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FACULTAD DE CIENCIAS
BIOMATEMÁTICA Y ECOLOGÍA
Integrantes
Madelaine Obando Ricardo Pabón
2019 A
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Índice
1. Introducción 3
2. Objetivos 4
2.1. Objetivo General . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.2. Objetivos Especı́ficos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
3. Antecedentes 5
3.1. Enfoque biológico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
3.2. Enfoque matemático . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
3.2.1. Modelo de Malthus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
3.2.2. Modelo exponencial o modelo de Malthus continuo . . . . . . . . . 6
3.2.3. Del modelo exponencial de Malthus al modelo logı́stico de Verhulst 7
5. Existencia de la solución 9
9. Conclusiones y Recomendaciones 20
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1. Introducción
El presente trabajo se enfoca en el estudio del modelo depredador-presa de Lotka-Volterra,
el mismo que pretende explicar cómo se produce la interacción entre dos poblaciones en
la cual una se beneficiará de la otra mientras que ésta, resultará perjudicada por dicha
interacción; además también se busca entender los antecedentes biológicos y matemáticos
que aportaron a la creación de dicho modelo, el mismo que fue propuesto en un principio
por Alfred James Lotka en el año de 1925, para que posteriormente en el año de 1926 Vito
Volterra realizara otros aportes a este modelo. Ası́ a pesar de que las ecuaciones fueron
propuestas independientemente por James Lotka y Vito Volterra sirvieron como un gran
aporte para poder plantear el modelo depredador-presa.
La elaboración de este trabajo tiene como finalidad tratar de explicar de forma clara
y precisa el modelo matemático depredador-presa ası́ como también cuál es el significado
biológico de cada uno de los términos que intervienen en dicho modelo y cómo este modelo
contribuye en el estudio de dos poblaciones en la que una de ellas se beneficia perjudicando
a la otra .
Una de las principales limitaciones con la que nos encontramos al realizar este trabajo es
que el sistema de ecuaciones presentadas en el modelo depredador-presa son ecuaciones
diferenciales de primer orden no lineales y aún no hemos aprendido a resolver este tipo de
sistemas ya que la resolución de las mismas implicarı́a tener conocimientos sobre métodos
numéricos, razón por la cual no podemos dar una solución de este sistema de ecuaciones,
sin embargo hemos visto que para darnos una idea del comportamiento que tendrá la
solución del modelo depredador-presa estudiaremos la estabilidad que éste presenta.
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2. Objetivos
2.1. Objetivo General
Comprender y llegar a construir de manera adecuada el Modelo Depredador-Presa de
Lotka-Volterra, sintetizando la información biológica que se conoce sobre la interacción
de ambas poblaciones a través de relaciones matemáticas para ası́ llegar a formular las
ecuaciones que modelan el sistema y sus diferentes tipos de restricciones y/o parámetros.
Analizar que tan bien se ajusta este modelo a la realidad y hasta que punto seria
factible aplicarlo a un ecosistema real.
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3. Antecedentes
3.1. Enfoque biológico
En un ecosistema en el cual subsisten varias poblaciones de distintas especies, nos encon-
tramos con varios tipos de interacción entre ellas, de las cuales algunos benefician a ciertas
especies (+), perjudican a otras(-), o simplemente no se afectan entre si (0).
Si denotamos, por ejemplo (+/-) nos referimos a que la primera especie se beneficia de la
segunda, mientras que la población de la segunda se ve afectada debido a la existencia de
la primera. Podemos distinguir los siguientes tipos de interacción entre especies:
Parasitismo (+/-) : De igual manera, es una relación en la que una de las especies
(parásitos) se beneficia a expensas de las otra. Se diferencia de la depredación, en
que el parásito se alimenta del organismo del cual es huésped, mermando su super-
vivencia, sin necesariamente matarlo.
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El modelo matemáticamente es el siguiente
Nt+1 = Nt − d ∗ Nt + b ∗ Nt (1)
donde
Si definimos el parámetro
λ = (1 − d + b)
tenemos que la ecuacion (1) se puede escribir como
Nt+1 = λ ∗ Nt
asumiendo que las variaciones que se produzcan se deberán a los nacimientos y defun-
ciones y tambien asumiendo que tanto b como d son constantes podemos suponer que
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los nacimientos y defunciones que tienen luga en el intervalo [t, t + ∆t] son directamente
proporcionales a b y d, quedando la ecuacion (2) como
entonces
p(t + ∆t) − p(t)
= r · p(t) (3)
∆t
donde r = b − d.
Tomando el lı́mite cuando ∆t → 0 observamos que
De la ecuación (4) se tiene que el signo del parámetro r puede ser positivo, si la tasa
de nacimientos es mayor a la tasa de defunciones (b > d) en cuyo caso la población crece
sin lı́mite. Caso contrario, si la tasa de defunciones es mayor a la tasa de nacimientos, r
toma signo negativo, lo que quiere decir que la población decrece hasta extinguirse.
Para remediar este crecimiento sin limite es necesario introducir un término que de cuenta
de la capacidad del ecosistema para sostener una gran población. El modelo resultante
llamado modelo logı́stico está basado en la curva logı́stica o curva en forma de ”S”.
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Para ello en 1938 el matemático Pierre Verhulst introduce un término de freno no lineal a
la ecuación de Malthus
−γ · (p(t))2 , γ > 0
resultando en la siguiente ecuación:
que equivale a
dp p(t)
= rp · 1 − (6)
dt K
donde γ = Kr y K representa la capacidad de carga del entorno, es decir, la cantidad
máxima de población que es capaz de sostener el entorno de forma indefinida.
4. Las dos poblaciones son homogéneas, es decir, los parámetros de edad y sexo no
cuentan, en el sentido de que tanto crı́as como adultos tienen la capacidad de cazar
y ser cazados por igual.
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Para definir las ecuaciones, sean
5. Existencia de la solución
Para saber si nuestro modelo depredador-presa tienen solución utilizaremos el siguiente
teorema:
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Teorema 1 (Teorema de existencia y unicidad de Cauchy) El problema
Y 0 (t) = h(t, y)
(8)
Y (x0 ) = y0
∂h
tiene solución única si h y son funciones continuas en el rectángulo abierto
∂y
R = {(x,y): a < x < b , c < y < d}
el mismo que contiene al punto (x0 ,y0 ). La solución está definida en algún intervalo
I=[x0 - h , x0 + h] con h > 0
Notemos que las ecuaciones de (7) son continuas para todo x, y ∈ R, además sus respectivas
derivadas parciales son:
∂f
∂x = a1 − a2 y
(9)
∂g
= −b1 + b2 x
∂y
las mismas que son continuas para todo x, y ∈ R por tanto nuestro sistema siempre tendrá
solución.
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∂f ∂f
(x, y) (x, y)
∂x ∂y
J = J(x, y) =
∂g ∂g
(x, y) (x, y)
∂x ∂y
Diremos que P = (x,y) es:
Asintóticamente estable si la parte real de los valores propios de J(x,y) son negativos.
Asintóticamente inestable si al menos una solución de la ecuación caracterı́stica de
J(x,y) tiene parte real positiva.
Es un centro si los valores propios de J(x,y) son imaginarios puros, es decir, que la
parte real es igual a cero.
Para nuestro modelo depredador-presa nuestra matriz jacobiana estará dada por
a1 − a2 y −a2 x
J(x,y) =
b2 y −b1 + b2 x
Para P = (0,0)
a1 0
J(0,0) =
0 −b1
a −λ 0
Det(J − λI) = 1
= (a1 − λ)(−b1 − λ) = 0
0 −b1 − λ
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Obteniendo finalmente la siguiente matriz jacobiana:
a2 · b 1
b 1 a1
0 −
J , = b · a
b2
b 2 a2
2 1
0
a2
a2 · b 1
−λ −
Det(J − λI) = b · a
b2 = (λ2 + a · b ) = 0
1 1
2 1 −λ
a2
b 1 a1
Luego los valores propios de la matriz J , son:
b 2 a2
√
λ1 = √a1 · b1 i
λ 2 = − a1 · b 1 i
b 1 a1
Como λ1 y λ2 son imaginarios puros el punto , es un centro.
b 2 a2
el valor inicial de x es x0
el valor inicial de y es y0
se esquematiza en la tabla adjunta. Como vemos además de los cuatro números k1, k2,
k3, k4 para la primera ecuación diferencial precisamos otros cuatro números l1, l2, l3, l4
para la segunda ecuación diferencial. A partir del valor de x en el instante t, se determina
el valor de x en el instante t+h, y a partir del valor de y en el instante t se determina el
valor de y en el instante t+h mediante las fórmulas de la última fila de la tabla.
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7.2. Programación de la solución numérica
Debido a que la resolución numérica del sistema propuesto requiere una gran cantidad
de cálculos que resultarı́an muy difı́ciles hacerlos a mano, realizaremos la simulación del
sistema en Python utilizando el siguiente código:
import numpy as np
from m a t p l o t l i b import p y p l o t as p l t
a1 = 0 . 4 #Tasa de c r e c i m i e n t o de l a p o b l a c i o n de p r e s a s
a2 = 0 . 3 # Tasa de c r e c i m i e n t o de l a p o b l a c i o n de d e p r e d a d o r e s
b1 = 0 . 3 7 #parametro e n c u e n t r o s depredador−p r e s a que a f e c t a a
las presas
b2 = 0 . 0 5 #parametro e n c u e n t r o s depredador−p r e s a que b e n e f i c i a a
l o s depredadores
x 0 = 3 #Numero i n i c i a l de p r e s a s
y 0 = 1 #Numero i n i c i a l de d e p r e d a d o r e s
t 0 = 0 #Tiempo i n i c i a l
t f = 100 #tiempo f i n a l
d e f f ( t , x , y ) : #f=x ’ ( t ) : numero de i n d i v i d u o s de l a p o b l a c i n de
presas
r e t u r n a1 ∗x−a2 ∗x∗y
d e f g ( t , x , y ) : #g=y ’ ( t ) : numero de i n d i v i d u o s de l a p o b l a c i n de
depredadores
r e t u r n −b1∗y+b2∗x∗y
d e f rk4 ( f , g , x 0 , y 0 , a , b , h ) :
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i n t e r v a l o = np . arange ( a , b+h , h )
n = len ( intervalo )
y = np . z e r o s ( n )
x = np . z e r o s ( n )
y[0] = y 0
x[0] = x 0
f o r i i n range ( 0 , n−1) :
m1 = f ( i n t e r v a l o [ i ] , x [ i ] , y [ i ] )
m 1 = g( intervalo [ i ] , x[ i ] , y[ i ])
m2 = f ( i n t e r v a l o [ i ]+h / 2 , x [ i ]+( h / 2) ∗m1, y [ i ]+( h / 2) ∗m 1 )
m 2 = g ( i n t e r v a l o [ i ]+h / 2 , x [ i ]+( h / 2) ∗m1, y [ i ]+( h / 2) ∗m 1 )
m3 = f ( i n t e r v a l o [ i ]+h / 2 , x [ i ]+( h / 2) ∗m2, y [ i ]+( h / 2) ∗m 2 )
m 3 = g ( i n t e r v a l o [ i ]+h / 2 , x [ i ]+( h / 2) ∗m2, y [ i ]+( h / 2) ∗m 2 )
m4 = f ( i n t e r v a l o [ i ]+h , x [ i ]+h∗m3, y [ i ]+h∗m 3 )
m 4 = g ( i n t e r v a l o [ i ]+h , x [ i ]+h∗m3, y [ i ]+h∗m 3 )
x [ i +1] = x [ i ]+( h / 6 ) ∗(m1+2∗m2+2∗m3+m4)
y [ i +1] = y [ i ]+( h / 6 ) ∗( m 1+2∗m 2+2∗m 3+m 4 )
p l t . p l o t ( i n t e r v a l o , x , l a b e l = ’ T a m a o de l a p o b l a c i o n de
presas ’ )
p l t . p l o t ( i n t e r v a l o , y , l a b e l = ’ T a m a o de l a p o b l a c i o n de
depredadores ’ )
p l t . x l a b e l ( ”Tiempo ( a o s ) ” , f o n t s i z e =30)
p l t . l e g e n d ( f o n t s i z e =35)
y max = 0
i f np . amax ( x )>np . amax ( y ) :
y max = np . amax ( x )
else :
y max = np . amax ( y )
p l t . ylim ( 0 , y max+3)
p l t . s t y l e . use ( ” f i v e t h i r t y e i g h t ” )
p l t . s t y l e . use ( ”bmh” )
rk4 ( f , g , x 0 , y 0 , t 0 , t f , 0 . 0 1 )
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b2 , para ello vamos a realizar algunas simulaciones en las que varian estos parámetros.
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Figura 2: Población de depredadores en función de la de presas
Apreciamos que el sistema vuelve a su estado inicial después de algún tiempo, lo que quiere
decir que su comportamiento (si el sistema no se ve alterado) se va a repetir.
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Figura 4: Depredadores en función de las presas
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Figura 6: Depredadores en función de las presas
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Figura 8: Depredadores en función de las presas
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9. Conclusiones y Recomendaciones
No es recomendable usar la ecuación de Malthus (discreta o continua) para estudiar
poblaciones grandes, pues ésta cuando no tiende a la extinción de la especie, crece
descontroladamente debido a su forma exponencial, matemáticamente queremos de-
cir que tiende al infinito; lo que significa que la población nunca dejará de crecer lo
cual no sucede en la realidad.
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Referencias
[1] J. Cortés, J. Romero, M. Roselló, and R. Villanueva, “Modelos conti-
nuos de crecimiento: del modelo exponencial al modelo logı́stico.” https:
//riunet.upv.es/bitstream/handle/10251/30892/Modelos\%20continuos\
%20de\%20crecimiento\%20Malthus.pdf?sequence=1.
[5] A. J., “Estabilidad local para el modelo discreto lotka-volterra con competencia intra-
especie,” Master’s thesis, Universidad Distrital Francisco José Caldas, 2015.
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