto está c o m p u e s t o
Estrictamente de cartílago. El hueso apa­
rece en el e n d o e s q u e l e t o de los verte­
brados más evolucionados, quizá porque
ofrece dos claras ventajas sobre el cartí­
lago. Primero, sirve como una reserva de
i, componente indispensable de
«impuestas con enlaces d e alta energía.
de membranas y d e ácidos nucleicos.
Segundo, solo el hueso podría propor­
cionar la estructura fuerte que se requie­
re cu la vida terrestre, donde las traccio-
presenian branquias y arcos aórticos
musculares: en los tetrápodos la
faringe, muy reducida, es una fuente
embrionaria de (ejido glandular.
5, Muchos músculos que se insertan en
el esqueleto, para permitir los
movimientos.
- Sistema digestivo completo y ventral
respe-cío de la columna vertebral,
provisto de grandes glándulas
digestivas, hígado y pán< reas
7, Sistema circulatorio consistente en un
corazón ventral de dos a cuatro
cámaras; sistema cerrado de vasos
sanguíneos con arterias, venas y
capilares; líquidos sanguíneos con
eritrocitos con hemoglobina >
leucocitos; arcos aórticos pares, que
conectan las aortas dorsal y ventral, y
se ramifican hacia las branquias en los
vertebrados acuáticos; en los terrestres
presentan modificaciones en la
estructura de los arcos aórticos hacia
los sistemas pulmonar y sistémico.
H. Celoma bien desarrollado,
ampliamente ocupado por los sistemas
viscerales
9, Sistema excactor constituido por
ríñones pares I tipi i ñus, métrico o
mclanc'frico en los adultos) provistos
oes mecánicas sobre el endoesqueleto
son mucho mayores que en el agua.
Faringe y respiración eficaz
La faringe perforada (hendiduras bran­
quiales), présenle en tocios los cordados
en alguna elapa de su ciclo vital, surgió
como un aparato de alimentación por fil­
tración, En los cordados primitivos (como
el anfioxo). el agua con las partículas ali­
menticias en suspensión se dirigía por
acción ciliar a través d e la boca y salía al
Capítulo 26 Los Cordados 495
de conductos de4 desagüe a la cloac a 0
región anal.
10, Encéfalo altamente diferenciado; diez
o doce pares de nervios craneales.
generalmente con funciones tanto
sensoriales como motoras; un par de
nervios espinales por cada primitivo
miotomo; sistema nervioso
autónomo que corniola las funciones
involuntarias de- los órganos internos;
órganos sensoriales especiales
pares derivados de placoclas
epidérmicas
11, Sistema endocrino de glándulas sin
conductos dispersadas por el cuerpo.
l¿. Sexos separados casi siempre; cada
sexo contiene gónadas pares con
conductos que descargan sus
productos en la cloaca o en aberturas
cerca del ano.
13- Plan estructural que consiste en
cabeza, tronco y cola postanal;
cuello patente caí algunos,
especialmente en las formas terrestres;
dos pares de apéndices por lo gene-ral,
aunque pueden faltar en algunos;
celoma dividido en un espado
pericárdico y una cavidad general del
cuerpo; mamíferos con cavidad
torácica.
exterior a través d e las hendiduras bran­
quiales, donde el alimento quedaba aira
pado en moco. Al pasar los protoverte-
brados d e un sistema d e vida filtrador a
otro depredador, la faringe se modifico
como un aparato d e alimentación mus­
cular. a través del cual se podía bombear
él agua e x p a n d i e n d o y contrayendo la
cavidad faríngea. La circulación en las
branquias internas se mejore') con la adi­
ción de lechos capilares (ausentes en los
protocordado.s) y con el desarrollo de- un
corazón ventral y arcos aórticos muscu-
I arizadas. Todos estos cambios propor­
cionaron un incremento de la (asa meta-
bólica que podría haber acompañado el
salto a una vida activa de depredación
selectiva,
Sistema nervioso evolucionado
Ningún sistema corporal esta asoí iado
más estrechamente con los avances
estructurales y funcionales que el siste­
ma nervioso. Con el sallo de los antece­
sores de los vertebrados a un lipo de vida
depredador, se hicieron esenciales míe-
-i96 Parte III. Diversidad de la vida animal
vos controles integradores, sensoriales y
motores para la Idealización y captura d e
presas más graneles. Se desarrollaron
pares d e órganos sensoriales externos,
especialmente diseñados para la recep­
ción a distancia. Éstos incluían ojos con
lentes y retinas invenidas; receptores d e
presión, tales como oídos diseñados para
el equilibrio y posteriormente rediseña-
dos para incluir recepción sonora, y
receptores químicos que incluían recep­
tores del gusto y órganos olfativos exqui­
sitamente sensibles.
El desarrollo d e la novedosa cabeza
y los órganos sensoriales pares d e los ver­
tebrados ¡lie fundamentalmente el resul­
tado de dos innovaciones embrionarias
que solamente se encuentran en los ver­
tebrados: la cresta neural y las placo-
das epidérmicas. La cresta neural, una
población d e células epidérmicas situa­
das a lo largo del t u b o neural del
embrión, contribuye a la formación d e
muchas estructuras distintas, como el crá­
neo, los nervios craneales, el esqueleto
branquial y los arcos aórticos, Las p l a c o
das epidérmicas son engrosamientos d e
la ectodermis que aparecen en el extre­
mo anterior, a cada laclo del tubo neural.
Dan lugar a la nariz, los ojos, los oídos,
los receptores gustativos y los mecano y
electrorreceptores d e la línea lateral. Por
tanto, la cabeza de los vertebrados, con
sus estructuras sensoriales situadas junto
a la boca (posteriormente equipada con
mandíbulas para la captura d e presas)
comenzó por la aparición d e tipos celu­
lares completamente nuevos, un suceso
raro en la evolución animal.
Extremidades pares
Los apéndices pectorales y pélvicos están
presentes en la mayoría de los vertebra­
dos en forma de aletas pares o patas arti­
culadas. Estas se originaron como esta­
bilizadores para la natación y posterior­
mente se desarrollaron c o m o patas para
la locomoción en tierra. Las palas articu­
ladas son especialmente adecuadas para
la vida terrestre, ya que permiten efec­
tuar movimientos finamente graduados
contra el sustrato.
B Ú S Q U E D A DEL ORIGEN
D E LOS VERTEBRADOS
Los primeros fósiles vertebrados del Pa­
leozoico, los peces ostracodermos sin
mandíbulas que se tratarán al final de este
capítulo, comparten muchos rasgos nove­
dosos en sus sistemas orgánicos con los
vertebrados actuales. Estos sistemas d e
óiganos deben haberse originado en un
linaje d e cordados invertebrados. Con
una sola excepción, n o se encuentran
cordados invertebrados fósiles. La excep­
ción es Pikaia gracilens. una criatura acui­
tada y en cierto m o d o pisciforme, d e
unos 5 cm de longitud, descubierta en los
famosos estratos de Burgess en la Colum-
bia Británica (Figura 26-11). Pikaia es una
forma del Cámbrico medio, que precede
a los fósiles de vertebrados más antiguos
en m u c h o s millones d e años. Aunque
este fósil no ha sido todavía descrito con
detalle, sabemos q u e poseía una noto-
corda y las bandas musculares en forma
d e «V» típicas d e los cordados (mioto-
mos). Sin duda Pikaia es un cordado.
Muestra una considerable semejanza con
el anfioxo, al menos en cuanto a la orga­
nización general, y puede ser, d e hecho,
un cefalocordado primitivo. Pikaia es un
fósil «provocativo», pero hasta eme no se
descubran más cordados cámbricos fósi­
les. n o es posible establecer su relación
con los primeros vertebrados. En ausen­
cia d e más evidencias del registro fósil.
las especulaciones sobre el origen d e los
vertebrados se han enfocado sobre los
cefalocordados y los tunicados actuales,
ya q u e está ampliamente aceptado q u e
los vertebrados han debido surgir d e una
línea relacionada con uno u otro d e estos
grupos d e protocordados.
Hipótesis de Garstang de
la evolución de los cordados
A primera vista, n o se podría imaginar
candidatos menos apropiados para ante­
cesor d e los vertebrados que los tunica­
dos. En estado adulto, las ascidias son
Músculo segmentado
Figura 26-11
Pikaia, el cordado más antiguo que se
conoce, de los estratos de Burgess, en la
Columbia Británica, Canadá.
formas sésiles q u e carecen de notocor-
da, cordón nervioso tubular, cola post­
anal, órganos d e los sentidos y muscula­
tura segmentada. Sin embargo, su larva
reúne todos los requisitos para ser un cor­
dado. Llamadas «larvas renacuajo» por su
semejanza aparente con las larvas de los
anfibios anuros, estas formas pequeñas,
que nadan en busca de asentamiento, tie­
nen notocorda, cordón nervioso dorsal y
hueco, hendiduras faríngeas y cola posi-
anal, así c o m o un cerebro y órganos de
los sentidos.
En la época de su descubrimiento en
1869. la larva renacuajo se consideró
como el descendiente de un antiguo ante­
cesor cordado, d e vida libre, de los tuni­
cados, Según esto, los adultos se consi­
deraron descendientes degenerados y
sésiles de la forma de vida libre. En 1928,
W. Garstang, en Inglaterra, introdujo nue­
vas ideas en el debate. Garstang dio la
vuelta a la secuencia: en lugar d e que la
larva renacuajo diera lugar a una ascidia
adulta sésil por degeneración, él sugirió
que la ascidia adulta fue el estado ances­
tral a partir del cual había evolucionado
la larva renacuajo como una adaptación
para la búsqueda d e nuevos habitat. Pos­
teriormente, Garstang sugirió que en
algún momento la larva renacuajo no se
transformó en adulto, sino que fue capaz
d e madurar sus gónadas y reproducirse
e n estado larvario. C o m o continuación
d e la evolución de estas larvas aparece­
ría un n u e v o g r u p o d e animales nada­
dores (Figura 26-12).
Garstang llamó a este p r o c e s o pe-
d o m o r f o s i s (G. país, niño + morpbn.
forma), un término q u e describe la pre­
sencia d e caracteres juveniles o larva­
rios e n el c u e r p o del adulto. La origi­
nalidad d e Garstang respecto a ideas
anteriores consistió en la sugerencia de

Figura 26-12
Hipótesis de Garstang sobre el origen de los vertebrados. Las ascidias adultas viven en los
londos marinos, pero se reproducen pasando un estado larvario planctónico. Hace más de
500 millones de años, una larva de ese tipo lograría reproducirse en estado libre. Esas
lormas evolucionarían hacia los ostracodermos, primeros vertebrados conocidos.
míe la evolución p u e d e actuar en los
Estados larvarios d e los animales, lo que
en este caso condujo al linaje de los ver
tebrados. La pedomorfosis es un fenó­
meno bien conocido en varios g r u p o s
|Je animales (p. 541). Además, la hipó­
tesis de Garstang está d e a c u e r d o con
bservaciones embriológicas. N'o obs-
Inte, está toda\ ¡a sin demostrar, por lo
p e entra en el ámbito d e la especula
don.
l..i pedomorfosis, o desplazamiento de
res I.ÍIA ariOS o juveniles
incestrales a un descendiente adulto,
puede producirse por tres fenómenos
evolutivos y del desarrollo: la neotenia.
la progénesis v el desarrollo retardado,
En la neotenia, la tasa de creí ¡miento
del cuerpo se ralentiza, de forma que el
animal alcanza la madure/ .sexual .sin
tener aún la forma adulta. La progénesis
es la maduración precoz de las ganadas
en un organismo larvario o juvenil, que
deja entoni <- di i recer y nunca alcanza
el estado adulto. En el desarrollo
retardado, la aparición de un proceso
del crecimiento se retrasa con respecto
a la madure/ reproductora, por lo que
l.i forma adulta ancestral no se ha
conseguido todavía en el momento de
l.i reproducción Por tanto, la neotenia.
¡énesis j el desarrollo retardada
describen modos diferentes en que
puede producirse la pedomorfosis. Los
biólogos utilizan el término global
pedomorfosis para describir los
resultado- de estos procesos evolutivos
Antecesor vertebrado neoténico
Posición del
anfioxo
Durante m u c h o tiempo se ha manteni­
d o la hipótesis de q u e el anfioxo retie­
ne las características morfológicas del
a n t e c e s o r d e los vertebrados. Ningún
otro p r o t o c o r d a d o muestra los rasgos
diagnósticos básicos de los ( ordados de
forma tan clara. Sin e m b a r g o , y c o m o
ya se' apuntó en el prólogo de este capí­
tulo (p, ¡84), actualmente ya no se con­
sidera al anfioxo situado en la linea fun­
damental del origen d e los c o r d a d o s ,
Carece de cerebro y d e todo el equipa­
miento sensorial q u e caracteriza a los
v e r t e b r a d o s . No hay b r a n q u i a s en la
faringe ni musculatura oral o faríngea
para b o m b e a r el a g u a a través d e las
hendiduras branquiales; el flujo de agua
se p r o d u c e en su totalidad por acción
ciliar
Recientes estudios sobre la expresión
ele genes h o m e o b o x q u e controlan el
patrón corporal de los embriones ele los
cordados tíos genes h o m e o b o x se han
descrito en la p. I l(>) sugieren q u e el
antecesor tanto del anfioxo como ele los
vertebrados poseía una cabe/a o región
cel.du a con cerebro y órganos .sensoria­
les. I'n el anfioxo y otros cefaiocordados,
la noioeorcla crece hacia delante' hasta el
extremo anterior del animal, enmasca­
rando cualquiei rastro ele la primitiva
región cefálica. A pesar ele estas y otras
especiali/aciones, típicas ele los cefalo­
cordados modernos, muchos zoólogos
piensan que el anfioxo ha retenido el
arquetipo de la condición prevertebrada
primitiva.
Capítulo 26. Los Cordados 497
LA LARVA AMMOCETE DE LA
LAMPREA COMO ARQUETIPO
PRIMITIVO DE LOS (.ORDADOS
Las lampreas (peces sin mandíbulas d e
la clase Cet.ilaspidomorlos. objeto de dis­
cusión elel próximo capítulo) tienen un
estado larvario en agua dulce conocido
como estado ammocete I Figura 26-13).
En la forma del cuerpo, apariencia, hábi­
tos d e vida y la mayoría ele los detalles
anatómicos, la larva ammocete recuerda
a un anfioxo. De hecho, la larva de la
lamprea recibió el nombre genérico de
Ammocoetes(G. animas, arena + kofte,
lecho, refiriéndose al habitat preferente
de la larva), en el siglo xix. cuando erró­
neamente se' pensó que era un cefalo-
c o r d a d o adulto, relacionado estrecha­
mente con el anfioxo. La larva ammocete
es tan diferente a la lamprea adulta que
el error es comprensible: no fue explica­
da la relación exacta hasta que se obser­
vó la metamorfosis en la lamprea adulta.
La larva de la lamprea tiene un cuer­
po largo y delgado con un capuchón oral
rodeando a la boca, muy .semejante- al elel
anfioxo (figura 26-1.-4). El ammocete se
alimenta por filtración, pero en vez ele
hacerlo m m n el anfioxo, absorbiendo
agua al interior ele la laringe por acción
d e los cilios, el a m m o c e t e crea una
corriente mediante bombeo muscular ele-
forma parecida a c o m o lo hacen los
peces modernos. En la base de la larin­
ge- presenta un endostilo, c o m o en el
anfioxo, que produce- un moco para atra­
par las partículas ele- comida j pasarlas
directamente- al intestino. La organización
ele la musculatura elel cuerpo en mioto-
mos, la presencia ele una notocorela que
funciona como eje esquelético principal
y el esquema del sistema circulan un i son
características estructurales muy s e m e ­
jantes a las elel anfioxo.
La larva ammocete tiene varias carac­
terísticas que n o presenta el anfioxo y
ejue son homologas d e las correspon­
dientes ele los vertebrados. Éstas son: un
corazón bicameral (atrio y ventrículo»; un
cerebro dividido en tres panes (prosen-
céfalo anterior, mesencéfalo medio y n >m-
becélalo posterior); órganos sensoriales
especiales derivados ele placoelas epi­
dérmicas (elos ojos, uno a cada lado elel
cerebro medio; una narina mediana y
vesículas auditivas a los lados del cere­
bro medio): una glándula tiroidea, y una
<*98 Parir III. Diversidad de la vida animal
Cordón
nervioso
Miotomos
Figura 26-13
Larva ammocete, estado larvario dulciacuícola de una lamprea marina. Aunque se parece al antioxo en muchos aspectos, la larva
ammocete tiene un encéfalo bien desarrollado, ojos pares, riñon pronéfrico y otros caracteres que faltan en el anfioxo, pero son
representativos del arquetipo de los vertebrados.
glándula bipofisaria. El riñon es profíé
Frico i p. 661) y conforme con el plan
básico ele los vertebradlos; En vez de las
numerosas hendiduras branquiales prfr
sentes en el anfioxo, la larva ammocete
liene solo Siete p.uvs ele bolsas bran
quiales y otras cantas hendiduras. De las
banas branquiales que separan las hen­
diduras branquiales sobresalen filamen­
tos con lámelas secundarias muy se me
james ., las de los peces superiores
(¿Figura 27-27, p. ^2¿>. La larva ammocete
tiene también un verdadero hígado en
lugar del ciego hepático del anfioxo; una
vesícula biliar y un tejido pancreático
i pero no Lina glándula pancreática dife­
renciada),
La lana ammoceic muestra la condi
ción más primitiva para estos rasgos d e
todos ios vertebrados actuales Clara­
mente presenta muchos de los caracteres
derivados distintivos del grupo, qué que­
dan enmascarados en el desarrollo d e
otros vertebrados actuales. Puede que su
estado sea el mas próximo al supuesto
arquetipo del vertebrado ancestral.
PRIMEROS VERTEBRADOS:
LOS OSTRACODERMOS
SIN MANDÍBULAS
Los f6slles mas antiguos de vertebrados
son esqueletos articulados del cámbrico
tardío de los Estados Unidos, Bolivia y
Australia. Eran pequeñas criaturas sin
mandíbulas colectivamente llamadas
ostracodermos ((i. OStrakon, concha +
deftna, piel), que pertenecen al grupo de
los Agnatos dentro de los vertebrados.
Aorta
dorsal Estómago Pronefros
Notocorda
Barra
branquial Glándula
tiroides
Estos primeros osiracodermos carecían
d e las aletas pares que en los peces pos-
leriores resultaron tan importantes para
la estabilidad (Figura 20 I i). Los movi­
mientos natatorios de uno de los prime
ros grupos, los h c l e r o s t r a c o s (G. he­
leros. diferente + OStrakon, concha),
también llamados pteraspidiformes, de­
bían ser lentos e ineficaces, aunque suli-
cienies para propulsarse por el fondo
marino en busca de alimento. Con bocas
circulares lijas Q en forma de hendidura,
probablemente Filtraban pequeñas par­
tículas de alimento del agua marina o del
fondo oceánico. Sin embargo, v a dife­
rencia d e los protocordados, los ostraco­
dermos introducían agua en su faringe
por b o m b e o muscular, una innovación
¡importante, q u e ha sugerido a algunos
autores que los estacodermos (ludieron
ser prcdadoivs móviles, que se alimen­
taban ile presas d e cuerpo blando.
El término «ostracodermo» no designa un
conjunto evolutivo natural sino que es
un término adoptado poi conveniencia
para describir varios grupos de peces
extintos, sm mandíbulas v fuertemente
acorazados,
Durante el p e r í o d o Devónico. los
heterostracOS sufrieron una gran radia­
ción. apareciendo varias formas peculia­
res, variando en morfología y longitud
del hocico, espinas dorsales y placas dér­
micas. Sin desarrollar en ningún caso ale­
las pares o mandíbulas, estos primitivos
Vesícula ótica
Cerebro
Orificio nasal
medio
Papilas
orales
Capuchón
/ \ oral
Velo
vertebrados dominaron durante IS|
millones d e anos, hasta que s r extin­
guieron al final del Devónico.
O l i o g r u p o d e ostracodermos. los
osteostracosCG. OSteon, hueso + ostra-
kan. concha», también llamados cefalas
pidomorfos, convivieron con los heic-
rostrac os d u r a n t e el Devónico. Los
osteostracos aumentaron la eficacia de
SU vida benionica mediante el dcsarru
lio de aletas pectorales, que localizadas
a los lados del escudo cefálico, les per­
mitieron controlar el grado de inclina-
ción v de desviación, lo que aseguraba
un movimiento bien dirigido, i ln osteos
naco típico, como CephcUaspisíG. kep>
bale, cabeza + aspis, coraza) (Figura 26-
14), era un animal p e q u e ñ o , rara vd
superior a los 30 cm d e longitud, cubier­
to por una coraza bien desarrollada, la
cabeza por un solido e s c u d o (redon
d e a d o anteriormente) y el cuerpo pea
placas oseas. No tenía esqueleto axial ni
vértebras. Su boca sin mandíbulas care­
cía d e dientes, Otros rasgos distintivos
eran un sistema de línea lateral, ojos
pares ron musculatura asociada compleja
y oídos internos con canales semicircu­
lares. La evolución del patrón básico de
la cabe/a de los vertebrados en los ostra?
codermos, aunque careciesen de man­
díbulas, constituyo un avance de gran
importancia en la evolución de los vep
tebrados. En conjunto, los ostracoder»
mos eran básicamente apropiados p W
una vida filtradora en los fondos mari­
nos, y disfrutaron d e una radiación con
siderable en los períodos Silúrico y De­
vónico.
 Capítulo 26. Los Cordados 499

Figura 26-14
Tres ostracodermos, peces sin mandíbulas del Silúrico y Devónico. Se representan tal y como aparecían mientras se alimentaban en los
fondos de un mar o lago del Devónico. Eran filtradores, pero empleaban una potente bomba faríngea para introducir agua en la boca, en
lugar de los mecanismos ciliares de los protocordados. Se cree que las lampreas modernas derivan de los anáspidos.

lil paleozoólogo sueco Brik Stensió fue el

primero que estudió la anatomía fósil con
l.i misma mi id) hasta el mínimo
detalle que los anatomistas han aplicado
il estudio il<- los peces vivientes.
Desarrolló nuevos y preí [sos métodos
para la progresiva demolición de un fósil,
is micrómetros cada vez para
ai estrui turas internas. Era capaz de
reconstruir no sólo la anatomía ósea, sino
también nervios, vasos sanguíneos \
músculos. (Mi numerosos grupo:
peces del Paleozoica \ principios del Figura 26-15
Mesozoico, Sus métodos innovadores son Reconstrucción de un conodonto. Superficialmente se parece a un anfioxo, pero posee un
ahora ampliamente utilizados por los grado de cefalización mucho mayor (ojos pares y probablemente cápsulas auditivas) y
paleozoólogos. elementos mineralizados semejantes a huesos, todo lo cual indica que se trataba de un
vertebrado. Se cree que los elementos duros eran estructuras de soporte para las
branquias o parte de un aparato para la alimentación suspensívora.

Durante décadas, los geólogos han
Utilizado unos extraños fósiles microscó-
i 'ii le>tnia de diente, los conodon-
tos (G. konos, cono + aciantos, cliente).
para datar sedimentos marinos del l'aleo-
sin tener ni idea del tipo de criatu­
ra a la cine originalmente pertenecieron.
líl descubrimiento, a principios de los
ochenta, de fósiles completos de cono-
pontos ha cambiado todo ello: los restos
pertenecían a un pequeño vertebrado
marino (Figura 26-15). Se cree firmemen­
te que cuanlo más se sepa sobre los K >n< >-
domos más importante sera el papel que
Desempeñen en la comprensión del ori­
nen de los vertebrados. Ski embargo, y por
el momento, su posición en la filogenia
de los vertebrados es objeto de debate.
PRIMEROS VERTEBRADOS
MANDIBUIADOS
Todos los vertebrados tnandibulados, ya
sean extintos o vivientes, se denominan
conjuntamente gnatostomadosí «luxa con
mandíbulas"), en contraste con los verte­
brados sin mandíbulas, los agua tos («sin
mandíbulas»). Los agríalos actuales, lam­
preas y mixines. se llaman también cidós-
t< iiin is («boca circulan-). Los gnatosn miados
son un grupo monofilético, ya que la pre­
sencia de mandíbulas es un carácter deri­
vado compartido por lodos los peces man-
dibulados y los tetrápodos. Los aguan is, en
cambio, se caracterizan por la ausencia ele
mandíbulas (un carácter primitivo) v son.
por tanto, seguramente parafiléticos
El desarrollo de mandíbulas constitu­
yó uno de los avances más importantes
caí la evolución de los vertebrados. Las
ventajas ele poseer mandíbulas son obvias,
ya que permiten la depredación sobre un
alimento mas grande y activo, inalcanza­
ble para los vertebrados sin mandíbulas.
i.as mandíbulas aparecen mediante modi­
ficaciones de los clos primen >s aro >s bran­
quiales cartilaginosos. Los comienzos de
e.sie cambio pueden observarse caí algu-
 1
500 Parce III, Diversidad de la vida animal

nos de los ostracodermos sin mandíbulas, en el registro íósil dala de principios del al final del l'alco/oico, sin que parezcan
donde la boca llega a estar bordeada por Devónico (Figura 26-17). Los placodermos haber dejado descendientes. Sin embar­
unas dinas placas dérmicas, que podrían evolucionaron en una gran variedad de go, los acantodios i figura J<> i - ), uno de
ser manejadas de alguna manera como formas, algunas muy grandes (¡hasta 10 m los primeros grupos de peces mandíbula-
mandíbulas por la musculatura de los de longitud!) y de apariencia grotesca. dos, contemporáneo de los placodermo^
arcos branquiales. Más larde, los arcos Eran | m es ,u i nrazadi s, cubiertos con es pudieron haber dado lugar a la gran radia­
branquiales anteriores se articularon y se mas en forma de diamante o con grandes ción de los peces óseos que domina!
doblaron hacia adelante, adoptando la placas óseas. Todos ellos se extinguieron actualmente las aguas de iodo el mundo.
posición característica de las mandíbulas
de los vertebrados. Las pruebas de esta
Cartílago hiomandibular
importante transformación son triples. En Cartílago palatocuadrado
primer lugar, tanto los arcos branquiales
Cápsula cerebral
como las mandíbulas se forman a partir
de barras superiores o inferiores que se
doblan hacia delante y están articuladas
en el centro (Figura ¿6-10). En segundo
lugar, lanío los arce >s branc [Uiales O uno las
mandíbulas derivan de las células de la
cresta neural y no del tejido mesodérmi-
co. como la mayor parte de los huesos. Y
tercero, la musculatura de las mandíbulas
es homologa de la musculatura original
de soporte de las branquias. Tan impor­
tante como esta remodelación morfológi­
ca drástica es el destino subsiguiente cic­ Cartílago de Meckel
los huesos mandibulares: su transforma­
ción en los OSÍCUlOS del OÍdO medio de los Figura 26-16
mamíferos (ver recuadro de la p. 738). Cómo adquirieron los vertebrados las mandíbulas. La semejanza entre las mandíbulas y los
soportes branquiales de los peces primitivos, como este tiburón del Carbonífero, sugiere
Entre los primeros vertebrados man­ que la mandíbula superior (el palatocuadrado) y la mandíbula inferior (el cartílago de
dibulados se encontraban los placoder- Meckel) evolucionaron a partir de estructuras que originalmente funcionaron como soportes
branquiales. Los soportes branquiales inmediatamente por detrás de las mandíbulas están
mos (ti. plax, placa + derma, piel) fuer­ articulados, como éstas, y sirven para unirlas a la caja craneana. Restos de esta
temente acorazados; su primera aparición transformación son visibles durante el desarrollo de los tiburones modernos.

Figura 26-17
Peces mandibulados primitivos del período Devónico, hace 400 millones de años. Se muestran: un placodermo (izquierda) y un acantodio
(derecha). Las mandíbulas y los soportes branquiales a partir de los cuales evolucionaron aquéllas se formaron a partir de células de la
cresta neural, un carácter diagnóstico de los vertebrados. Los placodermos, los más primitivos de los peces con mandíbulas, eran
probablemente nadadores torpes, a pesar de tener aletas pares, pectorales y pelvianas. Otros peces mandibulados estaban menos
acorazados que los placodermos y pudieron ser depredadores más eficaces.

EVOLUCIÓN DE LOS PECES
MODERNOS Y TETRÁPODOS
La r e c o n s t r u c c i ó n d e l o s o r í g e n e s d e l
vasto y v a r i a d o c o n j u n t o d e los m o d e r ­
nos v e r t e b r a d o s v i v i e n t e s e s t á , c o m o
hemos visto, b a s a d a f u n d a m e n t a l m e n t e
en las p r u e b a s del registro fósil. Por d e s ­
gracia, e s e r e g i s t r o fósil d e los v e r t e b r a ­
dos más a n t i g u o s e s a m e n u d o i n c o m ­
pleto, y n o s d a m e n o s i n f o r m a c i ó n d e la
que nos g u s t a r í a t e n e r s o b r e las p o s t e ­
riores t e n d e n c i a s e v o l u t i v a s . Las afinida­
des son m u c h o m á s fáciles d e e s t a b l e c e r
conforme el r e g i s t r o fósil e s m á s c o m ­
Resumen
El filo Cordados recibe su nombre ele la noto-
corda en forma ele varilla C|iie forma un eje
corporal rígido en alguna etapa del cielo vital
de cada cordado. Todos los cordados com­
parten cuatro características distintivas q u e
los separan ele cualquier otro filo: notocorela.
cordón nervioso tubular dorsal, hendiduras
branquiales faríngeas y cola postanal. Dos de
los lies subidos d e cordados son invertebra­
dos y carecen ele cabeza bien desarrollada.
Son los urocordados (tunicados), la mayoría
de los cuales son sésiles cuando son adultos,
pero que poseen t o d o s un e s t a d o larvario
nadador, y los cefalocordados (lancetas), ani­
males pisciformes q u e incluyen al famoso
anfioxo.
Cuestionario
1. ¿Cuál es la pnieba por la q u e los siete
filos de deuteróstomos deben
considerarse como un grupo natural?
2. Explique cómo la utilización d e la
clasificación dadista para los
vertebrados produce importantes
reorganizaciones d e los taxones
tradicionales (tómese como referencia la
Figura 26-3).
3. Nombre cuatro características
compartidas por todos los cordados y
explique la función d e cada una d e
ellas.
4. ¿En qué fundamentos se apoya la idea
de que los cordados evolucionaron
dentro del conjunto de los
deuteróstomos? ¿Qué características
posee el grupo ele los calcicordados
(equinodermos fósiles) q u e sugieren
p l e t o . P o r e j e m p l o , el p r o c e s o e v o l u t i v o
d e s d e los a n t e c e s o r e s r e p t i l i a n o s a las
a v e s y los m a m í f e r o s ha s i d o s ó l i d a m e n ­
t e e s t a b l e c i d o a partir del r e l a t i v a m e n t e
a b u n d a n t e registro fósil. Por el c o n t r a r i o ,
el o r i g e n d e los p e c e s m o d e r n o s e s t o d a ­
vía o s c u r o e incierto.
A p e s a r d e la dificultad d e e s t a b l e c e r
las l í n e a s e v o l u t i v a s d e los v e r t e b r a d o s ,
é s t o s s o n c l a r a m e n t e un g r u p o monofi-
lético. diferenciado p o r p o s e e r un gran
número d e caracteres comunes. Des­
c i e n d e n casi s e g u r a m e n t e d e u n a n c e s ­
tro c o m ú n , a u n q u e d e s c o n o c e m o s a ú n
en q u é g r u p o d e c o r d a d o s se encuentra
Se cree q u e los cordados descienden de
antecesores semejantes a equinodermos, pro­
bablemente en el período l'rocámbrico, pero
el v e r d a d e r o origen d e los cordados n o es
todavía, y p u e d e que nunca lo sea. conocido
con certeza. En conjunto, los cordados tienen
una unidad fundamental de sistemas orgáni­
cos y esquema corporal mayores que la q u e
presentan muchos filos d e invertebrados.
Id subfilo Vertebrados está formado por
los miembros con huesos del reino animal (los
vertebrados sin mandíbulas actuales, mixines
y lampreas, carecen en realidad d e vértebras,
pero se incluyen en los vertebrados por tra­
dición, ya q u e comparten numerosas homo­
logías). Se caracterizan c o m o g r u p o por po­
q u e poseen un gran parecido con el
antecesor d e los cordados? ¿Por q u é no
se considera ni a los anélidos ni a los
artrópodos como posibles taxones
hermanos d e los cordados?
5. Nombre los dos subfilos invertebrados
ele los cordados y cite tres
características distintivas d e cada uno d e
ellos.
6. Tanto las jeringas d e mar (urocordados)
como las lancetas (cefalocordados) se
alimentan por filtración. Describa el
sistema d e captación d e alimento d e una
ascidia y explique sus semejanzas y
diferencias con el anfioxo.
7. Explique por q u é es necesario conocer
el ciclo vital de una ascidia para
comprender q u e los tunicados son
cordados.
Capítulo 26. Los Cordados 501
su o r i g e n . En su e v o l u c i ó n , los v e r t e b r a ­
d o s s e dividieron tempranamente en dos
t r o n c o s principales, los a g n a t o s y los gna-
t o s t o m a d o s . E s t o s d o s g r u p o s s e dife­
rencian e n m u c h o s aspectos fundamen­
tales, a d e m á s d e la p a t e n t e c a r e n c i a d e
m a n d í b u l a s e n l o s a g n a t o s , y su p r e s e n ­
cia e n l o s g n a t o s t o m a d o s . La a p a r i c i ó n
d e m a n d í b u l a s y aletas pares fueron inno­
v a c i o n e s d e c i s i v a s e n la e v o l u c i ó n d e los
vertebrados, quizás las razones más
i m p o r t a n t e s p a r a su g r a n radiación, q u e
d i o l u g a r a los p e c e s m o d e r n o s y a t o d o s
l o s t e t r á p o d o s , i n c l u i d o el lector d e e s t e
libro.
s e e r una cabeza bien desarrollada, por su
tamaño comparativamente grande, alto grado
de movilidad y patrón corporal particular, lo
q u e implica varias características distintivas
que han conducido al enorme éxito del gmpo.
Las más importantes d e estas características
son: el c n d o e s q u e l e t o vivo, q u e permite el
crecimiento continuo y proporciona un buen
armazón para el anclaje y la acción eficaces
de la musculatura; una laringe perforada por
h e n d i d u r a s branquiales (perdidas o muy
modificadas en los vertebrados superiores)
con un enorme incremento d e la eficacia res­
piratoria; un sistema nervioso avanzado con
una clara separación del cerebro y la médu­
las espinal, y extremidades pares.
8. ¿Cuál es la característica distintiva del
m o d o d e alimentación ele un tunicado
larváceo?
9. Enumere e n a n o adaptaciones que
guiaron la evolución ele los vertebrados
y explique cómo ha contribuido cada
una de ellas al éxito del grupo.
10. Discuta la hipótesis ele Garstang de la
evolución larvaria de los cordados.
11. Explique por q u é el plan corporal del
anfioxo ha sido considerado como un
esquema del primitivo plan corporal ele
los vertebrados.
12. Distinga entre ostracodermos y
placodermos. ¿Qué importantes
avances evolutivos aparecen en cada
uno de ellos para la evolución de los
vertebrados? ¿Qué son los
conodontos?
502 Parte III. Diversidad de la vida animal
Bibliografía
Véase también la Bibliografía general ele la
Parte 111, p. 631.
Alldredge, A. 1976. Appendicularians. Sci.
Ani. 235:94-102 Quly). Descríbela
biología de los latváceos. que
construyen delicados habitáculos para
atrapar alimento.
Bone, Q. 1979. The origin of chorclates.
Oxford Blology Readers, No. 18, New
York, Oxford University Press.
lixcelente síntesis de la hipótesis y de las
discrepancias que conlleva un
problema no resuello.
Carroll, R. L. 1988. Vertébrale paleontology
antl evolution. New York, W, H.
Freeman & Company. Tratamiento muy
competente del registro fósil de los
vertebrados. Los primeros dos capítulos
contienen excelentes discusiones de la
clasificación dadista de los vertebrados,
el arquetipo vertebrado y el origen de los
rasgos distintivos del grupo.
GanSj C. 1989. Stages ¡n che origin of
vertebrales: analy.sis by meaos of
seenarios. Biol. Rev. 64:221-268. Revisa
los caracteres diagnósticos de los
protocordados y los vertebrados
primitivos y presenta un escenario para
la transición protocordados-
vertebrados.
Gould, Si J. (ed.). 1993. The book of Ufe.
New York, \V. W. Norton & Company.
Un vasto y profusa mente ilustrado
recorrido por (casi toda) la biología de
los vertebrados.
Jeffries, R. P. S. 1986. The ancestry of the
vertebrales. Cambridge. Cambridge
University Press. Jeffries propone a los
ca/cicordados como antecesores
directos de los vertebrados, un punto
de vista que no todos los zoólogos están
dispuestos a aceptar. Un cualquier
caso, este libro es un excelente
resumen de los grupos de
deitteróstomos y de las diversas
hipótesis en litigio.
Long, J. A. 1995. The rise offishes:500
million years of evolution. Baltimore,
The Johns llopkins University Press.
Una autorizada y ampliamente
ilustrada historia evolutiva de los peces.
Pough, F. H . J . B . Heiser, y W. N. McFarland.
1989. Vertébrate life, ed. 3. New York.
Macmillan Publishing Company.
Morfología, fisiología, ecología y
conducta de los vertebrados, todo ello
encajado en un marco dadista.

Qué es un pez?
[¡lenguaje común, v de forma especial antiguamente, el
i signaba .1 un ahigan I ■ ijunto de animales
s. .sin límites ni definición precisa. Incluso los biólogos de
•6 pasados cayeron en este error. Los naturalistas del sigli 1
,ii(in a 'iiiii peces a focas, ballenas, anfibi< >s. c< <o idrilos,
^hipopótamos y cierto número de invertebrados acuáticos.
(de los biólogos «hilaron más fino» \ descartaron primero
^alebrados y después los vertebrados superiores.
ando así los límites de su concepción de «pez». 1 [< >\ ei
winos 011110 tal a un vcrtebradoracuát-ico. ectotérmicp,
por medio de branquias 5 <ili1-' posee aletas j una piel
alíñenle cubierta por escamas. Incluso este 1 oncepto
10 es controvertido .il menos como unidad taxi nica.
Los peces
Filo Cordados,
Clases Mixines,
Cefalaspidomorfos,
Condrictios y Osteíctios
porque los peces no .son un grupo monoiileiieo. El antecesoí
común de iodos ios peces lo es también de los vertebrad! ■-
terrestres, que no entran ep los limiies del término «pez», a no ser
que lo usemos en un sentido muy poco tradicional Como los
pe! es váven en un habitat básicamente extraño para el hombre,
l.i gente no ha apreciado en su totalidad la Increíble diversidad
de estos animales \pesard< ello.j admirados o no por el
hombre, los peces han disfrutado de una Intensa diversificación
que ha dado lugar a las cer< a de 2 ecies .uníales unas
que loda.s las restantes especies de vertebrados juntas), con
adaptaciones que les han permitido adecuarse a casi cualquier
enlomo acuático concebible, Ningún otro animal amenaza su
dominio de los mares ■
503
504 Parte- III. Diversidad ele la vida animal
POSICIÓN EN EL REINO ANIMAL
Los peces constituyen un vasto conjunto
de vertebrados acuáticos con aletas, que
respiran pot branquias, Son ION miembros
más antiguos y más diversos del subfllo
Vertebrados en el Rio Cordados;
constituyen cuatro de las o d i o clases d e
vertebrados j la mitad de sus
aproximadamente 18 000 espe< íes
i" . nías. Aunque Son mi conjunto
■ muestran una < ontinuidad
filogenética dentro del grupo y con los
vertebrados tetrápodos. Los peces sin
mandíbulas mixines y lampreas, son las
formas actuales que más se parecen a los
ideemos acorazados q u e
aparecieron en e lo Cámbrico d e la
era Paleozoica. Los actuales peces
mandlbulados, tanto cartilaginosos como
óseos, están relacionados
Blogenéticamente con los acantodios, un
grupo de peces mandibulai
contemporáneo de los placodermos «le los
periodos Silúrico y Devónico de la era
Paleozoica. Los vertebrados tetrápodos,
los anfibios, los reptiles, las aves y los
mamíferos se originaron de una línea de
La vida d e u n p e / e s p r o d u c t o d e la
forma d e su c u e r p o . Su d o m i n i o d e los
ríos, l a g o s y m a r e s e s c o n s e c u e n c i a d e
las m u c h a s formas e n q u e los p e c e s h a n
a r m o n i z a d o SU d i s e ñ o c o n las p r o p i e d a ­
d e s iisn as d e su e n l o m o . S u s p e n d i d o s
en u n m e d i o q u e e s 8(X) v e c e s m á s d e n s o
q u e el aire, u n a t r u c h a o u n m e r o p u e ­
den permanecer inmóviles, controlando
su flotación n e u t r a m e d i a n t e la adición o
extrace ion d e aire d e su veji.ua natatoria,
o p u e d e n d e s p l a z a r s e r á p i d a m e n t e hacia
a d e l a n t e o hacia atrás u s a n d o s u s aletas
c o m o h e n o s y l i m o n e s . C o n ó r g a n o s alta­
mente especializados para el i n t e r c a m b i o
ele sales \ agua, los p e c e s ó s e o s p u e d e n
m a n t e n e r y controlar d e forma m u y pre­
cisa la c o m p o s i c i ó n di- s u s l í q u i d o s cor­
porales. Sus b r a n q u i a s s o n el sistema res­
p i r a t o r i o m á s eficaz d e l R e i n o A n i m a l
para extraer o x i g e n o d e un m e d i o q u e lo
< ontiene en cantidad 20 v e c e s m e n o r q u é
el aire. Los p e c e s tienen e x c e l e n t e s s e n ­
tidos d e la vista y del olfato, y u n exclu­
sivo sistema d e la línea lateral, q u e c o n
su e x q u i s i t a s e n s i b i l i d a d p a r a d e t e c t a r
c o r r i e n t e s d e agua y v i b r a c i o n e s p r o p o r ­
ciona un «tacto a distancia" en el a g u a . Al
sojuzgar los p r o b l e m a s físicos d e su ele-
peces óseos, los sai, opterigiOS (pe, es de-
alelas carnosas). La evolución d e los peces
significó la aparición de numerosos
avances en la historia de los Vertebrados.
APORTACIONES BIOLÓGICAS
1. lil patrón corporal básico de los
vertebrados quedó establecido en el
antecesor común de todos ellos. Lo más
importante fue la evolución del tejido
ó s e o celular v el primer
e n d o e s q u e l e t o La c o l u m n a vertebral
reemplazó a la notocorda como eje de
soporte en los verte! cae,:- adulo <s \
proporciono am laje para el cráneo, la
musculatura y las extremidades.
2. Con el encélalo v la médula espinal
encerrados y protegidos dentro del
cráneo v la columna vertebral, los
primitivos peces fueron los primeros
animales q u e aislaron el sisienia
IMOSO central de! resto del cuerpo.
se desarrollaron ó r g a n o s s e n s o r i a l e s
especializados para el gusto, el olfato
v el oído, con un celebro tripartito.
< mas innovaciones sensoriales son un
oído interno con , c
m e n t ó , los p e c e s d e s a r r o l l a r o n u n a r q u e ­
tipo c o r p o r a l y u n j u e g o d e a d a p t a c i o n e s
fisiológicas q u e dirigió, p e r o también limi­
tó, la e v o l u c i ó n d e los d e m á s g r u p o s d e
vertebrados q u e d e s c e n d i e r o n d e ellos.
ORIGEN Y RELACIONES
DE LOS PRINCIPALES
GRLJPOS DE PECES
Los p e c e s s o n d e a n t i g u o linaje, y d e s ­
c i e n d e n d e un antecesor p r o t o c o r d a d o ,
n a d a d o r y d e s c o n o c i d o (las hipótesis
acerca del origen d e c o r d a d o s y verte­
b r a d o s s e d i s c u t i e r o n e n el C a p í t u l o 26).
I n d e p e n d i e n t e m e n t e d e su origen, d u r a n ­
t e el C á m b r i c o o q u i z á s e n el P r e c á m b r i -
c o , los p r i m e r o s v e r t e b r a d o s p i s c i f o r m e s
d i e r o n l u g a r a l o s a g n a t o s , sin m a n d í ­
bulas. y a los g n a t o s t o m a d o s . c o n m a n
clíbulas ( f i g u r a 2~ I ). Los v e r t e b r a d o s
subsiguientes d e s c e n d i e r o n d e u n o ti o t r o
de estos d o s importantes grupos.
Los a g n a t o s , el m á s p r i m i t i v o d e los
dos, incluye a los extintos o s t r a c o d e r m o s
y a los mixines y lampreas actuales, p e c e s
a d a p l a d o s c o m o c a r r ó ñ e l o s o parásitos.
Los a g n a t o s n o t i e n e n v é r t e b r a s , p e r o s e
incluyen e n los v e r t e b r a d o s p o r la presen-
seiiuciK ulares, complejos sistemas de­
linea lateral y complicadas
musculaturas oculares
5 TI desarrollo de mandíbulas c o n
dientes permitió la captura de grandes
presas móviles. Esto dio lugar a una
-carrera de armamentos» depredador-
presa | i' i instituyó uno d e los
principales elementos ele la evolución
de los vertebrados,
i El desarrollo de aletas pectorales y
pélvicas pares sujetas por las . Intuías
respectivas pn iporcionó una
i iniobrabilidad muy mejorada.
además de constituir los precursores cic­
las extremidades ele los vertebí
tetrápodos.
5. Los peces desarrollaron las
adaptaciones Rsil ilógH i-- . d e ,
que les permitieron invadir todos los
tipos imaginables de habitat acuáticos.
El origen d e los pulmones v la
ingestión ele aire- en los primeros peces
de aletas carnosas permitió una
penetración limitada en habitat
semiterrestrés, y preparó la posterior
invasión de la tierra poi los tetrápodos.
En ingles, el término «fí$b» no \.m.i en el
plural, excepto cuando en un ámbito
Científico los ZOÓlogOS usan «//.s/'(-.s- paia
designar a más de un tipo de peces o
como denominación vulgar del taxón. En
nuestro idioma no existe tal
diferenciación, y el uso plural de «fisb»
puede considerarse equivalente, en
términos generales, a la palabra española
«pesca. 1 >•■
cia ele u n c r á n e o y o t r a s h o m o l o g í a s l.i
a s c e n d e n c i a d e mixines y lampreas no es
clara; s e p a r e c e n p o c o a los extintos oslra-
c o d e r m o s . A u n q u e s u p e r f i c i a l m e n t e los
m i x i n e s y l a m p r e a s s o n m u y semejantes,
d e h e c h o son tan diferentes q u e los ictió-
lc igc is les han a s i g n a d o ciases separadas.
l o d o s los p e c e s restantes tienen e\m
m i d a d e s p a r e s y m a n d í b u l a s , \ están
incluidos, al igual q u e los tetrápodos (ver­
t e b r a d o s terrestres), e n el linaje monofi-
letic o d e los g n a t o s t o m a d o s . Aparecen
e n el registro fósil e n el p e r i o d o Silúrico,
c o n m a n d í b u l a s c o m p l e t a m e n t e forma­
d a s , sin q u e s e c o n o z c a n f o r m a s inter­
m e d i a s e n t r e los a g n a t o s y los gnatosto­
m a d o s . D u r a n t e el p e r i o d o Devónico, la
era d e los p e c e s , a p a r e c i e r o n cuatro gni-
 Capítulo 27. Los peces 505

Cámbrico Ordovícico Silúrico Devónico Carbonífero Pérmico

MESOZOICO CENOZOICO
PALEOZOICO

570 225
Tiempo geológico (millones de años atrás)

Figura 27-1
Representación gráfica del árbol evolutivo de los peces, que muestra la evolución de los grupos principales a través del tiempo geológico.
Hay muchos linajes de peces extintos que no aparecen en el esquema. Las zonas ensanchadas en las líneas de descendencia indican
periodos de radiación adaptativa y el número relativo de especies en cada grupo. Los peces de aletas lobuladas (Sarcopterigios), por
ejemplo, florecieron en el Devónico, pero declinaron y actualmente están representados solamente por cuatro géneros supervivientes
(peces pulmonados y el celacanto). Las homologías compartidas por los sarcopterigios y los tetrápodos sugieren que son grupos
hermanos. Los tiburones y las rayas se diversificaron durante el período Carbonífero. Se acercaron peligrosamente a la extinción durante el
Pérmico, pero se recuperaron en el Mesozoico y son actualmente un grupo consistente. Los teleósteos, tan espectacularmente diversos,
son evolutivamente los más tardíos, y constituyen la mayoría de los peces actuales.
506 Parte III. Diversidad de la vida animal
po.s d e peces mandibulados. Uno d e
ellos, los Placodermos (p. 500), se extin­
guió sin descendientes en el período Car­
bonífero q u e siguió al Devónico. Un
segundo grupo, los p e c e s cartilagino-
s o s d e la clase Condrictios (tiburones,
rayas y quimeras), perdió la pesada
armadura dérmica de los primeros peces
mandibulados y a d o p t ó el cartílago en
vez del h u e s o para su esqueleto. La
mayoría son depredadores activos, con
un cuerpo escualiforme que ha cambia­
d o muy p o c o a lo largo del tiempo.
Como grupo, los tiburones y sus parien­
tes florecieron durante los períodos Devó­
nico y Carbonífero d e la era Paleozoica,
pero declinaron peligrosamente, casi
hasta la extinción, al final del Paleozoi­
co. Comenzaron a recuperarse a princi­
pios del Mesozoico y se estabilizaron en
el modesto, pero muy exitoso, conjunto
d e los actuales tiburones (Figura 27-1).
Los otros dos grupos d e peces gna-
tostomados, los a c a n t o d i o s (p. 678) y
los p e c e s ó s e o s estaban bien represen­
tados en el Devónico. Los acantodios se
parecían a los peces óseos, pero se dis­
tinguían d e ellos por la presencia d e fuer­
tes espinas en todas las aletas excepto la
caudal. Se extinguieron a principios del
Pérmico. Aunque las afinidades d e los
acantodios son muy controvertidas,
muchos autores creen que son el grupo
hermano d e los peces ó s e o s (clase Oste-
íctios. Figura 27-2), los peces dominan­
tes en la actualidad. Podemos distinguir
dos líneas fundamentales de peces óseos.
Con diferencia, la más diversa d e las dos
es la d e los peces d e aletas c o n radios
(subclase Actinoplerigios), que se diver­
sificó para dar lugar a los peces actuales.
Otra clase, los peces d e aletas lobula-
das (subclase Sarcopterigios), aunque hoy
es un grupo relicto, tiene el honor d e ser
el grupo hermano de los tetrápodos, Los
peces d e aletas lobuladas están repre­
sentados actualmente por los p e c e s pul-
m o n a d o s y el celacanto, meros rema­
nentes d e grupos que florecieron en el
Devónico (figura 27-1). En la p. 529 se
da una clasificación d e los principales
taxones d e peces.
SUPERCLASE AGNATOS:
PECES SIN MANDÍBULAS
Los representantes actuales d e los agnatos
constituyen unas 84 especies divididas en
dos clases: Mixine.s, con 43 especies, y
Cefalaspidomorfos (lampreas), con 41
especies (Figuras 27-3 y 27-4). Los miem­
bros d e ambos grupos carecen d e mandí­
bulas, osificación interna, escamas y alelas
pares, y ambos presentan aberturas bran­
quiales en forma de poros y cuerpo angui-
liforme. Sin embargo, en otros aspectos,
ambas grupos son morfológicamente muy
diferentes. Los mixine.s son, ciertamente,
los más primitivos, mientras q u e las lam­
preas exhiben muchos caracteres deriva­
dos que las sitúan más cerca de los peces
evolucionados. Debido a estas diferencias,
mixines y lampreas se han situado en cla­
ses d e vertebrados independientes, lo que
deja al grupo d e los agnatos como un con­
junto artificial d e peces sin mandíbulas y
d e relaciones inciertas.
CLASE MIXINES
Es éste un g r u p o e n t e r a m e n t e marino
q u e se alimenta d e p e c e s muertos o
moribundos, anélidos, moluscos y crus­
táceos. Por ello no son ni parásitos como
las lampreas ni depredadores, sino carro-
ñeros. Hay 43 e s p e c i e s c o n o c i d a s de
mixines, d e las que la más conocida en
Norteamérica es el del Atlántico, Myxi-
neglutinosa (G. myxa. viscoso) (Figura
27-3) y el del Pacífico. Hp/ativtus slouti
(G. hepta, siete + tretas, perforado). Aun­
q u e casi completamente ciegos, los mixi­
nes resultan atraídos hacia la comida,
e s p e c i a l m e n t e p e c e s muertos o mori­
CARACTERÍSTICAS DE
LA CLASE MIXINES
1. Cuerpo delgado, anguilifornic, de
sección circular, con la piel desnuda
y con glándulas mucosas.
2. Sin apéndices pares ni aleta dorsal
(la aleta caudal se extiende hacia
delante por el dorso).
3. Esqueleto fibroso y cartilaginoso.
Notocorda persistente.
4. Boca con dos filas de dientes
eversibles.
5. Corazón con un atrio y un ventrículo;
corazones accesorios en la región
caudal; arcos aórticos en la región
branquial.
6. Cinco a 16 pares de branquias con un
número variable de aberturas
branquiales.
bundos, por sus desarrollados sentidos
del olfato y el tacto. Se agarran a su
presa mediante dos placas córneas y
d e n t a d a s , q u e se pliegan como una
pinza. Entonces extienden la lengua
hacia adelante para arrancar pedazos di'
tejidos. Para hacer más fuerza, muchas
veces el mixine hace un n u d o consigo
mismo en la cola y lo desliza hacia
delante a lo largo del cuerpo hasta que
q u e d a anclado con seguridad contra el
flanco d e su presa.
Los mixines son famosos por su capa­
cidad d e producir enormes cantidades de
moco viscoso, mediante glándulas espe­
ciales localizadas a lo largo del cuerpo.
Al entrar en contacto con el agua de mar,
A pesar de otras características anatomías
y fisiológicas únicas, de interés para los
biólogos, los mixines rienen menos
admiradores que cualquier otro grupo de
peces. Su costumbre de morder y de
penetrar por las branquias en los cuerpos
de los peces atrapados en las redes, no es
del agrado de los pescadores. Entrando a
través del ano o de las branquias, los
mixines empiezan a comer el contenido
del cuerpo, abandonando un saco de piel
y huesos. Pero como los métodos di-
pesca han pasado del uso de redes
flotantes (trasmallos) y equipos de
palangres a grandes y eficaces arrastres de
puertas, los mixines han dejado de ser
tina plaga importante
7. Riñon pronéfrico anterior y riñon
mesonéfrico posterior
independiente; marinos; fluidos
corporales isosmóticos con el
agua de mar.
H. Sistema digestivo sin estómago; sin
válvula espiral ni cilios en el intestino.
9. Cordón nervioso dorsal ion mi
cerebro diferenciado; sin cerebelo;
diez pares de nervios craneales; raíces
nerviosas dorsal y ventral unidas.
10. Órganos sensoriales del gusto, olfato
y oído: ojos degenerados; un par
de canales semicirculares.
11. Sexos separados (ovarios y testículos
en el mismo individuo, pero
solamente uno de ellos es funcional i;
fecundación externa; huevos con
mucho vitelo; sin estado larvario.
 Capítulo: 27. Los peces 507

Craneados = Vertebrados
Gnatostomados
Teleóstomos ■
Agnatos Condrictios Osteíctios
—lí
■ ' ""-

Elasmobranquios 7 Actinoplerigios Sarcopterigios

Cefalaspidomorfos (tiburones, rayas (peces de (peces de
Holocétalos ?
y torpedos) aletas con aletas
(lampreas)
Acantodios t radios) lobuladas) Tetrápodos

Extremidades
usadas para la
locomoción en tierra
etas o patas con
soporte esquelético
exclusivo (cinturas)
Pulmón o vejiga natatoria
derivadas del digestivo

Branquias no unidas al septo interbranquial

(como ocurre en los tiburones), cubiertas oper-
culares óseas

Parte del segundo arco visceral modificado

como soporte mandibular

Mandíbulas, 3 pares de canales semicirculares,

dientes con dentina, mandíbulas con soporte interno

. Esqueleto visceral bien desarrollado, 2 ó más

pares de canales semicirculares

Cabeza diferenciada, cerebro tripartito, órganos sensoriales

especializados 1 ó más pares de canales semicirculares

+ Grupos extintos

Figura 27-2
Cladograma de los peces, que muestra las probables relaciones de los principales taxones monofiléticos. Se han propuesto otros
esquemas alternativos. Los grupos extintos se indican con una cruz (t). Algunos de los caracteres derivados compartidos que marcan las
ramificaciones están indicados a la derecha de la ramificación correspondiente. Los grupos Agnatos y Condrictios se consideran grados
estructurales parafiléticos, y portante rechazables en una clasificación dadista, aunque son reconocidos sin problema por la sistemática
evolutiva por compartir ampliamente patrones de organización estructural y funcional.

el fluido se vuelve tan viscoso que es vir-
Bialmente imposible agarrar al animal.
A diferencia d e cualquier otro verte­
brado, los fluidos corporales de los misi­
les están en equilibrio osmótico con el
agua de mar. como en la mayoría d e los
invertebrados. Los mixines presentan
oirás peculiaridades anatómicas y fisio­
lógicas, como un sistema circulatorio a
baja presión con tres corazones acceso­
rios además del corazón principal, situa­
do por detrás d e las branquias.
La biología reproductora de los mixi­
nes es, desde s i e m p r e , un misterio, a
p e s a r d e la r e c o m p e n s a , todavía sin
reclamar, que ofreció hace más ele 100
a ñ o s la Academia ele Ciencias d e
Copenhague por información sobre los
hábitos reproductores d e este animal.
Se sabe q u e , a u n q u e en un mismo ani­
mal se encuentran gónadas tanto mas­
culinas c o m o femeninas, sólo una d e
ellas e s funcional. Las h e m b r a s pro­
ducen un p e q u e ñ o número d e huevos
sorprendemente grandes, con mucho
vitelo y hasta 3 cm ele d i á m e t r o . No
existen estados larvarios y el desarrollo
es directo,
CLASE CEFALASPIDOMORFOS
(PETROMIZONTES): LAMPREAS
Todas las lampreas del hemisferio Norte
pertenecen a la familia Petromizóntidos
(G. petrus, roca + myzon, absorber). El
nombre del g r u p o hace referencia a la
costumbre d e las lampreas de agarrarse
a las piedras con su boca para sujetarse
en una corriente. La destructiva lamprea
marina, Pelromyzon marinus. se encuen­
tra a ambos lados del océano Atlántico
(en América y Europa) y puede alcanzar
una longitud de un metro (Figura 27-4).
508 Parce III. Diversidad de la vida anima]

Abertura branquial
externa
Poros de las
Boca rodeada glándulas
por tentáculos mucosas

Aleta caudal

Médula
es
Saco P'nal Faringe
Narina olfatorio Encéfalo Notocorda

Tentáculos

Dientes
linguales Aberturas internas
a los sacos branquiales D

Figura 27-3
El mixine del Atlántico, Myxine glutinosa. A, Anatomía externa; B, Vista ventral de la cabeza en la que se muestran las placas córneas
utilizadas para raspar alimento; C, Sección sagital de la región cefálica (nótese la posición retrasada de la lengua raspadora y las aberturas
internas de una fila de sacos branquiales); D, Anudamiento de un mixine, que muestra cómo encuentra apoyo para sujetarse mejor a su
presa.

Lampetm (L. lambo, lamer) tiene también

una amplia distribución en Norteamérica
CARACTERÍSTICAS DE LA
y Eurasia y su tamaño oscila entre 15 y
CLASE C E F A L A S P I D O M O R F O S
60 cm de longitud.
Hay 17 especies de lampreas en Nor­
teamérica. Cerca de la mitad de éstas per­
tenecen al tipo no parásito de arroyo; las
otras son parásitas. El género ichthyo-
myzon(G. icbthyos, pez + myzon, absor­
ber), que incluye tres especies parásitas
y tres no parásitas, está restringido al este
de Norteamérica, en cuya costa oeste la
principal forma marina es la Lampetm trí-
dentatus.
Todas las lampreas ascienden por ríos
o corrientes de agua dulce para repro­
ducirse. Las formas marinas son anádro-
mas (G, anadromos, correr hacia arriba);
esto es, dejan el mar donde viven de
1. Cuerpo delgado, anguiliforme, dé
sección redondeada y con la piel
desnuda.
2. tina o dos aletas impares
(medianas); sin apéndices pares.
3. Esqueleto fibroso y cartilaginoso;
notocorda persistente.
4. Disco oral en forma ele ventosa,
provisto, al igual que la lengua, ele
clientes bien desarrollados.
5. Corazón con un atrio y un ventrículo;
arcos aórticos en la región branquial,
6. Siete pares ele branquias, con sus
aberturas externas correspondientes.
7. Riñon mesonéfrico; dulciacuícólas
y anáelromos; fluidos corporales
regulados osmótica e iónicamente.
8. Cordón nervioso dorsal con cerebro
desarrollado y un pequeño
cerebelo; 10 pares de nervios
craneales; raíces dorsal y ventral de
los nervios separadas.
9. Sistema digestivo sin estómago;
intestino con pliegues espirales y
cilios.
10. Órganos de los sentidos del gusto,
olfato v oído; ojos bien
desarrollados en el adulto; dos
pares de canales semicirculares.
11. Sexos separados; gónada simple sin
conducto; fecundación externa;
etapa larvaria (ammocete) muy
larga.

Siete pares de
aberturas branquiales ° i °
Sin apéndices pares
Figura 27-4
Anatomía externa de la lamprea marina, Petromyzon marínus.
Figura 27-5
Ciclo vital de la lamprea marina, Petromyzon marínus.
adultos para remontar los ríos y corrien­
tes de agua dulce para desovar. En Nor­
teamérica, todas las lampreas desovan en
invierno o en primavera, p e r o algunas
especies europeas se r e p r o d u c e n en
otoño. Los machos comienzan la cons­
trucción del nido, y son ayudados pos­
Narina única
teriormente por las hembras. Utilizando
sus discos orales para transportar piedras
y guijarros, así c o m o poderosas contrac­
ciones del cuerpo para apartar desperdi­
cios, forman una depresión oval (Figura
27-5). En el momento del desove, con la
hembra sujeta a una roca para mante­
Capítulo 27. Los peces 509
nerse en posición sobre el nido, el macho
se adhiere por el lado dorsal a la cabeza
d e la hembra. A medida que los huevos
son depositados en el nido, van siendo
fecundados por el macho. Los pegajosos
huevos están adheridos a los guijarros en
el nido, y rápidamente quedan cubiertos
por arena. Los adultos mueren poco des­
pués d e la puesta.
Los huevos eclosionan dos semanas
más tarde, y d e ellos sale una pequeña
larva (ammocete), q u e es tan distinta a
sus padres que los biólogos antiguos la
describieron como una especie diferen­
te. La larva presenta una marcada seme­
janza con el anfioxo, y posee las carac­
terísticas básicas d e cordados d e una
manera tan simplificada y fácilmente vi­
sible, q u e es considerada un arquetipo
cordado (p. 497). Después d e reabsorber
los restos d e vitelo nutritivo, la joven
ammocete, ahora de unos 7 mm d e lon­
gitud, abandona el nido y se deja llevar
corriente abajo para instalarse en una
zona arenosa apropiada d e aguas lentas.
Aquí permanece un tiempo extraordina­
riamente largo, d e tres a siete años, y
entonces se transforma rápidamente en
adulto. Este cambio comprende el desa­
rrollo de grandes ojos, la sustitución del
capuchón oral por el disco con dientes,
el desplazamiento d e los orificios nasa­
les al dorso de la cabeza y el desarrollo
d e un cuerpo cilindrico pero más corto.
Las lampreas parásitas, ya migren al
mar, si son marinas, o permanezcan en
agua dulce, se adhieren a los peces por su
boca a modo de ventosa, y, con sus afila­
dos dientes córneos, rasgan la carne y chu­
pan los fluidos corporales (Figura 27-6).
Para aumentar el flujo de sangre, las lam­
preas inyectan un anticoagulante. Cuando
la lamprea se ha saciado, suelta su presa.
pero deja al pez con una gran herida que
p u e d e llegar a ser mortal. Los parásitos
adultos de agua dulce viven un año o más
antes del desove y después mueren; las
formas anádromas viven más tiempo.
Las lampreas n o parásitas no se ali­
mentan después de convertirse en adul­
tos: su tubo digestivo degenera como un
cordón de tejido no funcional. Al cabo tic
pocos meses se reproducen y mueren.
La invasión de los Grandes Lagos por
la lamprea marina Pelromyzon marínus
en este siglo ha tenido un efecto devas­
tador sobre los recursos pesqueros. Hasta
que en 1829 fue construido el Canal de
510 Parre III. Diversidad de la vida animal
Fijación al pez por succión y con los
dientes córneos
Lengua sobresaliendo
para raer la carne
Figura 27-6
Utilización de la lengua de la lamprea en la
alimentación. Tras adherirse firmemente a
un pez mediante su ventosa, la lengua pro-
trusible abre un agujero raspando en el te­
gumento del pez, y la lamprea ingiere flui­
dos corporales, piel y músculo.
Wélland Ship, no habían existido lampreas
en los Grandes Lagos al oeste d e las
Cataratas del Niágara. Incluso entonces
debieron pasar unos 100 años antes d e
verlas por primera vez en el lago F.rie.
Después de aquello; la expansión fue rápi­
da, y las lampreas marinas fueron la causa
de extraordinarios d a ñ o s en todos los
Grandes Lagos hasta finales d e los años
cuarenta. Ninguna especie d e pez quedó
inmune al ataque, pero las lampreas mari­
nas preferían las truchas d e lago, y esta
nitiltimillonaria industria pesquera quebró
a principios de los años cincuenta. Enton­
ces las lampreas se inclinaron por la ma­
cha arco iris, la perca y el arenque, todas
ellas importantes especies comerciales.
Estos grupos de peces Rieron diezmados
uno tras otro. Entonces las lampreas
comenzaron a atacar gobios (cotos) y
remoras. Coincidiendo con el declive de
las especies atacadas, la lamprea de mar
comenzó a declinar después d e alcanzar
CARACTERÍSTICAS DE LA
CLASE CONDRICTIOS
1. Cuerpo fusiforme con ¡lleta caudal
hetcrocerca (dificerca en las
quimeras) (Figura 27-16); aletas
pectorales y pelvianas pares, dos
aletas dorsales; aletas pelvianas
modificadas en el macho como
«órganos de la cópula».
2. Boca ventral; dos sacos olfatorios
que no abren en la cavidad bucal en
los elasmobranquios; las narinas
desembocan en la cavidad bucal en
las quimeras; tienen mandíbulas.
3. Piel con escamas placoideas
(dentículos dérmicos) y glándulas
mucosas en los elasmobranquios
(Figura 27-18); piel desnuda en las
quimeras; escamas placoideas
modificadas como dientes en los
elasmobranquios; dientes
transformados en placas trituradoras
en las quimeras.
í. Endoesqueleto enteramente
cartilaginoso; notocorcla iwrsislenie;
vértebras completas y separadas en
elasmobranquios; sin vértebras en las
quimeras; hay un esqueleto apendicular
con cinturas y un esqueleto visceral,
5. Sistema digestivo con estómago en
forma de J (sin estómago en las
quimeras) e intestino con válvula
espiral: hígado, vesícula biliar y
páncreas.
el máximo d e abundancia en 1951 en los
lagos Hurón y Michigan, y en 1961 en el
lago Superior. La disminución ha sido atri­
buida a la escasez de comida y a la efec­
tividad de medidas de control (principal­
m e n t e Iarvicidas químicos e n áreas
seleccionadas de ptiesta). Las truchas de
lago, ayudadas por un programa de recu­
peración que comenzó en 1967, están hoy
en día restablecidas. Las proporciones del
daño son bajas en el lago Michigan, pero
todavía altas en el Hurón. Las organiza­
ciones pesqueras están experimentando
con la introducción de machos de lamprea
estériles en los arroyos d e cría; estos
machos copulan con las hembras fértiles
pero los huevos no se desarrollan.
CLASE CONDRICTIOS:
PECES CARTILAGINOSOS
Hay unas 850 especies vivientes en esta
clase, que es un g r u p o antiguo, homo­
6. Sistema circulatorio con varios pares
de arcos aórticos: aorta dorsal y
ventral; sistema capilar y venoso,
sistemas porta renal y hepático,
corazón bicameral.
7. Respiración por medio de cinco a
siete pares de branquias, con
hendiduras branquiales
independientes y expuestas en
elasmobranquios; opérenlo cubriendo
cuatro aberturas branquiales en las
quimeras.
8. No presentan vejiga natatoria ni
pulmones.
9. Riñon mesonéfrico y glándula rectal;
sangre isosmótica o ligeramente
hiperosmótica con el agua de mar;
altas concentraciones de urea y
óxido de trimetilamina en la
sangre.
10. Cerebro con dos lóbulos olfativos,
dos hemisferios cerebrales; dos
lóbulos ópticos, un cerebelo y una
médula oblonga; 10 pares de nervios
craneales; tres pares de canales
semicirculares.
11. Sentidos del olfato, recepción ele
vibraciones (sistema de la línea lateral)
y eleetrorrecepción. bien desarrollados)
visión moderadamente eficaz.
12. Sexos separados; gónadas pares; los
conductos de las gónadas abren en la
cloaca; ovíparos, ovovivíparos o
vivíparos: desarrollo directo;
fecundación interna.
géneo y muy desarrollado. Aunque son
un conjunto mucho menos numeroso y
menos diversificado en los peces óseos.
la impresionante combinación de unos
órganos sensoriales bien desarrollados,
potentes mandíbulas, musculatura nata­
toria y hábitos depredadores, les asegu­
ran una posición ecológica firme en la
comunidad acuática. Una de sus caracte­
rísticas distintivas es su esqueleto cartila­
ginoso. Excepto algunas calcificaciones
aquí y allá, el hueso falta por completo
en toda la clase: un curioso hecho evo­
lutivo, ya que los condrictios derivan de
unos antecesores que presentaban esque­
leto óseo bien desarrollado. Casi todos
los peces cartilaginosos son marinos: sólo
unas 25 especies viven en aguas dulces
Con la excepción d e las ballenas, los
tiburones son los mayores vertebrados
vivientes. El tiburón más grande puede
llegar a alcanzar los 15 m de longitud. El
tiburón lija, tan ampliamente estudiado
 Capítulo 27. Los peces 511

Pez zorro

Tiburón ballena

, -^

Pez martillo

Jaquetón o tiburón blanco

Figura 27-7
Diversidad en los tiburones de la familia Elasmobranquios. El pez zorro, Alopias vulpinus, con su aleta caudal de lóbulo superior
excepcionalmente largo, puede llegar a los 4 m de longitud. El gran tiburón blanco, Carcharodon carcharías, el mayor y más notable de los
tiburones peligrosos, es un pez de cuerpo pesado y fusiforme, que puede llegar a los 6 m de longitud. Las nueve especies de peces martillo
(género Sphyrna) se distinguen del resto de los tiburones por su cabeza aplastada con lóbulos laterales, que llevan en sus extremos los
ojos y las narinas. El tiburón ballena Rhincodon typus es el mayor pez del mundo, con una longitud de hasta 12 m. Es un animal filtrador,
que se alimenta del plancton que recoge mediante una especie de filtro situado en las branquias.

en laboratorios zoológicos, raramente
supera al metro,
SUBCLASE ELASMOBRANQUIOS:
TIBURONES, RAYAS
Y TORPEDOS
Los elasmobranquios son carnívoros que
localizan a su presa mediante su sistema
Je la línea lateral y graneles órganos olfa­
tivos. Su vista no está bien desarrollada.
La fecundación es interna (una curio­
sa característica «moderna» en un grupo
antiguo), y muchos tiburones han desa­
rrollado modos d e reproducción com­
plejos; algunos son vivíparos con perío­
dos de gestación d e hasta d o s años, el
más largo entre los vertebrados.
Hay cinco órdenes vivientes de elas­
mobranquios, con unas 815 especies. Los
tiburones más conocidos pertenecen al
orden Lamniformes, que incluye las tin­
toreras y jaquetones (Curcburinidue, e n
inglés «réquiem sharks»). el tiburón gata
(Giiiglymostoma cirratum, «sand shark»),
del Atlántico tropical, el tiburón nodriza
(llamado en inglés «nurse shark») y tam­
bién los tiburones martillo (familia Sphyr-
nitlae). el tiburón ballena (Rbynchodon
typus) y el Cetorbinus maximuso pere­
grino 5 (Figura 27-7). El orden Escuali-
formes comprende, entre otros, al tibu­
rón lija, conocido de varias generaciones
d e estudiantes d e anatomía comparada.
* W. del T. En este y en otros pasajes del libro, los
autores utilizan nombres vulgares, que en general
son variables regionalmente y, por ello, siempre que
se ha podido y el tema ofrecía interés común, se han
adaptado a nuestra lengua o se han dado las
equivalencias inglesas y, para mayor precisión, los
nombres científicos de familias, géneros y especies.
Los torpedos, el pez sierra y varios gru­
pos de rayas (rayas eléctricas, pastinaca,
águilas marinas, mantas y raya diablo),
pertenecen al orden Rayiformes.
Se ha escrito mucho acerca d e lo pro­
pensos que son los Tiburones a atacar al
hombre, tanto por los que exageran su
ferocidad natural c o m o por los que les
califican d e inofensivos. Es cieno que los
tiburones son tímidos y cautos, como
señalan los últimos. Pero también es un
hecho que algunos son peligrosos para el
hombre. Hay numerosos ataques com­
probados por Carcharodon (G. karcha-
ros. afilado + odous, dientes), el gran tibu­
rón blanco (comúnmente alcanza los 6 m
y a m e n u d o es más largo); el marrajo
(«mako shark»). del género ¡su rus (Q. is,
igual + ouros, cola); el tiburón tigre (¡a-
leocerdo(G. palcos, tiburón + kerdo, zorro);
512 Parte III. Diversidad de la vida animal
Espiráculo
Narina
Rostro
Aberturas \
branquiales
externas
I
Diente
sustituido
Figura 27-8
Mielga, Squalus acanthias. Detalle: sección de la mandíbula inferior, que muestra los dientes en formación en el interior de la mandíbula.
Éstos se desplazan hacia delante para reemplazar a los dientes que se van cayendo. La tasa de sustitución varia en las diferentes
especies.
Las pesquerías mundiales de tiburones
i experimentando una presión sin
precedentes, principalmente por la
demanda (l«.- aleras para cocinar la
Famosa sopa de aleta de tiburón, una
¡tea i dental (a razi in de 50 dólares
el plato i. Las poblaciones < it- til
1i sten is han disminuidí i tan rápidamente
que él comen io de aletas va a pn ihibirse
en los Estados I 'nidos; además, oíros
países están estableciendo cuotas para
protege] las poblaciones de tiburones.
Incluso en la Reserva de Recursos
Marinos de las islas Galápagos, uno ile
los lugares más salvajes del mundo, se
lian matado Qegalmente decenas de
miles de tiburones con desuno al
mercado asiático, \ tal pesca ilegal
continua en la actualidad. A la amenaza
de colapso de la industria dburonera
mundial contribuye el iempo que
la mayoría de los tiburones tardan en
alcanzar la madure/ sexual: algunas
especies hasta E5 años,
y el tiburón martillo S¡>bynici ((.'.. s/ibyn¡.
martillo). La mayoría de los accidentes con
tiburones han (X'urrido en las aguas cáli­
das y tropicales de la región australiana.
En la II Guerra Mundial hulx> varii is casos
de ataques d e tiburones sobre víctimas de
barcos hundidos en aguas tropicales
Forma y función
Aunque para la mayoría de las gentes los
tiburones tienen una apariencia siniestra
Primera
aleta dorsal
Aleta pelviana
Aleta pectoral
y una reputación espantosa, se cuentan
al mismo tiempo entre los más elegantes
j gráciles de iodos los peces. El cuerpo
de un tiburón, tal como el tic- la pintan, ija
O lija (Figura ¿7-8) es fusiforme (ahusa­
do). Por delante d e la boca ventral pré­
senla un r o s t r o afilado; el extremo p
tenor de la columna vertebral se eleva
para formar la tola heterocerca. Kl ¡ueg< >
de alelas consta d e dos pares, p e c t o r a ­
les y pelvianas, sostenidas por los esque­
letos apendiculares; dos alelas impares
d o r s a l e s (cada una con una espina en
Squalus[L. una clase de pez marino]), y
una aleta caudal impar. La musola i Mus-
teluslL. mustela, comadrejal), presenta
una aleta a n a l i m p a r . En el macho, la
parte central d e las alelas pelvianas está
modificada para formar \m órgano de la
cópula, usado en el apareamiento. Los
orificios nasales (bolsas ciegas) son
pares, ventrales y anteriores respecto a la
boca (Figura 27-9)- Los ojos, laterales,
t e n de párpados, y detrás de cada ojo
hay un espiráculo (resto d e la puniera
hendidura branquial). Por delante de cada
aleta pectoral presentan cinco hendidu­
ras branquiales. Kl duro y correoso tegu­
mento está cubierto por e s c a m a s p l a ­
c o i d e a s dispuestas para reducir la
lurbulencia del flujo d e agua sobre la
superficie corporal durante la natación.
Los tiburones están bien preparados
para su vida d e p r e d a d o r a . Su vista es
m e n o s aguda q u e la d e la mayor parle
de los peí es óseos, p e r o esto esta mas
que compensado por un afinado sentido
Segunda
aleta dorsal Aleta
'caudal
1 5
■ - . '->
Figura 27-9
Cabeza de tiburón tigre Carcharías sp.
Obsérvese la serie de dientes sucesivos.
También pueden verse las ampollas de
Lorenzini, en una fila bajo el ojo.
del olíalo, que Utilizan para guiarse liada
el alimento. I I s i s t e m a d e la línea late­
ral. bien desarrollado, les sirve como US
«detector a distancia» en el agua fiara la
localización de objetos y animales cu
movimiento (depredadores, presas y con­
géneres). Está compuesto por un sistanj
canalicular que se extiende a lo largo del
cuerpo y sobre la cabe/a (Figura 27-10),
En su interior se encuentran órganos
receptores espe< ¡ales (ncuromastosique
s. m extremadamente sensibles a las vi­
braciones y i órnenles de agua. Los lilni
n mes pueden detectar y dirigir su aiaquc
a presas localizadas en la arena, median­
te la recepción de los campos eléctricos
que hay en torno d e todos los animales.
Los receptores, las a m p o l l a s d e Loren­
zini. están localizados en la cabeza ilcl
tiburón

Abertura a la superficie Ambas mandíbulas, superior e infe­
Canal de la linea lateral rior, eslán provistas d e muchos clientes
triangulares afilados. La fila d e dientes fun­
cionales en el borde de la mandíbula tiene
detrás otras hileras d e dientes en creci­
miento, que reemplazan a los que se pier­
den a lo largo d e la vida del tiburón (Figu­
ras 27-8 y 27-9). La cavidad bucal se abre
en una amplia faringe q u e contiene las
Linea Neuromastos
aberturas independientes de las hendidu­
'lateral
ras branquiales y espiráculos. Un corto y
ancho esófago corre hacia un estómago
en forma de J. El hígado y el páncreas
se abren en el corto y recto intestino, que
contiene la exclusiva válvula espiral para
retardar el paso del alimento y aumentar
la superficie absorbente (Figura 27-11). La
g l á n d u l a rectal, unida al corto recto,
segrega un Huido incoloro q u e contiene
una alta concentración de cloruro sódico.
Ayuda al riñon mesonéfrico en la regu­
'Poro
lación d e la concentración d e sal en la
— T ^ - " - ^ 2S^ Canal
sangre. Las cámaras del c o r a z ó n eslán
gelatinoso dispuestas una a continuación de la otra
I (Figura 27-11) y el sistema circulatorio es
í
básicamente el mismo que el de otros ver­
Ampolla tebrados con branquias.
t de Lorenzini
Todos los peces cartilaginosos tienen
Nervio fecundación interna, pero la dependencia
que el embrión tiene de la madre es muy
Figura 27-10
variable. Muchos elasmobranquios ponen
Canales y receptores sensoriales de un
grandes huevos, cargados de vitelo, inme­
tiburón. Las ampollas de Lorenzini
responden a campos eléctricos débiles, y diatamente después de la fecundación: son
posiblemente a temperatura, presión los ovíparos. Algunos tiburones y rayas
hidráulica y salinidad. Los sensores de la ovíparos depositan sus huevos en una
línea lateral, llamados neuromastos, son
cápsula córnea, llamada vulgarmente
sensibles a las alteraciones del agua,
capacitando al tiburón para detectar objetos
cercanos mediante ondas reflejadas.
Riñon
Arteria
Arteria Aorta Testículo celiaca Estómago
branquial dorsal
eferente
Encéfalo posterior
Encéfalo medio
Encéfalo anterior.
Rostro
Arteria
branquial Aorta
aferente ventral Corazón XVA H|
9 a do Válvula espiral
Intestino
Páncreas
Aleta
pectoral
Figura 27-11
Anatomía interna de la mielga, Squalus acanthias.
Capítulo 27. Los peces 513
«monedero de sirena», a menudo provis­
ta d e zarcillos que se enrollan sobre el pri­
mer objeto firme q u e tocan, de forma
parecida a c o m o lo hace una parra. El
embrión se nutre del vitelo durante un
período prolongado (de 6 a 9 meses en
algunos, hasta 2 años en ciertas especies)
antes de nacer como una réplica en minia­
tura del adulto. Sin embargo, muchos tibu­
rones retienen a los embriones en el trac­
to genital d e la madre durante mucho
tiempo, Algunas especies son ovoviví-
paras, y retienen al embrión en desarro-
llo en el oviducto mientras se nutre d e su
saco vitelino hasta que nace. Incluso hay
otras especies auténticamente vivíparas.
en las que se desarrolla una placenta a
través de la cual el embrión recibe nutrien­
tes d e la corriente sanguínea materna. La
evolución de esta retención prolongada
d e los embriones en muchos elasmo­
branquios fue una innovación importan­
te q u e contribuyó al éxito evolutivo d e
estos peces. Sin embargo, e independien­
temente d e la relación con la madre, una
vez que se ha puesto el huevo o ha naci­
d o la cría, termina todo cuidado parental.
Los elasmobranquios han desarrollado
una solución interesante al problema fisio­
lógico d e vivir en un medio salino hiper-
osmótico. Para evitar la pérdida de agua
por osmosis, los elasmobranquios retienen
los metabolitos nitrogenados, especial­
mente urea y óxido de trimetilamina en la
sangre. Estos metabolitos, combinados con
las sales del plasma, permiten que la con-
Primera
aleta
dorsal
Conductos
Bazo mesonéfricos Arteria caudal
/ena caudal
Glándula Cloaca
rectal
7ela
pelviana
514 Parte III. Diversidad de la vida animal

Encéfalo

Médula
oblonga

Órgano Nervios craneales

eléctrico
izquierdo

''.0 * " --■"'' /('' - '

Órgano eléctrico
3*'' *" derecho

Médula espinal

Figura 27-12
Las rayas están especializadas para vivir
en el fondo marino. Están aplanadas
dorsoventralmente y se mueven mediante
ondulaciones de las aletas pectorales, muy
ensanchadas y con aspecto de alas.

Figura 27-13
La raya eléctrica Torpedo con los órganos eléctricos al descubierto vistos desde arriba. Los
órganos están constituidos por células multinucleadas en forma de disco, denominadas
electrocitos. Cuando todas las células se descargan a la vez se produce una corriente de
alto amperaje que se propaga al agua circundante para aturdir a las presas o desanimara
un depredador. La potencia de la descarga puede ser de varios kilovatios.

cenlración de solutos d e la sangre exceda
ligeramente la del agua marina, eliminan­
do el desequilibrio osmótico entre su cuer­
po y el agua d e mar circundante.
Algo más d e la mitad d e todos los
elasmobranquios son rayas, un grupo que
incluye los torpedos, los peces sierra, las
pastinacas, las águilas marinas y las man­
tas. Todos ellos están especializados para
habitar los fondos, con las aletas pecto­
rales muy ensanchadas y fusionadas a la
cabeza, que utilizan como alas en la nata­
ción (Figura 27-12). Las aberturas bran­
quiales están situadas debajo de la cabe­
za, p e r o los graneles espiráculos son
dorsales. El agua para la respiración es
tomada a través d e los espiráculos para
impedir la obstrucción d e las branquias,
ya que la boca está a menudo enterrada
en la arena, Sus dientes están adaptados
para triturar sus presas: moluscos, crus­
táceos y, en ocasiones, pequeños peces.
En el orden Kayiformes. solamente la
familia Rayidae contiene a las familiares
rayas. Éstas son los únicos miembros del
orden que no paren crías vivas, sino que
ponen grandes huevos con mucho vitelo
encerrados en una cápsula coriácea, el
«monedero de sirena», que resulta
muchas veces arrastrado a las playas.
Aunque delgada, la cola de las rayas es
más musculosa que la de la pastinaca y el
águila marina; generalmente tienen dos
aletas dorsales y a veces una aleta caudal.
En la pastinaca, la cola está adelgaza­
da y en forma de látigo, y va armada con
Lina o más espinas terminadas en sierra y
conectadas por la base a glándulas vene­
nosas. Puede producir heridas peligrosas,
que cicatrizan lentamente y dejan secue­
las. Las rayas eléctricas (pez torpedo) son
peces poco activos con grandes órganos
eléctricos a cada lado de la cabeza (Figu­
ra 27-13). Cada órgano está compuesto por
numerosas pilas verticales de células dis­
coidales conectadas en paralelo, de forma
que cuando todas las células se descargan
a la vez, se produce tina comente de alto
amperaje que Huye al agua circundante. El
voltaje producido es relativamente bajo.
pero la potencia d e salida puede ser de
varios kilovatios, suficiente como para atur-

0 mejoró la eficacia de la respiración, por­
/*
Figura 27-14
Quimera o rala de mar de la costa occidental de EE.UU. Esta especie es una de las quime­
ras más bonitas, pero los holocéfalos tienen aspectos extraños y casi repulsivos.
dirá una presa o desanimar a un preda-
dor. Los torpedos fueron utilizados por los
antiguos egipcios como una forma de elec­
troterapia en el tratamiento d e afecciones
como la artritis y la gota.
SUBCLASE HOLOCÉFALOS:
QUIMERAS
Los miembros d e la p e q u e ñ a subclase
Holocéfalos, distinguidos por tinos nom­
bres sugestivos como pez rata, pez cone­
jo. pez fantasma y pez espectro, son res­
tos de una estirpe a b e r r a n t e q u e se
Separó de los elasmobranquios hace al
menos 350 millones d e a ñ o s ( p e r í o d o
Devónico de la era Paleozoica). Los fósi­
les de quimeras a p a r e c e n por primera
vez en el Jurásico, alcanzando su cénit
en el Cretácico y Terciario t e m p r a n o
(hace 120 a 50 millones d e años), y han
disminuido desde entonces. En la actua­
lidad existen sólo unas 30 especies
supervivientes.
Anatómicamente presentan tina extra­
ña mezcla de caracteres, tanto d e escua­
lo como de peces óseos. En vez d e dien­
tes, sus mandíbulas llevan placas anchas
\ lisas. La mandíbula superior está
completamente fusionada al cráneo, un
desarrollo muy poco usual en peces. Se
alimentan d e algas, moluscos, equino­
dermos, crustáceos y p e c e s , una sor­
prendente dieta mixta para una dentición
especializada en triturar el alimento. Las
quimeras no son especies comerciales y
se capturan raramente. A pesar d e su
'orina grotesca, presentan unas colora­
ciones muy llamativas, con brillo iridis­
cente.
CLASE OSTEÍCTIOS:
PECES ÓSEOS
ORIGEN, EVOLUCIÓN
Y DIVERSIDAD
Los peces óseos, el taxón mayor y más
diverso d e todos los vertebrados, se ori­
gine') a finales del Silúrico, hace aproxi­
madamente 410 millones d e años. Deta­
lles estructurales d e la cabeza d e los
primeros fósiles completos d e peces
óseos indican q u e probablemente des­
cendieron d e un antecesor compartido
c o n los acantodios (p. 500). Hacia la
mitad del período Devónico, los peces
óseos se habían diversificado extensa­
mente, con adaptaciones eme los ade­
CARACTERÍSTICAS DE LA
CLASE OSTEÍCTIOS
1. Esqueleto más o m e n o s ó s e o , q u e
representa el esqueleto primitivo;
vértebras numerosas; notocorda q u e
p u e d e persistir en parle; aleta caudal
g e n e r a l m e n t e h o m o c e r c a . (Figura
27-16).
2. Tegumento con glándulas mucosas y
con escamas dérmicas incluidas
(Figura 27-17), de tres tipos:
ganoideas, cicloideas, y ctenoideas;
algunos sin escamas; no presentan
escamas placoideas (Figura 27-1H).
3. Alelas pares e impares con radios d e
cartílago o h u e s o .
4, Boca terminal con muchos dientes
(algunos sin clientes); con mandíbulas;
sacos olfativos pares que pueden
abrirse o n o en la boca.
Capítulo 27. Los peces 515
cuaron para todos los habitat acuáticos,
excepto para los más inhóspitos.
Los primeros peces óseos tenían un
opérculo sobre las hendiduras branquia­
les, formado por placas óseas unidas al
primer arco branquial. Esta estructura
que la rotación hacia afuera del opérculo
creaba una presión negativa de forma que
el agua era arrastrada a través d e las bran­
quias, además d e ser impulsada por la
bomba bucal. Estos primeros peces óseos
también tenían un par de pulmones, que
servían como estructuras respiratorias acce­
sorias. El patrón d e las aletas de los peces
óseos se estableció en esta época, con dos
juegos d e aletas pares situadas ventral-
mente: aletas pectorales anteriores y ale-
tas pelvianas posteriores y más peque­
ñas. Estaban sujetas a cinturas pectorales
y pelvianas, embutidas en la musculatura
corporal. También presentaban una o dos
aletas dorsales medianas y una aleta anal
ventral. Este esquema persiste en los peces
Óseos actuales (Figura 27-15),
Ciertas adaptaciones clave d e los
peces óseos contribuyeron a su radiación.
Una manifestación obvia d e su adaptabi­
lidad es la gran diversidad de formas cor­
porales que aparecen en los peces actua­
les. La progresiva especialización d e la
estructura d e las mandíbulas y d e los
mecanismos d e alimentación es otro
carácter clave en su evolución, Los peces
óseos tienen altos niveles d e actividad,
mantenidos por un diseño branquial muy
T. Respiración por branquias soportadas
por arcos branquiales óseos y cubiertas
por un o p é r c u l o c o m ú n .
6. A m e n u d o con vejiga natatoria con o
sin conducto conectado a la faringe.
7. Circulación q u e consta d e un corazón
bicameral, sistemas arterial y venoso y,
generalmente, cuatro pares de arcos
aórticos; la sangre contiene eritrocitos
nucleados.
8. Sistema nervioso cuyo encéfalo
comprende pequeños lóbulos
olfatorios y cerebro; grandes lóbulos
ópticos y cerebelo; 10 pares d e nervios
craneales; (res pares d e canales
semicirculares.
9 Sexos separados (en algunos, inversión
sexual), gónadas pares; fecundación
generalmente externa; formas larvarias
q u e pueden diferir mucho d e los
adultos.
516 Parce III. Diversidad ele la vicia animal
Figura 27-15 Miómero
(segmentos musculares)
Anatomía interna de la perca amarilla
Perca flavescens (superorden Teleósteos),
un teleósteo de agua dulce. Vejiga natatoria
Riñon
(mesonetros) Radio de soporte de la aleta
Aleta _
caudal"
ego's pilóneos
Abertura Bazo
urogenital Aletas pelvianas
Figura 2 7 - 1 6
Tipos de aletas caudales.
Heterocerca Dificerca
(tiburón) (pez pulmonado
eficaz para el intercambio gaseoso, la
rápida oxidación metabólica del alimen­
Parte ósea
déla to y una forma muy eficaz de locomoción
escama Epidermis ondulatoria que persiste en muchos tetrá­
podos (por ejemplo, en las salamandras,
las serpientes y muchos lagartos).
Hacia la mitad del Devónico, los os-
teíctios se habían dividido en dos ramas
diferentes. Una de ellas, los peces de ale-
tas c o n radios (actinopterigios), incluye
a los peces óseos m o d e r n o s , la mayor
Figura 27-17
radiación de todos los vertebrados. La otra
Sección de la piel de un pez óseo, que rama, los peces de aletas lobuladas (sar-
muestra las escamas solapadas (en rojo).
copterigios), ha permanecido c o m o un
Éstas se encuentran en la dermis y están
cubiertas por la epidermis. grupo relicto, representado hoy en día por
Vértebra
Médula espinal
Encéfalo
Arteria branquial
eferente
Bulbo
olfatorio
Arteria branquial
aferente
Bulbo arterio-
Ventrículo
Homocerca
(perca)
los p e c e s p u l m o n a d o s y el celacanto
(Figuras 27-21 y 27-22). Su historia evo­
lutiva es d e gran interés, porque son el
grupo hermano d e todos los vertebrados
terrestres (tetrápodos). Aunque el nom­
bre «osteíctios» significa «peces óseos», l;i
presencia d e hueso n o es un carácter
exclusivo del grupo. Muchos peces del
Paleozoico que precedieron a los osteíc­
tios poseían hueso, mientras que algunos
peces óseos actuales (los esturiones, por
ejemplo) tienen mucho más cartílago quá
hueso en sus esqueletos. Sin embargo,
todos los peces óseos evolucionados lie-
nen esqueletos exclusivamente óseos.
 Capítulo 27. Los peces 517

Dentina
Epidermis

Placa basal Cavidad pulpar

<:-■•< i . - ^ '
Escamas cicloideas
Escamas ganoideas (peces teléosteos) Escamas ctenoideas
(peces óseos no teleósteos) (peces teléosteos)
Escamas placoideas
(peces cartilaginosos)

Figura 27-18
Tipos de escamas en los peces. Las escamas placoideas son pequeñas estructuras cónicas, semejantes a dientes, características de los
condrictios. Las escamas ganoideas, en forma de rombo, se presentan en peces óseos primitivos, como el esturión, y están compuestas
por capas de un esmalte plateado (ganoína) en la superficie superior y hueso en la inferior. Los peces óseos avanzados tienen escamas
cicloideas o ctenoideas, finas, flexibles y dispuestas en filas imbricadas.

CLASIFICACIÓN DE LA CLASE OSTEÍCTIOS

Clase Osteíctios: peces óseos. Dos subclases, n órdenes actuales.
Subclase Actinopterigios: peces de aletas con radios. Dos superórdenes y
K órdenes actuales.
Superorden Condrósleos (G. chandros, cartílago + osteon, hueso): primitivos
peces de aletas con radios. Diez órdenes extinguidos; dos órdenes vivientes que
incluyen el bichir (Polyptenis), los esturiones y el «pez espátula».
Superorden Neopterigios (G. neos, nuevo + pteiyx, ala. alela): modernos peces
óseos. Los neopterigios primitivos comprenden cinco órdenes extintos y dos
actuales, estos últimos representados por los lepidósteos (Lepisosteus) yha amias
(Amia). Los neopterigios actuales se sitúan en la división Teleósteos, con 38 órdenes
vivientes. Cuerpo cubierto de linas escamas sin capa ósea (cicloideas o ctenoideas) o
sin escamas; las partes dérmicas y cartilaginosas del cráneo últimamente unidas; aleta
caudal mayoritariamente homocerca; boca terminal; notocorda como mero vestigio;
vejiga natatoria principalmente como órgano hidrosiáiico y. generalmente, no
comunicada con el esófago; endoesquelelo mayoritariamente óseo. Los 40 órdenes
vivientes comprenden 428 familias y aproximadamente 23 640 especies, lo que
representa un 96% de todos los peces actuales.
Subclase Sarcopterigios: peces de aletas lobuladas. Diez órdenes extinguidos, tres Pez espátula americano
órdenes vivientes que incluyen el celacanto, Ixilinwritt chalnmnae, y tres géneros
pulmonados: Nuoceratodiis, /.epidosiren y Pfotopterus.

PECES DE ALETAS CON RADIOS:
SUBCLASE ACTINOPTERIGIOS
Los peces de aletas con radios son un
inmenso grupo que incluye la gran mayo­
ría de los peces óseos más conocidos
(más de 24 000 especies). El grupo tiene
sus comienzos en el Devónico, en lagos
y cursos de agua dulce. Eran p e q u e ñ o s
peces de ojos grandes, bocas amplias y
aletas caudales heterocercas (Figura 27-
tó), listos primeros peces con aletas radia­
das. conocidos en el registro fósil c o m o
paleoníscklos, estallan encerrados en una
armadura ósea de fuertes escamas ganoi-
d e a s (Figura 27-18). tenían aletas con
numerosos radios esqueléticos movidos
unitariamente por músculos d e la pared
del cuerpo, y presentaban pulmones y
branquias funcionales. Eran completa­
mente diferentes d e sus contemporáneos
d e agua dulce, los crosopterigios y peces
pulmonados, con los que compartían los
ríos y pantanos del Devónico.
De estos primeros actinopterigios sur­
gieron dos grupos principales. El grupo
más primitivo son los Condrósteos (G.
chandros, cartílago + osteon, hueso), repre­
sentados hoy por los esturiones d e agua
dulce y anádromos, los peces espátula y
Figura 27-19
Peces condrósteos, primitivos peces de
aletas con radios de la subclase
Actinopterigios. A, Esturión atlántico,
Acipenser oxyrhynchus (actualmente raro)
de la desembocadura de los ríos atlánticos.
B, El bichir, Polypterus bichir del África
occidental ecuatorial. Es un depredador
nocturno. C, Pez espátula, Polyodon
spathula, del Mississippi; llega a alcanzar
una longitud de 2 metros y un peso de 90 kg.
el bichir (Polypterus) (G. poly, muchos +
pteros, alas) d e los ríos africanos (Figura
27-19). Polypterus es un relicto interesan­
te, con una vejiga natatoria que funciona
c o m o un pulmón y con muchas otras
características primitivas; recuerda a un

Parte III. Diversidad de la vida animal
Figura 27-20
Peces neopterigios. A, Amia calva. B, El
lepidósteo, Lepisosteus osseus. El primero
vive en la región de los Grandes Lagos y
en la cuenca del Mississippi. Los
lepidósteos son comunes tanto en América
del Norte como del Sur. Frecuentan
corrientes tranquilas, donde pueden
permanecer casi inmóviles acechando el
paso de otros peces.
paleoníscído primitivo más que cualquier
descendiente vivo. No hay una explica­
ción .satisfactoria para la supervivencia de
cienos peces como éste y el celacanto Lati-
iverici, cuando lodos sus parientes pere­
cieron hace millones de años.
Un segundo gran grupo de peces d e
alelas con radios q u e surgieron d e los
paleoníscidos fueron los n e o p t e r i g i o s
(G. neos, nuevo + ptetyx, ala, aleta). Los
neopterigios aparecieron al final del Pér­
mico y se extendieron profusamente
durante el Mesozoico (Figura 27-1). A lo
largo del Mesozoico, una línea dio lugar
a una radiación secundaria que condujo
a los modernos peces óseos, los tclcós-
leos. Hay sólo tíos géneros vivientes, el
AmiciíG. n o m b r e d e pez semejante al
atún), d e aguas p o c o profundas y con
abundantes algas de los Grandes Lagos y
del Valle del Mississippi, y Lepisosteus(G.
lepidoS, escama + astean, óseo) del esle
1
y el sur d e Norteamérica (Figura 27-20).
Las siete especies de lepidósteos son gran­
des depredadores, con cuerpos y mandí­
bulas alargados. Estos peces abandonan
su aspecto letárgico lanzándose repenti­
namente contra su presa, a la que atrapan
con sus dientes afilados como agujas.
El principal g r u p o d e neopterigios V
son los teleósteos (G. téleos, perfecto +
osteon, hueso), los peces óseos moder­ Pez pulmonado de Australia
nos (Figura 27-15). La diversidad apare­
ció muy p r o n t o en la evolución d e los
teleósteos, presagiando la increíble varie­
dad d e formas corporales que tienen los
teleósteos d e hoy. Las pesadas escamas
en forma d e armadura d e los peces más
primitivos fueron reemplazadas por esca­
mas cicloideas y ctenoideas, flexibles,
delgadas y ligeras. Ambas se parecen
mucho (Figura 27-18), excepto en que las
ctenoideas tienen relieves pectinados en Pez pulmonado africano
su borde libre, que pueden constituir una
adaptación para reducir la fricción al
nadar. Algunos teleósteos, como el pez
gato, carecen por completo d e escamas.
Casi todos los teleósteos tienen una cola
h o m o c e r c a , con los lóbulos superior e
inferior d e igual tamaño (Figura 27-16).
Algunos cambios en la suspensión man­
dibular y los huesos d e los lados d e la
cabeza proporcionaron a los teleósteos
una cavidad bucal expansible y muy Pez pulmonado sudamericano
móvil, lo q u e permitió la evolución d e
una gran variedad d e mecanismos ali­
Figura 27-21
mentarios. Los pulmones d e las formas
primitivas se han transformado en los Los peces pulmonados son peces con
aletas lobuladas, de la clase Sarcopterigios.
teleósteos en una vejiga natatoria con
El dipnoo australiano Neoceratodus forsleri
funciones d e notación. Los teleósteos tie­ es el menos especializado de los tres
nen aletas muy maniobreras para el con­ géneros de dipnoos. El género africano
trol del movimiento. En los p e q u e ñ o s Protopterus es el mejor adaptado de los tres,
teleósteos las aletas están provistas d e ya que permanece quiescente en capullos
rodeados de moco y respirando aire durante
a g u d a s espinas, lo q u e les hace muy
los prolongados períodos de sequía.
desagradables en la boca d e posibles
depredadores. Con estas adaptaciones (y
muchas otras), los teleósteos se han con­ clones entre los sarcopterigios son pro­
vertido en los peces d e mayor éxito. blemáticas, y algunos autores dividen a
los pulmonados y a los peces de aletas
lobuladas en subclases independíenles
dentro d e los peces óseos, pero la dis­
PECES DE ALETAS LOBULADAS: tancia entre los dos grupos no parece sa­
SUBCLASE SARCOPTERIGIOS lan grande como se pensaba.
Los peces de aletas lobuladas están repre­ Todos los antiguos sarcopterigios te­
sentados en la actualidad solamente por nían tanto pulmones como branquias y
siete especies: seis especies (en tres géne­ una cola d e tipo heterocerca. Sin embar­
ros) d e peces pulmonados y una especie go, durante el Paleozoico, la orientación
aislada, el celacanto, todos ellos supervi­ d e la columna vertebral cambió ele forma
vientes d e un grupo que fue abundante que la cola se hizo simétrica y las aletas
durante el periodo Devónico del Paleo­ impares dorsal y ventral se desplazaron)
zoico (Figuras 27-21 y 27-22). Las rcla- hacia airas, lo q u e conformó una alela

Figura 27-22
Elcelacanto Latimeria chalumnae es un
fósil viviente, relicto de un grupo de peces
que florecieron hace unos 350 millones de
años.
continua y flexible alrededor ele la cola.
Este upo de cola se llama dificerca (Figu
ru 27-16). Las fuertes y carnosas aletas
tobuladas pares (pectorales y pelvianas)
sarcopterigios pudieron muy bien
Utilizarse como cuatro patas para trasla­
parse sobre el fondo. Tenían mandíbulas
poderosas, y su piel estaba cubierta con
escamas, formadas por un mate
nal semejante a la dentina, llamado eos-
mina. recubierto por una delgada capa
pe esmalte.
De los tres géneros supervivientes, el
menos especializado es Aeoccw/oc/ííNKí
neos, nuevo + keratos, c ó r n e o + ocles.
forma), pez p u l m o n a d o australiano
actual que puede alcanzar una longitud
Be 1,5 m i Figura 1~-1\). Este pez pul-
¡nonado es capaz, d e sobrevivir en aguas
estancadas poco oxigenadas, subiendo
.¡..i superficie para introducir aire en su
Inico pulmón, pero n o p u e d e sobrevi­
vir fuera del agua. El pez. p u l m o n a d o
Sudamericano lepidosiren (L, lepidus,
bonito + siren, sirenas míticas) y el afri-
(ano Protopterus(G. protos, primero *
'bleron, ala) son ramas evolutivas de los
dipnoos y pueden vivir fuera del agua
durante Lugos periodos d e tiempo. Pro-
toptents vive en África en corrientes y
Bosque se agostan durante la estación
Seca, con LUÍ lecho fangoso endurecido
I por el caluroso sol tropical El pez exea
w\ se hunde en el fango al aproximar
«■el periodo de sequía, y segrega una
baba copiosa que se mezcla con el fango
para lormar un d u r o capullo en el que
estiva hasta la llegada de las lluvias. Sor­
p r e n d e n t e m e n t e , se sabe muy p o c o
sobre la ecología del pulmonado suda-
mcricaiK > Lepidosiren.
Los peces d e aletas lobuladas (llama
dos CrOSOpterigiOS en algunas clasifica
d o n e s ) están divididos en dos grandes
grupos. I.i )s ripidistios florecieron a fina­
les d e la era Paleozoica y d e s p u é s se
extinguieron. Los ripidistios son ele e.spe
cial importancia porque incluyen a los
antecesores de los tetrápodos (y en ler
minos dadistas constituyen por tanto w\
g r u p o parafilélico). F.I s e g u n d o g r u p o
son los c e l a c a n t o s . Éstos aparecieron
también en el Devónico, sufrieron una
pequeña radiación y alcanzaron su cima
evolutiva en el Mesozoico. Al final d e
esta era estuvieron a punto de desapa­
recer, pero dejaron una especie supervi­
viente muy interesante. I.titiiiicria cha-
lumnae (denominada así en honor de M.
Courlenay-Latimcr. directora del Museo
d e África del Sur) (Figura 27-22), Como
se creía q u e los últimos celacantos se
habían extinguido hace 70 millones de
años, es imaginable el a s o m b r o del
m u n d o científico cuando fueron encon­
trados los restos d e un celacanto en un
dragado en la costa de Sudáfrica en 1938.
Comenzó una investigación Intensiva en
las Islas ComOres, cerca d e Madagascar,
donde lo capturaron ocasionalmente pes­
Capiculo 27. Los peí > s 519
cadores nativos con anzuelos, a mano, a
grandes profundidades. Flan sido capto
rados numerosos ejemplares, unidlos en
excelentes condiciones, aunque ningu
no ha logrado sobrevivir mas que algu
ñas horas a su captura.
El celacanto marino «moderno» es un
descendiente de un tronco de cela»
tos d e agua dulce del Devónico. La aleta
caudal es del tipo dificerco (Figura 27-
16), pero posee un pequeño lóbulo entre
los lóbulos caudales superior e inferior.
lo que produce una estructura trilobula­
da (Figura 27-22). Los celac autos tam­
bién presentan algunas características
degenerativas tales como mas zonas car­
tilaginosas y una vejiga natatoria que está
calcificada o persiste como un mero ves­
tigio. También carecen d e enanas, tan
características en los crosopterigios, pero
esto p r o b a b l e m e n t e sea una pérdida
secundaria, c o m o consecuencia d e la
a d o p c i ó n d e una vida balipelágica:
obviamente, ni los orificios nasales ni los
pulmones funcionales tienen relevancia
alguna a tales profundidades.
ADAPTACIÓN i s
ESTRUCTURAIJiS Y
FUNCIONALES DE LOS PECES
L O C O M O C I Ó N EN EL AGUA
Para el ojo humano, algunos peces son
capaces d e nadar a velocidades extre­
madamente altas. Pero nuestro inicio esta
involuntariamente influido pOí la propia
experiencia de que el agua es un medio
que ofrece mucha resistencia cuando nos
desplazamos en él. La mayoría de los
peces, tales como la trucha o un foxino,
pueden nadar a un máximo d e 10 cuer­
pos por segundo, obviamente una haza
ña impresionante para las medidas huma
ñas. (aiaildo estas velocidades las
transformamos en k m / h . significa que
una trucha d e tinos 30 em alcanza cer» a
de 10,4 km/h. Como regla general, cuan­
to más grande es el pez. mas rápido
puede nadar.
El mecanismo tic propulsión de un
pez. es la musculatura de su tronco y su
cola. La musculatura locomotriz axial está
compuesta de bandas musculares en zig­
zag llamadas miómeros. Lis libras mus­
culares de cada miomero son relativa
mente cortas, y se anclan en los septos
d e tejido conjuntivo q u e separan cada
520 Parce III. Diversidad de la vida animal
Figura 27-23
Musculatura del tronco de un pez teleósteo, parcialmente disecada para mostrar la
disposición interna de los paquetes (miómeros). Los miómeros están complicadamente
plegados, de forma que favorecen una natación más potente y mejor controlada.
Para medir la «velocidad d e crucero» de
mi pez se utiliza un «rueda para peces»;
se trata d e un canal en forma d e anillo
lleno d e agua, que .se hace girar a igual
velocidad, pero en direción opuesta a
como nada el pez. Mucho más difíciles
de medir son los repentinos acclet'ones
que pueden realizar la mayoría d e los
peces para capturar una presa o para
evitar ser a su vez capturados. Un atún
fue cronometrado a 66 km/U; se cree
que el pez espada y el marlín son
capaces de explosiones de velocidad
q u e llegan o incluso sobrepasan los
110 km/h. Tales velocidades no pueden
mantenerse por más de 1 a 5 segundos.
miómero d e los adyacentes. En la .super­
ficie del c u e r p o los miómeros toman
forma d e una W a cada lado (Figura 27-
23), pero internamente las bandas mus­
culares están plegadas de forma compleja
y encajadas unas en otras, d e manera que
el empuje d e cada miómero afecta a
varias vértebras. Esta disposición pro­
porciona un control más preciso y pode­
roso. ya que para flexionar una determi­
nada paite del cuerpo resultan implicados
muchos miómeros.
La comprensión d e c ó m o nadan los
peces puede abordarse estudiando cómo
nada un pez tan flexible como la angui­
la (figura 27-24). El movimiento es un
serpenteo, no muy diferente al d e una
culebra, con o n d a s d e contracción q u e
se desplazan hacia atrás a lo largo del
cuerpo por contracciones alternativas d e
los miotomos ele cada lado. El extremo
anterior del animal se curva menos que
el posterior, por lo que cada ondulación
aumenta en amplitud a medida que reco­
rre el cuerpo. Mientras que las ondula­
ciones se desplazan hacia atrás, la cur­
vatura del cuerpo presiona lateralmente
contra el agua, provocando oblicuamen­
te una fuerza de reacción dirigida hacia
adelante. Esta fuerza consta de dos com­
ponentes: la fuerza d e empuje, utilizada
para vencer la resistencia al avance y pro­
pulsar al pez hacia adelante, y una fuer-
za lateral, que tiende a desviar la cabe­
za del pez en la misma dirección que la
cola. Este movimiento d e la cabeza d e un
lado a otro es muy patente en una angui­
la o un tiburón c u a n d o nadan, pero
muchos peces tienen una cabeza rígida
y grande con bastante superficie d e resis­
tencia para hacer mínimo ese cabeceo.
El movimiento de una anguila es rela­
tivamente eficaz a bajas velocidades, pero
la forma d e su c u e r p o genera mucha
resistencia d e rozamiento en una nata­
ción rápida, Los peces q u e nadan rápi­
damente, como la trucha, son menos fle­
xibles y limitan las o n d u l a c i o n e s del
c u e r p o fundamentalmente a la región
caudal (Figura 27-24). La fuerza muscu­
lar generada en la gran masa muscular
anterior es transferida a través de los ten­
dones al pedúnculo caudal, relativamente
p o c o musculoso, d o n d e se genera el
empuje. Esta forma d e natación alcanza
su máximo desarrollo en los atunes,
cuyos cuerpos n o se flexionan. Virtual-
mente, t o d o el empuje deriva d e los
potentes golpes de la aleta caudal (figu­
ra 27-25). Muchos peces marinos velo­
ces, como el pez vela (Histiopborus), el
pez espada o e m p e r a d o r (Xiphias), la
Anguila
Avance
/ y . Fuerza
de reacción
Fuerza
ateral
Empuje
Figura 27-24
Movimientos natatorios de los peces, que
muestran las fuerzas desarrolladas por un
pez anguiliforme y por uno fusiforme.
serióla {Serióla zonatá) y el quaparucu
(.Acanlbecibiam solanderí)* , de gran
envergadura, tienen aletas caudales con
amplio barrido, de forma muy semejan­
te a la d e una hoz. Estas aletas son la
contrapartida acuática d e la relación
anchura/longitud d e ala de las aves mis
veloces (p. 589).
La natación es el sistema de locomo­
ción animal más económico, principal­
m e n t e p o r q u e los animales acuáticos
están perfectamente sostenidos por su
medio y necesitan gastar poca energía
para vencer la fuerza de gravedad. Si com-
* N. del. T. Lo mismo que en el caso de los elasmo-
branquios (véase nota, p. 511) se han adoptado los
nombres españoles más comunes y se han añadido
las denominaciones científicas. Los cuatro peces cita­
dos son grandes escómbridos, afines a las caballas,
pero de gran porte, y apreciados en la pesca depor­
tiva.

Pedúnculo
estrecho y
rígido
Cola rígida
Figura 27-25
Adaptaciones del atún para la natación
rápida. Los poderosos músculos del tronco
tiran de la lina base de la cola. Como el
cuerpo no se dobla, todo el impulso
proviene del batido de la cola, rígida y con
forma de guadaña.
miamos el coste energético por kilogra-
tmi de peso d e un desplazamiento d e
I km en diferentes formas de locomoción,
encontramos que es de 0,39 kcal para un
olmón (nadando), 1,45 para una gaviota
Rilando) y 5,43 para una ardilla (conicn-
l Sin embargo, un problema biológico
Mn resolver es comprender c ó m o los
peces y los mamíferos acuáticos son capa-
pes de moverse en el agua sin crear casi
ninguna turbulencia. El secreto residí- en
la forma en que los animales acuáticos
cimbrean sus cuerpos y aletas para nadar
y en las propiedades d e la superficie o ir-
poral, que reducen la fricción.
FLOTACIÓN NEUTRA Y I A
VEJIGA NATATORIA
Todos los peces son ligeramente más
pesados que el agua porque sus esquele-
¡05 y otros tejidos contienen elementos
pesados que existen en el agua sólo en
puy pequeñas cantidades. Para evitar hun­
dirse, los tiburones deben estar siempre
en movimiento. La cola asimétrica (hete-
ai de un tiburón proporciona la sus-
■ 'ii caudal necesaria durante la naia-
unn. y la amplia superficie de la cabe/a y
añadas aletas pectorales (Figura 27-
8)actúan a modo de alerones para man­
tener elevada la cabe/a. A la flotación de
los tiburones contribuye también el que
sushígados contengan un hidrocarburo
especial llainatío esciialeno, que tiene una
densidad de sólo 0.86. Kl hígado, por
BUlto, actúa como un gran saco oleoso de
flotación que ayuda a compensar el pesa-
ierp<> del tiburón.
Con mucho, el mecanismo d e flota-
clon más eficaz es un espacio repleto de
vejiga natatoria sirve para este
propósito en los peces óseos (Figura 27-
26). Se originó a partir d e los pulmones
pares de los peces óseos primitivos del
Devónico. Los pulmones eran probable­
mente una característica omnipresente en
ti idos los peces óseos d e agua dulce en
el Devónico cuando, c o m o hemos visto,
la alternancia de climas secos y húmedos
habría hecho que esta estructura respira­
toria accesoria fuera esencial para la vida,
Las vejigas natatorias existen en la mayo­
ría de los peces pelágicos, pero faltan en
los atunes, en la mayoría d e los peces
abisales y en las formas bentónicas. como
los lenguados y las platijas.
Mediante el ajuste del volumen de gas
en la vejiga natatoria, un pez puede con­
servar una Dotación neutra y mantenerse
suspendido indefinidamente a cualquier
profundidad sin esfuerzo muscular Sin
Vejiga natatoria
MÉ
Oval
"\. Glándula del Músculos
/ constrictores
Rete V - s\ . \ gas
mirabile
Figura 27-26
A, Vejiga natatoria de un pez teleósteo. La
vejiga natatoria se encuentra en el celoma,
)usto bajo la columna vertebral. B, La
glándula gaseosa segrega gas en la vejiga
natatoria. Desde la sangre, el gas es
transportado hasta la glándula gaseosa por
la rete mirabile, un complicado conjunto de
capilares enmarañados que actúan como un
multiplicador contracorriente para aumentar
la concentración de oxígeno. La disposición
de los capilares arteriales y venosos en la
rete mirabile se muestra en C. Para liberar
gas durante la ascensión se abre una
válvula muscular, lo que permite al gas
penetrar en el oval, de donde es extraído por
la circulación.
Capítulo 27. Los peces 521
embargo, este mecanismo presenta grases
problemas técnicos. Si el pez desciende a
grandes profundidades, la vejiga natatoria
sufre tal compresión que el pez llega a
pesar más y tiende a hundirse. Debe ana
dirse gas a la vejiga para restablecer de
nuevo el equilibrio de licitación. Si el pez
sube, el gas de la vejiga se expande.
ha< uiido al pez más ligero. A no ser que
el gas sea expulsado, el pez subirá cada
vez > on más velocidad, a medida que la
vejiga natatoria continúe expandiéndose,
Los peces ajustan el gas d e las vejigas
natatorias d e dos maneras Los peces
menos especializados tía micha, por ejem
pío) tienen un conducto neumático que
conecta la vejiga natatoria i o n el esófa­
go; estas formas deben subir a la superfi­
cie y tragar aire para cargar la vejiga y,
obviamente, están restringidas a aguas
relativamente poco profundas. Los te-
leosteos más especializados han perdido
el conducto neumático. En estos peces,
el gas debe onginarse en la sangre e intro­
ducirse en la vejiga natatoria. El inter­
cambio se realiza en dos zonas altamen­
te especializadas: tina glándula del gas
que segrega gas en la vejiga y un área de
reabsorción, u «oval», que puede sacar
gas de la vejiga. La glándula del gas con­
tiene una importante red de capilares san­
guíneos. llamados rete mirabilis («red
maravillosa»), que transfiere gases, espe­
cialmente oxígeno, desde la sangre a la
vejiga natatoria mediante un mecanismo
ele contracorriente (Figura 27-2©,
La increíble eficacia de este mecanis­
mo está ejemplificada por los peces que
viven a profundidades de 2400 m, Para
mantener la vejiga inflada a esta profun
didad, el gas inierno (principalmente oxí­
geno, pero también cantidades variables
d e nitrógeno, m o n ó x i d o de carbono y
argón) debe tener una presión superior
a 240 atmosferas, m u c h o mayor que la
presión en una bombona de acero tlegas
industrial. No obstante, la presión de oxí­
g e n o en la sangre del pez no puede
sobrepasar las 0,2 atmósferas; igual a la
presión del oxigeno en la superficie.
Los fisiólogos, que al principio esta­
ban desconcertados t o n el mecanismo
de secreción de gas, comprenden ahora
cómo opera. En resumen, la glándula del
gas segrega acido láctico, que penetra en
la sangre causando una alta acidez lot a
lizada en la rete mirabilis. lo que fuerza
.: la hemoglobina a deshacerse de su
522 Parte III. Diversidad de la vida animal

carga de oxígeno. Los capilares ele la red
rsi.ín dispuestos de forma que el oxíge­
no liberado es a c u m u l a d o en la red,
alcanzando momentáneamente una pre­
sión tan alia que el oxigeno se difunde
al interior de la vejiga natatoria. 1.a pre­
sión de gas alcanzada en la vejiga nata­
toria depende de la longitud de los capi­
lares d e la red; éstos son relativamente
cortos en peces que viven cerca d e la
superficie, pero extremadamente Lugos
en peces de las profundidades.
RESPIRACIÓN
I.as branquias de los peces están com­
puestas de linos filamentos cubiertos por
una delgada membrana epidérmica que
está plegada repetidamente en lanicias
aplanadas i Figura 2~-2~) y ricamente pro­
vista de vasos sanguíneos. Las branquias
eslán localizadas en el interior de la cavi­
dad faríngea y cubiertas por una placa
ósea móvil, el opérculo. Esta estructura
Filamentos branquiales
Branquispinas
proporciona una excelente protección a
los delii ados filamentos branquiales, hace
hidrodinámico el cuerpo y posibilita un
sistema d e b o m b e o para mover el agua
a través de la boca y las branquias hacia
el exterior por el opérenlo. En ve/ de pla­
cas operculares como en los peces óseos,
los elasmobranquios tienen una serie de
hendiduras branquiales a través de las
cuales el agua Huye hacia fuera. Tanto en
los elasmobranquios como en los peces
óseos, el mecanismo branquial esiá dis­
puesto para bombear suave y continua­
mente agua sobre las branquias, aunque
para el observador parezca que la respi­
ración de los peces es pulsátil. La corrien­
te d e Ligua es opuesta a la del Rujo san­
g u í n e o (flujo contracorriente), el más
eficaz dispositivo para extraer la mayor
cantidad posible d e oxígeno del agua.
Algunos peces óseos p u e d e n extraer
hasta un 85 % del oxigeno del agua al
pasar por las branquias. Los peces más
activos, c o m o el a r e n q u e y la caballa,
Branquispina
Filamento
/ con lámelas
sólo pueden tener suficiente agua pad
su elevada demanda de oxígeno sj per­
manecen n a d a n d o continuamente; al
fuerzan al agua a entrar en su boca v
pasar a través ele las branquias. Estose
denomina ventilación forzada. Estos
peces se asfixiarían si los dejásemosen
un acuario q u e limitase su libertad de
movimientos, incluso aunque el agua
estuviese saturada de oxígeno.
Un sorprendente número di- peces
puede vivir fuera del agua por diferente!
periodos de tiempo respirando aire atmos­
férico. Peces diferentes utilizan di­
vos distintos para ello. I lentos descrito los
pulmones tic los peces pulmonados
Polypterus, y de los extintos i rosopterfi
gios. Las anguilas ele agua dulce a menu­
do hacen excursiones tierra adentro duran­
te períodos lluviosos, usando el tegumento
como principal superficie respiratoria. l¡
«bowfln», Amia, tiene branquias y una veji­
ga natatoria semejante a un pulmón. A
bajas temperaturas utiliza solamentesuS
branquias, pero a medida que la tempe!
ranira y la actividad del pez aumentan, su
respiración es fundamentalmente aerean
naves de su vejiga natatoria. La anguila
eléctrica présenla Lis branquias degene
radas v debe complementar la respiración
branquial inspirando aire a través de su
cavidad bucal vascularizada. Uno de los
peces adaptados al intercambio gasea
so atmosférico es la perca trepadora de U
India, que pasa la mayoría de su tiempo
en tierra, c e n a de la orilla del agua, res­
pirando aire a través de unas cámaras
aéreas especiales situadas por encima de
las branquias, que son muy reducidas,

REGULACIÓN OSMÓTICA
Kl agua dulce es un medio extremada?
mente diluido, con una concentración de
sal (0,001 a 0,005 moles gramo por litro
IMD muy inferior a la de la sangre de los
Lámela Cornente peces que viven en ella (0,2a0.3M).Di
esla manera, el agua tiende a entrar asmó-
de agua /
ticamente en sus cuerpos, y las sales Si
Filamento pie i leu p« i difusii m ha< :a el exteriOi
Aunque la superficie escamosa y mucosa
Figura 27-27 del cuerpo es casi totalmente impermea­
Branquias de los peces. Se ha extirpado la lámina ósea protectora (opérculo) que cubre las ble al agua, la ganancia de agua y la pér­
branquias (A), para poner al descubierto la cámara branquial. Hay cuatro arcos branquiales dida de sales se producen a través de las
en cada lado, cada uno de ellos con numerosos filamentos. Una parte de un arco branquial
delgadas membranas de las branquias, Los
(B) muestra las branquispinas que sobresalen hacia adelante para filtrar el alimento y los
desechos, y los filamentos branquiales dirigidos hacia atrás. Se ha disecado un único peces ile agua dulce son reguladores
filamento branquial (C) para mostrar los capilares sanguíneos en el interior de las lámelas hiperosmóticos que tienen varias ueten-
planas. La dirección de la corriente de agua (flechas grandes) es opuesta a la dirección de sas contra estos problemas (Figura P-2tí).
la corriente sanguínea (flechas pequeñas).
 Capítulo 27. Los peces 523

Reabsorción
tubular activa Aproximadamente el 90 % de los peces
de NaCI óseos están restringidos a habitat de
aguas dulces o marinas, ya que no son
PEZ DE capaces de regularse osmóticamente en
AGUA DULCE un habitat no habitual. La mayoría de los
peces dulciacuícolas mueren
rápidamente si se les coloca en agua de
mar, como igualmente ocurrirá con los
peces marinos dejados en agua dulce.
Alimento, Sin embargo, cerca del 10 % de los
agua dulce \ T \ teleósteos pueden ir y venir entre los dos
habitat. Estos peces euribcilinos(G.
etirys, amplio + batí, sal.) son de dos
tipos: los que viven en estuarios o en
ciertas áreas intermareales, donde la
Branquias: salinidad fluctúa a lo largo del día, y
absorción activa de aquellos, como el salmón y la anguila,
NaCI, el agua entra Orina
Desechos que pasan parte de su ciclo vital en el
por osmosis del intestino mar y parte en aguas dulces.

Glomérulo Secreción tu­

reducido o bular activa
Estómago: no existe ' de M g S 0 4 Los peces óseos marinos son regula-
reabsorción pasiva
de NaCI y agua
d o r e s h i p o o s m ó t i c o s que se encuen­
tran con un conjunto de problemas com­
pletamente diferentes. Al tener una
PEZ MARINO concentración salina mucho más baja (0,3
a 0,4 M) que el agua marina circundante
(alrededor de i M), tienden a perder agua
y ganar sales. Los peces teleósteos mari­
Alimento, nos, casi literalmente, corren el riesgo de
deshidratarse, c o m o un mamífero sin
i mar ^
agua en un desierto. Los peces óseos
marinos, c o m o sus parientes d e agua
dulce, han desarrollado un conjunto apro­
piado d e defensas (Figura 27-28). Para
Branquias: compensar la pérdida d e agua, los te­
secreción activa de Desechos del Riñon: leósteos beben agua de mar. Aunque este
NaCI, pérdida de intestino: Excreción de MgSOí
urea y poca agua
comportamiento obviamente les propor­
agua MgSOí evacuado
con las heces ciona el agua necesaria, está acompaña­
d o desgraciadamente d e tina gran canti­
Figura 27-28 dad de sal innecesaria. Esta sal se elimina
Regulación osmótica en los peces de agua dulce y marinos. Los peces de agua dulce de dos maneras: (1) los iones principales
mantienen el equilibrio osmótico e iónico en su ambiente diluido absorbiendo activamente (sodio, cloruro y potasio) son transpor­
cloruro sódico a través de las branquias (algunas sales entran con la comida). Para expulsar el tados por la sangre hasta las branquias,
exceso de agua que entra constantemente en el cuerpo, el riñon glomerular produce una orina
diluida por la reabsorción de cloruro sódico. Los peces marinos beben agua de mar para
d o n d e son segregados al exterior por
reemplazar la pérdida de agua por osmosis hacia el medio externo hipersalino. El cloruro células especiales secretoras de sales:
sódico y el agua son absorbidos desde el estómago. El exceso del cloruro sódico es excretado y (2) los iones restantes, mayoritariamen­
hacia el exterior por las branquias. Las sales marinas bivalentes, mayoritariamente sulfato de te iones bivalentes (magnesio, sulfato y
magnesio, son eliminadas con las heces y excretadas por los túbulos de las nefronas. calcio), q u e d a n en el intestino y son
expulsados con las heces. De cualquier
manera, una pequeña pero significativa
Primero, el exceso d e agua es bombea­ agua a la sangre. Esto, junto con la sal fracción d e estas sales bivalentes resi­
do al exterior por m e d i o del riñon p r e s e n t e en la comida d e los p e c e s , duales, d e un 10 a un 40 % del total, tras­
mesonéfrico (p. 661), que es c a p a / d e reemplaza las sales perdidas por difu­ pasa la mucosa intestinal y entra en la
formar una orina muy diluida. Segundo, sión. Estos mecanismos son tan eficaces corriente sanguínea. Estos iones son
células absorbentes d e sales especia­ q u e un pez d e agua dulce invierte sólo excretados por el riñon, A diferencia del
les, localizadas en el epitelio d e las bran­ una pequeña parte d e su gasto energé­ riñon d e los peces d e agua dulce, que for­
quias, transportan a c t i v a m e n t e iones, tico total para m a n t e n e r su equilibrio man su orina por la secuencia normal de
principalmente sodio y cloruro, desde el osmótico.
524 Parce III. Diversidad de la vicia animal
filtración-reabsorción típica de la mayo­
ría d e los ríñones d e los vertebrados
(pp. 661 a 667). los ríñones d e los peces
marinos excretan iones bivalentes por
secreción tubular. Puesto que el filtrado,
si lo hay. es muy pequeño, el glomérulo
ha perdido su importancia y desaparece
en algunos leleósteos marinos. Los peces-
aguja y los rapes (Figura 27-30) son ejem­
plos de peces marinos «aglomerulares».
COMPORTAMIENTO TRÓFICO
Para cualquier pe?., la alimentación es una
de las principales actividades d e la vida
diaria. Aunque muchos pescadores faltos
de suerte jurarían lo contrario, el hecho
es que un pez invierte más t i e m p o y
energía en comer o buscar comida q u e
en ninguna otra actividad. A lo largo d e
la evolución d e los peces ha habido una
implacable presión selectiva hacia aque­
llas adaptaciones que permitan a un pez
situarse en el lado más favorable del lema
«comer o ser comido». Ciertamente el
hecho más relevante fue la evolución de
las mandíbulas. Los q u e las poseían se
liberaron de una existencia parásita o de
alimentarse, como detritívoros, del fango.
y pudieron a d o p t a r un m o d o d e vida
depredador. Lograr medios para capturar
presas más grandes requiere músculos
más fuertes, movimientos más ágiles,
mayor equilibrio y adquisición d e senti­
dos especiales. El comportamiento trófi­
co conforma al pez más q u e cualquier
otro aspecto d e su género d e vida.
La mayoría d e los peces son carní-
v o r o s que atacan a todo tipo d e anima­
les, desde zooplacton y larvas d e insec­
tos hasta grandes vertebrados. Algunos
peces marinos de las profundidades son
capaces de comerse víctimas d e casi dos
veces su tamaño (una adaptación para la
superviviencia en un m u n d o d o n d e las
presas son escasas). Los actinopterigios
más evolucionados no pueden masticar
su comida c o m o nosotros, ya q u e ,
haciéndolo, bloquearían la corriente d e
agtia a través de las branquias. De cual­
quier forma, algunos c o m o la morena
(Figura 27-29) tienen dientes molarilór-
mcs en las mandíbulas para triturar sus
presas, q u e p u e d e n ser crustáceos d e
cuerpos duros. Otros utilizan fuertes dien­
tes faríngeos para triturar el alimento. La
mayoría d e los carnívoros casi invaria­
blemente tragan a sus víctimas enteras.
Figura 27-29
La morena Anarrhichthys ocellatus
alimentándose de una holoturia que ha
capturado y arrastrado hasta la entrada de
su guarida.
utilizando dientes agudos en las mandí­
bulas y sobre las paredes d e la boca para
atrapar la presa. La incompresibilidad del
agua hace la tarea más fácil a algunos
depredadores con bocas grandes, Cuan­
d o la boca está abierta, se crea tina pre­
sión negativa q u e absorbe la víctima
hacia el interior (Figura 27-30),
Un segundo g m p o de peces son her-
b í v o r o s y se alimentan d e fanerógamas
acuáticas, algas y otros vegetales. Aun­
que los herbívoros son poco numerosos,
son intermediarios fundamentales en la
cadena trófica, especialmente en corrien­
tes de aguas dulces, lagos y charcas que
contienen muy poco plancton.
Los suspensívoros, que engullen los
a b u n d a n t e s microorganismos marinos,
forman un tercer grujió que comprende
desde las larvas d e peces hasta los tibu­
rones ballena. De cualquier forma, los
más característicos d e los comedores de
plancton son los peces del grupo d e los
arenques (arenque, anchoa, capelán, sar­
dina y otros), que son en su mayor parte
p e l á g i c o s (habitantes de mar abierto) y
viajan en grandes bancos. Tanto el fito­
plancton c o m o el más p e q u e ñ o Zoo-
plancton son separados del agua con un
mecanismo semejante a un tamiz, las
branquispinas (Figura 27-27). Como los
Figura 27-30
El rape Lophius piscatorius aguarda su
comida. Sobre su cabeza cimbrea una
espina modificada de su aleta dorsal,
terminada en un tentáculo carnoso que se
contrae y se expande de forma muy
convincente, como un gusano. Cuando un
pez se siente atraído por él, la enorme
boca se abre de repente, creando una
fuerte corriente que absorbe a la presa a
su interior. Todo ha terminado en una
fracción de segundo.
planctófagos son los más abundantes de
todos los peces, resultan un importante
alimento para los carnívoros, más gran­
des p e r o m e n o s numerosos. Muchos
peces de agua dulce, especialmente los
miembros d e la gran familia de los adi­
dos, también d e p e n d e n en su nutricio!)
del plancton.
Un cuarto grupo de peces son omní-
v o r o s , que se alimentan tanto de ve­
getales c o m o d e animales. Finalmente,
están los «basureros» o detritívoros, que
se alimentan d e restos orgánicos (detri­
tos), y los parásitos, q u e absorben sus­
tancias corporales d e otros peces.
La digestión sigue el plan típico ver­
tebrado en la mayoría d e los peces.
Excepto en varios que carecen de esté
mago, la comida pasa d e éste al intesti­
no tubular, que tiende a ser corto en los
carnívoros y extremadamente largo y
enrollado en formas herbívoras. En la
carpa, por ejemplo, el intestino puede
medir nueve veces la longitud del cuer­
po, una adaptación para la lenta diges­
tión requerida por los hidratos de car­
b o n o vegetales. En los carnívoros, la
digestión de algunas proteínas puede ini­
ciarse en el medio ácido del estómago,
pero la principal función de éste es alma­
cenar las a mentido graneles, pero espa­
ciadas, tomas d e alimento en espera de
su paso al intestino.
La digestión y la absorción se produ­
cen simultáneamente en el intestino. Un

Brái tei i urioso de los peí es acünopte-
rigios, especialmente los teleósteos, es la
presencia de numerosos c i e g o s pllóri-
los(Figura 2~-|s> que no se encuentran
en ningún otro grupo de vertebrados. Su
fondón primaria parece ser l.i absorción
Be grasas, aunque segregan toda dase de
enzimas (proteasas, carbohidrasas y lipa-
sjsi su número va desde dos o tres hasta
teños ucutos L-n algunas especies de te­
leósteos evolucionados.
MIGRACIÓN
Anguila
Durante siglos, los naturalistas han
do desorientados respecto al ciclo vital
de la anguila ele agua dulce Anguilla <L.
inguila), una espeí ie comercial común e
impórtame de los ríos costeros del Atlan­
te Norte. Las anguilas son catádromos
(G. kiia. hacia abajo + dromos, correr),
loque significa que pasan la mayor parte
Se su vida en aguas dulces pero migran
Rutas migratorias
Figura 27-31
Ciclos vitales de la anguila europea (Anguilla anguilla) y de la anguila americana (A. rostrata). En rosa, patrones de migración de la especie
europea. En negro, patrones de migración de la especie americana. Los números encuadrados se refieren a los estados de desarrollo. La anguila
americana completa su metamorfosis y migración en un año. La anguila europea necesita cerca de tres años para llevar a cabo su largo viaje.
al mar para reproducirse. Cada otoño, un
gran número ele anguilas son vistas
nadando río ahajo, pero nunca vuelven
adultos. Y cada primavera un incontable
numero d e anguilas jóvenes, llamadas
angulas (Figura 27-31), cada una del
tamaño de una cerilla de madera, apare
cen en los ríos costeros y comienzan a
nadar rio atrilla. Se suponía q u e las
anguilas debían desovar en algún lugar
en el mar, pero la loeali/aeion de sus
áreas de cria era totalmente ignorada.
La primera pista fue dada por dos
científicos italianos, Grassi y Calandruc-
eio, quienes en 1896 publicaron que las
angulas no eran larvas de anguilas.
estados juveniles relativamente av.in/a
dos. Asimismo descubrieron que las ver-
(laderas larvas eran diminutas criaturas,
con forma de hoja y completamente
transparentes, que no presentan ningu­
na semejanza con los estados adultos. Los
naturalistas antiguos, que nunca sospe­
charon su verdadera identidad, las lla­
Estados larvarios
Capítulo 27 Los peces 525
mare >n leptocéfalos (G. leptOS, delgado
i hephale, cabe/a). En 1905, Johann
Schmidt, subvencionado por el Gobierno
danés, comenzó wv¡ estudio sistemático
de la biología de la anguila, que conti­
nuó hasta su muelle, en 1933' Con la
¡ra< ii m de capitanes ele barcos mer­
cantes que cruzaban el Atlántico regu­
larmente. fueron capturados miles de lep
te* éralos de diferentes áreas del Atlántico
con redes de plancton que Schmidt les
suministraba. Anotando en qué lugar del
■«i ano eran capturados los distintos esta­
dos de desarrollo, Schmidt y sus colegas
reconstruyeron la migración hasta las
áreas de puesta.
Cuando las anguilas adultas abando­
nan los ríos costeros d é Europa y Noi
teamérica, nadan continuamente a gran
profundidad durante uno a dos meses
hasta q u e alcanzan el mar d e los Sar­
gazos. una vasta extensión d e o c é a n o
tropical al sudoeste de las Bermuclas
(figura n -31). Alh. a profundidades de
Especie y
edad de
las anguilas
526 Parte III. Diversidad de la vida animal
300 menos o más. las anguilas desovan
y mueren, La diminuta larva comienza
entonces un increíble \ ¡aje de regreso a
las costas de Europa. Guiándose por la
corriente del Golfo y siendo constante­
mente presa de numerosos depreciado
res. alcanzan la mitad del Atlántico des
pues de dos añi« M Bnal del tercer ano
llegan .i las costa de Puropa. d o n d e el
leptocéfalo se transforma en angul;
un inconfundible aspecto anguiliforme
CFigura 27-31). Aquí los machos y las
hembras se separan; los machos per
manecen en las aguas salobres d e las
desembocaduras d e los ríos y estuarios,
mientras que las hembras continúan re­
montando el rio. a menudo viajand< > cien
los de kilómetros río arriba. Después d e
ocho a ls años de creí ¡miento, las hem­
bras, ahora de I metro o mas largas, vuel
ven al mar para reunirse con los machos
más pequeños; ambos vuelven a la- áreas
de apareamiento primitivas, a miles d e
kilómetros, para completar el ciclo vital.
Recientes análisis con electroforesis
enzimáticas ele las larvas de anguila han
confirmado no solamente la existencia
de dos especies distintas, europea y
americana, sino la presunción ele
Schmidl de que la.s anguilas europeas y
americanas realizan la puesta en áreas
parcialmente solapadas en el Mar de los
Sargazi is,
Schmidl encontró que la anguila ame­
ricana (Anguilla rostrata) podía distin­
guirse de la europea (Anguilla vulgaris)
porque tiene menos vértebras (aproxi­
madamente L07 en la anguila americana
comparado con una media de 11 i en la
especie europea). Puesto que la anguila
americana está m u c h o más c e n a d e la
costa norteamericana, solo necesita ocho
meses para realizar el viaje.
Vuelta a casa del salmón
I-I ciclo vital del salmón es casi tan inte­
resante como el de la anguila y. cierta
mente, ha recibido mucha más atención
popular. Los salmones son a n á d r o m o s .
estO es. pasan su vida adulta en el mar.
pero vuelven al agua dulcí- para desovar.
El salmón del Atlántico (Salinasalar) y el
salmón del Pacífico (seis especies del
.genero Oncorbynehus) realizan esta
migración, pero hay Importantes dife­
rencias entre las siete especies. El .salmón
del Atlántico «así como su pariente cer­
cano la trucha arcoiris) realiza un viaje
río arriba para la puesta año lias ano. Las
seis especies del salmón del Pacífico
(king, sockeye, süver, humpback, ebumy
japanese masa) hacen cada una un único
viaje para la puesta (Figura 27-32). des­
pués del cual mueren.
El instinto d e orientación virtualmen-
te infalible de las especies del Pacífico es
proverbial: después de la migración río
abajo en estado d e rnurgón. un salmón
sockeye recorre muchos ciemos de millas
a través del Pacifico durante cuatro LUIOS.
aumentando de peso de 2 ; ñ kg: enton­
ces suelve irremisiblemente a desosar en
las cabeceras de los ríos de sus padres.
Suelen ocurrir algunos extravíos, lo que
es un impon.míe medio de aumentar el
flujo genético \ la colonización de nue­
vos ll< IS,
Experimentos de A, D, Hasler y oíros
han demostrado que el regreso del sal­
món rio arriba está g u i a d o por el olor
característico del río de sus padres. Cuan­
d o los salmones alcanzan los lechos de
freza de sus padres (donde ellos mismos
nacieron), se aparean y mueren. En la
siguiente primavera, los alevines se trans­
forman en murgones antes o durante su
migración no abajo. Es entonces cuando
Figura 27-32
Salmón del Pacífico en migración
adquieren la impronta (p. li del olor
distintivo ile la corriente, que pan
un mosaico de compuestos liberados por
la vegetación característica y el suelo del
le. lio del río pareiltal. También pareó
que adquieren la Impronta de olor de las
distintas corrientes que atraviesan al
inigrar rio abajo, y que utilizan estos olo­
res en secuencia Inversa, como un mapa.
durante el viaje río arriba cuando son
adultos.
¿Cómo encuentra el salmón su cami­
no hasta la boca del rio desde el mar
abierto? El salmón se apaña cientos de
kilómetros ele la costa, demasiado lejos
como para ser capaces de detectar el olor
del río familiar. Experimentos r e c i é n ^
sugieren que algunos peces migraelores,
como algunas aves, se guían por la pQSÍj
eion del Sol. Sin embargo, se han obstr­
u i d o salmones en migración trasl.idán-
en días nublados o por la nex he, lo
que indica que la orientación sol.u si 63
que se Utiliza, no es el único recurso Ji­
los salmones. Los peces (de nuevo tai»
bien c o m o las aves) son capaces d|
delectar y orientarse en el campo ma"-
nítico terrestre. Finalmente, otros biólo­
gos opinan q u e el salmón n o necesita
especíales aptitudes para la navegación.
sino que Utiliza las corrientes oceánicas
gradientes de temperatura y disponibili­
dad de alimento para alcanzar el área

Bostera d o n d e se encuentra «su* río. A
partir de aquí se orientaría por el mapa
Je olor adquirido p o r impronta, reali­
zando los giros adecuados en cada bifur­
cación lluvial hasta alcanzar su arroyo
natal.
Los viajes del salmón en el Pacifico
este se han v isto mm afet lados por
un.i combinación letal de degradación de
las zonas de desove por la Industria
maderera, la contaminación y muy
especialmente por las mas de 50 presas
hidroeléctricas que obstruyen la
migración rio arriba del salmón v mataii a
lo¡ que van río abajo al pasar por las
turbinas de los generadores. Además, la
cadena de embalses de las presas, que
han convertido los cursos de los dos
Columbia y Snake en una serie de lagos,
aumenta la mortalidad de los jóvenes
|ue van río abajo, al ralentizai
su paso hacia el mar. BI resultado es qui
la cantidad de salmones actuales es
neme alrededor del 3 "-de los 10 a
16 millones de peces que subían por los
ifeshace I50años. Mientras los planes
de recuperación se ven retrasados por las
industrias de la energía, los grupos
conservacionistas argumentan que. a la
larga, la pérdida del saimón puede
resultar más dañina para la economía
nal que invertir hoy en li >s cambios
ños que permitan recupera
las poblaciones de salmones.
REPRODUCCIÓN Y CRF.CIMEENTO
En un grupo tan diverso como el de los
peces no es una sorpresa e n c o n t r a r
unas variaciones extraordinarias en la
reproducción sexual. La mayoría de los
peces han seleccionado lo más simple
j gran mayoría son d i o i c o s , con
fecundación e x t e r n a y d e s a r r o l l o
externo de los huevos y del embrión.
F.ste modo ele r e p r o d u c c i ó n s e d e n o ­
mina o v í p a r o (que significa "produc­
tor de huevos»), sin e m b a r g o , c o m o
saben lodos los aficionados a los peces
tropicales, los p o p u l a r e s «guppies» y
«mollies» ele los acuarios domésticos lle­
van. iras el desarrollo e m b r i o n a r i o , a
sus jóvenes vivos en la cavidad ovarica
felá m.ulre (Figura 27-33). Se dice que
éstas formas son o v o v i v í p a r a s . Como
va se ha dicho a n t e r i o r m e n t e eil esle
Capítulo tp. 513), existen incluso algu
nos tiburones que desarrollan un cier-
Figura 27-33
La perca Hypsarus cary/pariendo. Todo
este grupo de percas de la costa oeste (la
familia Embiotócidos) son vivíparos.
to tipo d e unión placentaria, a través d e
la cual los jóvenes se nutren cluranle la
gesta< ion. Estas formas, como los mamí­
feros placentarios, son vivíparas ' que
paren crías vivas»).
Pero volvamos al sistema d e repro­
ducción ovíparo, m u c h o más común.
Muchos peces marinos son productores
d e huevos extraordinariamente prolífi-
cos. Machos y hembras van juntos en
g r a n d e s bancos y. sin previo aparea­
miento, liberan una inmensa cantidad de
líamelos en el agua que son transporta­
dos por la corriente. La gran hembra del
bacalao podría liberar de cuatro a seis
millones de huevos en una única pues­
ta, Menos de uno entre un millón so­
brevivirá a los numerosos peligros del
océano hasta alcanzar la madurez repro-
du< lora.
\ diferencia de los pequeños, flotan­
tes ) transparentes huevos de los teleós-
teos marinos pelágicos, los huevos d e los
leleosieos litorales o costeros son más
grandes, con mucho vitelo nutritivo, no
flotan y son adhesivos En general, los
peces que viven en aguas costeras donde
prevalece la acción del oleaje y Corrien­
tes i lo largo d e la costa disponen SUS
huevos d e una forma más económica.
Algunos los enhetran, muchos los suje­
tan a la vegetación, algunos los deposi­
tan en nidos, v otros, incluso los incuban
en sus bocas tlagura 27-34). Muchas
especies costeras vigilan sus huevos. Los
intrusos, que buscan en los huevos una
fácil presa, se encuentran con una estre-
Capiculo 27. Los peí es 527
S é
4-
Figura 27-34
Opistognathus macrognalhus macho con
la puesta en la boca. El macho retiene la
freza de la hembra e incuba los huevos
hasta la eclosión. Durante breves perío­
dos, y mientras se alimenta, el macho deja
los huevos en el nido.
cha vigilancia, a menudo belicosa, desa
rrollada por el guardián, que es casi siem­
pre el macho,
Los peces d e agua dulce producen
casi invariablemente huevos no flotantes,
Los que no desarrollan cuidados paren
tales, c o m o la perca, simplemente dis
persan sus miríadas de huevos entre las
algas y por el fondo. Los p e t e s de agua
dulce que presentan algún tipo d e cui­
d a d o de los huevos producen huevos
grandes y en menos cantidad, que
gozan ile mejores oportunidades para
sobrevivir.
Por regla general, los peces d e agua
dulce desarrollan elaborados prelimina­
res previos al apareamiento. La hembra
del salmón del Pacifico, por ejemplo.
lleva a cabo una "danza" junto con su
pareja, llegando d e s p u é s al lugar d e la
puesta en un río de fondos de guijarros
y corrientes rápidas I figura 2~ 35) Enton­
ces la hembra gira sobre su costado y
excava un nido con su cola. A medida
q u e la hembra deposita los huevos, éstos
son fecundados por el machi < < figura 2"1-
35.)- Una vez que la hembra los cubre con
grava, el pez. exhausto, muere' y es arras
trado río abajo.
Poco después d e que los huevos d e
las especies ovíparas sean fecundados y
depositados, absorben agua y se endu­
recen Sigue la segmentación y se forma
el blastodermo. disponiéndose a caballo
528 Parre III. Diversidad de la vida animal

Alaska

v^X
'

J
W í? Distribución oceánica

Salmón moribundo
Salmones frezando

,-••-' »-^SSfe,
... ¿K
-':'■'. '•'' '■> VU-) ■ X
I- -.
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( ' , y ''i '■ ,'

■■ ■

Nacimiento de alevines

Adulto
migrando
Alevines río arriba
r
^^ "^.L.^'i
Murgones

Jóvenes

Fase de alimentación
del adulto: 3-4 años
en el océano

Figura 27-35
Cortejo de cópula del salmón del Pacífico y desarrollo del huevo y el alevín.
 Capiculo 27, Los peces 529

de una masa relativamente g r a n d e d e fundible estructura corporal de su espe­

vitelo nutritivo. Pronto esta masa d e vite­
lo queda incluida dentro del bastodermo
en desarrollo, q u e entonces empieza a
adquirir un aspecto pisciforme. El pez
sale como una larva q u e p u e d e ser muy
diferente en apariencia del adulto. Los
ojos y la musculatura segmentada tmio-
tonios) están bien formados, pero lo más
conspicuo es la masa de vitelo globular,
semitransparente, tan grande que el movi­
miento de la larva es casi imposible (Figu­
ra 27-35). Hasta q u e el vitelo es total­
mente reabsorbido y la boca y el tracto
digestivo están formados, la larva n o
empieza a buscar sus propios alimentos.
Después de un periodo d e crecimiento,
la larva sufre una metamorfosis, e s p e ­
cialmente llamativa en muchas especies
marinas como la anguila d e agua dulce
descrita anteriormente (Figura 27-31). La
forma del cuerpo se recompone, las ale­
tas y la coloración cambian, y el animal
alcanza el estado juvenil con la incon-
cie.
El crecimiento depende d e la tempe­
ratura. Consecuentemente, un pez que viva
en regiones templadas crece rápidamente
en verano cuando la temperatura es alta y
la comida abundante, pero casi detiene su
crecimiento en invierno. El crecimiento
estacional queda reflejado en los anillos
anuales d e las escamas (Figura 27-36), un
carácter distintivo importante para los bió­
logos marinos q u e deseen determinar la
edad d e un pez. A diferencia d e aves y
mamíferos, q u e alcanzan un tamaño d e Figura 27-36
adulto definitivo, la mayoría d e los peces Crecimiento de una escama. Las escamas de
continúan creciendo durante toda su vida los peces revelan cambios estacionales en el
después de alcanzar la madurez repro­ crecimiento. El crecimiento se interrumpe
ductora, Esto es posible porque su medio durante el invierno, produciendo marcas
anuales (anillos). Cada incremento anual en
es tan denso q u e compensa el empuje de el crecimiento de la escama está en relación
la gravedad. Es también probablemente con un aumento anual del tamaño del animal.
una ventaja selectiva para las especies, ya Los otolitos (concreciones calcáreas que hay
que cuanto más grande es el pez, más en el órgano estatoacústico) y ciertos huesos
gametos producirá y más grande será su pueden utilizarse en algunas especies para
determinar la edad y la proporción del
contribución a las generaciones futuras. crecimiento.

CLASIFICACIÓN DE LOS PECES ACTUALES

Esta clasificación linneana sigue en su mayor parte la de Nelson (1994). Las probables relaciones de estos grupos tradicionales, junto con
los tres principales grupos extintos, se muestran en forma de cladognuna en la Figura 27-2. Se han propuesto otros esquemas de
clasificación. La increíble dificultad para establecer relación entre el gran número de especies vivientes y un vasto número de fósiles de
diferentes épocas es razón suficiente para que la clasificación de los peces haya estado, y siga oslando, sometida a continuos cambios.
Filo Cordados
Subfilo Vertebrados
Superclase Agnatos (G. a. sin + gnatbos. mandíbulas) (Clclóstomos). Sin mandíbulas; esqueleto cartilaginoso; faltan las aletas
ventrales; uno o dos canales semicirculares; notocorda persistente.
Clase Mixines (G. myxa, viscosidad): mixñies. Boca terminal con cuatro pares de tentáculos; falta el embudo bucal; saco nasal
con conducto a la faringe; de cinco a 15 pares de bolsas branquiales; algunas especies, hermafroditas. Ejemplos: Myxine.
Bdellostoma.
Clase Cefalaspidomorfos (G, kephale, cabeza + émpidos, escudo + morpbe. forma) (Petromi7x>ntes)-. lampreas. Boca suctora
con dientes córneos; saco nasal no conectado con la boca; siete pares de bolsas branquiales. Ejemplos: Petromyzoti. Uimpctra.
Superclase Gnatostomados (G. gnatbos, mandíbula + stoma. boca). Con mandíbulas patentes; generalmente aletas pares; tres
pares de canales semicirculares: notocorda persistente o reemplazada por centros vertebrales.
Clase Condríctios (G. cbondros, cartílago + ichthys, pez): peces cartilaginosos. Esqueleto cartilaginoso; dientes no fusionados
a las mandíbulas: sin vejiga natatoria; intestino con válvula espiral.
Subclase Elasmobranquios (G. elasmos, placa de metal + branebia, branquias): tiburones, rayas y torpedos. Escamas
placoideas (dentículos dérmicos) o sin escamas, de cinco a siete pares de arcos branquiales y branquias con hendiduras
separadas a lo largo de la faringe. Ejemplos: Squahis, Raja.
Subclase Holocéfalos (G. bolos, entero + kephale, cabeza): quimeras. Hendiduras branquiales cubiertas con un opérenlo;
mandíbulas con placas dentales; abertura nasal simple; sin escamas; órganos accesorios para la cópula en los machos; línea
lateral en surco abierto. Ejemplos: Cbimuera, Hydrolagus.
Clase Osteíctios (G. osleon, hueso + icblbys. pez) (Teleóstomos): peces óseos. Cuerpo primitivamente fusiforme, pero
modificado de forma variada; esqueleto mayoritariamente osificado; aberturas branquiales simples en cada lado, cubiertas con
un opérculo; generalmente vejiga natatoria o pulmones.
Subclase Actinopterigios (G. aktis, radio + pteryx, aleta, ala): peces de aletas con radios. Aletas pares soportadas por
espinas dérmicas y sin porciones básales lobuladas; sacos nasales sólo abiertos al exterior. Ejemplos: Salmo, Perca.
Subclase Sarcopterigios (G. sarkas, carne + pleiyx, aleta, ala): peces de aletas lobuladas. Cuerpos pesados; aletas pares con
esqueleto y musculatura de tipo tetrápodo; lóbulos musculares en la base de la aleta anal y la segunda dorsal: cola dificerca;
intestino con válvula espiral. Ejemplos: UHimeria (celacanto); Neoceratodus, f'rotoplerus, Lepídostren (peces pulmonados).
530 Parte III. Diversidad de la vida animal
Resumen
Los peces son vertebrados acuáticos poiqui-
l o t e r m o s , con respiración branquial y c o n
aletas. Son los vertebrados más a n t i g u o s ,
habiéndose originado a partir d e un corda­
d o antecesor desconocido en el Cámbrico o
p o s i b l e m e n t e antes. Hay c u a t r o clases d e
p e c e s . Los más primitivos son los mixines
(clase Mixines) y las lampreas (clase Cefa-
laspidomorfos), sin mandíbulas, grupos ves­
tigiales con c u e r p o anguiliforme, sin aletas
pares: esqueleto cartilaginoso ( a u n q u e s u s
ancestros, los ostracodermos. tenían e s q u e ­
letos óseos), tina notocorda q u e persiste a lo
largo d e la vida y una boca en forma d e
disco a d a p t a d a para c h u p a r o morder. El
resto d e los vertebrados tienen mandíbulas,
un paso decisivo en la evolución d e los ver­
tebrados. Los miembros d e la clase Condric-
tios (tiburones, rayas, torpedos y quimeras)
son u n g r u p o con gran éxito evolutivo, q u e
tienen esqueleto cartilaginoso (característica
regresiva), aletas pares, e x c e l e n t e e q u i p a ­
m i e n t o sensorial y característicos hábitos
depredadores. La cuarta clase d e peces son
los peces óseos (clase Osteíctios), q u e p u e ­
den subdividir.se en dos troncos filogcnéti-
cos. Uno d e ellos e s u n g r u p o relicto, los
Cuestionario
1. Describa brevemente los peces, citando
caracteres q u e los distingan del resto d e
los animales.
2. ¿Qué rasgos distinguen a los mixines y
las lampreas (superclase Agnatos) del
resto d e los peces?
3. Describa el comportamiento alimentario
d e mixines y lampreas. ¿En q u é se
diferencian?
i. Describa el ciclo vital de la lamprea
marina, Pelro/nyzon maiimis, y la
historia d e sti invasión de los Grandes
Lagos.
5. ¿En qué sentido están los tiburones bien
equipados para un m o d o d e vida
depredador?
6. Describa la estructura del sistema d e
línea lateral de los tiburones,
explicando su funcionamiento.
7. Explique las diferencias entre los peces
óseos y los tiburones y rayas con
respecto a los siguientes sistemas o
características; esqueleto, forma de la
cola, escamas,flotación,respiración,
posición ile la boca, reproducción,
S. Describa el descubrimiento d e un pez
de aletas lobuladas actual, el celacanto.
peces d e aletas lobuladas (subclase Sarcop-
terigios), representado por el celacanto y los
peces pulmonados. La segunda son los peces
de alelas con radios espinosos (subclase Acti-
n o p t e r i g i o s ) , un i n m e n s o g r u p o m o d e r n o
q u e c o m p r e n d e casi todas las e s p e c i e s d e
peces marinos y d e agua dulce más conoci­
dos.
Los p e c e s ó s e o s m o d e r n o s ( p e c e s te-
leósteos) se han diversificado en cerca d e
24 600 especies, q u e presentan una e n o r m e
cantidad d e a d a p t a c i o n e s en la forma del
cuerpo, el comportamiento y las preferencias
ecológicas. Los peces nadan por contraccio­
nes ondulatorias de la musculatura, que gene­
ran un e m p u j e (fuerza p r o p u l s o r a ) y una
fuerza lateral d e sustentación. Los peces fle­
xibles ondulan la totalidad del cuerpo, pero,
en los n a d a d o r e s más rápidos, las o n d u l a ­
ciones están limitadas a la región caudal, o
solamente a la aleta caudal.
La mayoría de los peces óseos pelágicos
consiguen una flotación neutra para mante­
nerse en el agtia utilizando una vejiga natato­
ria rellena de gas, el mecanismo más eficaz de
secreción de gas conocido en el Reino Animal.
Las branquias d e los peces tienen un flujo con­
¿Cuál e s el significado evolutivo d e este
grupo?
9. Asigne a cada uno d e los peces d e
aletas con radios d e la columna derecha
u n o d e los grupos d e la columna
izquierda:
- Condrósteos a. Perca
- Ncopterigios b . Esturión
no teleósteos c. Aguja
- Teleósteos d. Salmón
e.Pez espátula
f. liowfin
10. Cite tres características de los modernos
teleósteos que los distingan de los
condrósteos y neopterigios n o
teleósteos.
TI. Localice geográficamente los tres
géneros actuales d e peces pulmonados
y explique sus diferencias en la
capacidad para resistir fuera del agua.
¿Cuál es el menos especializado?
12. Compare los movimientos natatorios de
la anguila con los d e la trucha, y
explique por q u é en esta última son más
eficaces para una locomoción veloz.
13. Explique la finalidad y la función d e la
vejiga natatoria en los peces teleósteos.
tracorriente eficaz entre el agua y la sangre.
q u e les facilita unos elevados niveles d e inter­
cambio de oxígeno. Todos los peces, a excep­
ción d e los mixines, tienen una regulación
osmótica e iónica bien desarrollada, conse­
guida principalmente por los ríñones y las
branquias.
Con la excepción d e los agnatos. sin man­
díbulas, t o d o s los p e c e s tienen mandíbulas
q u e están diversamente modificadas según los
distintos hábitos d e alimentación carnívora,
herbívora, planctófaga y omnívora.
La mayoría d e los peces son, hasta un cier­
to p u n t o , migradores y, algunos, como las
anguilas d e agua dulce y el salmón anádro-
nio, hacen migraciones notables d e gran
amplitud y precisión. Los peces muestran una
variedad extraordinaria de estrategias para la
repi'odución sexual. La mayoría son ovíparos!
a u n q u e los ovovivíparos y vivíparos tampoco
son raros. La estrategia reproductora puede
ser. o bien producir gran número de gametos
(y huevos) con baja supervivencia (muchos
peces marinos), o poner pocos huevos ion
muchos cuidados por parte de los padres para
una mayor supervivencia ( p e c e s de agua
dulce).
¿Cómo se ajusta el volumen de gas en la
vejiga?
14. ¿Qué se conoce por «flujo
contracorriente» aplicado a las
branquias d e los peces?
15. Compare el problema osmótico y los
mecanismos de regulación osmótica en
peces ó s e o s marinos y dulciacuicolas.
16. Los carnívoros y los filtradores son. en lo
qué respecta al comportamiento trófico,
dos principales grupos d e peces. ¿Cómo
se han adaptado estos dos grupos para
desarrollar sus costumbres alimentarias?
17. Describa el ciclo vital d e la anguila
europea. ¿En q u é s e diferencia del ciclo
vital d e la anguila americana?
18. ¿Cómo encuentra el salmón del Pacífico
adulto su camino d e vuelta al río de SUS
padres para reproducirse?
19. Describa cada u n o d e los siguientes
modos de reproducción en los peces:
oviparismo, viviparismo,
ovovivíparismo.
20. La reproducción en los peces marino-
pelágicos y en los peces dulciacuicolas
es marcadamente distinta. ¿En qué y
por qué se diferencian?

Bibliografía
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Versión abreviada del texto de ictiología
de Moyle y Cech,
Moyle, P. ii., and J. J. Cech, Jr. 1982. Fishes:
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Englewood Cliffs, N.J., l'rentice-Hall, Inc.
Manual escrito de Jornia amena, que
hace hincapié sobre aspectos funcionales
y ecológicos más que en la morfología;
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Nelson, J. S, 199<í. Fishes of the workl, ed.
3- New York, Jolin Wiloy ¿4 Soas. Inc.
Capítulo 27. Los peces 531
Una clasificación moderna de todos los
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Stevens. J. I), (editor) 1987. Sharks. New
York, Facts on File Publications.
Evolución, biología y conducta de los
tiburones, primorosamente
ilustrado.
Thoinson, K. S. 1991- Living fossil. The story
of the coelacanth. New York, W.W
Norton.
Webb, I». W. 1984. Form and funclion in fish
svvimming. Sci. Am. 251:72-82 (July).
lispecializaciones de los peces para la
natación y análisis de la generación del
deslizamiento.
 Los primeros
tetrápodos y
los anfibios
modernos
Filo Cordados
Clase Anfibios
Del agua a la tierra en la ontogenia
y en la filogenia
El coro de ranas en las orillas d e un estanque en una noche
primaveral señala uno d e los más espectaculares
acontecimientos d e la naturaleza. Masas de huevos d e ranas
pronto eclosionarán. conviniéndose en larvas, renacuajos
carentes de palas, con branquias y de aspecto pisciforme.
Calentadas por el sol de la primavera avanzada, se alimentan y
crecen. Luego, casi imperceptiblemente, ocurre una curiosa
transformación. Aparecen las paras posteriores y se alargan
gradualmente. La cola se acorta; los dientes larvarios se
pierden; las branquias son reemplazadas por pulmones: se
desarrollan los párpados. Las palas anteriores aparecen. I'.n
cuestión de semanas, el renacuajo acuático ha completado su
metamorfosis convirtiéndose en una rana adulta.
La transición evolutiva desde el agua a tierra firme n o se
produjo en semanas, sino en millones d e años. Una larga
serie d e alteraciones acumuladas adaptó el diseño orgánico
de los vertebrados para la vida en (ierra. El origen d e los
vertebrados terrestres no deja por ello de ser un hecho
menos importante; este hecho, dicho sea de paso, hubiese
532
tenido pocas posibilidades d e éxito en la actualidad, ddiKJaj
a la existencia d e competidores firmemente establecido»
hubiesen impedido a una forma de transición mediocrea
adaptada para la vida fuera del agua llegara acceder a tí
tierra firme.
Los anfibios son los únicos vertebrados actuales qu
del ambiente acuático al terrestre tanto en su ontogenia u>
en su filogenia. Incluso ahora, después d e unos 350 millont
d e años d e evolución, los anfibios n o están complétameos
adaptados para la vida en la tierra: son casi terrestres, pera
regularmente pasan d e unos ambientes acuáticos u los de
tierra firme. Esta doble vida queda expresada en su noinr
Kstruclu ral mente se encuentran a mitad d e camino éntreles
peces y los reptiles, y a u n q u e adaptados a una existí i
terrestre, pocos pueden permanecer lejos d e los ambientó |
húmedos. Muchos, sin embargo, han desarrollado im
para mantener sus huevos fuera del agua, donde las lanas
podrían quedar expuestas a enemigos. ■

POSICIÓN EN EL REINO ANIMAL
tos anfibios son vertebrados ectotérmicos
¡ primariamente cuadrúpedos, con la pie]
^andular y dependientes del agua para la
teprodui i uní. Son uno de li >s 'i' >-
grandes grupos de descendientes actuales
de los primeros tetrápodos del Devónico,
los primeros vertebrados en desarrollar
■ «es para la respiración,
porte, movimiento v captación de
sonidos y olores rn tierra, a la ve/, que
minimizaron las pérdidas de agua. El otro
grupo .son los amniota-s, repules, aves v
mamíferos, que completaron la migración
hacia la tierra mediante el desarrollo de
adaptai iones que les liberaron de la
dependencia del agua para la
reproducción.
APORTACIONES BIOLÓGICAS
I. Estructura esquelética resistente
para soportar el peso del cuerpo en
(ierra y extremidades de lipo
tetrápodo con sus correspondientes
cinturas para desplazarse en
lien,i
La adaptación para la vida en ci medio
lerresire es un aspecto fundamental de la
vida del resto d e los grupos de vertebra­
dos, Estos animales constituyen una uni-
d.td monoñlética denominada t e t r á p o ­
dos. Los anfibios y los amniotas (reptiles,
.no \ mamíferos) representan las dos
gandes ramas actuales de la filogenia ele
¡nstel! ! a esle capitule i re\ i safe­
mos lo que se conoce sobre los orígenes
délos vertebrados terrestres y discutire­
mos el linaje de los anfibios con detalle.
irandes grupos de ammotas se trata­
ran en los capítulos 29 a 31.
LA INVASIÓN DEL MEDIO
TERRESTRE
Bavance desde el agua hasta la tierra es
quizás el acontecimiento más llamativo
Je la evolución animal, ya que supone la
Invasión de un medio cine, desde muchos
nimios de vista, es muy peligroso para la
Supervivencia. 1.a vida se origino en las
aguas, los animales están c o m p u e s t o s
principalmente de agua y todas las acti-
\¡dadcs celulares se desarrollan en este
medio Sin embargo, los organismos en
undeterminado momento invadieron la
lama, llevando con ellos su composición
Capítulo ¿ti. Los primeros tetrápodos y los anfibios modernos
J Sistema respiratorio con pulmones
(algunos anfibios modernos tienen
branquias y oíros carecen lanío de
éstas como de pulmones) v narinas
internas pares 'eanas> que les
permiten respirar por la nariz
3, Circulación doble, circuitos
pulmonar y sistémico independientes v
un corazón iricameral Arterias y
venas pulmonares minan los
pulmones v devuelven la sangre
oxigenada al corazón.
i. Los ancestrales receptores sensoriales
acuáticos se modificaron para la vida
en tierra. I'l oído, con una membrana
timpánica \ un estrujo para iransmiiii
vibraciones :il oído interno, está
diseñado para la recepción de sonidos
a través del alie. Para la visión aerea, la
i irnea, \ noel cristalino, pasa a ser la
principal superficie de refracc ion para
desviar la luz: aparecen párpados y
glándulas lacrimales para protegei j
limpiar el ojo. Se desarrolla un extenso
epitelio olfativo que tapiza la cavidad
nasal para captar los olores
transmitidos por el aire
acuosa. Los insectos y las plantas hicie­
ron la transición mucho antes, y los cara­
coles pulmonados estaban tanteando la
tierra como lugar apropiad > donde pros
perar al mismo tiempo qUe evoluciona­
ban los primeros vertebrados terrestres.
Aunque la invasión del medio lerresire
requirió la modificación de casi todos los
sistemas coi penales ele los vertebrados.
tanto los terrestres como los acuáticos
mantienen muchas semejanzas básicas,
estructurales y funcionales. La transición
entre los arquetipos corporales de los vreí
cebrados acuáticos v terrestres se aprecia
actualmente de forma clara en los
muchos anfibios q u e llevan a cabo esta
transición a lo largo de sus ciclos vitales.
\parte de la diferencia obvia en el
contenido de agua entre los medios a, ua
ticos y terrestres, existen varias diferencias
claras entre los dos ambientes, que re.sul
tan de peculiar Importancia para los ani
males q u e intentan salir del agua c inva
dii la tierra durante su ontogenia o su
filogenia: ( I ) contenido de oxígeno, (2)
densidad, (3) regulación de temperatura
\ i n diversidad de habitat. El aire conde­
ne, por lo menos Jo ve. es mas oxigeno
que el agua, y el oxígeno se difunde con
mucha mayor rapidez en el primero q u e
533
en la segunda, por lo que los animales
terrestres deben realizar un esfuerzo
mucho menor para obtener oxígeno, una
vez que pose ■en la adaptación correspon­
diente, es decir, pulmones, sin embargo,
el aire es aproximadamente 1000 u-a'~
menos denso que el agua y 50 veces
menos viscoso, por lo que proporciona
un escaso soporte contra la gravedad I no
de los principales problemas encontrados
por lo.s animales terrestres fue la necesi­
dad de desarrollar extremidades Inertes y
remodelar el esqueleto para conseguir un
soporte estructural adecuado.
En el aire se producen fluctuaciones
de temperatura m u c h o más fácilmente
que caí el agua, con bruscos e imprccle-
cibles ciclos d e congelación, deshielo.
sequías e inundaciones. Los anímales
terrestres deben desarrollar pautas fisio­
lógicas y de conduela para protegerse cic­
los extremos térmicos. |,a estrategia más
ingeniosa, la homeoiermia (temperatura
del i Lierpo constante), sólo aparece- con
las -<\ es y los mamíferos.
A pesar d e sus riesgos, las variadas
ofertas d e lo.s nuevos habitat terrestres
incluyen bosques de coniferas, bosques
templados y selvas tropicales, praderas,
desiertos, montanas, islas oceánicas y
regiones polares. I.a consecución de un
refugio seguro para la protección de los
vulnerables hueves asi como ele las crías,
es mué lio más fácil ele lograr caí la tierra
firme q u e en el agua.
EVOLUCIÓN DE LOS
PRIMEROS VERTEBRADOS
TERRESTRES
O R I O E N DE LOS TETRÁPODOS
EN EL D E V Ó N I C O
El periodo Devónico, que comenzó hace
unos [00 millones de años, fue una
época de temperaturas suaves, con épo­
cas alíenlas ele inundaciones v sequía.
Durante este período, algunos vertebra­
dos, primeramente acuáticos, desarrolla­
ron dos caracteres que resultarían v ¡tales
para permitir la subsiguiente evolución
de la vida lerresire: pulmones v palas.
El ambiente dulciacuíeola del Devó­
nico era muy inestable. Durante los pe-
rJodi s de sequía, pequeñas charcas v ria­
chuelos iban secándose y la llena se
convertía en barro al liempo que el oxí­
geno disuelto desaparecía. Sólo los peces
534 Pane III. Diversidad de la vida animal
capaces de utilizar la abundancia del oxí­
geno atmosférico pudieron sobrevivir en
tales < • >ndi< l< mes Las branquias eran In­
adecuadas porque en el aire los filamcn
tos se |ic,üaban unos a otros y rápida­
mente se secaban. Prácticamente todos
los peces de agua dulce que sobreviven
en este periodo, incluyendo a los de ale­
las lobuladas y a los pulmonados, tenían
algún tipo de pulmón, desarrollado como
Lina evaginación di' la faringe, Era reí,ni
sámeme simple mejorar la eficacia de esta
cavidad neumática, aumentando su vas­
cularización con una rica red (apilar y
proveyéndola de sangre arterial proce­
dente del último (sexto) par de arcos aór­
ticos La sangre oxigenada volvía direc­
tamente al corazón a naves de una vena
pulmonar para formar un circuito pul­
monar completo. Asi .se origino la circu-
lación doble, característica de iodos los
tetrápodos: una circulación sisiemica (o
circulación mayor) que irrigaba el cuer­
po y una circulación pulmonar >circula­
ción menor) que servía a los pulmones.
La cvoku ion de las extremidades se
produjo también d u r a n l c el p e r í o d o
Devónico. A u n q u e a primera visla las ale­
las d e los pee es p a r e c e n m u y distintas d e
las extremidades articuladas de los tena
podos, un examen detenido de los ele­
mentos óseos d e las alelas pares d e los
peces de alelas lobuladas muestra que a
grandes rasgos recuerdan a las extremi­
dades equivalentes d e los anfibios i ■
Eusíhenopteron, un ripldistio del Devó­
nico, podemos reconocer un húmero en
la parle superior del bra/o y dos huesos
en la parte inferior i radio y ulna) asi como
otros elementos que pueden homologar­
se con los huesos d e la muñeca de los
tetrápodos (Figura 28-1). Enáhenopteron
podía andar, o más bien arrastrarse, por
el fondo fangoso de los estanques, ya que
el movimiento adelante y airas de sus ate­
tas estaba limitado a unos 20 ó 2S grados.
Acanthostega, uno de los primeros anfi­
bios C< nocidos del I tevónico, tenia patas
de tetrápodo bien formadas, i o n dedos
completos lauto en las extremidades ira
orno en las delanteras, pero los
miembros estaban um débilmente cons­
tituidos que no permitían al animal levan­
tar gu cuerpo d e la superficie para cami­
nar auténticamente en tierra. Sin embargo.
lebtbyostega, con su cintura pectoral com­
pletamente formada, sus huesos rotun­
dos. sus músculos bien desarrollados y
oirás adaptaciones para la vida terrestre,
podría haber sido c a p a / d e impulsarse
hasta la tierra, a u n q u e es d u d o s o q u e
pudiera andar muy bien.
Hasta muy recientemente se creía que
lo.s primeros tetrápodos tuvieron cinco
dedos en sus manos y pies, el esquema
pentadáctilo básico de casi todos los tetrá­
podos actuales. Sin embargo, fósiles d e
tetrápodos del Dev etílico recientemente
descubiertos tenían iodos ellos más d e
c i n c o d e d o s , e s decir. e r a n «polidáctilos»,
Sólo m á s larde el m o d e l o p e n i a d a c t i l o se
e s t a b i l i z ó e n l o s d i s t i n t o s linajes d e l o s
tetrápodos.
La invasión del medio terrestre fue cla­
ramente una revolución en la historia dé­
los vertebrados. ¿ ¡< uno se consiguió? Una
interpretación, aceptada durante mucho
tiempo y desarrollada por el paleontólo­
go d e Harvard, Alfred Romer, sugirió que
al .secarse las charcas del I )evónÍCO duran­
te los períodos de sequía, los vertebrados
acuáticos se veían forzados a moverse- a
otras charcas que todavía contenían agua.
Lis alelas lobuladas de los sarcopterigios
(el actual celacanlo, los extintos Ripiclis-
tios y los peces pulmonados. p p 518 a
519) podían ser adaptadas como remos
que pr< «pulsasen el cuerpo en tierra, mien­
tras se- buscaba un nuevo charco. Los que
tenían las alelas mas fuertes sobrevivieron
para reproducirse. De acuerdo con esta
hipótesis, la colonización d e la tierra y el
desarrollo gradual de extremidades pares
se originaron como una adaptación para
la supervivencia en el agua. F.l punto de
vista ha cambiado con el reciente descu­
brimiento de fósiles más o impleti >s de los
primeros tetrápodos conocidos. Aunque
Acanthostega tenía extremidades de tetrá­
p o d o (figura 28-1). en el resto de los
aspectos era un animal completamente
acuático. Se está alcanzando actualmente
un consenso sobre que los tetrápodos
desarrollaron sus palas bajo el agua, y sola­
mente entonces, por razones desconoci­
das, comenzaron a dirigirse hacia la tierra.
(.orno ya se ha dicho antes, las prue­
bas apuntan hacia los peces d e aletas
lobuladas (ripidistios) como antecesores
d e los vertebrados terrestres: en términos
i ladistasi contienen al grupo hermano cic­
los tetrápodos (Figuras 2S-2 y 28-3). LOS
ripidisiios y lo.s primeros tetrápodos como
Acanthostega e lebtbyostega comparten
varias características del cráneo, los dien
tes y la cintura pectoral, lebtbyostega I D .
ichtbys, pez + stege, techo o cubierta, en
referencia al techo del cráneo, que licíte­
la forma del d e un pez) representa una
rama temprana de la filogenia de los ver
tebrados, que poseía varias adaptaciones
nuevas, además de extremidades articu­
ladas, q u e lo equipaban para la vichi
sobre la tierra. Tenia una c olumna verte­
bral mas fucile y una musculatura máí
potente para sustentar el cuerpo en c-l
aire, nuevos músculos para levantarla
cabeza, cinturas pectoral y pelviana refor­
zadas, una caja torácica protectora, una
estructura más evolucionada en la región
del o í d o para dete< tar s o n i d o s aéreos, un
relativo acortamiento del c r á n e o y un ;il.u
gamiento del hocico que preludiaba una
capacidad olfativa superior para detecta!
olores aéreos muy diluidos Sin embargo.
lebtbyostega era aún pisciforme, pue|
todavía contaba con una cola de pe-/
completa, con radios espinosos, y tam­
bién presentaba huesos operculares.
Los huesos ,ic- lebtbyostega, c-l más
exhaustivamente estudiado de iodos los
OS primitivos, fueron
descubiertos en la laida de una montaña
:il este de Groelandia en 1897, poi
rientífio is surcos que buscaban a tres
exploradores perdidos dos años antes,
durante un malogrado intento ele alcanzai
el Polo Norir en globo. Expediciones
posteriores de Gunnar Sávc-Soderberg
descubñen m < tánei $ de A thyostega,
pero Savc-Sdderheiy, murió, a los >S
años haber podido realizar un
completo c.siuciio de lo.s misinos. Los
paleontólogos suecos volvieron al lu
>k-1 ¡roeiandia donde- habían aparecido
los restos dc-l esqueleto de- ktbyostega, ¡
Erikjarvik, uno de los asistentes de- SSve-
Süderbeig, asumió la tarea de examinare!
esqueleto con detalle Esti i se convirtió
en la obra de su vida, y culminó con una
descripción de lebtbyostega que es la ñus
detallada de las realizadas -i un tetrápodo
primitivo. Jarvik sufrió un ataque de
parálisis en 1994, a l< 6 88 añi >s. pero por
entonces ya había completado una
exiensa monografía sobre lebtbyostega,
que se publico en 1995.
RADIACIÓN DE LOS TETRÁPODOS
EN EL CARBONÍFERO
Al c a p r i c h o s o p e r i o d o D e v ó n i c o le siguió
c-l Carbonífero, caracterizado por un clinlj
 Capítulo 28. Los primeros tetrápodos y los anfibios modernos 535

Eusthenopteron Acanthostega

Evolución de la extremidad de los tetrápodos. Las patas de los tetrápodos se desarrollaron a partir de las aletas de peces del Paleozoico.
Mhenopteron, un pez de aletas lobuladas de finales del Devónico (un ripidistio) tenía aletas pares musculosas, soportadas por elementos
tasque ya anticipaban los huesos de la extremidad tetrápoda. La aleta anterior tenía un hueso correspondiente al húmero, dos
equivalentes al radio y la ulna, y otros pequeños componentes homólogos de los huesos de la muñeca de los tetrápodos. Como ocurre
lipicamente en los peces, la cintura pectoral, consistente en el cleitro, la clavícula y otros huesos, estaba firmemente sujeta al cráneo. En
kmthostega, uno de los primeros tetrápodos devónicos conocidos (apareció hace unos 360 millones de años), los radios dérmicos de la
aleta anterior fueron sustituidos por ocho dedos completamente formados. Acanthostega fue con toda probabilidad exclusivamente
acuático, porque sus extremidades eran demasiado débiles para trasladarse en tierra. Ichthyostega, un contemporáneo de Acanthostega,
tenía extremidades de tipo tetrápodo completamente formadas, y debió haber sido capaz de andar en tierra. Las patas traseras tenían siete
dedos (se desconoce el número de dedos de las delanteras.) Limnoscelis, un anfibio antracosaurio del Carbonífero (hace unos 300 millones
¡deaños) tenía cinco dedos en ambas extremidades, según el modelo pentadáctilo estándar para los tetrápodos.
 Coanados

i Tetrápodos

Neotetrápodos

Temmospóndilos

Lisanfibios

Diversos Diversos ^^¿~#?ri)

Actinistios Dipnoos grupos Ictiostegálidos * aruDos
grupos
(celacanto) (pulmonados) «ripidistios» * de tetrápodos * Amniotas Anuros Ápodos Caudados

Modificaciones del cráneo

y los dientes

Cuatro dedos en las patas delanteras

Modificaciones en el cráneo, la notocorda

y los soportes óseos de las aletas

Presencia de dedos en las extremidades

anteriores, articulariones del codo y la muñeca
definitivas, esqueletos pectoral y pélvico bien
Marinas desarrollados, costillas reforzadas y dirigidas
' internas ventralmente, numerosas modificaciones del
(coanas) cráneo.

-Aletas reforzadas

t Grupos extintos

Figura 28-2
Ciadograma aproximado de los Tetrápodos, con énfasis en el origen de los anfibios. Son especialmente controvertidas las relaciones de los principales grupos de Tetrápodos
(Amniotas, Antracosaurios, Lepospóndilos, Temnospóndilos) y los grupos externos (Actinistios, Dipnoos, Ripidistios). Todos los aspectos de este ciadograma son discutibles,
incluida la monofilia de los lisanfibios. Las relaciones de los tres grupos de lisanfibios están basadas en evidencias moleculares recientes.
Fuente: Modificado do Gaffney, E. W.. 1979. Bull- Carnecjie Museum Nat. H/st. 13:92-105.
 Capítulo 28. Los primeros tetrápodos y los anfibios modernos 537

Devónico Carbonífero Pérmico

MESOZOICO CENOZOICO
PALEOZOICO
395 225 65
Tiempo geológico (millones de años atrás)

Figura 28-3
Evolución temprana de los tetrápodos y origen de los anfibios. Los tetrápodos comparten su más reciente antecesor común con los
Ripidistios del Devónico. Los anfibios comparten su más reciente antecesor común con los diversos Temnospóndilos del Carbonífero.
Pérmico y Triásico (Mesozoico).

templado y húmedo, durante el cual los
musgos y grandes heléchos crecieron en
abundancia, en grandes zonas pantano­
sas. LOS tetrápodos se diversificaron rápi­
damente en este ambiente, produciendo
una gran variedad d e formas que se ali­
mentaban de la enorme abundancia de
¡Jjse< li >s dispi mible, sus correspondientes
larvas e invertebrados acuáticos. Las rela­
ciones evolutivas de los primeros tretrá-
podos son todavía objeto d e controver­
sia. Presentamos un cladograma tentativo
(Figura 2<s-2> que. con toda seguridad,
deberá ser revisado en el futura a la luz
de nuevos datos. Además de los lisanfi-
bios. que contienen a los anfibios moder­
nos, hay varios linajes extintos, agrupa­
dos bajo el nombre tle t e m n o s p ó n d i l o s
(Figura 28-2). F.ste g r u p o se caracteriza
por tener generalmente sólo cuatro dedos
en las patas anteriores en lugar d e los
cinco típicos del resto ele los tetrápodos.
Los lisanlibios se diversificaron duran
le el Carbonífero para dar lugar a los
antecesores d e los tres grupos d e mamí­
feros que sobreviven en la actualidad, las
ranas y s a p o s (amitos o Salientia), las
salamandras (caudados o urodelos), y
las Cecilias (ápodos o gimnofiones ¡. l.< is
primeros anfibios mejoraron sus adapta­
ciones para vivir en el agua durante esté
período. Sus cuerpos se hicieron má.s pía
nos para moverse mejor en aguas some
ras. Lis primeras salamandras desarrolla­
ron débiles miembros y la cola se adapto
mejor como órgano nadador. Incluso los
.muros (ranas y sapos), que hoy en día
son fundamentalmente terrestres en esta­
llo adulto, desarrollaron patas trasera-.
especializadas, con membranas interdi-
gitales, mejor adaptadas a la natación que
a la locomoción en tierra. Todos los anfi­
bios utilizan su piel porosa c o m o un
órgano respiratorio primario o accesorio.
Esta especialízacion se vio Favorecida por
el ambiente húmedo del período Carbo­
nífero, pero planteaba serios problemas
de desecación para la vida terrestre,
Hay d o s grupos d e tetrápodos del
Carbonífero y el Pérmico que están gene­
ralmente reconocidos, pero que son no
obstante controvertidos: los l e p o s p ó n -
dilos y los antracosaurios. cuya estruc­
tura craneana los acerca mas a los amnio-
las q u e a los temnospóndilos (figura
2s -i). Juntos constituyen una segunda
rama importante en la filogenia d e los
 1
538 ParteIII, Diversidad de la vida animal

«4

v f-

■■ ■
m ffls&
■ ' - = . . - . ■ • •

Figura 28-5
Cecilia hembra enrollada alrededor de sus
huevos en una galería.

Incluso los anfibios más adaptados a

la vida terrestre dependen en gran mane­
ra d e un ambiente húmedo, si n o acuáti­
co. Su piel es muy delgada, y requiere
humedad para protegerse contra la dese­
cación en el aire. L'na rana intacta pierde
agua con tanta rapidez como otra despe­
llejada. Lo.s anfibios también necesitan
ambientes relativamente frescos. Al ser
ectotérmicos, su temperatura corporal está
determinada por la del entorno y varía
Figura 28-4
con ella, lo q u e restringe en gran mane­
Estrategias reproductoras de los anuros. A, Hembra de una rana marsupial pigmea de
ra los lugares donde pueden vivir. Esto es
Sudamérica, Flectonotus pygmaeus, que transporta las larvas en desarrollo en una
cavidad dorsal. B, Hembra de rana de Surinam, que lleva los huevos en cámaras de especialmente importante para la repro­
incubación especiales en su espalda; las ranitas salen al exterior cuando su desarrollo se ducción. Los huevos n o están bien pro­
ha completado. C, Macho de rana veneno de flecha, Phyllobates bicolor, que acarrea tegidos contra la desecación, y deben ser
renacuajos adheridos a su espalda, D, Los renacuajos de la rana de Darwin Rhinoderma depositados directamente en el agua o en
danvinii se desarrollan hasta el estado de pequeñas ranitas en el saco vocal del macho.
superficies terrestres muy húmedas. Los
Cuando están listas para emerger, las crías trepan hasta la boca de su padre, que la abre
para permitirles la salida. anfibios completamente terrestres pueden
poner huevos eti grietas o bajo rocas, en
el suelo mojado del bosque, en oqueda­
tetrápodos, q u e se tratará en los Capítu­ ran por branquias. A este estado le .sigue
des húmedas d e los árboles, en la espal­
los 29 a 31. Lina metamorfosis en la que las branquias
da d e la madre (Figura 28-4) o en plie­
se pierden, y los pulmones, q u e ya esta­
gues d e la pared del cuerpo. Una especie
llan presentes durante la vida larvaria, s e
LOS ANFIBIOS MODERNOS de rana australiana incluso aloja a sus crías
activan para la respiración. Muchos anfi­
en su saco vocal (Figura 28-4).
Los tres órdenes de anfibios actuales com­ bios retienen este modelo ancestral, pero
prenden más d e 3900 especies. La mayo­ hay algunas excepciones importantes. Trataremos ahora las características
ría de ellos comparten adaptaciones gene­ Algunas salamandras carecen d e meta­ especiales d e los tres principales grupos
rales para la vida en tierra, c o m o el morfosis completa, y mantienen una mor­ d e anfibios. Nos extenderemos en el tra­
rcforzamiento esquelético y una reorgani­ fología larvaria y acuática a lo largo d e tamiento d e los rasgos generales d e los
zación de las prioridades sensoriales desde toda su vida. Otras, en cambio, viven siem­ anfibios al tratar los grupos concretos en
el sistema ancestral de la línea lateral hasta pre en tierra y han perdido por completo los q u e se han estudiado con mayor pro­
los sentidos del olfato y el oído. Para ello, la fase larvaria acuática. Ambos casos son fundidad ciertos caracteres. En la mayor
tanto el epitelio olfativo como el oído se condiciones evolutivamente derivadas. parte d e los casos, este g r u p o son los
rediseñaron para mejorar la sensibilidad a Algunas ranas también han adquirido una anuros (ranas y sapos).
los olores aéreos y a los sonidos. existencia estrictamente terrestre p o r eli­
minación del estado larvario acuático.
Sin embargo, la mayoría de los anfi­
Otros anuros, salamandras y Cecilias, q u e CECILIAS: ORDEN
bios se enfrentan a los problemas d e la
existencia terrestre sólo a medias. En el
sufren metamorfosis completa, permane­ GIMNOFIONES (ÁPODOS)
cen sin embargo en el agua durante toda
primitivo ciclo vital d e los anfibios, los El orden d e los Gimnofiones contiene
SU existencia en vez de trasladarse a tierra
huevos son acuáticos, y cuando eclosio- unas 160 especies de criaturas de aspec­
al adquirir el estado adulto.
nan producen larvas acuáticas q u e respi­ to vermiforme, q u e viven enterradas y

j~~=&-.. SHÍ:- ■ s ~ SS~Í;>~ ~=¿i~~s
CARACTERÍSTICAS DE LOS
ANFIBIOS MODERNOS
1. Esqueleto fundamentalmente óseo,
con un número variable de vértebras;
algunos con costillas y otros sin ellas;
notOCOrda nunca persistente; sin
exoesqueleto.
2. Formas corporales muy variadas,
desde un tronco alargado con cabeza,
cuello y cola bien diferenciados, a un
cuerpo compacto, deprimido, con
cabe/a y tronco fusionados, sin un
cuello diferenciado.
3. Normalmente dos pares de
extremidades (tetrápodos), aunque
algunos son ápodos: extremidades
anteriores de algunos mucho más
pequeñas que las posteriores; en
otros, todas las extremidades son
pequeñas y no funcionales; pies a
menudo palmeados: sin auténticas
garras o uñas. Generalmente cuatro
dedos en las patas anteriores, a
veces cinco, y otras, menos.
4. Piel lisa y húmeda, con muchas
glándulas, algunas de las cuales
pueden ser venenosas; células
pigmentarias (cromalóforos) muy
comunes, con bastante variedad; sin
escamas, excepto algunas escamas
dérmicas que están inmersas en la
piel.
p e se denominan Cecilias (Figura 28-5).
Se encuentran en las selvas tropicales d e
Sudamérica (su principal zona d e distri­
bución). África y Sudeste Asiático. Se
caracterizan por su cuerpo largo y delga­
do. algunas con pequeñas escarrias en la
piel, muchas vértebras, largas costillas,
carencia de extremidades y a n o terminal.
tosojos son pequeños y muchas especies
son totalmente ciegas en estado adulto.
Tienen tentáculos sensoriales especiales
en el hocico. Debido a que son casi todas
formas hipogeas, rara vez son vistas por
el hombre. Su alimento se compone nor­
malmente de lombrices y pequeños inver­
tebrados que encuentran bajo tierra. La
fecundación es interna, y el macho está
provisto de un órgano copulador extensi-
ble. Los huevos normalmente se deposi­
tan en tierra húmeda cerca del agua. Las
¡anas ptieden ser acuáticas o bien la tota­
lidad del desarrollo larvario tiene lugar
dentro del huevo. En algunas especies, los
huevos son guardados cuidadosamente
en pliegues del cuerpo durante su desa-
Capiculo 28. Los primeros tetrápodos y los anfibios modernos
5. Boca normalmente grande, con
pequeños dientes en las mandíbulas
superiores o en ambas; dos narinas
que se abren en la porción anterior
de la cavidad bucal.
6. Respiración por branquias, pulmones
(no existen en algunas salamandras)
y piel, bien separadamente o de­
forma combinada; en algunos, las
branquias externas de las formas
larvarias pueden persistir a lo largo
de toda la vida.
7. Circulación con un corazón
tricameral, dos aurículas y un
ventrículo, y tina circulación doble
a través del corazón: piel
abundantemente provista de vasos
.sanguíneos.
8. Ectotérmicos.
9. Sistema excretor con ríñones
mesonéfricos pares; urea corno
principal producto nitrogenado.
10. Diez pares de nervios craneales.
11, Sexos separados; fecundación
principalmente interna en las
salamandras y en las Cecilias,
fundamentalmente externa en ranas y
sapos; predominantemente ovíparos,
algunos ovovívíparos y vivíparos,
normalmente presentan metamorfosis;
huevos mesolecíticos con cubiertas
membranosas gelatinosas.
rrollo. La viviparklad es también corrien­
te entre las Cecilias más evolucionadas,
cuyos embriones obtienen su alimento al
devorar las paredes del oviducto materno.
SALAMANDRAS: ORDEN
CAUDADOS ( U R O D E L O S )
Como el nombre sugiere, el orden Cau­
dados (L. caudatiis, con cola) comprende
unas 3(í0 especies de anfibios provistos d e
cola: las salamandras y los tritones. Las
salamandras se encuentran en casi todas
las regiones templadas y tropicales del
mundo, pero una gran cantidad y diversi­
dad de especies aparecen en Norteaméri­
ca. también se encuentran salamandras en
las áreas tropicales d e América Central y
del Sur. Las salamandras son típicamente
pequeñas; la mayor paite de las salaman­
dras norteamericanas tienen menos d e 15
cm d e longitud. Algunas formas acuáticas
son considerablemente mayores, y la sala­
mandra gigante del Japón puede superar
el meu'o y medio d e longitud.
539
Las salamandras tienen extremidades
dispuestas en ángulos rectos con relación
al cuerpo, y las extremidades anteriores
y posteriores son d e aproximadamente
igual tamaño. En algunas formas acuáti­
cas o excavadoras son rudimentarias o
no existen.
Las salamandras son carnívoras, tanto
en estado larvario como adulto, cazando
lombrices d e tierra, artrópodos y molus­
cos pequeños. La mayor paite solamen­
te devora presas q u e se encuentran en
movimiento. Como su comida es rica en
proteínas, normalmente no almacenan en
sus cuerpos grandes cantidades de grasa
o d e glucógeno. Al igual que todos los
anfibios, son ectotemios y tienen una baja
tasa metabólica.
Conducta reproductora
Algunas salamandras son totalmente
acuáticas a lo largo de su ciclo vital, pero
la mayor paite son metamórfícas, con lar­
vas acuáticas y adultos terrestres, q u e
viven en lugares húmedos, bajo piedras
o troncos en putrefacción. Los huevos de
la mayoría de las salamandras son Fecun­
dados internamente, por lo general des­
pués d e eme la hembra recoja un paque­
te d e esperma (espermatóforo) que ha
sido previamente d e p o s i t a d o por el
macho en una hoja o en una ramiía
(Figura 28-6). Las especies acuáticas
ponen sus huevos en grupos o en masas
acordonadas dentro del agua. De los hue­
vos salen larvas acuáticas con branquias
externas y una cola con aspecto de aleta.
Las especies terrestres depositan los hue­
vos en pequeños racimos, bajo troncos o
pequeños túneles excavados en la tierra
blanda, y muchas especies se q u e d a n
junto a sus huevos para protegerlos (Figu­
ra 28-7). Estas especies tienen desarro-
llo directo, y sus larvas salen de los hue­
vos con un aspecto parecido al d e sus
padres. Las salamandras americanas tie­
nen, a mentido, un estado terrestre inter­
calado entre la larva acuática y los adul­
tos reproductores, acuáticos (Figura 28-8).
Sin embargo, muchas veces prescinden
del estado terrestre "rojo», y permanecen
completamente acuáticas.
Respiración
Las salamandras muestran un conjunto
d e mecanismos respiratorios sorpren­
dentemente diverso. Comparten el patrón
540 Parre III. Diversidad de la vida animal

Hembra Macho

Espermatótoro ■

Figura 28-7
Hemba de la salamandra (Desmognalhus
sp.), atendiendo a sus huevos. Muchas
salamandras cuidan de los huevos, lo que
Base del espermatótoro bajo incluye girarlos y protegerlos de
p la cloaca de la hembra infecciones por hongos y de los ataques de
depredadores, como diversos artrópodos y
Figura-28-6 otras salamandras.
Cortejo y transferencia de esperma en la salamandra pigmea, Desmognathus wrighti. Después
de juzgar la receptividad de la hembra por la presencia de un lóbulo en la base de la cola, el
macho deposita un espermatótoro en la tierra, y después se mueve hacia adelante unos pocos
pasos. A, La masa blanca de esperma sobre una base gelatinosa es visible cerca de la
extremidad anterior de la hembra. El macho se mueve hacia adelante y la hembra sigue hasta
que el espermatótoro está bajo su vientre. B, La hembra ha recogido la masa de esperma en
su vientre, al tiempo que el macho arquea su cola doblando a la hembra hacia arriba y,
presumiblemente, facilitando la recuperación de la masa de esperma.

general de los anfibios, con extensas redes

vasculares cutáneas que realizan el inter­
cambio respiratorio de oxígeno y dióxido
de carbono. En diversas etapas d e su ciclo
vital, las salamandras también pueden
tener branquias externas, pulmones,
ambos o ninguno d e estos órganos. Las
salamandras con un estado larvario acuá­
tico nacen con branquias, pero las pier­
den posteriormente si sufíen metamor­
fosis. Varios g r u p o s d e salamandras,
independientes entre sí, han evoluciona­
do como formas permanentemente acuá­
ticas, que no sufren metamorfosis y man­
tienen sus branquias y su cola en forma
de aleta a lo largo de toda su vida. Los pul­
mones, el órgano respiratorio más exten­
dido d e los vertebrados terrestres, están
presentes desde el nacimiento en las sala­
mandras que los poseen, pero son activos
solamente después de la metamorfosis.
Aunque normalmente asociamos pul­
mones con organismos terrestres y bran­
quias con seres acuáticos, la evolución ha Figura 28-8
producido en las salamandras formas Ciclo biológico de la salamandra moteada Notophthalmus viridescens. En muchos habitat,
acuáticas que respiran principalmente por la larva acuática se transforma por metamorfosis en un estado vivamente coloreado, el cual
permanece sobre la tierra de 1 a 3 años antes de transformarse en un adulto acuático.
pulmones y formas terrestres que carecen
d e ellos. Los anfiumas, d e la familia Am-
pbhtmklae, presentan un ciclo vital com­ el que respiran fundamentalmente por pul­ Pletodóntidos. que son completamente
pletamente acuático, con una metamor­ mones. Periódicamente sacan sus narinas terrestres pero carecen ele pulmones. Ksia
fosis muy reducida. Sin embargo, pierden fuera del agua para tomar aire. gran familia contiene más de 220 espe­
sus branquias al llegar al estado adulto, en fistos animales contrastan curiosa­ cies, la mayor parte d e las salamandras
mente con las salamandras de la familia comunes en Norteamérica (Figuras 2H-6,

Figura 28-9
Salamandra colilarga Eurycea longicauda.
un pletodóntido común.
28-7 j 28-9). La efectividad de la respi­
ración cutánea aumenta con la penetra­
dor! de una red capilar dentro de la epi
dermis, o por el adelgazamiento de la
epidermis soba- capilares superficiales
dérmicos La respiración cutánea se com­
plementa con el I» imbei i de aire por la
boca, donde los gases respiratorios se
Intercambian a través de las membranas
tascularizadas de la cavidad bucal Cres
piración bucofaríngea). Las salamandras
sin pulmones ( pletodontidosi pueden
haberse originado en rápidos arroyos, en
tos que la flotación que proporcionan los
pulmones hubiese sido una desventaja y
donde el agua está tan fría y tan oxige
Bada que la respiración cutánea resalta
inficiente para vivir. Algunos pletedónti
dos tienen larvas acuáticas cuyas bran­
quias si' pierden en la metamorfosis
Olios retienen permanentemente la forma
tuvana con branquias. Muchos oíros son
Completamente terrestres, j se distinguen
|or el hecho de ser los únicos vertebra
jos sin pulmones ni branquias Es curio-
toque el único linaje d e salamandras
completamente terrestre haya evolucio-
n.ulu en un grupo que c u e c e lolalmen
16 de pulmi mes.
Pedomorfosis
I na tendencia filogenética persistente
que se observa en la evolución de las sa
lamundras es la retención en estallo adul­
to de cara* teres que aparecían solamen
w en las etapas juveniles de sus
gntecesores. En consecuencia, cienos ras­
gos morfológicos de los ancestros adul-
Capítulo 2s Los primeros tetrápodos y los anfibios modernos
. i
Necturus maculosus
.-4. ^ - <C
Ajolote
(Ambysloma mexicanum)
Figura 28-10
Pedomorfosis en las salamandras. A. Las
especies de Necturus son formas
acuáticas de branquias permanentes
(penenuibranquiadas). B. Un ajolote
{Ambystoma tigrinum) puede permanecer
siempre con branquias o, si su charca se
seca, metamorfosea a una forma terrestre
que pierde las branquias y desarrolla
pulmones.
tos se pierden. Esta condición se deno­
mina pedomorfosis (G. «forma de niño».
ver Capítulo 9, p. 165). La forma mas dra­
mática de pedomorfosis se da en aque­
llas especies que maduran sexualmente
mientras todavía mantienen sus bran­
quias, hábitos acuáticos y otros caracte­
res larvarios. Estas especies no meta-
morlicas reciben el calificativo d e
perennibranquiadas. El género Nectu-
rus (Figura 28-10), que vive en el fondo
d e estanques y lagos, es un ejemplo
extremo. lisia y nuu has otras salaman­
dras son perennibranquiadas obligadas;
nunca se ha o b s e r v a d o en ellas meta­
morfosis
Algunas otras especies alcanzan la
madurez sexual con morfología larva­
ria. pero a diferencia de Necturus, pue­
den sufrir metamorfosis hacia formas
terrestres en determinadas condiciones
ambientales Un buen ejemplo es Am
bystomci tigrinum y otras especies rela­
cionadas. de- México v los Estados I inicios.
cuyos individuos son tanto pcicnni-
branquiados como metamorfbseados. Los
individuos perennibranquiados se llaman
ajolotes (Figura 28-10). Su habitat típico
son pequeñas Charcas que pueden desa­
parecer poi evaporación en la estación
sera. Cuando esto ocurre, el ajolote sufre
metamorfosis para dar una forma terres­
541
tre, perdiendo sus branquias v desarro­
llando pulmones. Entonces puede viajar
por tierra en busca de nuevas charcas
d o n d e reproducirse. I'uede provocarse
artificialmente la metamorfosis en los ajo­
lotes, Halándolos con liroxina, la hormo­
na tiroidea. La tiroxina es eseni tal para la
metamorfosis, la hipófisis parece quedar
inactiva en las formas que no sufren meta­
morfosis. por lo que no produce la hor­
mona liroiropina, necesaria para estimu­
lar en el tiroides la secreción de tiroxina
(la función tiroidea en los vertebrados se
discute en las pp. 755-756).
La pedomorfosis toma diferentes for­
mas en distintos grupos de salamandras.
Puede afectar a todo el cuerpo o restrin­
girse a determinados óiganos 0 estrile lu­
fas. Los anfiumas, mencionados mas arri­
ba, pierden sus branquias y activan sus
pulmones al madurar, pero retienen
muchos caracteres generales de la forma
larvaria. La pedomorfosis es importante
inclusí i en I' 6 terrestres pletodóntidos, que
nunca pasan por un estado acuático, Pode­
mos ver los efectos de la pedomoifosis,
por ejemplo, en la forma de las manos v
los pies del pletodóntido tropical Bolito-
gfctssa(Figura 28-11). La morfología ances­
tral de esta especie presentaba dedos bien
formados, que crecían desde el esbozo de
mano o pie durante el desarrollo. Algunas
especies han perfeccionado su capacidad
para trepar por vegetación lisa, como los
bananos, el crecimiento de los dedos \
consiguiendo así una extremidad con
aspecto d e paleta Asi. los pies y manos
pueden producir adhesión v succión para
sujetar al animal sobre superficies lisas y
verticales, lo q u e constituye una impor­
tante mejora adapiativa.
RANAS Y SAPOS: ORDEN
ANUROS (SALIENTIA)
Las mas de 3450 especies ele ranas \
sapos que constituyen el orden de los
Anun 8 CG. (iii. Sin + OUta, cola) son para
la mayor parte de la gente los anfibios
más familiares. Los anuros son un guipo
antiguo, conocido desde el Jurásico, hace
150 millones d e anos. Las ranas y los
sapos ocupan una gran variedad de habi­
tat. Su reproducción acuática y su piel
permeable al agua les impide- alejarse, sin
embargo, de ésta ¡ su ectotermia los
excluye de las arcas polares y subárticas.
El nombre del orden Anuros se refiere a
542 Cinc III. Diversidad de la vida animal

<L**

Figura 28-11
Estructura de las patas de tres especies diferentes del género de salamandras
Boliloglossa. un pletodóntido tropical. El hueso aparece de color rojo y el cartílago azul. Las
especies con los dedos más desarrollados y osificados (A, C) viven fundamentalmente en
el suelo del bosque. La especie con la pata en forma de paleta, producida por un
crecimiento restringido de los dedos (B). trepa por hojas y tallos lisos utilizando la superficie
plantar de la pata para producir succión o adhesión. La pata en paleta evolucionó por
pedomorfosis; se interrumpió evolutivamente el desarrollo de la extremidad para impedir la
Figura 28-12
completa formación de los dedos.
Dos ranas comunes norteamericanas.
A. Rana toro, Rana catesbeiana, la mayor
una característica obvia del grupo, la rana de Norteamérica y la de ancas más
solicitadas en el mercado (familia
ausencia tic cola en los adultos; Aunque Además de su importancia biomédii Ranidae). B. Rana de San Antonio, Hyla
todos pasan .i través de un estado larva­ la enseñanza, b ido cinérea, un habitante común de los
rio con cola durante MI desarroUOi sola­ tradidonalmente el epicúreo mercado de pantanos del sudeste de los Estados
aneas, l.a estrella del mercado es la rana Unidos (familia Hylidae). Nótense los
mente las especies del género Ascaphus
■ni una demanda tan fuei discos adhesivos en los pies.
tienen cola en estado adulto. Las ranas y
Europ I ■ en
~"! >■ >-> están altamente espe< ¡alisados para los Estados Úntelos Cías capturas
un tipo d e locomoción a saltos, c o m o mundiales estimadas son de un< S ¡I III Las ranas y sapos se dividen en 1\
sugiere el nomine alternativo de Salien* millones de ranas anuales, riñas |u 000 familias. Las nie¡i ir cono, idas de las fami­
lia que se ha dado al orden y que signi­ toneladas i que sus poblaciones han lias de ranas en Norteamérica son las de
fica saltos. disminuido drástii amenté cuino resultad! i los Ránidos, a la que pertenecen nuestras
Además de esto, los anuros se dife­ de la explotación e» esiva y de la ranas más comunes (Figura 28-12A) ) la
rencian de los caudados por el aspecto y desecaí ii >n y contaminación de los ele los Huidos, las ranas arhorícolas i figu­
el modo de vida de sus lanas. De I' S hue- humedales l.a mayoría son ranas asiáticas,
ra 28-12B). Los verdaderos sapos, que
importadas de la India y Bangladesh,
\< « de la mayoría de las ranas salen rena­ pertenecen a la familia Bufónidos, tienen
Solamente en este último país se capturan
cuajos, carenles de palas y provistos d e palas cortas, cuerpos rechonchos y pie-
unOS -s" millones , .nía ano en ios
larga cola, con aletas, branquias exlernas ' sas, normalmente recubiertas dg
arrozales \l eliminai del ecosistema a
e internas, sin patas, boca especializada verrugas prominentes ( figura 28-1 si §¡JJ
tantas ranas que se alimentan de insectos,
para la fitofagia (las larvas de salamandra, la producción de arri a se o- «nenazad i embargo, el término sapi > se utiliza de
en contraste, son carnívoras), y poseen una por el creí ¡miente i ¡no introlado de las forma algo \aga para referirse a los repre­
anatomía interna muy especializada. Su poblaciones de insectos. En los listados sentantes terrestres de otra sene di
aspecto y modo de actuar son muy dife­ I nidos, los Hílenlos de criarlas en granjas lias parecidas.
rentes a los di' las ranas allullas. Li meia- no han tenido éxiio. entre otras razones El anuTO más grande es la rana del
niorlosis del renacuajo en rana adulta es. ¡ue las ranas
oeste africano, < onrauagóltoth, quetiej
maquinas devoradoras que prel i
por tanto, una transformación muy radical. insectos, cangrejí •■■ y < itras ranas, y nen mas de 30 cm de longitud desde el
i a pedomorfosis nunca aparece en ranas normalmi me aceptan 9 í o presas i Ivas extremo del hocico hasta el ano (Figura
\ sapos, como lo hace en salamandras. 28-1 ii Este gigante come animales del

Figura 28-13
Sapo americano Bufo americanus (familia
Bufonidae). Este anfibio tan familiar,
aunque nocturno, se alimenta de gran
número de insectos perjudiciales así
como de caracoles y lombrices. Su piel
verrugosa contiene numerosas glándulas
de veneno que producen un fluido
lechoso sorprendentemente ponzoñoso,
loque proporciona al animal una
excelente protección ante posibles
predadores.
amaño de patos y ratas. La rana más
pequeña de la que tenemos noticia es físy-
llophiyiwdidáctila, q u e con su aproba­
damente 1 cm de longitud es el tetrá-
'o más pequeño que se conoce. Esta
diminuta rana, que puede ser cubierta con
moneda de 10 centavos, se encuen-
n la selva brasileña. La mayor rana
encana es la rana toro, Rana cates-
' ««(Figura 28-12A), que alcanza una
lucí de cabeza y cuerpo d e 20 cm.
Habitat y distribución
Dablemente, las ranas más conocidas
n las aproximadamente 260 especies
género Rana (G. rana), q u e se
entran por todas las regiones l a u ­
das y tropicales del m u n d o , con
epción de Nueva Zelanda, las islas
eánieas y Sudamérica meridional. Se
encuentran normalmente cerca del agua,
unque algunas, c o m o la rana parda,
"-nasyluatica, pasan la mayor parte d e
tiempo en los húmedos suelos fores-
és La rana parda posiblemente vuelve
las charcas sólo para reproducirse a
• cipios de primavera. Las ranas d e
mayor tamaño, como la rana toro, Rana
ffitesbeiana, y la verde Rana clamitans,
rjsi siempre se encuentran dentro o cerca
Capiculo 2S. Los primeros tetrápodos y los anfibios modernos
Figura 28-14
Conraua (Gigantorana) goliath (familia
Ranidae) del África Occidental, la mayor
rana del mundo. Este ejemplar pesó 3.3 kg.
Cortesía del Museo Americano de Historia
Natural.
de aguas permanentes o en regiones pan­
tanosas. La rana leopardo. Rana pipiens,
tiene una variedad d e habitat más amplia
y, con todas sus subespecies y formas, es
la más ampliamente distribuida d e todas
las ranas norteamericanas. Ésta es la espe­
cie más corrientemente utilizada en los
laboratorios de biología y para la inves­
tigación electrofisiológica clásica. Casi
todos los estados de Norteamérica tienen
una forma típica de esta rana, aunque en
las paites más occidentales d e la costa
del Pacífico es rara. También se extiende
por el Canadá septentrional y alcanza por
el sur hasta el istmo d e Panamá.
Dentro del área d e distribución d e
cualquier especie d e rana, los animales
pueden verse restringidos a determinadas
localidades (por ejemplo, ciertos riachue­
los o charcas), o pueden ser escasos, fal­
tando por completo en lugares con con­
diciones de vida idénticas a Otras en donde
son abundantes. Rana ¡jalttstriscs espe­
cialmente significativa en este sentido, por­
que sólo es abundante en localidades muy
concretas. Estudios recientes han demos­
trado que muchas poblaciones d e ranas
de todo el mundo pueden sufrir descen­
sos en su número y adoptar distribucio­
nes más aisladas de lo habitual. Las cau­
sas d e este fenómeno son desconocidas.
543
La mayor pane d e las ranas de mayor
tamaño son d e hábitos solitarios, excep­
to durante la estación d e cría, época ésta
en qué son muy ruidosas, especialmente
los machos. Normalmente cada macho
toma posesión d e una zona particular,
d o n d e puede permanecer durante horas
o incluso días, tratando d e atraer a una
hembra. En algunos momentos, las ranas
están silenciosas y su presencia no es
detectada hasta que son molestadas.
Cuando entran en el agua, se zambullen
rápidamente para alcanzar el fondo de la
charca en donde remueven una nube de
agua fangosa. Al nadar, mantienen las
extremidades anteriores cerca del cuerpo
y patean hacia atrás con las patas poste­
riores, cuyos pies tienen decios pal­
meados. Cuando llegan a la superficie
para respirar, sólo quedan expuestas la
cabeza y partes anteriores y, como nor­
malmente suelen utilizar como protección
la vegetación, son difíciles de localizar.
¿Cuál es la razón del declive mundial.
ampliamente constatado, de las
poblaciones de anfibios, especialmente de
ranas? Hay pruebas desconcertantes de
que mientras las poblaciones ele anfibios
decaen en ciertas regiones del globo, en
otros sobreviven bastante bien. No hay
una única explicación aplicable a todos
los casos de descenso poblacioral. En
algunos casos, los cambios son
simplemente fluctuaciones aleatorias
producidas por sequías recurrentes u otros
fenómenos naturales. Sin embargo, hay
otros factores ambientales implicados:
destrucción o alteración del habitat:
aumento de contaminantes ambientales
como lluvia acida, fungicidas, herbicidas,
productos químicos industriales;
enfermedades e introducción de
depredadores y competidores no nativos.
Se ha demostrado recientemente que la
disminución de la capa de ozono en la
estratosfera y el consiguiente incremento
de radiación ultravioleta que llega a la
superficie terrestre produce graves
pérdidas en los embriones en desarrollo
de ilos especies de ranas del oeste
americano. Los huevos de ranas y .sapos,
al quedar en la superficie de las charcas y
estanques, son especialmente sensibles a
la acción dañina de la radiación
ultravioleta sobre el DNA celular. Así. hay
una o más causas para explicar cienos
declives poblacionales; en otros casos las
razones no son tan obvias.
544 Parce III. Diversidad de la vida animal

La mayoría d e las ranas pasa los

meses d e invierno en los fangos blandos
d e los fondos d e charcas y cursos d e
agua. Naturalmente, su actividad vital se
encuentra disminuida durante el período
de hibernación, y la mayor parte d e la
energía que necesitan la obtienen del glu­
cógeno y d e la grasa almacenada en sus
cuerpos durante la primavera y el vera­
no. Las ranas más terrestres, c o m o las
arborícolas, se entierran en el humus del
suelo forestal durante el invierno. Tole­
ran bajas temperaturas y, d e hecho, pue­
den sobrevivir períodos prolongados d e
congelación d e hasta el 65 % del agua
corporal. Tales ranas, tolerantes a la con­
gelación, se preparan para el invierno
acumulando glucosa y glicerol en sus flui­
dos corporales, que protege a los tejidos
d e los efectos normalmente dañinos d e
la formación d e cristales d e hielo.
Mientras que los anfibios nativos
americanos continúan desapareciendo a
medida que se van desecando las zonas
húmedas, una rana exótica introducida
en el sur de California ha encontrado un
clima a su gusto. 1.a rana de uñas
africana, Xenopus ¡aevis (Figura 28-15), es
una rana voraz, agresiva y principalmente
acuática que está desplazando
rápidamente a las ranas nativas y a los
peces de varias zonas acuáticas, al
tiempo que se está dispersando muy
rápidamente. La especie fue introducida
en Norteamérica en los años 40, cuando
fue utilizada profusamente en las pruebas
de diagnóstico del embarazo. Cuando
aparecieron pruebas más eficaces en los
años 60. algunos hospitales simplemente
tiraron las ranas sobrantes a las charcas
cercanas, convirtiéndose en plaga casi
indestructible. Como ocurre a menudo
con la introducción de especies alóctonas
en la naturaleza, las buenas intenciones
pueden dar lugar a graves problemas.
Las ranas adultas tienen numerosos
e n e m i g o s , tales c o m o serpientes, aves
acuáticas, tortugas, mapaches y el hom­
bre mismo; muy pocos renacuajos sobre­
viven hasta llegar a la madurez. Aunque
normalmente carecen de defensas, en las
zonas tropicales y subtropicales muchas
ranas y sapos son agresivos, saltando y
mordiendo a sus depredadores. Algunas
se defienden fingiendo estar muertas. La
mayoría d e los anuros p u e d e n hinchar
Figura 28-15
Rana africana de uñas, Xenopus laevis. Las uñas, un carácter inusual en ranas, se
encuentran en las patas traseras. Esta rana se ha introducido en California, donde se ha
convertido en una seria plaga.
d e aire los p u l m o n e s , d e manera q u e Glándula de veneno
resultan difíciles d e tragar. Si se las moles­ Cromatóforo 1 Glándula mucosa
ta en las orillas d e un arroyo o d e una
charca, las ranas normalmente permane­
Epidermis.
cen quietas; c u a n d o se sienten descu­
biertas saltan, pero no siempre al agua,
d o n d e p u e d e haber enemigos esperán­
dolas, sino a la vegetación q u e crece en Dermis -
las orillas de la charca. Cuando se tienen
en la m a n o , las ranas p u e d e n dejar d e
luchar d u r a n t e un m o m e n t o para d e s ­ Músculo ■ =¿
concertar a su depredador y d e repente
saltar d e forma violenta, al tiempo q u e
Figura 28-16
expulsan su orina. Su mejor protección
Corte de piel de rana.
es su capacidad para saltar y el uso d e
glándulas venenosas. Las ranas toro en es, en cierta medida, una protección con­
cautividad no dudan en morder a sus ver­ tra el desgaste y la pérdida de agua de la
d u g o s y son capaces d e infligir doloro­ piel. Los anfibios más terrestres, como lóS
sos mordiscos. sapos, tienen acúmulos particularmente
gruesos d e queratina; pero la queratina
de los anfibios es blanda, a diferencia de
Tegumento y coloración la queratina dura que forma las escamas,
La piel d e la rana es fina y húmeda, y se garras, plumas, c u e r n o s y pelo de los
encuentra laxamente sujeta al cuerpo tan amniotas.
sólo en unos determinados puntos. His­ La capa interna de la epidermis da on-
tológicamente, la piel está formada por gen a dos tipos d e glándulas tegumenta­
dos capas: una e p i d e r m i s externa estra­ rias que crecen dentro de los tejidos dér­
tificada y una d e r m i s interna esponjosa micos subyacentes. Pequeñas glándulas
(Figura 28-16). La capa externa d e célu­ m u c o s a s segregan un moco protector
las epidérmicas (que es renovada perió­ impermeable sobre la superficie de la
dicamente, c u a n d o un sapo o una rana piel, y las grandes glándulas serosas pro­
mudan) contiene depósitos d e querati- ducen un veneno acuoso y blanquecino
na, una proteína fibrosa y resistente que que es altamente irritante para los poten-

aales depredadores. Todos Los anfibios
producen venenos en el tegumento, pero
su efectividad varía d e una especie a otra
y según los diferentes depredadores. El
Extremadamente tóxico veneno d e Phy-
Itíxtles, un género de pequeñas ranas den-
drobáüdas sudamericanas, es utilizado por
las tribus indias ele Colombia para enve­
nenar las puntas d e sus flechas. Las espe­
des de la familia Dendrobátidos producen
secreciones cutáneas tóxicas, algunas d e
las cuales se cuentan entre las más poten­
tes secreciones animales conocidas; a igual
cantidad son más ponzoñosas incluso que
los venenos de las serpientes marinas o de
los más venenosos arácnidos.
F.l color de la piel en la rana es pro­
ducido por células pigmentarias e s p e ­
cificas, los c r o m a t ó f o r o s , localizadas
principalmente en la dermis. Los cro-
maiúforos de los anfibios, c o m o los d e
muchos peces y reptiles, son células rami­
ficadas que contienen pigmento, el cual
se puede concentrar en una p e q u e ñ a
área o quedar disperso en todas las pro­
longaciones ramificadas para controlar la
coloración de la piel (Figura 28-17). En
os anfibios aparecen tres tipos d e cro­
matóforos: los más superficiales son los
xantóforos, q u e presentan pigmentos
rojos, anaranjados o amarillos: debajo se
sitúan los iridióforos, con un pigmento
plateado y cristalino, y los más profun­
dos son los m e l a n ó f o r o s , q u e contie­
nen la melanina negra o parda. Los iri­
dióforos actúan como diminutos espejos
Figura 28-17
Células pigmentarias (cromatótoros). A, Pigmento disperso. B, Pigmento concentrado. La
célula pigmentaria no se contrae o expande; los efectos de color son producidos mediante
corrientes citoplasmáticas que transportan los granulos de pigmento por las ramificaciones
celulares para lograr el efecto de máxima coloración, o hacia el centro de la célula para
conseguir el efecto de mínimo color. El control sobre la dispersión o concentración del
pigmento es debido principalmente al estímulo luminoso sobre los ojos, que actúan a través
de una hormona pituitaria.
Capiculo 28. Los primeros tetrápodos y los anfibios modernos
que reflejan la luz a través d e los xantó­
foros para producir la brillante colora­
ción, tan llamativa, d e muchas ranas tro­
picales. Quizás sorprendentemente, los
colores verdes, tan c o m u n e s en ranas
norteamericanas, no son producidos por
pigmentos verdes, sino por la interacción
d e xantóforos q u e contienen un pig­
mento amarillo y los iridióforos subya­
centes que, por reflexión y dispersión d e
la luz (dispersión Tyndall), producen
color azul; la luz azul es filtrada por el
pigmento amarillo superpuesto y da una
apariencia verdosa. Muchas ranas p u e ­
den camuflarse, acomodando su colora­
ción a la del sustrato (Figura 28-18).
Sistemas esquelético y muscular
En los anfibios, como en otros vertebra­
dos, el e n d o e s q u e l e t o bien desarrolla­
do, d e hueso y caitílago, proporciona el
p u n t o d e a p o y o para los músculos del
movimiento y protección para las visce­
ras y el sistema nervioso. Pero el movi­
miento en tierra y la necesidad d e trans­
formar las aletas con forma de remos en
patas de tetrápodos, capaces de soportar
el peso del cuerpo, introdujo una nueva
serie d e fuerzas y problemas ele palan­
cas. Los cambios son particularmente
notables en los anuros, cuyo sistema mus-
culoesquelético completo está especiali­
zado para el salto y la natación, median­
te contracciones simultáneas d e los
extensores d e las patas posteriores.
545
Figura 28-18
Coloración críptica de la rana gris, Hyla
versicolor. El camuflaje es tan eficaz que la
presencia de esta rana solamente se
descubre de noche por su canto, resonante
y aflautado.
La columna vertebral d e los anfibios
adquiere una nueva función como sopor­
te, del que pende el abdomen y al cual
se fijan las patas. Dado que los anfibios
se m u e v e n con éstas, en vez d e nadar
con contracciones seriadas d e la muscu­
latura miotómica del tronco, la columna
vertebral ha perdido mucha de la flexi­
bilidad original que caracterizaba a los
peces. Se ha convertido en un eje rígido
para la transmisión d e fuerza desde las
patas posteriores al cuerpo. Los anuros,
además, se han especializado en un acor­
tamiento extremo del cuerpo. Las ranas
típicas solamente tienen nueve vértebras
troncales y un u r o s t i l o cilindrico, q u e
representa la fusión d e varias vértebras
caudales (cóccix) (Figura 28-19). Las Ceci­
lias, que al ser ápodas no han comparti­
do obviamente estas especializaciones de
la locomoción tetrápoda, pueden tener
hasta 285 vértebras.
El cráneo de la rana se encuentra tam­
bién ampliamente modificado si lo com­
paramos con sus antecesores vertebra­
dos; es mucho más ligero, d e perfil más
deprimido y presenta m e n o s huecos y
m e n o s osificación. La parte frontal del
cráneo, d o n d e se localizan la nariz, los
ojos y el encéfalo, está bien desarrollada,
mientras que la parte posterior, que con­
tenía el aparato branquial de los peces,
está mucho más reducida (Figura 28-19).
El modelo de huesos y músculos d e
las extremidades es el típico de los tetrá­
podos. Existen tres articulaciones princi­
pales en cada tina d e ellas (cadera, rodi-
546 Parte III. Diversidad de la vida animal
Plerigoide
Supraescápula
Vértebra sacra
Tibiofibula
Astrágalo
Calcáneo
Uroslilo
Ilion
Isquion
Figura 28-19
Esqueleto de la rana toro, Rana catesbeiana.
lia y talón; o bien hombro, codo y muñe­
ca); la mano o pie es una estructura bási­
camente pentarradiada (pentadáctila), con
varias articulaciones en cada uno d e los
dedos (Figura 28-19). Es un sistema repe­
titivo, que puede derivarse, sin mayores
problemas, d e la estructura ósea d e la
aleta de los ripidistios, la cual preludiaba
la extremidad d e los anfibios; no es difí­
cil imaginar c ó m o las presiones selecti­
vas a lo largo d e millones de años remo-
delaron aquella aleta ancestral en la
extremidad de los tetrápodos.
Los músculos d e las extremidades
derivan presumiblemente d e los múscu­
los radiales que movían las aletas d e los
peces arriba y abajo, pero la disposición
muscular se ha hecho tan compleja en el
apéndice tetrápodo que ya no es posible
distinguir paralelismos entre ésta y la
musculatura d e las aletas. A pesar d e esta
complejidad, p o d e m o s reconocer dos
grandes grupos de músculos en cualquier
apéndice: un grupo anterior y ventral que
tira de él hacia adelante y hacia la linea
media del c u e r p o (protracción y aduc­
ción), y un segundo complejo d e mús­
culos posteriores y dorsales que sirve para
mover hacia atrás el apéndice y separar­
lo del cuerpo (retracción y abducción).
La musculatura troncal, q u e en los
peces está organizada segmentariamente
en una serie de bandas musculares pode­
rosas (miómeros, p. 519) para una loco­
moción con flexiones laterales, q u e d ó
muy modificada durante la evolución d e
los anfibios. Los músculos dorsales (epa-
Frontoparietal
i*5"" \ Nasal Premaxilar
Narina
Parasfenoide
Exoccipital
Proótico
Escamoso
ápsula auditiva
Maxilar
Falanges
Metacarpianos
Carpianos
repóllux
adioulna
Húmero
xiales) están dispuestos para sostener la
cabeza y sujetarla a la columna vertebral.
la musculatura ventral (hipaxial) está más
desarrollada en los anfibios que en los
peces, ya q u e aquéllos d e b e n soportar
sus visceras en el aire sin la ayuda q u e
supone la flotación del cuerpo en el agua.
Respiración y vocalización
Los anfibios utilizan tres superficies res­
piratorias para el intercambio gaseoso: la
piel (respiración cutánea), la boca (res­
piración bucal) y los pulmones. Las ranas
y los sapos muestran una mayor depen­
dencia d e la respiración pulmonar que
las salamandras: sin embargo, la piel con­
tinúa siendo un importante aporte suple­
mentario d e intercambio gaseoso en los
anuros, especialmente durante la hiber­
nación. Incluso bajo condiciones norma­
les, cuando predomina la respiración pul­
monar, la mayor parle del dióxido d e
carbono se pierde p o r la piel, mientras
que la mayor parte del oxígeno se incor­
pora a través d e los pulmones.
Los pulmones están regados por arte­
rias pulmonares (derivadas del sexto par
d e arcos aórticos) y la sangre vuelve
directamente a la aurícula izquierda a tra­
vés d e las venas pulmonares. Los pul­
mones d e las ranas son ovoides y elásti­
cos, con sus superficies internas divididas
por una red de tabiques, subdivididos a
su vez en pequeñas cámaras aéreas ter­
minales llamadas a l v é o l o s . Éstos son
mucho más grandes que los d e los ver­
tebrados más evolucionados y, por tanto,
el pulmón d e las ranas tiene una menor
superficie relativa dispuesta para el inter­
cambio gaseoso: la superficie respirato­
ria d e la rana común, Ranapipiens,es
alrededor de 20 crrf por centímetro cúbi­
co de aire contenido, comparada con los
300 cm 2 del hombre. El problema en la
evolución del pulmón n o ha consistido
en el desarrollo de una buena superficie
vascular interna, sino el del movimiento
del aire dentro del pulmón. Una rana es
un animal que respira por presión posi­
tiva, ya que llena sus pulmones forzando
al aire a entrar e n ellos, lo que contrasta
con el sistema d e presión negativa de los
amniotas. La secuencia d e la respiración
d e una rana y su explicación están repre­
sentadas en la Figura 28-20. Se puede
seguir fácilmente esta secuencia en un
sapo vivo mientras descansa: los movi­
mientos rítmicos d e la garganta y de la
boca p u e d e n continuar durante algún
tiempo antes d e que los movimientos de
los flancos indiquen que los pulmones se
están vaciando y volviendo a llenar.
Tanto las ranas machos como las
hembras presentan c u e r d a s vocales,
pero las d e los machos están mucho
mejor desarrolladas. Se localizan en la
laringe o caja d e resonancia. El sonido
se produce al pasar aire hacia adelante y
hacia atrás d e las cuerdas vocales, entre
los pulmones y un par de grandes sacos
(bolsas vocales) en la base de la boca.
Estos últimos también sirven como efi­
caces cámaras d e resonancia en el
macho. La principal función de la voz es
atraer a la pareja. La mayor parte de las
especies tienen cantos característicos que
las identifican. Casi todo el mundo está
familiarizado con los estridentes cantos
d e algunos anuros, q u e resultan increí­
blemente s o n o r o s para animales tan
pequeños. Otro sonido familiar para los
residentes d e los Estados Unidos más
meridionales son las sonoras llamadas de
las ranas toro. Las notas bajas de la rana
verde se parecen al sonido de un banjo
y las notas d e una rana leopardo son lar­
gas y guturales. En la actualidad, la mayor
paite de estos sonidos están recogidos en
discos disponibles para el público.
Circulación
Al igual que en los peces, la circulación
en los anfibios es un circuito cerrado ele

<¿&9z
Figura 28-20
Respiración en una rana. La rana es un
animal que respira a base de presiones
positivas, llena sus pulmones forzando aire
dentro de ellos. A, La base de la boca se
baja tragando aire a través de las narinas.
B, Con las narinas cerradas y la glotis
abierta, la rana fuerza aire dentro de sus
pulmones elevando la base de la boca.
C. La cavidad bucal se ventila rítmicamente
durante un cierto tiempo. D, Los pulmones
se vacían mediante contracciones de la
musculatura de la pared del cuerpo y por
movimientos elásticos de los pulmones.
unas y arterias que sirve a una vasta red
rica de capilares, a través del cual
¡>re es impulsada por la acción d e
nn.i sola bomba de presión: el corazón.
rubios principales en el circuito
[aponen el paso d e la respiración bran
ia pulmonar. Al eliminar las bran-
I.I.I-. se eliminó también uno d e los prin-
obstá< ulos del linio d e sangre en
lito arterial, pero aparecieron dos
s problemas. I\l primero era pro-
:;.ir un circuito sanguíneo a los pul-
unes. Como hemos visto, esto se solu-
• inviniendo el sexto arco aórtico
tn unas arterias pulmonares que servían
( apftulo ¿H. Los primeros tetrápodos y los anfibios mudemos
a los pulmones, \ desarrollando unas
venas pulmonares para devolver sangre
oxigenada al corazón El segundo, y evi­
dentemente mas difícil problema evolu­
tivo, lúe separar la nueva circulación pul­
monar de la del resto del cuerpo, de tal
manera q u e I.: sangre oxigenada d e los
pulmones fuese selectivamente enviada
al cuerpo y la sangre venosa desoxige­
nada, procedente del cuerpo, pudiese ser
específicamente enviada a los pulmones.
En la práctica, esto supone crear una cir­
culación doble que consista en dos cir­
cuitos independientes, pulmonar y sisté-
mico. listo q u e d ó resuelto en los
tetrápodos con el desarrollo de tina divi­
sión del corazón en un plano mediano.
formando una doble bomba, una para
cada circuito. Los anfibios y los reptiles
han realizado la separación de este cora­
zón en grado variable, pero es completa
en las aves y los mamíferos, que tienen
un corazón totalmente dividido en dos
aurículas y dos ventrículos.
II i orazón de la rana (figura 2S-2I i
tiene dos aurículas separadas, o atrios, y un
ventrículo indiviso. La sangre del cuer­
p o (circuito sistémico) entra primero en
una gran cámara receptora, el seno veno­
so, q u e la introduce en la aurícula dere­
cha. La aurícula izquierda recibe sangre
recién oxigenada procedente de los pul­
mones. Hasta este punto la sangre deso­
xigenada del c u e r p o y la oxigenada dé­
los p u l m o n e s están separadas, p e r o
ahora ambas aurículas se contraen ( asi
-Arteria carótida
■ Arteria sistémica
A las arterias
pulmocutáneas
Válvula
espiral
Aurícula
derecha
Cono
arterial
Figura 28-21
Estructura del corazón de una rana. Las flechas rojas, sangre oxigenada; las flechas
azules, sangre desoxigenada.
547
simultáneamente y envían la sangre auri­
cular d e r e c h a e izquierda d e n t r o del
ú n i c o v e n t r í c u l o . Deberíamos enton­
ces esperar q u e se produjera una com­
pleta mezcla de ambas circulaciones en
este momento. Lo cierto es que existen
pruebas de que. por lo menos en algu­
nos anfibios, la sangre permanece fun­
damentalmente separada, d e tal manera
que, cuando el ventrículo se contrae, I.:
sangre oxigenada pulmonar es enviada
al circuito sistémico. y la sangre sistémi­
ca desoxigenada es enviada al circuito
pulmonar la válvula espiral en el c o n o
arterioso (figura 2S-2I) puede desem­
peñar un papel importante en mantener
una distribución selectiva. El tema es
motivo de controversia y se ha resistido
a uu análisis completo, a pesar de la apli­
cación de técnicas avanzadas, utilizando
medios radiopacos v fotograba de alta
velocidad
Alimentación y digestión
Las ranas son carnívoras, como |a mayor
parte de los anfibios, y se alimentan de
insecto.-. .1: .1-. lombrices, caracoles,
ciempiés o prácticamente cualquier otra
cosa que se mueva y sea suficientemen­
te pequen.1 para poder ser engullida
entera. Atrapan presas en movimiento
con su lengua extensible, que se ancla
en el b o r d e anterior de la boca y q u e
tiene su extremo posterior libre. I-I lx>rde
libre d e la lengua es altamente glanclu-
Tronco
arterioso
Arteria
pulmocutánea
Vena cava
anterior
Venas pulmonares
Aurícula (atrio) izquierda
Seno venoso
Aurícula (atrio) derecha
Válvulas
auriculo-
ventriculares
Ventrículo
548 Pane- III. Diversidad de la vida animal
lar y produce una secreción viscosa que
se adhiere a la presa. C u a n d o existen
dientes sobre los premaxilares, maxila­
res y vómeres son utilizados para evitar
que la presa escape, n o para morder o
para masticar. El tracto digestivo es rela­
tivamente c o n o en los anfibios adultos,
tina característica d e la mayor parte d e
los carnívoros, y produce gran variedad
d e enzimas para d e g r a d a r proteínas.
hidratos de carbono y grasas.
Los estados larvarios d e los anuros
(renacuajos) suelen ser normalmente her­
bívoros, alimentándose de algas y otras
materias vegetales; tienen un tracto diges­
tivo relativamente largo, ya que su comi­
da debe ser sometida a una fermentación
prolongada antes de que se puedan absor­
ber los productos útiles que contiene.
Sistema nervioso y órganos
sensoriales
Las tres regiones fundamentales del encé­
falo -encéfalo anterior (telencéfalo), rela­
cionado con el olfato, encéfalo m e d i o
(mesencéfalo), relacionado con la visión,
y encéfalo posterior (rombencéfalo), rela­
cionado con la audición y el equilibrio-
han sufrido llamativos cambios en su
desarrollo, a medida que los vertebrados
pasaron a tierra y mejoraron sus capaci­
d a d e s d e percepción del medio. En
general, existe una cefalización crecien­
te con énfasis en el procesado d e infor­
mación por patte del encéfalo y la
correspondiente pérdida d e i n d e p e n ­
dencia de los ganglios espinales, que son
solamente capaces d e comportamientos
reflejos estereotipados. De todas formas,
una rana decapitada conserva una gran
cantidad d e comportamiento coordina­
do voluntario. Con sólo la médula espi­
nal intacta p u e d e mantener la postura
normal del cuerpo, y, con gran precisión,
levantar su pata para quitarse un papel
de filtro que se ha quedado pegado a la
piel y que lleve un poco d e ácido dilui­
do, Incluso utilizará para este propósito
la pata opuesta si la más cercana ha sido
inmovilizada d e alguna manera.
Kl encéfalo anterior (Figura 28-22)
contiene el centro olfativo, que desem­
peña el importante cometido d e detectar
los olores diluidos en el aire. Kl sentido
del olfato es, d e hecho, uno d e los prin­
cipales en las ranas. El resto del encéfa­
lo anterior, el cerebro, tiene poca impor-
Nervio olfatorio La evolución d e una vida semiterres-
Lóbulo olfatorio tre para los anfibios ha requerido una
reordenación de los receptores sensoria­
Hemisferio cerebral
les en tierra. 1-a línea lateral (sistema acús­
Epífisis
tico lateral), sensible a las presiones y
Tracto óptico
propia de los peces, únicamente persis­
Techo óptico
te en las larvas acuáticas de los anfibios
Cerebelo y en tos adultos d e algunas especies
IV estrictamente acuáticas. Este sistema, por
V
Vil Nervios supuesto, no tiene mucha utilidad en fie­
VIII craneales rra, ya que ha sido diseñado para detec­
X, X tar y localizar objetos en el agua gracias
Primer nervio espinal a ondas de presión reflejadas. En vez de
ello, la tarea d e detección d e sonidos
Segundo nervio espinal aéreos recae en el oído.
Kl oído de una rana, comparado con
Dorsal
el d e los amniotas, es una estructura pri­
Nervio olfatorio mitiva: un oído medio, cerrado externa­
mente por una gran m e m b r a n a tim-
p á n i c a y q u e contiene un osículo
Quiasmo óptico
(columela), que transmite las vibraciones
al oído interno (Figura 28-23). Este con­
Hipotálamo tiene el u t r í c u l o , del que surgen los
III canales semicirculares, y un sáculo con
un divertículo, la lagena. La laguna se
Hipófisis
encuentra parcialmente cubierta por una
VI
membrana tectorial, cuya estructura no
IX, X
es muy diferente de la cóclea, más avan­
Primer nervio espinal zada, de los mamíferos. En la mayor parte
d e las ranas, esta estructura es sensible a
sonidos d e baja frecuencia, nunca supe­
riores a los 4000 Hz (ciclos por segundo):
Figura 28-22 en la rana toro la respuesta principal
d e frecuencias se localiza entre 100 y
Encéfalo de la rana. Vistas dorsal y ventral.
200 Hz, y se ajusta perfectamente a la lla­
mada del macho.
tanda en los anfibios. En su lugar, las acti­ La visión es el sentido dominante en
vidades integracloras complejas de la rana la mayor parte d e los anfibios (las Ceci­
están localizadas en los lóbulos ópticos lias, en su mayor parte ciegas, son la
del encéfalo medio. El encéfalo posterior excepción patente). Se requieren varias
está dividido en un cerebelo anterior y modificaciones para adaptar el ojo de un
una médula posterior. El cerebelo (Figu­ pez al funcionamiento en tierra firme. Lis
ra 28-22) se ocupa del equilibrio y la glándulas lacrimales y los párpados evo­
coordinación d e los movimientos, y n o lucionaron para mantener el ojo húme­
está bien desarrollado en los anfibios, que do, limpio d e polvo y protegerlo de heri­
p e r m a n e c e n cerca del suelo en todo das. Como la córnea queda expuesta al
momento y que n o son particularmente aire, se convierte en una importante
hábiles en lo que a movimiento se refie­ superficie refractora, que dispensa al cris­
re. El cerebelo se desarrolla enormemente talino de parle de su tarea de refracción
en los vertebrados rápidos, como son los d e rayos lumínicos y de enfoque de las
mamíferos y las aves. La médula oblon­ imágenes s o b r e la retina. Al igual que
ga es realmente el extremo anterior dila­ ocurre en los peces, la acomodación (el
tado de la médula espinal, a través d e la enfoque d e objetos cercanos o distantes)
cual pasan todas las neuronas sensoria­ se realiza con movimientos del cristalina
les, con excepción d e las de la vista y el Pero, a diferencia de los ojos de la mayor
olfato. Aquí se localizan los centros d e parte d e los peces, el ojo de los anfibios
los reflejos auditivos, la respiración, la en posición d e descanso está ajustado
deglución y el control vasomotor. para objetos distantes, y se mueve hacia
 Capítulo 28. Los primeros Tetrápodos y los anfibios modernos 549

Nervio auditivo papilas gustativas en la lengua y el pala­

dar y un epitelio olfatorio bien desarro­
Encéfalo
llado que tapiza la cavidad nasal.

Canales
semicircu
Membrana
timpánica
Cavidad
timpánica
Trompa de Eustaquio Oído
interno
Figura 28-23
Sección de la cabeza de una rana, que muestra la estructura del oído. Las vibraciones
sonoras se transmiten desde el tímpano hasta el oído interno por medio de la columela. La
trompa de Eustaquio permite el equilibrio de presión entre la cavidad timpánica y la faringe.
adelante cuando d e b e enfocar objetos
cercanos.
Mantener una imagen nítida sobre la
telina para los objetos que se acercan o
se alejan requiere acomodación. Esto se
realiza de diversas maneras en distintos
vertebrados. El ojo de los peces óseos y
ele las lampreas está ajustado para la
visión ile cerca; para enfocar objetos a
distancia la lente debe moverse hacia
atrás. En los anfibios, los tiburones y las
culebras, el ojo relajado está enfocado
hacia los objetos distantes, y la lente se
mueve hacia adelante para enfocar
sobre los objetos cercanos. En las aves,
los mamíferos y los reptiles, excepto las
culebras, la lente se acomoda cambiando
su amalara, en lugar de moverse hacia
adelante o hacia atrás. El ojo en reposo
en estas formas se ajusta para la visión a
distancia, y aumenta la curvatura de la
lente para enfocar sobre objetos
cénanos; esto es, la lente se aplasta (o
en algunos casos, se relaja) para adquirir
una forma más redonda.
La retina contiene c o n o s y basto-
nes; los primeros dotan a las ranas d e
visión en color. El iris lleva músculos cir­
culares y radiales bien desarrollados, por
lo que puede contraerse o expandirse
rápidamente, abriendo d e este m o d o la
pupila para ajustaría a iluminación cam­
Faringe
biante. El párpado superior del ojo es fijo,
pero el inferior está plegado c o m o una
m e m b r a n a n i c t i t a n t e transparente,
capaz d e desplazarse sobre la superficie
ocular (Figura 28-24). En conjunto, ranas
y sapos tienen una b u e n a visión, algo
importante para animales que dependen
d e una huida rápida para evitar a sus
n u m e r o s o s d e p r e d a d o r e s , y d e movi­
mientos precisos para capturar rápida­
mente presas móviles.
Otros receptores sensoriales incluyen
receptores táctiles y químicos en la piel,
Músculos
oculares
Cartílago
sacro
Retina
Músculos oculares
Figura 28-24
Ojo de los anfibios.
Reproducción
Debido a q u e las ranas y los sapos son
ectotérmicos, se reproducen, alimentan
y crecen sólo durante las épocas más cáli­
das del año. Uno de los primeros impul­
sos d e s p u é s del período d e aletarga-
miento es la cría. En primavera, los
machos croan para llamar a sus hembras.
Cuando sus huevos han madurado, las
hembras entran en el agua y son agarra­
das por los machos en un proceso que
se denomina a m p l e x o (Figura 28-25). A
medida que la hembra va poniendo los
huevos, el macho descarga el Huido semi­
nal que contiene espermatozoides sobre
los huevos y, de esta forma, los fecunda.
Tras la fecundación las capas gelatinosas
absorben agua y se hinchan. Los huevos
se p o n e n en grandes masas, muchas
veces pegadas a la vegetación.
El desarrollo del h u e v o fecundado
(zigoto) comienza casi inmediatamente
(Figura 28-26). Por una serie d e divisio­
nes repetidas (segmentación), el huevo
se convierte en una masa hueca de célu­
las (la blástula). La blástula sufre una gas-
iridación y continúa su diferenciación
hasta formar un embrión con un esbozo
caudal. Entre seis y nueve días, según la
temperatura, un renacuajo emerge de las
paredes gelatinosas protectoras que rode­
aban al huevo fecundado original.
Fibras
suspensorias
Párpado superior
Córnea
Membrana
nictitante
Párpado inferior
550 Pane III. Diversidad de la vida animal

CLASIFICACIÓN DE LA CASE ANFIBIOS

Orden Gininofiones ((i. gymnos, desnudos + ophtoneos, serpiente) (Ápodos):
Cecilias. Cuerpo anguilif< irme; sin extremidades ai i muirás: alguru s presentan en la
piel escamas mesodérmicas! la cola es corta ¡> falta; ''=' 285 v< rtebras; pantropicales,
6 familias, 3 < géneros, aproximadamente 160 espe< les
Orden Caudata (L. caudatus, con c< Ja) (lirodelos): salamandras, tritones. (luetpo
con cabeza, tronco y cola; sin escamas; normalmente dos pares de extremidades
Jes < lo 60 vértebras; predominantemente holán icos).l) Familias 62 géneros,
aproximadamente 360 especies,
Orden Anura (G. an, stn > cura, cola) (Salienila): canas, sapos. Cabeza y tronco
fusionados Sin cola; sin es< amas; dos pares de extremidades; bo< a grande; pulmones;
cosmopolitas; predominantemente
tropicales, -I familias, JOí géneros; aproximadamente 3450 espe< les

Un macho de ranita verde, Hyla cinérea, se
agarra a una hembra, más grande, durante
la época de apareamiento en un pantano
de Carolina del Sur. El abrazo (amplexo) se
mantiene hasta que la hembra pone los
huevos. Como muchas ranas arborícolas,
son capaces de cambios de color súbitos y
muy marcados; aqui, el macho,
normalmente verde, se ha oscurecido
durante el amplexo.
I .ii el moimnio de la eclosión el rena­
cuajo tiene una cabeza y nw cuerpo dife
n -i. lados y una cola comprimida. La Ixx-a
••c localiza en la porción ventral de la
cabeza y esta provista de mandíbulas cor
neas para mordisquear la vegetación que
le sirve de alimento. Por detrás de la boca
existe un disco adhesivo ventral que les
permite sujetarse sobre objetos, Por delan­
te <.le la boca tiene dos aberturas profun­
das, que posterii entente se convertirán en
las n.limas. Aparecen éngrosamientos a
ambos lados de la cabeza, que acabaran
conviniéndose en las branquias externas.
Filialmente habrá tres pares tic branquias
externas, que después serán reemplaza­
das por tres pares internos cubiertos por
una solapa cutánea (el opérenlo) a cada
lado. En el lado derecho el opérenlo si-
fusiona completamente con la pared del
cuerpo, pero en la zona izquierda queda
una abertura, el espiráculo (L spiruculum,
respiradero), a través del cual el agua Huye
después de haber entrado por la U H I )
pasado por las branquias internas; Las
patas posteriores aparecen primero, mieii
tras que las anteriores, durante un tiem­
po, están enmascaradas por los pliegues
del opérenlo. La cola es reabsorbida, el
intestino se acorta y la boca sufre una
transformación hasta su estructura adulta:
se desarrollan los pulmones \ se reabsor
ben las branquias (Figura 2S 2(n. La rana
leopardo normalmente completa su imia-
m<ulosis en un período de tres meses; la
rana toro necesita de dos a tres años parj
completar el proceso.
Las migraciones de las ranas y de los
sapos están relacionadas con sus hábitos
reproductores. Los machos normalme»
te vuelven a una charca o riachuelo antes
que las hembras, que son posteriormetS
te atraídas por sus llamadas. Algunas safe'
manillas también tienen un fuelle instin­
to de orientación, volviendo ano ü
a la misma charca para reproducirse, guia?
das por estímulos olfativos. Fl estímulo
inicial para la migración parece seratri'
buible en muchos casos a un cicli
cional de las gónadas, más cambios hor­
monales que aumentan la sensibilidad de
las ranas a oscilaciones de temperatura y
de humedad.

Figura 28-26
Cicio vital de una rana leopardo.
H !!■..
Resumen
los anfibios son vertebrados cuadrúpedos pri­
mitivos y ectotérmicos, q u e poseen una piel
glandular y respiración pulmonar, branquial
o cutánea. Son los supervivientes d e una de
la.s dos grandes ramas d e la filogenia d e los
tetrápodos; los representantes actuales d e la
otra rama son los amniouis. Los anfibios
modernos se dividen en tres grupos evoluti­
vos. Las Cecilias (orden Gimnofiones) son un
pequeño grupo tropical d e formas alargadas
y ápodas. Las salamandras (orden Caudados)
son anfibios con cola q u e han mantenido el
arquetipo con cuatro patas d e sus anteceso­
res Paleozoicos. Las ranas y sapos (orden Anu-
KJs) son el mayor g r u p o de anfibios actuales
Capítulo 28. Los primeros tetrápodos y los anfibios modernos
y están especializados para la locomoción a
saltos.
La mayoría de los anfibios tienen un ciclo
vital bifásico q u e comienza con una larva
acuática; esta larva sufre una metamorfosis
para dar lugar a un adulto terrestre q u e vuel­
ve al agua para p o n e r los h u e v o s . Algunas
ranas, salamandras y Cecilias han conseguido
un desarrollo directo q u e omite la etapa lar­
varia acuática, y algunas Cecilias incluso pre­
sentan viviparismo. Las salamandras son úni­
cas entre los anfibios por presentar varias
especies perennibranquiadas. que retienen la
morfología larvaria durante toda su vida, eli­
minando por completo la fase larvaria, La con­
551
dición perenriibranquiacla e s obligada en
varias especies, pero en otras p u e d e inducir­
se la metamorfosis a un estado terrestre
mediante la desecación del habitat acuático.
A u n q u e los anfibios ha desarrollado
adaptaciones en la lase acuática d e su ciclo,
las correspondientes a su existencia terres­
tre son particularmente notables. El inter­
c a m b i o respiratorio de gases se produce a
través d e la piel en todos los anfibios, y se
complementa en muchos d e ellos mediante
p u l m o n e s . S o r p r e n d e n t e m e n t e , las sala­
m a n d r a s más estrictamente terrestres care­
cen d e pulmones, mientras q u e otras formas
acuáticas utilizan los p u l m o n e s c o m o su
 Parte III. Diversidad de la vida animal
principal mecanismo respiratorio. La vida en
la tierra también requiere reforzar y redise-
ñar e l e m e n t o s esqueléticos, especialmente
las costillas, las cinturas pectoral y pelviana
y las extremidades. La percepción sensorial
en el m e d i o terrestre está favorecida p o r
1. Comparado con el habitat acuático, el
terrestre ofrece ventajas e
inconvenientes para un animal d e
transición de un medio a otro. Resuma
cómo estas diferencias deben haber
influido en la evolución inicial d e los
tetrápodos.
2. Describa los diferentes mecanismos
respiratorios d e los anfibios. ¿Qué
paradoja plantean las anfiumas y los
pletodóntidos en relación con los
pulmones y la vida terrestre?
3. La evolución de la extremidad de los
tetrápodos fue uno d e los mayores
avances en la historia d e los vertebrados.
Describa la supuesta secuencia de su
evolución.
E»ifc>liosrafia
Véase también la Bibliografía general d e la
Parte III, p. 631.
Blaustein, A. R., y D. B, Wake. 1995. The
puzzle of declining amphibiam
populations. Sci, Am. 272:52-57 (Apr.).
Las poblaciones de anfibios están en
regresión en muchas regiones del
mundo. Las causas son múltiples, pero
todas ellas consecuencia de la actividad
humana.
Conant, R., y J, T. Collins. 1991. A field
guide to reptiles and amphibians, ed.
3. The Peterson Field g u i d e series.
Bostón, lloughton Mifflin Company.
Versión actualizada de una popular
guía de campo; con ilustraciones a
color y mapas de distribución para la
mayoría de las especies.
del Pino, E. M. 1989. Marsupial frogs. Sci.
Am. 260:110-118 (May.) Varias
especies de ranas tropicales incuban
sus huevos sobre la espalda de la
hembra, a menudo en sacos
especiales, y nacen como renacuajos
eríjase avanzada o como ranilas
completamente formadas.
transformaciones derivadas d e los sistemas
auditivo y visual.
A pesar d e sus adaptaciones a la vida en
tierra, los adultos y los huevos d e todos los
anfibios necesitan ambientes frescos y húme­
dos, si no charcas, estanques o ríos. Los hue­
4. Compare los ciclos vitales d e ranas y
salamandras. ¿Cuál de ellos presenta
mayor variedad d e cambios evolutivos a
partir del ciclo bifásico ancestral?
5. Explique el significado literal del
nombre gimnofiones. ¿Qué animales se
incluyen en este orden de anfibios, a
q u é se parecen y d ó n d e viven?
6. ¿Cuál es el significado literal d e los
nombres d e los órdenes Caudados y
Anuros? ¿Qué rasgos distinguen a los
miembros d e estos dos órdenes entre sí?
7. Describa la conducta reproductora d e
una típica salamandra d e bosque.
8. ¿Cuál es la importancia d e la
pedomorfosis en la diversificación
evolutiva d e las salamandras?
Duellman, W. E. 1992. Reproductive
strategies of frogs. Sci. Am. 267:80-87
(July). Muchas ranas han desarrollado
estrategias reproductoras que han
permitido la invasión del medio
teirestre.
Duellman, W. E., y L. R. Trueb. 1986.
Biology of amphibiams. New York,
McGraw-Hill Book Company. El libro es
una importante y completa fuente de
información sobre los anfibios, con
extensas referencias e ilustraciones.
Gibbons, W. 198.3. Their blood runs cold:
adventures with reptiles and
amphibians. Univcrsity, Alabama,
l.'niversity of Alabama Press. Delicioso
compendio de las experiencias
personales de un herpetólogo. lleno de
amenas historias y sucesos interesantes.
Halliday, T, 'I'., y K. Adler (eds). 1986. The
encyclopedia of reptiles and
amphibians. New York, Facts on File.
tac. Un excelente trabajo de referencia,
con ilustraciones de alta calidad.
H a n k e n . l . 1989. Development and
evolution in amphibians. Am, Sci.
vos y la piel de los adultos no tienen una pro­
tección eficaz ante condiciones ele frío, calor
o sequedad, lo q u e restringe en gran manera
la radiación adaptativa d e los anfibios a los
a m b i e n t e s con temperaturas moderadas y
agua abundante.
9. Describa el tegumento de una rana.
¿Qué produce el color d e la piel en las
ranas?
10. Describa la respiración y la circulación
en los anfibios.
11. Explique c ó m o el encéfalo anterior.
medio, posterior, y las estructuras
sensoriales q u e conciernen a cada
división del encéfalo se han desarrollado
para responder a los requerimientos
sensoriales necesarios para la vida de los
anfibios en tierra.
12. Describa brevemente la conducta
reproductora d e las ranas. ¿En qué
hechos importantes difieren la
reproducción de la rana y la
salamandra?
77:336-343 (July-Aug.) Explica cómase
ha producido la diversidad morfológica
de los anfibios a través de
modificaciones en el desarrollo.
Lewis, S. 1989- Cañe toads: an unnatural
history. New York, Dolphin/Doubleday.
Rasado en un interesante y divertido
documental del mismo título que
describe la introducción de ranas de los
cañaverales en Queenslaud. Australia,
con las inesperadas consecuencias de
su explosión demográfica. -Si el
National Ceographic contratara a
Monty l'ylhon, el resultado sería Cañe
Toads."
Moffett. M. W. 1995. Poison-dart frogs: knid
and lethal. National Ceographic
187(51:98-111 (May.). Ensayo
fotográfico de ranas que pueden ser
leíales incluso sólo con tocarlas.
Narins, P. M. 1995. Frog communication. Sci.
Am. 273:78-83 (Aug.). las ranas
emplean diversas estrategias para oír y
ser oídas entre la cacofonía coral desús
congéneres.

Una charca en miniatura
fibios, con sus patas bien desarrolladas, sus sistemas
sensorial y respiratorio rediseñados, y las modificaciones del
lelo postcraneal para soportar el cuerpo en el aire, habían
Hizado una notable conquista d e la tierra. Pero sus huevos
scara y sus larvas con branquias obligaban a un desarrollo
Sosamente acuático. El linaje que comprende a los reptiles,
y los mamíferos produjo un huevo que podía
¡mantenerse en tierra. Este huevo con cascara, quizás más que
lier otra adaptación, independizó a los primeros reptiles
nieiiie acuático al liberar el proceso del desarrollo de sus
tupas en el agua o en ambientes extremadamente húmedos.
¡Enrealidad, estas etapas «en la charca» no se eliminaron, sino
ledaron relegadas al interior de una serie de membranas
praembrionarias que proporcionaban un soporte perfecto
Ida el desarrollo, lina membrana, el amnios, encierra una
Bvidad llena de líquido (la «charca») en la que flota el
29
Los reptiles
Filo Cordados
Clase Reptiles
embrión. Otro saco membranoso, el alantoides, sirve tanto
como superficie respiratoria como d e almacén de residuos
nitrogenados. Rodeando a ambas hay una tercera membrana, el
corion, a través d e la cual pueden circular libremente el
oxígeno y el dióxido d e carbono. Por último, y alrededor de-
todo el conjunto, hay una cascara protectora, coriácea y porosa.
Cortado el último lazo con la respiración acuática, la
conquista del medio terrestre por los vertebrados estaba
asegurada. Los primitivos tetrápodos del Paleozoico, que
desarrollaron este patrón reproductor, fueron los antecesores
de un conjunto monofilético denominado los Amniotas.
bautizados así por el nombre d e la más interna de las tres
membranas extraembrionarias, el amnios. Antes del final de la
era paleozoica, los amniotas se habían diversificado en
múltiples líneas que dieron lugar a todos los grupos d e
reptiles, a las aves y a los mamíferos. ■
553
554 Parte IIf. Diversidad de la vida animal
POSICIÓN EN EL REINO ANIMAL
Los reptiles modernos comprenden dos de
las Eres líneas de vertebrados amniotas
que se originaron a partir de primitivos
tetrápodos semejantes a anfibios, a finales
de la era paleozoica, lisios das linajes son
los amnioias anápsidos. representados por
las tortugas, y los amnioias diápsidos, que
comprenden a lagartos, serpientes.
cocodrilos y mataras, Son los
supervivientes de una enorme radiación
de amnioias del Mesozoico, incluidos los
dinosaurios, la mayoría de los cuales se
extinguieron al final de este período. Tal y
como se lia definido tradicionalmente. la
clase Reptiles resulta parafilética, poique
excluye a las aves, que son los
descendientes del antecesor común de la
línea diápsida. Hl tercer linaje de aniniotas,
los sinápsidos, dio lugar a los actuales
mamíferos.
Los miembros de la clase parafilética
Reptiles (I., ripio, arrastrarse) son los pri­
meros vertebrados auténticamente terres­
tres. Con tinas 7000 especies ( a p r o ­
ximadamente 300 en los listados Unidos
y Canadá), q u e ocupan una gran varie­
dad d e habitat terrestres y acuáticos, los
reptiles son claramente un grupo abun­
dante y diverso. Sin embargo, los repti­
les son recordados más por lo q u e fue­
ron en otro tiempo q u e p o r lo q u e son
en la actualidad. La era d e los reptiles,
q u e duró 170 millones d e a ñ o s , vio la
aparición d e una gran cantidad d e lina­
jes reptilianos, formando un amplio con­
junto d e formas terrestres y acuáticas.
Entre ellos se encontraban los dinosau­
rios, tanto herbívoros c o m o carnívoros,
muchos d e t a m a ñ o gigantesco y d e
aspecto impresionante, q u e dominaron
totalmente la vida en la Tierra. Después,
durante la extinción masiva al final del
Mesozoico, declinaron rápidamente.
Entre los pocos grupos d e reptiles q u e
sobrevivieron a la extinción del Meso-*
zoico se encuentran los reptiles actuales.
Uno d e ellos, el tuatara (Sphenodori) d e
Nueva Zelanda, es el único supervivien­
te de un grupo cuyos componentes desa­
parecieron hace 100 millones d e años.
Sin embargo, otros, c o m o los lagartos y
serpientes, se han desarrollado desde la
extinción mesozoica y han d a d o lugar a
grupos diversos y abundantes. La com-
APORTACIONES BIOLÓGICAS
1. El huevo amnlótico con cascara,
que evolucionó con los primeros
amniotas del Paleozoico, está provisto
de membranas extraembrionarias que
proporcionan un completo sistema de
soporte vital para el embrión. Rilo
permitió a los amniotas poner los
huevos en tierra. En algunos repliles
vivíparos, las membranas
extraembrionarias están
reestructuradas para formar una
plácenla, que recuerda, y en cierio
modo repite, la evolución de la
compleja placenta de los mamíferos en
el linaje de los sinápsidos.
2. Una piel fuerte, seca y altamente
queratinizada, que protege contra la
desecación y las heridas. Las escamas
de los reptiles y las plumas de las aves
surgen como elevaciones de la
prensión de los 300 millones d e años d e
historia d e los reptiles sobre la Tierra es
complicada debido a q u e los fenómenos
d e convergencia y paralelismo aparecen
profusamente y a q u e existen grandes
lagunas en el registro fósil.
ORIGEN Y RADIACIÓN
ADAPTATIVA DE
LOS REPTILES
("orno se ha mencionado en el prólogo
d e este capítulo, los amniotas s o n un
g r u p o monofilético q u e e v o l u c i o n ó a
finales del Paleozoico. 1.a mayoría d e los
paleontólogos está, d e acuerdo en q u e
los amniotas surgieron a partir d e un
g r u p o d e t e t r á p o d o s semejantes a los
anfibios al principio del período Carbo­
nífero del Paleozoico. A finales del Car­
bonífero, los amniotas se dividieron en
tres linajes. El p r i m e r o d e ellos, los
a n á p s i d o s (G. an, sin + apsis, arco) se
caracterizaron por un c r á n e o sin aber­
tura temporal detrás d e las órbitas, es
decir, q u e tras los ojose\ cráneo estaba
c o m p l e t a m e n t e «techado» con h u e s o
dérmico (Figura 29-2). Este g r u p o está
representado en la actualidad solamen­
te por las tortugas. Su morfología es una
extraña mezcla d e rasgos primitivos y
especializados q u e ha permanecido casi
sin cambios desde q u e las tortugas apa­
recieron por primera vez en el registro
epidermis sobre una capa dérmica
nutritiva.
% Músculos de la mandíbula más
grandes y potentes, que permiten un
cierre poderoso. Las aberturas
temporales en el cráneo diápsido
proporcionan el espacio para músculos
temporales masivos.
4. Fecundación interna, en la que el
esperma es introducido directamente
en el sistema genital Femenino
mediante un órgano copulador.
5. Adaptaciones eficaces para la
conservación de agua, como el riñon
melanéfrico, que excreta residuos
nitrogenados en forma de ácido úrico.
Tales adaptaciones permitieron a los
reptiles (y a las aves) ocupar muchos
habitat terrestres.
fósil en el Triásico, hace unos 200 millo­
nes d e años.
El segundo linaje, los diápsidos (G.
di. doble + apsis. arco), dio lugar al resto
d e los ó r d e n e s d e reptiles y a las aves
(Figura 29-1). El cráneo diápsido estaba
caracterizado p o r la presencia de dos
aberturas temporales: un par situado en
las mejillas y un segundo par localizado
sobre este último y separado de él por
un arco ó s e o (Figura 29-2). Aparecieron
tres s u b g r u p o s d e diápsidos. Los lepi-
dosaurios, que comprenden a los extin­
tos ictiosaurios marinos y a todos los rep­
tiles actuales, salvo tortugas y cocodrilos.
Los a r c o s a u r i o s , más evolucionados,
q u e incluyen a los dinosaurios y sus
parientes y a los actuales cocodrilos y
aves. Un tercer y más pequeño gmpo, los
sauropterigios, comprendía varios gru­
pos acuáticos extintos, los más llamali-
VOS d e los cuales eran los grandes ple-
siosaurios, d e cuellos larguísimos.
Un tercer linaje es el de los sinápsi-
d o s (G. syn, juntos + apsis, arco), los rep­
tiles mamiferoides. El cráneo sinápsido
presenta un único par d e aberturas tem­
porales situadas en las mejillas y bor­
d e a d a s por un arco óseo (Figura 29-2).
Los sinápsidos fueron el primer gmpo de
amniotas en diversificarse, dando lugar
primero a los pelicosaurios, después a los
terápsidos y, por último, a los mamíferos
(Figura 29-1).
 Capítulo 29. Los reptiles 555

Figura 29-1
Evolución de los amniotas. La transición de los antecesores anfibios a los primeros amniotas se llevó a cabo por la evolución de un huevo
amniótico que hizo posible la vida en la tierra, aunque este huevo podo haberse desarrollado antes de que los primeros amniotas se
aventuraran en tierra firme. El conjunto de los amniotas, que incluye a reptiles, aves y mamíferos, evolucionó a partir de una línea de formas
pequeñas, parecidas a lagartos, conocida como Captorrínidos, que retenía los rasgos del cráneo de los anfibios. Éste fue el linaje anápsido
que condujo a las tortugas. Los primeros en separarse del grupo primitivo fueron los reptiles mamiferoides, caracterizados por un tipo de
cráneo denominado sinápsido. Los restantes amniotas, incluidas las aves y todos los reptiles en el Mesozoico, pueden haberse producido
parcialmente por la creciente variedad de habitat ecológicos que pudieron ocupar.
 Amniotas

Mamíferos Quelonios Sphenodon Anfisbénidos Lagartos y serpientes Cocodrilos Aves

(tortugas (tuatara)

Escamosos: fusión de los huesos -Arcosaurios: presencia de una

del hocico, características del abertura anterior al ojo; forma
paladar, techo del cráneo, de la órbita en triángulo
vértebras, costillas, cintura, invertido; dientes comprimidos
pectoral, húmero. lateralmente
Lepidosaurios; caracteres del
cráneo, crecimiento óseo,
pelvis, pies
Abertura
\ temporal
Testudines: cráneo de techo dorsal Órbita

Abertura
temporal
macizo, peto y espaldar derivados
de hueso dérmico y fusionado
a parte del esqueleto axial Abertura
i
lateral Órbita temporal.
Diápsidos: cráneo en lateral -
Sinápsidos: cráneo con un 2 aberturas temporales
solo par de aberturas
temporales Cráneo diápsido
■ -Ciado quelonios- Figura 29-2
diápsidos (Saurópsidos);
■

Cladograma de los amniotas actuales. Se dan algunos de los caracteres

caracteres del cráneo y derivados compartidos (sinapomorfías) que son diagnósticos para cada uno de
Cráneo sinápsido extremidades los linajes. Los cráneos representan la condición ancestral en los tres grupos.
-Amniotas: membranas Los cráneos de los diápsidos actuales y de los sinápsidos están muchas veces
extraembrionarias (amnios, muy modificados por pérdida o fusión de huesos, lo que enmascara la condición
corion y alantoides) ancestral. Un cráneo representativo para los anápsidos es Nyctiphruetus, del
Pérmico superior; para los diápsidos, Youngina, del Pérmico superior; para los
sinápsidos, Aerosaurus, un pelicosaurio del Pérmico inferior. Las relaciones
expresadas en este cladograma son provisionales y objeto de debate,
especialmente las que existen entre las aves y los mamíferos. En contra del
punto de vista expresado aquí, según el cual los mamíferos son el grupo externo,
Dalos tomados de Pough. F. H., J. B. Heiset, y W. N. McFarland. Vertébrate lite, 3." ed.. Mcmillan. New York. 1989. algunos autores defienden una relación de aves y mamíferos como grupos
hermanos, para lo que se basan en diversas pruebas musculares y fisiolóQicas
r
CAMBIOS EN LA CLASIFICACIÓN
TRADICIONAL DE LOS REPTILES
Con el uso, cada vez mayor, d e la meto­
dología dadista en zoología y su insis­
tencia en la disposición jerárquica de gru­
pos monofiléticos (p. 203), se han hecho
importantes cambios en la clasificación
tradicional d e los reptiles. Aunque los
reptiles comparten un antecesor común,
la clase Reptiles no es considerada ya por
los dadistas c o m o un taxón válido, por­
que no es monofilética. Definida c o m o
hasta ahora, la ciase Reptiles excluye al
resto de los amniotas (aves y mamíferos)
que comparten un origen común con los
reptiles. En consecuencia, éstos son un
grupo parafilético porque no incluyen
a todos los descendientes de su antece­
sor común más reciente. Los reptiles pue­
den identificarse solamente como amnio­
tas que no son ni aves ni mamíferos. Esto
aparece claramente en el árbol l'ilogené-
ticode los amniotas (Figura 29-1).
Un ejemplo d e este problema es la
ascendencia compartida d e aves y coco­
drilos. Basándose únicamente en caracte­
res derivados compartidos, los cocodrilos
y las aves son grupos hermanos; es decir,
descienden d e un antecesor común más
reciente que cualquier otro que compar­
tan con otro linaje de reptiles actuales. Por
tanto, los cocodrilos y las aves pertene­
cen a un grupo monofilético i n d e p e n ­
diente de los otros reptiles, y de acuerdo
con las reglas del cladismo, d e b e n ser
asignados a un ciado q u e los separe del
resto de los reptiles. Este ciado está d e
hecho reconocido: son los Arcosaurios
(Figuras 29-1 y 29-2), un grupo que tam­
bién incluye a los extintos dinosaurios.
Por tanto, las aves deben ser clasificadas
como reptiles, Los arcosaurios, más su
grupo hermano los lepidosaurios (tuata-
ras. lagartos, serpientes y anfisbénidos),
constituyen un g r u p o monofilético que
ciertos taxónomos denominan Reptiles.
De esta forma, el término «reptiles» se
redefine para incluir a las aves, en con­
traste con su uso tradicional. Sin embar­
go, las taxónomos evolutivos arguyen que
las aves representan una nueva zona
adaptativa y un nuevo grado d e organi­
zación, mientras que los cocodrilos per­
manecen en la zona y grado generales d e
los reptiles. Según este punto d e vista, se
reconoce la novedad morfológica y eco­
lógica que suponen las aves mediante el
CARACTERÍSTICAS DE
LA CLASE REPTILES
1. Forma variable, compacta en algunos,
alargada en otros; cuerpo cubierto
con un exoesqueleto de escamas
córneas epidérmicas, a veces con
el añadido de algunas placas óseas
dérmicas: tegumento con pocas
glándulas.
2. Extremidades pares, normalmente
con cinco dedos, y adaptadas para
trepar, con-er o nadar; faltan en las
seqMentes y en algunos lagartos.
3. Esqueleto bien osificado; costillas con
esternón (no existe en las serpientes)
formando una caja o «jaula» torácica
completa; cráneo con un cóndilo
occipital.
4. Respiración por pulmones; sin
branquias; cloaca utilizada por
algunos para respirar; arcos
branquiales durante el desarrollo
embrionario.
mantenimiento d e la clasificación tradi­
cional, q u e sitúa a los cocodrilos e n la
ciase Reptiles y a las aves en su clase inde­
pendiente. Tales conflictos d e opinión
entre los defensores d e las dos principa­
les escuelas taxonómicas (el cladismo y la
taxonomía evolutiva) ha tenido el salu­
dable efecto d e forzar a los zoólogos a
reconsiderar sus puntos d e vista sobre la
genealogía de los amniotas, y sobre cómo
las clasificaciones de los vertebrados debe­
rían reflejar la genealogía y el grado d e
divergencia. En nuestro tratamiento, reten­
dremos la ciase Reptiles p o r q u e es aún
una práctica muy extendida, pero hace­
mos énfasis en que esta clasificación está
sujeta a importantes revisiones.
CARACTERÍSTICAS
DE LOS REPTILES
QUE LOS DISTINGUEN
DE LOS ANFIBIOS
1. Los reptiles tienen una piel dura,
s e c a y e s c a m o s a q u e l e s o f r e c e pro-
tección contra la d e s e c a c i ó n y d a ñ o s
físicos. La piel consta d e una delgada
epidermis, q u e se muda periódicamente,
y una d e r m i s (Figura 29-3) bien desa­
rrollada y mucho más gruesa. La dermis
está provista d e cromatóforos, las célu­
las portadoras d e pigmentos q u e pro­
porcionan a muchos lagartos y serpien-
Capítulo 29. Los reptiles 557
5. Corazón tricameral; cocodrilos con
corazón tetracameral; normalmente
un par de arcos aórticos,
Circulaciones pulmonar y sislémica
funcionalmente independientes,
6. F.ctotérmicos; algunos lagartos y
serpientes con termonegulación de
tipo etológico.
7. Riñon metanéfrico (par); ácido
úrico como principal residuo
nitrogenado.
8. Sistema nervioso con los lóbulos
ópticos en la región dorsal del
encéfalo; 12 pares de nervios
craneales además del nervio
terminal.
9. Sexos separados; fecundación
interna.
10. Huevos cubiertos con una cascara
calcárea o coriácea; membranas
extraembrionarias (amnios,
corion, saco vitelino y alantoides)
durante la vida embrionaria; sin
estados larvarios acuáticos.
tes sus llamativos colores, pero es tam­
bién la capa que, desgraciadamente para
sus portadores, se convierte en la piel de
serpiente o d e caimán tan estimada en
marroquinería para la confección de zapa­
tos y bolsos. Las escamas características
de los reptiles están formadas principal­
mente por queratina. Derivan funda-
mentalmente de la epidermis y, por tanto,
n o son homologas d e las escamas de los
peces, q u e son estructuras óseas y dér­
micas. En algunos reptiles, tales como los
caimanes, las escamas permanecen a lo
largo d e toda la vida, creciendo gradual­
mente para suplir el desgaste. En otros,
tales como las serpientes y los lagartos,
crecen nuevas escamas bajo las antiguas,
que entonces se mudan a intervalos. Las
tortugas añaden nuevas capas de quera-
tina bajo las viejas capas d e los escudos
a p l a n a d o s , q u e son también escamas
modificadas. Las serpientes dan la vuelta
a su vieja piel (epidermis y dermis) al
mudarla. Los lagartos no hacen esto y la
camisa mudada puede quedar casi intac­
ta o desgarrarse a jirones.
2. El h u e v o c o n cascara (amnióti-
c o ) de l o s reptiles contiene alimento
y m e m b r a n a s p r o t e c t o r a s q u e per-
m i t e n el desarrollo e m b r i o n a r i o e n
tierra seca. Los reptiles ponen sus hue­
vos sobre la tierra, en lugares protegidos.
558 Parce MI. Diversidad de la vida animal

minerales y agua pata el embrión) y la cas­

cara para los grandes huevos,,
5. Los reptiles t i e n e n un sistema
circulatorio más efectivo y una pre-
*
s i ó n sanguínea más alta que los anfi-
V Epidermis b i o s . En iodos los reptiles, la aurícula
eí7 derecha, que recibe sangre no oxigena­
Tr I
da del cuerpo, está separada de la aurí­
■ Dermis cula izquierda, que recibe sangre oxige­
nada d e los pulmones. En los cocodrilos
existen dos ventrículos también comple­
tamente separados (Figuia 29-5); en los
Osteodermo Melanóforos Articulación flexible restantes reptiles, los ventrículos están
Figura 29-3 separados sólo de forma incompleta Los
Sección de la piel de un reptil, con las escamas epidérmicas solapadas. cocodrilos son. por tanto, los primeros
vertebrados con un corazón cualriparti-
to. Incluso en los reptiles i o n separación
Embrión incompleta de los ventrículos, los patro­
nes d e flujo dentro del corazón evitan la
mezcla de sangre pulmonar (oxigenada!
v sjslémic.l (no oxigenada i; todos los rep­
Corion tiles, por lanío, tienen dos circulaciones
funcional mente independientes

Alantoides—i- 6. Los p u l m o n e s de l o s reptiles

están mejor desarrollados que los de
Saco los anfibios. Los reptiles dependen casi
vitelino exclusivamente de los pulmones para el
intercambio gaseoso, suplementados por
una respiración parcial a través de una
membrana faríngea en varias tortugas
acuáticas. A diferencia de los anfibios,
qüejuerzan la entrada d e aire en los pul­
mones con los músculos d e la boca, en
los reptiles el aire es absorbido dentro de
Figura 29-4 los pulmones por ensanchamiento de la
Huevo amniótico. El embrión se desarrolla dentro del amnios y está rodeado por el líquido cavidad pleural, q u e se produce por
amniótico. El alimento procede del vitelo del saco vitelino y los desechos metabólicos se expansión de la caja torácica (lagartos ¡
depositan en el alantoides. Conforme avanza el desarrollo, el alantoides se fusiona con el
corion, una membrana adosada a la cara interna de la cascara del huevo; ambas serpientes) o por movimientos de los
membranas están irrigadas por vasos sanguíneos que realizan el intercambio de oxígeno y órganos internos (tortugas y cocodrilos).
dióxido de carbono a través de la cascara porosa. Como este huevo es un sistema cerrado La respiración cutánea, tan importante c-n
y autosuficiente, a menudo se califica de huevo «cleidoico» (G. kleidoun, encerrado). la mayoría de los anfibios, ha sido coro
pletamenlc desee hada por los reptiles.
Los jóvenes nacen como individuos pul- las mandíbulas de los reptiles son más 7. Los reptiles lian tlesarrollaclo efi-
monados más que como larvas a< uáticas anchos, más largos v de mejí ir di.spo.sk ion caces estrategias para evitar la pérdi-
La aparición del huevo con cascara (Figu­ para proporcionar una ventaja mecánica, da d e agua. Aunque el riñon d e los rep­
ra 29-ii marca una gran separación ému­ 4. Los reptiles tienen algún tipo de tiles es un metanclros avanzado, con SU
los anfibios y los repules y. probable­ órgano copulador que permite la fecun- propio conducto de salida (urétei I, Lin­
mente, más que ninguna otra adaptación, dación interna, que es un reí |i lisiti > < >l >vi0 ce de las asas de líenle del metanefros
contribuyó al declinar d e los anfibios \ para un huevo con cascara, ya q u e el más perfeccionado de los mamíferos,]!
al ascenso de los reptiles, esperma debe alcanzar al huevo antes de por tanto es incapaz de producir una
3 . Las m a n d í b u l a s de l o s reptiles que éste sea protegido. El esperma de los orina más concentrada que su propio flui­
están eficazmente diseñadas para apli- testículos pares es Iransporlado por los d o corporal En vez de ello, muchos rep­
car una fuerza de trituración sobre sus vasos deferentes hasta el órgano copnla­ tiles t i e i n n glándulas de la sal situadas
presas. Las mandíbulas de los peces y de dor, que es una evaginación de la pared cerca de las narinas o de los ojos (en la
los anfibios están diseñadas para cerrar de la cloaca. El sistema femenino consta lengua en los cocodrilos marinos i. que
rápidamente la boca. pero una ve/ que la de Un par de . A'aiu £ \ une8 i >viductos. Las producen un Huido salino fuertemente
presa es capturada, solo pueden aplicar paredes glandulares de los oviductos segre­ hiperosmórico con respecto a los líqui­
una ligera fuer/a estática. Los músculos de gan la albúmina (fuente de amnioacidos, dos corporales. Los residuos nitrógeno

Cerebelo
Mesencéfalo \ Bulbo raquídeo
Hipófisis \ \ I
Cerebro
Bulbo
olfativo
Esófago
Vena Tráquea
yugular Arco
aórtico
Figura 2 9 - 5
Estructura interna de un cocodrilo macho.
dos son expulsados como ácido úrico, en
vez ele como urea o amoníaco. El ácido
úrico tiene una solubilidad muy baja y
precipita fácilmente, permitiendo con­
servar la valiosa agua; la orina de muchos
reptiles es una pasta semisólida.
8. Todos l o s reptiles, e x c e p t o las
formas á p o d a s , t i e n e n s u s o p o r t e
corporal m e j o r d e s a r r o l l a d o q u e l o s
anfibios, y unas extremidades más efi-
cazmente d i s e ñ a d a s para d e s p l a z a -
miento sobre tierra. A pesar de ello, la
mayoría de los reptiles modernos cami­
nan con sus palas dirigidas hacia fuera y
con el vientre cerca del suelo. Sin embar­
go, la mayoría de los dinosaurios (y algu­
nos lagartos actuales) anclaban sobre
patas erguidas por debajo del cuerpo, la
mejor disposición para un desplaza­
miento rápido y para soportar el peso del
cuerpo. Muchos dinosaurios caminaban
únicamente apoyándose sobre sus pode­
rosas extremidades posteriores.
9. El sistema nervioso reptiliano e s
considerablemente m á s avanzado q u e
el anfibio. Aunque el encéfalo de los rep­
ules es pequeño, el cerebro ha aumenta­
do de tamaño en relación con el resto del
encéfalo. Los cocodrilos tienen la prime­
ra corteza cerebral verdadera (neopalio).
Estómago Bazo
Aorta 1 Intestino
Carótida Pulmón
/ vena pulmonar
Las conexiones del sistema nervioso cen­
tral están más evolucionadas y permiten
tipos d e comportamiento desconocidos
en los anfibios. Con la excepción del
oído, los órganos sensoriales están en
general bien desarrollados. El órgano d e
Jacobson, una cámara olfatoria especial
q u e aparece en muchos tetrápodos, está
particularmente bien desarrollado en ser­
pientes y en lagartos. La lengua lleva los
olores hasta este órgano.
CARACTERÍSTICAS Y
MODOS DE VIDA DE LOS
ÓRDENES DE REPTILES
REPTILES ANÁPSIDOS:
SUBCLASE ANÁPSIDOS
Orden Testudines (Quelonios):
tortugas
Las tortugas descienden d e u n o d e los
linajes anápsidos más antiguos, proba­
blemente relacionado con los procolofó-
niclos de finales del Pérmico, pero las tor­
tugas c o m o tales n o aparecen en el
registro fósil hasta el Triásico superior,
hace unos 200 millones d e años. Desde
entonces, las tortugas han llegado hasta
Capítulo 29. Los reptiles 559
nuestros días con muy pocos cambios en
su morfología primitiva. Están cubiertas
por una coraza que consta d e un capa-
r a z ó n dorsal, llamado e s p a l d a r , y un
p l a s t r ó n ventral (F. placa del pecho).
Torpes como parecen ser dentro de sus
corazas protectoras, son d e todas formas
un grupo variado y muy próspero, q u e
parece haberse acomodado bien a la pre­
sencia h u m a n a . La coraza es parte tan
propia del animal q u e en ella q u e d a n
incluidas las vértebras torácicas y las cos­
tillas (Figura 29-6). Está compuesta por
dos capas: una externa, córnea, de que-
ratina. y otra interna, d e hueso. Nuevas
capas d e queratina se van sucediendo
Los términos «tortuga» y «galápago»
designan de forma variada a distintos
miembros de los quelonios aunque el
uso más general aplica «tortuga» para las
formas terrestres y reserva «galápago»
para los quelonios acuáticos. Más
confuso es el caso del inglés, con tres
términos («lurtle», «tortoise» y «terrapin»)
para designar a estos animales, que
además se aplican de forma opuesta en
Norteamérica y las islas británicas.
560 Parte III. Diversidad de la vida animal

bajo la vieja, a medida q u e la tortuga Vértebras fusionadas

crece y envejece. La mandíbula d e las tor­ Costillas Caparazón
tugas carece d e dientes y está provista d e
placas córneas robustas para aprehender
y masticar el alimento (Figura 29-7). Cuello
■ ■jik
Una consecuencia d e vivir dentro d e
una cubierta rígida, con las costillas fusio­
nadas, es q u e las tortugas n o p u e d e n
expandir su pecho para respirar, proble­
ma que solucionaron utilizando algunos
Plastrón
d e los músculos abdominales y pectora­
les a m o d o d e «diafragma». El aire e s Figura 29-6
impulsado al contraer los músculos d e Esqueleto y concha de una tortuga, que muestra la fusión de vértebras y costillas con el
los flancos de las extremidades para hacer caparazón. El cuello largo y flexible permite a la tortuga recoger la cabeza dentro de la
concha para protegerse.
más grande la cavidad corporal. La exha­
lación d e aire es también activa y se rea­
liza d e s p l a z a n d o hacia atrás la cintura
pectoral dentro del caparazón para, d e
esta forma, comprimir las visceras y for­
zar el aire fuera de los pulmones. Muchas
tortugas acuáticas obtienen suficiente oxí­
geno simplemente b o m b e a n d o agua en
su cavidad bucal, lo que les permite per­
manecer sumergidas durante prolonga­
dos períodos si se mantienen inmóviles.
Cuando están activas deben respirar por
sus pulmones con mayor frecuencia,
El encéfalo d e una tortuga, como el d e
otros reptiles, es pequeño, nunca excede
del 1% del peso corporal. El cerebro, sin
embargo, es mayor que el d e un anfibio,
Figura 29-7
por lo que son capaces de aprenderse los
Tortuga mordedora Chelydra serpentina, mostrando la ausencia de dientes. En su lugar,
trucos d e un laberinto casi tan rápida­ los extremos de la mandíbula están cubiertos por una placa córnea.
mente como las ratas. Las tortugas tienen
tanto oído medio como interno, pero su
■ü
percepción d e sonidos es pobre. No es
raro, por tanto, que sean prácticamente
mudas, aunque muchas tortugas emiten
algunos sonidos como gruñidos durante
el apareamiento (Figura 29-8), Para com­
: -
pensar la poca audición, las tortugas po­
seen un buen sentido del olfato, visión
aguda y una percepción de los colores tan
buena como la de los seres humanos.
Las tortugas son ovíparas, con fecun­
dación interna, e incluso las formas mari­
nas entierran sus huevos amnióticos en la
tierra. Normalmente se molestan bástanle
en la constmeción de los nidos, pero, una
vez que los huevos han sido depositados
y cubiertos, la hembra los abandona. Una
característica curiosa de la reproducción
de las tortugas es que en ciertas familias,
como en todos los cocodrilos y algunos
lagartos, la temperatura del nido determi­ Figura 29-8
na el sexo d e las crías. En las tortugas, las Tortugas de las Galápagos apareándose. El macho tiene un plastrón cóncavo que se
bajas temperaturas durante la incubación adapta al caparazón muy convexo de la hembra, lo que les confiere estabilidad durante el
producen machos, mientras que, con más apareamiento. Los machos emiten un sonido ronco durante el apareamiento, el único
momento conocido en que vocalizan.

Figura 29-9
Tortuga verde, Chelonia mydas. Las tortugas
verdes son herbívoros que se alimentan de
fanerógamas marinas y algas. Las tortugas
marinas se distribuyen ampliamente por los
océanos, volviendo a tierra sólo para poner
sus huevos. Se encuentran en todos los
mares tropicales y templados.
calor, nacen hembras. Todos estos repti­
les dependientes de la temperatura care­
cen de cromosomas sexuales.
Las grandes tortugas marinas, al flotar
en un medio de mayor densidad, pueden
alcanzar dos metros d e longitud y pesar
725 kg. Una d e éstas es la tortuga coriá­
cea. también llamada tortuga laúd. 1.a tor­
tuga verde, llamada así debido a la grasa
verduzca q u e tiene su cuerpo, p u e d e
superar 360 kg. aunque la mayor parte d e
los individuos de esta especie, de interés
económico y altamente explotada', rara vez
llega a alcanzar suficientes años como para
llegar a estos tamaños. Algunas graneles
tortugas d e tierra p u e d e n pesar varios
cientos de kilogramos, como las gigantes
de las Galápagos, que tanto intrigaron a
Darwin durante su visita a las islas en
1835. La mayor parte de las tortugas terres­
tres son bastantes lentas; una hora de mar­
cha rápida desplaza a una d e esta grandes
tortugas d e las Galápagos aproximada­
mente unos 300 metros. Su bajo metabo­
lismo probablemente explica su longevi­
dad, ya que algunas se piensa que llegan
a sobrepasar los 150 años.
El caparazón, c o m o las armaduras
medievales, ofrece ventajas obvias. La
cabeza y los apéndices se pueden reco­
ger dentro de él para protegerse, Las fami­
liares tortugas caja (Termpene Carolina)
tienen un plastrón articulado, formando
dos partes móviles q u e p u e d e n ser ple­
Figura 29-10
Tortuga caimán Macroclemys temmincki del este de los Estados Unidos; permanece inmó­
vil, con la boca abierta, atrayendo a sus presas con un saliente ondulante y rosado, pareci­
do a un gusano, de su lengua. Cualquier incauto que intente comerse el cebo se ve instan­
táneamente capturado por las fuertes mandíbulas.
gadas contra el espaldar, tan fuertemente
que n o se p u e d e meter ni la hoja d e un
cuchillo entre las mismas placas del capa­
razón. Algunas tortugas, como las mor­
deduras del oeste d e los Estados Unidos
(Cbetydra serpentina), tienen caparazo­
nes reducidos, d e tal manera que el reti­
rar la cabeza y las extremidades a fin d e
protegerse es totalmente imposible; pero,
sin embargo, tienen otro tipo d e defensa
temible (Figura 29-7) c o m o indica su
nombre. Son totalmente carnívoras, devo­
ran peces, ranas, aves acuáticas y prácti­
camente cualquier cosa que se ponga al
alcance de sus poderosas mandíbulas. La
tortuga caimán atrae a los peces despis­
tados dentro d e su boca con un «cebo»
carnoso formado por su lengua (Figura
29-10). Las tortugas mordeduras son total­
mente acuáticas y únicamente se acercan
a la costa para poner sus huevos,
REPTILES DIÁPSIDOS:
SUBCLASE DIÁPSIDOS
Los reptiles diápsidos. es decir, los repti­
les cuyo cráneo tiene dos aberturas tem­
porales (Figura 29-2) se clasifican en tres
líneas (superórdenes: ver la Clasificación
de los amniotas y los reptiles actuales en
la p. 571). Dos d e ellos tienen represen­
tantes actuales; el s u p e r o r d e n Lepido-
saurios, que comprende a lagartos, ser­
pientes, culebrillas ciegas y Spbei/oclori;
Capítulo 29. Los reptiles 561
y el superorden Arcosaurios, representa­
d o por los cocodrilos.
Orden Escamosos: lagartos,
serpientes y culebrillas ciegas
Los lagartas y las serpientes del orden Esca­
mosos son los productos más recientes de
la evolución de los diápsidos, y compren­
den aproximadamente el 95% de todos los
reptiles actuales. Los lagartos aparecen en
el registro fósil ya en el Pérmico, pero no
comenzaron su radiación adaptativa hasta
el Cretácico, cuando los grandes dinosau­
rios estaban en el cénit d e su existencia.
IÍLS serpientes aparecieron a finales del Cre­
tácico, probablemente a partir de un grupo
de lagartos cuyos descendientes incluyen
al monstruo d e Gila y los varanos. Dos
adaptaciones, en particular, caracterizan a
todas las serpientes: el alargamiento extre­
mado del cuerpo, con el consecuente des­
plazamiento y reorganización de los oí-ga­
nos internos, y la posibilidad de tragar
presas grandes. Los anfisbeníos (culebri­
llas ciegas), que aparecen por primera vez
en el registro fósil d e principios de la era
Cenozoica, tienen especializaciones estme-
turales relacionadas fundamentalmente con
sus hábitos excavadores.
Los cráneos diápsidos de los escamo­
sos están modificados desde la condición
diápsicla ancestral por la pérdida del hueso
dérmico ventral y posterior a la abertura
562 Parte IIJ. Diversidad de la vida animal
EL MUNDO MESOZOICO DE LOS
DINOSAURIOS
Guando en 1841 el anatomista inglés
Richard O w e n acuñó el término
dinosaurio («lagarto terrible») para
describir a los reptiles fósiles del
Mesozoico, sólo se conocían tres géneros
de dinosaurios escasamente estudiados.
Pero al sueederse rápidamente los nuevos
y maravillosos descubrimientos d e fósiles,
en 1887 los zoólogos ya eran capaces d e
distinguir dos grupos d e dinosaurios
basándose en las diferencias estructurales
de sus cinturas pelvianas, Los Saurisquios
(«cintura d e lagarto») tenían una pelvis
simple, d e tres ramas, con los huesos de la
cadera dispuestos d e forma muy parecida
al resto de los reptiles. F.l ilion, ancho y
con forma de pala, se unía a la columna
vertebral mediante robustas costillas. El
pubis y el isquion se extendían hacia
abajo y hacia atrás, respectivamente, y los
tres huesos se unían en la fosa d e la
catlera, una profunda abertura lateral. Los
Ornicisquios («cintura d e ave») tenían una
pelvis en cierta manera más completa. El
ilion y el isquion estaban dispuestos de la
misma forma que en los saurisquios, pero
el pubis d e los ornitisquios era un hueso
estrecho, en forma d e bastón, con
salientes hacia delante y hacia atrás, y
adosado al isquion. Sorprendentemente,
aunque la pelvis d e los ornitisquios era
similar a la d e las aves, como sugiere su
nombre, éstas pertenecen al linaje de los
saurisquios.
Los dinosaurios y sus parientes
actuales, las aves, son arcosaurios
(«primeros lagartos»), un grupo q u e
incluye a los tecodonlos (primeros
arcosaurios. restringidos al Triásico), los
cocodrilos y los pterosaurios (clasificación
de los amniotas, p. 571). Tal y como se
reconocen tradicional mente, los
dinosaurios son un grupo parafilélico ya
q u e no incluyen a las aves, que son
descendientes del antecesor común de los
dinosaurios.
Entre las diversas radiaciones d e los
arcosaurios en el Triásico surgió tina estirpe-
d e tecodonfos con extremidades dirigidas
por debajo del cuerpo, que producían una
posttira erguida. Este linaje dio lugar a los
primeros dinosaurios de finales del
Triásico. En llcirerasatmis, un dinosaurio
bípedo de Argentina, se observa tina de las
características distintivas de los dinosaurios:
caminaba erguido sobre patas columnares.
en vez d e con las patas extendidas hacia
afuera, como en los anfibios y reptiles
actuales. Esta disposición permitía a las
patas soportar el enorme peso del cuerpo a
la ve/ que proporcionaba una carrera
rápida y eficaz.
Aunque a\\ origen es incierto, se han
propuesto dos grupos ele dinosaurios
saurisquios de acuerdo con las diferencias
en su locomoción y hábitos alimentarios:
los terópodos, carnívoros y bípedos, y los
saurópodos, herbívoros y cuadrúpedos
(sauropodomorfos). Coelophysisfue un
terópodo primitivo con una forma
corporal típica d e todos los terópodos:
patas traseras poderosas con tres d e d o s en
cada pie; cola larga y pesada como
contrapeso: débiles palas delanteras para
agarrar; cuello flexible y una gran cabeza
con mandíbulas armadas d e dientes en
forma d e puñal. Los grandes depredadores
como AllosaUTUS, común durante el
Jurásico, fueron sustituidos por carnívoros
aún mayores, c o m o Tyrannosaurus, que
alcanzaba una longitud d e 14,5 m, casi
6 m d e alzada y un peso d e más d e 7200
kg. No todos los depredadores saurisquios
eran tan impresionantes; algunos eran
ágiles y vivaces, c o m o Vclociraplor
(«depredador veloz»), del Cretácico
superior,
Los saurisquios herbívoros, o lo q u e es
lo mismo, los saurópodos cuadrúpedos,
aparecieron a finales del Triásico. Aunque
los primeros saurópodos fueron
dinosaurios d e tamaño p e q u e ñ o o
mediano, los del Jurásico y el Cretácico
alcanzaron proporciones gigantescas, los
mayores vertebrados terrestres q u e han
existido nunca. Brucbiosciimis alcanzaba
los 25 m de longitud, y podría haber
pesado más d e 30 000 kg. Se han
descubierto saurópodos incluso más
grandes: Siipcrscumismedia 43 m. Con
largos cuellos y largas patas delanteras, los
saurópodos fueron los primeros
vertebrados adaptados para alimentarse d e
los árboles. Alcanzaron su mayor
diversidad en el Jurásico y comenzaron a
declinaren abundancia y variedad durante
el Cretácico.
El segundo grupo de dinosaurios, los
Ornitisquios. fueron lodos herbívoros.
Aunque de apariencia más variada que los
saurisquios, incluso grotesca, los
ornitisquios están relacionados por varios
caracteres esqueléticos derivados que
indican un origen común. El inmenso
Slégosaurus de) Jurásico, con placas en la
espalda, es un ejemplo bien conocido de
ornisliquios acorazados, que constituyeron
dos d e los cinco grupos principales de
ornistiquios, Los pesados anquilosaurios,
«tanques blindados» del mundo d e los
dinosaurios, estaban incluso aún más
protegidos por placas óseas que los
estegosaurios. Conforme el Jurásico dio
paso al Cretácico, aparecieron varios
grupos de ornistiquios no acorazados,
a u n q u e algunos exhibían unos cuernos
impresionantes, El constante incremento de
la diversidad d e los ornistiquios en el
Cretácico se produjo a la vez que el declive
gradual d e los saurópodos gigantes que
habían Florecido en el Jurásico. Tricomlops
es un representante de los dinosaurios con
cuernos, comunes en el Cretácico superior.
Incluso más representativos fueron los
dinosaurios de pico d e pato (hadrosaurios).
q u e se cree vivieron formando grandes
manadas. Muchos hadrosaurios tenían
cráneos complejos, con crestas que
probablemente funcionaban como cajas de
resonancia para producir llamadas
particulares de cada especie.
I lace sesenta y cinco millones de
años, el último d e los dinosaurios del
Mesozoico se extinguió, dejando a las
aves c o m o único linaje superviviente de
los ariosa lirios. Hay pruebas, cada vez
más convincentes, d e q u e la desaparición
d e los dinosaurios coincidió con el
impacto en la Tierra d e un gran asteroide,
q u e produjo enormes alteraciones
ambientales en todo el planeta. Seguimos
estando fascinados por las terroríficas
criaturas, a m e n u d o impresionantemente
grandes, que dominaron la era Mesozoica
durante 165 millones de años, un período
incomprensiblemente largo. Hoy,
inspirados por los hallazgos d e fósiles y
huellas de un mundo perdido, los
científicos siguen reconstruyendo el
rompecabezas d e la aparición d e los
distintos grupos d e dinosaurios, de su
comportamiento y d é su diversidad.
 Capiculo 29. Los reptiles 563

65
millones SAURISQUIOS ORNITISQUIOS
de años
atrás

Tilanosaurus Hadrosaurus (dinosaurio

12m pico de pato) 10 m
O
ü
ü
í
UJ
rr
o

/
136
millones Triceratops
de años \ 9m
$
atrás
Velociraptor
1,8 m
y

Brachiosaurus
25 m

O
O
w
•< ..
rr
3

II Stegosaurus

190
millones
Ilion
de años
atrás
Isquion

Pubis

O
o
w
■ <

rr
F

Herrerasaurus 4 m
Uno de los dinosaurios más antiguos
275 que se conocen. Tenían
millones características tanto de saurisquios
de años como de ornitisquios
atrás
564 Parte 111. Diversidad do la vida animal

Mandíbula Abertura temporal

superior inferior

Wf* Cuadrado

Mandíbula
inferior Figura 29-12
El geco tokay (Gekko gecko), del sudeste
de Asia, tiene una verdadera voz,
estridente y repetitiva (to-kay, to-kay), a la
que debe su nombre.

Figura 29-11
Cráneo diápsido cinético de un lagarto moderno (el varano o dragón de Cómodo, Varanus sp.)
con sus articulaciones, indicadas por puntos, que permiten al morro y la mandíbula superior
moverse con respecto al resto del cráneo. El cuadrado puede moverse por su extremo dorsal, y
ventralmente, tanto con la mandíbula inferior como con el pterigoide. La parte frontal de la caja
craneana es también flexible, lo que permite levantar el morro. Nótese que la abertura temporal
inferior es muy grande, sin límite inferior; esta modificación del esquema diápsido, común en
los lagartos modernos, proporciona espacio para la expansión de los grandes músculos de las
mandíbulas. La abertura temporal superior se encuentra situada dorsal y medialmente con
respecto al arco postorbital-escamoso, y no es visible en este esquema.

temporal inferior. Esto ha permitido en la o salamanquesas (Figura 29-10), peque­

mayoría de los lagartos la evolución de un
cráneo con articulaciones móviles, deno­
minado c r á n e o cinético. El hueso cua­
drado, que en otros reptiles está fusiona­
d o al cráneo, está articulado en su extremo
dorsal además d e SU normal articulación
ventral con la mandíbula inferior. Además.
hay articulaciones en el paladar y en el
techo del cráneo que permiten la eleva­
ción del morro (Figura 29-11). La movili­
dad especializada del cráneo facilita a los
lagartos la sujeción y manipulación d e las
presas-, también mejora la fuerza d e la
musculatura mandibular. El cráneo de las
serpientes es todavía más cinético que el
de los lagartos. Esta excepcional movili­
dad craneana se considera como uno d e
los factores principales en la diversifica­
ción d e lagartos y serpientes.
S u b o r d e n Saurios: Lagartos. Los
lagartos son un g r u p o extremadamente
diversificado que incluye taxones arbó­
reos, acuáticos, terrestres e hipogeos.
Entre los grupos más conocidos d e este
variado suborden se encuentran los gecos
ñas criaturas, fundamentalmente noctur-
nes y con discos adhesivos en los dedos,
que les permiten caminar por superficies
verticales y por los techos d e muchas
habitaciones; las iguanas son lagartos del
Nuevo Mundo, normalmente d e brillan­
tes colores y con a d o r n o s en forma d e
crestas, pequeñas espinas, escamas o aba­
nicos guiares, entre las que se encuentra
la llamativa iguana marina d e las islas
Galápagos (Figura 29-13); los e s l i z o n e s
o e s c i n c o s con sus cuerpos alargados y
extremidades reducidas, y los camaleo-
n e s , un g r u p o d e lagartos arborícolas,
principalmente d e África y de Madagas-
car. Los camaleones son curiosas criatu­
ras que capturan insectos con su lengua
pegajosa, que puede dispararse rápida y
precisamente a una distancia que supera
muchas veces la propia longitud del cuer­
p o del animal (Figura 29-14). La gran
mayoría de los lagartos tienen cuatro patas
y cuerpos relativamente cortos, pero, en
muchos, las extremidades han degenera­
d o y algunos, como los Iliciones (Figura
29-15), son animales totalmente ápodos.
Figura 29-13
Una gran iguana marina, Amblyrhynchus
cristatus, de las Islas Galápagos, comiendo
algas bajo el agua. Este es el único lagarto
marino del mundo. Tiene glándulas salinas
especiales en las órbitas oculares y largas
uñas que le permiten agarrarse al fondo
marino mientras se alimenta de algas, su
dieta principal. Puede bucear hasta
profundidades de más de 10 metros y
permanecer sumergida más de 30 minutos.
La mayoría de los lagartos presentan
párpados móviles, mientras que los ojos
de una serpiente están permanentemen­
te cubiertos con una membrana transpa­
rente. Los lagartos tienen una buena
visión durante el día (la retina tiene abun­
dantes conos y bastones; p. 741 para la
discusión de la visión en color), aunque
en un grupo, las salamanquesas noctur­
nas, únicamente hay bastones en sus reti­
nas. Casi todos los lagartos presentan un
oído externo que falta en las serpientes;
el o í d o interno varía en su estructura,
pero, igual que ocurre con otros reptiles,
la audición n o d e s e m p e ñ a un papel
 Capítulo 29. Los reptiles 565

Figura 29-15
Lagarto de cristal (Ophisaurus sp.), del
sudeste de los Estados Unidos. Este lagarto
Figura 29-14 ápodo resulta duro y rígido al tacto, y tiene
Un camaleón caza una libélula. Después de trepar cautelosamente hasta las proximidades una cola extremadamente larga y frágil que
de su blanco, el camaleón se abalanza repentinamente hacia adelante, sujetándose a una se fractura rápidamente cuando el animal es
rama con sus patas posteriores y su cola. Una fracción de segundo más tarde, lanza su golpeado o capturado. La mayoría de los
pegajosa y larga lengua para atrapar la presa. Los ojos de este camaleón europeo común ejemplares, como el de la foto, presentan
{Chamaeleo chamaeleon) pueden girarse hacia el frente para porporcionar una visión sólo una cola parcialmente regenerada que
binocular y una percepción de profundidad excelente. sustituye a la auténtica cola, mucho más
larga, que previamente ha perdido. Los
lagartos se distinguen fácilmente de las
serpientes por el surco profundo que
discurre longitudinalmente a lo largo de cada
lado del cuerpo. Se alimentan de gusanos,
insectos, arañas, huevos de aves y
pequeños reptiles.

que ni son serpientes ni son lagartos, pero

que están indudablemente relacionados
con estos últimos. El nombre del subor­
den significa literalmente «anclar sobre
ambos extremos», refiriéndose a su pecu­
liar capacidad de moverse, tanto para ade­
lante c o m o para atrás. Tienen cuerpos
Figura 29-16 alargados y cilindricos d e diámetro casi
El monstruo de Gila {Heloderma suspectum), de las regiones desérticas del sudoeste de uniforme y la mayor paite carece de cual­
los Estados Unidos y su congénere barbudo de México son los únicos lagartos venenosos quier resto d e extremidades externas
que se conocen. Estos lagartos, de colores brillantes, considerados torpes, comen (Figura 29-17). La suave piel está dividida
principalmente huevos de aves, crías de pájaros y mamíferos e insectos. A diferencia de las
serpientes venenosas, el monstruo de Gila produce el veneno en glándulas situadas en su en numerosos anillos, lo que combinado
mandíbula inferior. La mordedura es dolorosa para los hombres, pero raramente mortal. con la ausencia d e ojos y oídos visibles,
ambos escondidos bajo la piel, confiere a
importante en la vida d e la mayor parte aclimatados en habitat también áridos los anfisbenios un aspecto de lombrices
de los lagartos. Las salamanquesas son la (aves, insectos y caracoles pulmonados). d e tierra. La apariencia, aunque superfi­
excepción, ya q u e los machos emiten Algunos, tales como el monstruo d e Gila cial, es del tipo d e convergencia estructu­
fuertes voces (para marcar sus territorios del suroeste de los Estados Unidos, alma­ ral que surge a menudo cuando dos gru­
e impedir la aproximación ele otros cenan grasa en sus colas, que posterior­ pos que no están en absoluto relacionados
machos), siendo razonable pensar q u e mente utilizan durante perkxlos d e sec]uía ocupan habitat similares. Los anfisbenios
deben tener un b u e n sentido del oído. para producir energía y agua metabólica tienen una extensa distribución en Suda-
Otras especies vocean en comporta­ (Figura 29-16). F.l mecanismo con el que mérica y en África tropical. En los Fstados
mientos de tipo defensivo. muchos lagartos mantienen su tempera­ Unidos hay una especie de Florida (Rbi-
tura corporal relativamente constante por neuraflorida), conocida con el nombre
Muchos lagartos viven en las regiones
termorregulación etológica se describe en de «culebra de cementerio».
cálidas y áridas del globo. Como su piel
carece de glándulas, la pérdida ele agua el Capítulo 33 (p. 668).
por esta vía se reduce sobremanera. Pro­ Serpientes: suborden Serpentes. Las
ducen una orina semisólida con un alto Suborden Anfisbenios: culebrillas serpientes son totalmente ápodas y care­
contenido d e ácido úrico cristalino. Ésta c i e g a s . Con el nombre común d e cule­ cen d e las cinturas pectoral y pelviana
es una aelaptación excelente para conser­ brillas ciegas se designa un grupo de for­ (esta última puede persistir como un ves­
var agua, y se encuentra en otros grupos mas altamente especializadas e hipogeas tigio en las pitones y boas). Las numero-
566 Parte III, Diversidad de la vida animal
Figura 29-17
Un lagarto vermiforme del suborden
Anfisbenios. Los Anfisbenios son formas
excavadoras con un cráneo macizo, que
usan como instrumento excavador. La
especie dibujada, Amphisbaena alba, está
ampliamente distribuida en Sudamérica.
sas \ értebras de las serpientes, más < i irtas
\ más anchas que las de oíros tetrápodos,
les permítela rápidas ondulaciones latera­
les a través de la hierba o sobre terreno
rugoso. Las costillas aumentan la rigidez
de la columna vertebral al proporcionar
más resistencia a las fuerzas laterales. La
elevación de las apófisis neurales pn ipor-
ciona más brazo de palanca para que pue­
dan actuar numerosos músculos.
El cráneo altamente cinético y el apá­
ralo bucal de las serpientes, qi !
miren deglutir presas varias veces mayo­
res que su propio diámetro, -son quizás sus
mas carai terísticas especializaciones Las
dos panes de la mandíbula inferioi están
unidas sólo por músculos y por piel, lo
que les permite dislocarse bastanes. Ade­
mas, muchos de los huesos del cráneo
están tan débilmente articulados que todo
el cráneo puede flexionarse asimétrica-
Figura 29-18
Serpiente rata, Elaphe obsoleta obsoleta,
tragándose una ardilla.
mente para acomodar presas de grandes
tamaños (Figura 29-18). Como la serpien­
te debe continuar respirando durante el
lento proceso de la deglución, la abertu­
ra traqueal (gl itis) se extiende hai i.i ade­
lante entre las dos mandíbulas inferiores.
La comea del ojo de las serpientes
está permanentemente protegida con una
membrana transparente que, junto con
una falta de movilidad en el globo ocu­
lar, da a las serpientes su intrigante y iría
mirada, que muchas personas conside­
ran tan terrorífica. La mayor pane de las
serpientes tienen relativamente mala vista,
con las serpientes arborícelas de las sel­
vas tropicales como excepción (Figura
- ,! L9). Algunas serpientes arbóreas po­
seen excelente visión binocular que les
Figura 29-19
Serpiente loro (Leptophis ahaetulla). El delgado cuerpo de esta serpiente arbon'cola de
América Cenlral es una adaptación para deslizarse por las ramas sin que el peso la derribe.
permite localizar sus presas entre las
ramas, donde los rastros de olores serían
imposibles de seguir.
Las serpientes carecen de oído Inter­
no v medio. Esto, junto ion la ausencia
de ina respuesta obvia a los sonidí is aé­
reos, ha llevado a la opinión de que las
serpientes son totalmente sordas. Pero las
serpientes si tienen oídos internos, s estu­
dios recientes han demostrado claramente
que dentro de un margen limitado de
bajas frecuencias ule ion a 700 megai i-
ilosl la audición de las serpientes puede
compararse favorablemente con la de la
mayor parle de los lagartos. Por otra
parle, son también bastante sensibles a
las vibraciones transmitidas por el suelo.
sin embargo, para la mayor paite de
las serpientes son los sentidos químicos,
y no la \ ista \ el oído, los utilizados para
cazar a sus presas. Además ele las áreas
olfativas normales en la nariz, (pie no
están bien desarrolladas, existen los órga-
nos de Jacobson. un par de fóselas en
el cielo de la boca, que están tapizados
con un epitelio olfativo ricamente iner­
vado. La lengua bífida, que se agita en el
aire, recoge las partículas odoríferas y las
mere en la boca: después pasa por detrás
cié Lis óiganos de Jacobson. o bien Se
inserta directamente en su interioi (1 Igu
ra 29-20), La informal ion es transmitida
al encéfalo, donde los olores serán iden-
lilk ados e interpretados.
Al igual que en los lagartos, el eiicr-
po de la serpiente esta lot.límeme cubier­
to con una piel resistente e impermeable
Las duras escamas normalmente están

Figura 29-20
La serpiente cascabel (Crotalus horridus) saca su lengua para oler su entorno. Las partículas
odoríferas atrapadas en la lengua son dirigidas a los órganos de Jacobson, órganos olfativos
en el cielo de la boca. Obsérvese la foseta termosensitiva entre la narina y el ojo.
dispuestas ¡untas, a veces imbricándose
como las tejas d e un tejado, con la piel
doblada hacia dentro entre las escamas.
La piel no es elástica, por lo que cuando
necesita estirarse, como octirre después
de haber deglutido una comida copiosa,
lo hace de una manera original. Cuando
la serpiente traga un objeto grande, los
pliegues de piel se extienden dejando las
escamas separadas entre sí, como peque­
ñas islas dentro ele la piel.
La locomoción es un problema obvio
para un animal ápodo, pero las serpien­
tes han descubierto varias soluciones para
él. El patrón más típico d e movimiento
es el llamado d e ondulación lateral (Figu­
ra 29-21A). El movimiento sigue un curso
con forma d e S, con la serpiente propul­
sándose al ejercer fuerzas laterales con­
tra las irregularidades del terreno. La ser­
piente parece «fluir», ya q u e las o n d a s
Os 1 s 2s
Ondulación lateral
Figura 29-21
Locomoción en serpientes. A, Ondulación lateral. B, Movimiento de acordeón. C, Movimiento rectilíneo.
móviles del cuerpo aparecen fijas en rela­
ción con el suelo. El movimiento ondu­
latorio lateral es rápido y eficiente en la
mayoría d e las circunstancias, aunque no
siempre. El m o v i m i e n t o d e a c o r d e ó n
(Figura 29-21B) permite a una serpiente
moverse dentro de un estrecho conduc­
to, por ejemplo, al trepar por un árbol
utilizando los canales irregulares en la
madera. La serpiente se extiende hacia
adelante al tiempo que dispone su cuer­
p o en ondas con forma d e S contra los
lados del canal. Para avanzar en línea
recta, como por ejemplo cuando está ace­
chando presas, las serpientes de cuerpos
pesados utilizan m o v i m i e n t o s rectilí-
n e o s . Dos o tres puntos del c u e r p o s e
apoyan en el sustrato, para soportar el
peso del cuerpo. Las secciones entre ellos
se levantan del suelo y se mueven hacia
delante por la acción d e músculos (mar­
Avanza Se contrae Se lija Se extiende Avanza
Movimiento en acordeón
Capítulo 29. Los reptiles 567
cados en rojo en la Figura 29-21 C) q u e
tienen origen en las costillas y se inser­
tan en la piel del vientre. El movimiento
rectilíneo es una forma lenta pero eficaz
d e acercarse sigilosamente a la presa,
incluso sobre superficies sin irregulari­
dades. Kl llamado movimiento de cule-
b r e o d e f l a n c o es un cuarto tipo d e
movimiento que permite a las víboras del
desierto moverse con sorprendente rapi­
dez sobre superficies arenosas sueltas y
con un mínimo de contacto con el sus­
trato. El crótalo avanza así formando
bucles que se desplazan hacia adelante,
al tiempo q u e su c u e r p o yace con un
ángulo de 60 grados, en relación con la
dirección principal d e desplazamiento.
Las serpientes de la subfamilia Crota-
linos, dentro d e la familia Vipéridos, se
llaman a veces víboras de foseta, debi­
d o a las fosetas termosensitivas que pre­
sentan en sus cabezas, entre las narinas
y los ojos (Figuras 29-20 y 29-22). Todas
las serpientes venenosas norteamerica­
nas mejor conocidas son víboras de fose­
ta, tales como las diferentes especies d e
serpientes d e cascabel y el mocasín. Las
fosetas están inervadas p o r un gran
paquete de terminaciones nerviosas libres
del quinto nervio craneal. Responden a
la energía radiante de las largas ondas del
infrarrojo (de 5000 a 15 000 nanómetros),
y son especialmente sensitivas al calor
emitido por los cuerpos calientes de los
mamíferos y las aves que constituyen su
sustento (ondas infrarrojas d e aproxima­
d a m e n t e 10 000 nanómetros). Ciertas
mediciones sugieren que los órganos de
fósela p u e d e n apreciar diferencias d e
temperatura d e tan sólo 0.003 °C en una
Movimiento rectilíneo
568 Parte III. Diversidad de la vida animal
Abertura del órgano en lósela
Cámara exlerna
Terminales nerviosos receptores
cargados de mitocondrias
Figura 29-22
Órgano en loseta de una serpiente de
cascabel. Se dibuja en sección para mostrar
la localización de una membrana profunda
que divide a la cámara en una zona interna y
otra externa. Las terminaciones nerviosas
sensibles al calor se concentran en dicha
membrana.
superficie radiante Las víboras de loseta
Utilizan las losetas para seguir a las pre­
sas de sangre caliente y para dirigir los
ataques con gran exactitud, tanto de día
como en completa oscuridad. Las boas
conatrictor y las pitones también tienen
receptores térmicos, pero la anatomía e s
bastante diferente que la de las víboras
de foseta, lo que posiblemente sugiere
una evolución independiente,
Todas la víboras tienen un par de
dientes modificados r o m o colmillos en
los huesos maxilares, que yacen en una
vaina membranosa c u a n d o la boca está
cerrada. Cuando la víbora ataca, un mús­
culo especial y un sistema de palancas
i seas levanta los colmillos cuando se abre
la boca (Figura 29-23), los dirige hacia la
presa en el ataque y el veneno es inyec­
tado en la herida a naves de un canal en
dichos colmillos. La víbora suelta MI presa
inmediatamente después de un mordisco
y la sigue hasta que esta queda paraliza­
da o muere. Entonces, la serpiente traga
la presa enlera. La mordedura de una
víbora de loseta puede ser peligrosa para
el hombre, aunque en muchas ocasiones,
la serpiente inyecta muy poco veneno al
Figura 2 9 - 2 3
Cabeza de una serpiente de cascabel
mostrando el aparato del veneno. La
glándula del veneno, una glándula salival
modificada, está conectada al colmillo
hueco mediante un conducto.
morder. Aproximadamente 80(10 personas
son mordidas por víboras d e loseta cada
año en los Estados l u i d o s , v de éstas
mueren unas doce.
Los países tropicales y subtropicales
son los hogares de la mayor parle d e las
especies de serpientes, venenosas o no.
Incluso allí, menos de un tercio d e las
serpientes son venenosas. Las no vene­
nosas matan a sus presas por constricción
(Figura 29-2 o o mordiendo y engullén­
dolas. Su dieta tiende a estar restringida
en muchos casos a los roedores, mien­
tras q u e otras especies comen peces,
ranas e insectos. Algunas serpientes afri­
canas. indias y ncoliopicales SOH oófa-
gas. es decir, devoradoras ele huevos,
Serpiente común africana no venenosa, Boaedon fuliginosus, constriñendo un ratón antes
de engullirlo.
Las serpientes venenosas si' dividen
normalmente en cuatro grupos basados
en su tipo de colmillos: las víboras (fami­
lia Vipéridos) han desarrollado colmillos
tubulares en el extremo anterior de la
boca; el g r u p o incluye a las víboras de
:OSL-:.I americanas, antes mencionadas, y
a las vib. II.IN verdaderas del Viejo Mundo,
que carecen de fóselas (aciales lermoscn-
Sibles, Entre estas ultimas, la europea y la
cornuda africana son las más famosas
Una segunda familia de serpientes vene­
nosas (familia Elápidos) tiene colmillos
conos y permanentemente erectos, de tal
manera que el veneno puede ser inyec­
tado al masticar. En este grupo encontra­
mos las cobras (Figura 29-25), las mani-
bas, las serpientes de coral y los kraits de
la India. Las muy venenosas serpientes
marinas normalmente se incluyen en una
tercera familia (Hidrólidos). La gran fami­
lia de los Colúbridos, a la que pertenecen
la mayor parte de las serpientes comunes
y no venenosas, también incluye por lo
menos dos serpientes venenosas que han
sido responsables de algunas muertes
humanas: el boomslang de África y la ser­
piente africana d e las pairas. Ambas son
serpientes con colmillos situados en zonas
posteriores d e la boca, que Utilizan su
veneno para inmovilizar a la presa al tiem­
po que la están engullendo.
La saliva de todas las serpientes, inclu­
so las inocuas, posee cualidades toxicas
limitadas, y es lógico q u e la evolución
haya intentado favorecer esta tendencia

Figura 29-25
Cobra amarilla, Naja flava, de África. Las
cobras yerguen la zona anterior del cuerpo
y deprimen el cuello, como una llamada de
amenaza antes de atacar. Aunque el radio
de ataque de la cobra es reducido, todas
las cobras son extremadamente
venenosas por la naturaleza de su veneno.
u'wica. Los venenos de las serpientes han
sido tradicionalmente divididos en dos
tipos: el n e u r o t ó x i c o actúa principal­
mente sobre el sistema nervioso, afec­
tando a los nervios óptieos (causa cegué
ra) o al nervio frénico del diafragma
(produce parálisis respiratoria). F,l tipo
hemolítico destruye los glóbulos rojos
\ los vasos sanguíneos, c a u s a n d o una
extensa extravasación de sangre en los
raidos. De hecho, la mayor parte de estos
venenos son mezclas complejas de varias
tracciones que atacan diferentes órganos
de forma específica; rara vez pueden ser
asignados d e forma categórica a cual­
quiera de los lipos tradicionales.
La toxicidad del veneno viene deter­
minada por la dosis letal media en anima
fes de laboratorio CEDJO). En relación con
esta referencia, los venenos de la serpien­
te tigre australiana y algunas de las man­
ías, parecen ser. gota a gola, los más .» ' !
vi is ile tocios; sin embargo, algunas graneles
serpientes son más peligrosas. La agresiva
tóbra rey, que puede pasar ele 5,5 m de-
longitud. e-s posiblemente la mayor y más
peligrosa ele- todas las serpientes veneno
sas. En la India, donde las serpientes e-sian
en constante contacto con la población,
las 200 000 mordeduras de robra causan
más de 9000 muertes anuales
La mayor parte d e las serpientes son
ovíparas (I.. oi'iim. huevo + pcirere. sacar
Capítulo 29. Los reptiles 569
+ parere, parir); se forma entonces una
La LO,,, (dosis letal inedia) ha sido el placenta primitiva que permite el intct
procedimiento estándar para evaluar la cambio de materiales entre las corrientes
toxicidad de los fármacos; fue sanguíneas embrionaria y materna. Las
desarrollada originalmente en los anos serpientes son capaces de almacenar
veinte por farmacólogos En la práctica, esperma, y pueden poner varias series de
se exponen pequeñas muestras de huevos fértiles a diferentes intervalos,
animales ele laboratorio, habitualmenle
mucho después ele haber copulado.
ratones, a dosis cada vez mayores del
fármaco o toxina La dosis que mala al
s de I' >- animales durante el período Orden Sphenodonta: el tuntara
de prueba se conoce como LD«. Poi ser El orden Esfenoelontos está representado
cara y requerir mucho tiempo, esta
por das especies actuales del genero Sphe-
clásica técnica está siendo sustituida por
rtodoníG. sphenos, borde + odontos, dien­
métodos alternativos que reducen
mucho la cifra de animales necesarios. tes) ile Nueva Zelanda (Figura 29-26). El
Entre estas alternativas se encuentran las matara es el único superviviente de un
pruebas de citotoxicidad que evalúan la linaje de esfenoelontos que se diversifico
capacidad de las sustancias sometidas a modestamente a principios del Mesozoi­
prueba para matar células y las pruebas co. pero declinó hacia el final de- esta era.
toxicincticas. que miden la interacción I;l matara estaba en otros tiempos amplia­
de un fármaco o toxina ion un sistema
mente distribuido por el norte ele Nueva
vivo. Zelanda, pero en la actualidad ha queda­
d o restringido a islotes en el estrecho de
Cook y en la costa norte de la isla sep
adelante) y ponen sus huevos elípticos y tentrional. donde, bajo protección del
coriáceos bajo troncos en putrefacción, (íobierno neozelandés, puede sobrevivir.
bajo rocas o en agujeros excavados en la lil tuatara es un animal con aspecto de
tierra. La mayor parte d e las restantes, Ligarlo ele hasta 66 cm de longitud, que
incluyendo todas las víboras ele loseta v ivv en madrigueras a menudo compartí
americanas con excepción del bushmas- das con petreles. Son animales con una
ter, son ovovMparas (I., ovutn, huevo + lenta tasa ele crecimiento y Luga vida: se
vivus, viviente + parere, parir), dando a ha registrado un caso c|iie vivió 77 años.
luz crías bien formadas. Muy pocas ser­ El tuatara ha cautivado el interés cic­
pientes son vivíparas ti., vivus, viviente los biólogos, debido a sus numerosas
Figura 29-26
El tuatara, Sphenodon punctatum, es el único representante viviente del orden
Esfenodontos. Este «fósil viviente» tiene un «ojo» parietal bien desarrollado en la bóveda
de la cabeza, con una retina, un cristalino y conexiones nerviosas con el encéfalo. Aunque
este ojo está cubierto con escamas, es sensible a la luz. El ojo parietal quizá desarrolló una
importante función como órgano sensorial en los reptiles primitivos. El tuatara únicamente
se encuentra en la actualidad en algunas islas de la costa de Nueva Zelanda.
570 Parte III. Diversidad de la vida animal
características primitivas, que son casi
idénticas a las de los fósiles mesozoicos
con 200 millones de .HUÍS de antigüedad
Estas características incluyen un cráneo
diápsklo primitivo, con dos aberturas tem
porales rodeadas por arcos completos, i-.l
matara también presenta un ojo parietal
bien desarrollado y completo, con restos
patentes de córnea, cristalino y retina
(aunque por estar enterrado bajo la piel
sólo puede registrar cambios en la inten­
sidad de la luz; su función, si la tiene, es
aún desconocida). En muchos oíros aspec­
tos, Spbenodon recuerda a los luganos de
principios del Mesozoico. Spbenodon
représenla una de las más bajas lasas de
evolución conocidas en los vertebrados.
Orden Crocodilia: cocodrilos
y caimanes
Los cocodrilos .uníales son los único-; rep­
tiles supervivientes del linaje de los arco-
saurios (¡Lie dio lugar a la gran radiación
.*
Figura 29-27
A, Cocodrilo del Nilo {Crocodylus niloticus) lomando el sol. Obsérvese el rostro delgado y
los dientes de la mandíbula inferior que sobresalen por fuera de la mandíbula superior. Los
aligátores o caimanes carecen de este rasgo. B, Aligátor americano {Alligalor
mississipiensis), un habitante cada vez más frecuente de ríos, marismas y pantanos del
sudeste de los Estados Unidos.
de los dinosaurios en el Mesozoico y a las
aves. Aunque los cocodrilos modernos [xii-
tenecen a una linea que comienza su radia
ción en la ultima pane del período Cretá­
cico, difieren en pocos detalles estructurales
de los cocodrilos primitivos de principios
del Mesozoico. Aunque han permanecido
casi sin cambios durante unos 2(X) millo-
nes de anos, los cocodrilos si- enfrentan a
un futuro Incierto en este mundo domina-
d< i por el hombre i ■ is eco nidios moder­
nos se dividen en (res lamillas: los aligáto­
res y caimanes, fundamentalmente del
Nuevo Mundo: loso "codrilos, ampliamente
distribuidos y que incluyen al cocodrilo
marino, uno de ll >.s mayores reptiles \ i\ ¡en­
tes, y los gaviales, representados por una
única especie de la India y Ikirma.
Tocios los cocodrilos tienen un era-
neo alargado, reforzado J robusto, con
una musculatura mandibular muy pode­
rosa, dispuesta para proporcionar una
apertura amplia y un rápido y potente
cierre. Los dientes están alojados en al-
ir:
véolos, una disposición denominada
t e c o d o n t a . q u e fue típica d e los arco-
saurios y de las primeras aves. < toa adap­
tación, que no aparece en ningún olio
vertebrado excepto en los mamíferos, es
un paladar secundario completo. Esta
innovación permite a los cocodrilos res­
pirar cuando tienen la boca llena di
de comida o de ambas cosas.
El cocodrilo marino (CrocodyktspOTO-
siis) del sur de Asia, y el cocodrilo d
CC niloticus; Figura 29-27) llegan a alean-
zar gran tamaño (se han citado adultos de
hasta 1000 kg) y son rápidos \ agresivos
Los cocodrilos han llegado a atacar al
ganado, a ciervos y a personas. Los ali­
gátores o caimanes l Figura 29-27B) son
m e n o s agresivos que los cocodrilos y,
desdi- luego, m u c h o menos peligrosos
para el hombre, los de mayor tamaño son.
d e todas formas, animales poderosos ¡
los adultos prácticamente carecen de ene­
migos si exceptuamos al hombre, MI talón
de Aquilcs son los estados del desarrollo.
Los nidos abandonados por la madre son
en muchos casos descubiertos y atacad®)
por mamíferos que se comen los huevos.
y los caimanes jóvenes pueden ser deVQj
rado.s por grandes peces.
Los caimanes o aligátores son excep­
ción entre los reptiles al ser i apaces dr
emitir sonidos definidos. El caimán macho
puede lanzar llamadas graves en la est.i-
ción d e cortejo. En los Estados Unidos
Aüigator mississipiensis i figura ¿K)-21\\) es
la única especie de aligátor; Crocodylui
aculiis. restringido al extremo sur de flo­
rida, es la única especie de cocodrilo.
Los aligátores y los cocodril is son oví­
paros. Generalmente ponen de 20 a SO
huevos en una masa de vegetación, cus­
todiados por la hembra que. cuando oye
las voces de los jóvenes en el momento
de la eclosión, responde abriendo el nido
para permitirles escapar. Como en
muchas tortugas y algunos lagartos, la
temperatura de incubación de los huevos
determina la propon ion de los sexos de
la prole. Sin embargo, y a diferencia til­
las tortugas (p. 560), las temperaturas
bajas en los nidos producen solo hem­
bras, mientras que las altas dan lugar solo
a machos, lo que da <■ orno resultado pro­
porciones de sexos muy de.scompeils.i-
das en algunas áreas. Por ejemplo, en una
zona ile estudio en l.ouisiana. las hem­
bras superaban a los machos en razón de
cinco LI uno,
 < '.ipículn ."). Los reptiles 571

CLASIFICACIÓN DE IOS AMNIOTAS CON ÉNFASIS EN LOS AMNIOTAS PRIMITIVOS Y EN

IOS RFI» 11 LES ACTUALES
l.i siguiente clasificación Unneana de los grupos de reptiles actuales y los principales fósiles está adaptada de Carroll 11988)" y está de
ti uerdo con las relaciones genealógicas de- los reptiles que aparecen en la Pigura 29-2. tos grupos extintos están indicados con el signo t

Subclase- Anápsidos u i mi. sin + apsis, arco); anápsidos. Amniotas con algunos rasgos primitivos, ionio cráneos .sin abertura
temporal
Orden f.aptorrínidos f (G. k:ipl<>. medir + rhlnoS, nariz) Animólas primitivos del Carbonífero y principios del Pérmico.
Orden Tcstudincs (I. tesfildo, tortuga) ( Q u c l o n l o s ) : tortugas. Cuerpí l encerrado en una caja osea, formada por un caparazón
dorsal y un pelo veulral; mandíbulas con piCOS m í n e o s en lugar d e dientes; vértebras y cosiillas lu.si<¡nadas al <apara/.ón; lengua
incxtcnsible; cuello generalmente relraíble: unas }30 ESDCl íes.
Subclase niápsidos ¡! ,ii doble + apsis aro i diápsidos. Amniotas con un i raneo con dos aberturas temporales
Superordcn Lepidosanrios (G. lepídos, e» ai na • sauros, lagarto) Línea de diápsidos que aparecieron en el Permití >. se
caracterizan por su postura tendida; sin especlalizaciones bípedas; cráneo diápsido a menudo modificado por la perdida de uno o
ambos ari <>s temporales,
Orden Escamosos 11, squamatus, escamosi >, • ata, eanw terizado por): Serpientes, lagartos, anflsbénidos, Piel mudable, 11 m
escamas o placa-. i orneas; cuadrado movible; cráneo cinético (excepto anfisbénidos); vértebras generalmente cóncavas; órganos
copuladorcs pares,
SulM>rden Lacértidos <l.. ¡tucrin, lagarto) (saurios): luganos. Cuerpo delgado, generalmente ion cuatro patas; ramas de la
mandíbula inferior fusionadas- párpados móviles; oído externo présenle; unas 3300 especies.
Suborden Anlisbinios l L ampbis, doble • batrta, caminar); culebrillas ciegas Cuerpo alargado y de diámetro casi uniforme;
sin palas (excepto un género ,011 «orlas patas .interiores 1, huesos del < raneo adaptados a la ex< ava< ¡Ón (< raneo no dnétil 1
cinturas esqueléticas vestigiales; ojos enterrados bajo la piel, un único pulmón; unas 135 espeí ¡es
Suborden S e r p e n l e s (I,. sc/pciv. arrastrarse): s e r p i e n t e s . Cuerpo alargado; carecen de extremidades, orificios auditivos y oído
medio, mandíbulas unidas anteriormente por ligamentos; párpados fusionados y transparentes; lengua bífida y protrusible
pulmón izquierdo reducido <> ausente; unas 2300 espe< h -
Orden Psfenodontos (G. spben, cuña + odontos, diente 1 (Kliynchoceplialla). Cráneo diápsido primitivo; vértebras bicóncavas;
cuadrado inmóvil; con ojo parietal; el único genero actual es Sphenodon.
Orden letiosaurios f (G, ichlhys. pez + SUMOS, lagarto) Diápsidos marinos del Mesozoico, con forma d e delfín y extremidades
redu< idas
Superordcn Sauroplcrigios f « ■ Sauros, lagarto + pleiygtnas, alado 1. Reptiles marinos di M, lil o.
Orden Plcsiosaurios f ((",. plestos, cerca ' sauros, lagarto), Reptiles marinos del Mesozoico con cuello largo y extremidades en
forma di- aletas.
Supcrortlen Arcosaurios (G. archa, primitivo + uniros, lagarto) Diápsidos avanzados, fundamentalmente terrestres; algunos
adaptad' >s al vuelo
Orden T e c o d o n t o s f (G. iheke, encerrado [en alvéolos] + odontos, cliente). Arcosaurios dominantes en el Triásico, con dientes en
alvéolos; tendencia al bipedalisino.
Orden Crocodilios (L, CroCOdtius, cocodrilo): c o c o d r i l o s . Cráneo alargarlo y masivo; Harinas terminales; paladar secundario;
razón tetracameral; vértebras generalmente cóncavas; extremidades anteriores con cinco dedos las posteriores con cuatro
cuadrado inmóvil: comportamiento social avanzado; unas 25 especies
Orden Pterosaurios f (G. pteron, ala + sauros, lagarto). Arcosaurios del Mcso/.oK o con alas membranosas; tuvieron una gran
radiación.
Orden Saurisquios f ( G . sauros. lagarto + Ischion, cadera) Dinosaurios mesozoicos; carnívoros bípedos y herbívoros
cuadrúpedos; estructura de la cadera primitiva
Suborden S a u r o p o d o m o r l o s f (G. Sauros, lagarto + ¡untos, pie + morpbe, forma». Saurisquios herbívoros que incluían a los
gigantes mesozoicos como Brachíosaurus, Apatosaurusy Diplodocus
S u b o r d e n T e r ó p o d o s ((¡. Ihrr, animal salvaje + poilos. pie). Saurisquios carnívoros q u e Incluían a los grandes depredadores
comí> Tyrannosaurm y a carnívinos pequeñiis y ágiles, iimp Deinonychus y 1 'eloi iraptor. Las aves dea ienden de este linaje
Orden ()niitis<|iiios f iG. orius. ave + iscbtotl, cadera ) 1 lerbívoros bípedos y cuadrúpedos; estructura de la culera avanzad 1
upo ave)
Subclase S i n á p s i d o s ((1. syn. junto 1 apsis, a n o ) . Amniotas cuyo cráneo tiene un par di' aberturas temporales laterales; repules
mamiferoii les
Orden Pelicosaarios t (G. pelyx, bola de madera + sauros, lagarto). Sinápsidos del Carbonífero y el Pérmico, con muchi is usgos
amnioias primitivos; carnívoros \ herbívoros.
Orden Terápsidos (G. ther, animal salvaje + il/isis. arco). Sinápsidos ilel Pérmico y el Triásico. con muchos car.u teres de
mamífero: tanto herbívoros como carnívoros, Los mamíferos descienden d e esta linea.

Carroll. R. L. 1988. Vertébrate paleonlology and evolution. New York, W. H. Freeman and Company.
572 Parre- III. Diversidad <le la vida animal
Resu men
Los reptiles se separaron Blogenéti'camente de
los anfibios laberinlodontos durante el final
del Paleozoico, hace 300 millones de años. Su
éxito, como los primeros vertebrados verda­
deramente terrestres, es atribuible al huevo
amniótico, cuyas tres m e m b r a n a s extraem-
brionarias proporcionan al embrión la posi­
bilidad d e desarrollarse con la protección d e
una cascara, l'or ello los reptiles (los prime­
ros amniotas) pudieron poner huevos en tie­
rra. Los reptiles también se diferencian d e los
anfibios por su piel seca y escamosa que impi­
de la pérdida d e agua, por sus mandíbulas
tnás poderosas y por presentar fecundación
interna, así como una serie de avances en los
.sistemas respiratorio, excretor y nervioso. Al
igual q u e los anfibios, son ectolérmicos, pero
muchos ejercen un considerable control eco­
lógico sobre su propia temperatura corporal.
Antes del final del Paleozoico, los amnio­
tas sufrieron una radiación q u e los dividió en
tres líneas: los anápsidos, q u e dieron lugar a
las tortugas; los sinápsidos, una línea de rep­
tiles mamileroicles que condujeron a los actua­
les mamíferos: y la línea de los diápsidos, d e
la q u e derivaron el resto de los reptiles y las
aves. La gran radiación reptiliana del Meso­
zoico produjo una fauna cosmopolita de gran
^ ^
1. ¿Cuáles fueron las tres radiaciones más
importantes de los reptiles en el
Mesozoico, y de cuál o cuáles de ellas
descienden los vertebrados «superiores»?
¿Cómo podría distinguirse entre los
cráneos anápsido, diápsido y sinápsido?
2. ¿Qué cambios en el diseño del huevo
permitieron a los reptiles convertirse en
los primeros vertebrados capaces d e
poner sus huevos en tierra? ¿Por q u é se
califica muchas veces al huevo de
«amniótico»? ¿Qué son los amniotas?
3. ¿Por q u é se consideran los reptiles
c o m o parafiléticos y no como
monofiléticos?
4. Describa los aspectos por los q u e los
reptiles están más adaptados a la vida
en tierra, funcional o estructuralmente,
que los anfibios.
5. ¿Cuáles son las principales
características d e la piel de los reptiles,
y c ó m o podría distinguirse d e la piel d e
un batracio?
6. Describa las principales características
d e las tortugas (orden Testudines) que
diversidad. Las tortugas (orden Testudines).
con sus caparazones característicos, han cam­
biado p o c o su diseño desde el Triásico. Las
tortugas son un p e q u e ñ o g r u p o d e longevas
especies ten - estres, semiacuática.s, acuáticas y
marinas. Carecen d e dientes. Son todas ovípa­
ras y entierran sus huevos, incluso las marinas.
Los lagartos, serpientes y culebrillas cie­
gas (orden Escamosos) c o m p r e n d e n el 9 5 %
d e todos los reptiles vivientes. Los lagartos
(suborden Lacertilia) son un g r u p o diversifi­
c a d o y abundante adaptado para la marcha,
la carrera, la escalada, la natación y la exca­
vación. Se diferencian d e las serpientes por
presentar típicamente d o s pares d e patas
(algunas especies son ápodas), ambas hemi-
mandíbulas inferiores unidas, párpados móvi­
les, o í d o e x t e r n o y carencia d e colmillos.
Muchos lagartos están muy bien a d a p t a d o s
para sobrevivir en condiciones desérticas, ári­
das y calurosas.
Las culebrillas ciegas (suborden Anfisbe-
nios) son un g r u p o tropical poco numeroso,
d e formas á p o d a s hipogeas, a d a p t a d a s a la
vida excavadora.
Las serpientes (suborden Serpentes), ade­
más d e ser totalmente ápodas, se caracterizan
por sus cuerpos alargados y por una conexión
las distinguen de los otros órdenes d e
reptiles.
7. ¿Cómo afecta la temperatura del nido a
los huevos d e las tortugas? ¿Y a los d e
los cocodrilos?
8. ¿Qué se conoce por cráneo «cinético», y
en qué animales aparece? ¿Cómo son
capaces las serpientes de tragar
animales tan graneles?
9. ¿En qué se parecen los órganos
sensoriales de las serpientes a los d e los
lagartos, y e n q u é sentido s e han
especializado para estrategias
alimentarias?
10. ¿Cómo pueden respirar las serpientes y
los cocodrilos c u a n d o sus bocas están
llenas de comida?
11. ¿Cuál es la función del órgano d e
Jacobson d e las serpientes?
12. ¿Cuál es la función d e la «fósela» d e las
víboras d e loseta?
13- ¿Qué diferencia hay e n la estructura o
localizador) de los colmillos en una
serpiente de cascabel, una cobra y un
boomslang africano?
elástica entre las dos mitades d e la mandíbula
inferior, q u e les permite dislocarla al engullir
grandes presas. La mayor parte d e las ser­
pientes d e p e n d e de sentidos químicos, espe­
cialmente los órganos de Jacobson, para cazar,
más q u e d e los poco desarrollados sentidos
auditivo y visual. Dos gnipos d e serpientes (las
b o a s y las víboras d e fósela) tienen óiganos
especiales para la detección de infrarrojos qué
sirven para seguir a presas de sangre caliente.
Muchas serpientes son venenosas.
El matara n e o z e l a n d é s (orden Esfeno-
d o n t o s ) es una especie relicta, y el único
superviviente de un grupo q u e ha despareci­
d o hace 100 millones d e años. Presenta varias
características primitivas q u e son totalmente
idénticas a las d e los diápsidos fósiles del
Mesozoico.
Los cocodrilos y caimanes (orden Croco-
dilios) son los únicos reptiles representantes
d e la línea d e los arcosaurios, que dio lugar a
los dinosaurios, ya extinguidos, y a las aves
actuales. Los cocodrilos tienen varias adapta­
ciones para una vida carnívora y semiacuáti-
ca, lo que incluye un cráneo masivo con man­
díbulas poderosas y un paladar secundada
Son los mayores reptiles vivientes y tienen la
conducta social más compleja.
14. La mayoría de las serpientes son ovíparas,
pero algunas son ovovivíparas o
vivíparas. ¿Qué significan estos términos y
qué necesitaría saberse para ser capaz de
atribuir una serpiente en particular a una
de estas modalidades reproductoras?
15. Describa cómo se mueven las serpientes
por ondulación lateral. ¿Por qué sería
inútil esta forma de locomoción en una
superficie inestable (como arena) o una
superficie que no tuviera
irregularidades? ¿Qué formas d e
locomoción podría utilizar una serpiente
en estas condiciones?
16. ¿Por q u é el matara (Spbenodon) es
especialmente interesante para los
biólogos? ¿Dónde tendría que ir para ver
uno en su habitat natural?
17. ¿De q u é línea diápsida descienden los
cocodrilos? ¿Qué otros grupos de
vertebrados, fósiles y actuales,
pertenecen a esa línea? ¿Qué caracteres,
estructurales y d e comportamiento,
hacen a los cocodrilos más avanzados
que otros reptiles actuales?

Bibliografía
Ver también la Bibliografía general de la
Parte III. p. 631.
aJexander, K. M. 1991. How dinosaurs ran.
Sci. Am. 264:130-136 (April). Al aplicar
las técnicas de la física y la ingeniería
modernas, un zoólogo ba calculado
que los grandes dinosaurios andaban
con lentitud, pero eran capaces de un
rápido sprint; ninguno requería para
sostenerse de la ayuda del agua y la
flotación.
Alvarez, W., and F. Asaro. 1990. An
extraterrestrial impact. .Sci. Am. 263:78-
M (Oct.). En este articulo y en otro del
mismo número de Scientific Amerícan
IV. E. Coitrlillot. -Una erupción
volcánica-} se interpretan los mismos
dalos sobro la extinción masiva del
Cretácico deforma opuesta.
Ijgger, II. G., and R. G. Zweifel (eds.)
1992. Reptiles and amphibians. New
York, Smithmark Publishers, Inc.
Este completo, puesto al día y
magníficamente ilustrado volumen ha
sido escrito por algunos de los mejores
herpelólogos.
Crews, D. 1994. Animal sexuality. Sci. Am.
270:108-114 (Jan.) Las estrategias
reproductoras de los reptiles, incluida la
determinación no genética del sexo.
profundiza en los orígenes y funciones
de la sexualidad.
Gibbons, W. 1983. Their blood runs cold:
adventure.s wiih reptiles and
amphibians. University, Ala., University
of Alabama Press. Entretenido libro
sobre diversos aspectos de la
herpctología.
Halliday, T. R., and K. Adler (editors). 1986.
The encyclopedia of reptiles and
amphibians. New York, Faces o n File,
Inc. Excelente libro de referencia con
ilustraciones de gran calidad de los
grupos de reptiles, con una
introducción muy idil sobre orígenes y
características.
Lyllywhite, H. B. 1988. Snakes, blood
circulation and gravity. Sci. Am. 259:92-
Capítulo 29. Los reptiles 573
98 ( D e a ) . Incluso las serpientes largas
son capaces de mantener la circulación
sanguínea cuando se ponen en posición
vertical, mediante reflejos circulatorios
especia/es que controlan la presión
sanguínea.
l.ohman, K.J. 1992. How sea turües
navigale. Sci. Am. 266:100-106 (Jan.)
Pruebas recientes sugieren que las
tortugas marinas utilizan el campo
magnético terrestre y la dirección de las
olas del océano partí orientarse al
navegar de vuelta a sus playas de
nacimiento, donde pondrán los huevos.
Norman, 1). 1991. Dinosaur! New York,
l'rentice-Ilall. Un compendio muy
ameno sobre la vida y la evolución de
los dinosaurios, con cuidadas
ilustraciones.
Zug, G. R. 1993. Herpetology: an
introductory biology of amphibians and
reptiles. New York, Academic Press,
Inc. Manual introductorio a nivel
universitario.
 30
Las aves
Filo Cordados
Clase Aves
Un largo viaje al hogar de verano
Quizás estaba escrito que las aves, fias dominar el vuelo,
pudieran utilizar esta facultad para llevar a cabo las largas y
arduas migraciones estacionales q u e han provocado el
asombro y la curiosidad del hombre. Porque las ventajas d e las
migraciones son muchas. El viajar entre regiones de invernada
en el sur y regiones de cría en el noite durante el verano,
capacita a las aves para mantener su intenso metabolismo con
abundantes e inagotables fuentes d e alimento. En el lejano
norte, los largos días d e verano y la abundancia d e insectos se
combinan para permitir a los padres alimentar cumplidamente
a las crías. En el norte, los depredadores d e las aves n o son
especialmente abundantes, y la aparición breve, una vez al
año, de pollos vulnerables n o facilita el crecimiento de las
poblaciones de aquéllos. Las migraciones también incrementan
enormemente la cantidad de espacio disponible para la
actividad reproductora, ("educiendo así la agresividad por
574
motivos territoriales. Finalmente, la migración favorece la
homeostasis (el equilibrio de procesos fisiológicos que
mantiene la estabilidad interna) al permitir a las aves evitar los I
climas extremos.
Todavía nos siguen asombrando las migraciones, y aún
queda mucho que aprender sobre sus mecanismos. ¿Cornos»
decide el momento d e migrar, y qué determina que cada a\e I
almacene las suficientes r e s e ñ a s para el viaje? ¿Cómo se
originaron las rutas migratorias, a veces difíciles y complicadas, I
y qué instrumentos utilizan las aves para orientarse? ¿Cuál o el
origen d e la fuerza instintiva que les hace seguir la retirada del I
invierno hacia el norte? Porque es el instinto el que guía las 1
olas migratorias en primavera y otoño, una obediencia
instintiva y ciega que lleva a la mayoría d e las aves con éxito I
hasta su destino en el noite, mientras muchas otras caen y
mueren víctimas del entorno siempre hostil. ■

PO.SICIÓN EN EL REINO ANIMAL
I i aves SOIl un linaje ele animólas
diápsidos endotérmicos que adquirieron
l.i i apacidad de volar en el periodo
Jurásico del Mesozoico.
Pilogenéticamente, están estrechamente
emparentadas con cienos diro isaurios
terópodos, un grupo ele earnívo
bípedos con características esqueléticas
parecidas a la.s <le las aves. Sus parientes
vivos mas cercanos son los cocodrilos.
Las características morfológicas v la gran
uniformidad estructural de las aves t -
KI.K ¡onadas en su totalidad con las
exigentes demandas del vuelo, y la
movilidad que éste proporciona es la
inte ele los aspectos más distintivos
de su < i mducta \ su ecología
A W )RTACIONES BIOLÓC HCAS
1 Las plumas son exclusivas del linaje til­
las aves, y las distinguen elel re.slo ele
los animales. La evolución de las
plumas fue el suceso aislado más
Importante que condujo a la capacidad
de volar.
2. Además de las plumas, otras distintas
adaptaciones responden a la.s dos
exigencias primordiales del vuelo;
mayor potencia y inenoi peso. Estas
De todos los vertebrados, las aves CL. pin
tal de (iris, pájaro) son el grupo más estu
diado, más fácil ¡I»' observari coas melo­
dioso, y muchos piensan que también el
ñus hermoso. Con más ele 9000 especies
distribuidas sobre prácticamente iodo el
gloU), las aves son el grupo mas numero
so de vertebrados con excep< ion de los
peces, has aves se encuentran en bosques
ven desiertos, en montañas y en praderas
\ sobre todos h >s c H canos. Cuatro especies
visitan con regularidad el Polo Norte y una,
un eskua, ha sido visto en el Polo Sur,
Algunas aves viven en total oscuridad en
. oiientándi >se gracias ,i la ecoli K .I
lización, mientras que otras bucean a pro­
fundidades ile mas de 45 m para capturar
animales acuáticos. El colibrí abeja de
('.liba, que únicamente pesa i.s g, es el
mas pequeño vertebrado endotérmico
l.a única característica que diferencia
a las aves de oíros animales son las plu­
mas Si un animal tiene plumas es un ave;
■•i carece ele ellas, no lo es. Ningún otro
grupo de vertebrados lleva una etiqueta
ile identificación tan fácilmente recono
dblc como ésta
adaptaciones incluyen la
modificación ele las extremidades
anteriores c o m o tuertes alas, huesos
huecos, pico c ó r n e o (en lugar ele
pesadas mandíbulas v dientes),
enelolcnnia. alta lasa metabólica
(entre seis y diez veces mayoi que la
ele los reptile- les peso v
temperatura corporal), corazón
grande y circulación de alia presión,
sistema respiratorio muy eficiente,
visión aguda, \ excelente
coordinación neuromuscular
.->. l.as a\es ocupan casi cualquier habitat
disponible en la superficie terrestre, y
elentro ele las limitaciones impuestas
por las exigencias del vuelo, han
diversiÍK ado modestamente su forma
corporal, especialmente como
adaptaciones del pico.
-i. l.a incomparable movilidad de las aves
ha capacitado a muchas para
beneficiarse ele las ventajas de las
migraciones estaciónales a grandes
dista ni ias. l.a migración permite a las
aves asegurarse los habitat mas
adecuados en cada estación para
reproducirse, obtener alimento, e-vitar
los depredadores v reducir la
competencia interespecífica.
existe gran unilornuclacl ele estructu­
ra entre las aves, A pesar ele aproxima­
damente 150 millones de años ele evolu­
ción, durante los cuales proliferaron y se
adaptaron a diferentes géneros ele vida
especializados, no tenemos ninguna difi­
cultad para reconocer un ave como tal.
Ademas de las plumas, texlas presentan
extremidades anteriores modificadas
c o m o alas ( a u n q u e éstas n o s i e m p r e s e a n
utilizadas para el vuelo); todas tienen
extremidades posteriores adaptadas para
la marcha, la natación <> para posarse
se>biv las ramas; lóelas tienen picos cor­
nee», \ lóelas ponen huevos Probable­
mente la razón para esta gran uniformi­
dad estructural y funcional es que las aves
han evolucionado como máquinas vola­
doras, lo que restringe en gran manera la
diversidad, mucho más patente en otras
clases ele vertebrados. Por ejemplo, las
aves no se aproximan tan siquiera a la
diversidad que presentan sus compañe­
ros evolutivos de sangre caliente, los
mamíferos, un grupo que incluye formas
tan diferentes como una ballena, un puer-
coespín, un murciélago y una jirafa.
Capítulo 30, Las aves 575
Las aves comparten con los mamífe­
ros el máximo desarrollo ele engaños en
el Reino Animal, pero lóela su anatomía
esiá diseñada en torno al vuelo y a su per­
fección. Una vida aérea para un verte­
brado grande es un reto evolutivo muy
importante. Un ave debe, por supuesto,
tener alas para sosle-ncrse y propulsarse.
Los huesos deben ser ligeros y buceos y.
sin embargo, servir como un eje ele- seipor-
te rígielo. El sistema respiratorio ele'be ser
altamente eficaz para contrarrestar la
intensa demanda metabólica del vuelo y
también servir como un instrumento ter-
morregulador que mantenga una tempe­
ratura corporal constante. Un ave debe
tener un sistema digestivo rápielo v efi­
ciente para procesar una dieta rii .i en
energía. Debe tener una alta lasa meta­
bólica y un sistema circulatorio ele' alta
presión. Pero por en< ima ele lóelo, elche
poseer un sistema nervioso mm desarro­
llado y sentidos agudos, especialmente la
visión, que debe ser excelente, para poder
enfrentarse a los complejos problemas elel
vuek) a alias velocidades.
ORIGEN Y RELACIONES
Hace aproximadamente 150 millones de
años, un animal volador se ahogó y quedó
s o b r e el fonelo d e u n l a g o tropical e n lo
que es actualmente Haciera (Alemania);
fue rápidamente cubierto con Bnos sedi-
mentos \ llegó a fosilizar, En este estado
permaneció hasta que lúe descubierto en
1861 por un obrero que' se encontraba
extrayendo pizarra en una cantera caliza
El fósil era ele aproximadamente e-I tama­
ño ele \i\\ cuervo, con un cráneo QO muy
diferente al ele las a \ c s m o d e r n a s , excep­
t o e n q u e las manelíbulas e n forma ele pico
tenían pequeños dientes óseos simados
elentro ele- alvéolos, al igual que ocurría con
ciertos reptiles (Figura 30-1). El esqueleto
era decididamente reptiUano con una Lu­
ga cola osea, deelos con uñas y costillas
abdominales. Pudo perfectamente haber
sido clasificado como un reptil, salve)
porque llevaba el sello inconfundible ele
las plumas, esas mara\ illas ele la ingenie­
ría biológica que sólo poseen las aves.
Arcbcu-n/i/ciyx lühograpbicaisa griego
enjierc ele-eir «antigua ala grabada en pie­
dra»), como se llamó alfósil,fue un descu­
brimiento particularmente afortunado, ya
que la secuencia fósil ele las aves es noto­
riamente pobre. El hallazgo era revolucio-
576 Parte III. Diversidad de la vida animal
^r\
j
Figura 30-1
Archaeopteryx, el antecesor de las aves modernas de hace 147 millones de años. A, Molde del segundo y más perfecto fósil de
Archaeopteryx, que fue descubierto en una cantera de caliza bávara. Se han descubierto un total de seis ejemplares, el más reciente en
1987. B, Reconstrucción de Archaeopteryx.
A, Cortesía del Museo Americano de Historia
nario porque- probaba, más allá d e toda
duda razonable, la relación ftlogenética
entre aves y reptiles.
Los zoólogos han reconocido desde
antiguo la semejanza de aves y reptiles.
Los cráneos d e ambos se unen a la pri­
mera vértebra del cuello mediante una
articulación «en bola», el cóndilo occipi­
tal (los mamíferos tienen dos cóndilos)
l.as aves y los reptiles tienen un único
hueso en el oído medio, el estribo (los
mamíferos tienen lies huesos en el oído
medio), Tanto aves como reptiles poseen
una mandíbula interior compuesta por
cinco o seis huesos, mientras que la de
los mamíferos presenta un único hueso.
el dentario. Las aves y los repules elimi­
nan sus desechos nitrogenados en forma
de ácido úrico, los mamíferos lo hacen
c o m o urea. Tanto aves i o n i o reptiles
ponen huevos similares, con yema, en
los q u e el embrión comienza su desa­
rrollo en la superficie, con divisiones
poco profundas
s
■
■ ■
i
* .
Natural.
El gran zoólogo inglés Thomas l lenry
i iu.\le\ estaba tan impresionado con estas
y otras semejanzas anatómicas y fisiológi­
cas entre aves y reptiles que llamo a las
primeras «reptiles glorificados» y las clasi­
ficó en un grupo de ilim saurios denomi­
nados terópodos (Figuras 30-2 y 30-3).
Estos dinosaurios comparten muchos
caracteres derivados con las aves, el más
obvio ile los cuales es un cuello largo y
móvil, en forma de S. Como se muestra
en el cladograma (Figura 30-3), los teró­
podos pertenecen a un linaje de repules
diápsidos. ios arcosaurios, que incluye a
los cocodrilos y a los pterosaurios, asi
c o m o a los dinosaurios. Actualmente se
dispone de pruebas inc< mi estables d e que
Iluxley tenía razón: la afinidad filogcnéli-
ca más estrecha de \:i- ases se encuentra
en los dinosaurios terópodos. De hecho,
el único rasgo anatómico que se requiere
para ligar a los antecesores de las aves con
los terópodos son las plumas. \ esto se
logró con el descubrimiento de Arclxieap-
teryx sin embargo, recientemente se han
descubierto fósiles que complican el pano­
rama del origen d e las aves, renovando d
debate sobre qué grupo di- amniolas fue
el antecesor de las aves.
lái 1983, el descubrimiento en Texas de
un |x-i|ueñi> reptil del Triásico con van.»
características de ave ha abierto un
apasionada debate sohre el origen de las
aves. Bautizado Protoavis texensts
(«primera ave cejana»), este < i mtn ivertido
fósil fue considerado por su descubridor
como el fósil lie ave más antiguo,
75 millones de anos anterior a
Archaeopteryx. No obstante, otros
especialistas creen que este animal es en
realidad un pequeño dinosaurio terópodo
i arnívoro, y ponen en duda la
interpretación -a\ ¡ai- de los rasgi ■• d<
Protoavis. Por el momento, Archaeopteryx
siguí- manteniendo ise en su rama como el
primer ave ile que si- lieni- n< >lu 1.1.
 Capítulo 30. Las aves 577

Martín pescador, vencejos,

«*.•'" . pájaros carpinteros, buhos,

Charranes, gaviotas, alcas,

frailecillos, gallinetas, becadas

•' Gallos, pavos

i^ Patos, gansos, cigüeñas,

• 'Sil garzas, flamencos

Alcatraces,
/ pelícanos,
¿£_ cormoranes,
fragatas
>*»
;. ,*N*
<JL
/ ^ ^ ¿ ^ A g u i l a s , halcones.
• ' buitres

\ Albatros,
■" petreles, colimbos,
pingüinos

\ . Aves
i corredoras

Triásico Jurásico Cretácico Terciario Cuaternario

MESOZOICO CENOZOICO

Figura 3 0 - 2
Evolución de las aves modernas. De los 27 órdenes actuales solamente se muestran los 9 mayores. El ave más antigua que se conoce,
Archaeopteryx, vivió en el Jurásico superior, hace aproximadamente 147 millones de años. Archaeopteryx comparte muchos aspectos
especializados de su esqueleto con los dinosaurios teropodos, y se considera que evolucionó dentro de su linea. La evolución de los
modernos órdenes de aves se produjo de forma muy rápida durante los períodos Cretácico y Terciario inferior.
 Arcosaurios

í
Cocodrilos
Pterosaurios t
(reptiles voladores)
Ornistiquios t
(reptiles con
cintura de ave)
Saurópodos t
(saurisquios
herbívoros)
Terópodos t
(saurisquios
carnívoros) Archaeopteryx t Aves ratites Aves carenadas
I
Reorganización palatal

- Pérdida de dientes; fusión del sinsacro,

tarsometatarso; pérdida de la cola;
cintura pectoral de ave
Plumas de vuelo
Locomoción
cuadrúpeda
y bípeda
Extremidades largas, bipedalismo;
Huesos largos huecos; movimiento rápido
cerebelo grande;
otras especializaciones
para el vuelo -Saurisquios: cuello en forma de S, alargado y
móvil; patas y pies de ave; otros caracteres
del esqueleto
Cráneo alargado.
narinas terminales, Dinosaurios: orientación de las patas traseras
Datos de Gauthier, J. como en las aves; típicamente tridáctilos;
paladar secundario
«Saurischian monopyly and the otros caracteres del esqueleto
origin ofbirdS". En: Padian, K.
«The origin oí birds and the
evoiution offíight». Memoirs Cal. Figura 30-3
Acad. Sci. No, 18. 1986. Y de
Rayner, J.M.V. ■•Vertébrate flight Cladograma de los Arcosaurios, que muestra las relaciones
and the origins oí flying de varios grupos de arcosaurios con las aves modernas. Se
vertebrales". En: Alien, K.C., y - Arcosaurios: tendencia al bipedalismo; fenestración (abertura) citan algunos caracteres derivados compartidos,
D.E.G. Briggs. Evoiution and the delante del ojo; órbita en forma de triángulo invertido fundamentalmente los relacionados con el vuelo, que se
fossil record. Washington, D.C., han utilizado para reconstruir la genealogía. El grupo
Smithsonian Inst. Press, 1989. \ Grupos extintos externo son los Lepidosaurios (Figura 29-2, p. 556.)

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Figura 30-4
Una de las más raras aves en una tierra
extraña es el cormorán áptero de las islas
Galápagos (Nannopterum harrísi) que aquí
está secando sus alas después de una
incursión de buceo en busca de comida.
Es un excelente nadador que, a través del
agua, se propulsa con sus patas para
cazar peces y pulpos. El cormorán áptero
es un ejemplo de ave carenada (tiene un
esternón con quilla), que ha perdido la
quilla y la capacidad para volar.
Las aves vivientes (Neornites) se divi­
den en dos grandes grupos: (1) ratites (L.
mlttus, marcado c o m o un eje, d e ralis.
eje), las grandes aves no voladoras (aves-
Buces, emúes, ñandúes, casuarios) y los
kiwis, que tienen un esternón plano con
músculos pectorales mal desarrollados, y
(2) las carenadas (I., carina, quilla), las
aves voladoras que presentan un esternón
con quilla en el que se insertan los pode­
rosos músculos del vuelo. Esta división se
originó de la idea de que las aves no vola­
doras (avestruces, emúes, kiwis, ñandúes)
representan una línea d e descendencia
separada que nunca adquirió la capacidad
del vuelo. Hoy día se rechaza totalmente
esta idea. Las ratites tipo avestruz lian des­
cendido claramente d e antecesores vola­
dores. Además, no todas las aves carena­
das pueden volar y muchas d e ellas
carecen incluso de quilla (Figura 30-4). La
incapacidad para el vuelo ha aparecido
independientemente dentro d e muchos
grupos de aves; el registro fósil revela la
existencia de chochines, palomas, papa­
gayos, grullas, patos, alcas e incluso lechu­
zas incapacitadas para volar; los pingüi­
nos no vuelan, pero usan sus alas para
depredadores terrestres. Las únicas aves
«volar en el agua» (p. 205). La pérdida d e
no voladoras que viven en los continen­
la capacidad ele vuelo casi siempre ha evo­
tes hoy son las grandes ratites. tales como
lucionado en islas en las que existen pocos
el avestruz, el ñandú, el casuario y el emú,
CARACTERÍSTICAS DE LA
CIASE AVES
1. Cuerpo normalmente fusiforme, con
cuatro regiones: cabeza, cuello,
tronco y cola; cuello
desproporcionadamente largo
como órgano de equilibrio y ayuda
en la recolección de alimento.
2. Dos pares de extremidades con las
extremidades anteriores
normalmente adaptadas para el
vuelo; las posteriores modificadas de
varias formas para posarse, andar y
nadar: pie con cuatro dedos (2 ó 3 en
algunos).
3. Cobertura epidérmica formada por
plumas y escamas en las patas:
tegumento fino con epidermis y
dennis; .sin glándulas sudoríparas; una
glándula sebácea o aceitosa sobre la
base de la cola, en la rabadilla;
plumas del oído rudimentarias.
4. Esqueleto totalmente osificado
con cavidades neumáticas; huesos
del cráneo fusionados con un
cóndilo occipital: mandíbulas
cubiertas con picos córneos; sin
dientes; costillas con salientes de
refuerzo; cola corta; el esternón está
bien desarrollado, con una quilla, o
reducido, sin quillas; un único
hueso en el oído medio.
5. Sistema nervioso bien desarrollado,
con un encéfalo y 12 pares de nervios
craneales.
Los cuerpos de las aves no voladoras están
re-diseñados ele forma espectacular. Tóelas
las restricciones del vuelo han sido
eliminadas. La quilla del esternón se
pierde, así como los músculos poderosos
de vuelo (hasta el 17 % del peso corporal
en las aves voladoras) al tiempo que otros
aparatos especializados de vuelo
desaparecen. Como el peso corporal ya no
es una restricción, las aves no voladoras
tienden a ser grandes. Algunas aves no
voladoras extinguidas eran e-normes: los
moas gigantes de- Nueva Zelanda pesaban
más de 225 kg, y el pájaro elefante de
Madagascar, la mayor ave que haya
existido jamás, posiblemente llegaba a los
450 kg y tenía 2 m de altura.
Capítulo 30. Las aves 579
6. .Sistema circulatorio con un corazón
cuatripartito, con persistencia del
cayado aórtico derecho; sistema
porta renal reducido; etritrocitos
nueleados,
7. Endotérmicos.
8. Respiración mediante pulmones
ligeramente expansibles. provistos ele
delgados sacos aéreos entre los
órganos viscerales y el esqueleto;
siringe (aparato fonador) próxima
al punto de unión entre la tráquea y
los bronquios.
9. Sistema excretor de riñon
metanéfrico; los uréteres se abren en
la cloaca: no existe vejiga; orina
semisólida; ácido úrico como
principal residuo nitrogenado.
10. Sexos separados; testículos pares, con
los vasos deferentes desembocando
en la cloaca; las hembras sólo
presentan el ovario y oviducto
izquierdos; órgano copulador en los
patos, gansos, ratites y en pocos más.
11, Fecundación interna, huevos
amnióticos con mucho vitelo y
cascaras duras, calcáreas;
membranas embrionarias en el huevo
durante el desarrollo; incubación
externa; los jóvenes pueden ser
activos en el momento de la eclosión
(precoces) o estar desnudos e
indefensos i altriciales);
clelerminismo sexual en las hembras,
que son heterogaméticas.
capaces de desarrollar grandes velocida­
des a la carrera para huir d e sus enemi­
gos. El avestruz puede correr a 70 km/li,
y se pretende haber registrado velocida­
des d e 96 km/h. La evolución y la disper­
sión d e las aves n o voladoras se tratan en
las pp. 163 y 797. respectivamente.
FORMA Y FUNCIÓN
Del mismo modo que un avión debe ser
diseñado y construido según condiciones
aerodinámicas estrictas, si ha de volar, así
deben las aves enfrentarse a los requisi­
tos estructurales precisos que les permi­
ten ser animales aéreos. Todas las adap­
taciones especiales que se encuentran en
los seres voladores contribuyen a dos
cosas: más potencia y menos peso. El
vuelo por parle del hombre se hizo posi­
ble cuando desarrolle) una máquina d e
combustión interna y aprendió a reducir
580 Parte III. Diversidad de la vida animal

Epidermis
-^^$g^
Dermis-^J '

• Folículo

Figura 30-5.
Tipos de plumas de aves y su desarrollo. A a E, Estados sucesivos en el desarrollo de una pluma cobertera. El crecimiento se realiza dentro de
una vaina protectora, D, que se rasga cuando el crecimiento ha terminado y permite desplegarse a la pluma madura.F a H, Otras variedades
de plumas que incluyen una pluma cobertera con un raquis secundario, F, filoplumas, G, y una pluma de revestimiento o plumón, H.

la relación de peso a potencia hasta un PLUMAS la y se d i s p o n e n diagonalmenle hacia

punto crítico. Las aves hicieron esto hace-
millones d e años, pero a d e m á s hacen
mucho más que volar: deben alimentar­
se y convertir la comida en un combus­
tible de alta energía; escapar a los depre­
dadores; deben ser capaces d e reparar
sus propios daños; y deben ser capaces
d e enfriarse en caso d e que estén sobre­
calentadas, o d e calentarse c u a n d o se
encuentran en situaciones de mucho frío;
y, lo más importante d e todo, d e b e n
reproducirse.
Una pluma es muy ligera y, sin embargo,
posee una increíble rigidez y fuerza ten-
sional. Las plumas más típicas son las d e
c o n t o r n o o c o b e r t e r a s , que cubren y
delimitan el c u e r p o del ave. Una típica
pluma cobertera consta de un c á l a m o
h u e c o o escapo q u e está metido en un
folículo d e n t r o d e la piel y un r a q u i s
(eje), continuación del cálamo, portador
d e numerosas barbas (Figura 30-5). Las
barbas están ordenadas d e forma parale­
afuera a a m b o s lados, para formar una
superficie plana y extensa, que denomi­
namos limbo o estandarte (vexilo). Pue­
den existir en él varios cientos de barbas.
Si la pluma es examinada con micros­
copio, cada barba parece ser una réplica
en miniatura de la pluma, con numerosos
filamentos paralelos llamados barbillas,
q u e se disponen a ambos lados ele la
barba y se extienden lateralmente a partir
d e ella. Puede haber hasta 600 barbillas a
ambos lados d e una barba, lo que supo-

ne más de un millón d e barbillas para
aula pluma. Las barbillas d e una barba
SÍ'solapan con las barbillas de una barba
vecina, y de una forma lal q u e q u e d a n
Enlazadas con gran tenacidad mediante
pequeños ganchos. En caso d e que d o s
barbas adyacentes se separasen, y se
necesita una considerable fuerza para
separar un estandarte, vuelven a unirse
instantáneamente al pasar la pluma por
las punías de los d e d o s . El ave, por
supuesto, hace esto con su pico y gran
paite de su tiempo lo dedican al acicala­
miento para mantener a las plumas en
perfectas condiciones.
Tipos de plumas
Existen diferentes tipos de plumas en las
aves, que realizan diferentes funciones.
Las plumas c o b e r t e r a s (Figura 30-5E)
clan al ave su forma externa y son el tipo
que se ha descrito. Las coberteras que se
extienden más allá del cuerpo y se utili­
zan en el vuelo se denominan plumas d e
vuelo (rectrices o timoneras y remeras).
Las plumas protectoras o p l u m ó n (Figu­
ra 30-5H) son suaves penachos escondi­
dos por debajo de las plumas coberteras.
Son suaves porque sus barbillas carecen
de ganchos. Son especialmente abun­
dantes en el pecho y el abdomen de las
aves acuáticas y en los pollos d e aves
cinegéticas, y sirven principalmente para
conservar el calor. Las fíloplumas (Figu­
ra 30-5G) tienen aspecto d e pelos o de
plumas degeneradas; cada una de ellas es
un débil raquis con un penacho de peque­
ñas barbas en el extremo. Son los «pelos»
de una gallina desplumada, y n o se les
conoce función alguna. Las cerdas alre­
dedor de las comisuras bucales de los ven­
cejos y chotacabras son posiblemente filo-
plumas modificadas. Un cuarto tipo d e
pluma muy modificada, llamado p l u m ó n
polvera, aparece en las garzas, avetoros,
halcones y papagayos. Sus extremos se
desintegran a medida que crecen, y van
soltando un polvo con aspecto d e talco,
que ayuda a impermeabilizar las plumas
y a proporcionarles brillo metálico.
Origen y desarrollo
Igual que una escama de reptil, de la que
es homologa, la pluma crece a partir de
una elevación epidérmica superpuesta a
una papila dérmica que la nutre (Figura
30-5A). Sin embargo, en vez d e aplanar­
se igual q u e una escama, la pluma se
enrolla c o m o un cilindro o e s b o z o d e
pluma que se hunde en un folículo plu­
moso a partir del cual crecerá. Durante el
crecimiento se añaden pigmentos (lipo-
cromos y melanina) a las células epidér­
micas. Conforme la pluma se hace más
grande, y al final d e su crecimiento, las
barbas y el raquis, que eran blandos, se
endurecen por el depósito d e queratina.
La funda protectora se rasga, lo que per­
mite que salga el extremo de la pluma y
se desplieguen las barbas.
Muda
Cuando está totalmente desarrollada una
pluma, como un pelo de un mamífero, es
una estructura muerta. La sustitución o
muda d e las plumas es un proceso muy
ordenado. Con la excepción d e los pin­
güinos o pájaros niño, que mudan en su
totalidad en un determinado momento,
las plumas son reemplazadas gradual­
mente para evitar la aparición de parches
desprovistos d e ellas. Las plumas remeras
y timoneras son sustituidas en pares exac­
tos, uno en cada lado del cuerpo, d e tal
manera q u e se mantenga el equilibrio
(figura 30-6). Los reemplazos aparecen
antes d e que el siguiente par se haya per­
dido, y la mayor parte de las aves pueden
continuar volando sin mayores inconve-
Figura 30-6
Águila pescadora, Pandion haliaetus (orden Falconiformes), posándose en el nido.
Obsérvense las álulas (flechas). Las plumas se mudan según una secuencia estrictamente
por pares, de modo que se mantiene el equilibrio durante el vuelo.
Capítulo 30. Las aves 581
l-l llamativo color de las plumas es ele dos
tipos: pigmentario y estructural. Las
plumas rojas, naranjas y amarillas han sido
coloreadas por pigmentos (lipocromos)
depositados en las barbillas de la pluma
según se van formando. Los colores
negro, pardo-rojizo y gris son producidos
por otro pigmento, la melanina. Las
plumas azules ele arrendajos y roqueros
no son debidas a pigmentos, sino a
fenómenos de difracción de la luz de onda
más corta producidos por una serie de
partículas dentro de la pluma-, esto se
llama coloración estructural. Las plumas
azules suelen superponerse sobre zonas
de melanina que absorben algunas ondas
lumínicas, intensificando el azul. Tales
plumas tienen el mismo aspecto, se las
mire por donde se las mire. Los colores
verdes son casi siempre una combinación
de pigmentos amarillos y una estructura
de pluma azul. Otro tipo de color
estructural es el bello color iridiscente de
muchas aves, que oscila desde el naranja,
rojo o cobre hasta el verde, azul y violeta.
El color iridiscente está basado en
fenómenos de interferencia que refuerzan,
debilitan <> anulan las ondas lumínicas. Los
colores iridiscentes pueden cambiar con el
ángulo de vista; el quetzal, por ejemplo,
puede verse véale desde un punto y azul
desde otro. Dentro del Reino Animal,
sólo los peces de los arrecifes de coral
rivalizan con las aves en intensidad y
espectacularitlad di- colorido.
582 Parte-III. Diversidad de la vida animal
nientes durante el perú icio de muela: sola­
mente los patos y los gansos pierden a la
vez todas sus plumas primarias, con lo
que quedan incapacitados para el vuelo
durante la fase de muda, llamada manca­
da. Muchos se preparan con antelación.
trasladándose a lagos o chairas aisladas
donde puedan encontrar alimento y esca­
par más fácilmente de los enemigos. Casi
todas las aves mudan por lo menos una
vez al año, normalmente a finales d e vera­
no, después de la estación d e cría.
ESQUELETO
Una de las principales adaptaciones que
permiten al ave volar es el poco peso d e
SU esqueleto. Comparado con el d e
Arcbaeopteiyx, el esqueleto d e las aves
modernas está muy modificado para
el vuelo (Figura 30-7A). Mientras q u e
Arcbeteoptetyxterúa huesos macizos como
los de los reptiles, los d e las aves actua­
les son increíblemente ligeros, delicados
y ocupados por cavidades neumáticas; sin
embargo, estos h u e s o s n e u m a t i z a d o s
(Figura 30-8) son fuertes. El esqueleto
de una fragata, con una envergadura d e
2,1 m pesa sólo 114 g, menos que el peso
de la totalidad de sus plumas.
Como los arcosaurios, las aves evolu­
cionaron a partir d e antecesores con crá­
neos diápsidos (p. 554), Sin embargo, se
han especializado tanto q u e es difícil
detectar algún rasgo del estado diápsido
original. F.l cráneo de una paloma es sólo
el 0,21 % d e su peso corporal; el cráneo
de una rata, en contraste, pesa el 1,25 %.
El cráneo d e las aves está casi todo él
fusionado en una pieza. La caja craneal y
órbitas son grandes para acomodar un
encéfalo prominente y grandes ojos que
se necesitan para una coordinación moto­
ra rápida y una visión extraordinaria.
En Archaeopleryx, ambas mandíbulas
tenían dientes en alvéolos, un carácter
arcosaurio. Las aves actuales carecen de
dientes, y poseen un pico córneo (quera-
tinizado) alrededor d e los huesos d e las
mandíbulas. La mandíbula inferior es un
conjunto de varios huesos que se articu­
lan sobre dos huesos móviles, los cua­
drados. Esto hace posible una acción de
doble encaje que permite abrir amplia­
mente la boca. La mayoría de las aves tie­
nen cráneos cinéticos (los cráneos cinéti­
cos de los lagartos se describen en la p.
56l), La unión de la mandíbula superior
al cráneo es flexible; esto permite a la
mandíbula superior moverse ligeramente,
lo que aumenta la abertura. En algunas
aves, c o m o los loros y los periquitos, la
mandíbula superior es especialmente fle­
xible poique está articulada con el cráneo.
La columna vertebral d e las aves está
altamente especializada para el vuelo, con
la rigidez c o m o su característica más lla­
mativa. La mayor parte d e las vértebras,
exceptuando las cervicales del cuello, se
fusionan entre sí y con las d e los huesos
d e la cintura pelviana para formar un eje
rígido, pero ligero, q u e soporta las paites
posteriores y da rigidez al ave durante el
vuelo. Fara contribuir a esta rigidez, las
costillas en general suelen encontrarse
fusionadas con las vértebras, la cintura
pectoral y el esternón. Excepto en las aves
no voladoras, el esternón está provisto d e
una quilla ancha y delgada, que es el lugar
de inserción d e los poderosos músculos
del vuelo. Como Archtuiopteryxcarecía d e
esternón (Figura 30-7B) n o había un
anclaje para los músculos d e vuelo. Ésta
es la razón por la qtie Archaeopleryx n o
podía realizar batidos alares como las aves
actuales. Sin embargo, sí tenía una fúrcu-
la (el hueso d e los cíeseos), a la q u e se
habían unido suficientes músculos pecto­
rales como para llevar a cabo vuelos débi­
les, Los huesos de las extremidades ante­
riores se han modificado e n o r m e m e n t e
para el vuelo. Son huecos, con lo que son
menos pesados, y se reducen en núme­
ro, ya que, en algunos casos, algunos tam­
bién se fusionan entre sí, A pesar de estas
alteraciones, el ala del ave es claramente
una readaptación del apéndice básico d e
los tetrápodos del cual se origina (p. 535),
y todos los elementos, antebrazo, brazo,
muñeca y dedos, están representados en
forma modificada (Figura 30-7). Las patas
d e las aves han sufrido modificaciones
menos pronunciadas que las alas, ya que
están todavía diseñadas principalmente
para la marcha, a u n q u e muchas sirven
también para posarse y, ocasionalmente,
algunas para nadar, como ocurría con sus
antecesores arcosaurios.
SISTEMA MUSCULAR
Los músculos locomotores de las alas son
relativamente voluminosos para respon­
der a las demandas del vuelo. Kl mayól­
es el pectoral, que abale las alas duran­
te el vuelo. Su antagonista es el músculo
s u p r a c o r a e o í d e o , que la eleva (Figu­
ra 30-9). Sorprendentemente, quizás, este
último n o está localizado en el dorso
(cualquiera que se haya servido el lomo
d e un ave sabe q u e tiene muy poquita
carne), sino que está localizado por deba­
jo del pectoral en el mismo pecho. Está
anclado por un tendón a la rama supe­
rior del húmero, d e tal manera que tira
d e él desde abajo, gracias a una ingeniosa
disposición d e «soga y polea». Ambos
músculos se encuentran anclados a la
quilla. De este modo y con la masa mus­
cular situada en una zona baja del cuer­
po, la estabilidad aerodinámica mejora
considerablemente.
La principal masa muscular de la pier­
na se localiza en el muslo, rodeando al
fémur, a u n q u e tina masa menor se
encuentra en el tibiotarso (la zanca)*.
T e n d o n e s delgados p e r o fuertes se
extienden hacia abajo a través de finas
vainas hasta los extremos d e los dedos
del pie. Consecuentemente, los pies prác­
ticamente carecen d e músculo, lo que
explica el aspecto delicado d e la pala del
ave. Esta disposición sitúa a la principal
masa muscular cerca del centro de gra­
vedad del ave, y, al mismo tiempo, per­
mite gran agilidad d e los pies, delgados
y ligeros; y c o m o éstos están principal­
mente compuestos d e hueso, tendones y
una dura y escamosa piel, resisten muy
bien las bajas temperaturas. Cuando un
ave se posa sobre una rama, se activa un
curioso mecanismo d e bloqueo de los
dedos (Figura ,30-10), evitando que el ave
se suelte d e su apoyo mientras está dor­
mida. Este mismo mecanismo es el que
provoca un cierre automático del talón
d e un halcón o d e una lechuza cuando
su pata choca contra el cuerpo de la víc­
tima. La poderosa sujeción del ave de
presa ha sido descrita por L. Brown";
C u a n d o un águila se agarra a con­
ciencia, la m a n o d e uno se queda
agarrotada y resulta del todo imposi­
ble liberarla o simplemente aflojar el
" N. del T. Nótese que lo que en el lenguaje corriente
se denomina «muslo» de las aves de corral no es la
parle de la extremidad interior en que se encuentra el
fémur (el verdadero muslo, que en la pollería llamamos
«contramuslo»), sino el tibiotarso. El error está tan exten­
dido y asentado que resulla imposible de rectilicar,
¿Quién pediría en un restaurante «pantorrillas de pollo
en pepitoria»?
•* Brown, L. 1970. Eagles. New York. Arco Publishing.
 Capítulo 30. Las aves 583

, Ranuras alares entre las primarias Figura 30-7

Nueva primaria A, Esqueleto de un cuervo que muestra
la posición de las plumas remeras. B,
Esqueleto de Archaeopteryx en el que se
muestran los huesos reptilianos (en azul)
que se han perdido o modificado mucho
en las aves modernas. La fúrcula (el
: tres plumas hueso de los deseos, en rojo) es un
I primer dedo carácter nuevo, propio de las aves.
Metacarpales: palma
/Primer dedo
^Cárpales: muñeca ■

^Cubito y radio: antebrazo

Húmero: brazo
Órbita
Narina
Maxilar

Mano con tres dedos

(parcialmente fusionados en las
aves actuales)

Huesos mandibulares con

dientes (sin dientes en
aves actuales)

Fúrcula

Cintura pectoral
Costillas flotantes abdominales
(se han perdido en las aves ac-
\ tuales)
yin esternón (muy desarrollado
en las aves actuales)

Metatarsianos parcialmente
fusionados (completamente
fusionados en las aves actuales)

Esqueleto de Archaeopleryx
584 Parte- III. Diversidad de la vida animal
pin/.amiento d e tos dedos del águila
con la cara mano. Sólo se puede espe­
rar entonces a que el ave decida rela­
jar la contracción y, mientras se espe­
ra, se dispone del suficiente tiempo
para darse cuenta d e que un animal
así aprisionado, tal como un conejo,
quedaría rápidamente paralizado,
incapaz de respirar, y quizá, perfora­
d o d e forma múltiple por las garras
del agresor.
Las aves han perdido la larga cola
reptiliana. que todavía era evidente en
Arcbaeopteryx, y la han sustituido por un
g r u p o d e músculos s o b r e los q u e se
insertan las plumas d e la cola c o m o en
un alfiletero. Esta formación contiene una
increíble variedad d e pequeños múscu­
los, más de 1000 en algunas especies, que
controlan a las cruciales plumas cauda­
les. Pero el sistema muscular más com­
plejo de todos se encuentra en el cuello
de las aves; los delgados y acordonados
músculos subdivididos y entrelazados ela­
boradamente dotan al cuello d e una
increíble flexibilidad, desconocida e n
otros vertebrados.
Figura 30-8
Hueso hueco del ala de un ave canora en el
que se muestran las estructuras de refuerzo
y las oquedades que remplazan a la médula
del hueso. Tales huesos «neumatizados»
son notablemente ligeros y fuertes.
Escápula Tendón Húmero
Coracoides
Músculo
supracoracoideo
Músculo pectoral
Quilla del esternón
Figura 30-9
Los músculos del vuelo de un ave están
dispuestos de tal forma que sitúan el
centro de gravedad muy bajo en el cuerpo.
Los dos mayores músculos de vuelo están
anclados en la quilla del esternón. La
contracción de los pectorales impulsa el
ala hacia abajo. Así, cuando los pectorales
se relajan, los supracoracoides se contraen
y, actuando como un sistema de polea,
impulsan el ala hacia arriba.
ALIMENTO, ALIMENTACIÓN
Y DIGESTIÓN
Las aves han evolucionado a la par que los
recursos alimentarios en casi todos los
ambientes de la tierra. Al principio de su
evolución, la mayor parte de las aves eran
carnívoras y se alimentaban principalmen­
te de insectos. Éstos estaban bien estable­
cidos en la superficie terrestre, tanto en
variedad como en número, mucho antes
de que las aves hiciesen su aparición, y
representaban una enorme y valiosa fuen­
te de alimentos, sólo parcialmente explo­
tada por los anfibios y los reptiles. Gracias
al vuelo, las aves podían cazar insectos y
llegar a ellcxs en lugares que resultaban total­
mente inaccesibles para sus compañeros
tetrápodos anclados a tierra. Hoy existe un
ave para cazar prácticamente cualquier
insecto; algunas perforan la tierra, otras bus­
can en la madera, otras se dedican a escru­
tar cada hoja o ramita e incluso las hay que
tantean las galerías perforadas por los insec­
tos en los troncos de los ártoles.
Muchas aves también se alimentan de
otros animales (lombrices de tierra, molus­
cos, crustáceos, peces, ranas, reptiles,
mamíferos e incluso otras aves). Un g m p o
muy grande, casi un quinto d e todas las
aves, se alimenta d e néctar. Algunas aves
son omnívoras (a menudo denominadas
eurífagas o «de amplio espectro trófico»),
B K , .
Tendones
pretensores
Figura 30-10
Mecanismo para posar un ave. Cuando el
ave reposa sobre una rama, los tendones
automáticamente se tensan cerrando los
dedos alrededor de esta.
que pueden comer todo lo que sea esta-
cionalmente abundante. Sin embargo, las
aves omnívoras deben competir con
muchos otros omnívoros por la misma
variedad de alimento. Otras son especia­
listas (llamadas estenófagas o «de alimen­
tación estricta»), que tienen una ventaja,
pero también un precio. En el caso de que
la comida se reduzca o desaparezca por
alguna razón (enfermedades, climas adver­
sos, etc.), la supervivencia de muchas espe­
cies puede verse seriamente amenazada.
Los picos de las aves están fuertemente
adaptados para diferentes hábitos ali­
mentarios, desde los más comunes, como
los fuertes y abultados d e los cuervos, a
los grotescos y altamente especializados
d e los flamencos, tucanes y calaos (Figu­
ra 30-11). El pico de un pájaro carpintero
es recto, duro y con aspecto de cortafríos.
Sujeto a un tronco, sirviéndose también
d e su cola como soporte, un picamade­
ros puede perforar la madera para cons­
truir nidos o para dejar expuestas las gale­
rías d o n d e se encuentran los insectos; a
continuación utilizan sus largas, erizadas
y flexibles lenguas para capturar los insec­
tos en sus propios escondrijos. El cráneo
del picamaderos está especialmente
engrosado para absorber los impactos ele
estos movimientos perforadores.
¿Cuánto comen las aves? Por una
curiosa paradoja, la fase «comer como un
pájaro» es sinónima de un apetito minús­
culo; sin embargo, debido a su intenso
metabolismo son animales voraces. Las
aves pequeñas comen relativamente más
ejue las grandes, ya que su tasa metahó-
lica es también mayor. Esto se debe a que

Cuervo
Pico generalizado
Figura 30-11
Algunos picos de distintas aves, que muestran diferentes adaptaciones.
el consumo d e oxígeno aumenta .sólo
como el 75 % del aumento d e peso cor­
poral. Por ejemplo, la tasa metabólica d e
reposo (oxígeno consumido p o r g r a m o
ele peso corporal) d e un colibrí es 12
veces la de una paloma y 25 veces la de
un gallo. Un colibrí de 3 g puede consu­
mir el 100 % de su peso corporal en comi­
da tocios los días; un herrerillo d e 11 g, un
30 %, y un gallo de 1880 g, sólo el 3,4 %.
Obviamente, el peso del alimento consu­
mido también depende del contenido d e
agua de la comida, ya q u e ésta n o tiene
valor nutritivo. Se calculó que un ampe-
lis bohemio d e 57 g devoraba 170 g d e
bayas acuosas del género Cotonecislerpav
día. lo que representa ¡tres veces su peso!
Los pájaros granívoros d e tamaños equi­
valentes quizá coman solamente 8 g d e
semillas sólidas diariamente,
Las aves procesan rápidamente su ali­
mento con un equipo digestivo muy efi­
caz. Un alcaudón puede digerir un ratón
en tres horas y las bayas p u e d e n pasar
completamente a lo laigo del tracto diges-
livo tic un mirlo en tan sólo 30 minutos.
Además, las aves utilizan un alto porcen­
taje de la comida que ingieren. No hay
dientes en la boca y las mal desarrolladas
glándulas salivales segregan principal­
mente moco para humedecer la comida
y la lengua coriácea y delgada. Hay pocas
papilas gustativas, a u n q u e casi todas las
aves pueden tener sentido del gusto en
mayor o menor medida. Los colibríes y
otros tienen lenguas adhesivas, y los pica­
maderos las tienen terminadas en estile­
tes. A la corta faringe le sigue un largo,
muscular y elástico e s ó f a g o que comu­
nica con el estómago. Muchas aves pre­
sentan en este p u n t o una dilatación
(buche) en el extremo inferior del esó­
fago. que sirve como cámara receptora o
de almacenamiento d e alimentos.
En las tórtolas, las palomas y los loros,
Capiculo 30. Las aves 585
Avoceta americana
Cardenal
Rompe Busca en galerías de gusanos
semillas
el buche no solamente almacena comida,
sino que también produce «leche» gracias
a la descamación d e las células epiteliales Pelicano
Red de
q u e lo tapizan. Esta «leche d e buche» es
pesca
regurgitada tanto por los machos c o m o
por las hembras en la boca de los jóvenes
pichones, y tiene mucho mayor conteni­
d o graso que la leche d e vaca.
El estómago en sí está dividido en un
proventrículo, que segrega jugos gástri­
cos, y una molleja muscular tapizada con
placas comineadas, que sirven como pie­
dras d e molino para triturar la comida.
Para ayudar en el proceso de trituración,
las aves ingieren pequeñas piedrecillas u Loro
objetos rugosos y duros que almacenan Rompe nueces
en la molleja. Cieñas aves de presa, corno
las lechuzas, forman en el proventrículo
pelotas d e materiales indigeribles o ega-
grópilas, por ejemplo con pieles y hue­
sos, y las expulsan por la boca. En la
unión del intestino con el recto aparecen
un par de c i e g o s que pueden estar bien
desarrollados. Dos c o n d u c t o s biliares
d e la vesícula biliar o del hígado y dos
o tres c o n d u c t o s pancreáticos desem­
bocan en el duodeno, o primer tramo del
Flamenco
intestino. El hígado es relativamente gran­ Filtra fango
d e y bilobulado. La porción terminal del
sistema digestivo es la cloaca, que tam­
bién recibe los conductos genitales y los
uréteres; en las aves jóvenes, la pared dor­
V'
sal d e la cloaca contiene la b o l s a d e
Fabricio, un órgano productor d e linfo-
citos B, q u e son importantes en la res­
puesta inmunitaria (p. 682).
Anhinga
Arponea peces
SISTEMA CIRCULATORIO
F.l plan general de la circulación de bis aves
no es sustancialmente diferente del d e los
mamíferos. El Corazón cuatripartito es gran­
de, y con paredes venlriculares fuertes; por
tanto, las aves comparten con los mamífe­ Águila
ros una separación total de las circulacio- Desgarra carne
 586 Pane III. Diversidad de la vida animal
Sacos aéreos
anteriores
Sacos aéreos
posteriores
Sacos aéreos
anteriores Pulmón
Sacos
aéreos
posteriores
Inspiración
Espiración
Figura 30-12
Sistema respiratorio de un ave.
A, Pulmones y sacos aéreos. Se muestra
solamente un lado del sistema bilateral de
sacos aéreos. B, Movimiento de un único
volumen de aire a través del sistema
respiratorio del ave. Se necesitan dos
ciclos respiratorios completos para
movilizar el aire a través del sistema.
nes respiratoria y sistémica. Sin embargo,
es el cayado aórtico derecho, en vez del
izquierdo como en los mamíferos, el que
conduce a la aorta dorsal. Las dos venas
yugulares en el cuello están conectadas
por una vena transversa, que es una adap­
tación para desviar la sangre de una yugu­
lar a otra, a medida que se gira la cabeza.
Las arterias braquiales y pectorales, de las
alas y pecho, son inasiblemente .mandes.
La tasa de latidos cardía< os es extre­
madamente rápida, y al igual que en los
mamíferos, hay una relación inversa entre
frecuencia cardíaca y peso corporal. Por
ejemplo, un pavo tiene una tasa cardía­
ca en IOS momentos de descanso de 93
pulsaciones por minuto aproximada­
mente; un gallo. 250, y un chochín
pequeño, 500 cuando está descansando,
que puede aumentara la increíblemente
rápida tasa de 1000 pulsaciones por
minuto durante la lase de ejercicio. La
presión sanguínea en las a\es es aproxi­
madamente equivalente a la de los mana
leros de tallas similares,
La sangre d e las aves c o n t i e n e eri-
trocitos micleados biconvexos que si >n
ligeramente mas grandes que los de los
mamíferos. Los fagocitos o células ame
hoides móviles de la sangre son increí
blemente activos y eficientes para la repa
ración d e heridas, así c o m o para la
destroce ion de microbios.
SISTEMA RESPIRATORIO
F.l sistema respiratorio de las aves difiere
radicalmente de los pulmones de reptó
les y mamíferos, y esla nuravillosamen
le adapiado para enfrentarse a Lis alias
exigencias meiahólicas del vuelo. F,n las
aves, las linas carnificaciones de los bron­
quios, en lugar de terminar en alvéolos
como en los mamíferos, Se desarrollan
c o m o una especie d e lubos. los para-
bronquios. a liases ele los cuales el aire
Huye continuamente. También es exclu
sivo el desarrollado sislema d e nueve
sacos a é r e o s interconectados, simados
por pares en el lórax y el a b d o m e n , y
que incluso se extienden mediante dimi­
nutos tubos dentro de las médulas de los
huesos largos (Figura 30-12). Los sacos
aéreos están conectados a los pulmones
d e tal forma que quizá el ~S % del aire
inspirado pasa de largo por éstos y fluye
directamente dentro de los sacos aéreos
posteriores, que s e n irán como reservo
rios d e aire fresco, Al espirar, este aire
oxigenado es canalizado a tras es del pul­
món y recogido en los sacos aéreos ante­
riores. De éslos fluye directamente al
exterior. La secuencia de flujo se mues­
tra en la Figura 30-12. La ventaja de lal
disposición es obvia: los pulmones reci­
ben aire fresco, tanto durante la inspira­
ción c o m o durante la espiración. Una
corriente casi continua d e aire oxigena
d o pasa a través del sistema d e para
bronquios altamente va.sculanzados. Aun­
que m u c h o s detalles del sistema
respiratorio d e las aves no se conocen
totalmente en la actualidad, está claro que
se líala de un sistema mas elicaz que el
de cualquier otro vertebrado.
La enorme eficacia del sistema
respiran H i" de las aves se pone de
manifiesto en el caso de lo-, gansos ele
cabeza barrada que inigi.in
rutinariamente sobre Lis montañas del
I linialaya, han sido visios volando sobre
el Everesl C8848 m), en condiciones de
da grave Alcanzan altitudes de 9000
luciros en menos de un día, sin el
proceso de aclimatación que resulta
imprescindible en las personas sóli |
acercarse a las estribaciones del Everest,
Ademas de la respiración como prin­
cipal función, el sislema ríe sacos aéreOS
ayuda a enfriar al ave durante un ejerci­
cio prolongado, Una paloma, poi■ ejem­
plo. produce aproximadamente r veces
mas calor cuando vuela que cuando está
posada. Los sacos aéreos presentan nuirie-
n isi i.s divertículos, que se extienden den-
no de los principales huesos neumática
de las cinturas pectorales y pelvianas, de
las alas y de las patas posteriores Al con-
tener aire recalentado, proporcionan una
considerable capacidad deflotaciónal ave
SISTEMA EXCRETOR
Los riñones pares, nietanelricos. relama-
mente grandes, están sujetos a la p.ned
dorsal del a b d o m e n , en una depresión
contra las vértebras sacras ¡ la pelvis, fí
riñon está compuesto de muchos miles d6
ncTionas. cada una de las cuales consta
de un corpúsculo renal \ un túbulo renal.
La orina se forma corrientemente a través
de una filtración glomerular, seguida de
modificación selectiva del filtrado en ej
túbulo (los detalles de esta secuencia está»]
descritos en las pp. <>(>2 a 665). La orina
pasa a la cloaca a ira vés ele los uréteres.
sin que exisla vejiga urinaria.
Las aves, igual que los reptiles, excre
tan sus desechos nitrogenados en forra
de ácido mico en vez de mea. una adafl
tación que se originó con la evolución
del huevo con cascara (amniótico). lin el
huevo con cascara, lodos los productos
de excre< ion d e b e n permanecer en el
Interior de ésta junio con el embrión. Si
se produjera urea, se podría acumularen

l;i solución, llegando a alcanzar rápida­
mente niveles tóxicos. El ácido úrico, sin
Bmbargo, cristaliza fuera de la solución y
pualc ser almacenado sin peligro dentro
de 1.1 cascara, Así, de una necesidad
embrionaria se llega a una virtud adulta.
Dado que el ácido úrico presenta una
baja solubilidad, yin ave puede excretar
I ,ude ácido niieii oin sillo i ,5 6 3 mi de
Rgua, mientras que en un mamífero
puede necesitar hasta 60 mi de agua para
excretar i g d e mea. La concentración del
.'nido úrico se produce prácticamente en
su totalidad dentro de la cloaca, donde
se combina con materias fecales y se
teabsorbe el agua. Así, a pesar de tener
nilones m u c h o m e n o s eficaces c o m o
Síganos concentradores de solutos que
los de los mamíferos, las aves pueden
excretar ácido mico casi 3000 veces más
eniicenlrado que en la sangre. Incluso los
linones más elicaecs de los mamíferos.
los de ciertos roedores clescrlicolas. (Hie­
den excretar urea solamente i s veces
más concentrada q u e la plasmática.
Lis aves marinas (y también las lortu
mis marinas) han desarrollado una origi­
nal solución para excretar las grandes Can
adades ele sal ingerida con el alimento y
con el agua cpie beben. Id agua marina
mniK-ne aproximadamenie un 3% de sal
\ es tres veces mas salada que los finidos
corporales de un ave; sin embargo, el riñon
del ave no puede concentrar sal en la orina
poi encima del 0,3 %. El problema se solu-
rjona gracias a la presencia de glándulas
salinas que so localizan una sobre ~J.\.I
Ojo (Figura 30 13), listas glándulas son
capaces de excretar una solución altamente
concentrada de cloruro sódico, casi el
doble de la concentración del agua mari­
na. La solución sale por las nannas e.xier
iias o internas, lo q u e proporciona a las
gaviotas, los petreles y otras aves marinas
0n moqueo perpetuo. El tamaño de las
glándulas salinas en muchas aves depen-
la cantidad de sal que ingieran con
la diela. Por ejemplo, una ra/a de azulo-
[BS que vivía caí un habitat semimarino en
Broenlandia tenia glándulas de la sal 10
Bees mayores q u e las de los a/ulones
Corrientes habitantes de aguas dulces.
SISTEMAS NERVIOSO
Y SENSORIAL
los sistemas nervioso y sensorial de un
.iw reflejan de forma precisa los proble
Lóbulo
Glándula
de la MI!
Canal
central
Solución
salina
Figura 30-13
Glándulas salinas de un ave marina
(gaviota). Hay una glándula salina por
encima de cada ojo. La glándula está
formada por una serie de lóbulos dispuestos
paralelamente. Uno de estos lóbulos se ha
dibujado en sección transversal muy
aumentada. La sal es segregada a los
numerosos túbulos dispuestos radialmente
y, a continuación, fluye hacia un canal
central que conduce a la narina.
mas complejos del suelo y una existen­
cia d e tipo e m i n e n t e m e n t e visual, a la
que se deben la alimentación, el aparea­
miento, la defensa del territorio, la incu­
bación y el cuidado de la prole, así como
poder distinguir correctamente al amigo
del enemigo. El encéfalo de un ave úene
h e m i s f e r i o s c e r e b r a l e s bien desarro­
llado--. c e r e b e l o y un t e c h o m e s e n c e -
fálico (lóbulos ópticos) (Figura .-ill-H).
La conexa cerebral, q u e en los mamífe­
ros se convierte en el principal centro de
coordinación, es delgada, no está plega­
da y se encuentra poco desarrollada en
general en las aves, pero el mielen del
cerebro, el llamado c u e r p o estriado, se
ha dilatado hasta convenirse en el primer
centro integrador del encéfalo y contro­
la actividades tales como la cleghk ion, el
canto, el vuelo y casi todas las activida­
des reproductoras instintivas. I.as aves
relativamente inteligentes, como los (ñer­
vos y los loros, tienen grandes hemisfe­
rios cerebrales, cpie superan con mucho
a los q u e poseen aves menos inteligen­
tes, c o m o los gallos o las palomas. El
Capítulo 30. Las aves 587
Cerebelo
Cerebro
Nervio
óptico
Figura 30-14
Encéfalo de ave en el que se muestran las
principales divisiones.
c e r e b e l o es un centro de coordinación
vital, d o n d e el sentido di' la posición
muscular, el del equilibrio, \ las impre­
siones visuales son ensamblados y utili­
zados para coordinar el movimiento y el
equilibrio', l o s lóbulos ópticos, estruc-
imas q u e sobresalen lateralmente en el
c e r e b r o medio, forman un aparato de
asociación visual comparable a la corte­
za \ isual d e los mamíferos.
I K< epto en las aves no voladoras, en
los palos y en los buitres, los sentidos del
gusto y del ollali > están mal desarrollados.
Esta deficiencia, sin embargo, queda más
que compensada por el buen sentido
auditivo y la extraordinaria visión ele estl 6
animales, la mas aguda de lodo el Reino
Animal. Igual (pie en los mamíferos, el
oído de las aves está formado por tres
regiones; (1) el o í d o e x t e r n o , un canal
conductor de- los sonidos que se extiende
hasta la m e m b r a n a timpánica. (2) el
oído medio, con una cohimclacilíndri
ea q u e transmite las vibraciones, y (si el
o í d o interno, donde se kx ali/a el órga­
no de audición, la cóclea, la cóclea de las
aves es mucho más corta q u e la cóclea
enrollada de los mamíferos \ . sin entibar-
gi», la-- aves pueden oír aproximadamen­
te el mismo rango de frecuencias sonoias
que los humanos. De hecho, el oído de
las primeras supera ampliamente al oído
de los segundos en su capacidad para
diferenciar cambios de intensidad y para
responder a rápidas lluctuaciones de tono.
El ojo de las aves se parece al de oíros
vertebrados en la estructura general, pero
es relativamente más grande, menos esfé
rio i y casi inmóvil; en vez de girar sus ojos.
las aves giran sus cabezas con sus cuellc >s
largos y flexibles para abarcar la totalidad
del campo visual. La retina(Figura 30-15),
sensible a la luz, tiene una rica y estructu­
rada provisión di' bastones (para visión
nocturna o crepuscular) y conos (para
v isii ni en coli ir), l.o.s conos predominan en
588 Parce III. Di versidad de la vida animal
Figura 30-15
El ojo del halcón tiene todos los
componentes estructurales del ojo de
mamífero, además de una estructura
aplanada peculiar, el pectén, que se supone
sirve para nutrir la retina. La extraordinaria
buena visión del halcón se atribuye a la
extrema densidad de conos en su fóvea:
1,5 millones por fóvea, comparada con
0,2 millones en el caso del hombre.
las aves diurnas y las bastones son más
numerosos en las aves nocturnas. Una
característica diferencial del ojo de las aves
es el pectén» o peine, un órgano alta­
mente vascularizado, andado a la retina
cerca del nervio óptico e inmerso dentro
del humor vitreo (Figura .sn-isi. Se pien­
sa que el pectén proporciona nutrientes \
oxígeno al ojo. Debe hacer más. pero su
función sigue siendo enigmática.
La posición de los ojos en la cabeza
del ave está relacionada con su género
de vida. Las formas herbívoras, que
deben evitar a los depredadores, tienen
los ojos localizados lateralmente para
obtener una amplia visión del entorno;
las aves de presa, c o m o los halcones y
las lechuzas, tienen los ojos dirigidos
hacia adelante. En las aves rapaces y en
algunas otras, la fóvea, la región retalia­
ría di- visión mas aguda, queda localiza­
da en una profunda depresión que hace
necesario q u e el ave enfoque exacta­
mente sobre el objetivo. Muchas aves,
ademas, tienen dos fóveas en sus retinas
(Figura 30-15): una central, para visiones
monoculares agudas, y otra posterior para
visión binocular. La chocha perdiz posi­
blemente puede ver binocularmente.
tanto hacia delante como hacia anas, se
cree que la agudeza visual de un halcón
es ocho veces superior a la del hombre
(lo cual le permite ver claramente un
conejo agazapado a dos kilómetros) y la
capacidad de una lechuza para ver en la
oscuridad es mas de LO veces la capaci­
dad de los humanos fas aves tienen
buena visión cromática, especialmente
hacia los extremos rojos del espectro.
Muchas aves pueden, ver en el ultravioleta,
lo que las capacita para percibir caracteres
ambientales inaccesibles para nosotros
pero si para los insectos (como las llores
con 'guias para el néctar» en el
ultravioleta, que atraen a los insecto-.
polinizadores). Yana.s especies de patos.
colibríes, niariine.s pescadores y
paseriloimes caiu «OS pueden ver en el
ultravioleta próximo (UV) por debajo de
370 nni (el ojo humano Ultra la luz
ultravioleta por debajo de 100 nm). ¿Para
([ue usan las aves i.i sensibilidad
ultras ioleta? Algunos, coma los colibríes,
pueden ser atraídos hacia el néctar de las
Mores, como los insectos Pero, para los
nestantes, los posibles beneficios
derivados de la sensibilidad al ultravioleta
son objeto de conjeturas.
VUELO
¿Qué desencadeno la evolución del vuelo
en las aves, esa capacidad para elevarse
libres sobre la tierra que prácticamente
todo ser humano ha sonado con poder
realizar en algún momento!' La evolución
hacia el vuelo fue el resultado di' una
serie de presiones selectivas complejas.
Kl aire era un habitat relativamente inex­
plorado. repleto d e insectos voladores
que podían servir de alimento. El vuelo
también ofrecía la posibilidad de huida
frente a tetrápodos terrestres, y la opor­
tunidad de viajar lejos y rápidamente para
establecer nuevas áreas de cría, así como
para beneficiarse d e un clima anual
perpetuamente favorable, emigrando al
Norte o al Sur. según las estaciones.
Las pruebas paleontológicas son
demasiado escasas para proporcionarnos
un registro histórico del origen del v uelo.
pero esto debió haber ocurrido en una
d e dos formas: las aves e m p e z a r o n a
volar bien p o r q u e trepaban hacia un
lugar elevado v planeaban hada abajo o
bien por levantarse desde el suelo batien­
d o sus extremidades en el aire. La hipó­
tesis llamada "teoría cursora> o "del suelo
arriba- sugiere que las aves fueron corre­
doras terrícolas con alas primitivas que
usaban para capturar insectos. Con pro-
toalas cada vez mayores, el animal corre­
dor fue capaz de elevarse en el aire. La
teoría más ampliamente aceptada, cono­
cida c o m o «modelo arbóreo» o «de los
árboles abajo», sugiere que las aves pasa­
ron por un aprendizaje arbóreo trepador,
saltando entre los árboles, dejándose i .tu
a modo de paracaídas, planeando v. por
último, volando de forma activa. Algo.
désele luego, es indudable: las plumas
fueron un requisito absoluto para el
v Líelo. El origen evolutivo de las plumas
es anterior al del vuelo, las plumas apa­
recieron por su capacidad tcrmorrcgula-
dora, e hicieron posible la subsiguiente
evolución del vuelo. \ o tiene base algu­
na la idea de que los antecesores de las
aves volaban con ayuda de- membranas
como los murciélagos, y que posterior
mente desarrollaron plumas.
ni ala de las ares como sistema
elevador
Kl ala de las aves es un plano de susten­
tación sujeto a las leyes conocidas de la
aerodinámica, El ala del ave es aerodiná­
mica en sección transversal, con una
superficie inferior ligeramente cóncava y
con unas pequeñas plumas estrechamente
acopladas donde el margen anterior choca
contra el aire (figura 30-16). Kl aire fluye
suavemente sobre el ala, provocándola
ascensión con mínimas fuerzas de resiSj
cencía Parte de la elevación se produce
por presión positiva contra la superficie
inferior de ala. l'ero en la cara superior,
donde la corriente de aire debe despla­
zarse mas rápido y durante un trayecto
más largo sobre la superficie convexa, se
crea una presión negativa que equivale a
más de dos tercios de la ascensión total.
La relación de elevación-resistencia
de un plano de .sustentación viene deti-r-
minada por el ángulo (o borde i de
ataque y por la velocidad del aire (Figtg
ra 30-Ib). Un ala que transporta una
determinada carga puede pasar a través
del aire con altas velocidades y un peqUGj
ño ángulo de ataques o bajas velocidades
y mayores ángulos d e ataque; pero a
medida que disminuye la velocidad, se
alcanza un p u n t o en q u e el ángulo de
ataque llega a ser demasiado grande
Aparecen entonces turbulencias en la
superficie superior, se anula la ascensión!
y el animal entra en barrena Esto puede
ser retrasado o evitado situando una
p e q u e ñ a ranura alar por delante del
margen anterior, d e tal manera que la
capa de aire rápido queda dirigida a lo
largo de toda la superficie superior del
ala. Las ranuras alares se usan todavía en
aviones que viajan a bajas velocidades.

Presión mínima y Área menor de alia
sustentación máxima presión y
donde el flujo de sustentación bajo el
aire es más rápido ala
. ir 1 £ -,
Ángulo de ataque
Flujo de aire alrededor del ala
Turbulencia que destruye
la sustenlación
A baja velocidad se entra en barrena
La ranura alar dirige el aire rápido
sobre la superficie superior del ala
La barrena se impide con ranuras alares
/ mucha elevación a baja velocidad. La alta
Formación de un vórtice en el extremo del ala
Figura 30-16
Patrones de aire formados por un plano de
sustentación o ala, moviéndose desde la
derecha a la izquierda. A baja velocidad, el
ángulo de ataque (a) debe aumentar para
mantener la elevación, pero esto aumenta la
amenaza de barrena. Las figuras superiores
muestran cómo evitar la barrena por baja
velocidad, mediante hendiduras alares. El
vórtice del extremo del ala (abajo), una
turbulencia que tiende a desarrollarse a
altas velocidades, reduce la eficacia del
vuelo. El efecto se minimiza en las alas que
caen hacia atrás y son apuntadas.
En las aves se han desarrollado dos tipos
de ranuras alares: (I) el ahila, un grupo
de p e q u e ñ a s plumas situadas sobre el
d e d o pulgar (Figuras 30-6 v 30-7), q u e
proporciona una ranura a mitad del ala,
y (2) ranuras e n t r e las p l u m a s pri-
m a r i a s , q u e dejan hendiduras en los
extremos del ala. En una serie cié aves
cañotas, este último conjunto supone un
mecanismo d e ranuras amiba trena para
la mitad externa, aerodinámicamente mas
importante, del ala.
Formas básicas de las tilas
de las aves
Las alas varían en tamaño y forma debi­
d o a que la explotación efectiva d e dife­
rentes habitat ha impuesto unos requisi­
tos aerodinámicos específicos. Se
reconocen fácilmente c u a u o tipos de
alas*.
Alas elípücas. Las a\es que deben manio­
braren habitat forestales, como los gorrio­
nes, los mosquiteros, las tórtolas, los pica
maderos y las urracas (Figura 30-17A),
tienen alas elípticas. Este tipo tiene una
relación de tipo bajo (relación entre lon­
gitud y anchura media). Las alas del S])il
file, un caza británico d e la Segunda Gue­
rra Mundial altamente maniobrable, tienen
un contorno casi idéntico al del ala de un
gorrión. Las alas elípticas están provistas
de numerosas ranuras entre las plumas pri­
marias, lo que evita entrar en barrena
durante un giro agudo, vuelo í\ baja velo­
cidad, y despegues y aterrizajes Irecuen
tes. Cada pluma primaria aislada se com­
pona como una miníala estrecha con un
ángulo ele ataque alto, que proporciona
maniobrabilidad del ala elíptica está ejem­
plificada por el diminuto chochín que, en
caso de ser asustado, puede cambiar de­
curso en 0,03 segundos.
Alas d e alta velocidad. Las aves q u e s e
alimentan al vuelo, tales como las golon­
drinas, los colibríes y los vencejos, o
aquellas que hacen grandes migraciones.
c o m o los chorlitos, las limícolas, las
golondrinas marinas y las gaviotas (Figu­
ra 30-1715), tienen alas descendentes en
dirección caudal que se afinan hacia su
' Saville, D. B. 0.1957. Adaptative evolulion in the
avian wing. Evolution 11:212-224.
Capítulo 30. Lauses 589
extremo. Son de sección bastante plana,
con una relación de tipo moderadamen­
te alto y carecen de las digitaciones carac­
terísticas del grupo precedente Esta incli­
nación hacia atrás y la amplia separación
d e las puntas reducen los vórtices del
extremo del ala. unas turbulencias que
generan resistencia al avance y que tien
den a desarrollarse a altas velocidades
justamente en las puntas. Este tipo de ala
es aerodinámicamente eficaz para el
vuelo rápido, pero no p u e d e mantenei
fácilmente a un pájaro en el aire a bajas
velocidades. Las aves más rápidas, tales
como las limícolas. que se ha calculado
alcanzan velocidades de 175 km p o r
hora, pertenecen a este grupo.
Alas d e p l a n e o . Las aves planeadoras
oceánicas tienen alas con relaciones de
tipo alto, parecidas a las de- los aviones
planeadores para vuelo sin motor (vele­
ros). Este grupo incluye a los albatros, las
fragatas y los alcatraces (Figura -Í0-17C).
Tales alas largas y estrechas carecen de
ranuras y están adaptadas para un pla­
neo dinámico a altas velocidades, gene­
rador de una gran elevación, Tienen la
más alta eficacia aerodinámica de todas
las alas, pero son menos maniobrables
que las anchas y hendidas alas de los pla­
neadores terrestres. I.os planeadores diná­
micos han aprendido a aprovechar los
muy regulares vientos marinos utilizan
cío c< ni lentes de aire adyacentes de dife­
rentes velocidades
Alas c o n alta capacidad elevadora. Le is
buitres, halcones, águilas, lechuzas y águi­
las pescadoras < figura 30-l~D) se >n depre­
dadores que llevan cargas pesadas; tienen
alas con muchas hendiduras terminales,
con ahilas y con un pronunciado comba-
miento. todo lo cual promueve una alta
capacidad d e elevación a bajas velocida­
des. Muchas d e estas aves son planeado­
ras terrestres, con alas amplias y hendidas.
que suponen una respuesta adecuada para
la maniobrabilidad requerida en un planeo
estático en las caprichosas corrientes que
se fonnan sobre la tierra.
Vuelo balido
La forma básica del vuelo es tan compleja
q u e todavía n o ha sido posible analizar­
la completamente; sin embargo, las aves
jóvenes vuelan casi perfectamente desde
590 Parte III, Diversidad de la vida animal

Sin ranuras alares que no se mueven tanto ni tan rápido,

Grandes actúan como una superficie aerodinámi­
ranuras
alares (alas ca, proporcionando la elevación. La
digitadas)
Alas largas
mayor fuerza se aplica en el batido hadu
y estrechas abajo. Las plumas primarias se doblan
Alas anchas
y elípticas
hacia arriba y giran con un gran anguín
de ataque, penetrando en el aire coros
una hélice CRgurá 30-18). Fl ala entera (y
el c u e r p o del ave) es empujada hacia
adelante. En el balido hacia arriba, las
plumas primarias se doblan en la di­
rección opuesta, de forma que sus su­
perficies superiores giran en un ángulo
positivo d e ataque para producir la aco­
Extremo agudo Ranuras alares metida, precisamente como las superfi
sm ranuras alares (alas digitadas) cíes inferiores hicieron en el batido hacia
abajo. Se necesita un balido poderoso
hacia arriba para el vuelo suspendido,
como el de los colibríes, \ es importan­
te para el despegue rápido \ vertical de
Ala ancha pequeños pájaros con alas elípticas.

Figura 30-17
Cuatro formas básicas de alas de aves.
su vuelo Inicial. Hace mas de un siglo,
un zoólogo inglés crió golondrinas jóve­
nes en un espacio tan reducido que no
podían extender sus alas completamen­
te. Sin embargo, cuando las solio, a una
cilad en que las golondrinas normal­
mente vuelan, lo hicieron inmediatamente
j sin halx-r practicado.
Alas elevadoras
(águila)
Se requieren dos fuerzas para el vuelo
batido: una fuerza ascendente que sopor­
te el peso del cuerpo y un cn//>ii ¡choñ-
zontal que haga avanzar al ave contra las
fuerzas de Fricción. En el vuelo batido.
las plumas primarias del extremo del ala
originan la acometida, mientras que las
plumas secundarias del interior del ala,
MIGRACIÓN Y NAVEGACIÓN
Las ventajas de la migración quedaron
expuestas en la introducción a este capí
tulo. Por supuesto, no tocias las aves
migran, pero muchas d e las especies
americanas y europeas sí lo hacen, y los
viajes bianuales di' algunas de ellas.,.:.
realmente extraordinarios I„I migración
s u p o n e la mayor de las aventuras en la
vida d e un ave, pero también el mayor
de los riesgos.
R U T A S MIGRADORAS
La mayor parte de las aves voladoras ti*
nen rutas bien establecidas que recorren
el Norte y el Sur, Como la mayor parle
de las aves (y tle oíros animales) viven
en el hemisferio Norte, donde se con-

V*

Figura 30-18
En un vuelo batido normal de voladores fuertes, como los patos, las alas baten hacia abajo y hacia delante totalmente extendidas.
La acometida se realiza mediante las plumas primarias del extremo del ala. Para empezar el batido hacia arriba el ala se dobla, llevándola
hacia arriba y hacia adelante. El ala entonces se extiende, lista para el siguiente batido hacia abajo.

centra la mayor parte d e la masa conti­
nental del planeta, casi todas invenían en
el sur y pasan el verano en el Norte. De
Lis aproximadamente 4000 especies d e
ases migradoras (un p o c o menos d e la
mitad del total), la mayor parte crían en
las latitudes más norteñas del hemisferio;
el porcentaje de emigrantes en Canadá es
mucho mayor que el porcentaje d e emi­
grantes en México, por ejemplo. Algunas
utilizan diferentes rutas en el otoño y en
la primavera (Figura 30-19): otras, espe­
cialmente algunas especies acuáticas.
completan sus rutas migradoras en un
tiempo muy coito. Muchas, sin embargo.
se toman el viaje con más tranquilidad.
parando a m e n u d o para alimentarse.
Sabemos que algunas currucas y especies
aliñes cardan entre 50 y 60 días en migrar
desde sus cuarteles de invernada en Cen-
troamérica a sus áreas d e cría en Canadá.
No todos los miembros de una espe­
cie migran en el mismo momento; existe
bastante variación y, d e esta forma, mien­
tras que algunas aves se pueden encon­
trar concluyendo su cría, otras d e la misma
especie pueden no haber llegado aún a
las zonas estivales. Muchas d e las especies
de menor tamaño migran por la noche y
se alimentan durante el día, y muchas aves
vadeadoras y nadadoras migran tanto de
día como de noche. La altura a la que vue­
lan varía bastante. Las aves migradoras
tienden a volar más alto sobre el agua que
sobre tierra, y más también por la noche
que durante el día.
Muchas aves s e guían p o r señales
terrestres, tales como ríos y costas, pero
otras no d u d a n en volar directamente
sobre grandes extensiones de agua en .sus
rutas. Algunas tienen vías de migración
Figura 30-19
Migraciones del bobolink y del chorlito
dorado. El bobolink realiza desplazamientos
anuales de 22 500 km entre los lugares de
cría en Norteamérica y sus zonas de
invernada en la Argentina, un trayecto
increíble para un ave de tan pequeño
tamaño. Aunque la zona de cría se ha
extendido a colonias en las zonas
occidentales, estas aves no toman ningún
tipo de atajo, sino que siguen apegadas a la
antigua ruta que bordea toda la costa
oriental. El chorlito dorado realiza una
migración circular volviendo por el Atlántico
en su migración hacia el Sur durante el
otoño, pero ascendiendo a través de
Centroamérica y el valle del Mississippi, ya
que las condiciones ecológicas de la zona
son más favorables para él en ese momento.
muy amplias, mientras que otras, c o m o
algunas limicolas. están restringidas a vías
muy estrechas y se mantienen muy cerca
d e las costas d e b i d o a sus necesidades
alimentarias.
Algunas especies son conocidas por
sus migraciones de larga distancia. F.l cha­
rrán ártico es el campeón d e esta cate­
goría, ya que se reproduce en el círculo
Polar Ártico e inverna en las regiones
antarticas. El charrán realiza un circuito
en la ruta d e migración d e s d e Nortea­
mérica, pasando sobre las costas de Euro­
pa y de África, y luego hacia sus cuarte­
les de invierno, un viaje que puede muy
bien superar los 18 000 km. Otras aves
q u e crían en Alaska siguen una línea
mucho más directa a lo largo d e la costa
del Pacífico d e ambas Américas.
Muchas aves canoras también hacen
grandes viajes migradores (Figura 30-19).
África es una zona d e invernada favorita
para muchas aves europeas; otras muchas
vuelan hasta ella incluso desde la misma
Asia Central.
ESTÍMULO PARA LA MIGRACIÓN
Los humanos sabemos desde hace siglos
que el ciclo reproductor d e las aves está
estrechamente relacionado con las esta­
ciones. Sólo en los últimos 60 años, sin
embargo, se ha demostrado que el alarga­
miento de los días a finales de invierno y
principios d e primavera estimula el desa­
rrollo de las gónadas y la acumulación de
grasa, cambios internos importantes q u e
predisponen a las aves para migrar hacia
el Norte. Existen pruebas de que el aumen­
to d e la longitud del día estimula la activi­
dad del lóbulo anterior d e la hipófisis,
Área'
de cría
(verano)
Zona de
invernada
Capítulo 30. Las aves 591
haciéndolo entrar en actividad. La secre­
ción d e la hormona hipofisaria gonaclo-
trópica, a su vez, pone en marcha una serie
compleja de cambios fisiológicos y otoló­
gicos eme tienen como resultado el creci­
miento de las gónadas, reposición de gra­
sas, migración, conejo y comportamientos
de apareamiento y cría de los jóvenes.
ORIENTACIÓN DURANTE
LA MIGRACIÓN
Numerosos experimentos sugieren que la
mayor parte d e las aves se orientan fun­
damentalmente por la vista. Las aves reco­
nocen señales topográficas terrestres y
siguen rutas migradoras familiares, un
comportamiento al que contribuye la
migración en bandos, durante la cual los
recursos navegatorios y la experiencia de
las aves más viejas se aproveclian en liene-
licio de todas; pero además de la navega­
ción visual, las aves liacen uso de una serie
de mecanismos oriéntateos que tienen a
su disposición. Por ejemplo, las aves tie­
nen un sentido innato del tiempo y de la
dirección muy preciso, Y hay estudios
recientes que añaden credibilidad a la vieja
y muy debatida hipótesis de que las aves
pueden detectar el campo magnético de
la Tierra y viajar utilizándolo, 'Lodos estos
recursos son innatos e instintivos, aunque
las capacidades de navegación aérea del
ave pueden mejorar con la experiencia.
Experimentos recientes de los ornitó­
logos alemanes G. Kramer y E. Sauer y
del americano S. Emlen han demostrado
convincentemente que las aves pueden
navegar con orientación celeste; el sol de
día y las estrellas de noche. Utilizando
jaulas circulares especiales, Kramer con-
Área'
de cría
(verano)
Zona de
nvernada
Chorlito dorado
592 Parce III. Diversidad de la vida animal
A principios de los años 70, W. T. Kceton
demostró que la capacidad de- retorno cic­
las palomas se destruía o se alteraba de­
forma significativa si se sujetaban
pequeños imanes en su cabeza O si se
producían pequeñas fluctuaciones en el
campo geomagnético. Pero hasta muy
recientemente la naturaleza y posición del
receptor magnético en las palomas
continuó siendo un misterio. Se han
descubierto depósitos de una sustancia
magnética llamada magnetita (Fe.iO.,) en
la musculatura cervical de las palomas y
los gorriones migradores de cabeza
blanca. Se ha sugerido que si este material
se acoplara a receptores musculares
sensibles, la estructura serviría como una
brújula que capacitaría a las aves para
detectar y orientar sus migraciones dentro
del campo magnético terrestre.
chayó q u e las aves poseen un sentido
temporal incorporado, que les permite
mantener una dirección d e brújula con
referencia al Sol, independientemente cic­
la hora del día (Figura 30-20). Esto se
Luz solar
Figura 30-21
Parte de una colonia de alcatraces norteños,
Morus bassanus, donde se muestra el
extremadamente reducido espacio entre los
individuos de esta especie altamente social.
Orden Pelecaniformes.
denomina o r i e n t a c i ó n s o l a r azimutal
(azimiUb, portador de la brújula del Sol).
Los ingeniosos experimentos d e Sauer y
Rmlen con planetarios sugieren que algu­
nas aves, posiblemente muchas, son
capaces d e detectar y navegar siguiendo
el eje d e la Estrella Polar, alrededor del
cual parecen girar las constelaciones.
Algunos interesantes h e c h o s d e la
navegación d e las aves todavía s e resis­
ten a una explicación racional. Muchas,
indudablemente, utilizan una combina­
ción d e mecanismos ambientales e inna­
tos para migrar. La migración es un asun­
to serio; el blanco normalmente es
p e q u e ñ o y la selección natural elimina
automáticamente a aquellos individuos
q u e cometen errores durante sus migra­
ciones, dejando sólo a los mejores nave­
gantes para propagar la especie,
COMPORTAMIENTO
SOCIAL Y REPRODUCCIÓN
Dice el adagio q u e «Dios los cría y ellos
se juntan», y muchas aves son indudable­
Luz solar
**-A~
Figura 30-22
Comportamiento cooperativo para pescar de los pelícanos blancos, Pelecanus onocrotalus.
A, Los pelicanos dibujan una herradura para agrupar peces. B, Entonces se zambullen
simultáneamente para capturar los peces con su bolsa guiar. (Las fotos fueron tomadas con
dos segundos de intervalo).
mente criaturas altamente sociales. Espe­
cialmente durante la estación reproducto­
ra, las aves marinas se congregan a veces
en colonias gigantescas para anidar y criar
a sus pollos (Figura 30-21). Las aves terres­
tres, con algunas excepciones, como los
estorninos o las grajillas, tienden a ser
m e n o s gregarias que las aves marinas
durante la cría, y buscan el aislamiento
para sacar adelante a sus polluelos. Pero
estas mismas especies, que durante la cría
se apartan d e sus congéneres, pueden
agregarse para migrar o alimentarse. La
sociabilidad ofrece ventajas: protección
mutua contra los enemigos, mayor facili­
dad para encontrar pareja, menor oportu­
nidad para que los individuos se pierdan
durante la migración y amontonamiento
c o m o medida d e protección contra bajas
temperaturas nocturnas durante la migra­
ción. Algunas especies, como los pelíca­
nos (Figura 30-22), p u e d e n utilizar un
comportamiento cooperativo altamente
organizado para pescar. En ningún
momento son más evidentes las interac­
ciones sociales de las aves que durante la
Figura 30-20
Experimentos de Gustav Kramer con brújula
solar de navegación en estorninos. A, En
una caja circular, con una ventana, el ave
aletea para alinearse en la misma dirección
que seguiría si estuviese libre. B, Cuando el
auténtico ángulo del sol es reflejado en un
espejo, el ave mantiene la misma posición
relativa con respecto al sol. Esto demuestra
que estas aves utilizan el sol como una
brújula. El ave navega correctamente durante
el día, cambiando su orientación con el sol a
medida que el sol se mueve en el
firmamento.

estación de cría, cuando establecen terri­
torios, eligen pareja, construyen sus nidos,
incuban los huevos y crían sus polluelos.
SISTEMA REPRODUCTOR
En el macho, los testículos pares y los
conductos accesorios son similares a los
que aparecen en muchos otros vertebra­
dos. Desde los testículos, los vasos defe-
rentes conducen a la cloaca. Antes d e la
descarga, el esperma se almacena en la
vesícula seminal, el extremo distal dila­
tado del vaso deferente. Esta vesícula
seminal puede agrandarse tanto durante
la estación de cría con esperma almace­
nado que cause una protuberancia local.
Las altas temperaturas corporales q u e
tienden a inhibir la espermatogénesis en
los testículos son c o m p e n s a d a s p o r
el efecto d e enfriamiento d e los sacos
aéreos abdominales. Los testículos de las
aves sufren tan gran desarrollo en la esta­
ción de cría, q u e p u e d e n aumentar su
tamaño hasta 300 veces, para d e s p u é s
encogerse hasta tamaños muy pequeños.
Algunas aves, como los patos y los gan­
sos, tienen un ó r g a n o c o p u l a d o r gran­
de y bien desarrollado ( p e n e ) provisto
de un canal en su porción dorsal para la
transferencia de esperma. Sin embargo,
la mayoría d e la aves carecen d e pene, y
la cópula consiste en la aposición d e
cloacas, normalmente mientras el macho
se encuentra sobre el dorso d e la hem­
bra (Figura 30-23). Algunos vencejos
copulan en vuelo.
Figura 30-23
Cópula en aves. En las especies de aves
más evolucionadas, el macho carece de
pene. El macho copula situándose sobre el
dorso de la hembra, presionando su cloaca
contra la de ésta y transfiriendo así el
esperma.
En la hembra d e la mayoría d e las
aves sólo se desarrolla el ovario izquier­
d o y su oviducto; los derechos desapa­
recen o se convienen en estructuras ves­
tigiales. Los huevos expulsados del ovario
son recogidos por el extremo expandido
del oviducto, llamado infundíbulo (Figu­
ra 30-24). El oviducto c o n d u c e poste­
riormente hacia la cloaca. A medida q u e
los huevos descienden por el oviducto,
se les va añadiendo la albúmina o clara
procedente de glándulas especiales; más
abajo, en el oviducto, también se segre­
gan alrededor del huevo la fárfara, la cas­
cara y los pigmentos d e ésta. La fecun­
dación tiene lugar en la porción superior
del oviducto pocas horas antes d e que se
añadan las capas d e albúmina, fárfara y
cascara. El esperma se mantiene vivo en
el oviducto d e la hembra durante muchos
días d e s p u é s d e un solo acoplamiento.
Los huevos d e gallina muestran buena
fertilidad durante cinco o seis días des­
pués de la cópula, pero tras esto, la fer­
tilidad cae en picado. Ocasionalmente,
un huevo de gallina puede continuar fér­
til 30 días después del apareamiento.
Figura 30-24
Sistema reproductor de un ave hembra.
Capítulo 30. Las aves 593
SISTEMAS DE APAREAMIENTO
Los dos tipos más comunes de relación
sexual en los animales son: la monoga-
mia, en la cual un individuo se aparea
con un solo compañero en cada estación
d e cría, y la p o l i g a m i a , en la que un
individuo copula con dos o más congé­
neres en cada estación. La monogamia es
rara en la mayor pane de los grupos ani­
males, pero en las aves suele ser la regla
general: más del 90 % d e las aves son
monógamas, e incluso en algunas espe­
cies, c o m o los cisnes y gansos, las pare­
jas son para toda la vida y a menudo per­
manecen juntas durante todo el año. La
monogamia estacional, sin embargo, es
más común en la mayor parte de las aves
migradoras, que se emparejan durante la
estación d e cría pero q u e llevan vidas
independientes durante el resto del año.
El término «poligamia" ("muchos
casamientos») se utiliza cuando el sexo
del individuo con varias parejas no
qtieda especificado. La forma más
corriente de poligamia es la poliginia
(«muchas hembras»), en la cual un
macho se aparea con más de una
hembra, Mucho más rara es la poliandria
(«muchos machos»), en la que una
hembra se aparea con más de un macho
en cada estación de cría.
Una razón d e por qué la monogamia
es más corriente entre las aves q u e en
otros animales c o m o los mamíferos es
q u e las hembras d e las aves no están
equipadas, como las d e aquéllos, con un
reservorio incorporado de alimento para
los jóvenes. De esta forma, la capacidad
d e ambos sexos para proporcionar cui­
dados parentales, especialmente alimen­
tos para los jóvenes, es más similar en las
aves que en los mamíferos. Un ave hem­
bra elegirá a aquel macho cuya dedica­
ción a los cuidados d e la pollada pueda
ser alta, e intentará evitar un macho que
ya se haya a c o p l a d o con otra hembra,
pues éste, en el mejor de los casos, sola­
mente podría dividir su tiempo entre sus
dos compañeras, o incluso dedicar más
atención a la otra hembra. De este modo
las hembras refuerzan la monogamia.
La monogamia en las aves también está
potenciada por la necesidad del macho de
asegurarse y defender un territorio antes
de que pueda atraer a la hembra. El macho
594 Pune III. Diversidad de la vida animal
puede cantar mucho para anunciar su pre­
sencia .1 las hembras y para evitar que otros
ma< líos penetren en sus don linios. La hem­
bra vaga de un territorio .1 otro buscando
un macho cuyo .'uva de aprovisionamien­
to 1 ifrezca las mejores oportunidades para
el éxito reproductor. Normalmente, un
macho es capa/ de defender un área que
proporciona los recursos suficientes para
una hembra en 1 ría.
1.a forma mas común de poligamia en
las aves, cuando aparece, es la poliginia
("muchas hembras»), en la que un macho
se aparea con mas de una hembra. En
muí has espe< Íes de gallos de las prade­
ras, los machos se congregan en un lugar
. ole< tíVO de COrtejO, el lek, dividido en
territorios privados, cada uno de los cua­
les está agresivamente defendido por un
macho en pavoneo (Figura .^>-2S), No hay-
nada de valor en el «lek» para la hembra.
con excepción del macho. v iodo lo que
el le puede ofrecer son sus ;;enes. ya quí­
solo las hembras cuidan d e la prole. Ni ir
malmente existe u^ macho dominante y
varios machos subordinados en el «lek».
La competencia entre ellos por las hem­
bras es intensa, pero éstas parecen elegir
al macho dominante para aparearse. \.L
que presumiblemente, el rango social está
corrí lacionado con la calidad genétk a.
CRÍA Y CUIDADO DE
LOS JÓVENES
Para reproducirse; todas las aves ponen
huevos que deben ser incubados por uno
o por ambos progenitores. La mayor paite
Figura 30-25
El macho dominante del gallo de las praderas, Cenlrocercus urophasianus. rodeado por
varias gallinas que han sido atraídas por sus maniobras de cortejo.
di' lo- huevos de los pájaros Corden Pas
serilornies) neeesii.in unos I i dias para
eclosionar; sin embargo, los patos y los
gansos necesitan por lo menos el doble
de ese periodo. 1.a mayor pane de la lab ir
d e incubación recae sobre la hembra.
aunque en muchos casos, la pareja com­
parte la tarea y. ocasionalmente, es sólo
el macho el que realiza la incubación.
I.i mayor parte de las aves construyen
algún tipo de nido en el que crian la prole.
Algunas simplemente ponen sus huesos
en la tierra o en rocas, y no hacen míen­
lo ..Iguno por Construir un nido: otras, en
cambio, los construyen mu\ elaborados,
como por ejemplo, los nidos pendulares
de las oropéndolas, los CUbieitOS de liqúe­
nes de los colibríes (l'igura 30-263 y de li >s
papa moscas, los nidos de anilla con forma
de chimenea que fabrican las golondrinas,
los Motantes de algunos somormujos, o los
gigantescos acumulos de los pavos aus­
tralianos. La mayor pane d e las aves rea­
lizan un considerable csfucrzi > para eso >n
der sus nidos de los enemigos. los pájaros
carpinteros y muchas aves canoras los si­
túan en huecos de los árboles o en i (tras
cavidades; los maitines pescadores ex< a
van túneles en los taludes que bordean
[i is ríi s y las aves de presa construyen sus
nidos en árboles allos y frondosos o sobre
acantila.dos inaccesibles. Algunas aves,
como el cuco europeo y ciertas oropén­
dolas americanas, no c o n s u m e n nulos,
sino que simplemente ponen sus huevos
en los de aves de menor tamaño que ellos
mismos. Cuando sus huevos eclosionan.
los padres adoplivos se encargan de la cria
Figura 30-26
El colibrí de cola ancha, Selasphorus
platycercus alimentando a sus polluelos en
el nido construido con ramas y telas de
telaraña y decorado externamente con
liqúenes. La hembra construye el nido,
incuba los huevos del tamaño de un
guisante y cría a los jóvenes sin la ayuda
del macho. Estos pequeños pájaros,
aparentemente frágiles pero decididos,
realizan arduas migraciones estacionales
entre Canadá y México.
de los jóvenes, que desplazan a sus pro
pias crias.
Las aves recién emergidas del hueve
son de dos tipos: precoces y altriciales.
Los pollos precoces, tales como los ele las
codornices, las galliformes, los patos \ l.i
mayor parte de las aves acuáticas
cubii-nos con plumón en el momento <M
nacimiento, y pueden correr < > nadar tan
pronto como su plumaje se seca (Figura
sii 27). Los pollos altriciales, en cambio,
nacen desnudos y desamparados, perma­
neciendo en el nido durante una semana
o más. Los pollos de ambos Cipos necesi­
tan ile todas formas el cuidado de sus
padres durante un tiempo en el que son
alimentados, vigilados y protegidos de la
lluvia y el sol. Los padres de las espe< íes
altriciales deben llevar comida a sus ¡ove
nes casi constantemente, ya que la maya
parte de los pollos suelen comer diaria
mente más que su propio pea >, Este enoi
me consumo de alimento explica el i.ipi
d o i ¡ d milenio de las crías v su rápida
salida del nido. La comida de los pollos,
dependiendo de la especie, incluye lom­
brices de tierra. Insectos, semillas y fruta.
Las tórtolas y las palomas son peculiares
por alimentar a sus jóvenes con «leche de
buche», una mezcla cremosa de células des­
camadas del epitelio del buche paterno.
Id éxito en la cría es muy bajo en
muchas aves, especialmente en las espe
cies altriciales (véase el párrafo siguiente),
i ína Investiga! i' m Iterada a cabo sobre r o
nidí e «le aves altriciales determinó que uní
 Capiculo 30. Lis aves 595

Sur tratando d e buscar fuentes alternati­

vas d e alimento. Ocasionalmente, apare­
cen graneles cantidades en el sur ele-

0m> Canadá y en el norte ele los Estados Uni­

dos. d o n d e por n o tener en absoluto
miedo al hombre, son fácil blanco d e los
cazadores desaprensivos.
Ocasionalmente, las actividades
Alt ricial Precoz humanas han supuesto cambios espec­
Pollo triguero de un día Pollo de un día de bonasa americana taculares en la distribución ele las aves.
Tanto los estorninos (Figura 30-28) como
Figura 30-27
los gorriones han sido accidental o deli­
Comparación de un pollo altricial de un día con otro de la misma edad, pero precoz.
El triguero altricial nace prácticamente desnudo, ciego y desamparado. La bonasa beradamente introducidos en numero­
americana, que es un ave precoz, está cubierta de plumón, alerta, con fuertes patas y sos países, siendo ahora dos de las espe­
capaz de alimentarse por sí misma. cies d e aves más a b u n d a n t e s en el
m u n d o , con la excepción d e la gallina
doméstica.
E] hombre es también responsable dé­
la extinción de muchas aves; desde 1695
han d e s a p a r e c i d o más de 80 especies.
Muchas murieron ele forma natural, vic­
1960
r1950 timas de cambios en su habitat o de com­
peticiones con especies mejor adaptadas,
1940 pero algunas han sido cazadas hasta la
1930 extinción, entre ellas las tórtolas pasaje­
1920 ras que tan sólo hace un siglo nublaban
1910
1920 los cielos norteamericanos en lal canti­
dad que se estimaban en miles ele millo­
nes (Figura 30-29).
Hoy día, la caza ele aves es un buen
negocio en Estados Unidos y Canadá, y
a u n q u e los cazadores matan anualmen­
te millones d e aves de interés cinegético,
ninguna d e las 74 especies d e aves legal-
mente cazadas se ve amenazada. Los inte­
Figura 30-28 reses de la caza, gracias a la aelquisición
A, Estornino, Sturnus vulgaris. Los estorninos son omnívoros. Comen principalmente d e grandes humedales como refugios o
insectos en la primavera y en el verano, pero cambian a frutas silvestres durante el otoño.
B, Colonización de Norteamérica por parte del estornino pinto, después de una
introducción de 120 aves en el Central Park de Nueva York en 1890. Existen en la
actualidad quizás unos 100 millones de estorninos sólo en los Estados Unidos, testimonio
del gran potencial reproductor de las aves. til envenenamiento por plomo de las
aves acuáticas es un efecto colateral ele la
tamaño de un año para otro. Los buhos caza. Antes ele la promulgación, retrasada
sámente el 21 % produjo por lo menos un
durante largo tiempo, de leyes federales
pollo. El censo anual ele aves indica que nivales, por ejemplo, están sujetos a ciclos
en los Estados I ¡nidos que obligan al uso
actualmente las nidadas con éxito son d e población q u e siguen bastante bien de munición sin plomo para toda la caza
menos aún. De las muchas causas q u e los ciclos de sus recursos alimentarios. de pluma a partir ele 1991, las armas ele
conducen al fracaso reproductor, la depre­ fundamentalmente los roedores. Los topi- fuego dispersaron más de 50110 toneladas
dación por parte de serpientes, moletas, llos y lemingos ele las regiones norteñas anuales de plomo .solamente' en los
ardillas, córvidos y otros es el principal fac- tienen unos ciclos bastante regulares d e Estados Luidos. Cuando Lis aves
lor, especialmente en entornos rurales o a b u n d a n c i a cada cuatro años; e n los acuáticas tragan los perdigones, que
suburbanos. Las aves d e presa posible­ m o m e n t o s d e máxima densidad, las toman por semillas, éstos son re\ ueltos y
mente tienen mucho mayor porcentaje de poblaciones de depredadores, como los degradados en la molleja, lo que facilita
éxito en su reproducción que los pájaros. zorros, las comadrejas y los ratoneros, al la absorción ele plomo por la .sangre, líl
igual cjue los propios b u h o s nivales, envenenamiento por plomo paraliza o
debilita a las aves, conduciéndolas a la
aumentan porque exLste abundante comi­
muerte por inanición. Actualmente las
POBLACIONES DE AVES da para la cría ele s u s jóvenes. Tras el aves siguen muriendo a causa elel plomo
Las poblaciones d e aves, c o m o las di' colapso d e las poblaciones d e roedores, acumulado durante años.
cualquier otro grupo animal, varían d e los buhos nivales se desplazan hacia el
5% Parte III. Diversidad de la vi cía animal

de bosque queden más expuestos a

Figura 30-29
Caza deportiva de tórtolas pasajeras en Louisiana durante el siglo xix. La cacería y el
deporte desmedidos redujeron la población demasiado como para sostener la colonia
reproductora. La última tórtola pasajera murió en cautividad en 1914.
santuarios di- las aves migratorias, han
beneficiado probablemente por igual a
Lis aves de Interés cinegético que al resto.
i- especialmente preocupante el
re] K mino declive de los paseáronnos de
Estados Unidos y el sur de Canadá. Los
ornitólogos v los amantes de los pájaros
han registrado la escasez actual de
muchas especies de pájaros que eran
abundantes hace sólo 40 añ( >s Ha\ \ arias
razones para explicar este descenso, La
agricultura intensiva, que permite el uso
de herbicidas, pesticidas \ fertilizantes,
ha privado a los pájaros que nidifican en
tierra de sus habituales territorios de cría.
La excesiva fragmentación de las masas
de bosque en todos los lisiados Unidos
ha hecho que los nidos de las especies
depredadores como los arrendajos, los
mapaches j las zarigüeyas, y a parásitos
como los cucos. La rápida desaparición
de las selvas tropicales (aproximadamente
170 000 km'' al año. una superficie equi­
valente al estado de Washington* ; i
privando a unas 2S0 especies de pájaros
11 lidiadores de sus áreas de invernada. De
toilas las amenazas a largo plazo para
las poblaciones de pájaros, la dcl'oivsia
i ion tropical es la más grave y la de mas
difícil solución. Si la tasa de delotcstacion
se acelera en los próximos anos, como
probablemente ocurra, las selvas tropi-
cales de todo el mundo habrán desapa
recido hacia el 2040 (Terborgh, 1992).
Algunas aves, como los pelirrojos, lo.s
estorninos y los gorriones, pueden aco-
modarse a estos cambios e incluso pros-
perar Pero para la mayoría son letales.
Terborgh ( 1992) advierte que a menos
que lomemos la iniciativa de administrar
inteligentemente nuestros recursos natu-
rales. pronto nos enfrentaremos a la pri-
mavera silenciosa que preelijo Rachel Car-
son hace 30 años.
• Brown, L. R. 1993. Stale ol Ihe world 1993 New
York, W. W. Norlon S Company.

CLASIFICACIÓN Di; LAS AVES ACTUALES*

la clase.- toes está formada l*>r mas de 9600 especies distribuidas en 2~ ordenes de aves
¡ntes j iiii es. "Quedan muy pocas especies por descubrir. Los
primeros cuatro órdenes (o cinco según el sistema de 1 lasificacii no si m las ratites o aves no
voladoras (avestruces, nandúes, casuarios, emúes y kiwis), aunque, como ya hemos notado
anteriormente la incapac ¡dad para el vuelo no está restringida a estos ordenes Los restante
js ordenes son de aves carenada.*, (que poseen esternón con quilla)
Clase Aves
Subclase Arqueornltas (G arebáios, antiguo + otnis, ave}. Aves extintas del jurásico
tardío v principios del Cretácico, con rnu< líos carai teres primitivos Arcbaeopieryx
Subcla.se Neornitcs (G. neos, nuevo + ornis. ave) Aves extintas y actuales con
esternón bien desarrollado v generalmente con quilla; cola reducida; metacarpianos y
algunos carpianos lusionaclo.s. Del Cretácico a la actualidad.
Superorden Paliognados 11,. patatos, antiguo 1 unalbos, mandíbula) Aves
ñu- paladar de tipo arcosaurio. Ratites (con esternón sin quilla))
tinamúes (con esternón aquillado)
(continúa)

adicional que se presenta aquí. denominada taxonomía morfológica está basada en la

1 omparadón detallada de 1 ¡uncieres compartidos derivados, de upo anatomía >. entre los grupos de aves
v en «acia uno de ellos. Se lia propuesto una nueva, y aun controvertida dasifii ación basada en el grado
mejanda del DNAde las aves ai rúales, que según sus autores, representa las auténtii as relaciones
Rlogenéticas norfológlca tradicional üi taxonomía bioquímica ha
producido ui»» reordenamlentos sorprendentes 1 ■■■ más llamativa es la completa revisii m del urden
niiformes, que ahora Ini luye a pingüinos, colimbos, somormujos, albairos y aves de presa, iodos
ellos previamente situados en ordenes independientes, Los estudios de liibridaclón de DÑA demuestran
el estrecho parentesco de esti e grupos, 1 mas verdaderas afinidades genéticas están enmas< aradas por
evolución divergente La taxonomía bli química, actualmente en revisión poi la American Omrdv I Figura 30-30
I tiion, prodiK Irá con seguridad una revisión significativa de la taxonomía (radh lonaL que ha sido el Avestruz atricano, Strulhio camelas. La
l Huno de referen! la durante mas de un sigli 1 La< lasiñeación bioquímica de Sibley y Ahlqulw 1 1990) ha mayor de todas las aves actuales. Orden
sido comparada con la c laslfkaeión morfológica Bada tonal por i'roetor y Lyni h 11993).
Eslrucionilormes.
 Capítulo 30, Las aves 597

CLASIFICACIÓN DE I AS AVES ACTUALES (continuación)

Orden Estrucloniforin.es (1,. sintlbio, avestruz + forma, forma): avestruces, El
avestruz africano (Slmtbio camelas) (Figura 30-30) e s la mayor ave viviente, con
algunos individuos que alcanzan 2,4 m de altura y pesan 135 kg, Los pies tienen
sólo dos dedos de distinto tamaño cubiertos con cojinetes, q u e les permiten viajar
rápidamente a través de terreno arenoso.
Orden Reiformes IG. mitología, Rhea, madre de /.cus + forma): ñandúes. Estas
aves no voladoras están restringidas a Sudamérica, y a menudo se les denomina
avestruces americanos,
Orden Casiiariforines (neolatino: Casuarios, género tipo + forma)! casuarios,
emúes. Cuatro especies de aves no voladoras que si' encuentran en Australia,
Nueva Guinea y oirás pocas islas. Algunos ejemplares pueden alcanzar una altura
de 1.5 m.
Orden Apterigiformes (G. a, sin + ¡ileiyx, ala + Forma): khvis. Son aves no
voladoras del tamaño de una gallina, que se encuentran solamente en Nueva
Zelanda. I lay tres especies que pertenecen al género Apleryx. Sólo aparece un
mero vestigio del ala. 151 huevo es extremadamente grande para el tamaño del ave.
Orden Tinamiformes (neolatino: Tinamas, genero tipo + forma): tinamúes.
Aves terrestres voladoras de América Central y del Sur. Tienen aspecto de gallos
de pradera. Unas 60 especies.
Superorden Neognatas (G. neos, nuevo + gnathos, mandíbula). Aves modernas,
con paladar flexible.
Orden Esfenisciformes (G. spheniskos. diminutivo d e spben, cuña, aludiendo a
la cortedad de las alas + forma): pingüinos o pájaros niño. Tienen los pies
palmeados y son animales marinos meridionales, desde la Antártida hasta las islas
Galápagos. Aunque son aves carenadas, utilizan sus alas como remos más que
para el vuelo, linas 17 especies.
Orden Gavlformes (L. gavia, ave, posiblemente gaviota + forma): colimbos. Los
colimbos son extraordinarios buceadores y nadadores, con cortas patas
posteriores y cuerpos robustos. Viven exclusivamente de peces y d e pequeños Figura 30-31
animales acuáticos, líl conocido colimbo grande (Gavia immcr) se encuentra Grupo de flamencos, Phoenicopterus
principalmente en las aguas de Norteamérica y Eurasia. ruber, en un lago alcalino del este de
Orden Podícipediformes (L. podex, trasera + pes, ¡leclis, pie): zampuUlnes. África. Orden Ciconiformes.
Buceadores palicortos, con dedos de las patas lobuladas. El somormujo patialbo
(l'oilvlimbus/xxliceps) es un ejemplo común de este orden. Los zampullines son
comunes en las viejas charcas, donde construyen sus nidos flotantes a modo de
balsa. Distribución mundial.
Orden Procelariformes (I,, procella. tempestad + forma): albatros, petreles,
ftjlmaresy pardelas. Son aves marinas con picos tubulares. Por envergadura alar
(más de 3,6 ni en algunos), los albatros son las mayores de las aves voladoras.
DfomedeaeS un género corriente de albatros. Distribución mundial.
Orden Pelecaniformes(G. pelekan, pelícano + forma): pelícanos.
cormoranes, alcatraces, ele. Son aves ictiól'agas con una bolsa guiar y con los
cuatro dedos incluidos dentro d e una membrana común. Principalmente
coloniales. Distribución mundial, especialmente en los trópicos.
Orden Clconiformes (I,, ciconia, cigüeña + forma): garzas, avetoros, cigüeñas,
íbices, espátulas y flamencos. (figura 30-31). Son aves coloniales vadeadoras,
dotadas de largos cuellos y d e largas palas. Una representante corriente en el este
di1 listados I nidos es la gran garza azul (Árdea berodias). que frecuenta los
pantanos y las charcas. I Inas 90 especies. Distribución mundial.
Orden Anseriform.es (L. anser, ganso + forma): cisnes, g a n s o s y patos. Los
miembros de este orden presentan anchos picos con crestasfiltradorasen sus
márgenes, una membrana digital que queda limitada a los dedos anteriores, y un
largo esternón con una baja quilla. Unas 150 especies. Dislribución mundial.
Orden Falconiformes (L. falco, halcón + forma): águilas, halcones, buitres,
cernícalos, c ó n d o r e s y ratoneros. Aves de presa diurnas. Todas son robustas
voladoras con muy buena visión. Unas 270 especies. Distribución mundial,
Orden Galllformes (L. gallas, gallo + forma): codornices, gallos de las
praderas, faisanes, perdices nivales, pavos, gallinas. Son aves vegetarianas
* J
con fuertes pieos y robustas palas. Dentro d e este grupo se encuentran algunas de
las aves cingéticas más estimadas. El colín d e cola blanca (Coliniis virgiiuaiuis) s e
encuentra por toda la mitad oriental de Estados Unidos. El gallo ele bosque
(Bonasa tmifyellus), mal llamado perdiz, habita también la misma región, sólo que
V
en los basques en vez de en las zonas abiertas y en los campos de grano que la
codorniz y el colín frecuentan. Unas 250 especies. Distribución mundial.
Figura 30-32
Gaviotas reidoras, Larus atrícilla, en vuelo.
(continúa) Orden Caradriformes.
CLASIFICACIÓN DF. LAS AVES ACTUALES {continuación)
Orden Gruiformes (I.. grus, grulla + forma): grullas, rascones, fochas,
gallinas d e agua. Son aves ele pradera 0 ele pantanos, Unas 215 especies.
Distribución mundial.
Orden Caradriformes (neolatino: Chantilrias, género ele los chorlitos + forma)!
gaviotas, ostreros, chorlitos, limícolas, charranes, c h o c h a s , perdices,
vuelvepiedras, avocetas, falaropos, skuas, alcas, frailecillos, etc. I b d a s sor
aves ele costa. Son buenos voladores y normalmente- coloniales. Unas 330
especies. Distribución mundial.
Orden Columbiformes (1.. columba, paloma + forma): tórtolas y palomas.
Tóelas Señen coitos el cuello y las palas y el pie© fino. I ñas 290 especies.
Distribución mundial.
Orden Psitacitórmes (L. psittacus, loro + forma): cacatúas, papagayos y
l o r o s . Aves con la mandíbula articulada y móvil. 1 ñas 320 especies. Distribución
pantropical.
O r d e n Cuculifornies (1.. atadas, cuco + forma): c u c o s , c o r r e c a m i n o s .
El cuco común < Cliculus canoras) pone sus huevos en los nitlos ele aves ele-
menor tamaño, que luego le crían a los polluelos, Los cucos americanos, ele
pico negro y pico amarillo, normalmente crian su prole. Distribución mundial,
Orden Estrigifbrmes (L. strix, autillo + forma): b u h o s y lechuzas. Son
depredadores nocturnos ele grandes ojos, poderosos picos y patas y vuelo
silencioso. Unas 135 especies. Distribución mundial.
Orden Caprimulgiformes (I., capriiu algas. chotacabras + forma):
chotacabras. Las aves ele este grupo son ne>ctumas y crepusculares con
pequeñas y débiles palas, y amplias bocas bordeadas ele cerdas prominentes
Algunos chotacabras (Aiitrostomasvociferas) son corrientes en los bosques ele-
Ios eslados elel Este y otros (Cborck'ihs niiuor) normalmente se ven y Oyen
volando por las noches alrededor d é edificios en las ciudades. I ¡ñas 95 especies,
Distribución mundial.
Orden Apodiformes (G. apous, carente ele patas + forma): vencejos, colibríes.
Son pequeñas aves ce>n patas cortas y rápido batido alar. El conocido vencejo dé­
las chimeneas norteamericanas kChaeiwapelágico lija su nielo e-ii las chimeneas
por medie) d e la saliva. Un vencejo ele China (Collocaliti) construye un niele) de­
saliva que es utilizado por los chinos para fabricar la famosa sopa ele nidos ele-
golondrina, La mayor pane ele le>s colibríes se encuentran en los trópicos, pero
hay i í especies en los Estados Unidos, de las cuales sólo una. el colibrí ele
garganta ele rubí, se- encuentra en la parte este del país.Unas 400 especies,
Distribución mundial.
O r d e n Coliformes ((i. kolios, picamaderos verde + forma): aves ratón. Son un
pequeño grupo de aves de relaciones inciertas. Restringidas al sur ele África.
Orden Trogoniformes (G. /rogón, masticar + forma): (rogones. Aves ele vivos
colores. Unas 35 especies. Distribución pantropical.
Orden Coracifornies (Neolatino: cometí, del griego korakias, un tipo de- chova
+ forma): martilles pescadores, calaos, etc. Estas aves lie-ne-n fuertes y
prominentes pieos y un plumaje ele vivos colores. En la mitad oriental ele los
Estados Unidos vive e-I martín pescador ele collar (Megacayle cileyoa). común en
la mayor paite ele los Cursos de agua ele cualquier tipo. Excava un nielo en un
agujero situado en la p a n e alta ele un talud o acantilado que bordea la orilla elel
río. Unas 200 especies, Distribución mundial.
Orden Plciformes <I., picas, picamaderos, pájaro carpintero + formal:
picamaderos, tucanes, indicadores, etc. Las aves ele- e-ste- orden tienen un pico
altamente especializado y dos de los deetos dirigidos Itae-ia adelante y dos hacia
atrás. Todos anidan en cavidades, Existen muchas especies ele picamaderos en
Norteamérica: los más comentes son los d e vientre rojo, cabe/a roja, y pico
amarillo. El mayor ele todos es el picamaderos pileaelo. q u e habita en las zonas
más profundas de la espesura. Distribución mundial,
Orden Paseriformes (L. passer. gorrión +■ forma): pájaros, aves canoras
lEigura 30-33). Este orden contiene 36 familias que representan el 60 % ele todas
las aves, v es sin lugar a duelas el más numeroso. La mayor parte ele ellas tiene
una siringe bien desarrollada, Sus pies están adaptados para posarse sobre-
delgadas ramas y troncos. Los jóvenes son altrictoles, A este- orden pertenecen
mue'has aves e:e>n canto melodioso, como la alondra, el ruiseñor, el mirlo, el
petirrojo, ele. Otras especies ele este orden, tales como la golondrina, la urraca, el
estornino o el cuervo, no tienen canto alguno digno ele- mención. Mas de 5000
especies, Distribución mundial.

^^fl?
Resumen
[as más de 9000 especies d e aves vivientes
son vertebrados endotérmicos ovíparos,
cubiertos con plumas, que presentan las extre­
midades anteriores modificadas c o m o alas.
Están estrechamente relacionados con un
grupo de dinosaurios del Mesozoico con
varios caracteres aviares, los terópodos. El ave
fósil más antiguo q u e se conoce, Arcbaeop-
icnx. del periodo Jurásica, tenía muchos ras­
gos reptilianos y era casi idéntico a ciertos
dinosaurios terópodos. excepto por la pre­
sencia de plumas. Probablemente no estaba
en la línea directa hacia las aves actuales, sino
que debe considerarse c o m o su g r u p o her­
mano.
Las adaptaciones d e las aves para el vuelo
son de ilos tipos básicos: las que reducen peso
corporal y las q u e producen mayor potencia
para el vuelo. Las plumas, distintivo d e las
aves, son derivados complejos d e las escamas
replilianas. y combinan ligere/.a con fuerza,
impermeabilidad y alta capacidad aislante. El
peso corporal se reduce, además, por la eli­
minación de algunos huesos, fusión d e otros
(para proporcionar rigidez para el vuelo) y
por la presencia en muchos huesos d e espa­
LML*L"Í»-1
nano
1. Explique el significado del
descubrimiento del Archaeopteryx. /Poi­
qué este fósil prueba, fuera d e dudas.
que las aves están relacionadas con los
reptiles?
>. Las aves se dividen en dos grandes
grupos: ratites y carenadas. Explique
qué significan estos términos, y
comente brevemente la aparición d e
la incapacidad para el vuelo en las
aves.
3. Todas las adaptaciones especiales de las
aves contribuyen a d o s condiciones
esenciales para el vuelo, mayor
fortaleza y menor peso. Atribuya cada
una de las siguientes características a
una u otra condición esencial (o a
ambas): plumas, esqueleto, distribución
cios aéreos o cavidades neumáticas. El pico
ligero y córneo, q u e reemplaza a las pesadas
mandíbulas y dientes d e los reptiles, sirve
como mano y boca para muchas aves, y se ha
adaptado de varias formas para los diferentes
tipos d e dieta,
l.as a d a p t a c i o n e s q u e p r o p o r c i o n a n
potencia para el vuelo incluyen una rasa
metabólica alta y temperatura corporal liga­
da a una dieta altamente energética; un sis­
tema respiratorio muy eficaz, que consiste en
un sistema d e sacos aéreos dispuestos para
pasar aire a través d e los p u l m o n e s tanto
durante la inspiración como en la espiración;
músculos poderosos d e vuelo y d e las patas,
s i t u a d o s cerca del c e n t r o d e g r a v e d a d del
ave, y una circulación eficaz y d e alta pre­
sión.
Las aves tienen muy buena vista, buen
oído y poco desarrollado el sentido del olfa­
to, a u n q u e su coordinación para el vuelo es
extraordinaria. Los ríñones melanéfrieos pro­
ducen ácido úrico c o m o principal producto
nitrogenado.
Las aves vuelan aplicando los mismos
principios aerodinámicos que un aeroplano,
muscular, sistema digestivo, sistema
circulatorio, sistema respiratorio, sistema
excretor, sistema re-productor.
i. ¡Cómo eliminan las aves marinas el
exceso de sal?
5. ¿De q u é manera los ojos y los oídos d é
las aves están especializados para su
tipo d e vida?
6. Explique cómo está diseñada el ala d e
las aves fiara proporcionar elevación.
¿qué rasgos d e diseño ayudan a impedir
q u e el ave entre en barrena a bajas
velocidades d e vuelo?
7. Describa las cuatro formas básicas de
las alas d e las aves. ¿Cómo están
correlacionados la forma de las alas con
el tamaño del ave y el tipo d e vuelo (ya
sea batido o de planeo}?
Capítulo 30. Las aves 599
y utilizando un equipo similar: alas para apoyo
y elevación, y cola para giros y aterrizajes:
también utilizan hendiduras alares para con­
trolar el vuelo a bajas velocidades. La ausen­
cia de vuelo en las aves es rara, pero ha evo­
lucionado i n d e p e n d i e n t e m e n t e en varios
ó r d e n e s , n o r m a l m e n t e en islas d o n d e los
depredadores terrestres son escasos o fallan:
todas ellas proceden de antecesores volado­
res.
La migración d e las aves implica movi­
mientos regulares entre los cuarteles d e vera­
no y las regiones de invernada. La migración
d e primavera hacia el Norte, en d o n d e existe
más comida disponible para los polluelos, per­
mite mayor éxito reproductor. Se utilizan
m u c h o s tipos d e señales para orientarse
durante la migración, incluyendo el sentido
innato para la dirección y la capacidad d e
navegar utilizando el Sol, las estrellas y el
campo magnético terrestre.
La conducta social altamente desarrollada
d e las aves se manifiesta en una serie de vivi­
dos cortejos, selección de compañeros de apa­
reamiento, comportamiento territorial, incu­
bación y cuidado de los polluelos.
8. ¿Cuáles son las ventajas de la migración
estacional para las aves?
9. Describa los diferentes recursos de
navegación q u e las aves pueden utilizar
en la migración d e larga distancia.
10. ¿Qué ventajas tiene la agregación social
entre las aves?
I I. Más del 90 % d e las aves son
monógamas, Explique p o r q u é la
monogamia es mucho más frecuente
entre las aves q u e entre los mamíferos.
12. Describa brevemente un ejemplo ele
poliginia en las aves.
13- Defina los términos precoz y altricial
referidos a las aves.
14. Cite algunos ejemplos ele cómo las
actividades humanas han sido dañinas
para las aves,
600 Parre III. Diversidad ele la vida animal
Bibliografía
Véase también la Bibliografía general, ele la
Parte III. p. 631.
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textos de ornitología; estilo brillante y
excelente ilustración.

El pelo no es cosa de cuento
flay un cuento para niños que relata la historia d e un osito
que no tenía pelo. De ser cierto, el pobre animal n o sólo n o
MI i.n oso, sino ni siquiera un mamífero. Porque el pelo es
la característica tan exclusiva ele los mamíferos como las
iplumas lo son de las aves. Si un animal tiene pelo, es un
mamífero; si no lo tiene, p u e d e ser cualquier otra cosa. Ks
que muchos mamíferos acuáticos son casi por completo
felones lias ballenas, por ejemplo) pero normalmente .se
pedí' encontrar pelo (a veces con un poco de esfuerzo), al
menos en forma vestigial en algún lugar del cuerpo del
Hulto. A diferencia d e las plumas, que proceden de las
las de los reptiles, el pelo de los mamíferos es una
-'i.nuini epidérmica completamente nueva. Los mamíferos
fc utilizan como protección contra los elementos, c o m o
■oración defensiva, c o m o aislante antihumedad y para la
fcción, y como señal d e aviso; han transformado el pelo en
¡si isihles vibrisas ele! hocico y en las agudas púas del
Los mamíferos
Filo Cordados
Clase Mamíferos
erizo. Quizás lo más importante d e todo sea que el pelo
proporciona a los mamíferos aislamiento térmico, lo que les
permite disfrutar d e las ventajas d e la homeotermia. Y los
animales endotérmicos se benefician de ello en todos los
climas y en épocas incluso sin sol, porque su aislamiento
protector, q u e pueden controlar, les hace independientes del
clima.
Por supuesto, el pelo es solamente uno de los caracteres
que, en conjunto, definen a los mamíferos y que nos ayudan a
comprender su éxito evolutivo. Entre ellos encontramos una
placenta muy perfeccionada para nutrir al embrión; glándulas
mamarias para hacer lo propio con el recién nacido, y un
sistema nervioso sorprendentemente avanzado, que supera
con creces lo conocido en cualquier otro grupo d e animales.
Sin embargo, es poco probable que, incluso con esta
formidable dotación d e adaptaciones, los mamíferos hubieran
triunfado como lo han hecho de no tener pelo.
602 Parce III, Diversidad de la vida animal
POSICIÓN EN EL REINO ANIMAL
Los mamíferos actuales son descendientes
del linaje de- los amniotas sinápsidos, que
aparecieron en el período Pérmico. La
línea de- los sinápsidos se caracteriza por
la condición primitiva cié- tener una sola
abertura temporal en e-I cráneo. Los
mamíferos modernos son endotérmicos y
homeotermos, tienen el cuerpo total o
parcialmente cubierto de pelo y poseen
glándulas mamarias que- secretan loche
para la nutrición de las crías, lisios
caracteres derivados, junto con rasgos
distintivos del esqueleto, wt sistema
ner\ ios u\ desarrollado y una
conducta individual y social muy
compleja, distinguen a los mamíferos del
resto de los amniolas. Su plasticidad
genética y sus numerosas adaptaciones
derivadas lian capacitado a los mamíferos
para ocupar cualquier ambiente terrestre
capaz ele albergar vida.
APORTACIONES BIOLÓGICAS
1. Los mamíferos comparten con las aves
la endotermia y la homeotermia,
que permiten un alto nivel de
actividad nocturna y la ocupación de
habitat con bajas temperaturas a lo
largo de todo el año, algo prohibido
para los vertebrados ectolérmicos.
2. La placenta en los mamíferos
placenlarios permite a las crías en
Los mamíferos, con su sistema nervioso
altamente desarrollado y con numerosas
adaptaciones ingeniosas, ocupan prácti­
camente todos los ambientes q u e en la
'fierra pueden soportar vida. Aunque n o
son un g r u p o g r a n d e (4450 especies,
comparadas con las más d e 9000 de- aves.
aproximadamente 24 600 d e peces y
800 000 de insectos), la clase Mamíferos
(Mamnialia) (L. mamma, teta) es, en con­
junto, el grupo de mayor diferenciación
biológica de todo el Reino Animal, Mu­
chas posibilidades, que permanecen más
o menos latentes en otros vertebrados,
han sido altamente desarrolladas por los
mamíferos. Los mamíferos son increíble­
mente diversos en tamaños, formas y fun­
ciones. Su tamaño varía entre el d e un
diminuto murciélago descubierto recien­
temente, d e s ó l o 1,5 g ele peso, y las
ballenas, algunas ele las cuales superan
las 100 Tin.
Sin embargo, a pesar ele su adaptabi­
lidad y en algunos casos debido a ella,
los mamíferos se han visto afectados por
desarrollo alimentarse y crecer en un
entorno protegido durante el período
más vulnerable de sus vidas. Tras el
nacimiento, los jóvenes continúan
alimentándose del producto de las
glándulas mamarias. Un largo
período de cu ¡(lacios y educación
paralelas permiten a las crías adquirir
los recursos necesarios para la
superviviencia.
3. La especia I i/.ación de los dientes de
los mamíferos para diferentes
funciones ha permitido la evolución de
muchas especial ¡/.aciones alimentarias
en estos animales, El paladar
secundarlo, que separa las vías de-
paso del aire y del alimento, permite a
los mamíferos mantener y degradar
parcialmente la comida en la boca sin
interrumpir la respiración.
4. El cerebro altamente desarrollado,
especialmente el gran neocórtex. ha
dotado a los mamíferos de una
memoria notable y de las capacidades
de aprendizaje rápido y de respuesta
adecuada a problemas nuevos. Los
órganos sensoriales y los sentidos
especiales, particularmente los del
oído, el olfato y el tacto, constituyen
una fuente de información ambiental
que, con sus correspondientes centros
cerebrales, dotan a los mamíferos de
una capacidad de percepción y
respuesta inigualadas en el Reino
Animal.
la presencia del hombre, mucho más que
cualquier otro grupo ele animales. Hemos
domesticado numerosos mamíferos para
alimento y vestido, como lx.\stias ele carga
y c o m o animales d e compañía, Utiliza-
mejs millones d e mamíferos todos los
años en la investigación biomédica.
Memos introducido mamíferos extraños
en habitat nuevos, ocasionalmente con
resultados beneficiosos, a u n q u e son
mucho más frecuentes los desastres ines­
perados. La historia nos ofrece numero­
sas señales de avise), pero continuamos
e x t e r m i n a n d o valiosas poblaciones d e
mamíferos ele forma irresponsable. La
industria ballenera está a m e n a z a d a ele-
colapso total a causa del exterminio
de- su propio recurse), un ejemplo clásico
de autoclestrucción en el mundo moder­
no, démele sectores e n competencia pol­
lina industria, únicamente se preocupan
ele recoger el máxime) beneficio hoy, sin
importarles para nada el suministro maña­
na. En algunos casos, la destrucción d e
un recurso valioso ha sido deliberada,
c o m o ocurrió con la política oficialmen­
te sancionada (y trágicamente aceitada),
de exterminación del bisonte durante las
guerras indias para matar d e hambre a
los indios de las praderas. Aunque la caza
comercial ha declinado, una población
h u m a n a en p e r p e t u o a u m e n t o , con la
consiguiente destrucción d e los habitat
silvestres, ha atacado y desfigurado la
fauna d e mamíferos. Aproximadamente
300 especies y stibespecies de mamífe­
ros están consideradas en peligro de
extinción por la Unión International para
la Conservación d e la Naturaleza y los
Recursos Naturales (IUCN), incluyendo
todos los cetáceos, los felinos (excepto
los domésticos), las nutrías y los prima­
tes (excepto el hombre).
En 1986 entró en vigor una moratoria
internacional sobre todo tipo de caza
comercial de ballenas. Sin embargo.
algunos países que se habían opuesto a
la moratoria, principalmente Japón.
continúan matando cientos de ballenas
cada año bajo el eufemismo de la «caza
científica».
Vamos dándonos cuenta poco a poco
d e q u e nuestra presencia en esle planeta
es uno d e los productos más poderosos
de la evolución orgánica, y nos hace res*
ponsables del carácter ele nuestro ambien­
te natural. Ya q u e nuestro bienestar ha
estado y continúa estando muy cercana­
mente ligado al d e otros mamíferos, es
preciso, en nuestro beneficio, conservar
el ambiente natural donde lodos los mamí­
feros, incluidos nosotros, vivimos. Nece­
sitamos recordar que la naturaleza puede
pasar sin nosotros, pero que nosotros no
podemos sobrevivir sin la naturaleza.
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
DE LOS MAMÍFEROS
El linaje evolutivo ele los mamíferos desde
sus antecesores amniotas más remotos es
quizás la transición mejor documentada
en la historia d e los vertebrados. Pode­
mos seguir, mediante el registro fósil, la
transformación a lo largo d e 150 millo­
nes ele años d e s d e p e q u e ñ o s animales
ectotérmicos y sin pelo hasta los mamí­
feros actuales, endotérmicos y peludos.
L"l cráneo, y especialmente los dientes,
son los fósiles más abunelanies. y es fun-

damentalmente con estas estructuras con
las que p o d e m o s identificar la ascen­
dencia evolutiva d e los mamíferos.
La estructura del techo del cráneo nos
permite identificar tres grandes grupos
de amniotas que divergieron durante el
período Carbonífero del Paleozoico: los
sinápsidos, los a n á p s i d o s y los diáp-
sidos (p. 55-i). F.l g r u p o d e los sinápsi­
dos, que incluye a los mamíferos y sus
antecesores, tiene un par d e aberturas en
el techo del cráneo para la inserción de
los músculos d e las mandíbulas (Figura
31-2). Éste fue el primer linaje de amnio­
tas que se dispersó ampliamente por
habitat terrestres. F.l grupo de los anáp­
sidos se caracteriza por cráneos macizos,
e incluye a las tortugas (quelonios) y sus
antepasados. Los diápsidos tienen dos
pares de aberturas en el techo del cráneo
(Figura 29-2, p. 556), y este grupo con­
tiene a dinosaurios, lagartos, serpientes,
cocodrilos, aves y sus antecesores.
Los primeros sinápsidos se diversi­
ficaron en distintos tipos d e herbívoros
y carnívoros, a m e n u d o d e n o m i n a d o s
colectivamente p e l i c o s a u r i o s (Figu­
ras 31-1 y 31-2). Estos primeros sinápsi­
dos fueron los amniotas más abundantes
a principios del Pérmico. Los pelicosau­
rios tienen un aspecto general semejan­
te a los lagartos, pero este parecido es
falso. Los pelicosaurios n o están relacio­
nados con los lagartos, q u e son diápsi­
dos, ni forman un g r u p o monofilélico.
I n o de los primeros grupos sinápsidos,
fes carnívoros esfenacodontinos, está evo­
lutivamente más estrechamente ligado a
los terápsidos (Figura 31-2), el único
grupo sinápsido que sobrevivió más allá
del Paleozoico. En los terápsidos se
Observa por primera vez una locomoción
erecta, con extremidades erguidas situa­
das bajo el cuerpo. Como la estabilidad
se redujo al elevar al animal del suelo, el
¿entro cerebral d e la coordinación mus­
cular. el cerebelo, p a s ó a tener mayor
importancia. Los terápsidos se diversifi­
caron como formas herbívoras y carní­
voras, pero la mayor parte desaparecie­
ron durante la gran extinción d e finales
del Pérmico.
Solamente el último subgrupo evolu­
tivo, los c i n o d o n t o s , sobrevivió y pasó
al Mesozoico. Los cinodontos desarrolla­
ron varios caracteres novedosos, como
una alta tasa metabólica, q u e permitió
una vida más activa; un a u m e n t o d e la
musculatura mandibular, que produjo una
mordedura más fuerte; varios cambios
esqueléticos, que proporcionaron mayor
agilidad y un paladar ó s e o secundario
(paladar duro, Figura 31-3). que permi­
tía al animal respirar mientras mantenía
una presa en la boca. El paladar secun­
dario sería de gran importancia en la sub­
secuente evolución d e los mamíferos,
p o r q u e permitiría a las crías respirar
mientras mamaban. Junto con la mejora
biomecánica d e la postura erguida en los
cinodontos, los huesos largos se hicieron
más delgados y desarrollaron salientes en
las articulaciones para la inserción d e la
musculatura. El n ú m e r o d e costillas se
redujo, un cambio q u e probablemente
mejoró la flexibilidad de la columna ver­
tebral. Dentro del gran conjunto de los
cinodontos, un pequeño grupo de carní­
voros, denominados tritelodóntidos (Figu­
ra 31-2), es el q u e más se asemeja a los
mamíferos, con los que comparten diver­
sos caracteres derivados, tanto dentarios
como craneales.
CARACTERÍSTICAS DE LA
CIASE MAMÍFEROS
1. Cuerpo cubierto con pelo, aunque
reducido en algunos.
2. Tegumento provisto de glándulas
sudoríparas, odoríferas, sebáceas y
mamarias.
3. Caracteres del esqueleto: cráneo con
dos cóndilos occipitales y paladar
óseo secundario; oído medio con
tres osículos (martillo, yunque y
estribo); siete vértebras cervicales
(excepto algunos edentados y el
manatí); huesos pélvicos
fusionados.
4. Poca con dientes difiodontos
(clientes de leche, deciduos,
reemplazados por un juego de dientes
permanentes); clientes beterodontos
en la mayoría (vanan en estructura y
función); un único hueso (dentario)
en la mandíbula interior.
5. Párpados móviles y oído externo
carnoso.
6. Cuatro extremidades (reducidas o que
faltan en algunos), adaptadas para
muchos tipos de locomoción.
7. Circulación con un corazón
teiracameral. aorta izquierda
persistente y eritrocitos no
nueleados y bicóncavos.
8. Sistema respiratorio pulmonar con
alvéolos y una caja de resonancia para
Capiculo 31. Los mamíferos 603
Los primeros mamíferos de finales del
Triásico fueron p e q u e ñ o s animales del
tamaño d e ratones, con un cráneo relati­
vamente grande, mandíbulas diseñadas
para masticar y un nuevo tipo de denti­
ción en el que los dientes son remplaza­
dos una sola vez (dentaduras d e leche y
definitiva), a diferencia del primitivo
patrón de los amniotas en el que los dien­
tes se sustituyen continuamente a lo largo
d e la vida. Los primeros mamíferos fue­
ron casi con seguridad endotérmicos.
aunque su temperatura corporal era pro­
bablemente bastante menor que la de los
mamíferos actuales. El pelo era esencial
como aislamiento, y su presencia impli­
ca asimismo que las glándulas sebáceas
y sudoríparas deben haber aparecido tam­
bién en este punto para lubricar el pelo
e impedir la pérdida d e calor. El registro
fósil guarda silencio en lo que se refiere
a la aparición de las glándulas mamarias,
pero deben haber evolucionado antes del
final del Triásico. Las crías de los prime­
ros mamíferos probablemente salían de
la voz (laringe); paladar secundario
(un paladar óseo anterior y una
continuación posterior de tejido
blando, el paladar falso) que separa
las vías respiratorias de la alimentaria
(Figura .31-3); diafragma muscular
que separa las cavidades torácica y
abdominal.
9. Sistema excretor de ríñones
metanéfricos y uréteres que
normalmente comunican con una
vejiga.
10. Encéfalo altamente desarrollado,
especialmente el neopalio; 12 pares
ele nervios craneales.
11. Endotérmicos y homeotérmicos.
12. Cloaca sólo en los monotremas (en los
marsupiales, una cloaca poco
profunda).
13. Sexos separados: órganos
reproductores que comprenden un
pene, testículos (normalmente dentro
de un escroto), ovarios, oviductos y
vagina.
14. Fecundación interna; los huevos se
desarrollan en un útero con unión
placentaria (placenta rudimentaria en
los marsupiales, inexistente en los
monotremas); membranas fetales
(amnios, corion, alantoides):
determinación sexual debida a los
machos (heterqgaméiicos).
15. Jóvenes alimentados con la leche de
las glándulas mamarias.
604 Parte III. I) iversulad tic la vida animal

M
i
Marsupiales

Linea
Metaterios

> #

Mamíferos
placentarios
vivíparos

Teños primitivos
(verdaderos mamíferos)

Monotremas
(mamíferos que
ponen huevos)

Dicinodontos

Pérmico Triásico Jurásico Cretácico Terciario hasta hoy

PALEOZOICO MESOZOICO CENOZOICO
280 225 65

Tiempo geológico (Millones de años atrás)

Figura 31-1
Evolución de los principales grupos de sinápsidos. El linaje de los sinápsidos, caracterizados por una abertura temporal lateral, comenzó con los
pelicosaurios, reptiles mamiferoides del Pérmico. Los pelicosaurios sufrieron una extensa radiación, y desarrollaron cambios en las mandíbulas,
dientes y forma corporal, que presagiaron los caracteres de los futuros mamíferos. Esta tendencia continuó en sus sucesores, los terápsidos,
especialmente en los cinodontos. En el Triásico, una linea de cinodontos dio lugar a los Terios, los verdaderos mamíferos. El registro fósil, tal
como se interpreta actualmente, indica que los tres grupos de mamíferos modernos (monotremas. marsupiales y placentarios) derivan del mismo
origen. La gran radiación de los modernos órdenes de placentarios se produjo durante los períodos Cretácico y Terciario.
 1 - P
Terápsidos
Cinodontos

Mamíferos

• Terios
...

. (
' f
i •*.
■■
»*,»
Pelicosaurios Diversos grupos Diversos
Diversos grupos de carnivoros de terápsidos* grupos Primeros grupos de Monotremas Marsupiales Euterios
Pelicosaurios' especializados* (Pérmico medio de cinodontos' Triteledóntidos mamíferos* (mamíferos (mamíferos con (mamíferos
(Pérmico) (Pérmico) a Jurásico medio) (Triásico) (Triásico)* (Triásico tardío) ovíparos) marsupio) placentarios)

Placenta
corioalantoidea;
gestación larga;
grasa parda

Modificaciones de la caja
craneana; membrana
timpánica vertical

Terios: tres osículos en el oído;

neopalio agrandado; vértebras y
t huesos largos modificados

■<. ■■■"■■
Mamíferos: pelo; glándulas cutáneas y mamarias;
molares y acción mandibular diseñados para la
Cynognathus, del masticación; caracteres derivados del esqueleto del tipo
Triásico temprano mamífero.
El cráneo y los dientes adquieren varios caracteres
derivados que son retenidos por los mamíferos

Cinodontos: hueso dentario agrandado; huesos

postdentarios reducidos; dientes postcaninos bien
Titanophoneus, del desarrollados; paladar secundario completo
Pérmico medio
Abertura craneal
lateral Órbita _ Terápsidos: expansión de la musculatura mandibular;
marcha erguida; expansión del cerebelo

. Dientes semejantes a los caninos agrandados; paladar más ancho

y arqueado

Sinápsidos: aberturas craneales laterales

Dentario localizadas ventralmente, entre el techo del cráneo y la mejilla
Dimetrodon, de t Grupos extintos
principios del Pérmico

Figura 31-2
C l a d o g r a m a abreviado d e los sinápsidos, que hace hincapié en los o r í g e n e s d e los
caracteres importantes de los m a m í f e r o s (mostrados a la d e r e c h a d e l cladograma). Los
g r u p o s extintos se indican c o n una cruz. Los c r á n e o s m u e s t r a n un progresivo a u m e n t o
d e l t a m a ñ o d e l dentario con respecto a otros h u e s o s e n la m a n d í b u l a inferior.
Datos de T. S. Kemp, Mammal-like reptiles and the origin of mammals. Academic Press, New
York, 1982; Kielan-Jaworowska, Z.A.W. Crompton yF.A. Jenkins,. « The origin of egg-laying
mammals» en Nature, 326:871-873 (1987); Gauthier, J., A. G. Kluge, y T. Rowe,. «Amniote
phylogeny and the importance offossils» in Cladistics 4: 105-209 (1988); R.L Carrol!, Vertébrate
paleontology and evolution. W. H. Freeman, New York, 1988; y Pough, F.H..J. B. Heiser, yW.N.
McFarland, Vertébrate lite, ed. 3. New York, Macmillan Publishing Company, 1989.
606 Parte III. Di vcrsklail tic- la vida animal
Palada
Huesos turbinales
Narinas
externas
Mandíbula
Lengua
Hueso hioides
Glándula
submandibular
Figura 3 1 - 3
Sección sagital de la cabeza de un conejo.
huevos en un estado muy inmaduro, lo
que las hacía totalmente dependientes de
la leche, el calor y los cuidados d e la
madre. Esta forma de reproducción per­
siste actualmente en los m o n o t r e m a s
(ornitorrincos y equidnas).
Sorprendentemente, los primeros
mamíferos del Triásico medio, q u e ya
habían desarrollado casi todos los nue­
vos atributos d e los mamíferos moder­
nos, tuvieron que esperar otros 150 millo­
nes d e años para alcanzar su gran
diversidad. Durante ese período, los dino­
saurios se hicieron abundantes y diver­
sos, mientras que lodos los grupos sináp-
sidos no mamíferos se extinguieron. Pero
los mamíferos sobrevivieron, al principio
probablemente como pequeñas criaturas
nocturnas, semejantes a las musarañas.
Después, en el Cretácico y especialmen­
te en el Eoceno, que c o m e n z ó hace 54
millones de años, los mamíferos comen­
zaron su rápida expansión. La gran radia­
ción d e los mamíferos en el Cenozoico
se atribuye en parle al gran número d e
ambientes q u e quedaron vacíos por la
extinción d e muchos grupos de amnio-
tas al final del Cretácico. I.a radiación de
los mamíferos fue provocada, casi con
seguridad, por el hecho d e que eran ani­
males ágiles, endotérmicos, inteligentes,
tura de la trompa
Eustaquio
adar blando
Axis (2.a vértebra
cervical)
Epiglotis
Médula espinal
Tráquea
^am'a9°
tiroides
adaptables y que daban a luz crías vivas,
q u e protegían y nutrían con su propia
secreción d e leche, en vez d e abandonar
huevos vulnerables en un nido.
La clase Mamíferos incluye 21 órde­
nes: un orden d e Monotremas, otro orden
de .Marsupiales y 19 órdenes d e Mamífe­
ros placenlarios. En las p. 625 a 628 se
da una clasificación completa.
ADAPTACIONES
FUNCIONAI.ES
Y ESTRUCTURALES
DE LOS MAMÍFEROS
TEGUMENTO Y SUS DERIVADOS
La piel y sus modificaciones son un carác­
ter distintivo de los mamíferos como grupo.
Como intermediaria entre el animal y su
entorno, la piel esiá fuertemente adaptada
al género de vida que lleva el animal. En
general, es más gruesa en los mamíferos
que en cualquier otra clase de vertebrados,
aunque como en todos ellos está formada
por e p i d e r m i s y d e r m i s (Figura 32-1B,
p. 636). En los mamíferos, la dermis es
mucho más gruesa que la epidermis; esta
última es relativamente fina allí donde está
bien .protegida por el pelo, pero en las
zonas en que está sujeta a mucho contac­
to y desgaste, como, por ejemplo, en las
palmas y en las plantas, sus capas se espe­
san y cominean con queratina.
Pelo
Éste es una característica especial de los
mamíferos, aunque los humanos no sea­
mos seres particularmente peludos, y en
las ballenas el pelo está reducido a unas
pocas cerdas sensoriales en el hocico. Un
pelo crece a partir de un folículo, el cual,
aunque es una estructura epidérmica, se
hunde en la dermis (Figura 32-1B, p. 636).
El pelo crece continuamente por una rápi­
da proliferación d e células en el folículo.
A medida que el tallo del pelo es empu­
jado hacia arriba, hay nuevas células que
quedan privadas d e su fuente de alimen­
to y mueren, convirtiéndose en el mismo
tipo denso ele proteína fibrosa, la quera-
tina, que constituye las garras, las uñas,
las pezuñas y las plumas.
Los mamíferos presentan característi­
camente dos tipos d e pelos formando el
pelaje: (1) pelos aislantes, densos y sua­
ves llamados borra, con función aislante,
y (2) pelos más gruesos y más largos
denominadas cerdas, cuyo conjunto coas-
tituye la jarra, y que sirven de protección
contra el desgaste al tiempo que confie­
ren coloración al pelaje. La borra atrap
una capa d e aire aislante; en los animal
acuáticos, como focas, nutrias y castores.
es tan densa que es imposible mojarla. Kn
el agua, los pelos d e protección, las cer­
das, se mojan y se pliegan sobre la borra,
formando una capa aislante (Figura 31-$
Un pelo es algo más que Lina fibra de
queratina. lista formado por tres capas: la
médula o canal central, la corteza con los
granulos tic pigmento próximos a la
médula y la cutícula externa compuesta
de escamas imbricadas, líl pelo de los
diferentes mamíferos presenta una
considerable variabilidad de estructuras,
Puede carecer de corte/a, tal como ocurre
con los pelos de los ciervos, o puede
fallarle la médula, como es el taso de los
pelos huecos rellenos de aire del glotón,
tan apreciados por las gentes del Norte
para forrar las pezuñas de los animales de
tiro debido a que resisten la congelación,
Los pelos de los conejos y de otros están
cubiertos por escamas para engancharse
entre sí cuando se presionan. El pelo
rizado, como el de las ovejas, crece a
partir de folículos curvados.
 Capítulo 3 1. Los mamí fetos 607

tam/k-::--- -*
Figura 31-4
Castor americano, Castor canadensis
mordiendo un álamo temblón. Este roedor, el
segundo más grande (el capibara
sudamericano es mayor), tiene un pelaje
espeso, resistente al agua, que consiste en
cerdas fuertes y largas que cubren la borra
sedosa y densa, tan apreciada en la industria
peletera. Orden Roedores, familia Castóridos.
Figura 31-5
Liebre variable o nival, Lepus americanus con el pelaje pardo de verano, A, y con el pelaje
blanco de invierno, B. Durante el invierno, un crecimiento adicional de pelo en las patas
posteriores hace más ancho el apoyo del animal sobre la nieve. Las liebres nivales son
residentes corrientes de la taiga (bosques de coniferas norteños), y son una importante
fuente de alimento para los linces, zorros y otros carnívoros. Las fluctuaciones de la
población de liebres y de sus depredadores están íntimamente relacionadas. Orden
Lagomorfos.

Cuando un pelo alcanza una determi­
nada longitud, deja d e crecer. Normal­
mente permanece en el folículo hasta que
comienza a crecer Lino nuevo, momento
en que este viejo pelo cae. En los hom­
bres, el pelo es reemplazado y mudado a
lo largo ele toda la vida. En la mayor parte
de los mamíferos existen, en cambio,
muelas periódicas d e toda la capa pilosa.
En los casos más simples, tales como
los de los zorros y las focas, el pelaje se
mida una vez cada a ñ o d u r a n t e los
leses de verano. La mayor parte d e los
Mamíferos tienen dos unidas anuales, una
en primavera y otra en otoño. El pelaje
de verano es siempre m u c h o m e n o s
espeso que el d e invierno y, normal­
mente, también presenta un color dife-
ti Ugunos carnívoros mustélidos nor­
teños, como el armiño, tienen pelajes
blancos en invierno y pelajes pardos en
verano. Se pensó en otros tiempos q u e
a pelaje blanco d e los animales árticos
conservaba el calor corporal al reducir la
perdida por radiación, pero investigacio­
nes recientes han d e m o s t r a d o q u e los
pelajes blancos y negros irradian calor
p a l de bien. El blanco invernal d e los
bnimales árticos es, simplemente, un
nmuflaje en un entorno nevado. La lie-
pre variable de Norteamérica tiene tres
mudas anuales: la blanca librea invernal
fS reemplazada por una librea estival
parda, que a su vez es sustituida en otoño
por una librea más gris, la cual se cae
rápidamente, dejando ver la capa blanca
invernal (Figura 31-5). Los pelajes blan­
cos de los mamíferos árticos en invierno
(leucocromía) no deben ser confundidos
con el albinismo, causado por unos genes
recesivos que bloquean la formación d e
pigmento. Los albinos poseen ojos rojos
y una piel rosada, mientras q u e los ani­
males árticos, con sus pelajes d e invier­
no, tienen ojos oscuros y, con frecuen­
cia, los extremos del hocico, orejas, patas
y cola, negros.
Fuera del Ártico, la mayor parte de los
mamíferos presentan colores discretos ele
carácter protector. A m e n u d o , las espe­
cies están marcadas con coloraciones dis-
ruptivas q u e les permiten ocultarse y
pasar inadvertidos en su entorno natural.
Ejemplos d e este tipo p u e d e n ser las
manchas d e los leopardos y d e los cer­
vatillos, o el listado d e los tigres. Otros
mamíferos, tales como las mofetas, seña­
lan su presencia con coloraciones d e
advertencia (aposemáticas).
El pelo de los mamíferos se ha modi­
ficado para determinadas funciones. Las
cerdas d e los suidos, las vibrisas d e los
hocicos de la mayor parte de los mamífe­
ros, así como las espinas d e los puercoes-
pines y sus parientes son buenos ejemplos.
Las vibrisas, con frecuencia llamadas
«bigotes», son en realidad pelos sensoria­
les que proporcionan un sentido táctil muy
sensible a muchos mamíferos. El menor
movimiento d e una vibrisa genera impul­
sos en los terminales nerviosos que se reci­
ben en áreas sensoriales especiales del
encéfalo. Las vibrisas son particularmente
laigas en los animales fosores y nocturnos.
Los puercoespines, los erizos y los
equidnas, al igual que otros pocos mamí­
feros, han desarrollado una eficaz y peli­
grosa cobertura espinosa; las púas del
puercoespín americano se rompen por
su base en el momento de chocar contra
algo y, ayudadas por diminutos ganchos
dirigidos hacia atrás, p u e d e n penetrar
profundamente en el cuerpo de sus víc­
timas. Para que los animales más pugna­
ces, come; por ejemplo los perros, apren­
dan más rápidamente con quién están
tratando, los puercoespines hacen cas­
cabelear sus espinas y las exhiben d e
forma prominente con sus blancas mar­
cas hacia los agresores (Figura 31-6).
Cuernos y astas
En los mamíferos pueden observarse tres
tipos de cuernos, o de sustancias córneas.
Los auténticos cuernos, que presentan
los rumiantes tales como los bovinos y
las ovejas, son vainas huecas de epider­
mis queratinizada. que se disponen aire-
608 Parte III. D ¡versldad de la vicia animal
Figura 31-6
Los perros son víctimas frecuentes de la
impresionante cobertura espinosa de los
puercoespines. A menos que se extraigan
(normalmente por un veterinario), las púas
pueden continuar hundiéndose en la carne,
causando gran dolor y pueden incluso
producir la muerte a su víctima.
dedor de un núcleo d e hueso que sale del
cráneo. Normalmente, los cuernos n o se
mudan ni son ramificados, a u n q u e a
veces pueden estar muy curvados, y se
encuentran en ambos sexos.
Las astas d e la familia d e los ciervos
son totalmente óseas cuando están com­
pletamente formadas. Durante su creci­
miento anual, las astas se desarrollan por
debajo d e u n a cobertura d e piel muy
suave y altamente vascularizada q u e se
denomina t e r c i o p e l o (Figura 31-7).
La escalada en el comercio ele productos
derivados del rinoceronte, especialmente
sus cuernos, durante las tres últimas
décadas ha colocado a los rinocerontes
africanos y asiáticos al borde de la
extinción. El cuerno de rinoceronte es
muy apreciado en China como febrífugo y
en el tratamiento de enfermedades
cardiacas, renales y cutáneas; en la India
se le considera un afrodisíaco. Estas
supuestas facultades médicas no tienen la
mínima base farmacológica. No obstante,
la principal utilización de los cuernos de
rinoceronte es la fabricación de
empuñaduras de lujo para dagas en
Oriente Medio. Debido a su forma fálica,
las dagas de cuerno de rinoceronte son un
regalo tradicional en los ritos de pubertad.
Entre 1969 y 19~7, y solamente en Yemen
del Norte, se importaron 8000 cuernos de
rinoceronte, lo que supone el sacrificio de
otros tantos animales.
I)
Figura 31-7
Crecimiento anual de las astas de los
ciervos. A, Astas que comienzan su
crecimiento a finales de primavera
estimuladas por las gonadotropinas
hipofisarias. B, El hueso crece muy
rápidamente hasta que se detiene por una
rápida elevación de producción de
testosterona en los testículos. C, La piel
(terciopelo) muere y es mudada. D, Los
niveles de testosterona alcanzan un máximo
durante la estación de cría en el otoño. Las
astas son mudadas en enero, a medida que
descienden los niveles de testosterona.
Cuando el crecimiento d e las astas se ha
completado, justo antes d e la época d e
celo, los vasos sanguíneos se constriñen,
y el ciervo desgasta este terciopelo ras­
cando el asta contra los árboles. Las astas
se pierden después d e cada estación de
cría. Focos meses después aparecen nue­
vos esbozos q u e anuncian el siguiente
conjunto d e astas. Durante varios años,
cada nuevo par d e astas supone un des­
gaste del metabolismo mineral, ya que,
durante la época de cría, un gran alce o
ciervo debe acumular 25 kg o más de sales
d e calcio a partir d e su dieta vegetal.
El c u e r n o del rinoceronte es el ter­
cer tipo d e c u e r n o . Fibras córneas de
aspecto d e pelo se originan en papilas
dérmicas, y son cementadas juntas para
formar un solo cuerno,
Glándulas
Los mamíferos tienen la mayor variedad
de glándulas tegumentarias de todos los
vertebrados. La mayoría se pueden encua­
drar en una d e estas cuatro categorías:
sudoríparas, odoríferas, sebáceas y mama­
rias, Todas son derivados de la epidermis,
Las glándulas sudoríparas son glán­
dulas tubulares, simples y muy plegadas,
q u e aparecen en bastantes partes del
cuerpo en la mayor parte de los mamífe­
ros. No existen en otros vertebrados. Pue­
den distinguirse dos tipos d e glándulas
sudoríparas: cerinas y apocrinas (Figura
31-8). Las g l á n d u l a s e c r i n a s segregan
un sudor acuoso que, cuando se evapo­
ra sobre la superficie de la piel, absorbe
el calor de ésta y la enfría. Aparecen en
regiones carentes d e pelo, especialmen­
te en las palmas y plantas d e manos y
pies, en la mayor parte d e los mamíferos,
aunque en los caballos y muchos prima­
tes también están dispersas por todo el
cuerpo. Pueden estar muy reducidas o
incluso faltar en los roedores, los cone­
jos, las ballenas y otros mamíferos.
Las glándulas apocrinas, el segun­
d o tipo d e glándula sudorípara, son
mayores que las glándulas ecrinas y tie­
nen los conductos más largos y retorci­
dos, Su zona secretora se localiza en la
dermis y se hunde profundamente en la
hipodermis. Siempre desembocan en el
folículo de un pelo o donde ha existido
uno. Se desarrollan aproximadamente en
la época d e la pubertad, y están restrin­
gidas (en la especie humana) a las axi­
las, zona púbica, pechos, canales auditi­
vos externos, prepucio, escroto y alguna
otra zona. Su secreción n o es acuosa
c o m o el sudor ordinario (glándula ecrí-
na), sino lechosa, blanquecina o amaii-
 Capítulo 31. Los mamíferos 609

se abren a través d e conducios en el ano;

SUS secreciones pueden ser descargadas
con fuerza a una distancia de varios
metros. Durante la época de cría, muchos
Polo de la mamíferos producen fuertes olores para
glándula atraer al sexo opuesto. La especie huma­
sudorípara na también está dotada de glándulas odo­
ríferas, pero la civilización nos ha ense­
ñ a d o a q u e nos desagraden nuestros
propios olores, lo que ha estimulado un
<D -
■g lucrativo negocio d e desodorantes que
"o.
w produce una cantidad increíble d e jabo­
nes y otra serie d e c o m p u e s t o s para
enmascarar los olores.
Las g l á n d u l a s s e b á c e a s están ínti­
mamente asociadas con los folículos pilo­
sos, aunque algunas son libres y se abren
directamente sobre la superficie. El tapi­
zado celular de la propia glándula se des­
1 carga durante el proceso ele secreción,
por lo q u e d e b e ser renovado a la si­
guiente ocasión. Estas células glandula­
res se dilatan con acumulaciones grasas
y, posteriormente, mueren y son expeli­
/ das c o m o una mezcla grasicnta, deno­
minada sebo, dentro del folículo piloso.
Llamada a veces «grasa educada-, porque
no se vuelve rancia, sirve para mantener
el pelo y la piel dúctiles y lustrosos. La
mayor parte de los mamíferos tiene glán­
dulas sebáceas por todo el cuerpo; en la
especie humana son más numerosas en
a el cuero cabelludo y en la cara.
X
Las g l á n d u l a s m a m a r i a s , q u e dan
nombre a los mamíferos, son posible­
Folículo mente glándulas apocrinas modificadas.
piloso Glándula Glándula Independientemente d e su origen e v o ­
sudorípara sudorípara lutivo, aparecen en todas las hembras de
apocnna ecrma los mamíferos y, en forma rudimentaria,
Figura 31-8 en todos los machos. Se desarrollan con
Glándulas de la piel del hombre. Las glándulas sebáceas producen sebo que lubrica el pelo y un engrasamiento d e la epidermis que
la piel. Hay dos tipos de glándulas sudoríparas. Las glándulas ecrinas son las más comunes forma una línea mamaria a lo largo d e
y secretan un sudor acuoso que enfría la piel cuando se evapora. Las glándulas apocrinas, ambos lados del abdomen en el embrión.
de distribución más limitada, producen una secreción lechosa que no está implicada en la En ciertas partes de estas crestas apare­
regulación de la temperatura, pero que desempeña un cierto papel en la atracción sexual.
cen mamas, mientras que en las partes
intermedias la cresta d e s a p a r e c e total­
m e n t e . En las mujeres, las glándulas
lienta, y se seca sobre la piel formando para marcar territorios, para señales d e
mamarias empiezan a aumentar de tama­
una película con aspecto de plástico. Las aviso y para defensa. Estas glándulas se
ño en la pubertad, debido a la acumula­
glándulas apocrinas no tienen nada que localizan en las regiones orbitarias, meta-
ción d e grasa, y alcanzan su máximo
ver con la regulación térmica, p e r o su tarsianas e interdigitales (ciervos); por
desarrollo aproximadamente hacia los
actividad se sabe q u e está relacionada detrás de los ojos y en los carrillos (pikas
veinte años. Los pechos o mamas sufren
con determinados aspectos del ciclo y marmotas); en las regiones prepuciales
un desarrollo adicional durante el emba­
sexual, entre otras posibles funciones. del p e n e (ratas almizcleras, castores y
razo. En otros mamíferos, las glándulas
Las g l á n d u l a s o d o r í f e r a s existen muchos cánidos); e n la base d e la cola
mamarias se hinchan sólo periódica­
prácticamente en todos los mamíferos, (zorros y lobos); en la región occipital
mente, c u a n d o están turgentes por la
con localizador! y funciones bastante (dromedarios), y en la región anal (mofe­
leche durante el embarazo y subsiguien­
variadas. Son utilizadas en la comunica­ tas, armiños y comadrejas). Estas últimas,
te período d e cría de los jóvenes.
ción con miembros d e la misma especie las más olorosas de todas las glándulas,
 610 Parte III. Diversidad de la vida animal

ALIMENTO Y NUTRICIÓN
Los mamíferos han explotado una gran
variedad d e fuentes d e alimento; algunos
requieren dietas altamente especializadas,
mientras que otros son oportunistas que
sobreviven con alimentación muy diver­
sa. En conjunto, los hábitos alimentarios
y la estructura física están íntimamente
ligados. Las adaptaciones d e un mamífe­
ro para ataque y defensa, así c o m o sus
especializaciones para encontrar, captu­
rar, masticar, tragar y digerir comida,
determinan sus hábitos y su forma.
Los dientes, quizás más que cualquier
otra característica física, revelan el estilo
d e vida de un mamífero (Figura 31-9).
Todos los mamíferos tienen dientes, con
excepción d e algunas ballenas, los mono-
tremas y los osos hormigueros, y sus
modificaciones están correlacionadas con
lo que come el animal.
Conforme los mamíferos evoluciona­
ban durante el Mesozoico, se produjeron
grandes cambios en sus dientes y mandí­
bulas. A diferencia de la dentición unifor­
me, homodonta, de los reptiles, los dien­
tes d e los mamíferos se modifican para
realizar funciones específicas, como cor­
tar, masticar, sujetar, desgarrar, triturar, etc.
Los clientes diferenciados d e esta manera
en el individuo se denominan h e t e r o -
dontos. Normalmente se distinguen cua­
tro tipos d e dientes: los i n c i s i v o s , con
coronas simples y con extremos ligera­
mente afilados, están especializados para
morder o mordisquear; los caninos, con
coronas largas y cónicas, se usan para per­
forar; los premolares, con coronas com­
primidas y una o dos cúspides, están dise­
ñadas para coitar y rebanar, y los molares,
con grandes cuerpos y una disposición
variable de cúspides, son los dientes espe­
cializados para la trituración y masticación.
La fórmula dentaria primitiva, que expre­
sa el número d e dientes de cada tipo en la
mitad d e las mandíbulas superior e infe­
rior, es I 3/3, C 1/1, PM 4/4, M 3/3. Los
miembros del orden Insectívoros (como
las musarañas), algunos omnívoros y los
carnívoros, son los que más se aproximan
a este patrón primitivo (Figura 31-9)-

Premolares y molares El esmalte de la superficie '>j/*^*T^^j

anterior de los incisivos se (i /
Caninos desgasta más despacio ,- '
que la dentina subyacente,
lo que produce un borde
biselado
Incisivos
Los incisivos y los dientes Premolares y
Dientes carniceros masticadores crecen No existen molares
adaptados para durante toda la vida incisivos
Carnívoros despedazar carne superiores
(coyote)
-"■ " '* 'V,; /

Diastema (hueco entre dientes)

Pacedores y ramoneadores
(ciervo)
Dientes
robustos^'
para romper
frutos duros Insectívoro primitivo
Frugívoros con dentición general
(murciélagos
frugívoros)

Pérdida total
de los dientes; Dientes numerosos y
la lengua es el similares en ambas
principal mandíbulas para la
N
instrumento captura de peces i
para la alimentación
Dentición versátil
para una dieta — ' ' ' ' v - ' '
variada <e**w
Piscívoros y comedores
Omnívoros de plancton
Insectívoros muy especializados (tito (delfín)
(oso hormiguero)

Figura 31-9
Especializaciones alimentarias de los principales grupos tróficos de mamíferos euterios. Los primeros euterios eran insectívoros; todos los
demás tipos proceden de ellos.

A diferencia de los repules, los mamí­
feros no reemplazan continuamente sus
mentes a lo largo de su vida. La mayoría
tiene solamente dos juegos d e dientes;
un juego temporal, de l e c h e o deciduo,
que es sustituido por un juego perma­
nente c u a n d o el c r á n e o ha crecido lo
suficiente como para albergar a todos los
dientes. Solamente los incisivos, los cani­
nos y los premolares son deciduos; los
molares pertenecen a la dentición defi­
nitiva, y deben durar toda la vida.
Especializaciones alimentarias
El sistema digestivo d e un mamífero (los
dientes, las mandíbulas, la lengua y el
tubo digestivo) están adaptados a su régi­
men alimentario particular. De acuerdo
ton sus hábitos alimentarios, los mamí­
feros pueden dividirse en varios g r u p o s
tróficos c o m o se muestra en la Figura
31-9. Los tres g r u p o s básicos son los
insectívoros, los herbívoros y los carní­
voros, aunque también se han desarro­
llado muchas otras especializaciones.
Los i n s e c t í v o r o s s o n p e q u e ñ o s
mamíferos, generalmente oportunistas,
que se alimentan d e una gran variedad
de pequeños invertebrados, c o m o lom­
brices y caracoles, a d e m á s d e insectos.
Son ejemplos las musarañas, los topos,
los osos hormigueros y muchos murcié­
lagos. Como ingieren muy poca materia
vegetal con fibra, q u e requiere largos
procesos de fermentación, los insectí­
voros tienden a poseer un tracto intes­
tinal corto (Figura 31-10). La calificación
de insectívoro no siempre es exacta, ya
que diversos carnívoros y o m n í v o r o s
incluyen muchas veces insectos en sus
dietas. Incluso muchos roedores, consi­
derados herbívoros, p u e d e n tener una
dieta mixta d e larvas d e insectos, semi­
llas y frutas,
Los animales herbívoros forman dos
grupos principales: aquellos que p a c e n
oque r a m o n e a n , c o m o los ungulados
(caballos, cerdos, ciervos, antílopes, bo­
vinos, ovejas y cabras), y los m o r d i s -
queadores, c o m o los roedores y los
conejos y liebres. En los herbívoros sue­
len desaparecer los caninos, mientras que
los molares, adaptados para la trituración,
son amplios y de altas coronas. Los roe­
dores tienen incisivos en forma d e cor­
tafríos que crecen durante toda la vida, y
que deben ser desgastados continua­
mente para mantener equilibrado su
constante crecimiento (Figura 31-9).
Los mamíferos herbívoros tienen una
serie d e adaptaciones interesantes debi­
d o a su dieta d e origen vegetal. La celu-
losa, el hidrato de carbono estructural de
las plantas, es un alimento potencial-
mente nutritivo, c o m p u e s t o d e largas
c a d e n a s d e unidades d e glucosa. Sin
embargo, las moléculas de glucosa en la
celulosa están unidas por un tipo de enla­
ce químico q u e pocas enzimas pueden
atacar. Ningún vertebrado sintetiza enzi­
mas q u e p u e d a n romper celulosa; sin
embargo, los herbívoros almacenan una
mierollora d e bacterias anaeróbicas y pro­
tozoos en grandes cámaras de fermenta­
ción en el tubo digestivo. Estas bacterias
y protozoos sí rompen y metabolizan la
celulosa, dejando libres una serie de áci­
dos grasos, azúcares y almidones, q u e el
mamífero puede absorber y utilizar.
En algunos herbívoros, tales como los
caballos y cebras, los conejos y liebres,
los elefantes y muchos roedores, el tubo
digestivo tiene un divertículo lateral bien
desarrollado d e n o m i n a d o c i e g o , q u e
sirve c o m o cámara d e fermentación y
área d e absorción (Figura 31-10). Las lie­
bres, los conejos y algunos roedores
comen a m e n u d o .sus propias heces
(coprofagia) con lo cual someten el ali­
mento dos veces a la acción fermentati­
va d e las bacterias intestinales.
Los r u m i a n t e s (bueyes, bisontes.
búfalos, cabras, antílopes, ovejas, cieivos,
jirafas y okapis) tienen un enorme estó-
m a g o c o n cuatro cámaras (Figura 31-
10). Cuando un rumiante come, la hier­
ba pasa por el esófago hasta la panza,
d o n d e es descompuesta por bacterias y
protozoos y se van formando pequeñas
bolas de alimento. En los momentos de
tranquilidad, el rumiante regurgita estas
pelotas a la boca, d o n d e las masca lenta
y deliberadamente para triturar la fibra.
Una vez tragado d e nuevo, el alimento
vuelve a la panza, donde es digerido por
las bacterias celulolíticas. La pulpa pasa
a la redecilla, y a continuación al libro,
d o n d e se reabsorben agua, nutrientes
solubles y productos microbianos. El resto
llega al auténtico e s t ó m a g o (llamado
cuajar), d o n d e se segregan las enzimas
proteolíticas y tiene lugar la digestión nor­
mal.
Los herbívoros, en general, tienen
tractos digestivos g r a n d e s y largos, y
Capítulo 31. Los mamíferos 611
deben comer tina cantidad considerable
d e plantas para sobrevivir. Un gran ele­
fante africano, con 6 toneladas de peso.
d e b e consumir aproximadamente cada
día d e 135 a 150 kg d e materia vegetal
para obtener suficiente alimento y sobre­
vivir.
Los mamíferos c a r n í v o r o s se ali­
mentan principalmente d e herbívoros.
Este grupo incluye a zorros, comadrejas.
gatos, perros, glotones, leones y tigres.
Los carnívoros están bien equipados con
dientes perforadores y cortantes, y con
extremidades dotadas d e poderosas
garras para matar a sus presas. Como su
dieta de proteínas se digiere mucho más
fácilmente que la comida vegetal d e los
herbívoros, SU t u b o digestivo es más
corto, y el ciego, si existe, más pequeño.
Los carnívoros c o m e n con menor fre­
cuencia, y tienen mucho más tiempo para
jugar y explorar.
Obsérvese que los términos -insectívoros-
y •carnívoros» tienen dos usos diferentes
en los mamíferos para describir el tipo de
dieta y para denotar órdenes
taxonómicos específicos. Por ejemplo, no
todos los carnívoros pertenecen al orden
Carnívoros (muchos marsupiales son
carnívoros) y no todos los miembros del
orden Carnívoros comen carne. Muchos
son oportunistas y algunos, como el
panda, son vegetarianos estrictos.
En general, los carnívoros llevan a
c a b o , d e s d e nuestro propio p u n t o d e
vista, una vida más activa e interesante
que la de los herbívoros. Como el carní­
voro debe encontrar y capturar su presa,
existe un premio para los más inteligen­
tes; muchos carnívoros, como los gatos,
son conocidos por su habilidad y destre­
za en la caza (Figura 31-11). Su éxito ha
conducido a tina selección de herbívoros
capaces d e defenderse o d e detectar y
escapar de estos carnívoros, por lo qtie
se han potenciado más sus sentidos y agi­
lidad. Algunos herbívoros, sin embargo,
sobreviven simplemente por sus tamaños
(por ejemplo, los elefantes), o por una
conducta d e defensa basada en el grupo
(como los bueyes almizcleros).
Los hombres han cambiado las reglas
en la lucha entre carnívoros y herbívo­
ros. Los primeros, a pesar d e su inteli­
gencia, se han vLsto muy afectados por la
612 Parce III. Diversidad de la vida animal

Estómago —*—

INSECTÍVORO
Intestino corto
y sin ciego HERBÍVORO
NO RUMIANTE
Estómago simple
ciego grande

Ano- _
Ciego

Ano

Esófag'

Panza
Retículo \
(redecilla) v .
Libro ^
Esófago
Cuajar
Estómago

HERBÍVORO
RUMIANTE CARNÍVORO
Estómago tetra- Intestino y
cameral con una colon cortos,
panza desarrollada ciego reducido
intestino grueso y
delgado muy largo:

Asa espiral

Ano

Figura 31-10
Sistemas digestivos de los mamíferos, que muestran su distinta morfología con dietas diferentes.

Figura 31-11
Leonas, Panthera leo, devorando una víctima. Los leones acechan a sus presas y cargan
contra ellas repentinamente, sorprendiéndolas. Carecen de resistencia para una
persecución larga. Una vez saciados, pueden echarse a dormir incluso durante una
semana seguida antes de volver a cazar y comer. Orden Carnívoros, familia Félidos.
presencia humana y h a n sido virtual-
mente exterminados en algunas áreas.
Los pequeños herbívoros, en cambio, con
su enorme potencial reproductor, han
vencido sistemáticamente los más inge­
niosos esfuerzos para eliminarlos d e
nuestro entorno. El problema d e las pla­
gas de roedores en la agricultura se ha
intensificado. Hemos suprimido a los car­
nívoros que servían como regulador natu­
ral de las poblaciones d e herbívoros, pero
no hemos sido capaces d e encontrar un
sustituto apropiado.
Los mamíferos o m n í v o r o s c o m e n
tanto alimentos animales c o m o vegeta­
les. Ejemplos de ello son los cerdos, los
mapaehes, las ratas, los osos, la especie
humana y la mayoría d e los otros prima­
les. Muchas formas carnívoras también
comen hayas, frutas y hierbas cuando no
les queda más remedio. El zorro, q u e
normalmente come ratones, otros peque­
ños roedores y aves, llega a comer man­
zanas, nueces y maíz cuando sus fuentes
alimenticias son escasas.
Para la mayor pane d e los mamíferos,
buscar alimento y comer p u e d e ocupar
casi todo su tiempo activo. Los cambios
estacionales en los recursos alimentarios
son muy marcados, s o b r e todo en las
zonas templadas. La supeivivencia puede
ser fácil en el verano, cuando hay abun­
dante comida, pero en el invierno
muchos carnívoros deben recorrer gran­
des distancias y, con todo, llevar una exis­
tencia bastante precaria. Algunos migran
a regiones donde la comida es más abun­
dante. Otros hibernan en un estado d e
sopor durante el invierno.
Pero existen muchos mamíferos pre­
visores que forman pequeñas despensas
durante los períodos d e abundancia. Este
hábito es muy corriente en los roedores,
c o m o las ardillas d e tierra, las ardillas
c o m u n e s y algunos ratones. Todas las
ardillas, la zorro, la roja y la gris, reco­
lectan nueces y piñones, e incluso hon­
gos, q u e posteriormente e s c o n d e n en
p e q u e ñ a s d e s p e n s a s para consumirlas
durante el invierno. Muchas veces escon­
den cada cosa en un lugar diferente, y la
marcan con un olor que ayuda a su futu­
ra relocalización. Algunas d e sus des­
pensas pueden llegar a contener 1 kg d e
alimentos (figura 31-12).
Peso corporal y consumo
de comida
La relación entre el p e s o corporal y la
tasa metabólica ha sido discutida en rela­
ción con el consumo d e alimento en las
aves (p. 584). Cuanto más pequeño es el
animal, más alta es su tasa metabólica y
tanto más debe comer en relación con su
tamaño corporal. Esto ocurre porque la
tasa metabólica d e un animal y, p o r lo
tanto, la cantidad d e comida q u e d e b e
ingerir para mantener esa tasa, varía más
o menos en proporción a la superficie
más que con el peso corporal. La super­
ficie es proporcional al peso corporal ele­
vado a 0,7, y la cantidad d e comida que
ingiere un mamífero (o ave) es también
Capítulo 3 I. Los mamíferos 613
proporcional a su peso corporal elevado
a la potencia 0,7. Un ratón d e 3 g con­
sumirá por gramo de peso cinco veces
más comida que un perro d e 10 kg y 30
veces más q u e un elefante d e 5000 kg.
Se p u e d e ver fácilmente por q u é los
mamíferos p e q u e ñ o s (musarañas, rato­
nes, murciélagos) d e b e n pasar m u c h o
más tiempo cazando y comiendo que los
mamíferos d e mayor tamaño. Las musa­
rañas más pequeñas, que sólo pesan 2 g,
p u e d e n comer cada día una cantidad
mayor q u e su propio peso y morir d e
hambre en pocas horas si carecen d e
comida (Figura 31-133. Por el contrario,
un gran carnívoro p u e d e permanecer
s a n o y bien alimentado con una sola
comida cada pocos días; por ejemplo, un
puma caza un promedio de un ciervo por
semana, a u n q u e el número aumenta si
las presas son más abundantes.
MIGRACIÓN
La migración es mucho más difícil de rea­
lizar para los mamíferos q u e para las
aves. No es sorprendente q u e pocos
mamíferos hagan migraciones estaciona­
les regulares y prefieran, en cambio, cen­
trar sus actividades en un habitat local
bien definido y limitado: sin embargo,
hay algunos llamativos ejemplos de
Figura 31-12
La ardilla norteamericana Tamias striatus
con los abazones (bolsas de las mejillas)
repletos de semillas para almacenarlas en
su despensa. Intentará guardar una gran
cantidad para el invierno. Aunque hiberna,
se despierta periódicamente para
alimentarse de su comida almacenada.
Orden Rodentia, Familia Esciúridos.
614 Parte III. Diversidad de la vida animal
Figura 31-13
Musaraña colicorta, Blarina brevicauda,
devorando un saltamontes. Este animal
pequeño pero fiero, con una apetencia
enorme por los insectos, ratones, caracoles,
y gusanos, pasa la mayor parte de su tiempo
bajo tierra y así rara vez los hombres lo ven.
Las musarañas son un grupo primitivo que
se cree que está estrechamente relacionado
con los antecesores insectívoros de los
mamíferos placentarios. Orden Insectívoros,
familia Sorícidos.
migraciones de mamíferos. Se encuen­
tran más migraciones en Norteamérica
que en cualquier otro continente.
Un ejemplo es el caribú ele Canadá y
Alaska", que lleva a cabo migraciones en
" Ndel T. El caribú americano y el reno europeo son
la misma especie, Rangiter tarandus. Véase la Figu­
ra 31-14.
Figura 31-14
Caribú, Rangifer tarandus, de Canadá y Alaska. A, Caribú adulto macho con pelaje de otoño y con las astas aterciopeladas. B, Territorios
de invernada y de veraneo de algunos rebaños de caribúes de Canadá y Alaska (otros rebaños no indicados aparecen en la isla de
Baffin y en Alaska central y del oeste). Las principales rutas migratorias de primavera están indicadas por flechas; las rutas varían
considerablemente de año en año. La misma especie se llama reno en Europa. Orden Artiodáctilos, familia Cérvidos.
masa en las que se desplaza ele 160 hasta
1100 km dos veces al año (Figura 31-14).
Desde las zonas de invernada, en los bos­
ques boreales (taiga), migran rápidamente
a finales del invierno y principios d e pri­
mavera a las zonas d e cría en la tundra.
Las crías nacen a mediados d e junio. Con­
forme avanza el verano, se ven hostiga­
d o s por moscas parásitas que penetran
en su carne y mosquitos que se alimen­
tan de su sangre (a razón de un litro por
reno y semana en la temporada álgida) y
por los ataques d e lobos a las crías. Los
renos viajan entonces hacia el Sur en julio
y agosto, alimentándose muy p o c o
durante el desplazamiento. En septiem­
bre alcanzan el bosque y se alimentan d e
forma continuada sobre el tapiz vegetal
del suelo. El celo se presenta en octubre.
El bisonte, antes d e su casi deliberada
extinción por parte del hombre, desarro­
lló gigantescas migraciones circulares entre
las zonas d e invernada y las estivales.
Las migraciones de mamíferos más lar­
gas son las llevadas a cabo por las focas
oceánicas y las ballenas. Lina de las más
llamativas d e estas migraciones es
la d e las focas de pelo, que se reproducen
en las islas Pribilof, aproximadamente a
300 km d e distancia d e la costa de Alas-
ka y al norte d e las islas Aleutianas. Desde
las zonas d e invernada frente al sur d e
California, las hembras viajan 2800 km en
Los renos han sufrido un drástico declive
desde los tiempos lejanos en que había
millones de ellos. Para 1958, solamente
quedaban 200 000 en Canadá, lil declive
se ha atribuido a varios factores, como la
alteración del habitat por La exploración
y el desarrollo de la civilización en el
\orle, pero especialmente debido a la
caza excesiva. Por ejemplo, la manada
Ártica del Oeste en Alaska sobrepasaba
en 1970 los 250 000 renos. Después ele 5
anos de caza abusiva no re-guiada, en
1976 el censo reveló que .sólo quedaban
alrededor de 65 000 animales. Tras
restringir la caza, la manada lúe
incrementándose hasla líOOOOen 1980.
y se espera recuperar la población
original de 250 000 individuos en la
década cíe los 90. Sin embargo, se ha
anunciado recientemente la intención de
abrir el Artic Nacional Wikllife Refllge a la
explotación petrolera, loque amenaza
esta recuperación',
mar abierto y llegan en primavera a las
islas Pribilof, d o n d e se congregan en
enorme número (Figura 31-15). Los jóve­
nes nacen a las pocas horas o días de la
llegada d e las hembras. Entonces los
machos, que habían llegado previamen­
te y establecido territorios, forman hare­
nes d e hembras q u e son defendidos
tenazmente. Una vez termina la cría de

\
Rusia
Figura 31-15
Migraciones anuales de la foca de pelo donde se muestran los territorios de invernada
separados de machos y hembras. Tanto los machos como las hembras de la gran
población de las Pribilof migran al comienzo del verano a las islas Pribilof, donde las
hembras dan a luz a sus cachorros y entonces se emparejan con los machos. Orden
Pinnipedos, familia Otáridos.
las pequeñas focas, que dura aproxima­
damente tres meses, los jóvenes y las
hembras vuelven a abandonar el territo­
rio y migran hacia el sur. Los machos n o
las siguen, sino q u e p e r m a n e c e n en el
golfo de Alaska durante el invierno.
Aunque cabría esperar que los mur­
ciélagos, los únicos mamíferos alados, uti­
lizasen su facultad d e volar para realizar
migraciones, muy pocos lo hacen. La
mayor parte de ellos hibernan durante el
invierno. Las cuatro especies d e murcié­
lagos americanos que migran, el rojo, el
plateado, el peludo y el de cola libre bra­
sileño, pasan sus veranos en los estados
del norte o del oesle. y los inviernos en el
sur de los Estados LInidos o d e México.
VUELO Y ECOLOCACIÓN
Las mamíferos no han explotado los cie­
los en la misma forma q u e han h e c h o
con los ambientes terrestres y acuáticos.
De nulas formas, muchos d e ellos han
proliferado en los árboles, d o n d e son
enormemente ágiles. Algunos p u e d e n
planear de árbol en árbol, y un grupo,
los murciélagos o quirópteros, es capaz
de vuelo activo. El planeo y el vuelo evo­
lucionaron independientemente en varios
v Figura 31-16
grupos d e mamíferos, como los marsu­
piales, los roedores, los lémures volado­
res y los quirópteros. Cualquiera q u e
haya visto a un gibón hacer sus piruetas
en el zoo se da cuenta d e q u e en los
movimientos d e este primate hay algo
parecido al vuelo. Entre las ardillas arbó­
reas, todas hábiles acróbatas, la más efi­
ciente es la ardilla voladora (Figura 3 1 -
16); estas formas, de hecho, planean más
q u e vuelan, utilizando un patagio q u e
han desarrollado en los flancos.
Los murciélagos o quirópteros, el
único grupo de mamíferos voladores, son
nocturnos y, por tanto, ocupan un nicho
que han dejado vacante las aves. Su evo­
lución se atribuye a dos razones: el vuelo
y la capacidad para orientarse gracias a
la ecolocación. Estas dos adaptaciones
les permiten volar y evitar obstáculos en
la más absoluta oscuridad, localizar y cap­
turar insectos con precisión y encontrar
su camino dentro d e las oscuras galerías
d e las cuevas (otro habitat q u e ha sido
prácticamente ignorado tanto por los
mamíferos c o m o por las aves), d o n d e
duermen durante el día.
La investigación se ha centrado en los
miembros de la familia Verpestiliónidos,
a la que pertenecen la mayor parte d e los
Capítulo 31. Los mamíferos 615
Ardilla voladora Glaucomys sabrinus,
aterrizando. El área de la superficie inferior
casi se triplica cuando se despliega la piel
de planeo. Son corrientes planeos de 40 ó
50 m; la buena maniobrabilidad durante el
vuelo se alcanza ajustando la posición de la
piel planeadora con músculos especiales.
Las ardillas voladoras son nocturnas y tienen
una extraordinaria vista en la oscuridad.
Orden Roedores, familia Esciúridos.
quirópteros norteamericanos. Cuando
vuelan, estos murciélagos emiten coitos
pulsos (ultrasonidos) d e 5 a 10 milise-
gundos d e duración en un estrecho ha/
dirigido desde la boca o la nariz (Figura
31-17). La frecuencia d e cada pulso es
modulada; es decir, más alto al principio.
hasta 100 000 hertzios (Hz. ciclos por
segundo), bajando hasta quizá 30 000 Hz
al final de la emisión.
Muchos insectívoros utilizan la
ecolocación (por ejemplo, musarañas y
tenrecs), pero es grosera en comparación
con los murciélagos. Las ballenas con
dientes, sin embargo, tienen una
capacidad muy desarrollada de situar
objetos por ecolocación. Se han capturado
cachalotes totalmente ciegos y
perfectamente sanos con alimento en sus
estómagos. Aunque el mecanismo de
producción y reeepción de sonidos sigue
sin comprenderse bien, se cree que
chasquidos de baja y alta frecuencia,
producidos en las cavidades sinusales, se
centran en un haz estrecho mediante un
cuerpo en forma de lente situado en la
paite anterior de la cabeza (el «melón»).
Los ecos que regresan se canalizan a
través de senos llenos tic aeeile de la
mandíbula inferior hacia el oído inferno.
Las ballenas dentadas pueden.
aparentemente, determinar el tamaño, la
forma, la velocidad, la dirección y la
densidad de los objetos en el agua y saber
la posición de cada ballena en el grupo,
6l6 Parte III. Diversidad de la vicia animal
Dedo 2
Dedo 3
Dedo r | ^ ^
(pulgar) i -\
Dedo 4
Dedo 5 -
Pata_
trasera
Membrana
interfemoral
Figura 3 1 - 1 7
Ecolocación de un insecto por el murciélago Myolis lucifugus. Los pulsos de frecuencia
modulada forman un «chorro» estrecho desde la boca. Conforme se acerca a la presa, el
murciélago emite señales más bajas y cortas, a mayor velocidad. Orden Quirópteros.
Los sonidos d e estas frecuencias n o
son captados por el oído h u m a n o , q u e
tiene un límite superior d e aproximada­
mente 20 000 Hz. Cuando el murciélago
está buscando la presa, produce cerca de
10 pulsos por segundo. Si se detecta una
víctima, la frecuencia aumenta rápida­
mente hasta 200 pulsos por segundo en
la lase final d e aproximación y captura.
Además, los pulsos están espaciados d e
tal manera q u e el eco d e cada u n o s e
recibe justo antes de emitir el siguiente
pulso, una adaptación que evita la con­
gestión. Como el tiempo d e transmisión
a recepción disminuye a medida que el
animal se aproxima al objeto, p u e d e
aumentar la frecuencia d e pulsos para
obtener más información sobre ese obje­
to. La longitud de pulso también se acor­
ta a medida que el murciélago se apro­
xima a su blanco. Es interesante q u e
algunas presas d e los murciélagos, como
ciertas polillas nocturnas, han desarro­
llado detectores ultrasónicos para perci­
bir y evitar a los atacantes (p. 737).
Los pabellones d e las orejas d e los
murciélagos son grandes, como trompe­
tillas auditivas, y tienen distintas formas
en las diferentes especies. Poco se cono­
ce sobre el oído interno d e los quirópte­
ros, pero obviamente está capacitado
para recibir los ultrasonidos emitidos. Los
biólogos creen que la navegación de los
murciélagos es tan refinada que, a partir
d e un barrido d e ecos, el animal cons­
truye una imagen mental d e su entorno
gran variedad d e plantas quiropterófilas
(«que aman a los murciélagos»). Las flo­
„ 120- res d e estas plantas se abren por la
Pulso noche, son blancas o d e colores claros,
1 1 90-
| |
<u o
ÉS
60-
30-
U\ * Eco v v. \ \ V Y
y emiten un olor almizclado, parecido al
d e los quirópteros, q u e estos murciéla­
gos nectarívoros encuentran atractivo.
-i 1 1 1 1 1 r~ El famoso vampiro tropical tiene inci­
0 20 40 60 80 100 120 sivos afilados c o m o cuchillas q u e utiliza
Tiempo (milisegundos) para seccionar la epidermis d e sus pre­
i sas, exponiendo así los capilares subya­
!
centes. Después d e inyectar un anticoa­
' gulante para mantener fluyendo la
sangre, lame su comida y la almacena en
Eco Pulso un estómago especialmente modificado.
REPRODUCCIÓN
Ciclos reproductores
La mayor parte de los mamíferos tienen
estaciones d e cría definidas, normalmente
que es virtualmente tan completa como en invierno o en primavera, y ajustadas ele
una imagen visual producida en los ojos forma que la época más favorable del año
d e un animal diurno, coincide con el momento de criar a la prole
Por razones no totalmente compren­ tras el paito. Muchos machos son capaces
didas tocios los murciélagos son noctur­ d e cópula fértil en cualquier momento,
nos, incluso los murciélagos frugívoros, pero la copula efectiva de la hembra está
que utilizan el olfato y la vista en vez del restringida a un determinado momento de
sonar para localizar su comida. Efi los tró­ un ciclo periódico que se denomina ciclo
picos y subtrópicos hay muchos murcié­ estral. La hembra es receptiva para el
lagos que se alimentan d e néctar y que macho sólo durante un período relativa­
son importantes polinizadores para tina mente coito, el estro o celo (Figura 31-18).
Figura 3 1 - 1 8
Leones africanos, Panthera leo, copulando. Los leones se reproducen en cualquier estación,
aunque predominantemente en primavera y verano. Durante el corto periodo en que la hembra
es receptiva, puede copular repetidas veces. Tras una gestación de 100 días nacen tres o
cuatro cachorros. Una vez que la madre ha introducido a los cachorros en la manada, son
tratados con afecto tanto por los machos como por las hembras adultas. Los cachorros llevan a
cabo un aprendizaje de 18 a 24 meses, aprendiendo a cazar y, a continuación, suelen ser
expulsados de la manada para que se valgan por sí mismos. Orden Carnívoros, familia Félidos.
 Capítulo 31- Los mamíferos 617

El ciclo e.stral está dividido en etapas
marcadas por cambios característicos en
el ovario, el útero y la vagina, el proes-
tro, o período d e preparación, es el
momento en que crecen los folículos ova-
ricos, y es seguido por el estro, q u e es
cuando se produce el apareamiento. Casi
simultáneamente, los folículos oválicos
se abren y liberan los óvulos ( o v u l a -
ción), que son posteriormente fecunda­
dos. En todos los mamíferos placentarios,
el huevo fecundado se implanta enton­
ces en la pared uterina y se produce el
embarazo. Sin embargo, si n o se produ­
ce apareamiento ni fecundación, el estro
es seguido por el metaestro, un perío­
do de reparación. Esta etapa va seguida
de un diestro, durante el cual el útero se
hace pequeño y anémico, es decir, queda
sin irrigación sanguínea o ésta es míni­
ma. El ciclo vuelve entonces a repetirse
comenzando con el proestro.
Un fenómeno curioso que prolonga el
período de gestación de muchos
mamíferos es la implantación retardada.
El blastocisto permanece latente mientras
se pospone su implantación en la pared
Merina durante períodos de unas
semanas a varios meses. En muchos
mamíferos (p. ej.. osos, focas,
comadrejas, tejones, murciélagos,
muchos ciervos) el retraso de la
implantación sirve para prolongar la
gestación de forma que las crías nazcan
en el período del año mejor para Sü
supervivencia.
hemorragia. Esto se d e n o m i n a c i c l o
menstrual y se describe en el Capítulo
6 (p. 96.)
Patrones de reproducción
Existen tres diferentes modelos d e repro­
ducción en los mamíferos, Un patrón está
r e p r e s e n t a d o p o r los mamíferos q u e
ponen huevos (ovíparos), los monotre-
mas El ornitorrinco tiene un estación de
cría cada año. Los huevos de cada ovu­
lación, normalmente dos, son fecunda­
d o s e n el oviducto. A medida q u e des­
cienden por éste, varias glándulas añaden
a cada h u e v o albúmina y d e s p u é s una
fina cascara coriácea. Al ser puestos, los
huevos tienen un tamaño aproximado a
los d e petirrojo. El ornitorrinco pone sus
huevos en un nido excavado, donde los
incuba d u r a n t e 12 días. Después d e la
eclosión, los jóvenes se alimentan con
leche (que obtienen lamiendo y no chu­
pando) durante un período prolongado.
De este modo, en los monotremas no hay
gestación (embarazo) y el embrión echa
m a n o d e lew nutrientes almacenados en
el huevo, d e la misma manera q u e los
embriones d e reptiles y aves; p e r o , al
igual que ocurre en otros mamíferos, los
m o n o t r e m a s crían a sus jóvenes con
leche.
Los marsupiales son mamíferos viví­
paros con marsupio, q u e presentan un
segundo patrón d e reproducción. Aun­
q u e solamente los euterios merecen la
denominación d e «mamíferos placenta­
rios», los marsupiales tienen un tipo pri­
mitivo d e placenta, llamada coriovitelina.
El embrión (blastocisto) de un marsupial
queda envuelto en una cápsula por unas
membranas y flota libre en el fluido ute­
rino durante unos días. Tras «eclosionar»,
el embrión n o se implanta en el útero,
c o m o ocurre en los euterios, sino q u e
«excava» una p e q u e ñ a depresión e n la
pared uterina en la que se aloja y absor­
b e nutrientes d e la mucosa mediante el
saco vitelino vascularizado. La gestación
(el desarrollo intrauterino) es breve en
los marsupiales, y lodos ellos dan a luz
a crías diminutas, q u e son todavía
embriones d e hecho, tanto anatómica
como fisiológicamente. Sin embargo, el
nacimiento prematuro está seguido por
un largo período d e lactancia y cuidados
parentales (figura 31-19).
En los canguros rojos (Eigura 31-20).
el primer período d e preñez de la esta­
ción es una gestación de 33 días, después
d e la cual nace el joven canguro, trepa
hasta la bolsa marsupial sin ayuda algu­
na d e su madre y se ancla a un pezón.
Inmediatamente la madre vuelve a que-
500-
Destete
f.... y
400-

300'
La frecuencia con que las hembras se tO
D sstete O
encuentran preparadas para copular varía c
B
o
bastante entre los diferentes mamíferos. 200- (0
Gestación Gestación _J
Los animales q u e sólo tienen un estro
Lactancia Lactancia
durante la estación d e cría son llamados c
-o
monoéstricos; aquellos que tienen un
estro recurrente se denominan p o l i é s -
Días
tras la
100'
Destete
-I'
Destete 100-
1
concepción 50 to
tricos. Los perros, los zorros y los qui­ 85
O . * ■ —
\lflrimip.ntn VUtfin
rópteros pertenecen al primer grupo; los Nacimiento Nac mienu
ratones de campo y las ardillas son todos Rata marsupial Gacela de Canguro
poliédricos, del mismo modo que lo son V Thompson ¡H
Ratón de
muchos mamíferos q u e viven en las campo
/ &
regiones más tropicales del mundo. En
los monos del Viejo Mundo y en la espe­
m
LJ¿-~ '
cie humana hay un ciclo algo diferente,
en el que el p e r í o d o postovulatorio se Figura 31-19
denomina m e n s t r u a c i ó n , d u r a n t e el Comparación de los períodos de gestación y lactancia entre pares de especies de
cual el revestimiento del útero ( e n d o - marsupiales y placentarios, ecológicamente similares. La gráfica muestra que los
marsupiales tienen intervalos de gestación mucho mas cortos e intervalos de lactancia
ineirio) se colapsa y es expulsado con comparativamente mucho más largos que los de los placentarios.

618 Parte DJ Diversidad de la vida animal
Gestación
Figura 3 1 - 2 0 real
Los canguros tienen un patrón de
reproducción complicado en el que la
madre puede tener tres jóvenes en
diferentes estados de desarrollo
dependientes de ella al mismo tiempo.
dar preñada, pero la presencia d e un
¡oven lactante en la bolsa Interrumpe el
desarrollo del nuevo embrión en el ulero,
aproximadamente en el estado de LOO
células Este p e n o d o ele detención, lla­
mado diapausa embrionaria, puede durar
aproximadamente 235 días, durante los
. nales el primer canguro continúa < re-
riendo en la bolsa. Cuando esta cria
abandona el marsupio. el embrión uteri­
no prosigue su desarrollo y nace aproxi­
madamente un mes más tarde. La hem­
bra de nuevo vuelve a quedar preñada,
pero debido a que el segundo canguro
está en la lase Luíante, olía VCZ más el
desarrollo del n u e v o embrión queda
detenido. Mientras tanto, el primer can­
guro vuelve a la bolsa de c u a n d o en
cuando a mamar. En este m o m e n t o , la
madre tiene tres hijuelos d e diferentes
edades dependiendo de ella: uno que ya
se mantiene por su propio pie. otro en la
bolsa y un embrión en fase d e diapausa
en el útero. Existen variaciones de esta
II.imam.i Secuencia (no iodos los marsu­
piales tienen diapausas en el desarrollo
c o m o los canguros, incluso algunos ni
siquiera tienen bolsas), pero, en todos.
los jóvenes nacen en un estado tic desa­
rrollo extremadamente incipiente, que se
prolonga mientras se encuentran unido-.
al pezón (Figura 31-21».
El tercer modelo de reproducción es
el de los m a m í f e r o s platentarios. los
-"
Feto en el pezón,
alimentándose de leche rica en
proteínas y pobre en grasa y
deteniendo el desarrollo del
embrión del útero
Embrión en diapausa
en el útero
Cría joven que vuelve para
T . alimentarse con leche rica en
/ grasas y baja en proteínas
I
La cria abandona Fin de la
Nacimiento la bolsa dependencia
MERA CRlA
SEGUNDA CRÍA
TERCERA
Cópula ,/CRÍA
Cópula
euterios En ellos, la inversión repro­ necesita un bebé humano para ponerse
ductora se produce en la gestación, :i de pie. De hecho, el crecimiento huma­
diferencia de los marsupiales, en los que no es más lento que el de cualquier otro
se inviene en la lactancia (Figura 31 19) mamífero, lo que constituye uno de los
El embrión permanece en el ulero mater­ atributos diferenciales que nos ser
n o a l i m e n t a d o por los nutrientes q u e ellos.
recibe ;i través de una placenta d e tipo El número de crias producidas por los
corioalantoideo (p. 1181. una conexión mamíferos en una estación depende cic­
íntima entre la madre y el embrión. La la lasa de mortalidad, que, para algunos
duración de la gestación es inavor en los mamíferos como los ratones, puede ser
urios que en los marsupiales, v en
los grandes mamíferos es considerable­
mente mas larga (Figura 31-19). Por ejem­
plo, los ratones tienen un p e r i o d o d e
gestación de 21 días; los conejos y las lie-
bies, de 3o a 36; los gatos y los perros;
60; el ganado bovino, 2sn. v los elefan
les. 22 meses. Pelo existen importantes
excepciones (la naturaleza rara v e / pre­
senta correlaciones perfectas), Los ror-
cuales, que son los mayores mamíferos,
llevan en el ulero a sus crias linicaineii
le d u r a n t e 12 meses, mientras q u e los
quirópteros, que no son mucho mayores
que los ratones, tienen períodos de ges
[ación de i ó 5 meses, La condición en
que nacen los jóvenes también varia
mucho. El antílope da a luz a MIS , i [as Figura 31-21
bien cubiertas d e pelo, con los ojos abier­ Opposums, Didelphis marsupialis, de 15
tos y capaces de correr desde el primer días de edad, agarrados a los pezones en el
momento. Los ratones recién nacidos, en marsupio de su madre. Al nacer tras un
periodo de gestación de sólo 12 días, no son
cambio, son ciegos, carecen d e pelo y
mayores que abejas. Permanecen aferrados
están totalmente indefensos, lodos noso­ a los pezones durante 50 ó 60 días. Orden
tros sabemos la cantidad de tiempo que Marsupiales, familia Didélfidos.

elevada a cualquier edad. Normalmente,
cuanto mayor es el animal, menor es el
número de crias por carnada. Los peque­
ños roedores, que sirven d e presa para
muchos carnívoros, normalmente pro­
ducen más de una carnada de varios ani­
males en cada estación. Ciertas especies
de ratones silvestres producen hasta 17
carnadas anuales, de entre cuatro y nueve
crías cada una. La mayor parte de los car­
nívoros n o tienen más que una carnada
de lies a cinco crías anuales. Los grandes
mamíferos, como los elefantes y los caba­
llos, paren un solo animal en cada parto.
El promedio d e un elefante a lo largo d e
toda su vida reproductora, d e aproxima­
damente 50 años, no supera las 4 crías.
La afamada fecundidad de los ratones de
campo, y el efecto que tendría eliminar a
los depredadores naturales de las
poblaciones de roedores, quedan
oportunamente reflejados en este
fragmento de la obra de Thornton
Burgess.
Retrato de un ratón de campo
Es fecundo en alto grado.
Ésa es la única fama
que puede haber reclamado.
En doce meses tan sólo
habrá un millón de ratones
si sobreviven todos.
lina prole así, eso está claro,
es un récord en solo un año.
Sin que nadie se dé cuenta,
por la noche y por el día,
se come toda la hierba,
forraje ya no sería.
Cualquier prado pierde, en un año.
toneladas, si no me engaño.
Y es que el hombre, por prejuicio,
destruye de la tierra el beneficio;
mientras, el ratón prospera y a la vez,
se ríe de nuestra estupidez.
TERRITORIALIDAD Y ÁREA
DE INFLUENCIA
Muchos mamíferos mantienen territorios,
o áreas de las que quedan excluidos indi­
viduos de la misma especie. De hecho,
muchos mamíferos silvestres, c o m o
mucha gente, son básicamente desagra­
dables con los d e su propia especie,
especialmente si son d e su propio sexo
durante la estación d e cría. Si el mamí­
fero vive en una madriguera o en una
galería, ésta constituye el centro d e su
Respiradero
Habitáculo
Presa \ .
Figura 31-22
Cada colonia de castores construye su propio refugio en una charca, que crea represando
un curso de agua. Cada año, la madre trae al mundo cuatro o cinco crias; cuando llega la
tercera carnada, los animales de dos años de edad son expulsados de la colonia.
Establecerán nuevas colonias en otros lugares. Orden Roedores, familia Castóridos.
territorio. Si n o tiene domicilio fijo, el
territorio suele ser marcado normalmen­
te con las glándulas odoríferas, muy desa­
rrolladas, q u e ya han sido descritas al
principio del capítulo. La extensión d e
los territorios varia m u c h o , y también
dependen del tamaño del animal y de sus
hábitos alimentarios. Kl oso pardo tiene
territorios ele varios kilómetros cuadra­
dos, que guarda celosamente contra cual­
quier congénere.
Los mamíferos, normalmente, utilizan
los accidentes naturales d e su e n t o r n o
para marcar sus territorios. Se marcan con
secreciones de las glándulas odoríferas o
también orinando o defecando. Cuando
un intruso entra conscientemente en el
territorio marcado por otro miembro d e
su especie, se encuentra inmediatamen­
te en una situación d e desventaja psico­
lógica. En caso ele q u e surja algún con­
flicto, el intruso, casi invariablemente,
abandona la competición mediante algu­
na señal d e sumisión característica para
la especie. La territorialidad y las con­
ductas agresivas y d e sumisión se des­
criben con mayor detalle en el Capítu­
lo 38 (p. 774-776).
Una colonia d e castores es una uni­
dad familiar, y estos animales se cuentan
entre las varias especies d e mamíferos en
q u e el m a c h o y la hembra forman un
fuerte lazo m o n ó g a m o q u e |3erdura d e
por vida. Debido a q u e los castores
invierten tiempo y energía considerables
e n construir su refugio y su presa, así
como para recolectar el alimento duran­
te el invierno (Figura 31-22), la familia,
especialmente el macho adulto, defien­
d e vigorosamente su propiedad contra
cualquier castor intruso. La mayor parte
del trabajo en la construcción d e las pre­
Capítulo 31. Los mamíferos 619
i
I|k
sas y refugios lo llevan a cabo los
machos, pero las hembras también ayu­
dan si no están ocupadas con sus crías.
Una excepción interesante a la natu­
raleza fuertemente territorial d e la mayor
parte d e los mamíferos es el perrito d e
las praderas, que vive en grandes y amis­
tosas comunidades llamadas «ciudades»
(Figura 31-23). Cuando se ha sacado ade­
lante una nueva carnada, los adultos
legan la vieja casa a los jóvenes y se des­
plazan hacia territorios marginales d e la
c o m u n i d a d para establecer una nueva
casa. Tal práctica es la antítesis total del
comportamiento de la mayor pane de los
mamíferos, q u e expulsan a sus jóvenes
cuando son autosuficientes.
El área d e influencia de un mamí­
fero es un área de búsqueda mucho más
amplia, q u e rodea al territorio defendi­
d o . Estas áreas n o se defienden d e la
misma forma q u e los territorios; d e
hecho, en muchos casos p u e d e n sola­
parse, produciendo zonas neutrales que
s o n utilizadas por los propietarios de
varios territorios para buscar comida.
POBLACIONES DE MAMÍFEROS
Una población de animales incluye todos
los miembros d e una especie que com­
parten un determinado espacio y pueden
reproducirse entre sí (Capítulo 40). Todos
los mamíferos (como otros organismos)
viven en comunidades ecológicas, cada
una d e ellas compuestas por numerosas
poblaciones de diferentes especies, ani­
males y vegetales. Cada especie se ve
afectada por las actividades d e las otras
y por los distintos cambios que pueden
producirse, especialmente los climáticos.
Por ello, las poblaciones están siempre
620 Parte III. Diversidad dé la vid a animal
Figura 31-23
Familia de perritos de las praderas,
Cynomys ludovicianus (orden Roedores).
Estos habitantes de las praderas altamente
sociales son herbívoros que suponen una
importante fuente de alimento para muchos
animales. Viven en complejos sistemas de
túneles, tan íntimamente entrelazados que
forman «ciudades» de hasta 1000
individuos. Las ciudades están subdivididas
en barrios, que a su vez se dividen en
manzanas, las principales unidades
familiares, y contienen uno o dos machos
adultos, varias hembras y sus carnadas.
Aunque los perritos de las praderas ejercen
una cierta propiedad sobre sus galerías con
llamadas territoriales, son amistosos con los
habitantes de galerías adyacentes. El
nombre perro de pradera deriva del curioso
ladrido que emite cuando se encuentra
amenazado. Orden Roedores, familia
Esciúridos.
cambiando de tamaño. Las poblaciones
de p e q u e ñ o s mamíferos se encuentran
en su mínimo justo antes de! comienzo
de la estación d e cría, y alcanzan un
máximo justo después del nacimiento d e
los nuevos individuos. Además d e estos
previsibles cambios en el tamaño d e la
población, las poblaciones animales pue­
den fluctuar debido a otras causas.
Se producen c o m ú n m e n t e fluctua­
ciones irregulares debido a variaciones
climáticas, tales como tiempo particular­
mente frío, caliente o seco, o también por
catástrofes naturales c o m o fuegos, tor­
mentas o huracanes, Éstas son causas
i n d e p e n d i e n t e s de la densidad, por­
que afectan a una población tanto si está
concentrada c o m o dispersa. Sin embar­
go, las fluctuaciones más espectaculares
d e p e n d e n de la densidad, esto es, están
relacionadas con el tamaño mismo d e la
población (las causas d e la limitación del
crecimiento d e las poblaciones d e p e n ­
diente e independiente de la densidad se
tratan en las p. 818-819).
Los ciclos d e abundancia son comu­
nes en muchas especies d e roedores. Los
ciclos de población y la.s migraciones en
masa de los lemingos escandinavos, árti­
cos y norteamericanos son c o n o c i d o s
desde antiguo. Los lemingos (Figura 31-
24) se reproducen durante todo el año,
aunque más en verano que en invierno,
con un período de gestación d e sólo 21
días; los jóvenes que nacen a principios
del verano se independizan a los 14 días,
y son ya capaces d e reproducirse a fina­
les del verano. F.n los máximos d e den­
sidad d e sus poblaciones, y tras devastar
la vegetación debido a la construcción d e
túneles y el pastoreo, comienzan migra­
ciones largas y masivas en busca d e nue­
vos biotopos d o n d e encontrar espacio y
alimentos. Nadan a través d e torrentes y
pequeños lagos a medida qtie avanzan,
pero no llegan a distinguir entre éstos y
los grandes lagos, ríos o incluso el mar,
d o n d e pueden llegar a ahogarse. Como
los lemingos son la principal dieta d e
muchos mamíferos carnívoros y también
d e algunas aves, cualquier cambio en la
densidad d e población d e estos anima­
les afecta también a todos sus depreda­
dores.
Figura 31-24
Lemingo de collar Dicrostonyxsp., un
pequeño roedor del norte. Las poblaciones
de lemingos fluctúan ampliamente. Orden
Roedores, familia Múridos.
En su libro El Ártico (\<)l-\, Monlreal,
Infacor, Lid), el naturalista canadiense
l'red lirueninier describe el crecimiento
ele las poblaciones de lemingos en el
Ártico canadiense:
«Después de una fase de
despoblación, uno apenas ve signos de
lemingos; puede haber uno cada 10
acres. Al siguiente año son evidentemente
numerosos; sus galerías serpentean bajo
la vegetación de la tundra y los frecuentes
cúmulos fecales del tamaño de granos de
arroz indican su presencia. El tercer año
uno los ve por rodas partes. Kl cuarto,
generalmente el año del máximo en su
ciclo, las poblaciones explotan. Ahora
pueden vivir más de 150 lemingos dentro
de cada acre de tierra, convertido en tina
colmena con hasta 4000 galerías. Los
machos se encuentran con frecuencia y
luchan instantáneamente; persiguen a la.s
hembras y copulan después de un breve
pero ardiente cortejo. Por todos los sitios
uno oye los gritos y chillidos de los
irritables y excitados animales. En la les
momentos podrían difundirse por toda la
tierra en marabuntas enloquecidas»,
La liebre variable d e Norteamérica
muestra ciclos decenales d e abundancia.
La bien conocida fecundidad de los cone­
jos les permite producir carnadas ele lies
a cuatro gazapos hasta cinco veces al
año. La densidad puede aumentar hasta
4000 liebres compitiendo por el alimen­
to cada 1,5 km" d e bosque norteño. Los
depredadores (buhos, armiños, zorros y
especialmente los linces) también aumen­
tan (Figura 31-25). Entonces la población
se colapsa precipitadamente por razones
que durante mucho tiempo han sido un
rompecabezas para los científicos. La.s lie­
bres mueren en gran cantidad, no debi­
d o a la falta d e alimento o a tipo alguno
de epidemia (como se creía en otro tiem­
po), sino, evidentemente, debido a algu­
na causa psicogénica dependiente de la
densidad. A medida que aumenta la den­
sidad, las liebres se hacen más agresivas,
muestran signos de miedo y d e defensa,
e incluso cesan totalmente d e reprodu­
cirse. El conjunto d e la población mues­
tra síntomas d e agotamiento de la hipó­
fisis y d e las glándulas adrenales, tin
desequilibrio endocrino que se denomi­
na a veces «enfermedad d e choque» y
q u e acaba en la muerte. Estos especta­
culares declives no se comprenden dema­
siado bien todavía. Independienicmcnte
 Capítulo 31. Los mamíferos 621

IbU («eland») está siendo domesticado expe-

140 | Liebre rimentalmente en varios lugares, lis un
120 • _ _ Lince animal plácido, amable e inmune a las
i enfermedades endémicas africanas, y que
1 100
k además produce excelente carne.

1
I
£ 80 Los mamíferos p u e d e n , en ciertos

1 60
40
mmm
^H^l /i
i Ai ávi
\ II i\ / \ /^
casos, interferir con la actividad huma­
na. Los roedores y los conejos son capa­
ces d e producir terribles pérdidas en las
cosechas y en los alimentos almacena­
2oL-flH^4fl
1845
y1855
I vi Vi I 1885I Y1895i V 1905
1865 1875
i U 1915i V i1925V 1935 dos (Figura 31-26). Hemos c r e a d o una
tentadora d e s p e n s a para los roedores
Tiempo (años) con nuestras técnicas agrícolas, y ade­
más les hemos favorecido al acabar con
Figura 31-25
la mayor parte de sus depredadores natu­
Cambios en las poblaciones de liebre variable y de lince canadiense, indicadas por las
pieles recibidas por la Compañía de la Bahía de Hudson. La abundancia del lince rales. Los roedores también son porta­
(depredador) sigue a la de la liebre (presa). dores d e varias enfermedades. La rata
casera e s transmisora, entre otras, d e la
peste bubónica y del tifus exantemático.
de las causas, csios colapsos d e la pobla­ ser totalmente dependientes del hombre; La tularemia o fiebre d e los conejos es
ción ((ue siguen a la superabundancia, muchos de ellas han sido moldeados a Ira- transmitida al hombre por una garrapa­
panqué duros, son indudablemente ven- vés d e una cría selectiva para producir ta q u e se encuentra en las ratas almiz­
lajosos para la especie, ya que la vegeta­ características deseables para los propósi­ cleras, las marmotas, los conejos y otros
ción puede volver a recobrarse y da a los tos humanos. micromamíferos. La fiebre moteada d e
supervivientes mejores posibilidades d e Algunos mamíferos tienen especial las Montañas Rocosas se propaga al
una cría con éxito. consideración como animales «domésti­ hombre por garrapatas que aparecen en
cos». El elefante n o ha sido nunca real­ perros y en ardillas terrestres. La enfer­
mente domesticado, p o r q u e raramente medad d e Lyme, una artritis epidémica.
EL HOMBRE Y LOS se reproduce en cautividad. En Asia, los se transmite por piojos de los ciervos d e
MAMÍFEROS adultos son capturados y sometidos a una cola blanca. La triquina y las solitarias,
vida d e trabajos con una pasmosa facili­ parásitos comunes d e la especie huma­
Hace unos 10 000 años, c u a n d o el hom­
dad, Los renos del norte de Escandinavia na, provienen del c o n s u m o d e carne
bre empezó a desarrollar métodos y prác­
están domesticados sólo en el sentido d e infestada d e c e r d o , g a n a d o bovino y
ticas agrícolas, comenzó también la clomes-
q u e «pertenecen» a gentes nómadas que otros mamíferos.
ticación de los mamíferos. Los perros
Rieron sin duda los primeros en ser domes­ continúan siguiéndolos en sus estacio­
En la introducción d e esie capítulo
ticados, posiblemente entrando de forma nales migraciones. El órice taurotrago
hemos aludido a la explotación desafor-
voluntaria a depender de los humanos. El
perro es una especie extremadamente
adaptable y genéticamente plástica deri­
vada de los lobos. Mucho menos variable
genéticamente, y desde luego menos socia­
ble, es el gato doméstico, seguramente
derivado de una raza africana silvestre. Los
galos silvestres parecen gatos domésticos
de gran tamaño, y todavía son bastante
comentes en Eurasia y en África. La domes­
ticación del ganado, los búfalos, las ove­
jas y los cerdos, seguramente se produjo
mucho más tarde. Se piensa que las bes­
tias de carga (caballos, camellos, bueyes y
llamas) probablemente fueron domestica­
das por las gentes nómadas en distintas
zonas. Algunas especies domésticas n o
existen ya como animales silvestres, como Figura 31-26
ocurre, por ejemplo, con el dromedario, la Rata parda Rattus norvegicus. Habitantes con demasiado éxito en el entorno humano, las
llama y la alpaca de Sudamérica. 'lodos los ratas pardas no sólo causan gran daño en las despensas, sino que también propagan
animales verdaderamente domésticos se enfermedades como la peste bubónica (una enfermedad transmitida por las pulgas
reproducen en cautividad, y han pasado a infestadas y que tuvo una enorme influencia en la historia de la Europa medieval), tifus,
ictericia, intoxicación alimentaria por Salmonella y rabia. Orden Roedores, familia Múridos.
622 Parte III. Diversidad de la vida animal
tunada de las ballenas como un ejemplo
de nuestra incapacidad para reconciliar las
necesidades humanas con la prolección
de la vida libre. El exterminio de las espe­
cies con fines comerciales es tan injustifi­
cable eme n o necesita explicación. Una
vez que se ha extinguido una especie, no
hay equipo de científicos ni ningún inven­
to técnico que puedan recuperarla. Lo que
s u p o n e millones de años de evolución,
p u e d e ser destruido en una década d e
explotación irracional. Mucha gente está
preocupada por el terrible impacto q u e
provocamos sobre la vida libre, y hoy día
hay mayor interés que en otro tiempo en
rectificar el lamentable camino que lleva­
mos. Si tuvieran oportunidad, los mamí­
feros podrían recuperarse espectacular­
mente de las depredaciones humanas,
como han hecho la nutria de mar y el antí­
lope saiga, ambos Lina vez en peligro de
extinción y ahora numerosos.
EVOLUCIÓN HUMANA
Darwin dedicó un libro completo, El ori­
gen del hombre y la selección en rela­
ción con el sexo, a la evolución huma­
na. La idea de que el hombre comparte
un origen común con los simios y otros
animales era repulsiva para el m u n d o
Victoriano, q u e reaccionó con la e s p e ­
rada violencia (.Figura 9-14, p . 163).
Debido a que en aquella época n o exis­
tía virtualmenle una evidencia fósil q u e
relacionara al h o m b r e con los simios,
Darwin basó su argumentación funda­
mentalmente en comparaciones anató­
micas entre ellos. Para Darwin, las estre­
chas semejanzas e n t r e los m o n o s y el
Figura 31-28
Monos. A, Titíes dorados, un ejemplo de
ejemplo de mono del Viejo Mundo.
hombre sólo podían explicarse por LUÍ
ancestro común.
La búsqueda de fósiles, especialmen­
te d e un «eslabón perdido» que propor­
cionara una conexión entre los simios y
el hombre, comenzó con el hallazgo de
dos esqueletos del hombre d e Neander­
thal en la década de 1880. Más tarde, en
1891. F.ugene Dubois descubrió el famo­
so hombre d e Java {Homo erectus). Sin
embargo, los descubrimientos más espec­
taculares se han llevado a cabo en las tres
últimas décadas en África, especialmen­
te entre 1967 y 1977 en lo que el paleo-
anlropólogo americano Donald C. Johan-
son llama «la década dorada». Durante
este mismo período, estudios d e bioquí­ Figura 31-27
mica c o m p a r a d a demostraron q u e el Un prosimio, el tarsero de Mindanao
h o m b r e y el c h i m p a n c é son genética­ Tarsius syrichta carbonarius, de la isla de
mente tan similares c o m o muchas espe­ Mindanao en las Filipinas.
cies estrechamente emparentadas. La cito­
logía comparada puso d e manifiesto que
Los detalles de la filogenia de los prima­
los cromosomas del hombre y los simios
tes n o están resueltos por completo. El
son homólogos. Ya n o se sigue buscan­
siguiente resumen aclarará las probables
d o un mítico «eslabón perdido» para esta­
relaciones d e los principales grupos dé
blecer el origen común del hombre y los
primates.
simios, nuestros parientes vivos más pró­
El primate más antiguo fue probable­
ximos.
mente un pequeño animal nocturno, de
aspecto similar a las musarañas arborí-
colas. Fste grupo ancestral se dividió en
RADIACIÓN EVOLUTIVA dos estirpes principales, una de las cua­
DE LOS PRIMATES les dio lugar a los p r o s i m i o s , como los
El hombre e s un primate, hecho q u e ya l é m u r e s , tarseros (Figura 31-27) y Iorí-
reconoció incluso el pre-evolucionista sidos; de la otra derivaron los simios o
Linneo. Todos los primates comparten monos en general (Figura 31-28), inclui­
ciertos caracteres significativos: d e d o s dos los antropomorfos (Figura 31-29). Los
prensiles en las cuatro extremidades, uñas prosimios y muchos simios son arborí-
planas en lugar d e garras y ojos dirigidos colas, lo que constituye probablemente
hacia delante, con visión binocular y una el modo de vida ancestral de ambos gru­
excelente percepción de la profundidad. pos. La vida arborícola estimuló posihle-
Figura 31-29
del Nuevo Mundo. B, Un babuino, un Gorila, ejemplo de mono antropoide.

mente la evolución d e una inteligencia
superior. Unas e x t r e m i d a d e s flexibles
son esenciales para animales activos que
se mueven d e un árbol a otro. Las
manos y pies prensiles, en contraste con
las patas con garras d e ardillas y otros
roedores, permitieron a los primates col­
garse de las ramas, trocear y manipular
el alimento, y lo más significativo, utili­
zar herramientas. La posesión d e órga­
nos sensoriales altamente desarrollados,
especialmente una visión a g u d a , y la
coordinación adecuada de los músculos
de dedos y extremidades son esenciales
para una vida arborícola activa. Por
supuesto los órganos sensoriales son tan
buenos c o m o permita el c e r e b r o q u e
procese la información sensorial. La
medida precisa del tiempo, la aprecia­
ción de las distancias y el estado de aler­
ta, requieren una corteza cerebral desa­
rrollada.
Los fósiles d e simios más antiguos
aparecieron en África en depósitos del
Eoceno tardío, hace aproximadamente
40 millones d e años. Muchos d e estos
primates eran activos más bien d e día
que de noche, lo q u e hizo d e la visión
el sentido dominante, reforzado aún más
por la visión en color. Los simios com­
prenden tres g r u p o s monofiléticos:
(1) los monos del Nuevo Mundo (ceboi-
deos, Figura 31-28A), c o m o el m o n o
aullador, el m o n o araña y el tamarino;
(2) los monos del Viejo Mundo (cerco-
pitécidos), c o m o el papión (Figura 3 1 -
28B), el mandril y el colobo, y (3) los
monos antropoides (Figura 31-29). Los
monos del Viejo M u n d o y los m o n o s
antropoides (incluido el h o m b r e ) son
taxones hermanos, y en conjunto cons­
tituyen el grupo hermano d e los monos
del Nuevo Mundo. Además d e su sepa­
ración geográfica, los m o n o s del Viejo
Mundo se diferencian d e los del Nuevo
en que carecen d e cola prensil, tienen
las narinas juntas, los pulgares prensiles
más próximos y los dientes más diversi­
ficados. Los restos fósiles más antiguos
de monos antropomorfos datan d e hace
25 millones de años. En esta época apa­
recieron las sabanas d e África, Europa y
Norteamérica. Quizás movidos por una
mayor abundancia d e alimento en el
suelo, estos simios a b a n d o n a r o n los
árboles y se hicieron predominantemente
terrestres.
Capítulo 31 ■ Los mamí feros 623
^
*
. *A
Figura 31-30
Lucy (Australopithecus atarensis), el esqueleto casi completo más antiguo que se conoce
de un homínido. La edad de Lucy se ha datado en 2,9 millones de años. En 1994 se ha
descubierto un cráneo casi completo de A. atarensis.
L O S PRIMEROS HOMÍNIDOS género humano y las formas semejantes
q u e siguieron.
Durante el Mioceno y el Plioceno (entre 4
y 20 millones de años atrás) la sustitución
de los bosques por praderas impulsó a los APARICIÓN DE HOMO,
simios a poblar las sabanas. Debido a las EL VERDADERO HOMBRE
ventajas cjue suponía la posición erguida
Hace unos tres o cuatro millones de
(una mejor vigilancia de los depredadores
y la liberación de las manos para manejar a ñ o s aparecieron dos líneas d e homí­
herramientas y tomar alimento), los pri­ nidos bastante distintas, que convivie­
meros homínidos se fueron poniendo gra­ ron d u r a n t e al m e n o s 2 millones d e
dualmente en pie. Esta importante transi­
ción supuso un lapso d e tiempo muy
grande, ya que requirió rediseñar por com­
pleto el esqueleto y las inserciones mus­
culares.
Los restos d e los homínidos más anti­
guos e n este período son marcadamen­
te escasos. Aunque se han identificado
varios homínidos primitivos diferentes,
todos ellos desaparecieron virtualmente
sin dejar rastro de su descendencia. Hace
solamente 4 millones d e años, tras un
largo vacío fósil, aparecieron los prime­
ros «casi humanos». Uno d e ellos fue el
recientemente descubierto Australopi­
thecus afarensis, un homínido bípedo y
bajo, cuyo rostro y capacidad craneana
se parecen a los del chimpancé. Se han
desenterrado numerosos fósiles d e esta
especie, el más famoso d e los cuales fue
el esqueleto de una hembra completo en
un 40 %, descubierto e n 1974 por
Donalcl J o h a n s o n y bautizado «Lucy»
(Figuras 31-30 y 31-31). Muchos paleon­ Figura 31-31
tólogos creen que Australopithecus afar- Reconstrucción del aspecto de Lucy
(derecha) comparado con una persona
rensis representa el ancestro d e todo el
actual (izquierda).
624 Parce III. Diversidad de la vida animal

años. Una de ellas fue el Australopi-
Ihecus africanus, ya bípedo, con apro­
ximadamente un tercio de la capacidad
craneana del hombre moderno. Otra
línea de australopitecinos fue mayor y
más robusta (Fogira 31-32), probable­
mente más próxima al tamaño de un
gorila.
Hasta su extinción, entre 1,5 y 1 millón
de años atrás, los australopitecinos com­
partieron la naturaleza con un homínido
más avanzado y completamente erecto,
el Homo bóbilis, el primer hombre ver­
dadero. Homo habilis, que significa «hom­
bre capaz», era de constitución más lige­
ra que los australopitecinos, pero con un
cerebro mayor, y utilizó, sin lugar a dudas,
herramientas de piedra y hueso. Esta
especie apareció hace unos dos millones
de años y sobrevivió quizás durante
medio millón.
Hace aproximadamente 1,5 millones
de años apareció Homo erectus, proba­
blemente como descendiente de Homo
habilis. Homo erectus fue un homínido
grande, con una talla entre 150 y 170 cm.
una frente baja pero clara, fuertes arcos
superciliares y una capacidad craneana
de unos 1000 cm (intermedia entre la de
Homo habilis y el hombre actual) (Figu­
ra 31-32). Homo erectus fue una especie
con organización social, que vivía en tri­
bus de entre 20 y 50 individuos. Desa­
rrolló una cultura útil y compleja, y se
extendió por las regiones templadas y tro­
picales del Viejo Mundo.
HOMO SAPIENS-.
LOS HOMÍNIDOS MODERNOS
Tras la desaparición de Homo erectus
hace unos 300 000 años, la evolución
humana siguió un curso complejo, con
el establecimiento del Homo sapiens
(«hombre inteligente»). Los neanderta-
les surgieron hace unos 130 000 años de
entre las diversas subculturas tempranas
de Homo sapiens (Figura 31-32)*. Con
una capacidad craneana dentro de los
márgenes del hombre actual, los nean-
dertales fueron unos eficaces cazadores
y usuarios de herramientas. No consti­
tuían un conjunto homogéneo, sino que
variaban geográficamente en respuesta a
condiciones locales y al aislamiento de
tinas poblaciones respecto a otras. Domi­
naron el Viejo Mundo en el Pleistoceno
tardío.
' N. del T. El reciente descubrimiento por investigadores
españoles de los restos fósiles del Homo antecessor en
el yacimiento de Atapuerca ha arrojado nueva luz sobre
las relaciones del género Homo, además de datar su apa­
rición en Europa en unos 800 000 años. Science, vol.
269, 11 agosto, 1995.

0-

«ÍUHT>I"

Homo sapiens
Esqueleto moderno;
altura 1,5-1,85 m;
capacidad craneana
1- , , # . # > , ! 100-1700 mi

Australopithecus
(Paranthropus) Homo erectus
robuslus Constitución robusta;
Constitución pesada, totalmente erguido;
brazos largos; bípedo; altura 1,3-1,5 m;
altura 1,1-1,3 m; capacidad craneana
capacidad craneana 530 mi 750-1250 mi
<o 2- —Homo habilis ■
<D
O
Constitución robusta;
U¡
13
probablemente erguido;
C altura 1-1,5 m, capacidad
O
craneana 510-750 mi

Australopithecus africanus
Constitución ligera,
brazos largos, bípedo;
3- —altura 1,1-1.4 m;
capacidad craneana 400-500 mi

Australopithecus afarensis
Constitución ligera,
brazos largos, bípedo;
altura 1-1,5 m;
capacidad craneana _
4- 400-500 mi
^
Figura 31-32
Cráneos de homínidos, que muestran algunas de las líneas evolutivas mejor conocidas, que precedieron al hombre moderno (Homo
sapiens). El tiempo de existencia de cada especie, deducido del registro fósil, aparece sugerido por las líneas verticales rojas.
 Capítulo 31. Los mamíferos 625

Hace unos 30 000 años, los neander-
lalcs fueron reemplazados, y muy posi­
blemente exterminados, por el hombre
moderno. El origen de este último no está
claro, a u n q u e hay ciertas pruebas q u e
apuntan hacia una procedencia africana.
Eran gente alta, con una cultura muy dife­
rente de los neandertales. Desarrollaron
rápidamente mejoras en sus habilidades,
y su cultura se enriqueció con aporta­
ciones estéticas, artísticas y un lenguaje
sofisticado.
Al cerrar nuestra discusión sobre la
evolución humana, es importante notar
que el reconocimiento d e especies en
Homo (y hasta cierto punto también en
otros fósiles d e homínidos) s e basa p o r
completo en la morfología. La conside­
ración de tres especies distintas de Homo
no implica necesariamente la existencia
de especiación de tipo ramificado en esta
estirpe, y quizá sea igualmente válido
pensar en cambios filáticos dentro d e una
única especie a través del tiempo, utili­
zando los nombres específicos solamen­
te como indicativos de grados d e evolu­
ción. Lo eme sí e s claro es q u e
actualmente sólo vive una única especie
d e Homo.
LA EXCLUSIVA POSICIÓN
DEL HOMBRE
Biológicamente, Homo sapiens es un pro­
ducto del mismo proceso que ha regido
la evolución d e cualquier organismo
desde el origen d e la vida. La mutación,
el aislamiento, la deriva genética y la
selección natural han o p e r a d o s o b r e
nosotros c o m o lo han hecho con otros
animales. Sin embargo, nosotros tenemos
algo que ningún otro animal posee: una
evolución cultural no genética, que pro­
porciona una retroalimentación constan­
te entre la experiencia pasada y la futu­
ra. Nuestros lenguajes simbólicos, la
capacidad d e pensamiento conceptual y
la posibilidad de manipular nuestro entor­
n o surgen d e este dominio cultural n o
genético. Finalmente, debemos gran parte
d e nuestras conquistas culturales e inte­
lectuales a nuestra herencia arborícola,
q u e nos equipó con una visión binocu­
lar, una soberbia capacidad d e discrimi­
nación visual y táctil, y habilidades mani­
puladoras en el uso d e las manos. Si un
caballo ( q u e tiene un solo d e d o en vez
d e cinco) tuviera la capacidad intelectual
del hombre, ¿podría haber llegado donde
lo ha hecho éste?

CLASIFICACIÓN DE LOS ÓRDENES DE MAMÍFEROS ACTUALES*

Clase mamíferos
Subclase Prototerios (G. prolos. primero + Iher. animal silvestre). Mamíferos extintos del
Cretácico y principios del Cenozoico.
Infraclase Ornitodelfos (G. ornis, ave + delphys, útero). Mamíferos monotremas.
Orden Monotremas (G. monos, uno + trema, abertura): mamíferos ovíparos:
ornitorrincos y equidna. Las ires especies de esie orden procedes de Australia,
Tasmania y Nueva Guinea. Kl miembro más famoso de este orden es el ornitorrinco
(.Ornitborbyncbíix aiicttinus). lil equidna (.Taehyglbssus) üene un largo y estrecho
hocico adaptado para la caza de lionuigas, que constituyen su principa] alimento.
Subclase Terios (G. Iher. animal silvestre). Mamíferos actuales.
Infraclase Métatenos <G. meta, después + tben animal silvestre). Marsupiales.
Orden Marsupiales (G, marsypion. pequeña bolsa): vivíparos, mamíferos con
marsupio, zarigüeyas, canguros, koalas, lobos de Tasmania, wombats,
bandicut, numbats y otros. Mamíferos primitivos caracterizados por una bolsa
abdominal, el marsupio, donde crían a sus jóvenes. Las crías son alimentadas en el
útero durante un corto tiempo, mediante una plácenla coriovilelina. Sólo la
Zarigüeya se encuentra en Norteamérica, pero el orden es dominante en Australia;
¿60 especies.
Infraclase Euterios (G. en. auténtico + ther, animal silvestre! Mamíferos placentarios
vivíparos,
Orden Insectívoros (L insecluni. insecto + Mirare, devorar! mamíferos
insectívoros: musarañas, erizos, tenrecs, topos. Su principal alimento son los
insectos. Ampliamente distribuidos por lodo el mundo, con excepción de Australia
y Nueva Zelanda, son animales pequeños de hocicos puntiagudos, con rasgos
primitivos, que pasan gran paite de sus vidas bajo tierra, liis musarañas están entre
los mamíferos más pequeños que se conocen; 391) especies,
Orden Macroscélidos (G. maktVS, grande + ske/os. patas): musarañas elefante.
Mamíferos tímidos ton palas largas, una nariz adaplada para capturar insectos y
ojos grandes, üsián ampliamente distribuidos en África; 15 especies.
Orden Dermópteros (G. derma. piel + ¡nerón, ala): lémures voladores, listan
relacionados con los auténticos murciélagos, y formados por un solo género,
Galeopilbecus. Se encuentran en la península Malaya, en las Indias Orientales. No son
lémures verdaderos (ya que éstos son primates), y no pueden volaren el sentido
estricto de la palabra, sino que planean como las ardillas voladoras. Dos especies.
Orden Quirópteros (G. cheir; mano + ptenm, ala): murciélagos. Las alas de los
murciélagos, los únicos mamíferos verdaderamente voladores, son las extremidades
anteriores modificadas, en las que los dedos del segundo al quinto están
(continúa)

" Basada en Nowak, R. M. 1991. Walkcr's Mainmal.s ol'clu- workl, ed. 5, Haltimore, Thejohns llopkins
l jiiversilv l'ress.
 Capítulo 31 • Los mamíferos 625

Hace unos 30 000 años, los neander-
tales fueron reemplazados, y muy posi­
blemente exterminados, por el hombre
moderno. El origen ele este último no está
claro, a u n q u e hay ciertas pruebas q u e
apuntan hacia una procedencia africana.
Eran gente alta, con una cultura muy dife­
rente de los neandertales. Desarrollaron
rápidamente mejoras en sus habilidades,
y su cultura s e enriqueció c o n aporta­
ciones estéticas, artísticas y un lenguaje
sofisticado.
Al cerrar nuestra discusión sobre la
evolución humana, es importante notar
que el reconocimiento d e especies e n
Homo (y hasta cierto punto también en
otros fósiles d e homínidos) se basa por
completo en la morfología. La conside­
ración de tres especies distintas d e Homo
no implica necesariamente la existencia
d e especiación de tipo ramificado en esta
estirpe, y quizá sea igualmente válido
pensar en cambios filéticos dentro de una
única especie a través del tiempo, utili­
zando los nombres específicos solamen­
te como indicativos de grados d e evolu­
ción. Lo q u e sí es claro es q u e
actualmente sólo vive una única especie
d e Homo.
LA EXCLUSIVA POSICIÓN
DEL HOMBRE
Biológicamente, ¡lomo sapiens es un pro­
ducto del mismo proceso q u e ha regido
la evolución d e cualquier organismo
desde el origen d e la vida. La mutación,
el aislamiento, la deriva genética y la
selección natural han o p e r a d o sobre
nosotros c o m o lo han hecho con otros
animales. Sin embargo, nosotros tenemos
algo q u e ningún otro animal posee: una
evolución cultural no genética, q u e pro­
porciona una retroalimentación constan­
te entre la experiencia pasada y la futu­
ra, Nuestros lenguajes simbólicos, la
capacidad d e pensamiento conceptual y
la posibilidad ele manipular nuestro entor­
n o surgen de este d o m i n i o cultural no
genético. Finalmente, debemos gran parte
d e nuestras conquistas culturales e inte­
lectuales a nuestra herencia arborícola,
que nos equipó con una visión binocu­
lar, una soberbia capacidad d e discrimi­
nación visual y táctil, y habilidades mani­
puladoras en el uso d e las manos. Si un
caballo ( q u e tiene un solo dedo en vez
d e cinco) tuviera la capacidad intelectual
del hombre, ¿podría haber llegado donde
lo ha hecho éste?

CLASIFICACIÓN DE LOS ÓRDENES DE MAMÍFEROS ACTUALES*

Clase mamíferos
Subclase Prototerios ((">. protos, primero + ther. animal silvestre). Mamíferos extintos del
Cretácico y principios del Cenozoico.
Iníraclase Ornitodelfos (G. ornis, ave + delphys, ulero). Mamíferos monotremas.
Orden Monotremas (G. monos, uno + trema, abertura): mamíferos ovíparos:
ornitorrincos y equidna. Las tres espedes de este orden proceden de Australia,
Tasmania y Nueva Guinea, lil miembro más famoso de este orden es el ornitorrinco
(Ornüborbynchits anatiims). Kl equidna (Tacbyglossits) tiene un largo y estrecho
hocico adaptado para la caza de honnigas, que constituyen su principal alimento.
Subclase Teños (G. ther, animal silvestre), Mamíferos actuales.
Iníraclase Métatenos (G. meta, después + ther, animal silvestre). Marsupiales.
Orden Marsupiales (G. marsybian, pequeña bolsa): vivíparos, mamíferos con
marsupio, zarigüeyas, canguros, koalas, lobos de Tasmania, wombats,
bandicut, numbats y otros. Mamíferos primitivos caracterizados por una bolsa
abdominal, el marsupio, donde crían a sus jóvenes. Las crías son alimentadas en el
útero durante un cono tiempo, medíanle una placenta corioviteliny. Sólo la
zarigüeya se encuentra en Norteamérica, pero el orden es dominante en Australia;
260 especies.
Iníraclase Euterios (G. eu. auténtico + Ibei; animal silvestre). Mamíferos placeniarios
vivíparos.
Orden Insectívoros (L. iiiseclum, insecto + vorare. devorar): mamíferos
insectívoros: musarañas, erizos, tenrecs, topos. Su principal alimento son los
insectos. Ampliamente distribuidos por rodo el mundo, con excepción de Australia
y Nueva Zelanda, son animales pequeños de hocicos puntiagudos, con rasgos
primitivos, que pasan gran parte de sus vidas bajo tierra, üis musarañas están entre
los mamíferos más pequeños que se conocen; 390 especies.
Orden Macroscélidos <G. makros, grande + sbelos, patas); musarañas elefante.
Mamíferos tímidos con patas largas, una nariz adaptada para capturar insectos y
ojos grandes. Están ampliamente distribuidos en África; 1 í especies.
Orden Dermópteros (G. ilerma, piel + pteron, ala): lémures voladores. Están
relacionados con los auténticos murciélagos, y formados por un solo género,
Galeopitbecus.Se. encuentran en la península Malaya, en las Indias Orientales. No son
lémures verdaderos (ya que éstos son primates), y no pueden volar en el sentido
estríelo de la palabra, sino que planean como las ardillas voladoras. Dos especies.
Orden Quirópteros (G. cbeii; mano + pteron. ala): murciélagos. Las alas de los
murciélagos, los únicos mamíferos verdaderamente voladores, son las extremidades
anteriores modificadas, en las que los dedos del segundo al quinto están

(continua)
• Basada en Nowak, R. M, 1991. VCiiIker's Mammals of the vvorkl. ccl. 5. Báltimoie, Thcjohns Hopklns
l'niversilv Press.
626 Parte III Diversidad de la vida animal
!i K UIÓN DE LOS ÓRDENES DE MAMÍFEROS ACTUALES (continuación)
Figura 31-33
Un pika. Ochotona princeps, sobre una
roca en Alaska. Este pequeño mamífero,
del tamaño de una rata, no hiberna, pero
se prepara para el invierno almacenando
hierba seca bajo las piedras. Orden
Lagomorfos.
Figura 31-34
Ardilla gris, Sciurus carolinensis. Este
habitante común de ciudades y bosques
del Este de Norteamérica es un agente
importante en la reforestación, porque
entierra numerosas nueces que se
convierten luego en árboles. Orden
Roedores, familia Esciúridos.
" Se sigue aquí la división ele Slmpson 119 i 11 de los primates en subórdenes Prosimli is v Antropoides aunque
v.i no es aceptada p a muchos espe< ¡alistas que mantienen opiniones encontradas sobre la ciasifii ai i a,
espci lalmente en los niveles de onlcn y familia.
enormemente alargados para soportar una delgada membrana tegumentaria que
sirve para el vuelo El pulgar es corto y está provisto iU■ una una. Las formas más
corrientes en Norteamérica son los murciélagos pardas (Myoíis), los de cola libre
i T, i, liiriiltt). que ViVen en l a s . . u r i n a - ( arlsbad, y los grandes mim lélagOS paulo-
(jEptesicus), En I"- trópicos del Viejo Mundo, los zorros voladores (fíeropus) so
mayores de todos los quirópteros, con una envergadura alar de 1,2 a 1,5 m. Sé
alimentan principalmente de frutas; 986 especies,
Orden Escanden!¡os 11, scandentis, trepadi ires): musaraña.* arborlcolas. S in
animales pequeños, parecidos a ardillas, de los bosques húmedos tropicales del
sudeste > sudoeste de Asia. \ pesar de su nombre, muchas no están especialmente
adaptadas a la vida arboricola \ algunas son completamente terrestres; K> especies.
Orden Primates (I prfffra, primero): prosimios, monos, simios, hombres. Este
orden es el primero en el Reino Animal en manto al desarrollo de su cerebro se
refiere, con hemisfert ales particularmente grandes. La mayoría de las
espex íes son arbóreas y aparentemente derivan de Insectívoros arta irícolas. Los
primales representan el proilucio final de una linea i|ue .se separo de los oíros
mamíferos muy al principio de su eyolu< ion, y que ha conservado muchas
características primitivas. Se piensa que sus hábitos arborí habilidad para
capiiiiai la comida i > evitar a l< is enemigos lian sido en gran pane responsables de
MIS avances en la estructura del cerebro. Como grupo, están poco especializados,
con cinco dedos inormaliiieiiie provistos de uñas plana.s) tanto en las pata.s
posterii Mes como en las anteriores. Tbd< e tienen el i uerpo cubiertí i con pelo, con
excepción de la especie humana Las extremidades anteriores normalmente están
adaptadas para sujetar, lo mismo que ocurre en muchos casos las poslert ires, El
grupo es UamatiVO debido a SU ausencia ile gatraSi escamas, cuernos y pe/unas.
Existen dos subórdenes : 233 especies.
Suborden Prosimios < < i pro, antes + simia, mi >n< i' l é m u r e s . m u s a r a ñ a s
arlx>ricolas. tarscros, lorlscs, potos. Primates arborícolas primitivos con el
segundo dedo provisto de una garra y cola larga no prensil. Parecen una especie
de ( ruce entre un mono y una ardilla. Se encuclillan en los bosques de
Madagascar, áfrica, la península Malaya \ Filipinas Sus alimentos están
compuestos tanto de materia vegetal como de pequeños animales
Suborden Antropoideos 111, antbmpas, hombre i m o n o s , gil*mes. hombres.
Existen tres superlamilias.
Superfamilia Ccboideos (G, kebos, mono de cola larga): platirrinos. I
son los monos del Nuevo Mundo, i ara< [erizados por un septo nasal plano \
ancho, un pulgar no oponible, cola prensil \ la ausencia de i allosidades
is(|uiáticas, asi eomo de abazones en las mejillas. Los miembros más COnot idos
de esta supeilamilia son el mono capuchino (Cebas), el arana (Aleles) y el
aullador i Aloutlttá).
Superfamilia Cercopftecoideos 11 herkos, cola + pilbekos, mi mo> catarrlnos.
Mono- del V ii |i ■ Mundo, t on las narinas externas juntas; muchos de ellos üenen
también abazones. Jamás poseen colas prensiles: en cambio, si tienen
callosidades Isquiáücas, al tiempo que sus pulgares son oponibles. Entre los
ejemplos se i ru uentra el mandril • ("ytux epbalus), el macaco Rhesus (Mai oca)
iinn Utilizado en investiga! iones biológicas, y los narigudos iiNasalis).
Superfamilia I l o m i n o i d c o s (L. homo, biiminis, hombre). Los primales
superiores (aniiopoides) y |(,s hombres forman esta superfamilia. Las
principales i ai.u terísticas » m la ausencia de cola \ de abaz< ines, Según la
taxonomía evolutiva existen tres lamillas, La familia I lilobátidos incluye a los
gibones. Los Póngidos comprenden a los monos superiores, el orangután
(.Pongo), el chimpancé (Pan) y el gorila (.Goritta). La tercera familia, Homínidos,
está representada por una sola especie viviente i Homo sapiens), el hombre
J Los hombres difieren de los miembros di' la familia de los Póngidos por
su piule creí lo, brazos mas coitos, pulgares mas glandes y p » presentar
mandíbulas más ligeras con dientes anteriores mas pequeños, 1.a mayoi parte
de los monos superiores también tienen crestas supraciBares más man adas
sobre los ojos Muchas diferencias del hombre con los monos antrop lides están
asiK laclas ( , „, la supera II mlchgv n( ia humana, ion el habla \ los ceiiln e de
lenguaje en el encéfalo, y la au.seiu ia de hábito alboreo La laxonomia i ladista
no reconoce la familia pa rail lenca Póngidos porque el más reciente antecesor
común de los Póngidos lo es también de los Homínidos (p, 204 y Figura 11-7).
Iconttnüa)
 Capiculo 31- Los mamíferos 627

CLASIFICACIÓN DE LOS ÓRDENES DE MAMÍFEROS ACTUALES (continuad,,,,)

Orden Xcnarthra<ci. xemis. extraño,+ eatforon, articulación) Canterionnente
lidcntata [L. edentatus, sin dientes]): armadillos, hormigueros, perezosos. Las
especies de este orden carecen de dientes (oso hormiguero) o poseen molares
Simples, sin raíces, que crecen durante toda la sida (perezosos y armadillos). Muchos
viven en América Central y del Sur, aunque el armadillo de nueve bandas (Ikis)pus
novc-iricinclus) es común en el sur de los lisiados Unidos.
Orden Folidotos (G. pholis, escama córnea): pangelines. Un guipo extraño de
animales cuyos cuerpos están completamente cubiertos con escamas córneas
superpuestas que se han desarrollado a partir d e pelos aglutinados. Habitan en Asia y
Alrica tropical; siete especies.
Orden Lagomorfos (G. lagos, liebre + motphe, forma); conejos, liebres y pikas.
(Figura 31-33). Los lagomorfos tienen incisivos grandes q u e crecen constantemente,
igual que los roedores, pero, a diferencia de ellos, poseen un par adicional d e
incisivos, con forma de estaquillas, q u e crece por detrás del primer par. 'lodos los Figura 31-35
lagomorfos son herbívoros con distribución cosmopolita; 69 especies. Una ballena jorobada, Megaptera
Orden Roedores (I., rodete, roer): mamíferos roedores: ardillas (Figura 31-34), novaeangliae, saltando. Estas ballenas son
ratas, marmotas. Los roedores comprenden cerca del 40 % d e todas las especies d e de las más acrobáticas, y parece que saltan
mamíferos y están caracterizados por poseer dos pares de incisivos en forma de para atontar los bancos de peces o para
navaja afilada que usan para roer las vainas y cascaras resistentes para alimentarse. comunicar información a los miembros de la
Con su impresionante capacidad reproductora, su adaptabilidad y su capacidad para manada. Orden Cetáceos, familia Balénidos.
invadir todos los habitat terrestres, tienen gran importancia ecológica. Son familias
importantes los Esciúridos (ardillas y marmotas), Múridos (ratas y ratones caseros),
Castóridos (castores), Eretizóntidos (puercoespines), (.comidos (topos roedores)
y Cricétidosdiamsters o cricetos, jerbillos, jerbos, topillos); 1814 especies.
Orden Cetáceos (L. cetas, ballena): ballenas, delfines, marsopas. Las
extremidades anteriores de los cetáceos están modificadas como amplias alelas: Lis
posteriores faltan. Algunos tienen Lina aleta clorsal carnosa, y la cola está dividida en
ilos lóbulos carnosos transversales, Las narinas están representadas pOf un orificio
único o doble en el dorso de la calieza, Carecen de pelos, con excepción de algunas
cerdas en el hocico; tampoco tienen glándulas tegumentarias, salvo las mamarias y
las del ojo; carecen d e oído externo y los ojos son pequeños. Este orden se divide en
ballenas c o n dientes (suborden Odontoeetos), representados por delfines.
marsopas y cachalotes; y ballenas c o n barbas (suborden Mistacocetos), que
comprende a los rorcuales y las ballenas grises, bis ballenas con barbas son
generalmente: más grandes que las ballenas con dientes. La ballena azul, un rorcual.
es el animal más grande que jamás ha existido, lin vez de dientes, poseen un
peculiar mecanismo de filtrado formado por barbas (ballenas) sujetas al paladar, que
utilizan para filtrar el plancton del agua: 79 especies. --W •:.
Orden Carnívoros (L. caro, carne + votare, devorar): mamíferos carnívoros: Figura 31-36
perros, lobos, gatos, o s o s . Todos los carnívoros, excepto el panda gigante, tienen
Oso pardo, Ursus horribilis, de Alaska. Los
hábitos depredadores y sus dientes están particularmente adaptados para desgarrar
osos, una vez comunes en los 48 estados
turne, listan distribuidos por lodo el mundo, con excepción d e las regiones d e
más al sur, están ahora relegados a las
Australia y la Antártida, donde no hay formas indígenas. Entre las familias más
áreas vírgenes. Orden Carnívoros, familia
conocidas están los Cánidos (familia de los perros, lobos, zorros y coyotes); los
Úrsidos.
Félidos (familia de los gatos domésticos, tigres, leones, pumas y linces); los Úrsidos
(familia de los osos), los Prociónidos (mapaches) y los iViustélidos (familia de las
martas, mofetas, comadrejas, nutrias, tejones, armiños y glotones); 240 especies.
(continúa)

Figura 31-37
Figura 31-38 Un león marino de las Galápagos,
Rebaño de renos, Rangifer tarandus, durante la concentración anual de los lapones en el Zalophus califomianus, ladra para indicar
norte de Suecia. La misma especie se denomina caribú en Norteamérica. Orden su dominio territorial. Orden Pinnipedos,
Atliodáctilos, familia Cérvidos. familia Otáridos.
628 Parte III. Diversidad de la vida animal

GASIFICACIÓN DI: LOS ÓRDENES DI: MAMÍFEROS ACTUALES (continuado*)

Orden Pinnipedos ¡ L pinna pluma *ped,pie): leones marinos (Figura 31-37)
focas y morsas. Las extremidades de estos i arnSvoros a< uáticos se han modificado
como alelas para la natación. Todos son de aguas marinas y sil alimento está
constituido principalmente por peces i i es| • i
Orden Ttilnilkicntados (L mbulns. tubo t ilcns. diente); cerdo hormiguero. Esti
es un animal peculiar, con cuerpo de cerdo, que se encuentra en África, El orden
está representado por una sola espo ¡e
Orden i'rohoseídeos (G proboskii trompa de elefante, a partii de pro antes +
boskein, alimentarse). Elefantes, son los mayores mamíferos terrestres actuales. Los
dos incisivos superiores están alargados toril lando colmillos (defensas). v los molares
están bien desarrollados El elefante indio (Ekpbas maxímus), con orejas
relativamente pequeñas, ha sido domesticada desde huyo tiempo y se utiliza en
trabajos pesados El elefante africano (¿oxodonta africana), con grandes orejas, es
más difícil de domesticar, pero ya l< > consiguicn m li is i artagineses y los romanos,
que lo emplearon a i sus ejércitos; dos espe< les
Orden llir.icoideos IG. byttoc, musaraña): damanes. Los chamanes son herbívoros
restringidos a Alina y Siria. Tienen algunas semejanzas con conejos de corlas orejas.
pero --us dientes son parecidos a los de los rinocerontes >. presentan pezuñas en sus
dedos \ cojinetes en lias palmas de sus patas. Tienen cuatro dedos en las patas
anteriores j tres en las posteriores; siete espeí les.
Orden Sirenios i( i adren. ninfa marina I; vacas marinas y manatíes. Los sirenios
:i animales acuario s grandes y torpes, de cabeza voluminosa, sin pacas poso
\ con las palas anteriores transformadas en alelas. Li vaca marina (dugongoj de las
i usías tropicales del este de África, Asia y Australia y tres especies de mañanes del
Caribe, rio Amazonas y oesie de África son las únicas especies a, males. 1 na quinta
especie, la vaca marina de Sleller, lúe extinguida por el hombre en el siglo Wlll:
cuatro especies
Orden Perisodáctilos (C. /x-ríssos. impar + </tt< lylna. dedo): ungulados
imparid igitígrados: caballos, asnos, cebras, tapires y rinocerontes. Los
ungulados ímparidigilígrados tienen uno 0 Bes dedos en cada pala, lada uno de los
cuates está provista de una pezuña comineada, Tamo los Perisodáctilos como los
Artiodaclilos se denominan a veces ungulados 11.. úngula, pezuña), O mamíferos
con ; con >!K rites adaptados para la trituración La familia del caballo
i /v/íí/í/iíei. que también incluye a las cebras y los asnos, nene un siflodedo
funcional, Los tapires presentan wu corta probóscide formada a partir del labio
superior y de la nariz. Los rinocerontes(Rbitioceros¡ incluyen vanas especie-, de
áfrica j el sudeste asiático rodos son herbívoros; 17 especies
Orden Artiodáetilos « I artios, par 4 daktylos, dedo): ungulados con pezuñas
pares: cerdos, camellos, ciervos y sus parientes < Figl 11 a 31 -381, hipopótamos,
antílopes, bueyes, ovejas y cabras. Li mayí ir pane de estos ungulados presentan
dos ¡.k\\> is, aunque el hipopótamo \ algunos oíros Señen i uatn 11 figura ^l 39). Cada
dedo está rodeado por una pezuña cornificada Muchos, como la vaca, cieiu i \
oveja, presentan cuernos Muí hos son rumiantes, es decir, animales que regurgitan \
vuelven a masticar el alimento. Como los Perisodáctilos, son estrictamente
herbívoros. El grupo sé divide en nueve familias vivientes y muchas i 'iras
extinguidas, e incluye algunos de los mas valiosos animales domésticos. Este gran
orden se divide normalmente en tres subórdenes: los Sumos (cerdos, péi aris e
hipopótamos), losTUópodOS (camellos) > los Rumiantes en sentido estricto
(ciervos, jindas, ovejas, bovinos, etc.); 21 I especies.

Figura 31-39
Ungulados con dedos pares e impares.
Los rinocerontes y el caballo (orden
Perisodáctilos) tienen dedos impares, V H B ll
mientras que el hipopótamo y el ciervo los
tienen pares (orden Artiodáetilos). Los i lv
mamíferos mas ligeros y rápidos corren iv ni m
sobre uno o dos dedos solamente. Rinoceronte Caballo Hipopótamo Ciervo

Los mamíferos .son vertebrados homeotérmi-
Ibs y endotérmicos, con el c u e r p o cubierto
de pelo, que alimentan ¡i sus crías con leche.
tas aproximadamente 4450 especies descien­
den del linaje sinápsido de reptiles mamife-
roides que aparecieron en el período Carbo­
nífero de la Era Paleozoica. Su evolución .se
puede seguir desde los Pelicosaurios del perío­
do Pérmico hasta los Terápsklos de los perío­
dos Pérmico y Triásico d e la era Mesozoica.
Engrupo lie (erápsidos. los cinodontos, die­
ron lugar durante el Triásico a los Terios, los
verdaderos mamíferos. La evolución d e los
mamíferos se ha visto acompañada por la apa­
rición ele muchos caracteres derivados d e gran
importancia, como un cerebro mayor, con más
integración sensorial, tasas metabólicas altas,
eiidotermia y muchos cambios en el esquele­
to que permitieron una vida más activa. Los
mamíferos se diversificaron r á p i d a m e n t e
durante el período Terciario d e la era Ceno­
zoica.
Los mamíferos reciben su nombre d e los
órganos glandulares .secretores d e leche de la
hembra (rudimentarios en el m a c h o ) , una
adaptación única que, combinada con un pro­
longado cuidado d e la prole, asegura a los
hijos la provisión de alimento y facilita la tran­
sición al estado adulto. El pelo, una diferen­
ciación tegumentaria q u e cubre el cuerpo d e
muchos mamíferos, sirve de variadas formas
como protección mecánica, aislamiento tér­
mico, coloración protectora e impermeabili-
zación. La piel d e los mamíferos e s rica en
glándulas: las sudoríparas, q u e funcionan en
el enfriamiento por evaporación; las odorífe­
ras. utilizadas en la conducta social, y las sebá­
ceas, que segregan aceites lubricantes para la
piel, lodos los mamíferos placenta ríos pre­
sentan dientes deciduos q u e son reemplaza­
dos por dientes permanentes (dentición difio-
donta). Los cuatro grupos de dientes, incisivos,
1. Describa la evolución de los mamíferos.
siguiendo el linaje sinápsido desde los
primeros antecesores amniotas hasta los
vertebrados mamíferos. ¿Cómo podría
distinguir el cráneo d e un sinápsido del
de un diápsido?
2. Describa algunas d e las adaptaciones
estructurales y funcionales q u e
aparecieron en los reptiles
mamiferoides, anticipando el modelo
mamífero. ¿Qué rasgos mamíferos cree
que fueron importantes para la
radiación del grupo?
caninos, premolares y molares, pueden estar
altamente modificados en diferentes mamífe­
ros para las distintas tareas d e cortar, triturar
y desgarrar alimentos, pudiendo incluso fal­
tar.
Los hábitos d e alimentación de los mamí­
feros influyen enormemente en su forma cor­
poral y su fisiología. Los insectívoros se ali­
mentan principalmente de insectos. Los
mamíferos herbívoros presentan cámaras espe­
ciales para almacenar microflora intestinal,
que descompone la celulosa de la dieta vege­
tal, y han desarrollado a d a p t a c i o n e s para
detectar y escapar a los d e p r e d a d o r e s . Los
mamíferos carnívoros s e alimentan principal­
mente d e herbívoros, presentan un tracto
digestivo simple y han desarrollado adapta­
ciones para un modo d e vida depredador. Los
omnívoros se alimentan tanto de plantas como
d e animales.
Algunos mamíferos marinos, terrestres y
aéreos migran; algunas migraciones, como las
d e las focas o los renos, son amplias. Las
migraciones son generalmente hacia climas
favorables y condiciones alimentarias óptimas,
o para aproximar ambos sexos para el apa­
reamiento.
Los mamíferos con vuelo verdadero, los
quirópteros, son nocturnos y. por tanto, evi­
tan la competencia directa con las aves, La
mayor parte de ellos emplean ecolocalización
ultrasónica para volar y alimentarse en total
oscuridad.
Los mamíferos vivientes más primitivos
son los monotremas de la región australiana,
q u e p o n e n huevos. Tras el nacimiento, las
crías se alimentan con leche d e la madre.
Todos los demás mamíferos son vivíparos. Los
marsupiales tienen períodos d e gestación bre­
ves, por lo q u e los embriones nacen subde-
sarrollados y completan su crecimiento en el
marsupio d e la madre, alimentándose con
3. Es sabido q u e el pelo evolucionó en los
terápsidos en respuesta a la necesidad
de aislamiento, pero los modernos
mamíferos tienen el pelo para otras
funciones. Descríbalas.
4. ¿Qué distingue a las siguientes
estructuras: cuernos de los rumiantes,
astas d e la familia de los ciervos y
cuernos d e los rinocerontes? Describa
brevemente el ciclo de crecimiento cic­
las astas,
5. Describa la situación y principal(es)
función(es) d e las siguientes glándulas
Capiculo 31. Los mamíferos 629
leche-. De los ¿1 órdenes de mamíferos, los 19
restantes son euterios, mamíferos q u e desa­
rrollan una unión placentaria evolucionada
entre la madre y los embriones, a través de la
cual éstos pueden alimentarse durante largo
tiempo.
Las poblaciones d e los mamíferos fluc­
túan por razones tanto d e p e n d i e n t e s c o m o
i n d e p e n d i e n t e s d e la d e n s i d a d , y algunos
mamíferos, particularmente los roedores, pue­
den e x p e r i m e n t a r ciclos d e extrema a b u n ­
dancia en la densidad de sus poblaciones, El
éxito indiscutible d e los mamíferos c o m o
g r u p o no p u e d e ser atribuido a una perfec­
ción d e l o s sistemas orgánicos, s i n o a su
impresionante adaptabilidad de conjunto, la
capacidad para engranarse d e manera más
perfecta en el conjunto organizado de las con­
diciones ambientales, y, de este modo, explo­
tar prácticamente todos los habitat d e la Tie­
rra.
Los principios evolutivos darwinistas nos
proporcionan una buena perspectiva de nues­
tros propios orígenes. El hombre es un pri­
mate, un grupo d e mamíferos que descienden
d e un antecesor parecido a una musaraña. El
ancestro común de todos los primates actua­
les era arborícela, y tenía d e d o s prensiles y
ojos frontales capaces de visión binocular. Los
primates se diversificaron durante los últimos
80 millones d e años, para formar dos grandes
líneas de descendencia: los prosimios (lému­
res, lorises y tareeros) y los simios (monos y
homínidos). Los primeros homínidos apare­
cieron hace unos 4 millones de años; fueron
los australopitecinos, ya bípedos. Éstos die­
ron lugar a la especie Homo babilix, el primer
fabricante d e herramientas d e piedra, y
convivieron con él. Homo erectas apareció
h a c e 1.5 millones d e a ñ o s y lúe sustituido
evcntualmcnte por HOMO sapiens hace tinos
300 000 años.
cutáneas: glándulas sudoríparas (de los
dos tipos, ecrinas y apocrinas),
glándulas odoríferas, glándulas sebáceas
y glándulas mamarias.
6. Defina los términos «difiodonto» y
"hetcrodontO", y explique cómo se
aplican ambos términos a la dentición
d e los mamíferos.
7. Describa los hábitos alimentarios dé­
cada uno d e los siguientes grupos:
herbívoros, carnívoros, omnívoros e
insectívoros. Cite los nombres comunes
d e algunos mamíferos de cada grupo.
630 Parre III. Diversidad de la vida animal
8. Muchos mamíferos herbívoros cieñen en
la celulosa su principal fuente
energética, a u n q u e ningún mamífero
sintetiza enzimas q u e puedan romper la
celulosa. ¿Cómo están especializados los
tractos digestivos d e los mamíferos para
la digestión en simbiosis de la celulosa?
9. Describa las migraciones anuales de los
renos y d e las locas de pelo,
10. Explique q u é características tiene el tipo
d e vida y el modo d e navegación de los
murciélagos.
11. Describa y diferencie los patrones de
reproducción en monotremas,
marsupiales y mamíferos placentarios.
¿Qué aspectos de la reproducción d e los
mamíferos están presentes en todos los
B ifc>1 i o g r ¿i fI a
Ver también Bibliografía general d e la Parte
III. p. 631.
Chepko-Sade, B. D., and Z. T, Halpin, 1987.
Mammalian dispersa! patterns: the
effeets of social structure and
population genetics. Chicago,
University of Chicago Press. Un
resume» de los descubrimientos sobre la
dinámica de poblaciones, las
estructuras sociales y la genética de
poblaciones de los mamíferos, con
contribuciones de muchos especialistas.
Eisenberg, J, F. 1981. The mammalian
radiations: an analysis of trends ¡n
evolution, adaptación, and behavior.
Chicago. University of Chicago Press.
/ na síntesis amplia y seria de la
evolución y el comportamiento de los
mamíferos.
Grzimek's encyclopedia of mammals. 1990.
vol. 1-5. New York, McGraw-Hili
Publishing Company. Una fuente de
información valiosa sobre los órdenes
de mamíferos.
Halstead, I.. B. 1978. T h e evolution of
mammals. London, Eurobook, Ltd. Un
tratamiento semipopular, ricamente
ilustrado.
Jones, S„ R, Martín, and D. I'ilbeam, 1992.
Cambridge encyclopedia of human
mamíferos pero no en otra clase d e
vertebrados?
12. Diferencie entre territorialidad y área d e
influencia en los mamíferos.
13. ¿Cuál es la diferencia entre densidad
dependiente y densidad independiente
como causas d e la fluctuación d e la
población d e mamíferos?
14. Describa el ciclo d e la población d e
linces y liebres, considerado c o m o un
ejemplo d e la relación depredador-presa
(Figura 31-25). Considerando el ciclo,
¿puede formular una hipótesis para
explicar las oscilaciones?
15. ¿Qué significan literalmente los términos
Prototerios, Terios, Métatenos, Kuterios,
Monotremas y Marsupiales, y q u é
evolution. Cambridge, England,
Cambridge University Press. Una
enciclopedia completa e informativa
escrita para público no especializado.
Muy legible y altamente recomendable.
Kemp, T, S. 1982. Mammal-like reptiles and
the oi'igin of mammals. New York,
Academic Press, Inc. Síntesis muy
completa. El capitulo final resume los
primeros capítulos y ofrece un modelo
de la historia evolutiva de los reptiles
con características de mamíferos y de
los mamiferos prím itivos.
Macdonaid, D. (editor). 1984. T h e
encyclopedia of mammals. New York.
Facts on file Publications. 'tratado de
todos los grupos de mamíferos escrito de
manera clara y sin comprometerse,
mejorado con buenas fotografías y
gráficos en color.
Kovvak, R. M. 1991. Walker's mammals of
the world, ed. 5. Baltiniore, T h e j o h n s
Hopkins University Press. La definitiva
obra ilustrada de referencia sobre los
mamíferos, con descripciones de todas
las especies extintas y actuales.
Preston-Mafham, R., and K. I'reston-
Mafham. 1992. Primales of the world.
New York, Facts on File Publications.
Un pequeño libro de iniciación, con
grupos d e mamíferos pertenecen a cada
taxón?
16. ¿Qué características anatómicas separan
a los primates del resto de mamíferos?
17. ¿Cuál es la importancia del fósil llamado
«Lucy» en la reconstrucción d e la
historia evolutiva humana?
18. ¿En q u é se diferencian los géneros
Australopitecus y [lomo, q u e
coexistieron durante al menos
2 millones de años?
19. ¿Cuándo aparecieron aproximadamente
las especies de Homo y en q u é se
diferenciaron socialícente?
20. ¿Qué caracteres fundamentales hacen
q u e la posición del hombre en la
evolución animal sea única?
fotografías de alta calidad y
descripciones útiles.
Rice, J. A. (ed.). 1994. T h e marvelous
mammalian parade. Natural History
103(4>:39-91- Una sección especial de
varios autores sobre la evolución de los
mamíferos.
Rismiller. P. D., and R. S. Seymour. 1991. TJre
echidna. Sci, Ara. 294:96-103 (Feb.).
Estudios recientes sobre este monotrema
fascinante han revelado muchos
secretos de su biología y reproducción.
Savage, R.J. C , and M. R. Long. 1986.
Mammal evolution; and illustrated
guidé. New York, Facts on File
Publications. Repaso profusamente
ilustrado de los mamíferos fósiles.
Stringer, C. B. 1990. The emergence of
modern humans. Sci. Arn. 263:98-104
(Dec.). Una revisión de los orígenes
geográficos del hombre moderno.
Silga, N. 1990. Biosonar and neural
computation in bats. Sci. Am. 262:60-68
(June). Cómo procesa las señales el
sistema nervioso de los murciélagos.
Vaughan, T, A. 1978. Mammalogy, ed. 2.
I'hiladelphia. W.B. Saunders Company.
Exhaustivo tratamiento de las
características de los mamíferos y sus
órdenes.

Bibliografía ele la Parte TJI
ü siguiente bibliografía < orresponde .1
grupos expuestos en más de un
capítulo en la Pane III. Abarca diversos
manuales di1 campo, que ayudan a la
identificación, así como textos
generales.
Mexandei R. M. 1981 The choidates ed. 2
Cambridge, Cambridge 1 Iniversit) Press.
Una tratado general, que pone énfasis
en d lumia de vista experimental pata
determinarlas bases funcionales ¡le la
estrm tura de los cordados.
fflexander, R. M. 1991. Animáis. New York,
Cambridge LTniverslty Press. Un repaso,
en cierto modo eclét tico, del Reino
Animal, que al igual que la anterior
obra de Alexander sobre los cordados,
da importancia a la zoología
experimental,
Barrington. E. J. W. ll«>s lile bioiog) ofthe
Hemichordata and Protochordata San
Francisco, W. H. Preeman. Este
completo estudio sigue siendo una
importantefuente de información sobre
tres grupos de deuteróstomos que
comparten ancestros i ontoscordados
Barrington, E.J. W, 1979. Invertebrate
structure and Function, ed. 2. New
Ybrk.John Wilej & Sons, Inc. Excelente
descript ion de ¡as Junciones corporales
en los principales grupos de
invertebrados,
¡tentón, M.l. 1991. Vertébrate paleontology:
biolog) and evolution London, Unwin
Hyin.iii Una introducción muy
asequible a la paleontología de los
vertebrados, mucho menos extensa que
el tratado de Carrol/ < mas abajo 1,
adecuado para lectores de cualquier
miel
Brusca, R, C, and C.J. Brusca. 1990.
Invertebrates. Sunderland,
Massachusetts, Sinauer \ssodates, Inc.
Texto sobre invertebrados organizado
en torno al concepto de «bauplan»
/■plan corporal o arquetipo») (espectro
estructural, limites arquitectónicos v largo ele la costa noroeste ¡le lisíenlos
aspectos funcionales de un diseño)para
cada Jilo Incluye análisis dadistas de
la filogenia para la mayoría de los
grupos.
Cinoll. u 1. 1988 Vertébrate paleontólogo
and evolution. New York, w. H.
Freeman and Company. Este exhaustivo
texto es la primera irrisión detallada y
experta de la historia fósil de los
vertebrados que ha aparecido desde el
clásico de Romer, Paleontología de
vertebrados. Una verdadera proeza de
valor int alculable,
1 1 i..mi. R. andj. T. Cbllíns, 1:991. Pield
guide 10 reptiles and amphibians:
Eastern and Central North América. The
Peterson Field Guide Serles, New York,
Houghton Mifflin Company, Excelentes
ilustraciones a color y prácticos mapas
de distribución son los rasgos
principales de esta popular guía de
campo,- incluye secciones sobre captura.
transportey ( nidada de reptiles y
anfibios
Conway Morris, S ,J. D. George, R. Gibson,
MK\ ll. M. Platt Ceditors). 1985. The
origins and relationshlps oí lower
invertebrates. Oxford, Clarendon Press
Exposiciones técnicas de relaciones
JilOgenétÜ OS entre invertebrados
inferiores: esencial para estudiantes ¡le
esle campo.
Cox, F. E. G >.tl 1 1993. Modera
parasitology, e d 2. Oxford, England,
Blackwell Scientiñc Publlcations.
Proporciona una breve introducción a
la biología de varios ¡¡nipos de
parásitos, seguidapor buenos capítulos
sabré las tc< nicas modernas déla
bioquímica, la biología molecular, la
inmunología, la quimioterapia y airas
disciplinas . en su aplicación a la
parasitología
Fotheringham, \ . 1980. Beachcomber's
guíde in (lulf Coast marine lile,
Houston, Texas, Gulf Publishing
Company. Exposición organizada por
habita/ ,\a contiene claves, pero
pueden identificarte las forméis meis
habituales de encontrar cerca de la
costa.
i'»sner, K. L. 1979 Afieldguide to me
Atlantic seashore: invertebrates and
seaweeds of the Atlantic coast from the
Bay Of Fundy to Cape I latieras. The
Peterson Field Guide Series, Bostón,
Houghton Mifflin Company. Una uta
ayitela para tos estudiantes de
invertebrados que se encuentran a lo
I nielas
Grzimek, H. G B. Ced.), 1984. Grzimek's
animal lile encyclopcclia. 13 vols. New
York, Van Nostrand Reinhold Company.
1 isióu global exhaustiva ¡leí Reino
Animal bellamente ilústrenlo con
numerosos dibujos y fotografías a todo
color, con especial hincapié en la
conducta animal. Aunque muy
oriéntenlo hacia los vertébrenlos
superiores, es, no obstante una buena
fuente de información paret ios zoólogos
de todo género
Capítulo 31. Los in;iMulcii 631
Humann, 1». 1992. Reefcreature
Identification. Florida, Caribbean,
Bahamas. Jacksonville, Florida, New
Workl Publlcations. Excelente guía de
campo petrel la iitcnlifictkiou de
invertebrados de los arret ifes atlánticos.
excepto los ¡ oíales
Hyman. I.. II. 1940 1967. The im enebrales,
<> vols. New York, McGraw Mili Book
Company. I'u esla sobresaliente serie ¡le
monografías se expone información
sobre lafilogenia ¡le la mayor parte de
los invertebrados, El Vo! I contiene una
exposición ¡le la hipótesis colonial del
origen ele los melazoos. v el Val. 2
presenta el origen ele los emolíales
bilaterales, las ¡ unidades . orporalesy el
iiii'lamerisuur
Kaplan, E. 11. 1988. h Beld guide co
southeastern and Caribbean seashores
C i p e llaneras lo ihc Gulf Coast, Florida
.111.1 the Caribbean. A Peterson Field
Guide Series, Bostón, Houghton Mifflin
Company, Más que una mera guía ele
i ampo, esle 1 ampielo libro está repleta
de abundante información sobre la
biología ele los animales cosieras, y es 17
complementa ¡le lii guia ¡le 1 ampo de
Gosner, que 1 ubre a los animales al
norte ¡le! ¡ abo llallenis
KozJoff, E, N, 1987 Marine Invertebrates of
llie l'aeilk Norllnvesl. Seallle.
I Iniversity of Washington Press.
Contiene claves para min has grupos
marinos
Kozloff, E. N. 1990 Invertebrates
l'hiladelphia, Naunders College
Publishing, Buen texto sobra
invertebrados, menos exhaustivo que el
h'uppert y /Sanies 11994) 0 el I ¡rasca y
Brusca (1990) No se subraya el análisis
¡ ¡¡alista.
lañe, R. P.,and R. \v. Crosskey 1992.
MedicaJly importan! inseets and
arachnids, London. Chapman and Hall.
El texto ele entomología mala a más
a¡ lualizaelo de los existentes,
Meglitsch, P. A., and P. R. Schram, 1991.
Invertebrate zoology. ed < \ e \ v York.
Oxford Uníversity Press Amplia
revisión de Schram ele! antigua texto ¡le
Meglitsch. Incluye tratamientos
¡ ¡¡/¡listas.
Monis. K 11.. i) i> Abbott,and E C HaderJfe,
1980. Intertidal Invertebrates ol
California. Stanford, Stanford 1 Iniversity
Press, Una referencia esencial sobre ¡os
invertebrados más importantes de leí
w litoral en California. Contiene 900
fotografías eti ¡ olor,
Nielsen, C. 1995. Animal evolution;
Interrelationships ofthe living phyla.
632 Parre III. Diversidad de la vida animal
New York, Oxford llnivcrsity Press.
Utiliza el análisis cladístico de ¡a
morfología para establecer relaciones
de grupos hermanos en los metazoos,
Un texto avanzado pero fundamental.
Norman D. 1994 Prehistoric life: the ri.se of
tile vertebrates, New York, Mcmiihin.
Tratamiento semipopular de la
evolución de los vertebrados; excelentes
ilustraciones.
Page, L. M„ and 15. M Biirr. 1991. Field
guide of freshwater fishes: Norih
Amerita north of México. New York,
Houghton Mifflta,
Parker, s. P. (ed.). 1982, Synopsis and
classification of living organims, 2 vols,
New York, McC.raw-I lili Book
Company. Amplio texto sobre la
clasificación de los organismos vinos
con descripciones de entidades
taxonómicas por encima del nivel
genérico. Contiene 8200 artículos
sinópticos sobre ¡a biología de muchos
de los grupos.
Pearse, Y'., I. Pearse, M. Buchsbaum, and R.
Buch.sbanm, 1987. Living Invertebrates.
Palo Alto California, Blackwell Scientific
Pubücations, and Pacific Grove,
Calilfornia, Boxwood Press. Descripción
amena de los invertebrados, con mtthas
fotografías.
Pennak, R. W. 1989. Freshwater
invertebrates of the United States, ed. 3.
New York, John Wilcy and Sons, Inc.
Contiene claves para la identificación
de invertebrados de agua dulce, con
una breve descripción de cada grupo.
Indispensable para biólogos de agua
dulce,
Pough, F. H., J. B. Ileiser, and W. N.
McFarland, 1989. Vertebran' life, ed. 3.
New York, Macmillan l'ublishing
Company. Esta edición de un texto
popular, completamente reescrita,
incide sobre temas de origen y unidad
de los vertebrados: es el primer texto
sobre biología de los vertebrados que
adopta un enfoque totalmente cladístico
de la clasificación.
Radinsky, L, B. 1987. The evolución of
vertébrate design. Chicago, University
of Chicago Press. liste pequeño libro
expone la anatomía, la variedad y la
evolución de los vertebrados, utilizando
dibujos -en bloques-, que muestran
claramente los mecanismos que se
exponen.
Ricketts, E. K, J. Calvin, a n d j . W, Hedgpeth,
(Revised by 1). W. Phillips.) 1985.
Between Pacific tides, ed. 5. Stanford,
Stanford University Press. Revisión de
un trabajo clásico sobre biología
marina. Subraya los hábitos y habitat
de los invertebrados de la costa del
Pacífico, con ilustraciones muy
reveladoras. Incluye bibliografías y un
excelente índice sistemático comentado.
Robarte, L. S., and J. Janovy, Jr. Foundaiioas
of parasitology, ed. 5. Dubuque, Wm.
C. Brovvn Piiblisher.s. Descripción
actualizada y muy amena acerca de los
artrópodos, helmintos y protozoos
parásitos.
Rogers, E. 1986. I.ooking ai vertebrales: a
practica! guide to vertébrate
adaptations. Essex, Hngland, Longman
G r o u p Limited, Texto escrito con
claridad, con ilustraciones de calidad.
que subraya las adaptaciones de
forma y función: ideal para
estudiantes que busquen una
aproximación amena, evitando un
exceso de terminología.
Rupert, E. E. and R. D. Barnes. 1994.
Invertebrate zoology, ed. 6.
Philadelphia, Saunders College
Publishing, Cubre de forma rigurosa y
con gran detalle los filos de
invertebrados. De esta obra existe una
versión española de 199?, publicada
por McGraw-1lill-lnteramericana.
Smith, D. L. 1977. A guide to marine coastal
plankton and marine invertebrate
larvas. Dubuque, lowa, Kendall/llunt
Publishing Company- Manual útil para
la identificación del plancton marino.
que no suele abordarse en la mayor
parle de las guías de campo.
Smith, R. I., and J, T. Carlton. (eds). 1975.
Light's manual: Intertidal invertebrates
of the central California coast, ed. 3.
lierkeley, University of California Press.
Con claves para la identificación de
invertebrados del litoral de la zona
central de California.
Willmer, I'. 1990. Invertebrate relationships.
Patteras in animal evolution.
Cambridge. Cambridge University Press
Exposición articulada de la filogenia de
ios invertebrados por tina autora no
dadista. Buena descripción de la
hipótesis polifHética del origen de los
artrópodos.
Young.J. Z. 1981. The life of vertebrates,
ed. 3. Oxford, Clarendon Press. /:'/
clásico de la biología de los artrópodos.
eshaustivo y actualizado.
 Actividad
vital
32
Soporte, protección,
y movimiento

33
Homeostasis: Regulación osmótica,
excreción, y regulación
de la temperatura

34
Fluidos internos:
Inmunidad, circulación,
e intercambio gaseoso

35
Digestión y nutrición

36
Coordinación nerviosa:
El sistema nervioso
y los órganos de los sentidos

37
Coordinación química:
El sistema endocrino

38
Comportamiento animal
 32
Soporte,
protección,
y movimiento
Los saltamontes y Superarán
Galilea afirmó en el S. xv; «Probablemente, un perro p u e d e
transportar sobre su lomo a dos o tres d e sus congéneres; pero
creo que un caballo sólo puede soportar a otro del mismo
tamaño que él mismo.» Galileo se refería con estas palabras al
principio d e la escala, el procedimiento que seguimos para
comprender las consecuencias d e los cambios en el tamaño
del cuerpo. Un saltamontes puede saltar una altura d e más d e
50 veces la longitud de su propio cuerpo, mientras que un
hombre, al realizar un salto estático, n o p u e d e superar un
obstáculo d e una altura similar a la suya. Sin tener en cuenta el
principio de la escala, esta comparación podría llevarnos a la
conclusión errónea d e que en los insectos hay algo especial en
relación con su musculatura. Para los entomólogos del S. xix.
«esta fuerza extraordinaria d e los insectos, sin ningún género
de duda, se debía, en parle, a que su musculatura tenía tina
estructura y disposición peculiares, pero sobre todo a un
extraordinario poder de contracción». Pero los músculos de los
saltamontes no son más poderosos que los del hombre ya q u e
los músculos, lanío de los animales pequeños como ele los
634
gratules, ejercen la misma fuerza por unidad de superficie. Los
saltamontes pueden saltar tanto por su pequeño tamaño, y no
por poseer unos músculos superpoderosos,
Estos autores del S. xix, incluso llegaron a sugerir que era
una verdadera fortuna el que los animales d e gran tamaño no
fuesen tan fuertes como los insectos, ya que «causarían la
destrucción del mundo». Aunque es más probable que serian
poderosos hubiese sido la causa de su propia destrucción. Se
necesitaría una musculatura propia de un superhombre para
poder realizar saltos proporcionalmente similares a los de los
saltamontes. Ello requeriría de la presencia de tendones,
ligamentos y huesos de superhombre, para que se pudiesen
soportar unas contracciones musculares tan poderosas, v iodo
ello sin hacer mención del tremendo impacto que se tendría
que soportar al caer al suelo tras un salto así. Las proezas de
Supermán serían totalmente imposibles de conseguir si
estuviera hecho de los materiales estructurales disponibles en Li
Tierra, en vez d e con los maravillosos «materiales» cíe que
constituidos los habitantes del mítico planeta Krypton. ■

EL TEGUMENTO DE
LOS DIVERSOS GRUPOS
DE ANIMALES
El tegumento es la cobertura externa del
cuerpo, una envuelta protectora q u e
incluye la piel y todas las estructuras deri­
vadas o asociadas a ella, tales como pelos,
.sedas, escamas, plumas y cuernos. En la
mayor parte d e los animales es resistente
y flexible, y proporciona una protección
mecánica contra la abrasión y la perfora­
ción, al tiempo q u e forma una eficaz
barrera contra las invasiones bacterianas,
pudiendo servir también como dispositi­
vo que impide la pérdida o ganancia de
determinados fluidos. La piel ayuda a pro­
teger a las células subyacentes contra la
acción dañina d e la radiación ultraviole­
ta del sol, y además d e ser una capa pro­
tectora, tiene diversas e importantes fun­
ciones reguladoras. Por ejemplo, en los
animales endotérmicos, está muy rela­
cionada con la regulación d e la tempera­
tura, ya que la mayor parte del calor cor­
poral se pierde a través d e la piel; está
provista d e dispositivos q u e la enfrían
cuando está demasiado caliente, o q u e
retrasan la pérdida d e calor c u a n d o el
cuerpo está demasiado frío. La piel con­
tiene receptores sensoriales que propor­
cionan información esencial sobre el
ambiente más inmediato. Posee funcio­
nes excretoras y, en algunos animales,
funciones respiratorias. Gracias a la pig­
mentación de la piel, un organismo puede
hacerse más o menos visible. Las secre­
ciones tegumentarias pueden hacer al ani­
mal atractivo o repulsivo sexualmente, o
constituyen señales olfatorias, que influ­
yen en las interacciones d e comporta­
miento entre los individuos.
EL TEGUMENTO DE LOS
INVERTEBRADOS
Muchos protozoos sólo poseen delgadas
membranas celulares, o plasmáticas,
como coberturas externas; otros, c o m o
Paramecium, han desarrollado una pelí­
cula protectora. Sin embargo, la mayor
parte de los invertebrados pluricelulares
poseen coberturas tisulares más comple­
jas, siendo la principal d e ellas la epi-
dermis monoestratificada. Algunos inver­
tebrados segregan una cutícula acelular
sobre la epidermis, a modo de protección
adicional.
Capítulo 32.
La epidermis d e los moluscos es del­
gada y blanda, y posee glándulas muco­
sas, algunas d e las cuales secretan el car­
bonato calcico de la concha. Los moluscos
cefalópodos (calamares y pulpos) han
desarrollado un tegumento más comple­
jo, formado por una cutícula, la epider­
mis simple, una capa d e tejido conjunti­
vo, otra d e células reflectoras (iridocitos)
y otra, más gruesa, d e tejido conjuntivo.
Los Artrópodos tienen los tegumen­
tos más complejos d e todos los inverte­
brados, que no sólo les sirven como pro­
tección, sino también c o m o soporte
esquelético. El desarrollo d e un exoes-
queleto resistente y con pliegues inter­
nos q u e sirven como puntos de anclaje
a los músculos, ha hecho posible la extra­
ordinaria diversidad de este filo, el mayor
d e todos los grupos animales. El tegu­
mento d e los artrópodos está formado
por una e p i d e r m i s monoestratificada
(también llamada, d e forma más precisa,
h i p o d e r m i s ) q u e secreta una cutícula
compleja, dividida en dos zonas (Figura
32-1 A). La más interna, la procutícula,
está formada por proteínas y quitina (un
polisacárido) que se disponen en forma
d e láminas (lámelas), c o m o si se tratase
d e un c o n t r a c h a p a d o . La externa, q u e
yace sobre la superficie externa por enci­
ma d e la anterior, es la delgada epicutí-
cula, q u e está constituida por un com­
plejo n o quiünoso de proteínas y lípidos,
q u e actúa c o m o una barrera protectora
del tegumento, impermeabilizándolo.
La cutícula d e los artrópodos, aunque
resistente, p u e d e ser blanda y flexible,
como sucede en muchos microcnistáceos
y larvas d e insectos. Sin embargo, puede
endurecerse d e dos formas distintas. En
los crustáceos decápodos, por ejemplo,
los cangrejos y las langostas, la cutícula
se endurece por calcificación, la depo­
sición de carbonato calcico en las capas
externas d e la procutícula. En los insec­
tos, el endurecimiento se logra c u a n d o
las moléculas de ciertas proteínas forman
p u e n t e s d e unión estabilizantes entre
ellas y las lámelas adyacentes d e la pro-
cutícula. El resultado d e este proceso,
denominado esclerotización, es la for­
mación de una proteína insoluole y muy
resistente, la esclerotina. La cutícula de
los artrópodos es uno d e los materiales
más resistentes sintetizados por los ani­
males; soporta alias presiones, el desga­
rramiento por tracción, y p u e d e aguan­
Soporte, protección, y movimiento 635
tar la cocción en sustancias alcalinas con­
centradas, al tiempo que es ligera, con
una densidad d e sólo 1,3 (1,3 veces el
peso del agua).
Cuando los artrópodos mudan, lo pri­
mero que sucede es que las células epi­
dérmicas s e dividen mitóticamente, A
continuación, las enzimas secretadas pol­
la epidermis disuelven la mayor paite de
la procutícula. Entonces estos materiales,
así digeridos, se reabsorben y, en conse­
cuencia, n o se pierden. Luego, en el
espacio eme queda bajo la vieja cutícula,
se forman una epicutícula y una procutí­
cula nuevas. Una vez que la cutícula vieja
se muda, la nueva se espesa y se calcifi­
ca o esclerotiza.
E L TEGUMENTO DE LOS
VERTEBRADOS
La estructura básica del tegumento de los
vertebrados, c o m o puede apreciarse en
la piel humana (Figura 32-1B), incluye
una fina capa d e células epiteliales, exter­
na y estratificada, llamada e p i d e r m i s .
que deriva del ectodermo, así como otra
capa más interna y gruesa, la dermis, el
auténtico tegumento, que es d e origen
mesodérmico.
Aunque la epidermis es delgada y su
estructura parece simple, da lugar a la
mayor parte d e las estructuras derivadas
del tegumento, como pelos, plumas, uñas
y pezuñas. La dermis, que contiene vasos
sanguíneos, fibras d e colágeno, nervios,
células pigmentarias, células adiposas y
unas células conjuntivas denominadas
fibroblastos, soporta, amortigua y alimenta
a su compañera, la epidermis, que la recu­
bre y que carece de vasos sanguíneos.
La epidermis es un epitelio escamo­
so estratificado (p. 190). que normal­
mente está formado por varias capas de
células. La parte basal está formada por
células que sufren divisiones mitóticas
frecuentes, para renovar las capas que se
encuentran por encima d e ellas. A medi­
da que las capas más externas de células
son desplazadas hacia el exterior por las
nuevas generaciones de células más inter­
nas, en el interior d e ellas se va acumu­
lando una proteína fibrosa increíblemente
resistente, la queratina. Gradualmente,
la queratina va reemplazando todo el
citoplasma metabólicamente activo d e
estas células, que entonces mueren y son
mudadas, como si se tratase de escamas.
636 Parce IV Actividad vital

Figura 32-1
A, Estructura de la pared del cuerpo de un
Seta
artropodo (crustáceo), que muestra la cutícula y
Poro del conducto de la epidermis. B, Estructura de la piel humana
una glándula tegumentaria (dermis y epidermis) y de la hipodermis.
•Epicutícula

—Procutícula

—Epidermis

Glándula tegumentaria

Pelos

Epidermis

Dermis —

Tejido
subcutáneo

Glándula sebácea
Vena sudorípara j e j¡do Músculo horripilador Terminaciones
adiposo (erector del pelo) nerviosas

Éste e s el origen d e la c a s p a y t a m b i é n ele

u n a p a r t e significativa d e l p o l v o d e l a s
c a s a s . Este p r o c e s o s e d e n o m i n a q u e r a -
t ü i i z a c i ó n , y las células así transformadas
s e dice q u e están c o m i n e a d a s . Las célu­
las c o m i n e a d a s , q u e s o n m u y resistentes
a la abrasión y a la difusión del agua, c o n s ­
tituyen el l l a m a d o e s t r a t o c ó r n e o . Esta
c a p a d e la e p i d e r m i s e s p a r t i c u l a r m e n t e
g r u e s a e n las z o n a s m á s s o m e t i d a s a p r e ­
siones o a un d e s g a s t e c o n t i n u o , tales
c o m o las c a l l o s i d a d e s , las p a l m a s d e las
m a n o s y las plantas d e los pies.
La d e r m i s a c t ú a f u n d a m e n t a l m e n t e ,
c o m o ya h e m o s d i c h o , c o m o s o p o r t e d e
Los reptiles lueron los primeros animales en
explotar las posibilidades adaptativas
arrecidas por la queratina, una proteína
increíblemente resistente. La escama
epidérmica reptiliana, que se desarrolla a
partir de la queratina. es una estructura
mucho más ligera y flexible q u e la escama
dérmica ósea d e los peces y, sin embargo,
proporciona una excelente protección
contra el roce y contra la desecación. Las
escamas pueden presentarse como
estructuras imbricadas, como sucede en los
ofidios y en algunos lagartos, o
desarrollarse como una serie de placas,
c o m o ocurre e n los cocodrilos y tortugas.
Las aves encontraron otras Utilidades para
la queratina. Las plumas, picos y garras,
igual q u e las escamas, son lodas ellas
estructuras epidérmicas compuestas de
queralina densa. Los mamíferos
continuaron explotando las propiedades de
la queratina, utilizándola como el
componente principal de los pelos.
pezuñas, .narras y uñas. Debido a su
contenido en queratina, el pelo es. con
diferencia, el material más fuerte del
cuerpo. Posee una resistencia a la tracción
comparable a la del aluminio, y es casi dos
veces más fuerte, para tin peso similar, que
el más fuerte d e todos los huesos.

de un teleósteo
Escama
Piel de un reptil
Figura 32-2
Pared del cuerpo de los peces óseos y de
los reptiles. Los peces óseos (teleósteos)
presentan escamas óseas derivadas de la
dermis, mientras que los reptiles tienen
escamas córneas procedentes de la
epidermis. Las escamas dérmicas de los
peces se mantienen durante toda la vida.
Ya que cada año se les añade un nuevo
anillo de crecimiento, los ictiólogos utilizan
las escamas para determinar la edad de
los peces. Las escamas epidérmicas de los
reptiles son mudadas periódicamente.
I;i epidermis; sin embargo, c u a n d o apa­
recen auténticas estructuras óseas en el
légumeiito, siempre son d e origen dér­
mico. La posesión de gruesas placas óseas
file normal entre los antiguos ostracoder-
mos y placodermos del Paleozoico, pero
se conservan en muy pocos peces actua­
les; las escamas d e los peces contempo­
ráneos son estmcturas óseas dérmicas que
han evolucionado a partir de la armadu­
ra ósea de los peces paleozoicos, pero
son mucho más p e q u e ñ a s y flexibles.
Aunque son de origen dérmico, las esca­
mas de los peces están íntimamente rela­
cionadas con la delgada epidermis q u e
las recubre; en algunas especies, las esca­
mas sobresalen de la epidermis, pero por
regla general, ésta forma una envoltura
continua bajo la cual pueden apreciarse
las escamas, que están imbricadas unas
con otras (Figura 32-2). El hueso dérmi­
co también forma los huesos planos del
cráneo y da origen a los cuernos, que son
derivados del hueso dérmico frontal.
La coloración de los animales
Los colores d e los animales p u e d e n ser
muy vistosos y llamativos cuando sirven
como marcas de reconocimiento o como
señales d e aviso, o p u e d e n ser p o c o
atractivos y crípticos, c u a n d o sirven d e
camuflaje. El color del t e g u m e n t o nor-
Capítulo 32.
Cromatóforos de los crustáceos
Cromatóforos de los cefalópodos
Figura 32-3
A, Cromatóforos de un crustáceo
mostrando el pigmento disperso (izquierda)
y concentrado (derecha). Los cromatóforos
de los vertebrados son similares. B, Los
cromatóforos de los cefalópodos son unas
cápsulas elásticas rodeadas de fibras
musculares que cuando se contraen
(izquierda), ensanchan la cápsula para
exponer el pigmento.
malmente se debe a pigmentos, pero en
muchos insectos y en algunos vertebra­
dos, especialmente en la aves, algunos
colores se deben a la estructura física d e
los tejidos superficiales, q u e reflejan la
luz d e determinadas longitudes d e onda,
eliminando el resto. Los colores q u e se
producen d e esta forma se denominan
c o l o r e s e s t r u c t u r a l e s , y son los res­
ponsables de los tonos más bonitos, iri­
discentes y metálicos que se dan en todo
el Reino Animal. Muchas mariposas, esca­
rabajos y algunos peces, comparten con
las aves la fama de ser los animales más
vistosos d e la Tierra, Ciertos colores
estructurales d e las plumas son debidos
a unos diminutos espacios rellenos de
aire, o a poros, que reflejan la luz blanca
(plumas blancas) o alguna parte del
espectro lumínico (por ejemplo, el azul
Tyndall que se produce por la dispersión
de la luz Iver recuadro p. 5811). Los colo­
res iridiscentes q u e cambian d e tono
c u a n d o varía el ángulo desde el q u e se
observa al animal, se forman c u a n d o la
luz es reflejada por varias capas finas y
transparentes superpuestas. Por interfe­
rencia d e fases, al cambiar su longitud,
las ondas luminosas se refuerzan, dismi­
nuyen o se eliminan unas a otras, obte­
niéndose algunos d e los colores más
puros y brillantes q u e se conocen.
Entre los animales, más comunes que
los colores estructurales son los q u e se
d e b e n a p i g m e n t o s (biocromos), un
Soporte, protección, y movimiento 637
grupo muy variado d e grandes moléculas
q u e reflejan los rayos lumínicos. En los
crustáceos y en los vertebrados ectotér-
mos, estos pigmentos están contenidos en
unas células grandes y ramificadas, lla­
madas cromatóforos (Figura 32-3A). El
pigmento puede concentrarse en el cen­
tro de estas células, formando un agrega­
d o demasiado p e q u e ñ o c o m o para ser
visible, o p u e d e dispersarse p o r toda la
célula y por sus ramificaciones, provo­
cando su máxima exhibición. Los croma­
tóforos d e los moluscos cefalópodos son
totalmente diferentes (Figura 32-3B). Cada
uno es una pequeña célula en forma de
saco llena d e granulos d e pigmento y
rodeada por células musculares, d e tal
manera que cuando se contraen, extien­
d e n toda la célula formando una zona
muy pigmentada. Cuando los músculos
se relajan, el cromatóforo, que es elásti­
co, se contrae rápidamente y toma la
forma de una pequeña esfera. Con tales
células pigmentarias, los calamares y pul­
pos pueden cambiar su color más rápi­
damente que cualquier otro animal.
El pigmento animal más ampliamen­
te distribuido es la melanina, un grupo
d e polímeros d e color negro o marrón,
que son los responsables d e las colora­
ciones terrosas que poseen la mayoría de
los animales. Los colores amarillos y rojos
normalmente se deben a pigmentos caro-
tenoides, que, con frecuencia, se encuen­
tran en el interior de células pigmentarias
especiales denominadas xantóforos. La
mayor parte d e los vertebrados son inca­
paces d e sintetizar sus propios pigmen­
tos carotenoides, y d e b e n obtenerlos.
directa o indirectamente, d e las plantas.
Los colores amarillentos de los moluscos
y d e los artrópodos se d e b e n , normal­
mente, a dos tipos d e pigmentos diferen­
tes, denominados ommocromos y pteri-
dinas. Los colores verdes son raros, y
cuando aparecen, por lo general se deben
a un pigmento amarillo y a tina colora­
ción estaictural azul superpuestos. Los iri-
dóforos, un tercer tipo d e cromatóforos,
contienen cristales d e guanina o de algu­
na otra purina, en lugar d e tener un pig­
mento. Producen un efecto plateado o
metálico al reflejar los rayos lumínicos.
En comparación con los demás ver­
tebrados, los mamíferos son un grupo de
coloraciones apagadas (p. 607). La mayor
p a n e d e ellos son ciegos para el color,
e s t a n d o esta deficiencia relacionada,
638 Parce IV Actividad vital
indudablemente, con la falta de colora­
ciones brillantes dentro del grupo. Algu­
nas excepciones a esto son los parches
coloreados d e algunos babuinos y de los
mandriles. Curiosamente, los primates sí
tienen visión en color y, por tanto, pue­
den apreciar este tipo de ornamentos. Los
colores apagados d e los mamíferos están
producidos por la melanina, que es depo­
sitada en el pelo en crecimiento por
melanóforos dérmicos.
Efectos nocivos de la luz solar
La conocida vulnerabilidad d e la piel
humana a las quemaduras debidas al sol,
nos recuerda los efectos potencialmente
dañinos d e la radiación ultravioleta sobre
el protoplasma. Muchos animales, c o m o
los protozoos y los turbelarios, si se expo­
nen al sol en aguas someras se ven afec­
tados por las radiaciones ultravioletas, lle­
gando incluso a morir. La mayoría d e los
animales terrestres están protegidos fren­
te a este peligro p o r la existencia d e
cubiertas corporales especiales, por ejem­
plo, la cutícula d e los a r t r ó p o d o s , las
escamas de los reptiles, las plumas ele las
aves y el pelo de los mamíferos. El hom­
bre, sin embargo, es un «mono desnudo»,
que carece de los pelos protectores que
poseen la mayor paite d e los mamíferos,
y depende del engrosamiento d e la capa
externa d e la epidermis (estrato córneo)
y d e la pigmentación de dicha epidermis
para protegerse. La mayor parte d e la
radiación ultravioleta se absorbe por la
epidermis, pero cerca del 10 % penetra
en la dermis. Las células dañadas, tanto
de la epidermis como d e la dermis, libe­
ran histaminas y otras sustancias vasodi­
latadoras, que ocasionan un aumento del
tamaño d e los vasos sanguíneos en la
dermis y la característica coloración roji­
za de los eritemas solares. Las pieles cla­
ras se broncean al producirse melaninas
e n las zonas más profundas d e la epi­
dermis, y por un «oscurecimiento pig­
mentario», es decir, el ennegrecimiento
fotooxidativo de los pigmentos claros ya
existentes en la epidermis. Por desgracia.
el bronceado no es una protección per­
fecta, Los rayos del Sol p r o d u c e n un
envejecimiento prematuro d e la piel, y el
bronceado, además, la reseca y la vuel­
ve coneosa. Los efectos dañinos de la luz
solar se van acumulando a lo largo d e los
años y son los responsables del cancél­
ele piel, el más común entre los hombres
caucásicos. Sólo en Estados Unidos se
producen, a p r o x i m a d a m e n t e , 400 000
casos al año de cáncer d e piel.
SISTEMAS ESQUELÉTICOS
Un esqueleto es un sistema d e soporte
que proporciona rigidez al cuerpo, super­
ficies para el anclaje d e los músculos y
protección a los vulnerables órganos vis­
cerales. Los huesos del esqueleto d e los
vertebrados representan tan solo uno d e
los diferentes tipos d e tejido conjuntivo y
d e soporte, que realizan diversas funcio­
nes, como puntos de anclaje y soporte del
peso, como se describe más adelante.
ESQUELETOS HIDROSTÁTICOS
No todos los esqueletos son rígidos;
muchos grupos d e Invertebrados utilizan
sus fluidos corporales como un esqueleto
hidrostático interno. Los músculos d e la Figura 32-4
pared del cuerpo de las lombrices d e tie­ Forma en que avanza una lombriz de
rra, por ejemplo, no tienen una base firme tierra. Cuando los músculos circulares se
en d o n d e anclarse, pero desarrollan su contraen, los longitudinales se alargan
debido a la presión que ejerce el líquido
fuerza muscular al contraerse contra el interno, y la lombriz se alarga. Entonces,
líquido celomático, que está contenido en por contracciones alternas de los músculos
el interior d e un espacio limitado, y que es longitudinales y circulares, una onda de
incompresible, igual que lo es el sistema contracción se va desplazando desde el
hidráulico de los frenos ele un automóvil. extremo anterior hasta el posterior. Las
sedas se extienden para anclar al animal al
Las contracciones alternas ele los mús­ sustrato e impedir así que resbale.
culos circulares y longitudinales d e la
pared del cuerpo, permiten a las lombri­
soporte esc|uelético evidente, aunque es
ces engrosarse y aelelgazarse, produ­
capaz d e doblarse, enroscarse, alargarse
ciendo unas ondas d e movimiento q u e
y levantar grandes pesos (Figura 32-5).
se desplazan hacia atrás y propulsan al
La trompa d e los elefantes, la lengua ele
animal hacia delante (Figura 32-4). Las
los mamíferos y d e los reptiles, y los bra­
lombrices ele tierra y otros anélielos se
zos y tentáculos ele los moluscos cefaló-
ayudan d e sus septe>s, q u e dividen el
potlos, son ejemplos d e músculos
cuerpo en compartimentos más o mentís
hidrostáticos. Igual que los esqueletos
independientes (Figura 18-1. p. 356). Una
hidrostáticos d e las lombrices, los mús­
ventaja obvia es q u e si una lombriz es
culos hidrostáticos funcionan porque
perforada, e> incluso fragmentada, cada
están constituidos por tejidos incompre­
parte p u e d e todavía desarrollar presión
sibles, en los que el volumen siempre se
y desplazarse. Los gusanos q u e carecen
mantiene constante. La enorme diversi­
d e compartimentación interna, por ejem­
dad de movimientos que se pueden rea­
plo los poliejuetos del género Arenicola
lizar gracias a estos músculos hidrostáti­
(Figura 18-5, p- 359), quedan inmoviliza­
cos d e p e n d e de la compleja disposición
dos en caso d e q u e pierdan el líquido
d e los músculos que los forman.
celomático a través d e una herida.
En el Reino Animal hay muchos ejem­
plos ele músculos q u e n o sólo producen ESQUELETOS RÍGIDOS
movimiento, sino también una forma Los esqueletos rígidos se diferencian tle
peculiar de soporté esquelético. La trom­ los hidrostáticos por un aspecto funda­
pa d e los elefantes es un excelente ejem­ mental: están formados por elementos
plo d e una estructura q u e carece ele un duros, generalmente articulados, en los

Figura 32-5
Los músculos de la trompa del elefante son
un buen ejemplo de músculos hidrostálicos.
que se pueden anclar los músculos. Los
músculos únicamente son capaces de con­
traerse; para estirarse tienen que ser exten­
didos por una serie d e músculos antagó­
nicos. Los esqueletos rígidos proporcionan
los puntos de anclaje que necesitan ambos
tipos de músculos contrarios, por ejem­
plo, los músculos flexores y extensores.
Hay dos tipos principales de esque­
letos rígidos: los e x o e s q u e l e t o s . típicos
de los moluscos y d e los artrópodos, y
los e n d o e s q u e l e t o s , característicos d e
los equinodermos y de los vertebrados.
El exoesqueleto d e los invertebrados
suele ser principalmente protector, pero
también p u e d e d e s e m p e ñ a r un papel
fundamental en la locomoción. Un exo­
esqueleto p u e d e presentarse bajo la
forma d e una concha, d e una serie d e
espículas, o d e placas calcáreas, protei­
cas o quitinosas. Puede ser rígido, como
el de los moluscos, o articulado y móvil,
como el d e los artrópodos. A diferencia
del endoesqueleto, que crece con el ani­
mal, el exoesqueleto normalmente es una
armadura limitante q u e d e b e ser reem­
plazada periódicamente para acomoda r-
I s e a un c u e r p o d e mayor t a m a ñ o (la
muda de los crustáceos se describe en la
Capítulo 32. Soporte, protección, y movimiento
p. 394). Los exoesqueletos d e algunos
invertebrados, como las conchas de los
caracoles o d e los bivalvos, crecen a
medida que lo hace el animal.
Para los animales de tamaño pequeño, el
poseer un exoesqueleto como el de los
artrópodos es bastante mejor que
presentar un endoesqueleto como el de
los vertebrados, ya que un tubo cilindrico
puede soportar mucho más peso sin
doblarse que una varilla cilindrica del
mismo material y peso. Así, los
artrópodos pueden utilizar su
exoesqueleto tanto como estructura de
protección como de soporté estructural.
Pero |iara los animales de mayor tamaño,
el poseer un esqueleto cilindrico y linceo
resulta totalmente imposible. Si se hiciese
lo suficientemente grueso como para
poder soportar el peso del cuerpo, sería
demasiado pesado como para poder
moverlo; pero si se mantuviese delgado y
ligero, sería extremadamente sensible a
las flexiones y a los golpes. Además.
¿podría uno imaginarse la difícil situación
ante la que se encontraría un animal del
lamaño de un elefante si tuviese que
mudar periódicamente su exoesqueleto?
El endoesqueleto d e los vertebrados
se forma en el interior del cuerpo y está
c o m p u e s t o d e huesos y cartílagos, que
son formas d e tejido conjuntivo denso.
Además de soportar y proteger, el hueso
es el principal reservorio de calcio y d e
fósforo. En los vertebrados amniotas, los
eritrocitos y algunos leucocitos sanguí­
neos se forman en la médula ósea.
La notocorda y el cartílago
La notocorda (Figura 26-1, p. 485). es una
varilla axial semirrígida que se encuentra
en los procordados y en las larvas y
embriones d e todos los vertebrados. Está
constituida por unas grandes células muy
vacuolizadas, y rodeada por varias capas
d e un tejido fibroso y elástico. Es una
estructura que da rigidez al cuerpo y le per­
mite mantener su forma durante la loco­
moción. Excepto en los vertebrados sin
mandíbulas (lampreas y mixines), duran­
te el desarrollo embrionario la notocorda
es rodeada; o reemplazada, por tejido óseo.
El cartílago es el principal elemento
esquelético ele algunos vertebrados. Los
peces sin mandíbulas (por ejemplo las
639
lampreas) y los elasmobranquios (tiburo­
nes y rayas) tienen esqueletos exclusiva­
mente cartilaginosos, lo que curiosamen­
te es tina característica derivada, ya que
sus antecesores paleozoicos tenían esque­
letos óseos. Los demás vertebrados, d e
adultos, tienen esqueletos principalmente
óseos, aunque con algunos cartílagos inter­
calados. El cartílago es un tejido blando,
flexible y exclusivamente interno. A dife­
rencia d e la mayoría d e los otros tejidos
conjuntivos, q u e tienen un aspecto bas­
tante diverso, el cartílago es básicamente
igual en todos los sitios en los q u e se
encuentra. La principal variedad, el cartí-
lago hialino, tiene un aspecto cristalino
y claro (Figura 10-6, p. 191). Está consti­
tuido por las células cartilaginosas (con-
drocitos) rodeadas por un gel proteico
complejo que se entremezcla con una serie
d e fibras d e colágeno. Carece casi p o r
completo de vasos sanguíneos, razón por
la que las lesiones deportivas sobre el car­
tílago son de difícil curación. Además de
formar el esqueleto cartilaginoso de algu­
nos vertebrados adultos y el de los embrio­
nes d e todos los vertebrados, el cartílago
hialino forma las superficies de articula­
ción d e la mayoría d e los huesos d e los
vertebrados adultos y los anillos de sopor­
te de la tráquea, la laringe y los bronquios.
En algunos grupos d e invertebrados
aparecen cartílagos similares al hialino, por
ejemplo, en la rádula de los moluscos gas­
terópodos y en el lofóforo de los braquió-
podos. Fl cartílago d e los moluscos cefa­
lópodos es d e un tipo especial, con unas
largas ramificaciones que recuerdan a las
células de los huesos de los vertebrados.
El hueso
El h u e s o es un tejido vivo q u e se dife­
rencia d e los demás tejidos conjuntivos
y d e soporte por el hecho d e presentar
importantes depósitos d e sales de calcio
inorgánico, que se acumulan sobre una
matriz extracelular. Su organización
estructural es tal, que el hueso tiene la
misma resistencia a la tensión eme el hie­
rro, pero sólo pesa un tercio d e éste.
El hueso nunca se forma en un espa­
cio vacío, sino que se deposita en áreas
ocupadas por algún tipo de tejido con­
juntivo, y lo reemplaza. La mayoría de los
huesos se desarrollan a partir d e cartí­
lago, y son los que denominan h u e s o s
e n d o c o n d r a l e s («dentro del cartílago»)
640 Parte IV Actividad vicaJ

o de r e e m p l a z o . El cartílago embrio­
nario se desgasta gradualmente, d a n d o
lugar a unos grandes huecos, entonces,
las células formadoras d e h u e s o ¡uva-
den o t a s áreas y comienzan a deposi
tar sales de calcio alrededor d e los bor­
d e s , d o n d e aún q u e d a n restos d e
cartílago. Un segundo tipo d e hueso es
el h u e s o de m e m b r a n a , que se desa
trolla directamente a partir d e las célu­
las de las hojas embrionarias. Kl hueso
dérmico, antes mencionado, es un tipo
d e h u e s o d e m e m b r a n a . En los verte­
brados tetrápodos, los huesos de mem
brana quedan restringidos a la cara y el
cráneo, el resto del esqueleto esta lor
mado por h u e s o s e n d o c o n d r a l e s . A
pesar d e esta diferencia embriológica,
una vez que los huesos se- han forma
do totalmente, OO hay ninguna diferen
cía histológica entre el hueso endocon-
dial y el d e m e m b r a n a , «pie tienen la
misma aparieiu 1.1
I ina ve/, que se han formado totalmen­
te, los huesos pueden ser diferentes por su
densidad. El h u e s o esponjoso consiste en
un armazón de tejido oseo surcado por
huecos interconeclados. orientado de mane­
ra que proporciona la máxima resistencia
posible a los esfuerzos que el hueso ha de
soportaren condiciones normales. Todos
los huesos se forman al principio como
huesos esponjosos, pero algunos se hacen
compactos por posteriores depósitos de
sales óseas. El hueso compacto es denso \
aparentemente macizo. En los huesos lar­
gos del cuerpo hay hueso tanto esponjoso
como compacto (Figura 32-6).
Estructura microscópica del hueso
El hueso compacto está constituido por
una matriz ósea calcificada que se dis­
pone como una serie de anillos concén­
tricos. Estos anillos están surcados por
cavidades (lagunas) rellenas de- células
oseas (osteocitos), interconectadas por
una multitud de conductos minúsculos
( c a n a l í c u l o s i. listos sirven para distri­
buir los nutrientes por todo el hueso, Esta
serie- d e lagunas y canalículos se dispo­
ne formando un cilindro alargado deno­
minado o s t e o n a (también conocido
como sistema de Havers) (Figura 32-6).
El hueso está formado, en definitiva, por
c < mjuntos de osteonas c ementadas entre
sí e interconectadas por vasos sanguíneos
v nervios. Ya que los vasos sanguíneos y
los nervios recorren el hueso, éste- es por
tanto un tejido vivo, aunque las «sustan­
cias minerales» ahioticas sean las
predominantes, Como consecuencia de
su naturaleza «viva», un hueso roto puede
sanar, y las enfermedades óseas pueden

Vénula
Nervio
Canalículos

Fieras de 'f*
perforación ~~

Vasos Canales de
sanguíneos perforación

Figura 32-6
Estructura del hueso compacto. A, Hueso largo de un adulto, con una sección de su cavidad medular. B, Detalle, a mayor aumento, en el
que se han representado las osteonas, las unidades histológicas básicas de los huesos. C, Vista, aún a mayor aumento, de una osteona,
en la que se pueden apreciar las lámelas concéntricas y los osteocitos (células óseas), tal y como se disponen en el interior de las lagunas.
D, Un osteocito en el interior de una laguna. Las células óseas reciben los nutrientes del sistema circulatorio a través de una serie de finos
canalículos, que atraviesan la matriz calcificada. Las células óseas se denominan osteoblastos cuando están «fabricando» hueso, pero en
un hueso maduro, se denominan osteocitos. El hueso está recubierto por tejido conjuntivo compacto, denominado periostio.

ser tan dolorosas c o m o las d e cualquier
otro tipo de tejido.
Después de la menopausia, una mujer
pierde anualmente entre un 5% y un 6%
de su masa ósea, lo que a menudo
conduce a que padezcan la enfermedad
conocida como osteoporosis, y a que
aumente en ellas el riesgo de sufrir
fracturas en sus huesos. Se ha empleado
un mayor consumo de calcio en la dieta.
para evitar estos riesgos, pero a pesar de
que se tome calcio en grandes dosis,
sólo se consigue una pequeña
raientización en el proceso de
clesmineralización, a menos que se
acompañe de una terapia a base de
estrógenos, hormonas sexuales
femeninas (la producción de estrógenos
en el ovario desciende enormemente tras
la menopausia). Entré todos los
animales, sólo la especie humana, y en
particular las mujeres, padecen de
osteoporosis, quizás a causa de la larga
esperanza de vida tras el período
reproductor en la especie humana.
Kl crecimiento del hueso es un com­
plejo proceso d e reestructuración, q u e
implica tanto la destrucción interna, a
cargo de unas células que reabsorben el
hueso (osteoclastos), c o m o una depo­
sición externa debida a las células for­
j a d o r a s del h u e s o ( o s t e o b l a s t o s ) .
Ambos procesos se p r o d u c e n simultá­
neamente, d e forma q u e la cavidad
medular interna se va h a c i e n d o más
grande a medida q u e el h u e s o s e va
reabsorbiendo, al mismo tiempo que se
produce una deposición d e n u e v o
hueso en la parte más externa. El creci­
miento del h u e s o está r e g u l a d o por
varias hormonas, en particular la hor-
mona p a r a t i r o i d e a , q u e estimula la
reabsorción ósea, y la calcitonina, que
se secreta en la glándula tiroides y que
inhibe dicha reabsorción. Estas dos hor­
monas, junto con un derivado de la vita­
mina D, son r e s p o n s a b l e s d e q u e el
nivel d e calcio en sangre se mantenga
constante (p. 757).
Disposición del esqueleto
de los vertebrados
El esqueleto de los vertebrados está cons­
umido por dos componentes principales:
el esqueleto axial, formado por el crá­
Capítulo 32. Soporte, protección, y movimiento
neo, la columna vertebral, el esternón y
las costillas, y el esqueleto apendicular,
que incluye las extremidades (patas, ale­
tas o alas) y las cinturas escapular y pel­
viana (Figura 32-7). No es sorprendente
que el esqueleto haya sufrido importan­
tes remodelaciones durante la evolución
d e los vertebrados. El paso clel medio
acuático al terrestre forzó cambios impor­
tantes en la forma del cuerpo. Con el
incremento d e la cefalización, esto es, la
concentración del encéfalo, los órganos
d e los sentidos y los aparatos para la
recolección d e los alimentos y respirato­
rios en la cabeza, el cráneo se convirtió
en la parte más compleja d e t o d o el
esqueleto. Algunos peces primitivos tie­
nen más de 180 huesos craneales (lo que
representa un gran problema para los
paleontólogos), pero por la pérdida d e
algunos de ellos y la fusión d e otros, los
huesos del cráneo han ido reduciendo su
número durante el curso de la evolución
d e los tetrápodos. Los anfibios y reptiles
tienen d e 50 a 95 huesos craneales, los
mamíferos 35 o menos, y el hombre sólo
tiene 29.
La columna vertebral es el principal
eje rígido del esqueleto postcraneal. En
los peces cumple la misma función q u e
en tiempos realizó la notocorda, de la cual
parece derivar; es decir, proporciona pun­
tos d e anclaje para los músculos e impi­
d e q u e se encajen telescópicamente las
distintas partes del cuerpo durante la con­
tracción muscular. Con la evolución de los
anfibios y d e los tetrápodos terrestres, el
cuerpo dejó de ser sustentado por el agua.
y la columna vertebral tuvo que adaptar­
se estructural mente ante las nuevas ten­
siones que recibía desde los dos pares d e
extremidades. En la mayoría de los tetrá­
podos amniotas (reptiles, aves y mamífe­
ros), las vértebras se dividen en cervica-
les (cuello), torácicas (tórax), lumbares
(lomo), sacras (pelvis) y caudales (cola).
En las aves y en el hombre, las vértebras
caudales se reducen tanto en n ú m e r o
como en tamaño, y las sacras se fusionan
entre sí. El numero d e vértebras es varia­
ble entre los diferentes vertebrados. La
serpiente pitón encabeza la lista, con más
d e 400. En el hombre (Figura 32-7) hay
33 en el niño, pero en el adulto, 5 de ellas
se fusionan para formar el sacro, y otras
4 también lo hacen para formar el cóccix;
así pues, la columna vertebral del adulto
humano está constituida por 7 vértebras
641
cervicales, 12 torácicas y 5 lumbares. El
número d e vértebras cervicales (7) es
constante para casi todos los mamíferos,
tanto si el cuello es cono, caso de los del­
fines, como si es largo, caso de las jirafas.
Las dos primeras vénebras cervicales,
el atlas y el axis, están modificadas para
soportar el cráneo y permitir los giros cíe­
oste. El atlas sostiene el globo cefálico de
forma parecida a como Atlas, el gigante
mitológico, soportaba el globo terráqueo
sobre sus espaldas. El axis, la segunda
vértebra cervical, permite los movimien­
tos laterales d e la cabeza.
Las costillas son estructuras esqueléti­
cas, largas o cortas, que están articuladas
con las vénebras y se extienden siguien­
d o la pared corporal. Los peces tienen un
par d e costillas por cada vértebra; sirven
como elementos de soporte para los sep­
tos d e tejido conjuntivo que separan los
paquetes de musculatura, mejorando así
la efectividad de las contracciones mus­
culares. Muchos peces tienen costillas dor­
sales y ventrales, y algunos también pre­
sentan numerosos huesos intermusculares
con aspecto d e costillas, lo que dificulta
y reduce el placer de comer ciertos tipos
d e peces. Otros vertebrados tienen un
número de costillas más reducido, y algu­
nos, c o m o la conocida rana leopardo,
carecen totalmente de ellas. Los primates
no humanos poseen 13 pares de costillas.
y el hombre tiene 12 pares, aunque apro­
ximadamente en una d e cada veinte per­
sonas aparece también un decimotercer
par. En los mamíferos, el conjunto d e las
costillas forma la caja torácica, que sopor­
ta la pared del pecho y evita el aplasta­
miento de los pulmones.
La mayoría d e los vertebrados, inclu­
yendo a los peces, presentan apéndices
pares. Todos los peces, con la excepción
d e los agnatos, poseen unas aletas pec­
torales y pelvianas delgadas, que están
sostenidas por la cintura escapular (torá­
cica o pectoral) y pelviana (abdominal o
ventral), respectivamente. Los tetrápodos
(con las excepciones d e las Cecilias, los
ofidios y los lagartos ápodos), poseen dos
pares d e extremidades pentadáctilas
(con cinco d e d o s ) , q u e también están
sostenidas p o r las cinturas. La extremi­
dad pentadáclila es similar en todos los
tetrápodos, tanto actuales como extintos;
incluso c u a n d o los hábitos d e vida son
muy diferentes, los distintos elementos
d e las extremidades son fácilmente
642 Partí- IV Actividad vital

Hueso
Hueso ' parietal
frontal Hueso Hueso
Cráneo - temporal occipital
Hueso
zigomático " — -Maxilar
Mandíbula

Clavícula
Escápula u omóplato
Cartílagos
Caja costales
torácica

Húmero

Columna
" vertebral
I :7 *■ 1 =-*
Ulna o cúbito- :
-Tff '.' Cintura
Cintura Hueso iliaco (coxal) j< ■■ > ^ pelviana
pelviana

Carpianos

Metacarpianos

Rótula

Fíbula o peroné

Calcáneo

Tarsianos
Metatarsianos
Falanges
Figura 32-7
Esqueleto humano. A, Vista ventral. B. Vista dorsal. En comparación con el de otros mamíferos, el esqueleto humano es un mosaico de
partes primitivas y evolucionadas. La postura erguida se pudo lograr gracias a cambios ocurridos en las piernas y en la pelvis, y permitió la
persistencia de la disposición primitiva de las manos y brazos (partes adaptadas a la vida arborícola de los antecesores humanos) que
posteriormente fueron utilizadas para la manipulación de herramientas. El desarrollo del cráneo y del encéfalo fueron consecuencia de una
selección natural que concedió importancia a la destreza manual y a la capacidad para percibir mejor los cambios ambientales.

homologables (la evolución d e las extre­
midades pentadáctilas s e ilustra en la
Figura 28-1, p. 535).
Las modificaciones d e la extremidad
pentadáctila básica para la vida en dife­
rentes ambientes, implican mucho más fre­
cuentemente a los elementos distales que
a los proximales. y es m u c h o más fre­
cuente la pérdida de algunos huesos que
la aparición d e otros nuevos. Los caballos
y sus parientes desarrollaron una estruc­
tura del pie, adaptándolo a la carrera,
mediante el alargamiento del tercer dedo.
En efecto, un caballo se mantiene de pie
apoyándose sólo sobre la punta d e la uña
de sus terceros dedos (cascos), del mismo
modo que una bailarina d e ballet se apoya
sobre la punta d e los dedos d e sus pies.
Las alas de las aves son un buen ejemplo
de modificación dista!. El embrión de las
aves presenta 13 huesos diferenciados en
la muñeca y en la mano (carpianos y meta-
carpianos), que quedan reducidos a tres
en el adulto. La mayor parte d e los hue­
sos de los dedos (falanges) se pierden,
dejando cuatro huesos en tres de los dedos
(p. 583). No obstante, los huesos proxi­
males (húmero, radio y ulna) están muy
poco modificados en las alas de las aves.
En casi todos los tetrápodos, la cintu­
ra pelviana está firmemente anclada al
esqueleto axial, ya q u e las principales
fuerzas locomotoras, transmitidas desde
el cuerpo, han de llegar hasta las extre­
midades posteriores, l'or el contrario, la
cintura escapular está anclada mucho más
débilmente al esqueleto axial, lo que per­
Figura 32-8
Comparación de la postura en mamíferos pequeños y grandes. La postura más erguida de un caballo hace que sus huesos soporten una
presión similar a los de una ardilla. En los mamíferos más grandes que el caballo (aproximadamente 300 kg), el enorme aumento de la
presión que han de soportar hace que los huesos se hagan excesivamente robustos, y el animal pierde algo de agilidad.
Capítulo 32. Soporte, protección, y movimiento
mite a las extremidades anteriores una
mayor libertad d e movimientos para la
manipulación de objetos.
Efectos del tamaño del cuerpo
sobre la resistencia de los huesos
Como Galileo apreció en 1638, la capa­
cidad d e las extremidades d e los anima­
les para soportar su p e s o , va disminu­
yendo según va a u m e n t a n d o el tamaño
de los propios animales (ver introducción
del presente capítulo, p. 63-1). Imagine­
mos dos animales, uno de ellos el doble
d e grande que el otro, pero cuyas pro­
porciones corporales sean idénticas. F,l
volumen (y el peso) del más grande será
ocho veces mayor que el del más peque­
ñ o (2 x 2 x 2 = 8). No obstante, la resis­
tencia d e las extremidades del animal
grande será sólo cuatro veces mayor que
la d e las extremidades del p e q u e ñ o , ya
que la resistencia de los huesos, tendo­
nes y músculos es proporcional al área
d e sus respectivas secciones. Así, como
Galileo apuntó, un peso ocho veces más
g r a n d e ha d e ser sustentado por unas
extremidades sólo cuatro veces más resis­
tentes. Ya q u e los h u e s o s d e los ma­
míferos tienen una resistencia máxima
por unidad d e superficie, prácticamente
uniforme, ¿cómo p u e d e n los animales
aumentar d e tamaño sin que los huesos
largos ele sus extremidades tengan q u e
sufrir unos esfuerzos insoportables? Una
solución evidente es hacer los h u e s o s
más sólidos y por tanto más resistentes.
643
No obstante, e independientemente d e
su tamaño, el tipo de hueso en los mamí­
feros d e diferentes tallas no cambia dema­
siado, En cambio, los mamíferos han
adaptado la postura d e sus miembros, d e
forma que el sentido d e la presión coin­
cida con el eje longitudinal d e los hue­
sos, y n o incida transversalmente sobre
ellos. Los animales de tamaño pequeño,
c o m o las ardillas, corren con sus patas
recogidas, mientras que los grandes, los
que tienen un tamaño parecido al d e un
caballo, lo hacen con las patas estiradas
(Figura 32-8). Los huesos y los músculos
p u e d e n soportar más peso cuanto más
alineados están con respecto a la fuerza
d e la gravedad, tal y como sucede en las
patas d e los caballos. En este sentido, el
esfuerzo máximo que soportan los hue­
sos d u r a n t e una actividad fuerte no es
mayor para un caballo g a l o p a n d o q u e
para una ardilla o un perro corriendo.
Los animales de un tamaño superior al
d e un caballo no pueden obtener venta­
jas mecánicas adicionales mediante el cam­
bio d e posición de sus extremidades, ya
que éstas ya están totalmente verticales,
En lugar de eso, los huesos largos d e un
elefante, que soportan un peso de 2.5
toneladas, y los del enorme dinosaurio
Apatosaunts. que se estima que tenían que
soportar 34 toneladas, son (eran) extraor­
dinariamente densos y robustos (Figura
32-8), proporcionando la suficiente segu­
ridad que estos masivos animales necesi­
tan (necesitaban). No obstante, las veloci­
dades máximas en carrera de los mavores
Caballo Ardilla listada
644 Paste IV Actividad vital

mamíferos terrestres van disminuyendo
según aumenta el tamaño. Sin embargo,
cálculos recientes sobre la resistencia de
los huesos di- los dinosaurios sugieren que,
aunque eran animales enormes, tenían una
agilidad considerable (Alexander, 1991).
MOVIMIENTO DE LOS
ANIMALES
El movimiento es una característica impor­
tante de los anímale.-.. Puede producirse
de diversas formas y en diferentes tejidos,
oscilando entre los apenas distinguibles
llujos en el citoplasma, hasta los llamati­
vos movimientos que producen los mas
fuertes músculos estriados. La mayoría de
los movimientos de los animales depen
den de un único mecanismo: Lis proteí-
nas contráctiles. que pueden cambiar su
forma para alargarse 11 contraerse. Esta
maquinaria contráctil siempre está cons­
tituida por fibrillas ultrafinas -filamentos
delgados, fibrillas estriadas, o fibrillas tubu­
lares (mierotúbulos»- dispuestas para con­
traerse cuando se les suministra ATP. Con
mucho, el sistema de proteínas contrácti­
les más importante es el sistema actino-
miosínico, compuesto por dos proteínas,
la actina y la iniosina Es un sistema bio
mecánico casi universal, que se encuen­
tra desde los protozoos hasta los verte­
brados, y que realiza una gran variedad
de funciones diferentes. No obstante, los
cilios y flagelos están constituidos por pro­
teínas diferentes y, por tanto, son la
«Acepción i[iie confirma la regla. En esta
exposición examinaremos los tres tipos
principales d e movimientos di- los ani­
males: ameboide, ciliar y muscular.
Las investigaciones realizadas sobre
diversos tipos d e células ameboides.
incluidos los fagocitos sanguíneos, han
producido un modelo único para expli­
car el mecanismo d e extensión d e los
pseudópodos y el movimiento ameboi­
de. L"l estudio al microscopio óptico d e
una ameba en movimiento sugiere que la
capa externa de ectoplasma codea a una
masa bastante Huida d e endopl.isma. Fl
movimiento depende de la actina \ otras
proteínas reguladoras. De acuerdo con
una hipótesis (Stossel. 199 i), a medida
que el p s e u d ó p o d o se extiende, la pre­
sión hidrostática hace que subunidades
de actina penetren en el p s e u d ó p o d o y
formen un entramado que adquiere el
estado de gel. Ln el extremo posterior de
este gel, el entramado va desensamblán­
dose v los filamentos de actina que- se van
liberando interne man con los de mii sina,
de manera que se crea una fuer/a de con­
tracción que lira d e la célula, haciendo
que ésta se desplace hacia la zona en la
que se encuentra extendido el pseudó­
podo, La locomoción se ve favorecida pol­
la existencia de unas proteínas de mem­
brana adhesivas, que se van pegando de
forma temporal al sustrato y proporcio­
nan los puntos de apoyo necesarios para
que la célula pueda desplazarse.
Membrana
plasmática
MOVIMIENTOS CILIAR
Y FLAGELAR
Los cilios son prolongaciones diminutas
y móviles con aspecto d e pelo, que se
extienden desde la superficie de las cela-
las de muchos animales. Son una carao
lerística particularmente distintiva de los
protozoos ciliados, pero con las excep­
ciones de los nemaiodos. que carecen ele
cilios móviles, v de los artrópodos, en l<»
que son raros, los cilios están presentes
e n el resto d e los principales grupos Je
animales b >s cilios desempeñan diversas
funciones, tanto para mover pequeños
animales, a través de su medio acuático,
como sucede en los protozoos ciliados o
flagelados y en los ctenóforos (Figut
l()C), c o m o para mover fluidos y mate­
riales sobre las superficies de los epiteliQS
de otros animales de mayor tamaño
Los cilios tienen un diámetro llamali
vamente uniforme (de 0.2 a 0,5 Uní) en
tocios los sitio.-, en que se encuentran i'i
microscopio electrónico ha demostrada
que cada cilio posee un círculo perilcii
CO formado por nueve pares de microiii-
bulos (dobletes) y dos microlubulos .uh
clónales en el centro (Figura 32-9). Se han
encontrado excepciones a esta disposl
cié>n d e 9 + 2; por ejemplo en las colas

Uniones entre los

MOVIMIENTO AMEBOIDE pares de microlubulos

líl movimiento ameboide es una forma

de movimiento característico de las ame
bas y otros organismos unicelulares; tam­
bién se d.\ en muchas células móviles de
los metaZOOS, tales como los leucocitos,
las células mesenquimáticas embriona­
rias y otras muchas células móviles que
si- desplazan a través de los espacios tisu-
lares. Las células ameboides varían d e
Membrana
forma, emitiendo o retrayendo pseudó-
plasmática
p o d o s (falsos pies) a partir de cualquier
punto de la superficie celular. Por deba
jo del plasmalcma yace una capa no gra­
nular de consistencia gelatinosa, el ecto-
Figura 32-9
plasma. que rodea al cndopln.sma, que
Sección transversal de un cilio, que muestra los microlubulos y los elementos de conexión
es más Huido (Figura L2-4, p, 219). de la disposición 9 + 2, típica tanto de los cilios como de los flagelos.

Figura 32-10
A. Balido ondulante de un flagelo, que impulsa el
agua paralelamente al eje principal del propio
flagelo. B, El cilio impulsa el agua en sentido
paralelo con respecto a la superficie de la célula.
C. Movimiento de los cilios de las paletas
natatorias de un ctenóforo. Véase cómo las ondas
de batido descienden por cada fila de peines, en
dirección contraria al batido de los propios cilios.
El movimiento de cada peine estimula el del peine
siguiente, éste al siguiente, y asi sucesivamente.
c desarrollo de los icjidos contráctiles. Aun­
de los espermatozoides d e los platel-
minios, que únicamente tienen un m i c r o
Búbulocentral, <> en las colas de los esper
malozoides de las efémeras, que- carecen
de microtúbuJo central. Cada microtúbu-
l<> está formado por una serie d e suhu-
nidades proteicas de Uibulma. q u e se
disponen en espiral Los dobletes periie-
Scos están conectados entre si y con el
doblete central por m e d i o de un com­
plicado sistema de elementos d e cone­
xión. De cada doblete sale un p a r d e b r a -
/i's de otra proteína, la d i n e í n a . Los
brazos de dineína, q u e actúan c o m o
puentes de conexión entre dobletes con
liónos, funcionan como si se tratase d e
varóles de deslizamiento» para los mlcro-
túbulos,
Un flagelo es una estructura con
aspecto de látigo, mucho más largo que
un cilio y por lo general presente, d e
forma aislada O en número reducido, en
el extremo de una célula. Se encuentran
en los protístas flagelados, en los espet
matOZOideá de los animales y en las
esponjas. La principal diferencia entre un
cilio y un flagelo es su forma de batir y
no su estructura, ya que internamente
ambos son muv parecidos, t n flagelo bate
_
Capiculo >2. Soporte, protección, y movimiento
Dirección
\del batido
cié numera simétrica, con ondulaciones
serpentiformes, d e tal forma q u e el agua
se propulsa paralelamente con respecto
al eje principal del flagelo, Por el contra­
rio, un cilio bate asimétricamente, d e
manera q u e da un golpe fuerte en una
dirección, seguido por un movimiento
lento de recupera» i< >n en el que el cilio se
dobla a medida que vuelve a su posií ii in
original (Figura 32-10A). El resultado es
que el agua es propulsada paralelamente
a la superficie ciliada I Figura 32-10R).
Aunque el mecanismo del movimien­
to ciliar aún no se conoce lol.límente, se
sabe que los microlúbulos se comportan
como «filamentos deslizantes» que se des
plazan unos sobre otros de forma similar
a c o m o lo hacen los filamentos de los
músculos esqueléticos de los vertebrados,
que se describen a Continuación. Diver­
sas e\ idencias ponen d e manifiesto que,
durante la contracción, los brazos d e
dineína se enlazan al doblete contiguo.
pivotan Y se liberan, repitiéndose el ciclo
sucesivas veces. Este movimiento cíclico
de los cientos de miles de brazos d e di­
neína que hay e n d e los dobletes perifé­
ricos, haCe que los dóbleles se deslicen
unos sobre oíros, de manera bastante uni
645
forme ii>s elementi (s de c< >rtexi< >n de li).s
radios y puentes entre dóbleles hacen
que el movimiento de deslizamiento de
éstos se convierta en un movimiento de
curvatura del cilio o flagelo.
MOVIMIENTO MUSCULAR
Las células musculares denominadas
fibras, son las que presentan el máximo
que por sí mismas solo pueden realizar
trabajo por medio de contra< i iones, y no
pueden alargarse activamente, pueden en
cambio disponíase- de tamas formas y
combinaciones diferentes, que hacen posi
ble casi cualquier tipo de movimiento.
Tipos cíe músculos en
los vertebrados
Normalmente los músculos de los verte­
brados si- clasifican en función de la apa­
riencia de las células musculares (fibras)
cuando se ven con un microscopio lumí­
nico I■'; músculo estriado tiene un aspec­
to rayado transversalmente (estriado), con
bandas alternas claras y oscuras (Figura
32-1 LA) Se pueden diferenciar dos tipos
de mus, iili is estriadi s: esquelético y car-
díaco. I in tercer tipo es el músculo liso
(o visceral), que carece de las bandas alter­
nas características del músculo estriado,
El músculo esquelético generalmente
se presenta en forma de paquetes o gru­
pos compactos de libras (Figura 32-11A).
Se denomina músculo esquelético porque
está .tn< lado a elementos esqueléticos, j
es responsable de los movimientos del
tronco, apéndices, órganos respiratorios.
ojos, piezas bucales, etc. Lis fibras de los
músculos esqueléticos son nmv largas \
de forma cilindrica, y están loi maclas por
células nuiitinuclcadas. que pueden lle­
gar desde un extremo del músculo hasta
el contrario Están empaquetadas en haces
denominados fascículos (L. fasciculus,
paquete pequeño), que están rodeados
por m^ tejido conjuntivo resistente. Los
fascículos, a su vez. se agrupan para fol
mar músculos como tales, rodeados a SU
vez. por una delgada capa de tejido con
juntivo. La mayoría d e los músculos
esqueléticos están afilados en sus extre­
mos, a través d e los cuales, y por medio
d e tendones, están unidos a los huesos
Otros, como los músculos abdominales
ventrales, tienen forma de laminas planas
 Parce IV Actividad vital
■ lo esquelético se contrae poderosa y rápi­
Figura 32-11
Micrografías de los distintos tipos de
músculo en los vertebrados. A, Músculo
esquelético (humano) en el que se pueden
apreciar varias fibras (células) estriadas,
juntas. B, Músculo liso (humano) en el que
se ve la ausencia de estriación. Nótense
los núcleos alargados de estas fibras.
C, Músculo cardíaco (mono). Obsérvense
las barras verticales, denominadas discos
intercalares, que unen los extremos de
fibras adyacentes.
En la mayoría d e los peces y los anfi­
bios, y hasta cierto punto también en los
reptiles, los músculos están organizados
de forma segmentaria y alternadcxs con las
vértebras. Los músculos esqueléticos d e
los demás vertebrados, al subdividirse,
fusionarse o alterarse, han d a d o lugar a
músculos especializados muy adecuados
para el movimiento d e las extremidades
articuladas, lo que está muy relacionado
con la locomoción en la tierra, El múscu­
damente, pero se fatiga mucho más depri­
sa d e lo q u e lo hace el músculo liso. El
músculo esquelético a veces se denomina
músculo voluntario, ya que está inerva­
d o por fibras motoras y se encuentra bajo
un control encefálico consciente.
El m ú s c u l o l i s o carece d e las estrías
típicas del músculo esquelético (Figura 32-
l i l i ) . Las células son largas, afiladas en los
extremos, y cada una d e ellas posee un
único núcleo. I-as células del músculo liso
están dispuestas como bandas o láminas
musculares q u e rodean las paredes del
tubo digestivo, los vasos sanguíneos y los
conductos respiratorios, urinarios y geni­
tales. Por regla general, el músculo liso
actúa lentamente y puede mantener con­
tracciones prolongadas con muy p o c o
gasto energético. Se encuerara bajo el con­
trol del sistema nervioso autónomo; así, y
a diferencia del músculo esquelético, sus
contracciones son involuntarias e incons­
cientes. Las principales funciones d e los
músculos lisos son desplazar diversos
materiales por tubos, como el intestino,
por medio de contracciones activas, o bien
regulando el diámetro d e dichos tubos,
mediante contracciones sostenidas, tal y
como sucede en los vasos sanguíneos.
El aparentemente incansable múscu­
lo del corazón d e los vertebrados, múscu-
lo cardíaco, combina ciertas característi­
cas d e los músculos esqueléticos y lisos
(Figura 32-11C). Actúa rápidamente y está
estriado, como el esquelético, pero las
contracciones s e encuentran bajo un con­
trol a u t ó n o m o e involuntario, c o m o las
de los músculos lisos. De hecho, los ner­
vios autónomos que controlan al corazón
solamente pueden acelerar, o disminuir.
el ritmo cardíaco. El latido del corazón se
origina en el propio y especializado mús­
culo cardíaco, y el corazón continúa
latiendo incluso después de que todos los
nervios autónomos hayan sido secciona­
dos (la excitación del corazón se descri­
b e en la p. 684). El músculo cardíaco está
formado por pequeñas células uninuclea-
das, muy juntas unas a otras, pero inde­
pendientes.
Tipos de músculos de
los invertebrados
Los músculos lisos y estriados también
son característicos d e los invertebrados,
pero existen muchas variaciones d e
ambos tipos, e incluso hay casos en los
que las características estructurales y fun­
cionales d e estos dos tipos de músculos
se encuentran combinadas. El músculo
estriado aparece en g r u p o s d e inverte­
brados tan diferentes como los cnidarios
y los artrópodos. Las fibras musculares
más gruesas que se conocen, aproxima­
d a m e n t e 3 mm d e diámetro y 6 cm de
longitud, son las d e los percebes gigan­
tes y las del cangrejo rey de Alaska, que
viven en las costas del Pacífico de Nortea­
mérica. Estas células son tan grandes que
se prestan muy bien para realizar con ellas
estudios fisiológicos y, como es natural,
son muy populares entre los fisiólogos
dedicados al estudio de los músculos.
No es posible e n este corto repaso
describir adecuadamente la enorme diver­
sidad d e la estructura y función de los
músculos en el vasto conjunto de los
invertebrados. Mencionaremos solamen­
te dos extremos funcionales: los múscu­
los aductores d e los moluscos bivalvos y
los músculos para el vuelo rápido de los
insectos.
Los músculos d e los moluscos bival­
vos están formados por fibras de dos
tipos: unas son estriadas, y pueden con­
traerse rápidamente, permitiendo al bival­
vo cerrar d e golpe sus valvas cuando se
le molesta. Las vieiras utilizan estas fibras
musculares «rápidas» para nadar de forma
característica (Figura 17-2413, p. 338). El
segundo tipo d e músculos son los lisos.
capaces de contracciones lentas, pero pro­
longadas. Utilizando estas libras, un bival­
vo puede mantener sus valvas firmemen­
te cerradas durante horas o incluso
durante días. Tales músculos aductores
utilizan muy poca energía metabólica y
reciben un número extremadamente bajo
d e impulsos nerviosos para mantenerse
en estado activado. El estado contraído
ha sido comparado a un «mecanismo de
cierre», que implica algún tipo de cruce
estable entre las proteínas contráctiles de
las fibras. Sin e m b a r g o , y a pesar de
exhaustivas investigaciones, todavía exis­
ten muchas cuestiones no aclaradas sobre
cómo funciona este mecanismo aductor.
Los músculos d e algunos insectos
voladores son virtualmcnte la antítesis
funcional d e los músculos lentos y pode­
rosos de los bivalvos. Las alas de algunas
moscas pequeñas actúan con frecuencias
superiores a los 1000 batidos por segun­
do. El d e n o m i n a d o m ú s c u l o fibrilar,

que se contrae a estos ritmos increíbles
(mucho mayores incluso que los ele los
músculos más activos ele los vertebrados),
presenta características exclusivas. Tiene
una extensibilidad muy limitada, es decir,
el sistema d e palanca del ala está dis­
puesto d e tal forma q u e los músculos
apenas se acortan d u r a n t e cada movi­
miento descendente d e las alas. Es más,
los músculos y las alas funcionan como
un sistema d e oscilaciones rápidas den­
tro de un tórax elástico (Figura 21-12,
p. 415). Como los músculos rebotan elás­
ticamente y son activados por extensión
durante el vuelo, sólo reciben impulsos
periódicos a intervalos distanciados, en
lugar de recibir un impulso por contrac­
ción; un impulso de refuerzo por cada 20
ó 30 contracciones es suficiente para
mantener todo el sistema en funciona­
miento, Los músculos del vuelo d e los
insectos se describen con más detalle en
el Capítulo 21 (p. 414).
Estructura del músculo estriado
Como hemos mencionado anteriormen­
te, el músculo estriado se denomina así
debido a las b a n d a s periódicas, clara­
mente visibles al microscopio óptico, que
atraviesan las fibras musculares. Cada
célula muscular, o fibra, se presenta
como un cilindro plurinucleado, que con­
tiene numerosas miofibrillas empaque­
tadas y rodeadas por la membrana celu­
lar, el s a r c o l e m a (Figura 32-12). Cada
miofibrilla posee dos tipos d e miofila-
mentos: unos filamentos gruesos com­
puestos por la proteína miosina, y otros
más delgados constituidos por la proteína
¡tetina. Éstas son, d e hecho, las proteí­
nas contráctiles del músculo. Los fila­
mentos finos se mantienen unidos por
una estructura densa denominada línea
Z. La unidad funcional d e la miofibrilla,
el sarcómero, se extiende entre líneas
Z sucesivas. Estas relaciones están esque­
matizadas en la Figura 32-12.
Cada filamento grueso está constitui­
do por moléculas d e miosina agrupadas
en forma d e un haz alargado (Figura 32-
13). Cada molécula d e miosina está com­
puesta por dos cadenas polipeptídicas,
cada una d e ellas con una «cabeza» en
forma de palo d e golf. Alineadas c o m o
se encuentran en un haz para formar un
filamento grueso, las cabezas dobles dé­
cada molécula d e miosina se disponen
Capítulo 32. Soporte, protección, y movimiento 647
Kl tejido muscular en el hombre se desa­
rrolla antes del nacimiento y la dotación
de fibras de músculo esquelético ele un
recién nacido se corresponde con las que
tendrá durante toda su vida. Aunque un
levantador de pesas y una niña tengan el
mismo número de músculos, los de él
serán varias veces más fuertes que los de
ella, ya que la realización reiterada de una
serie de ejercicios intensos y de corta dura­
ción habrá inducido la síntesis de fila­
mentos adicionales de actina y de miosina.
Cada fibra muscular se habrá hipertrofia­
do, haciéndose más grande y fuerte. Los
ejercicios de resistencia provocan una res­
puesta bien distinta. Las fibras no se hacen
más fuertes, sino que desarrollan más mito-
condrias y acumulan más mioglobina,
haciéndose asi más adecuadas para sopor­
tar una ta.sa elevada de fosforilación oxi-
dativa. Estos cambios, junto con el desa­
rrollo de más capilares al servicio de los
músculos, ayudan a que aumente la capa­
cidad para soportar una actividad durante
mucho tiempo.
Fascículo_
muscular
hacia fuera con respecto al centro del fila­
mento. Estas cabezas actúan como puen­ Célula
tes moleculares q u e interactúan con los muscular
filamentos finos durante la contracción,
Los filamentos delgados son más com­
Sarcolema
plejos, ya q u e están formados por tres
Núcleo
proteínas diferentes. El componente prin­
Retículo
cipal d e estos filamentos finos es una satcoplásmico
doble cadena d e la proteína actina, retor­
cida para formar una doble hélice. Ro­
deando al filamento de actina se encuen­
Sarcómero
tran dos delgados filamentos d e otra
Banda A /
proteína, la tropomiosina, que se sitúan
Línea z"
cerca d e los surcos entre los filamentos Banda I
Miofibrilla Miofilamento
d e actina. Cada filamento d e tropomio­
Banda de actina
sina también se presenta como tina doble
Miofilamento
hélice, c o m o se muestra en la Figura 32-
de miosina
13C.
Figura 32-12
La tercera proteína de tos filamentos
Estructura del músculo esquelético de los
finos es la t r o p o n i n a , un complejo d e
vertebrados desde el nivel macroscópico
tres proteínas globulares que se sitúan a hasta el molecular. Un músculo esquelético
intervalos regulares a lo largo del fila­ (arriba) está formado por miles de fibras
mento. La troponina es un «conmutador» multinucleadas (centro), cada una de las
dependiente del calcio, que actúa como cuales contiene miles de miofibrillas
(abajo). Cada miofibrilla está formada por
el punto d e control en el proceso d e la
numerosos filamentos gruesos (miosina) y
contracción. delgados (actina), que se deslizan unos
sobre otros para que el músculo se acorte
durante la contracción. El retículo
La contracción muscular y sarcoplásmico es una red de túbulos que
el modelo de los filamentos están rodeando a las miofibrillas, y que
deslizantes sirve como un sistema de comunicación
para hacer llegar la despolarización hasta
En la década de 1950, los fisiólogos ingle­ los filamentos que hay en el interior de una
ses A. F. Huxley y H. E. Huxley propu- fibra muscular.
648 Parte ÍV Actividad-vita]

Cabeza muscular. 1 )cpendicndo del tipo de mús­

culo, un axón motor puede inervar sólo
Dos cadenas polipeptfdicas unidas tres o cuatn > libras un isculares t esti > suce­
como una supercadena
d e cuando s,- necesita un control preci­
so, por ejemplo en los músculos que con-
Molécula de miosina irolan el movimienio d e los ojos), o
p u e d e llegar a inervar unas 2000 libras
musculares (lo que sucede donde no se
necesita un control tan preciso, como en
los músculos postúlales d e la espalda).
Cada neurona motora y la fibra muscular
por ella inervada constituyen l<> que se
denomina u n i d a d m o t o r a , la unidad
funcional ele los músculos esqueléticos!
Miofilamento de miosina Cuando tina neurona motora se excita, el
potencial de acción se transmite a todas
las libras de la unidad motora que. al reci­
Complejo de bir el estimulo, se contraen simultánea!
troponina mente, la fuerza total ejercida por un
Tropomiosina Molécula de actina músculo depende del número di' unida­
des motoras activadas, líl control preciso
de un movimiento se consigue variando
el número d e unidades motoras que s§
excitan en un momento determinado. El
Miofilamento de actina a u m e n t o en la intensidad d e una con­
Figura 32-13 lraceión muscular se consigue incremen­
Estructura molecular de los miofilamentos gruesos y delgados del músculo esquelético, tando el número d e unidades m<
A, La molécula de miosina está constituida por dos polipéptidos enrollados entre si, y que entran en juego; a esto es ,i lo qug
expandidos en sus extremos formando una especie de cabezas globulares. B, Los se denomina r e c l u t a m i e n t o de unida­
filamentos gruesos están compuestos por un haz de moléculas de miosina con las cabezas
des motoras.
globulares dispuestas hacia los extremos del filamento. C, Los filamentos delgados están
formados por una doble hélice de moléculas de actina, rodeadas por un par de filamentos
de tropomiosina. Un complejo globular proteico, la troponina, aparece pareado cada siete
moléculas de actina. La troponina actúa como un conmutador dependiente del calcio que
controla la interacción entra la actina y la miosina. la unión niioneural
El p u n t o en el q u e un axón nervioso
sieron, independientemente el uno del los |iuente.s d e unión entre los filamen­ termina sobre una fibra muscular es lo
Otro, el m o d e l o de los filamentos des- tos gruesos y finos se sueltan, el sarcó­ q u e se denomina u n i ó n mioueural
ligantes para explicar la contracción del mero queda libre para p o d e r alargarse. (Figura 32-15). En esta unión hay un
músculo estriado. Según ^ste modelo, los Esto requiere un cieno esfuerzo, que por p e q u e ñ o h u e c o s i n á p t i c o , el espado
filamentos gruesos y finos están unidos regla general es proporcionado por mús­ que separa mínimamente la fibra nervio-
por medio de puentes moleculares que culos antagónicos o por la fuerza de la sa y la muscular. En la neurona, t e n a de
actúan coma puntos de apoyo para que gravedad. eslos puntos d e unión, se almacena una
se deslicen unos filamentos sobre los sustancia química, la acetilcolina. en
otros. Durante la contracción, los pílen­ unas pequeñas vesículas conocidas o mío
les situados sobre los filamentos gfUeSOS Control ele la contracción vesículas sinápticas. La acetilcolina.se
oscilan rápidamente hacia atrás y hacia Los músculos se contraen como respuesta libera cuando llega un impulso nervios!
delante, de forma alternada, anclándose ante un estimulo nervioso Si se daña el a la sinapsis. Esta sustancia es un irans-
y soltándose de unas zonas receptoras nervio que va hasta un músculo, éste se misor químico, que se difunde por el
especiales situadas sobre' los filamentos atrofia, e incluso termina perdiéndose. espacio sináptico y aclua sobre la mem­
delgados. Al hacer esto, los filamenios Las fibras musculares esqueléticas están brana d e la libra muscular, generando
delgados se deslizan sobre los gruesos. inervadas por neuronas motoras, cuyos una despolarización eléctrica. I
A medida que la contracción continúa, cuerpos celulares se encuentran en el transmite rápidamente a lo largo de la
las lineas / si- van acercando progresi­ interior d e la médula espinal. Del cuer­ fibra muscular, provocando una conlrac­
vamente entre sí (Figura 32-14). De esta po celular de cada neurona sale un axón eión. Asi. la sinapsis es un puente quí­
manera, el san omero se acorta. Y ya que motor, que abandona la médula espinal mico especial que relaciona las activida­
iodos los sarcómeros d e un músculo se y se dirige por uno de los nervios peri­ des eléctricas de los nen ios y de las lihras
acortan al mismo tiempo, el resultado es féricos hacia un músculo, subdividién- musculares.
una contracción de éste, l-i relajación del dose en muchas ramas lerminales, cada Los músculos esqueléticos de los ver­
músculo es un proceso pasivo. Cuando una de las cuales inerva a Lina única fibra tebrados poseen un desarrollado sistema

Línea Z Microfilamentos de actina
Figura 3 2 - 1 4
Modelo de los filamentos deslizantes, que muestra el modo de interacción entre los filamentos gruesos y finos durante la contracción.
A, Músculo relajado. B, Músculo contraído.
de conducción que sirve para transmitir
la despolarización d e s d e la unión mio-
iK-ural hasta los filamentos empaqueta­
dos en el interior d e las fibras muscula­
res. A lo largo d e la superficie del
sarcolema hay una gran cantidad d e
invaginaciones que se extienden hacia el
interior de la fibra muscular, formando
un complejo de túbulos en el interior d e
ésta. Esto se c o n o c e c o m o s i s t e m a - T
(Figura 32-15). El sistema-Testa en comu­
nicación con el retículo sarcoplásmico,
un sistema d e canales llenos d e líquido,
que se sitúan paralelos a los miofila-
menios. El sistema está extraordinaria­
mente desarrollado para acelerar la des-
polarización eléctrica d e s d e una unión
mioneural hasta los miofilamentos del
interior de la fibra muscular.
Relación excitación-contracción
pomo activa la despolari/.ación eléctrica
el proceso de la contracción? En el mús­
culo no estimulado, en reposo, no se pro­
duce ningún acortamienlo porque las del­
gadas fibras de tropomiosina yacen sobre
el filamento ele actina en una posición que
impide a las cabezas de miosina anclarse
a la actina. Cuando el músculo es esti­
mulado y la despolarización eléctrica
alcanza al retículo sarcoplásmico q u e
rodea a las fibrillas, se desprenden iones
de calcio (Figura 32-16). Paite del calcio
se une a la iroponina, la proleína de con-
irol. que inmediatamente sufre unos cam­
bios de conformación que permiten a la
Capítulo 32. Soporte, protección, y movimiento 649
Microfilamentos de miosina
tropomiosina moverse d e su posición d e miofilamentos finos y gruesos. Esto pone
bloqueo, dejando así al descubierto los en funcionamiento el ciclo anclaje-trac-
lugares activos sobre los miofilamentos ción-liberación, que se produce siguien­
d e actina. Las cabezas d e miosina se do una serie de pasos tal y como se repre­
adhieren entonces en estos puntos, for­ senta en la Figura 32-16. La liberación de-
mándose unos puentes de unión entre los energía de enlace desde el ATP activa las
nusculares Terminal nervioso
Célula de Schwann /
Mitocondrias
Sarcolema
Lámina basal
y tejido
conjuntivo
Ventanas
del
sistema T
Retículo
sarcoplásmico
Sistema T
Miofibrilla
Pliegue de unión Receptores
Figura 32-15
Sección del músculo esquelético de los vertebrados, que muestra la sinapsis nervio-
músculo (unión mioneural), el retículo sarcoplásmico y los túbulos transversales de
conexión (sistema T). La llegada de un impulso nervioso hasta la sinapsis provoca la
liberación de acetllcolina en la hendidura sináptica (detalle inferior). La unión de las
moléculas transmisoras a los receptores provoca la despolarización de la membrana. Ésta
se extiende, a través del sarcolema, por el sistema T y hasta el retículo sarcoplásmico,
donde una rápida liberación de calcio activa la maquinaria contráctil de la miofibrilla.
650 Parte IV Actividad vital

Sarcolema

La troponina
desplaza el
lugar activo

Paso 1:

Puente
transversal
Paso 2: Paso S.­

Paso 4: Paso 5:
Figura 32-16
Relación excitación-contracción en el músculo esquelético de los vertebrados. Paso 1: Un potencial de acción se propaga por el sarcolema
y es conducido hacia el retículo sarcoplásmico por los túbulos T (sistema T). Desde el retículo sarcoplásmico se liberan iones de calcio que
se difunden rápidamente hacia las miofibrillas y se unen a las moléculas de troponina que hay sobre las moléculas de actina. Las moléculas
de troponina se desplazan de los lugares activos. Paso 2: Los puentes transversales de miosina se unen a los lugares activos. Paso 3:
Utilizando la energía almacenada en el ATP, las cabezas de los filamentos de miosina se desplazan hacia el centro del sarcómero. Se
liberan ADP y un grupo fosfato. Paso 4: Otra molécula de ATP se une a las cabezas de los filamentos de miosina; esto hace que la cabeza
del filamento de miosina se suelte del lugar activo de la molécula de actina. Paso 5: El ATP se desdobla a nivel de las cabezas de los
filamentos de miosina, liberándose energía, ADP y un grupo fosfato. El ciclo se repite varias veces, mientras haya calcio presente, que es el
responsable de la apertura de los lugares activos de las moléculas de actina.

cabezas de mkxsina, que giran 45 grados;
al mismo tiempo se libera una molécula
de ADP. Ésta es la energía que desplaza
a] filamento de actina por una distancia
de aproximadamente 10 nm; el despla­
zamiento continúa hasta el momento en
el que otra molécula de ATP llega hasta
la cabeza d e miosina, desactivando el
punto de anclaje. Por tanto, el ciclo nece­
sita d e un suministro energético en forma
de ATP (Figura 32-16).
El acortamiento continuará mientras
los impulsos neiviosos sigan llegando a la
unión mioneural y en los alrededores d e
los miofilamentos haya calcio libre. El ciclo
anclaje-tracción-liberación puede repetir­
se una y otra vez, a un ritmo d e 50 a 100
veces por segundo, desplazándose así los
filamentos gruesos y finos, unos sobre los
otros. Aunque la longitud q u e cada sar-
cómero puede acortarse es muy pequeña,
esta distancia se multiplica por los miles
de sarcómeros q u e hay d e extremo a
extremo d e una fibra muscular. Como
resultado, una contracción muscular fuer­
te puede representar un acortamiento d e
aproximadamente un tercio de la longitud
de ese músculo en estado de reposo.
Cuando la estimulación cesa, el cal­
cio es b o m b e a d o rápidamente hacia el
interior del retículo sarcoplásmico. La tro-
ponina recupera su forma original, la tro-
pomiosina se desplaza hasta la posición
de bloqueo sobre la actina y el músculo
se relaja.
Energía para la contracción
El ATP (adenosín trifosfato) es la fuente
inmediata de energía para los músculos,
pero normalmente la cantidad disponible
no puede mantener tina contracción más
que durante una fracción d e segundo. Sin
embargo, el músculo d e los vertebrados
contiene tina reserva m u c h o mayor d e
fosfato de alta energía, el fosfato de crea­
tina. Este compuesto contiene incluso más
energía d e enlace q u e el propio ATP
(p. 67) y, por tanto, p u e d e transferir su
energía al ADP para formar ATP.
Fosfato de creatina + ADP -» ATP
+ Creatina
Las reservas d e fosfato de creatina se
consumen rápidamente en un músculo
que se contrae velozmente, y deben ser
restituidas a través d e la oxidación d e
hidratos de carbono, La principal reserva
Capiculo 32. Soporte, protección, y movimiento
d e hidratos d e carbono en el músculo es
el glucógeno. De hecho, alrededor d e las
tres cuartas partes de todo el glucógeno
del cuerpo está almacenado en los mús­
culos (la mayor parte del resto se almace­
na en el hígado). El glucógeno puede ser
convertido rápidamente en glucosa-6-fos-
fato, la primera etapa de la glucólisis, que
conduce a la respiración en las mitocon-
drias y a la generación d e ATP (p. 72).
lil fosfato de creatina, el compuesto de
alta energía a partir del cual los
vertebrados regeneran ATP durante la
contracción muscular, está sustituido en
la mayoría de los invertebrados por el
fosfato de arginina. Ni el fosfato de
creatina ni el fosfato de arginina pueden
acumularse en cantidades suficientes
como para poder soportar una
contracción más que por unos pocos
segundos; las contracciones sostenidas
dependen, en última instancia de los
«combustibles»: los hidratos de carbono
y las grasas.
Si la contracción muscular n o es
demasiado vigorosa, ni demasiado pro­
longada, la glucosa puede ser totalmen­
te oxidada, para formar agua y dióxido
d e carbono, a través del m e t a b o l i s m o
aerobio. Sin embargo, durante un ejer­
cicio fuerte o prolongado, aunque el flujo
sanguíneo a los músculos aumenta rápi­
damente con relación al nivel de reposo,
n o aporta oxígeno suficiente para com­
pletar la oxidación de la glucosa. Cuan­
d o ocurre esto, el mecanismo d e con­
tracción recite la energía, principalmente,
a partir d e la glucólisis anaerobia, un
proceso que no necesita oxígeno (p. 73)-
La capacidad para aprovecharse de esta
nita anaerobia, aunque no es tan eficiente
como la aerobia, es de gran importancia;
sin ella, todos los tipos de ejercicio mus­
cular intenso serían imposibles,
Durante la glucólisis anaerobia, la glu­
cosa se degrada hasta ácido láctico, al
tiempo que se libera energía, que se uti­
liza para resintetizar el fosfato d e creati­
na, q u e a su vez pasa la energía al ADP
para formar ATP. El ácido láctico se acu­
mula en el músculo y se difunde rápida­
mente en la circulación general. Si el ejer­
cicio muscular continúa, el acumulo d e
ácido láctico causa inhibición enzimática
y fatiga. Por tanto, la ruta anaerobia tam­
651
bién es autolimitante, ya que si se conti­
núa durante m u c h o tiempo, conduce al
agotamiento. Los músculos entran en
deuda de o x í g e n o , puesto que el ácido
láctico acumulado debe ser oxidado por
oxígeno extra. Después d e un período
d e ejercicio, el consumo de oxígeno se
mantiene elevado hasta q u e todo el
ácido láctico ha sido oxidado o reutiliza-
dc> para formar glucógeno.
RENDIMIENTO MUSCULAR
Fibras rápidas y lentas
Los músculos esqueléticos de los verte­
brados poseen más de un tipo de fibras.
Algunos músculos poseen un elevado
porcentaje de fibras lentas, q u e están
especializadas en las contracciones len­
tas y sostenidas sin que se produzca fati­
ga muscular. Estas fibras lentas son impor­
tantes para mantener la postura en los
vertebrados terrestres. En ocasiones estos
músculos se denominan músculos rojos,
ya que en ellos el riego sanguíneo es bas­
tante elevado, hay una gran densidad de
mitocondrias para suministrar ATP, y tam­
bién tienen almacenada bastante mioglo-
bina que sirve como reserva de oxígeno,
todo lo cual da a estos músculos un color
rojizo. La «carne oscura» de los muslos de
pollo es un ejemplo bien conocido.
Otros músculos tienen un elevado
porcentaje d e fibras rápidas, también
conocidas como fibras espasmódicas, que
s o n c a p a c e s d e realizar contracciones
rápidas y poderosas. Normalmente, estos
músculos n o pueden mantener su activi­
dad durante períodos largos sin q u e se
produzca su fatiga, pero son imprescin­
dibles para los movimientos rápidos. Ya
que carecen d e un riego sanguíneo abun­
dante, así como de una elevada densidad
d e mitocondrias y d e mioglobina, los
músculos rápidos suelen tener un color
pálido, por lo que a menudo se denomi­
nan músculos blancos. Sin embargo no
todos los músculos rápidos son similares.
Algunos animales, como los perros o los
ungulados, son capaces d e estar corrien­
d o durante m u c h o tiempo, ya que p o ­
seen músculos con un alto porcentaje de
fibras rápidas con un elevado poder d e
oxidación y un eficaz suministro sanguí­
neo. Estos músculos trabajan en condi­
ciones aerobias. Sin embargo, los félidos
poseen músculos para la carrera consti-
652 Parte IV Actividad vital

tuitlos e x c l u s i v a m e n t e p o r fibras r á p i d a s si e n c a d a p a s o ú n i c a m e n t e s e f u e s e n g a s e n s u s saltos, t a m b i é n l o e m p l e a n los

q u e trabajan e n c o n d i c i o n e s a n a e r o b i a s . a l t e r n a n d o las c o n t r a c c i o n e s y relajacio­ i n s e c t o s v o l a d o r e s al batir s u s alas, los
D u r a n t e una p e r s e c u c i ó n , tales m ú s c u l o s n e s d e los m ú s c u l o s . m o l u s c o s b i v a l v o s e n su l i g a m e n t o , y
van a c u m u l a n d o u n a e n o r m e d e u d a d e En el Keino Animal hay m u c h o s ejem­ m u c h o s m a m í f e r o s g r a n d e s en su tendón
o x í g e n o , tle la q u e s e r e c u p e r a n d e s p u é s p l o s d e a l m a c e n a m i e n t o elástico d e e n e r ­ dorsal (ligamento nucal) para mantener
d e la p e r s e c u c i ó n . Por e j e m p l o , u n g u e ­ gía. Lo utilizan los s a l t a m o n t e s y las p u l - e r g u i d a la c a b e z a .
p a r d o , tras una p e r s e c u c i ó n a g r a n v e l o ­
c i d a d q u e d i n a m e n o s d e u n m i n u t o , ha
d e permanecer jadeando vigorosamente
d u r a n t e 3 0 o 10 m i n u t o s h a s t a q u e la
d e u d a d e o x í g e n o sea e l i m i n a d a .

Importancia de los tendones en

el almacenamiento de energía
Cuando los mamíferos a n d a n o coiren, una
parte d e la e n e r g í a cinética s e a l m a c e n a ,
p a s o tras p a s o , e n forma d e u n a t e n s i ó n Al apoyar el pie en Al recuperarse, el
el suelo, el tendón tendón empuja la
elástica d e los t e n d o n e s . Así p o r e j e m p l o , de Aquiles se estira pierna hacia adelante.
d u r a n t e la carrera, el t e n d ó n d e Aquiles
s e va e s t i r a n d o p o r la c o m b i n a c i ó n d e la
fuerza del p e s o d e l c u e r p o s o b r e el p i e
y la c o n t r a c c i ó n d e l o s m ú s c u l o s d e la
p a n t o r r i l l a , e x t e n d i e n d o el p i e c u a n d o
estos músculos a ú n están contraídos, lo Tendón f/\
q u e h a c e q u e la pierna s e d e s p l a c e hacia estirado ' Tendón
recuperándose
d e l a n t e (Figura 32-17). U n c a s o e x t r e m o
d e e s t o s o n los s a l t o s d e los c a n g u r o s ,
que se p u e d e decir q u e botan sobre
d i c h o s t e n d o n e s , u t i l i z a n d o la fuerza d e Figura 32-17
la g r a v e d a d . E s t e t i p o d e m o v i m i e n t o Almacenamiento de energía en el tendón de Aquiles de la pierna del hombre. Durante la carrera
requiere m e n o s cantidad de energía q u e el tendón de Aquiles se estira cuando el pie contacta con el suelo, almacenándose energía
cinética que a continuación es liberada haciendo que la pierna se desplace hacia delante.

Todo animal está rodeado por una cubierta pro­
tectora, el tegumento, que puede ser tan sim­
ple como la delgada membrana de una ameba,
0 tari complejo como la piel d e un mamífero.
El exoesqueleto d e los artrópodos es el tegu­
mento más complejo de los invertebrados; con­
siste en una cutícula de dos capas, secretada
por una epidermis monoeslralificacla. Puede
endurecerse por calcificación o por escleroli-
zación, y debe ser mudada periódicamente para
permitir el crecimiento corporal, líl tegumento
de los vertebrados está formado ¡x)r dos capas:
la epidermis, que origina distintos derivados.
como el pelo, las plumas o las garras, y la der­
mis. que sopona y nutre a la epidermis. Tam­
bién es el origen de derivados óseos, como las
escamas de los peces y las astas de los ciervos.
lil color del leguniciHo puede ser d e dos
tipos: color estructural, producido por la refrac­
ción o dis|X'rsión d e la luz por panículas del tegu­
mento, y color pigmentario, producido por pig­
mentos que generalmente están conlenidos en
células pigmentarias especiales (cromatóforos).
l.os esqueletos son los sistemas d e soporte,
y pueden ser hidrostáticos o rígidos. lx>s esque­
letos hidrostáticos de diversos grupos de inver­
tebrados ele cuerpo blando d e p e n d e n de los
músculos d e la pared del cuerpo q u e se con­
traen contra un líquido interno, incompresible
y d e volumen constante. De forma parecida.
los músculos hidrostáticos, como los de la len­
gua de los mamíferos y los reptiles, y los de la
trompa d e los elefantes, esuín b a s a d o s en
paquetes d e musculatura dispuestos ele forma
compleja para poder producir movimiento sin
ningún tipo de soporte esquelético ni ninguna
cavidad llena de líquido. Los esqueletos rígi­
dos han evolucionado con músculos anclados
a ellos, que actúan junto con su soporte esque­
lético para producir movimiento. Los artrópo­
dos tienen un esqueleto externo, que debe ser
periódicamente mudado para permitir q u e el
animal crezca. I.os vertebrados desarrollaron
un esqueleto interno, un armazón formado por
cartílago o por hueso, que puede ir creciendo
a medida que lo hace el animal, y que, en el
caso del hueso, también sirve como reseña de
calcio y de fósforo;
El movimiento de los animales, bien sea
en forma de corrientes citoplasmáticas. movi­
mientos ameboides. o como contracciones de
una masa muscular bien estructurada, depen­
de d e una serie de proteínas contráctiles espe­
ciales. fas más importantes son las del .siste­
ma actina-miosina. q u e normalmente está
organizado en forma d e filamentos alargados.
gruesos y d e l g a d o s , q u e se deslizan unos
sobre otros durante la contracción. Cuando
un músculo es estimulado, se produce una
despolarización eléctrica, q u e es conducida
hacia el interior d e las fibras musculares a tra­
vés del retículo sarcoplásmico. produciéndo­
se una liberación d e calcio. Kl calcio se une
al complejo proteínico d e la troponina. que
está asociada con el filamento delgado de acu­
na. Esto causa un cambio en la tropomiosina.
que desbloquea SU posición de reposo y per­
mite a las cabezas de miosina formar puentes
de unión con el filamento de aclina. «Ali-

mentadas» por el ATP. las cabezas de mloslna
se desplazan hacia atrás y hacia delante, tiran­
do de los filamentos gruesos y delgados q u e
so deslizan tinos sobre los otros. I.a energía
de los enlaces fosfato necesaria para q u e s e
produzcan contracciones es aportada por los
Cuestionario
1. Describa la estructura del tegumento d e
los artrópodos y explique las diferencias
en el endurecimiento d e la cutícula en
los crustáceos y en los insectos.
2. Distinga entre la epidermis y la dermis
en el tegumento de los vertebrados y
describa los derivados estructurales d e
estas dos capas.
3. ¿Cuál es la diferencia entre el color
estructural y el color a base de
pigmentos? ¿En q u é se diferencian.
estructural y funcionalmente, los
cromatóloros d e los vertebrados y los
de los moluscos cefalópodos?
i. Explique de qué manera la piel humana
se protege contra los electos dañinos d e
los rayos ultravioletas del sol.
5. Explique qué es un esqueleto
hidrostático y la forma en q u e es
utilizado para la locomoción. ¿Qué son
los músculos hidrostáticos? Cite algunos
ejemplos de esqueletos y de músculos
hidrostáticos.
(i. ¿Qué es el cartílago hialino? Compare
su distribución y función en los
vertebrados inferiores y superiores.
Bibliografía
Ver también la Bibliografía general d e la Parte
IV p. 783
slexander, R. M. 1982. l-ocomotion in animáis.
\ e w York, Chapman and Hall. Tratado
conciso con un ¡mulo de vista
compamtivo. Comienza con una
discusión sobre "las [líenles del ¡xuler» y
sigue con el tratamiento de los
mecanismos y energías de la locomoción
sobre la tierra, en el agua y en el aire.
Miel de estudiante.
Alexander, R. M. 1991. How dinosaurs ran.
Sci, Ara 264: 130-136 (Apnl). Los
dinosaurios del Mesozoico ¿andaban
lentamente o podían correr? El autor
sugiere que eran unas formidables
«máquinas» corredoras.
¡¡tender, R. M. 1992. The human machine.
Ncw York, Columbia I iniversify Press.
Describe todos los tipos de movimientos
del cuerpo humano, como si se traíase de
una máquina. Las ilustraciones están
muy bien elegidas.
Capítulo 32.
hidratos d e carbono, que se almacenan bajo
la forma d e fosfato de creatina.
Los músculos esqueléticos d e los vertebra­
dos tienen diferentes porcentajes d e libras len­
tas. que se utilizan principalmente para mante­
ner posturas q u e requieren de contracciones
7. ¿Cuál es la diferencia entre en hueso
endocondral y el de membrana? ¿Y entre
el hueso esponjoso y el compacto?
8. Comente el papel ele los osteoclastos,
los osteoblastos, la hormona
paraliroidea y la calcitonina en el
crecimiento del hueso.
9. Cite los principales componentes del
esqueleto axial y del apendicular.
10. Explique la razón por la que la
resistencia de los huesos tiene
tendencia a aumentar según los
animales terrestres van aumentando de
tamaño. ¿Qué soluciones se han
desarrollado pata q u e los animales
puedan ser más grandes,
manteniéndose la resistencia del hueso
en unos niveles seguros?
11. Describa la interacción entre el
endoplasma y el ectoplasma en el
movimiento ameboide.
12. Compare la estructura y función d e los
cilios y flagelos.
1.1 Describa las características estrucrurales
y funcionales d e cada tino d e los tres
tipos d e músculos de los vertebrados.
Caplan, A. J. 1984. Cartilage. Sci. Am. 251:8i-
94 (Oct.). Sobre la estructura, desarrollo y
envejecimiento del cartílago de ¡os
vertebradas.
Iladley, N. F, 1986. The arthropod a n i d e . Sci.
Am, 255:104-112 (July). Descríbelas
propiedades de esta cubierta tan compleja
a la que se debe, en gran parte, el éxito
adaptativo de los artrópodos.
McMahon, T. A. 1984. Muscles, reflexes. and
loemotion. Princeton, Princeton
University Press. Tratado que abarca
desde el estudio de los mecanismos
musculares básicos basta el movimiento
coordinado. Aunque se basa en
modelos matemáticos, el texto resulta
ameno.
Nadel, E. R. 1985. Physiological adaptations
to aerobic training. Am. Sci. 73(4):334-
343 (July-Aug.). Los estudios recogidos
en este trabajo sobre la transformación
de la energía en el músculo, fueron
esenciales en el entrenamiento del
Soporte, protección, y movimiento 653
musculares, y fibras rápidas, que son las que se
emplean durante la locomoción, tos tendones
son importantes para la locomoción, ya que en
ellos se almacena energía cinética cuando se
estiran en un período del ciclo locomotor, y esta
energía es liberada en el siguiente estado,
14. ¿Qué características estructurales
presentan los músculos lisos de los
moluscos y los músculos fibrilares d e
los insectos, q u e no poseen los
músculos de los vertebrados?
15. Explique c ó m o se contrae el músculo
esquelético de acuerdo con la hipótesis
d e los filamentos deslizantes.
16. Describa las sucesivas etapas de la
estimulación del músculo, explicando el
papel d e cada uno d e los siguientes
componentes; unidad motora, unión
mioneural, acetilcolina, retículo
sarcoplásmico, calcio, troponina y
tropomiosina.
17. Describa las fuentes de energía.
inmediata y d e reserva, para la
contracción muscular. ¿Bajo q u é
circunstancias se entra en deuda de-
oxígeno durante la contracción
muscular?
18. ¿Cuál es la diferencia entre las fibras
rápidas y lentas del músculo
esquelético? ¿Por q u é son importantes
los tendones para aumentar la eficacia
de la locomoción?
:!!!!Ly.y:;
piloto para el proyecto Dédalo, con el
que en abril de 1988 (publicado en Sci.
Am.july-Aug. 1988) se superó, con 119
kilómetros, el récord mundial de nielo
en un avión movido porla propia
fuerza del piloto.
Shipman. P. A. Walkcr, and I). Bichell, 1985.
The human skeleton, Cambridge,
Massachusetls, Harvard university Press.
Tratado muy completo sobre el esqueleto
humano.
Spearman, R. I. C. 1973. The integument: a
textbook o n skin biology. Cambridge.
Cambridge University Press. 'Tratado
comparado, que abarca tanto a los
invertebrados como a los
vertebrados.
Stossel, T. P. 1994. The machinery of cell
crawling. Sci. Am. 271: 54-63 (Sept.). I-I
movimiento de arrastre de las células
depende del ensamblaje y desensamblaje
ordenado de un entramado de la
proteína actina.
 Homeostasis
Regulación osmótica, excreción,
y regulación de la temperatura
Homeostasis: el nacimiento de u n concepto
La tendencia a la estabilización interna del c u e r p o fue
reconocida por primera vez por Claude Bernard, eminente
fisiólogo francés del siglo xix, que. a través d e sus esludios
sobre la glucosa en la sangre y el glucógeno en el hígado,
descubrió las primeras secreciones internas. A lo largo d e
toda una vida d e estudio y experimentación, p o c o a poco fue
desarrollando el principio por el q u e este hombre jubilado y
solitario es más recordado: la estabilidad del medio interno,
un concepto q u e con el tiempo ha ido impregnando la
fisiología y la medicina. Algunos años después, en la
Universidad d e Harvard, el fisiólogo estadounidense Walter
B. Cannon (Figura 33-1) reformó y reafirmó la idea de
Bernard. A lo largo d e sus estudios sobre el sistema nervioso
y las respuestas al estrés, describió el incesante equilibrio y
reequilibrio de los procesos fisiológicos q u e mantienen la
estabilidad y restablecen el estado normal c u a n d o se produce
654
algún cambio. A este fenómeno le d e n o m i n ó homeostasis.
Este término pronto invadió la literatura médica a partir de
1930. Los médicos hablaban d e devolver la homeostasisa a
pacientes. Es más, los políticos y los sociólogos decían que
se podían reconocer unas profundas implicaciones no
fisiológicas en este término. Cannon aceptó d e buen gradóla
generalización del concepto, y más larde sugirió que la
democracia era la forma d e gobierno que alcanzaba el
equilibrio homeostático. A pesar de la enorme importancia
del término homeostasis, Cannon nunca recibió el Premio
Nobel (una d e las equivocaciones reconocidas por el Comité
Nobel). Al final d e su vida, Cannon expresó sus ideas subte
la investigación científica en su autobiografía, The Wayofan
Investigalor. Este atractivo libro describe la ingeniosa carrera
ile un hombre llano, cuya vida es un ejemplo a seguir para
realizar una investigación fructífera, ■

Figura 33-1
Walter Bradford Cannon (1871-1945),
profesor de Fisiología en Harvard, quien
acuñó el término de «homeostasis» y
desarrolló el concepto original del fisiólogo
(ranees Claude Bernard. (Figura 34-2, p. 676).
Tomado de J. F. Fulton & L. G. Wilson. Selected REGULACIÓN OSMÓTICA
Readings in the History of Physiology, 1966. Por
cortesía de Charles C. Thomas, Publisher, C Ó M O CONSIGUEN LOS
Sprínglield, lllinois.
El concepto d e homeostasis, descrito en
la introducción de este capítulo, está rela­
cionado con todos los procesos fisiológi­
cos, y es el tema d e éste y del siguiente
capítulo. Aunque el concepto d e home-
oslasis, en principio, fue acuñado a partir
de estudios realizados con mamíferos,
puede aplicarse desde los organismos uni­
celulares hasta los vertebrados más com­
plejos. Los posibles cambios del medio
interno se pueden deber a dos cosas. En
primer lugar, todas las actividades meta-
bélicas necesitan de un suministro cons­
tante de materiales, como oxígeno.
nutrientes y sales, que las células toman
de su entorno y que por tanto deben ser
reemplazados. La actividad celular también
pnxluce unos desechos que deben ser eli­
minados. En s e g u n d o lugar, el medio
interno responde a los cambios del medio
externo que rodea al organismo. Los cam­
bios debidos a cualquier causa, deben ser
neutralizados por medio d e mecanismos
fisiológicos de homeostasis.
En los melazoos más complejos, la
homeostasis se mantiene por las activi­
dades coordinadas d e los sistemas circu­
latorio. nervioso y endocrino, y en espe­
cial, por óiganos que sirven como lugares
de intercambio con el m e d i o externo,
Capítulo 33. Homeostasis: Regulación osmótica, excreción, y regulación de la temperatura
entre ellos, los ríñones, los pulmones o
las branquias, el tubo digestivo y la piel.
A través d e estos órganos penetran el oxí­
g e n o , los nutrientes, los minerales, y
demás productos que forman paite de los
Huidos corporales; también se produce
un intercambio d e agua, se pierde calor
y se eliminan los desechos metabólicos.
Veremos, en primer lugar, los proble­
mas d e controlar el medio interno fluido
en los animales acuáticos. Después exa­
minaremos brevemente las formas en que
los animales terrestres han resuelto estos
problemas y se verán las funciones de los
diferentes órganos relacionados con el
control del equilibrio interno. Finalmen­
te trataremos los diferentes modos en cilic­
ios animales han resuelto el problema d e
vivir en un m u n d o con una temperatura
cambiante.
EL AGUA Y LA
INVERTEBRADOS MARINOS
LOS EQUILIBRIOS SALINO
E HÍDRICO
La mayor parte d e los invertebrados
marinos están en equilibrio osmótico con
el medio marino en q u e viven. Poseen
superficies corporales permeables a las
sales y al agua, d e tal forma que las con­
centraciones d e distintas sustancias en sus
fluidos corporales aumentan o disminu­
yen, d e acuerdo con los cambios q u e se
producen en las concentraciones de esas
mismas sustancias en el agua de! mar. Ya
que tales animales son incapaces de regu­
lar la presión osmótica de sus fluidos cor­
porales, se d e n o m i n a n c o n f o r m i s t a s
o s m ó t i c o s ( o s m o c o n f o r m e s ) . Los in­
vertebrados que viven en mar abierto rara
vez. se ven sometidos a fluctuaciones
osmóticas, ya que el océano es un medio
bastante estable. Los invertebrados oceá­
nicos poseen, de hecho, capacidades muy
limitadas para soportar cambios osmóti­
cos. En caso de quedar expuestos a aguas
marinas diluidas, mueren rápidamente, ya
q u e sus células n o pueden tolerar tales
diluciones, pero son incapaces d e evitar­
las. Estos animales están obligados a vivir
dentro de límites de salinidad estrechos y
se denominan e s t e n o h a l i n o s (G. este­
nos, estrecho + halos, sal). LIn ejemplo de
ello es el centollo (Figura 33-2).
655
800 r
E 600 -
P ■400 -
8 ? 200-
200 400 | 600 800
Concentración normal del agua de mar
Concentración de sales en el agua
de mar (mM)
Figura 33-2
Concentración de sales en los fluidos
corporales de dos crustáceos y cómo se
ven afectadas por las variaciones en la
concentración del agua del mar. La línea de
45° representa una concentración igual
entre los fluidos corporales y el agua del
mar. Como el centollo no puede regular la
concentración de sus fluidos corporales, es
un conformista con respecto a todos
aquellos cambios que se produzcan en el
medio externo, el agua del mar que lo
rodea. El cangrejo costero, sin embargo,
puede regular la concentración osmótica de
sus fluidos corporales en una cierta medida,
ya que en agua de mar diluida puede
mantener la concentración de sus fluidos
corporales por encima de la concentración
del agua marina. Por ejemplo, cuando el
agua marina es 200 mM (milimolar), los
fluidos corporales del cangrejo son
aproximadamente 430 mM. Las cruces en
los extremos de las líneas indican los
límites de tolerancia para cada especie.
Las condiciones a lo largo d e las cos­
tas y en los estuarios o desembocaduras
de los líos, son menos constantes que las
que se dan en el océano abierto. Aquí los
animales han d e ser capaces de tolerar
cambios de salinidad d e gran magnitud
y a veces muy bruscos, a medida que las
mareas suben y bajan, mezclando el agua
de mar con la dulce que desciende desde
los ríos. Estos animales se denominan
eui-¡hal¡nos (G. eurys, ancho + halos,
sal), queriendo decir con ello que sobre­
viven dentro d e márgenes d e salinidad
amplios, principalmente a causa de que
presentan una demostrada capacidad d e
r e g u l a c i ó n o s m ó t i c a . Por ejemplo,
muchos cangrejos d e estuarios pueden
resistir diluciones d e los fluidos cor­
porales a cargo del agua salobre (Figu­
ra 33-2). Aunque la concentración d e
sales de los fluidos corporales disminu-
656 Parte IV Actividad vital

ye, lo hace m e n o s rápidamente q u e la Reabsorción

concentración d e sales en el agua mari­ tubular activa
na. Estos cangrejos d e los estuarios son de NaCI
reguladores h i p e r o s m ó t i c o s , ya que,
en un ambiente diluido, pueden mante­
ner la concentración d e sal d e la sangre PEZ DE
por encima de la del agua que los rodea. AGUA DULCE
¿Cuál es la ventaja d e la regulación
hiperosmótica sobre el conformismo
osmótico y cómo se alcanza este tipo d e
regulación? La ventaja es que la regulación Comida,
agua dulce C ^ f
contra una dilución excesiva protege a las
células d e cambios extremos y, d e este
Riñon: Excreción
modo, los cangrejos p u e d e n vivir con de orina diluida
éxito en un ambiente costero físicamente
Branquias: Absorción
inestable, pero biológicamente rico. No activa de NaCI, Heces Orina
obstante, sus capacidades d e regulación el agua entra por
son limitadas, ya que si las aguas presen­ osmosis
tan diluciones muy altas, su regulación Glomérulos
falla y acaban por morir. reducidos o
ausentes
Para entender c ó m o el gangrejo d e
aguas salobres y otros invertebrados cos­ Secreción
Estómago: tubular activa
teros alcanzan la regulación hiperosmóti­ Reabsorción pasiva de MgSOj
ca, examinaremos primero los problemas de NaCI y agua
con los que se enfrentan. Kn primer lugar,
las concentraciones d e sales en los fluidos
internos son superiores a las que se pre­ PEZ MARINO
sentan en el agua marina diluida, lo que \
causa un flujo constante d e agua hacia el
interior del cuerpo. Igual que ocurre con Comida,
un osmómetro d e membrana situado en agua del mar ' - - ^ ¡ ^
una solución de azúcar (p. 53), el agua se
difunde hacia adentro, porque está más ^ /
concentrada fuera que dentro. F.l cangre­
jo costero no es tan permeable como un
osmómetro de membrana, d e hecho, la Branquias: Riñon:
secreción activa de Excreción de MgS0 4
mayor parte de su superficie corporal aco­ NaCI, pérdida de agua Heces: urea, poca agua
razada es prácticamente impermeable al con MgSOí
agua, pero las delgadas superficies respi­
ratorias d e las branquias son sumamente Figura 33-3
permeables. Obviamente el cangrejo no Regulación osmótica en los peces óseos de agua dulce y marinos. Los peces de agua dulce
puede aislar sus branquias con una piel mantienen el equilibrio osmótico e iónico en su diluido ambiente, absorbiendo activamente
impermeable y continuar respirando. El cloruro sódico a través de las branquias (una pequeña parte de la sal entra con la comida).
problema se soluciona excretando el exce­ Para expulsar el exceso de agua que constantemente está entrando en el cuerpo, los
glomérulos de los ríñones producen una orina muy diluida, por reabsorción del cloruro sódico.
s o de agua a través d e la acción d e los Los peces marinos deben beber agua del mar para reemplazar la pérdida de agua por osmosis
ríñones (en este caso las glándulas ante­ hacia el medio externo hipersalino. El cloruro sódico y el agua se absorben en el estómago, y el
nales situadas en la cabeza del cangrejo). exceso de cloruro sódico es excretado al exterior por las branquias. Las sales marinas
bivalentes, principalmente el sulfato de magnesio, se eliminan con las heces y en los túbulos del
El segundo problema e s la pérdida riñon.
de sales. De nuevo aquí, y ya que el ani­
mal e s más salado q u e su medio, n o manteniendo así la concentración osmó­ LA INVASIÓN DE LAS
puede evitar una pérdida de iones, debi­ tica interna. Este es un proceso d e trans-
d o a una difusión hacia afuera a través AGUAS DULCES
p o r t e a c t i v o q u e necesita consumir
d e las branquias. La sal también se pier­ energía, ya cjue los iones deben ser trans­ Hace 400 millones de años, durante el
de con la orina. Estos problemas se solu­ portados en contra del gradiente d e con­ Silúrico y el Devónico inferior, los prin­
cionan con células especiales secretoras centraciones, es decir, d e s d e una con­ cipales grupos d e peces mandibuladoS
d e sales en las branquias, que capturan centración d e sales baja (en el agua d e empezaron a penetrar en los estuarios w
d e forma activa iones del agua del mar mar diluida) a una concentración, e n aguas salobres y a remontar gradual»
diluida y los incorporan en la sangre, principio, superior a ésta (en la sangre). mente los ríos. Por delante tenían un

Figura 33-4
Intercambio de agua y solutos en una rana.
El agua atraviesa la piel, muy permeable, y
es excretada por el riñon. La piel también
transporta, de forma activa, iones (cloruro
sódico) desde el ambiente. El riñon forma
una orina diluida reabsorbiendo el cloruro
sódico. La orina se vierte en la vejiga
urinaria, donde, durante su
almacenamiento temporal, se recupera la
mayor parte del cloruro sódico y se
devuelve a la sangre.
habitat no explotado y con graneles can­
tidades d e alimentos almacenados en
forma de insectos y otros invertebrados,
que les habían precedido ya en la con­
quista de las aguas dulces. Sin embargo,
las ventajas d e este n u e v o habitat iban
acompañadas d e un d u r o reto fisiológi­
co: la necesidad d e desarrollar una regu­
lación osmótica sumamente eficaz.
Los animales d e agua dulce d e b e n
mantener la concentración d e sales de sus
fluidos corporales por encima de la del
agua. Esta última penetra osmóticamente
en su cuerpo mientras q u e la sal se pier­
de por difusión hacia fuera. Sus proble­
mas son semejantes a los del cangrejo de
los estuarios, pero más acusados y cons­
tantes. El agua dulce está m u c h o más
diluida que la d e los estuarios costeros, y
además n o disponen d e lugares d o n d e
retirarse para tener un «descanso osmóti­
co». Deben por tanto convertirse, como
de hecho lo han conseguido, en eficaces
regu 1 adores hi peix xsmólicos.
La superficie del c u e r p o d e un pez,
escamosa y cubierta d e moco, es tan
impermeable como puede serlo cualquier
otra superficie flexible. Además, los peces
de agua dulce tienen varios mecanismos
para defenderse del problema que repre­
senta la ganancia de agua y la pérdida d e
sales, En primer lugar, el agua, q u e in­
evitablemente penetra por osmosis a tra­
vés de las branquias, es bombeada hacia
el exterior por el riñon, que es capaz de
producir una orina muy diluida (Figu­
ra 33-3)- En segundo lugar, hay unas célu­
las, localizadas en las branquias, que están
especializadas en absorber sales, movili­
zando iones, principalmente d e sodio y
cloro, desde el agua hasta la sangre. Esto,
junto con las sales q u e hay en los ali­
mentos del pez hace que se reemplacen
Capítulo 33. Homeostasis: Regulación osmi
Sangre
Glomérulo
Alimentos,
agua,
Ríñones
Vejiga
\
Agua (pasivamente) Agua,
NaCI (activamente) urea,
Cloaca amoníaco
las sales perdidas. Estos mecanismos son
tan eficaces que los peces de agua dulce
dedican tan sólo una pequeña parte d e
su gasto energético total al mantenimien­
to del equilibrio osmótico.
Los cangrejos de río, las larvas de los
insectos acuáticos, las almejas d e río y otros
animales de agua dulce, también son regu­
ladores hiperosmóticos. y se enfrentan a
los mismos problemas que los peces d e
agua dulce; ellos también tienen tenden­
cia a ganar demasiada agua y a perder
demasiadas sales. No es sorprendente, por
tanto, que todas estas especies hayan solu­
cionado estos problemas d e la misma
forma directa que lo hicieron los peces.
Excretan el exceso d e agua como orina, y
absorben activamente las sales del agua
por algún mecanismo de transporte d e
sales localizado en su superficie corporal.
Los anfibios que viven en el agua tam­
bién han d e compensar la pérdida d e
sales absorbiéndolas activamente del agua
(Figura 33-4), y utilizan su piel para este
propósito. Los fisiólogos aprendieron hace
años que los fragmentos d e piel d e rana
continúan transportando, d e forma acti­
va, sodio y cloro durante algunas horas,
después d e haber sido extirpados a sus
propietarios y situados en una solución
salina equilibrada. Por fortuna para los
biólogos, pero desgraciadamente para las
ranas, estos animales eran tan fáciles d e
recolectar y d e mantener en el laborato­
rio, que se convirtieron en una fuente d e
membranas muy apreciada para los estu­
dios sobre el transporte de iones.
E L REGRESO DE LOS PECES
AL MAR
Los peces óseos marinos mantienen la
concentración d e sales d e sus (luidos cor­
secreción, y regulación de la temperatura 657
porales aproximadamente a un tercio de
la del agua del mar (fluidos corporales ele
0,3 a 0,4 moles gramo por litro |M]: agua
de mar = l,VI). Son reguladores hipos-
m ó t i c o s , ya q u e sus fluidos corporales
están más diluidos q u e el agua del mar
que les rodea. Los peces óseos que viven
hoy en los océanos son descendientes de
peces óseos primitivos que vivieron en las
aguas dulces y que retornaron al mar
durante el Triásico, hace aproximada­
mente 200 millones d e años. La vuelta a
su lugar d e origen se vio posiblemente
acelerada por unas condiciones metereo-
lógicas desfavorables en la tierra, y el dete­
rioro d e los habitat de agua dulce, pero
la verdad es que sobre este particular úni­
camente p o d e m o s hacer suposiciones.
Durante los muchos millones de años en
q u e los peces d e agua dulce se estaban
adaptando a su ambiente, establecieron
una concentración d e fluidos equivalen­
te. aproximadamente, a un tercio de la del
agua del mar y, de este modo, dejaron fijo
el patrón para todos los vertebrados que
iban a evolucionar posteriormente, tanto
acuáticos, c o m o terrestres o aéreos. La
composición iónica de los fluidos corpo­
rales d e los vertebrados es llamativamen­
te similar a la del agua del mar, un hecho
que indudablemente está relacionado con
su origen marino.
Cuando expresamos la concentración d e
sal en el agua del mar como su mohindad,
estamos diciendo que la fuerza osmótica
es equivalente a la concentración molar
tic un soluto ideal que presenta la misma
fuerza osmótica. De hecho, el agua de
mar y los líquidos del cuerpo de los
animales no son soluciones ideales, ya
que contienen electrólitos que se disocian
en una solución. Una concentración 1 M
de cloruro sódico (que se disocia al
disolverse) presenta una mayor fuerza
osmótica que una solución 1 M de
glucosa, un soluto ideal que no se disocia
al disolverse. En consecuencia, los
biólogos normalmente prefieren expresar
la fuerza osmótica de una solución
biológica como su osniolaridad más que
como su molaridad. Una solución
1 osmolar ejerce la misma fuerza osmótica
que una solución 1 M de un soluto no
electrólito.
Cuando algunos de los peces óseos
de agua dulce del Triásico se aventura­
ron a volver al mar, se encontraron con
un nuevo abanico de problemas. Tenían
658 Par.,- IV Actividad «tal
una concern ración osmótica interna
mucho más baja que el agua del mar que
les rodeaba, pero perdían agua y gana­
ban sales. Paradójicamente, e1 cuerpo de
los nuevos peces marinos amenazaba con
deshidratarse de la misma forma que
podia hacerlo un mamífero totalmente
privado de agua en el desierto.
Resumiendo, para compensar la pér­
dida de agua, los teleósteos marinos la
beben directamente del mar (Figura 33-
.-)i. Ésta es absorbida a nivel del intestino,
y la principal d e las sales marinas, el clo­
ruro sódico, es transportado por la san­
gre hasta las branquias, d o n d e células
especializadas en la excreción d e sal la
devuelven al medio. Los iones que per­
manecen en el residuo intestinal, en par­
tí» ular el magnesio, los sulfatos y el < al­
ólo, son expulsados con las heces o
excretados por el riñon. Con este circui­
to, los peces marinos se desprenden del
exceso de sales marinas que han bebido,
y ile ello resulta una ganancia neta d e
agua, que reemplaza al agua perdida por
osmosis. El «viejo marinero» de Samuel
Taylor Coleridge* «rodeado por agua.
agua por todas partes, pero sin una sola
goia de agua para beber», indudable­
mente se hubiera atormentado más toda
vía di- habei conocido la simple solución
d<! los peces marinos anlc el problema de
la sed. i n pez marino regula cuidadosa­
mente la cantidad de agua marina que
bebe, consumiendo Sólo la necesaria para
reemplazar el agua perdida, y no mas.
Los peces cartilaginosos, es decir, tibu­
rones y rayas ¡elasmobraiiquios) solucio­
naron sus problemas en l o m o al equili­
brio hídrico de una forma completamente
diferente, lisie grupo es casi exclusiva­
mente marino. La composición de sales
de- la sangre de un tiburón es similar a la
de los peces óseos, pero la sangre tam­
bién transporta una gran cantidad d e
compuestos orgánicos especialmente urea
\ óxido d e irimeiilamin.i. La urea es, por
supuesto, un desecho mclabolico que la
mayor parle de los animales excretan
rápidamente con la orina El riñon de un
tiburón, sin embargo, conserva urea y
permite, d e este modo, que se acumule
en la sangre. La urea sanguínea, añadida
a los electrólitos sanguíneos normales.
• N. del T. S. T. Coleridge (1772-1833), conocido
poeta romántico inglés, y autor también de obras de
teoría literaria. La cita se refiere a su poema «Rime ot
the Ancient Marines ■•
hace que la presión osmótica d e la san­
gre supere ligeramente la del agua del
mar. De este modo, los tiburones y sus
parientes hacen de un material de dese­
cho, que de otro modo sería inútil, una
herramienta que les permite soluí i< mar
el problema osmótico con el que se
encontraron los peces óseos marinos,
1.1 alta con< entración de urea en la sangre
de los tiburones y afines linas de 100
veces la que se presenta en los mamíferos)
no podría sei soportada poi la mayoría ele
-mntes vertebrados. En estos ültL
tales concentra* iones de mea destruirían
los enlaces peptídicos de las proteínas v
alterarían su configuración Los tiburones
se lian adaptado hioquimii amenté a la
acia de la urea, que se difunde por
MIS Huidos corporales e inclus» i puede
penetrar libremente en las células. Los
elasniolirampaos están lan acomodados a
la presencia de la urea, que SUS tejidos no
pueden lunch mar sin ella, y el corazón
dejaría de l.uii en su ausencia.
C Ó M O MANTIENEN LOS
ANIMALES TERRESTRES LOS
EQUILIBRIOS SALINO E HÍDRICO
11 >s problemas de vivir en un medio acuá­
tico parecen verdaderamente pequeños
en comparacii m con los de vivir en la tie­
rra. ('orno los cuerpos de los animales
están constituidos fundamentalmente por
agua. Codas las actividades metabólicas se
llevan a cabo en un medio acuoso y la
vida misma se originó en el agua, podría
parecer que los animales, después de-
todo. deberíamos permanecer de una u
olía forma en un medio acuático. Sin
embargo, muchos animales, c o m o las
plantas que los precedieron, se despla­
zaron a tierra lirme llevando con ellos su
composición acuosa. Una ve/ sobre la tie­
rra. los animales terrestres continuaron su
radiación adaptativa, sin intimidarse por
la amenaza de la cleshidiaiación. hasta
que se hicieron abundantes, incluso en
las zonas mas andas del planeta.
Los animales terrestres pierden agua
por evaporación a través de las superficies
respiratorias y corporales, por excreción
en la orina y por eliminación en las luvcs.
Tales pérdidas son reemplazadas por el
agua que hay en la comida, la ingestión
d e agua en el caso d e que sea posible, y
poi la formación de agu:i metabólica en
las e elulas a partir de la oxidación de los
ni luientes, especialmente hidratos de cu
bono. Cienos artrópodos, como las
rae has del desjeitc i, ciertas garrapatas \ Si ,i-
rOS, V el gusano de la harina, son capaces
de absorber vapor ele agua directamente
del aire atmosférico. En algunos roedoras
del desierto la ganancia de agua meiaU>-
lic a puede constituir la mayor parle del
ajjua que consigue el animal.
Resulta particularmente reveladora la
comparación de los equilibrios hídricos
del hombre, un mamífero que habitual-
niciue no vive en los desiertos y que
bebe agua, v el de una rala canguro, un
roedoi desenícola, que llega a no beber
agua en toda su vida (Tabla 33-1). La rala
canguro extrae toda el agua que nivesi-
ta d e la comida (90".. c o m o agua incia-
bólica derivada de la oxidación de
nutrientes y 10% como humedad libre de
los alimentos). A pesar di- que nosotros
consumimos alimentos con un conteni­
d o hídrico mué ho mayor que el de las
secas semillas que constituyen la mayor
parte d e la dieta de la rala canguro, toda­
vía h e m o s d e beber la mil.id del agua,
que' necesitamos diariamente-.
¡unciente agua para beber,
le>s hombres pueden tolerar temperaturas
extremadamente alias, evitando un
aumento de su temperatura corporal.
Nuestra capacidad para enfriamos por
evaporación fue demostrada de una forma
impresionante hace más de 200 anos. |xa
un científico británico que permaneció
durante Í5 minutos en una habitación
i ale ni.Lela a 126 C i.'n filete que llevaba
■ i él quedó completamente cocido
el resulto ileso y su temperatura corporal
no aumentc'i. Las lasas de sinloración
pueden superar los s Htros de agua por
hora en [ales condiciones, v no pueden
tolerarse durante demasiad i tiempo, a
un nos que el a;;na perdida se reponga
bebiendo, sin agua un hombre continúa
sudando hasta que el défh II ele agua
alcanza un 10 de su peso corporal,
momento en el que se produce e-I
COlapSO. Con un dcíicil ele a;;ua del 1.2%,
un hombre es incapaz de tragar incluso si
se le- ofrece agua, y la muerte se produce
cuando el déficit alcanza entre un 15
un 2091. I'i» a personas pueden
sobrevivir mas de- un día c i dos en el
desierto sin agua Por tanto, las personas
no csuin fisiológicamente bien adaptadas
para el clima del desic-ito, y aunque
pueden prosperar ahí, solamente lo
pueden conseguir gracias a su tecnología
e uliural.

Equilibrio h í d r i c o e n e l h o m b r e y la rata c a n g u r o , u n se incorpore por osmosis en el interior
Tabla 3 3 - 1
r o e d o r d e l desierto
Ganancias
Bebida
Agua libre en el alimento
Agua metabólica
Pérdidas
Orina
Evaporación (piel y pulmones)
Heces
Fuente: Algunos dalos tomados de K. Schmidt-Melsen, HoWAnimáis Wark. Cambridge üniversity Press, 1972. iones se reabsoben activamente, por lo
La excreción d e los desechos presen­
ta un problema especial en la conserva -
dón de! agua. El producto final de la des­
composición d e las proteínas e s el
amoniaco, una sustancia muy tóxica. Los
peces pueden excretar, sin mayores pro­
blemas, el amoníaco a nivel d e sus bran­
quias, ya q u e en el exterior existe una
cantidad de agua suficientemente grande-
como para lavarlas. Los insectos terres­
tres, reptiles y aves no tienen una forma
adecuada d e eliminar el tóxico amonía­
co; en vez de esto, lo convierten en ácido
úrico, q u e es un c o m p u e s t o inocuo y
prácticamente insoluble, lo que les per­
mite excretar una orina semisólida q u e
supone muy poca pérdida d e agua. La uti­
lización del ácido úrico tiene otra impor­
tante faceta beneficiosa: los reptiles y las
aves ponen huevos amnióticos en los que
están encerrados sus embriones (Figu­
ra 29-4, p. 558), los nutrientes y el agua
que éstos necesitan, y todos los desechos
que se acumulan durante el desarrollo. Al
convenir el amoníaco en ácido úrico, los
desechos del embrión en desarrollo pue­
den precipitar c o m o cristales sólidos, que
se almacenan inocuamente d e n t r o del
huevo hasta el momento de la eclosión.
Las aves y las tortugas marinas han
alcanzado una solución singular para
excretar las grandes cantidades de sal que
ingieren con los alimentos. Por encima
de cada ojo poseen una glándula sali-
na especial, que es capaz de excretar una
Sglución muy concentrada d e cloruro
sódico, hasta dos veces más concentra­
do que el agua del mar. En las aves, la
solución salina es expulsada por las nari-
nas (p. 587). Los lagartos y tortugas mari­
nos, igual que hacía Mock, la tortuga d e
Alicia en el País d e las Maravillas, expul­
Capítulo 33. Homeoscasis: Regulación osmótica, excreción, y regulación de la temperatura
Hombre (%) Rata canguro (%)
48 0 tistas ha sido un misterio durante mucho
40 10
12 90
60 25
34 70
6 5
san la secreción d e estas glándulas sali­
nas corno lágrimas saladas. Las glándu­
las salinas son importantes órganos acce­
sorios en la excreción d e sales en estos
animales, ya q u e sus ríñones n o p u e d e n
producir tina orina concentrada, como lo
hace el riñon de los mamíferos.
ESTRUCTURAS
EXCRETORAS DE LOS
INVERTEBRADOS
Muchos protozoos y algunas esponjas de
agua dulce presentan organillos excreto­
res especiales denominados vacuolas pul­
sátiles. Los invertebrados más evolucio­
nados presentan órganos excretores que.
básicamente, consisten en estructuras
tubulares formadoras d e orina, q u e s e
produce, en primer lugar, por medio d e
un ultrafiltrado o secreción d e fluidos d e
la sangre. Éstos penetran posteriormen­
te por el extremo proximal del rúbulo, y
se van modificando de manera continua,
a medida que avanzan por él. El producto
final se denomina orina.
VACUOLAS PULSÁTILES
Las diminutas y esféricas vacuolas d e los
protozoos y esponjas d e agua dulce, no
son realmente órganos excretores, ya que
el amoníaco y otros desechos metabóli-
cos nitrogenados a b a n d o n a n directa­
mente las células por medio de una sim­
ple difusión a través d e la membrana d e
las células al agua q u e las rodea. Las
vacuolas pulsátiles son realmente orga­
nillos del equilibrio hídrico. Como el cito­
plasma d e los protozoos dulciacuícolas
es considerablemente más rico en sales
q u e el ambiente d e agua dulce en q u e
659
viven, hay una tendencia a que el agua
del organismo. Este exceso d e agua es
eliminado por las vacuolas pulsátiles. El
mecanismo d e actuación d e las vacuolas
pulsátiles en Amocbaproleus y otros pro-
tiempo. La hipótesis «clásica» q u e se
representa en la Figura 12-7, p. 221, pro­
p o n e q u e el exceso de agua y de iones
en el citoplasma (por ejemplo Na' y K*)
se recoge en unas pequeñas y abundan­
tes vesículas que rodean a la fina mem­
brana simple d e la vacuola pulsátil. Los
q u e quedan c o m o iones intracelulares, y
se produce una solución diluida que se
descarga en el interior de la vacuola pul­
sátil. A medida q u e el agua se va acu­
m u l a n d o en su interior, la vacuola va
aumentando d e tamaño, hasta que final­
m e n t e n o p u e d e expandirse más y se
vacía a través d e un pequeño poro en la
superficie, y el ciclo se repite rítmica­
mente. Avances recientes, obtenidos con
métodos d e inmunofluorescencia y
microscopía electrónica", han hecho que
se modifique este punto d e vista clásico.
La vacuola pulsátil, en lugar d e estar
rodeada por una gran cantidad de peque­
ñas vesículas independientes, en reali­
dad, está conectada a un entramado d e
canales membranosos continuos, en los
que hay una gran cantidad d e bombas d e
protones (las bombas de protones se han
descrito en relación con la cadena d e
transporte de electrones en el Capítulo 5,
p. 70). Aunque el mecanismo que pro­
duce el llenado de la vacuola no se cono­
ce del todo, parece que estas bombas d e
protones crean unos gradientes de H* y
HCCT, q u e hacen q u e el agua pase al
interior d e la vacuola. Ya q u e lo q u e s e
elimina es una solución isosmótica, este
modelo resuelve los problemas plantea­
dos por la hipótesis clásica, según la cual
era necesario que las vacuolas retuviesen
agua en contra del gradiente osmótico,
algo casi imposible d e conseguir con una
simple membrana bicapa.
Las vacuolas pulsátiles son frecuentes
en los protozoos d e agua dulce, las es­
ponjas y los animales radiados (como la
hidra d e a g u a dulce), pero raras, o in­
existentes, en las formas marinas de estos
• Heuser. j „ O. Zhu, and M. Clarke. 1993. Jour. Cell
Biol.. 121(6):1311-1327.
660 Pane IV Actividad vital
grupos, que son isosmóticas con respec­
to al agua del mar, y en consecuencia ni
pierden ni ganan demasiada agua.
NEFRIDIOS
El tipo más corriente de órgano excre­
tor entre los invertebrados es el nelii-
dio, una estructura tubular diseñada
para mantener un equilibrio osmótico
apropiado, una de las disposiciones más
simples es el sistema d e células en lla­
ma, o protonefridios, d e los acelorna-
dos fplaielminio.s) y algunos pseudoee
lomadas.
En las planadas y demás plaiclmintos,
el sisicma protonefridial tiene el aspecto
de un par de eniramadi >s tubulares, suma­
mente ramificados, que se distribuyen poi
todo el cuerpo (Figura 33-5). El liquido
entra en el sistema a través d e unas celu
las especiales denominadas «células en
llama», después se mueve Lentamente
hacia atrás por los túbulos, y es finalmente
excretado a través de poros que se abren
a intervalos en la superficie corporal, El
batido rítmico del penacho de flagelos
que poseen estes células, que recuerda el
parpadeo de una pequeña llama, crea una
presión negativa que hace que el liquido
atraviese las delgadas interdigitaciones
Figura 33-5
Sistema excretor a base de células en
llama de un platelminto. Los fluidos
corporales son recogidos por las células en
llama (protonefridios) y pasan a un sistema
de conductos y poros excretores repartidos
por la superficie del cuerpo.
que ha\ entre la célula en llama y la célu­
la tubular, pasando a la porción tubular
del sistema. Ya en el túbulo, se recupera
agua y ciertí e metabolítos miles por reab­
sorción, q u e d a n d o los desechos listos
para ser eliminados. Los desechos nitro­
genados (principalmente amoniaco) se
eliminan por difusión a través de la super­
ficie del cuerpo.
i.a presencia de un sistema muy rami­
ficado a base de células en llama es una
consecuencia d e la inexistencia de siste­
ma circulatorio en estos animales acelo
mados. Este sistema es muy diferente de
los u ñ o n e s condcnsado.s d e los verte­
brados e invertebrados mas evoluciona­
dos. que dependen de un sistema circu
latorio para poder transpon,ir los
desechos que se han de excretar.
El protonefridio q u e a c a b a m o s d e
des< ribir es un sistema c e r r a d o . Los
túbulos son ciegos y la orina se forma a
partir d e un Huido que antes de pene­
trar en los túbulos ha de ser transporta­
d o a través de las células en llama. 1 n
tipo más desarrollado d e nefridio es el
nefridio abierto o «verdadero», el meta-
ncfridio. que poseen vanos grupos ele
c i u e l o m a d o s c o m o los anélidos I Figu­
ra 33*6), I"* moluscos, y otros filos
menores. El meianclridio es más avan­
z a d o q u e el p r o i o n e l r i d i o por d o s
importantes aspectos. En primer lugar,
su túbulo está abierto por ambos extre
mos. lo que permite que el Huido entre
rápidamente en él a través d e una aber­
tura ciliada en forma d e e m b u d o , el
nef'rostoma. En segundo lugar, el meta-
nefridio esta r o d e a d o por una red d e
vasos sanguíneos, q u e contribuyen en
la formación d e la orina reabsorbiendo
agua, sales, hidratos d e c a r b o n o , ami-
noát idos y otras sustancias aprovecha­
bles del fluido que hay en el interior del
túbulo ex< retor.
Mu embargo, a pesar de estas mejo­
ras, el proceso básico de la formación de
la orina es el mismo en los protonefridios
y en los metanefridios: mientras el liqui­
d o fluye continuamente por el interior de
un túbulo. se va modificando de forma
selectiva por: t I ) recuperación de sus­
tancias valiosas q u e retornan al cuerpo
i reabsorción), y i ¿) añadido de solutos
de desecho (secreción). Esta secuencia
asegura la eliminación de las sustancias
d e desecho sin que se pierdan otras
importantes para el organismo. Veremos
Nefridio Posterior
Figura 33-6
Sistema excretor de una lombriz de tierra.
En cada segmento hay un par de grandes
nefridios suspendidos en el líquido
celomático. Cada nefridio está relacionado
con dos segmentos, ya que el embudo
ciliado (nefrostoma) abre en el segmento
anterior al segmento en que se encuentra
el resto del nefridio.
que los desarrollados ríñones de los ver-
tebrados funcionan básicamente, de l.i
misma forma
ÓRGANOS EXCRETORES
DE LOS ARTRÓPODOS
Las g l á n d u l a s a n t c n a l e s pares de los
crustát eos son unas estructuras tubula­
res que se sitúan en la parle ventral de
la cabeza (Figura 33 7). Estos órganos
excretores presentan un diseno mucho
más a v a n z a d o q u e el d e los nefridios
s Sin embargo, carecen d e nefros*
tomas abiertos, en lugar de ello, se pro­
duce un filtrado a partir de la sangre a
un saco terminal, por la presión hidras*
tática del hemocele. En la porción tuhii-
lar de la glándula: el filtrado se va modi­
ficando por la reabsorción selectiva de
ciertas sales y la secreción activa de
Otras, I le este modo, los crustáceos pre­
sentan órganos excretores que SOH bSsfc
camente como los d e los vertebrados en
lo q u e a la formación de la orina se
refiere,
l.os insectos y las arañas tienen un sis­
tema excretor exclusivo, los túbulos de
Malpigio que actúan en colaboración
con unas glándulas especiales de la pared
del recto (Figura 33-8). Estos túbulos dé
¡Vlalpigio, son delgados, elásticos, ciegos,
y carecen de irrigación arterial. La for­
mación de la orina si- inicia por secreción
activa d e sales, principalmente de pota-

Figura 33-7
Glándulas antenales de un cangrejo de río.
Estas glándulas son unos «ríñones»
filtradores, es decir, producen un filtrado
sanguíneo que se acumula en el saco
terminal. El filtrado se convierte en orina a
medida que pasa por el túbulo hasta la
vejiga.
sio, hada el interior de los túbulos, a pai
tir de la hemolinfa. Esta secreción pri­
maria de iones crea un arrastre osmóti­
co, que vacía agua, solutos y desechos
nitrogenados, principalmente ácido úrico,
hacia el Interior del túbulo. El acido úrico
entra por el extremo distaJ del túbulo
como urato potásico soluble, que precl
pica en forma de acido úria 1 insoluole en
el extremo proximal del túbulo, Una vez
formada la orina pasa al recio, donde la
mayor parte del agua y del potasio son
reabsorbidos por glándulas rectales espe
dales, quedando ácido mico y otros dese­
chos que se eliminan con las heces. Este
sistema excreto! exclusivo está inmejo­
rablemente a d a p t a d o para la vida en
ambientes s e n - - \ lia contribuido d e
forma decisiva al gran éxito d e los insec­
tos sobre la Tierra.
EL RIÑON DE
LOS VERTEBRADOS
ORIGEN Y EMBRIOLOGÍA
Partiendo de estudios comparados sobre
el desarrollo, se p u e d e llegar a la con
Capítulo $3 I lomeostasis: Regula ion osmótica, ex< recién, y regulat ¡611 de la temperatura 661
clusión d e que el riñon de los primeros
vertebrados si- extendía a iodo lo largo
de la cavidad celomática, y estaba cons­
tituido por túbulos dispuestos metamcri-
camente, cada uno d e los cuales n
daiia a un nefridio c o m o los d e los
invertebrados. Cada túbulo se abriría por
uno d e sus extremos en el ccloma por
medio de un nefxostoma, y por el olio en
un conducto arquiíiéfrico c< >mun Este
riñon primitivo se ha denominado atqiri-
nefros (.«primer riñon»); un linón mcla-
mérico muy similar a este arquinefros, es
el que poseen los embriones de los mixi-
nes y Cecilias (Figura 33w9). ( a.si desde el
comienzo, el sistema reproductor, que sé
desarrolla después que el excretor, pero
a partir de los mismos esbozos mesodér-
micos, utiliza los conductos excretores
como un sistema de transporte apio tam­
bién para los productos reproductores.
Asi. aunque l<>se!<>-- sistemas nada tienen Figura 33-8
en común desde el p u m o de vista fun­ Túbulos de Malpigio de un insecto. Los
túbulos de Malpigio se localizan en el punto
cional, están estrechamente relacionados de unión entre el intestino medio y el
por la utiliza* n')ii de los mismos conduc­ posterior (recto). Los solutos, principalmente
tos. potasio, se secretan activamente en los
Los ríñones de los vertebrados actúa­ lúbulos a partir de la hemolinfa que rodea a
los túbulos. El agua y los desechos fluyen
le- -.(• desarrollan a pailir de este Sistema por ellos. Estos fluidos desembocan en el
primitivo. Durante el desarrollo embrio­ recto, donde los solutos y el agua se
nario de los vertebrados amniotas, se pro­ reabsorben activamente, dejando unos
duce una SUl esión ile lies etapas de desa­ desechos que son excretados.
rrollo d e los linones: p r o n e f r o s ,
m e s o n e f r o s v metanefros (Figura 33-
')>. AlgUnOS d e estos estallos, p e r o n o trolla cuando el antiguo conducto arqui-
todos, pueden encontrarse lambien en néfrico pasa a formar parle del sistema
oír - grupos de vertebrados. En iodos |11S reproductor del macho como conducto
embriones de los vertebrados, el estado para el transporte del esperm.1. W. los
d e pronefros es el primen > en desarro­ lies tipos d e riñon (pronefros, iiic.sone
llarse. Se localiza en la paite anterior del líos \ metanefros) se MU edén embrio­
cuerpo y sóli > en U >s mixines se c o m ier­ l ó g i c a m e n t e , ) también d e alguna
re en parle del riñon definitivo, l'u los manera filogenéticamenie, en los
- vertebrados degenera durante el amniotas.
desarrollo J es reemplazado por un
mesonefros que se localiza más central­
FUNCIÓN DEL RIÑON
mente. El mesonetros es el nnón funcio­
nal d e los embriones d e los amniotas DE LOS VERTEBRADOS
(reptiles, aves y mamíferos), y contribu­ El riñon d e los vertalnados es parte de
ye- .1 la formación del riñon del adulto muchos mee.mismos lnterrela< Lanados
(denominado opistonefros) d e los peces con el mantenimiento de la HOmeostaSis,
y anfibios. El riñon juega un papel primordial en
11 metanefros de los amniotas adul­ estos mecanismos de regulación, ya que
tos se distingue en varios aspectos del es el principal órgano que regula el volu­
pronefros \ del mesonefros lista loca­ men y composición del medio Interno
lizado más caudalmente. es mucho más Huido. Aunque el riñon normalmente se
largo, su estructura es mucho más com­ describe como un órgano excretor, la eli
pacta y c o n d e n e un gran n ú m e r o d e minación de los desechos que realiza es
túbulos nefríticos, Desagua por un con­ desprec i.ible el) comparación ion su fun
d u e l o nuevo, el u r é t e r , q u e se desa- ción reguladora.
 662 patee IV Actividad vital

Pronefros: Riñon luncional de los mixines

adultos y de los embriones de los peces y - Gónada
anfibios; está presente temporalmente en los
embriones de los reptiles, aves y mamíferos.
Tübulos
Pronefros con nefrostomas Arquinefros: Riñon que se encuentra en los
abiertos embriones de los mixines; se cree que ésta es
Gónada
la disposición ancestral del riñon en los
Placa vertebrados.
Tübulos
del pronefros nefrogénica
con nefrostomas
Conducto del arquinefros
Conducto del
pronefros

Li estructura del riñon es diferente en se va acumulando antes de ser transpor­

los distintos grupos cU- vertebrados, pero
Mesonefros: Riñon funcional de los
adultos de las lampreas, peces y anfibios en todos ellos la unidad funcional es un
parcialmente funcional en los embriones túbulo, la nefrona, y en todos los casos
de los reptiles, aves y mamíferos la orina se forma tras tres procesos fisio­
lógicos bien delimitados: filtración,
Tübulos
del pronefros r e a b s o r c i ó n y s e c r e c i ó n Nos centra-
degenerados remos básicamente en la descripción del
uñón d e los mamíferos, el órgano regu­
lador del que tenemos un mayor cono­
Testículo
cimiento.
Epidídimo
Los dos riñones del hombre son unos
(derivado de
pequeños órganos que representan
los tübulos
del mesonefros) menos del 1% del peso total del cuerpo.
No obstante reciben un abundante riego
Tübulos sanguíneo, aproximadamente entre un
del mesonefros
20% y un 25% del flujo que sale del cora­
con glomérulos
zón. I<> que s u p o n e unos 2000 litros d e
Conducto sangre al día. Este enorme flujo d e san­
del mesonefros
gre se- encauza sobre los aproximada­
mente dos millones d e nefronas que hay
Metanefros: Riñon funcional de los
adultos de los reptiles, aves y mamíferos en el interior de los dos riñones huma­
nos. Cada nefrona empieza por una
Testículo _ cámara dilatada, el c o r p ú s c u l o renal,
es cuyo interior hay un grupo de capila­
Epidídimo
res, denominado gloinérulo. La presión
Tübulos del
pronefros y sanguínea hace que se produzca un fil­
mesonefros trado sin proteínas en el interior d e una
degenerados cámara CQni icida COrn< I cápsula d e Bow-
man. A partir de aquí, el filtrado se des­
Riñon
mesonéfrico plaza por un largo \ sinuoso t ú b u l o
renal, que consta de varias porciones en
Uréter las que ocurren diferentes procesos. El
Conducto filtrado pasa en primer lugar por un túbu-
deferente lo c o n t o r n e a d o p r o x i m a l y luego por
(conducto un asa larga y de finas paredes denomi­
de Wolff) nada asa d e H c n l e , q u e se introduce
Figura 33-9 hacia la porción central del riñon (la
Desarrollo comparado de los ríñones en medula), para luego volver hacia la parle
los machos de los vertebrados. En rojo supeitu ial de éste (la corteza), donde el
oscuro, estructuras funcionales. En rojo asa de I lenlc se continúa por un túbulo
claro, estructuras degeneradas o no c o n t o r n e a d o distal. Desde el túbulo
desarrolladas.
c o n t o r n e a d o el filtrado pasa a un c o n -
d u c t o c o l e c t o r q u e desemboca en la
denominada pelvis renal. Aquí la orina
tada. a naves del uréter, hasta la veji-
ga urinaria Estas relaciones anatómica',
se representan en la Figura 33-10.
La orina que entra en la pelvis renal
es muy diferente del filtrado que se pro-
dui e en el corpusí u!o renal. Durante SU
recorrido a través del túbulo renal y el
conducto colector, tanto la composición
como la concentración del filtrado origi­
nal van c a m b i a n d o . Algunos solutos.
como la glucosa o el sodio, son reabsor­
bidos, mientras q u e otras sustancias.
como los iones de hidrogeno y la urea.
se van concentrando en la orina.
La nefrona. con su filtro de presión
y su túbulo, se encuentra íntimamente
c o n e c t a d a a la circulación sanguínea
(Figura 33-11). La s a n g r e d e la aorta
llega hasta el riñon a través de una gran
arteria renal, que se divide y ramifica
en un sistema de arterias de menor cali­
bre. La sangre arterial fluye a cada cor
puseulo renal a través de una arieriola
aferente, y sale de él por una arterio-
la e f e r e n t e . Desde- cada arteriola ale
rente la sangre pasa a una extensa red
de (apilares que rodea y suministra san­
gre a los tübulos contorneados proximal
y difitai, así como al asa d e líenle (Figu­
ra 33-10). Estos capilares constituyen el
medio a través del cual se reabsorben o
secretan las distintas sustancias por los
tübulos renales. Por último, la sangre de
estos numerosos capilares es recolecta­
da por una serie d e p e q u e ñ a s venas,
que se unen para formar la vena renal.
Esta vena devuelve la sangre a la vena
cava.
FILTRACIÓN GLOMERUIAR
Volvamos ahora al gloinérulo, donde se
inicia la formación de la orina. F.l glomé
rulo actúa como un filtro mecánico eS|
 Capítulo 33- Homeosrasis: Regulación osmótica, excreción, y regulación ele la temperatura 663

Túbulo contorneado
Túbulo contorneado proximal distal
Cápsula de Bowman
Glomérulo

Arteriola eferente ''■ ■ I " i i"'

Aparato_3-^íf ■'•- i > (
= **
'" Cápsula yuxtaglomerular i Varias
:
. nefronas
Corteza ' comparten
1
Arteriola el mismo
1 Médula aferente I conducto
colector
Arteria y vena
nterlobulares (conectadas
con la arteria y
Riñon- vena renales)

Capilares rodeando
Uréter-^, j& los túbulos
Rama ascendente
del asa de Henle
Uréter Rama descendente
del asa de Henle
Conducto
colector

Figura 3 3 - 1 0
Sistema urinario del hombre, y detalles de un riñon y una nefrona.

cializado, en el que la presión sanguínea una carencia de estos compuestos, lo que

Figura 3 3 - 1 1
Micrografía electrónica de barrido de un
fragmento de la microcirculación del riñon
de un mamífero. Se pueden ver varios
glomérulos y sus vasos sanguíneos
asociados. La cápsula de Bowman, que
normalmente rodea a cada uno de los
glomérulos, ha sido disuelta durante la
preparación del fragmento.
Tomado de Tissues and Organs: A Text-Atlas of
Scanning Electrón Microscopy. Richard G.
Kessel 8 Randy H. Kardon, W. H. Freeman and
Co„ © 1979.
hace que se produzca un filtrado sin pro­
teínas q u e atraviesa las paredes d e los
capilares hacia el espacio, relleno d e
líquido, d e la cápsula d e Bowman. Las
moléculas p e q u e ñ a s d e soluto pueden
atravesar las paredes d e los capilares
pasando por unos pequeños poros y son
transportadas junto con el agua en el qtie
están disueltas, Los eritrocitos y las pro­
teínas plasmáticas son retenidas, ya q u e
s o n d e m a s i a d o g r a n d e s para atravesar
este filtro (Figura 33-12). La presión que
ejercen el agua y los solutos al atravesar
la membrana de los capilares debe ser lo
suficientemente alta c o m o para sobre­
pasar la presión osmótica coloidal d e la
sangre (creada por las proteínas plasmá­
ticas q u e n o p u e d e n pasar el filtro;
p. 693) y vencer la resistencia hasta pene­
trar en el interior del túbulo.
Entonces, el filtrado penetra en el sis­
tema d e lóbulos renales, d o n d e sufrirá
una gran transformación hasta convertir­
se en orina. Los ríñones de tina persona
filtran diariamente unos 180 litros, un
volumen que excede con mucho el volu­
men total d e sangre. Si todo este volu­
men d e agua, nutrientes valiosos y sales
se perdiera, el cuerpo sufriría rápidamente
no sucede porque prácticamente la tota­
lidad del filtrado es reabsorbida.
La conversión del filtrado en orina
implica dos procesos diferentes: (1) mo­
dificación d e la composición del filtrado
por reabsorción tubular y secreción, y (2)
cambios en la concentración osmótica de
la orina mediante una excreción regulada
del agua.
REABSORCIÓN TUBULAR
Aproximadamente el 60% del volumen
del filtrado y prácticamente la cantidad
total d e glucosa, aminoácidos, vitaminas
y otros nutrientes importantes son reab­
sorbidos en el lóbulo contorneado pro­
ximal. Una gran parte de tal reabsorción
se produce por transporte activo, en el
que la energía celular se utiliza para trans­
portar materiales desde el fluido tubular
hasta la red de capilares que lo rodean,
y desde los cuales volverán a la circula­
ción general. Los iones, como el sodio,
el potasio, el calcio, los bicarbonatos y
los fosfatos, se reabsorben a nivel de
b o m b a s d e iones dotadas d e proteínas
transportadoras que funcionan gracias a
la hidrólisis del ATP (las bombas de iones
664 Patte IV Actividad vital

.Capsula de Bowman

Glomérulo En la enfermedad diabetes mellitus, la

Arteriola glucosa alcanza concentraciones en el
eferente plasma sanguíneo anormalmente altas
Túbulo diipergluccinia), ya que la li lona
proximal insulina, que permite ■ ' las células
corporales captar glu< osa, es deficitaria.
A medida que la cantidad d I i< < isa en
sangre aumenta sobre el nivel normal, de
Arleriola aproximadamente 100 mg/100 mi de
aferente plasma, fe concentra! ion de gliu osa en el
:■■ i también aumenta, y mas glucosa
debe ser reabsorbida en el Uilnilo
proximal Se alcanza así un punto
i aproximad.miente de 300 rng Mil ni! de
plasma) en el que la capacidad de
reabsorción de las células tubulares está
saturada, lisie es el máximo de transporte
para la glucosa. s¡ continúa aumentando
Eritrocito la cantidad de glucosa en el plasma, ésta
acabará perdiéndose en la orina, lín la
diabetes no Halada, la orina del enfermo
Proteína plasmática tiene un salx>r dulce, la sed es siempre
acuciante, v el cuerpo se va desgastando,
a pesar de que se coma en exceso, En
Electrólitos y
otros solutos
Inglaterra, la enfermedad fue
denominada durante sigli - I rma
muy apropiada, el «mal de fe micción».
Barrera de filtración

proceso di- reabsorción. En los ríñones

Filtrado del hombre, se Filtran, aproximadamen­
te, i' 1 »' cu de sodio cada 2 i lioras. Casi
lodo él es reabsorbido, pero la cantidad
Figura 3 3 - 1 2 precisa queda igualada con la cantidad
Cápsula de Bowman y glomérulo, con un detalle en el que se muestra la filtración de fluido de sodio que el cuerpo ha ingerido. Con
a través de la membrana de los capilares del glomérulo. El agua, los iones y otras una ingestión diaria de cloruro sódico de
moléculas de pequeño tamaño atraviesan los poros que hay en esta barrera de filtración, i g, el riñÓCI excreta i g y reabsorbe 596
pero las proteínas plasmáticas son demasiado grandes para poder pasar la barrera. g cada día. Una persona con una dieta
El filtrado está, por tanto, desprovisto de proteínas.
baja en sales ele 0,3 g de cloruro sódica
mantiene, sin embargo, el equilibrio de
se han descrito tri la p. 53). Ya que una Para la mayor parle d e las sustancias cloruro sódico, ya que sólo 0,3 g de esta
■ le las fundones fundamentales del riñon e\isie un limite máximo de la cantidad sustancia escapan a la reabsorción. Pero
es la regulación de^ las concentraciones que puede ser reabsorbida. Este limite se con una ingestión masiva de sales, muv
de los distintos iones en el plasma, rada denomina transporte m á x i m o para esa por encima d e los 20 g por día, el riñon
uno de ellos es reabsorbido de manera sustancia Por ejemplo, la glucosa mu no p u e d e cx< retar el sodio tan rápida­
independiente por medio de bombas de rnalmente se reabsorbe totalmente a nivel mente como penetra en el cuerpo. El clo­
iones específicas, Algunos sufren una de los ríñones, ya que el transpone ma\i rure i sódico no excretado retiene el agua
fuerte reabsorción, en tanto que oíros se mu para el mecanismo d e reabsorción adicional en los Ruidos corporales, y l.i
reabsorben en una cantidad m u c h o de la glucosa se encuentra muy por enci­ persona empieza a engordar l.a ingés-
menor, según las necesidades del cuer­ ma d e la cantidad d e ésta q u e normal­ lión d e sal d e un americano medio es
p o para conservar cada u n o d e dichos mente aparece en el filtrado del plasma. normalmente de 6 a 18 g al día. aprox¡«
minerales. Algunas sustancias se reab­ si la concentración de glucosa en el plas­ m a d a m e n l e 2d veces más rJe lo que el
sorben pasivamente. Por ejemplo, en el ma sobrepasa este umbral, como sucede cuerpo necesita y tres veces más de le
túbulo contorneado proximal, los iones en la cliabelcs mellilus, la glucosa apa que se considera aceptable para las per­
de cloro (argados negativamente acom­ rece en la orina (Figura 33-135. sonas predispuestas a la hipertensión,
pañan la reabsorción activa de los iones \ diferencia de la glucosa, la mayo II ajuste Una] de la composición del
de sodio cargados positivamente. Kl agua ría d e los iones se excretan en la orina filtrado se realiza en el túbulo contor­
también es reabsorbida de forma pasiva en cantidades variables Su excreción es neado clisial. El sodio que se reabsorbe
a partir del tabulo, va que Huye por pre­ regulada. 1.a reabsorción de- sodio, el en el túbulo contorneado proximal (apro­
sión osmótica a medida que se realiza la catión más abundante en el plasma, es ximadamente el s s % del que está pie
reabsorción activa d e solutos. un buen ejemplo d e la flexibilidad del senté en el filtrado inicial) lo es de mane-

Glomérulo
Orina Circulación Orina
sanguínea
Figura 33-13
El mecanismo de la reabsorción tubular de la glucosa, puede compararse con el de una cinta
transportadora que corre a una velocidad constante. A, Cuando la concentración de la glucosa
en el filtrado es baja, se reabsorbe toda. B, Cuando la concentración de glucosa en el filtrado
ha alcanzado el transporte máximo, todos los sitios de transporte para ella están ocupados.
C, Si la concentración de la glucosa aumenta aún más, como en la enfermedad llamada
«diabetes mellitus», parte de ella escapa a la cinta de transporte y aparece en la orina.
^^^■■^^^^■^■■^^^^■■^^^■H
F.l riñon humano puede adaptarse a
excretar graneles cantidades ele sal
(cloruro sódico) cuando se ingiere en
grandes cantidades. En las s< iciedades
acostumbradas a la ingestión de un
exceso de sal debido a que Utilizan
mucho la salazón como método de
conservación de los alimentos (por
ejemplo, el cerdo o los arenques en
salazón) la ingestión diaria de sal puede
rondar e incluso sobrepasar los 100 g. El
peso corporal puede permanecer normal
en estas condiciones. \ o obstante, una
ingestión de 20-40 g/día por parle de
voluntarios no adaptados a estas
enormes ingestiones de sal. causa
inflamación de los tejidos, Incremento del
peso corporal y. en algunos casos,
aumento de la presión sanguínea.
ra obligada, es decir, esta cantidad se
reabsorbe independientemente d e la can­
tidad de sodio ingerida con la dieta, En
el túbulo contorneado distal, sin embar­
go, la reabsorción d e sodio está contro­
lada por la aldosterona, una hormona
esteroide d e la corteza d e la glándula
suprarrenal (p, 759)- La aldosterona hace
que se incremente la retención d e sodio
en los lúbulos distales y, por tanto, dis­
minuye la cantidad que se pierde con la
orina. La secreción d e aldosterona está
regulada, principalmente, por la enzima
renina, que se produce en el aparato
yuxtaglomerular, un complejo celular
que se localiza en las arteriolas aferentes,
en el punto en q u e se u n e n con el glo­
mérulo (Figura 33-10). La renina es libe-
Capítulo 33- Homeostasis: Regulación osmótica, excreción, y regulación de la remperacura
Sangre Orina Sangre
rada c o m o respuesta a niveles bajos d e
sodio en la sangre, o a bajas presiones
sanguíneas (que pueden producirse cuan­
d o el v o l u m e n d e la sangre desciende
d e m a s i a d o ) . La renina d e s e n c a d e n a
entonces una serie d e acontecimientos
ehzímáticos q u e culminan c o n la pro­
ducción d e angiotensina, una proreína
sanguínea trae posee varios efectos rela­
cionados. En primer lugar, estimula la
liberación d e aldosterona, que a su vez
actúa a u m e n t a n d o la reabsorción d e
sodio en el túbulo distal. En s e g u n d o
lugar, aumenta la producción d e h o r -
m o n a antidiurética (vasopresina, que
se discutirá más adelante en este capítu­
lo), una hormona que favorece la reten­
ción de agua en el riñon, Kn tercer lugar,
aumenta la presión sanguínea. Por últi­
mo, aumenta la sensación d e sed. Todas
estas acciones d e la angiotensina tienden
a invertir las circunstancias (poco sodio
en la sangre y presión o volumen san­
guíneos bajos) q u e desencadenaron la
secreción de reniña. El sodio y el agua se
conservan, y el volumen y la presión san­
guíneos vuelven a los niveles normales.
La flexibilidad d e la reabsorción dis­
tal d e sodio varía notablemente en los
distintos animales: está restringida en el
hombre, pero es muy grande en muchos
roedores, Estas diferencias han apareci­
do porque las presiones selectivas duran­
te la evolución han h e c h o q u e los roe­
dores se adapten a los ambientes secos.
Deben conservar agua y, al mismo tiem­
po, excretar una cantidad considerable
665
de sodio. Los hombres, sin embargo, no
estamos d i s e ñ a d o s para satisfacer los
grandes apetitos salinos q u e muchos
tenemos. Nuestros parientes más cerca­
nos, los grandes primates, son vegetaria­
nos y tienen una ingestión salina media
d e aproximadamente 0,5 g diarios,
SECRECIÓN TUBULAR
Además de reabsorber materiales a par­
tir del filtrado plasmático, los túbulos
renales son capaces de secretar ciertas
sustancias al líquido tubular. Este proce­
so, inverso a la reabsorción tubular, per­
mite al riñon aumentar las concentracio­
nes en la orina de una serie de materiales
que van a ser excretados como el hidró­
g e n o , los iones d e potasio, fármacos y
una serie d e materiales orgánicos extra­
ños. El túbulo distal es el centro d e la
mayor paite de las secreciones tubulares.
En el riñon d e los peces óseos mari­
nos, los reptiles y las aves, la secreción
tubular es un proceso mucho más desa­
rrollado q u e en los ríñones d e los mamí­
feros. Los peces óseos marinos secretan
activamente grandes cantidades de mag­
nesio y sulfatos, que son los productos de
su tipo d e regulación osmótica. Los repti­
les y las aves excretan ácido úrico en vez
d e urea como principal desecho nitroge­
nado. Este material es secretado de forma
activa por el epitelio de los túbulos. Como
el ácido úrico es casi insoluble, forma cris­
tales en la orina y requiere muy poca agua
para ser excretado. De este modo, la excre­
ción de ácido úrico es una importante
adaptación para la conservación de agua.
EXCRECIÓN DE AGUA
La presión osmótica d e la sangre está
estrechamente regulada por el riñon.
Cuando la ingestión de líquidos es alta,
el riñon excreta una orina diluida, rete­
niendo las sales y excretando principal­
mente agua. Cuando la ingestión de líqui­
d o s e s baja, el riñon retiene agua y
excreta una orina más concentrada. Lina
persona deshidratada puede concentrar
su orina hasta cuatro veces la concentra­
ción osmótica d e su sangre. Esta impor­
tante capacidad para concentrar la orina
hace posible la excreción de desechos
con una mínima pérdida d e agua.
La capacidad del riñon de los mamí­
feros y de ciertas aves para producir una
666 Parte IV Actividad vical

centración osmótica en la médula que se

Consigue por el intercambio de iones
entre las d(« ramas del asa
N5 las características fun< tonales del sis­
tema son las siguientes: l.a rama descen­
Túbulo
dente del asa de líenle es permeable al
Corpúsculo proximal agua pero Impermeable a los solutos,
renal mientras que la rama asi endenté es rela­
Cl
NaCI , H20 tivamente impermeable tanto al agua
0)
-
c
300 J Túbulo distal
como a los solutos. El cloruro sódico es
O transportado activamente fuera de la por­
NaCI
ción gruesa de la rama ascendente y pasa
a los fluidos d e los tejidos circundantes
(Figura 33-14). A medida que el líquido
intersticial q u e rodea el asa se va con­
centrando mas con los solutos, el agua va
300
entrando de forma pasiva en la rama des­
300 Permeabilidad al cendente, El (luido tubular en la base del
Permeable agua controlada
NaCI por la ADH
asa. ahora más concentrado, se desplaza
al agua
hacia la rama ascendente, donde se bom­
bea hacia afuera todavía mas cloruro sáli­
500 H;0A 400
¿=>NaCI co. De esta manera, el efecto del trans­
600 p o n e activo d e iones en la rama
'
asi endenté se multiplica a medida que
/!,() 1> NaCI Conducto aumenta la entrada de agua desde la rama
colector d e s c e n d e n t e y el fluido q u e llega a la
Impermeable
3
O
"^Cf al agua
rama ascendente se hace más concentra­
do La urea también contribuye signilua-
1000
Impermeable
al NaCI
\L
Baja permeabili-
livamente a la concentración del fluido
tisular en el fondo del asa, reabsorbién­
dose en el conducto Colector que se sinia
cac para la urea
120C en paralelo ( Figuras 33-14 y 33-15).
Permeable para
1200 El ajuste final d e la concentración (li­
la urea
la orina no ocurre en las asas de líenle.
sino en los conductos colectores, l-i 18
Urea ¿.
en formación que entra en el túbulo dista]
desde el asa ile líenle es diluida (debido
al bombeo activo de sal i. y se diluye aun
Figura 33-14 mas por la reabsorción activa de mas ( |,,.
Mecanismo de concentración de la orina en los mamíferos. El cloruro sódico es bombeado mío sódico en el túbulo dista! 1.a orina en
activamente desde la rama ascendente del asa de Henle, y el agua sale pasivamente de la formación, baja en solutos pero con mea
rama descendente, que es impermeable para el cloruro sódico. El cloruro sódico y la urea, pasa a continuación al conducto colector
reabsorbidos a nivel del conducto colector, aumentan la concentración osmótica en la I >ebido a la elevada comen!ración de solu­
médula del riñon, creando un gradiente osmótico relacionado con el control de la
reabsorción del agua en el conducto colector.
tas alrededor del conduelo colector, el
agua es bomlx-ada hada fuera tic la orina.
urina concentrada está relacionada con orina muy concentrada, el gradiente A medida que la concent ración de la orina
el .i-a de llcnk- y los conductos colecto- osmótico es m u c h o mavor q u e en el aumenta, la urea también se difunde \ -i
rés, El funcionamiento de estas estmetu- hombre). Las elevadas concentraciones añade a la presión osmótica elevada en la
ras trae como consecuencia la formación Osmóticas se ((insiguen por un inter­ medula renal (Figura 33-15).
de un gradiente Osmótico en el riñon. !:il c a m b i o d e iones en el asa de U n le. La cantidad de agua recuperada v la
v i o n i o .se representa en la Figura 33-14. mediante un sisieiiia multiplicador con- concentración Final de la orina dependen
En la corteza, el líquido intersticial es isos- tracorriente. l'.l lérmino «contracorrien­ de la permeabilidad de las paredes del
mótíco con respecto a la sangre, pero en te» hace referencia a q u e el Huido se conducto colector. Esta está controlada ixir
la-- zonas más internas de la médula, la mueve en direcciones opuestas por las la hormona antidiurética (ADH, i
concentración osmótica es hasta cuatro dos ramas del asa de líenle: hacia abajo presina), que es liberada i* ir el lóbulo poffi
veces más alia q u e la de la sangre (en los por la rama descendente y hacia arriba terior dé la hipófisis (neurohipófisis). la
roedores y los mamíferos q u e viven en por la rama ascendente. El término «mul­ liberación de esla hormona está controla­
los desiertos, que pueden producir una tiplicador* indica el incremento de la con­ da a su vez por receptores especiales del
 Capiculo í i. l loraeostasis: Regulación osmótica, excreción, > regulación de la temperatura 667

Corteza Médula Corteza Médula

Máximo 100

80
}\}!\\ 600

60 - I1' .
1
O 3 1
c «
-o — 500
40 - i; '
%
- a>
20
i
1' b
S
400

i. ' 8
Isosmótico n 5
\ Profundidad
Krotunoiaaa // ti
\ en el riñon "7 300
c
¡
c
o 200
O

100

Profundidad
en el riñon
Figura 33-15
Concentración osmótica del fluido tisular en el riñon de los mamíferos. El fluido tisular es isosmótico en la corteza renal (a la izquierda del
diagrama), pero aumenta constantemente a través de la médula del riñon, y alcanza un máximo en el punto en que la orina penetra en el uréter.

encélalo, que constantemente detectan \ La capacidad variable de diferentes

miden la presión osmótica de la sangre,
Cuando ésta aumenta, por ejempb i duran­
te una dfsliidraiai ion, se libera más Al )l I
oesde la hipófisis. La Al)l l aumenta la per­
meabilidad del conducto colector, pi ■
lilemente aumcnlando el tamaño d e los
poms en la membrana del conducto.
Entonces. a medida que el fluido en el
conducto coleetoi va pasado por la región
lnpeíosmótica de la médula renal, el agua
atraviesa los poros y pasa al Huido inters­
ticial que le rodea, y de allí es conducida
a la circulación sanguínea (Figura 33-10).
1.a orina pierde agua y se hace cada v e /
mas concia»rada. Si ésta es la secuem ia
de pases durante la deshldratación* es fácil
imaginar la respuesta del Sistema ante una
hlperhidratación: la liberación de ADH por
la hipófisis cesa, los poros d e las paredes
üVI conducto colector se cieñan \ sse excre­
ta un volumen grande d e orina diluida,
mamíferos para formar una orina concen­
trada está intimamente relacionada con la
longitud de sus asas de líenle. El castor,
que no tiene ninguna necesidad de con­
servar agua en el medio en que Vive, pre­
senta asas corlas, y p u e d e concentrar su
orina a solamente el doble que su plasma
sanguíneo, Los hombres, con asas relati­
vamente más largas, pueden formar una
orina 4,2 veces más concentrada q u e el
plasma sanguíneo. Como es fácil suponer.
los mamíferos de los desiertos tienen capa­
cidades de concentración de orina muy
superiores. El camello puede producir
i nina 8ve< es mas concentrada que el plas­
ma; el geibillo, I i veces, y el ratón salla­
dor australiano. 22 veces, En esta criatura.
el mayor concentrador de orina conocido,
las asas de Henle se extienden hasta el
extremo de una larga papila renal q u e
llega hasta la mismísima boca del Uréter,
REGULACIÓN DE
LA TEMPERATURA
l i e m o s visto q u e un problema funda­
mental para los animales es mantener SU
medio interno en un estado que permita
el funcionamiento celular normal. Los
procesos bioquímicos son sensibles a los
ambientes químicos, j hasia aquí liemos
examinado cómo se estabilizaban dichos
ambientes químicos, las rea* i iones bio­
químicas también son extremadamente
sensibles a la temperatura. Todas las enzi­
mas Cieñen una temperatura óptima: a
temperaturas diferentes de este Óptimo,
la fuñí ion de la en/ima se ve entoi peca­
da. Cuando la temperatura corporal des
. ¡ende demasiado, los procesos metabó-
licos se ralentízan y la cantidad de energía
que los animales pueden dedicar a sus
actividades y a la reproducí ion Se redu­
ce. Si la temperatura del cuerpo sube
668 Parce IV Actividad viral
demasiado, las reacciones metabólicas se
desequilibran, y la actividad enzimática
ge altera o incluso se destruye. Así, los
animales pueden vivir con éxito sólo en
un intervalo restringido d e temperaturas,
normalmente entre 0 y 40 °C. Los ani­
males deben encontrar un habitat d o n d e
no se encuentren con temperaturas extre­
mas. <> bien desarrollar unos mecanismos
que les permitan regular su temperatura
corporal independientemente de las tem­
peraturas extremas del entorno.
Una diferencia tic temperatura tic 10 °C
se ha convertido en un estándar que se
usa para medir la sensibilidad a la
temperatura de una función biológica.
liste valor, denominado Qm, se determina
(para intervalos de temperatura de 10 °C
exactamente) dividiendo, simplemente, el
valor del ritmo de una función (como la
tasa metábolica o la velocidad de una
reacción en/imática) a la mayor
temperatura, por el valor del ritmo de esa
misma función a la menor temperatura
en que puede producirse. En general, las
reacciones metabólicas tienen unos
valores de Q.„ de aproximadamente 2.0 a
3,0. Los procesos puramente físicos
tienen valores de Q„, mucho menores,
generalmente prójimos a l.o.
ECTOTERMIA Y ENDOTERMIA
i.os términos «sangre fría» y «sangre
caliente» se han utilizado frecuentemen­
te para dividir a los animales en dos gru­
pos: invertebrados y vertebrados q u e son
fríos al tacto, y aquellos otros, como los
humanos, los ciernas mamíferos y las
aves, que no lo son. Es cierto que la tem­
peratura corporal de los mamíferos y aves
normalmente, aunque no siempre, supe­
ra a la del ambiente, pero un animal d e
«sangre fría» no está necesariamente frío.
Los peces y los insectos tropicales, así
como los reptiles que están tomando el
sol, pueden tener una temperatura cor­
poral igual, o incluso superior, a la d e los
propios mamíferos. Además hay muchos
mamíferos de «sangre caliente» que hiber­
nan. llegando sus temperaturas corpora­
les a aproximarse al punto de congela­
ción del agua. Por tanto, los términos
«sangre caliente» y «sangre fría» son enor­
memente subjetivos y p o c o concretos,
aunque están tan firmemente enraizados
en nuestro vocabulario, q u e la mayor
parte d e los biólogos encuentran más
sencillo aceptar el uso d e estos términos
que tratar d e cambiar a la gente.
Los términos p o i q u i l o t e r m o (tem­
peratura corporal variable) y homeoter-
m o (temperatura corporal constante) son
utilizados frecuentemente por los zoólo­
gos c o m o alternativas a «sangre fría» y
«sangre caliente», respectivamente. Estos
términos, q u e hacen referencia a la varia­
bilidad d e la temperatura corporal, son
más precisos e informativos, pero toda­
vía presentan algún problema. Por ejem­
plo, los peces d e las gratules profundi­
dades marinas viven en ambientes en los
q u e prácticamente n o hay c a m b i o s d e
temperatura. Aun cuando su temperatu­
ra corporal es absolutamente estable, día
tras día. p o c o se podría argumentar a
favor d e q u e los p e c e s abisales son
homeotermos. Además entre las aves y
los mamíferos, q u e son h o m e o t e r m o s .
hay muchos cuyas temperaturas cambian
entre el día y la noche, o estacionalmen-
te, c o m o ocurre en el caso d e los hiber­
nantes, o en las distintas estaciones del
año.
Los fisiólogos prefieren otra manera
de describir las temperaturas corporales,
una q u e refleje el hecho d e q u e la tem­
peratura d e un animal es el resultado d e
un equilibrio entre la ganancia y la pér­
dida d e calor. Todos los animales pro­
ducen calor a partir d e su metabolismo
celular, pero en muchos casos el calor es
expulsado a medida q u e se produce. En
estos animales, los ectotermos, y la gran
mayoría d e los animales pertenecen a
este grupo, la temperatura corportal está
determinada únicamente por el ambien­
te, Muchos ectotermos pueden utilizar.su
entorno mediante comportamientos para
seleccionar zonas con una temperatura
más favorable, por ejemplo, tomando el
sol. pero la fuente d e energía q u e utili­
zan para incrementar su temperatura cor­
poral procede del ambiente, y n o d e su
propio cuerpo. Por el contrario, algunos
animales son capaces d e producir y rete­
ner suficiente calor como para elevar su
propia temperatura corporal por encima
d e la del entorno, pero a un nivel esta­
ble. Ya q u e la fuente d e su calor corpo­
ral es interna, reciben el n o m b r e tic­
e n d o t e r m o s . En el Reino Animal son
escasos, y son las aves y los mamíferos.
así c o m o unos pocos reptiles y algunos
peces muy nadadores, y ciertos insectos,
los q u e , al m e n o s parcialmente, son
endotermos. La endotermia permite a las
aves y a los mamíferos estabilizar su tem­
peratura interna d e tal manera que los
procesos bioquímicos y la función ner­
viosa pueden mantenerse a unos niveles
altos y constantes d e actividad. De esta
forma, p u e d e n p e r m a n e c e r activos en
invierno y explotar habitat q u e son inex­
plotables para los ectotermos.
CÓMO DEJAN LOS ANIMALES
ECTOTERMOS DE DEPENDER DE
LA TEMPERATURA AMBIENTAL
Ajustes de la conducta
Aunque los animales ectotermos no pue­
d e n controlar fisiológicamente su tem­
peratura corporal, muchos d e ellos son
capaces d e regularla, con una precisión
considerable, mediante el comporta­
miento. En primer lugar, los ectotermos
tienen a m e n u d o la opción d e buscar
zonas en el ambiente en q u e viven, en
las que la temperatura sea favorable para
sus actividades. Algunos ectotermos.
como los lagartos del desierto, explotan
los cambios d e la radiación solar a lo
largo del día para mantener su tempera­
tura corporal relativamente constante
(figura 33-16). Por la mañana temprano,
salen ele sus madrigueras y toman el sol
con el cuerpo aplastado contra el suelo
para absorber una mayor cantidad ele
calor. A medida q u e el día se va hacien­
d o más caluroso, pasan a situarse de cara
al sol, para reducir así el área corporal
expuesta, y levantan el cuerpo para ais­
larse del suelo caliente. En las horas más
calurosas del día, los lagartos pueden vol­
ver a sus madrigueras. Más tarde, salen
para tomar nuevamente el sol, cuando
éste está bajo y la temperatura riel aire
desciende.
Estos patrones d e conducta ayudan a
mantener una temperatura corporal re­
lativamente constante entre 36° y
39 °C, mientras q u e la temperatura del
aire oscila entre 29° y 44 °C. Algunos
lagartos pueden tolerar mediodías muy
calurosos sin protegerse. La iguana del
d e s i e r t o d e l s u d o e s t e d e los Estados
Unidos prefiere una temperatura cor­
poral de 42 °C cuanto está en plena acti­
vidad y p u e d e tolerar subidas hasta los
47 °C, una temperatura q u e es letal para

Figura 33-16
Forma en que un lagarto del desierto regula su
temperatura corporal mediante el
comportamiento. Por la mañana el animal
absorbe el calor del sol a través de su cabeza,
mientras mantiene el resto del cuerpo protegido
del aire fresco de la mañana. Más tarde saldrá
del todo para tomar el sol. Al mediodía, cuando
la temperatura de su cuerpo es alta, busca la
sombra para protegerse del calor. Cuando la
temperatura del aire baja al atardecer,
abandona la sombra y descansa paralelo a los
rayos solares.
todas las aves, los mamíferos y la mayo­
ría d e los d e m á s reptiles. El t é r m i n o
«sangre fría» claramente n o d e b e apli­
carse a estos animales.
Ajustes metabólicos
Incluso sin la ayuda d e los ajustes del
comportamiento q u e acabamos de des­
cribir, la mayoría de los ectotermos pue­
den ajuslar sus ritmos metabólicos a la
temperatura reinante, d e tal manera q u e
la intensidad del metabolismo perma­
nezca prácticamente constante. Esto reci­
be el nombre de c o m p e n s a c i ó n d e la
temperatura y ello implica complejos
ajustes bioquímicos y celulares. Estos
ajustes permiten a un pez o a tina sala­
mandra, por ejemplo, tener el mismo
nivel de actividad tanto en ambientes
fríos como calurosos. Así, mientras los
endotermos alcanzan la homeosrasi.s
metabólica regulando su temperatura cor­
poral. los ectotermos logran casi lo
mismo regulando directamente su meta­
bolismo. Esto también es una forma d e
homeostasis.
REGULACIÓN DE LA
TEMPERATURA EN LOS
ANIMALES ENDOTERMOS
La mayor parte d e los mamíferos tienen
una temperatura corporal entre 36 y
38 °C, algo más baja q u e la d e las aves,
Capítulo 33. Ilomcostasis: Regulación osmótica, excreción, y regulación de la temperatura
q u e oscilan entre 40 y 42 CC, Estas tem­
peraturas constantes se mantienen me­
diante un delicado equilibrio entre la pro­
el ticción y la pérdida d e calor, y éste es
un asunto ciertamente complicado, dado
que estos animales constantemente alter­
nan períodos d e descanso con explosio­
nes d e actividad.
El calor está producido por el meta­
bolismo del animal, q u e incluye la oxi­
dación de los alimentos, el metabolismo
celular basal y la contracción muscular.
Los e n d o t e r m o s d e b e n comer más q u e
los ectotermos del mismo tamaño, ya que
la mayor parte de la ingestión diaria d e
calorías es necesaria, en los endotermos,
para producir calor, sobre todo con una
temperatura ambiental Iría. El calor se
pierde por radiación, conducción y con­
vección (movimiento del aire), a un
ambiente más frío, y por evaporación del
agua (Eigura 33-17). Un ave o un mamí­
fero p u e d e n controlar a m b o s procesos
d e producción y pérdida d e calor dentro
d e unos límites bastante amplios, Si el
animal s e enfría demasiado, p u e d e
aumentar su producción de calor con una
mayor actividad muscular (mediante el
ejercicio o tiritando), y disminuyendo la
pérdida d e calor con un mejor aisla­
miento. Si el animal se calienta en exce­
so, p u e d e disminuir la producción d e
calor y aumentar su pérdida. Examinare­
mos estos procesos con los siguientes
ejemplos.
669
O
Adaptaciones a los ambientes
calientes
A pesar d e las duras condiciones d e los
desiertos (calor intenso durante el día.
frío durante la noche, y escasez de agua
y d e lugares d o n d e cobijarse), muchos
tipos d e animales viven con éxito en
ellos. Los mamíferos desertícolas d e
menor tamaño son, fundamentalmente,
f o s o r e s (están bien dotados para exca­
var galerías) o n o c t u r n o s , es decir, son
activos durante la noche. Las tempera­
turas más bajas y la mayor humedad d e
las galerías ayudan a reducir la pérdida
d e agua por evaporación. Como se ha
explicado antes (p. 6=18), algunos' mamí­
feros del desierto, como las ralas cangu­
ro o las ardillas d e tierra d e los desiertos
americanos, pueden, si lo precisan, obte­
ner toda el agua q u e necesitan a partir
de sus secos alimentos, sin llegar a beber
jamás. Tales animales p r o d u c e n tina
orina muy concentrada y heces prácti­
camente secas.
Obviamente los grandes ungulados
(mamíferos rumiantes dotados de pezu­
ñas) d e los desiertos no pueden escapar
al calor e x c a v a n d o galerías. Animales
como los camellos y los antílopes (gace­
las, óryx y eland (antílope taurotragol)
poseen una serie d e adaptaciones para
enfrentarse con la deshídratación. Las del
eland se muestran en la Figura 33-18. Los
mecanismos para controlar la pérdida de
670 Parce IV Ai cividad vital

agua j evitar el sobrecalentamiento

intimamente ligados. El lustroso color
pálido de la piel refleja la luz Incidente
del sol, y la misma piel es un excelente
aislante que actúa manteniendo el calor
fuera del cuerpo. Kl calor se pierde por
convección y por conducción en las par
tes interiores del animal, en done!'
pelaje es muy lino. El [ejido adiposo, una
reserva alimentaria esencial, se acumula
en una joroba dorsal en vez de distri­
buirse uniformemente bajo la piel, donde
podría impedir la pérdida de calor por
Radiación a la radiación. El elaiul evita la pérdida de
Evaporación
respiratoria atmósfera agua por evaporación, el único medio
(onda larga) que tiene el animal para enfriarse cuan­
do la temperatura ambiental es más alta
que la del cuerpo, permitiendo que su
temperatura corporal disminuya durante
|Convi«cción forzada
la fría noche y que después aumente len-
tamente durante el día. a medida que el
Am cuerpo almacena el calor. Solo cuando la
temperatura corporal alcanza los 41 X'..
u
el eland debe evitar un mayor aumento.
medíanle un enfriamiento por evapo-
Conducción
ración. sudando y jadeando. Kl agua
también se conserva por medio de la pro-
Figura 33-17 lui ■ i ni de una mina muy concentrada
Intercambio de calor entre un animal y su ambiente durante un día caluroso. Las flechas y unas heces secas, Todas eslas adapta­
azules indican las fuentes de ganancia neta de temperatura por el animal (todas ellas de ciones también están desarrolladas en un
radiación); las flechas negras indican las vías de pérdida neta de calor (enfriamiento
grado similar o incluso mayor, en los
evaporativo, conducción al suelo, radiación de onda larga a la atmósfera, y convección forzada
por el aire). Si la temperatura del aire y la del suelo son más elevadas que la del animal las camellos, los mejoi adaptados de iodos
Hechas de la convección forzada, conducción y radiación desde el espacio deben invertirse. los grandes mamíferos del desierto.
Entonces el animal sólo puede perder calor por medio del enfriamiento evaporativo.

Evita el sol del mediodía Adaptaciones a los ambientes

La temperatura corporal fríos
variable reduce la pérdida En los ambientes fríos. los mamíferos mi
de agua lizan dos mecanismos principales para
mantener la bomeotermia: (1) dismi-
Capa nución de la conductividad, es decir,
aislante
disminución de la pérdida de calor
El color
aumentando la efectividad del aisla5
claro miento; y (2) aumento de la produc-
refleja ción calórica
el calor Es bien conocido el excelente aisla*
radiante
miento térmico que ofrece el grueso
pelaje de los mamílcros árticos, lín todos
Orina los mamílcros que viven en regiones !run­
concentrada
de la "fierra, el grosor del pelaje aumen­
y heces
secas ta en invierno, a veces hasta en un Sir...
La gruesa borra constituye la capa ais­
lante principal, mientras que los pelos
largos v más visibles protegen frente al
desgasie y ofrecen una coloración pro-
Figura 33-18 lectora. No obstante, y en coima de lo
Adaptaciones fisiológicas y del comportamiento del eland común para mantener el
que ocurre en el tronco del cuerpo, que:
equilibrio térmico en la cálida y árida sabana de África Central. esta bien aislado, las extremidades (patas.
r
cola, nariz y oídos) de los animales árti­
cos no pueden estar tan bien aisladas >
quedan expuestas a enfriamientos rápi­
dos Para evitar que estas partes se con­
denan en las principales vías de pérdi­
da de calor, se les permite enfriarse a
temperaturas bajas, a veces próximas al
pumo de congelacaón. A medida que la
sangre caliente arterial fluye dentro de
un.i pata, por ejemplo, el calor pasa
directamente de la artería a la vena \ es
devuelto a la masa corporal (Figura 33-
U»), Este mecanismo-evita la perdida del
\alioso calor corporal a través d e las
regiones distales de la pata, nial aisladas.
Cuino consecuencia de este sistema de
intercambio c a l ó r i c o p e r i f é r i c o , las
palas y pies deben operar con tempera-
Iiiras bajas. Las temperaturas de lo.s pies
Jel zorro ártico y del < .iribú están muy
poco por encima del punto de congela
Ctón; de hecho, puede .ser incluso infe­
riora 0 "('. en las pezuñas y en los coji­
netes plantares Para mantener flexible y
móvil el pie a temperaturas tan bajas, la
grasa en las extremidades tiene un punto
de congelación muy bajo, hasta 3<> c
mas bajo que el de la grasa corporal nor­
mal
En condiciones de frío intenso, todos
los mamíferos p u e d e n p r o d u c i r más
i.i le ir a u m e n t a n d o la actividad m u s -
cular, bien por medio del ejercicio o por
el acto d e tiritar. Todos estamos familia­
rizados con la electividad de ambas acti­
vidades. Una persona p u e d e aumentar
su producción d e calor más d e 1S \ecc.s
con una tiritona viólenla, c u a n d o está
expuesta a un frío máximo. Olía fuente
3e i alor es el aumente > de la oxidac i> >n
de los alimentos, e s p e c i a l m e n t e las
reservas de grasa parda. Este mecanis­
mo se denomina t e r m o g é n e s i s n o tiri-
tante.
Los p e q u e ñ o s mamíferos, c o m o los
li'rnmmg, las ralas y los ratones, se
enfrentan al problema d e un ambiente
iiui de una manera bien distinta. Estos
pequeños animales no siempre están
Bien .lisiados COQIO los grandes mamífe­
ros. porque el grosor del pelaje está limi-
t.ido por la necesidad d e mantener la
movilidad. Por esta razón, estos anima­
les han explotado con éxito las excelen­
tes propiedades aislantes de la nieve, \
VÍUTI bajo ella caí p e q u e ñ a s galerías
..Jas en el suelo del bosque. «. i >
además también encuentran su alimen-
Capítulo } $. I lomeostasis: Regulación osmótica, excreción, y regulación de la temperacuca
Figura 33-19
Intercambio calórico periférico (de
contracorrientes) en la pata del lobo ártico.
El diagrama superior muestra cómo se
enfrían las extremidades cuando el animal
se expone a las bajas temperaturas
ambientales. El esquema inferior muestra
un fragmento de una arteria y una vena de
la pata anterior, en donde se puede ver la
forma en que se intercambia calor entre la
sangre arterial, que se dirige hacia el pie, y
la sangre venosa, que retorna hacia el
cuerpo. De esta forma se consigue evitar la
pérdida de calor corporal.
to, En esle a m b i e n t e subníveo, la tem­
peratura rara vez baja de los -5 °C, aun-
que la temperatura del aire pueda ser de
-SO °C. Id aislamiento de la nieve dismi­
n u y e la conductividad térmica de los
pequeños mamíferos, ele la misma forma
671
que el pelaje lo hace en los grandes
mamíferos, f'l vivir por debajo d e la
nieve e s realmente una manera d e e\ i
tar el frío.
HIPOTERMIA ADAPTAITVA
EN AVES Y MAMÍFEROS
La endotermia es energéticamente cara.
Mientras que un ectotermo puede sobre­
vivir durante semanas en un ambiente
frió sin comer, un endotermo debe tenet
siempre reservas energéticas para com
pensar su alta tasa metabólica. I-I pro­
blema es especialmente agudo para las
aves \ mamíferos de tamaño pequeño,
ya q u e debido a su intenso metabolismo.
deben consumir cada día una cantidad
d e alimentos equivalente a su propio
peso para poder mantener su homeoter-
mia iel consumo de alimentos por las
aves se traía en la p. 584, y el de los
mamíferos en la p, d i 3 ) . \ o sorprende
entonces el que algunas aves \ mamífe
ros pequeños hayan desarrollado hábitos
para abandonar la homeotermia durante
períodos q u e van desde.- algunas horas
hasta varios meses y disminuyan su tem­
peratura corporal basta igualarla <■ situar­
la jusio por encima di- la temperatura del
aire que les rodea.
Algunos mamíferos muy pequeños,
c o m o los murciélagos, mantienen una
temperatura corporal alta cuando están
activos, pero la bajan m u c h o c u a n d o
están inactivos o dormidos Esto recibe
el nombre de letargo diario, una hipo­
termia adapiativa q u e proporciona un
enorme ahorro d e energía a los peque­
ños endotermos que, con una tempera
tura corporal normal, nunca están más
de unas pc«,as horas sin hambre. Los coli­
bríes también pueden bajar su tempera­
tura corporal durante la noche, cuando
tienen pocos alimentos disponibles i l'igu
ra 33-20).
Muchos mamíferos de- p e q u e ñ o y
mediano tamaño, d e regiones norteñas
templadas, solucionan el problema de la
escasez ele alimento y las bajas tempera
turas del invierno entrando en un estado
d e sopor, p r o l o n g a d o y controlado: la
hibernación. LOS auténticos hibernado-
res. como las ardillas de tierra, los rato
nes saltadores, las marmotas s afines
(Figura 33-2] >. se preparan para la hiber­
nación acumulando grandes cantidades
de grasa corporal. I.a entrada en hiber-
672 Parce IV Actividad vital

invierno, a u n q u e sin una disminución

aparente de su temperatura corporal, lo
q u e n o p u e d e considerarse c o m o una
auténtica hibernación. Los osos de los
bosques del norte pueden permanecer
escondidos en su guarida durante varios
50 ■ meses, líl ritmo cardíaco de un oso puede
disminuir d e 40 a 10 latidos por minuto,
40 pero su temperatura corporal permane­
ce normal, y el oso puede despenar si se
30 le molesta lo suficiente. Cierto intrépido
pero inconsciente biólogo, aprendió rápi­
damente con q u é facilidad se despierta
20 -
un oso «hibernante» cuando entró en su
guarida e intentó tomarle la temperatura
O rectal con un termómetro.
10 —I
c

o
O

Amanecer Mediodía Crepúsculo

Figura 33-20
Letargo diario en los colibríes. La temperatura del cuerpo y el consumo de oxígeno son
elevados cuando los colibríes están activos durante el día, pero disminuyen hasta 1/20 de
estos niveles cuando los colibríes se aletargan al atardecer. El letargo hace que disminuyan
Figura 33-21
notablemente las demandas de energía que se pueden obtener a partir de las limitadas
reservas de este pájaro. Marmota Marmota monax (orden
Rodentla) hibernando en una madriguera
que se ha puesto al descubierto mientras
nación es gradual. Después ele una serie normal d e 200 inspiraciones por minuto, el animal dormía, ajeno a la intrusión. Las
d e «ensayos», durante los cuales la tem­ a A ó 5 por minuto, y el ritmo cardíaco marmotas inician su hibernación a finales
peratura corporal disminuye unos pocos pasa d e 150 a 5 latidos por minuto. de septiembre, cuando el tiempo es
todavía bastante caluroso, y pueden
grados y después vuelve a la temperatu­ Durante la fase d e reactivación, el animal dormitar durante seis meses. El animal se
ra normal, el animal se enfría hasta alcan­ hibernante produce calor, tanto tiritando vuelve rígido y muy frío al tacto. La
zar una diferencia de 1 °C, o menos, con violentamente como por medio de la ter- respiración es imperceptible y muy lenta
la temperatura ambiental. El metabolis­ mogénesis no tiritante. (aproximadamente una inspiración cada
mo disminuye a una fracción del normal. cinco minutos). Aunque parece muerta, la
Algunos mamíferos como los osos, los marmota podría despertar si la
En las ardillas d e tierra, por ejemplo, el tejones, los mapache.s y las zarigüeyas temperatura de la madriguera bajase
ritmo respiratorio disminuye, respecto al entran en sueños prolongados durante el peligrosamente.

Resumen
A lo largo de la vida, la matearla y Ni energía
pasan .1 través del cuerpo, produciendo per­
turbaciones ilcl estado fisiológico interno 1 1
homeostasis, la capacidad del organismo para
mantener la estabilidad interna a pesar de esas
perturbaciones, es una cara< terístii .1 de todos
los seres vivos. La homeostasis supone la a< i>
vidad coordinada ele varios mecanismos lisio
lógicos y bioquímicos, y es posible relacionar
ios principales sucesos de la evoluí ion ani­
mal con el incremento >!<■ la independencia
interna respecto a los cambios que se produ­
cen en el medio circundante. En este capítu
lo hemos examinado ilos aspectos de la
homeostasis: CDla capacidad variable de los
animales para estabilizar la composición
osmótica y química de la sangre, y ü i la tapa
cidad de los animales para regular su tempe
raima e independizarse de los cambios de
temperatura del ambiente.
La rnayoi pane de los invertebrados man
nos pueden d e p e n d e r de la estabilidad del
ino ion el que son osmóticamente con
Formes, o deben ser capaces de tolerar gran
des fluctuaciones de la salinidad ambiental,
Algunos d e eslos últimos presentan una capa
cidad limitada de reg smótlca, esto
un poder limitado para neutralizar cambios
osmóticos internos, a través del desarrollo de
órganos reguladores especializados iodos los
animales que viven en agua dulce son lupeí
osmóticos ion respecto a su medio, y han
desarrollado mecanismos para recuperar sales
a partii del agua v bombear el ex< eso de 1
que penetra osmóticamente en su cuerpo.
Todos los vertebrados, con la excepción di'
los mixines, presentan una excelente homeos
tasis 1 ismotii .i LOS osieu líos mainn >s mantie­
nen sus Huidos corporales marcadamente hipos
I. Defina la homeostasis y explique por
qué la estabilidad del Huido corporal
puede considerarse como un estado de
equilibrio dinámil o.
1 Diferencie entre los siguientes pares de-
términos conformidad osmótica y
regulación osmótica; estenohalino y
eurihalino; hiperosmótíco e
hiposmoiie .1
3 l xplique porqué los peces óseos
malinos, pero no los de agua dulce,
deben beber agua del mar para
mantener el equilibrio osmótico
1 I..1 mayoría de los Invertebrados marinos
son conformistas osmóticos. ¿En qué se
Capítulo 53. Homeostasis: Regulación osmótica, excreción, y regulación de la temperatura
mólicos en relación con SU medio, bebiendo
agua malina y destilándola fisiológicamente
Los eiasmobranquios (tiburones 5 afines) han
adoptado una estrategia de casi conformidad
osmótica, reteniendo urea en SU sangre.
El riñon es el prin< ipal órgano para regu
lar la composición química y osmótica de la
.sangre. En todos los mcla/oo.s, el riñon e.s una
modificación de un patrón común: una estrut
tura tubular que forma oima introduciendo
una sei redolí Huida filtrada de la sangre o del
líquido intersticial, dentro de un túbulo en el
que es.1 secreción se modifica selectivama
te para formal orina. Los vertebrados terres
tres presentan linones particularmente com­
plejos. va que deben sei capaces de regulai
estro hamente el contenido de agua en la san
gre, equilibrando sus pérdidas y ganancias, La
unidad excretora básica e s la neliona, com­
puesta por un glomérulo d o n d e se produce
un ulhatiUrado de la sangre, y por un túbulo
nefrítico donde la orina en formación e.s modi­
ficada selectivamente por el epitelio del túbu
lo II agua, las sales y olios materiales a p i o
ve, hables pasan, tras sel reabsorbidos, a la
circulación peritubular. v ciertos desechos son
• lados d e s d e la e iiculación a la orina
lodos los mamíferos y algunas aves pueden
producir una orina más concentrada que la
sangre, por medio de un sistema de contra
101 nenie multiplicador localizado en el asa de
I lenle. una e.spci lali/ai ion que no poseen los
vertebrados inferiores.
La temperatura tiene un efecto muy mar­
cado sobre el ritmo d e las reacciones bioqul
micas v. por ello sobre el metabolismo y la
acth edad d e iodos los .miníales, l o s animales
pueden clasificarse según sea su temperatura
corporal variable (polqiiilotcrmosi o estable
diferencia la composición di' su Huido
e 111 pe .1.11 e ou respec lo a la de los
e ondrictios (tiburones v rayas), que
también están casi en equilibrio
osmótico con su ambiente.
m e estrategia debe emplear la rata
canguro para sobn-v iv ir en el desierto
sin beber nada d e agua?
6 ¿Qué animales poseen glándulas salinas-
,1 nal es su fundón?
7, Explique la función de las vacuolas
pulsátiles basándose en la siguiente
afirmación: Para expulsar una cantidad
ile liquido equivalente, en volumen, al
volumen del propio animal, un
673
(homeolermos), o por la fuente del calor cor
pora!, externa (ectotermos) o interna (endo
termos)
los cctotcrnios se liberan parcialmente de
sus limitaciones térmicas, bien buscando habi­
tat con temperaturas favorables, poi compor
tamientos de termorreguladón, o ajusfando
su metabolismo a la temperatura reinante
mediante alteraciones bioquímicas.
l.as aves v los mamíferos endotermos se
diferencian de los ectotermos en que poseen
una lasa de producción de calor mclabólico
más elevada y una tasa de COndUt liv idad del
calor del cuerpo mucho mas baja Mantienen
su temperatura corporal constante equili­
brando la producción con la perdida de caloi
U >s pequeños mamíferos de habita) calien
les escapan d e las altas temperaturas v redu
cen la perdida de agua por evaporación exca­
v a n d o galenas Los m.imileíos grandes
emplean diversas estrategias para enfrentarse
a la exposición directa al calor, ce > reflejar
los rayOS del sol almacenar el caloi de cuca
po o enfriarse mediante la evaporadón de
agua
los animales endotei S de habitat fríos
mantienen su temperatura corporal disminu­
ye 'mili la perdida d e calor con pelajes o plu­
majes gruesos, v con enfriamientos periféri
eos. ISI como mediante el Incremento de la
produce ion de- c alor mediante una Icrmogc-
nesis tiritante o no tiritante.
1.1 hipotermia adaptariva es una estrategia
mili/.1,la poi mamíferos 5 aves de- pequeño
tamaño, para disminuí) las demandas enei
geticas durante periodos de inactividad Qetar
g o diario) o periodos d e frío prolongado v
escasa disponibilidad de alimento 1 hiberna
cionl.
prOtOZOO de- agua dulce requiere de 1 a
53 minutos, y Otras especies marinas
necesitan entre 2 y 5 horas
8, ¿En que se dileivu, LUÍ, eslruclur.il y
funcionalmenre, un protonefridio v un
nefridio verdadero (roetanefridio)? ¿En
qué se pin sen?
9. Describa los estados del desarrollo de
los riñones de los .miniólas ¿En que se
dilerencia la secuencia del desarrollo en
los anfibios y en los peces?
I11 1 n qué se parecen, estructural v
fisiológicamente, el nefridio de las
lombrices de tierra y la nefrona
humana?
674 Parte IV Actividad vital
11. Describa lo que sucede en los
siguientes estados de la Formación de la
orina en la nefrona de los m¡ feros;
filtración, reabsorción tubular y
secreción tubulai
12. Explique cómo cin ula el cloruro sódico
entre las ramas ascendente y
descendente del asa de Henle del riñon
de los mamíferos, j las características de
estos túbulos espeí lalmente
permeables, que hacen que se alcancen
en la médula renal unas
concentnu iones i ¡smóticas elevadas.
Bifc>liojzrafía
Vei también la Bibliografía general de la
Parle IV. p. 783
Cossins, A R . j K. Bowler. 1987.
Temperature biology of animáis.
London, Cnapman y Hall. Tratado
exhaustivo sobre los ectotermos v los
endotermos
l l a n l / l e r . \V. I I . 1989. < .oinpaialive
physiology of the vertébrate kidney,
Tratado exhaustivo sobre el
funcionamiento de los ríñones de los
vertebrados.
Ilardy, R. N. l$>83- Homeostasis. ed. 2 The
[nstitute ol Biology's Studies in Biology
no. i'.s l.oiulon. lídward Amold. Da a
13 Explique cómo controla la hormona
.uiiidiureiu a < vasopiesina) la
excreción de agua en el riñon de los
mamíferos,
l-i Defina los siguientes términos j
comente sus limitaciones (si las 11. • > »,
referidos .i las relaciones térmicas de los
animales: poiquilotermia, homeotermia,
ectotermia, endotermia
15. Defienda la frase siguiente: «Tanto los
ectotermos como los endotermos
alcanzan homeostasis metabólica en
ambientes con temperaturas variables,
i onocer la historia del concepo de
homeostasis; en el capitulo final trata la
regulación de la temperatura y la
regulación osmótica.
Kankin.J. C , y.). Davcnporl, 1981. Animal
osmoregBlatlon, New YorkfJohnWiley
& Sons, IIK Tratado conciso y seleí tivo
Riegel.J. A. 1972, Comparative physiology
oí renal exerelion. New York, I laíner
Publishing Companj Excelente
perspectiva del sistema excretor tanto de
los vertebrados como de los
invertebrados
Selimidl-Nielsen, K. 1981. Counieicurrent
systems in animáis, S< i \m. 244:118-
i" ro ambos emplean estrategias
lisn ilógicas < o i n p l e l . m í e n l e
diferentes».
id. Los grandes mamíferos viven con éxito
tasto en los desiertos como en el Ártico,
Desenlia las diferentes adaptaciones
q u e Utilizan para mantener la
homeotermia en estos ambientes,
17. Explique por qué es ventajoso para
ciertas aves y mamíferos pequeños
abandonarla homeotermia durante
periodos breves o extena is de sus
vidas
I2s CMay), Explica como el sistema de
m
contracorriente transfiere calor entre
fluidos que se mueren en direcciones
opuestas.
Smith, II. W. 1953. Prora fish to philosopher.
Bostón, Liiile. Brown & Companj
Tratado clásico sobre la evolución dé
riñon de los vertebrados,
Storrey, K. B,, y J. M, Slorey 199(1. Prozen
,m,l alive. Sd AIM. 26302-97 (Dec I
Explica la forma en que algunos
animales emplean distintas estrategias
para sobrevivir completa o casi
completamente congelados durante los
meses ¡le invierno.

El descubrimiento de William Harvey
Durante- toda la vida de un hombre, su corazón está
Resantemente bombeando sangre por las arterias, los
capilares y las venas: a razón de 5 litros por minuto
¡aproximadamente; hasta que llega el momento de la muerte, a
una alad normal, se ha contraído alrededor tic 2500 millones
i es, y ha bombeado unas 300 000 toneladas d e sangre.
¡Cuando el corazón deja d e latir, la vida también se acaba.
La gran importancia del corazón y de sus contracciones
para la vida del hombre es bien conocida desde la
intigüedad, probablemente desde que el hombre existe. No
(obstante, la circulación d e la sangre, el hecho de q u e el
■razón bombee la sangre hacia la circulación arterial y que se
produzca su retorno a través d e las venas, sólo se sabe desde
lucv unos pocos centenares de años. La primera descripción
correcta del Rujo sanguíneo la realizó el médico inglés William
Harvey, que recibió fuertes críticas cuando lo publicó en 1628.
Varios siglos antes, el anatomista griego Galeno había dicho
que el aire entraba en el corazón a través de la tráquea y que
¿sangre podía pasar de un ventrículo al otro por unos «poros»
34
Fluidos internos,
Inmunidad, circulación,
e intercambio gaseoso
situados en el tabique ¡nterventricular. También creía que la
sangre recorría desde el corazón todos los vasos y luego
retornaba por el mismo camino, es decir, se producía un flujo
y un reflujo. Aun cuando no había casi nada de cierto en esta
idea, se mantuvo obstinadamente hasta la publicación de
Harvey. Las conclusiones de Harvey estaban basadas en
sólidas pruebas experimentales. Utilizó diversos animales para
sus experimentos y \W criticado por los especialistas en
anatomía humana, que decían que Sólo ellos conocían la
anatomía de los vertebrados, y no tenían conocimiento de la
Circulación sanguínea. Haciendo ligaduras en las arterias.
Harvey observó que la región entre el corazón y la ligadura se
hinchaba. Si la ligadura la realizaba en las venas, la hinchazón
se producía más allá de la ligadura. Cuando cortaba los vasos.
la sangre salía de las arterias por el extremo del corte más
próximo al corazón, y con las venas sucedía lo contrario. Por
medio de estos experimentos Harvey descubrió el esquema
correcto d e la circulación d e la sangre, aunque no pudo ver
los capilares que conectan los flujos arterial y venoso. ■
675
676 Parte IV Actividad

Pulmones o Liquido extracelular

branquias (plasma Líquido
sanguíneo) intracelular

HCO,-
HCO:1

Liquido extracelular HPO/

compuesto por:
Liquido intersticial
(tisular)
Plasma sanguíneo

Proteina
Ácidos orgánicos
Proteínas
Tubo Riñon
digestivo

Figura 34-1
Compartimentos líquidos del cuerpo. A, Todas la células corporales pueden representarse como un único y gran compartimento liquido que
está totalmente rodeado y protegido por el liquido extracelular (medio interno). Este líquido está constituido por el plasma y por el líquido
intersticial. Todos los intercambios con el medio externo se producen a través del plasma. B, Composición electrolítica de los líquidos
extracelular e intracelular. Se representa, a igual escala, la concentración total de cada uno de los principales constituyentes. En cada
compartimento líquido hay igual cantidad de aniones (iones con carga negativa) y de cationes (iones con carga positiva). Como se puede
ver, el sodio y el cloro son los electrólitos más abundantes en el plasma y están casi totalmente ausentes (presentan concentraciones muy
bajas) en el líquido intracelular. y la concentración de proteínas es mucho más alta en el interior de las células.

Los organismos unicelulares viven en con­ cuando se posee un sistema circulatorio

tacto directo con su medio. Obtienen los
nutrientes y el oxigeno, y expulsan l< >s resi­
duos, directamente a través de su superfi­
cie celular. Estos organismos son tan
pequeños que no necesitan sistemas espe­
ciales de transporte, ya que les bastan las
corrientes que se producen en su cito­
plasma. Incluso algunas formas pluricelu­
lares primitivas, como las esponjas, los cni-
darios y los platelmintos, tienen una
organización interna tan simple- v unas
demandas metabólicas tan bajas que no
precisan de un sistema circulatorio. La
mayoría de los organismos pluricelulares
avanzados, por su tamaño, actividad y
complejidad, necesitan de un sistema cir­
cuíale II i< i especializad) > para transpi mar los
nutrientes y los gases respiratorios, desde
y hasta iodos los tejidos de su cuerpo.
Ademas de cubrir estas necesidades de
transpone primario, los sistemas circula­
torios han asumido otras funciones adi­
cionales; transportan las hormonas hasta
alcanzar los órganos diana donde, junto
al sistema nervioso, controlaran las fun­
ciones del organismo. Kl agua, los iones \
otros muchos componentes de los líqui­
dos corporales, se distribuyen e Intercam­
bian entre diferentes órganos y tejidos, La
respuesta eficaz heme a las enfermedades
y las heridas se acelera enormemente
eficaz. La homeolermia de las aves y los
mamíferos depende fundamentalmente de
la Circulación sanguínea, gracias a la cual
pueden conservar o disipar el calor, según
sea necesario para mantener una tempe­
ratura corporal constante,
MEDIO INTERNO FLUIDO
El Huido corporal d e un organismo unice
lular es su citoplasma celular, un líquido
gelatinoso en el que se encuentran flotan­
do los duélenles sistemas de membranas \
organillos celulares. En los animales pluri
Figura 34-2
celulares, los Huidos corporales son de tíos El francés Claude Bernard (1813-1878),
lipos principales, los intracelulares y los uno de los fisiólogos de mayor prestigio
cxtracelularcs. Kl Huido intracelular (tam en el Siglo xix. Bernard creyó en la
bien denominado líquido intracelular) se constancia del milieu intéríeur (medio
encuentra en el interior de codas las célu interno), que es el líquido extracelular
que baña las células. Señaló que a través
las del cuerpo. El Huido (o liquido) extra de este milieu intéríeur se produce el
celular rodea externamente a las células intercambio de alimentos, desechos y
i figura 34-1A) I >c esta fi >i nía. las células. gases, y los mensajeros químicos se
el lugar último en el que se producen todas distribuyen por el cuerpo. En uno de sus
las actividades metabólicas, están sumergí escritos decía: «Los organismos vivos en
realidad no viven en el medio externo
das en un medio líquido propio, el fluido (aire o agua exterior) sino en su propio
extracelular, que amortigua los cambios fisi milieu intéríeur líquido... que baña sus
eos y químicos, en ocasiones graves, que elementos tlsulares.»
se producen fuera del cuerpo. La impor­
Tomado de J. F. Fulton & L. G. Wilson. Selected
tancia del liquido extracelular fue original­ Readings in the History of Physiology. 1966. Por
mente puesta de relieve por el gran lisio cortesía de Charles C. Thomas. Publisher.
Springtíeld. Illinois.
K igi i francés (.laude Bernard I Figura 34-2).

Glóbulos rojos (eritrocitos)
Figura 34-3
Elementos formes de la sangre humana. Los glóbulos rojos, en los que se encuentra la hemoglobina, carecen de núcleo en el hombre y en
otros mamíferos, pero en los demás vertebrados son siempre nucleados. Los diferentes leucocitos constituyen un sistema de células
móviles para la protección del cuerpo. Las plaquetas intervienen en la coagulación de la sangre.
I;ii los animales que tienen sistemas circu-
latorios cerrados (vertebrados, anélidos y
Uros poto.-, grupos de invertebrados;
el liquido extraceluku se puede sub-
diMilir en pla.sma s a n g u í n e o Y ¡'<|<''*'''
intersticial (intercelular) ( Figura 34-1A).
I!l plasma está contenido dentro d e los
gasos sanguíneos, mientras que el líquido
inicisiicial. o Unido lisular, como también
56 le denomina, ocupa el espacio iiime-
viíaio alrededor de las células, Los nutrien-
k's y gases que pasan entre el plasma .san-
«ninco y las células han de atravesar esta
o i m l u barrera de Unidos. El liquido inters-
;HI.II está formándose eonslanieniente .,
partir del plasma, por lunación a través de
las paredes de los capilares.
COMPOSICIÓN DE LOS FLUIDOS
CORPORALES
Estos líquidos (plasma. Intersticial e mira
celular) difieren entre si por la composi-
dón de sus solutos, pero lodos ellos tie­
nen una característica común; están
formados prira ¡pálmenle por agua. Los ani­
males, a pesar de su aspecto sólido, no son
Más que agua en un 70-90%, Por ejemplo.
i-n el hombre aproximadamente un 70%
de MI |x-so es agua, De este porcentaje, un
50% es agua celular, un l5%Hquido Ínter*-
ttdal y el 5% restante corresponde al plas-
m¡ sanguíneo \ través del plasma se pro-
I intercambio entre las células del
Éuerpo y el mundo exterior, Este Inter-
ambio de gases, nutrientes \ dese< hi is se
Baliza en órgam « especializad» «s i riñi mes,
pulmones, branquias, tubo digestivo) \ a
Bavésde la piel (Figura 31 I \>.
Capiculo •> i I'luidos internos: lnniuniil.nl, circuüu i6n, c tocen ambio gaseoso
m* Eosinólilo
•v,'/.c
Neulrótilo
Basófilo
Los Huidos corporales tienen disuel­
tas muchas sustancias, tanto orgánicas
como inorgánicas. Entre ellas, los elec­
trólitos inorgánicos y las proteínas son las
mas importantes. Los Iones sodio, d o r o
y bicarbonato son los electrólitos extra-
celulares mas importantes, mientras que
los iones potasio, magnesio y fosfato
junio con las proteínas, son los princi­
pales electrólitos intraeelulares (Figura
•i IB). Estas diferencias son muj impor­
tantes j gracias a ellas se mantiene un
flujo continuo d e sustancias entre el inte­
rior Y el exterior de las células. Los dos
tipos d e Huido extracelular, plasma y
líquido intersticial, tienen una composi­
ción parecida, si bien s\ plasma es más
rico e n proteínas que, por su i a m a n o . n o
pueden atravesar los capilares para pasar
al liquido intersticial.
COMPOSICIÓN DE
IA SANGRE
Entre los Invertebrados que < arecen de
sistema circulatorio ( c o m o los platel-
mintos o los cuidados) no se puede dife­
renciar una «sangre» como tal. Estos ani
males poseen un líquido tisular. elaro \
de aspecto ai uoso. en el que hay algu­
nas células fagocitarfas, unas pocas pro­
teínas y una mezcla d e sales parecida a
la del agua del mar. La «sangre» de otros
invertebrados algo mas evolucionados,
los q u e p o s e e n sisieinas cireulalorios
abiertos, es más compleja j a m e n u d o
si- d e n o m i n a h e m o l i n f a (G. haimo,
sangre + L. lympfoa, agua). En los inver­
tebrados que poseen sistemas circulato­
677
Linfocito
Monocito
Plaquetas
rios cerrados, ya se puede apreciar una
separación neta entre la sangre que eir
cilla por los vasos sanguíneos v el líqui­
d o tisular ( o intersticial) que rodea
dichos vasos.
En los vertebrados la sangre es un tejí
tío líquido \ complejo, constituido por
plasma \ por los denominados elemen
ios formes, principalmente glóbulos rojos
(también llamados eritrocitos o corpús­
culos sanguíneos), que están suspendi­
dos en el pla.sma. Mediante centrifuga
ción pueden separarse los glóbulos rojos
y los dianas elementos formes del liqui­
d o sanguíneo, p u d i é n d o s e entonces
observar q u e la sangre está compuesta
por un SS'V.i de plasma y un i5% de ele
mentos formes, aproximadamente.
La composición de la sangre de los
mamíferos es la siguiente:
Plasma
1. Agua 90 .
2. Sólidos disueltos, rales como protej
ñas plasmáticas (albúmina, globuli­
nas, fibrinógenó), glucosa, aminoáci
tíos, electrólitos, diversas enzimas,
anticuerpos, hormonas, desechos
metabólicos, \ pequeñísimas canti­
dades de otras sustancias, tanto orgá­
nicas como inorgánicas,
.1 Gases disueltos, principalmente oxi
geno, dióxido de carbono v nitró­
geno.
Elementos formas(Figura M 3)
1. Glóbulos rojos (eritrocitos), que con
tienen la hemoglobina encargada del
transporte del oxigeno \ del dióxido
de carbono.
678 Parte IV Actividad vical
2. Glóbulos blancos (leucocitos), q u e
actúan c o m o fagocitos y células de­
fensoras.
3. Fragmentos celulares (plaquetas d e
los mamíferos) o células (trombocitos
de los demás vertebrados) que actúan
en la coagulación de la sangre.
Las proteínas plasmáticas son un grupo
de proteínas, de pequeño y gran tamaño,
q u e realizan numerosas funciones. Los
principales tipos d e proteínas son: (1)
albúminas, el tipo más abundante, que
constituyen el 60% del total, y que con­
tribuyen a mantener el equilibrio osmóti­
co entre el plasma y las células del cuer­
po: (2) g l o b u l i n a s (34% del total), un
grupo de diferentes proteínas d e elevado
peso molecular, entre las que se encuen­
tran las inmunoglobulinas y diferentes pro­
teínas con núcleo metálico; y (3) fibri-
n ó g e n o , una proteína d e gran tamaño
con un importante papel en la coagula­
ción de la sangre. El s u e r o sanguíneo es
la parte del plasma en la que se encuen­
tran las proteínas responsables d e la for­
mación d e coágulos (ver más abajo).
Los glóbulos rojos, o eritrocitos, se
encuentran en la sangre en cantidades
enormes, aproximadamente 5,4 millo-
nes/mín' de la sangre del varón adulto y
4,8 millones/mm 1 en las mujeres. En los
mamíferos y las aves, los glóbulos rojos se
forman ininterrumpidamente, a partir d e
unos grandes eritroblastos nucleados que
se localizan en la médula ósea roja (en
otros vertebrados los glóbulos rojas se pro­
ducen principalmente en los ríñones y en
el bazo). Durante la formación de los eri­
trocitos se sintetiza la hemoglobina y las
células se dividen varias veces. Kn los
mamíferos, el núcleo se contrae durante
la eritrogénesis hasta quedar reducido a
un pequeño residuo que, en un momen­
to dado, termina desapareciendo. Otras
muchas características de una célula típi­
ca también se pierden: ribosomas, mito-
condrias y la mayor parte d e los sistemas
enzimáticos. Lo que queda es un disco
bicóncavo, formado por una membrana a
modo de bolsa en cuyo interior hay apro­
ximadamente 280 millones de moléculas
del pigmento sanguíneo d e transporte, la
hemoglobina. Aproximadamente un 33%
del peso de un eritrocito e.s hemoglobina.
La forma bicóncava (Figura 34-3) es una
innovación propia de los mamíferos, que
proporciona Lina mayor superficie para la
difusión d e los gases que la q u e se con­ HEMOSTASIS: PREVENCIÓN DE
sigue con una forma plana o esférica. Los
LA PÉRDIDA DE SANGRE
restantes vertebrados poseen eritrocitos
nucleados que, por regla general, tienen Los animales necesitan tener métodos para
una forma elipsoidal (Figura 34-4). evitar la pérdida rápida de sus Huidos cor­
Los eritrocitos tienen una vida media porales tras una herida. Ya que la sangre
d e aproximadamente cuatro meses. Du­ fluye y se encuentra siempre bajo tina
rante ese tiempo recorren unos 1000 km considerable presión hidrostática, es muy
pasando repetidas veces por los capila­ vulnerable a pérdidas por hemorragia.
res, q u e en ocasiones son tan delgados Cuando se daña un vaso, la muscula­
q u e los eritrocitos han d e doblarse para tura lisa de sus paredes se contrae, redu­
p o d e r recorrerlos. Por último, s e frag­ ciendo su luz, y en algunos casos la con­
mentan y son rápidamente deglutidos por tracción es tan fuerte q u e el flujo
tinas grandes células cañoneras llamadas sanguíneo se detiene por completo. Este
m a c r ó f a g o s , q u e s e encuentran en el primitivo, pero muy eficaz, mecanismo es
hígado, la médula ósea roja y el bazo, Kl e m p l e a d o tanto por los invertebrados
hierro d e la hemoglobina se recupera y como por los vertebrados. Además de este
p u e d e ser reutilizado; el resto del pig­ sistema contra la pérdida de sangre, todos
mento se convierte en bilirrubina. un los vertebrados, así como algunos inver­
pigmento biliar. Se estima q u e cada tebrados d e gran tamaño y muy activos,
segundo s e producen unos diez millones con alta presión sanguínea, poseen ele­
d e eritrocitos y se destruyen otros tantos mentos celulares y proteínas especiales en
en el interior del cuerpo humano. la sangre que son capaces de formar tipo
nes. o coágulos, en el lugar de la herida.
Los glóbulos blancos, o leucocitos,
forman un sistema celular móvil para la En los vertebrados, la coagulación
protección del cuerpo. En la sangre d e sanguínea es el principal mecanismo de
los adultos hay tan sólo unos 7500/mm 3 , defensa hemostática. Los coágulos san­
es decir, aproximadamente un leucocito guíneos se forman como una red fibrosa
por cada 700 eritrocitos. Hay varios tipos a partir d e una proteína plasmática, el
d e leucocitos: g r a n u l o c i t o s (subdividi- fíbrinógeno. La transformación del fihri-
dos en n e u t r ó f i l o s , b a s ó f i l o s y e o s i - nógeno en una malla de fibrina (Figura
nófilos) y agranulocitos, entre los que 34-5). en la que quedan retenidas las cé­
se encuentran los linfocitos y los m o n o - lulas sanguíneas, formándose así un coá­
citos (Figura 34-3). Kl papel d e los leu­ gulo gelatinoso, está catalizada por la
cocitos en la defensa del cuerpo se dis­ enzima trombina, que se encuentra nor­
cutirá posteriormente. malmente en la sangre en forma inactiva,
Figura 34-4
Eritrocitos de mamíferos y anfibios. A, Los eritrocitos de un jerbo son discos bicóncavos
que contienen hemoglobina y están rodeados por un resistente estroma. B, Los eritrocitos
de una rana son discos convexos, cada uno con su propio núcleo, que en esta micrografía
electrónica de barrido puede apreciarse como una prominencia en el centro de cada célula.
(Aumentos de los eritrocitos de mamífero, x 6300; eritrocitos de rana, x 2400).

Figura 3 4 - 5
Eritrocitos humanos atrapados en un
coágulo de fibrina. La coagulación se inicia
tras un daño en un tejido, y al desintegrarse
las plaquetas de la sangre, lo que hace que
se desencadene una compleja serie de
reacciones intravasculares que terminan
con la transformación de una proteína
plasmática, el fibrinógeno, en unos
polímeros grandes, resistentes e insoluoles
de fibrina. Esta fibrina y los eritrocitos que
quedan retenidos en ella, forman los
coágulos sanguíneos que detienen la
hemorragia. Probablemente por debajo de
la malla de fibrina, que se aprecia en el
centro, hay un grupo de plaquetas.
como protrombina. que ha ele activarse
para que se produzca la coagulación.
Las plaquetas de la sangre (Figura 34-3)
desempeñan un papel muy importante en
roclo este proceso. Las plaquetas se origi­
nan en la médula ósea roja a partir ele
unas graneles células d e las q u e perió­
dicamente se van desprendiendo peque­
ñas porciones de citoplasma; es decir, las
plaquetas son fragmentos celulares. En
cada milímetro cúbico de sangre hay entre
150 000 y 300 000 plaquetas. Cuando la
pared interna d e un vaso, normalmente
lisa, se altera, bien sea por una rotura o
por el depósito de lípidos o d e colesterol,
las plaquetas se adhieren rápidamente a
la superficie del vaso en ese punto y libe­
ran tromboplastina y otros factores coa­
gulantes. Estos factores, junto con los que
proceden del tejido dañado y con iones
de calcio, inician la transformación de la
protrombina en trombina. Los distintos
pasos ele la formación ele la fibrina están
resumidos en la Figura 34-6.
La secuencia catalítica ele dicho esque­
ma es sumamente compleja, e implica la
actuación d e una serie d e factores pro­
teicos plasmáticos, cada u n o d e los cua­
les permanece inactivo hasta que es acti-
Capítulo 34. Fluidos internos: Inmunidad, circulación, e intercambio gaseoso
Las plaquetas se
reúnen en la herida
Factores de
as plaquetas
^ ^ j / F a cFactores
tc de
jr coagulación
coagí
Tromboplastina de
las plaquetas
Activador de la
protrombina
Protrombina |
í>
Fibrinógeno C Z
Figura 34-6
Fases de la formación de la fibrina.
vado por el factor anterior d e la secuen­
cia. Todas estas reacciones se producen
en «cascada», ele forma que cada sustan­
cia obtenida provoca un gran incremen­
to en la producción ele la siguiente. Se
han descubierto al menos 13 factores d e
coagulación sanguínea diferentes. La falta
ele un solo factor puede retrasar, o impe­
dir, todo el p r o c e s o d e la coagulación.
¿Cómo se ha desarrollado un mecanismo
d e coagulación tan complejo? Posible­
mente es necesario q u e exista un siste­
ma ele seguridad capa/, ele responder ante
cualcjuier tipo de hemorragia, interna o
externa, que pudiera presentarse y que,
además, no pueda activarse y formar peli­
grosos coágulos sin que se haya produ­
cido alguna herida.
En el hombre se conocen varios tipos
d e anomalías d e la coagulacicin. Una d e
ellas, la hemofilia, es una enfermedad que
se caracteriza por la imposibilidad d e coa­
gulación ele la sangre, d e manera q u e
incluso heridas insignificantes pueden pro­
ducir hemorragias importantes y cons­
tantes. Se d e b e a una rara mutación
(aproximadamente en uno de cada 10 000
varones) en el cromosoma sexual X, que
conlleva la falta congénita ele uno ele los
factores d e las plaquetas en los varones y
en las mujeres homozigérticas. La llamada
«enfermedad ele los reyes» aparecié) en un
momento determinado en Europa entre
las familias reales, muy emparentadas,
679
Pared dañada de
un vaso sanguíneo
-Endotelio
Factores
tisulares
Factores d e \ I ^^^
coagulación A.
Tromboplastina
del tejido
TROMBINA
IZ^> FIBRINA
La hemofilia es una de las enfermedades
hereditarias mejor conocidas en el
hombre ligadas al -sexo (p. 136), En
realidad está ligada a dos loci del
cromosoma X. La hemofilia clásica
(hemofilia A) es la q u e padecen el 80%
del total ele afectados por esta
enfermedad, mientras q u e el resto
padecen la denominada enfermedad ele
Christrnas (hemofilia \i). El alelo ele cada
locus implica la falta de un factor ele
plaquetas diferente.
p o s i b l e m e n t e d e s p u é s d e h a b e r s e origi­
n a d o p o r tina m u t a c i ó n en el p a d r e o e n
la m a d r e d e la Reina Victoria.
MECANISMOS DE
DEFENSA DEL CUERPO
INMUNIDAD INNATA
La mayoría ele los animales tienen uno o
más mecanismos para protegerse frente
a la Invasión por parte d e un cuerpo
extraño o un agente infecciewo. Algunos
son inespecíficos, los que se deben a las
propiedades que poseen algunas estruc­
turas (por ejemplo Lina piel endurecida o
la elevada acidez estomacal), otros pue­
den ser eficaces contra una gran variedad
d e invasores y no contra uno en particu-
()S() Parte IV Actividad viml
Figura 34-7
Fagocitosis. Un fagocito engloba una
partícula mediante la emisión de
pseudópodos. Los lisosomas se unen a la
vacuola en que se encuentra la partícula y
descargan su contenido (enzimas
digestivas y lisozimas) hacia el interior de
la vacuola para destruir la partícula.
lar (capas de moco; fagocitosis, comple
mentó lp. 6841. etc ). lisios últimos mecí
nisinc IN pueden ser características que han
evolucionado como adaptaciones deferí
SÍ\;IS y. en los vertebrados, pueden estar
muy relacionadas con procesos de inmu­
nización previa líente al agente invasoí
Fagocitosis
Para poder defenderse ame un Invasor,
éste ha ile T I previamente reconocido.
Las células de un animal deben «saber»
cuando una sustancia no perlenece a ese'
animal; deben reconocer «lo extraño». La
fagocitosis c^ un buen ejemplo de reo >
in >c iii líenlo d e lo cxirano: se da en C.IM
todos los mela/oos y es uno de los prin­
cipales mecanismos d e alimentación en
los protistas (p. 221). Una célula con tal
capacidad es un fagocito La fagocitosis
es el proceso por el q u e una partícula
invasora es englobada en el interior de
una imaginación de la membrana celular
d e un fagocito (Figura 34-7). l-i invagina­
ción termina independizándose de la
membrana, formándose una vacuola intra-
celular con la panícula encerrada en ella.
Los lisosomas descargan enzimas digesti­
vas en el interior de la vacuola para des
truir la panícula. En los metazoos inverte­
brados, las células que realizan esta
función se llaman amefoocitos (aunque
pueden recibir otras denominaciones
según el grupo d e animales de q u e se
trate) N la partícula es demasiado grande
para ser lagocitada. los amcbocito.s pue­
den agregarse alrededor de ella e ir des­
truyendo sus paredes. En el hombre hay
fagot itos fijos v móviles. Los fagocitos
fijos, que se encuentran en el hígado,
bazo, ganglios linfáticos y otros tejidos,
forman en conjunto el llamado sistema
retículo endotelial (sistema RE). Este
sistema RE filtra y destruye las partículas
y los eritrocitos viejos c u a n d o la sangre
pasa por los órganos antes citados. Los
fagocitos móviles se encuentran en la san­
gre. \ son leucocitos del tipo de los gra-
nulocitos (principalmente los ncuirófilosl
y del tipo de los monocitos. que pasan a
ser fagocitados (Figura -.> i-3 > Cuando los rentados, casi siempre dependen de
mono, ¡tos pasan desde la sangre a los teji­ genes diferentes. Hay dos tipos de pro­
dos, se diferencian como macrófagos:
teínas del MI ICj las de tipo I y de lipo
ll. Las de lipo i se encuentran en la
RESPUESTA INMIINITARIA
ADQUIRIDA EN IOS
VERTEBRADOS
Los vertebrados tienen un sistema d e
re(i >n< H uniente < de h i extrañe > q u e pro­
porciona un a u m e n t o de la resistencia
frente a una sustancia extraña o invaso­
ra espm ificíi, después de repetidas expo­
siciones a ella. I'na sustancia q u e pro­
duce una respuesta inmunitaria se
denomina a n t í g e n o (G. auli. contra +
genos, nacimiento). Cualquier sustancia
con un peso molecular superior a 3000
puede ser un anttgetie i, generalmente una
proteína, \ son normalmente (pero no
siempre) extrañas al sujeto. I lay dos tipos
de respuestas inmunitarias, conocidas
como humoral \ celular Las respues­
tas inmunitarias humorales se basan en
la producción de a n t i c u e r p o s (Figura
34-cS) que se disuelven y circulan en la
sangre, mientras que las respuestas celu­
lares están relacionadas con las superfi-
, íes celulares. Hay una gran comunica­
ción e interrelación entre las células res­
ponsables de las respuestas inmunitarias
humorales \ celulares.
liases del reconocimiento
de lo propio y lo extraño
El reconocimiento de lo extraño es muj
específico: si un tejido de un individuo
se trasplanta a otro de la misma especie.
el injerto podrá crecer durante un cierto
tiempo y mas tarde morirá al aparecer la
inmunidad contra el. Sin la inmunode-
in, los injertos de tejidos solo pue­
den crecer con éxito cuando se realizan
entre gemelos o entre animales de una
misma raza iim\ emparentados. Las bases
moleculares de este reconocimiento de­
le i extrañe i dependen de ciertas pre itefeas
que se localizan en la superficie de las
células. Estas proteínas están codificadas
por ciertos genes, a los que deiie'mi­
namos c o m p l e j o p r i n c i p a l de his-
t o c o m p a t i h i l i d a d (MHC, majar his-
tocompatibUity complex), ya que se
descubrieron iras experimentos de injet;
los de tejidos. Las pie .temas del MHC se
encuentran entre las de mayor \ariahili-
dad conocida y. en individuos no empa-
superficie d e casi todas las células im-
cleadas, mientras que las de cipo II exiSj
ten sólo se ibre ciertas células que partici­
pan en la respuesta inmunitaria, coiiiu
ciertos linlócitos o como los macrófagos,
l.a capacidad de desencadenar una
respuesta inniuiiilaria se desarrolla algo
más tarde que el organismo. Tcxlas las
sustancias presentes en el momento del
desarrollo de esta capacidad, son
reconocidas como propias en cualquier
momenti i pe>su-iie>r y durante te>da la
vida. Desgraciadamente, el sistema de
lecuneK innenio de leí propio v lo
extraño hay veces que falla, \ un animal
puede producir anticuerpos contra
partes de-el mismo Esto conduce hada
una de las denominadas enfermedades
.uitoininunilaiia.s, como por ejemplo la
artritis rciinuloiile, la esclerosis múltiple
o la dependencia de insulina en la
diabetes mellitus.

Figura 34-8
A, La molécula de un anticuerpo está
formada por dos polipéptidos cortos
(cadenas ligeras) y otros dos largos
(cadenas pesadas) que están unidas entre sí
por enlaces covalentes de tipo disulfuro. En
estos anticuerpos pueden diferenciarse unas
regiones, o ramas, variables y otras
constantes, formadas cada una por unos 110
aminoácidos. El modelo es más complejo de
lo que aquí se representa. Los puentes
disulfuro que unen las diferentes regiones
hacen que la molécula sea flexible. Los
extremos variables, tanto de las cadenas
ligeras como de las pesadas, acaban en
unas zonas hipervariables que actúan como
puntos de acoplamiento antigénico.
B. Modelo de la molécula de un anticuerpo.
Zona de acoplamiento
del antígeno
Cadenas pesadas
Anticuerpos
Los anticuerpos son proteínas denomi­
nadas i n m u n o g l o b u l i n a s . Moleeular-
mente, un anticuerpo está formado por
cuatro polipéptidos: dos cadenas ligeras,
idénticas entre sí, y otras dos c a d e n a s
pesadas, también iguales entre sí, que se
unen unas con otras mediante puentes
disulfuro y de hidrógeno, y adoptan una
forma de Y (Figura 34-8). La secuencia
de aminoácidos en los extremos d e las
ramas d e la Y p u e d e variar ( r e g i ó n
variable) tanto en las c a d e n a s ligeras
como en las pesadas, en función d e cada
molécula específica de anticuerpo, d e lo
que depende q u e se pueda producir la
unión antígeno-anticuerpo. La región
variable d e cada u n o d e los extremos
de la Y es c o m o una «llave» q u e actúa
como lugar de anclaje del antígeno (Figu­
ra 34-8), y la especificidad d e la molécu­
la depende d e la forma de esta «llave» y
Capítulo 34. Fluidos internos: Inmunidad, circulación, e intercambio gaseoso
Cadena ligera
Puente
disulfuro
Cadena ligera
Cadena de hidratos
de carbono
> * * -
4 -
mp\
lil principal problema de la inmunología
es entender cómo el genotipo de los
mamíferos puede contener la información
necesaria para producir, al menos, un
millón de anticuerpos diferentes. Al
parecer, la respuesta es que los genes de
los anticuerpos aparecen fragmentados,
más que como secuencias continuas de
DNA y que los lugares de reconocimiento
de antígenos (regiones variables) de las
cadenas pesadas y ligeras de las moléculas
de anticuerpo, están reagrupadas a partir
de la Información proporcionada por
diferentes secuencias de DNA, que
pueden ser barajadas para aumentar la
diversidad de productos génicos. El
inmenso repertorio de anticuerpos se
consigue, en parte, por reagrupamientos
complejos de genes y, en paite, por
mutaciones somáticas frecuentes que
producen una variabilidad adicional en la
estructura proteica de las regiones
variables ele las cadenas pesadas y ligeras
de los anticuerpos.
681
Zona de
acoplamiento
del antígeno
Zona de acoplamiento
del antígeno
d e las propiedades de los grupos quími­
cos que posea. Fl resto del anticuerpo es
lo q u e se c o n o c e c o m o r e g i ó n c o n s -
tante, a u n q u e esta región «constante»
varía hasta cierto punto. Las variaciones
en la regié>n constante d e las c a d e n a s
pesadas son las que determinan la clase
d e anticuerpo, cuyas abreviaturas son:
IgM. IgG (conocidas vulgarmente como
«gammaglobulinas»). IgA, IgD e IgE. La
clase de anticuerpo determina el efecto
que producirá en la respuesta inmunita-
ria (por ejemplo, si el anticuerpo es secre­
tado o si se mantiene unido a la superfi­
cie d e la célula), pero no está relacionada
con el reconocimiento del antígeno.
Células responsables de la
respuesta inmunitaria
Algunas d e las células que son impor­
tantes en la respuesta inmunitaria, como
682 Parte IV Actividad vital

los granulocitos o los macrófagos, ya se

han mencionado antes. Otras pueden
incluirse entre los leucocitos que se cono­
cen como linfocitos. Los linfocitos B
(células B) (Figura 34-9) poseen anti­
cuerpos sobre su superficie y dan lugar
a las células capaces de secretar activa­
mente dichos anticuerpos en la sangre. Célula mleloide madre

Los linfocitos T (células T) tienen recep­ \

tores en su superficie que pueden unir­
se a los antígenos, pero estos receptores
tienen una estructura diferente a los anti­ Precursor de macrófagos Precursor de células B Precursor de células asesinas Precursor de células T

cuerpos. Cada individuo posee un gran

número de distintos tipos de células B, y
cada uno de ellos lleva moléculas de anti­ Célula B Célula asesina Célula T

cuerpo en su superficie que sólo pueden / Y_

unirse a un antígeno concreto, incluso
aunque ese antígeno no haya entrado ■
®Célula
•

Célula T
' • ■

Célula T
'

previamente en el cuerpo. Es probable Célula Célula de asesina de citotóxlca

plasmática memoria activada colaboración
que también haya un número similar de Macrótago
células T diferentes, con receptores espe­
cíficos para determinados antígenos. Figura 34-9
Procedencia de algunas de las células activas relacionadas con la respuesta inmunitaria.
Los linfocitos se activan cuando son Todas ellas, así como los eritrocitos y los demás tipos de glóbulos blancos sanguíneos
estimulados a pasar de la fase de reco­ derivan de unas células multipotentes que se encuentran en la médula ósea roja. Las
nocimiento, en la cual simplemente se células B maduran en la médula ósea y desde allí pasan a la sangre o al líquido linfático.
Los precursores de las células T pasan un cierto tiempo en el timo. Los precursores de los
unen con un antígeno determinado, a la macrófagos circulan por la sangre como monocitos.
fase de proliferación y diferenciación. La
función de las células activadas es elimi­
nar el antígeno. También puede hablar­
se de la activación de otras células, como Reconocimiento de
un antígeno por la célula
los macrófagos, cuando son estimuladas
para que realicen su función defensiva.

Tipos de células T. La comunicación

entre células en la respuesta inmunitaria,
la regulación de dicha respuesta y deter­
minadas funciones concretas, son lleva­
Lintocito
das a cabo por diferentes tipos de célu­ TH2
las T. Aunque morfológicamente son
similares, los distintos tipos de células T
pueden distinguirse por las proteínas ,IL-10J | IL-4 | IIL-6 | IL-5
características que hay en la superficie de
sus membranas. Por ejemplo, las células
con la proteína CD4 (del inglés Cluster
and Differenliation) se denominan célu­
' asir -^ z y
Célula B
Leucocito
las CD4* y las células con la proteína CD8 polimorfonuclear
Eosinófilo

son las células CD8*. El control de la res­

puesta inmunitaria se debe a un complejo
entramado en el que, entre otras, están
implicadas las células CD4* y CD8* (Figu­
Célula asesina Célula T
ra 34-10). Entre todas ellas, las denomi­ activada por citotóxica
nadas células Tu (o de colaboración) acti­ linfocinas
van la respuesta inmunitaria por medio
Figura 34-10
de células y suprimen la repuesta de tipo
Principales mecanismos y rutas en las respuestas por medio de células (TH1) y humoral
humoral (células TH1), mientras que otras (TH2) y con las citoquinas como mediadores. Las flechas continuas indican estímulos y las
(denominadas células TM2) activan la res­ discontinuas indican señales de inhibición. Las líneas discontinuas sin flecha indican la ruta
puesta humoral y suprimen la respuesta de activación celular. IFN-y, interferón-y, Ig, inmunoglobulina; IL, interleuquina; TH, células T
inmunitaria por medio de células. de colaboración; TNF, factor de necrosis tumoral; RNI y ROÍ, sustancias tóxicas liberadas
en el invasor.

Los linfocitos T c i t o t ó x i c o s (CTLs)
son células CD8* capaces d e matar a las
células que poseen determinados antí-
genos. Estas células CTLs se unen estre­
chamente a las células con el antígeno y
secretan una proteína que hace aparecer
poros en la membrana de la célula diana,
que a continuación sufre una lisis.
Otras células. Las células K (killer calis,
células asesinas naturales, NK) son célu­
las de tipo ünfocito que pueden, sin inter­
vención d e anticuerpos, destruir a otras
células que estén infestadas por virus, o a
células tumorales. Los m a s t o c i t o s son
similares a los leucocitos basófilos y se
encuentran en la dermis y en otros tejidos.
En su superficie llevan receptores para las
regiones constantes d e las IgE e IgG.
Citoquinas
En la década de 1980 aumentaron rápi­
damente los conocimientos sobre la
manera en q u e las células del sistema
inmunitario se comunican unas con otras.
Lo hacen por medio de unas hormonas
proteicas d e n o m i n a d a s citoquinas. Las
citoquinas pueden producir su efecto en
las mismas células que las han elaborado,
en células cercanas o en células muy ale­
jadas. A continuación se citan unas pocas
de las muchas citoquinas importantes en
las respuestas inmunitarias, pero para
poder simplificar, n o se tratarán todas las
citoquinas que intervienen en el proceso
que se representa en la Figura 34-10.
1. Interleuquina-1 (IL-1). Original­
mente, las interleuquinas recibieron este
nombre, debido a que se sintetizan en el
interior de los leucocitos y además ejer­
cen su acción sobre estas células. En la
actualidad se sabe que hay otra serie de
células capaces d e producir interleuqui­
nas, y las producidas por los leucocitos
pueden afectar a otras células diferentes.
Las IL-1 son producidas por macrófagos
activados e intervienen en las respuestas
inflamatorias. También activan las célu­
las T a las células B.
2. Interleuquina-2 (IL-2). Es produ­
cida por las células CD4* y, en m e n o r
cantidad, por las células CD8*. Es el prin­
cipal factor d e crecimiento para las célu­
las T y B, e intensifica la actividad cito-
lítica de las células asesinas, induciendo
la formación d e los denominados linfo-
citos asesinos activados (LAK).
Capiculo 34. Fluidos internos: Inmunidad, circulación, e intercambio gaseoso
3. Interleuquina-4 (IL-4). Es produ­
cida, fundamentalmente, por las células
CD4* T|,2. Es un factor d e crecimiento
para las células B, algunas células CD4*
T„2, y para los mastocitos, pero suprime
la diferenciación d e las células Tul.
4. Interleuquina-5 (IL-5). Es produ­
cida por ciertas células CD4* y estimula
la activación d e los leucocitos eosinófi-
los, d e forma que éstos puedan atacar a
algunos parásitos. También puede actuar
junto con la IL-2 y la IL-4 para estimular
el crecimiento y diferenciación d e las
células B.
5. Interleuquina-10 (IL-10). Deriva
d e las células CD4* T H 2, y actúa inhi­
biendo la síntesis d e otras citoquinas por
parte d e las células T „ l , C D 8 \ NK y
macrófagos.
6. Interferón-y (EFN-y). Es produci­
d o por algunas células CD4* y por casi
todas las células CD8*. Es un poderoso
factor d e activación d e los macrófagos,
p r o d u c e una gran variedad d e células
productoras d e moléculas d e MHC d e
tipo II, estimula la diferenciación d e célu­
las T y B, activa los leucocitos neutrófi-
los y las células NK y, además, también
activa las células endoteliales ( p . 692)
para que dejen pasar a los linfocitos a tra­
vés d e las paredes d e los vasos sanguí­
neos.
7. Factor d e n e c r o s i s i n m o r a l
(TNF). Activa a los macrófagos para que
secreten una mayor cantidad de TNF. Es
el principal factor d e inflamación. A bajas
concentraciones, el TNF activa las célu­
las endoteliales y granulocitos, estimula
a los macrófagos y favorece la formación
d e otras citoquinas (entre ellas, IL-1, IL-
6 y más TNF). A concentraciones eleva­
das, produce un incremento en la sínte­
sis d e prostaglandinas (p. 755) por parte
del hipotálamo, lo que hace que suba la
fiebre.
Generación de una respuesta
humoral
Cuando un antígeno penetra en el cuer­
po, se une a un anticuerpo específico d e
la superficie d e una célula B determina­
da, pero generalmente esto es insuficiente
para que la célula B se active y se multi­
plique. Una parte del antígeno es capta­
d o por las células de r e c o n o c i m i e n t o
del a n t í g e n o (APCs), como los macró­
fagos, q u e digieren parcialmente al antí­
683
g e n o . Entonces las células APCs incor­
poran porciones del antígeno a su pro­
pia superficie celular (Figuras 34-10 y 34-
11). Los macrófagos también secretan
IL-1, q u e activa las células TH2 apropia­
das. Estas células T reconocen los frag­
mentos de antígeno que hay en la super­
ficie d e los macrófagos, así c o m o a las
proteínas MHC d e tipo II en la superficie
d e éstos (para que se produzca una res­
puesta, han de estar presentes simultá­
neamente tanto las proteínas d e tipo II
como los antígenos, ninguno es efectivo
p o r sí solo). Entonces las células T H 2
secretan otras interleuquinas, que activan
a las células B que llevan sobre su super­
ficie fragmentos del mismo antígeno y
proteínas MHC d e tipo II. Entonces las
células B se multiplican rápidamente y
producen muchas células plasmáticas,
que secretan grandes cantidades de anti­
cuerpos durante un cierto tiempo, tras el
cual mueren. Así, si la cantidad d e anti­
cuerpo (título) se mide poco tiempo des­
pués de la penetración del antígeno, nada
o casi nada se puede detectar. El título va
aumentando rápidamente a medida que
las células plasmáticas van secretando los
anticuerpos; luego el título va decrecien­
d o a medida que aquéllas van muriendo
y los anticuerpos se degradan (Figura 34-
12). Sin embargo, si se produce la entra­
da d e una nueva dosis del antígeno (esti-
mulación), no hay retraso, y el título del
anticuerpo crece muy rápidamente hasta
llegar a un nivel muy superior al alcan­
zado d e s p u é s d e la primera inmuniza­
ción. Ésta es la respuesta secundaria,
y se produce p o r q u e algunas células B
activadas dieron origen a células de vida
más duradera denominadas c é l u l a s d e
m e m o r i a . Hay muchas más células d e
memoria en el cuerpo que células B ori­
ginales con los anticuerpos específicos
en su superficie, y pueden multiplicarse
rápidamente para producir células plas­
máticas adicionales.
Acción d e l o s anticuerpos. Los anti­
cuerpos p u e d e n destruir a un invasor
(antígeno) d e maneras muy diferentes.
Una partícula extraña, por ejemplo,
p u e d e ser recubierta con moléculas de
anticuerpos al unirse sus regiones varia­
bles a ella. Los macrófagos fagocíticos
reconocen la región constante y son esti­
mulados a engullir la partícula. Este pro­
ceso se llama o p s o n i z a c i ó n .
684 Parte IV Actividad vital

entre los linfocitos y el antígeno que pro­

d u c e una CMI, ejerce una enorme
influencia sobre la respuesta inespecífi-
ca que denominamos inflamación.

/ / Célula TH2
^Célula TH2 Célula Hace sólo unos pocos años el trasplante
de memoria
de óiganos de una persona a otra parecía
ir-4Tic-5;iur imposible, Entonces los médicos
IL-1,
Proteína de clase comenzaron a trasplantar ríñones y a
Secreción de . /Célula reducir la respuesta inmunológica del
anticuerpos *~ ^ plasmática receptor. Fue muy difícil conseguir la
suficiente inmunodepresión del receptor
para que el nuevo órgano no fuese
rechazado, y al mismo tiempo no dejar al
paciente sin defensas contra la infección.
Después se descubrió la ciclosporina,
Reconocimiento Antígeno una droga derivada de un hongo, y ya no
del antígeno vírico sólo los riñones, sino también el corazón.
por un macrófago los pulmones y el hígado, pueden
trasplantarse. La ciclosporina inhibe la IL-
2 y afecta a las CTLs más que a las
Macrófago células TM2. No tienen ningún efecto en
fagocítico otros linfocitos, ni en los mecanismos de
cicatrización, de tal manera que el
Figura 34-11 paciente mantiene su sistema
Respuesta inmunitaria humoral. (1) El macrófago captura el antígeno, lo digiere inmunitario, pero no rechaza el
parcialmente y muestra partes de aquél, junto con proteínas MHC de tipo II sobre su propia trasplante. Sin embargo el receptor debe
superficie; también produce interleuquina-1 (IL-1). (2) Las células T H 2, estimuladas por la
continuar tomando la ciclosporina. ya
IL-1, reconocen el antígeno y las proteínas de tipo II de la superficie del macrófago, se
activan y producen interleuquinas 4, 5 y 6 (IL-4, IL-5, IL-6). (3) Entonces las células TH2
que si la droga se suprime, su cuerpo
activan a las células B y les transfieren el antígeno y la proteína de tipo II a su superficie. podría reconocer al órgano trasplantado
Las IL-4, IL-5 e IL-6 estimulan la proliferación de las células B. (4) Las células B activadas como extraño, y rechazarlo.
se multiplican, y finalmente producen gran cantidad de células plasmáticas productoras de
anticuerpos. (5) Algunas células de la estirpe B se transforman en células de memoria.
(6) Los anticuerpos producidos por las células plasmáticas se unen a los antígenos y
estimulan a los macrófagos para que ataquen a éstos (opsonización). Como la inmunidad humoral, la CMI
también p u e d e producir una respuesta
Otro procedimiento importante, sobre secundaria, c o m o resultado d e la exis­
Muchos aspectos de la inmunología se todo en la destrucción de bacterias, es la tencia d e un gran número d e células T
han beneficiado del descubrimiento de interacción con el complemento. Kl d e memoria que se produjeron a partir
un método para producir clones complemento es un grupo d e 12 enzimas d e la activación original. Así por ejemplo
estables de células que producirán sólo un s e g u n d o injerto p r o c e d e n t e del
un lipo de anticuerpo. Tales anticuerpos q u e se activan c u a n d o se unen con los
monoclonales se anclarán sólo a un tipo anticuerpos y que producen la lisis dé­ mismo d o n a n t e (estímulo) podrá ser
de determinante antigénico (la mayor las células al destruir la pared d e éstas. rechazado mucho más rápidamente por
parte de las proteínas presentan muchos El complemento también actúa durante el receptor que el primero.
determinantes antigénicos diferentes y, la opsonización,
por tanto, estimulan la producción de
complejas mezclas de anticuerpos). Los Síndrome de inmunodejtciencia
anticuerpos monoclonales se consiguen
fusionando las células plasmáticas
Respuesta por medio de células adquirida (SIDA)
productoras de los anticuerpos normales Algunas respuestas inmunitarias depen­ El SIDA es una enfermedad extremada­
con tina estirpe de células plasmáticas de den exclusivamente d e la actuación d e mente grave en la que la capacidad para
crecimiento constante, obteniéndose un
híbrido de la célula normal que puede ciertas células, y los anticuerpos inter­ producir una respuesta inmunitaria está
dividirse indefinidamente en el cultivo. vienen poco ( o nada). En la inmunidad paralizada. En 1981 se reconoció el pri­
Esto se conoce como un hibrldoma. Los por medio d e células (CMT) también es mer caso y la Organización Mundial de
clones crecen a partir de los híbridos y necesario que los macrófagos reconoz­ la Salud* estima q u e para el año 2000
se convierten en "fábricas» que producen can un fragmento del antígeno, pero sólo habrá 40 millones d e personas infecta­
cantidades casi Ilimitadas de un
anticuerpo concreto. Las técnicas a base se activan las células TM1 del sistema das, d e las cuales morirán alrededor de
de hibridomas se descubrieron en 1975. inmunitario, mientras que las células T,|2 10 millones. Los enfermos de SIDA están
y se lian convertido ya en uno de los permanecen inactivas. Las células elec­
más importantes campos de toras son los macrófagos, granulocltos,
investigación para los inmunólogos. células T citotóxicas y las células asesi­ ' Organización Mundial de la Salud. 1994. Trie
current global situation of trie HIV/AIDS pandemic.
nas activadas. La interacción específica Ginebra. Suiza, Global Programme on AIDS.

20
Figura 34-12
Esquema de una respuesta típica de producción de inmunoglobulina después de las
inmunizaciones primaria y de estímulo. La respuesta secundaria se produce por la
existencia de una gran cantidad de células de memoria que se desarrollaron después de la
activación primaria de las células B.
constantemente sufriendo diversas infec­
ciones (en muchos casos parasitosis), que
generalmente son insignificantes para per­
sonas con un sistema inmunitario normal.
La enfermedad está producida por un
virus (VIH), que invade y destruye, fun­
damentalmente, a los linfocitos CD4*. Las
proteínas superficiales d e estas células
CD4* son la principal superficie recepto­
ra para el virus. Generalmente, las célu­
las CD4* constituyen entre un 60 y un 80%
del total d e células T; en las personas con
SIDA, pueden llegar a ser tan escasas que
no pueden detectarse. Las células Tul se
ven relativamente más afectadas que las
células Tn2, lo que perturba el equilibrio
inmunorregulaclor y hace que las células
Ii estén siempre estimuladas.
INFLAMACIÓN
La inflamación es un proceso d e suma
importancia en la movilización d e las
defensas corporales Contra un organismo
invasor, así como en la reparación d e los
daños que éste pueda producir. El pro­
ceso de inflamación está muy influido por
el grado de inmunización previo con res­
pecto al agresor d e que se trate y por la
duración o persistencia del invasor en el
interior del cuerpo. Sin embargo, los pro­
cesos por los q u e el invasor finalmente
acaba por ser destruido, carecen de espe­
cificidad. Dependiendo d e si la respues­
ta es mediante células o humoral, la infla­
mación puede ser de hipersensibilidad
retardada (DTH) o d e hipersensibili-
dad inmediata.
La reacción DTH es un tipo d e CVII en
la que los electores son macrófagos acti­
Capítulo 34. Fluidos internos: Inmunidad, circulación, e intercambio gaseoso
30
Días
vados. Desde la penetración del antíge-
no, ha d e transcurrir un período d e 24 o
más horas, antes d e que se produzca la
respuesta, un retraso al q u e se d e b e el
nombre d e este tipo d e respuesta. Este
retraso ocurre debido a eme se necesita
un cierto tiempo para que un tipo con­
creto d e células Tul lleguen hasta el lugar
de entrada del antígeno, se activen y
secreten citoquinas. De las citoquinas que
se producen, los TNF hacen que los leu­
cocitos se adhieran a las células endote-
liales; en primer lugar los neulrófilos y
luego los linfocitos y monocitos. Los TNF
también hacen que las células endotelia-
les produzcan citoquinas inflamatorias,
que aumentan la movilidad de los leuco­
citos y facilitan el paso de éstos a los teji­
dos. Los TNF y los IFN-7, también hacen
que cambie la forma d e las células d e los
vasos, lo q u e facilita el paso a través d e
ellas de ciertas macromoléculas y células.
A medida que los monocitos salen cic­
los vasos sanguíneos, comienzan a acti­
var a los macrófagos, que son los princi­
pales responsables d e que se produzca
una DTH. Éstos fagocitan un antígeno
concreto, secretan los mediadores q u e
estimulan la inflamación local y secretan
citoquinas y factores de crecimiento que
favorecen la curación. Si el antígeno n o
es destruido y eliminado, su presencia cró­
nica conduce a la formación de tejido con­
juntivo fibroso, es decir a una flbrosis.
La hipersensibilidad inmediata impli­
ca la exocitosis d e granulos citoplasma-
ticos d e los mastocitos en el área afecta­
da. Las superficies d e los mastocitos
llevan los receptores para las regiones
constantes d e los anticuerpos, en espe­
685
cial IgE. La ocupación d e estos puntos
por los anticuerpos específicos para el
antígeno en cuestión estimula la libera­
ción de los granulos por parte de los mas­
tocitos cuando las regiones variables de
los anticuerpos se unen con el antígeno
para el que son específicas. Los granulos
contienen varias sustancias, como las his-
taminas, q u e p r o d u c e n una dilatación
local d e los vasos s a n g u í n e o s e incre­
mentan la permeabilidad d e los mismos.
El plasma sanguíneo que sale desde estos
vasos hacia los tejidos circundanles pro­
d u c e una hinchazón ( q u e se c o n o c e
c o m o e d e m a ) y al llenarse los vasos d e
sangre se produce un enrojecimiento
característico. Aunque el enrojecimiento
y el edema d e muchas d e las reacciones
d e hipersensibilidad inmediata desapa­
recen al cabo d e aproximadamente una
hora, en algunos casos duran d e 2 a 4
horas. También se produce una acumu­
lación d e granulocitos y monocitos, pol­
lo que la reacción se parece a una DTH.
La hipersensibilidad inmediata en la espe­
cie humana es la base d e todas las aler­
gias y del asma. Cuando todo el cuerpo
reacciona mediante una hipersensibilidad
inmediata, se produce lo que se conoce
como anafilaxis, que puede ser fatal si
no se trata rápidamente.
Siempre s e p r o d u c e la muerte d e
algunas células, p e r o la cantidad d e
dichas células muertas n o suele ser
importante cuando se produce una infla­
mación leve. Si los daños celulares están
confinados en un área concreta, el «pus»
(líquido tisular y leucocitos muertos)
puede aumentar la presión hiclrostática a
ese nivel y se produce un absceso. Un
área d e inflamación abierta al exterior en
la piel o en una superficie mucosa se co­
noce como una úlcera.
ANTÍGENOS DE LOS GRUPOS
SANGUÍNEOS
Grupos sanguíneos ABO*
La sangre difiere químicamente de una
persona a otra, y cuando se mezclan dos
sangres de diferente tipo (incompatibles),
se produce la aglutinación (unión) d e
* N. del T. El sistema ABO (A, B. Cero) se denomina a
veces, erróneamente, como ABO (A. B, O). Es lógico
que el grupo sanguíneo que NO presenta antigenos A
ni B se designe con un «cero» y no con la letra «O».
carente de significado.
686 Parte IV Actividad vital
los eritrocitos. Estas diferencias químicas
se deben a que en las membranas de los
eritrocitos aparece una serie d e anlíge-
nos propios. El mejor conocido d e estos
sistemas d e antígenos es el de los gmpos
sanguíneos ABO. Los genes para los antí­
g e n o s A y B s e heredan c o m o alelas
dominantes, d e forma q u e , c o m o se
muestra en la tabla 34-1, un individuo
con genes A/A o A/0, desarrollará el antí-
geno A (tipo sanguíneo A). La presencia
del gen B hará que aparezca el antígeno
B (tipo sanguíneo B), y con el genotipo
A/B se producirán los antígenos A y B
(tipo sanguíneo AB).
El sistema ABO tiene una característi­
ca llamativa. En principio, sería d e espe­
rar que un individuo con sangre d e tipo
A desarrollase anticuerpos contra la san­
gre d e tipo B, sólo en el caso d e q u e
células de este tipo B fuesen introducidas
en su cuerpo. Pues bien, las personas d e
tipo A, siempre tienen anticuerpos anti-
B en su sangre, incluso sin la exposición
previa a la sangre d e tipo B. De la misma
manera, los individuos con sangre de tipo
B, siempre poseen anticuerpos anti-A. Los
individuos con sangre d e tipo AB n o
poseen anticuerpos ni anti-A ni anti-B (en
caso d e que n o sucediera esto último, se
destmirían sus propias células), y los que
tienen sangre d e tipo 0 poseen anticuer­
pos anti-A y anti-B.
Vemos por tanto, que los nombres d e
los g r u p o s sanguíneos identifican sus
correspondientes contenidos antigénicos.
Las personas con sangre d e tipo 0 se
denominan donantes universales, ya que,
al carecer de antígenos, su sangre puede
ser transfundida a otra persona sea cual
sea su grupo sanguíneo. Aunque la san­
gre d e tipo 0 posee anticuerpos anti-A y
anti-B, éstos se diluyen tanto durante la
transfusión q u e n o reaccionan con los
antígenos A o B d e la sangre del recep­
tor. Sin embargo, en la práctica, los médi­
Tabla 34-1 Principales g r u p o s s a n g u í n e o s
Grupo Genotipo Antígenos en
sanguíneo los eritrocitos
0 0/0 Ninguno
A A/A, A/0 A Anti-B
B li/li, B/0 B Anti-A
AB A/B AB
cos prefieren transfundir sangres idénti­
cas para evitar cualquier posibilidad d e
incompatibilidad.
Factor Rh
Karl Landsteiner, médico austríaco pos­
teriormente nacionalizado en Estados
Untóos, descubrió el sistema d e grupos
sanguíneos ABO en el año 1900. En 1940,
diez años d e s p u é s d e haber recibido el
Premio Nobel, hizo otro descubrimiento,
aún más famoso. Se trataba del sistema
d e g r u p o s sanguíneos c o n o c i d o c o m o
factor Rh, así denominado porque lo des­
cubrió en el macaco Rhesits. En Estados
Unidos, aproximadamente el 8 5 % d e los
individuos ele raza blanca presentan este
factor (positivos) y el otro 15% no lo pre­
senta (negativos). Las sangres Rh-positi-
va y Rh-negativa son incompatibles, d e
forma que cuando en Lina transfusión se
mezcla la sangre de un donante Rh-posi-
tivo con la d e un receptor Rh-negativo,
previamente sensibilizado en una trans­
fusión anterior, el receptor p u e d e sufrir
un shock e incluso se puede llegar a pro­
ducir su muerte. La incompatibilidad Rh
e s la causa d e una forma d e anemia
La genética del factor Rh es mucho más
compleja de lo que se creía cuando se
descubrió este factor. Algunos
especialistas creen que hay tres genes,
situados unos junto a otros, en el mismo
cromosoma, mientras que otros son
partidarios de la existencia de un sistema
de un único gen, con numerosos alelos.
En 1968 el estudio de un solo gen
permitió hacer una lista de 37 alelos
necesarios para que se puedan obtener
los fenotipos conocidos. Además, la
frecuencia de los distintos alelos es
enormemente variable entre los hombres
de raza blanca, orientales y negros.
Anticuerpos Pueden Pueden recibir
en el suero donar a sangre de
Anti-A y anti-B Todos 0 45
A, AB 0, A
B, AB 0, B
Ninguno AB Todos
peculiar y muy frecuentemente mortal en
el recién nacido, conocida como eritro-
blastosis fetal. Si una madre Rh-negativo
tiene un hijo Rh-positivo (el padre es Rh
positivo) p u e d e q u e d a r inmunizada
d u r a n t e el e m b a r a z o . Los anticuerpos
anti-Kh p u e d e n , durante un embarazo
posterior, atravesar la placenta y produ­
cir la aglutinación d e la sangre del feto.
En nuestros días se puede prevenir la
eritroblastosis fetal administrando
anticuerpos anti-Rh a una madre
Rh-negativa justo después del nacimiento
de su primer hijo Rh-positivo. Estos
anticuerpos neutralizan cualquier célula
sanguínea Rh-positiva fetal que pudiese
haber entrado en la circulación de la
madre, evitando así que su propia
maquinaria de anticuerpos se estimule
para producir anticuerpos Rh-positivos. La
inmunidad permanente se bloquea. La
madre déte ser tratada después de cada
embarazo (si se asume que el padre del
niño es Rh positivo). Si la madre, de
cualquier forma, hubiese desarrollado la
inmunidad, se puede salvar al niño con
una transfusión inmediata y total con
sangre libre de anticuerpos.
CIRCULACIÓN
En el prólogo d e este capítulo ya se indi­
có que la mayoría de los animales, ade­
más d e la difusión simple, han desarro­
llado un mecanismo para el transporte
d e sustancias entre las diferentes regio­
nes del cuerpo. Para las esponjas y los
cnidarios, el agua en q u e viven les es
suficiente como medio d e transpone. El
agua, impulsada por movimientos cilia­
res, flagelares o corporales, pasa a tra­
vés d e una serie d e canales o comparti­
mentos, facilitando así el transporte de
los alimentos, gases respiratorios y dése-
Frecuencia en los Estados Unidos (%)
Blancos Negros Orientales
48 31
27 25
10 21 34
4 4 10

Vaso dorsal que actúa
'como un corazón
Anterior
Arcos aórticos que
actúan como ventral
corazones accesorios
Figura 3 4 - 1 3
Flujo sanguíneo a través del sistema circulatorio cerrado de un lombriz de tierra.
chos. La presencia d e un auténtico siste­
ma circulatorio, es decir, aquél en el que
la sangre corre por el interior d e una serie
de vasos, es fundamental para los ani­
males en los q u e , bien sea p o r su gran
tamaño o por su actividad, los sistemas
de difusión no son capaces d e suminis­
trar todo el oxígeno q u e necesitan. La
forma del cuerpo, obviamente, también
es importante. Los platelmintos (acelo-
mados), con su cuerpo comprimido o en
forma d e hoja, a u n q u e p u e d e n llegar a
ser bastante grandes, no necesitan poseer
sistema circulatorio, ya q u e la distancia
entre cualquier p u n t o del c u e r p o y la
superficie es muy pequeña; los gases res­
piratorios y los d e s e c h o s metabólicos
pueden transferirse por difusión simple.
En los anélidos s e p u e d e apreciar
fácilmente la presencia d e un sistema cir­
culatorio bien desarrollado, con una serie
de componentes complementarios (órga­
no propulsor, sistema arterial d e distri­
bución, capilares y sistema v e n o s o d e
reserva y retorno). En una lombriz de tie­
rra (Figura 34-13.) hay dos vasos circula­
torios principales, u n o dorsal, que lleva
la sangre hacia el extremo anterior del
cuerpo, y otro ventral, por el que la san­
gre corre hacia el extremo posterior; para
repartir la sangre p o r t o d o el c u e r p o
poseen una serie d e vasos segmentarios
y una extensa red d e capilares. El vaso
dorsal impulsa la sangre hacia delante
por medio de contracciones peristálticas
(p. 709) y actúa como si se tratase de un
corazón. Asimismo poseen cinco arcos
aórticos que conectan, a ambos lados del
cuerpo, los vasos dorsal y ventral; estos
arcos también son contráctiles y actúan
como corazones accesorios para mante­
ner constante el flujo d e la sangre por el
Capítulo .34. Fluidos internos: Inmunidad, circulación, e intercambio gaseoso
Posterior
Vasos de la
pared del cuerpo
y del intestino
vaso ventral. También son contráctiles
muchos d e los pequeños vasos segmen­
tarios q u e reparten la sangre hacia los
capilares d e los diferentes tejidos. Como
se p u e d e apreciar se trata d e un sistema
sin una bomba localizada que impulse la
sangre para que ésta circule por un con­
junto d e vasos pasivos; n o obstante las
zonas contráctiles están ampliamente dis­
tribuidas por todo este sistema vascular.
SISTEMAS CIRCULATORIOS
ABIERTOS Y CERRADOS
Un sistema c o m o el q u e acabamos d e
describir es un s i s t e m a c i r c u l a t o r i o
cerrado, ya que el líquido que circula por
Celoma
Blastoporo
Embrión de un
eucelomado (gástrula)
ARTROPODO
(sistema circulatorio abierto)
Figura 34-14
Origen de los sistemas circulatorios abierto y cerrado. La cavidad principal del cuerpo en
los artrópodos es un blastocele persistente, a partir del cual se forma el hemocele; el
verdadero celoma está prácticamente sin desarrollar.
687
él, la sangre, está confinada en una serie
de vasos por los que realiza el recorrido
por todo este sistema vascular. Muchos
invertebrados poseen un sistema circu-
latorio abierto, en el que no hay vasos
sanguíneos pequeños, o capilares, conec­
tando las arterias y las venas. En los insec­
tos y demás artrópodos, así c o m o en la
mayoría d e los moluscos y en otros
pequeños grupos de invertebrados, hay
una serie d e senos sanguíneos, q u e en
conjunto constituyen lo que se denomi­
na h e m o c e l e , que sustituyen a las redes
d e capilares que tienen los animales con
u n sistema circulatorio cerrado. En estos
grupos, durante el desarrollo de la cavi­
d a d del cuerpo, el blastocele no llega a
obliterarse totalmente por la expansión
del mesodermo. Este espacio da origen
al hemocele, que n o es más que la cavi­
dad primaria del cuerpo (blastocele per­
sistente), a través d e la cual la sangre
(también denominada hemolinfa) circu­
la libremente (esquemas inferiores d e la
Figura 34-14). Ya que el líquido extrace-
lular n o está separado en plasma sanguí­
neo y linfa (como ocurre en los sistemas
circulatorios cerrados, p. 694), el volumen
sanguíneo es grande y puede suponer de
un 20 a un 40% del volumen del cuerpo.
Por el contrario, el volumen d e la sangre
d e los animales con un sistema circula­
torio cerrado (por ejemplo, los vertebra-
Vaso
dorsal
Celoma
Vaso
ventral
Corazón
Celoma
\
Hemocele
(blastocele persistente)
688 Pant IV Actividad viial
dos) solo representa entre un 5 y un 10%
del volumen total del cuerpo
En los artrópodos, el corazón y todas
las visceras están bañadas por la sangre
Y so encuentran en el interior del homo
. ele i Figura M 14). La sangre entra en el
i<irazón a través de una serie de orificios
d o l a d o s d e válvulas, los osliolos, y las
contracciones del corazón, que se pare­
cen a movimientos peristálticos hacia
delante, impulsan la sangre hacia un
peí[ueñosistema arterial. La sangre se dis­
tribuye por la cabeza y los demás órga­
nos, y después sale al liemocele. Antes
di- retornar al corazón, la sangre es diri­
gida a través del cuerpo y de los apon
dices por Lina serie de pantallas y moni
branas longitudinales (septos). Debido a
que la presión de la sangre en los siste­
mas abiertos os muy baja (raramente
sobrepasa 4-10 mm Hg), muchos artró­
podos poseen corazones auxiliares o
vasos contráctiles para poder mantener
un flujo constante d e la sangre (Figura
34-15).
l turante el desarrollo embrionario de
los animales con un sistema circulatorio
c e n a d o (la mayoría do los anélidos, los
moluscos cefalópodos y todos los verte
brados), el coloma, la cavidad secunda­
ria del cuerpo, aumenta de tamaño hasta
que oblitera por completo al blastocele
(esquemas superiores de la Figura 34 I I '■
En el mesodermo se desarrolla un siste­
ma de vasos .sanguíneos conectados entre
si sin discontinuidad alguna. Todos los
sistemas circulatorios cerrados tienen una
serie de características comunes. Un cora-
zón bombea la sangre hacia unas artc-
"Corazones»
auxiliares
nervioso Tabiques de
separación en
los apéndices
Figura 3 4 - 1 5
Sistema circulatorio de un insecto. Aunque
es un sistema abierto, la sangre es dirigida
hacia los canales de los apéndices que
están constituidos por tabiques
longitudinales. Las flechas indican el
sentido de la circulación.
Arcos
branquiales Aurícula
derecha
Aurícula
Ventrículo
Ventrículo
Pez Salamandra
(anfibio)
Figura 34-16
Sistemas circulatorios de un pez, un anfibio y un mamífero, mostrando, en los que poseen
pulmones, la evolución de la separación de los circuitos sistémico y pulmonar.
rias, q u e s e van minificando y estre­
chando hasta pasar a ser las denomina­
das arteriolas, que finalmente dan ori­
gen a un sistema muy desarrollado d e
capilares. La sangre pasa desde los capi­
lares a unas vénulas y desde éstas a las
v e n a s , a través de las cuales retorna al
corazón. Las paredes de los capilares son
finas. I< > que permite una elevada tasa d e
transferencia do sustancias entre la san­
gre y los demás tejidos. Los sistemas cir­
culatorios cerrados son más apropiados
para animales activos y de tamaño gran
de. ya que la sangre p u e d e llegar muy
rápidamente a los tejidos que la necesi­
ten a naves d e estos sistemas cerrados.
Adornas, el flujo hacia los distintos órga­
nos p u e d e ajustarse, en función d e las
necesidades, variando el diámetro de los
diferentes vasos sanguíneos.
I lobido a que la presión d e la sangre
es m u c h o más elevada en un sistema
cerrado que en otro abierto, el líquido
se osla filtrando constantemente a través
d e las paredes d e los capilares hacia los
espacios q u e hay en los tejidos que los
rodean. La mayor parte del liquido vuel­
ve al interior de los capilares por osmo­
sis (p. 693). El resto es recuperado por
el s i s t e m a linfático, que ha ido evolu­
cionando paralelamente al sistema cir­
culatorio d e alta presión d e los verte­
brados.
' Aurícula
izquierda
Aurícula
Aurícula
derecha
izquierda
Pulmón
Ventrículo
Ventrículo izquierdo
derecho
Mamífero
ESTRUCTURA DE LOS SISTEMAS
CIRCULATORIOS DE LOS
VERTEBRADOS
La principal diferencia que puede apre­
ciarse entre los sistemas circulatorios de
los diferentes vertebrados es la que hace
referencia a la separación gradual del
corazón en dos «bombas» separadas, a
medida que los vertebrados evoluciona­
ron desde una forma d e vida acuática!
con branquias c o m o órganos respirato-
rios. hasta hacerse totalmente terrestres
y con respiración pulmonar. Estos cam­
bios se muestran en la Figura 34-16. que
compara los sistemas circulatorios de los
peces, los anfibios y los mamíferos,
El corazón d e los peces tiene dos
cámaras principales situadas una a con­
tinuación d e la otra: una aurícula (o
atrio) y un ventrículo. Antes de la aurí­
cula hay un s e n o v e n o s o , que recoge la
sangre procedente del sistema venoso y
asegura que la sangre entre suavemente
en el corazón. La sangre hace un circui­
to único a través del sistema circulatorio:
es b o m b e a d a por el corazón hacia Id
branquias, d o n d e se oxigena, después
recorre la aorta dorsal para distribuirse
por los diferentes órganos y finalmente
vuelve por las venas hasta el corazón 1 n
este sistema de circuito único, el corazón
d e b e proporcionar la suficiente |

Arteria carótida
Arteria sistémica-
i pulmones. El reflujo d e la sangre es evi­
Arteria _
pulmocutánea
Aurícula derecha
Válvula espiral—1
Bulbo arteria
Ventrículo
Figura 34-17
Circulación de la sangre en el corazón de una rana. Las aurículas están totalmente
separadas y la válvula espiral ayuda a que la sangre se reparta entre el circuito pulmonar y
el sistémico.
como para que la sangre atraviese dos
sistemas d e capilares consecutivos; uno
en las branquias y otro en los distintos
órganos. El principal inconveniente d e
este sistema d e circuito único radica e n
que los capilares d e las branquias ofre­
cen tañía resistencia al flujo d e la sangre.
que la presión desciende notablemente
antes de entrar en la aorta dorsal.
Con la evolución d e la respiración
pulmonar y la eliminación d e las bran­
quias entre el corazón y la aorta, los ver­
tebrados desarrollaron un s i s t e m a cir-
culatorio d o b l e d e alta presión; este
sistema doble está formado por un cir­
cuito sistémico, que proporciona san­
gre oxigenada a los capilares d e los órga­
nos corporales, y un circuito pulmonar,
que envía la sangre p o b r e en oxígeno
hacia los pulmones. Los esbozos de estos
importantes cambios evolutivos pueden
verse en los dipnoos y en los anfibios. En
los anfibios m o d e r n o s (ranas, sapos y
salamandras), la aurícula está totalmente
dividida en dos por un tabique (Figu­
ra 34-17). La aurícula derecha recibe la
sangre venosa que procede d e las dis­
tintas partes del cuerpo, mientras que la
Capiculo 34. Fluidos internos: Inmunidad, circulación, e intercambio gaseoso
Tronco
arterial
Venas
pulmonares
Seno
venoso
Aurícula
izquierda
Válvulas
auriculo-ventriculares
aurícula izquierda recibe la sangre oxi­
genada que procede d e los pulmones. El
ventrículo no está dividido, pero la san­
gre venosa y la arterial se mantienen casi
totalmente separadas entre sí debido a la
disposición d e los diferentes vasos que
salen del corazón. La división del ventrí­
culo es casi completa en algunos reptiles
(cocodrilos) y total en las aves y los
mamíferos (Figura 34-18), Los circuitos
sistémico y pulmonar tienen ahora cir­
culaciones separadas, y cada uno está en
relación con una d e las mitades d e este
corazón doble (Figura 34-18).
El corazón de los mamíferos
El corazón tetracameral de los mamíferos
(Figura 34-14) es un órgano musculoso
q u e se localiza en el tórax, y q u e está
recubierto por un saco fibroso y resis­
tente, el p e r i c a r d i o . La sangre p r o c e ­
dente d e los pulmones es recogida por
la aurícula izquierda, pasa al ventrí-
c u l o izquierdo y es bombeada hacia la
circulación corporal (sistémica). La san­
gre que retorna desde el cuerpo entra en
la aurícula d e r e c h a y pasa al ventrí-
689
c u l o d e r e c h o , q u e la bombea hacia los
tado por dos conjuntos d e válvulas, que
se abren y cierran pasivamente como res­
puesta a las diferencias d e presión entre
las distintas cámaras. La válvula bicús-
pide (o mitral) y la válvula tricúspide
separan la aurícula y el ventrículo de cada
lado del corazón. En los puntos en que
las grandes arterias, la p u l m o n a r desde
el ventrículo derecho y la aorta desde el
izquierdo, salen del corazón, hay unas
válvulas s e m i l u n a r e s , que impiden el
reflujo d e la sangre hacia los ventrículos.
La contracción del corazón se llama
s í s t o l e y su relajación d i á s t o l e (Figu­
ra 34-19). El ritmo del latido cardíaco varía
con la edad, el sexo, y en especial con el
ejercicio. El ejercicio puede incrementar
el r e n d i m i e n t o cardíaco (volumen d e
sangre b o m b e a d o desde los ventrículos
en un minuto), que puede llegar a quin­
tuplicarse en algunos casos. Aumentan
tanto el r i t m o cardíaco, como el volu-
m e n bombeado. El ritmo cardíaco, éntre­
los vertebrados, depende del nivel meta-
bólico y del tamaño del cuerpo. El baca­
lao, un pez ectotermo, tiene un ritmo car­
díaco d e aproximadamente unos 30
latidos por minuto; en un conejo, que es
enclotermo, el ritmo es d e unos 200 lati­
d o s por minuto. El ritmo es siempre
mayor en los animales de pequeño tama­
ño q u e en los grandes, así, en un minu­
to, el corazón d e un elefante late unas 25
veces, el de un hombre unas 70, el de un
gato 125, el d e un ratón 400, y el d e la
musaraña pigmea, el mamífero más
p e q u e ñ o , con aproximadamente 4 g d e
peso, el ritmo cardíaco está próximo a la
asombrosa cifra d e 800 latidos por minu­
to. Resulta impresionante que el corazón
d e la musaraña sea capaz d e soportar un
ritmo tan frenético, incluso aunque la vida
media d e este animal sea muy corta,
Excitación del corazón
El corazón d e los vertebrados es una
bomba muscular formada por un tejido
muscular especial, el m ú s c u l o cardía-
c o . Este músculo cardíaco es similar a los
músculos esqueléticos (ambos son de
tipo estriado), pero sus células están rami­
ficadas y unidas unas con otras median­
te unas uniones complejas, d e manera
que se forma una complicada red (Figu­
ra 10-7, p. 192). A diferencia d e los
690 Parte IV Act.vidad vital

Válvula aórtica semilunar

Vena cava superior

Arterias pulmonares
izquierdas

Válvula pulmonar
semilunar

Venas pulmonares Válvulas

auriculo-
ventricu
Aurícula
derecha Aurícula izquierda

Válvula bicúspide

Válvula
tricúspide

Ventrículo izquierdo Corazón en

reposo (diástole)

Músculos
papilares

Aorta
Vena cava
inferior

Figura 3 4 - 1 8 Válvulas
'semilun
Corazón humano. La sangre desoxigenada entra en las cámaras del lado derecho del
corazón y es bombeada hacia los pulmones. La sangre ya oxigenada procedente de los
pulmones entra en las cámaras del lado izquierdo del corazón y es bombeada hacia el
resto del cuerpo. Las paredes del ventrículo izquierdo son más gruesas que las del
derecho, ya que este último necesita un menor esfuerzo muscular para bombear la sangre
hacia los pulmones, que están relativamente próximos.

músculos esqueléticos, el músculo car­ libras especiales (las fibras de Purkiii-

diaco de los vertebrados no depende de
les impulsos nerviosos para iniciar su
contracción. I'.n lugar d e ello, las con-
tracciones rítmicas están establecidas pol­
linas células musculares cardiacas espe­
ciales denominadas c é l u l a s marcapa-
s o s . En el corazón d e los tetrápodos,
estas células están localizadas en el
n o d u l o sinoauricular. un residuo del
seno venoso de los antecesores piscifor­
mes. El impulse i eléctrico que se inicia en
esle «marcapasos» se distribuye por las
((lulas musculares de las aurículas V des­
pués. iras un breve espacio de tiempo,
por las células musculares d e los ventrí­
culos. Desde este punto, el impulso eléc
tricó se transmite rápidamente, a través
de un haz o fascículo aurículo-ventri-
cular (o d e llisi hacia el ápice de li ps
ventrículos, y a continuación por unas
je). que ascienden por las paredes de los
ventrículos «Figura 34-20), Esta disposi­
ción permite que la contracción se inicie
en el ápice o "punta» ventricular y se dis­
tribuya hacia arriba para comprimir y
bombear la sangre de la manera mas eii-
caz-. asi. también se consigue que la con­
tracción d e a m b o s ventrículos sea si­
multánea. Algunas cspeciali/acioncs
estructurales d e las libras d e l'urkinje.
c o m o una serie de discos intercalares
bien desarrollados, y numerosas uniones
estrechas (,[>«/)), facilitan Lina transmisión
rápida ile los impulsos por estas libras
El c e n t r o d e c o n t r o l c a r d í a c o se
encuentra en la médula espinal, y de el
salen dos grupos de nervios. Los impul­
sos que se transmiten por uno de estos
grupos, [os nervios vagos, ralenti/an el
ritmo cardiaco, y los impulsos que se
Corazón contraído
(sístole)
Figura 34-19
Corazón humano en sístole y en diástole.
transmiten por el otro grupo. Los ner-
v i o s aceleradores, aumentan su velo­
cidad. Estos dos grupos de nervios
terminan en el nodulo sinoauricular, con­
trolando la actividad d e dicho «marcaí
pasos».
A su vez. el centro de control del
corazón recibe información sensorial
sobre una gran variedad de estímulos, lia
lugares estratégicos del sistema circula­
torio haj receptores tic presión (senSÉ

Nodulo sinoauricular
aurículo-ventricular
Aurícula derecha
Haz (fascículo)
auriculoventricular
o de His
Ramificaciones del
fascículo de His
Figura 34-20
Mecanismos neuromusculares de control del latido cardíaco. Las flechas indican la
dirección de la transmisión del impulso desde el nodulo sinoauricular hasta el nodulo
aurículo-ventricular. La onda de excitación se transmite después, muy rápidamente, hasta
el músculo ventricular a través de una serie de fibras conductoras especiales
bles a la presión sanguínea) y receptores
químicos (sensibles al dióxido d e carbo­
no y al pH). Esta información es utiliza­
da por el centro d e control cardíaco para
aumentar o disminuir el ritmo y el esfuer­
zo del corazón, en función d e la activi­
dad o de la posición del cuerpo. El cora­
zón está, por tanto, controlado por una
serie de mecanismos d e retroalimenta-
ción (feedback) que mantienen constan­
temente su actividad en consonancia con
las necesidades del cuerpo.
Debido a que el latido cardíaco se ini­
cia en unas células musculares especia­
les, se dice q u e el corazón d e los verte­
brados, junto con el d e los moluscos y el
de algunos otros invertebrados, es m í o
génico («de origen muscular»). Aunque
el sistema nervioso p u e d e modificar la
actividad del «marcapasos», reduciendo
o aumentando el ritmo cardíaco, los cora­
zones miogénicos pueden latir espontá­
nea e involuntariamente, incluso después
de haber sido extraídos totalmente del
cuerpo. Un corazón d e tortuga o de rana
puede continuar latiendo durante varias
horas después d e haber sido extirpado,
si se introduce en una solución salina
Capítulo 34. Fluidos internos: Inmunidad, circulación, c intercambio gaseoso
Ventrículo Fibras de
derecho Purkinje
equilibrada. Algunos invertebrados, por
ejemplo los crustáceos decápodos, tienen
un corazón n e u r o g é n i c o («de origen
nervioso»). En estos casos hay un ganglio
nervioso cardíaco, situado sobre el cora­
zón, q u e actúa c o m o marcapasos. Si
dicho ganglio es separado del corazón,
éste deja d e latir, a pesar d e que el gan­
glio continúa activándose rítmicamente.
Circulación coronaria
No es sorprendente que un órgano tan
activo c o m o el corazón necesite su pro­
pio y abundante riego sanguíneo. El mús­
culo cardíaco d e la rana y d e los demás
anfibios está atravesado por una cantidad
d e vasos tan enorme, que el propio lati­
d o del corazón empuja suficiente sangre-
oxigenada a través d e estos vasos. Sin
embargo, en las aves y los mamíferos, el
músculo cardíaco es muy grueso, y su
tasa metabólica tan alta, que debe poseer
su propio suministro vascular, la circu-
l a c i ó n coronaria. Las arterias corona­
rias se ramifican para formar una exten­
sa red de capilares que rodean a las fibras
musculares proporcionándoles el oxíge­
n o y los nutrientes necesarios. El múscu­
lo cardíaco tiene una demanda d e oxí­
g e n o increíblemente elevada. Incluso
cuando está en reposo, el corazón extrae
hasta un 70% del oxígeno d e la sangre,
lo q u e contrasta con el 25% que extraen
la mayoría d e los otros tejidos corpora­
les. Por esta razón, un aumento en el tra­
bajo realizado por el corazón, trae como
consecuencia un incremento enorme del
flujo d e sangre por este sistema corona­
rio (durante un ejercicio fuerte, hasta
n u e v e veces más alto q u e en r e p o s o ) .
Cualquier reducción d e la circulación
coronaria, debida a un bloqueo parcial o
total (enfermedades d e las arterias coro­
narias), p u e d e conducir a q u e s e pro­
duzca un ataque cardíaco (infarto de mio­
cardio) en el que las células del corazón
afectadas mueren como consecuencia de
la falla d e oxígeno.
El espesamiento y la pérdida de
elasticidad de las arterias se conoce como
arterieesclerosis. Cuando la
arterieesclerosis se debe al endosamiento
de las paredes de las arterias por depósito
de colesterol se denomina aterosclerosis.
Esta irregularidad de las paredes de los
vasos hace que a su alrededor la sangre
se coagule, produciéndose así los
¡rombos. Cuando se desprende un
fragmento de un trombo, es transportado
por la sangre hasta que forma un tapón
en algún lugar, esto es, hasta que se
produce una embolia. Si la embolia tiene
lugar en una de las arterias coronarias, la
persona sufre un araque cardíaco (un
«infarto»). La porción del músculo
cardíaco irrigada por las ramificaciones de
la arteria coronaria taponada muere por la
falla de oxígeno. Quedará una cicatriz en
el músculo cardíaco, si es que la persona
logra sobrevivir.
ARTERIAS
Todos los vasos sanguíneos que salen del
corazón se denominan arterias, tanto si
llevan sangre oxigenada (aorta), como
desoxigenada (arteria pulmonar). Para
poder soportar presiones altas y sosteni­
das, las arterias están revestidas por una
serie d e c a p a s d e fibras d e tejido con­
juntivo, tanto elásticas como no elásticas
(Figura 34-21). La elasticidad de las arte­
rias les permite dilatarse para recibir la
tromba d e sangre que el corazón les
692 Parte IV Actividad viral
Tejido conjuntivo
Musculatura
circular
lisa
Capa elástica
Capa
Arteria
endotelial
Tejido conjuntivo
Musculatura
sa
Capa elástica
Capa
Vena endotelial
Figura 34-21
Arteria y vena mostrando sus capas.
Obsérvese el mayor grosor de la capa
muscular (túnica media) en la arteria.
envía durante la sístole, y posteriormen­
te contraerse sobre el fluido durante la
diástole. Esto h o m o g e n e i z a la presión
sanguínea. De este modo, en el hombre,
la presión arterial normal valía sólo entre
un máximo d e 120 mm Hg (durante la
sístole) y un mínimo d e 80 mm Hg
(durante la diástole) (esto normalmente
se expresa como 120/80 ó 120 sobre 80),
y no se produce un descenso hasta cero
durante la diástole, como se podría espe­
rar en un sistema fluido con b o m b e o
intermitente.
A medida que las arterias se ramifican
y estrechan para convertirse en arterio-
las, la musculatura lisa va pasando a ser
el principal componente de las paredes.
La contracción de esta musculatura estre­
cha las arteriolas y reduce el flujo san­
guíneo. De este modo, las arteriolas con­
trolan el riego sanguíneo a los órganos,
desviándolo hacia tic >nde más s e necesi­
ta en cada m o m e n t o . La sangre d e b e
bombearse con una presión hidrostática
suficientemente elevada como para ven­
cer la resistencia que ofrecen los estre­
chos conductos q u e d e b e recorrer. En
consecuencia, la presión sanguínea es
más alta en los animales grandes que en
los pequeños.
La presión sanguínea fue medida por
primera vez en 1733 por Stephen Hales,
un clérigo inglés, con Lina inventiva y
curiosidad fuera d e lo corriente. Ató a su
yegua patas arriba (ya q u e «iba a ser sacri­
ficada por inútil para el trabajo») y dejó
expuesta su arteria femoral. A continua­
ción introdujo en ésta una cánula metáli­
ca conectada con un tubo d e cristal alto
por medio d e la tráquea d e un ganso. El
empleo de la tráquea fue muy imaginati­
vo y práctico, ya que dio al aparato la fle­
xibilidad necesaria «para evitarlos incon­
venientes q u e pudieran surgir si la yegua
n o cooperaba». La sangre subió hasta
2,44 m dentro del tubo de cristal, ascen­
diendo y descendiendo dentro d e él con
las sístoles y diástoles cardíacas. El peso
d e la columna d e sangre de 2,44 m era
igual a la presión sanguínea. Hoy en día
expresamos esto c o m o la altura d e una
columna d e mercurio (llg) q u e es 13.6
veces más pesado q u e el agua. Las cifras
d e Hales, expresadas en milímetros de
mercurio, indican que midió una presión
sanguínea de unos 180 a 200 mm Hg, es
decir, la normal para un caballo.
En la actualidad, la presión sanguínea
en el hombre se suele medir de manera
mucho más sencilla utilizando un instru­
m e n t o llamado e s f i g m ó m e t r o o ten-
s i ó m e t r o . Se utiliza aire para inflar un
brazalete que se sitúa en el brazo, hasta
alcanzar una presión lo suficientemente
alta c o m o para bloquear las arterias d e
ese brazo. A medida que se va liberando
lentamente el aire, una persona con un
estetoscopio situado sobre la arteria bra-
quial (en la parte interna del codo) puede
oír los primeros b o r b o t o n e s d e sangre
que circulan por la arteria cuando la pre­
sión del brazalete permite q u e ésta se
abra ligeramente. Esto es equivalente a
la presión sistólica. A medida que sigue
disminuyendo la presión del aire en el
brazalete, el s o n i d o q u e se oye con el
estetoscopio acaba por desaparecer cuan­
d o la sangre fluye suavemente por la arte­
ria. La presión e n la cual el sonido desa­
parece es la presión diastólica.
CAPILARES
El italiano Marcello Malpighi, en 1661.
fue el primero en describir los capilares.
confirmando d e este modo la existencia
d e unos diminutos puentes de comuni­
cación entre los sistemas arterial y veno­
so, cuya existencia había supuesto Har-
vey, p e r o q u e n o p u d o llegar a ver.
Malpighi estudió los capilares del pul­
món d e una rana viva, que aún continúa
siendo u n o d e los ejemplos más simples
y didácticos para demostrar el flujo san­
guíneo capilar.
Hay un número enorme d e capilares
que se encuentran formando redes muy
desarrolladas en casi todos los tejidos
(Figura 34-22). En los músculos hay más
de 2000 capilares por mm2, pero no todos
están abiertos simultáneamente. De
h e c h o , e n u n músculo esquelético en
reposo hay abiertos menos del 1% de sus
capilares. Pero cuando el músculo se acti­
va, todos los capilares p u e d e n abrirse
para llevar oxígeno y nutrientes a las
fibras musculares que se encuentran tra­
bajando, y también para recoger sus
desechos metabólicos.
Los capilares son muy estrechos, con
un promedio, en los mamíferos, inferior
a 8 jam d e diámetro, q u e es apenas lo
que miden los eritrocitos que deben cir­
cular a través de ellos. Sus paredes están
constituidas por una única capa de finas
células endoteliales, unidas entre sí por
una delgada membrana basal y por fibras
d e tejido conjuntivo.
Arteriola
Neurona
Esfínter
abierto
Esfínter
contraído
■^r
Vénula
Figura 34-22
Red capilar. Los esfínteres precapilares
(músculos que rodean cada salida)
controlan el flujo sanguíneo a través de los
capilares.

Intercambio capilar
Los capilares son bastante permeables a
los iones p e q u e ñ o s , los nutrientes \ el
agua, I.a presión de la sangre en el inte­
rior de los capilares hace que los líquidos
tengan una tendencia a atravesar sus pare­
des, para pasar a los espacios intersticia­
les que los rodean ( p. 67" i. Debido a que
las moléculas grandes, como las proteí­
nas plasmáticas, no pueden atravesar las
paredes de los capilares, el líquido que
se filtra está casi totalmente libre de pro­
teínas, liste movimiento d e líquido es
importante para irrigar ÍOS espacios inters­
ticiales, proporcionar a las células de los
tejidos oxígeno, glucosa, aminoácidos y
otros nutrientes, y para eliminar los dese­
chos metabólicos, Para que el intercam­
bio capilar sea eficaz, los líquidos que han
abandonado los capilares deben volver a
ellos en algún punto de la circulación. De
lo contrario, el líquido iria acumulándo­
se en los espacios tisulares, producién­
dose un edema (p. fts^). El complejo
equilibrio en el intercambio de líquidos a
través de las paredes de los capilares, se
debe a dos presiones o fuerzas opuestas.
la presión hidrostática (sanguínea) y la
presión osmótica (Figura 34-23).
La presión de la sangre que hace que
las molécula- .le agua \ los solutos ten­
gan tendencia a atravesar las paredes ele
los capilares, es más elevada al principio
de estos vasos, \ va disminuyendo a lo
largo de los mismos (Figura 34-23). En
oposición a la presión hidrostática de la
sangre, hay una presión osmótica creada
por las proteínas que no pueden atrave­
sar las paredes de los capilares. Esta pre-
sión osmótica coloidal, de aproxima-
damente 2^ mm Hg en los mamíferos.
.i» ei agua tic nda a vi ilver a entrar
en los capilares. Como consecuencia d e
estas dos fuerzas contrarias, el agua \ los
solutos muestran una tendencia a filtrar­
se en el extremo arteriolar de los < apila­
res. donde la presión hidrostática es
mayor que la osmótica, y a retornar al
interior de los capilares en los extremos
venosos, d o n d e la presión osmótica es
más elevada que la hidrostática.
La cantidad ele liquido cine se lihra a
¡raves de las p a r e d e s d e los capilares
varía mucho entre- los diferentes capila­
res. Generalmente, el flujo d e salida es
mayor que el de entrada, y el líquido
excedente, denominado linfa, permane­
ce en los espacios que ha\ entre las célu-
Capítulo vi. Fluidos internos: Inmunidad, circulación, e intercambio gaseoso 693
Pared del capilar
La presión
osmótica es mayor
Dirección del / aue la presión
flujo sanguíneo hldrostática. Se
produce un
\ - movimiento hacia
el interior del
capilar
V
La presión hldrostática //
es mayor que la
presión osmótica. Se Liquido intersticial
produce un
movimiento de salida
desde el capilar
Figura 34-23
Movimiento de fluidos a través de la pared de los capilares. En el extremo arterial del capilar
la presión hidrostática de la sangre es mayor que la presión osmótica coloidal debida a las
proteínas plasmáticas, lo que hace que se produzca un «filtrado plasmático» que sale del
vaso. En el extremo venoso, la presión osmótica coloidal es más elevada que la hidrostática,
y el líquido vuelve a entrar en los vasos. De esta manera los nutrientes son conducidos al
espacio intersticial y pueden pasar al interior de las células; además, se recogen los
productos finales del metabolismo celular, que tras pasar al plasma, son eliminados.
(Figura 34-21). La presión sanguínea en
l.a situación real es algo mas complicada el sistema venoso es baja, desde aproxi­
porque existe una pequeña presión m a d a m e n t e 10 mm I Ig en el extremo
hidrostática en el Huido intersticial, y un.i venular de los capilares, hasta cero a nivel
pequeña cantidad de proteína puede de la aurícula derecha, Debido a esta baja
atravesar las paredes de los capilares. La
presión, el retorno venoso se ve asistido
proteína tiende a acumularse en el
por una serie de válvulas en la lu/ de las
no venular del capilar, formándose
venas, por los músculos corporales que
ahí una cierta presión osmótica, Aunque
las rodean y por la actuación rítmica d e
los cálculos reales di' las diferencias de
presión deben tener en cuenla las los pulmones. Si no fuese por estos meca­
presiones hidrostátieas y osmóticas de nismos, la sangre quedaría retenida en
los líquidos intersticiales, el principio del las extremidades inferiores de los ani­
movimiento de los Huidos en los males cuando se encontrasen puestos de
capilares es tal como se ha expuesto. pie, lo que representa un problema real
para aquellas personas que deben per­
manecer de pie durante mucho tiempo.
las de los diferentes tejidos. Este líquido Las venas que elevan la sangre desde las
que queda en el exterior d e I"- vasos extremidades hacía el corazón tienen
sanguíneos será recogido y circulará pol­ unas válvulas que dividen la larga colum­
los c a p i l a r e s del s i s t e m a linfático \ na de sangre en p e q u e ñ o s segmentos.
finalmente podrá retornar al sistema cir­ Cuando los músculos esqueléticos se con­
culatorio a nivel de los graneles vasos lin­ traen. cosa que sucede con la más míni­
fáticos (esto se vera posteriormente), ma actividad, comprimen a las venas, y
la sangre que hay en su interior se des­
plaza hacia el corazón, va que las válvu­
VENAS las de las venas impiden que se produz­
ca un reflujo, El bien conocido riesgo de
I,as vénulas y venas por las que la sangre
desmayarse i uando se está de pie y en
circula para retornar al corazón son de
tensión en un día caluroso, normalmen­
paredes mas finas, menos elásticas, y de
te puede evitarse moviendo deliberada­
diámetro sensiblemente mayor que las
mente ¡os músculos de las piernas. La
correspondientes arterias y arteriolas
 Parte IV Actividad vital
Ganglios principal función del sistema linfático es
cervicales devolver a la sangre el exceso de líquido
(linfa) que se filtra a través de las pare­
Conducto torácico des de los capilares hacia los espacios
Conducto
linfático intersticiales. La linfa es prácticamente
derecho
Ganglios
idéntica al plasma, pero tiene una con­
axilares centración mucho más baja de proteínas.
Las moléculas de gran tamaño, en espe­
cial las grasas absorbidas en el tubo
digestivo, también llegan al sistema cir­
culatorio a través del sistema linfático. La
tasa de flujo linfático es muy baja, ape­
nas una diminuta fracción del flujo san­
Ganglios guíneo.
mesentéricos
El sistema linfático también tiene un
Ganglios papel importante en los mecanismos de
inguinales defensa del cuerpo. A lo largo de los
vasos linfáticos, y a intervalos regulares,
hay unos ganglios (nodulos) linfáticos
(Figura 34-24), que tienen varias funcio­
nes defensivas. Son unos eficaces «filtros»
en los que quedan retenidas las partícu­
las extrañas, básicamente bacterias, que
de otro modo podrían pasar al torrente
circulatorio. También son los principales
li
centros (junto con la médula ósea y el
Vaso linfático
timo) de producción, mantenimiento y
Arteriola
Válvula distribución de los linfocitos productores
de anticuerpos, los componentes funda­
mentales del sistema defensivo del orga­
nismo (p. 681).
RESPIRACIÓN
Capilar La energía almacenada en el alimento es
linfático liberada mediante procesos oxidativos,
Figura 34-24
en los que, generalmente, el oxígeno es
A, Sistema linfático humano mostrando los el aceptor último de electrones. El oxí­
principales vasos. B, Detalle de los geno necesario para ello entra en el cuer­
capilares sanguíneos y linfáticos. po a través de alguna superficie respira­
toria. Los fisiólogos diferencian dos
presión negativa que se crea en el tórax procesos respiratorios distintos pero muy
con cada inspiración pulmonar también correlacionados: la respiración celular,
acelera el retorno venoso, al succionar la el proceso oxidativo que se produce en
sangre a través de la gran vena cava que el interior de las células (p. 68) y la res-
se dirige hacia el corazón. piración externa, el intercambio de oxí­
geno y dióxido de carbono entre el orga­
nismo y su medio. En este apartado se
SISTEMA LINFÁTICO tratará únicamente la respiración externa
y el transporte de gases desde las super­
El sistema linfático de los vertebrados es
ficies respiratorias hasta los tejidos inter­
una extensa red de vasos de paredes
nos.
finas, que se origina como unos capila­
res linfáticos ciegos situados en la mayor Los animales pequeños, como los
parte de los tejidos del cuerpo. Éstos se protistas unicelulares, obtienen todo el
van reuniendo para formar vasos linfáti­ oxígeno que necesitan y se deshacen del
cos cada vez más grandes que, final­ dióxido de carbono por difusión directa
mente, desembocan en las venas de la a través de la superficie de su membra­
zona inferior del cuello (Figura 34-24). La na celular, El intercambio de gases por
difusión es posible, por regla general,
sólo en animales muy pequeños (menos
de 1 mm de diámetro), en las que las dis­
tancias a recorrer por los gases que se
han de difundir son muy pequeñas y en
los que la superficie corporal es relativa­
mente grande en relación con su volu­
men. A medida que los animales aumen­
tan de tamaño y desarrollan cubiertas
impermeables, también tienen que desa­
rrollar estructuras especializadas, como
los pulmones o las branquias, para con­
seguir un aumento considerable de la
superficie efectiva de intercambio ga­
seoso. Pero ya que los gases se difunden
muy lentamente a través de los tejidos
vivos, es necesario un sistema circulato­
rio que los distribuya desde y hasta los
tejidos más profundos del cuerpo. Inclu­
so estas adaptaciones resultan insufi­
cientes en los animales más evoluciona­
dos por sus elevadas tasas de respiración
celular. La solubilidad del oxígeno en el
plasma sanguíneo es tan baja que éste,
por sí solo, no podría transportar sufi­
ciente cantidad para satisfacer las nece­
sidades metabólicas. Con el desarrollo
evolutivo de proteínas sanguíneas espe­
cializadas en el transporte de oxígeno,
como la hemoglobina, la capacidad de la
sangre para el transporte de oxígeno
aumentó enormemente. De este modo,
lo que había empezado como un requi­
sito sencillo y fácilmente superable,
desembocó en el desarrollo evolutivo de
distintas y complejas adaptaciones respi­
ratorias y circulatorias.
PROBLEMAS DE LA
RESPIRACIÓN ACUÁTICA Y AÉREA
La forma en que un animal respira
depende, en gran medida, de la natura­
leza del medio en que vive. Los dos gran­
des escenarios evolutivos para los ani­
males, la tierra y el agua, son muy
diferentes por sus características físicas.
De entre estas diferencias, la más obvia
es que el aire contiene mucho más oxí­
geno, al menos 20 veces más, que el
agua.
Por ejemplo, el agua a 5 °C y total­
mente saturada de aire contiene, aproxi­
madamente, 9 mi de oxígeno por litro
(0,9%); por contra, un litro de aire con­
tiene 209 mi de oxígeno (21%). La den­
sidad y la viscosidad del agua son, apro­
ximadamente, 800 y 50 veces más altas

que las del aire. Además, las moléculas
gaseosas se difunden 10 000 veces más
rápidamente en el aire que en el agua.
Estas diferencias han obligado a que los
animales acuáticos hayan tenido que
desarrollar mecanismos muy eficaces para
extraer el oxígeno del agua. Sin embar­
go, incluso los peces más evolucionados,
con branquias y sistemas de bombeo
muy eficaces, pueden gastar hasta un 20%
de su energía simplemente para extraer
el oxígeno del agua. En comparación, un
mamífero utiliza tan sólo del 1 al 2% de
su metabolismo basal para respirar,
Es esencial que las superficies respi­
ratorias sean delgadas y que se manten­
gan siempre húmedas para que se pueda
producir la difusión de gases, en una fase
acuosa, entre el ambiente y la circulación
sanguínea subyacente, lo que no repre­
senta un problema para los animales
acuáticos, inmersos como están en el
agua, pero sí que es un problema impor­
tante para los que respiran en el aire. Para
mantener las membranas respiratorias
húmedas y a salvo de heridas, los ani­
males que respiran aire han desarrolla­
do, generalmente, invaginaciones de la
superficie corporal abiertas al exterior y,
a continuación, les han añadido meca­
nismos de bombeo para inspirar y expul­
sar el aire, El pulmón es el mejor ejem­
plo de una buena solución para respirar
en la tierra. En general, las evaginacio-
nes de la superficie corporal, como las
branquias, son más adecuadas para la res­
piración acuática, y las invaginaciones,
como los pulmones y tráqueas, son mejo­
res para la respiración aérea. Podemos
ahora considerar los principales tipos de
órganos respiratorios que presentan los
diferentes animales.
ÓRGANOS RESPIRATORIOS
Respiración cutánea
Los protozoos, esponjas, cnidarios y
muchos gusanos respiran por difusión
directa de gases entre el organismo y el
medio. Hemos dicho que este tipo de
respiración cutánea no es adecuada
para seres con más de 1 mm de diáme­
tro. Sin embargo, incrementando mucho
la relación entre la superficie corporal y
la masa, muchos animales pluricelulares
respiran de este modo. Los platelmintos
son un buen ejemplo de esta estrategia.
Capiculo 34. Fluidos internos: Inmunidad, circulación, e intercambio gaseoso
La respiración cutánea, en algunos casos,
complementa a la respiración branquial
0 pulmonar en animales relativamente
grandes, como sucede en algunos anfi­
bios y peces. Por ejemplo, una anguila
puede realizar el 60% de su intercambio
de oxígeno y de dióxido de carbono a
través de la piel, que tiene una rica vas­
cularización. Durante la hibernación,
algunas ranas y tortugas realizan todo su
intercambio gaseoso a través de la piel,
mientras se encuentran sumergidas en las
charcas o los arroyos.
Sistema traqueal
Los insectos y otros artrópodos terrestres
(ciempiés, milpiés y algunas arañas) han
desarrollado un tipo muy especializado
de sistema respiratorio; en muchos aspec­
tos, es el sistema respiratorio más simple,
directo y efectivo de los que poseen los
animales terrestres. Está constituido por
un conjunto de tubos (tráqueas) que se
ramifican repetidas veces y se extienden
a todas las partes del cuerpo (p. 417). Los
extremos terminales de las traqueólas,
los canales de menor tamaño (menos de
1 \ím diámetro), están llenos de líquido
y desembocan en las membranas plas­
máticas de las células corporales. El aire
penetra en el sistema traqueal a través de
unos orificios (los espiráculos) que ac­
túan a modo de válvulas. El dióxido de
Boca abierta
Jpérculo
cerrado
Cuando se expanden los opérculos,
el agua pasa a las branquias
Figura 34-25
Ventilación de las branquias de los peces. Por la acción de dos bombas de músculos
esqueléticos, una en la cavidad bucal y otra en la cavidad opercular, el agua es aspirada
por la boca, pasa sobre las branquias y sale por los opérculos (hendiduras operculares),
695
carbono se difunde hacia el exterior, en
dirección opuesta. Algunos insectos pue­
den ventilar el sistema traqueal al reali­
zar algunos movimientos corporales; el
conocido movimiento que realizan las
abejas metiendo, telescópicamente, unos
segmentos abdominales en otros, es un
buen ejemplo de ello. Debido a que las
células poseen unas «tuberías» que las
conectan directamente con el exterior, y
a través de las cuales entra el oxígeno
y sale el dióxido de carbono, el sistema
respiratorio de los insectos es totalmen­
te independiente del sistema circulatorio.
En consecuencia, la sangre de los insec­
tos no está directamente relacionada con
el transporte de oxígeno.
Branquias
Las branquias, que pueden ser de distin­
tos tipos, son los órganos respiratorios
más eficaces para la vida en el agua. Pue­
den ser simples extensiones externas de
la superficie del cuerpo, tales como las
pápulas dérmicas de las estrellas de mar
(p. 458), los penachos branquiales de
los gusanos marinos (p. 358) o de los
anfibios acuáticos (p. 539). Aún más efi­
caces son las branquias internas de los
peces (p, 522) y los artrópodos, Las bran­
quias de los peces son unas delgadas
estructuras filamentosas, bien vasculari-
zadas y con los vasos circulatorios dis-
Boca cerrada
Barra
branquial
Filamentos
branquiales
Cavidad
opercular
Opérculo
abierto
Cuando la boca está cerrada, el agua es
empujada a través de las branquias
 Parte IV Actividad viral

puestos d e manera tal que el flujo circu­

latorio corre en sentido contrario al flujo
del agua sobre los filamentos branquia­
les. Esta disposición, denominada flujo
de contracorriente (p. 666), permite la
máxima extracción posible de oxígeno a
partir del agua. El agua fluye sobre las
branquias como una corriente continua,
impulsada por una eficaz bomba bran­
quial (Figura 34-25), dotada d e dos vál­
vulas. En ocasiones, la ventilación d e las
branquias se ve ayudada por el despla­ Salamandra
zamiento hacia adelante del cuerpo del
pez a través del agua.

Pulmones
Las branquias n o son apropiadas para la
vida en el aire, ya q u e c u a n d o se sacan
del agua, en la que flotan, los filamentos
branquiales se desploman, se secan y se
pegan unos con otros; un pez fuera del
agua se asfixia rápidamente a pesar d e
la abundancia de oxígeno a su alrededor,
Por ello los vertebrados que respiran aire
poseen p u l m o n e s , u n a s cavidades in­
ternas muy vascularizadas. En ciertos
invertebrados (caracoles p u l m o n a d o s .
escorpiones, algunas arañas y algunos
crustáceos pequeños), hay unos pulmo­
nes sencillos, pero la ventilación en ellos
no es muy eficaz.
Los pulmones, característicos d e los
vertebrados terrestres, se pueden venti­
lar por medio d e movimientos muscula­
res que producen un intercambio rítmi­
co d e aire. Los pulmones más sencillos
d e los vertebrados son los ele los peces
pulmonados (dipnoos), que los utilizan
como un complemento, o incluso para
reemplazar totalmente, a la respiración
branquial durante los períodos de sequía.
Ahora bien, los pulmones d e los dipnoos
son bastante simples, con las paredes casi
lisas en las que hay una red d e capilares;
están conectados con la faringe median­
te un túbulo. y el sistema d e ventilación
para inspirar y espirar el aire es bastante
primitivo.
Los anfibios también presentan pul­
m o n e s , cuya forma varía d e s d e unos
sacos simples con las paredes lisas, en las
salamandras, hasta los de las ranas y
sapos, q u e están subdivididos en varias
cámaras (Figura 34-26). La superficie total
disponible para el intercambio d e gases
está muy aumentada en los reptiles, cuyos
pulmones están subdivididos en una
Parabronquios l J
Ave Mamífero
Figura 34-26
Estructura interna de los pulmones en los distintos grupos de vertebrados. En general, la
tendencia evolutiva ha sido la de pasar de simples sacos, con superficies de intercambio
entre la sangre y los espacios aéreos reducidas, a estructuras complejas y lobuladas, con
numerosos compartimentos y unas superficies de intercambio amplias.
numerosa serie d e sacos aéreos interco- [Figura 34-27]). A diferencia del eficiente
nectados. Los más complejos d e todos los flujo, d e un solo sentido, del agua a tra­
pulmones son los d e los mamíferos, q u e vés d e las branquias de los peces, el aire
están divididos, de forma muy compleja, debe entrar y salir en un pulmón por el
en millones d e diminutos sacos, denomi­ mismo camino. Después de cada exha­
nados alvéolos (Figura 34-27), cada uno lación, los tubos aéreos están llenos de
d e ellos irrigado por una rica red vascu­ aire «ya utilizado», procedente de los al­
lar, Se ha estimado q u e los p u l m o n e s véolos, y que, con la siguiente inhalación,
humanos tienen una superficie toral d e SO entrará d e n u e v o en los pulmones. El
a 90 m., aproximadamente unas 50 veces volumen de estos conductos aéreos es lo
el área d e la superficie d e la piel, y con­ que se denomina «aire residual». Este aire
tienen unos 1000 km d e capilares. Los que circula hacia dentro y hacia fuera con
mamíferos e n d o t e r m o s necesitan tener cada respiración es una dificultad añadi­
una superficie de intercambio tan grande da a la propia ventilación de los pulmo­
como ésta con el fin de obtener del aire nes. De hecho, la ventilación de los pul­
todo el oxígeno que precisan para man­ mones es tan deficiente, que durante la
tener su elevada tasa metabólica. respiración normal en el hombre, con
Un inconveniente de los pulmones es cada inspiración sólo se renueva aproxi­
q u e el intercambio gaseoso con la san­ madamente la sexta parte del aire conte­
gre sólo se puede producir en los alvéo­ nido en los pulmones. Incluso después
los. situados en los extremos del sistema d e hacer una espiración forzada, en el
d e tubos q u e forman el árbol respirato­ interior d e los pulmones queda entre un
rio (tráquea, bronquios y bronquiolos 20 y un 35% d e aire.

Bronquíolos
Bronquio
Pleura
parietal
Cavidad
pleural
Figura 34-27
A, Pulmones humanos, con el pulmón derecho en sección. B, Porción terminal de un bronquiolo mostrando los sacos aéreos y su riego
sanguíneo. Las flechas indican la dirección del flujo sanguíneo.
En las aves, la efectividad de los pul­
mones fue sumamente mejorada al desa­
rrollar un amplio sistema de sacos aéreos
(Figura 34-26 y p. 586), que actúan como
reservónos de aire durante la ventilación.
En cada inspiración, el 75% del aire que
entra en los pulmones los atraviesa y pasa
hasta los sacos aéreos (en ellos no se pro­
duce el intercambio gaseoso). En el
momento de la espiración, parte de este
aire fresco pasa directamente a los con­
ductos pulmonares y finalmente a unos
capilares aéreos de grosor unicelular,
en los que sí se produce el intercambio
gaseoso. Así, los capilares aéreos reciben
aire fresco tanto durante la inspiración
como durante la espiración. Esta perfec­
ción del diseño de los pulmones de las
aves no es más que el resultado de una
serie de presiones selectivas que tuvie­
ron lugar durante la evolución del vuelo
y como respuesta a sus elevados reque­
rimientos metabólicos.
Los anfibios utilizan un mecanismo de
presión positiva para introducir el aire
en sus pulmones, lo que les diferencia de
la mayor parte de los reptiles, las aves y
los mamíferos, cuya ventilación se realiza
por un mecanismo de presión negativa,
es decir, succionando el aire hacia el inte­
rior de los pulmones al expandir la caja
torácica. Para introducir el aire en sus pul­
Capiculo 34. Fluidos internos: Inmunidad, circulación, e intercambio gaseoso 697
Fibras de
Arteria pulmonar. . musculatura
(desoxigenada) lisa
Vena
Aorta pulmonar
(oxigenada)
Conducto
alveolar
Corazón
Lóbulo
inferior
del pulmón
izquierdo Red
capilar
Diafragma
Alvéolos
mones, las ranas bajan primero la parte
inferior de su cavidad bucal, con lo que
el aire pasa al interior de ésta a través de
las narinas externas (orificios nasales);
a continuación, cierran las narinas y ele­
van el suelo de la cavidad bucal, con lo
que fuerzan el aire hacia los pulmones
(Figura 34-28). No obstante, la mayor parte
del tiempo, las ranas realizan una ventila­
ción rítmica sólo de su cavidad bucal que,
al estar muy bien vascularizada, constitu­
ye una superficie respiratoria que com­
plementa a la respiración pulmonar.
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL
SISTEMA RESPIRATORIO DE LOS
MAMÍFEROS
En los mamíferos, el aire entra en el sis­
tema a través de las narinas (orificios
Figura 34-28
Respiración de una rana. La rana, que
respira por presión positiva, llena sus
pulmones forzando el aire hacia ellos. A, Al
bajar el suelo de la boca, el aire entra por
las narinas. B, Con las narinas cerradas y
la glotis abierta, fuerza el aire hacia los
pulmones al levantar el suelo de la boca.
C, La cavidad bucal se ventila
rítmicamente durante un cierto tiempo. D,
Los pulmones se vacían al contraerse la
musculatura de la pared del cuerpo y por el
retroceso elástico de los pulmones.
698 Parte IV Actividad vital
n a s a l e s e x t e r n o s ) , pasa a través d e la
cámara nasal, tapizada por un epitelio
productor d e moco, luego atraviesa los
orificios n a s a l e s i n t e r n o s , conectados
con la faringe. En este punto, donde se
reúnen los conductos digestivo y respi­
ratorio, el aire inhalado pasa p o r un
h u e c o estrecho, la glotis, y los alimen­
tos entran en el esófago para llegar al
estómago (Figura 35-11, p. 711). La glo­
tis desemboca en la l a r i n g e , o saco
vocal, y ésta, a su vez, en la tráquea.
q u e se divide en d o s b r o n q u i o s , u n o
hacia cada pulmón (Figura 34-27). En el
interior d e cada pulmón, el correspon­
diente bronquio se subdivide repetidas
veces para formar unos pequeños túbu-
los, los b r o n q u i o l o s , q u e , a través d e
los c o n d u c t o s alveolares, conducen el
aire hasta los sacos a é r e o s ( a l v é o l o s )
(Figura 3^-27). El endotelio monoestra-
tificado d e la p a r e d d e los alvéolos e s
muy delgado y está h ú m e d o para facili­
tar así el intercambio d e gases entre los
sacos aéreos y los capilares sanguíneos
subyacentes. Los conductos aéreos están
tapizados p o r un epitelio con células
secretoras de moco y células ciliadas, que
desempeñan un importante papel en el
acondicionamiento del aire antes d e que
alcance los alvéolos. En las p a r e d e s d e
la tráquea, los b r o n q u i o s , y en las d e
algunos bronquiolos. hay u n o s anillos
cartilaginosos q u e los rodean parcial­
mente y evitan que estos conductos pue­
dan colapsarse.
En su recorrido hacia los sacos aéreos,
el aire sufre tres cambios importantes: (1)
se filtra la mayor parte del polvo y de las
partículas extrañas, (2) s e calienta a la
temperatura del cuerpo, y (3) se satura
de vapor de agua.
Los pulmones están formados en su
mayor parte por un tejido conjuntivo
elástico y por algo d e tejido muscular, y
están recubiertos por una delgada capa
d e un resistente epitelio conocido como
p l e u r a visceral. Una c a p a similar, la
pleura parietal, tapiza la superficie in­
terna d e las paredes del tórax (Figura
34-27). Estas dos pleuras están en con­
tacto y s e deslizan una s o b r e otra a
medida q u e los pulmones se expanden
y s e c o n t r a e n . El «espacio» q u e q u e d a
entre ambas pleuras, denominado cavi-
dad pleural, presenta un vacío parcial
q u e ayuda a q u e los p u l m o n e s s e
expandan para rellenar la cavidad pleu­
ral. Por tanto n o existe en realidad nin­
gún espacio pleural, ya que las dos pleu­
ras se deslizan una sobre otra, lubrica­
d a s p o r un fluido tisular (linfa). La
cavidad torácica está r o d e a d a p o r la
columna vertebral, las costillas y el ester­
nón, y en su base se encuentra el dia-
fragma, un tabique muscular d e forma
a b o v e d a d a , q u e separa las cavidades
torácica y abdominal. Únicamente los
mamíferos p o s e e n un diafragma mus­
culoso.
Mecanismo respiratorio
La cavidad torácica es una cámara her­
mética al aire. Durante la i n s p i r a c i ó n ,
las costillas se desplazan hacia arriba, el
diafragma se contrae y aplana, y la cavi­
dad torácica se expande (Figura 34-29).
El consiguiente incremento del volumen
d e la cavidad torácica hace que la presión
del aire contenido en los pulmones quede
por debajo de la presión atmosférica, y el
aire entre a través de los conductos res­
piratorios para equilibrar la presión.
La e s p i r a c i ó n normal es un proceso
menos activo que la inspiración. Cuando
los músculos se relajan, las costillas y el
diafragma vuelven a su posición inicial,
el tamaño d e la cavidad torácica dismi­
nuye y los elásticos pulmones se desin­
flan, con lo que se expulsa el aire (Figu­
ra 34-29).
Tráquea
Bronquio.
Cavidad
pleural
1 2
Tiempo (segundos)
Figura 34-29
Movimientos respiratorios en el hombre.
Coordinación de la respiración
La respiración d e b e ajustarse a las dife­
rentes demandas de oxígeno que el cuer­
p o necesite en cada momento. La respi­
ración es involuntaria y automática en
circunstancias normales, pero puede
ponerse bajo control voluntario, La res­
piración normal y tranquila está contro­
lada por neuronas situadas en la médula
oblonga del encéfalo. Estas neuronas pro­
ducen espontáneamente impulsos rítmi­
cos que inducen la contracción del dia­
fragma y d e los músculos intercostales
que hay entre las costillas. El ritmo y la
intensidad d e la respiración están regula­
dos d e forma precisa en relación con la
concentración d e dióxido d e carbono en
sangre. Cuando se realiza algún ejercicio,
el nivel de dióxido d e carbono en sangre
aumenta, y el ritmo respiratorio se incre­
menta. En realidad, el efecto del dióxido
d e carbono se debe al aumento de la con­
centración d e iones hidrógeno en sangre,
como se indica en la siguiente reacción:
CO, + H 2 0 T=Í H 2 CO, T ^ Ff + HCOf
Así, cualquier aumento d e la cantidad de
dióxido de carbono está acompañado por
un incremento d e iones hidrógeno, y
ambos estimulan intensamente el centro
respiratorio de la médula oblonga, lo que
lleva al aumento del ritmo e intensidad
d e la respiración.
+2
+1
0
-1
-? Presión
(mmHg
-2
-4
-6
500 Volumen
250 (mi)
3

Es bien conocido el hecho de que los
nadadores pueden permanecer
sumergidos mucho más tiempo si antes
hiperventilan vigorosamente sus
pulmones para expulsar el dióxido de
carlxino de ellos. Esto retrasa la
irreprimible urgencia de asomar a la
superficie para respirar. La práctica es
peligrosa porque el oxígeno sanguíneo se
gasta tan rápidamente como ocurriría sin
la hiperventilación previa, y el buceador
podría entonces perder la consciencia
cuando el aporte de oxígeno al cerebro
bajase por debajo del punto crítico. Ésta
parece haber sido la causa de varios
casos bien documentados de asfixia entre
buceadores que intentaban batir una
marca de permanencia en inmersión.
Intercambio gaseoso en los
pulmones y en los tejidos
La difusión del oxígeno y del dióxido de
carbono se producen de acuerdo con las
leyes físicas de la difusión, es decir, los
gases pasan desde zonas en las que tie­
nen una concentración elevada, hasta
zonas en donde dicha concentración es
más baja. El aire que respiramos no está
formado por un único gas, sino por una
mezcla de varios gases: aproximada­
mente, 79% de nitrógeno, 20,9% de oxí­
geno y cantidades menores de vapor de
agua y dióxido de carbono. La presión
atmosférica a nivel del mar es de 760 mm
Hg, y representa la combinación de las
presiones de todos los gases presentes
en el aire, cada uno de los cuales contri­
buye en un porcentaje que está en rela­
ción con su abundancia relativa. La con­
tribución de cada gas a la presión de una
mezcla de ellos, como el aire, se dice que
es la presión parcial de ese gas en con­
bla 34-2 P r e s i o n e s parciales y c o n c e n t r a c i ó n d e l o s gases e n el aire y e n l o s líquidos corporales
Nitrógeno (N2)
Aire inspirado (seco) 600 (79%)
Aire alveolar (saturado ) 573 (75,4%)
Aire espirado (saturadc ) 569 (74,8%)
Sangre arterial 573
Tejidos periféricos 573
Sangre venosa 573
Nota: Todos los valores están expresados en mm Hg. Lo tantos por ciento indican la proporción en que participan en la presión atmosférica total a nivel del mar
(760 mm Hg). El aire inspirado se lia considerado como seco, aunque el aire atmosférico siempre contiene una cierta cantidad de agua. Por ejemplo, si el aire atmos­
férico está a una temperatura de 20 °C y con una saturación de agua media (humedad relativa del 50%), las diferentes presiones parciales y porcentajes serian: X.,
593,5 (78,1%); 0 2 157 (20,6%); C02 0,2 (0,03%); y H.O 8,75 (1,1%).
Capítulo 34. Fluidos internos: Inmunidad, circulación, e intercambio gaseoso 699
creto. Por ejemplo, ya que en el aire hay (Figura 34-30). La concentración de oxí­
un 20,9% de oxígeno, la presión parcial geno en la sangre arterial (100 mm Hg)
del oxígeno es 20,9 x 760, lo que equi­ es mayor que en los tejidos (de 0 a 30
vale a aproximadamente 159 mm Hg para mm Hg), y la concentración del dióxi­
el aire seco. En realidad, el aire atmosfé­ do de carbono en éstos (de 45 a 68 mm
rico nunca está totalmente seco, y la can­ Hg) es superior a la que tiene en la san­
tidad variable de vapor de agua que esté gre arterial (40 mm Hg). En ambos
presente ejerce, como el resto de los casos, los gases pasan desde el lugar en
gases, una presión proporcional a su con­ el que tienen una mayor concentración
centración. hacia aquél en el que la tienen más
En cuanto el aire entra en el sistema baja.
respiratorio, la presión parcial de cada
uno de los gases cambia. Las diferencias
Aire atmosférico
entre el aire inspirado, espirado y alveo­ 0 2 = 159mmHg
lar son las que se indican en la Tabla 34- C02 = 0,23 mm Hg
2 y se representan en la Figura 34-30. El
aire inspirado se va saturando con vapor
de agua a medida que se desplaza por
los conductos aéreos hacia los alvéolos.
Cuando llega a ellos y se mezcla con el
aire residual del ciclo respiratorio ante­
rior, el contenido en oxígeno disminuye,
y el de dióxido de carbono aumenta. Con
la espiración, el aire de los alvéolos se
mezcla con el aire de los espacios muer­
tos, produciéndose una mezcla diferen­
te (Tabla 34-2).
Debido a que la presión parcial del
oxígeno en los alvéolos pulmonares (100
mm Hg) es mayor que en los capilares
venosos de los pulmones (40 mm Hg), el
oxígeno se difunde hacia el interior de
los capilares. De forma similar, el dióxi­
do de carbono presenta una mayor con­
centración en la sangre de los capilares
de los pulmones (46 mm Hg) que en el
aire del interior de los alvéolos (40 mm
Hg), de forma que el dióxido de carbo­
no se difunde desde la sangre hasta los
alvéolos. Figura 34-30
Intercambio de gases respiratorios en los
En los tejidos, los gases también se pulmones y en las células. Los números
difunden de acuerdo con los corres­ representan las presiones parciales en
pondientes gradientes de concentración milímetros de mercurio (mm Hg).
Oxígeno (O2) Dióxido de carbono (CO2) Vapor de agua (H 2 0)
159 (20,9%) 0,2 (0,03%)
100 (13,2%) 40 (5,2%) 47 (6,2%)
116(15,3%) 28 (3,7%) 47 (6,2%)
100 40
30 50
40 46
700 Parte IV Accividad vital
Transporte de gases por vía
sanguínea
En algunos invertebrados, los gases res­
piratorios se transportan, simplemente,
disueltos en los líquidos corporales. Sin
embargo, la solubilidad del oxígeno en
el agua es tan baja, q u e este procedi­
miento de transporte sólo es a d e c u a d o
para animales con tasas metabólicas
bajas. Así, sólo el 1% del oxígeno reque­
rido por el hombre p u e d e transportarse
d e esta forma. En consecuencia, en
muchos invertebrados y casi en la totali­
dad de los vertebrados, prácticamente
todo el oxígeno, y también una cantidad
importante del dióxido de carbono, son
transportados en la sangre por unas pro­
teínas pigmentarias especiales, los pig-
mentos respiratorios. En la mayoría de
los animales (en particular en todos los
vertebrados) estos pigmentos respirato­
rios están en el interior de las células san­
guíneas.
Debido al peso del agua, la presión
hidrostática aumenta el equivalente de
I atmósfera por cada 10 m de
profundidad en el agua del mar, y la
presión del aire para un buceador debe
aumentar de la misma forma para que
pueda ser utilizado durante la respiración
por los pulmones. Bajo un incremento de
presión, el aire adicional se disuelve en la
sangre; la cantidad depende de la
profundidad y del tiempo de inmersión
del buceador. Si el buceador asciende
lentamente, el gas escapa de la solución
imperceptiblemente y es expulsado a
través de los pulmones. Sin embargo, si el
ascenso es demasiado rápido, el aire sale
de la solución y forma burbujas en la
sangre y otros tejidos, una situación
conocida como enfermedad de kt
descompresión o a/xiplejía. El resultado es
doloroso y. si es grave, puede causar
parálisis o la muerte.
El pigmento respiratorio más amplia­
mente distribuido en el Reino Animal es
la hemoglobina, tina proteína roja que
contiene hierro y que está presente en
todos los vertebrados y en muchos inver­
tebrados. Cada molécula d e hemoglo­
bina está formada por un 5% d e un com­
puesto conocido como g r u p o h e m o .
un complejo que contiene hierro y q u e
es el responsable del color rojo de la san­
ia anemia de las células falciformes es
una enfermedad hereditaria incurable
(p. 148) en la que un único aminoácido
de la hemoglobina normal (HbA) está
sustituido. La capacidad de la
hemoglobina de las células falciformes
(HbS) para el transporte del oxígeno se
ve seriamente deteriorada y los
eritrocitos tienden a arrugarse cuando la
demanda de oxígeno es alta (por
ejemplo, durante el ejercicio). Los
capilares entonces se atascan con los
glóbulos rojos deformados. El área
afectada se hace muy dolorosa y los
tejidos pueden morir. En América,
aproximadamente una de cada diez
personas de raza negra son portadores
(heterozigóticos) del carácter, Los
heterozigóticos no desarrollan la
enfermedad y llevan una existencia
normal, pero si los dos padres son
heterozigóticos, sus descendientes tienen
una probabilidad del 25% de padecer
esta enfermedad.
gre, y un 95°/" d e globina, una proteína
incolora. El grupo hemo d e la hemoglo­
bina tiene una gran afinidad por el oxí­
geno, Cada gramo de hemoglobina puede
transportar como máximo 1,3 mi de oxí­
geno aproximadamente; ya que hay unos
15 g de hemoglobina en cada 100 mi d e
sangre humana, dicha cantidad d e san­
gre, saturada d e oxígeno, contiene unos
20 mi d e oxígeno. Por supuesto, para que
la hemoglobina sea útil para el c u e r p o
d e b e mantener el oxígeno en una com­
binación química reversible, de tal mane­
ra que pueda ser puesto a disposición d e
los tejidos. La cantidad real de oxígeno
con la que se puede combinar la hemo­
globina depende de la presión parcial de
oxígeno alrededor d e las células sanguí­
neas. Cuando la concentración d e oxíge­
n o es alta, como lo es en los capilares d e
los alvéolos pulmonares, la hemoglobina
puede combinarse con él; en los tejidos,
d o n d e la presión parcial del oxigeno es
baja, la hemoglobina tiende a liberar las
reservas de oxígeno que lleva.
La relación entre la capacidad d e
carga y la concentración d e o x í g e n o
ambiental se representa como una curva
de saturación de la hemoglobina (tam­
bién denominada curva d e disociación
d e oxígeno [Figura 34-311). C o m o se
ptiede observar en estas curvas, cuanto
más baja sea la presión d e oxígeno cir-
Aunque la hemoglobina es el único
pigmento respiratorio de los
vertebrados, entre los invertebrados
conocemos otros pigmentos. La
hemocianina, una proteína azul que
contiene cobre, existe en los crustáceos
y en la mayor parte de los moluscos. 1.a
clorocruorina, un pigmento de color
verde que contiene hierro, se encuentra
en cuatro familias de poliquetos
Cubicólas. Su estructura y capacidad de
transporte de oxígeno son muy
similares a las de la hemoglobina, pero
se transporta en forma libre en el
plasma en vez de estar encerrada en los
glóbulos sanguíneos. La henwritrina es
un pigmento rojo que se encuentra en
algunos poliquetos. Aunque contiene
hierro, este metal no se localiza en el
grupo hemo (a pesar del nombre del
pigmento), y su capacidad de transporte
de oxígeno es bastante reducida en
comparación con la de la
hemoglobina.
cúndante, mayor será la cantidad de oxí­
geno que se libera. Ésta es una caracte­
rística importante d e la hemoglobina, ya
que permite q u e se libere más oxígeno
en aquellos tejidos que más lo necesitan
(que presentan las más bajas presiones
parciales d e oxígeno).
Otra característica que facilita la cesión
de oxígeno a los tejidos es la elevada sen-
Desgraciadamente para el hombre y otros
animales superiores, la hemoglobina
presenta una afinidad por el monóxido de
carbono que es aproximadamente unas
200 veces más alta que su afinidad por el
oxígeno. En consecuencia, incluso cuando
el monóxido de carbono se encuentra en
la atmósfera en concentraciones más bajas
que el oxígeno, tiende a desplazar al
oxígeno de la hemoglobina para formar
un compuesto estable denominado
carboxihemoglobina. El aire que contenga
aproximadamente sólo un 0,2% de
monóxido de carbono puede ser mortal.
Debido a su tasa respiratoria más alta, los
niños y los animales pequeños se
envenenan más rápidamente que el
hombre adulto. El monóxido de carbono
se está convirtiendo en un contaminante
atmosférico en proporciones cada vez
mayores, a medida que aumentan la
población y la industrialización del
mundo.
 Capítulo 34. Fluidos internos: Inmunidad, circulación, e intercambio gaseoso 701

i— Disminución de CO hemoglobina, el dióxido d e carbono se

Presión parcial de 0 2 en mm Hg
transporta de tres formas principales. Una
pequeña fracción d e dióxido de carbo­
no, aproximadamente el 7% del total, se
ncremento
deCOs transporta en forma gaseosa, disuelto en
el plasma. La mayor parte del dióxido de
carbono, a p r o x i m a d a m e n t e el 70%, se
convierte en ácido carbónico en los gló­
bulos rojos sanguíneos mediante la
acción de la enzima anhidrasa carbóni­
ca. Inmediatamente, el ácido carbónico
20 40 60 80 100
se disocia en iones hidrógeno e iones
Presión parcial de Oj en mm Hg bicarbonato, según la siguiente reacción:

Figura 34-31 anhidrasa carbónica

Curvas de saturación de la hemoglobina, que muestran cómo la cantidad de oxígeno que
se puede unir a la hemoglobina está en relación con la presión parcial de oxígeno. A, Los C02 + H20 ^ H2CO., T ^ H ' + HCOj"
animales pequeños tienen una sangre que libera oxígeno de forma más espontánea que la
sangre de los animales grandes. B, La hemoglobina también es sensible a la presión El ion hidrógeno se neutraliza por varios
parcial de dióxido de carbono. A medida que el dióxido de carbono penetra en la sangre sistemas amortiguadores q u e impiden
desde los tejidos, la curva se desplaza a la derecha, disminuyendo la afinidad de la una disminución drástica del pH sanguí­
hemoglobina por el oxígeno. Así, la hemoglobina descarga más oxígeno en los tejidos en
donde la concentración de dióxido de carbono es más alta. neo. El ion bicarbonato queda en diso­
lución en el plasma y en los eritrocitos,
ya que, a diferencia del dióxido de car­
sibilidad de la oxihemoglobina ( h e m o ­ nes ocurre justo lo contrario: a medida bono, el ion bicarbonato es muy soluble.
globina combinada con oxígeno) al dió­ que el dióxido d e carbono pasa desde la Otra parte del dióxido d e carbono,
xido d e carbono. Los cambios en el dió­ sangre venosa a los espacios alveolares, aproximadamente un 2 3 % del total, s e
xido de c a r b o n o alteran la curva ele la curva d e saturación de la hemoglobi­ combina d e manera reversible con la
saturación d e la hemoglobina hacia la na retorna a la izquierda, lo que posibi­ hemoglobina. En lugar de combinarse con
derecha (Figura 34-3IB), un fenómeno lita q u e la hemoglobina capte más oxí­ el grupo hemo, lo hace con los radicales
que se c o n o c e c o m o e f e c t o B o h r , ya geno. amino de diversos aminoácidos, formán­
que fue este científico d a n é s quien lo La misma sangre q u e transporta el dose así una carbaminohemoglobina.
descubrió. Por tanto según va pasando oxígeno desde los pulmones, debe trans­ Todas estas reacciones son reversi­
el dióxido de carbono a la sangre desde portar el dióxido de carbono en su cami­ bles. Cuando la sangre venosa llega a los
los tejidos que están respirando, s e n o d e regreso; sin embargo, y a diferen­ p u l m o n e s , el dióxido d e carbono se
fomenta la liberación de más oxígeno por cia del oxígeno, que es transportado casi difunde desde los eritrocitos hacia el aire
parte de la hemoglobina. En los pulmo­ exclusivamente en combinación con la alveolar.

Reasumen
Básicamente el liquido corporal es agua, pero
con muchas sustancias disueltas, entre ellas
electrólitos y proteínas. La sangre de los ver­
tebrados está formada por plasma líquido y
elementos formes, entre los que se encuen­
tran los glóbulos rojos, los blancos y las pla­
tínelas. Los glóbulos rojos limen un pigmen­
to transportador de oxígeno, la hemoglobina.
Los glóbulos blancos son unos importantes
elementos defensivos. Las plaquetas son fun­
damentales en el proceso de la coagulación,
que es necesario para evitar la pérdida exce­
siva de sangre cuando un vaso sanguíneo ha
sido dañado, A partir de ellas se liberan una
serie de factores que activan la protrombina
para que se transforme en trombina. una enzi­
ma que hace que el fibrinógeno pase a su
forma de gel. la fibrina.
La mayoría de Las animales tienen meca­
nismos para protegerse frente a los agentes
invasores. La fagocitosis desempeña un papel
fundamental en la defensa de la mayoría de
los animales pluricelulares y es un mecanis­
mo importante de alimentación para muchos
protistas. En los vertebrados la fagocitosis
puede ser fija (sistema retículo enclotelial) o
móvil (neulrófilos y inacrófagos).
F.l sistema inmunológico de los vertebra­
dos es capaz de responder ante un gran núme­
ro de antígenos específicos, y la respuesta
aumenta en intensicLtd tras exposiciones repe­
tidas ante un mismo antígeno. Ciertas proteí­
nas de la superficie de la membrana de todas
las células del cuerpo, son las responsables del
reconocimiento ele lo propio y de lo extraño.
listas proteínas están codificadas por los genes
del complejo principal de histocompatibilidad
(MI tC, majen-bislocompalibilily complex). Las
células que intervienen en las respuestas inmu-
nirarias son los fagocitos (granuloeitos, inacró­
fagos) y los linfociros. Los linfocitos 'I' (células
T) tienen en su superficie receptores específi­
cos para los antígenos, y los linfocitos B (célu­
las B) tienen anticuerpos en su superficie, y
dan origen a otras células que secretan más
anticuerpos (células plasmáticas). Se distin­
guen varios subtipos de células T por sus dife­
rentes funciones y por las proteínas específi­
cas que tienen en su superficie, por ejemplo,
las células 'I' de colaboración (Tu, be/per cells)
y los linfocitos T citotóxicos. Las células TH1
estimulan las respuestas inmunitarias de tipo
celular y las células TM2 las de tipo humoral (a
base ele anticuerpos). Cuando uno de estos
702 Parte IV Actividad viral
tipos de respuesta se estimula, el otro tiende
a inhibirse. Las células del sistema inmunita-
rlo se comunican unas con otras y con el resto
de las células del cuerpo por medio d e cito-
quinas, entre las que se encuentran vacias ínter-
talquinas, el interferón-y y el factor de necro­
sis tumoral.
Una repuesta inmunitaria se desencadena
cuando un macrófago fagocita un antigeno, y
presenta partes de este último a las células T de
colaboración. En una respuesta humoral, unas
células T„2 concretas estimulan la proliferación
de unos linfocitos B específicos y. finalmente,
se producen células plasmáticas que secretan
los anticuerpos específicos para el antígeno.
Parte de las células B activadas permanecen
como células de memoria, que son las respon­
sables de las respuestas secundarias. Entre otras
acciones, las anticuerpos ayudan a destniir las
sustancias invasoras por opsonización y por llsis
vía complemento. La inflamación es un proce­
so inespecífico muy influido por la primera
experiencia inmunitaria del cuerpo frente a un
antígeno concreto. La hipersensibilidad retar­
dada es un tipo de inmunidad por medio de
células, y la hipersensibilidad inmediata, depen­
de de los anticuerpos, en particular de las IgE
de la superficie de los mastocitos.
La proteína CD4 d e la superficie d e las
células TH es el receptor para el VIH, y la des­
trucción de las células CD4" es la responsable
de muchos de los daños q u e sufre el sistema
inmunitario en el SIDA.
Las personas presentan antígenos genéti­
camente d e t e r m i n a d o s en la superficie d e
todas sus células sanguíneas (grupos sanguí­
neos ABO y otros); los tipos sanguíneos deben
ser compatibles para poder realizar una trans­
fusión. o la sangre transfundida podría ser
aglutinada por los anticuerpos del receptor.
En los sistemas circulatorios abiertos,
como los de los artrópodos y la mayoría d e
1 Nombre los principales electrólitos
mtracelularcs y los principales electrólitos
extracelulares.
2. ¿Cuál es el destino d e los eritrocitos
viejos en el cuerpí >'-
3. Esquematice o describa brevemente la
secuencia de sucesos que conducen a la
coagulación sanguínea.
4. La fagocitosis es un mecanismo de
defensa importante en la mayoría de los
animales. ¿Cómo se clasifican los
fagocitos? Cite dos tipos de células
fágoeftícas.
5. ¿Cuáles son las bases moleculares del
reconocimiento de lo propio y lo extraño?
los moluscos, la sangre sale d e las arterias y
pasa al hemocele. que es una cavidad corpo­
ral primaria derivada del blastoccle, En los sis­
temas circulatorios (.errados, como los d e los
anélidos, vertebrados y moluscos cefalópo­
dos, el corazón bombea sangre a las arterias
y d e s p u é s a las arteriolas de menor tamaño;
a través d e una fina red d e capilares, estas
pasan la sangre a las vénulas, y finalmente a
las venas, q u e conducen d e nuevo la sangre
hasta el corazón. Los peces, q u e tienen un
corazón bicameral con una aurícula y un ven­
trículo, bomlx.-an la sangre hacia las branquias,
y d e s p u é s pasa directamente a los capilares
slstémicos d e todos los órganos del cuerpo,
sin haber pasado nuevamente por el corazón.
Con el desarrollo evolutivo de los pulmones,
los vertebrados también desarrollaron una cir­
culación doble, con un circuito sistémico, que
suministra sangre al cuerpo, y un circuito pul­
monar, q u e está al servicio d e los pulmones.
Para q u e este sistema d o b l e sea eficaz, se
necesita q u e tanto la aurícula como el ventrí­
culo se dividan en d o s para formar una
bomba doble; la división se inició en los dip­
n o o s y los anfibios, en los q u e el corazón
tiene dos aurículas y un ventrículo, y se com­
pletó en las aves y los mamíferos, que poseen
un corazón letracameral.
El flujo unidireccional de la sangre duran­
te la contracción (sístole) y relajación (diáslo-
le) del corazón, está asegurado por unas vál­
vulas q u e hay entre las aurículas y los
ventrículos, y entre éstos y las arterias pulmo­
nar y aorta. Aunque el corazón p u e d e latir
espontáneamente, el ritmo cardiaco está con­
trolado por nervios del sistema nervioso i cu­
tral. La alta demanda de oxígeno del músculo
cardíaco está abastecida por una circulación
coronaria bien desarrollada. Lis paredes de las
arterias son más gruesas q u e las de las venas,
y el tejido conjuntivo de las paredes de las aite-
6. ¿Qué diferencias hay entre las células 'I'
y las células B?
7. ¿Qué es una citoquina? ¿Cuáles son
algunas d e sus funciones?
8. Resuma la secuencia de sucesos de una
respuesta inmunitaria humoral, desde la
introducción del antigeno hasta la
producción d e los anticuerpos.
9. Defina los siguientes conceptos; Célula
plasmática, respuesta secundaria, células
de recuerdo, complemento,
opsonización. título, estímulo citoquina.
linfoquina, célula asesina, interleuquina-2.
10. En general, ¿qué consecuencias tiene la
activación d e las células TH1 en la
rías permite q u e éstas se puedan expandir
durante l.i sísti >lc y contraer durante la diáSIO-
le. I-a presión arterial (hidrostática) normal, en
el hombre, es de 120 mm Hg en la sístole y de
80 mm Hg en la diástole. Debido a que las
paredes d e los capilares son permeables al
agua, a naves de ellas se produce un filtrado
de líquido, libre de proteínas. Este movimien­
to de líquido está determinado por el equili­
brio entre d o s fuerzas opuestas, la presión
hidrostática y la presión osmótica debida a las
proteínas. El liquido tisular (linfa) que no vuel­
ve a entrar en los capilares es recuperado por
i-I sistema linfático y vuelve al sistema circu­
latorio a través de los vasos linfáticos.
El transporte de gases respiratorios, en los
animales p e q u e ñ o s p u e d e d e p e n d e r de la
difusión entre el medio y los tejidos (o el d t o
plasma), pero los animales grandes necesitan
ó i g a n o s respiratorios especializados, mino
branquias, tráqueas o pulmones, para trans­
portar los gases respiratorios. Lis branquias v
los p u l m o n e s incrementan notablemente b
superficie de intercambio de los gases respi­
ratorios entre la sangre y el ambiente. Muchos
animales poseen pigmentos respiratorios y
otros mecanismos para transportar el oxige­
no y el dióxido de carbono en su sangre, líl
p i g m e n t o respiratorio más frecuente en el
Reino Animal es la hemoglobina, que pOSfifj
una elevada afinidad por el oxígeno, a alias
concentraciones d e éste, p e r o q u e lo libera
cuando está poco concentrado. La hemoglo­
bina de los vertebrados, que se encuentra en
el interior d e los eritrocitos, se combina fácil­
mente con el oxígeno en las branquias y pul­
mones, y lo libera en los tejidos en los que la
presión parcial d e oxigeno es baja. El dióxi­
d o d e carbono e s transportado en la sangre
d e s d e los tejidos a los p u l m o n e s como ion
bicarbonato, en combinación con la hemo­
globina, o como gas en disolución.
respuesta inmunitaria? ¿y la activación
de las células TM2?
I I. Diferencie entre proteínas MHC de clase
I y d e clase II.
12. Describa una respuesta inflamatoria
típica.
13, Diferencie la hipersensibilidad retardada
y la hipersensibilidad inmediata.
l-l. En el SIDA, ¿cuál es el principal
mecanismo por el que el VIH daña el
sistema ¡nmuniíario?
15. Cite los genotipos de cada u n o de los
Siguientes tipos .sanguíneos; A, B, 0 y
AB. ¿Qué sucede cuando una persona
con sangre d e tipo A se la dona a otra

con sangre ele tipo B? ¿y con .sangre ele
tipo AB? ¿y con .sangre d e tipo 0?
16. ¿Cuál es la diferencia entre un sistema
circulatorio abierto y u n o cerrado? ¿cuál
es el origen de un hemocele como el
que tienen los artrópodos?
17. Coloejue ordenadamente los siguientes
términos para describir el flujo de la
sangre en el sistema circulatorio d e un
pez: ventrículo, capilares branquiales,
seno venoso, capilares sistémicos,
aurícula, aorta dorsal.
18. Indique el flujo ele la sangre a través del
corazón de un mamífero, nombrando
cada una ele las cámaras y válvulas, y
explicando cuándo entra la sangre en
cada aurícula, cuándo sale ele ellas,
cuándo entra en los ventrículos y
cuándo sale ele éstos.
19. Explique el origen y la forma d e
transmisión del impulso q u e da origen a
Ver también la Bibliografía general de la
Parte IV, p. 783.
Abbas, A. K., A. R, Lichtman, and J. S.
I'ober. 1994. Cellular and molecular
immunology, ed. 2. Philadelphia,
Saunders. Buen tratado actualizado de
inmunología,
von Boehmer, H.. and P, Kisielow. 1991.
How the immune system learns abotus
self. Sci. Am. 265:74-81 (Oct.). Parte
del mecanismo por el que el sistema
inmunológico tolera los antigenos
«propios», puede producirse por el
mecanismo conocido como supresión
clona!,
Peder, M, E., and W. W. Burggren. 1985.
Skin breathing in vertebrales. Sci. Am.
253:126-142 (Nov.). En muchos
anfibios y reptiles, la piel puede
complementar, o incluso sustituir, a las
branquias y los pulmones.
Gallo, R. C , and L. Montagnier. 1988. AIDS
in 1988. Sci. Am. 259:40-48 (Oct.). Los
autores son los científicos americano y
francés que descubrieron, por separado.
el virus del SIDA. El principal artículo
de un número de Scientific American
totalmente dedicado al estado y
conocimiento sobre el SIDA.
Golde, D, W. 1991. The stem cell. Sci. Am.
265:86-93 CDee). Unas células
indiferenciadas de la médula ósea son
las que dan tugara los glóbulos
blancos y rojos, macrófagos y a las
plaquetas.
Capiculo 34. Fluidos internos: Inmunidad, circulación, e intercambio gaseoso
la contracción del corazón, ¿Por q u é se
dice C]ue el corazón ele los vertebrados
es miogénico?
20. Defina los términos sístole y diástole.
21. Explique los movimientos de los
líquidos a través de las paredes ele los
capilares. ¿Por q u é el equilibrio entre
presión hidrostática y presión osmótica
coloidal es el q u e determina la
dirección del flujo ele los líquidos?
22. Describa brevemente el sistema
linfático. ¿Cuáles son sus principales
funciones?
23 ¿Cuál es la ventaja de las branc|uias ele
los peces para la respiración en el agua
y la desventaja ele la respiración
branquial en la tierra?
24. Indique el c a m i n o del aire inspirado
en el hombre, d e s d e los orificios
nasales a las cámaras más p e q u e ñ a s
del pulmón. ¿Qué es el «aire residual»
H!BH""«
Grey. H. M., A. Sette, and S. Buus. 1989.
How T cells see antigen. Sci. Am.
261:56-64 (Nov.). Describe el proceso
de presentación del antígeno a las
células T por parte de los
macrófagos.
Lawn, R. M.. and G. A. Vehar. 1986. The
molecular genetics of hemophilia. Sci.
Am. 254:48-54 (Mar.). La secuencia
genética para elfactor desencadenante
de la falta de coagulación en las formas
más comunes de la hemofilia, ha sido
aislada y clonada con técnicas de
recombinación del DNA. Las
perspectivas son buenas para conseguir
una fuente segura (libre de virus), y
abundante, del factor para el
tratamiento de los bemofílicos.
Lillywhite, H. B. 1988. Snakes, blood
circulation and gravity. Sci. Am.
259:92-98 ( D e c ) . Sobre la forma en
que el sistema circulatorio de las
serpientes está desarrollado para poder
contrarrestar los efectos de la
Perutz, M. F. 1978. Hemeiblobin structure
and respiratory transpon. Sci. Am.
240:92-125 ( D e c ) . La hemoglobina
transporta el oxígeno y el dióxido de
carbono entre los pulmones y los
tejidos inviniendo su función entre
ambas estructuras. Perutz y J. C.
Kendrew obtuvieron el Premio Nobel en
1962 por descubrir la estructura de la
hemoglobina.
703
d e los pulmemes d e los mamíferos?
¿cómo afecta a la presión parcial de
o x í g e n o c u a n d o el aire llega a los
alvéolos?
25. ¿Cómo ventila una rana sus
pulmones?. Diferencie la respiración
por presión positiva en los anfibios y
la respiración por presión negativa en
los mamíferos.
26. Describa el sistema traqueal d e los
insectos. ¿Qué ventajas presenta este
sistema en los animales pequeños?
27. ¿Que papel tiene el dióxido d e carbono
en el control del ritmo y la profundidad
d e la respiración en un mamífero?
28. Explique cómo se transporta el
oxígeno en la sangre, incluyendo
específicamente el papel ele la
hemoglobina. Conteste la misma
cuestión pero con relación al transporte
ele dióxido de carbono.
Ranclall, D. J., W. W. Burggren, A. P, Farrell.
and M. S. I laswell. 1981. The evolution
ofair breathing in vertebrales. Cambridge
England, Cambridge L'niversity Press.
Ilustra la fisiología de la respiración
aérea desde antecesores acuáticos.
Robinson, T. F.. S. M. Factor, and li. H.
Sonnenblick. 1986. The heart as a
suction p u m p . Sci. Am. 254:84-91
(June). Sugiere que el llenado del
corazón durante la diástole es ayudado
por el retroceso elástico de la energía de
la sístole.
Sinha, A. A., M. T. G. López, and H. O.
McDevitt. 1990. Autoimmunc diseases:
the lailure of self tolerance. Science
248:1380-1388. Sobre el estado actual
de las Investigaciones sobre las
enfermedades autoinmunológicas. que
se centran en el estudio del complejo
/'orinado por las proteínas del MHC,
antigenos y receptores de las células T.
Weiss, R. 1994. Of myths and mi.schief.
Discover 15( 121:36-42. Desacredita los
mitos que se han generado en torno al
SIDA, incluyendo el más peligroso de
ellos, que el VIII no es el responsable de
esta enfermedad.
Zucker, M. B. 1980. The funetioning of the
blood platelets. Sci. Am. 242:86-103
(June). Estos pequeños elementos
sanguíneos que actúan para detener las
hemorragias, también cumplen otros
papeles complejos en la salud y en la
enfermedad.
 Digestión
y nutrición
Un cuerno de la abundancia de los alimentos
Sir Walter Raleigh indicó q u e la diferencia entre un hombre
rico y otro pobre es que el primero come c u a n d o le apetece,
mientras que el segundo come cuando puede. En el m u n d o
superpoblado actual, en el que cada año se añaden oíros
90 millones a los 5600 millones d e personas de la población
mundial, la diferencia entre el rico, bien alimentado, y el
pobre, hambriento y malnutrido, se sigtie manteniendo, y el
comentario d e Sir Walter aún es válido. A diferencia del
hombre rico, que puede conseguir sus alimentos sin más que
cogerlos, ya envasados, d e los estantes d e un supermercado
bien abastecido, para el m u n d o pobre, como para el resto del
Reino Animal, el conseguir algo que comer representa una
cuestión de supervivencia.
Los posibles alimentos están por todas partes, y pocas
fuentes están aún sin explotar. Los animales pican, mastican.
muerden, exprimen, raen, ramonean, desmenuzan, raspan,
filtran, engloban, enredan, succionan y absorben una increíble
variedad d e alimentos, Lo que un animal come y la forma en
que lo hace, afecta enormemente a sus adaptaciones
704
alimentarias, comportamiento, fisiología y a su anatomía
interna y externa: en resumen, afectan tanto a la forma del
cuerpo c o m o al papel que representan en el entramado de !.i
vida. Los inacabados avances evolutivos d e los depredadoresj
las presas, van alcanzando un equilibrio e n u e las adaptaciones
para comer y las adaptaciones para evitar ser comido. Es por
ello que los mecanismos para alimentarse son bastante
estables, y la variabilidad d e los animales es mucho mayor que
la de sus procesos digestivos. Tanto los vertebrados como los
invertebrados poseen enzimas digestivas similares. Los
procesos bioquímicos para la utilización de los nutrientesysu
transformación en energía son aún mucho más uniformes I -
fuentes alimentarias d e los animales son c o m o una
cornucopia, cuerno d e la abundancia, en la que los alimentos
mantienen un flujo d e entrada y salida. Son muy variados los
alimentos que entran por la boca del cuerno, gracias a una
enorme variabilidad de adaptaciones alimentarias, se van
simplificando, y al final se emplean para un propósito común
la supervivencia y la reproducción. ■

Todos los organismos necesitan energía
para mantener sus complicadas y muy
organizadas estructuras, Ésta es la ener­
gía química que se libera al producirse la
transformación de las complejas sustan­
cias que el organismo adquiere del
medio, en otras más simples,
La principal fuente de energía para la
vida en la Tierra es el Sol. La luz solar es
captada por las moléculas de clorofila de
las plantas verdes, que transforman una
pane de esta energía en energía química
(energía trófica). Las plantas verdes son
organismas autótrofos que necesitan sola­
mente los compuestos inorgánicos, que
absorben de su medio, como base para la
síntesis de compuestos más complejos que
permiten su crecimiento. La mayoría de
los organismos autótrofos son fotótrofos,
portadores de clorofila, aunque algunos,
como las bacterias quimiosintéticas, son
quimiótrofos, y obtienen su energía a
partir de reacciones químicas inorgánicas.
Prácticamente todos los animales son
organismos heterótrofos. que depen­
den de compuestos orgánicos ya sinteti­
zados por las plantas, o por otros ani­
males, para obtener los materiales que
utilizan para su propio crecimiento,
manutención y para la perpetuación de
su propia estirpe. Como el alimento de
los animales, constituido normalmente
por los complejos tejidos de otros orga­
nismos, generalmente es demasiado volu­
minoso para ser absorbido directamente
por las células, debe fragmentarse, o
digerirse, hasta formar moléculas solu­
bles que sean lo suficientemente peque­
ñas como para poder ser utilizadas.
Los animales pueden dividirse en cier­
to número de categorías basándose en
sus hábitos alimentarios: los herbívoros
se alimentan principalmente de materia
vegetal; los carnívoros lo hacen, fun­
damentalmente, de los herbívoros o de
otros carnívoros; los omnívoros pueden
comer tanto plantas como animales.
La ingestión de la comida y su sim­
plificación por el proceso de la digestión
son únicamente los pasos iniciales de la
nutrición, Los alimentos son reducidos
por la digestión hasta que se obtienen
moléculas solubles que pueden ser
absorbidas dentro del sistema circula­
torio y, por esta vía, pueden transpor-
tarse a los tejidos del cuerpo. Se asimi-
lan en el protoplasma de las células. El
oxígeno también es transportado por la
sangre a los tejidos, donde los productos
de los alimentos son oxidados, o que­
mados, para obtener energía y calor.
Mucha de la comickí'no'es utilizada inme­
diatamente, sino que se almacena para
el fuairo. Por último, los desechos pro­
ducidos por la oxidación deben ser
excretados. Los productos de la comi­
da que no pueden ser digeridos se eli­
minan en forma de heces.
En este capítulo estudiaremos, en pri­
mer lugar, las adaptaciones alimentarias
de los animales. A continuación aborda­
remos la digestión y la absorción de los
nutrientes. Y concluiremos considerando
los requisitos tróficos de los animales.
ESTRATEGIAS
ALIMENTARIAS
Sólo unos pocos animales pueden absor­
ber directamente los nutrientes del medio
en que viven. Algunos parásitos sanguí­
neos o intestinales pueden obtener todos
sus nutrientes como moléculas orgánicas
primarias por absorción superficial. Algu­
nos invertebrados acuáticos pueden satis­
facer paite de sus necesidades alimentarias
directamente a partir del agua. Sin embar­
go, la mayoría de los animales deben rea­
lizar un cierto esfuerzo para conseguir sus
alimentos. Las especializaciones que han
desarrollado para conseguirlos son casi tan
abundantes como los mismos animales. En
esta breve exposición consideraremos sólo
algunos de los principales mecanismos
para la recolección de los alimentos.
ALIMENTACIÓN A BASE
DE PARTÍCULAS
En las capas más superficiales de los
océanos hay una multitud de partículas en
suspensión. La mayor parte de ellas per­
tenecen al plancton, un conjunto de orga­
nismos ele tamaño demasiado pequeño
como para hacer algo más que no sea flo­
tar a merced de las corrientes oceánicas.
El resto son residuos orgánicos, los res­
tos de vegetales y animales muertos que
se van desintegrando. Aunque el plancton
oceánico forma una zona rica y vital para
el planeta, su distribución es muy hetero­
génea, Los mayores acúmulos de planc­
ton aparecen en los estuarios y en zonas
de afloramiento (ttpiívHing), donde hay
un abundante flujo de nutrientes. El planc­
ton es ingerido por muchos animales de
Capítulo 35. Digestión y nutrición 705
un-tamaño algo mayor, tanto vertebrados
como invertebrados, que emplean una
gran variedad de mecanismos para ello.
Uno de los métodos más importantes
y más ampliamente utilizados de alimen­
tación es la filtración, que es la forma de
alimentarse que tienen los suspensívo-
ros (Figura 35-1). La mayoría de los sus-
pensívoros utilizan superficies ciliadas para
producir corrientes que dirigen las partí­
culas alimenticias flotantes hasta sus bocas.
La mayor parte de los invertebrados sus-
pensívoros, como los gusanos poliquetos
tubícolas, los moluscos bivalvos, los hemi-
cordados y la mayoría de los procorda-
clos, atrapan las partículas de alimento con
trampas de moco que dirigen la comida
hacia el tubo digestivo. Otros, como los
camarones, las pulgas de agua y los per­
cebes, realizan movimientos de barrido
con sus apéndices, que tienen un aspec­
to plumoso, para crear corrientes de agua
y atrapar el alimento, que luego trans­
portan hasta la boca. Algunas fases larva­
rias dulciacuícolas de algunos órdenes de
insectos emplean sedas en forma de aba­
nico o tejen redes de seda para atrapar los
alimentos.
Los animales suspensívoros han evo­
lucionado, en muchos casos, a partir de
representantes de grupos que en princi­
pio se alimentaban selectivamente. Los
ejemplos son muy numerosos: muchos
microcrustáceos, peces tales como los
arenques, sábalos y algunos tiburones,
aves como el flamenco, y los mayores de
todos los animales, las ballenas. La impor­
tancia de un componente del plancton,
las diatomeas, para soportar la gran pirá­
mide de animales suspensívoros fue
puesta de manifiesto por X. J. Berril":
«Un rorcual necesita tener una
tonelada de arenques en su
estómago para encontrarse
satisfecho, es decir, necesita comer
hasta 5000 peces. Cada arenque, a
su vez. puede tener de 6000 a 7000
crustáceos en su propio estómago.
cada uno de los cuales puede tener
hasta 130 000 diatomeas en el suyo.
En otras palabras, cuatro billones de
diatomeas verdiamarillas son las que
sostienen a una ballena de tamaño
medio, como máximo, durante unas
cuantas horas.»
• Berril, N. J. 1958. You and the universe. New York.
Dodd, Mead S Co.
706 Parce IV Actividad vital
Figura 35-1
Algunos animales filtradores y las formas
en que se alimentan.
A. Los sabélidos (clase Polychaeta, filo
Annelida) poseen una corona de
tentáculos. Los numerosos cilios situados
en los bordes de dichos tentáculos
conducen el agua (flecha gruesa) entre las
pínnulas, donde las partículas de alimento
quedan atrapadas en moco;
posteriormente se transportan por un surco
situado en el centro de cada tentáculo
hasta la boca (flechas discontinuas).
C. Las ballenas (clase Mammalia, filo
Chordata) filtran el plancton, principalmente
unos crustáceos llamados «krill», con las
láminas conocidas como barbas o ballenas.
El agua entra en la boca abierta de la
ballena mientras ésta nada, con la fuerza
que proporciona el cuerpo cuando se
desplaza hacia delante, y se filtra a través
de las más de 300 barbas córneas que
cuelgan como cortinas desde el paladar de
su boca. El krill y otros organismos
planctónicos que quedan retenidos entre
las barbas son periódicamente recogidos
con la enorme lengua y tragados.
B. Los moluscos bivalvos (clase Bivalvia, filo
Mollusca) utilizan las branquias como
estructuras para la recolección de los
alimentos, así como para la respiración. Las
corrientes de agua que crean los cilios de las
branquias transportan las partículas
alimenticias que penetran por el sifón
inhalante y luego pasan por entre las ranuras
que quedan entre las branquias, donde las
partículas quedan atrapadas en el moco que
recubre la superficie de las mismas.
Entonces las partículas son conducidas a
través de unos surcos ciliados hasta la boca
(no representada). Las flechas indican la
dirección de las corrientes de agua.
Branquias
Branquias
Branquispinas
D. El arenque y otros peces suspensívoros
(clase Osteichthyes, filo Chordata) utilizan
las branquispinas que se extienden hacia
adelante desde los arcos branquiales, en la
cavidad faríngea. Los arenques nadan casi
constantemente, lo que fuerza el agua y
los alimentos en suspensión hacia el
interior de la boca; los alimentos quedan
retenidos en las branquispinas y el agua es
expulsada al exterior a través de las
aberturas branquiales.
Otro tipo de alimentación a base de
partículas es la que explota los depósitos
de detritos orgánicos que se acumulad
sobre o en el sustrato; ésta es la deno­
minada alimentación de depósito.
Algunos detritívoros, como muchos ané­
lidos y algunos hemicordados, simple­
mente hacen circular el sustrato a través
de su aibo digestivo, tomando de él todo
lo que sirva como alimento. Otros, como
los moluscos escafópodos, algunos bival­
vos primitivos y ciertos poliquetos tubí-
colas sedentarios, utilizan sus apéndices
para recoger los depósitos orgánicos que
están a cierta distancia del cuerpo y lle­
varlos hacia la boca (Figura 35-2).
ALIMENTACIÓN A BASE
DE SÓLIDOS
Algunas de las más interesantes adapta­
ciones de los animales son las que se han
Figura 35-2
El anélido Amphitritees un animal
detritívoro que vive en una galería tapizada
con moco y que extiende sus largos
tentáculos alimentarios, sobre el sustrato,
en todas direcciones. Las partículas
alimenticias quedan adheridas en moco,
que luego es transportado a lo largo de los
tentáculos hasta la boca.

desarrollado para obtener y manejar los
alimentos sólidos. Tales adaptaciones, y
¡OS animales que las presentan, tienen un
diseño q u e , al m e n o s parcialmente, se
debe a la naturaleza de los alimentos que
come el animal.
Los depredadores deben ser capaces
de localizar, capturar, sujetar y engullir a
las presas. Muchos animales carnívoros
simplemente capturan a sus presas y las
engullen intactas, si bien otros utilizan
toxinas que paralizan o matan a la presa
en el m o m e n t o d e su captura. Aunque
los invertebrados no poseen dientes ver­
daderos, muchos d e ellos tienen picos o
estructuras en forma d e clientes para
poder morder o sujetar a sus presas. Un
ejemplo típico es el del poliqueto carní­
voro Nereis, que posee una faringe mus­
culosa armada con mandíbulas quitino-
sas, que puede ser evertida rápidamente
para coger la presa (Figura 18-3A, p. 357).
Una vez realizada la captura, la faringe
se retrae y la presa es engullida. Los
peces, los anfibios y los reptiles, utilizan
sus dientes principalmente para sujetar a
la presa y evitar que se escape antes d e
ser tragada entera. Las serpientes y algu­
nos peces pueden tragar piezas d e comi­
da de enorme tamaño. Esto, unido a la
ausencia d e extremidades, está en rela­
ción con algunas d e las adaptaciones ali­
menticias más llamativas d e estos grupos:
dientes recurvados para agarrar y retener
las presas, y mandíbulas y estómagos dis-
tendibles para acomodar a estas ingentes
y espaciadas comidas (Figura 35-3). Las
aves carecen d e dientes, pero los picos a
menudo tienen los bordes aserrados, o
el extremo de la mitad superior es gan­
chudo para poder sujetar y desgarrar las
presas.
Muchos invertebrados son capaces d e
reducir el tamaño del alimento con estmc-
turas trituradoras (como las piezas buca­
les de muchos crustáceos) o aptas para
desgarrar (como las mandíbulas en forma
de pico de los moluscos cefalópodos). Los
insectos tienen tres pares d e apéndices
cefálicos adaptados d e diversas formas:
como mandíbulas, dientes, cortafríos, len­
guas, o tubos chupadores. Por regla gene­
ral, el primer par se utiliza a m o d o d e
dientes para sujetar, el s e g u n d o c o m o
mandíbulas para triturar, y el tercero como
una sonda o lengua para probar.
La verdadera masticación, esto es, el
molido de los alimentos y n o su simple
Capítulo 35. Digestión y nutrición 707
Figura 35-3
Esta serpiente africana devoradora de huevos, Dasypeltis, subsiste exclusivamente a base de
huevos de aves, que están dotados de una dura cascara. Entre sus adaptaciones se pueden
destacar la reducción en el tamaño y en el número de sus dientes, la enorme capacidad para
expandir sus mandíbulas, que están dotadas de unos ligamentos elásticos, y los espolones
vertebrales, en forma de dientes, con los que rompen la cascara de los huevos. Poco tiempo
después del momento en que se ha tomado la segunda fotografía la serpiente rompe la
cascara, y aprieta el huevo, sacando su contenido y regurgitando a continuación la cascara rota.
Esmalte
Dentina (marfil) - Corona
Pulpa con nervios y
vasos sanguíneos
Cemento ■Raíz
Canal radicular con
nervios y vasos sanguíneos
Figura 35-4
Estructura de un molar humano. Los dientes están formados por tres capas de tejido calci­
ficado: El esmalte, formado en un 98% por materia mineral y que es el material de mayor
dureza de todo el cuerpo; la dentina, de la que está constituida la mayor parte del diente y
que está formada en un 75% de materia mineral; y el cemento, que forma una fina capa
que reviste a la dentina en la raíz del diente, y que tiene una composición muy parecida a
la de los huesos densos. La cavidad de la pulpa contiene un tejido conjuntivo laxo, vasos
sanguíneos, nervios, y las células formadoras del diente.
rasgado o trituración, sólo se da entre los caninos, pero presentan u n o s molares
mamíferos. Los mamíferos, normalmen­ muy desarrollados con crestas d e esmal­
te, poseen cuatro tipos d e dientes dife­ te para la trituración. Los incisivos d e los
rentes, cada uno adaptado para una fun­ roedores, muy desarrollados y autoafila-
ción concreta. Los i n c i s i v o s son bles, han d e ir desgastándose constante­
adecuados para morder, cortar y roer; los m e n t e para c o m p e n s a r su crecimiento
c a n i n o s lo son para capturar, perforar y continuo. Algunos clientes se han modi­
desgarrar; y los p r e m o l a r e s y molares, ficado tanto que han dejado de ser útiles
situados en la parte posterior d e cada para masticar o cortar los alimentos. Los
mandíbula, son útiles para triturar y moler colmillos d e los elefantes (Figura 35-6)
(Figura 35-4). Este patrón básico, a menu­ son los incisivos superiores modificados,
d o está muy modificado en algunos ani­ que se utilizan como armas defensivas y
males que poseen unos hábitos alimen­ ofensivas, y para arrancar de raíz las plan­
tarios especializados (Figuras 35-5 y 31-9, tas; en el jabalí macho, los caninos están
p. 610). Los herbívoros han perdido los muy modificados y también son utiliza-
708 Parte IV Actividad vital
Premolares
Caninos J Molares
Incisivos
Zorro
Figura 35-5
Dentición de algunos mamíferos. A, Dentición de un zorro gris, un carnívoro, que muestra los cuatro tipos de dientes. B, Marmota, un
roedor, con incisivos en forma de cincel, que van creciendo de forma continua durante toda la vida para compensar el desgaste debido al
uso. C, Ciervo, un ungulado, que posee unos molares aplanados con complejas crestas aptas para moler.
Figura 35-6
Elefante africano removiendo el suelo de
un salegar con sus colmillos. Los elefantes
utilizan sus poderosos y modificados
colmillos de diversos modos para buscar
alimentos y agua: aran el suelo en busca
de raíces, rebuscan entre las ramas de los
árboles para recoger el cámbium
comestible, y excavan en el lecho seco de
los ríos en busca de agua.
dos como armas. Otras especializaciones
alimentarias d e los mamíferos se descri­
ben en las páginas 610 a 613.
Los animales herbívoros, o comedo­
res de plañías, han desarrollado estructu­
ras especializadas para poder triturar y
corlar los materiales d e origen vegetal.
Algunos invertebrados presentan piezas
bucales laspadoras, como la ráclula de los
caracoles (Figura 17-3. P- 327). Algunos
insectos, como las langostas, poseen man­
díbulas cortantes y trituradoras; los mamí­
feros herbívoros, como los caballos y las
vacas, tienen unos molares rugosos para
la trituración. Todos estos mecanismos
son aptos para destruir la pared celular.
d e resistente celulosa, y aceleran la diges­
tión q u e realizan los microorganismos
Marmota
intestinales, al tiempo que liberan el con­
tenido d e las células para q u e p u e d a n
sufrir un ataque enzimático directo. Los
herbívoros son capaces de digerir los ali­
mentos que los carnívoros son incapaces
d e utilizar, y así convierten los materiales
vegetales en proteínas q u e p u e d e n ser
ingeridas por los carnívoros y omnívoros,
AUMENTACIÓN A BASE
DE LÍQUIDOS
La alimentación a base d e líquidos es
especialmente característica d e los pará­
sitos, pero también es practicada por algu­
nas formas d e vida libre. Algunos parási­
tos internos (endoparásilos) simplemente
absorben los nutrientes que los rodean y
que, involuntariamente, les cede su hos-
pedador. Otros muerden y desganan los
tejidos, chupan la sangre o se alimentan
del contenido intestinal del hospedador.
Los parásitos externos (ectoparásitos)
c o m o sanguijuelas, lampreas, crustáceos
parásitos y algunos insectos, utilizan dis­
tintas y eficaces piezas bucales, d e tipo
perforador y chupador, para alimentarse
de sangre o d e algún otro fluido corpo­
ral. Desgraciadamente para los humanos
y para otros animales d e sangre caliente,
los omnipresentes mosquitos son unos
maestros en alimentarse a base d e san­
gre. Tras posarse suavemente, el mosquito
comienza perforando a su presa gracias
a un conjunto d e seis piezas bucales en
forma d e estiletes (Figura 21-16, p, 417).
Una d e ellas se emplea para inyectar una
saliva anticoagulante, q u e es la respon­
sable del irritante picor q u e sigue a la
«picadura», y sirve c o m o vector d e los
microorganismos causantes d e algunas
enfermedades c o m o la malaria, la fiebre
amarilla, la encefalitis, etc.; otra d e las pie­
>> ■ 2
^
Ciervo
zas bucales forma un canal a través del
cual chupan la sangre. Es poco reconfor­
tante el saber que sólo son las hembras
de los mosquitos las que se alimentan de
sangre.
LA DIGESTIÓN
En el p r o c e s o d e la digestión, término
que literalmente significa «transportar en
pedazos», los nutrientes orgánicos se frag­
mentan mecánica y químicamente hasta
que se obtienen unidades más pequeñas
que pueden ser absorbidas. Aunque los
alimentos sólidos están constituidos prin­
cipalmente por hidratos d e carbono, pro­
teínas y grasas, los mismos componentes
q u e forman el c u e r p o del consumidor.
estos componentes han de ser reducidos
a unidades moleculares más simples para
q u e puedan asimilarse. Cada animal va
formando sus propios compuestos a par­
tir d e estas unidades digeridas y absorbi­
d a s . El canibalismo n o s u p o n e ningún
beneficio metabólico por el hecho de qui­
lín animal se coma a sus semejantes; estas
víctimas han d e digerirse tanto como
cualquier otra presa de diferente especié,
En los protozoos y las esponjas, la
digestión es totalmente intracelular
(Figura 35-7). Cada partícula alimenticia
es englobada en el interior de una vacuo­
la p o r fagocitosis ( p . 55), y después se
añaden las enzimas digestivas. Los pro­
ductos d e esia digestión, azúcares sim­
ples, aminoácidos y otras moléculas sen­
cillas, son absorbidos directamente en el
citoplasma de la célula en que van a ser
finalmente utilizados o. en el caso de ani­
males pluricelulares, pueden transferirse
a otras células diferentes. Los desechos
alimentarios serán expulsados más tarde
de la célula.

Fagocitosis de las
partículas alimenticias
Vacuola
alimenticia
Lisosoma <§>
V das y alcalinas sucesivas, y a los jugos
Vacuola
9£4 digestiva
Exocitosis
c—■
»1
Figura 35-7
Digestión intracelular. Los lisosomas que
contienen enzimas digestivas (lisozimas)
se producen en el interior de la célula,
posiblemente en el aparato de Golgi. Los
lisosomas se unen a las vacuolas
digestivas y descargan las enzimas que
digieren el alimento encerrado en la
vacuola. Los productos útiles de esta
digestión son absorbidos en el citoplasma,
y los restos no digeribles son eliminados.
La digestión intracelular tiene, no obs­
tante, algunas importantes limitaciones.
Sólo pueden capturarse partículas peque­
ñas, cada célula ha d e ser capaz de pro­
ducir todas las enzimas necesarias y la
absorción ha d e poder realizarse en su
citoplasma. Estas limitaciones, probable­
mente, condujeron a la evolución d e
tubos digestivos, donde tuviera lugar una
digestión extracelular de grandes masas
de alimento. En la digestión extracelular,
determinadas células de las que tapizan la
luz (cavidad) del tubo digestivo, se espe­
cializan en la producción d e diferentes
secreciones digestivas, en tanto que otras
se especializan, parcial o totalmente, en la
absorción. Muchos d e los melazoos más
simples, como los cnidarios, planadas (tur-
belarios) o nemertinos, realizan a m b o s
tipos de digestión, Con el desarrollo evo­
lutivo d e una mayor complejidad corpo­
ral y con la aparición de un tubo digesti­
vo completo, con boca y ano, la digestión
extracelular se hace más importante y
aumenta el desarrollo de regiones espe­
cializadas en el tracto digestivo. En la
mayoría d e los animales más complejos,
p o r ejemplo e n los insectos o en los ver­
tebrados, la digestión es totalmente extra-
celular. El alimento ingerido se somete a
diferentes tratamientos mecánicos, quími­
cos y bacterianos, a diferentes fases aci­
digestivos que se van añadiendo en dife­
rentes tramos, según va pasando el ali­
mento a través del tubo digestivo.
ACCIÓN DE LAS ENZIMAS
DIGESTIVAS
Los procesos mecánicos d e corte y tritu­
ración que realizan los dientes, y la mez­
cla por movimientos musculares que tiene
lugar en el tubo digestivo son importan­
tes en la digestión. Sin embargo, la reduc­
ción d e los alimentos a unidades peque­
ñas y absorbibles depende principalmente
de la fragmentación química que se pro­
duce gracias a las e n z i m a s , ya estudia­
das en el Capítulo 5 (p. 65), Las enzimas
digestivas son enzimas hidrolíticas, o
hidrolasas. así denominadas porque las
moléculas alimentarias se fragmentan en
un proceso de hidrólisis, es decir, la rup­
tura d e los enlaces químicos a lo largo de
un proceso en el q u e se añaden los com­
ponentes del agua:
En2lr a
R—R + H20 " > R—OH + H—R
digestiva
En esta reacción enzimática general, R-R
representa una molécula de alimento que
ha sido dividida en dos productos, R-OH
y H-R. Normalmente, estos productos de
la reacción d e b e n , a su vez, fragmentar­
se repetidamente antes d e que la molé­
cula original quede reducida a sus nume­
rosas subunidades. Las proteínas, por
ejemplo, están compuestas por cientos,
incluso miles, d e aminoácidos unidos
entre sí, que deben separarse totalmente
antes d e q u e cada uno d e ellos pueda
absorberse. Del mismo modo, los hidra-
Ios de carbono deben ser reducidos a azú­
cares simples. Las grasas (lípidos) han de
quedar escindidas en moléculas d e glice-
Capítulo 35. Digestión y nutrición 709
rol y e n ácidos grasos, si bien, y a dife­
rencia d e las proteínas e hidratos de car­
bono, algunos lípidos pueden ser absor­
bidos antes d e haber sido totalmente
hidrolizados. Hay enzimas específicas para
cada clase d e compuesto orgánico. Estas
enzimas se localizan en diferentes regio­
nes del tubo digestivo, como una serie o
«cadena enzimática» d o n d e una enzima
p u e d e completar lo q u e otra ha comen­
zado; el producto se va desplazando hacia
atrás para que el proceso d e la hidrólisis
se complete todo lo que sea posible.
MOVIMIENTOS EN EL TUBO
DIGESTIVO
El movimiento de la comida a través del
tubo digestivo se produce por la acción
d e cilios o por la d e una serie de mús-
culos especiales y, en ocasiones, por la
acción combinada d e ambos. El movi­
miento producido por los cilios es el que
se da normalmente en los metazoos ace-
lomados y pseudocelomados, que care­
cen, en su tubo digestivo, d e la muscu-
latura mesodérmica q u e poseen los
eucelomados. El movimiento del conte­
nido intestinal también se produce por
medio d e cilios en los moluscos bivalvos,
cuyo celoma está muy poco desarrolla­
do. En los animales con un celoma bien
formado, el tubo digestivo está tapizado
por dos capas antagónicas d e muscula­
tura: una capa longitudinal, en la que las
fibras d e musculatura lisa corren parale­
las al eje longitudinal del tubo digestivo,
y otra circular, e n la q u e las fibras mus­
culares rodean el perímetro del tubo. El
movimiento digestivo más característico
es la c o m p a r t i m e n t a c i ó n , la contrac­
ción alterna de los anillos d e musculatu­
ra lisa del iniestino que constantemente
lo están dividiendo en diferentes com­
partimentos y empujando el contenido
intestinal hacia atrás y hacia delante
(Figura 35-8A). Walter 15. Cannon, cono­
cido por su estudios sobre la homeosta-
sis (p. 655), c u a n d o aún era estudiante
d e medicina en Harvard en 1900, fue el
primero en e m p l e a r los rayos X para
observar esta compartimentación en ani­
males d e experimentación que habían
ingerido una suspensión d e sulfato d e
bario. La compartimentación es útil para
mezclar los alimentos, pero no hace que
éstos recorran el tubo digestivo. Olio upo
de movimientos musculares, denomina-
710 Parte IV Actividad vital

maxilas, dientes, rádula, picos, etc.), la

Compartimentación
Peristalsis
Figura 3 5 - 8
Movimientos del contenido intestinal por
compartimentación y peristalsis. A, Los
movimientos de compartimentación del
contenido intestinal estrujan los alimentos
hacia delante y hacia atrás, mezclándolos
con las enzimas. Estos movimientos de
mezcla se producen a intervalos de
aproximadamente 1 segundo. B, Los
movimientos de peristalsis empujan los
alimentos por delante de una onda de
contracción que se va desplazando.
dos peristálticos, hace que los alimen­
tos se desplacen a lo largo del tubo diges­
tivo, mediante ondas de contracción de
la musculatura circular (Figura 35-8B),
ORGANIZACIÓN Y
REGIONALIZACIÓN
FUNCIONAL DEL TUBO
DIGESTIVO
El tubo digestivo de los metazoos puede
dividirse en cinco regiones principales:
(1) región de recepción, (2) región de
almacenamiento y transporte, (3) región
de triturado y primera digestión. (4) re­
gión de la digestión final y de la absor­
ción, y (5) región de reabsorción de agua
y concentración de los sólidos. Los ali­
mentos pasan desde cada una de estas
regiones a la siguiente, de forma que la
digestión se realiza secuencialmente
(Figuras 35-9 y 35-10).
REGIÓN DE RECEPCIÓN
La primera de las regiones del tubo diges­
tivo consiste en una serie de estructuras
para comer y tragar los alimentos. Inclu­
ye las piezas bucales (como mandíbulas,
cavidad bucal y la faringe muscular. La
mayoría de los metazoos no filtradores
poseen unas glándulas salivales (glán­
dulas bucales) productoras de secrecio­
nes lubricantes que contienen moco para
ayudar en la deglución (Figura 35-10). A
menudo, las glándulas salivales están
especializadas para realizar otras funcio­
nes, tales como la secreción de enzimas
tóxicas para inmovilizar a las presas o la
secreción de enzimas salivales para ini­
ciar la digestión. La saliva de las sangui­
juelas, por ejemplo, es una mezcla com­
pleja que contiene un anestésico (cuando
muerden no se siente ningún dolor) y
diferentes enzimas que impiden la coa­
gulación de la sangre e incrementan el
flujo sanguíneo por dilatación de las venas
y por disolución del tejido cementante
que mantiene la cohesión de las células.
La amilasa salival es una enzima que
escinde los hidratos de carbono e inicia
la hidrólisis de los almidones vegetales y
animales, y que sólo se encuentra en cier­
tos moluscos herbívoros, en algunos
insectos y en los primates, incluido el
hombre. Los almidones son unos grandes
polímeros de glucosa. La amilasa salival
no puede hidrolizar totalmente el almi­
dón, pero lo rompe en fragmentos de dos
moléculas de glucosa, lo que se denomi-
RECEPCIÓN:
Piezas bucales, lengua,
glándulas salivales
CONDUCCIÓN:
Esófago
ALMACENAMIENTO:
Estómago
Buche (sólo en aves)
TRITURACIÓN:
Molleja (sólo en aves)
Y ros y osos hormigueros), y también puede
PRIMERA DIGESTIÓN:
Estómago (ácido)
DIGESTIÓN FINAL
Y ABSORCIÓN:
Intestino delgado (alcalino)
ABSORCIÓN DE AGUA Y
CONCENTRACIÓN DE LOS
SÓLIDOS:
Intestino grueso
DEFECACIÓN
Figura 35-9
Tubo digestivo generalizado de los
vertebrados, que muestra las funciones de
las distintas regiones.
Faringe
Buche
Proventrículo
Intestino medio
Intestino
posterior
Recto
Figura 35-10
Tubo digestivo de un insecto (cucaracha).
El proventrículo es una molleja en la que
hay unos dentículos quitinosos para moler
los alimentos.
na maltosa. Durante el proceso también
se libera algo de glucosa así como otros
fragmentos de almidón de gran tamaño.
Cuando la masa de alimento (bolo) se
traga, la acción de la amilasa salival aún
se mantiene durante un cierto tiempo,
hidrolizando hasta la mitad del almidón
ingerido, antes de que la enzima se desac­
tive al entrar en contacto con el ambien­
te ácido del estómago. La digestión del
almidón se finaliza en el intestino, una
vez que se pasa el estómago.
La lengua, una innovación de los ver­
tebrados, normalmente está unida a la
paite inferior de la cavidad bucal, y ayuda
a mover y a tragar los alimentos. No obs­
tante puede ser útil para otras cosas, tales
como capturar los alimentos (por ejem­
plo en los camaleones, pájaros carpinte­
usarse como un órgano sensorial olfativo
(como en muchos lagartos y serpientes).
En el hombre, la deglución comienza
cuando la lengua empuja al bolo ali­
menticio ya humedecido hacia la farin­
ge. La cavidad nasal queda cerrada de
forma refleja al elevarse el paladar blan­
do. A medida que el bolo cae hacia la
faringe, la epiglotis se abate sobre la trá­
quea, cerrándola (Figura 35-11). Algunas
panículas del alimento pueden entraren
la tráquea, pero no pueden llegar dema­
siado lejos, ya que la contracción de los
músculos laríngeos lo impiden. Una vez

Lengua
Paladar
blando
Esófago
Figura 3 5 - 1 1
Forma en que el hombre traga los alimentos.
que llega al esófago, el liólo es empuja­
do suavemente hacia el estómago por
medio de contracciones peristálticas li
la musculatura esofágica.
REGIÓN DE ALMACENAMIENTO
Y TRANSPORTE
F.I e s ó f a g o d e los vertebrados y d e
[michos Invertebrados sirve para trans­
portar los alimentos hasta la región diges­
tiva Eil muchos animales, el esófago se
dihita para formar un b u c h e (Figura 35-
10). que almacena los alimentos antes d e
que se inicie su digestión. Entre los ver
letrados, sólo las aves poseen un buche
en el que almacenan y ablandan los ali­
mentos (grano, p o r ejemplo) antes di­
que pasen al estómago, o para permitir
produzca una ligera fermentación
de los mismos antes de regurgitarlos para
alimentar a los pollos.
REGIÓN DE TRITURADO
Y PRIMERA DIGESTIÓN
En la mayoría de las vertebrados y en algu­
nos uncí lebradas, el estómago se encar­
ga de la digestión inicial, así c o m o del
almacenamiento y la mezcla d e los ali­
mentos con los jugos digestivos. En los ani­
males herbívoros, la disgregación mecáni­
ca de los alimentos, principalmente los de
-ni'.;<-n vegetal con sus resistentes paredes
celulares de celulosa, se continúa en el
El paladar blando
presiona sobre la
parte posterior de
la faringe
Bolo alimenticio
La epiglotis
desciende
tapando
la tráquea
interior del estómago, por medio de estru<
unas aptas para moler y triturar. La mus­
culosa molleja de los oligoquetos, muchos
insectos y aves, se ve ayudada por piedras
v arena que los animales tragan junto con
el alimento (anélidos v aves) O por capas
endurecidas (por ejemplo, los dientes q u t
tinosos del proventrículo de los insectos
[Figura 35-10], y las piezas calcáreas del
molino gástrico de los CTUStác© s).
Los diverdculi s I eiegí s) gástricos, túbu-
los o bolsas liegas, que surgen del con­
ducto principal, sustituyen en muchos
casos al estomago, c o m o sucede en nu­
merosos invertebrados. Generalmente están
tapizados por un epitelio polivalente en el
que hay células especializadas en la secre
ción de moco o de enzimas digestivas, o
con funciones absorbentes o de almace­
namiento. Como ejemplos .se pueden citar
los ciegos de los anélidos poliquetos, las
glándulas digestivas de los moluscos bival­
vos, el hepatopancreas de los crustáceos o
los ciegos pilóneos de las estrellas de mar.
Los vertebrados herbívoros han desa­
rrollado diferentes estrategias para utilizar
a los microorganismos desintegradores de
la celulosa, y así aprovechar mejor los ali­
mentos vegetales. A pesar de su abun­
dancia en la Tierra, la celulosa que envuel­
ve las células vegetales sólo puede ser
digerida por una enzima, la cclulasa, que
muy pocos organismos son capaces de
producir. Ningún metazoo puede fabricarla
en su intestino para poder así digerir la
Capítulo 35. Digestión y nutrición 711
Paladar blando
relajado
Epiglotis
elevada
La contracción de
los músculos
esofágicos empuja
a los alimentos
hacia el estómago
celulosa. No obstante, muchos herbívoros
poseen microorganismos simbiontes (bac­
terias y proto/oos) en el estomago, que M
que producen celulasa, listos microorga­
nismos fermentan la celulosa bajo las con­
diciones anaerobias del tubo digestivo,
obteniéndose así los ácidos grasos y los
azúcares que los herbívoros si pueden asi
milar. Aunque esta fermentación se pro­
duce principalmente en el estómago mul-
ticameral de los rumiantes, descrito en la
p. 613. otros muchos animales también
p< >seen micrcx irganismos similares en < iras
p a n e s d e su tubo digestivo, c o m o por
ejemplo en el intestino o en los ciegos
El estomago de los vertebrados car­
nívoros y omnívoros es un tubo muscu­
loso, normalmente con forma de U. pro­
visto d e glándulas productoras d e
enzimas proteolíticas y un ácido fuerte;
esto último es, probablemente, una adap­
tación surgida para matar a las presas y
para contrarrestar la actividad bacteriana.
Cuando los alimentos llegan al estóma­
go, se abre el e s f í n t e r c a r d í a c o (car-
dias) de manera refleja para permitir la
entrada de la comida, cerrándose a con­
tinuación para impedir la regurgitación
hacia el esófago. En el hombre se pro­
ducen unas ondas peristálticas suaves que
recorren el estómago lleno, a un ritmo
aproximado d e tres ondas por minuto. La
agitación es mas vigorosa en el extremo
intestinal, désele d o n d e el alimento va
pasando progresivamente al d u o d e n o ,
712 Parte IV Actividad vital
la primera región del intestino. En el
hombre se producen aproximadamente
dos litros d e j u g o g á s t r i c o al día, p o r
parte de tinas glándulas tubulares y pro­
fundas q u e hay en las paredes estoma­
cales. Hay dos tipos de células tapizan­
d o estas glándulas: células z i m ó g e n a s .
que producen pepsina, y células parie-
tales, que producen ácido clorhídrico.
La pepsina es una proteasa (una enzi­
ma fragmentadora d e proteínas) q u e
actúa sólo en medio ácido: pH ele 1,6 a
2,4. Se trata d e una enzima muy especí­
fica que fragmenta las grandes proteínas,
fundamentalmente r o m p i e n d o ciertos
enlaces peptídicos distribuidos a lo largo
d e la cadena polipeptídica d e las molé­
culas proteicas. Aunque la pepsina, debi­
do a su especificidad, no puede degradar
totalmente a las proteínas, las fragmenta
d e forma muy efectiva en gran cantidad
d e pequeños polipéptidos. La digestión
d e las proteínas se completa en el intes­
tino, por la acción de otras proteasas que,
en conjunto, son c a p a c e s d e r o m p e r
todos los enlaces peptídicos. La pepsina
está presente en el e s t ó m a g o d e casi
todos los vertebrados.
El que la mucosa estomacal no sea
digerida por sus propias y potentes
secreciones acidas, se debe a otra
secreción gástrica, la mucina, un
compuesto orgánico muy viscoso que
tapiza y protege la mucosa de las
agresiones químicas y mecánicas.
Debemos indicar que, a pesar de la
errónea creencia popular de que un
«ardor de estómago» es algo malo para la
salud, la acidez del estómago es algo
normal y fundamental. Sin embargo, en
algunos casos, la capa protectora de la
mucosa falla. A menudo, esto suele ir
acompañado ele una infección bacteriana
(Helicobaclcrpylorí). que produce una
toxina que cansa la inflamación de la
pared del estómago. El resultado es una
úlcera péptica.
La químosina (también denominada
renina - q u e no debe confundirse con otra
renina, la enzima q u e se produce en el
riñon, p, 665), una enzima que cuaja leche,
.se encuentra en el estómago de los mamí­
feros rumiantes. Probablemente también
sea muy común e n el estómago d e otros
muchos mamíferos. Por coagulación y
precipitación de las proteínas de la leche,
el tránsito de ésta por el estómago, apa­
rentemente, se relentiza. La quimosina
q u e se extrae del estómago d e las terne­
ras, se emplea a menudo para la fabrica­
ción ele quesos. Los niños, que carecen
d e quimosina, digieren las proteínas d e
la leche gracias a una pepsina acida, d e
la misma forma que lo hacen los adultos.
La secreción d e los jugos gástricos es
intermitente. Aunque s e secreta un
pequeño volumen d e jugos gástricos d e
forma continua, incluso durante períodos
prolongados d e ayuno, su producción s e
incrementa al ver u olfatear la comida,
con la entrada d e los alimentos en el
estómago, y ante algunos estados emo­
cionales como la ansiedad o el enfado.
Es posible q u e el e x p e r i m e n t o m á s
clásico y conocido sobre la digestión sea
el que realizó un cirujano del ejército esta­
d o u n i d e n s e , William Beaumont, entre
1825 y 1833- Su paciente fue u n joven
explorador canadiense, llamado Alexis St.
Martin, que en 1822 se había disparado
accidentalmente con un mosquete en el
abdomen. El fogonazo «le había desga­
rrado los tegumentos y los músculos en
una extensión similar a la d e una m a n o
humana, y le había fracturado y arranca­
d o la mitad anterior d e la sexta costilla,
también le había fracturado la quinta, y
había lacerado la porción inferior del
lóbulo izquierdo de los pulmones, el dia­
fragma, y se había perforado el estóma­
Figura 35-12
El Dr. William Beaumont en Fort Mackinac, Michigan, recogiendo el jugo gástrico de Alexis
St. Martin.
Por cortesía de Wyelh-Ayersl Laboratorios.
go». Milagrosamente la herida se curó,
pero dejé) una abertura permanente, es
decir una fístula, a nivel del estómago que
permitió que Beaumont pudiese ver direc­
tamente el interior d e dicho órgano (Figu­
ra 35-12). St. Martin se convirtió en un
paciente permanente, aunque malhumo­
rado, al cuidado d e Beaumont, que le dio
casa y comida. Durante ocho años Beau­
mont p u d o observar y describir la forma
en que el epitelio del estcimago cambia­
ba ante diferentes condiciones psicológi­
cas y fisiológicas, c ó m o se transformaban
los alimentos durante la digestión, el efec­
to de los cambios emocionales en la moti-
liclad del estómago, y otros muchas cosas
relacionadas con los procesos digestivos
d e su famoso paciente.
REGIÓN DE LA DIGESTIÓN
FINAL Y DE LA ABSORCIÓN:
EL INTESTINO
La importancia relativa del intestino varía
mucho entre los diferentes grupos de ani­
males. En los invertebrados que tienen
diveitículos digestivos amplios, en los que
los alimentos se fragmentan y son fagoci-
tados, el intestino puede servir sólo como
una vía para el transporte de los residuos
fuera del cuerpo. En otros invertebrados
con estómago más sencillo y e n todos los
vertebrados, el intestino actúa tanto en la
digestión como en la absorción.

Figura 35-13
Micrografía electrónica de barrido del
intestino de una rata, en el que se pueden
ver las numerosas vellosidades digitiformes
que se extienden hacia la luz e incrementan
enormemente las superficies secretora y de
absorción del intestino, (x 21).
Tomado de Tissues and Organs: A Text-Atlas of
Scanning Electrón Microscopy, by Richard G.
Kessel and Randy H. Kardon. W. H. Freeman
and Co.,© 1979.
bis estructuras para aumentar la super­
ficie interna del intestino están muy de­
sarrolladas en los vertebrados, a u n q u e
generalmente n o existen entre los inver­
tebrados. Posiblemente, la forma más sen­
cilla de aumentar la superficie de absor­
ción del tubo digestivo es aumentar su
longitud. Fl enrollamiento del intestino es
muy frecuente entre todos los grupos d e
vertebrados, y presenta su máximo desa­
rrollo en los mamíferos, en los que la lon­
gitud del intestino puede ser ocho veces
mayor q u e la longitud total del cuerpo.
Aunque la posesión de un intestino ertfQ-
liado es bastante rara entre los inverte­
brados, son frecuentes otros mecanismos
encaminados a aumentar la superficie. Por
ejemplo, el tiflosol d e las lombrices d e
tierra (Figura 18-12C, p. 363). un pliegue
interno de la pared dorsal del intestino que
corre a todo lo largo d e éste y aumenta,
ele manera muy eficaz, la superficie inter­
na del tubo digestivo en un c u e r p o tan
delgado que carece de espacio para con­
tener un intestino enrollado.
Las lampreas y los tiburones tienen
pliegues longitudinales o espirales en sus
intestinos. Otros vertebrados han desa­
rrollado una serie d e complicados plie­
gues y unos pequeños salientes digitifor­
mes, denominados vellosidades, que dan
al tejido intestinal un aspecto aterciope­
lado (Figura 35-13). De forma similar, el
microscopio electrónico revela que cada
célula que tapiza la cavidad intestinal está
bordeada por cientos de prolongaciones
cortas y finas, denominadas microvello-
sidades (Figura 35-14C y D). Estas pro­
longaciones, junto con las vellosidades y
los pliegues intestinales, p u e d e n hacer
que la superficie interna del intestino sea
más d e un millón d e veces más grande
de lo que sería un cilindro liso del mismo
diámetro. El resultado de todo ello es que
se facilita enormemente la absorción d e
las moléculas alimenticias.
La digestión en el intestino
delgado de los vertebrados
Los alimentos pasan al interior del intes­
tino delgado a través del esfínter piló-
rico, que se relaja a intervalos regulares
para permitir la entrada d e los conteni­
dos ácidos del e s t ó m a g o en el primer
tramo del intestino delgado, el d u o d e -
no. Fn esta región se produce el vertido
d e dos secreciones: el jugo pancreáti-
c o y la bilis (Figura 35-15). Ambas secre­
ciones tienen un alto contenido en bicar­
bonato, en especial el jugo pancreático,
que neutraliza muy eficazmente el ácido
del estómago y eleva el pH de la papilla
d e alimentos, q u e ahora se denomina
q u i m o , desde 1,5 hasta 7, a medida que
penetra en el d u o d e n o . Este cambio de
pH es fundamental, ya que todas las enzi­
mas intestinales sólo son efectivas en un
medio neutro o ligeramente alcalino.
E n z i m a s p a n c r e á t i c a s . El jugo
pancreático contiene algunas de las enzi­
mas d e mayor importancia en el proce­
so digestivo (Figura 35-15). Dos podero­
sas proteasas, la t r i p s i n a y la
q u i m o t r i p s i n a , continúan la digestión
enzimática d e las proteínas comenzada
por la pepsina, que ahora queda desac­
tivada por la alcalinidad del intestino. La
tripsina y la quimotripsina, como la pep­
sina, son proteasas muy específicas que
rompen los enlaces peptídicos q u e hay
en las moléculas d e las proteínas. La
hidrólisis de los enlaces peptídicos puede
esquematizarse d e la siguiente manera:
O R2
H II |
C N C
I * » II
R' ( O
O
H H
Capítulo 35. Digestión y nutrición 713
El jugo pancreático también contiene
carboxipeptidasa. que separa los ami­
noácidos d e los extremos carboxilos d e
los polipéptidos; lipasa pancreática, que
hidroliza las grasas en ácidos grasos y gli-
cerol; amilasa pancreática, que es una
enzima fragmentadora del almidón, y que
actúa igual eme la amilasa salival; y
n u c l e a s a s , q u e degradan el RNA y el
DNA a nucleótidos.
E n z i m a s d e m e m b r a n a . Las células
q u e tapizan el intestino poseen en la
superficie d e su membrana enzimas
digestivas q u e continúan la hidrólisis d e
los hidratos de carbono, proteínas y com­
puestos fosfatados (Figura 35-15). Entre
las enzimas digestivas d e membrana
(Figura 35-14D) se encuentra la animo
peptidasa, que separa los aminoácidos
terminales del extremo amino de los pép-
tidos cortos, y varias disacaridasas, enzi­
mas q u e fragmentan las moléculas d e
azúcares con doce carbonos en unidades
de seis carbonos, Entre ellas se incluyen
la maltasa, que divide la maltosa en dos
Las células de las mucosas intestinal y
estomacal están sujetas a un
considerable desgaste y a una gran
cantidad de desgarros, por lo que están
siendo constantemente reemplazadas,
Las células situadas en las zonas más
profundas, las criptas que hay entre
vellosidades adyacentes, se dividen
rápidamente y se desplazan hacia el
extremo distal de las vellosidades,
alcanzándolo en aproximadamente dos
días. Allí se van desprendiendo a la luz
digestiva, junto con sus enzimas de
membrana, a un ritmo de
aproximadamente 17 000 millones de
células ai día, a lo largo de todo el
intestino humano. Sin embargo, antes de
desprenderse, estas células se
diferencian como células absorbentes,
que transportan los nutrientes a la red de
vasos sanguíneos y linfáticos, una vez
que se ha completado la digestión.
714 Parte IV Actividad vital

Mesenterio

üá

///// 'í¡£*

Conducto
Serosa —
Vellosidades Quilífero

Mucosa

Submucosa
Músculos circulares-— \
Músculos longitudinales
A

„ ñ i
Mitocondria
Figura 35-14
Estructura del tubo digestivo de los vertebrados, que
muestra: A, Las sucesivas capas de mucosa, submucosa,
musculatura y serosa; una glándula secretora de enzimas :
digestivas (por ejemplo, el páncreas), y el delgado Núcleo fr J
mesenterio que mantiene la posición del intestino en la Vaso \V\
cavidad abdominal. B, Una porción de la mucosa del
intestino con las vellosidades digitiformes. C, Una sección Vasos
de una de las células de la mucosa de la pared intestinal. I \ sanguíneos
D, Microvellosidades de una célula mucosa del intestino de
una rata, (x 16 400). Glándula intestinal

moléculas de glucosa; la sacarasa, que

REGIÓN SECRECIÓN pH COMPOSICIÓN
fragmenta la sacarosa en frutosa y glu­
Glándulas Amilasa cosa; y la lactasa. que separa la lactosa
Saliva 6,5 (azúcar de la leche) en glucosa y galac­
salivales Bicarbonato
tosa. También aparece la fosfatasa alca-
Pepsina
Jugo HCI lina. que ataca a una gran variedad de
Estómago 1,5 compuestos fosfatados.
gástrico Quimosina en los
mamíferos rumiantes
Sales y Bilis. La bilis es producida por las
Bilis 7-8 pigmentos células del hígado y vertida al conduc-
Hígado y
vesícula biliar
biliares
to biliar, que desemboca en el duode­
Tripsina, Quimotripsina, no. Entre comidas, la bilis se almacena
Carboxipeptidasa, en la vesícula biliar, un saco expandí?
Jugo
7-8 Lipasa, Amilasa,
Páncreas
pancreático
Nuclesasas
ble que libera la bilis cuando es estimu­
Bicarbonato lado por la presencia de alimentos gra­
sos en el duodeno. La bilis no contiene
Aminopeptidasa enzimas; está compuesta por agua, sales
. Maltasa
ntestino Enzimas Lactasa biliares y pigmentos. Las sales biliares
delgado de membrana 7-8
Sacarasa (principalmente taurocolato sódico y gli-
Fosfatasa alcalina cocolato sódico) son fundamentales para
que se pueda completar la absorción de
las grasas, debido a la tendencia de éstas
Figura 35-15
a formar glóbulos grandes e impermea­
Secreciones del tubo digestivo de los vertebrados, con los principales componentes y el pH
de cada una de ellas. bles que son particularmente resistentes

Aunque la leche es el alimento universal
de los mamíferos recién nacidos y uno
de los alimentos más completos para el
hombre, muchos hombres adultos no
pueden digerirla, ya que son deficitarios
en lactasa, la enzima que hiclroliza la
lactosa (el azúcar de la leche). La
intolerancia a la lactosa está determinada
genéticamente. Se caracteriza por la
aparición de retortijones abdominales,
calambres, flatulencias y diarreas
acuosas, tras 30 a 90 minutos después de
haber ingerido leche o algún derivado
lácteo no fermentado (los derivados
lácteos fermentados, como el yogur o el
queso, no crean problema alguno de
intolerancia).
Los habitantes del noite de Europa y
los norteamericanos de raza blanca son
los que mejor toleran la leche. Muchos
otros grupos étnicos son, por regla
general, intolerantes a la lactosa; entre
ellos están incluidos los japoneses,
chinos, judíos de Israel, esquimales,
indios sudamericanos y la mayor parte
de los negros africanos. Solamente
alrededor de un 30% de los
norteamericanos ele raza negra son
tolerantes, y éstos son principalmente,
los descendientes de esclavos que fueron
[raídos del centro y este de África, donde
la leche es un alimento tradicional, y la
tolerancia a la lactosa es alta.
a la digestión enzimática. Las sales bilia­
res reducen la tensión superficial d e los
glóbulos d e grasa, que d e esta forma se
fragmentan en p e q u e ñ a s gotas con los
movimientos d e agitación p r o v o c a d o s
por el intestino. Esto aumenta muellísi­
mo la superficie total e x p u e s t a d e las
partículas d e grasa, lo q u e da a las lipa-
sas fragmentadoras de las grasas la opor­
tunidad para hidrolizarlas. El color ama­
rillo d o r a d o d e la bilis s e d e b e a los
pigmentos b i l i a r e s , q u e son los pro­
ductos d e la fragmentación d e la hemo­
globina d e los eritrocitos viejos. Los pig­
mentos biliares también son los
responsables del color característico d e
las heces.
La producción d e bilis es sólo una de
las numerosas funciones q u e realiza el
hígado. Éste es un órgano muy versátil,
en el que se producen el almacenamien­
to de glucógeno, las proteínas plasmáti­
cas, la síntesis proteica y la detoxificación
de los residuos proteicos, la destrucción
de los eritrocitos viejos, y también es el
centro d o n d e se metabolizan las grasas,
los aminoácidos y los hidratos d e car­
bono.
Absorción
Pocos son los alimentos que se absorben
e n el estómago, ya q u e la digestión es
todavía muy incompleta, y la superficie
d e este ó r g a n o es muy limitada. Sin
e m b a r g o , algunas sustancias c o m o las
drogas y el alcohol se absorben princi­
palmente en él, lo que explica su rápida
acción. La mayor parte d e los nutrientes
digeridos se absorben en el intestino del­
gado, donde las numerosas digitaciones,
o vellosidades, proporcionan una inmen­
sa superficie a través d e la cual las dis­
tintas sustancias pueden pasar d e la luz
intestinal al torrente circulatorio.
Los hidratos d e carbono sólo se pue­
den absorber como monosacáridos (por
ejemplo, glucosa, lactosa, fructosa y
galactosa), ya que el intestino es prácti­
camente impermeable a los polisacári-
dos. Las proteínas también se absorben
bajo la forma d e las subunidacles que las
constituyen, los aminoácidos, a u n q u e
algunas proteínas p e q u e ñ a s y algunos
fragmentos peptídicos pueden ser absor­
bidos en algunos casos. Los azúcares sim­
ples y los aminoácidos atraviesan el epi­
telio del intestino tanto por procesos
pasivos como activos.
Inmediatamente d e s p u é s d e una
comida, estas sustancias se encuentran
en concentraciones tan altas en el tubo
digestivo que se difunden rápidamente a
la sangre, donde su concentración es ini-
cialmente baja. Sin embargo, si la absor­
ción fuese solamente pasiva, podríamos
esperar que la transferencia cesase e n el
momento en que la concentración d e una
sustancia se igualase a ambos lados del
epitelio intestinal. Esto haría que con las
heces se perdiese una gran cantidad de
sustancias útiles. De hecho, la cantidad
que se pierde es insignificante, ya que la
transferencia pasiva será posteriormente
complementada por un m e c a n i s m o d e
transporte activo (p. 54), localizado en
las células epiteliales que transfieren las
partículas alimenticias directamente a la
sangre. Los materiales son d e esta forma
movidos contra el gradiente d e concen­
traciones, proceso q u e requiere d e un
cierto gasto energético. Aunque n o todos
los productos alimenticios se transportan
Capítulo 35. Digestión y nutrición 715
activamente, aquellos que lo son, como
la glucosa, la galactosa y la mayor parte
de los aminoácidos, son movilizados por
mecanismos d e transporte específicos
para cada tipo d e molécula.
C o m o ya h e m o s descrito, las gotas
lipídicas son emulsionadas por las sales
biliares y, posteriormente, digeridas por
las lipasas pancreáticas. Los triglicéridos
se descomponen, d e este modo, en áci­
dos grasos y monoglicéridos, que se pue­
d e n absorber por simple difusión. Sin
embargo, en la sangre nunca penetran
ácidos grasos libres, sino que cuando van
pasando a través d e las células epitelia­
les del intestino, se resintetizan los trigli­
céridos, y éstos son los que penetran en
los v a s o s q u i n t e r o s (Figura 35-14B), a
partir d e los cuales, las gotas d e grasa
penetran en el sistema linfático (Figu­
ra 34-24, p. 694) y finalmente, alcanzan
la sangre a través del conducto torácico.
Después d e una comida rica en grasas,
la presencia de numerosas gotas de grasa
e n la sangre, confieren al plasma san­
guíneo un aspecto lechoso.
REGIÓN DE REABSORCIÓN DE
AGUA Y DE CONCENTRACIÓN
DE LOS SÓLIDOS
En el intestino grueso, los restos indi­
geribles d e la digestión se consolidan
p o r reabsorción d e agua para formar
h e c e s sólidas o semisólidas q u e se
expulsan del cuerpo por defecación. La
reabsorción d e agua tiene una impor­
tancia especial en los insectos, en par­
ticular e n los q u e viven en ambientes
secos, q u e deben, y d e hecho lo hacen,
conservar casi toda el agua que entra en
el recto. Unas glándulas rectales espe­
cializadas reabsorben agua e iones según
se necesite, q u e d a n d o así unas bolitas
fecales casi totalmente secas. En repti­
les y aves, que también producen heces
casi s e c a s , la m a y o r parte del agua es
reabsorbida en la cloaca. Se forman unas
heces pastosas blancas q u e contienen
restos indigeribles d e los alimentos y
ácido úrico.
En el colon h u m a n o hay enormes
cantidades d e bacterias que penetraron
en el colon estéril del recién nacido con
su alimento. En el adulto, aproximada­
m e n t e un tercio del peso seco d e las
heces corresponde a estas bacterias; éstas
incluyen a los inocuos bacilos y también
716 Parce IV Actividad vital
a los cocos q u e p u e d e n causar graves
enfermedades en caso de que lleguen a
la cavidad abdominal o a la comente san­
guínea. Normalmente, las defensas cor­
porales evitan las invasiones por parte de
tales bacterias. Las bacterias fragmentan
los desechos orgánicos d e las heces y
proporcionan algunos beneficios nutriti­
vos al sintetizar ciertas vitaminas (vita­
mina K y pequeñas cantidades d e algu­
nas vitaminas del g r u p o B), q u e son
absorbidas por el cuerpo.
REGULACIÓN DE LA
INGESTIÓN DE ALIMENTOS
La mayor parte d e los animales ajustan
inconscientemente la ingestión d e los
alimentos para equilibrar el gasto ener­
gético. Si el gasto d e energía a u m e n t a
con un incremento d e la actividad físi­
ca, también se aumenta la ingestión d e
alimentos. La mayoría d e los vertebra­
dos, d e s d e los p e c e s a los mamíferos,
persiguen s o b r e t o d o la ingestión d e
calorías más q u e la masa, ya q u e si la
dieta q u e d a diluida con fibra, respon­
den c o m i e n d o más. Del mismo m o d o ,
la ingestión baja tras un p e r í o d o d e
varios días en q u e se han ingerido
demasiadas calorías.
La ingestión d e alimentos está regu­
lada en gran parte p o r un centro del
«hambre» localizado en el hipotálamo. El
nivel d e azúcar en sangre tiene una
importante influencia sobre este centro,
ya que el hambre coincide con un bajo
nivel de glucosa en sangre. Mientras que
la mayoría de los animales parecen capa­
ces de estabilizar su peso a un nivel nor­
mal para su especie, el hombre no puede
hacerlo. Cada día e s m á s p a t e n t e q u e
muchas d e las personas o b e s a s n o
comen más de lo que lo hacen las per­
sonas delgadas. Más bien parece que tie­
nen reducida la capacidad para quemar
el e x c e s o d e calorías, por m e d i o d e la
«termogénesis no tiritante» (p. 671). Los
mamíferos placentarios son los únicos
q u e p o s e e n un tejido a d i p o s o oscuro,
d e n o m i n a d o tejido a d i p o s o p a r d o o
grasa parda, especializado en la pro­
ducción d e calor. En los mamíferos
recién nacidos, incluidos los niños, la
cantidad de grasa parda es mucho mayor
que en los adultos. En los niños, la grasa
parda se localiza en el cuello, parte supe­
rior d e la espalda y cerca d e los ríñones.
Las mitocondrias d e las células d e este
tejido a d i p o s o pardo p o s e e n una pro­
teína en su membrana, denominada ter-
m o g e n i n a , que actúa para desajustar la
fosforilación oxidativa (p. 71). En las per­
s o n a s normales, el i n c r e m e n t o d e la
ingestión calórica induce a que el tejido
adiposo pardo disipe el exceso d e ener­
gía en forma d e calor, por m e d i o d e la
acción d e la termogenina. Esto se deno­
mina «termogénesis inducida por la
dieta». Esta capacidad está muy dismi­
nuida en las personas con tendencia a
ser obesas, ya que poseen menos grasa
parda, o debido a que ésta n o responde
c o m o d e b e a las señales q u e le llegan
desde el hipotálamo. Hay además otras
razones para la o b e s i d a d , aparte del
hecho d e q u e muchas personas simple­
mente comen demasiado. Las reservas
d e grasa están controladas por el hipo-
tálamo, y el p u n t o d e ajuste en algunos
casos es s u p e r i o r al d e la media d e la
población. Un punto de ajuste alto puede
rebajarse parcialmente mediante el ejer­
cicio físico, pero como saben todos aque­
llos que siguen un régimen dietético, el
c u e r p o defiende sus reservas d e grasa
con una increíble tenacidad.
En el cuerpo hay dos tipos ele tejido
adiposo que tienen papeles totalmente
diferentes. Hl tejido adiposo blanco, que
constituye la mayor parte del tejido graso
corporal, está adaptado para almacenar
las grasas procedentes ele los excesos de
grasas e hidratos de carbono ingeridos
con la dieta. Se distribuye por todo el
cuerpo, en particular en las capas
profundas de la piel. El tejido adiposo
pardo está muy especializado en generar
calor por medio de la termogénesis no
tiritante, y no es un buen sitio de
almacén para la grasa. Es pardo porque
posee un gran número de mitocondrias,
con gran cantidad de moléculas de
citocromo, que contienen hierro. F.n las
células normales del cuerpo, se produce
ATP por medio de un flujo de electrones
a lo largo de la cadena respiratoria
(p. 71). Este ATP se utiliza entonces
como combustible en los diferentes
procesos celulares. En las células del
tejido adiposo pardo, en lugar de ATP lo
que se produce es calor. La termogénesis
es activada por el sistema nervioso
simpático, que responde a señales del
hipotálamo.
NECESIDADES NUTRITIVAS
La comida d e los animales d e b e incluir
hidratos de c a r b o n o , proteínas, gra­
s a s , agua, s a l e s m i n e r a l e s y vitami-
n a s . Los hidratos d e carbono y las gra­
sas son necesarios c o m o combustibles
para cubrir las necesidades energéticas
del cuerpo y para la síntesis d e diferen­
tes sustancias y estructuras. Las proteí­
nas (en realidad los aminoácidos que las
c o m p o n e n ) son necesarios para la sín­
tesis d e proteínas propias y Otros com­
p u e s t o s q u e c o n t e n g a n nitrógeno. El
agua es necesaria c o m o disolvente para
la química corporal y también como el
principal componente de todos los flui­
dos del cuerpo. Las sales inorgánicas se
necesitan c o m o a n i o n e s y cationes de
los fluidos y d e los tejidos, y forman
parte d e algunas sustancias importantes,
tanto fisiológica como estructuralmente.
Las vitaminas son factores accesorios de
los alimentos que, muy frecuentemente.
forman parte d e la estructura molecular
d e muchas enzimas.
Una vitamina es un compuesto orgá­
nico, relativamente simple, que no es ni
un hidrato d e carbono, ni una grasa, ni
una proteína, ni tampoco un mineral, y
que se necesita ingerir en cantidades muy
pequeñas para poder cumplir alguna fun­
ción celular concreta. Las vitaminas no
son una fuente d e energía, pero con fre­
cuencia están relacionadas con la activi­
dad de algunas enzimas importantes que
c u m p l e n p a p e l e s metabólicos funda­
mentales. Las plantas y muchos microor­
ganismos sintetizan todos los compues­
tos orgánicos que necesitan: los animales,
sin embargo, han perdido ciertas capaci­
d a d e s sintéticas durante su largo proce­
so evolutivo, y dependen en última ins­
tancia d e las plantas para que les
proporcionen estos compuestos. Las vita­
minas representan, p o r tanto, fallos de
síntesis en la maquinaria metabólica de
los animales.
Las vitaminas se dividen generalmen­
te en liposolubles (solubles en disolven­
tes grasos, por ejemplo el éter) e hidro-
solubles. Entre las hidrosolubles se
incluyen las del complejo B y la vitami­
na C (Tabla 35-1). Las vitaminas del com­
plejo B aparecen agrupadas, ya que la
vitamina B original resultó estar formad!
por una serie d e compuestos diferentes.
que en la naturaleza tienen tendencia a

presentarse jumos. Casi todos los anima­
les, vertebrados e invertebrados, necesi­
tan las vitaminas del complejo li; son las
vitaminas «universales». Lis necesidades
dietéticas de vitamina C y de las vitami­
nas liposolubles A, I). I", y K, son casi
exclusivas de los vertebrados, a u n q u e
algunos invertebrados también necesitan
algunas de ellas, incluso dentro de gru­
pos muy emparentados, las necesidades
de vitaminas son relativas, no absolutas.
Un conejo n o necesita vitamina C; sin
embargo, el h o m b r e y las cobayas, sí.
Algunas aves necesitan vitamina A, pero
otras no.
El reconocimiento, desde hace anos.
de que muchas enfermedades del hom­
bre y d e los animales domésticos eran
causadas o estaban relacionadas con defi­
ciencias en la dieta, condujo a los biólo­
gos a buscar nutrientes concretos que evi­
tasen tales enfermedades, listos estudios,
en su momento, dieron origen a una lista
de n u t r i e n t e s e s e n c i a l e s para el hom­
bre y para otros animales estudiados. Los
nutrientes esenciales son aquellos que se
necesitan para un desarrollo y manteni­
miento normales, y aquellos que deben
Ser proporcionados por la dieta. En otras
palabras, es «esencial" que estos aumen­
tes se encuentren en los alimentos, ya
que el animal n o p u e d e sintetizarlos a
partir de olios compuestos. Casi 30 sus­
tancias orgánicas (aminoácidos y vitami­
nas) y 21 elementos han sido considera­
dos como esenciales para el h o m b r e
Habla 35-1). Si consideramos que en el
cuerpo hay miles d e compuestos orgá­
nicos diferentes, la lisia de la Tabla 35-1
resulta particularmente corta. Las células
de los animales presentan una asombro­
sa capacidad de síntesis, lo que les per­
mite formar compuestos de una enorme
variedad y complejidad, partiendo de
unas pocas y selectas materias primas.
En la dieta media de los estadouni­
denses y canadienses, aproximadamente
un 50% del total tic las calorías (conteni­
do energético) procede de los hidratos
de carbono y un 40% d e los lípidos, Las
proteínas, que son fundamentales para
cubrir ciertas necesidades estructurales,
sólo proporcionan m e n o s del 10% del
total de las calorías de la dieta promedio
de los norteamericanos, Los hidratos de
carbono son muy consumidos, ya q u e
son mas a b u n d a n t e s y baratos q u e las
proteínas o los lípidos. De hecho, el hom-
Capítulo 3V Digestión y nutrición 717
s
Alimentos La aieros, lerosis (G atberoma, tumor
esenciales que contiene grasa, quiste sebáceo +
Tabla 35-1
para el selerosis, endurecimiento) es una
hombre enfermedad degenerativa en la que se
depositan grasas en las células
Aminoácidos tapi/an las arterias, lo que produce un
estrechamiento de la luz. endurecimiento
Fenilalanina Metionina v pérdida de elasticidad en las arterias
Cistina
[solcucina lYiptófano
Leudna Treonina los lípidos de la dieta, debido a la aso
Valina dación entre las dietas ricas en grasas y
Ácidos grasos poliinsaturados la a r t e r i e s c l e r o s i s . El asunto es com­
plejo, pero las pruebas sugieren que la
fcraquidónico
arteriesclerosis p u e d e aparecer cuando
Linoleico
1 .! la dieta es rica en lípidos saturados (con
Vitaininas hidrosolublcs pocos o con ningún doble enlace en las
cadenas de carbono de los ácidos grasos)
Tianiina (li|) Ácido folleo pero pobre- en lípidos ¡nsaturados (con
i (Bj) Vitamina IV.
dos o más dobles enlaces en las cadenas
Niacina Biotlna
de carbono).
Piridoxina 1 li 1 Colina
Ácido paxitoténico Ácido ascórbico ( O Las proteínas son alimentos caros y
restringidos en la diela, y, por supuesto.
Vitaminas liposolubles
no son por sí mismas nutrientes esencia­
A. 1 >, B y K les, sino que contienen los aminoácidos
Minerales esenciales. De los 20 aminoácidos que
normalmente se encuentran en las pro­
Calcio Silicio
teínas, nueve, quizás hasta once, son
Fósforo Vanadio
esenciales para el hombre (Tabla 35-1),
Azufre Estaño
Potasio Níquel Los demás pueden sintetizarse. En gene­
l :ii «i i Setenio ral. las proteínas de origen animal tienen
Sodio Manganeso más aminoácidos esenciales que las d e
Magnesio lodo origen vegetal. Los nueve aminoácidos
Hierro Molilxleno esenciales deben esiar presentes simul­
Flúor Cronn > táneamente en la dieta para la síntesis
Zinc Cobalto proteica- SI faltan uno o más de ellos, el
Cobre empleo de los otros aminoácidos si verá
reducido proporcionalmenie: no pueden
Adaptado de -The Requlrements of Human
Nmritioiv. by Nevin S. Scrimshan and Vemon K. almacenarse- y, por lanío, se utilizarán
YnunR. ' <>pyr¡nlu '" Nepu-inlx-i- 1976 l>y Scienlific como fuente de energía. Así. la ingestión
American, Inc, Tcxlns los derechos reservados d e una sola ciase ele vegetal, inevitable­
Adaptado con autorización,
mente conducirá a una deficiencia d e
proteínas. Este problema puede solucio­
narse si se ingieren simultáneamente dos
bre y muchos otros animales, p u e d e n
lipos ele proteínas vegetales q u e sean
subsistir con dietas pobres en hidratos de
complementarias, en cuanto a los ami­
carbono, con tal de que se les propor­
noácidos esenciales. Por ejemplo, una
cione las calorías totales y los nutrientes
diela proteica equilibrada puede conse­
esenciales que necesitan, Los esquima­
guirse mezclando harina de lugo, que
les, antes de ir perdiendo su propia cul­
únicamente es pobre en lisina, con una
tura, vivían con una dieta rica en proteí­
legumbre (garbanzos o alubias), que es
nas y grasas, pero muy pobre en hidratos
una fuente rica en lisina. pero pobre en
de carbono
metionina y cisterna. Cada vegelal puede
Los lipidos son necesarios principal­ complementarse con otros que posean
mente para suministrar energía. Sin las cantidades adecuadas de los amino-
embargo, por lo menos tres ácidos gra­ á< ¡dos d e los que carece el primero.
sos son esenciales para el hombre, ya que
no p o d e m o s sintetizarlos. Se han dedi­ Ya que las proteínas animales son tan
cado muchos trabajos de investigación a ricas en aminoácidos esenciales, su de-
718 Parce IV Actividad vital
DNA (mg) en el
tejido cerebral
1200
1000
800
600 Normales.
400
200 Malnutridos
0
8 16 24 32 0 2 4 6 8 10 12
Semana prenatal Mes postnatal
Figura 35-16
Efecto de la malnutrición temprana sobre
el número de células (medido como conte­
nido total de DNA) en el encéfalo humano.
En el gráfico se representa cómo los niños
malnutridos (óvalo coloreado) poseen me­
nos células en su encéfalo que los niños
normales (curva creciente verde).
manda es muy grande en todos los paí­
ses. Los norteamericanos c o m e n más
carne que los asiáticos y los africanos. El
consumo anual per capita d e carnes rojas
durante 1989 fue d e 76 kg en Estados
Unidos, 27 kg en Japón. 12 en Egipto y
1 kg en la India*. El elevado c o n s u m o
de carne en Norteamérica y Europa, con­
lleva un precio: una elevada tasa d e mor­
talidad debida a las denominadas enfer­
medades de la opulencia: enfermedades
cardíacas, apoplejía y ciertos tipos d e
cáncer.
La desnutrición y la malnutrición son
dos d e los mayores p r o b l e m a s sanita­
rios con los q u e actualmente se enfren­
ta la H u m a n i d a d , a f e c t a n d o aproxi­
m a d a m e n t e a la octava parte d e la
población mundial. Los niños, las muje­
res embarazadas y los lactantes son par­
ticularmente vulnerables a los devasta­
d o r e s efectos d e la malnutrición. La
proliferación celular y el crecimiento del
encéfalo del hombre son más rápidos
en los últimos meses del embarazo y en
el primer a ñ o d e s p u é s del parto. Para
evitar las disfunciones neurológicas y
un desarrollo neuronal a n o r m a l , s e
necesitan unas cantidades adecuadas d e
proteínas d u r a n t e estos críticos perío­
d o s . Los e n c é f a l o s d e los niños q u e
mueren a causa d e la deficiencia de pro­
teínas d u r a n t e el primer a ñ o d e vida,
tienen aproximadamente entre un 15 y
• Brown, L. R. 1991. State of trie world 1991. New
York, Worldwatch Institute/W. W. Norton and
Company, pág.159.
Figura 35-17
Niño refugiado de Biafra con una malnutrición grave.
un 20% m e n o s células encefálicas, q u e
los d e los niños n o r m a l e s (Figura 3 5 -
16). Los niños malnutridos q u e sobre­
viven a este p e r í o d o sufren l e s i o n e s
encefálicas p e r m a n e n t e s y posterior­
mente n o pueden ser ayudados con tra­
tamientos correctores (Figura 35-17).
Se reconocen dos tipos diferentes de
deficiencias alimentarias graves: el
marasmo, una desnutrición general
debida a una dieta pobre en calorías y
proteínas, y el kvvashiorkor, la
malnutrición derivada de una dieta Figura 35-18
adecuada en contenido calórico, pero Porción de un gráfico del crecimiento de la
pobre en proteínas. El marasmo (G. población humana desde el año 800 d.C.
marosmus, desperdiciar) es frecuente como aparecía en la edición de 1979 de
en los niños destetados muy pronto y este libro, cuando la población humana
había sobrepasado los 4000 millones, tres
alimentados con dietas pobres tanto en
años antes; los datos posteriores muestran
calorías como en proteínas; estos niños que en 1996 era de aproximadamente
son apáticos y sus cuerpos se van 5600 millones de personas.
desgastando lentamente. La palabra
kwashiorkor procede del Oeste de
África y se emplea para describir una
enfermedad que padecen los niños nes en el año 2030*, varios años antes de
cuando se les desteta para alimentar a lo q u e en principio se calculaba. El
un hermano recién nacido. Esta aumento d e la población mundial es de
enfermedad se caracteriza por un aproximadamente 90 millones de perso­
retraso en el crecimiento, anemia, nas al año. El equivalente a la población
debilidad muscular, hinchazón del
total d e Estados Unidos, 250 millones ele
cuerpo con el típico abultamiento del
abdomen, diarreas agudas, personas, se añaden a la población mun­
susceptibilidad a las infecciones y dial cada 33 meses. Más aún, a medida
elevada mortalidad. que la demanda d e alimentos aumenta,
cada a ñ o se pierden miles d e millones
d e toneladas d e suelos cultivables y se
necesitan billones de litros d e agua para
La principal causa del hambre en el los c a m p o s d e cultivo. Según esto, la
m u n d o es el reciente y rápido incre­ e x p l o s i ó n demográfica humana es el
m e n t o d e la población. La p o b l a c i ó n principal problema ambiental al que
mundial era d e 2000 millones en 1930, hemos d e enfrentarnos.
alcanzó los 3000 millones en 1960,
ascendió a 5500 en 1992 (Figura 35-18),
' División de Población, Naciones Unidas, New York,
y se espera que alcance los 8900 millo- 1993.

Los organismos auiótrofos (principalmente las
plantas verdes), utilizan los compuestos inor­
gánicos como materias primas, captan la ener­
gía de la luz solar por medio de la fotosínte­
sis y producen moléculas orgánicas complejas.
Los organismos heterótrofos (bacterias, hon­
gos y animales) utilizan los compuestos orgá­
nicos y la energía almacenada en los enlaces
químicos para cubrir sus necesidades nutriti­
vas y energéticas.
Una gran variedad d e animales, con gra­
dos de complejidad estructural muy diferen­
tes, se alimentan por filtración d e los peque­
ños organismos y otras partículas del agua.
Otros se alimentan d e los depósitos orgánicos
que hay en el sustrato. Los animales q u e se
alimentan d e forma selectiva han desarrolla­
do mecanismos para p o d e r manipular gran­
des masas d e comida, como dispositivos para
sujetar, raspar, perforar, rasgar, morder, y mas­
ticar. La alimentación a base d e líquidos es
característica de los endoparásitos, q u e p u e ­
den absorber los alimentos a través d e su
superficie corporal, y de los ectoparásitos, her­
bívoros y depredadores que han desarrollado
estructuras especiales para perforar y succio­
nar.
La digestión es el proceso de fragmenta­
ción mecánica y química d e los alimentos
hasta obtener subunidades moleculares q u e
se puedan absorber. La digestión en los pro­
1. Diferencie entre los siguientes pares d e
términos: autótrofo y heterótrofo;
fotótrofo y quimiótrofo; herbívoros y
carnívoros; omnívoros e insectívoros.
2. La filtración es una de las principales
formas de alimentación entre los
animales. Explique cuáles son sus
características, ventajas y limitaciones, y
cite tres grupos diferentes d e animales
que sean filtradores.
3. Las adaptaciones alimentarias d e los
animales condicionan parte d e las
pautas d e comportamiento de los
animales y, por regla general, están
relacionadas con la forma d e los
anímales. Comente las adaptaciones
alimentarias q u e diferencian a los
carnívoros d e los herbívoros.
4. Explique la forma en q u e los alimentos
se mueven por el tubo digestivo,
5. Compare las digestiones intracelular y
tozoos y en las esponjas es intracelular. En
otros metazoos más complejos se completa,
y finalmente se sustituye por completo, por
una digestión extracelular, q u e s e p r o d u c e
siguiendo una serie de etapas sucesivas en el
interior d e una cavidad tubular, el m b o diges­
tivo. La ingestión d e los alimentos se produ­
ce a través d e la boca, d o n d e se mezclan con
la saliva lubricante, y luego pasan a través del
esófago hasta regiones d o n d e los alimentos
p u e d e n almacenarse ( b u c h e ) , o triturarse
(molleja), o ser sometidos a la acción d e áci­
d o s y a una primera digestión (estómago d e
los vertebrados). Entre los vertebrados, la
mayor parte d e la digestión se produce en el
intestino delgado. Las enzimas del páncreas
y las enzimas d e la membrana d e las células
q u e tapizan la mucosa intestinal hidrolizan
proteínas, hidratos d e carbono, grasas, ácidos
nucleicos y diferentes compuestos fosfatados.
El hígado secreta la bilis, en la q u e se encuen­
tran las sales q u e emulsionan las grasas. Una
vez q u e los alimentos han sido digeridos, se
produce su absorción bajo la forma d e sub­
unidades moleculares sencillas (monosacári-
dos, aminoácidos y ácidos grasos), a la san­
gre o a los vasos linfáticos de las vellosidades
del intestino d e l g a d o . El intestino g r u e s o
(colon) sirve principalmente para absorber el
agua y los minerales d e los residuos alimen­
ticios a medida q u e pasan por él. También
extracelular, y explique las ventajas de
esta última sobre la digestión intracelular.
6. ¿Qué modificaciones estructurales
incrementan mucho la superficie interna
del intestino y por q u é es tan
importante esa gran superficie?
7. Esquematice la digestión y la absorción
final d e un hidrato d e carbono
(almidón) en el m b o digestivo d e un
vertebrado, nombrando las enzimas q u e
lo atacan, d ó n d e se encuentran, los
productos q u e se obtienen d e la
digestión del almidón, y la forma en
q u e se absorben al final del proceso.
8. Como en la cuestión n." 7, esquematice
la digestión y la absorción final d e una
proteína.
9. Explique cómo se emulsionan, digieren
y absorben las grasas en el tubo
digestivo de los vertebrados.
10. Explique la frase «la dieta es
Capítulo 35. Digestión y nutrición 719
contiene bacterias simbiontes q u e producen
determinadas vitaminas.
La mayoría d e los animales equilibran la
ingestión de alimentos con el gasto energéti­
co. La ingestión de los alimentos está regulada
principalmente por el centro del hambre, loca­
lizado en el hipotálamo. En los mamíferos, en
el caso de q u e la ingestión calórica sea supe­
rior a los requerimientos energéticos, el exce­
so d e calorías se disipa en forma d e calor a
nivel de un tejido especial, la grasa parda. Las
alteraciones en este mecanismo son una d e las
causas de la obesidad en la especie humana,
Todos los animales necesitan ingerir una
dieta equilibrada, en la q u e haya tanto com­
bustibles (principalmente hidratos de carbo­
n o y lípidos), c o m o compuestos estructurales
y funcionales (proteínas, minerales y vitami­
nas). Para t o d o s los animales pluricelulares,
algunos aminoácidos, lípidos, vitaminas y
minerales son requerimientos dietéticos «esen­
ciales», ya que no pueden ser producidos pol­
la maquinaria sintética del propio animal. Las
proteínas animales son una fuente d e ami­
noácidos, mejor equilibrada, q u e las proteí­
nas de origen vegetal, ya que éstas suelen ser
deficitarias en u n o o más d e los aminoácidos
esenciales. La desnutrición y la malnutrición
proteica, representan uno de los mayores pro­
blemas sanitarios d e la humanidad, que en la
actualidad afecta a millones de personas.
termogencradora» y relaciónela con el
problema d e la obesidad en algunas
personas.
11. Nombre los principales tipos d e
alimentos q u e sirven principalmente:
(1) como combustibles, y (2) como
componentes estaicturales y
funcionales.
12. Defina el término «vitamina». ¿Cuáles
son las vitaminas hidrosolubles y las
vitaminas liposolubles?
13. Explique el significado del término
«nutrientes esenciales».
14. Explique la diferencia entre los lípidos
saturados e insaturados y haga algún
comentario sobre el interés actual d e
estos compuestos en relación con la
salud humana.
15. ¿Qué significa el término «proteínas
complementarias», referido a los
alimentos d e origen vegetal?
720 Parte IV Accividad vital
Bibliografía
Ver también la Bibliografía general d e la
Parte IV, p. 783.
Bla.ser. M. J. 1996. The bacteria behind
ulcers. Sci. Am. 274:104-107 (Jan.). En
la actualidad se sabe que ¡a mayoría de
las úlceras de estómago están
producidas por unos microorganismos
acidófiios. Al menos un lerdo de la
población humana está infectada, pero
la mayoría no sufren la enfermedad.
Carr, D. K. 1971. The deadly feast of lile.
Garden Cily, New York, Donbleday &
Company, Qué y cómo comen los
animales, contado deforma amena e
ingeniosa.
Doyle, J, 1985. Altered harvest: agrieultuie,
genetics, and the fate of the world's
food SUppIy, New York, Viking
Penguin, Inc. Examina la política de la
revolución agrícola y los costes
ambientales y biológicos del sistema
americano de producción de alimentos.
Criggs, B. 1986. The food factor. New York,
Viking Penguin, Inc. Repleto de datos
sobre la nutrición y los hábitos
alimentarios, con una perspectiva
internacional y un interés especial
sobre la relación entre los alimentos y
las enfermedades.
Jennings, J. B. 1973. Feeding, digestión and
assimilation in animáis, ed. 2. New
York, St. Mariin's Press, Inc. Un tratado
comparativo general. Informe excelente
sobre los mecanismos digestivos de los
animales.
¡Vkigee, D. F. and A. I". Dalley, II. 1986.
Digestión and the strueture and
function of the gut. Basel, Switx.erland,
S. Karger AG. Tratado exhaustivo sobre
la digestión en los mamíferos.
principalmente en el hombre.
Millón. K. 1993. Diet and primate evolution.
Sci. Am. 269:86-93 (Aug.). Estudios
realizados con primates sugieren que la
dieta del hombre actual es tan diferente
de la de éstos, que la evolución humana
podría explicarse, al menos en parte,
por estas adaptaciones.
Moog, F. 1981. The lining of the small
intestine. Sci. Am. 245:154-176 (Nov.).
Describe la forma en que las células de la
mucosa intestinal procesan activamente
los alimentos.
Owcn, J. 1980. Feeding strategy. Chicago,
University of Chicago Press. Libro bien
escrito y generosamente ilustrado basado
en la serie «Survival in the Wild».
Sanderson, S. L„ and R, Wassersug. 1990.
Suspension-feeding vertebrales. Sci.
Am. 262:96-101 (Mar.). Diversos
vertebrados, algunos de enorme
tamaño, se alimentan filtrando
pequeños organismos tomando grandes
cantidades de agua que hacen pasara
través de un aparato filtrador.
Stevens, C. E. 1988. Comparative physiology
of the vertébrate digestive system. New
York, Cambridge University Press.
Tratado brillante y equilibrado sobre las
características anatómicas del tubo
digestivo de los vertebrados, y sobre la
fisiología y la bioquímica de la
digestión de los alimentos.
Weindrach, R. 1996. Caloric restriction and
aging. Sci. Am. 274:46-52 (Jan.). Todos
los organismos, desde los prolistas
unicelulares a los mamíferos, viven más
tiempo si se alimentan con dietas
equilibradas y bajas en calorías.
También se revisan los posibles beneficios
de este ti/x> de dieta para el hombre.

El universo privado de los sentidos
R a m o s cuenta, las personas disfrutamos d e un m u n d o
ii de sensaciones. Continuamente estamos recibiendo un
prente d e información d e s d e la vista, el oído, el gusto, el
Mato y el tacto, fistos cinco sentidos clásicos se ven
piplementados por otras sensaciones tales c o m o frío,
alor, vibraciones y dolor, y también por la información
Rédente de un gran número d e receptores sensoriales
finos, que cumplen su misión silenciosa y
ii áticamente, a y u d a n d o a q u e nuestros órganos internos
n sus correspondientes trabajos sin esfuerzo. Éstos son
(sentidos que nos informan d e nuestro propio ambiente.
■ nuestro mundo, el m u n d o q u e perciben nuestros
BtidOs, es un m u n d o únicamente humano. No
impartimos este m u n d o con ningún otro animal, ni
demos penetrar en el m u n d o sensorial d e los demás
uníales, salvo que lo hagamos con la imaginación,
La idea de que cada animal tiene su propio universo
asiría I fue concebida p o r J a k o b von Uexküll, un biólogo
están de principios d e siglo, del que rara vez se hace
■ación. Von Uexküll nos propone que intentemos
aginarnos el universo d e una garrapata, ayudados por
Coordinación
nerviosa
Sistema nervioso
y órganos de los sentidos
nuestros conocimientos sobre la biología d e este animal. Es un
m u n d o d e temperatura, luz y oscuridad, y con un único olor.
el del ácido butírico, una sustancia que lodos los mamíferos
poseen, Insensible al resto d e los estímulos, la garrapata trepa
por una brizna d e hierba para esperar, si es preciso durante
varios años, el momento justo en el que a traición saltará sobre
una presa. Después, se hinchará al saciarse d e sangre, caerá al
suelo, pondrá sus huevos y morirá. El empobrecido universo
sensorial de la garrapata, desprovisto d e lujos sensoriales y,
gracias a la selección natural, en sintonía con el mundo con el
que la garrapata ha de encontrarse, ha asegurado el éxito d e
un único propósito, la reproducción.
Un pájaro y un murciélago pueden compartir en un mismo
instante un mismo ambiente. No obstante, sus universos
sensoriales son extraordinariamente diferentes debido a las
limitaciones d e las «ventanas» sensoriales que cada uno utiliza
y al cerebro que recoge y procesa la información necesaria
para la supervivencia. Para uno se trata d e un m u n d o
dominado por la vista; para el otro, por la ecolocalización. El
ambiente d e cada uno es extraño para el otro, igual que sus
mundos lo son para nosotros. ■
721
722 Parte IV Actividad vital
Figura 36-1
Estructura de una neurona motora (eferente).
El sistema nervioso tiene su origen en una
propiedad fundamental de la vida: la irri-
tabilidad. la capacidad de responder ante
un estímulo ambiental (Capítulo l, p. 9).
La respuesta puede ser muy simple, como
un protozoo que se desplaza ante una sus­
tancia nociva, o muy compleja, como la.s
elaboradas paradas nupciales de algunos
vertebrados. Un protista recibe un estímulo
y responde a él, todo ello en el ámbito de
una única célula. La evolución hacia la
pluricelularidad y hacia los niveles d e
organización más complejos, necesitó que
se incrementase la complejidad d e los
mecanismos de comunicación entre célu­
las y órganos. Esto se consiguió por dos
Vaina de tejido conjuntivo
'v..
Arteria y vena
Figura 36-2
Estructura de un nervio. Se pueden ver las fibras nerviosas rodeadas por varias capas de
tejido conjuntivo. Un nervio puede tener miles de fibras eferentes y aferentes.
medios principales: el nervioso y el hor-
monal. La comunicación rápida se pro­
duce por vía nerviosa, lo q u e implica la
propagación de cambios electroquímicos
en las membranas celulares. El papel bási­
co del sistema nervioso consiste en ctxli-
ficar la información, procesarla y transmi­
tirla para que se produzca una respuesta
apropiada. Todo esto se estudiará en el
presente capítulo. En los animales, las res­
puestas relativamente más lentas y dura­
deras se producen por vía hormonal, lo
que será el objeto del capítulo siguiente.
LA NEURONA:
UNIDAD FUNCIONAL
DEL SISTEMA NERVIOSO
La neurona está formada por un cuerpo
celular y todas sus prolongaciones. Aun­
que puede tener diversas formas, de acuer­
do con su legalización y función, una neu­
rona típica es como la que se representa
en la Figura 36-1. Del cuerpo celular, en
el que está el núcleo, salen prolongacio-
nes de dos tipos. Todas las neuronas, aun
las más simples, tienen una o más d e n -
dritas citoplasmáticas. que como su nom­
bre indica (G. dendron, árbol), por regla
general están muy ramificadas. Estas den­
dritas son el aparato receptor de las neu­
ronas, y por ellas llegan las informaciones,
desde muy distintas fuentes, hasta el cuer­
po neuronal. Algunas de estas señales son
estimulantes y otras son inhibidoras.
Desde el c u e r p o d e la neurona sale
un único a x ó n (G. a.xoii. eje), que es una
larga libra (en grandes mamíferos puede
Fascículo (haz) nervioso
Célula de
Schwann
•Axón
i: Neurona con vaina
de mielina
Neurona sin vaina
de mielina
llegar a medir varios metros), con un diá­
metro bastante uniforme, y a través del
cual los impulsos nerviosos salen del
cuerpo neuronal. En los vertebrados y en
algunos invertebrados muy evoluciona­
d o s , es muy normal q u e el axón esté
rodeado por una vaina aislante.
Las n e u r o n a s suelen clasificarse en
a f e r e n t e s o sensoriales, eferentes ci
motoras, e i n t e r n e u r o n a s (o de aso-
c i a c i ó n ) , q u e n o son ni sensoriales ni
motoras, sino que conectan unas neuro­
nas con otras. Las neuronas aferentes y
eferentes están situadas en su mayor
parte fuera del sistema nervioso central
(encéfalo y médula espinal), mientras que
las interneuronas, que constituyen el 99%
d e las neuronas del c u e r p o humano,
están todas formando parte d e dicho sis­
tema nervioso central. Las neuronas afe­
rentes están conectadas con los recep-
tores, q u e son los encargados de
transformar los estímulos ambientales en
impulsos nerviosos, q u e serán conduci­
dos por las neuronas aferentes hasta el
sistema nervioso central, d o n d e dichos
impulsos p u e d e n ser percibidos como
sensaciones conscientes. Los impulsos
también viajan hacia las neuronas ele-
rentes, q u e los transmitirán por el siste­
ma nervioso periférico hasta los efecto-
res como los músculos o las glándulas.
En los vertebrados, las fibras nervio­
sas (generalmente axones) se presentan
por lo general agrupadas y rodeadas por
una envuelta d e tejido conjuntivo, for­
mándose así un nervio (Figura 36-2). Los
cuerpos neuronales de los que salen estas
 Capítulo 36. Coordinación nerviosa: Sistema nervioso y órganos de los sentidos 723

Núcleo ,Cuerpo de la neurona

Célula de
Schwann

K-

m- Exterior del axón

Figura 36-3 Figura 36-4

Desarrollo de la vaina de mielina. Las células
de Schwann crecen alrededor del axón, se
enrollan en torno a él, y así lo envuelven con
una vaina de mielina aislante, que presenta
muchas capas. La vaina de mielina aisla el
axón nervioso y facilita la transmisión de los
impulsos nerviosos.
Composición iónica interna y externa de una neurona en reposo. Una bomba de sodio-
potasio, muy activa, y que está localizada en la membrana de la célula, hace que el
sodio salga de la célula, manteniendo baja la concentración interna de éste. La
concentración de potasio en el interior es elevada, y aunque la membrana es permeable
para el potasio, este ion se mantiene en el interior ya que las cargas positivas del
exterior lo repelen.

prolongaciones están localizados e n el
sistema nervioso central o en los g a n -
glios, q u e son unas p e q u e ñ a s agrupa­
ciones d e cuerpos neuronales situadas
fuera del sistema nervioso central.
Rodeando a las neuronas hay unas
células de neuroglía, a menudo deno­
minadas simplemente células d e «glía», no
nerviosas, q u e tienen una gran interrela-
ción con las células nerviosas. Las células
de neuroglía son muy numerosas en el
encéfalo d e los vertebrados, ya q u e hay
diez de ellas por cada neurona, y consti­
tuyen casi la mitad del volumen del encé­
falo. Algunas de las células d e glía forman
vainas aislantes lipídicas d e mielina alre­
dedor d e las fibras nerviosas. Normal­
mente, los nervios periféricos d e los ver­
tebrados se presentan rodeados d e
mielina, q u e forma una vaina aislante
constituida por una serie d e anillos con­
céntricos formados a partir de unas célu­
las de glía especíales denominadas célu-
las de S c h w a n n (Figura 36-3). Ahora se
empiezan a conocer otras funciones d e
las células gliales. Determinadas células
de glía, d e n o m i n a d a s astrocitos por su
fonna estrellada, actúan como un «anda­
mio» durante el desarrollo del encéfalo,
permitiendo que las neuronas se despla­
cen por ellas hasta llegar a su destino final.
Los astrocitos también son esenciales en
los procesos d e regeneración tras una
herida en el encéfalo. Desgraciadamente,
los astrocitos también están implicados en
algunas enfermedades graves del sistema
nervioso, entre ellas el síndrome d e Par-
kinson y la esclerosis múltiple.
NATURALEZA DEL IMPULSO
NERVIOSO
El impulso nervioso es el mensaje elec­
troquímico d e los nervios, el denomina­
d o r común d e toda la actividad funcio­
nal del sistema nervioso. A pesar d e la
increíble complejidad del sistema ner­
vioso d e muchos animales, los impulsos
nerviosos básicamente son iguales en
todos los nervios y e n todos los anima­
les. Un impulso es un fenómeno de «todo
o nada». Una fibra neiviosa p u e d e con­
ducir un impulso, o no hacerlo. Ya q u e
todos los impulsos son iguales, y que la
transmisión se produce en un único sen­
tido, tina fibra nerviosa sólo puede variar
el efecto que produce en el tejido al que
inerva cambiando la frecuencia d e la con­
ducción d e los impulsos. El cambio d e
frecuencia es el lenguaje de las fibras ner­
viosas. Una fibra nerviosa puede o bien
n o conducir ningún impulso, o conducir
desde muy pocos por segundo, hasta un
máximo d e 1000 por segundo aproxima­
damente. Cuanto mayor es la frecuencia
( o ritmo) d e la conducción, mayor es el
nivel de excitación.
El potencial de reposo
La m e m b r a n a d e las neuronas, q u e es
similar a la d e todas las células, tiene una
permeabilidad especial, por lo que puede
crear un desequilibrio iónico. El líquido
intersticial que rodea las células nervio­
sas tiene unas concentraciones relativa­
m e n t e altas d e iones d e sodio (Na*) y
cloro ( C D , pero una concentración baja
d e iones d e potasio (K*). Dentro d e las
neuronas, las concentraciones están inver­
tidas: la concentración de K* es alta mien­
tras q u e las concentraciones d e Na* y Cl~
son bajas (Figuras 36-4 y 34-lB, p. 676).
Estas diferencias son muy acusadas: hay,
aproximadamente, 10 veces más Na* en
el exterior y d e 25 a 30 veces más K* en
el interior d e la célula.
Cuando está en reposo, la membrana
d e la neurona es p e r m e a b l e d e forma
selectiva para el K*, que puede atravesar
pasivamente la membrana por unos cana­
les iónicos específicos, mientras q u e la
permeabilidad para el Na" y el CI" es
prácticamente nula, ya que sus corres­
pondientes canales permanecen cerra­
dos. Los iones d e potasio tienden a salir
724 Parte IV Actividad vital
ele la célula atravesando la membrana y
siguiendo el gradiente d e concentracio­
nes, pero ya q u e los iones d e cloro n o
pueden atravesarla, cada ion potasio que
sale del axón crea una carga positiva en
el exterior d e la membrana. Esto hace
que el exterior d e la membrana esté car­
gado positivamente y el interior negati­
vamente. Rápidamente, las cargas positi­
vas externas alcanzan tal nivel, q u e
impiden el flujo de más K* hacia el exte­
rior del axón (lo que se d e b e a que las
cargas del mismo signo se repelen unas
a otras). En este e s t a d o d e reposo, la
membrana alcanza un equilibrio, con un
potencial de r e p o s o d e membrana,
que nivela el gradiente d e concentracio­
nes por el q u e el K* tiende a salir. El
potencial d e reposo es, normalmente, de
-70 mV (milivoltios), con el interior nega­
tivo con respecto al exterior.
El potencial de acción
El impulso nervioso es un c a m b i o d e
rápida transmisión en el potencial eléc­
trico, q u e se denomina p o t e n c i a l d e
a c c i ó n (Figura 36-5). Consiste en una
despolarización muy rápida, y breve, d e
la membrana d e la fibra nerviosa; d e
hecho, el potencial d e reposo no sólo es
anulado, sino que, en la mayoría d e las
libras nerviosas, el potencial realmente
se invierte por un instante para hacerse
el exterior d e la membrana negativo en
comparación con el interior. Entonces, a
medida que el potencial de acción se va
desplazando, la membrana vuelve a su
potencial de reposo normal, y vuelve a
estar lista para conducir un nuevo impul­
so. El proceso completo dura aproxi­
madamente un milisegundo. Quizás, la
propiedad más llamativa del impulso ner­
vioso es que se autopropaga: una vez
q u e empieza, el impulso avanza auto­
mática mente, como una mecha que arde.
¿Por q u é cambia la polaridad d e la
membrana durante el paso del potencial
d e acción? Hemos visto que el potencial
de reposo depende de la gran permeabi­
lidad d e la membrana para el K*, que es
d e 50 a 70 veces mayor que la permea­
bilidad para el Na*. Cuando el potencial
de acción llega a un punto cualquiera, los
canales iónicos para el Ka' se abren brus­
camente en él, permitiendo el paso torren­
cial de Na' desde el exterior al interior del
axón. Realmente sólo una pequeña can­
40
co « 20 20
0
-20
un 0 Potencial de reposo -40
QNa*
+ i- + + +» • | + + + + i-1+ + + + + + + +-60
+
-80
■o
KM
+ +-.y++l - _ - + .|. |. .|. + .|. .|. + .|. + + i-
O Na*
Figura 36-5
Conducción de un potencial de acción en un impulso nervioso. El impulso se origina en el
cuerpo de la neurona A y se transmite, en la figura, hacia la derecha. B y C muestran los
cambios eléctricos y de permeabilidad para el sodio y el potasio. En C se muestra la
posición del potencial de acción 4 milisegundos después que en B. Cuando el impulso
llega hasta un punto cualquiera, las «entradas» para el sodio se abren, por lo que el sodio
entra rápidamente. Esta entrada de sodio invierte la polaridad de la membrana, haciéndose
el interior del axón positivo y el exterior negativo. Entonces, las entradas para el sodio se
cierran y las del potasio se abren. En este momento, los iones de potasio pueden penetrar
a través de la membrana y restaurar el potencial de reposo normal.
tidad d e Na* atraviesa la membrana en eliminado, el acumulo d e Na* en el inte­
este momento (menos d e una millonési­ rior del axón podría llevar a la desapari­
ma parte del Na* del exterior), pero este ción del potencial de reposo en la fibra.
pequeño paso de cationes al interior hace Esto lo evitan las bombas de sodio, cada
q u e desaparezca el potencial d e reposo. una d e ellas formada por un complejo de
La membrana se d e s p o l a r i z a produ­ subunidades proteicas situadas en el inte­
ciéndose un «agujero» eléctrico. La barre­ rior d e la membrana plasmática del axón
ra eléctrica desaparece y el potasio vuel­ (Figura 4-19. p. 55)- Cada bomba de sodio
ve a salir. Entonces, cuando el potencial utiliza la energía almacenada en el ATP
de acción ha pasado, la membrana recu­ para transportar el sodio desde el interior
pera rápidamente sus p r o p i e d a d e s d e al exterior de la membrana. La bomba ele
reposo, lo q u e hace q u e d e n u e v o sea sodio en los axones nerviosos, igual que
prácticamente impermeable para el Na" y en las membranas de Otros muchos tipos
la salida d e K* queda paralizada. celulares, también introduce K* en el
axón, del mismo m o d o que saca el Na*
La fase d e aumento del potencial d e
d e él. Es decir, la acción de estas bom-
acción esrá asociada con el flujo d e Na*
bas de sodio-potasio ayuda a restable­
hacia el interior (Figura 36-5). Cuando el
cer los gradientes iónicos tanto de Na*
potencial d e acción alcanza su máximo,
como de K*. Recientemente se ha descu­
la permeabilidad al sodio se restablece a
bierto que los astrocitos antes citados ayu­
su valor normal, y la permeabilidad al K*
dan a mantener un equilibrio iónico ade­
aumenta b r e v e m e n t e por encima del
c u a d o alrededor d e las neuronas.
nivel d e reposo, Esto hace que el poten­
eliminando el exceso d e potasio que se
cial de acción caiga rápidamente hasta el
produce durante la actividad neurona'.
nivel d e reposo.
La bomba de sodio CONDUCCIÓN RÁPIDA
La membrana celular en reposo tiene una Aunque los fenómenos iónicos y eléctri­
permeabilidad muy baja para los iones cos relacionados con el potencial de
Na'. No obstante, algunos Xa' la atravie­ acción son los mismos en todo el reino
san, incluso en condiciones d e reposo. animal, no sucede lo mismo respecto a
Cuando el axón es activado, el Na' entra la velocidad d e desplazamiento del
con cada impulso que pasa, Si no fuese potencial por los axones. Esta velocidad

VOífa enormemente en los diferentes ner­
vios y animales, desde conducciones tan
lentas como d e 0,1 m/seg en las anémo­
nas, hasta otras tan rápidas como d e 120
m Sfig en lt >s axones motores de algunos
mamíferos, lin la mayor parte d e los
invertebrados, la velocidad d e transmi­
sión está muy relacionada con el diáme­
tro del axón. Por los axones delgados las
transmisiones son lentas, ya que su resis­
tencia interna a los flujos iónicos es gran­
de En los casos en los que es necesaria
una velocidad d e transmisión elevada
para que se produzca una respuesta lapi­
da. . o m o ocurre en la locomoción desti­
nada a la captura de las presas o en las
acciones d e evasión, los axones tienen
diámetros grandes El axón gigante de los
calamares mide aproximadamente I mm
de diámetro, y por él los impulsos se
transmiten diez veces más rápidamente
que por los axones normales de esos mis­
mos animales. Este axón gigante de los
calamares inerva la musculatura del
manto, y transmite los impulsos necesa­
rios para que se produzcan las contrac­
ciones bruscas que permiten la natación
por propulsión a chorro. Otros a x o n e s
gigantes, similares a los d e los calamares.
son los que permiten a las lombrices de
tierra, animales que normalmente se mue­
ven lentamente, introducirse rápidamen­
te en sus galerías cuando se las molesta.
I.os vertebrados han adquirido un
mecanismo d e conducción d e alta velo-
ódad diferente, debida a la gran inlerre-
lación existente entre los a x o n e s y las
capas aislantes de mielina ele las células
de Schwann antes descritas. La vaina ais­
lante de mielina se presenta interrumpi­
da a intervalos por unos nodos, denomi­
nados n o d o s de Ranvier. en los que la
Superficie externa del axón está directa­
mente en contacto con el liquido q u e
rodea al nervio. En estas fibras c o n
vaina de mielina el potencial de acción
rto se mueve por el axón como una onda
de despolarización continua, ya que la
mielina aislante lo impide, sino q u e lo
hace de nodo en nodo (Figura 36-6). Las
bombas y canales iónicos que intervie­
nen en los flujos d e iones a naves d e la
membrana están concentrados en estos
nodos. Una vez que se inicia el potencial
de acción en el axon. la despolarización
del primer nodo establece una corriente
eléctrica que salta hasta el nodo vecino,
anisando su d e s p o l a r i z a r o n y provo-
Capítulo 36. Coordinación nerviosa: Sistema nervioso y órganos de los sencidos
Figura 36-6
Conducción del impulso nervioso en axones
con y sin vaina de mielina. A, Cuando no
hay vaina de mielina, el potencial de acción
se mueve de forma continua a todo lo largo
del axón. B, En las fibras con vaina, el
potencial de acción pasa desde un nodo al
siguiente, saltándose las porciones aisladas
del axón. Ésta es la conducción a saltos,
que es mucho más rápida que la
conducción continua.
cando un potencial de acción en él. Así,
el potencial ele acción salta de un nodo
al .siguiente; a esto es a lo que se cono­
ce como c o n d u c c i ó n a saltos. En com­
paración con los axones sin vaina de mie­
lina de los invertebrados, el aumento en
eficacia es muy notable. Por ejemplo, en
una rana, un axón con vaina de mielina,
con un diámetro de sólo 12 um conduce
los impulsos nerviosos a la misma velo­
cidad que un axón gigante de 350 um de
diámetro en un calamar.
Algunos invertebrados, como Ciertos
crustáceos e insectos, poseen fibras
nerviosas rápidas rodeadas por varias
capas ele una sustancia similar a la
mielina, y esta envuelta está
interrumpida a intervalos regulares.
como sucede en las libras con vaina de
mielina de los vertebrados. La velocidad
de transmisión de los impulsos por tales
fibras no es tan rápida como la
conducción a saltos de los vertebrados,
pero es mucho más veloz que la de las
fibras sin vaina y del mismo diámetro de
oíros invertebrados.
~2->
SlNAJPSIS: PUNTOS DE
UNIÓN ENTRE NERVIOS
Cuando el potencial d e acción que viaja
por un axón llega al final d e éste, debe
atravesar un p e q u e ñ o hueco, la sinapsis
(G. synapsis, contacto, unión), que sepa­
ra al axón de la siguiente neurona o de
un órgano elector. Hay dos tipos de
sinapsis: eléctricas y químicas.
Las .sinapsis eléctricas son mucho
menos comunes que las sinapsis quími­
cas. Se han encontrado en varios grupos
d e invertebrados y también es probable
q u e se d e n en el sistema nervioso de-
muchos vertebrados. Las sinapsis eléctri­
cas son puntos en los que las corrientes
iónicas atraviesan directamente la unión
estrecha ^gap) (Figura t-15, p. T 1 ) que
hay entre una neurona y la siguiente. En
las sinapsis eléctricas n o se produce un
retraso de tiempo, por lo que son impor­
tantes en las reacciones de evasión.
Las s i n a p s i s q u í m i c a s son m u c h o
más complejas que las sinapsis eléctricas.
En ellas intervienen varios compuestos
químicos, conocidos como neurotrans-
misores. Las neuronas que conducen los
impulsos hasta las sinapsis químicas se
denominan n e u r o n a s presinápticas,
mientras que las que los reciben se deno­
minan neuronas postsinápticas En las
sinapsis, las membranas están .separadas
por un estrecho espacio, la hendidura
sináptica. q u e tiene una anchura muy
uniforme de aproximadamente 20 nm.
El axón d e la mayoría d e las neuro­
nas se ramifica en su extremo y cada una
d e las numerosas ramas acaba en un
IxKón sináptico que conecta a >n las den­
dritas. o con el c u e r p o celular, d e la
siguiente neurona (Figura 36-7). Las ler
minaciones de los axones de varias neu­
ronas pueden estar recubriendo casi por
completo el cuerpo celular y las dendri­
tas de la neurona siguiente, con miles de
sinapsis. Aunque por un axón va un
Único impulso, éste se extiende por
numerosas ramificaciones y terminacio­
nes sinápticas sobre la siguiente neuro­
na, convergiendo muchos impulsos en su
cuerpo celular en un mismo instante.
El líquido d e relleno d e los 20 nm
entre las membranas presinápiiea \
sináptica impide la transmisión directa cic­
los impulsos hasta la neurona posisi-
náptica. En lugar ele ello, los botones
smápiieos liberan unas sustancias trans-
726 Parte IV Actividad vital

miseras específicas, normalmente acetil-

colina, que producen una comunicación
química con la célula postsináptica. En el Botones sinápticos
interior de los botones sinápticos hay Terminaciones de los
axones de las neuronas Axón motor
numerosas vesículas pequeñas, cada una de asociación
de las cuales contiene varios miles de
moléculas de acetilcolina. Además la ace-
tilcolina también está presente en el cito­
plasma de los botones sinápticos. Tam­ Cuerpo celular de una
Dendritas neurona motora
bién hay más acetilcolina en el citoplasma
de los botones sinápticos. Las investiga­
ciones sugieren que cuando un impulso
Botón Vesícula sináptiea
llega hasta un botón sináptico, se produ­ sináptico
ce la secuencia de fenómenos esquema­
tizados en la Figura 36-8: El potencial de Molécula
transmisora
acción abre unos canales proteicos en la Vesículas Membrana del
membrana presináptica, pennitiendo que sinápticas botón sináptico
un chorro de acetilcolina se difunda a tra­ (presináptica)
vés de la hendidura sináptiea, durante Lina Hendidura sináptiea
fracción de un milisegundo, y esta acetil­
colina se une brevemente a las molécu­
las receptoras que hay en la membrana Hendidura
&m Membrana de la dendrita
(postsináptica)
sináptiea Dendrita
postsináptica. Esto prcxluce un cambio en Receptor
el voltaje de la membrana postsináptica.
Que el cambio de voltaje sea lo suficien­ Figura 36-7
temente elevado como para provocar un Transmisión de los impulsos en las sinapsis. A, Cuerpo de una neurona motora cubierto
potencial de acción depende de la canti­ por las terminaciones de las interneuronas. Cada terminación acaba en un botón
dad de moléculas de acetilcolina libera­ sináptico; puede haber miles de botones sinápticos sobre una única neurona y sus
das y de la cantidad de canales proteicos dendritas. B, Un botón sináptico aumentado 60 veces más que en A. El impulso que
recorre un axón hace que los canales proteicos de la membrana presináptica se abran,
abiertos. La acetilcolina es rápidamente liberándose así las moléculas neurotransmisoras en la hendidura. C, Esquema de una
destruida por la enzima acetilcoüneste- hendidura sináptiea a nivel ultraestructural. Las moléculas neurotransmisoras se mueven
rasa. Esto es importante ya que, si el rápidamente a través del hueco, adhiriéndose brevemente a las moléculas receptoras de
transmisor no se desactivase, el estímulo la membrana postsináptica. Esto produce un cambio de potencial en dicha membrana
continuaría produciéndose por tiempo postsináptica.
indefinido. Los insecticidas organofosfo-
rados (como el malatión) y algunos gases
militares son tóxicos precisamente por
esto, ya que inhiben la acetilcolinestera-
sa. El último paso en la secuencia es la 6 La acetilcolina se resintetiza,
resíntesis de la acetilcolina y su almace­ entra en el citoplasma y se 5 La acetilcolina se desactiva
namiento en las vesículas, a la espera de almacena parcialmente en por la acción de la
las vesículas acetilcolinesterasa
responder a un nuevo impulso.

Se han identificado diferentes sustan­ 1 El potencial de acción

llega a la sinapsis
cias químicas neurotransmisoras tanto en
los sistemas nerviosos de los vertebrados
Potencial
como en los de los invertebrados. Algu­ de acción
nas, como la acetilcolina y la norepine- postsináptico
frina, despolarizan la membrana post­
sináptica, éstas son las denominadas
sinapsis excitadoras. Otros neuro-
transmisores, como el ácido gamma ami-
nobutírico (GABA), hiperpolarizan la La acetilcolina se une al
membrana postsináptica, lo que tiende a receptor, causando la
Se libera acetilcolina a excitación de la mem­
estabilizarla en contra de la despolariza­ brana postsináptica
través de los canales
ción. Éstas son las sinapsis inhibido- proteicos
ras. La mayoría de las neuronas del sis­
tema nervioso central tienen sinapsis,
Figura 36-8
tanto excitadoras como inhibidoras, entre
Secuencia de sucesos en una transmisión sináptiea.

los cientos, o miles, d e botones sinápti-
COS que hay sobre las dendritas y el cuer­
po celular d e cada neurona.
El que se produzca o no un potencial
ele acción, d e p e n d e del equilibrio entre
impulsos d e excitación e inhibición que
recibe. Si se reciben muchos impulsos d e
excitación en un momento dado, el poten­
cial de la membrana postsináptica puede
llegar a reducirse lo suficiente como para
que se produzca un potencial de acción.
Por su parte, los impulsos de inhibición
estabilizan la membrana postsináptica,
haciendo que sea menos probable que se
genere un potencial de acción. La sinapsis
tiene una gran importancia funcional, ya
que forma parte crucial del mecanismo de
toma d e decisiones del sistema nervioso
central. A través de las sinapsis se produ­
ce la modulación d e la información q u e
pasa desde una neurona a la siguiente.
LA EVOLUCIÓN DEL
SISTEMA NERVIOSO
INVERTEBRADOS:
EL DESARROLLO DEL SISTEMA
NERVIOSO CENTRAL
Entre los diferentes filos d e los metazoos
se p u e d e apreciar un incremento pro­
gresivo en la complejidad del sistema ner­
vioso, lo que probablemente es un refle­
jo de los diferentes estados d e desarrollo
de dicho sistema a lo largo d e la evolu­
ción. El modelo más sencillo d e sistema
nervioso es el p l e x o nervioso d e los ani­
males radiados, como las anémonas, las
medusas, las hidras d e agua dulce y los
ctenóforos (Figura 36-9A). El plexo ner­
vioso representa un gran avance en com­
plejidad desde los protozoos, que care­
cen de nervios. El plexo nervioso es una
extensa red situada en la epidermis, o por
debajo d e ella, y q u e se extiende p o r
todo el cuerpo. Un impulso que paite d e
cualquier lugar d e este plexo se transmi­
te en todas direcciones, ya que las sinap­
sis, en la mayoría ele los radiados, n o
quedan restringidas a la transmisión en
una sola dirección, como sucede en otros
animales más complejos. No existen com­
ponentes sensoriales, motores o de aso­
ciación diferenciados, en el sentido estric­
to d e estos términos. Algunas
ramificaciones del plexo enlazan los
receptores d e la epidermis con células
epiteliales d e naturaleza contráctil. La
Capítulo 36. Coordinación nerviosa: Sistema nervioso y órganos de los sentidos 727
A
Saltamontes
Figura 36-9
Sistemas nerviosos de algunos invertebrados. A, Plexo nervioso de los cnidarios, el más
simple de los sistemas nerviosos. B, El de los platelmintos es el más sencillo de los
sistemas nerviosos de tipo lineal, con dos troncos nerviosos intercomunicados por una
compleja red nerviosa. C, En los anélidos hay un ganglio cerebroideo bilobulado y una
cadena nerviosa ventral con ganglios segmentarios. D, El sistema nervioso de los
artrópodos posee unos grandes ganglios y tiene asociados unos órganos de los sentidos
muy desarrollados.
mayoría d e las respuestas son generali­ dones nerviosos fusionados (aunque aún
zadas; sin e m b a r g o , algunas d e dichas pueden diferenciarse uno d e otro) y una
respuestas son sorprendentemente com­ gran cantidad de ganglios. El muy desa­
plejas para la simplicidad d e un sistema rrollado sistema nervioso d e los anélidos
nervioso c o m o éste. Es interesante q u e consta d e un par d e ganglios cerebroi-
este tipo d e sistema nervioso también se d e o s , una doble cadena nerviosa con
encuentre en los vertebrados, en forma ganglios y una serie d e neuronas afe-
d e plexos locales, p o r ejemplo, en las rentes (seasoriales) y eferentes (moto­
paredes intestinales, donde controlan los ras), bien diferenciadas (Figura 36-9C).
movimientos generalizados c o m o los Los ganglios segmentarios actúan c o m o
peristálticos o los de compartimentación. estaciones repetidoras en las que se coor­
El sistema nervioso bilateral se pre­ dina la actividad regional.
senta por vez primera entre los platel­ El modelo estructural básico del sis­
mintos, y representa un gran incremento tema nervioso d e los moluscos consiste
d e complejidad con respecto al plexo en una serie d e tres pares d e ganglios
nervioso d e los animales radiados. Los bien diferenciados, pero en los cefaló­
platelmintos p o s e e n dos ganglios ner­ podos (pulpos y calamares) los ganglios
viosos anteriores, de los que parten hacia se han agrupado para formar unos cen­
atrás dos troncos nerviosos principales tros nerviosos d e gran complejidad, que
con ramas laterales hasta las diferentes c o m o sucede en el pulpo, pueden estar
partes del cuerpo (Figura 36-9B). Este es constituidos por más d e 160 millones de
el auténtico inicio d e la diferenciación en células. Los órganos de los sentidos tam­
un s i s t e m a n e r v i o s o periférico (una bién están muy desarrollados. En conse­
red de comunicación que se extiende por cuencia, la complejidad del comporta­
todas las partes del cuerpo) y un siste- miento d e los cefalópodos supera c o n
m a n e r v i o s o central, totalmente coor­ creces a la del resto de los invertebrados.
dinados. Los invertebrados con un mayor
nivel d e complejidad poseen un sistema La estructura del sistema nervioso cic­
nervioso más centralizado, con dos cor­ los artrópodos (Figura 36-9D) es similar a
la de los anélidos, aunque los ganglios son
728 Parte IV Actividad viral
Médula
espinal
Materia gris
Materia
blanca
Nervio
espinal
Meninges
Ganglio
simpático
Vértebra
Figura 36-10
Médula espinal y meninges humanas. Dos
vértebras muestran la posición de la médula
espinal, la salida de los nervios espinales y
los nervios simpáticos. La médula está
envuelta por tres capas membranosas
(meninges), entre las cuales hay un líquido
cefalorraquídeo de protección.
más grandes y los Díganos de los sentidos
están mucho más desarrollados, Su com­
portamiento social es en muchos casi»
complejo, en particular entre los insectos
himenóptcTos (abejas, avispas y hormi­
gas). y muchos artrópodos son capaces de
realizar una manipulación considerable de
su medio. A pesar de la c< uiiplejidad del
comportamiento d e los insectos, estos ani­
males son incapaces de aprender una con­
ducta, principalmente a causa del peque-
no tamaño de su encéfalo.
VERTEBRADOS: EL PROCESO
DE ENCEFALIZACIÓN
La estructura básica del sistema nervioso
d e los vertebrados es la d e un cordón
nerviosa dorsal y hueco que, en su extre­
mo anterior, acaba en una gran masa gan-
glionar. el encélalo. Este modelo es muy
distinto del de los invertebrados bilatera­
les, que poseen un cordón nervioso maci­
zo y ventral con respecto al tubo digesti­
vo, La tendencia evolutiva más importante
del sistema nervioso d e los vertebrados
Neurona de
Materia asociación
gris
Receptor de
estiramiento
Médula espinal
Músculo
cuadríceps
(efector)
Figura 36-11
El reflejo de la rodilla, un arco reflejo simple. Una presión repentina sobre el ligamento de la
rótula hace que los músculos del muslo se estiren. Los impulsos que se generan en los
receptores de estiramiento son conducidos por las fibras aferentes (sensoriales) hasta la
médula espinal y transmitidos por una ¡nterneurona hasta el cuerpo de una neurona
eferente (motora). Los impulsos llegan por los axones eferentes hasta los músculos del
muslo (efectores) que, al estimularse, se contraen.
es el gran aumento en tamaño, configu­ agrupados formando los ganglios de la
ración y capacidad funcional del encéfa­ raíz dorsal (espinales). Las raíces dorsales
lo. según un proceso denominado ence- (.sensoriales» y ventrales (motoras) se unen
f a l i z a c i ó n . La encefalización en los fuera d e la médula, formando un nenio
vertebrados ha permitido la «maduración» espinal mixto (Figura 36-10).
d e diversas capacidades funcionales, co­ La médula espinal está encerrada c-n
mo las respuestas rápidas, la gran capa­ la columna vertebral y protegida, además,
cidad para almacenar información, y el por tres capas d e membranas denomina­
aumento d e la complejidad y flexibilidad das meninges (< \. meninges, membranal.
en el comportamiento. Otra consecuen­ F.n una sección transversal de la médula.
cia de la encefalización es la capacidad se pueden diferenciar dos zonas (Figu­
para discernir entre el pasado, el presen­ ra 36-10). I 'na interna, de materia gris, que
te y, al m e n o s en el hombre, el futuro, p o r su forma recuerda las alas de una
mariposa y que está constituida por !0í
cuerpos celulares d e las neuronas moto­
La médula espinal ras y por las neuronas de asi ciaí ion (que
II sistema nervioso central está consti­ se describen posteriormente). La zona
tuido por el encéfalo y la médula espi- externa, d e materia blanca, contiene los
nal. Durante las primeras etapas del desa­ paquetes d e axones y dendritas que
rrollo embrionario, la médula espinal y el conectan los diferentes niveles d e la médu­
encélalo se originan como un surco neu­ la unos con otros y con el encéfalo.
ral ectodermico que, por plegamiento \
extensión, da lugar a un tubo neural largo
y hueco. El extremo cefálico se ensancha El arco reflejo
formando las vesículas cerebrales y el Muchas neuronas trabajan en grupos
resto formará la médula espinal. A dife­ d e n o m i n a d o s a r c o s reflejos. En cada
rencia d e la cadena nerviosa d e los inver­ arco reflejo tiene que haber al menos dos
tebrados, los nervios q u e salen d e la neuronas, pero normalmente hay más,
médula espinal (31 pares en el hombre) Los componentes d e un arco reflejo típi­
están difereni lados cu raíces dorsales sen­ co, c o m o por ejemplo el bien conocido
soriales y raíces ventrales motoras. Los reflejo d e la «sacudida de rodilla» (Filia­
cuerpos de las neuronas sensoriales están ra 36-11). son: (1) un receptor, un órga-

n.0 sensorial dé la piel, músculo u otro
órgano; (2) una neurona aferente, o sen­
sorial. que transpon.i el impulso hasta el
sistema nervioso central; (3) el s i s t e m a
n e r v i o s o central, d o n d e se producen
las uniones sinápticas entre las neuronas
sensoriales y las de asociación; (4) la neu­
rona eferente, o motora, que realiza la
conexión sináptica con la neurona d e
asociación y saca el impulso del sistema
nervioso central; v (5) el efector. median­
te el cual el animal responde a los cam­
bios del ambiente. Algunos ejemplos d e
electores son los músculos, glándulas,
células ciliadas, nematocistos de los cni-
darios. órganos eléctricos d e algunos
peces o ciertas células pigmentarias deno­
minadas cromatóforos.
Un arco reflejo en su forma más sim­
ple tiene solamente dos neuronas: una
sensorial (aferente) y una motora (efe­
rente). No obstante, por regla general, hay
neuronas de asociación interpuestas (Figu­
ra 36-11). Las neuronas de asociación pue­
den conectar las neuronas aferentes y efe­
rentes del mismo lado d e la médula
espinal o d e lados opuestos; asimismo,
también pueden conectar las de diferen­
tes niveles, tanto en el mismo lado como
en lados opuestos de la médula espinal.
En cualquier acto reflejo intervienen un
cierto número de arcos reflejos. Por ejem­
plo. una única neurona aferente p u e d e
estar conectada sinópticamente con varias
neuronas eferentes, o bien una sola neu­
rona eferente puede recibir los impulsos
de muchas neuronas aferentes.
i ii acto reflejo es la respuesta a un
estimulo transportado por un arco refle­
jo. Es un acto involuntario ya que no está
bajo el control de la voluntad. Muchos de
los procesos vitales del cuerpo, como el
control d e la respiración, el latido del
GOiazón, el diámetro d e los vasos san­
guíneos o la secreción d e las glándulas
sudoríparas, son actos reflejos. Algunos
actos reflejos son hereditarios e innatos.
en tanto q u e otros son adquiridos p o r
procesos d e aprendizaje.
El encéfalo
A diferencia de la médula espinal, cuya
estructura se ha modificado poco en el
curso de la evolución de los vertebrados.
el encéfalo ha cambiado drásticamente.
Desde la disposición lineal primitiva del
encélalo de peces y anfibios, hasta llegar
Capítulo 36. Coordinación nerviosa: Sistema nervioso y Órganos de los sentidos 729
Cerebro
Aunque el gctn tamaño relativo de SU
Médula Cerebelo Lóbulo
encélalo hace al hombre el más oblonga
inteligente de los animales está claro que olfativo
(bulbo
puede aduar sin una gran paite de él y, a raquídeo),
pesar tle lodo, mantener la capacidad de
raciodniO. B examen de encéfalos de
personas con hidrocefalia (dilatación de la
cabeza que se produce por alteraciones
de presión, que hacen que los lóbulos
encefálicos aumenten SU tamaño normal GATC
varias veces) demuestran que, aunque Lóbulo óptico
muchos de estos pacientes están Cerebro
luncionalmente incapacitados, otros son Cerebelo
casi normales. F.l cráneo tle una persona
con hidrocefalia está casi lleno de liquido
cefalorraquídeo, y la corteza cerebral si .lo
se mantiene como una fina capa de tejido,
de 1 rain de espesor y aplastada contra el
cráneo. I ln joven con sólo el 5% de su
encéfalo consiguió honores de primera
clase en matemáticas, en una Universidad
británica, y lúe socialmcntc normal, ESO j
otras observaciones semejantes muy
llamativas, sugieren que hay una enorme
redundancia y un gran despilfarro de
capacidad funcional en la corteza cerebral.
También se puede suponer que las TORTUGA
estructuras profundas del encéfalo que se
pierden tomo consecuencia de la 5 ^ Lóbulo ^óptico Cerebro
hidrocefalia pueden perder su papel Médula espinal
funcional, que en ese caso será realizado
únicamente por la corteza.
RANA
al complejísimo encéfalo d e los mamífe­
ros. éste se ha expansionado y plegado
profundamente (Figura 36-12). El mavor
grado d e complejidad es el alcanzado en Cerebelo
el hombre, cuyo encélalo está constitui­ Cerebro
d o por unos 35 000 millones de neuro­
nas, cada una d e las cuales p u e d e reci­
bir impulsos d e s d e varias d e c e n a s de-
miles d e sinapsis al mismo tiempo. I.a TIBURÓN
razón entre el peso del encéfalo y el tle
la médula espinal ofrece un buen crite­
rio para evaluar la inteligencia d e un ani­ Figura 36-12
mal. En los peces y anfibios, esta razón Evolución del encéfalo de los vertebrados.
es aproximadamente tle 1:1. mientras que Nótese el aumento progresivo del tamaño
del cerebro. El cerebelo, que está
en el hombre es de 55:1; en otras pala­ relacionado con el equilibrio y la
bras, el encéfalo pesa 55 veces más que coordinación motora, está más
la médula espinal. Aunque el e n t é l a l o desarrollado en los animales en los que el
humano no es el más grande (el tle los equilibrio y los movimientos tienen que ser
cachalotes es siete veces más pesado), ni más precisos (peces, aves y mamíferos).
el que tiene más circunvoluciones (el d e
El encéfalo d e los vertebrados más
las marsopas está aun mas plegado), es,
primitivos, los peces, tiene tres partes
con mucho, el más desarrollado. Esta
principales: un encéfalo anterior, el pro-
«gran maraña de nudos», como el lisit'i-
sencéfalo: un encéfalo medio, el mesen-
logo británico Sir Charles Sherrington
céfalo; y un encéfalo posterior, el rom-
denomino al encéfalo humano, puede ser
b e n c é f a l o I figura 36-1.3). Cada una de
tan compleja, q u e jamás llegará a com­
estas partes está relacionada con uno o
prender su propio funcionamiento.
más (líganos de los sentidos: El encéfalo
730 Parte IV Actividad vital

Vesícula embrionaria
Parte principal
Embrión temprano Embrión tardío en adultos Función

Encólalo anterior Telencélalo Cerebro El área motora controla los movimientos de los músculos
(prosencélalo) voluntarios; la corteza sensorial es el centro de la percepción
consciente para el tacto, presión, vibraciones, dolor,
temperatura y gusto; las áreas de asociación integran y
procesan los datos sensoriales.

Diencótalo Tálamo Parte del sistema limbico; integración de la inlormación sensorial

que llega al tálamo y la retransmite hacia los lóbulos Irontales
del cerebro.

Hipotálamo Control de las lunciones autónomas; apetencias (sed, hambre,

deseo sexual); estados emocionales; secreción de ADH.
oxitocina y tactores liberadores para la hipólisis anterior.

Encéfalo medio Mesencólalo Lóbulos ópticos Integra la información visual con otras informaciones sensoriales;
(mesencótalo) transmite la información auditiva.

Núcleos del Control involuntario del tono muscular; procesado de las

mesencéfalo sensaciones recibidas y salida de órdenes motoras.

Encéfalo posterior Metencólalo Cerebelo Coordinación involuntaria y control de salida de los movimientos
(rombencófalo) para mantener el equilibrio, el tono muscular y la postura.

Puente Une el cerebelo con otros centros encefálicos, con el bulbo

raquídeo y con la médula espinal; modifica el rendimiento de
los centros respiratorios del bulbo raquídeo.

Mielencéfalo Médula oblonga Regula el ritmo cardíaco y la tuerza del latido, tono vasomotor,
(bulbo raquídeo) control del ritmo respiratorio; retransmisión de información
hasta el cerebelo

Figura 36-13
Partes del encélalo de los vertebrados.

anterior con el olfato, el medio con la El cerebelo, situado en posición dor­ E n c é f a l o m e d i o o m e s e n c é f a l o . El

vista, y el posterior con el nulo y el equi­
librio. Estas primitivas pero fundamenta­
les relaciones del encélalo han sido en
algunos casos ampliadas v en otros redu­
cidas. o ensombrecidas, durante el pro­
ceso ile evolución continua de acuerdo
con las prioridades sensoriales d e p e n ­
dientes del ambiente y del género de vida
J e i ada animal
Encéfalo posterior o r o m b e n c é f a l o .
La médula oblonga (bulbo raquídeo),
la pane más posterior del encélalo, es en
realidad la continuación, de forma com
i a, de la médula espinal. El bulbo raquí­
deo, junto con el encéfalo medio, forma
el denominado "tallo cerebral", una zona
en la que se controlan numerosas .KIIVÍ-
daiies vitales, la mayoría subconscientes,
como el latido cardiaco, la respiración, el
lono vasomotor o la deglución. El puen-
te también forma pane del encéfalo pos
tetior y es un grueso paquete de fibras
que transportan los impulsos desde un
lado del cerebelo hasta el otro y hasta los
principales centros cerebrales
sal con respecto al bulbo raquídeo) esta
rclai lonado con el equilibrio, la posicii ni
y el movimiento (Eigura 36-1 -i). Su desa­
rrollo está directamente relacionado con
el m o d o d e locomoción del animal, la
agilidad para el movimiento de las extre
midades y el equilibrio, Por regla gene
ral. está p o c o desarrollado en los anfi­
bios v reptiles, animales relativamente
torpes que permanecen muy cerca del
suelo, y bien desarrollado en los peces
óseos más activos. Alcanza su máximo
desarrollo en las aves y los mamíferos,
en los que está muy extendido y plega­
do. Los movimientos no se originan en
el c e r e b e l o , p e r o éste actúa c o m o \m
centro d e control d e errores, o serva>-
m e e a n i s m o . q u e controla los movi-
mienlos iniciados en otro punto, como
la c o r l e / a motora. Los primales, y en
especial el hombre, tienen el cerebelo
más complejo de todos los animales, ya
q u e el movimiento d e las manos y los
d e d o s p u e d e implicar la Contracción y
relajación d e cienlos de músculos simul­
táneamente.
encéfalo medio está constituido funda­
mentalmente por los l ó b u l o s ópticos
(tectuin), d o n d e están situados los nú­
cleos que actúan como centros para los
reflejos visual y auditivo (en neurofisio-
logía se- emplea el leonino IIIK. leu para
referirse a un pequeño grupo de cuerpos
neuronales en el sistema nervioso Ceta
trali. El encéfalo medio en los vertebra­
dos ha sufrido pocos cambios estruciu-
rales d u r a n t e la evolución, pero su
función si Iva cambiado. En peces v anfi­
bios, actúa en el control de los compor­
tamientos más complejos. Estas misiones
integral loras fueron asumidas paulatina­
mente por el encéfalo anterior en los
amniotas. En los mamíferos el encéfalo
medio ha quedado, fundamentalmente.
c o m o un centro en el que se controlan
los reflejos d e los músculos oculares, y
como el lugar de destino y análisis de la
informal ion auditiva.
E n c é f a l o a n t e r i o r o prosencéfalo.
Inmediatamente por delante del encéfa­
lo medio se encuentran el tálamo y el

Lóbulo
frontal Tronco
Brazo
Mano Mano
Lóbulo
temporal
Bulbo
raquídeo
Figura 36-14
Vista externa del encéfalo humano, mostrando los lóbulos del cerebro y la localización de
las principales funciones en el cerebro y en el cerebelo.
hlpotálamo, las partes más posteriores
del encéfalo anterior. El tálamo, que tiene
forma oval, es el principal centro de aná­
lisis y transmisión d e la información sen­
sorial d e todo el encéfalo. En el hipotá-
lamo hay varios centros d e «economía
doméstica» encargados d e la regulación
de la temperatura corporal, el equilibrio
Fíidrieo, el hambre y la sed, funciones
todas ellas relacionadas con el manteni­
miento d e un medio interno constante
(homeostasis). Las células neurosecreto-
ras localizadas en el hipotálamo produ­
cen varias n e u r o h o r m o n a s reguladoras
de la hipófisis (descritas en el Capítu­
lo 37). En el hipotálamo también se
encuentran los centros para diversas sen­
saciones tales c o m o el placer, la agresi­
vidad y el apetito sexual.
La región anterior del prosencéfalo,
el cerebro (Figura 36-14), puede dividir­
se en dos áreas anatómicas diferentes, el
paleocórtex y el n e o c ó r t e x . Original­
mente relacionado con el olfato, llega a
estar bien desarrollado en los peces más
evolucionados y en los vertebrados terres­
tres más primitivos, q u e d e p e n d e n fun­
damentalmente d e este sentido. En los
Capítulo 36. Coordinación nerviosa: Sistema nervioso y órganos de los sentidos
Lóbulo parietal
Motor Sensorial I
Pierna pierna
Tronco
Bra20
Lóbulo
occipital
Cerebelo
Médula espinal
mamíferos, y especialmente en los pri­
mates, el paleocórtex es un área profun­
da d e n o m i n a d a rinencéfalo («encéfalo
olfativo»), ya que muchas d e sus funcio­
nes d e p e n d e n del olfato. Más conocido
c o m o s i s t e m a l í m b i c o , el rinencéfalo
está relacionado con varios comporta­
mientos característicos d e la especie y
e n c a m i n a d o s a satisfacer necesidades,
c o m o la toma del alimento o el sexo.
El neocórtex, aunque es un recién lle­
gado en la evolución d e los vertebrados,
ensombrece completamente al paleocór­
tex y ha alcanzado un desarrollo tal que
envuelve casi totalmente al prosencéfalo y
totalmente al mesencéfalo (Figura 36-14).
Casi todas las actividades de integración,
de las que primitivamente se encargaba el
mesencéfalo, han sido asumidas poste­
riormente por el neocórtex o corteza cere­
bral, como normalmente se denomina.
Se han podido localizar las diferentes
funciones del cerebro por estimulación
directa d e cerebros al descubierto, en per­
sonas o en animales de experimentación,
por examen postmoitem en personas que
padecían diferentes lesiones o por extir­
pación quirúrgica d e partes concretas en
731
los m e n c i o n a d o s animales d e experi­
mentación. La corteza tiene unas peque­
ñas áreas motoras y sensoriales (Figuras
36-14 y 36-15), así como grandes zonas
«silenciosas», denominadas zonas de aso-
c i a c i ó n , q u e están relacionadas con la
memoria, el juicio, el raciocinio y otras
funciones integradoras. Tales regiones no
están conectadas directamente con los
órganos sensoriales ni con los músculos.
De este modo, en los mamíferos y en
especial en lcxs seres humanos, están sepa­
radas las funciones conscientes y las
inconscientes. La mente inconsciente, tcxlo
el encéfalo m e n o s la corteza cerebral,
controla una gran cantidad de funciones
vitales que están fuera del control d e la
parte consciente, como la respiración, la
presión sanguínea, el ritmo cardíaco, el
hambre, la sed, los equilibrios térmico y
salino, los impulsos sexuales y otras emo­
ciones básicas (a veces irracionales). Tam­
bién es una compleja glándula endocrina
que controla a su subordinado en el cuer­
po, el sistema endocrino. La mente cons­
ciente, la corteza cerebral, es d o n d e se
producen las actividades mentales más
complejas (por ejemplo, pensar y razo­
nar), d o n d e se localiza la memoria y
d o n d e se produce la integración d e la
información sensorial. La memoria, más
q u e ser una característica d e una zona
concreta del encéfalo, parece estar rela­
cionada con todos los niveles encefálicos.
Los hemisferios derecho e izquierdo
d e la corteza cerebral están unidos por
el cuerpo calloso, una conexión nervio­
sa a través d e la cual ambos hemisferios
pueden transferirse información y pue­
den coordinarse las actividades mentales.
En el hombre, los dos hemisferios están
especializados para funciones completa­
mente diferentes: el hemisferio izquier­
d o (que es el que controla el lado dere­
cho del cuerpo), para el desarrollo del
lenguaje, capacidades matemáticas y
aprendizaje, y los procesos de reflexión
secuencial; y el hemisferio derecho (que
controla el lado izquierdo del cuerpo),
para las actividades espaciales, musica­
les, artísticas, intuitivas y de percepción.
Es bien conocido q u e algunos d a ñ o s
importantes en el hemisferio d e r e c h o
pueden producir diversos grados de pará­
lisis en el lado izquierdo del cuerpo, pero
afectan poco a la inteligencia y al habla.
Por el contrario, los daños sobre el hemLs-
ferio izquierdo producen, por regla gene-
~3- Parte IV Actividad vital

Encéfalo

GANGLIO PAÉASIMPÁTICO
La acetllcolina.es el neurotransmisor
que se libera er>4a_s terminaciones
nerviosas postganglíotjares

gión
acicolumbar
la médula
Labios |ei>inal
Lengua
Mandíbula
Faringe

Región
sacra de
la médula
espinal
Figura 36-15
Disposición de las cortezas sensorial y motora. A la izquierda se muestra la localización de GANGLIO SIMPÁTICO
los centros terminales sensoriales de distintas partes del cuerpo. A la derecha se En la terminación preganglionar
representa el origen de los tractos motores que descienden hasta las diferentes partes del se libera acetllcollna; en la
cuerpo. La corteza motora se encuentra por delante de la corteza sensorial, ya que no terminación postganglionar se
pueden superponerse. Este mapa está desarrollado a partir de los trabajos realizados en la libera norepinefrlna
década de 1930 por el neurocirujano canadiense Wilder Penfield. Las Investigaciones
recientes han puesto de manifiesto que la corteza motora no es tan ordenada como este Figura 36-16
mapa sugiere; en lugar de ello, hay una correspondencia mucho más difusa entre las Organización general del sistema nervioso
distintas áreas corticales y la zona del cuerpo correspondiente. autónomo.

ral. la perdida del habla y pueden tener
efeoos desastrosos sobre la inteligencia.
Ya t|ue estas diferencias en la .simetría y
Fundón del encélalo están ya presentes
en el momento del nacimiento, parecen
nnatas, y n o el resultado del desa­
rrollo o tina consecuencia ambiental.
como antes se creía,
Durante mucho tiempo se ha consi­
derado la espcci.ili/.auón de los hemis­
ferios como una característica exclusiva­
mente humana, pero recientemente se ha
descubierto también en diversas aves
canoras, en las que uno d e los lados del
encélalo está especializado en producir
los unios.
El sistema nervioso periférico
El sistema nervioso periférico está for­
mado por el tejido nervioso fuera del sis-
lema nervioso central. Está dividido en
dos parles funcionales diferentes: 1.a divi-
s i ó n aferente. que lleva la información
sensorial hasta el sistema nervioso cen­
tral. y la división eferente, que transmite
las órdenes motoras hasta los músculos
O glándulas. A SU vez, la d i v i s i ó n efe-
rente nene do~ componentes: ( l ) e l sis-
tema nervioso somático que Inerva los
músculos c.squelétici is, y (2) el sistema
nervioso autónomo, que ineiva la mus
iulatura lisa, el músculo cardíaco y las
glándulas,
El sistema nervioso autónomo. El sis-
lema nervioso autónomo es el encarga­
d o d e g o b e r n a r las funciones internas
involuntarias del c u e r p o que general­
mente no afectan a la consciencia, como
por ejemplo Los movimientos del cubo
digestivo y el corazón, la contracción de
los músculos lisos d e los vasos sanguí­
neos, la vejiga urinaria, el iris del QJO \
otros, asi como la secreción de diversas
glándulas.
Los nervios autónomos, como los del
sistema nervioso somático, salen del
encéfalo o de la médula espinal, pero a
diferencia de- estos últimos, los nervios
del sistema nervioso autónomo no están
formados por una. sino por dos neuro­
nas motoras. Las correspondientes sinap-
sis se producen fuera tic la medula, pero
antes ele la llegada al órgano elector. Estas
sinapsis exlernas con respecto a la médu­
la espinal licúen lugar en ganglios. Los
nervios que van desde la médula hasta
los ganglios son los denominados ner­
vios autónomos preganglionares; los que
van desde los ganglios hasta los órganos
electores son los llamados nervios post-
ganglionares. Estas relaciones se repre­
sentan en la Figura 36-16.
1:1 sistema autónomo está subdividi-
d o en un sistema p a r a s i m p á l i c o y un
sistema s i m p á t i c o . La mayoría «le los
órganos están inervados tanto por libras
simpáticas como parasimpáücas, de accio­
nes antagónicas < figura 36-17). Si unas
aceleran una actividad, las otras la fre­
nan. Sin embargo, ningún tipo de nervio
es excitador o inhibidor exclusivamente.
Por ejemplo, los nervios parasimpáticos
inhiben el latido cardíaco, pero aceleran
los movimientos peristálticos intestinales,
y los simpáticos aumentan el ritmo car­
díaco. pero frenan los movimientos peris­
tálticos
El sistema para.simpático está lorma-
di i pi >r neuronas m< >ioras. algunas ele las
cuales salen del tallo cerebral a través de
ciertos nervios craneales, y otras salen de
la reglón sacra (pelviana) de la medula
espinal (figuras $6- Ib y 36-17). En el sis­
tema simpático, los cuerpos celulares de
todas las fibras preganglionares estáj
 Capítulo 36. Coordinación nerviosa: Sistema nervioso y órganos de los sentidos 733

Parasimpático H h Simpático

Pulmones

Hígado

Páncreas

i¿2§x Glándula
f- ■.'^adrenal

Intestino
grueso
y delgado

Médula espinal

Figura 36-17
Sistema nervioso autónomo del hombre. A la izquierda, sistema
parasimpático (en negro). A la derecha, sistema simpático (en rosa). Las
abreviaturas T,, L, y S, junto a la médula espinal, indican las posiciones
relativas de la primera vértebra torácica, primera vértebra lumbar y primera
vértebra sacra, respectivamente. Los números romanos III, Vil y IX se
refieren a los nervios craneales tercero (oculomotor), séptimo (facial) y
noveno (glosofaríngeo). Abajo, a la izquierda, corte transversal de la
columna vertebral mostrando la posición de los ganglios simpáticos.
734 Parte IV Actividad vital
localizados en las regiones torácica y lum­
bar superior d e la médula espinal, Estas
fibras salen d e las raíces ventrales de los
nervios espinales, se separan d e ellos y
van hasta los ganglios simpáticos (Figu­
ra 36-17), q u e se disponen por pares y
fonnan sendas cadenas a amlx>s lados d e
la columna vertebral.
Todas las fibras preganglionares, tanto
simpáticas como parasimpáticas, liberan
acetilcolina en las sinapsis con las célu­
las postganglionares. Sin e m b a r g o , las
fibras parasimpáticas postganglionares
liberan acetilcolina en sus terminaciones,
mientras que las fibras simpáticas post­
ganglionares liberan, con muy p o c a s
excepciones, norepinefrina (también de­
nominada noradrenalina). Esta diferencia
es otra importante característica que per­
mite diferenciar las dos partes del siste­
ma nervioso autónomo.
En general, se puede decir que el sis­
tema nervioso parasimpático s e activa
cuando, en condiciones d e reposo, fun­
ciones como comer, la digestión, orinar
y otras actividades vegetativas d e b e n
ponerse en marcha. El sistema simpático
se activa cuando se realiza una actividad
física y c u a n d o se tiene una cierta ten­
sión nerviosa, En estas condiciones el
ritmo cardíaco aumenta, los vasos san­
guíneos de las visceras se comprimen, los
músculos esqueléticos se dilatan, la acti­
vidad del tubo digestivo disminuye y la
tasa metabólica aumenta. La importancia
de estas respuestas en las situaciones d e
emergencia (algunas veces denominadas
respuestas d e «lucha o huye») se descri­
ben en el próximo capítulo (p. 760). No
obstante, hay q u e decir q u e el sistema
simpático también actúa en condiciones
d e reposo, en el mantenimiento d e la
presión sanguínea y d e la temperatura
corporal a unos niveles normales.
ÓRGANOS DE
LOS SENTIDOS
Los animales necesitan una afluencia
constante d e información desde el medio
para regular sus propias vidas. Los órga­
nos d e los sentidos son receptores espe­
cializados, con un diseño apropiado para
detectar las condiciones y los cambios
ambientales. Los órganos de los sentidos
d e un animal son su primer nivel de per­
cepción del entorno; son los canales d e
entrada de datos al encéfalo.
Un estímulo es una energía d e cual­
quier tipo, eléctrica, mecánica, química
o radiante. El cometido d e un ó r g a n o
sensorial es transformar la energía del
estimulo recibido en un impulso nervio­
so, el lenguaje c o m ú n del sistema ner­
vioso. Por tanto, en sentido estricto, los
ó r g a n o s d e los sentidos s o n auténticos
traductores biológicos. L'n micrófono, por
ejemplo, es un traductor que convierte la
energía mecánica (sonido) en energía
eléctrica. C o m o el micrófono, q u e sólo
es sensible para el sonido, los óiganos de
los sentidos son sensibles, por regla gene­
ral, a un solo tipo d e estímulo. Así, los
ojos sólo responden a la luz, los oídos al
sonido, los receptores d e presión a la pre­
sión, y los quimiorreceptores a las molé­
culas químicas. Pero todas estas formas
diferentes d e energía se transforman en
impulsos nerviosos.
Puesto q u e todos los impulsos ner­
viosos son cualitativamente iguales, ¿cómo
puede un animal percibir y diferenciar las
sensaciones d e los diferentes estímulos?
La respuesta es que la percepción real d e
tales sensaciones se produce en regiones
concretas del encéfalo, d o n d e cada órga­
n o sensorial tiene su propio acoplamien­
to. Los impulsos que llegan a un área sen­
sorial concreta del encéfalo sólo pueden
interpretarse d e una forma. Por esto, al
presionarnos un ojo p o d e m o s «ver las
estrellas» u otros patrones visuales; la
deformación mecánica del ojo produce
impulsos en el nervio óptico que se per­
ciben como sensaciones luminosas. Aun­
q u e tal operación probablemente nunca
se realizará, el cambio quirúrgico d e los
nervios óptico y auditivo, podría causar
que el sujeto, literalmente «viera» los tílle­
nos y «escuchase» los relámpagos.
CLASIFICACIÓN DE
LOS RECEPTORES
Los receptores se han clasificado
tradicionalmente en función de su loca-
lización. Los próximos a la superficie
externa del c u e r p o , d e n o m i n a d o s e x -
t e r o r r e c e p t o r e s . mantienen al animal
informado d e las condiciones d e su
ambiente externo. Las partes internas del
cuerpo están dotadas d e sus propios inte-
rorreceptores, que recogen los estímu­
los desde los órganos internos. Los mús­
culos, tendones y articulaciones tienen
unos propiorreceptores, que son sen­
sibles a los cambios d e tensión d e los
músculos y proporcionan al cuerpo infor­
mación sobre sus posiciones. A veces, los
receptores se clasifican en función del
tjpO d e energía a la que son sensibles; así
se distinguen quimio-, m e c a n o - , foto-
o termorreceptores.
QUIMIORRECEPCIÓN
La quimiorrecepción es el sentido más
primitivo y extendido en el Reino Ani­
mal. Probablemente guía la conducta de
los animales más que ningún otro senti­
d o . Los protozoos utilizan receptores
q u í m i c o s d e c o n t a c t o para localizar el
alimento, agua suficientemente oxigena­
da y para evitar las sustancias potencial-
mente peligrosas. Estos receptores obtie­
nen información sobre la proximidad o
lejanía del foco químico d e emisión; esto
se denomina q u i m i o t a x i s . La mayor
p a n e d e los metazoos tienen receptores
q u í m i c o s a d i s t a n c i a especializados,
q u e en muchos casos han desarrollado
un grado de sensibilidad asombroso. A
la quimiorrecepción a distancia es a lo
q u e normalmente se denomina sentido
del olfato u olfativo, y en muchos ani­
males rige el comportamiento alimentario,
la localización y selección de la pareja,
la delimitación territorial y de senderos.
y las reacciones d e alarma,
Los insectos sociales y algunos otros
animales, incluidos algunos mamíferos,
producen unas sustancias diferentes en
cada especie, denominadas feromonas.
que son la base d e un lenguaje químico
muy elaborado. Las feromonas son com­
puestos orgánicos que liberan los anima­
les y que afectan a la fisiología o al com­
portamiento d e otros individuos de la
misma especie. Las hormigas, por ejem­
plo, tienen una serie d e glándulas (Figu­
ra 36-18) que producen una gran cantidad
d e señales químicas. Entre ellas hay fero­
monas liberadoras, como las d e alarma o
las que utilizan para marcar senderos, y
feromonas iniciadoras que actúan sobre
los sistemas endocrino y reproductor de
los individuos pertenecientes a las distin­
tas castas d e las colonias. Los insectos tie­
nen diferentes quimiorreceptores reparti­
dos por la superficie del cuerpo, que son
sensibles a las feromonas específicas, así
como a otros «olores» inespecíficos.
En todos los vertebrados, así como en
los insectos, los sentidos del gusto y del

Figura 36-18
Glándulas productoras de feromonas en una hormiga.
olfato se pueden diferenciar fácilmente.
Aunque hay bastantes semejanzas entre
los receptores del gusto y del olfato, el
gusto, en general responde a menos estí­
mulos y es menos sensible que el olfato.
Los centros encefálicos del gusto y del
olfato también están en diferente posi­
ción.
En los vertebrados, los receptores gus­
tativos están localizados en la cavidad
bucal y especialmente en la lengua (Figu­
ra 36-19), d o n d e «juzgan« los alimentos
antes de ser tragados. Una y e m a gusta-
tiva (también denominadas b o t ó n gus-
tativo) consiste en un grupo d e células
receptoras rodeadas por células d e sopor­
te y con un p e q u e ñ o poro apical por el
que asoman los ápices de las células sen­
soriales. Las sustancias químicas que han
de degustarse, aparentemente, se unen a
unos puntos receptores específicos situa­
dos en las microvellosidades d e las célu­
las receptoras. Ya que los alimentos abra­
sivos y picantes las desgastan, las yemas
gustativas tienen una vida corta (de 5 a
10 días en los mamíferos) y se están reno­
vando constantemente.
Las c u a t r o sensaciones básicas del
gusto en el hombre (ácido, salado, amar­
go y dulce) p u e d e n atribuirse a yemas
gustativas diferentes. Las yemas para lo
salado y para lo dulce se encuentran, fun­
damentalmente, en la punta de la lengua;
las yemas para lo a m a r g o están e n el
fondo de la lengua; y las yemas para lo
ácido, a lo largo d e los laterales de la len­
gua. De ellas, las yemas para lo amargo
son, con m u c h o , las más sensibles, ya
que actúan c o m o un sistema d e aviso
precoz contra alimentos potencialmente
peligrosos, m u c h o s d e los cuales son
amargos.
El sentido del olfato es más comple­
jo que el del gusto y, a no ser por algu­
nos trabajos muy recientes, las investi­
gaciones sobre el sentido del olfato están
bastante retrasadas respecto a otras áreas
Capítulo 36. Coordinación nerviosa: Sistema nervioso y órganos de los sentidos 735
Papilas
gustativas
d e la fisiología sensorial. No obstante,
éste es u n o d e los sentidos principales
para m u c h o s animales, ya que lo e m ­
plean para la detección de los alimentos,
compañeros sexuales y posibles depreda­
dores, y es uno d e los sentidos más de­
sarrollados en los mamíferos. Aunque el
hombre no es una especie con buen olfa­
to, p u e d e distinguir casi 10 000 olores
diferentes. El olfato humano puede detec­
tar 1/25 000 000 mg d e mercaptano, la
sustancia olorosa d e la mofeta. Ahora
bien, nuestro olfato es muy p o b r e si lo
comparamos con el d e otros mamíferos
que d e p e n d e n del olfato para su propia
supervivencia. Un perro explora un
nuevo entorno con su hocico, del mismo
m o d o que nosotros lo hacemos con los
ojos. El olfato d e los perros es, con toda Sinapsis
justicia, célebre: para algunos olores el
olfato del perro es por lo m e n o s u n Microvellosidad
millón de veces más sensible que el nues­
tro. A favor d e esta habilidad del perro, gustativo
está el q u e tiene el hocico situado pró­
ximo al suelo, en el que los olores de las
Figura 36-19
criaturas que han pasado por él son bas­
Receptores del gusto. A, Superficie de la
tante duraderos. lengua del hombre que muestra las zonas
de máxima sensibilidad para los cuatro
Las terminaciones olfativas están loca­ sabores primarios. B, Posición de las
lizadas en un epitelio especial situado en yemas gustativas en las papilas.
el fondo d e la cavidad nasal, y recubier­ C, Estructura de una yema gustativa.
to por una capa d e moco (Figura 36-20).
En este epitelio hay millones d e neuro­ Recientemente, mediante el e m p l e o
nas receptoras olfativas, cada una d e las de técnicas de clonación de genes e hibri­
cuales tiene varias terminaciones ciliares dación molecular (p. 147), se ha descu­
en el extremo libre. Las moléculas olo­ bierto en los mamíferos (incluido el hom­
rosas entran p o r la nariz y se u n e n . a bre) una serie bastante numerosa d e
u n a s proteínas receptoras q u e hay en genes que parecen relacionados con la
estos cilios; esta unión hace que se gene­ recepción d e los olores. Cada uno de los
re upa señal eléctrica, q u e se desplaza genes, d e los aproximadamente 1000
por los axones hasta los lóbulos olfati­ descubiertos, codifica el receptor para un
vos del encéfalo. Desde aquí, la infor­ tipo concreto d e olor. Puesto que los
mación olfativa es enviada a la corteza mamíferos p u e d e n detectar al m e n o s
olfativa, d o n d e el olor e s analizado. 10 000 olores diferentes, cada receptor
Entonces, la información viaja a los cen­ puede responder a varias moléculas olo­
tros cerebrales superiores, d o n d e afecta rosas, y cada molécula olorosa p u e d e
las emociones, pensamientos y compor­ unirse a varios tipos d e receptores, cada
tamientos. uno d e los cuales responde a una parte
 Parce IV Actividad vital
Nervio olfativo
Mucosa olfativa
Capa Cilios Célula
mucosa de soporte
Figura 3 6 - 2 0
Epitelio olfativo humano. A, El epitelio
olfativo es una masa de tejido situada en el
techo de la cavidad nasal. B, Este epitelio
está formado por células de soporte,
básales y células receptoras del olfato
dotadas de cilios cuyos extremos libres
sobresalen del epitelio.
diferente d e la estructura d e la molécula.
Mediante técnicas de mapeo del cerebro
se ha puesto de manifiesto que cada neu­
rona olfativa está en comunicación con
un punto concreto d e los lóbulos olfati­
vos. lo q u e ha hecho posible la cons­
trucción de un mapa en dos dimensiones,
mediante el cual se pueden identificar los
receptores que han sido estimulados en
la nariz. Proyectada sobre el encéfalo,
esta información se reconoce como un
olor concreto.
Ya q u e el sabor d e los alimentos
d e p e n d e en gran medida d e los olores
que llegan hasta el epitelio olfativo a tra­
vés de la garganta, el gusto y el olfato se
confunden fácilmente. Todos los «sabo­
res» diferentes, aparte de los cuatro bási­
cos (dulce, ácido, amargo y salado), son
en realidad el resultado de los olores que
llegan hasta el olfato por dicha vía. Los
alimentos pierden su «encanto» c u a n d o
estamos resfriados, ya que la nariz está
b l o q u e a d a para l o s olores q u e s u b e n
desde la cavidad bucal.
MECANORRECEPCIÓN
Los mecanorreceptores son sensibles a
fuerzas cuantitativas como el tacto, pre­
sión. estiramiento, sonido, vibraciones y
la gravedad, en resumen, responden al
movimiento. Los animales precisan d e la
llegada ininterrumpida d e información
desde sus mecanorreceptores para poder
interactuar con su entorno, alimentarse,
mantener su postura habitual, y para
andar, nadar o volar.
Tacto y dolor
Los corpúsculos de Pacini, mecanorre­
ceptores relativamente grandes d e la piel
d e los mamíferos, que son sensibles al
tacto y a la presión, son un b u e n ejem­
plo para explicar las propiedades gene­
rales de los mecanorreceptores. Por regla
general se encuentran en capas profun­
das d e la piel, en el tejido conjuntivo que
rodea los músculos y los tendones, y en
los mésentenos abdominales. Cada cor­
púsculo consta d e una terminación ner­
viosa rodeada d e una cápsula formada
por numerosas capas concéntricas de teji­
d o conjuntivo, que recuerdan a una cebo­
lla (Figura 36-21). Una presión en cual­
quier p u n t o d e la cápsula hace q u e la
terminación nerviosa se deforme, lo que
produce un cierto potencial de recep-
Cá sula
Presión P
aplicada \ vaina de mlellna
Fibra nerviosa
—4— *
tendal de acción
Figura 36-21
Respuesta de un corpúsculo de Pacini al aplicarle una presión. Las presiones cada vez
más fuertes, producen potenciales receptores cada vez mayores. Cuando el estímulo
alcanza un valor umbral se produce un potencial de acción (de todo o nada) en la fibra
nerviosa aferente.
c i ó n . que es un flujo de corriente eléc­
trica local. De forma progresiva, un estí­
mulo cada vez más fuerte conduce a un
potencial de recepción también más fuer­
te, hasta que se alcanza una corriente
u m b r a l q u e produce un potencial de
acción en la fibra nerviosa sensorial. Un
estimulo muy intenso puede producir una
ráfaga d e potenciales d e acción. De cual­
quier modo, si se mantiene la presión, el
corpúsculo se ajusta rápidamente a la
nueva forma, y deja de responder a dicho
estímulo. Esto hay que lomarlo como una
adaptación (no confundir con el signi­
ficado evolutivo de este término ICapítu-
lo 91) y es característica también d e otros
muchos tipos d e receptores táctiles, que
están sorprendentemente adaptados para
detectar cambios mecánicos repentinos,
pero que pronto se ajustan a las nuevas
condiciones, Notamos la presión que nos
p r o d u c e n los zapatos c u a n d o nos los
p o n e m o s p o r la mañana, a u n q u e a lo
largo del día n o nos acordamos que los
llevamos puestos.
Los invertebrados, especialmente los
insectos, poseen receptores táctiles de
muchos tipos diferentes. Estos recepto­
res están muy bien dotados d e setas
(pelos) táctiles, sensibles n o sólo al tacto,
sino también a las vibraciones. Los recep­
tores táctiles superficiales d e los verte­
brados están distribuidos por todo el
cuerpo, a u n q u e están concentrados en
áreas especialmente importantes para la
exploración e interpretación d e las carac­
terísticas del e n t o r n o . En la mayoría de
los vertebrados, dichas áreas están situa­
das en el rostro y en el extremo de los
miembros. De los más d e medio millón
d e puntos sensoriales táctiles externos del
cuerpo humano, la mayoría están situa­
dos en los labios, la lengua y en las pun­
tas d e los dedos (Figura 36-15). Muchos
Potencial de
acción
Potenciales
generadores
■ms-
 Capítulo 36. Coordinación nerviosa: Sistema nervioso y órganos de los sentidos 737

de los receptores táctiles son terminacio­

nes nerviosas libres, p e r o hay otros
muchos tipos de receptores con diferen­
tes formas y tamaños. Cada folículo pilo­
so está dotado de numerosos receptores
sensibles al tacto.
Los receptores del dolor son termi­
naciones nerviosas, relativamente n o
especializadas, q u e responden ante dife­
rentes estímulos señalando los daños tisu-
lares, posibles o reales. Aún se descono­
ce si los receptores del dolor responden
directamente a las heridas, o lo hacen
indirectamente captando ciertas sustan­
cias, c o m o las histaminas, q u e son libe­
radas por las células dañadas.

El dolor es una llamada ele aviso del

cuerpo ante algún estímulo nocivo o un
trastorno interno. Aunque no hay un
centro cortical para el dolor, se han
localizado unas pequeñas áreas en el
tallo cerebral, a las que llegan los
mensajes de dolor desde las
terminaciones periféricas. Estas áreas
tienen dos tipos de pequeños péptidos
recientemente descubiertos,
denominados endorfinas y encefalinas,
que tienen una actividad parecida a la de
la morfina o el opio. Cuando se liberan,
se unen a unos receptores narcóticos
específicos en el cerebro medio. Son los
analgésicos naturales del cuerpo.

Al igual que el dolor es una señal de Figura 36-22

peligro, una sensación placentera es una
señal de un estímulo provechoso para el
sujeto. El placer d e p e n d e del e s t a d o
interno del animal y se considera como
una referencia d e la homeostasis y d e
equilibrio fisiológico.
Línea lateral de los peces
La línea lateral es un sistema sensorial
táctil a distancia, para detectar vibracio­
nes y corrientes d e agua. Las células
receptoras, denominadas neuromastos,
se encuentran dispersas en la superficie
del cuerpo de los anfibios acuáticos y en
algunos peces primitivos, pero en
muchos peces s e encuentran en unos
canales que corren por debajo de la epi­
dermis y que abren a la superficie a inter­
valos regulares (Figura 36-22). Cada neu­
romasto está constituido por un grupo
de células sensoriales ciliadas, incluidas
en una masa gelatinosa en forma de cuña
conocida c o m o c ú p u l a . Estas cúpulas
A, Línea lateral de un pez óseo con neuromastos externos y cubiertos. B, Estructura de un
neuromasto (órgano de la línea lateral).
hacen saliente en el centro de los cana­
les d e la línea lateral, d e forma q u e s e
doblan en respuesta a cualquier pertur­
bación del agua sobre la superficie del
cuerpo. 1.a línea lateral es uno ele los prin­
cipales sistemas sensoriales de que se sir­
ven los peces en sus movimientos, y en
la localización d e sus enemigos, sus pre­
sas y sus congéneres (p. 512).
Oído
El oído es un sentido especializado en
detectar las ondas sonoras del medio cir­
cundante. Ya que la emisión y recepción
d e sonidos son paites integrantes d e las
vidas de los vertebrados terrestres, podría
s o r p r e n d e r n o s el descubrir q u e la ma­
yoría d e los invertebrados habitan un
mundo silencioso. Sólo ciertos grupos de
artrópodos (los crustáceos, arácnidos e
insectos) han desarrollado auténticos
órganos auditivos, aunque entre los insec­
tos, únicamente las langostas, cigarras,
grillos, saltamontes y la mayoría de las
polillas poseen oído, y éste tiene un desa­
rrollo bastante simple: un par de cáma­
ras de aire, cada una d e ellas tapada por
una membrana timpánica que transmite
las vibraciones a las células sensoriales.
A pesar d e su simplicidad estructural, los
oídos d e los insectos son asombrosa­
mente útiles para detectar los sonidos
emitidos por una posible pareja o por un
macho rival.
Son especialmente interesantes los
receptores d e ultrasonidos de ciertas poli­
llas nocturnas. Han evolucionado espe-
738 Parte IV Actividad vital
Figura 36-23
Forma en la que una polilla utiliza su oído para detectar la aproximación de un murciélago.
Ver la explicación en el texto.
tíficamente para detectar la aproximación
de los murciélagos y así reducir la posi­
bilidad de que la polilla se convierta en
SU cena (la eoVocalización de los mur­
ciélagos se ha descrito en la p. 615). Cada
oído de la polilla posee sólo dos recep­
tores (Figura 36-23). Uno d e ellos, cono­
cido como receptor A,, es sensible a los
gritos ultrasónicos emitidos por el mur­
ciélago, que sin embargo, aún estará lo
bastante lejos como para n o detectar a la
polilla. Según se va aproximando y los
ultrasonidos se hacen más intensos, el
receptor se excita más rápidamente, infor­
mando a la polilla de la aproximación del
murciélago. Como el insecto posee dos
oídos, su sistema nervioso puede deter­
minar la posición del enemi.no, al com­
parar el grado de excitación ele cada uno
de ellos. La estrategia de la polilla es ale­
jarse volando antes de ser detectada. Pero
si el murciélago continúa acercándose, el
segundo receptor (A¿), que es sensible a
los sonidos de alta intensidad, se excita­
rá. i.a polilla responde inmediatamente
con una maniobra evasiva diferente y.
por regla general, hace un tuerte picado
hada los arbustos o hacia el suelo, donde
estará a salvo, ya q u e sus ecos n o pue­
den diferenciarse de los de las cosas que
la rodean.
En su evolución, el oído se origino
como un órgano del equilibrio, el labe-
rinto. En todos los vertebrados mandi-
bulados. desde los peces a los mamífe­
ros. el laberinto tiene una estructura
similar, y consta d e dos cámaras, deno­
minadas sáculo y utrículo, y tres cana-
les semicirculares. En los peces, la base
del sáculo se ha e x p a n d i d o Formando
una delgada lengüeta (la lagena) que, en
Saco
aéreo
aéreo/ ¡ Saco
aéreo
^ - \
Membrana timpánica
el curso de la evolución, se ha transfor­
mado en el receptor auditivo de los tetrá­
podos. En las aves y mamíferos, la lage­
na, que originalmente es digitiforme, se
ha alargado y desarrollado d a n d o lugar
a la cóclea (o caracol)
El oído del hombre (Figura 36-24) es
un buen ejemplo tic cómo son los oídos
de los mamíferos. El oído externo reco­
ge las ondas sonora-- \ las conduce por
el c o n d u c t o a u d i t i v o hasta la m e m -
brana timpánica (o tímpano), que está
próxima al oído medio. El oído medio es
una cámara llena de aire en la que hay
una importante cadena de tres pequeños
huesos denominados martillo, yunque
y estribo por el parecido que tienen con
dichos objetos. Estos huesos c o n d u c e n
las ondas sonoras a través del oído medio
(Figura 36-24B). Esta cadena de huesea-
dos está tan organizada, que la fuerza con
que las ondas sonoras inciden sobre la
membrana timpánica se amplifica hasta
90 veces en el punto en el que el estribo
contacta con la v e n t a n a o v a l del oído
interno. Los músculos que unen los hue-
secillos de oído medií > se contraen cuan­
d o se reciben sonidos muy fuertes, pro­
tegiendo d e este m o d o al oído interno.
El oído m e d i o está c o n e c t a d o con la
faringe por medio de la trompa de Eus-
taquio, que permite que la presión del
aire en ambos lados de la membrana tim­
pánica sea la misma.
En el oído interno está el órgano audi­
tivo. la cóclea (G. codea, concha de cara­
col), o caracol, que en los mamíferos se
enrolla y en el hombre da dos vueltas y
media (Figura 36-2415). La cóclea está
dividida longitudinalmente en tres cana­
les tubulares que corren paralelos entre
El origen de los lies huescciilos del Oído
medio de los mamíferos (martillo,
yunque y estribo) es una de las más
extraordinarias v bien documentadas
transformaciones evolutivas de los
vertebrados, Los anfibios, reptiles y aves
tienen un único huesecillo, con forma de
bastón, en el oído, el estribo (también
denominado columela), que se originó
como un soporte mandibular Cél
hiomandibular), como se puede ver en
los peces (Figura 26-16, p, 500), Al
evolucionar los primeros tetrápodos, los
huesos celálicos se fueron Insinuando
unos a otros paja formar un cráneo, y el
hiomandibular dejó de ser necesario
como soporte de la mandíbula, y se
i ormó en el estribo De manera
similar, los oíros dos huescciilos del oído
medio de los mamíferos, el martillo y el
yunque, se originaron a partir de
fragmentos de la mandíbula de los
primeros vertebrados. Hl hueso cuadrado
de la mandíbula superior de los reptiles
se transformó en el yunque, y el hueso
articular de la mandíbula inferior se
transformó en c\ martillo. La homología
de esios huesos mandibulares de los
reptiles y los huesos del oído de los
mamíferos esia bien documentada tanto
en el registro fósil como en el desarrollo
embrionario de los mamíferos
sí. Sus relaciones son las que se muestran
en la Figura 36-25, en la que la cóclea X
representa estirada. Los canales se van
estrechando progresivamente desde la
base al ápice d e la cóclea. I'no de estos
canales se denomina canal vestibular.
y su base está cerrada por la ventana
oval. El canal t i m p á n i c o , que en el
ápice está conectado con el canal vesti­
bular, tiene su base cerrada por la ven-
tana redonda. Entre estos dos canales
se encuentra el canal coclear, que con­
tiene el ó r g a n o de Corti, el auténtico
órgano sensorial. Dentro del órgano de
Corli hay pequeñas filas ele células «pilo­
sas», que corren longitudinalmente desde
la base hasta el ápice de la cóclea I figu
ra 36-24©. y.u el oído humano hay por
lo menos 24 000 de estas células pilosas
Los 80-100 «pelos» de cada una de estas
células son en realidad microvellosida-
des y un único cilio, q u e se extienden
hacia la endolinfa del canal coclear, Cada
célula está conectada con las neuronas
del n e n i o auditivo. Las células pilos.is
descansan sobre una m e m b r a n a basi-
 Capítulo 36- Coordinación nerviosa: Sistema nervioso y órganos de los sentidos 739

Pabellón Canales
auditivo semicirculares
I"
(oreja) 1
.\ \ Huesecillos

Órgano de
Corti

Nervio
coclear

Órgano
de Corti

Figura 3 6 - 2 4
Oído humano. A, Sección longitudinal mostrando los oídos externo, medio e interno. B, Ampliación de los oídos medio e interno. La cóclea
del oído interno se representa seccionada para mostrar la disposición de sus canales internos. C, Sección transversal ampliada de la
cóclea, mostrando el órgano de Corti.

Huesecillos

/ / , , , . Canal vestibular
////////y<, ,
-Ventana ovalJ f 7 / / / /// / / / / /
' ■'Af //////y-Canal coclear

Membrana V A W^entana n ^ ( / / ) ^ ¡ J f l f
timpánica / / / A X//////// / / / X / / / ' ' *
/ A V / 7 /
' / / / / / / / ' / / / ^ Membrana basilar

Figura 36-25
El oído de un mamífero tal como aparecería con la cóclea estirada. Las ondas sonoras que se transmiten hasta la ventana oval producen
unas vibraciones que se desplazan por la membrana basilar. Las vibraciones de alta frecuencia producen una resonancia de la membrana
en el extremo más cercano a la ventana oval, antes de extinguirse; los tonos de baja frecuencia llegan más lejos por la membrana basilar.
740 Parce IV Actividad vital
lar, que separa los conductos timpánico
y coclear y que está cubierta por la mem-
b r a n a tectoria, situada directamente
encima d e aquélla,
C u a n d o una o n d a sonora llega al
oído, su energía se transmite por la cade­
na d e huesecillos del oído medio hasta
la ventana oval, que oscila hacia delan­
te y hacia atrás, moviendo el líquido d e
los canales vestibular y timpánico. Dado
que este líquido no se puede comprimir,
un movimiento d e la ventana oval pro­
duce el correspondiente movimiento en
la ventana redonda. Las vibraciones del
líquido hacen q u e la membrana basilar
y las células pilosas vibren simultánea­
mente.
De acuerdo con la h i p ó t e s i s d e l o s
lugares d e d i s c r i m i n a c i ó n d e l o s
tonos, formulada por Georg von Békésy,
diferentes zonas d e la membrana basilar
responden a diferentes frecuencias; es
decir, para cada frecuencia hay un «lugar»
concreto d e la membrana basilar en el
que las células pilosas son sensibles a esa
frecuencia. El desplazamiento inicial d e
la membrana basilar provoca una onda
que se mueve por toda la membrana, d e
forma similar a una onda q u e se despla­
za p o r un cuerda vibrante al darle un
tirón brusco (Figura 36-26). La o n d a
aumenta su amplitud según se va des­
plazando desde la ventana oval hacia el
ápice d e la cóclea, alcanzando el máxi­
mo en el punto d e la membrana basilar
en el q u e la frecuencia d e vibración d e
la membrana es igual que la frecuencia
del sonido. En este punto, la membrana
vibra con tal facilidad q u e la energía del
movimiento d e la o n d a se disipa com­
pletamente. Las células pilosas d e ese
punto se estimulan y el impulso se trans­
mite a las fibras del nervio auditivo. Estos
impulsos, que se mueven por unas fibras
concretas del nervio auditivo, son inter­
pretados en el centro auditivo del encé­
falo c o m o tonos concretos. La intensi-
d a d d e un tono depende del número d e
células pilosas estimuladas, mientras que
el timbre, o cualidad del tono, depende
d e la forma en que las células pilosas se
estimulan por la vibración simpática. Esta
última característica nos permite distin­
guir entre las voces de diferentes perso­
nas y los sonidos d e los distintos instru­
mentos musicales, aúneme las notas, en
cada caso, p u e d a n tener el mismo tono
e intensidad.
El sentido del equilibrio respecto a la fuerza de la gravedad, Cuan­
d o se gira la cabeza hacia cualquier direc­
En los invertebrados, es frecuente la pre­
ción, unas pequeñas concreciones calcá­
sencia d e órganos sensoriales especiali­
reas presionan sobre diferentes grupos
zados en la percepción de la gravedad y
d e células pilosas, las cuales envían
las vibraciones d e baja frecuencia: los
impulsos nerviosos hasta el encéfalo,
estatocistos. Un estatocisto es un peque­
donde se interpreta esta información rela­
ñ o saco tapizado p o r células ciliadas, e n
tiva a la posición d e la cabeza.
cuyo interior hay una pequeña masa cal­
cárea pesada, el e s t a t o l i t o (Figura 36- Los canales semicirculares de los ver­
27). Los cilios d e las células sensoriales tebrados están estaicturados d e tal forma
se excitan con los cambios d e posición q u e son capaces d e responder a la ace-
del estatolito c u a n d o el animal varía d e leración rotatoria, y son relativamente
postura. Los estatocistos están presentes insensibles respecto a la aceleración li­
en muchos filos d e invertebrados, desde neal. Los tres canales semicirculares se
los radiados a los artrópodos. Todos ellos disponen formando ángulos rectos entre
están basados e n los mismos principios. ellos, uno en cada eje del espacio. Están
En los vertebrados, el ó r g a n o del llenos de líquido (endolinfa) y dentro de
equilibrio es el laberinto. Consta de dos cada u n o hay un ensanchamiento en
pequeñas cámaras (sáculo y utrículo) y forma de bulbo, la a m p o l l a , que con­
tres c a n a l e s semicirculares (Figura 36- tiene células pilosas embutidas en una
24B). El sáculo y el utrículo constituyen membrana gelatinosa, la cúpula, que
el ó r g a n o del equilibrio estático q u e , sobresale en el líquido. Cuando se gira
c o m o los estatocistos d e los invertebra­ la cabeza, el líquido d e los canales, en
dos, proporciona información acerca d e principio, tiende a n o moverse debido a
la posición d e la cabeza o del cuerpo con la inercia. C o m o la cúpula está fija, su
Dirección de la onda
Amplitud máxima
de las ondas
Membrana
Ventana —
i _— Ápice
oval
basilar
Canal timpánico
Envoltura de las ondas
Figura 36-26
Movimiento de las ondas a lo largo de la membrana basilar. La ventana oval se ha
representado a la izquierda y el ápice coclear a la derecha. Las dos formaciones de ondas
(líneas continua y de trazos pequeños) tienen lugar en momentos diferentes. Las curvas
coloreadas representan los desplazamientos máximos de la membrana a causa del
movimiento de las ondas.
UTixr. -XXJ ©_ X"■tU.lU.Ll.VA- 53
Canal
anular
Células sensoriales
con cilios
Células sensoriales
con cilios
Tentáculo
Figura 36-27
Tipos de estatocistos, los órganos del equilibrio de los invertebrados. A, Estatocisto de la
hidromedusa Obelia. B, Estatocisto del molusco bivalvo Pectén.
 Capítulo 36. Coordinación nerviosa: Sistema nervioso y órganos de los sentidos 741

imágenes de diferentes luminosidades, a

Mitocondria
partir de cada una de la unidades. La
resolución, es decir, la capacidad para
Endolinfa apreciar la forma de los objetos, es bas­
tante pobre en comparación con la de los
Cristalino ojos de los vertebrados. Por ejemplo, una
mosca de la fruta tiene que estar a menos
Cámara de 3 cm de otra para poder verla como
amplificadora
Cúpula de la luz algo diferente a una simple mancha. A
pesar de todo, los ojos compuestos son
Receptor muy apropiados para apreciar el movi­
retiniano
miento, como sabe cualquiera que haya
Copa intentado aplastar una mosca.
Fibras Aceleración pigmentada
¡ensoriales Los ojos de algunos anélidos y molus­
Figura 36-28 Figura 36-29 cos, y los de todos los vertebrados, son
Canal semicircular que muestra la Mancha ocular del dinoflagelado similares a un