Tafonomia Aplicada A Zooarqueologia PDF

José Yravedra Sainz de los Terreros
TAFONOMÍA APLICADA
A ZOOARQUEOLOGÍA
UNIVERSIDAD NACIONAL DE EDUCACIÓN A DISTANCIA

AULA ABIERTA
TAFONOMÍA APLICADA A ZOOARQUEOLOGÍA
Quedan rigurosamente prohibidas, sin la

autorización escrita de los titulares del
Copyright, bajo las sanciones establecidas
en las leyes, la reproducción total o
parcial de esta obra por cualquier medio
o procedimiento, comprendidos la reprografía
y el tratamiento informático, y la distribución
de ejemplares de ella mediante alquiler
o préstamos públicos.
© Universidad Nacional de Educación a Distancia

Madrid 2013
www.uned.es/publicaciones
© José Yravedra Sainz de los Terreros
ISBN electrónico: 978-84-362-6669-6
Edición digital: mayo de 2013

ÍNDICE
Prólogo ...................................................................................... 11
Introducción.............................................................................. 15
CAPÍTULO 1. LOS ESTUDIOS DE FAUNA. SUS COMIENZOS .......... 19
1.1. La fauna en contextos arqueológicos ....................... 21
1.2. Arqueozoología y zooarqueología ............................ 23
1.3. Importancia de la zooarqueología. Historiografía y
analogía ...................................................................... 25
CAPÍTULO 2. EL DEBATE DE LA CAZA Y EL CARROÑEO. AÑOS
80 Y 90 ................................................................................. 37
2.1. Estrategias de subsistencia. Debate e impulso de la
zooarqueología .......................................................... 39
2.2. Años 80 y 90 el debate se intensifica........................ 46
CAPÍTULO 3. NUEVOS TIPOS DE ARGUMENTOS: LOS ANÁLISIS
PALEOECOLÓGICOS Y LOS ESTUDIOS CON CARNÍVOROS ....... 61
3.1. (1) Los estudios paleoecológicos .............................. 63
3.2. (2) Los estudios con carnívoros................................ 72
CAPÍTULO 4. REFLEXIÓN SOBRE LOS PATRONES UTILIZADOS EN
LA ARGUMENTACIÓN DE LA CAZA Y EL CARROÑEO ............. 95
4.1. Argumentos utilizados en la defensa del carroñeo y
la caza......................................................................... 97
8 TAFONOMÍA APLICADA A ZOOARQUEOLOGÍA
4.2. Inconsistencia de los patrones utilizados en la argu-

mentación de la caza y el carroñeo........................... 101
4.2.1. Los patrones de representación taxonómi-
cos (puntos 1 y 2)........................................... 101
4.2.2. Patrones de edades ........................................ 103
4.2.3. Los patrones de representación anatómica ... 107
4.2.3.1. El transporte diferencial .................. 109
4.2.3.2. Los modos de desarticulación y con-
sumo ................................................. 114
4.2.3.3. Utilidad cárnica................................ 117
4.2.3.4. Destrucción ósea.............................. 121
4.3. Una nueva alternativa. Los procesos de alteración
ósea ............................................................................ 138
CAPÍTULO 5. LA CLAVE: LOS PATRONES DE ALTERACIÓN ÓSEA:

FLK ZINJ 22 (OLDUVAY) Y EL DEBATE DE LA CAZA-CARRO-
ÑEO EN LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS ...................................... 147
CAPÍTULO 6. INTRODUCCIÓN A LA TAFONOMÍA ........................ 171
CAPÍTULO 7. LOS PROCESOS DE ALTERACIÓN ÓSEA. LOS PRO-

CESOS ANTRÓPICOS ............................................... 185
7.1. Las alteraciones antrópicas (1). Marcas de corte y

percusión ................................................................... 187
7.1.1. Las marcas de corte ....................................... 188
7.1.2. Las marcas de percusión ............................... 195
7.1.3. Funcionalidad de las alteraciones antrópicas... 197
7.2. Alteraciones antrópicas (II). Patrones de fractu-
ración ......................................................................... 206
7.3. Alteraciones antrópicas (III). Patrones de altera-
ción térmica ............................................................... 216
CAPÍTULO 8. LOS PROCESOS DE ALTERACIÓN BIOLÓGICOS ....... 229

8.1. Los carnívoros ........................................................... 231
8.2. Los pequeños carnívoros .......................................... 246
8.3. Los roedores .............................................................. 248
ÍNDICE 9
8.4. Los herbívoros ........................................................ 250

8.5. Alteraciones producidas por aves .......................... 251
8.6. Las vermiculaciones o root marcks......................... 256
8.7. Microorganismos, bacterias e insectos................... 257
CAPÍTULO 9. LAS ALTERACIONES DE CARÁCTER NATURAL NO

BIOLÓGICAS .......................................................................... 261
9.1. Trampling o pisoteo................................................. 263

9.2. La alteración subaérea (Weathering) ...................... 268
9.3. Procesos hidráulicos y eólicos ................................ 273
9.4. Caída de bloques..................................................... 280
9.5. Procesos de solifluxión y acción de hielo .............. 281
9.6. Las alteraciones físico químicas.............................. 282
9.7. Mineralizaciones...................................................... 285
9.8. Enterramiento como proceso tafonómico. La im-
portancia del medio sedimentario.......................... 287
CAPÍTULO 10. PRIMERAS CONSIDERACIONES ............................. 293
CAPÍTULO 11. PROPUESTA METODOLÓGICA ............................. 299

11.1. Cuantificación ......................................................... 306
11.2. Edades ..................................................................... 315
11.3. Patrones de estacionalidad ..................................... 327
11.4. Estimación de las partes anatómicas...................... 329
11.5. Los patrones de alteración ósea ............................. 335
Bibliografía ................................................................................ 341

PRÓLOGO
En mi papel de prologuista procuraré ser breve, no con el fin

de cumplir con el apotegma de dice que lo breve si bueno dos
veces bueno, sino por creer que la brevedad debe de ser la princi-
pal virtud que resplandezca en todo aquel que en público se vea
precisado de relatar aconteceres ajenos.
Prologar la publicación de la tesis doctoral de José Yravedra es
llevar a término el cumplimiento de un proceso relativamente
largo que se inició en aquel lejano día en que me propuso como
tema de investigación en el marco de los cursos de Tercer Ciclo: la
tafonomía.
Aunque el tejer y destejer del tiempo, genuina Penélope de
vida humana me había acercado a esta disciplina en alguno de mis
proyectos de investigación, lo primero que tuve que hacer tras la
sugerencia de aquel joven alumno e investigador, fue buscar una
definición clara que me permitiera acotar y centrar en su justa
medida el tema propuesto. Tras numerosas lecturas y consultas lle-
gué a la conclusión que la tafonomía es aquella disciplina que se
ocupa de explicar los procesos de fosilización y de la formación de
determinados yacimientos fósiles; sin embargo todavía quedaban
algunas lagunas en ese proceso de entendimiento y así se lo expu-
se a José. La consiguiente aclaración que él me dio fue que la tafo-
nomía analiza lo que ocurre con un animal u hombre o cualquier
otro ser vivo, desde que llega al yacimiento —ya sea de forma
natural o antrópica— hasta que es re-descubierto por los prehis-

toriadores o arqueólogos.
Este volumen que el lector tiene en sus manos representa una
versión reducida de aquellos objetivos que se marcó José no sólo
en su trabajo de investigación para obtener el Diploma de Estu-
dios Avanzados. Cuando nos poníamos a discutir sobre el modo en
que los prehistoriadores enfocaban la tarea de dar un sentido
coherente al registro fósil, siempre esperaba el día en que apare-
ciese algo más que una síntesis descriptiva de una serie de restos
óseos recuperados en un yacimiento, a veces con algún añadido
medioambiental o del ecosistema o como mucho una breve apro-
ximación tafonómica. En este sentido, este libro es un sueño
hecho realidad ya que el Dr. Yravedra además de explicar enci-
clopédicamente cada uno de los procesos que pueden acontecer
en tafonomía, se ha enfrentado a reto de contraponer los datos de
diversos yacimientos.
Junto con el profesor Manuel Domínguez de la Universidad
Complutense, codirector de este trabajo, hemos intentado darle
una coherencia a un estudio en apariencia inconexo y carente de
un hilo conductor cual hilo de Ariadna por seguir con los símiles
de la Grecia clásica. Sin embargo a medida que uno se sumerge en
la lectura de los distintos apartados y finalmente llega a las con-
clusiones comprende que el objetivo de esta investigación es la de
analizar distintos yacimientos, de diferentes cronologías, de varia-
dos ambientes geográficos y de biocenosis diversas con el fin de
contrastar, comprobar o rechazar si existe algún tipo de evolución
o cambio en los procesos neontológicos en los diferentes horizon-
tes culturales.
Desde un punto de vista parcial podemos comprobar la exis-
tencia de marcados individualismos, pero una vez trascendemos a
un planteamiento holista o globalista, aquellos elementos se aglu-
tinan y asocian, aún mostrando características propias e intínsecas.
Durante el acto académico de la lectura y defensa de la tesis
doctoral en octubre de 2005, desde mi punto de vista uno de los
principales puntales de la investigación y uno de los actos más
importantes de la vida universitaria, en el que participaron los
doctores Jean Philipe Brugal, Philippe Fosse, Carmen Cacho,
PRÓLOGO 13
Jesús F. Jordá bajo la presidencia del catedrático Federico Bernal-

do de Quirós, a quienes hay que agradecer encarecidamente la lec-
tura de este extenso y denso trabajo, se hicieron muchas alabanzas,
pero también se realizaron algunas críticas constructivas para
mejorar y enriquecer el texto, que tras un período de reflexión y
reestructuración se han trasladado a éste que el lector tiene en sus
manos.
Para el Departamento de Prehistoria y Arqueología de la Uni-
versidad Nacional de Educación a Distancia, como para el que
suscribe este prólogo, ha sido un honor participar en todo el pro-
ceso de gestación y conclusión ya que es raro encontrar trabajos de
estas características. Siempre he pensado que las tesis doctorales
no son puertas que se cierran sino pasillos por los que hay que
seguir avanzando y estoy convencido que el Dr. Yravedra seguirá
ampliando el marco de su investigación, profundizando en todos
aquellos aspectos conceptuales y metodológicos, que sujetos a las
nuevas tecnologías, son susceptibles de cambio o implementación.
Sergio RIPOLL LÓPEZ

Co-Director de la tesis doctoral
Plasencia (Cáceres) mayo de 2006
INTRODUCCIÓN
Con frecuencia, en los últimos años se esta poniendo de mani-

fiesto la importancia que tiene la tafonomía en la interpretación de
los restos biológicos de los yacimientos arqueológicos. De hecho su
integración dentro de los estudios zooarqueológicos, palinológicos,
malacológicos o carpológicos etc., es cada vez más frecuente.
Aunque se podría afrontar la realización de una extensa obra
tafonómica aplicable a todos los grupos vivos, en este trabajo nos
centraremos sólo en la tafonomía de los macromamíferos. Sobre
este tema, hay una extensa bibliografía en el mundo americano y
europeo, destacando en este sentido la obra de síntesis de Lyman
(1994) con más de 1.000 títulos compilados. En castellano, la biblio-
grafía es bastante reducida y tan solo se pueden destacar los traba-
jos de Blasco (1992) y Mengoni (1988).
Ante esta situación queremos presentar en este libro, un nove-
doso punto de vista que analice la tafonomía desde una perspectiva
zooarqueológica, reflejando especialmente el porqué de la importan-
cia de la tafonomía en la investigación osteológica y en el marco inter-
pretativo de los conjuntos óseos de los yacimientos arqueológicos.
De la misma forma y antes de entrar con la tafonomía en sí,
queremos presentar a modo de introducción historiográfica la evo-
lución que ha sufrido los estudios zooarqueológicos en arqueolo-
gía y de cómo ha pasado de ser un mero recurso auxiliar en el estu-
dio de los sitios arqueológicos a convertirse en una importante e
imprescindible fuente de información contextual para la interpre-

tación del yacimiento.
Una vez definida que es la ciencia zooarqueológica o arqueo-
zoológica se pasará a describir como ha evolucionado historiogra-
ficamente como disciplina y que causas han motivado e impulsado
la integración de los estudios tafonómicos en zooarqueología. Tras
describir todos estos procesos, se explicará que es la tafonomía,
que evolución ha tenido como ciencia, que estudia exactamente y
que aplicaciones puede tener en zooarqueología.
De esta manera, el desarrollo de este trabajo se articula en dos
unidades diferenciadas. La primera parte esta formada por 5 capí-
tulos que al mismo tiempo se pueden dividir en dos subapartados.
El primero esta constituido por el capítulo uno, en él se revisa
desde una perspectiva bibliográfica la importancia de los estudios
zooarqueológicos desde sus comienzos, la problemática existente
con relación a su terminología como ciencia o el papel de la ana-
logía en el marco interpretativo. El segundo subapartado esta for-
mado por los capítulos 2-5.
En este subapartado se destaca el papel que ha tenido el aná-
lisis de los mecanismos de subsistencia, como medio impulsor
del desarrollo metodológico y teórico de la zooarqueología. Así
en el capítulo dos se expone que condicionantes motivaron este
impulso y en el tres y cuatro que métodos y procedimientos se
introdujeron para proseguir este desarrollo. Dentro de ellos, po-
demos destacar la integración del actualismo y los estudios pale-
oecológicos para la explicación de los restos óseos. En el capítu-
lo cinco, se destaca con un ejemplo historiográfico claro, la
introducción de los análisis tafonómicos, como medio para res-
ponder a ciertas cuestiones a las que otros métodos no llegan, de
tal manera que sirve para introducir los contenidos de la siguien-
te parte.
En esta segunda parte formada por los capítulos 6-9, se proce-
de en el capítulo 6 a describir que es la tafonomía como ciencia y
que evolución historiográfica ha tenido.
En los siguientes capítulos se explican sus aplicaciones en
zooarqueología, describiendo las alteraciones originadas por el
ser humano (capítulo 7), las de origen biológico, bien sean por
INTRODUCCIÓN 17
animales como vegetales (capítulo 8) o las de carácter abiótico

(capítulo 9).
Finalmente en el capítulo 11 y a modo de conclusión se expo-
ne un marco metodológico aplicable a zooarqueología, dentro del
cual se explican otras cuestiones aplicables a zooarqueología que
junto a los análisis tafonómicos también deben tenerse en consi-
deración, como la cuantificación, el cálculo de edades o la estacio-
nalidad. Al final del capítulo se expone una ficha tipo que resume
los contenidos explicados en este libro cuya finalidad es su aplica-
ción al estudio de los yacimientos arqueológicos.
Con este trabajo se pretende facilitar el acceso y la compren-
sión de la tafonomía y su integración dentro de los estudios zoo-
arqueológicos. Al mismo tiempo, pretende ser una fuente de intro-
ducción para aquellos que quieran iniciarse en el mundo de la
tafonomía y también en el de la zooarqueología.
CAPÍTULO 1
LOS ESTUDIOS DE FAUNA.

SUS COMIENZOS
1.1. LA FAUNA EN CONTEXTOS ARQUEOLÓGICOS
Es sabido ya, o por lo menos debería serlo así, que la arqueo-

logía no consiste sólo en una recuperación de objetos antiguos,
junto al resto también hay multitud de datos que completan la
información del mismo y, que en definitiva, son los que hacen real-
mente importante el hallazgo. La cultura material debe ir unida al
contexto, ya que éste, es quien le da sentido.
Ya no es válida esa forma tradicional de hacer arqueología, en
la que desde sus comienzos hasta la mitad del siglo XX aproxima-
damente, lo único que importaba era el objeto con la exclusiva
intención de llenar los museos de las grandes colecciones europeas.
Esta época inicial de escasa meticulosidad, trajo consigo el descu-
brimiento de múltiples hallazgos de resonancia mundial, al tiempo
que Egipto, Próximo Oriente, Grecia y otros tantos lugares de
Europa, América, África y Asia eran saqueados por las ambiciones
de los museos europeos. Esto provocó que la menor espectaculari-
dad de ciertos restos arqueológicos pasaran desapercibidos.
Todo esto a lo que nos referimos brevemente, es porque en
este trabajo, se tratarán uno de esos objetos que en dichas excava-
ciones tradicionales pasaban desapercibidos: «los Huesos». En
dichas intervenciones, estos objetos eran analizados taxonómica-
mente como simples marcadores cronológicos y paleoambientales,
lo que llevaba a recuperar sólo aquellos elementos fácilmente reco-
nocibles despreciándose los demás. Al considerarlos meros datos
auxiliares, obviaban su verdadera información contextual. Por el
contrario, en la actualidad si se valora el contexto y el potencial

que tiene la fauna en su significado.
A principios de los años ochenta, Straus (1983) ya destacaba la
importancia del contexto en la interpretación de los restos arqueo-
lógicos:
La interpretación de los utensilios no puede hacerse sin

una valoración de su contexto. Los instrumentos líticos y óseos
no dejan de ser las huellas que quedan de unos modos de vivir
ya extinguidos,
e indicaba la importancia que tienen otras disciplinas, que duran-

te las etapas iniciales de la arqueología no eran valoradas,
La premisa básica de este estudio es que la finalidad de la

prehistoria consiste en la comprensión de la vida de nuestros
antepasados humanos. Así el objeto no es el análisis de los res-
tos de las tecnologías o de las comidas prehistóricas en sí. La
tipología, la estratigrafía, la cronología, así como también las
ciencias paralelas de la palinología, la paleontología y la geo-
morfología, son métodos que empleamos en la búsqueda de
explicaciones paleontropológicas.
Otros autores, como O’Connor (1986) no solo resaltan la

importancia de la fauna sino también algunas de sus aplicaciones,
los huesos no son un conjunto de restos inertes sin más. Argumen-
ta que son una serie de elementos que deben recogerse con gran
cuidado ya que es muy importante su integración en el conjunto
de los demás datos arqueológicos. De tal manera que insiste sobre
su contribución en la paleobiología, la subsistencia o en su rela-
ción con otras ciencias como la sedimentología. Mucho antes Cha-
plin (1965) ya mostraba las diferentes aplicaciones de los estudios
faunísticos y las implicaciones que debe tener como ciencia inter-
pretativa y, no solo descriptiva. El interés por la fauna es un hecho
evidente que puede apreciarse en las publicaciones periódicas de
las revistas científicas. Así, Mudar (2001) ha visto como entre 1969-
1998 el 20% de las publicaciones realizadas en 5 series periódicas
se corresponden con estudios de fauna.
LOS ESTUDIOS DE FAUNA. SUS COMIENZOS 23
1.2. ARQUEOZOOLOGÍA Y ZOOARQUEOLOGÍA
Tras comentar la importancia de los restos óseos en el registro

arqueológico, es necesario, definir las diferentes disciplinas que
tienen como punto central el estudio de los huesos. Una de éstas
es la «Arqueozoología» o «Zooarqueología» que son diferentes de
la paleontología, que se encarga del estudio de los fósiles centran-
do su atención en la historia evolutiva de los seres vivos.
Ambas denominaciones significan prácticamente lo mismo, la
única diferencia que estriba el uso de una u otra es la utilización
del círculo académico al que pertenecen. Así dentro de la órbita
anglosajona americana se utiliza el término «Zooarchaeology», por
el contrario en el ámbito europeo se prefiere el término «Archaeo-
zoology» (Reitz & Wing, 1999).
Davis (1989) define la arqueozoología como
... el estudio de los desechos de las comidas del pasado, así

como el estudio de los restos animales, que no sólo refleja las
pautas de comportamiento humano, sino que también mucha
información acerca de los mismos animales.
Para Legge (1978) la arqueozoología en el mundo europeo y

africano enfatiza más la naturaleza biológica de los restos animales y
su historia natural. Para Bobrovski (1982) asume el doble papel zoo-
lógico y arqueológico de los restos óseos y en otros trabajos Hess y
Wepsnish (1983-5), Olsen & Olsen (1981) o Mengoni (1988) rela-
cionan más los restos animales con el comportamiento humano.
Para Lyman (1982), la zooarqueolgía es cualquier disciplina rela-
cionada con el estudio de la fauna en yacimientos arqueológicos,
aunque diferencia el rasgo cultural y biológico de zooarqueología y
de arqueozoología, de forma que, osteoarqueología, etnozoología,
zooarqueología y análisis de faunas son sinónimos al tener una rela-
ción directa con la cultura mientras que, paleontología, paletnozoo-
logía y arqueozoología no lo son, al no implicar dicha relación.
También para Olsen & Olsen (1981) y Mengoni (1988) la zoo-
arqueología implica una perspectiva más cultural que zoológica o
ecológica, centrándose en la importancia cultural que tiene la fauna
en el comportamiento humano, de manera que trata de ver la evo-

lución y los cambios subsistenciales, las estrategias de adaptación y
la evolución cultural como mecanismo de adaptación. En esta línea,
Costamagno (1999) diferencia arqueozoología y zooarqueología, al
entender que la primera se centra en los estudios faunísticos dedi-
cados a la domesticación frente a la segunda que lo hace sobre los
patrones de aprovisionamiento y aprovechamiento.
De esta forma, parece darse una visión diferenciada tanto en el
ámbito europeo como en el americano, en el que se presta más
atención a los animales en el primero y al contexto en el segundo.
Esto ha propiciado que tradicionalmente países como Francia,
Inglaterra o Alemania tengan una mayor tradición en los campos
de la paleontología, la osteología, los procesos de fosilización y, que
en ámbitos americanos haya tenido una mayor incidencia la tafo-
nomía, la paleoecología, la etnoarqueología o los estudios actualis-
tas con carnívoros.
Junto a éstas, dentro de la órbita europea ha habido otras deno-
minaciones como la «Arqueología Ósea» (Hesse & Wapnish,
1982), o la «Etnozoología» definida como el estudio de las relacio-
nes animales y humanas desde una participación «emic» (desde
dentro) frente a otra «etic» (desde fuera) (Vayda & Rappapost,
1968. 489). En el mundo norteamericano, la zooarqueología trata
las interacciones entre humanos y animales desde un punto de vista
etnográfico, incluyendo los trabajos antropológicos desarrollados
con diferentes poblaciones actuales como los Kua, los Sam, los
Nunamiut, los Hadza, los Bisa etc., y también hace referencia a los
estudios zooarqueológicos de las poblaciones americanas del ámbi-
to norteamericano (Baker, 1941; Gilmore, 1946; Cleland, 1966).
Otro término es «Osteoarchaeology» utilizado por Uerperman
(1973. 322). El cual lo define como el análisis de los huesos ani-
males de los yacimientos arqueológicos y su relación con la histo-
ria económica y cultural. Para Olsen & Olsen (1981) es el estudio
de los restos óseos de vertebrados e invertebrados, con el fin de
comprender las estrategias de subsistencia de un yacimiento.
Una vez definida la disciplina que va a tratarse, en nuestro caso
nos decantamos por la utilización del término zooarqueología, ya
que siguiendo a Olsen & Olsen (1981) y la propuesta de Lubock
(1865), el término zooarqueología se forma por la contracción de

zoología y arqueología. Sin embargo, creemos que la utilización de
ambas formas «Zooarqueología» y «Arqueozoología» es correcta,
pues se refieren a lo mismo, al tratar de responder los mismos inte-
rrogantes en cuanto tratan de comprender la relación hombre-
fauna de los yacimientos arqueológicos.
1.3. IMPORTANCIA DE LA ZOOARQUEOLOGÍA.

HISTORIOGRAFÍA Y ANALOGÍA
Son varios los autores que han resaltado la importancia de los

estudios faunísticos en la explicación del pasado. Gracias a la diver-
sidad de subdisciplinas que acapara, pueden ayudarnos a entender
la importancia que suponen los restos óseos desde varios puntos
de vista. La zooarqueología es una vasta disciplina que incluye la
paleontología, la paleoecología, la bioestratigrafía y biocronología,
la tafonomía, la paleoetnografía, la biometría etc. En definitiva,
todas las disciplinas relacionadas con los restos óseos animales, lo
que de alguna manera podría tener el rango de ciencia propia, al
contar con un objetivo clave (el análisis de los animales del pasa-
do) y una materia de estudio propia (los restos óseos). Cada una
de estas subdisciplinas comparten la misma materia (los huesos),
pero les diferencia la forma de analizarlos y los objetivos. Esto
mismo, es lo que les da a cada una de estas ramas el rango de cien-
cias propias, ya que cada una cuenta con una metodología muy
particular. Para más detalles, en un trabajo de Patou Mathis
(1997), se definen claramente algunos de los rasgos de cada una de
estas subdisciplinas.
En conjunto todas estas ciencias tratan de dar respuesta a todo
tipo de interrogantes relacionados con los restos óseos, como las
relacionadas con las técnicas de aprovisionamiento animal, los di-
ferentes comportamientos subsistenciales, las estrategias de adqui-
sición (caza, carroñeo, recolección, caza especializada etc.), el tra-
tamiento y procesamiento de los animales muertos, la utilización
del animal como materia prima, alimento o rol social. También
busca reconstruir el paleoambiente, el paleoclima, la potencialidad
de los nichos ecológicos, la estacionalidad, la procedencia, evolu-

ción y dispersión de las especies, la biocronología etc. En definiti-
va y como plantea Pumarejo & Bernaldo de Quirós (1990),
... los animales de los yacimientos nos interesan desde dos pun-
tos de vista. 1 los que fueron aportados (usos económicos,
acción de otros animales, condicionantes paleoambientales), 2
los que viven allí (paleoambiente, tafonomía, cronología).
Este interés por los restos óseos se ha potenciado en los últi-

mos treinta años como reflejan Cadée (1990) y Mudar (2001), pero
no es algo nuevo de ahora, sino que es algo que se ha ido desarro-
llando de forma paulatina desde el mismo siglo XIX. Así, algunos
autores ya reconocían la importancia que tenían los restos óseos en
la explicación del pasado. Avebury (1865.119) usó el término
«Zoológico-Archaeologist» para referirse a los estudios arqueozoo-
lógicos, igual que Morlot (1861) y Wyman (1868) lo usaron para
referirse al estudio de las faunas del pasado.
De hecho la asociación de restos humanos a animales extintos,
fue utilizada para mostrar los cambios que hubo en la distribución
geográfica de los distintos animales y que el hombre vivió en tiem-
pos prehistóricos (Wyman, 1868; Eaton, 1898). También la asocia-
ción a estas faunas permitió crear ciertas cronologías como las de la
era del mamut, del rinoceronte lanudo, del uro o del bisonte de Lar-
tet (1860) o las épocas del gran oso y del reno de Mortillet (1867).
Es a finales del siglo XIX cuando comienzan los primeros tra-
bajos arqueozoológicos centrados en la diferenciación entre las
especies domésticas y las silvestres de los primeros momentos del
Neolítico. Así, algunos autores como Duerst a principios del siglo
XX sugiere que la domesticación implica una reducción del tama-
ño y cierta pérdida de textura ósea por parte de los animales
(Davis, 1989). La relación de la fauna con el paleoclima no llegará
hasta los años 30, cuando Frederik Zeuner observó los cambios
climáticos de Próximo Oriente a partir de las oscilaciones de gamo
y gacela (Davis, 1989).
La utilización de ciertas nomenclaturas arqueozoológicas como
las basadas en el número de restos (NR), el mínimo número de res-
tos identificables (NISP), el mínimo número de elementos (MNE)

o el mínimo número de individuos (MNI) también comenzó a
emplearse a principios del siglo XX. Loomis & Young (1912) uti-
lizaron en 1912 el MNI, lo cual era una novedad en un momento,
en el que los restos faunísticos que aparecían eran documentados
nominalmente o mediante algún calificativo, que indicará de
forma estimativa su proporción, por ejemplo (abundante, escaso,
etc.). Por otro lado, ya antes en 1882, otro autor ya había usado un
termino similar (Inostrantsen, 1882). El estudio de Loomis &
Young (1912) fue también novedoso al intentar describir la esta-
cionalidad en la que se produjo la acumulación ósea y describir las
modificaciones que sufrieron los restos animales. Esto último ya se
había hecho en los trabajos anteriores de Thirria (1833), Buckland
(1822), Knox (1822), Tournal (1833), Boucher de Perthes (1849),
Lartet (1860), Lartet & Christy (1865-75), Evans (1861), Stendty-
rup (1869), Bracht (1883), Dawkins & Boyd (1863, 1874) Harlé
(1892), Fraipont (1896), Martin (1906, 1907, 1907-10, 1909, 1931)
que describen diferentes procesos de alteración ósea tanto antró-
pico como naturales.
A pesar de estos primeros intentos por cuantificar la propor-
ción de unas especies sobre otras y de analizar otras variables, hay
que reconocer que hasta la primera mitad del siglo XX, la arque-
ología se centraba principalmente en las estratigrafías y la descrip-
ción de tipologías y listados. Teniendo la fauna un mero interés
como marcador cronológico y paleoecológico, lo que repercutió
indirectamente en un mayor desarrollo de la paleontología, la oste-
ología, la biometría y la paleoecología, ya que era de suma impor-
tancia su correcta identificación. Sólo en algunos trabajos iniciales,
a los que se ha hecho referencia y en el de Wintemberg (1919) se
sugieren la importancia de la fauna como distribución animal,
patologías, formas extintas, cambios morfológicos, etc. En otros
trabajos como el de Howard (1929), se revisan los aspectos bioló-
gicos y culturales de la avifauna y sus implicaciones como recurso
aprovechado por los seres humanos.
Mientras para nuestro país sólo se podían destacar los trabajos
iniciales de Cabrera (1914, 1919) para la cornisa cantábrica, los de
Bataller (1918) y Dupui & Fernández (1918) para Cataluña y los
de Cazurro (1919) para Valencia. Después podría destacarse la

compilación de Obermaier editado por primera vez en 1916 y ree-
ditado en 1925.
La arqueología contextual de los años 40 marca un nuevo inte-
rés por la adaptación cultural del hombre, lo que lleva a Taylor
(1948) a interesarse por la influencia del medio en la subsistencia
humana. Esto posibilitó también un mayor desarrollo de la paleoe-
cología, que como se ha indicado más arriba, ya había empezado a
tratarse en los años 30. En estos momentos en el que la mayor parte
de las investigaciones dedicados a estudios de fauna son biólogos,
Gilmore aconseja en (1946) la utilidad de la formación de colec-
ciones de referencia y sugiere en Journal of Mammalogy (1947) y
American Antiquity (1949) la importancia que puede tener la fauna
para los arqueólogos.
También, a finales de los años treinta comienzan a formarse los
primeros equipos interdisciplinares con Bates (1937), aunque el
paréntesis impuesto por la segunda guerra mundial hará que no se
reanuden hasta los años sesenta Braiwod y Howe (1960) y Byers
(1961) o los setenta en nuestro país (Santonja et al., 1980).
Con la arqueología procesual, la aparición de enfoques y tér-
minos nuevos como la ecología cultural o la ecología antropológi-
ca que para Willey & Sobloff (1974) dominan las corrientes, mar-
can un antes y un después dentro de la arqueología en general. Los
nuevos planteamientos presentan nuevas ideas cuya finalidad es
resolver aspectos del comportamiento, como las estrategias de
subsistencia del hombre y su relación con el entorno. En estos
momentos, se ponen en duda determinadas cuestiones clásicas
como el antropocentrismo humano sobre la naturaleza, el mito del
hombre cazador o la propia autoría humana de algunos yacimien-
tos (Bonnichsen 1975; Hill, 1975, 1976; Shipman & Philips, 1976),
algo que ya era planteado desde mucho tiempo antes como mues-
tra Fosse (1994 a, 1995 a; Fosse et al., 1997 a) en alusión a dife-
rentes trabajos de principios y mediados del siglo XIX y XX.
La llamada nueva arqueología introduce nuevos términos
como la teoría de rango medio, el forrajeo óptimo y, reactiva el
actualismo para hacer inferencias sobre el pasado. Binford (1962,
1967), Gould (1980) y después Wylie (1985) declaran desde la
arqueología procesual su intención de utilizar la analogía antropo-

lógica como base generadora de hipótesis contrastables en el regis-
tro arqueológico según el método deductivo. De hecho en Bin-
ford, (1988, p. 26, traducción al castellano de 1983 a) se dice
El actualismo es un conjunto dependiente de las inferen-

cias sobre el pasado a partir de causas encontradas en la actua-
lidad, los datos arqueológicos no son evidentes por si mismos.
Hay que estudiar el presente para entender el pasado, es impor-
tante saber que es lo que queremos saber del pasado.
También refiriéndose a la analogía se dice
... la única posibilidad de desarrollar métodos seguros de infe-

rencia era a través del estudio de pueblos contemporáneos vivos
o mediante la práctica de la arqueología en situaciones cuyo
componente dinámico estaba documentado históricamente.
Junto a Binford, hay muchos otros autores que también defien-

den la analogía, incluso en algunos casos se anima a buscar analo-
gías para disponer de una mayor variabilidad que permitan inter-
pretar mejor el registro arqueológico (Ucko, 1969). Gould (1980),
también insiste en la utilidad de la analogía como medio para
detectar constantes y anomalías que ayuden a explicar el pasado.
La analogía es una puerta hacia el pasado, ya que el pasado solo
puede escribirse en los términos de nuestras ideas que a su vez se
basan en concepciones actualistas. En esta línea Gifford (1991 b)
dice que la analogía es el mejor medio del que disponemos para
interpretar el comportamiento humano del pasado.
La analogía fue utilizada por primera vez para la geología y
consiste, en palabras de Lyell (1830), en que las leyes naturales son
constantes en el tiempo y el espacio, por lo que los procesos obser-
vables que operan en la superficie de la tierra pueden explicar los
procesos del pasado. Es, por tanto, la base de lo que se ha llama-
do actualismo.
Su uso permitirá que numerosas ciencias se vayan incorporando
a la metodología arqueológica. Así, pueden destacarse la tafonomía,
la etnoarqueología, la etnografía, la etnología, la paleoecología, etc.
Esto propiciará la aparición de numerosos análisis experimentales,

como el de Thomas (1971) que intenta diferenciar acumulaciones
óseas de origen antrópico frente a otras naturales a partir del CSI
«Corrected Specimens per Individual». Por el que una acumulación
con un bajo CSI seria de carácter natural mientras que con un alto
CSI sería antrópica. Otros nuevos análisis son los trabajos etnoarque-
ológicos con fines arqueológicos (Lee & De Vore, 1968; Binford &
Bertran, 1977; Yellen, 1977 a, b; Gould, 1978, 1980), ante los cuales
Colley (1990) refleja la escaso interés tafonómico de dichos estudios,
debido al hecho de que a los etnoarqueólogos no les interesa conocer
los mecanismos de formación del registro. Frente a esto, otros auto-
res como Behrensmeyer & Kidwell (1985) manifiestan la utilidad de
la aplicación del actualismo a la tafonomía al permitir observar los
procesos que permiten interpretar y comprender mejor el registro.
En estos años vuelven los trabajos de programación lineal que
Wintemberg desarrolló en 1919 y que ahora, en los setenta y
ochenta realizan varios autores (Thomas, 1986; Bettinger, 1991;
Gifford González, 1991; Kroll & Price 1991). Al tiempo que se
hacen muy numerosos los trabajos relacionados con procesos tafo-
nómicos, pautas de transporte, descarnación, descuartizamiento
etc., protagonizados por diferentes agentes, pero que dada su gran
cantidad se tratarán mas adelante cuando se analicen los diferen-
tes procesos tafonómicos y zooarqueológicos (Eloff, 1964; Simons,
1966; Mech, 1970; Kruk, 1972; Schaller, 1972; Fox, 1975; Beh-
rensmeyer, 1975, 1976; Curio, 1976; Smith, 1977; Margaret, 1977;
Behrensmeyer et al., 1979 etc.). Dentro de esta nueva corriente
surgen los análisis espaciales del territorio (Higgs & Vitafinci
1972; Behrensmeyer, 1975, 1976, 1983; Roper, 1979; Hill 1983;
Crader, 1983; Gamble, 1984). También aparecen por primera vez
los intentos por calcular el gasto energético que supone la obten-
ción de recursos (Clarke, 1972; Jochim, 1976, 1981; Combs, 1980;
Keene, 1981), o como realizar la máxima obtención de energía a
menor coste o riesgo, o lo que es lo mismo, el forrajeo óptimo
(Clarke 1968, 1972; Steele & Baker, 1993).
Frente al uso de la analogía también habrá sus detractores, en
el sentido de que al variar las condiciones humanas y sus relacio-
nes con la naturaleza, no se puede establecer analogías. Shipman
(1983) critica al actualismo antrópico basándose en los cerebros

mayores, las ventajas del fuego y las mejoras tecnológicas (armas)
que tienen los grupos humanos actuales sobre los del pasado y
Witter (1990), al decir que el pasado de los cazadores actuales no
puede observarse en el presente, al ser diferente. Por otro lado,
todos los investigadores, incluso Shipman, se remiten a la experi-
mentación actualista para explicar los procesos del pasado.
En otros casos se advierte de los riesgos y la peligrosidad que
supone la excesiva utilización de la analogía actualista al crear una
excesiva dependencia (Gifford, 1981; Brewer, 1992; Martínez
Moreno, 1998) y, Raab & Goodyear (1989) ponen de relieve los
riesgos que conllevan las interpretaciones teóricas basadas en las
hipótesis de rango medio. Otras veces la realización de distintos
trabajos experimentales cuya finalidad es la explicación de los
yacimientos arqueológicos puede llegar a resultados poco concre-
tos o carentes de bases sólidas (Ringrose, 1993).
Wylie (1985) analiza los problemas que conlleva una excesiva
utilización de la analogía y los excesos de su aplicación, pero reco-
noce su utilidad como fuente de hipótesis de trabajo. De esta
forma expone algunos ejemplos de los abusos de su aplicación y
de algunas erróneas interpretaciones a las que ha dado lugar. Por
poner un ejemplo de los que cita se ha destacado un extracto de la
obra de Sollas (1915: 599), en el que se dice que
Los musterienses serían como el tipo de las poblaciones de

las antípodas, los auriñacienses como los bosquimanos, los
magdalenienses como los Esquinos o los Pieles Rojas.
De esta forma insiste en la necesidad de diferenciar entre

«mala» y «buena» analogía y de la responsabilidad que conlleva su
utilización, concluyendo que no toda analogía debe limitarse a
mera asimilación. También Klein & Cruz Uribe (1984) insisten en
ciertas limitaciones de la analogía, como que los taxones actuales
no son iguales que los del pasado. En resumen una inadecuada uti-
lización de la analogía y el actualismo puede llevar a cierta ambi-
güedad y equifinalidad que solo puede evitarse a través de un
exhaustivo análisis que evalúe y contraste todas las variables.
En el caso de otras ciencias como la etnoarqueología Gifford

(1980) se muestra a favor de su utilización al permitir a la arqueo-
logía superar los límites de la analogía, ya que la analogía trata de
ofrecer procesos descriptivos frente a los etnoarqueológicos más
generales al ofrecer inferencias de rasgo universal.
En palabras de Fernández Martínez (1994), la etnoarqueología
puede definirse como una relación entre la arqueología y la antro-
pología, es la búsqueda de los arqueólogos de un paralelo explica-
tivo para un rasgo prehistórico. Es la elaboración de modelos
explicativos generales o reglas transculturales para su aplicación a
las sociedades del pasado. Es el trabajo de campo realizado por
arqueólogos con la finalidad de interpretar los restos arqueológi-
cos y establecer relaciones entre la cultura material y el comporta-
miento de las sociedades humanas, igual que la arqueología trata
de inferir los modelos de cultura general (comportamiento) del
pasado a partir de restos físicos (cultura material). Es la arqueolo-
gía viva o de acción o lo que Binford (1962) llamó «Archaeology as
Anthropology». Para Blasco (1992) es el estudio de los restos mate-
riales derivados de poblaciones actuales llevadas a cabo por arque-
ólogos. Para Bartram (1995. 39)
L’etnoarqueología tota sola, no serviria per comprendre el

passat, pero proporciona un dels millors contextos per avaluar
tipologies sobre la conducta, i perner explorar de quina manera
les tècniques analítiques i estadístiques utilitzades normalment
en zooarqueología.
En definitiva la utilización de métodos etnoarqueológicos ten-

drá como consecuencia que diversos grupos sean estudiados con
fines arqueológicos y que por tanto se creen nuevas hipótesis de
trabajo centradas en el interés por las diferentes prácticas cultura-
les, las estrategias de subsistencia o la creación de nuevas metodo-
logías. Dentro del campo de la etnoarqueología aplicada a la zoo-
arqueología destacan los trabajos realizados sobre diversas
sociedades como los bosquimanos (Yellen, 1977), los Kua y los Sam
(Bunn et al., 1988; Bartram, 1993, 1995; Bartram et al., 1991; Bar-
tram & Marean, 1999), los Aka (Hudson, 1993 b), los Okiek
(Marshall, 1993, 1994); los Kung (Lee, 1972; Jones & Konner,
1876; Patou Mathis 2000 b), los aborígenes (White, 1952, 1953,
1954, 1955; Gould, 1978, 1980; Binford, 1987 b; Witter, 1990), los
Alyawara (O’Connell & Marshall, 1989), los Nunamiut (Binford &
Bartram, 1977; Spiess, 1979; Enloe, 1993), los esquimales y todos
los pueblos desde el norte de Europa hasta Alaska y Canadá
(Spiess, 1979), los Inuit, los Navajo y otras sociedades (Binford
1981, 1988; Witter, 1990), los Masay (Gifford, 1977; Domínguez
Rodrigo & Marti, 1996; Milo, 1999), los Hotentotes (Poots, 1973),
los Aka (Hudson, 1990, 1991), los Bisa (Crader, 1983), los Dasse-
netuh (Gifford, 1980) los Hadza (Bunn & Blumenschine, 1987;
Bunn et al., 1988, 1991; O’Conell et al., 1990, 1991, 1992; Oliver,
1993; Monahan, 1998; Rogers, 2000; Rogers & Broughton, 2000;
Lupo, 2001; Lupo & O’Conell 2002), los pueblos americanos
(Bichieri, 1972; Clastres, 1972), etc.
Junto a este tipo de estudios etnoarqueológicos basados en las
sociedades humanas, se han producido otros centrados en los car-
nívoros cuya finalidad es estudiar el comportamiento de estos ani-
males para explicar su incidencia y repercusión en el registro
arqueológico. Dentro de este tipo de trabajos destacan sobre todo
el análisis de las alteraciones óseas que producen. Respecto a los
leones destacan las observaciones de Eloff (1964), Sadek Koros
(1975), Curio (1976), Margaret (1977), Bertram (1978), Brain,
(1981), Blumenschine (1986), Van Orsdol (1991), Stiner (1991,
1992), Domínguez-Rodrigo (1994 a, b, 1996 b, 1999 b). para los
lobos destaca el de Mech (1970), Binford (1978, 1981) y Haynes
(1983), el de Johnsinghz (1991) para cuón, el de Solomon & David
(1990), para dingo, el de Schmitt & Juel (1994) para coyote, el de
Fox (1975) y Bekoff (1978) y Scott (1992) para licaón o los de
Scott (1985), Sanchis (2000), Estévez & Mameli (2000), Mondini
(1999; 2000) para zorro. Para los leopardos están los de Simons
(1966), Kruuk & Turner (1967), Smith (1977), Brain, (1981) y
Cavallo & Blumenschine (1989) y para guepardo el de Eaton
(1974). Para los osos no se han hecho demasiados trabajos, pero
destaca el de Haynes (1980, 1981). En el caso de las hienas las citas
se multiplican (Buckland, 1822; Dawkins & Boyd, 1863, 1874;
Fraiport, 1896; Eloff, 1964, 1975; Sutcliffe, 1970 a; Kruuk 1972,
1976; Mils, 1973, 1974, 1976, 1989; Skiner, 1976; Bearder, 1977;
Henschel & Blotnitz, 1979; Brain, 1981; Vrba, 1980; Bunn, 1983
b; Crader, 1983; Hill, 1980 b, 1983, 1984 a, b, 1989; Potts, 1983; Blu-
menschine, 1986; Richardson et al., 1986; Horwith & Smith, 1988;
Fosse, 1989, 1994 a, b, 1995 a, b, 1996, 1997; Cooper, 1990; Richard
& Berde, 1991; Skiner & Van Aerle, 1991; Cruz Uribe, 1991; Blu-
menschine & Selvaggio, 1991; Marean & Spencer, 1991; Marean et
al., 1992; Kerbis-Peterssen & Horwittz 1992; Lam 1992; Bec-
ker & Read, 1993; Domínguez Rodrigo, 1993 a, b, 1994 a, c, 1996
a, c; Arribas 1995, 1997; Brugal et al., 1997; Horwitz, 1997; Enloe
et al., 2000, etc.). Hay que decir que las investigaciones centradas
en los grupos humanos actuales buscan responder cuestiones que
expliquen determinados aspectos de las sociedades del pasado,
como patrones de captura, formas de caza, pautas de consumo,
aprovechamiento, transporte del animal etc. Por el contrario, los
análisis centrados en los carnívoros se fijan más en procesos de for-
mación y destrucción, ya que la alteración que producen de los
restos óseos puede ser un agente deposicional muy importante.
Todo este tipo de trabajos pueden englobarse en lo que Hill
(1978) ha llamado tafonomía actualista o neotafonomía que impli-
ca la experimentación y observación sobre eventos actuales para
probar las hipótesis empleadas en la interpretación de los registros
arqueológicos.
Tras la «revolución» que supuso la «Nueva Arqueología» en
los estudios zooarqueológicos han surgido multitud de nuevas
corrientes que resumen el panorama actual. Todas estas modernas
corrientes zooarqueológicas se pueden resumir en tres tipos según
Reitz & Wing (1999).
La primera es de tipo más metodológico y, reclama que las
intervenciones arqueológicas sean interdisciplinares y de buena
calidad, para poder contextualizar mejor los restos óseos. Persigue
también, una identificación ósea más exhaustiva y comprender
mejor los procesos de formación, buscando, por tanto, una valo-
ración de los restos óseos más exhaustiva. Nosotros prestamos
especial atención a esta primera corriente.
La segunda es más interpretativa y pretende una mayor rela-
ción de la fauna con las sociedades humanas, así se entiende que
la subsistencia es el resultado de unas necesidades biológicas y, por

tanto, se analiza la nutrición, la dieta y otras variables relacionadas
con la alimentación, como los procesos de descarnación, desarti-
culación, transporte etc., a través de una variada metodología
basada en análisis bioquímicos, isotópicos, huellas de desgaste,
marcas de corte, patrones de representación anatómica etc. Otro
foco de atención son las estrategias de subsistencia, lo que ha moti-
vado un gran debate y un gran impulso de la arqueozoología, por
lo que se le prestará especial atención más adelante. Otros campos
de esta corriente son el estudio de la industria ósea, las asociacio-
nes humanas a ciertos animales con significado ritual, simbólico,
políticos o económico.
La tercera corriente tiene un sentido más biológico, cronológi-
co y geográfico. Se centra, por tanto, en la significación paleoeco-
lógica, en los cambios ambientales, la bioestratigrafía, los patrones
de distribución, pero también en la paleontología, la biometría, la
edad, el sexo y la estacionalidad.
Estos tres tipos de corrientes definidas por Reitz & Wing
(1999) implican una extensa línea de investigación que ha dado
lugar a multitud de trabajos de investigación que, además, pueden
interrelacionarse entre si.
De esta forma sea cual sea la línea elegida, siempre tendrá que
venir de un análisis metodológico lo más completo posible, tanto
en el trabajo de excavación como en el de gabinete y, después
cuando se miren los patrones de subsistencia, o cualquier otra
variable de las antes propuestas se puede combinar con un análi-
sis paleontológico, paleoecológico, biométrico, etc.
CAPÍTULO 2
EL DEBATE DE LA CAZA Y EL CARROÑEO.

AÑOS 80 Y 90
2.1. ESTRATEGIAS DE SUBSISTENCIA. DEBATE
E IMPULSO DE LA ZOOARQUEOLOGÍA
El impulso que supuso en la zooarqueología, los renovados

métodos de la arqueología procesual, permitió formular nuevas
hipótesis y planteamientos críticos con los postulados tradiciona-
les. Uno de ellos y al que nos vamos a referir, fue la asunción del
papel predominantemente cazador del hombre paleolítico.
Hasta los años sesenta y setenta este hecho raramente era cues-
tionado y se veía al ser humano como el dominador de la natura-
leza y un cazador sanguinario sin escrúpulos. Esta visión había ido
tomando fuerza a raíz de los violentos años que dominaron la pri-
mera mitad del siglo XX hasta la segunda guerra mundial. En
cualquier libro de Prehistoria de la primera mitad de siglo era
corriente la utilización del término caza (Bosch Gimpera, 1917), e
incluso en el siglo XIX era asumido el estado cazador del «hom-
bre primigenio» (Boucher de Perthes, 1849). De hecho en el
mismo evolucionismo Darwiniano esta asunción era clara si se
piensa que la supervivencia de los más fuertes implica tal carácter.
Así, casi toda asociación faunística que estuviera acompañada de
industria lítica era interpretada como caza. Ejemplo de ello puede
ser la cultura del oso, en la que era asumida la caza de este animal
(Bachler, 1909; Kellerman, 1913; Muhlhoferm 1935, 1937 a, b;
Schmidt 1936, 1938).
Pero la culminación del estado cazador antrópico tuvo su apo-
teosis en las obras de Linder (1941), Adam (1951), Dart (1953),
Wasburn (1957), Lee & De Vore (1968) y Wasburn & Lancaster

(1968), en las que se exaltaba el poder cazador del hombre a par-
tir de la evidencia de la cultura ostodontoquerática descrita por
Dart en varias publicaciones de los años 50 y 60. De esta forma en
algunos trabajos podía leerse, «Probably all experts would agree
that hunting was a past of the social adaptation of all population of
the genus Homo and many would regard Austalophitecus as a still
earlier hominid who was already a hunter» (Wasburn & Lancaster,
1968-293) o se exaltaba el papel procurador del hombre frente al
de la mujer (Wasburn & Lancaster, 1968- 301) «when males hunt
and females gather, the results are shared and given to the young,
and the habitual sharing between a male, a female, and their offs-
pring’s becomes basis for the human family».
Pero entre todas, serán las obras de Ardrey (1961, 1976) las
que exalte el instinto violento de los primeros homínidos y su pre-
ocupación por las armas, cuyo ejemplo manifiesto es la misma his-
toria de la humanidad llena de guerras y cambios técnicos desti-
nados a la mejora de las tácticas de muerte y destrucción. En una
traducción al francés de la obra de Ardrey (1961, p. 37) se cita:
Le période transitoire au l’homme ne fut qui une bête de

proie et son obsession pour les armes efficaces expliquaient son
histoire sanglante, son éternelle agressivité, a recherche maladi-
ve insensée et inexorables de la mort pour la mort.
y en (1961, p. 297)
Son instinctif domine l’évolution du monde et le perfection-

nement des armes», «Nous sommes des enfants de Caïn! l’union
du carnivore et de un grand cerveau a donne l’homme», «L’hom-
me est une bête de proie dont l’instinctive est de tuer a l’aide
d’une arme», «il devient carnivore et belliqueux.
Por otro lado, es en estos años cuando comienza a cuestionarse

el papel exclusivamente cinegético del hombre. Koby (1940, 1943)
discute el papel cazador del hombre sobre el oso en los yacimien-
tos paleolíticos franceses. Ya que a partir del trabajo experimental
de Zapfe (1939, 1942) se veía como las hienas del zoo producían
EL DEBATE DE LA CAZA Y EL CARROÑEO. AÑOS 80 Y 90 41
los mismos patrones de fracturación que se daban en las cuevas

paleolíticas, además, se aportaba la posibilidad de que la fractura-
ción de los restos de osos podían deberse al pisoteo producido en
los procesos de hibernación. El título del estudio de Wasburn
(1957) «The Australophitecus, The hunter or the hunted» o los de
Bartholomew & Birdsell (1953) y Clark (1959, 1961) aplicado a los
australopitecos es otro ejemplo del cambio de opinión. En el de
Wasburn (1957) se insinúa que quizás la presencia de Australopi-
tecos en yacimientos con coprolitos de hiena pueda indicar que en
lugar de ser ellos los cazadores fueron los cazados. De esta forma,
Clark (1959, 71) plantea
The former theory does not necessarily imply that the splen-
didly built Australopithecus was capable of killing the largest as
well as the smallest beasts. It is much more probable that when
it came to a meat diet he was a great extent a scavenger who
collected the remains left over from some carnivore’s kill, or the
body of a beast that had died, and carried selected parts sack to
his dent site to eat at his leisure.
Tras esto, añade ejemplos etnográficos de portugueses sobre el

carroñeo practicado por los Hotentotes o los Bantu del río Mashi
entre Angola y Rodesia, que por la mañana mandan a los niños a
observar donde están los buitres, para recoger los restos de carne
abandonados por los carnívoros. Así, en 1961, pp. 311-312, dice,
«specialty large animals, could have been obtained by scavenging,
ans this is still a web-know practice among some primitive human
societies today».
Después Leakey (1967) plantea que en los primeros estadios
de la humanidad debió darse el carroñero, así muestra una inter-
pretación dualista que cuadra muy bien con el evolucionismo uni-
lineal de la época, en el que los primeros Australopitecos son vege-
tarianos, los siguientes Australopitecos carroñeros y los Homo
cazadores. Igualmente Isaac (1971) se plantea el papel que pudo
jugar la carne entre los primeros homínidos, después Read Martin
& Read (1975), Bonnichsen (1975), Hill (1975, 1976), Shipman &
Philips (1976), cuestionan la caza de los primeros homínidos y
proclaman el carroñeo de los Australopitecos. En esta línea Tanner
& Zilhman (1976) rechazan la caza como estrategia de obtención

cárnica al implicar marginación de la mujer, algo que es rebatido
por Etioko-Griffin & Bion Griffin (1979), que si son partidarios
de la caza, al documentar esta práctica en mujeres de algunas
sociedades cazadoras-recolectoras actuales o sub-actuales. Otros
autores sugieren un comportamiento mixto de caza de animales de
pequeño tamaño, bien por edad o por talla y carroñeo de los de
mayor tamaño (Vrba, 1975).
En estos años los términos de caza, salvajismo y ferocidad son
remplazados por los de carroñeo, incapacidad y peligrosidad.
Ahora tienen mayor peso las incapacidades humanas frente a las
de los carnívoros (lentitud, ausencia de garras y dientes, gracili-
dad, etc). Todo este panorama culmina con el importante año
1981, cuya significación lo es por dos motivos.
El primero es la culminación de numerosos trabajos tafonómi-
cos de obligada referencia que marcarán el camino de la futura
investigación de los años ochenta y noventa, así destacan princi-
palmente los estudios de Binford (1981), Brain (1981), Bunn
(1981), Gifford González (1981), Jochin (1981), Shipman (1981),
Haynes (1981) y Potts & Shipman (1981). El otro es que las obras
de Brain (1981) y Binford (1981) contribuirán de forma definitiva
a derribar el mito del hombre cazador y a poner de manifiesto la
importancia de los análisis tafonómicos como herramienta para
diferenciar que agentes pueden influir en el aporte de los restos
óseos. Ambos trabajos supondrán el fin de la llamada cultura osto-
dontoquerática y, los homínidos pasarán de ser cazadores a ser
carroñeros marginales (Binford, 1981) o presas de grandes carní-
voros (Brain, 1970, 1981), cocodrilos (Davidson & Solomon, 1990)
e incluso de aves como muestran Berger & Clarke (1995).
De esta forma, las inferencias sobre la subsistencia humana son
para Binford (1981-294)
I. They (the hominids) were scavenging death sites of ani-

mals after of the other predator-scavengers had abandoned the
carcass and scattered some of its parts. II. The parts scavenged
were primarily leg bones that appear to have already had the
meat removed, or they were lower leg bones that had little meat
present… III. The major, or in many cases the only, usable or
edible parts consisted of bone marrow. IV. Hominids were using

hammer tools to break open the leg bones and thereby expose
the usable marrow… there is no evidence supporting the idea
that the hominids were removing food from the locations of pro-
curement to a base camp for consumption. In fact, the covariant
patterning among anatomical parts shows that the parts selected
by hominids for use were taken from already consumed and
abandoned carcasses: The coincidence of boty the residual com-
ponents of such an animal kill and the modified elements used
by the hominids at the same site demonstrates nicely that the
consumption was at the place of procurement. No evidence for
base camps exists. Similarly, the argument that food was shared
is totally unsupported.
Binford (1988-59) se muestra muy explícito en la siguiente cita

«The sing seen clear earliest man far from appearing is a might hun-
ter of bests seen to have been the must marginal of scavenger». Con
el libro «Bones» se produce un cambio en la concepción de la caza
que para Lewin (1984) supone la amplitud de muchas otras posi-
bilidades (Lewin, 1984-861) «The idea that scavenging might have
represented a complete ecological adaptation is only now being arti-
culated». Aunque para este autor, el carroñeo fue la estrategia prin-
cipal empleada por los primeros homínidos. En esta línea Chase
(1991) opina que el empleo de una estrategia oportunista sólo
tiene sentido si el acceso a la carcasa es más económico y menos
costoso que la caza.
Siguiendo esta dinámica numerosos autores seguirán defen-
diendo la caza como estrategia de subsistencia, pero a diferen-
cia de los trabajos previos de los años sesenta y anteriores, inten-
taran argumentar sus hipótesis por medio de una metodología
más rigurosa similar a la empleada por los defensores del carro-
ñeo. Esto será, a través del uso de la analogía y el actualismo y
la utilización de análisis tafonómicos, experimentales, etnoar-
queológicos y etológicos. Un ejemplo de ello puede ser el estu-
dio de King (1975), el cual critica el carroñeo como estrategia
alimenticia por la peligrosidad que conlleva disputar las carca-
sas a los carnívoros, al observar la capacidad cinegética de varios
primates.
La consecuencia de esta nueva forma de hacer las cosas pro-

dujo un intenso debate y un aluvión de publicaciones que se ha
mantenido vivo en varias revistas de ámbito norteamericano en los
años ochenta (Paleobiology, American Antiquity y Current Anthro-
pology) y en los noventa (Journal of Human Evolution, Journal of
Archaeological Science, Journal of World Prehistory y Journal of
Anthropological Archaeology). Como es de suponer, todo esto ha
propiciado una extensa bibliografía de réplicas, contrarréplicas y
enfoques varios que en algunos casos combinan las estrategias
cinegéticas con las oportunistas y en otros, se aboga a una subsis-
tencia basada en la recolección de productos vegetales (Puetch et
al., 1983; Kornfield, 1996; Couplam, 1997), o rica en este tipo de
productos (Peters & Blumenschine, 1995; Blumenschine & Peters,
1998; Lee Thorp et al., 2000). Así, Sponhein & Lee Thorp (1999)
y Lee Thorp et al. (2000), muestran que a partir del análisis del
contenido de carbono de los huesos, la dieta de los Australopitecos
y los Homo no difería mucho, la cual se relacionaba más con una
dieta omnívora rica en vegetales con algo de carne. De la misma
manera, Shipman (1989) propone una alimentación más vegeta-
riana a partir de la realidad etnográfica.
Por el contrario, Kent (1989) muestra que etnológicamente
diversas sociedades consideran mejor la caza y la carne que la adqui-
sición de vegetales por el mayor aporte nutricional de la carne. En
otro estudio, Aiello & Wheeler (1995) reconocen la mayor calidad
alimenticia de las dietas cárnicas frente a las vegetales lo cual puede
observarse en la reducción intestinal de las dietas carnívoras. Así,
observan que nuestra capacidad intestinal es inferior a la del resto
de los primates, lo que se relaciona con una dieta más rica energé-
ticamente. La de los herbívoros implica un desarrollo intestinal
mayor, lo que favorece el procesamiento de toda la materia vegetal
que consumen y, por tanto, implica un intestino muy largo. Por el
contrario, el intestino de los carnívoros es más corto y en los pri-
mates intermedio, pero en el hombre es corto y próximo al de los
carnívoros, lo que puede relacionarse con dietas más ricas y, por
tanto, cárnicas. Una dieta de alta calidad implica, un menor coste
energético en las actividades alimenticias que permite una mayor
disposición energética que puede ser utilizada en otras aplicaciones
como el aumento de la capacidad craneal. De hecho Aiello & Whe-

ler (1995) observan una relación positiva entre la reducción intesti-
nal y el incremento de la capacidad craneal, el cual se acentúa toda-
vía más con el manejo de las herramientas líticas y el cocinado de
los alimentos, que aumentan la calidad de éstos. También, Boche-
rens (1997) y Drucker & Bocherens (2004) reconocen un impor-
tante consumo cárnico en las dietas de Neandertal según revela los
análisis isotópicos de colágeno sobre la proporción de 13C/ 12C y
15
N/ 14N.
Este intenso debate sobre las estrategias de adquisición cárni-
cas no es sólo la discusión por dos ideas contrapuestas relaciona-
das con la subsistencia o las ventajas biológicas, son también dos
modos de reconocer el pasado, uno más socializado con grupos
organizados frente a otro más individualista y menos colectivo.
Para Blumenschine (1986) la elección de una postura cinegéti-
ca contra otra oportunista se debe a una doble motivación «meto-
dológica-filosófica». La caza implica el reconocimiento de la coope-
ración entre el grupo para llegar a un fin y, por tanto, la existencia
de ciertas relaciones sociales que van desde la organización, coo-
peración, el tratamiento de la pieza cazada y su posterior reparto.
Agrega Blumenschine (1986 a)
Sólo hay dos formas de adquirir carne, una es la caza (im-

plica un alto acceso cárnico y conlleva cierta cooperación social)
y la otra es el carroñeo (comportamiento más oportunista de
escasa competencia social-trófica).
También, en un trabajo de Enloe (1991), se relacionan estudios

óseos con sociedades recolectoras y colectoras y se observa como
en las colectoras más cárnicas, la complejidad social es mayor que
en las sociedades recolectoras, donde hay pocos taxones, la repre-
sentación anatómica es variable y depende del tamaño del grupo,
frente a las sociedades colectoras que tras una caza colectiva hay
mayor abundancia de individuos, una representación anatómica
más abundante y organizaciones sociales más complejas.
Siguiendo esta línea, Domínguez (2002) haciendo alusión a la
subsistencia de los primeros grupos humanos, indica que la adap-
tación a la sabana debió propiciar unas mayores relaciones socia-
les ya que la caza supone una mayor cooperación frente al carro-

ñeo más individualizado. Algo en lo que coinciden Chase (1989) y
Brugal (1992) al relacionar las estrategias cinegéticas con una
mayor cooperación y cohesión social y, Hill (1982) al valorarla la
como elemento dinamizador de la evolución humana atendiendo
a aspectos sociales, tecnológicos y biológicos.
El papel social de la caza favorecerá no solo la cohesión del
grupo sino también el acceso a presas de mayor tamaño y una
mejor alimentación. Así, Steele & Baker (1993) han mostrado
experimentalmente que la caza colectiva es más rentable que la
individual, tanto entre grupos humanos como entre diferentes
tipos de carnívoros. Por el contrario, una estrategia carroñera no
sólo implica esta menor sociabilidad, sino que también una mayor
competencia entre los individuos del grupo y el control de territo-
rios más amplios que permitan tener un mayor control del mismo
y de las carcasas que se produzcan en el (Shipman, 1984 a). Por
otro lado, y volviendo al trabajo de Enloe, se dice que todas las
sociedades cazadoras recolectoras actuales comen carne en un
20% de su dieta como mínimo.
2.2. AÑOS 80 Y 90 EL DEBATE SE INTENSIFICA
Tras «Bones», la discusión en torno a la subsistencia humana

ha sido uno de los debates que más expectación ha creado. En los
últimos años parece que va tocando fin, pero de momento sigue
siendo una cuestión abierta. A continuación se resumirá la «gue-
rra» dialéctica que ha suscitado la caza contra el carroñeo, duran-
te los años 80 y 90.
La idea del carroñeo es una idea que ha sido defendida desde
diversos puntos de vista, así, hay quienes hablan de carroñeo de
animales grandes y de caza de pequeños (Straus, 1976, 1982, 1992;
Straus et al., 1980; Binford, 1981, 1983, 1984 a, b, 1985, 1987a,
1988 a, b, c; Klein & Cruz Uribe, 1984; Binford & Stone, 1986;
Blumenschine, 1986 b; Turner, 1984 a, 1988, 1991, 1995; Bar
Yosef, 1991; Stiner, 1991 a, b, c, e, f, 1993 a, b, 1994, 1995, 1997 a,
c; Stiner & Kuhn, 1992; Blumenschine & Peters, 1998), carroñeo
de confrontación (Bunn & Kroll, 1986; Bunn & Eso, 1993), carro-
ñeo ocasional (Klein, 1989, 1994, 1995; Klein & Cruz Uribe,
1996), carroñeo mixto de caza oportunista esporádica (Straus,
1986) o de una situación en la que prima el carroñeo y la recolec-
ción de vegetales y otros recursos secundarios junto a una caza en
los momentos de escasez (Speth, 1987, 1989; Trinkaus 1987;
Marean, 1989; Peters & Blumenschine 1995; Blumenschine &
Peters, 1998; Villaverde et al., 1998; Lupo, 1998).
También hay quienes sugieren un carroñeo estacional en fun-
ción de las migraciones animales y las mayor mortalidad natural
durante determinados momentos del año (Speth, 1987, Capaldo &
Peters, 1995). En casos concretos, Díez et al. (1999 a) hablan de
una caza de animales de pequeño tamaño y un «carroñeo prima-
rio» de las especies de talla media y grande para el estrato Aurora
de Gran Dolina de Atapuerca. Aunque para otros yacimientos del
Paleolítico Inferior español sigue defendiendo un carroñeo antró-
pico marginal (Díez, 1992, 1995; Díez et al., 1996).
Junto a éstos, una gran diversidad de autores también hablan de
estrategias oportunistas entre los primeros homínidos africanos y
europeos (Vrba, 1980; Lewin, 1981; Blumenschine, 1986 a, 1988,
1989, 1995; Shipman, 1983, 1984 a, 1990; Marean, 1989; Turner,
1984 a, 1989, 1991, 1992, 1995; Bar Yosef, 1994; Selvaggio, 1994,
1998 a, b; Capaldo, 1995, 1997; Martínez Navarro & Palmquist,
1996; Arribas & Palmquist 1999; Selvaggio & Wilder, 2001 etc.).
Así, Lupo (1998) habla de un carroñeo oportunista condicionado
por el gasto de procesamiento, Tunnell (1990), Blumenschine
(1995), Selvaggio (1994, 1998) y Capaldo (1995, 1997, 1998)
comentan, que el carroñeo humano debió producirse y especializar-
se sobre las presas de leones o leopardos según propone Selvaggio
& Wilder (2001). Otros como Blumenschine & Madrigal (1993) y
Blumenschine (1995) sugieren la posibilidad de un carroñeo medu-
lar basado en la abundancia de huesos largos dejados por félidos.
Turner (1984 a, 1991, 1992, 1995) propone que la ocupación
de Europa fue ligada a la expansión de los grandes félidos que al
producir carcasas aumentaban las posibilidades de carroñear y,
Gamble (1983) sugiere que las áreas europeas con mayor concen-
tración de restos humanos están en las zonas con menor cantidad
de carnívoros, lo que permitía a los homínidos disponer de una

menor competencia trófica. Martínez Navarro & Palmquist (1996)
y Arribas & Palmquist (1999) proponen un carroñeo especializa-
do en las presas de los dientes de sable y, proponen una dispersión
de los homínidos por Europa en función de la dispersión de estos
grandes félidos.
En otros casos, no terminan de decantarse sobre la utilización
de una estrategia u otra (Crader, 1983, Hill, 1983), aunque en
Klein (1987, 1994 b) sin llegar a pronunciarse sobre ninguna pos-
tura en concreto dice que de darse caza en el Paleolítico Inferior,
los cazadores debieron ser más inexpertos que los del Paleolítico
Superior o los del final del Paleolítico Medio. En esta línea, Trin-
kaus (1987) propone una evolución lineal del estado predador del
hombre, en el que se pasa de un estado carroñero entre los Homo
habilis a otro cazador en los homos posteriores. En relación con
tipos humanos posteriores Klein (1979) y Klein & Cruz Uribe
(1979, 1996) dicen que los grupos humanos de Klasies River
Mouth y Die Kelders Cave eran menos eficientes que los del Later
Stone Age y Speth et al. (1997) opinan lo mismo para Kebara, al
igual que Burke (2000) para Starosole. Por otra parte Patou Mat-
his (1993 b), propone que el carroñeo no tiene por que ser un indi-
cativo cronológico o de menor grado tecnológico, a diferencia de
la caza, que a lo largo de su desarrollo presenta una mayor varia-
bilidad de modalidades y técnicas que finalmente desembocan en
la práctica de distintos tipos de caza, como la caza estacional, la
especializada, la hiperespecializada, la orientada sobre 2 ó 3 espe-
cies o la oportunista.
Otros autores, en lugar de hablar de caza, lo hacen de alto
acceso cárnico o acceso primario (Bunn, 1983, 1986; Weeb, 1989;
Martínez Moreno 1993, 1998; Cáceres 1995; Aimene et al., 1996 a,
b; Díez et al., 1996 a, b; Esteban 1996 a, b; Domínguez, 1997 a, b,
d; Patou-Mathis, 1997; Avery et al., 1997; Bocherens, 1997; Aime-
ne 1998; Domínguez & De la Torre, 1998, 1999; Huguet et al.
1999; Gaudzinski, 1999 b, 2000). En última instancia están los que
hablan de caza (Clark & Haynes, 1970; Girad & Davis, 1982;
Chase 1986, 1987, 1988, 1989, 1991; Farizy & David, 1989; Valen-
si, 1991, 1996, 2000; Farizy & Francini, 1992; Farizy et al., 1994;
Auguste, 1994; Oliver, 1994; Grayson & Delpech, 1994; Klein,

1994 b, 1998; Yellen et al., 1995; Cáceres, 1995; Domínguez, 1996
c, 2002; Marean, 1998; Marean & Kin, 1998; Milo, 1998; Moncel
& Patou Mathis, 1997; Auguste et al., 1997; Gaudzinski, 1996,
1999 b, 2000; Roebroecks, 2000 y un largo etcétera). Al ser la caza
un fenómeno económico y social que relaciona al hombre con el
mundo animal, su ecología y el conocimiento del medio ambiente,
algunos autores y a raíz de los trabajos de Patou Mathis (1993b,
1997) tratan de distinguir distintos modelos cinegéticos que rela-
cionen la conducta antrópica con su adaptación al medio y la dis-
ponibilidad de recursos, identificando para ello distintas estrategia
cinegéticas en función de la estacionalidad, la edad o el sexo de las
presas, etc. por la que se identifican comportamientos oportunis-
tas, diversificados, especializados u orientativos etc.
Los partidarios del carroñeo basan sus ideas en diferentes pará-
metros que ahora comentaremos. Vrba (1980) lo hace en las eda-
des de las presas y en la talla, propone que los yacimientos con pre-
dominio de individuos adultos y animales de talla media y grande
son sintomáticos de una estrategia oportunista al tener más médu-
la para carroñear, coincidiendo con las presas de los leones, de la
misma forma que en Vrba (1975), dice que la caza sólo se produ-
cirá sobre los taxones de tamaño pequeño, bien sean crías de ani-
males grandes o adultos de especies pequeñas.
Potts (1983) en un nuevo enfoque, propone que en un acceso
primario, los carnívoros consumen predominantemente las partes
delanteras y posteriormente las traseras, por lo que en un acceso
antrópico primario, debería haber mayor proporción de elementos
anteriores frente a los posteriores y en uno secundario otro distin-
to. Blumenschine (1986 b) tras observar la secuencia de consumo
que realizan los carnívoros ha distinguido cinco momentos. En el
primero se consumen las vísceras, en el segundo la carne de los
costillares y de los cuartos delanteros y traseros indistintamente,
en el tercero se consume la carne de la cabeza y después se pasa a
la medula, primero la de los elementos delanteros y después la de
los traseros y por último se consume el contenido endocraneal.
Aunque las conclusiones de Blumenschine son parecidas a las de
Potts (1983), en realidad son algo diferenciadas en el sentido que
en la observación de Blumenschine, el consumo de la carne es

anterior en los cuartos traseros y posterior en los delanteros y en
que también observa cierta variabilidad en función de las presas y
el predador.
Stiner (1991 d y 1995) a partir de los patrones de transporte
protagonizados por distintos grupos de carnívoros y sociedades
humanas, dice poder diferenciar estrategias cinegéticas o carroñe-
ras, de tal manera que una abundancia de elementos craneales y
apendiculares inferiores sería susceptible de estrategias secunda-
rias. De la misma forma Valensi (1994) dice que cuando una acu-
mulación ósea presenta abundancia de elementos con elevado
poder nutritivo es sintomático de comportamientos cinegéticos
frente a los que tienen escaso poder alimenticio, en cuyo caso, lo
son de comportamientos carroñeros.
También basándose en los patrones de representación anató-
mica, los de edades, talla y en las marcas de dientes que dejan los
carnívoros, Binford (1981, 1984), Blumenschine (1986 b), Stiner
(1991 a, 1994) y Stiner & Khun (1992) defienden el carroñeo. Para
ellos un comportamiento de este tipo dejará predominio de indi-
viduos adultos seniles e infantiles, animales talla media-grande,
abundancia de partes apendiculares inferiores y craneales, gran
número de marcas de diente y presencia de marcas de corte en los
elementos distales. En el trabajo de Binford (1984) añade que
habrá pocas Filetting Marcks y muchas HachMarks o Chevrons.
Shipman (1983, 1986), a partir de Vrba y Binford defiende el
carroñeo basándose en las edades y las tallas descritas por Vrba,
aunque reconoce que sólo las especies de talla media y grande pue-
den ser carroñeados, al desaparecer los restos óseos de animales de
pequeño tamaño en la acción previa de un carnívoro. En base a los
estudios etnográficos y etnoarqueológicos añade que las socieda-
des cazadoras actuales están especializadas en la caza de indivi-
duos juveniles, por lo que una representación con predominio de
individuos adultos y seniles es más indicativa de carroñeo. En rela-
ción a los patrones de alteración ósea, dice que para Olduvay pre-
dominan las marcas de corte en los elementos craneales y en los
apendiculares inferiores, lo que coincide con las partes cárnicas
más marginales y, por tanto, con los únicos residuos disponibles en
un acceso secundario. Lo que contradice las observaciones de

Bunn (1983) que interpreta para FLK ZINJ un alto acceso cárni-
co, al haber una alta proporción de marcas de descarnación supe-
rior a la de otros yacimientos holocénicos como Prolonged Briff y
Chencherene. Además, observa que todos los individuos tienen
marcas de corte y concretamente en las secciones más cárnicas,
apareciendo principalmente sobre diáfisis y metadiáfisis y también
en pelvis y costillas. Por otro lado, Shipman (1984 a, 1986) inter-
preta que las marcas de corte sobre las diáfisis son más sintomáti-
cas de un aprovechamiento residual de los despojos cárnicos aban-
donados por los carnívoros, así cita en Shipman (1984);
Second, human hunters often butcher carcasses, in the sense

of removing meta from the bones. Butchery marks are usually
found on the shafts of bones from the upper past of the front or
hind limb, since this is where the big mush masses die.
En otro trabajo, Shipman (1990) defiende el carroñeo basán-

dose en los patrones de representación anatómica y en la propor-
ción de marcas de corte y diente. Así dice que para hablar de un
comportamiento cinegético debe haber un 90% de marcas de
corte en las articulaciones, en los metapodios (para el aprovecha-
miento de las pieles) y en las partes ricas en carne, que deberán
presentar además un solapamiento de las marcas de diente sobre
las de corte. Por el contrario, en un acceso secundario habrán más
marcas de diente que de corte, un solapamiento de marcas de
corte sobre las de diente anteriores y, escasa presencia de marcas
de descarnación y desarticulación, aunque reconoce que se puede
consumir un animal sin dejar marcas, tal y como han observado
Crader (1983) y Lyman (1985).
En su estudio paleoecológico, Blumenschine (1986 a, 1987)
concluye a partir de diferentes caracteres, que el carroñeo debió
ser una adaptación previa a la caza practicada por los distintos
tipos de homínidos de los yacimientos de Olduvay y Koobi Fora.
Con relación a la talla y la edad de las presas coincide con las con-
clusiones de Vrba, Binford y Shipman. En cuanto a los patrones de
representación anatómica, dice que sólo pueden ser carroñeables
los elementos craneales y apendiculares inferiores, ya que son los
únicos elementos que abandonan los carnívoros en un consumo

inicial. A partir de la arqueología del paisaje dice que los grupos
humanos del Pliopleistoceno ocuparon ambientes aluviales, los
cuales son los únicos entornos favorables para la práctica del
carroñeo, ya que en dicho medio disminuye la presión trófica de
hienas, las carcasas tienen mayor durabilidad y en la estación seca
aumenta la proporción de ungulados. Por lo que concluye, que los
grupos humanos eran consumidores secundarios de las presas
cazadas por leones en medios aluviales durante la estación seca,
según se confirma con los datos de Speth y Davies (1987) para
Koobi Fora y Olduvay. Agrega Blumenschine, que un comporta-
miento cinegético indicaría una estrategia más especializada sobre
algún recurso concreto y una abundancia de partes anatómicas
más cárnicas, edades de tipo juvenil y marcas de corte en las sec-
ciones más cárnicas. Por otro lado, Blumenschine reconoce la
posibilidad de que se puedan cazar animales de talla pequeña, ya
que algunos primates lo hacen y un supuesto carroñeo en especies
de este tipo es inviable tras el paso de un carnívoro, ya que en 20
minutos no dejan nada aprovechable.
En función de los patrones de edad, Klein (1982 a, b) sugiere
que la investigación de los perfiles de mortandad pueden ayudar a
comprender las diferencias entre caza y carroñeo. Para él, un com-
portamiento cazador formará patrones atricionales frente a otro
carroñero con predominio de adultos.
Con mayor prudencia Stiner (1991 e) sugiere que antes de sacar
conclusiones en función de los patrones demográficos de mortan-
dad catastrófico o atricional, hay que realizar unos estudios paleo-
ecológicos previos que evalúen el comportamiento de los carnívo-
ros con sus presas y sus patrones de mortandad. Tras ver estas
observaciones vio unos patrones distintos de los carnívoros respec-
to a los humanos, entre los cuales, el de los humanos del Paleolíti-
co Medio son diferentes al de los cazadores actuales y se aproxima
más al de los carnívoros, lo que lo relaciona con una estrategia
carroñera (Stiner, 1991, c, f, 1993 b, 1994). De esta forma, los yaci-
mientos con predominio de elementos craneales se deben a la
acción de carnívoros frente a los antrópicos en los que están repre-
sentados todos los restos y los animales mantienen unos porcenta-
jes similares. Los carnívoros tienen más individuos viejos en sus

cubiles frente a las acumulaciones humanas que presentan una
mayor proporción de individuos jóvenes, las marcas de diente tam-
bién son más abundantes en las concentraciones animales y la pre-
sencia de carnívoros así como la de coprolitos también es mayor
que en las acumulaciones antrópicos.
En varios trabajos de Stiner (1991 a, c, f, 1993, b, 1994) sobre
el Paleolítico Medio italiano, los perfiles esqueléticos son ricos en
elementos de escaso contenido cárnico (elementos craneales y
metapodios) repitiéndose los patrones que dejan las hienas en sus
cubiles. Los estadios de edad están compuestos de infantiles y
seniles y la escasez de marcas de corte frente a las de diente, la
hacen pensar en la existencia de ciertas estrategias oportunistas
entre los neandertales.
Foley (1983) en función de los patrones de representación
taxonómicos y en la idea del forrajeo óptimo, interpreta que una
acumulación con gran abundancia taxonómica es indicativa de un
comportamiento oportunista al no denotar especialización, por el
contrario un patrón más especializado sería indicativo de un com-
portamiento cinegético.
Selvaggio (1994, 1997), Blumenschine (1995), Capaldo (1995,
1998) a partir de la ecología del paisaje y de los patrones de mar-
cas de diente, concluyen que las estrategias de subsistencia de los
primeros grupos humanos de FLK debieron estar especializados
en un carroñeo sobre presas de leones. Las observaciones ecoló-
gicas han demostrado que el carroñeo de animales de pequeña
talla es inviable y que la presencia de estos taxones en FLK debe
ser el resultado de estrategias cinegéticas. Por el contrario, la pre-
sencia de animales de tamaño medio solo es explicable a partir de
un comportamiento oportunista previo a la acción de las hienas.
De esta forma, los homínidos debían aprovechar las presas aban-
donadas por los leones, tras ellos intervendrían las hienas termi-
nando el consumo de las carcasas. Por lo que según estos autores,
se produce un patrón tripartito, en el que los leones consumen la
carne, los homínidos la médula y la hiena la grasa. Los argumen-
tos de esta hipótesis son la mayor presencia de marcas de diente y
la idea de que las marcas de corte son el resultado de la elimina-
ción de residuos cárnicos, cuya finalidad es favorecer la percusión.

Finalmente, la acción de las hienas queda atestiguada, por la obser-
vación analógica de su intervienen sobre los campamentos huma-
nos actuales, una vez que son abandonados.
Con relación a las marcas de diente, Blumenschine (1995) y
Capaldo (1995) observan en sus experimentos que la acción
secundaria de los carnívoros ofrece porcentajes de marcas de dien-
te bajos, sin embargo, para FLK el porcentaje de marcas es mucho
más amplio. En función de esto Blumenschine & Madrigal (1993)
proponen a partir de todos estos argumentos y el estudio medular
de diferentes especies, que un aprovechamiento de tuétano de las
presas proporcionadas por los félidos sería distinto del que pro-
pone Binford (1981), ya que las presas murieron en buenas condi-
ciones nutritivas y la abundancia de partes esqueléticas ricas en
contenido medular, ofrecieron a las homínidos unas buenas posi-
bilidades de carroñear. Selvaggio & Wilder (2001) en función del
tamaño de las marcas de diente propone que en FLK el aporte ini-
cial no fue de leones sino de leopardos, al que siguió la acción
humana y finalmente las hienas.
Turner (1991, 1995) propone en función de la representación
taxonómica, que la mayor proporción de carnívoros en el Paleolí-
tico Inferior y la escasez de hienas podía ser un factor favorable
para el poblamiento de Europa o Sur África (Turner, 1988), ya que
la ausencia de carroñeros ofrecería a los homínidos una menor
competencia trófica y, por tanto, una mayor accesibilidad a las car-
casas abandonadas por los grandes félidos. Sin embargo, en el
registro arqueológico si esta documentada la presencia de los gran-
des carroñeros, como indica la presencia del genero Pachicrocuta
en la Península Ibérica (Martínez Navarro, 1992; Arribas et al.,
1996; Martínez Navarro & Palmqvist, 1999).
En función de los carnívoros existentes en el registro arqueo-
lógico Blumenschine (1986), Marean & Blumenschine (1997) y
Lewis (1997) aportan que la presencia en el registro de grandes
carnívoros podría ofrecer a los homínidos amplias posibilidades
de carroñear. De igual manera Lewis (1997) propone un carroñeo
especializado sobre las presas de los grandes felinos, ya que suelen
cazar animales de talla grande y formar acumulaciones bien en
medios abiertos, como es el caso de los Homotherion o cerrados en

el caso del Dinofelis y el Megantereon, aumentando en este último
caso, aún más las posibilidades de carroñear ya que los antiguos
tipos de hiena vivían en medios abiertos.
Siguiendo este tipo de planteamiento Arribas & Palmquist
(1999) proponen que los homínidos con cultura olduvayense irían
asociados a las carcasas abandonadas por Megantereon, ya que
cuando surge el Achelense en África hace 1,5 m. a. los Megantere-
on desaparecen en África y, se extienden a Europa donde sobrevi-
ven hasta mediados del Pleistoceno Medio, justo cuando empieza
aparecer el achelense europeo.
Lupo (1998) dice que debido al gasto energético que supone
el procesamiento de carcasas ya carroñeadas, quizás el carroñeo,
no era más que una fuente alternativa de obtención de nutrientes
frente a otros recursos como los vegetales o la caza de animales
pequeños. En esta línea Capaldo & Peters (1995) propone la idea
de un carroñeo estacional aprovechando la mortandad natural que
se produce en determinados eventos como cruces de ríos, grandes
sequías etc. Sin embargo, ante esta idea hay que decir, que la
representación taxonómica de los yacimientos no muestra una
predominancia de especies migratorias y los patrones de edad no
se corresponden con eventos catastróficos.
En otros casos, Bunn & Kroll (1986) y Bunn & Ezzo (1993)
observaron en FLK Zinj 22 unos patrones anatómicos con abun-
dancia de porciones cárnicas y las marcas de corte en los elemen-
tos superiores y en las diáfisis son sintomático de un alto acceso
cárnico frente a la opinión de Shipman (1983, 1986). Además, aña-
den que a diferencia de otros yacimientos como FLKNN2 en el
que la acción animal fue más importante según refleja la abundan-
cia de elementos apendiculares inferiores, en FLK hay una mayor
representación de animales de talla media y pequeña. Lo que es
interpretado por estos autores como carroñerismo de confronta-
ción o de enfrentamiento contra los carnívoros, algo difícil de pen-
sar sí imaginamos los riesgos que supone enfrentarse a un grupo
de leones (Treves & Treves, 1999) y, más aun en estos momentos,
en los que su talla era superior a la actual (Domínguez, 1996,
1998). Por otro lado, O’Connell et al. (1987) ha observado esta
estrategia entre los Hadza y Patou Mathis (2000 b) entre los Kung,
de esta forma, se describe que en ocasiones cuando se ve a un león
solitario se le acercan sigilosamente y cuando lo tienen acosado el
león huye, o bien encienden un fuego cercano a favor del viento
provocando el mismo efecto. En cualquier caso nos trasmite la
autora que no es una estrategia muy usada y económicamente no
es rentable cuando se trata de presas pequeñas.
Los partidarios de las tesis cinegéticas defienden sus postulados
con la misma metodología utilizada por los partidarios del carro-
ñeo. Es decir, por medio de los patrones de representación taxo-
nómica, los de edad, los de representación esquelética y los de dis-
tribución y cuantificación de marcas de corte y diente. Pero
también completan sus argumentos con otro tipo de datos proce-
dentes de la traceología, la deposición de útiles y la nutrición.
Lalueza & Pérez (1993) muestra como la dieta de los neandertales
de Gibraltar debió ser principalmente carnívora, igual que Boche-
res (1997), Bocherens & Druxler (2003) y Druxler & Bocherens
(2004) entre neandertales y Geigl (1996) en Homo erectus. Walker
(1981) dice que los australopitecos tenían una dieta más frugívora
frente al Homo erectus que según indican los restos de Koobi Fora
que analiza Walker et al. (1982) padeció un trastorno crónico típico
de una dieta excesivamente rica en vitamina A (Hipervitaminosis),
algo que sólo se produce cuando se consume una excesiva cantidad
de hígado, especialmente hígado de carnívoro, o en una dieta espe-
cializada en larvas como propone Skiner (1991). Keeley & Toth
(1981) sugiere que las marcas de desgaste de la industria lítica de
Koobi Fora es indicativa de un consumo cárnico y Clark & Haynes
(1970) muestran como en determinadas acumulaciones la cantidad
de industria asociada a fauna puede indicar consumo cárnico.
Los ejemplos sobre los defensores de estrategias cinegéticas
son muy numerosos por lo que es imposible comentar todos los
casos, pero a continuación se mostraran algunas interpretaciones
basadas en una serie de criterios similares a los que manejan los
defensores del carroñeo.
En función de los patrones de representación anatómica Bunn
(1983 b) habla de la caza de seis individuos, al predominar las
extremidades acompañadas de una alta proporción de vértebras y
escasa presencia de elementos craneales. Girad & David (1982),

plantean que la acumulación de bóvidos de Mauran (Francia) es
consecuencia de la acción humana, ya que el perfil de edad es
catastrófico y en caso de ser un acontecimiento natural presentaría
mayor promedio de individuos jóvenes. Para FLK y FXJj 50
Domínguez (2002) defiende el comportamiento cinegético antró-
pico frente al carroñero de Selvaggio (1994, 1998), Blumenschine
(1995), Capaldo (1995, 1997, 1998) en función de tres razones. La
primera se basa en la abundancia de marcas de corte y su correla-
ción con los resultados obtenidos experimentalmente, los cuales
muestran unos patrones similares a los de FLK. De esta forma, la
distribución anatómica de las marcas se corresponden con un
acceso antrópico primario. La segunda se refiere a las marcas de
diente que reflejan unos porcentajes inferiores de lo que debería
aparecer en un acceso primario de carnívoros. La tercera causa, se
basa en la gran cantidad de elementos completos y axiales que apa-
recen en el yacimiento, lo que es extraño dada la acción de las hie-
nas, lo cual indica que los homínidos introdujeron una gran canti-
dad de porciones altamente cárnicos que tras su consumo eran
abandonados a la suerte de los carroñeros, los cuales dada la abun-
dancia de restos, no consumían todos, respetando muchos de los
que aparecen aquí.
Tras una discusión previa, Chase (1986) concluye que para
Combe Grenal se produjo una estrategia cinegética según se des-
prende de la variedad taxonómica y, los cambios faunísticos en fun-
ción del cambio climático, lo que se relaciona con una cierta selec-
ción de recursos. También lo indican los patrones de edad, ya que el
representado no muestra un patrón atricional y los perfiles esquelé-
ticos no se limitan a restos craneales y apendiculares distales. En un
trabajo posterior (Chase, 1987), se debate sobre la caza y el carro-
ñeo y, en réplica al análisis de Binford (1985), que en Europa se pro-
dujo caza de animales pequeños y carroñeo de grandes (Bos y
Equus), añade que esta hipótesis no se ha contrastado tanto como en
el estudio que realizó para Klasies River Mouth en 1984 y que para
Europa deberían estudiarse los yacimientos con mayor detalle.
Sobre Klasies River Mouph ya nos referiremos más adelante,
pero para otros yacimientos como Grotta Vaufrey (Chase 1986,
1987; Grayson & Delpech, 1994), Mauran (Girad & David, 1982),
la Quina (Chase et al., 1994), Il Skaya (Hoffecker et al., 1991), Mez-
maieskaya (Barysnikov et al., 1996) o Swascombe la alta presencia
de elementos apendiculares superiores y su asociación con marcas
de corte seria sintomático de estrategias cinegéticas. Además, el
patrón atricional con predominio de juveniles en Il Skaya muestra
una estrategia cinegética diferente de la que propone Klein (1982).
En la Quina, la presencia de marcas de corte en distintos ele-
mentos axiales se asocia al consumo cárnico y, por tanto, a un pro-
tagonismo antrópico anterior al de los carnívoros, cuya acción ha
quedado atestiguada a través de multitud de marcas de diente que
indican su intervención en el yacimiento (Chase et al., 1994).
Para otros lugares musterienses, Chase (1986, 1987, 1988,
1989 y 1991) interpreta una estrategia cinegética dependiente del
medio, que ha propiciado que en determinados yacimientos se die-
ran patrones especializados sobre especies migratorias. Este autor
frente a Klein no ve diferencias entre la subsistencia del Paleolíti-
co Medio y el Paleolítico Superior. Sus argumentos se basan en la
abundancia de marcas de corte y de elementos apendiculares
superiores. Para el Paleolítico Medio alemán, Gaudzinski (1996,
1999, 2000) y Roebroks (2000), también han documentado estra-
tegias cinegéticas para este periodo en función de los patrones
esqueléticos, los de edades y los de alteración ósea.
En otros sitios como en Kobeh Cave y Die Kelders Cave,
Marean (1998) interpreta un comportamiento cinegético antrópi-
co al presentar una representación anatómica bastante compensa-
da con abundancia de elementos apendiculares y reducidos por-
centajes de marcas de diente en torno al 16-20%, frente aquellas
acumulaciones en las que intervienen primero los carnívoros con
valores superiores al 80 % de marcas de diente. Destaca también
la mayor proporción de marcas de corte, que especialmente se
producen sobre las cañas. Lo que para este autor es sintomático de
un rico acceso cárnico igual que para Bunn & Krull (1986) y
Domínguez (1997 a, b, c, 1999, 2002) lo es en otros yacimientos.
Para otros asentamientos del Middle Stone Age, Klein (1979) y
Klein (1994 b, 1998) interpreta que los homínidos de aquel momen-
to eran unos cazadores menos eficaces que los del Upper Stonne
Age, ya que en el Middle Stone Age eran incapaces de cazar anima-

les peligrosos tipo búfalo, prefiriendo otras especies más asequibles
como el antílope. Frente a esta idea, Milo (1998) si observa consu-
mo de búfalo en Klasies River Mouth, al aparecer un fragmento líti-
co en la parte cráneo-ventral de una vértebra cervical.
Para aclarar todo este debate deben exponerse con claridad dos
objetivos. a) ¿Qué criterios son necesarios para defender caza o
carroñeo? y b) ¿Qué criterios reconocibles en el registro pueden permi-
tirnos hablar de una u otra estrategia?
Papeles del carroñeo y la caza
1. Carroñeo como principal recurso alimenticio (Gamble,

1986-1987)
2. Carroñeo como único medio de obtención de carne, llama-
do también carroñeo marginal (Binford, 1981, Díez, 1992).
3. Carroñeo como medio auxiliar de una dieta basada en vege-
tales (Peters & Blumenschine, 1995; Blumenschine &
Peters, 1998; Lee Thorp et al., 2000) o como estrategia esta-
cional (Capaldo & Peters 1998).
4. Carroñeo de animales grandes y caza de presas pequeñas
(Binford, 1984).
5. Carroñeo aislado y caza de especies grandes y pequeños.
6. Ausencia de carroñeo y estrategias cinegéticas sin más.
Criterios utilizados para reconocer carroñeo versus caza

en función de lo comentado más arriba
1. Abundancia de adultos sobre juveniles o infantiles.

2. Predominancia de taxones grandes y de media talla.
3. Predominancia de elementos craneales y fragmentos apen-
diculares distales.
4. Predominancia de las marcas de corte en cabezas y falanges
o metapodios.
5. Abundancia de animales pequeños con marcas de corte
frente a los animales de mayor tamaño.
6. Diversificación de recursos.
Antes de discutir todos estos criterios en el capítulo 4, se

expondrán otra serie de argumentos útiles en la identificación de
las estrategias de subsistencia. Blumenschine et al. (1994) plantea
que solo a través del paleoambiente y de una serie de análisis expe-
rimentales que permitan crear un marco referencial, se podrá ver
como era la subsistencia humana.
Para ello propone una triple vía de investigación. La primera se
basa en la arqueología del paisaje, en la que se intenta conocer la
paleoecología del pasado. Pero que previo a este conocimiento es
necesario comprender nuestra propia ecología actual y que papel
desempeña en las estrategias humanas de subsistencia. La segunda,
se centra en el estudio de los carnívoros y su relación respecto a
nosotros. La tercera plantea a partir de la experimentación ver
como varía la incidencia de los carnívoros sobre el registro óseo,
para poder explicar a través del actualismo el significado que tie-
nen las marcas de corte y de diente, su cantidad y su distribución.
A través de este nuevo tipo de estudios y dada que ninguna de
las corrientes de los años 80 parece imponerse en el debate de la
caza y el carroñeo, algunos autores han intentado evaluar lo más
objetivamente posible las posibilidades de carroñeo que ofrece la
sabana a través de la arqueología del paisaje. (Blumenschine, 1986,
1987, 1989; Tapen, 1992, 1995; Domínguez, 1996 b). El plantea-
miento que guía esta serie de trabajos a los que se va hacer refe-
rencia en el capítulo 3, son en cierta manera lógicos ya que plan-
tea que si se quiere evaluar con cierto rigor la posibilidad del
carroñeo en los primeros estadios de la humanidad, es necesario
conocer primero las oportunidades que ofrece el medio de la saba-
na. Para lo cual es necesario estudiar el comportamiento de los
carnívoros, el de las presas y las situaciones cambiantes del medio,
en función del entorno, la estacionalidad y otras circunstancias.
CAPÍTULO 3
NUEVOS TIPOS DE ARGUMENTOS:

LOS ANÁLISIS PALEOECOLÓGICOS
Y LOS ESTUDIOS CON CARNÍVOROS
3.1. (1) LOS ESTUDIOS PALEOECOLÓGICOS
Dentro de este tipo de trabajos, se ha concluido que las posi-

bilidades de carroñear dependen de tres variables. Las caracterís-
ticas de la carcasa, el lugar de muerte y la presión trófica circun-
dante, la cual esta condicionada por la presencia o ausencia de
hienas y leones (Blumenschine, 1986 a, b, 1987, 1989; Domínguez,
1993 b, 1994 a, c, 1996 a, c; Blumenschine et al., 1994, Blumens-
chine & Selvaggio, 1992).
Con relación a los carnívoros, los félidos consumen toda la carne
de los animales menores de 100 kg, dejando sólo la médula y el con-
tenido endocraneal que en el caso de los leones también es consu-
mida. En los taxones de 100-250 kg el contenido que dejan sin con-
sumir es prácticamente el mismo, aunque aumentan las porciones
cárnicas de los elementos inferiores. Cuando la pieza es superior a
500 kg la cantidad de carne disponible tras un primer consumo
aumenta permitiendo carroñear a unos segundos carnívoros.
En el caso de las hienas, se consume todo el animal y sólo
sobrevive algo de carne en los que son de talla grande. Por último,
los buitres se limitan a consumir la carne y las vísceras dejando
intacta la médula y el contenido endocraneal, de la misma forma
que abandonan carne en las especies de mayores dimensiones. Para
los animales de un tamaño muy grande como los proboscidios, la
carne disponible es tanta que aun perdura después del paso de
todos los carnívoros, prolongando su disponibilidad cárnica hasta
una semana o más (Haynes, 1988 a).
En función de esto y de los datos que aporta Domínguez (1996

a) se puede construir un cuadro en el que la intervención secun-
daria sobre un cadáver depende del tipo de presión trófica, el
hábitat y las características de la carcasa (tabla 3.1).
TABLA 3.1
Oportunidades de carroñeo principales tras la acción de los carnívoros
Posibilidades de carroñeo
Presas Presas Presas Presas
Animales
< 60 kg 6-100 kg 100-400 kg > 400 kg
Félidos Nada Médula Igual pero más Más carne
Medianos y cabeza carne en cabeza y
elementos distales
Leones Nada Nada Médula y cabeza Más carne
Hiena Nada Nada Nada Carne en función del
grupo
Cánidos Nada Nada Carne y huesos Carne y huesos
Buitre Médula Médula Médula y carne Médula y carne
Horas 30 min. <2 h 2-4 h 400-800 kg 8 h
ó más días
CARNÍVORO PRESA CARNE MÉDULA CONSU. DEJA
León Tipo 1-2 hasta 100 kg Todo Consume epif., axial Cabeza
León Tipo 3-4 hasta 400 kg Todo Epífisis y axial Cabeza, médula y
distales
León Tipo 5-6 > 800 kg Parte Carne, medula,
cabeza (según
Tamaño Grupo)
Hiena Tipo 1-2 hasta 100 kg Todo Todo Nada
Hiena Tipo 3-4 hasta 400 kg Todo Todo (según Tamaño del
Grupo)
Hiena Tipo 5-6 > 800 kg Parte Parte Carne, medula,
cabeza (según
Tamaño Grupo)
Leopardo Tipo 1-2 Todo A veces Medula y cabeza
Leopardo Tipo 3 Parte Medula, cabeza y
carne
Modificado a partir de Blumenschine (1986) y Blumenschine & Cávalo (1992).
NUEVOS TIPOS DE ARGUMENTOS: LOS ANÁLISIS PALEOECOLÓGICOS… 65
Los análisis paleoecológicos nacen en los años ochenta a raíz

de una experimentación que realizó Behrensmeyer en Amboseli
(Kenia). Con ello pretendía entender la génesis de los yacimientos
y la explicación de las estrategias de subsistencia. En este primer
experimento, se vio las escasas posibilidades de deposición natu-
ral existentes en la sabana de Amboseli (Behrensmeyer et al., 1979;
Behrensmeyer & Boaz, 1980; Behrensmeyer, 1983), a excepción de
las acumulaciones producidas por especies migratorias en la mor-
talidad estacional. En su experimento Behrensmeyer observó que
sólo el 5% de los huesos son enterrados y, casi siempre lo son por
el trampling o la erosión eólica. En un trabajo más reciente, Lotan
(2001) ha visto que las posibilidades de acumulación y conserva-
ción son escasas en medios agrícolas y reservas debido a la disper-
sión que realizan los carroñeros.
Tras los análisis paleoecológicos de Behrensmeyer hay que
destacar los de Blumenschine (1986 a, 1987, 1989) en los par-
ques naturales del Serengueti y del Ngorongoro (Tanzania). El
Serengueti es un parque de 25.000 km2 y es famoso por su
doble estacionalidad que propicia anualmente una inmensa
migración de ñus, cebras y otros animales hacia el parque de
Masai-Mara en Kenia. La duración de estas estaciones son para
la seca de junio a octubre y la húmeda de marzo a mayo. Entre
medias se producen dos estaciones más pequeñas de clima irre-
gular que van de diciembre a enero, la húmeda y de febrero a
marzo, la seca.
El Ngorongoro es otro parque natural situado en el cráter de un
volcán del mismo nombre de 265 km2 a 1700 metros de altitud, con
unas condiciones climáticas más estables y sin la gran migración del
Serengueti. Lo que ha provocado una gran presión trófica por la
gran cantidad de carnívoros (leones y hienas). Así, por cada carní-
voro hay 39 herbívoros en la estación húmeda y 45 en la seca que
contrastan con la proporción de 1-186 de la estación húmeda y el 1-
67 de la seca del Serengueti. Esta mayor presión trófica del Ngo-
rongoro es evidente por el hecho de estar ausentes los buitres, al
contrario que en el Serengueti, donde si hay mayores posibilidades
de acceder a carcasas con carne. Otro dato evidente de la mayor
presión trófica es que el 30% de la mortandad del Serengueti se
debe a los carnívoros mientras que en el Ngorongoro la proporción

es mayor (Blumenschine, 1986).
Blumenschine (1986 a, 1987, 1989) a través del análisis de una
serie de variables trata de valorar las posibilidades que ofrece la
sabana para la práctica del carroñeo. Las variables utilizadas se
fijan en la talla de las presas y carnívoros, la cantidad de predado-
res, la edad, la estación de muerte, el hábitat y la presión trófica.
En función de éstos ya se ha indicado como las hienas no dejan
nada consumible tras su paso. Son el principal comedor de huesos
de la sabana, aunque dependiendo de su número puede dejar algo
de médula sin tocar. El león dependiendo de su número puede
dejar carne para un consumo pospuesto en especies de talla gran-
de. El leopardo no suele consumir los huesos, sí acaso alguna epí-
fisis y, suele dejar sus presas en el árbol para consumos pospues-
tos. Por lo que según esto, solo es posible practicar el carroñeo en
las presas de tamaño medio comidos por leones y leopardos.
El aprovechamiento secundario de animales pequeños es invia-
ble en un consumo pospuesto. Sin embargo, en el caso de los
medianos si quedan elementos aprovechables, siempre y cuando el
número de carnívoros no sea muy grande y las hienas no interven-
gan. Por otro lado, en el caso de los taxones grandes es frecuente
que quedé carne para varias visitas o comidas posteriores. Otro
condicionante que influye de un modo considerable en las posibi-
lidades de carroñeo es la presión trófica. De esta forma, una escasa
presión trófica permite que por ejemplo las carcasas duren cuatro
TABLA 3.2
Blumenschine (1986). Tiempo de consumo y tamaño de presa
Tamaño de la carcasa Durabilidad y persistencia

(máxima)
Animal de 30 kg 1 hora
50 kg 4 horas
100 kg 6 horas
200 kg 20 horas
800 kg 100 horas
+1000 kg 272 horas
veces más en el Serengueti que en el Ngorongoro, y que en este par-

que la gran cantidad de hienas no dejen nada para consumir.
Los cambios estacionales es otro condicionante de gran impor-
tancia en aquellos lugares con una marcada estacionalidad. Así, en
el Serengueti al final de la estación seca entre agosto y octubre es
cuando más mortandad se produce, lo que propicia una sobrea-
bundancia de comida. Por el contrario, a mediados de la estación
húmeda, los herbívoros están en plenitud de condiciones lo que
dificulta su captura y aumenta el estrés entre los carnívoros, por lo
que las posibilidades de carroñeo son mayores al final de la esta-
ción seca que a mediados de la húmeda.
Otra variable muy relacionada con la estacionalidad y la pre-
sión trófica es el entorno y el hábitat. Houston (1979) muestra
como las posibilidades de carroñeo aumentan con las especies
migratorias durante la estación seca, ya que en ese momento, se
producen los 2/3 de su mortalidad por malnutrición.
En los lugares abiertos la alta proporción de herbívoros y de
carnívoros hace que las posibilidades de carroñear disminuyen,
sobre todo y especialmente porque en dichos medios predominan
las hienas y los leones. Los hábitat cerrados o boscosos, tienen
menos ungulados y menos carnívoros, pero al no haber hienas, la
presión trófica es menor y las posibilidades de carroñeo aumen-
tan. Aunque como indica Blumenschine (1986 a, 1987) la canti-
dad de carcasas es bastante inferior a las que se producen en
medios abiertos salvo en la estación seca donde aumentan. Lo
cual se debe, a que la proporción de ungulados se incrementa al
adentrarse en los medios boscosos en busca de agua, aumentando
con ello la proporción de carcasas. A esto hay que añadir que el
tiempo que dura una carcasa en un medio cerrado es el doble que
en un ambiente abierto. Por lo que es más fácil la práctica del
carroñeo en los ambientes cerrados durante todo el año y en espe-
cial en la estación seca. Mientras en los medios abiertos las posi-
bilidades de carroñeo variarán en función de la presión trófica.
De forma que una escasa presión favorecerá el carroñeo durante
la estación húmeda al haber una mayor proporción de presas
potenciales y durante el comienzo de la estación seca al aumentar
las carcasas.
Para resumir las condiciones favorables que Blumenschine

(1986 a, 1987) establece para la práctica del carroñeo, son que éste
sólo es posible para presas de talla media y grande cazadas por leo-
nes y leopardos, siempre y cuando no intervengan las hienas. Tam-
bién es viable el carroñeo en los ambientes cerrados y abiertos
durante la estación seca y húmeda según la presión trófica, pero si
esta es grande, el carroñeo sólo será una estrategia estacional viable
para ambientes aluviales durante la estación seca. Lo cual extrapo-
la Blumenschine (1987) a los yacimientos de Olduvay (Tanzania),
construyendo un modelo teórico en el que los homínidos carroñe-
arían las carcasas abandonadas por los félidos en los medios alu-
viales durante la estación seca, ya que las limitaciones que supone
el bipedismo frente a otros competidores como las hienas en el
acceso a una carcasa en medio abierto dificulta mucho su acceso.
Por este motivo, Blumenschine & Selvaggio (1992) proponen
que el carroñeo estacional sería complementario de una dieta más
recolectora en las demás estaciones. De esta forma, el carroñeo en
la estación seca sería una estrategia favorable por la gran cantidad
de animales muertos por la mayor durabilidad de las carcasas en
los medios aluviales y la relativa facilidad que supone arrebatar
presas a leopardos en estos contextos. Además, indica Blumens-
chine (1989) que según la proporción de hienas, félidos y ungula-
dos en el PlioPleistoceno las posibilidades de carroñeo debieron
ser mayores, las cuales sólo debieron alterarse con la extinción de
los grandes félidos dientes de sable.
El siguiente trabajo paleoecológico es el de Tappen (1992,
1995), que se desarrolla en la sabana húmeda del lago Virunga
(Congo) y llega a las siguientes conclusiones. La mayor propor-
ción de las carcasas se producen en los espacios abiertos de la
sabana frente a los cerrados donde casi no hay por la falta de
fauna. También, es mayor la proporción de carcasas en la sabana
abierta frente a la arbustiva o la sabana esteparia y seca que ana-
liza Berhensmeyer (1983), donde rara vez se dan acumulaciones
de más de dos individuos. En el bosque de Galería, también son
escasas las oportunidades de carroñeo al no haber mucha bioma-
sa, debido a que la estacionalidad no produce cambios como ocu-
rre en la sabana seca del Serengueti, por lo que las posibilidades
de carroñeo en este lugar se mantienen constantes a lo largo de

todo el año.
Según el trabajo de Tappen las posibilidades de carroñeo son
distintas de las de Blumenschine (1986 a, 1987), por lo que el
carroñeo no depende exclusivamente de la estación o el medio.
En su estudio, Tappen concluye que las oportunidades de carro-
ñear dependerán no tanto de la zona en la que se produzca la car-
casa sino de la cantidad de leones y hienas que haya en ese medio
y, por tanto, de la presión trófica. Así, una zona con gran cantidad
de leones favorece el carroñeo ya que los leones son los principa-
les predadores de la sabana y, por tanto las posibilidades de carro-
ñear en ella depende de su actividad cinegética. Otro factor
importante es la cantidad de hienas que haya, así como la presión
trófica que de esto se genera, de esta forma un medio como el del
Ngorongoro con abundancia de hienas no deja posibilidades de
carroñear.
Por último, los experimentos de Domínguez (1996 b, 2000)
suceden en el paisaje del parque Nacional del este de Tsavo y las
regiones Galana y Kulalu de Kenya. Este lugar es una zona árida
esteparia arbustiva marcada por una gran estacionalidad con cur-
sos de agua situados en puntos concretos en los que se agrupan las
diferentes especies en los momentos de escasez.
Esta zona es de gran aridez y una marcada presión trófica que
en ocasiones desencadena enfrentamientos entre grupos de leones
con clanes de hienas por la lucha del territorio. De la misma forma
es en estas situaciones de excesivo estrés cuando los grupos de hie-
nas o leones se dispersan en pequeños grupos de pocos individuos,
para volverse a unir, una vez que los recursos comienzan hacerse
abundantes.
El territorio puede dividirse en varias zonas como el bosque
ribereño de Galana con bosques de galería y espacios abiertos. Los
medios abiertos de acacias con flujos de agua en los momentos de
sequedad. Los medios de colinas y valles abiertos con gran activi-
dad de leopardos y por último las zonas de gramíneas. En total se
han descrito unas 59 carcasas correspondientes a individuos de
todos los tamaños. Las cuales son más abundantes en las zonas de
bosque de ribera y en las zonas de gramíneas. La representación
anatómica de la mayor parte de las carcasas muestra patrones bas-

tante compensados, lo cual puede deberse a la menor competen-
cia que se produce en la estación seca consecuencia de la mayor
mortandad y, por tanto, una mejor disponibilidad de recursos o a
que la dispersión de los carnívoros en grupos pequeños de 2 o 3
individuos facilita la supervivencia de los restos óseos.
Se concluye en Domínguez (1996 a) que el carroñeo, solo es
posible esporádicamente y no supone una estrategia fiable en la
obtención de recursos animales ya que depende de la presión tró-
fica y, de las condiciones de cada lugar. Así, un bosque de galería
es favorable durante la estación seca, al igual que las llanuras abier-
tas cuando las manadas migran y la subsabana húmeda cuando hay
exceso de recursos. En Domínguez (1996 a-59) se cita:
Con semejante actitud se desdeña la posibilidad más de

que las variaciones de la presión trófica entre ecosistemas dis-
tintos influyen en las oportunidades de caza /carroñeo y en sus
condiciones.
En otro estudio sobre las posibilidades de carroñeo que ofre-

ce el territorio de Olore Orok en el Serengueti (Tanzania) se ve
como la abundancia de ungulados y de leones frente a la escasez
de hienas ofrece unas posibilidades óptimas para la práctica del
carroñeo (Tunnell, 1990). Por otro lado, Brugal (1992) tras anali-
zar las condiciones paleoecológicas de la sabana llega a las mismas
conclusiones que los autores anteriores, ya que el carroñeo depen-
de de la estacionalidad, el tipo y disponibilidad de recursos y la
cantidad de carnívoros, y, por tanto, de la presión trófica.
En función de este tipo de trabajos paleoecológicos Domín-
guez (1996 a) concluye que «el carroñeo, solo es posible esporá-
dicamente y no supone una estrategia fiable en la obtención de
recursos animales» y en (Domínguez, 1996 a-82) y sobre la base
de una cita de Darwin atribuye al consumo de carne una de las
particularidades principales de nuestro proceso de hominiza-
ción. Así dice
Desde que Darwin en 1871 dijo que la clave del proceso

de hominización reside en el abandono de los árboles, la incor-
poración del bipedismo, y la inclusión de los animales en la

dieta, mediante una dieta predadora.
Por tanto, las posibilidades de carroñeo no dependen tanto de

la estacionalidad o la localización de la carcasa, sino que lo es de
la presión trófica y, de que las hienas no accedan a las carcasas
abandonadas por otros carnívoros.
Las posibilidades que ofrece la sabana de acceder a una carca-
sa como agente primario son:
➢ Por muerte catastrófica. Lo cual es improbable para Domín-

guez (1996 a) ya que estos son hechos puntuales improbables y afec-
tan a una, o dos especies. Por el contrario en el registro arqueológi-
co aparecen gran variedad taxonómica y, ausencia de taxones
migratorios (fenómeno de mortandad catastrófica principal ocurri-
do en la sabana), y además los patrones representados en los yaci-
mientos no se relacionan con fenómenos de muerte natural. La
muerte natural no parece, por tanto, ser un fenómeno creíble.
➢ El carroñeo por confrontación como el que sugieren Bunn
& Kroll (1986) y Bunn & Ezzo (1993) es peligroso, arriesgado y no
compensa el riesgo (Domínguez, 1996 a).
➢ La caza se muestra como el principal método de adquisi-
ción cárnica. Para lo cual hay diferentes ejemplos como refleja la
conducta cinegética de chimpancés y otros primates o las eviden-
cias de lanzas y otros artefactos (Isaac, 1984; Keeley & Tooth, 1981
y Domínguez et al., 2001). En estos casos las marcas de diente
revelarían el acceso final de los hiénidos a las astillas óseas (Brain,
1981; Blumenschine, 1988; Blumenschine & Marean, 1993; Oli-
ver, 1994).
En definitiva, el estudio de Domínguez (1996 a) revela que las

posibilidades de consumir carne sólo son posibles a través de la
caza y, según los datos que se aportan no hay nada que contradiga
el uso de estrategias cinegéticas. Tan solo se justifica la imposibili-
dad que supone el acceder a carne a través de un carroñeo prima-
rio, aprovechando los episodios de muerte natural o la lucha con
carnívoros mediante el carroñeo de confrontación. Esto lo justifi-
can dos realidades del registro pliopleistocénico africano, el pri-

mero es el tamaño de los carnívoros africanos mucho mayores que
los de la actualidad y la mayor diversidad taxonómica de los car-
nívoros, lo que supone una presión trófica mayor, por lo que es
difícil pensar que los carnívoros abandonaran sus presas a los gru-
pos humanos. La otra realidad es la escasa representación de espe-
cies migratorias en los yacimientos arqueológicos (Domínguez,
comentario personal), lo que contradice los posibles episodios de
mortalidad catastrófica.
El uso del carroñeo estacional es para Blumenschine & Sel-
vaggio (1992), Capaldo & Peters (1995) y Martínez Moreno
(1998) una estrategia favorable cuando los recursos vegetales están
ausentes. Sin embargo, Domínguez (1994 a) expone que es impro-
bable una dieta vegetariana apoyada en un consumo de carne
secundario, ya que este tipo de estrategia ofrecería un registro óseo
con predominancia de animales talla grande y mediana y, ausencia
de especies de talla pequeña como antílopes e impalas, que son los
que mayor predominancia tienen en Koobi Fora (Etiopía) y Oldu-
vay (Tanzania), y como han demostrado los diferentes autores, las
posibilidades de carroñear este tipo de taxones son muy escasas.
Por lo que su presencia sólo puede deberse a un comportamiento
antrópico cinegético, o en su defecto a un episodio de acumula-
ción natural, algo poco frecuente en la sabana tras lo visto en Beh-
rensmeyer (1983) y Domínguez (1996 a).
Tras esta breve visión de los estudios paleoecológicos se
entiende que es imprescindible conocer los agentes competidores
del hombre en la accesibilidad por la carne tal y como han apun-
tado Blumenschine & Marean (1993).
3.2. (2) LOS ESTUDIOS CON CARNÍVOROS
Ya se ha hecho referencia a algunos de las invetigaciones de

Blumenschine, Domínguez o Stiner que hacen alusión a los carní-
voros y su potencial como agentes manipuladores de los conjuntos
óseos. Debido a las alteraciones y acumulaciones que producen,
diferentes autores han desarrollado distintos trabajos comparati-
vos con el comportamiento antrópico para ver que diferencias se

producen.
Los carnívoros consumen todo tipo de presas independiente-
mente de la edad o la talla, aunque siempre mantienen ciertas pre-
ferencias que ahora se irán viendo «various carnivores have been
observed to consume the parts of variously siced and aged carcasses»
(Blumenschine, 1986 a, 32). El orden de consumo que describe
este autor puede resumirse en el siguiente esquema, primero las
vísceras, segundo la carne de los elementos superiores (pelvis-escá-
pula) (húmero, radio, fémur), tercero la carne de la tibia, cuarto la
médula y las epífisis de los elementos apendiculares superiores y
por último la cabeza con su contenido endocraneal y las epífisis
restantes. Este planteamiento coincide con el planteado por
Domínguez y difiere del de Potts (1983) que observa un patrón de
consumo anterior de los cuartos delanteros sobre los traseros.
En el consumo de las presas, se ha visto que los carnívoros
cuando acceden a una carcasa producen una gran dispersión de
los restos óseos, que en ocasiones pueden sobrepasar la centena de
metros (Behrensmeyer, 1983; Crader, 1983; Domínguez & Martí,
1996; Estévez & Mameli, 2000) impidiendo que se produzca de
manera natural grandes concentraciones de restos (Behrensmeyer,
1983; Tappen, 1992, 1995). Tan solo en ciertos casos, en los que
puede asociarse un mayor número de individuos aparece un Weat-
hering indicativo de una exposición prolongada y que por tanto la
acumulación ha sido lenta y diacrónica (Tappen, 1995, p. 235).
Entre los carnívoros solo la hiena suele producir acumulacio-
nes de forma regular ya que en el caso de los otros carnívoros, se
limita a breves episodios de cría como es el caso de los lobos u
otros cánidos (Mech, 1970; Domínguez, 1996 b) o acumulaciones
fortuitas como hace el leopardo cuando utiliza un mismo árbol,
una cueva, una grieta o un abrigo para consumir su presa (Brain,
1981; Domínguez, 1993 a; Ruiter & Berger, 2000).
A estas acumulaciones podría añadirse otras de carácter natu-
ral fruto de episodios de mortandad catastrófica o las que se pro-
ducen al borde de las charcas en la sabana durante la estación seca.
Sin embargo, estos presentan algunos problemas. Así, se han visto
que los procesos de muerte por accidente relacionado con el cruce
de un río, como el Mara, que supone uno de los episodios catas-

tróficos más importantes no genera grandes acumulaciones (Tap-
pen, 1992). Y las que se producen al borde de charcas tienen una
explicación lógica, al producirse en medios arenosos que facilitan
el enterramiento y en una zona de gran actividad animal.
Dado el mayor interés que suponen los hiénidos se comenzará
analizando las peculiaridades de este grupo. Aunque antes se resu-
mirá en la siguiente tabla las preferencias que cada carnívoro tiene
sobre una presa determinada.
TABLA 3.3
Correspondencia de talla de presas por tipo de carnívoro
Carnívoros Presas en kg.

Pequeños carnívoros (serval, lince,
gato montes, pequeños cánidos) 4-20 kg.
Guepardo, jaguar, leopardo, puma,
lobo, perros salvajes 20-80 kg. Ej. gacela, topi
Lobo, tigre, león, leopardo, oso,
hiena 80-300 kg. Ej. ñu, caribú, cebra
León, tigre, 300-900 kg. Ej. uro, búfalo
Félidos extintos Mayor a 500 kg. Ej. jirafa
Las hienas actualmente están representadas por tres géneros,

la hiena parda, la manchada y la moteada. En algunos trabajos
como los de Brain (1981) o Mills (1989) se muestran algunas de
las diferencias existentes en el comportamiento de cada una de
ellas. Mills nos indica que la hiena parda es la más grande, suele
ser muy territorial y ocupa territorios amplios en los que explota
animales de tamaño medio, tanto por caza como por carroñeo. La
manchada es de menor talla, es más solitaria y cuando conforma
grupos son reducidos, además, no suele cazar tanto y es más
carroñera.
Las hienas son los carnívoros más eficientes en la masticación
y digestión de huesos, sólo dejan las secciones de las hileras de los
dientes de la mandíbula inferior y los extremos más resistentes de

los huesos largos y los metapodios, que son rechazados por su esca-
so contenido medular (Davis, 1989). Es tal su poder destructor que
en algunos casos pueden consumir las epífisis de los huesos de ele-
fante (Crader, 1983). Todo esto convierte a la hiena en el carnívoro
más destructivo (Richardson, 1980; Haynes, 1983; Blumenschine,
1986 a, b, 1988; Richardson et al., 1986; Noe Nygard, 1989;
Domínguez, 1993 b, 1994 a, c, 1996 a, c), salvo alguna excepción
como la propuesta por Lam (1992). A excepción de este caso, las
posibilidades de carroñeo son directamente dependientes de que el
acceso de la hiena no sea anterior al humano.
Las hienas suelen preferir hábitats abiertos (Blumenschine,
1986; Domínguez, 1994, 1996). Es un animal gregario, que se
mueve en clanes matriarcales siendo el segundo carnívoro más
poderoso de la sabana y el único capaz de competir con los leones
por el consumo de las carcasas, documentándose en ocasiones
enfrentamientos entre ambos carnívoros (Schaller, 1972; King,
1975, 1976). Tal competencia ha provocado que en determinadas
áreas, leones y hienas, se distribuyan por zonas diferentes. En el
Serengueti, los leones prefieren las zonas arbustivas frente a las
hienas que lo hacen sobre las abiertas de gramíneas. Para Schaller
(1972) esta selección esta motivada porque el león prefiere los
medios arbustivas para poder preparar mejor sus emboscadas
cinegéticas. De esta forma, la mayor parte de las cacerías de leones
tiene lugar en este tipo de entornos, o en zonas abiertas próximas
a medios arbolados, o con hierbas altas o próximas a cursos de
agua. La hiena es una especie capaz de andar grandes distancias y,
por tanto, prefiere las zonas abiertas más fáciles de recorrer, así se
produce en el Serengueti, el Ngorongoro y en Bostwana (Tanza-
nia) (Bearder, 1977; Blumenschine, 1986, 1987; Cooper, 1990).
Su comportamiento alimenticio es muy flexible, así se ha obser-
vado que es capaz de consumir gran cantidad de peces, cocodrilos,
gran diversidad de ungulados tanto silvestres como domésticos que
dan a sus acumulaciones una gran diversidad taxonómica (Kruuk,
1976; Bunn, 1983; Hill, 1989; Skinner & Van Aarde, 1991; Lam,
1992; Becker & Read, 1993; Horwitz, 1997). La representación
anatómica de sus concentraciones refleja una gran abundancia de
elementos apendiculares y la ausencia de las secciones epifisiarias y

restos esponjosos (Lam, 1992). Los porcentajes de marcas de dien-
te difieren de unos estudios a otros, así en el porcentaje de marcas
que ofrece Lam (1992) es muy bajo con un 38% frente al de Bunn
(1983) y Marra & Bonfiglio (2002) con un 50% o el 80% de
Maguire et al., (1980).
Las acumulaciones osteológicas que pueden formar son para
Arribas (1995) de dos tipos, las de los cubiles de cría y las de con-
sumo. Desde un punto de vista geológico suelen estar en cuevas,
abrigos rocosos, oquedades y a veces depósitos palustres o lacustres.
En los cubiles de cría los coprolitos suelen localizarse en la
entrada del cubil, fuera de estos y en los conductos de entrada a
las salas de cría, pero nunca dentro de ellas. En los de consumo
aparecen en grandes cantidades y siempre en la cavidad de ocupa-
ción o habitación.
En los cubiles de cría el 100% de los huesos presentan marcas
de diente, estando el esqueleto postcraneal alterado por las crías
con roídos, señales de mordisqueo y desfiguración de la estructura
original del hueso. La causa de esto es porque las crías manipulan
constantemente los huesos con el fin de obtener las sustancias
minerales que necesitan para la osificación de su esqueleto. En los
de consumo, el grado de alteración es menor, así no esta documen-
tada la desfiguración de restos óseos aunque sí señales de impactos
o fractura. En los cubiles de consumo el interés principal estriba en
la obtención de médula y una vez que esta es consumida el resto
óseo pierde interés. Al ser tan destructiva la acción de las crías en
los cubiles de cría se eliminan los paladares y hemimandíbulas, que-
dando en muchos casos registrados sólo dientes aislados sin cone-
xión anatómica. En los de consumo la actividad generada sobre los
cráneos se detiene una vez consumido el cerebro y el hocico, por lo
que sobreviven más las mandíbulas y los maxilares.
En los cubiles de cría suelen aparecer restos de individuos
infantiles y en algunos casos dientes sin desgaste que indican la
muerte del individuo in situ, en los comederos no hay restos de
infantiles de hiena y, los de juveniles, son escasos.
La disposición espacial de los restos en los cubiles de cría sue-
len ser en torno a las partes más protegidas de la cavidad junto a
las paredes, en los de consumo no hay una ordenación concreta, y

todo se distribuye de manera anárquica. Por último los metápodos
en los cubiles de cría tienen una alteración extrema llegando inclu-
so a desfigurarse las epífisis distales, en cambio en los cubiles de
comida casi no están alterados estos restos. Las hienas abandonan el
cubil entre los 9-12 meses cuando aparece la dentición definitiva, a
las 12 semanas empiezan a perder la dentición decidual (Arribas et
al., 1996). Sutcliffe (1970 a) indica que los infantiles no suelen tra-
gar los huesos, pero sí ejercen un alto poder destructivo.
En otro trabajo, Binford (1981) describe las diferencias anató-
micas que se dan en un matadero de las que se producen en un
cubil (tabla 3.4) coincidiendo con las planteadas por Hill (1983),
aunque en sus datos haya mayor proporción de falanges. También
coincide con la observación de Potts (1983), que establece que las
hienas transportan más elementos delanteros que traseros a su
guarida, por el contrario Domínguez (1993 b) si establece diferen-
cias según el tipo de hiena, ya que la manchada ofrece un patrón
más compensado que la parda. La primera refleja un predominio
de elementos craneales y apendiculares inferiores, siguiendo las
TABLA 3.4
Diferencias anatómicas según Binford (1981) entre la acumulación de un
Kill site (matadero) y un Dents site (cubil)
Porciones Kill sites Dent sites

Cráneo y mandíbula Presente Escaso
Axial (vértebra y costilla) Bien Escaso
Miembro anterior superior (escápula y húmero
proximal) Presente Escaso
Miembro anterior inferior (húmero distal
Radio-cúbito, carpo y metacarpo) Escaso Bien
Miembro posterior superior (pelvis fémur y tibia
proximal Mal Mal
Miembro posterior inferior (tibia distal, tarsos y
metatarsos Mal Bien
Falanges Escaso Bien
extremidades superiores. En la parda solo destacan los elementos

craneales y como en la hiena manchada el esqueleto axial es casi
inexistente.
En los perfiles esqueléticos de Marean & Kim (1998) se mues-
tran como solo sobreviven los metapodios, a veces el fémur y siem-
pre predominan las diáfisis sobre las epífisis. Hill (1983) destaca la
presencia de los metápodos, el radio y la tibia frente al fémur y las
vértebras, muy mal representados, al igual que los elementos com-
pletos. En su estudio es significativo el hecho de que muchos ani-
males sólo aparezcan por un único hueso, lo que es debido a que
no se han conservado los otros elementos aportados o simplemen-
te no se han llevado.
Junto a estos trabajos, en los de Bunn (1983 b) Cruz Uribe
(1991), Klein (1975), Stiner (1990, 1991 a, c, e) y Blumenschine
& Marean (1993) se han comparado las acumulaciones antrópicas
con las de las hienas y se han observado algunas diferencias. En
las acumulaciones de origen antrópico se puede dar un perfil
esquelético variable, pero en la que las epífisis, los carpales y las
falanges aparecen. También hay marcas de corte y una alta frag-
mentación. Por el contrario, en las que producen las hienas apa-
recen restos de otros carnívoros, un patrón atricional, gran canti-
dad de marcas de diente, cierta representación de elementos
axiales, craneales y apendiculares, ausencia de epífisis, falanges y
carpales y, las diáfisis aparecen fracturadas, pero con un alto por-
centaje de circunferencia de la caña, originando lo que se han lla-
mado «cilindros».
En las acumulaciones producidas por hienas, los diferentes
trabajos de Behrensmeyer & Dechant-Boaz (1980), Brain (1981),
Scott & Klein (1981), Bunn (1982), Skinner et al. (1980, 1986),
Keerbis Petterhats & Horwitz (1992) y Arribas (1995) coinciden
en demostrar que las acumulaciones de estos animales producen
un alto porcentaje de elementos apendiculares entre el 70 y el
90% de los restos según se trate de hiena manchada o parda.
Siendo las segundas las que ofrecen un porcentaje mayor. Los ele-
mentos axiales y los huesos compactos están muy mal representa-
dos, repitiéndose el mismo patrón en las acumulaciones óseas
producidas por las hienas del Pleistoceno Superior (Klein & Cruz
Uribe, 1984; Cruz Uribe, 1991) o las de Venta Micena (Martínez

Navarro, 1991; Palmquist et al., 1992; Martínez Navarro & Palm-
quist, 1999).
Por el contrario, en los mataderos, Richardson (1980) observó
una representación más compensada con abundancia de todos los
elementos aunque bastante alterados y difícilmente aprovechables
para un siguiente consumo (Blumenschine, 1986). En esta línea de
trabajos Arribas (1995), Fosse (1994 a, b, 1995 a, b, 1996, 1997,
1999) y Michel (2000) han observado una serie de criterios diag-
nósticos de las acumulaciones realizadas por hienas, las cuales ya
fueron observadas antes por Dawkins (1874).
1. La fragmentación es menor que la producida en los yaci-

mientos antrópicos aumentando la identificación la cual es
posible en un 30% como mínimo de los casos frente a los
patrones antrópicos que no suele llegar a este nivel. Por
otro lado, si en el 90% de los casos de yacimientos arqueo-
lógicos cada resto no llega al 30% de su extensión total, en
las acumulaciones producidas por hiena superan este
patrón el 80% de los casos.
2. Altos porcentajes de marcas de diente.
3. Alta representación taxonómica de los restos de hiena.
4. Presencia de restos deciduales de hiena y abundancia de
individuos infantiles.
5. Representación taxonómica caracterizada por animales de
tamaño medio y abundancia de restos de carnívoros.
6. Presencia de coprolitos.
7. Perfiles esqueléticos dominados por el esqueleto apendicu-
lar en los animales de tamaño medio y grande. Entre los que
destacan las cañas de las diáfisis conformando lo que se ha
llamado «cilindros» que son huesos largos sin epífisis elimi-
nadas por la acción masticatoria de las hienas. En los taxo-
nes de pequeño tamaño solo quedan esquirlas craneales y
axiales.
8. Presencia de elementos compactos con agujeros fruto de la
acción regurgitadota.
9. Solo los metapodios llegan completos.
10. La circunferencia de las cañas de los huesos largos mues-

tra porcentajes superiores al 10% en las diáfisis y 40% en
las metadiáfisis.
En lo referente a las alteraciones óseas se ve cierta variabilidad

en los patrones de las marcas (Blumenschine & Marean, 1993). Así
en las acumulaciones originadas por carnívoros y especialmente
hiénidos, las epífisis presentan porcentajes del 100% de marcas de
diente, las metadiáfisis del 80% y las diáfisis promedios próximos
al 80%. En los conjuntos en los que ha intervenido previamente el
hombre, los porcentajes de marcas de diente en epífisis se reduce
al 80%, en las metadiáfisis a valores inferiores al 60% y las diáfisis
al 10%, además los fragmentos diafisiarios que no permanecen
unidos a metadiáfisis no suelen ser tocados y, en el caso del por-
centaje de supervivencia de las epífisis se reduce. En otra compa-
ración de los porcentajes de marcas que aparecen en los cubiles
fósiles frente a los actuales, Cruz Uribe (1991) ha visto que los por-
centajes de marcas son inferiores en las acumulaciones fósiles que
en las actuales, lo cual según la autora puede deberse a problemas
de conservación.
En la representación taxonómica, Arribas (1995) dice que en
los cubiles suelen acumularse huesos de équidos, frente a Vrba
(1980), Bunn (1983) y Blumenschine (1986) que identifican todo
tipo de animales de tamaño medio (3) incluidos équidos y bóvidos.
En el caso de algunos yacimientos pleistocénicos europeos se ha
visto como la mayor presencia de hiena está asociada a équidos
grandes, bóvidos, cérvidos y rinoceronte en algunos casos (Arriza-
balaga & Altuna, 2000). Para el caso de otros yacimientos, Fosse
(1997) y Fosse & Brugal (1998) concluyen que la representación
taxonómica que tienen las hienas pueden dividirse en dos grupos.
Las que predominan artiodáctilos o perisodáctilos. En cualquier
caso se tratan de animales de talla media y, por tanto, coinciden con
los representados en gran cantidad de yacimientos arqueológicos.
En otro trabajo de índole parecida al de Cruz Uribe (1996),
Brugal et al. (1997) tratar de ver que diferencias hay entre las acu-
mulaciones hechas por hienas actuales de la sabana africana fren-
te a las que produjeron en momentos paleolíticos. Tras establecer
una serie de criterios concluyen que esta comparación es proble-

mática ya que los yacimientos paleontológicos europeos tienen un
mayor número de restos y una fragmentación más acusada. Por
otro lado, en las acumulaciones de hienas actuales hay cierta
influencia antrópica indirecta, ya que las hienas aportan restos de
animales abandonados por los grupos humanos. A pesar de estos
problemas, ven otras curiosidades como que la representación
taxonómica suele responder a condicionantes ambientales, o que
la proporción de carnívoros frente a hienas y ungulados cambia.
Así en el caso de los yacimientos paleontológicos fósiles hay un
porcentaje mayor de hienas y menor de carnívoros y ungulados
frente a las acumulaciones actuales donde aumentan el volumen
de estos frente a las hienas. Si se engloban conjuntamente carní-
voros y hienas, el porcentaje de carnívoros total es mayor en los
yacimientos paleontológicos. En lo que se refiere a las edades en
ambos predominan los adultos pero en los yacimientos hay más
infantiles y hembras. En cuanto a los porcentajes de marcas, no se
dice nada, lo cual sería muy interesante.
En relación con los grandes hiénidos, hay que destacar al géne-
ro Pachicrocuta brevirostris que según Arribas & Palmquiest (1999)
tenia un tamaño un 10-20% mayor al de la hiena actual y era un
carroñero especializado en las presas de los grandes felinos. En
Arribas & Palmquist (1998) y Martínez Navarro & Palmquist
(1999) se hace referencia al yacimiento de Venta Micena que es
interpretado como una acumulación ósea producida por Pachicro-
cuta sobre las victimas de los grandes felinos. En dicha acumula-
ción se ven que muchos elementos se encuentran en conexión ana-
tómica y especialmente las partes inferiores de las extremidades,
metapodios, carpos, tarsos y falanges. Al mismo tiempo, se ve que
la mayoría de los huesos tienen marcas de diente y como entre los
diferentes elementos, son los más abundantes los que tienen una
mayor densidad. De igual forma, se observa una escasa represen-
tación de las epífisis y del esqueleto axial, produciéndose un
patrón parecido al que tienen las hienas en la actualidad.
En la acumulación ósea de este yacimiento se ve también que
bastantes individuos presentan osteopatologías como artrosis. En
los patrones de edad de los diferentes animales se ven diferencias,
de forma que los de mayor tamaño reflejan predominio de infanti-

les o juveniles y según disminuye la talla aumenta el porcentaje de
adultos. Por lo que el comportamiento de estos grandes hiénidos
tendrá gran similitud al de las hienas actuales, con la diferencia de
que su adquisición cárnica se basaría en las presas de los grandes
félidos que al ser de gran tamaño ofrecería unas mayores posibili-
dades de carroñear.
El siguiente grupo animal que va a tratarse es el de los cáni-
dos, ya que es el segundo agente que más altera los huesos y,
como las hienas en ocasiones crean cubiles de cría. Los cánidos
engloban diferentes tipos de especies (zorros, chacales, coyotes,
dingos, perros salvajes, licaónes, cuónes y lobos), y todos actúan
sobre los restos óseos como cazadores y carroñeros, igual que
hacen las hienas.
Los cánidos son según los tipos, animales generalmente grega-
rios y uno de los predadores que presentan un mayor éxito en sus
experiencias cinegéticas (Anderson, 1982; Mc Donald, 1983,
1984, Steele & Baker, 1993). Se suelen centrar en presas pequeñas
y medianas abarcando un amplio conjunto de presas que van
desde especies inferiores a 1 kg, caso de roedores o pequeños rep-
tiles a taxones con pesos superiores a 300 kg. De esta forma, Blan-
co (1998) muestra a partir del estudio de otros autores que los
zorros producen acumulaciones de pequeños mamíferos, aves,
reptiles, anfibios, etc. En el caso de los grandes cánidos como el
lobo, el dingo o el licaón se prefieren animales de tamaño medio.
Al igual que las hienas, el efecto destructivo que producen
sobre los restos óseos también ha sido estudiado. Payne & Mun-
son (1985) ha investigado sobre el efecto destructivo que protago-
nizan los perros sobre un conjunto óseo. A ellos los alimentaron
con patas de cabra y de animales pequeños, en total de 37 ardillas,
de las que sólo se pudo recoger restos de 14 individuos. También
Walters (1984, 1985) comprobó este poder destructivo de los
perros al recuperar un 2% de los huesos que había abandonado en
un experimento, igual que Lyon (1970), Wheeler & Jones (1989) y
Hudson (1993) que ha visto como el NISP, el MNE y el MNI de
una acumulación de los Aka decrece radicalmente tras la acción de
los perros. En el caso de los efectos destructivos de otros cánidos
Schmitt & Juell (1994) lo han observado en los coyotes, Mondini

(2000) en los zorros y Solomon & David (1990) en el dingo.
En el caso de los zorros la acción destructiva que producen tam-
bién puede ser importante. Así, he observado su intervención sobre
conjuntos óseos de ovejas abandonados por buitres, consumiendo
epífisis y todo tipo de elementos axiales. Stallibrass (1984) tras ana-
lizar ciertas acumulaciones protagonizadas por seres humanos en
momentos históricos y carroñeadas después por zorros, ha visto que
en las acumulaciones en las que intervienen ambos agentes la repre-
sentación anatómica es rica en elementos craneales y apendiculares
mediales (radio-tibias). Sin embargo, en aquellos que sólo intervie-
ne uno de los dos agentes, la supervivencia de los elementos esque-
léticos es mayor debido a que en el del acceso humano único, los
restos óseos son poco alterados, mientras que en el de la acumula-
ción natural carroñeada por zorros, al haber un importante acceso
cárnico el consumo de los elementos óseos es menos intenso.
Sanchis (1999), Estévez & Manoli (2000) y Guillén (2002) tam-
bién han estudiado las alteraciones producidas por zorros. Estévez
& Manoli (2000) han visto que en el consumo que realizan los
zorros grises sobre guanaco, vaca y oveja difieren de unos animales
a otros. En el caso del guanaco consumen en primer lugar las vís-
ceras, después el morro y las orejas, luego sigue la parte ventral con
la pelvis y los costillares y a continuación el contenido cárnico de
los cuartos delanteros. Finalmente y sólo cuando desarticulan el
miembro anterior comienzan el consumo del trasero. En el caso de
las ovejas se consume primero las vísceras seguido de la parte ven-
tral y finalmente el esqueleto apendicular. También es diferente la
dispersión que hacen de los restos. Así, con los restos de vaca no
sobrepasa los 5 m, por el contrario en guanaco y oveja la dispersión
es mayor. En su estudio se muestra que a pesar de la abundancia de
comida, el zorro coge algo de carne y se lo lleva para consumirlo o
esconderlo en otro lugar, para luego volver a por otro trozo, siendo
este un comportamiento similar al que he observado entre zorros
de Almería. En el consumo de los restos de guanaco, oveja y vaca
contrasta la mayor alteración que sufren los restos de oveja y gua-
naco frente a los de vaca, al tener una mayor dispersión y unos por-
centajes de marcas de diente mayores. Igualmente contrasta el
carroñeo practicado, siendo mayor en los medios abiertos que en

los cerrados, una conducta similar a la que desarrollan otros carní-
voros de las sabanas africanas.
En su estudio, Sanchis (2000) muestra como las acumulaciones
producidas por zorros sobre conejos presentan una mayor pro-
porción de individuos infantiles frente a las que se consumen fuera
de la madriguera que son adultos. El consumo óseo suele centrar-
se en el esqueleto axial y la cabeza rara vez es ingerida pero todo
el esqueleto suele sufrir una alta fragmentación, tan solo los ele-
mentos pequeños como el calcáneo o el astrágalo son menos frag-
mentados aunque si pueden mostrar la acción corrosiva de los pro-
cesos digestivos.
Por otro lado, mi observación personal sobre zorros de Alme-
ría a los que se daba comida muestra como una vez que consiguen
ésta la dispersan y entierran por su territorio para momentos de
escasez. Solo transportan comida al cubil en el periodo de cría y
rara vez lo hace con otro carnívoro estableciendo un rol de com-
petencia que en ocasiones y cuando los recursos son muy escasos
puede provocar enfrentamientos entre zorros (Blanco, 1998).
Para las acumulaciones que producen los chacales Richardson
(1980) ha observado un predominio de los elementos apendicula-
res y Domínguez (1994 b) ha visto marcas de diente sobre las sec-
ciones diafisiarias.
Sobre los lobos, Haynes (1980 a, b, 1982) ha observado como
la explotación ósea es mayor en los animales que matan que aque-
llos que se encuentran de muerte natural, siendo una conclusión
similar que la alcanzada por Blumenschine (1986) para otros car-
nívoros. En la tabla 3.5 puede observarse algunas de las caracte-
rísticas que pueden presentar las diferentes acumulaciones prota-
gonizadas por lobos según su grado de acción.
Domínguez (1994 b) expone que las acumulaciones osteológi-
cas de los lobos suelen presentar una gran abundancia de mandí-
bulas, elementos axiales y apendiculares entre los que el fémur es
más abundante que el húmero. La intensidad del consumo varía
en función de la disponibilidad de recursos pero generalmente
determinadas partes como las escápulas y las pelvis son muy con-
sumidas frente a los metapodios, el radio, la tibia y el cráneo.
TABLA 3.5
Diferentes grados de alteración ósea practicadas por lobo modificado
a partir de Haynes (1980 a y 1982), en Lyman (1994-148)
Elemento Acción ligera Acción moderada Acción fuerte

Mandíbula Hioides presente, mandí- Hioides presente, mandí- Desarticulación, superfi-
bula articulada y proceso bula desarticulada y Pro- cie lingual mordido bor-
angular ligeramente mor- ceso angular mordido. de ventral roto.
dida.
Cráneo Poca alteración. Nasal y dientes rito. La mayor parte del pro-
ceso vertebral está roto,
la parte nasal suprimi-
da, proceso mordido y
comido.
Vértebras Algo mordido Muy alterado y mordido
Escápula Borde ventral mordido y Borde vertebral astillado Roto y dentellado, solo
mellado. y dentado y desarticula- la fosa glenoidea puede
do desde el húmero. aparecer.
Húmero Tuberosidades grandes Presenta punciones en Epífisis proximal desapa-
tienen surcos. tuberosidades y en caña. rece, y parte de la meta-
diáfisis proximal tam-
bién, los cóndilos distales
aparecen mordidos.
Fémur La cortical de los trocan- Tróclea abierta alteracio- Epífisis distal suprimida
tes presentan surcos y en nes en los cóndilos medial y la caña rota.
el cóndilo medial también. y lateral y marcas de dien-
te en la cabeza, la cresta y
la diáfisis.
Tibia Epífisis proximal rota con Alteraciones en la parte Parte proximal suprimi-
furrowing y algo alterada. proximal pero también da, fractura en la caña
en la cavidad medular. con bordes redondeados
Observaciones Algunos huesos articula- Aparecen algunas extre- Sólo aparecen algunas fa-
dos, aparecen metapo- midades desarticuladas del langes y metapodios.
dios y todas las falanges. cuerpo y lo demás igual.
Los porcentajes de marcas que suelen dejar son bastante

amplios, así en el caso del dingo, Solomon & David (1990) han visto
como dejan porcentajes de marcas altos parecidos a los patrones que
dejan los lobos, de la misma forma observan también como el 50%

de las marcas que dejan son inconspicuas.
Los félidos al igual que los cánidos también abarcan una gran
cantidad taxonómica y también se organizan en dos tipos. En feli-
nos de tipo gregario como los leones y los solitarios, que son todos
los demás (leopardo, jaguar, tigre, pantera, puma, lince, gato mon-
tes, guepardo, etc). Por el contrario, entre los cánidos casi todos se
comportan de forma gregaria, sólo los zorros y los dingos son más
solitarios. Este comportamiento ha permitido a carnívoros de
menor tamaño competir con los grandes carnívoros, compensan-
do su desventaja de tamaño con la fuerza que proporciona el
grupo (King, 1975, 1976; Mc Donald, 1983, 1984; Domínguez,
1994, a, b, c).
Los leopardos rara vez consumen la médula y sólo comen la
carne. Sólo atacan a taxones pequeños o de tamaño medio de
hasta 150 kg (Brain, 1981; Ruiter & Berger, 2000) aunque en oca-
siones también lo hacen sobre animales de un gran potencial físi-
co como los gorilas (Fay et al., 1995). Cuando consiguen sus pre-
sas suelen subirlas a árboles donde los guardan para diferentes
consumos proporcionándoles carne para 2 o 3 días (Cavallo &
Blumenschine, 1989; Blumenschine & Cavallo, 1992). Su consu-
mo suele dejar muchas marcas de diente en diáfisis con porcenta-
jes cercanos al 90% una vez terminado el consumo, pero apunta
Domínguez (2002) que se desconoce que porcentajes de marcas
dejan después de un primer consumo. Para Brain (1981) los por-
centajes de marcas de diente son más reducidos próximos al 30%,
lo cual se debe a que las marcas inconspicuas no están considera-
das. A pesar de estas alteraciones, es probable que en realidad los
porcentajes de marcas de diente es realidad sean menores, ya que
según ha observado Domínguez (comentario personal), los leo-
pardos al morder el paquete muscular tiran de él para desgarrarlo.
En relación con el transporte que se realiza de la carcasa
depende más de la presión trófica y de la proximidad de árboles o
cuevas cercanas. En lugares con escasa presión trófica las presas
pueden llegar a consumirse en el mismo suelo, así es el caso del
leopardo de las nieves, la pantera nebulosa o el jaguar que en algu-
nos casos llega a enterrar las presas para consumos pospuestos
(Domínguez, 1993 b). La causa de esto, es que al tratarse de un

cazador solitario le hace estar en desventaja ante otros predadores
de menor tamaño pero gregarios. Por lo que puede darse el caso
de que un grupo de chacales o cuones e incluso de papiones o
chimpancés obliguen al abandono de la carcasa. Hasewanga et al.,
(1983) ha documentado el carroñeo practicado por babuinos y
chimpancés de presas de leopardos. Lo mismo ocurre con el gue-
pardo que dada su mayor gracilidad le obliga a evitar cualquier
enfrentamiento con otro carnívoro.
Junto al transporte que realizan a los árboles, también se ha
visto que lo hacen sobre cuevas en Kenia (Simons, 1966), Namibia
(Brain, 1981), Tanzania (Sutclife, 1973) o Sur África (Ruiter &
Berger, 2000) y como el traslado a los árboles, tiene la misma fina-
lidad de evitar el acoso de otros predadores o carroñeros como los
buitres, los leones, las hienas etc.
Los patrones de representación anatómica que se forman en
sus acumulaciones muestran asociaciones bastante compensadas
de elementos apendiculares y axiales (Brain, 1981; Ruiter & Ber-
ger, 2000), el cual puede variar en función de la talla de la presa.
Así, en los animales pequeños el axial esta peor representado y el
esqueleto craneal y el apendicular mejor. Frente a los de tamaño
medio, en los que aumenta la sección axial y se produce unos per-
files esqueléticos más compensados (Domínguez, 1993 b, 1994 a,
1996 a; Ruiter & Berger, 2000).
El guepardo sólo caza taxones de pequeño tamaño de hasta
100 kg. como máximo (Blumenschine, 1986), los consume a una
gran velocidad hasta el punto de que en 30 minutos puede consu-
mir la carne de una gacela Thompson. En su consumo suele cen-
trarse en el axial y el húmero dejando casi intacto el cráneo, la pel-
vis y la escápula y las partes inferiores de las extremidades
(Domínguez, 1994 b). El serval suele cazar pequeños mamíferos y
el lince también, principalmente conejos (Aymarach, 1982) pero
en casos aislados se ha visto como en determinadas circunstancias
pueden cazar ciervos o gamos (Beltrán et al., 1985), en las estacio-
nes de otoño cuando los conejos disminuyen.
Los leones son los carnívoros más poderosos, ya que su orga-
nización gregaria y su tamaño les hace estar en la cumbre de la
cadena trófica. Suelen consumir las presas in situ y salvo excep-

ciones no suelen transportarlas. Tan solo en los momentos de cría
cuando las leonas se apartan del grupo al parir y tienen que man-
tener a sus crías hasta su inclusión en el grupo familiar, o en el caso
de machos solitarios o de episodios de caza en horas extrañas
como a medio día (Domínguez, 1993 b). Suelen cazar todo tipo de
presas e incluso las más grandes como ha indicado en una breve
reseña Pickering (1998) o Douglas-Hamilton & Douglas-Hamil-
ton (1974) que muestran el ataque de leones a crías de elefantes.
Como el león, el tigre también caza todo tipo de presas y su situa-
ción sin enemigos naturales también lo sitúan al pie de la cadena
trófica, aunque en este caso no se trate de un animal gregario.
La intensidad con la que los leones alteran el conjunto óseo
depende de diferentes factores, así en los momentos en los que
abundan las presas pueden abandonar carne y los huesos con su
contenido medular intacto. Lo normal es que tanto las costillas
como las apófisis de las vértebras sean fácilmente reducidas y en
ocasiones también lo sean las epífisis de los huesos largos (Domín-
guez, 1994 b). Entre las marcas de diente que producen destacan
las perforaciones sobre la cabeza, la pelvis y las costillas. Los sur-
cos suelen producirlos en época de escasez y el mordisqueo cuan-
do el consumo es muy intenso (Domínguez, 1999).
Tras su paso, los leones no dejan nada que pueda ser carroñe-
ado, tan solo en aquellos animales grandes y a veces, en los media-
nos dejan carne o médula según el número de individuos que
intervienen en el consumo, aunque generalmente la médula y el
contenido endocraneal suele permanecer intacto comiéndose sólo
algunas epífisis y el esqueleto axial (Blumenschine, 1986). Los leo-
nes consumen todo tipo de recursos cárnicos pero tienen ciertas
preferencias por los animales de tamaño medio como las cebras o
el ñu. En un estudio de Palmquist et al. (1996) se hace referencia
a un trabajo de Mitchelf et al. (1965) del que el 27% de los ungu-
lados cazados por león, leopardo, guepardo y licaón son indivi-
duos enfermos o con algún tipo de problema físico, lo que se acen-
túa para las especies grandes. En el búfalo, el 18,4% de los casos
son individuos enfermos, el 8,5% de ñu, y en la cebra es el 23,5%.
De la misma forma, Guthie (1990) indica que las presas de los leo-
nes suelen ser los individuos más débiles como los infantiles, los
viejos o los solitarios. Así, para el caso de animales como el búfalo
suelen atacarse a los machos viejos, ya que cuando llegan a esta
edad se vuelven agresivos y son expulsados por la manada que-
dando aislados y más vulnerables frente a los grandes carnívoros.
Las únicas opciones que dejan los leones de carroñear son en las
sabanas húmedas de los hábitat abiertos con una marcada estacio-
nalidad y una amplia biomasa migratoria (Tappen, 1992), y en las
sabanas semiáridas de los hábitat cerrados de gran estacionalidad,
donde la biomasa esta sujeta a procesos migratorios (Blumenschine,
1986). En cualquier caso, las posibilidades de carroñeo dependen
de la cantidad de hienas, leones, la estación y la presión trófica.
En el trabajo de Domínguez (1999 b) sobre la sabana abierta
semiárida de Masai Mara se observan episodios cinegéticos de
varias presas al día tal y como documenta también Schaller (1972)
y Kruuk (1972) en lugares con una gran cantidad de biomasa. Se
aprecia que en ocasiones interrumpen el consumo de una de las
piezas, lo que es aprovechado por las hienas. Este abandono de
parte de la carcasa para un consumo pospuesto lo documenta tam-
bién Schaller (1972) y Domínguez (1996 c) y solo se produce cuan-
do hay una gran abundancia de recursos que permite cazar varias
piezas al día. Otra curiosidad de este estudio es que la mayor parte
de las carcasas se producen en medios abiertos, lo cual es normal
si se considera que es en este tipo de medio donde ocurre la mayo-
ría de los eventos cinegéticos.
Entre las alteraciones óseas que producen los leones hay scores,
punctures, pits y furrowing que luego se definirán con mayor preci-
sión. Los porcentajes de marcas de diente que suelen dejar están
próximos al 80% de los restos (Domínguez, 1999 b). Este autor ha
documentado que la cabeza tiene un 14-20% de marcas de diente,
el axial un 100%, los huesos superiores un 40%, los apendiculares
mediales un 30% y los apendiculares inferiores un 5%, los cuales se
distribuyen en un 16% sobre las diáfisis y un 50% sobre las epífisis.
El consumo de las presas suelen hacerlas en el mismo sitio de
muerte por lo que no producen una gran disgregación de los restos.
La dispersión de la carcasa como la intensidad del consumo depen-
de de la presión alimenticia, así hemos visto que en los momentos
de escaso estrés se dejan amplios paquetes cárnicos para consumos

pospuestos.
Normalmente la cabeza y los metapodios suelen abandonarse
intactos, de forma que la mandíbula suele permanecer articulada
junto al cráneo. Por el contrario, la pelvis, las vértebras y las costi-
llas suelen comerse casi siempre presentando una gran fragmenta-
ción y un alto porcentaje de marcas de diente. Igual ocurre con las
extremidades, donde las epífisis suelen mostrar abundantes mar-
cas de diente. En el estudio de Domínguez se observó que el 8%
de los casos, las extremidades superiores tenían algo de carne y, el
82% de las mediales también. Por otro lado en este trabajo se
observa que la alteración es mayor sobre los cuartos delanteros
que sobre los traseros.
Otra observación interesante de este estudio es que a las 3
horas de que muriera el animal, las hienas estaban presentes en el
100% de los casos, los buitres en el 86% y los chacales en el 65%,
por lo que el acceso de los carnívoros a la carcasa es bastante tem-
prano al contrario de lo que ocurre en los medios más cerrados
(Blumenschine, 1986, 1987; Domínguez, 1996 b). Hay que indicar
que en las observaciones de Domínguez las carcasas en medios
cerrados son muy escasas ya que la presencia de carnívoros y ungu-
lados es reducida, por lo que los episodios cinegéticos son escasos
En el caso de los grandes félidos extinguidos Lewis (1997) indi-
ca que Dinofelis, Homotherion y Megantereon podían formar acu-
mulaciones similares a las que realizan los felinos actuales. Para
Turner (1995) la expansión por Europa de Homotherion latidens y
de Megantereon whithei ofrecieron a los homínidos unas grandes
posibilidades de carroñear, de hecho ya se apunto en Arribas &
Palmquist (1999) una asociación del Olduvayense asociado al
carroñeo de las presas de estos animales, ya que la aparición del
achelense podría asociarse a la extinción de estos grandes carnívo-
ros. Por otro lado Turner (1990, 1991, 1992) propone que la extin-
ción de los grandes felinos trajo consigo la extinción de Pachicro-
cuta dejando a los demás carnívoros y homínidos unas nuevas
posibilidades de explotar el medio.
En los patrones de adquisición de estos grandes predadores
según Marean (1989) debieron centrarse en los individuos infantiles
de los animales de gran tonelaje como los proboscidios. Además,

debían vivir en medios boscosos o aluviales que ofrecieron a los
Homo habilis buenas posibilidades de carroñeo frente a las de los
medios abiertos, donde estarían más otro tipo de carnívoros mejor
adaptados a dichos biotopos. La reducción de las zonas boscosas en
África hace 1,6 m. a, y la ampliación de las zonas abiertas obligó a
los homínidos a aumentar la ocupación de los medios abiertos y a
cambiar sus estrategias de subsistencia por otros tipos como el carro-
ñeo de confrontación. Para Lee Thorp (2000) el Dinofelis debía
basarse en especies de medios abiertos, especialmente bóvidos.
Por último, los osos también pueden cazar y carroñear carca-
sas, desmembrando, consumiendo y dispersando los restos. Aun-
que es un animal principalmente vegetariano también caza en oca-
siones. En el cantábrico Clevegner & Purroy (1991) muestran que
por cada oveja que mata un oso, el lobo mata 23, por cada caballo
o vaca un lobo mata 11 y por cada ungulado salvaje un lobo mata
140. Su forma de cazar es agarrando la pieza y aplicarle un mor-
disco en la nuca y solo cuando la pieza se escapa lanza las zarpas
para desgarrarla y herirla mortalmente. En las acumulaciones que
documentan Pinto & Andrews (2002) aparecen del 20 al 78% de
los huesos con marcas de diente, con predominio sobre las epífisis
y abundancia de fracturas en espiral. En sus acumulaciones los
huesos completos son bastante abundantes con porcentajes que
van del 42 al 84% (Pinto & Andrews, 2002).
Patou Mathis (1988), Fosse (1994) y Fosse et al. (1997) han
discutido el origen antrópico de diversas acumulaciones ricas
taxonomicamente en osos que tradicionalmente eran asumidas
como consecuencia da la acción humana. A partir de esta discu-
sión, han creado unos patrones diagnósticos que permitan dife-
renciar las acumulaciones óseas naturales de úrsidos que pueden
producirse en los procesos de hibernación de aquellos otros que
puedan producir carnívoros o el ser humano. Tras analizar los
diferentes patrones de espacialidad, edades, esqueléticos, marcas
etc, se concluye que una acumulación con abundancia de osos, y
especialmente de infantiles sobre adultos, representación anatómi-
ca abundante y bien compensada, con patrones de fracturación
poco intensos y con conexiones anatómicas es probable que se
deban a los osos. En referencia con esta discusión sobre los res-
ponsables de la mortalidad de los osos y su representación en las
cuevas, Patou Mathis (1988) contrapone los argumentos utilizados
por los defensores de la caza del oso y sus detractores. Destacan-
do los siguientes argumentos:
Defensores de la caza del oso
1. Asociación de osos a industria lítica en contextos paleolíticos.

2. Fracturas y traumatismos de huesos de oso como conse-
cuencia de los episodios cinegéticos.
3. Predominio de jóvenes o infantiles entre los osos.
4. Dispersión intencional de los restos de oso.
5. Conexiones anatómicas son frecuentes.
6. Aparecen huesos quemados.
7. Aparecen marcas de corte.
Frente a estos argumentos los partidarios de la mortalidad natu-

ral de oso producida durante los mecanismos de hibernación dicen:
1. La mortalidad de los osos en los mecanismos de hiberna-

ción es alta.
2. La lenta deposición sedimentaria de los yacimientos paleo-
líticos pueden mezclar materiales de diferentes procesos, lo
que explicaría la presencia de industria, huesos quemados y
quizás las marcas de corte en carroñeos naturales después
de la muerte del animal.
3. Los traumatismos y las fracturas pueden ser post mortem
fruto del trampling producido por otros osos.
4. El predominio de infantiles es lo normal de los procesos de
hibernación.
5. Los patrones espaciales que se producen en los yacimientos
coinciden con los naturales producidos en la hibernación.
6. La ausencia de conexiones anatómica frente a su presencia
indica conservación diferencial y dispersión de restos a
cargo de otro agente.
7. La presencia de huesos quemados o con marcas de corte
son muy escasos.
De esta forma y a partir de los argumentos presentados por

estos autores podemos disponer de una serie de argumentos que
pueden permitirnos diferenciar si la presencia de osos en yaci-
mientos es causa natural o antrópica. Así en casos como Yarim-
brugaz (Turquía), Stiner (1997 a, b, c, 1998) distingue dos episo-
dios de ocupación diferentes entre el hombre y los osos en
Descozowa (Eslovaquia).
CAPÍTULO 4
REFLEXIÓN SOBRE LOS PATRONES

UTILIZADOS EN LA ARGUMENTACIÓN
DE LA CAZA Y EL CARROÑEO
4.1. ARGUMENTOS UTILIZADOS EN LA DEFENSA
DEL CARROÑEO Y LA CAZA
A lo largo de estas páginas, se han hecho referencia a gran can-

tidad de trabajos que intentaban crear varios modelos teóricos apli-
cables al pasado, discutiendo el papel jugado por la caza o el carro-
ñeo en la subsistencia humana, desde distintos puntos de vista,
como los patrones de representación taxonómicos, los demográfi-
cos, los anatómicos, los tafonómicos, los ecológicos etc. Se han
comparado también las estrategias culinarias antrópicas con las
empleadas por diferentes tipos de carnívoros. Sin embargo, des-
pués de todo esto, sólo se ha llegado a un gran debate y conclusio-
nes poco resolutivas. En alusión a esto, Isaac no se muestra muy
convencido de una estrategia u otra, aunque reconoce que el carro-
ñeo podría ser una estrategia más consistente, quizás debido a la
moda disciplinar de aquellos años. Isaac (1983. 13)
Meat eating on a significant scale is indicated, but the exis-

ting data do not yet allow to distinguish acquisition by hunting
from acquisition by scavenging, though the assemblages from
several sites are fully consistent with scavenging modes.
Desde un punto de vista taxonómico, demográfico, anatómico e

incluso también tafonómico se han llegado a una serie de conclusio-
nes contradictorias según el autor que las maneje. Cada investiga-
dor proporciona una serie de datos y estos los interpreta de acuer-
do a una finalidad determinada. De ahí por ejemplo las diferentes
interpretaciones alcanzadas sobre yacimientos como Klasies River

Mouth (Sur África) (Klein, 1976; Binford, 1984; Milo, 1998) o
FLK Zinj (Tanzania) (Binford, 1981; Bunn, 1983; Bunn & kroll,
1986; Selvaggio, 1994; Blumenschine, 1995; Capaldo, 1995; 1998).
De igual forma Bunn (1983), Potts (1984) y Lyman (1987 c) alcan-
zan conclusiones diferentes a las de Shipman (1983, 1984 a, 1986)
según la posición de las marcas antrópicas sobre las diáfisis de los
huesos. En este caso, podría aplicarse la cita de Anthony Lloret
que utilizó Martínez Moreno (1998) para referirse a un debate de
neandertales «No vemos las cosas como son, sino como quisiéra-
mos que fueran». En definitiva, al final sólo nos quedan una gran
cantidad de datos contrastados por unos y otros con finalidades
diferentes produciendo como resultado una gran ambigüedad en
la interpretación de las estrategias de subsistencia.
Aquí se van a contrastar unas y otras opiniones sin decantarse
por ellas, ya que esto se hará en el siguiente apartado, aunque en
páginas anteriores ya se trató algunos de estos argumentos cuando
nos referimos al carroñeo.
1. Taxonomicamente se ha argumentado que una representa-

ción poco especializada es sintomática de una estrategia
oportunista (Foley, 1983). Sin embargo, en multitud de gru-
pos humanos y los propios carnívoros muestran pautas
diversificadas. Entre los carnívoros, los leones consumen
todo tipo de recursos, aunque preferencialmente se decan-
tan por los de tamaño medio, lo mismo ocurre con las hie-
nas y entre los leopardos se caza todo animal inferior a
150 kg. Quizás sólo el guepardo este más especializado en
especies de tamaño pequeño. Entre los grupos humanos
también se da una dieta diversificada (Domínguez, 1994 a) y
Chase (1986, 1991) ha demostrado para el Paleolítico Medio
europeo como puede darse una situación diversificada pero
selectiva en función de los cambios climáticos. De la misma
forma, Patou Mathis (1993 b, 1997) ha mostrado diferentes
modelos cinegéticos basados en estrategias selectivas, espe-
cializadas, orientadas, diversificadas u oportunistas en fun-
ción de la relación del hombre con el medio.
REFLEXIÓN SOBRE LOS PATRONES UTILIZADOS EN LA ARGUMENTACIÓN… 99
2. Entre los patrones de mortandad algunos autores definen

que una representación rica en individuos adultos e infanti-
les es sintomática de un acceso secundario (Vrba, 1975,
1980; Binford, 1981; Shipman 1983, 1990; Blumenschine
1986; Stiner 1990, 1994), de la misma forma que Klein
(1982 a, b) o Jaubert et al. (1990) opinan lo mismo de un
patrón atricional, e interpretan caza para otro catastrófico.
Sin embargo, en el registro pueden darse variedad de situa-
ciones. Así, puede producirse un evento catastrófico que
facilite el carroñeo, de la misma forma que puede ocurrir
una especialización cinegética basada en individuos viejos e
infantiles, ya que se ha visto variedad de situaciones entre
las sociedades humanas. Los partidarios del carroñeo basan
sus hipótesis en el hecho de que las presas de leones suelen
ser animales infantiles o seniles y, sin embargo, esto también
varía entre los propios leones y entre los carnívoros.
3. Otro argumento que utilizan los defensores del carroñeo se
basa en el tamaño de los animales representados en los yaci-
mientos y piensan que los taxones de talla mediana y grande
son carroñeados (Vrba, 1975, 1980; Binford, 1981; Shipman,
1983, 1984 a, 1990; Blumenschine, 1986; Stiner, 1994). La
verdad que tras lo visto, éstas son las únicas especies que pue-
den ser carroñeadas tras el acceso de un carnívoro, pero tam-
poco significa que no puedan cazarse. Alguno de estos auto-
res coincide que el rango de estas presas está dentro de la de
los leones y, por tanto, los homínidos del PlioPleistoceno
podrían ser carroñeadores especializados en presas de leones
(Blumenschine, 1988; 1995; Tunnell, 1990; Capaldo, 1995,
1998). Al igual que en el caso anterior, ésta es una posibilidad
que podría ser válida ya que los leones sí dejan carne y médu-
la sin consumir, pero tampoco son suficientes como para
negar la posibilidad de un comportamiento cinegético.
4. Con relación a los perfiles esqueléticos se dice que los con-
juntos con predominio de elementos craneales y distales son
diagnósticos de una estrategia secundaria frente a otra con
abundancia de elementos cárnicos (esqueleto axial). Como
hay diferentes yacimientos que muestran este patrón, algunos
autores lo han identificado como carroñeo (Binford, 1981,

1984; Shipman, 1990; Stiner, 1991 c, d, e, f, 1994; Klein &
Cruz Uribe, 1994). Otros como Bunn (1983 b) o Chase
(1986, 1987) han observado que esta representación de ele-
mentos cárnicos se produce en otros sitios y que por tanto
son diagnósticos de un comportamiento cazador.
5. Otro argumento utilizado va en función de la situación de
las marcas de corte. Así la posición de marcas de corte en
secciones poco cárnicas como metapodios y en la cabeza son
interpretadas por Binford (1981), Shipman (1983, 1986,
1990) y Blumenschine (1986) como carroñeo, de igual forma
que su posición en las diáfisis son relacionadas con el apro-
vechamiento marginal de algunos residuos cárnicos (Ship-
man, 1983, 1984 a, 1986). Por el contrario, Bunn (1983),
Potts (1984), Lyman (1987 c), Marean (1998), Marean &
Kim (1998) y Domínguez (1996 a, 1999, 2002) interpretan
estas trazas sobre diáfisis con el consumo de altas porciones
cárnicas, ya que si no, no tiene sentido su presencia. De la
misma forma que Crader (1983) ha documentado que la
mayor proporción cárnica de ciertas secciones puede influir
en una menor representación de marcas de corte. Con rela-
ción a los porcentajes de marcas también se puede incluir
aquellos estudios que hacen referencia a los patrones de
marcas de dientes que se trataran más adelante.
6. Junto a éstos, pueden haber otra serie de rasgos que rela-
cionen una acumulación ósea más con un comportamiento
cinegético, otro oportunista u otro que ni siquiera haya
intervención humana. Por ejemplo, por medio de superpo-
siciones de marcas de diente sobre corte o al revés, según la
cantidad de marcas de corte o diente o su asociación a
coprolitos o productos de acción humana, como la indus-
tria lítica. Así un yacimiento con abundancia de coprolitos
y ausencia de industria se le podría considerar como la con-
secuencia de un evento natural biológico.
Además de este tipo de argumentos que en general resultan algo

ambiguos, se han definido otros que se refieren a las oportunidades
de carroñeo que ofrece la sabana, que como se ha dicho ya, depen-

de de la presión trófica y de que los hiénidos no accedan a los
recursos. En lo referente a los estudios de carnívoros, también se ha
visto que la práctica del carroñeo sólo es posible en las presas de
leones y leopardos, aunque en el caso de los guepardos es viable
hacer carroñeo de confrontación, ya que el guepardo es un animal
que depende en exceso de su velocidad y no puede arriesgarse a
defender su comida cuando le hostigan otros competidores. Así,
este suceso suele ocurrir en la sabana cuando los babuinos les
roban la comida. El problema es que éste tipo de carroñeo solo
ofrece presas pequeñas.
A continuación se discutirán los cinco primeros argumentos
utilizados en el debate de la caza o carroñeo.
4.2. INCONSISTENCIA DE LOS PATRONES UTILIZADOS

EN LA ARGUMENTACIÓN DE LA CAZA
Y EL CARROÑEO
4.2.1. Los patrones de representación taxonómicos

(puntos 1 y 2)
Lo primero que habría que definir son que criterios se utilizan

para ver especialización o diversificación, para ello se suelen utili-
zar dos fórmulas el Número de Especimenes Identificables (NISP)
o Número de Restos (NR) y el Mínimo Número de Individuos
(MNI), pero estos son meros parámetros informativos no explica-
tivos del comportamiento (Martínez Moreno, 1998), por lo que la
discusión sobre ellos se tratará en el capítulo metodológico.
Como se ha señalado, los diferentes autores llegan a identificar
aptitudes cinegéticas u oportunistas en función de la representación
taxonómica. Sin embargo, como ya ha expuesto Domínguez (1994,
1996 a, c) es un argumento discutible ya que hay numerosos ejem-
plos cinegéticos antrópicos de patrones especializados o diversifica-
dos (Spiess, 1979; Lyman, 1987 a; Hudson, 1990, 1991; O’Connell
et al., 1990, 1991, 1992; Costamagno, 1999, etc.). De la misma
manera Domínguez expone que diversos animales carroñeros pre-
sentan perfiles especializados, de forma que si se produce un carro-

ñeo específico sobre presas de un carnívoro concreto, se obtendrí-
an patrones especializados. Por ejemplo, un carroñeo dominado
por presas de leones ofrecería abundancia de animales de tamaño
medio y uno de guepardos, de animales pequeños. Por otro lado,
siguiendo los criterios de los partidarios de una estrategia oportu-
nista, el carroñeo se basaría en los animales de talla media y gran-
de, que casualmente son las presas más consumidas por los leones,
y en contraste con el registro arqueológico hay una mayor variedad
taxonómica de toda gama de tamaños (Domínguez, 1996 a). Por lo
que en función de un patrón especializado o diversificado no se
puede justificar una estrategia cinegética o carroñera. Un ejemplo
más cercano puede ser el Paleolítico Medio y Superior europeo, en
los que no se han visto grandes diferencias entre cada uno de los
dos momentos y en el que durante el Paleolítico Superior Inicial
aparecen patrones diversificados y especializados (Patou Mathis,
1993, 2000; Dari 1999, 2003; Yravedra 2001, 2002).
Otro argumento en contra de este criterio taxonómico es la
conservación diferencial ya que diferentes procesos destructivos
tienden a sobrerrepresentar los individuos de mayor tamaño. Por
ejemplo ante un acceso secundario de un carnívoro sobre una car-
casa pequeña manipulada por el hombre, la probabilidad de que
pase al registro algún resto óseo será menor que sí la carcasa fuera
de un animal mediano o grande.
En relación con el problema de la conservación se han dado
opiniones contrapuestas. Para algunos autores los especimenes de
talla pequeña tienen mejores posibilidades de supervivencia que
los de animales grandes gracias a que su menor tamaño favorece
su sedimentación (Klein, 1989; Marshall & Pilgran, 1991; Marean,
1991, 1998; Bartram, 1993) frente a otros (Berhensmeyer et al.,
1979; Berhensmeyer & Boaz 1980; Von Endt & Ortner, 1984;
Domínguez, 1994) que dicen que los huesos de animales pequeños
sobreviven peor a la acción más destructiva de los carnívoros y a
que los efectos del Weathering son mayores en menor tiempo.
Otro tipo de análisis que trata de evaluar el acceso humano en
función de los perfiles taxonómicos son los que se fijan en la canti-
dad de carnívoros que aparecen en el registro óseo. Dentro de este
tipo de estudios esta el Índice de Carnivorismo (Klein, 1975) que se

basa en la premisa de que al no cazar el hombre a otros carnívoros,
la representación de estos en un yacimiento se deberá a un aporte
natural. Este índice se calcula viendo la relación existente entre car-
nívoros y ungulados y, si se da una asociación con gran abundancia
de carnívoros significará que el origen de la acumulación no es
antrópico. En función de esto, Straus (1982) interpretó que la sub-
sistencia del Paleolítico Medio español se basaba en estrategias
carroñeras, de igual forma Lindly (1988) vio que el Paleolítico Supe-
rior Inicial de la Península Ibérica también tenía una intensa activi-
dad carnívora. Pero este método lejos de evaluar una estrategia caza-
dora o carroñera más bien sirve para ver que incidencia potencial
tienen los carnívoros sobre el registro, ya que es frecuente que los
carnívoros utilicen cavidades ocupadas antes por el ser humano.
Junto al índice de carnivorismo, la combinación de otros pro-
cedimientos pueden ofrecer resultados más contrastables para la
interpretación del registro. Por ejemplo Lindly (1988), a través de
los perfiles esqueléticos y los de edades muestra como los carnívo-
ros tuvieron una incidencia importante en los niveles arqueológi-
cos del Paleolítico Superior mediterráneo. Enloe et al. (2000) ante
el amplio conjunto óseo de Prolom II con abundancia de marcas
de corte, la alta representación de carnívoros les hace dudar de la
autoría humana. El análisis tafonómico revela que junto a la acción
humana también hubo una alta incidencia de carnívoros como
revelan la abundancia de huesos digeridos y marcas de diente, por
lo que al final se concluye que la actividad humana se ciñe a bre-
ves ocupaciones cuando los carnívoros no intervinieron. Lo mismo
ocurre en A’Valiña (Llama et al., 1991) y otros yacimientos del
Pleistoceno superior con acción simultanea de hienas y hombres.
4.2.2. Patrones de edades
El primero en utilizar el cálculo de edades fue Kurten (1953).

Los perfiles de mortandad son el atricional (Craig & Oertell, 1966)
también llamado en forma de U al caracterizarse por el predomi-
nio de infantiles y seniles. Este es un patrón selectivo y responde a
una muerte por causas de predación o de enfermedad, en la que

mueren los más débiles (Klein, 1982 b). El Catastrófico o en forma
de L reproduce el perfil de una sociedad viva, es decir, una gran
abundancia de individuos jóvenes y una representación de todas
las demás edades. Éste se produce cuando los animales mueren en
masa por causa de una catástrofe natural o por la caza masiva
representada por todos los individuos. Ejemplos de este tipo de
patrón lo encontramos en Klein (1976, 1982 b), Voorhies (1969),
Spiess (1977), Davis (1989) y Hoffecker et al. (1991) por causas
antrópicas, en Haynes (1987, 1988 a, b) y Olsen (1989 b) por la
acción de la sequía, en Berger (1983) por la acción de la nieve, en
Lyman (1984 b, 1989 b) por la acción de un volcán y, en Lavine
(1983) y Reher (1974) por la acción de una trampa natural.
FIGURA 4.1. Patrones de edad. Catastrófico y atricional.
En función de estos patrones los distintos autores han llegado

a conclusiones diferentes. Uno atricional se lo suele relacionar con
modos oportunistas mientras que uno catastrófico se lo asocia a
caza de manadas. Sin embargo, ya se ha indicado como los carní-
voros depredan sobre gran cantidad de ungulados de todas las
tallas y edades, de la misma forma que un episodio catastrófico
puede ofrecer múltiples oportunidades carroñeras, por ejemplo el
cruce del río Mara en las migraciones anuales de cebras y ñues. A

estos dos patrones catastrófico y atricional, se le puede añadir un
nuevo modo establecido por Stiner (1990, 1991 c, f, 1994) basado
en un perfil de representación dominado por animales juveniles y
adultos que se ha obtenido a partir de la observación etnográfica
de diferentes grupos humanos, pero dicho patrón también lo pre-
sentan diversos carnívoros actuales (Blumenschine, 1991 a, b), por
lo que tampoco es diagnóstico.
Blumenschine (1991 a, b), Domínguez (1994, 1996 a, c) y
Marean & Assefa (1999) han discutido las inferencias basadas en
este método para hablar de caza y carroñeo y establecen que los
carnívoros cazan todo tipo de recursos y las sociedades humanas
también. Igualmente Frison (1991) tampoco es partidario de
hablar de caza o carroñeo a partir de este patrón ya que reconoce
una gran variabilidad etnográfica. Además, el sesgo tafonómico
puede acrecentar determinadas representaciones, como por ejem-
plo el carroñeo primario sobre animales muertos por causas natu-
rales ofrecerá un perfil atricional. Un carroñeo especializado en
presas de diferentes carnívoros dará para la hiena (Kruuk, 1972) o
el licaón (Scott, 1992) un perfil atricional, y para las de leopardo
otro de animales pequeños tipo el que indica Cavallo & Blumens-
chine (1989) frente al de Vrba (1975, 1980), en el de los leones se
tendrá un perfil de animales grandes y medianos frente al de Sti-
ner (1990, 1991). Un carroñeo secundario como el que hacen los
Hadza (Tanzania) sobre diferentes presas de carnívoros ofrecerá
patrones catastróficos o atricionales. Los grupos humanos pueden
practicar un modo de transporte diferente según el tamaño de la
presa, por lo que éste también puede variar según la edad.
Como en el caso taxonómico, la edad también puede condicio-
nar la conservación. Así, los animales inmaduros se conservan peor
que los adultos ya que su osificación es menor y la acción de los car-
nívoros sobre ellos es más intensiva (Guilday et al., 1962; Binford
& Bertran, 1977; Speth, 1991; Martínez Moreno, 1993; Marean,
1994; Munson, 2000). Para el Paleolítico español se ha observado
una correlación entre los perfiles anatómicos y los de edad. De
manera que en determinados momentos en los que aumenta el por-
centaje de infantiles, también lo hacen la compensación de los per-
files esqueléticos (Yravedra, 2003, en prensa). Lo que puede rela-

cionar los perfiles de edad con una menor fragmentación de los
infantiles y su mejor identificación, motivada por el menor conte-
nido medular y de grasa de sus huesos frente al de los adultos.
Por lo tanto en función de la edad tampoco se pueden sacar
conclusiones muy significativas acerca de la caza o el carroñeo. En
relación con la caza y los patrones de edad, diferentes autores
plantean que una acumulación con abundancia de infantiles y
adultos puede estar ligada a episodios cinegéticos especializados
en manadas de crías y hembras tal y como se ha interpretado para
el Paleolítico Superior de la Cornisa Cantábrica (Soto, 1984; Altu-
na & Mariezkurrena, 1984 y Quesada, 1997). O como la conse-
cuencia de una caza especializada prolongada en el tiempo y no en
un evento único (Jaubert & Brugal, 1990; Jaubert et al., 1990).
Dentro de los patrones de edad, quizás sí sea más importante
sus implicaciones interpretativas sobre taxones de gran tonelaje
como los proboscidios, ya que al carecer de enemigos naturales y al
tener unas particularidades propias, hace que otros métodos como
los perfiles de representación anatómica o los de marcas no sean
sintomáticos de comportamientos cinegéticos u oportunistas. En el
caso de estos grandes animales, las marcas de corte o los patrones
de fractura solo nos indican que fueron manipulados por el hom-
bre, pero no si fueron aprovechados de forma primaria o secunda-
ria. Con el cálculo de edades, podemos ver si las acumulaciones
osteológicas difieren de las producidas por mortalidad natural o
por prelación (Péan, 2001). En el caso de que se produzca un
patrón caracterizado por abundancia de elefantes en edad infantil,
puede estar asociada a una práctica carroñera desarrollada sobre
presas de grandes carnívoros, ya que, es en estas edades, el único
momento de la vida en que los proboscidios pueden ser amenaza-
dos. Por otra parte, una acumulación atricional es más sintomática
de un carroñeo de individuos muertos por causas naturales. Des-
pués, la utilización de otros datos procedentes de la tafonomía,
pueden ayudarnos a diferenciar si las acumulaciones osteológicas
de elefantes son fruto de otro tipo de actividades como la recolec-
ción de huesos sin más, con la finalidad de construir estructuras o
cabañas, como las de los yacimientos centroeuropeos (Péan, 2001).
4.2.3. Los patrones de representación anatómica
El análisis de los perfiles esqueléticos comenzó a utilizarse en

los años 60 y 70 con el fin de mostrar que elementos anatómicos
aparecían representados en un yacimiento para interpretar que
pautas de transporte se siguiieron. En nuestro país pueden desta-
carse los estudios iniciales de Altuna (Altuna, 1972, 1973) que bus-
caban estos dos objetivos. Por un lado ver que restos aparecían y
que elementos eran transportados según los diferentes taxones.
En los años 70 y 80 las investigaciones de varios autores plan-
tearon la posibilidad de ampliar el marco interpretativo de estos
patrones y los toman como base de sus interpretaciones cazadoras
o carroñeras (Straus, 1976, 1982, 1986, 1992; Binford, 1981, 1984,
1985, 1988; Shipman, 1983, 1986, 1990; Bunn, 1981, 1982, 1983
b; Klein, 1982 a, b, 1987; Isaac, 1983, 1984; Klein & Cruz Uribe,
1984; Chase 1986, 1987; Stiner, 1990, 1991 c, d, e, f, 1994; Stiner
& Khun, 1992; Díez, 1992, 1995; Stiner, 2002 etc.). De igual
forma, algunos autores como González Echegaray (1981), Marean
& Cleghorm (1999, 2003), Rogers (2000), Rogers & Broughton
(2001) y Lupo (2001) ven que los perfiles esqueléticos pueden ser
un argumento favorable para la explicación de los patrones de
transporte o la teoría del forrajeo óptimo.«Skeletal part profiles can
be an important analytical tool for identifying prehistoric transport
discard patterns» (Lupo, 2001-374).
El primero en destacar la importancia de los perfiles esqueléti-
cos fue Binford (1978, 1981). En sus trabajos etnoarqueológicos
observó que los elementos anatómicos representados en gran canti-
dad de yacimientos no coincidían con los transportados por algunos
grupos cazadores actuales, como los Nunamiut. De tal forma que si
los Nunamiut sólo llevaban aquellos elementos anatómicos ricos en
carne, como eran los elementos axiales y apendiculares superiores y
desechaban aquellos menos cárnicos, como las secciones craneales y
apendiculares inferiores, entonces ¿Por qué eran estos los elemen-
tos predominantes en la mayoría de los yacimientos? Este interro-
gante requería una respuesta, ya que no dejaba de ser contradicto-
ria la observación analógica de la realidad arqueológica. Binford,
asumiendo que son los elementos anatómicos representados los
transportados por las sociedades, planteó la posibilidad de observar

las posibles alteraciones óseas que se producían sobre las corticales
óseas. Ante esto, Binford apreció que en los conjuntos óseos había
una gran abundancia de marcas de carnívoros, por lo que concluía
que los homínidos debieron ser unos actores secundarios en tales
acumulaciones óseas y, que ellos carroñeaban aquellos elementos
anatómicos menos cárnicos abandonados por los carnívoros, como
mostraba la sobrerepresentación de estos elementos en Olduvay,
Klasies River Mouth y, otros yacimientos pliopleistocénicos.
Frente a estos patrones, otros autores como Potts (1988),
Bunn & Ezzo (1993) y Esteban (1996 a, b) planteaban un trans-
porte de altas porciones cárnicas abandonando los restos óseos en
la carcasa y, otros como Klein (1987) o Klein & Cruz Uribe (1994)
explican que la predominancia de elementos craneales y apendi-
culares inferiores son consecuencia del transporte diferencial.
Vrba (1975, 1980), Binford (1981, 1984), Blumenschine (1986,
1988, 1991 a, b, 1995), Diez (1992, 1995) y Blumenschine &
Madrigal (1993) apuntan la posibilidad de un transporte intencio-
nal de huesos para consumir su médula.
Aunque en principio pudiera parecer lógica la asunción que lo
representado es lo transportado y, por tanto, también lo consumi-
do, son muchos los inconvenientes que pueden influir en la repre-
sentación anatómica. Por ejemplo el transporte, el tamaño de la
presa, la distancia entre el lugar de consumo y el matadero, las
estrategias de consumo del grupo, los mecanismos de conserva-
ción, etc.
Son muchos los autores que han criticado desde diferentes
perspectivas los perfiles esqueléticos y las interpretaciones que a
partir de estos se hacen (Kubascievic, 1956; Kranrz, 1968; Bokon-
yi, 1970; Chaplin, 1971; Uerperman, 1971; Clason, 1972; Payne,
1972 a; Grayson, 1973, 1978, 1979; Castel, 1974, 1977 a, b, 1978
a, b, Poulain, 1976; Clason & Prummel, 1977, Grigson, 1978;
Poplin, 1981; Gilber & Singer, 1982; Castaños, 1984; Estévez,
1984; Gautier, 1984; Hesse & Wampish, 1985; Blumenschine,
1986; Todd & Rapson, 1988; Speth, 1991; Marshall & Pilgram,
1991, 1993; Marean et al., 1992; Metcalfe & Barlow, 1992; Martí-
nez Moreno, 1993; Emerson, 1993; Gifford González, 1993; Mars-
hall, 1994; Domínguez, 1994 a, 1996 a, c, 1997 a, 1999, 2002; Fis-

her, 1995; Marean, 1998, Marean & Kim, 1998; Marean & Assefa,
1999; Marean & Cleghorm, 2003; Yravedra, 1999, 2001; Rogers,
2000; Pickering, 2002; Pickering et al., 2002; Yravedra et al., 2002;
Costamagno, 2002) ya que piensan que están sujetos a cierta equi-
finalidad (término acuñado por Von Bartanlanffy en 1940 y 1949
para referirse a aquellos procesos diferentes que causan los mis-
mos resultados).
White (1952, 1953, 1954) fue uno de los primeros interesados
en hablar de los perfiles esqueléticos, para él, la representación
anatómica es el resultado de la anatomía animal y de las prácticas
de carnicería practicadas por los grupos humanos. Pero reconocía
que los elementos encontrados en un yacimiento, no son todos
igualmente significativos, ya que algunos podían ser abandonados
en el lugar de muerte, por ejemplo las partes menos cárnicas al
tener un potencial alimenticio menor deberían estar menor repre-
sentados en los yacimientos frente a las más cárnicas. Sin embar-
go, otras variables como la propia fracturación humana o la alte-
ración producida por carnívoros podían ser otros factores a tener
en cuenta en la configuración del registro óseo final (White, 1954).
Por lo tanto había que valorar los accidentes de conservación. En
1953 y 1954 White decía que si los elementos anatómicos más ali-
menticios deben ser los más abundantes, cuando estos no están
puede deberse a factores destructivos posteriores, «It is necesary
not only to give a reasonable explanation for the presence of the ele-
ments found but also for the absence of those not found. From here
on out the student is on his own.» (White, 1963, 61). Otros auto-
res como Gilbert & Singer (1982) concluyen que la muestra ósea
que aparece en el yacimiento dista mucho del conjunto original.
Los factores que pueden influir en la representación anatómica
final, serán tratados a continuación.
4.2.3.1. El transporte diferencial
Este va a ser el primer punto de inferencia en la variabilidad de

la representación anatómica. El transporte esquelético parte de la
premisa de que lo más cárnico es lo más transportado, sin embargo,
como se va a mostrar entre las sociedades hay documentada una

gran variabilidad de formas de transporte y de selección.
El transporte de las presas puede ser de dos tipos, el comple-
to del animal, el selectivo en el que se abandonan las partes menos
cárnicas y se llevan las partes más alimenticias (White, 1952, 1953,
1954; Kehoe & Kehoe, 1960), al cual se lo ha denominado como
transporte diferencial o «Efecto Schlepp» y fue utilizado por Per-
kins & Daly (1968) para explicar los perfiles anatómicos del yaci-
miento de Suburde en Turquía. Por otro lado, otros autores ya
habían documentado el transporte selectivo de extremidades fren-
te a otros elementos como la pelvis, el cráneo o el esqueleto axial
que se abandonaban en el cazadero (Lartet & Christy, 1865-1875).
Amparándose en este transporte diferencial, Binford (1978, 1981)
observo que los Nunamiut trasladaban preferencialmente aquellos
elementos anatómicos del caribú más alimenticios, y que, por
tanto, debían de ser los más susceptibles de aparecer en un yaci-
miento donde se produjera un acceso cárnico primario. Sería, por
tanto, lo que Monahan (1998) ha llamado «High limb Schlepp
effect».
Pero frente a este transporte documentado en esta sociedad y
asimilado al resto, otros autores han observado otros modos, que
parecen indicar gran variedad de situaciones según las circunstan-
cias de cada grupo. Lo cual ha sido criticado por Binford (1984 b)
cuando se discute el trabajo de Gould con los aborígenes que
muestra un mayor traslado del esqueleto axial. Por otro lado, con
relación a una gran cantidad de pueblos esquimales como los
Eskimo, kutchin, Chipewyan, Sekani, Kaska, Yukun, Gree, Ojib-
way, Abitibi y muchos más hasta completar una cantidad superior
de 30 grupos diferentes Spiess (1979) ha documentado gran varia-
bilidad entre los modos de subsistencia y de aprovechamiento de
los animales que cazan, algo que también han apreciado White
(1954), Kehoe & Kehoe (1960), Bunn & Blumenschine (1987),
Hudson (1990, 1991), Bartram et al. (1991), Emerson (1993), Cos-
tamagno (1999) y Lee & Daly (1999) para otras sociedades.
En los Hadza (Tanzania), Bunn & Blumenschine (1987), O’Con-
nell et al. (1990) y Emerson (1993) han identificado un transporte
diferente del observado por Perkins & Daly, White y Binford. Esta
sociedad suele cazar variedad de recursos de gran cantidad de tama-

ños y en multitud de situaciones (O’Conell et al., 1990, 1992 vs
Bunn et al., 1988, 1991; Emerson, 1993). Así se prefiere el trans-
porte de los elementos apendiculares frente a los axiales en anima-
les como el búfalo, pero en el ñu y el impala se transporten princi-
palmente estos elementos últimos. De igual forma Monahan (1998)
y Lupo (2001) han observado un traslado del esqueleto axial mayor
que el de los cuartos en algunos animales. En otras ocasiones, esta
sociedad consumen las secciones inferiores de las extremidades tales
como metápodos y falanges en el matadero, abandonándolos allí
(O’Connell et al., 1992). En otros casos se descarnan los grandes
huesos, abandonándolos y portando tan sólo la carne (Bunn & Blu-
menschine, 1987; Bunn et al., 1988, 1991, Fisher, 1992) o se trans-
portan los animales pequeños deshuesados (Hudson, 1990, 1991;
Yellen, 1991) o completos (Bartram et al., 1991). En otros casos se
puede dar una división de pequeñas secciones transportables de los
huesos de animales grandes (O’Connell et al., 1990, 1992).
Lupo (2001) ha observado como generalmente se suelen tras-
ladar los huesos de menor densidad que son los que portan un
mayor contenido alimenticio y abandonan los que tienen una den-
sidad mayor, con la finalidad de minimizar el coste del transporte.
Siguiendo este fin, en ocasiones abandonan también determinados
elementos como la pelvis o las costillas en el matadero. Las dife-
rencias en el transporte a las que se hacia referencia en función del
tamaño de la presa también ha sido observada por Lupo (2001) y
Rogers (2000). Ellos han visto diferentes patrones entre los anima-
les grandes, pequeños o medianos y cierta variabilidad según la
estación o la edad de la presa. Monahan (1998) y Rogers (2001)
concluyen que los patrones protagonizados por los Hadza no son
aplicables a la explicación de los perfiles esqueléticos del registro
ya que muestran una gran variabilidad y, en muchos casos pro-
ducen traslado de carne deshuesada (Bunn et al., 1988, 1991,
O’Connell et al., 1992; Fisher, 1992). Como su objetivo es trasla-
dar principalmente carne, no se duda en abandonar determinados
elementos óseos ricos en grasa como el axial, o determinadas par-
tes difíciles de desarticular como la pelvis con el fémur, por lo que
se extrae la carne y solo se acarrea esta (Monahan, 1998).
Además, este autor tras observar las diferencias óseas descritas

por O’Connell y Bunn ve que sus estudios no reflejan unos patro-
nes tan distintos y que en ambos, tanto en animales pequeños,
como en medianos y grandes lo que quieren es minimizar los cos-
tes del transporte (Monahan, 1998, fig. 3, p. 411) «Bunn & O’Con-
nell do no reflect significantly different pattern of Hadza carcass
transport» (Monahan, 1998. 410).
En los Alyawara (Australia), O’Connell & Marshall (1989) han
documentado patrones de transporte variados según el coste del
mismo. Para los Bisa de Zambia, Crader (1983) observó como en
sus acumulaciones se daban pocos elementos axiales y un predo-
minio de metápodos, que se trasladaban para consumir la grasa
mientras los demás huesos se abandonaban en la carcasa, tras el
descarnado. También Bartram (1993) documentó como los San
(Sur África) a veces quitan la médula en el matadero abandonan-
do allí los huesos, y llevando la mayoría de la carne al campamen-
to, una vez descarnado el animal, al igual que hacen los Kua del
Kalahari en Bostwana (Bartram et al., 1991, Bartram, 1995), aun-
que en estos últimos también se ha documentado un transporte
completo en función del tamaño de la presa, la distancia al cam-
pamento y el número de hombres que intervienen en el traslado
del animal (Bunn, 1986).
De la misma manera, Bartram ha documentado como el trans-
porte puede hacerse de muchas maneras, completo con o sin hue-
sos, selectivo por partes, etc. según las circunstancias. Por ejemplo
con el Gemsbok, los Kua lo tratan de varias maneras, pues en oca-
siones lo llevan al campamento completo y en otras lo descarnan
previamente según la distancia del campamento base e incluso en
algunas ocasiones es el campamento quien se desplaza a la carcasa
(Bartram et al., 1991, Bartram, 1995). Por lo que vuelve a presen-
tarse una gran variabilidad de formas, condicionadas por el tama-
ño del animal, la estación, la distancia etc.
También difieren las estrategias de aprovechamiento entre los
Dassanetch y los Ngmuriak de Kenya que tratan a los taxones de
talla grande de forma diferente que a los de menor tamaño (Gifford
1977, 1989 b; Marshall & Pilgran, 1991). Entre los Dassanetch, los
animales pequeños, tienen un aprovechamiento más cárnico los
huesos superiores frente a los inferiores que es más medular y, en

los huesos de los animales grandes se trata cada miembro como una
sola unidad (Gifford, 1977, 1989 b). Los Ngmuriak también tienen
un consumo diferenciado, así para los animales de talla grande el
interés por aprovechar la grasa favorece la sobrerrepresentación de
elementos craneales y apendiculares inferiores, ya que el consumo
de grasa destruye las epífisis frente al consumo de los animales
pequeños que se limita a la carne.
Entre los Okiek (Kenia), Marshall (1993, 1994) documenta
unos patrones bastante diferenciados entre unos casos y otros, ya
que los huesos de los animales grandes sufren una dispersión
mayor que la de los más pequeños, debido a que entre las activi-
dades sociales del grupo se produce el reparto de la pieza una vez
cazada. Por lo que de unas cabañas a otras se ofrece una repre-
sentación anatómica bien diferenciada. Además, Marshall refleja
como en función de los perfiles esqueléticos es posible percibir
ciertas diferencias sociales. Junto a este trabajo el reparto de una
presa entre los individuos de un mismo grupo, o varios ha sido
documentado también en otros estudios como los de Bartram et
al. (1991), Gargett & Hayden (1991) o Mc Comich (2002) que
muestra como en ciertas sociedades igualitarias que necesitan con-
sumir amplias cantidades de carne en poco tiempo, también se
reparte. El problema es que este tipo de actividades apenas dejan
huellas en el registro, al igual que el consumo de la presa en el
matadero, como el que hacen los !Kung (Yellen, 1977).
De esta forma son bastantes los estudios que han observado
cierta variabilidad en el transporte y aprovechamiento de las
carcasas y, se puede concluir que estará condicionado por diver-
sos factores, como la distancia del yacimiento, el tamaño de la
presa, la hora del día, el gasto energético del transporte, las ape-
tencias del grupo, sus propias características o la inversión de
tiempo que supone el transporte tal y como proponen Metcalfe
& Barlow (1992), Bartram (1993), Emerson (1993) Gifford
González (1993). Dada esta problemática Gifford González
(1993) discute el excesivo interés por documentar patrones de
transporte frente a otros intereses como estrategias de consumo,
reparto u otras.
Junto a esta multitud de formas de transporte, también se han

documentado variedad de maneras entre los carnívoros como ya se
ha comentado cuando se analizaron estos. Entre los modos de
desarticulación también se han registrado cierta variedad que
ahora se comentaran.
4.2.3.2. Los modos de desarticulación y consumo
Son numerosos los trabajos que han intentado establecer cier-

tas conclusiones sobre la desarticulación natural (Toots, 1965;
Hill, 1979 a, b, 1980; Coe, 1978, 1980; Hill & Behrensmeyer, 1984,
1985; Lyman, 1992 a) pero se ha visto, que esta puede variar según
diversas circunstancias, como la grasa, la piel, los tendones, la
carne, la sangre, la velocidad de enterramiento, el lugar donde se
desarrolle, el tipo y la forma del hueso, etc. (Weigelt, 1927; Toots,
1965; Schafer, 1972; Dudson, 1973; Hill, 1980), la médula y la
densidad del hueso (Lyman, 1984, 1985, 1994), los flujos hidráuli-
cos (Voorhiers, 1969; Behrensmeyer, 1975), o los cambios estacio-
nales, así la nieve es un fenómeno que puede ralentizar el proceso
de desarticulación (Todd, 1983; Galloway et al., 1989) y la varie-
dad estacional también (Coe, 1978, 1980). Otro factor puede ser
el propio tamaño de la presa ya que como ha mostrado Lyman
(1984, 1992 a) el consumo de dos leones marinos presentan dos
patrones de desarticulación diferentes, lo cual sólo puede correla-
cionarse con el mayor tamaño de uno frente al otro, de igual forma
Hill (1980) ha visto como la desarticulación natural de los bóvidos
grandes es más lenta que la de los bóvidos pequeños y la de los car-
nívoros, lo es aun más que la de los bóvidos grandes.
En lo que respecta a la desarticulación antrópica, Binford
(1981) observó ciertas diferencias respecto a la desarticulación
natural propuesta por Hill y también algunas similitudes y varia-
ciones practicadas por los bosquimanos (Yellen, 1977 a, b), los
Navajo y los Nunamiut (Binford & Bertram, 1977), los Masai, los
Akamba y los Kalenjin de Kenya (Gifford, 1977) los cuales nos
trasmiten las siguientes generalidades (Blasco, 1992).
1. Todos separan la cabeza entre los cóndilos occipitales y el atlas.

2. Todos a excepción de los Navajo separan el cuello del resto de

las vértebras.
3. Todos separan el miembro anterior del esqueleto axial. Algu-
nos proceden a partir del miembro en segmentos distales y
proximales, rompiendo la unión de los carpales con el radio
cubito distal.
4. Todos separan el miembro posterior de las vértebras, dejando
algunos la pelvis unida al miembro apendicular, y en otras
queda unida al esqueleto axial.
5. Todos los grupos tratan los cóndilos vertebrales con las costi-
llas y el esternón como una sola unidad, aunque luego varía
el modo de tratar las costillas, la columna y el tórax, según la
sociedad.
Ya que hay grupos que desarticulan antes las extremidades pos-

teriores que otros, de la misma forma que entre los que desarticulan
las partes posteriores, en ocasiones la pelvis queda unida al esquele-
to axial y, en otras se separa permaneciendo junto a los miembros.
En la desarticulación de las extremidades, a veces se separan los ele-
mentos apendiculares distales de los apendiculares proximales y,
otras veces no. De esta manera son muy numerosos los trabajos
etnoarqueológicos que hacen referencia a estos modos de desarticu-
lación y se puede concluir, que la secuencia de desmembración de
las sociedades humanas varía entre los distintos grupos. Un ejemplo
de ello puede ser el estudio de Hill (1975) que ha llegado a docu-
mentar hasta 25 procesos de desarticulación diferentes o el de Gil-
bert & Singer (1982) que describe gran variedad de modos de con-
sumo y manipulación de carcasas practicadas por algunos grupos
Frente a los patrones de consumo observados por Hill (1975),
Binford (1981), Brain (1981), Potts (1983) y Patou Mathis (2000
b), en los que se desarticulaban primero las extremidades delante-
ras, Blumenschine (1986), Blumenschine & Cavallo (1992) obser-
varon en primer lugar un consumo de partes traseras y posterior-
mente de delanteras y en Bunn & Blumenschine (1987) variedad
de situaciones según el taxón.
En el trabajo de Domínguez & Martí (1996) se habla de la
desarticulación de una vaca por los Masai. Donde, lo primero en
desarticularse es el esqueleto apendicular, seguido del esqueleto

axial y la cabeza. Tras el descarnado y el consumo, se trasladan los
restos apendiculares a una sombra donde se extraía la médula de
los huesos largos, en otros casos Domínguez (1998 b) documenta
el abandono en el matadero de aquellas porciones óseas de menor
tamaño. Si vemos los patrones de desmembración de los Masai son
diferentes de los observados por Gifford (1977), ya que después
de quitarle la piel, separan los metápodos del resto de las extremi-
dades, en las cuales el húmero junto al radio y la ulna son desarti-
culados completamente según la ocasión, siguiendo luego la caja
torácica y la cabeza, para separar finalmente el fémur junto a la
tibia, de la pelvis. En la secuencia de aprovechamiento, se observa
como lo primero en consumirse son las vísceras crudas, el resto es
comido por todo el grupo al mismo tiempo después de la prepa-
ración. Aquellos patrones de desmembramiento y consumo difie-
ren de los observados en el sudeste de Kenya, donde se consumen
las vísceras después de la desarticulación.
Por otro lado, en el trabajo de Enloe (1993) sobre los Nuna-
miut y en el de Patou Mathis (2000 b) sobre los !Kung también se
describen ciertas variaciones en las formas de consumo y desarti-
culación. En el de Enloe se muestra como el consumo de médula
varía de unas sociedades a otras y como entre los Nunamiut puede
hacerse en diferentes momentos generando patrones de fractura-
ción distintos que pueden desembocar en perfiles anatómicos
diversos. En las estrategias practicados por los !Kung, Patou Mat-
his muestra que los procesos de desarticulación que practican son
variados pero que la forma más común de hacerlo es quitando pri-
mero la cabeza, después los miembros anteriores desde la escápu-
la y los traseros desde el coxal. A continuación sigue el axial que
se divide en dos partes el costillar y las vértebras, después parten
los cuartos a la altura de los codos y las rodillas. Finalmente se qui-
tan las vísceras que se consumen y se limpia el estomago, para
usarse como bolsa para llevar los chorizos y las morcillas que son
ahí preparadas. Por último, se recoge la grasa y se prepara la carne
para ser consumida haciendo una danza ritual previa al festín.
Finalmente podemos destacar el contraste entre los grupos
humanos y los carnívoros, así frente a Binford (1978) los humanos
no tienen porqué consumir primeramente las partes más cárnicas,

al contrario de lo que hacen los animales carnívoros que engullen
las más ricas lo antes posible. De forma que esta gran variabilidad
en los modos de subsistencia entre los cazadores-recolectores
actuales invalida todas aquellas interpretaciones que tratan de iden-
tificar un transporte preferencial en un yacimiento arqueológico.
Igualmente la asunción tradicional de que lo representado es lo
consumido no es cierta del todo y, frente a esta concepción rígida y
dogmática debemos asumir que lo representado es tan sólo una
ínfima parte de lo que realmente hubo. Además, junto al aporte
diferencial antrópico hay otros factores que influyen activamente
en la muestra ósea final, como son las actividades relacionadas con
el procesamiento así ya se ha descrito la variedad de comporta-
mientos entre los Nunamiut (Enloe, 1993), pero estas también se
dan en otros grupos como los Hadza (Bartram, 1993; Oliver, 1993),
así por ejemplo Oliver indica que el cocinado de los alimentos
puede variar en función de la talla condicionando con ello los
patrones de fracturación y también la representación esquelética.
4.2.3.3. Utilidad cárnica
La asunción a la que nos venimos refiriendo que los elementos

más cárnicos deben ser los más representados contrasta con la rea-
lidad arqueológica. Ya se ha indicado como ha sido explicado
como un comportamiento carroñero en el que se consumía lo
desaprovechado por los carnívoros, es decir los elementos menos
cárnicos. En los apartados anteriores se ha visto como en función
de las estrategias de transporte no se pueden hacer generalizacio-
nes ya que los grupos muestran unas pautas de transporte, desar-
ticulación y consumo muy variadas. En este apartado se analizará
que importancia pueden tener los patrones de utilidad cárnica del
conjunto óseo final.
Los estudios de utilidad cárnica fueron iniciados por Binford
(1978, 1981, 1984) con la intencionalidad de demostrar que los
elementos de menor contenido cárnico eran los que aparecían en
los yacimientos arqueológicos frente a los más cárnicos transpor-
tados por los Inuit y Nunamiut. A partir de la utilización de este
método se definió lo que se ha llamado el Bulk Patern, Gourmet

Patern y el Umbiassed Patern que consisten en el consumo de las
partes más ricas carnicamente. Junto a los análisis de Binford que
culminaron en los índices de utilidad alimenticia, hay otra serie de
métodos como el de Metcalfe & Jones (1988) que elaboran el FUI
(Food Utility Index) a partir del MGUI (Modifity General Utility
Index) o índice de utilidad alimenticio modificado y es aplicable a
diferentes especies.
Los patrones de utilidad alimenticia propuestos por Binford
son una serie de medidas relacionadas con el contenido graso, cár-
nico y medular de cada hueso de caribú y oveja. Tras obtener estas
medidas se elaboró de forma estandarizada los índices de utilidad
(GUI). Después y para poder operar con los restos aparecidos en
los yacimientos, hizo el Índice de Utilidad Modificado (MGUI),
elaborando con ellos valores de utilidad que podía relacionarlos
con los procesos de transporte (Binford, 1978, 1981).
Poco después diversos autores empezaron a crear índices de
utilidad para otros taxones ya que Binford solo lo había hecho
para caribú y oveja. Así junto a los trabajos de Will (1985), Huels-
beck (1989), Lyman (1984, 1987 d, 1992 b), Reitz (1986), Schultz
& Gust (1983), Singer (1985), Borrero (1990), Emerson (1990),
Outram & Roeley Conwi (1998), Lyman et al. (1992), Savelle &
Friesen (1996), Savelle et al. (1996), Brink (1997) y Charles (1998)
también están los análisis proteínicos (White, 1953; Uerperman,
1971; Clason, 1972; Castael, 1974, 1978; Cruz Uribe, 1988), los
análisis medulares (Jones & Metcalfe, 1998; Blumenschine &
Madrigal, 1993; Madrigal & Capaldo, 1999) y los análisis del índi-
ce de descarnación de Friesen (2001) que es capaz de localizar es-
tancias con concentración de partes ricas en carne para su secado.
En todos estos modelos se asumía que el transporte de las car-
casas estaba influenciado por el aprovechamiento cárnico y la can-
tidad de grasa y tuétano que llevan asociados cada hueso. Blu-
menschine (1986 a, 1988, 1991 a, b, 1995) ha insistido en el hecho
de que los homínidos pueden haber manipulado la carcasa de dife-
rentes formas, como se ha observado en los humanos modernos,
que hacen un aprovechamiento distinto según las circunstancias
de cada momento. Esto le ha llevado a realizar un GUI separando
la carne (Blumenschine & Caro, 1986) y la médula (Blumenschine

& Madrigal, 1993), que podría entenderse dentro del marco de
procesamiento de la carcasa y que le ha llevado a definir un carro-
ñeo especializado en porciones óseas para aprovechar la médula
(Blumenschine, 1987; Blumenschine & Madrigal, 1993).
La aplicación de GUI en general al registro arqueológico tiene
que hacerse cautelosamente, ya que estos índices suelen elaborar-
se en función de uno o más individuos, sin tener en cuenta las dife-
rencias de sexo, edad, estado nutricional (en algunas especies se
dan diferencias en función de la estación) y en muchos casos, se
suelen hacer asimilaciones entre especies distintas. Por ejemplo,
los valores del caribú, suelen aplicarse a los animales de talla pare-
cida, como el ciervo, a pesar de que se han observado discrepan-
cias significativas entre taxones (Metcalfe & Jones, 1988; Borrero,
1990; Lyman, 1984, 1992 b; Outram & Rowley Conwy, 1998), y
que la asimilación de animales de estructura similar tiene claras
divergencias entre el bisonte (Brink & Dawe, 1989; Emerson,
1990), los bóvidos pequeños (Kreulizer, 1992), el caballo (Outram
& Rowley Conwy, 1998) y el Muskox (Will, 1985). En el caso del
caballo se han observado ciertas diferencias según el estado nutri-
cional (Charles, 1998) o los individuos, tanto entre équidos como
en una comparación con otras especies como el reno (Outram &
Rowley Conwy, 1998).
En el análisis de Outram & Rowley Conwy (1998) se observa
que en el caballo los elementos que tienen un mayor potencial cár-
nico son el esqueleto axial y el fémur frente a los metapodios, el
radio y la tibia. Mientras los elementos con más medula son el
húmero y el fémur seguido de la tibia y el radio y después los meta-
podios y las falanges. Si se comparan estos valores con los del cari-
bú (figura 4 de Outram & Rowley Conwy, 1998) se ve que en ambos
taxones el axial es el que presenta un mayor contenido cárnico, pero
en el reno el patrón cárnico del fémur es proporcionalmente mayor
que el del caballo, y las diferencias entre axial y apendicular no son
tan marcadas. Si se comparan los patrones medulares también se
dan discrepancias. Así frente al orden de los elementos que más
médula tienen en el caballo (fémur, húmero, tibia y radio) en el
caribú el orden es (tibia, fémur, metatarso, húmero, radio y meta-
carpo) y en la cebra es (tibia, metatarso, fémur, húmero, radio y

metacarpo). Por lo tanto habría un patrón diferente, en el que los
elementos apendiculares inferiores de caribú son más importantes
que sus homólogos en caballo, en el que son muy poco alimenti-
cias. La causa de esto es el grosor de la cortical, que en caballo es
muy gruesa.
Además de esta menor riqueza medular del caballo frente a
otros ungulados, hay otras características importantes como que la
médula del caballo es más líquida que la de otros ungulados, o que
los équidos tienen una mayor cantidad cárnica que los bóvidos y
una mayor concentración en el esqueleto axial, mientras que en los
bóvidos es en el apendicular.
En el trabajo de Blumenschine & Caro (1986) se elaboró el
GUI a partir de varias especies, como las gacelas Thompson, las
gacelas Grant, un impala adulto y un ñu adulto y, observaron que
existían diferencias tanto entre especies, como dentro de un
mismo taxón, ya que el GUI variaba según la edad, el sexo o el
peso del individuo analizado. De esta forma, Blumenschine &
Madrigal (1993) y Bunn & Ezzo (1993) han observado por ejem-
plo como los bóvidos tienen más grasa que los équidos.
Pero esta diversidad no afecta sólo a la carne, sino que también
a la médula (Jones & Metcalfe, 1988; Blumenschine & Madrigal
1993). Jones & Metcalfe (1988) tras analizar la utilidad alimenticia
de la medula vieron que no es rentable energéticamente una dieta
basada en médula. Blumenschine & Madrigal (1993) elaboraron un
GUI medular en 27 ungulados del este de África (incluyendo bóvi-
dos, équidos y suidos), y documentaron que la disposición de médu-
la variaba en función del sexo, la edad, la talla y las especies (ver
tablas 2, 3 y 4 y figuras 1, 2 y 3 de dicho estudio). En función de un
mismo taxón y un mismo individuo Septh (1983) y Brink & Dawe
(1989) han observado también cierta variabilidad del contenido de
grasa en Bison a lo largo del año y, Marean (1992) pone de mani-
fiesto a partir de los trabajos de Lawton (1968), Huntley (1971),
Bouton et al. (1988) y Pratt & Gwine (1977) que la calidad nutriti-
va de la grasa y el contenido proteínico disminuye en la estación
seca. De la misma forma, Speth (1991) y Bunn & Ezzo (1993) ponen
de manifiesto la gran variabilidad nutritiva que sufren gran cantidad
de ungulados a lo largo de todo el año. Por eso es importante cono-

cer la estacionalidad, para saber que calidad alimenticia aporta las
especies representadas en los distintos momentos del año.
De esta manera, volvemos a tener una diversidad de situaciones
tanto carnicamente como medularmente. Pero frente a la idea de
que los carnívoros prefieren acceder primero a las partes de mayor
contenido cárnico, se ha visto que no todos los grupos humanos
hacen esto y ya se ha puesto antes algún ejemplo, como el de los
Bisa que trasladan partes ricas en grasa frente a otras. Por el con-
trario también se ha hecho alusión al transporte que protagonizan
otras sociedades centradas en la carne, como en los Hadza.
Otro condicionante que influye en la muestra ósea final son los
mecanismos de conservación, los cuales actúan desde el consumo de
los restos hasta su análisis en el laboratorio. Es tan importante su
influencia que algunos autores concluyen que la representación
esquelética es el resultado de la destrucción diferencial y no del trans-
porte (Grayson, 1989; Lyman, 1994; Marean & Fray, 1997), algo a lo
que se refieren muchos otros autores que plantean el dilema del
transporte diferencial o los problemas de conservación (White, 1952,
1953, 1954; Brain, 1967, 1969 a, Voorhies, 1969, Binford & Bertram,
1977; Binford, 1981; Gifford, 1981; Klein, 1982, 1989; Isaac, 1983;
Lyman, 1985; Marean et al., 1992; Pickering et al., 2002).
De esta forma e introduciendo el siguiente apartado, Lyman
(1985), Grayson (1989), Cereijo & Miguel (1990) y Marean & Frey
(1997) relacionan el MGUI con la densidad ósea dicen que los
huesos con un MGUI mayor serán los más transportados. Pero en
relación con la densidad, se ve que cuan mayor es, más son las
posibilidades de conservación. Pero en esta relación con el MGUI
se llega a una conclusión negativa, y son los elementos con un
mayor MGUI los que presentan una menor densidad y, por tanto,
los que tienen unas mayores probabilidades de ser afectados por la
destrucción diferencial.
4.2.3.4. Destrucción ósea
La conservación ósea diferencial así como la propia destruc-

ción están condicionadas por multitud de factores. Entre estos se
pueden destacar algunos agentes postdeposicionales y deposicio-

nales que pueden intervenir en la sedimentación de un conjunto,
algunos de estos son los factores geológicos, sedimentarios, diage-
néticos, químicos, físicos, biológicos, la exposición subaérea, etc.
También pueden influir en la conservación/destrucción, determi-
nados factores intrínsecos a dicho resto como el tamaño, la densi-
dad, la forma, la edad o sexo del individuo, la resistencia mecáni-
ca y química, la composición mineral, etc. (Bouchud, 1977). No
todos los huesos tienen las mismas posibilidades de conservación
y la posibilidad de que el hueso nos llegue a nosotros es indepen-
diente de su transporte, así y por poner un ejemplo el cráneo es la
parte más frágil y alterable (Abler, 1985).
Los procesos químicos que intervienen en la fosilización afec-
tan de forma diferencial a los cartílagos, al esmalte o a los huesos ya
que al poseer una composición química distinta su resistividad a los
diferentes procesos también lo es, de manera que son el esmalte y
los huesos los elementos más resistentes (Auguste, 1994 a).
Sobre las condiciones de los huesos largos, se ha observado que
dentro de los mismos algunos tenían mayores probabilidades de con-
servarse que otros. Así las secciones distales de los húmeros y las
tibias se conservan mejor que las proximales, mientras que en el caso
del fémur y el radio son los proximales los que mejor se conservan
(Brain, 1969; Isaac, 1971; Martínez Moreno, 1993; Yravedra, 2001).
Brain (1969) concluye también que la durabilidad depende de
la forma y el número de cada uno de los elementos del esqueleto,
destacando otros factores como el estado de fusión y la densidad
entre otros. Marean et al. (1992) siguiendo a Brain, Bouchud
(1977) y Binford & Bertram (1977), notó que la densidad ósea se
correlaciona con la estructura ósea del crecimiento ontogénico, así
observaron que las epífisis que fusionan antes son más densas que
aquellas que lo hacen más tarde, las que fusionan antes son las que
mejor se conservan después.
Los huesos compactos también son más resistentes a los agentes
físicos, químicos y biológicos que aquellos que presentan mayor
proporción de tejido esponjoso (Baud, 1982; Marean, 1992), por el
contrario las costillas son frágiles por ser largas y finas y las vértebras
también (Kowalski, 1981).
En cuanto a las edades, los huesos de los animales adultos al ser

más mineralizados son más resistentes que los de los infantiles
(Baud, 1982), aunque éstos últimos al carecer de grasa y contenido
medular pueden pasar desapercibidos más fácilmente a la acción de
los carnívoros. Dentro de los huesos largos la mejor conservación de
las diáfisis frente a las epífisis hace que algunos como Lyman (1984,
1985, 1994) o Lam et al. (1998) propongan una identificación basa-
da en el MNE en función de las diáfisis y no de las epífisis como se
suele hacer.
Por otro lado, Lam y sus colaboradores muestran también como
dentro de cada elemento las posibilidades de conservación difieren
de unas partes a otras. De esta forma, observan como la metadiáfisis
distal del humero es mucho más resistente que la metadiáfisis proxi-
mal, por el contrario en fémur, tibia y radio lo son las metadiáfisis
proximales. Estos autores observan también como el grado de con-
servación entre las distintas partes del hueso cambia de unos ele-
mentos a otros. Así, en húmero y fémur la desproporción entre las
distintas secciones del hueso son mayores que las que se producen
entre tibia y radio o los metapodios, que se muestran como elemen-
tos mucho más constantes. Entre los propios huesos Marean (1991)
ha observado como la densidad varía dentro de cada elemento, así y
por poner un ejemplo la parte medial de la diáfisis proximal del radio
de especies medianas es más densa que la del lado lateral, lo que se
debe a que la faceta medial articular es de mayor tamaño en este lado.
En otro estudio, Marean & Kim (1998) han observado como las
cañas de cada elemento son las secciones que presentan una mayor
densidad y, por tanto, las más resistentes a los procesos destructivos.
Los análisis experimentales de Voorhies (1969), Behrensmeyer
(1975 b), Haynes (1980 b, 1983 a), Marean & Spencer (1991) y
Dirrigl (2001), los arqueológicos de Cereijo & Miguel (1990) y los
etnozooarqueológicos de Binford & Bertram (1977), Brain (1969)
y Walters (1984, 1985) muestran como la supervivencia de muchos
restos óseos se debe a su densidad. Así, Domínguez (1998 a) y
Marean & Kim (1998) observan que el porcentaje de supervivencia
de los restos apendiculares se correlaciona con la densidad, de for-
ma que las extremidades superiores tienen menos probabilidades
de conservarse que los inferiores (Todd & Raspson, 1988).
La densidad ósea también puede ser un factor importante en

el transporte de los huesos por procesos fluviales. Los elementos
de menor densidad son más fácilmente transportables que los que
tienen mayor densidad (Voorhies, 1969; Lyman, 1994; Lupo,
2001). Lyman en diversos trabajos ha mostrado como la densidad
es un factor importante en las probabilidades de conservación
ante la acción de diferentes agentes erosivos, físicos y naturales
(Lyman, 1984, 1985, 1994). De esta manera, se ha demostrado que
los fragmentos con tejido esponjoso son menos resistentes a la
acción de los distintos procesos (agua, erosión, carnívoros) por su
menor densidad y, constituir ricos depósitos de grasa (Marean,
1992; Lyman, 1994). De igual forma, Marean & Spencer (1991)
han documentado que las epífisis más densas son las que mejor
resisten la acción de las hienas y Lupo (2001) dice que los patro-
nes óseos que quedan en los campamentos Hadza pueden apare-
cer sobre representados los elementos de mayor densidad, a pesar
de que son los menos densos los más transportados, pero la acción
destructiva de carnívoros y otros agentes alteran la configuración
ósea inicial. En esta línea de trabajos, Brain (1967 b, 1969) ha visto
como los elementos anatómicos de cabra con baja densidad son
más destruidos por carnívoros que los que la tienen mayor.
La causa por la que los huesos de menor densidad tienen
mayores probabilidades de ser destruidos se debe a que tienen una
mayor porosidad y una gran superficie, lo que condiciona que en
este tipo de huesos se acreciente la acción química y mecánica. Los
huesos de baja densidad pierden peso a mayor velocidad que las
partes esqueléticas de mayor densidad. De la misma forma los hue-
sos de menor densidad tienen más médula y más grasa que los más
densos, lo que influye en la mayor o menor intensidad de los car-
nívoros sobre estos huesos. También la mayor porosidad de los
huesos menos densos hace que el peso por unidad de volumen sea
inferior y que su debilidad ante los distintos procesos se incre-
mente (Lyman, 1994).
La densidad ósea se mide en g/cm3, y según diferentes estudios
de Lyman (1985, 1992 b) y Kutzer (1992) y Lam et al. (1999), se con-
cluye que esta puede diferir de unos taxones a otros, aunque el
empleo de nuevas técnicas de medición como el del LAXS (Low
Angle X Ray Scatering) o el DEXA (Dual Energy X-Ray Abssotione-

metry) puede aportar nuevos resultados (Farquharson et al., 1997).
Lyman (1984, 1985, 1992 b) ha visto como los elementos ana-
tómicos menos densos son los que mayor utilidad alimenticia tie-
nen, al mostrar un contenido cárnico y medular más rico. Por este
motivo estos huesos serán los más susceptibles de ser transporta-
dos, pero no de ser conservados, ya que los elementos de menor
densidad resisten peor los fenómenos destructivos como ya se ha
indicado. Tras una experimentación en la que se analizan 184
sitios se observa que los patrones de representación anatómica no
son una variable óptima, que explique por sí sola el porqué de su
presencia en un yacimiento, ya que de éstos, sólo el 7% puede
correlacionarse con las partes anatómicas más ricas económica-
mente y, en los demás casos se produce una relación negativa, lo
que puede deberse a diferentes factores. Se concluye que los per-
files esqueléticos no son una variable óptima que explique tal
representación, sino que dependerá de otros factores.
La densidad ósea influye en la organización molecular del
hueso, parece ser que cuanto mayor es ésta más es el incremento
de su representación anatómica y sus posibilidades de conserva-
ción porque los huesos más alterados por carnívoros son los
menos densos. De la misma manera, el mayor interés económico
de los huesos menos densos favorecerá su consumo antrópico y,
por tanto, una fracturación más elevada.
Cuando se fracturan los huesos de menor densidad quedan
muchas esquirlas poco identificables, por el contrario cuando se
fracturan los restos más densos dejan más esquirlas, pero identifi-
cables. De forma que los diferentes mecanismos de destrucción
son más intensos sobre huesos de menor densidad.
Por lo que todo apunta a unos procesos destructivos mayores
en los elementos menos densos. Por ejemplo, el weathering suba-
éreo y los procesos diagenéticos afectan más a las partes de menor
densidad ósea que a los que tienen otra mayor (Lyman & Fox,
1989). Por esta razón Lam et al. (1998, 2000) y Pickering et al.
(2002) sugieren que la identificación de los MNE de los conjuntos
osteológicos debe hacerse en función de los elementos diafisiarios,
y el ejemplo práctico de los estudios de Marean (1998) y Marean
& Kim (1998) es claramente sintomático. En dicho trabajo, se

identifica anatómicamente una misma muestra ósea desde dos
perspectivas diferentes, una primera basándose sólo en aquellos
elementos claramente diagnósticos y una segunda basada en la
identificación de fragmentos diafisiarios, al final se señala como la
identificación del segundo método ofrece una mayor cantidad de
restos identificados y unos patrones más compensados.
Ya se ha visto que la densidad varía de unas situaciones a otras,
pero hay otros condicionantes que también pueden influir, como
los genes y la edad. Lyman (1994) nos muestra que el húmero dis-
tal suele ser un 40% más denso que el proximal en unos indivi-
duos, pero no en todos, ya que en algunos individuos sólo lo es un
20%. Dentro de estas diferencias se ha visto que la densidad de los
restos óseos aumenta con la edad hasta la edad senil (Perzigian,
1973). De esta forma, los huesos de los animales adultos al ser más
mineralizados también son más resistentes que los de los infantiles
(Baud 1982), e incluso los correspondientes a individuos seniles
son todavía más densos (Dirrigl, 2001). El estrés ocasionado por la
gestación, la maternidad y la crisis estacional puede provocar pér-
didas de densidad ósea y variedad de situaciones (Horwitz &
Smith, 1990). Entre diferentes taxones Wall (1983), Correy (1984)
y Stein (1989) también han visto cierta variabilidad de unas espe-
cies a otras. En función de la edad, Kreutzer (1992) ha visto dife-
rencias entre los bóvidos grandes y los pequeños, siendo la mine-
ralización menor en los animales de pequeño tamaño al ser los
huesos más porosos (Gilchrist & Mytum, 1986). Incluso en fun-
ción del sexo se han visto discrepancias, como en el trabajo de
Ioannidou (2003) sobre cabras.
La fragmentación es otro factor muy importante en la repre-
sentación anatómica diferencial (Lyman et al., 1992 a). Aunque los
mecanismos de fractura van en función de la elasticidad, la torsión
y la fuerza aplicada. Con la fracturación la superficie del hueso se
deforma propiciando la fractura (Currey, 1984; Lyman, 1994).
Avebury (1913); Cornwell (1956). Lyman & O’Brien (1987) y
Marshall & Pilgram (1993) han visto como la fragmentación redu-
ce la identificación, así en los conjuntos con una mayor fragmen-
tación la representación en NISP y MNI es menor.
Un factor que puede influir en la fragmentación puede ser el

tamaño del animal, así Mateos (1999, 2000) ha visto como inde-
pendientemente de la talla o la edad, los de mayor tamaño sufren
una fragmentación más intensa que los de menor tamaño, ya que
tienen más médula y grasa para aprovechar. Aunque otros condi-
cionantes que pueden influir en el grado de aprovechamiento del
animal, puede estar relacionado con la estacionalidad y la disponi-
bilidad de carne y grasa (Mateos, 1999, 2000, 2003). En relación
con la fragmentación, Blasco (1992) muestra que determinados
elementos como la cresta de la tibia, la cresta supracondilar del
húmero, la línea áspera del fémur y las aristas verticales de los
metapodios al presentar relieves muy sobresalientes y tener un
aspecto apuntado son despreciados por los carnívoros.
A partir de todo este tipo de estudios se han creado una serie
de métodos que tratan de conocer el porcentaje de supervivencia
ósea, dividiendo el MNE aparecido sobre el MNE esperado, aun-
que también se ha desarrollado utilizando el MAU (Mínimo
Número de Unidades Animales) en lugar del MNE. Aaris-Soren-
sen (1983) con la misma finalidad habla del EMNF (Mínimo
Número de Fragmentos Esperados) que se calcula multiplicando
el MNI por el número de restos del individuo dividiéndolo luego
por el número esperado. Richardson (1980) también en alusión a
este tipo de cálculos analiza el porcentaje de fragmentación, que
divide el NISP entre el MNE.
Otro condicionante de la conservación ósea puede ser su com-
posición química ya que esta puede verse más o menos alterada
por los efectos de la díagénesis o la organización estructural de los
tejidos que varían con la edad. El contenido de los huesos esta for-
mado por hydroxiapatita (Ca10 (Po4)6 (OH)2 que se compone de
varias sustancias, colágeno y material inorgánico compuesto de
calcio y fósforo entre otros en un 60-70%. Los cartílagos se van
osificando con la edad incrementando su mineralización. La den-
tina de los dientes tiene una mineralización del 70-75% y en el
esmalte es del 96-98%. Por lo que dado su mayor contenido mine-
ral los dientes tienen unas mayores probabilidades de fosilizar.
Pero también la proporción de carbono puede facilitar o dificultar
su conservación. Los minerales se encargan de dar rigidez, dureza
y elasticidad al hueso y con el tiempo esta puede verse alterada, de

la misma forma que las diferentes proporciones de cada uno de los
elementos integrantes en la estructura ósea van cambiando confor-
me pasa la vida del individuo. De esta forma, se ha visto como la
ontogenia y la alometría son dos fenómenos interrelacionados que
a menudo juegan un papel influyente dentro del tejido esquelético.
Para poder observar las alteraciones químicas que se producen
en el hueso deben revisarse los caracteres micro y macroscópicos,
lo que lleva a un análisis completo de toda la estructura ósea. En
esta línea de trabajos, Marshall & Pilgran (1991) han visto como
los huesos con escasez de nutrientes son menos fragmentados que
los que tienen mayor cantidad, por lo tanto los huesos con muchos
nutrientes son más fragmentados y menos reconocibles. También
la menor solubilidad de determinados restos puede aumentar la
conservación. Así, el esmalte de los dientes presenta la mitad de
carbono que los huesos, es menos soluble y más resistente. Por el
contrario los huesos al tener más carbono, estroncio y calcio que
el esmalte, tienen una cristalización menor y una peor conserva-
ción, así la mayor proporción de carbono en los huesos lo hace
más débiles al ser más proclives a la disolución, de manera que el
contenido de carbono CO3 en los huesos es del 8% frente al 6,5%
de la dentina o el 3,4% del esmalte (Auguste, 1994 a). En los tra-
bajos de Hedges & Millard (1995) y Surovell & Stiner (2001) se ve
que la cristalización también depende de otros factores como la
porosidad, la disolución o la acción diagenética diferencial.
El clima y el lugar de deposición son otros factores a tener en
cuenta. Las temperaturas frías evitan la acción bacteriana (Guthie,
1990), el clima seco la putrefacción y la deposición rápida de las
zonas pantanosas o de turba con cierta humedad y sin oxígeno
favorece la conservación de los tejidos (Alison, 1990, Micozzi,
1991) igual que la congelación (Micozzi, 1991) o los medios de
ambientes arenosos, áridos y secos o de deposiciones rápidas por
cenizas volcánicas. La putrefacción se produce de forma normal en
medios templados de clima moderado superiores a 4 °C y en me-
dios húmedos de entre 14-37 °C se acelera el proceso (Janaway,
1990; Micozzi, 1991; Nicholson, 1998). El enterramiento también
retarda la descomposición y la desarticulación (Abler, 1985, Lyman
1989 b), pero según sea el medio en el que esta enterrado la con-
servación puede variar. Así, en lugares húmedos la perdida del con-
tenido orgánico e inorgánico del hueso es mayor que en los medios
secos (Dirrigl, 2001), por este motivo es importante conocer el
ambiente en que ha tenido lugar el enterramiento, ya que este tiene
una influencia crucial en la conservación.
La naturaleza de los sedimentos y el suelo son el elemento más
importante que intervienen en el potencial de preservación de los
restos óseos. Los factores pedogénicos son también muy influyen-
tes en la conservación, ya que en función de las características del
suelo la destrucción será mayor o menor. Hay tres factores que en
este sentido tienen un papel clave, la velocidad de sedimentación,
la naturaleza del suelo y la acción descomponedora de los micro-
organismos. Algunos depósitos favorables pueden ser los suelos
arcillosos de las cuevas que limitan la circulación de agua y la oxi-
dación siendo un gran protector contra los ataques ácidos. Las
terrazas fluviales, los medios margosos y los depósitos arcillosos
también son favorables frente a los arenosos de grano grueso que
por su acidez son menos favorables. Lo mismo ocurre con los
medios húmedos muy ácidos en los que solo es posible la conser-
vación si la sedimentación es muy rápida, ya que en estos medios
la acción descomponedora de microorganismos e insectos es muy
marcada, y la acción descalcificadora es mayor ya que los huesos
tras perder la estructura de su tejido protector se convierten en
entidades flexibles y deformables que si se impregnan de sales,
hierro o manganeso aceleran su desintegración (Villalain, 1992).
En la historia pedogénica de los suelos hay tres procesos claves.
La oxidación producida por el oxígeno, la hidrólisis producida por
la acción del agua y la disolución producida por los ácidos minera-
les y naturales. Igualmente el PH es un factor importante ya que si
es inferior a su valor óptimo (7), la solubilidad de los elementos
minerales aumenta afectando negativamente a la conservación y si es
superior la solubilidad de los elementos minerales Ca y Co3 y la
hydroxiopatita provocara una fuerte disolución sobre los restos
óseos que puede llegar hacerlos desaparecer (Auguste, 1994 b).
Dentro de la historia del suelo pueden darse procesos ocasionales de
reactivación del suelo en el que por diversas circunstancias unos
materiales enterrados son sobreexpuestos nuevamente a diferentes

procesos. Así es el ejemplo de muchos de los materiales arqueoló-
gicos pliopleistocénicos africanos que debido a la erosión están
aflorando o a los fenómenos tectónicos que ocasionan movimientos
de tierras como fallas que reactiven antiguos cursos de agua y con
ello la disolución, los procesos de solifluxión u otras (Auguste,
1994 a).
La deposición diferencial de los restos sobre un mismo medio
también puede ser un factor importante. Stiner et al. (2001) mues-
tran como a partir del análisis por infrarrojos de la composición
química del suelo se ve como en determinadas zonas la conserva-
ción es mejor que en otras. Bernaldez (2002) ha mostrado que otro
condicionante que puede influir en la conservación es la deposi-
ción, el taxón representado y sus partes anatómicas, ya que los ani-
males suelen tener diferentes patrones de sedimentación y con los
perfiles esqueléticos ocurre lo mismo.
En función de todos estos argumentos, algunos autores han
creado series de durabilidad que miden el tiempo de descomposi-
ción de los restos óseos. De esta forma, se han documentado seis
estadios de descomposición ósea (Payne, 1965; Coe, 1978-1980;
Hauglund, 1991) que son (estado fresco del hueso, hinchado,
decadencia activa, decadencia avanzada, seco, desaparición).
Otros como Johnson (1975) sólo reconocen 4 estadios que resu-
men estos 6 y Villarin (1992) a partir de otros autores, describe seis
momentos en huesos humanos enterrados. En el primero se forma
una capa de moho que dura hasta los 2-4 años post mortem, el
segundo afecta a la desaparición de las partes blandas y puede
durar hasta el tercer o cuarto año después de la muerte. El terce-
ro puede llegar hasta el décimo año y en él, los ligamentos y cartí-
lagos desaparecen, en el quinto ocurre lo mismo con la grasa, en el
sexto y a partir del décimo año comienza la destrucción del hueso
hasta que a los 50 años pasa a un estado frágil y poroso.
Pero entre todos los agentes que intervienen en la configura-
ción final del registro, hay dos factores claves que condicionan el
resultado final. Estos son la acción de los carnívoros y, en segundo
la propia acción destructiva producida en los mecanismos de con-
sumo humano y durante los procesos de investigación. En relación
con el primero, Sept (1994) comenta la necesidad de conocer las

condiciones ambientales de los yacimientos de los primeros homí-
nidos ya que en función de que se trate de medios aluviales o de
sabana la representación ósea y taxonómica puede variar, no sólo
por los factores anteriormente aludidos sino que también por la
acción de los carnívoros, ya que las actividades de estos agentes
difieren de unos medios a otros.
Sobre las alteraciones que los agentes carnívoros ejercer en un
conjunto óseo ya se ha comentado su alto poder destructivo. En
ellos se ha visto que una vez consumida la carne los carnívoros sue-
len centrarse en aquellos elementos óseos ricos en grasa, como las
secciones axiales (vértebras y costillares), las epífisis de los huesos
largos, los huesos planos (escápula y pelvis) y los huesos compac-
tos para acceder finalmente al resto de las extremidades (Brain,
1967, 1969; Blumenschine, 1986; Marean et al., 1992). Al final,
tras su paso (independientemente de un consumo antrópico pre-
vio), sólo quedan unos conjuntos de segmentos diafisiarios iniden-
tificables, elementos craneales (en su mayoría dientes) y metápo-
dos, que debido a su robustez suelen ser despreciados. Sólo en los
casos en los que la presión trófica no es muy grande se pueden
conservar restos completos Por lo que los patrones dejados por los
carnívoros coincide con los elementos de mayor densidad que, por
tanto, son los que mayores posibilidades tienen de pasar al regis-
tro (Marean & Kim, 1998).
Igualmente el grado de su acción dependerá de determinados
factores, como el tamaño de la presa, la edad, el lugar de consu-
mo, la estación climatológica y los agentes carnívoros que inter-
vienen. En estos trabajos, se ha visto como las hienas son el prin-
cipal alterador del registro óseo, imposibilitando carroñear nada
tras su paso. Igualmente según el tamaño de la presa, las proba-
bilidades de que sobrevivan elementos óseos varían. Por ejem-
plo, ante un animal inferior a 100 kg las posibilidades de acceder
algo tras el paso de un carnívoro son bastante reducidas, sin
embargo, ante un taxón de mayor peso, por ejemplo de 800 kg
las probabilidades aumentaran, aunque seguirán dependiendo
del número de carnívoros que intervengan. Otro condicionante
puede ser la alteración térmica que sufre el registro óseo, ya que
se ha visto como la alteración térmica de ciertos huesos axiales

hace que sean despreciados por los carnívoros (Domínguez &
Marti, 1996).
Tras todo esto se observa como la representación anatómica
esta claramente condicionada por gran cantidad de factores y,
como tienden a favorecer la conservación de aquellos elementos
más duros y resistentes, que casualmente son los de mayor densi-
dad y menor contenido cárnico. Estos elementos resisten mejor las
diferentes fuerzas destructivas y dado su menor interés también
son menospreciados por los carnívoros, que, sin embargo, los
transportan cuando llevan las partes inferiores de las extremidades
articuladas desde el radio o la tibia hasta las falanges.
Los carnívoros son unos destructores especializados de epífisis
al consumir estas por mordisqueo (Sutcliffe, 1970; Klein, 1975;
Blumenschine, 1986; Brink, 1997; Marean et al., 1992; Marean,
1998; Marean & Kim, 1998). Para evaluar la acción que estos
agentes realizan sobre un conjunto óseo algunos autores como
Blumenschine & Marean (1993) piensan que es más útil analizar el
coeficiente de relación entre epífisis y diáfisis. Un ejemplo de ello
es el experimento previo de Marean & Spencer (1991) y Marean
et al. (1992). Ellos demostraron por medio de esta relación que el
70% de las epífisis son destruidas frente a las cañas, que sólo lo
son en proporciones de un 4%. Así, Blumenschine (1988) y Marean
et al. (1992) han visto como los carnívoros consumen las epífisis en
los conjuntos en los que ha habido una acción humana previa y el
contenido cárnico es escaso.
En resumen tras la intervención de las hienas es imposible
reconstruir los patrones anatómicos reales (Schaller & Lowther,
1969; Marean et al., 1992; Blumenschine & Marean, 1993; Capal-
do, 1995; Domínguez & Martí, 1996; Domínguez, 1997 a; Mare-
an, 1998; Marean & Kim, 1998).
Junto a todos los procesos y efectos que acabamos de docu-
mentar, que en su mayoría se trata de efectos predeposicionales
anterior al enterramiento, tanto biológicos (acción de carnívoros,
roedores, etc.) como abióticos (weathering, desmineralización) hay
otra serie de procesos que pueden influir en la fragmentación y en
la conservación como la acción mecánica y química, que según
Klein & Cruz Uribe (1994) son factores medibles y también, la

propia acción humana.
La acción humana afecta al registro desde su intervención ini-
cial tanto en las labores de consumo y fracturación como en las de
investigación. Refiriéndonos al último momento concerniente a las
labores de gabinete, es importante la destreza del especialista en la
identificación de los restos óseos, ya que si el reconocimiento de
los restos y los procesos que los acompañan es defectuoso, es posi-
ble que se pierda gran cantidad de información. Pero tan impor-
tante como esta labor, lo es también, la metodología que se siga en
la recogida de los restos óseos. De esta forma, el problema de las
excavaciones antiguas y aun todavía de algunos proyectos actuales,
es que sus argumentaciones se basan en conjuntos osteológicos
sesgados en la recogida de los restos. En dichas excavaciones los
investigadores responsables tenían la peculiaridad de seleccionar
los elementos óseos mejor identificables, es decir, los dientes, las
epífisis y aquellos huesos mejor conservados. Lo cual se traduce en
una sobre representación de metápodos y dientes básicamente, ya
que las epífisis por la acción de los carnívoros no suelen ser muy
abundantes y los axiales por sus condiciones pasan peor al regis-
tro, frente a otros como los fragmentos diafisiarios más difícil de
identificar.
Sobre este aspecto, los estudios de Marean (1998) y Marean &
Kim (1998) han puesto de manifiesto que la identificación anató-
mica de Klasius River Mouth, Grotta Vaufrey, Combe Cranele y
Grotta de Moscerini interpretados por Binford (1984, 1985, 1988)
y Stiner (1993, 1994) como carroñeo en función de los perfiles
anatómicos son equívocos, ya que parten de una selección de
materiales parciales recuperados en los años 50. Sin embargo, en
el estudio de Marean y Kim al que antes se hizo referencia se ha
mostrado las interpretaciones diferenciales que pueden producir-
se según se haga la identificación anatómica de una u otra forma.
Así para Kobech Cave y Die Kelders Cave nivel 10, se han mos-
trado los patrones esqueléticos que ofrecería una identificación
tradicional basada en elementos identificables como el realizado
en Klasies River Mouth (Sur África), Grotte Vaufrey, Combe Gre-
nal (Francia) y Grotta de Moscerini (Italia), el cual se caracteriza
por la predominancia de elementos craneales y apendiculares

inferiores, y en un segundo análisis más exhaustivo, se analizan
también los elementos diafisiarios más difíciles de identificar,
ofreciendo al final un perfil más compensado. Por lo que al final
la interpretación del conjunto en función de los patrones anató-
micos no indican el carroñeo que proponían Binford (1984, 1985,
1988) y Stiner (1991, a, c, e, 1993, 1994) sino caza, ya que, ade-
más, los restos están acompañados de una gran abundancia de
marcas de corte.
En función de esta premisa, Marean & Fray (1997) discuten la
validez de los patrones de utilidad alimenticia de diferentes yaci-
mientos del Paleolítico Medio, debido a que la identificación ana-
tómica en la que se basan, se ha establecido sólo a partir de ele-
mentos epifisiarios, falseando la muestra.
Marean & Benito (1994) en un nuevo enfoque resaltan la
importancia que supone conocer la situación real de los fragmen-
tos mediales de las diáfisis, debido a que al ser despreciadas por
los carnívoros su posición primaria no debería diferir mucho de la
que tuvo en la realidad, frente a las metadiáfisis o epífisis que si
pueden variar su posición si intervinien carnívoros. Esta menor
alteración de las cañas frente a las epífisis es una observación que
arqueológicamente han visto bastantes autores (Schaller & Lowt-
her 1969; Sutclife 1970; Klein, 1975; Bunn et al., 1980; Kroll,
1986, 1988), y que experimentalmente ha sido confirmado por
Blumenschine (1988), Marean (1998) y Domínguez (1997 a, b, c)
que han observado como la proporción de marcas de dientes es
inferior en las diáfisis que en las epífisis.
Frente a los antiguos estudios a los que se hacia referencia,
cuando solo se identificaba lo fácil, algunos trabajos con materia-
les nuevos procedentes de excavaciones más recientes y con análi-
sis más meticulosos, han tenido como resultado una representa-
ción más homogénea. Así se pueden destacar los estudios de
Altuna sobre la Riera (Straus & Clark, 1986), el de Cáceres sobre
el nivel I del Abric Romaní (Cáceres, 1995) o el de West (1997)
para diferentes yacimientos centroeuropeos etc. Sobre este aspec-
to es de referencia obligada los estudios de Marean (1998) y Marean
& Kim (1998) y los de Klasies River Mouth de Milo (1998) que
han observado unos patrones diferentes a los de los otros estudios

previos, llegando, por tanto, a conclusiones diferentes.
En el caso de este yacimiento las críticas a Binford (1984) han
sido muy abundantes. El trabajo de Binford supuso una visión
diferente a la de Klein (1976), (tabla 4.1).
Las diferencias anatómicas interpretadas por Binford y Klein
se deben según Bartram (1993) y Bartram & Marean (1999) a una
incompleta identificación, condicionada por los mecanismos de
selección en los procesos de investigación. Varios autores como
Thackeray (1986) o Turner (1989) tras revisar las distintas investi-
gaciones realizadas sobre este sitio critican el estudio de Binford
por no considerar los elementos diafisiarios y utilizar sólo los frag-
mentos fácilmente identificables, tal y como se ha demostrado en
otros trabajos. Además, se indica como en los mecanismos de
excavación se produjo selección de restos, por lo que los estudios
de Binford y Klein estuvieron claramente condicionados por esta
selección de material.
TABLA 4.1
Diferencias interpretativas de Klasies River Mouth.
(Klein, 1976 VS Binford, 1984)
Predominio de artiodáctilos y bó- Predominio de artiodáctilos y bó-

vidos vidos,
Predomino de elementos craneales Animales Grandes (cabeza y par-
al tiempo que se reduce la relación tes distales del esqueleto apendi-
entre elementos superiores e infe- cular) frente animales pequeños
riores. (completo)
Explicación Schlep Effect. Explicación: carroñeo
Caza de 350 individuos por con- Carroñeo de animales cazados por
ducción de manada. félidos y caza de los animales pe-
queños
Selección del yacimiento como Selección del yacimiento como
punto estratégico refugio
Explotación oportunista de delfi- Explotación oportunista de delfi-
nes y león marino nes y león marino
Home base Refugio
En otros análisis se observa el procesado diferencial que sufren

los huesos de animales grandes frente a los de otros más pequeños,
teniendo los primeros una fracturación más intensa por su mayor
aprovechamiento de grasa y medula (Marshall & Pilgran, 1991).
Por último Klein (1989) observa que la representación de Klasies
River Mouth es similar al de otros yacimientos del Later Stone Age
y del neolítico y apunta que la representación anatómica es conse-
cuencia del transporte diferencial y la conservación diferencial.
También Blumenschine (1986 b) critica el enfoque de Binford por
que aunque llega a conclusiones similares, considera que Binford
no ha hecho una evaluación previa de la acción de los carnívoros
y de la ecología del carroñeo. De esta forma a partir de la secuen-
cia de consumo que producen los carnívoros concluye que las
especies del tipo 1 y 2 debían ser aportados por los seres humanos
y las del tipo 3 y 4 por carnívoros. Por lo que según todos estos tra-
bajos los patrones de identificación utilizados para Klasies River
Mouth son bastante discutibles y, por tanto, toda interpretación
basada en estos parámetros criticable.
Volviendo al trabajo de Marean (1998) y Marean & Kim (1998)
en relación con los patrones de alteración ósea, dicen que los ele-
mentos diafisiarios son los que presentan más marcas de corte, los
cuales no son considerados por el estudio de Binford, por lo que
sus interpretaciones carecen de fundamento. De esta forma, Mare-
an (1998) y Marean & Kim (1998) junto a Milo (1998) examinan
los patrones de alteración ósea junto a su representación esquelé-
tica y ven que los carnívoros no son un agente tan importante
como formula Binford en la acumulación de los restos óseos. Por
el contrario, son los seres humanos los principales responsables de
la acumulación, como reflejan algunas vértebras de bóvido con
puntas de proyectil incrustadas, la escasez de marcas de diente
(1,2%) y la abundancia de las de corte.
El problema del estudio es que no se documentan las marcas
de corte de las diáfisis, lo cual si se hiciera, acrecentaría más la re-
presentación de estas trazas, ya que como han mostrado Selvaggio
(1994), Capaldo (1995), Blumenschine (1995) Domínguez (1997 a,
b, d, 2002) y Marean (1998) estas son las partes que más marcas
de corte tendrían en un acceso primario. Aun así, el porcentaje de
estrías es muy alto, entre el 16 y el 23% según el taxón. Se ve tam-

bién como el axial presenta un 20% de marcas de corte y los hue-
sos superiores también muestran unos porcentajes superiores al de
los huesos inferiores, lo que muestra la relación directa de Klasies
River Mouth con un acceso antrópico primario. En referencia a la
acción de los carnívoros, las marcas de diente son bastante escasas
y sólo un babuino presenta marcas en el esqueleto axial y unos
porcentajes de marcas de diente superiores en torno al 20%, por
lo que sólo en el caso de este individuo puede hablarse de aporte
natural biológico.
En definitiva y después de ver todos estos condicionantes son
muchos los argumentos existentes en contra de una interpretación
basada exclusivamente en criterios anatómicos. En un trabajo
experimental de Domínguez (1999 a) se muestra que es imposible
diferenciar el acceso antrópico primario del secundario en función
de los perfiles anatómicos, ya que hay multitud de procesos que
influyen negativamente sobre el registro óseo. Estos factores a los
que se refiere son el transporte diferencial, la acción de los carní-
voros, la actividad humana en el procesamiento y las labores de
investigación, el weathering y la diagénesis. A pesar de esto, los
patrones esqueléticos pueden ser utilizados para intentar hacer
determinadas precisiones sobre la conservación diferencial e inclu-
so sobre que posibilidades de consumo cárnico se pudo tener en
el pasado, ya que la presencia de ciertos elementos como las costi-
llas, las vértebras, la pelvis o la escápula están ligadas al consumo
antrópico.
Por ejemplo, los análisis de Capaldo (1995, 1997, 1998 b) sobre
conjuntos completos alterados posteriormente por hiena, indican
que la supervivencia del esqueleto axial es del 5% como máximo.
Pero algunos yacimientos pliopleistocénicos como FLK Zinj tie-
nen un 30% de estas porciones, por lo que partiendo de la des-
trucción diferencial a las que están sometidas estas secciones, este
número debió ser mayor en su momento. Esto parece indicar que
los homínidos debieron trasladar la carcasa completa contra la
opinión de Blumenschine (1991 a, b, 1996), debido a que sí los
homínidos carroñeaban los restos dejados por félidos como pro-
pone Blumenschine no tendría sentido el transporte del esqueleto
axial (al carecer de médula) por lo que su presencia debió estar

ligada obligatoriamente al consumo cárnico. Otro hecho que prue-
ba esta abundancia de carne es que el 10% de los huesos de FLK
Zinj están completos, por lo que el número de restos tuvo que ser
mayor que el actual, lo que para Capaldo (1995, 1997, 1998 b) y
Domínguez (2002) es indicativo de un gran consumo cárnico.
Otros trabajos como los de Esteban, (1996 a, b) y Martínez
Moreno (1993, 1998) defienden un acceso cárnico importante de-
bido a la correlación de la representación anatómica con las estrías
de descarnación y a la presencia de elementos axiales y apendicu-
lares superiores entre los perfiles esqueléticos. Puede darse el caso
de que el carroñeo se practicara en un lugar donde los carnívoros
trasladaran las presas, lo que explicaría la presencia de elementos
axiales, sin embargo, esto no explicaría el porque de la presencia
de marcas de corte sobre dichas porciones, que son las que tienen
un mayor contenido cárnico y las que primero consumen los car-
nívoros. De esta forma la correlación de los estudios de alteración
ósea con el de los perfiles esqueléticos pueden ayudarnos a expli-
car el papel jugado por los diferentes agentes sobre el registro.
4.3. UNA NUEVA ALTERNATIVA. LOS PROCESOS

DE ALTERACIÓN ÓSEA
Aunque no era la finalidad de los apartados anteriores, ya se

han mostrado algunas cuestiones relacionadas con los procesos de
interpretación de las alteraciones óseas y su relación con su distri-
bución anatómica. Se ha comentado, por ejemplo, que las marcas
de corte sobre elementos diafisiarios están asociadas para algunos
autores a un consumo secundario de recursos cárnicos residuales
dejados por carnívoros (Shipman, 1983, 1984 a, 1986, 1990; Blu-
menschine, 1986 b; Binford, 1986) frente a los que las interpretan
como el resultado de un temprano acceso cárnico (Bunn, 1983;
Bunn & Kroll, 1986; Lupo, 1994; Domínguez, 1996 a, 1997 a,
1998 a, 2002; Marean, 1998; Marean & Assefa, 1999). Otros han
visto como un alto acceso cárnico no tiene por qué dejar marcas
(Crader, 1983; Vila, 1988).
Las interpretaciones que hace Shipman se basan en los patro-

nes de alteración ósea descritos por Gifford et al. (1981) para un
yacimiento neolítico. Sin embargo, este autor en Gifford (1989 a,
b) dice que las marcas de corte sobre diáfisis son más abundantes
que las que se producen en las epífisis, lo mismo que hace Mars-
hall (1986) y Delpech & Vila (1993) para otros sitios. Para Binford
(1981) estas trazas sobre diáfisis son el resultado de la extracción
del periostio, consecuencia de la preparación del hueso para faci-
litar su percusión, lo cual no es necesario a la hora de fracturar el
hueso (Lupo, 1994, 1995) y la morfología de las marcas de extrac-
ción del periostio son diferentes de las producidas en los mecanis-
mos de desarticulación y descarnación.
A pesar de las diferentes interpretaciones que generan los
patrones de alteración ósea, en realidad no es así, ya que una
amplia experimentación ha permitido diferenciar y contrastar los
diferentes procesos que producen dichas alteraciones, así como su
funcionalidad. Tras mostrar la problemática que entrañan las
interpretaciones basadas en los perfiles de representación taxonó-
mica, demográfica y anatómica, se ha visto que los patrones de
alteración ósea son los más resolutivos para la interpretación del
registro óseo. Así, en numerosos trabajos de los últimos años,
recurriendo a la analogía, la experimentación y a los estudios tafo-
nómicos se ha podido construir un marco referencial apropiado
que pueden ayudarnos a desvelar que papel jugaron los homínidos
en la configuración del registro.
Blumenschine (1988, 1991 a, b, 1995), Blumenschine & Sel-
vaggio (1991, Marean et al. (1992), Selvaggio (1994 a, b, 1998),
Capaldo (1995, 1997, 1998 a, b), Capaldo & Blumenschine (1994),
Bartram (1995), Domínguez (1997 a, b;1998; 1999) o Selvaggio &
Wilder (2001) han realizado experimentos sobre marcas de corte
antrópicas y de carnívoros exponiéndolos a gran variedad de situa-
ciones, con la finalidad de establecer un marco referencial apro-
piado con el que poder interpretar los conjuntos óseos.
Este tipo de trabajos experimentales comenzaron con Blu-
menschine (1988) cuando realizó varios experimentos en los que
humanos y carnívoros participaban creando diferentes patrones
de marcas que luego eran distinguidos y comparados, para aplicar
sus resultados al registro pliopleistocénico de Olduvai. A este estu-

dio han seguido luego otros, como los de Marean et al. (1992) y
Capaldo (1995, 1997, 1998 b) que analizaron las marcas de hienas y
su distribución según el acceso a la carcasa, igual que los de Blu-
menschine & Selvaggio (1991). Después de centrarse en la cuantifi-
cación de las marcas de diente comenzaron a preocuparse por los
porcentajes de distribución de marcas de corte de acuerdo al orden
de intervención humana en el procesamiento de la carcasa, anali-
zando su distribución a lo largo de la sección ósea (Selvaggio, 1994),
y su relación con el tipo de hueso (Domínguez-Rodrigo, 1997 a, b).
De la misma forma, Bartram (1995) trata de establecer una
nueva diagnosis sobre las marcas de cortes y Marean (1998) inten-
ta aplicar estos resultados al registro pleistocénico europeo tras
hacer una gran crítica de las interpretaciones basadas en los perfi-
les esqueléticos y de la «tafonomía tradicional».
Junto a los estudios de marcas también se están haciendo aná-
lisis de patrones de fracturación relacionándolos con los que pro-
ducen los carnívoros (Blumenschine & Selvaggio, 1995; Capaldo
& Blumenschine, 1994).
Todos estos experimentos parten de una concepción dual, en
la que intervienen homínidos y hienas alternando su orden de
acceso a la carcasa. El problema que tienen es que algunos parten
de hechos preconcebidos. Así, los trabajos experimentales de Blu-
menschine (1988, 1995), Selvaggio (1994 a, b, 1998) y Capaldo
(1995, 1997) parten del hecho de que los carnívoros intervienen
primero y los humanos después, llegando a tal conclusión en todos
sus análisis. Solo en el estudio de Capaldo (1997) se llegan a mos-
trar experimentos en los que primero interviene el hombre y des-
pués lo hacen los carnívoros. Pero en todos los casos bien de una
u otra forma intervienen los carnívoros.
Por el contrario, Domínguez (1997 a, b c) es el único que
experimenta con las marcas de corte que produce el hombre. Es
como si Selvaggio, Capaldo y Blumenschine se centraran solo en la
actividad de los carnívoros y el grado de acción que producen para
ver que posibilidades de carroñeo tienen el hombre tras su paso a
diferencia del trabajo de Domínguez que plantea diferentes posi-
bilidades en los que intervienen humanos y carnívoros.
Un ejemplo de esto lo constituye la experimentación de Blu-

menschine (1988, 1995), centrada solo en carnívoros y los de Sel-
vaggio (1994 a, b, 1998) y Selvaggio & Wilder (2001) en los que el
acceso antrópico siempre es posterior al de los carnívoros. En el
análisis de Selvaggio (1994 b) se ve que las posibilidades de carro-
ñeo antrópicas dependen de que el número de carnívoros origina-
les no sea superior a cinco individuos y, en dicho estudios se obser-
va también, que la proporción de marcas de corte casi no se
produce en los yacimientos en que intervienen muchos carnívoros.
A pesar de estos problemas, toda la información procedente de
estos estudios experimentales ha resultado ser bastante útil ya que
como veremos ha permitido crear un marco referencial que por
desgracia solo se ha aplicado al registro pliopleistocénico africano.
Tras toda esta experimentación se ha concluido que para defen-
der un acceso antrópico primario debe haber un 60% de marcas de
cortes en las partes superiores de las extremidades respecto al total,
un 30% aproximadamente en las partes medias y un 10% en las
inferiores (nos movemos en unos porcentajes aproximados). En un
acceso secundario tras la intervención de un carnívoro, aparecerá
un 8%, en las partes superiores, un 20% en las secciones medias y
un 30% en las partes inferiores (Domínguez, 1997 a).
Estos datos obtenidos a partir de los experimentos de Marean,
Blumenschine, Capaldo y Domínguez-Rodrigo ofrecen otras posi-
bilidades, ya que si, el acceso humano es primero y en él se consu-
me también médula, ofrecerá un porcentaje de marcas de dientes
relativamente bajo en torno al 20-30%, en torno al 20% para las
diáfisis y el 80% para las epífisis. Sí por el contrario el acceso
humano es posterior al de carnívoros, estos ofrecerán unos por-
centajes de marcas de diente bastante altos, variando según el
taxón, pero siempre superarán el 80%, aunque en el caso de las
hienas este porcentaje se acerca al 100%, en función del grado de
consumo y el lugar de acumulación, así los porcentajes de marcas
varían si el cubil es de cría o de alimentación (Arribas, 1995).
La situación de las marcas de diente sobre determinados ele-
mentos óseos epifisiarios y diafisiarios puede ayudarnos a explicar
por que determinados elementos están más representados que otros
(Marshall & Pilgran, 1991). De la misma forma, que la situación y
la morfología de las marcas de corte puede ayudarnos a conocer los

mecanismos de descarnación, despellejamiento o consumo emplea-
dos (Binford, 1981, 1984; Shipman & Rose, 1983; Pumarejo & Ber-
naldo de Quirós, 1990; Blasco, 1995, 1997; Blasco et al., 1996, etc.).
En alusión a estos experimentos a los que se hacía referencia
se empezará por destacar el de Blumenschine (1988). Este autor
observó en sus experimentos diferencias entre tres tipos de acu-
mulaciones. Las primeras son producidas por carnívoros, las
segundas las constituyen restos de comida antrópicas que se aban-
donan para los carnívoros y la tercera son yacimientos simulados
sin médula. En el primero aparecen marcas de diente en el 66-
100% de los restos, ausencia de epífisis, y predominio de marcas
de diente en huesos largos, las metadiáfisis aparecen fracturadas
aunque con una regular representación y las secciones centrales de
las cañas son escasas. En el segundo se daba un proceso similar al
primero y en el tercero las marcas de diente decrecían hasta un 8-
45%, las epífisis desaparecían y, se repiten los demás procesos des-
critos en el experimento uno. En resumen, la proporción de hue-
sos con marcas de diente es alta en los yacimientos que no tienen
la médula comida, a diferencia de los que está consumida, que al
ser de menor utilidad, sus marcas de diente decrecen. Concluye
Blumenschine (1988); una acumulación que tenga un porcentaje
de marcas de diente inferior al 15%, indica que el primer agente
acumulador es el hombre y no el carnívoro.
En el trabajo de Bunn (1983 b), un cubil de hienas de Nairobi
con un NR de 1162 restos y un NISP de 577 huesos identificables
y un MNI de 46 individuos presentó sólo un 50% de marcas de
diente, destacando las producidas sobre animales como el ñu y la
vaca. Por otro lado, en este estudio los elementos diafisiarios están
excluidos, por lo que le resta significación a estos porcentajes aun-
que tampoco contradicen los expuestos más arriba ya que el origen
de algunos de estos animales es antrópico y los porcentajes de mar-
cas de diente aumentan, al estudiarse solo los elementos epifisiarios
que son los más proclives a sufrir la acción de los carnívoros y, por
tanto, de los más susceptibles de presentar marcas de diente.
En su estudio Crader (1983) documenta que en los elefantes
con consumo antrópico primario se produce una oscilación de las
marcas de diente de entre el 20 y el 41% y una gran dispersión de

restos. En los restos de hipopótamo sin acceso primario humano
el porcentaje es del 5 al 22% siendo el que más marcas de diente
presenta, aquel, que sufrió algo de consumo humano. Por otro
lado, los conjuntos con menor número de marcas son aquellos que
muestran una mayor alteración ósea por su exposición subaérea
más prolongada, por lo que la exposición subaérea puede alterar
la observación de las marcas de diente. Pero dado el alto conteni-
do cárnico que suponen una carcasa de elefante o hipopótamo, la
cantidad de trazas puede decrecer respecto a otros animales de
tamaño menor, ya que mientras haya carne los huesos no se suelen
consumir, de hecho en esta representación los elementos óseos que
más marcas de diente tienen son las costillas y las vértebras, que
por otro lado son también los elementos más abundantes.
En otros trabajos experimentales, Domínguez & Marti (1996)
ven que el porcentaje de marcas de diente que producen las hie-
nas tras un consumo antrópico es de un 30%. En otro estudio
como el de Domínguez (1998), la acción de unos chacales no pro-
duce casi marcas, pero sí una gran dispersión de los restos óseos.
En un análisis anterior, Domínguez (1993 b) establece a partir del
trabajo de Brain (1981) y su experimentación propia los siguien-
tes patrones de marcas de diente. Para leopardos establece un
20-30% de marcas de diente según Brain (1981) y un 18-27%
según su experimentación personal, para la hiena parda establece
un 50-60% de marcas de diente, para la manchada un 61-68% y
para aquellas acumulaciones antrópicas que han sufrido la acción
de carroñeros refleja un 20% de marcas de diente a partir de Potts
(1982, 1988). En total los porcentajes que se muestran pueden
resultar algo bajos, lo cual se debe a que las marcas inconspicuas
no son analizadas.
Marean (1998) y Marean & Assefa (1998) muestran que en las
acumulaciones en que intervienen carnívoros como agentes pri-
marios tanto natural como experimentalmente hay unos porcenta-
jes de marcas de diente superiores al 80%. Para aquellos modelos
naturales o experimentales en los que intervienen primero los
seres humanos, los porcentajes de marcas de dientes se reducen a
un 10%, así en el siguiente cuadro Marean & Kim exponen:
TABLA 4.2
Porcentajes de marcas de diente en diferentes experimentos
a partir de Marean & Kim (1998)
% Marcas diente Carnívoros primero Hombres primero

natural / experimental natural / experimental
Epífisis 100% / 40% 66% / 21%
Metadiáfisis 78% / 87% 50% / 21%
Diáfisis 68% / 76% 10% / 7%
En los experimentos antrópicos y en diferentes estudios ha que-

dado de manifiesto que cuanto mayor es la talla del animal más mar-
cas presenta y cuanto más pequeño menos marcas tiene (Charles
1998; Lyman, 1992 a), aunque a veces el exceso de carne puede difi-
cultar la presencia de marcas, como ya se ha dicho (Crader, 1983).
En un conjunto formado por cazadores San, Bunn (1983 b)
documenta un 26% de marcas de corte tras un consumo primario
y un 69% de percusión para animales de tamaños varios. Por otra
parte estos porcentajes varían respecto a cada sección anatómica,
así tanto en los individuos de pequeño tamaño como en los de talla
mayor la proporción de marcas de corte aumenta en las extremi-
dades y dentro de estas en las secciones diafisiarias, lo mismo que
ha observado Domínguez (1997, a, b, c) en sus experimentos.
Para los elefantes e hipopótamos, Crader (1983) documenta
una oscilación de marcas de corte de un 1,6 a un 29% con una
media oscilante entre el 14 y 20%, ya que los que presentan 1,6%
son los que manifiestan un grado de exposición subaérea más alto.
Por otro lado, entre el global de las marcas antrópicas se observa
que el 35% son de corte y el 65% de percusión, y se ve que las de
corte predominan sobre elementos axiales. En otros trabajos expe-
rimentales sobre animales pequeños (Domínguez, 1998 a) y
medianos (Domínguez & Marti, 1996), se ven porcentajes de mar-
cas de corte próximos al 50% dependiendo de cada parte. De
forma que son las diáfisis las secciones con más marcas entre los
huesos largos y los elementos axiales entre todo el conjunto. Por
otro lado, se reconoce que el gran número de marcas de corte
puede deberse a la utilización de cuchillos en la fracturación del
conjunto. Para Kobeh Cave y Die Kielders, Marean (1998) y Mare-

an & Kim (1998) también observan un alto porcentaje de marcas
superior al 30% de los huesos si se incluyen las cañas, las cuales
son, además, las secciones con más cantidad. Así observan como
entre los elementos apendiculares superiores las diáfisis alcanzan
porcentajes de marcas de corte superiores al 50%, las metadiáfisis
en torno al 50% y las epífisis valores inferiores al 10%. Los ele-
mentos mediales (tibia y radio) presentan valores intermedios del
30 al 40% en las diáfisis, de un 40% en las metadiáfisis y un 10%
en las epífisis como máximo. Por último, los elementos inferiores
tienen valores inferiores al 30% en las diáfisis y metadiáfisis y
aumentan hasta un 30-40% para las epífisis.
En el caso de otros yacimientos como Biache San Vast (Fran-
cia) se han obtenido porcentajes de marcas de corte en torno al
30% en los huesos de rinoceronte (Auguste, 1995) y para los yaci-
mientos musterienses de la cornisa cantábrica Martínez Moreno
(1998) ha observado un predominio de marcas de corte sobre los
restos apendiculares superiores y en estos sobre las diáfisis y meta-
diáfisis. Lo mismo que ha observado West (1997) para otros sitios
del Paleolítico Superior etc. Por lo que según parece demostrar la
evidencia experimental y arqueológica, un acceso antrópico prima-
rio produce una amplia representación de marcas de corte sobre
los elementos apendiculares y concretamente sobre las diáfisis y
metadiáfisis. De esta forma, son los patrones de alteración ósea el
medio más resolutivo que tenemos en la identificacón de los dife-
rentes agentes que pueden intervenir en una acumulación ósea.
Según otros autores como Pickering (2002), otros rasgos como la
proporción de carnívoros frente a herbívoros, los patrones y tipos
de fractura, la cantidad de cilindros etc, pueden ayudar, pero en
cualquier caso estos patrones dependen de los de alteración ósea.
A pesar de los ejemplos que se han mostrado hasta ahora y de
los recientes análisis que están habiendo en los últimos años, los
cuales incluyen la tafonomía como una parte más de la investiga-
ción, hay que decir que hasta que nos hemos dado cuenta de la
importancia que tienen los análisis tafonómicos la discusión ha sido
muy amplia. La cual se ha basado al mismo tiempo en una serie de
yacimientos que han hecho correr mucha tinta. Algunos de ellos
como Klasies River Mouph o Grotte Vaufrey se han tratado en el

texto, pero otros como Zhokoutien (China) no, pero también dis-
ponen de una amplia bibliografía (Binford & Lupo, 1985; Binford
& Stone, 1986, 1987 a, b; Bunn & Kroll, 1987; Reynolds, 1986).
Si estos yacimientos a los que se hace referencia son importan-
tes tampoco hay que olvidar a FLK Zinj 22, ya que en relación con
este lugar y tras la publicación de Bones ha sido el lugar central
sobre el que han girado todo tipo de interpretaciones y análisis
experimentales. Por ello se ha escogido a este lugar como ejemplo
historiográfico del debate metodológico concerniente a la subsis-
tencia de los primeros homínidos.
CAPÍTULO 5
LA CLAVE: LOS PATRONES

DE ALTERACIÓN ÓSEA: FLK ZINJ 22
(OLDUVAY) Y EL DEBATE
DE LA CAZA-CARROÑEO EN
LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS
FLK Zinjanthropus 22 ha sido el sitio escogido por la mayoría
de los autores para exponer sus conclusiones sobre la discusión de
la caza y el carroñeo. Lo cual ha dado pie a gran cantidad de inter-
pretaciones distintas según los datos manejados por cada autor.
FLK Zinjanthropus 22, es uno de los yacimientos pliopleisto-
cénicos arqueológicos más significativos del lecho I de Olduvai
(Tanzania). Se trata de un emplazamiento situado sobre un margen
lacustre datado en torno a 1.750.000 años. Su excavación fue lle-
vada a cabo en los años 50 y 60 por L. Leakey, y M. Leakey con
una superficie superior a 300 metros cuadrados. Entre los restos
descubiertos desataca una gran cantidad de industria olduvayense
y los fragmentos craneales de un Parantropo boisei.
La fauna comprende 60. 000 restos óseos de los que 40. 000 son
indeterminables y 3.486 pertenecen a macromamíferos, de los cua-
les 689 son dientes (Bunn & Kroll, 1986). Este «carismático» yaci-
miento fue utilizado por Binford (1981) para atacar la hipótesis del
cazador sanguinario del Pliopleistoceno, tras analizar los datos de
las excavaciones de M. Leakey en 1971 en los que no se miraron
directamente los materiales, según citan Bunn & Kroll (1986).
Binford (1981) discute las interpretaciones que Isaac y Leakey.
Entre otras cuestiones destacan sus dudas acerca de las estrategias
subsistenciales humanas, los campamentos base y el transporte de
las materias cárnicas al yacimiento. Así, basándose en sus estudios
con carnívoros y poblaciones humanas desarrolló un nuevo
marco interpretativo crítico con el modelo cinegético tradicional.
Plantea que sí el ser humano es cazador, debería transportar las
partes cárnicas más importantes tal y como hacen los pueblos que
él analizó etnológicamente (Binford, 1978, 1981), por el contrario
una estrategia oportunista tendente al aprovechamiento de recur-
sos abandonados por otros predadores indicarían un patrón de
transporte caracterizado por elementos poco alimenticios, siempre
y cuando se transporten los elementos a un campamento base. Ya
que de consumirse el animal en el matadero en una economía caza-
dora, se obtendrán patrones de alteración ósea típicos de una
situación tal, como marcas de desmembración, fracturas de cierto
tipo etc. frente a un comportamiento secundario que mostraría un
importante consumo de médula. Siguiendo su planteamiento ana-
liza una muestra ósea bastante inferior a la de Bunn & Kroll (1986)
e indica que muchos restos presentan marcas de diente y pautas de
fracturación típicas de los modos producidos por carnívoros como
los llamados «cilindros» o la ausencia de epífisis frente a las diáfi-
sis. Lo que refleja la acción carnívora en el yacimiento.
La presencia antrópica viene atestiguada por la existencia de
marcas de percusión sobre huesos y, dados los perfiles esqueléti-
cos ricos en elementos de escaso valor alimenticio, Binford con-
cluye que los homínidos de Olduvai tuvieron una estrategia carro-
ñera marginal.
En este mismo año, los trabajos de Bunn (1981) y Bunn et al.
(1980) sobre FxJj 50 en Koobi Fora interpretaron estrategias cine-
géticas, al presentar trazas de descarnación y de desmembración,
frente a Binford que las interpretó estas marcas como poco diag-
nósticas. Posteriormente nuevos trabajos de Bunn (1982, 1983)
sobre Koobi Fora muestra que la situación anatómica de determi-
nadas marcas de corte sobre elementos diafisiarios son indicativas
de un alto acceso cárnico, de la misma forma dice que la alta pro-
porción de marcas de corte de FLK contrasta con las de los yaci-
mientos holocénicos de Prolonged Briff y Chencherene con pro-
porciones menores. Frente a esta postura Shipman (1983)
interpreta que las marcas de corte sobre diáfisis no son indicativas
de un alto acceso cárnico ya que en sus estudios sobre otros sitios
holocénicos, las epífisis contienen más marcas que las diáfisis.
Además, interpreta las marcas sobre diáfisis como la consecuencia
del aprovechamiento de residuos cárnicos marginales. Por lo que
LA CLAVE: LOS PATRONES DE ALTERACIÓN ÓSEA: FLK ZINJ 22 (OLDUVAY)… 151
en función de esto y los patrones de edad que presentan una

mayor representación de individuos adultos, defiende el carroñeo.
Mientras Shipman (1984, 1986 a, b) sigue ofreciendo la misma
argumentación con alguna pequeña novedad, como que la acción
humana se limita a zonas cerradas de bosque de galería como
denota la abundancia de marcas de corte en yacimientos de ese
tipo de medio. Los estudios de Blumenschine (1986, 1987), Bunn
(1986), Bunn & Kroll (1986) y Marshal (1986) ofrecen nuevos
datos y planteamientos que permiten reabrir el debate. El análisis
paleoecológico de Blumenschine (1986 a, 1987, 1988) revela la
imposibilidad del carroñeo marginal propuesto por Binford
(1981), dada la imposibilidad que supone el carroñeo de animales
consumidos por hiénidos. Con su estudio propone un nuevo plan-
teamiento teórico que será la alternativa a desarrollar durante los
años noventa.
Antes, en este año 1986, Bunn & Kroll (1986) analizan por pri-
mera vez los restos óseos de FLK Zinj. 22 y llegan a la conclusión,
que en este sitio se produjo un alto acceso cárnico tal y como
muestran los patrones de representación anatómica y los de mar-
cas (Bunn & Kroll, 1986). En primer lugar todos los taxones refle-
jan un predominio de elementos axiales lo que contrastaba con el
planteamiento de Binford (1981), en segundo lugar destacaba la
abundancia de elementos completos un 10% (Capaldo, 1995), lo
que contrasta con una supuesta estrategia basada en el carroñeo de
elementos abandonados por carnívoros y por último, los patrones
de alteración ósea indican un predominio de marcas de corte en
los elementos diafisiarios y metadiafisiarios, de la misma forma
que aumentan en las porciones más cárnicas. Lo cual esta apoya-
do por los datos de Marshall (1986) que observa que los mecanis-
mos de alteración ósea son similares a los del yacimiento neolítico
de Ngamuriak.
Estos nuevos datos motivaron algunas críticas, como las de
Behrensmeyer, que duda de la diferenciación entre las marcas de
pisoteo «trampling» y las de corte (Behrensmeyer et al., 1986), lo
cual es sistematizado por Olsen & Shipman (1988). Blumenschine
discute la asunción de que las marcas de corte sobre diáfisis estén
ligadas a la extracción de carne frente a la de residuos marginales
como exponía Shipman y, Binford objeta que hay un 15% de mar-

cas de diente y una baja densidad de materiales líticos.
De hecho, Binford articula una nueva crítica en Binford &
Stone (1987 a), Binford (1988) y Binford et al. (1988) en la que
expone una interpretación sujeta a cierta equifinalidad, de forma
que discute la cuantificación de Bunn & Kroll y dice que la pre-
sencia de elementos completos es sintomático de un carroñeo
antrópico ya que un acceso posterior protagonizado por hienas
provocaría una gran dispersión de los restos y, por tanto, que no
se encontrarán en el yacimiento. En referencia a las marcas de
corte, Binford (1988) añade que su situación en las diáfisis y meta-
diáfisis puede estar ligada a la extracción de residuos cárnicos o a
la eliminación del periostio, con la finalidad de fracturar poste-
riormente los huesos como hacían los Nunamiut (Binford, 1978).
Por otro lado, esta idea contrastaría con aquellos elementos com-
pletos que presentan marcas de corte y no fueron rotos y con la
experimentación de Domínguez (1997) que muestra como las tra-
zas sobre diáfisis están ligadas al consumo de carne, y la propia
morfología de las marcas producidas para la extracción del perios-
tio que son distintas y el propio consumo de residuos cárnicos
marginales que puede hacerse de forma manual. Por último, Bin-
ford dice que de darse un acceso secundario animal la asociación
entre elementos líticos y fauna no sería posible ya que la dispersión
que producen los carnívoros no dejaría tal asociación.
Para demostrar sus planteamientos propone un trabajo experi-
mental, en el que se abandonan restos óseos a los carroñeros, para
evaluar al día siguiente como es su dispersión. Aunque su experi-
mento resultó positivo de cara a sus planteamientos, parece en rea-
lidad que son claramente previsibles por diferentes razones. Los
restos abandonados a los carnívoros son muy escasos, por lo que su
propia competencia a la hora de consumir recursos propicia una
rápida dispersión y desaparición de los restos. Además, muchos de
los huesos dejados presentan carne, por lo que el interés que des-
piertan en los carnívoros es mayor y, por tanto, favorece su disper-
sión para se consumidos posteriormente con tranquilidad.
Por otro lado, la acumulación de FLK no tiene nada que ver
con la de los experimentos de Binford, pues tienen un conjunto de
restos mucho más amplio que el experimento de Binford, aumen-

tando las posibilidades de supervivencia de cada elemento siempre
y cuando la proporción de huesos completos abandonados sea
grande o la presión trófica pequeña. En referencia a la competen-
cia con otros carnívoros, un medio poco competitivo como el que
sería FLK y en el que hubiera un alto aprovechamiento cárnico
según proponen Bunn & Kroll (1986) ofrecería un marco favora-
ble para la supervivencia de bastantes elementos óseos. Esto viene
atestiguado por la alta representación de elementos axiales, los
cuales a pesar de no tener médula son atractivos para los carnívo-
ros por su baja densidad y su alto contenido en grasa, lo que hace
indicar que la acumulación de FLK se produjo en un contexto de
escasa presencia trófica.
En el caso de otros experimentos con un número de restos
mayor, se ve como tras el acceso de los carroñeros, la representa-
ción de elementos anatómicos sigue siendo muy alta (Domínguez
& Martí, 1996; Domínguez, 1998). Por lo que los planteamientos
de Binford parecen discutibles.
El estudio de Blumenschine (1986 y 1987) muestra la incom-
patibilidad de FLK con estrategias carroñeras marginales, pero
propone un nuevo planteamiento que ha motivado toda una serie
de trabajos que han ido desarrollándose en los años noventa. Tras
establecer las oportunidades de carroñeo que ofrece la sabana,
Blumenschine trata de aplicar su planteamiento ecológico a Oldu-
vay. Para ello, sus diferentes análisis relacionados con carnívoros
demuestran que el carroñeo sólo es una estrategia viable en unas
circunstancias concretas y, a la luz de las observaciones de Tappen
(1992) y Domínguez (1996 a, b) sólo es posible cuando la presión
trófica es pequeña y cuando las hienas no han intervenido en la
acumulación ósea. De esta forma, Blumenschine (1986, 1987) pro-
pone un modelo interpretativo teórico para FLK en el que los ani-
males de talla media y grande serían cazados por felinos y después
carroñeados por humanos.
El desarrollo de este esquema ha llevado a Blumenschine a
proponer varios modelos experimentales (Blumenschine, 1988,
1995) en los que se analizan las marcas de diente y las de percu-
sión con la intencionalidad de aplicar este método al registro
arqueológico. Otros autores como Selvaggio o Capaldo siguiendo

esta metodología han planteado una nueva interpretación de FLK.
Selvaggio (1994, 1998, a, b), Capaldo (1995, 1997, 1998), Selvag-
gio & Wilder (2001) y el propio Blumenschine (1987, 1995) pro-
ponen un patrón tripartito en el que los felinos cazan y consumen
la carne, después los homínidos consumen la médula y las partes
cárnicas abandonadas por los félidos y finalmente las hienas reali-
zan un consumo de aquellas partes grasas exentas de médula y que
los homínidos no pueden consumir.
Entre los tipos de félidos hay quienes hablan de un carroñeo
especializado en las presas de leopardo (Cavallo & Blumenschine,
1989; Selvaggio, 1994, 1998 a, b; Selvaggio & Wilder, 2001), lo
cual es difícil de asumir si pensamos que los leopardos suelen cen-
trarse en taxones menores de 100 kg, o en presas de león (Blu-
menschine, 1986, 1987; Capaldo, 1995, 1998) o sobre las presas de
félidos extintos como Homotherion, Dinofelis, Megantereon (Blu-
menschine, 1987; Marean, 1989; Arribas & Palmquist, 1998) lo
cual sí sería posible según el comportamiento de estos carnívoros
(Marean, 1989; Lewis, 1997).
Blumenschine (1987) a partir de su estudio paleoecológico
concluye que los homínidos de Olduvay eran carroñeros especia-
lizados en las carcasas de tamaño medio capturadas por félidos
durante la estación seca, lo que permitía a los homínidos obtener
algo de carne y médula, y al encontrarse los yacimientos en con-
textos aluviales, las carcasas duran más tiempo hasta que llegan las
hienas, lo que permitiría a los homínidos unas mejores oportuni-
dades de carroñear, además, al haber más cantidad de predadores
las oportunidades de carroñear aumentarían. Por otro lado este
planteamiento asume que las condiciones del Serengueti y el Ngo-
rongoro son equiparables a las de Olduvay hace dos millones de
años, sin embargo, los estudios paleoecológicos de Tappen (1992)
y Domínguez (1996 a, b) demuestran como las oportunidades de
carroñear cambian de unos sitios a otros, al estar totalmente con-
dicionados por la presión trófica.
Tras este primer enfoque teórico y ante la ambigüedad de los
marcos tafonómicos tradicionalmente utilizados para hacer infe-
rencias sobre el pasado (Blumenschine, 1986, 1987), propone la
realización de un nuevo marco referencial, desarrollado a partir

del estudio de los patrones de alteración ósea obtenidos en dife-
rentes experimentos. En éstos, se intenta diferenciar que grado
alteración producen los carnívoros en un acceso primario anterior
al humano y en otro posterior a la acción humana. Para ello se ana-
lizan los porcentajes de marcas de diente en cada sección anató-
mica diferenciando entre epífisis y metadiáfisis (proximal y distal)
y diáfisis. Así se intenta ver sí los carnívoros accedieron a las acu-
mulaciones del PlioPleistoceno, y en caso afirmativo en que grado
lo hicieron. Domínguez (1998) ha presentado algunas objeciones a
los trabajos experimentales de Blumenschine, pues se asume que
las marcas de diente producidas en las diáfisis se deben a la acción
de los leones cuando acceden a la carne. Sin embargo, como expo-
ne Domínguez los hiénidos también producen el mismo tipo de
alteraciones, y en varios trabajos experimentales en los que actúan
como carroñeros también dejan gran cantidad de marcas en dichas
secciones (Domínguez & Martí, 1996). Pero además de este pro-
blema y otros que expone Domínguez, hay otro que es quizás más
grave. Blumenschine asume desde un principio el estatus carroñe-
ro de los homínidos del PlioPleistoceno por lo que sus experi-
mentos y sus conclusiones parten de unas premisas preconcebidas
que ya se indicaron con anterioridad.
En sus experimentos sólo se analizan las marcas de diente y las
de percusión para defender su hipótesis de trabajo, pero en nin-
gún momento se cuantifican otras alteraciones como las marcas de
corte. Por lo que de entrada se asume que los homínidos eran
carroñeros y nunca cazadores. A esto hay que añadir que sus inter-
pretaciones se basan en un acceso inicial de leones, pero en ningún
caso analizan las alteraciones que hacen estos animales, haciéndo-
lo sólo el estudio de Domínguez (1999 b) tras plantear esta cues-
tión en Domínguez (1998).
En otro trabajo siguiendo esta línea argumental Selvaggio
(1994, 1998) ha realizado dos tipos de experimentos en los que se
intenta ver un patrón tripartito. Para ello se han realizado una
serie de experimentos divididos en dos fases. En un primer lugar
se analizan carcasas procesadas por carnívoros y manipuladas des-
pués antropicamente, lo que ha permitido analizar las marcas de
corte, las de percusión y las de diente. El segundo tipo de experi-

mento prueba esta misma variable añadiendo un acceso final de
otro tipo de carnívoro. En principio el planteamiento parece ade-
cuado, sólo falta experimentar con carnívoros de un modo con-
creto para ver que porcentajes producen cada uno de ellos de la
misma forma que falta experimentar con un consumo humano
único y ver que patrones produce, así como un acceso humano
primario seguido de un carroñero.
Pero si decíamos que sus planteamientos eran adecuados, sus
resultados son problemáticos, ya que como muestran Capaldo
(1997, 1998), Domínguez (1997) y Domínguez & De la Torre
(1999) la forma de obtener los datos son discutibles. En primer
lugar hay que decir que el número de restos de su experimento no
es amplio, además, sus resultados solo son aplicables a taxones de
pequeño tamaño, pues tan solo en 4 casos de 47, se trabaja con
taxones de tamaño medio. Otro problema es la forma de conseguir
los restos óseos, así no se controlan los procesos anteriores a su
recogida, como que agente le ha causado la muerte, o que taxones
lo han aprovechado. En el caso de las marcas de corte no diferen-
cia entre los distintos tipos ni se dice si han sido obtenidas por
aprovechamiento de residuos marginales, desarticulación etc. En
el caso de descarnar huesos, lo hace ella misma, lo que puede acre-
centar el porcentaje de marcas, si carece de práctica. En alusión a
esto, Domínguez (1997 a, b, c) dice que en sus experimentos tra-
baja con algún asistente que tiene práctica en descarnar presas. En
la cuantificación de las marcas, Selvaggio como antes Blumenschi-
ne y posteriormente Capaldo no diferencian entre porciones ana-
tómicas, y en el caso de Selvaggio en el momento de contar las
marcas no se les da un tratamiento individualizado, sino conjunto.
Así, Selvaggio reconoce las siguientes alteraciones, marca de corte,
de percusión, de diente, de percusión y corte conjunta y de per-
cusión-corte y diente. Teniendo cada resto su propio valor en fun-
ción del tipo de marca que tenga. De esta forma un hueso con una
marca de corte y otro con una de corte y de percusión se contabi-
lizarán de la siguiente manera. Huesos con marca de corte = 1,
huesos con marcas de percusión = 0, huesos con marcas de percu-
sión y cortes = 1. Lo que da, por tanto, una muestra infravalorada
y falseada. Esto puede verse en las tablas (5.1-5.2) donde los datos
que presenta, Selvaggio son menores a los de los demás autores.
En otro trabajo posterior Selvaggio & Wilder (2001) trata de
demostrar como los homínidos se especializaron en carroñear car-
casas originadas por leopardo. Para ello se miden las marcas de los
dientes que presentan los huesos, diferenciando entre diáfisis,
metadiáfisis y epífisis, sin embargo, a pesar de sus conclusiones,
donde destaca la acción de hiena y leopardo sobre los huesos de
FLK, más bien parece que los datos se acercan más a los del león
y hiena en el tejido epifisiario y a hiena y leopardo en el diafisiario.
En el experimento de Capaldo (1995, 1997) se desarrolla una
metodología parecida a la de los dos estudios anteriores. En este
caso, no se cuentan las marcas de forma conjunta como hacía Sel-
vaggio, pero se descarnan los animales con utensilios de metal, lo
que puede aumentar la proporción de marcas de corte. La extrac-
ción del periostio también puede aumentar la representatividad de
las marcas de corte e infrarrepresentar las de diente, lo cual pude
verse claramente en la tabla (3.1). Así en el segundo tipo de expe-
rimento, en el que se exponen restos fracturados a los carnívoros,
las marcas de diente presentan unos valores menores que otros
estudios usando experimentos del mismo tipo, y la proporción de
marcas de corte en este experimento es ligeramente superior a la
de otros experimentos de similares características. Otro problema
que presenta el experimento de Capaldo, al igual que lo hace el de
Selvaggio y Blumenschine, es que cuando se encuentran un ele-
mento epifisiario junto a la metadiáfisis y la diáfisis es considerado
como un elemento epifisiario, lo que falsea la representación de las
marcas. Por ejemplo, estos autores a un hueso completo lo consi-
deran como dos secciones (epífisis proximal y epífisis distal), cuan-
do en realidad sería cinco (las epífisis aludidas, las metadiáfisis
proximal y distal, y la diáfisis). Al final, como Blumenschine y Sel-
vaggio, aplica los resultados de su experimento a FLK, llegando a
las mismas conclusiones que los otros autores. Definiendo así el
modo tripartito de félidos-homínidos y hiénidos y se critica el cine-
gético de Bunn & Kroll (1986).
Así dice que los argumentos de estos autores en referencia a los
patrones de transporte que explican la representación anatómica
TABLA 5.1
158
Modos experimentales marcas de corte. H: Hombre, C: Carnívoros
Presentan Domínguez (1997 a, b, c); Domínguez & De la Torre (1998) % Capaldo (1977) % Selvaggio (1998) % Selvaggio
Experimentos (1994)
% MC H. H. H. H. H. C-H C-H C-H C-H H. C-H H-C H-C rotos C-H C-H-C C-H
Elementos Total Total Total Total Total Total
Apendiculares H1S1 H1SI 2a H1S1 2b H1SI 2 c H1S1 2 d H2S1 2a H2S1 2b H2S1 2/3a H2S1 2/3B Total
Superior 45 50 77 62 50 3 17 0 8 60 (25-87) 8 (16-0)
Medial 36 36 23 38 43 27 42 40 70 30 (66-15) 20 (54-0)
Inferior 19 14 0 0 7 70 42 60 23 10 (35-0) 50 (70-30)
Limbs Total 58 55 54 42 29 24 29 7 20 45 (26-64) 12 (0-25) 25 (44-18) 18 (10-18) 4 (2-6,1) 9 (3-19) 34
NISP Total 73 40 24 31 48 123 42 67 66 216 298 148 96
Epíf Prox 50 (50-0) 32 (33-30)
Epíf Dist 50 (100-0 50 (25-63)
Epífi. Tot 46 (35-57) 16 (0-33) 5 (0-9) 2 (0-7) 37
Met. Prox. 29 18 7 23 7 53 8 40 15 7-30. (20) 8-50.
Met. Dist 29 27 38 23 21 23 50 40 46 20-40 30 (20-50)
Metadiaf. Tot. 45 (30-80) 16 (0-33) 47 (65-36) 25 (26-24)* 3 (0-6) 18 (0-42) 30
Diáfisis 43 55 54 54 71 23 42 20 38 50 (25-74) 8 (20-0) 22 (15-42) 13 (12-14) 2 (0-5) 3 (1-6) 17
Diferencias 1. No se extrae el Periostio. 2. Se cuentan sobre NR. 3. Se hace sobre animales de talla 3 y 4. Se descarna los animales con piezas líticas. 1. Se quita el periostio. 1. No se quita el perios-
entre estudios 5. Cada sección es tratado de forma individualizada igual que cada marca 2. Uso de metal. 2. Ani- tio. 2. Se usa lítica.
males talla media. 4. No 3. Aplicable a tax. Pe-
se separa diáfisis y meta- queños. 4. hace agrupa-
diáfisis. ciones por marcas.
TABLA 5.2
Modos experimentales marcas de diente. H: Hombre, C: Carnívoro
%MD Blumenschine 1988 Marean & Kim Domínguez Selvaggio (1998) Capaldo (1997) Selvaggio
*División Tax 1995 (1998), & De la (1994)
talla (3-4/1-2) Blumenschine Torre (1999)
& Marean (1993)
Elementos Apendiculares H-C C C H-C H-C C-H C-H-C H-C H-C C-H
sin romper pero rotos
Superior
Medial
Inferior
Limbs Total 20 (8-45) 84 (33-100) > 80 8-45 45 23 (17-30) 26 (15-37) 63 (86-56)* 21 (27-19)* 65
Ep. Total 80 (100-0) 100 40-100 66-21 80 (52-100) 23 (15-30) 19 (0-49) 100 (100-100)* 75
Metad. Prox.
Metad. Dist.
Metad. 61 (29-92) 80 (0-100) 78-87 50-21 50 (22-77) 17 (32-68) 31 (9-53) 72 (88-64)* 39 (48-31)* 63
Ep. Prox. 100 (100-100)* 56 (72-46)*
Ep. Dist 100 (100-100)* 61 (67-57)*
LA CLAVE: LOS PATRONES DE ALTERACIÓN ÓSEA: FLK ZINJ 22 (OLDUVAY)…
Diáfisis 10 (2-29) 83 (45-90) 68-76 10-7 39 (17-61) 22 (13-31) 23 (11-35) 57 (66-54)* 15 (16-14)* 47
159
del yacimiento no es concluyente como indica la gran variabilidad

humana en los modos de manipulación de carcasas. También dice,
que a luz de sus experimentos, la explicación que proponen estos
autores tampoco es concluyente, ya que un comportamiento carro-
ñero también producen marcas de corte. Por último, se critica el
enfoque de Oliver (1994) donde se ofrece un patrón cinegético,
pero se discute su forma de documentar las marcas de corte, a tra-
vés del MNE (Mínimo Número de Elementos) y el MNI (Mínimo
Número de Individuos), lo que tiende a sobrerepresentar la pro-
porción de las marcas y, por tanto, a inflar sus resultados, de esta
forma el 75% de los MNE tienen marcas de corte. Por el contra-
rio en las marcas de diente sólo se contabilizan las Pits y los Scores,
lo que deja una buena muestra de marcas de dientes sin docu-
mentar. Con relación a las interpretaciones anteriores, como la de
Potts (1982, 1984) que interpretan la acumulación ósea de FLK,
como la consecuencia de un transporte de altas porciones cárnicas
y un rápido consumo para evitar la competencia de los predado-
res, también son discutidos. Al igual que los planteamientos de
Binford al basarse en los materiales de Leakey (1971) y no en los
de Bunn & Kroll (1986), y al argumentar sus planteamientos en
unos métodos más que discutibles (patrones de representación
anatómica y de edades).
Finalmente coincide con los planteamientos de Blumenschine y
Selvaggio, pero critica la forma de obtener los datos esta última. Lo
que ha motivado una serie de replicas mutuas en relación con sus
respectivos trabajos (Capaldo 1997, 1998 vs Selvaggio 1998 a, b).
Antes se ha hecho referencia el trabajo de Oliver (1994) y los
problemas que presenta su metodología empleada en la cuantifica-
ción de las marcas, a pesar de ello es de resaltar la novedad meto-
dologíca que supuso su planteamiento al identificar caza o carro-
ñeo en función de los porcentajes de marcas, ya que los trabajos
posteriores de Blumenschine (1995), Capaldo (1995, 1997), Sel-
vaggio (1994, 1998) o Domínguez (1997) seguirán esta propuesta,
aunque a diferencia de utilizar el MNE se usara más el NISP.
Finalmente un novedoso planteamiento basado en los patrones
de alteración antrópicos se desmarca como el trabajo que más se
aproxima a la realidad de FLK. En sus análisis de 1997, Domínguez
(1997 a, b, c; 2002) y Domínguez & De la Torre (1999) concluye

que para este yacimiento sólo pudo darse un acceso cárnico prima-
rio, y, por tanto, un comportamiento cinegético dada la inviabilidad
del carroñeo por confrontación o por muerte natural (Domínguez,
1996, 2002).
Si englobamos los diferentes experimentos desarrollados por
Blumenschine (1988, 1995), Selvaggio (1994, 1998 a) y Capaldo
(1995, 1997) obtenemos un patrón en el que aparecen documenta-
dos casos de intervención exclusivos de carnívoros (Blumenschine,
1988, 1995), de carnívoros seguidos de humanos (Selvaggio, 1994,
1998 a) de alternancia carnívoros-humanos-carnívoros (Selvaggio,
1994, 1998) y finalmente de humanos seguido de carnívoros, tanto
con huesos fracturados sin médula como sin fracturar (Blumenschi-
ne, 1988, 1995; Capaldo, 1995, 1997). Tras lo visto anteriormente
sólo los trabajos de Blumenschine y Capaldo pueden ser aplicables
al registro, ya que la forma de obtener los datos de Selvaggio sesga
mucho la muestra, por lo que sólo podemos contar con los experi-
mentos de intervención carnívora y de la human-carnívora, destina-
da a valorar la incidencia de los carnívoros en el registro.
Por suerte los trabajos experimentales de Domínguez (1997 a,
b, c; 2002) y Domínguez & De la Torre (1999) amplían la muestra
a experimentos basados en un patrón de consumo exclusivamente
antrópico, en el que se documentan las marcas de corte y otro en
el que se analiza el modo carroñero al hacer experimentos carní-
voro-hombre. Además es el único trabajo que experimenta sobre
los patrones de marcas de corte tanto a escala cuantitativa como
distributiva.
Los resultados de su experimentación son aplicados a FLK y
se puede ver como los datos de este yacimiento se corresponden
claramente con un patrón de acceso antrópico primario indicativo
de un comportamiento cinegético u oportunista primario. Dentro
de su experimentación son los huesos largos superiores los que
más marcas de corte tienen, y dentro de cada hueso, son las sec-
ciones diafisiarias las que presentan una mayor proporción de
marcas de corte. Por poner un ejemplo sí se aplica esta hipótesis a
algunos yacimientos como el estudiado por Marshal (1986), se
obtendrán unos porcentajes conformes con esta hipótesis, ya que
en su estudio sobre un asentamiento neolítico, los huesos superio-

res son los que tienen más marcas de corte, igual que las diáfisis
son las secciones óseas más alteradas. Junto a esto, los huesos con
marcas de diente reflejan unos porcentajes altos, pero bastante
inferiores a los que Blumenschine (1988, 1995) presenta para acu-
mulaciones formadas por carnívoros. Si a estas conclusiones se
añaden las de Keeley & Toth (1981) sobre la industria lítica y la
alta proporción de elementos axiales y compactos con marcas de
corte (Bunn & Kroll, 1986; Capaldo, 1997) parecen confirmar el
protagonismo antrópico de este yacimiento.
En otros trabajos como los de Domínguez (1996 a, c, 2002) y
el de Traves & Traves (1999) ha quedado demostrado los proble-
mas que suponen el carroñeo de confrontación y otras estrategias
oportunistas basadas en el aprovechamiento de carcasas por muer-
te natural o catastrófica. En el caso de un carroñeo por confronta-
ción contra leopardos no parece posible, ya que sólo ofrecería pre-
sas inferiores a 150 Kg, y en FLK Zinj las hay mayores. De la
misma forma, un carroñeo especializado con especies migratorias
TABLA 5.3
Patrones de marcas en FLK Zinj 22
FLK ZINJ 22 Domínguez Bunn & Krool Blumenschine 1995 Selvaggio

1997 a, b, d 1986 y Capaldo 1997 1998
Elementos Apendiculares MC MD MC MD MC MD MC MD
Superior 40-27 *
Medial 40-30*
Inferior 16-14*
Total 32-23* 50 6 14,4 18,7 (19-18)* 65 2,3 36
NISP 3486 3486
Ep. Total 70 65 1 30
Ep. Prox 39 (29-33)* 74 (70-79)*
Ep. Dist 39 (41-36)* 77 (76-79)*
Metad. 37-30* 55 16 (18-10)* 58 (57-60)* 3 40
Diáfisis 29-20* 55 16 (16-14)* 58 (57-60)* 2 35
no es consistente con las especies aparecidas en el registro. Por lo

que en función de los siguientes argumentos, FLK fue el resultado
de una acumulación antrópica.
Frente al enfoque de Domínguez, algún autor critica la aplica-
ción de los resultados de su experimento a FLK. Monahan (1999)
expone que cuando Bunn & Kroll (1986) hablan de alteraciones
en elementos metadiafisiarios-epifisiarios, Domínguez asume que
se trata de alteraciones en metadiáfisis, además, critica que no se
muestren las alteraciones producidas por los mecanismos de des-
cuartizamiento, desmembración o despellejado. Sin embargo,
Domínguez (1999 a) replica que en su trabajo de 1997 sólo se pre-
tende analizar las pautas de descarnación, ya que son las únicas
sintomáticas de acceso primario o secundario. Además, se explica
que se hace la asimilación de marca de corte en sección epifisiaria,
cuando Bunn & Kroll (1986) los engloba entre los epifisiarios-
metadiafisiarios, porque se pretende ver las diferencias existentes
entre los patrones de alteración ósea de diáfisis frente a metadiáfi-
sis y haciendo esta diferenciación sí se ven estas diferencias.
Por último, Lupo & O’Connell (2002) tras comparar los aná-
lisis experimentales a los que nos veníamos refiriendo de Blu-
menschine, Marean, Capaldo, Selvaggio y Domínguez discute la
validez de los mismos y la relación que establecen de las marcas
con los patrones anatómicos por que muestran porcentajes dife-
rentes. Sin embargo, la critica de Lupo & O’Connell (2002) care-
ce de fundamento ya que esta comparando experimentos distintos
con variables diferentes. De esta forma, los datos referentes a las
marcas de corte de Domínguez son distintos de los de Capaldo,
Blumenschine y Selvaggio ya que por ejemplo Domínguez es el
único en diferenciar secciones y porciones anatómicas entre los
huesos largos.
En definitiva y a la luz de todo el debate que se ha ido expo-
niendo se puede concluir que los homínidos de FLK fueron unos
agentes activos en el aporte de presas.
Los experimentos sobre marcas de corte se relacionan con un
patrón de consumo rico en porciones altamente cárnicas (predo-
minio de marcas en elementos superiores y predominio de marcas
en secciones diafisiarias).
Presencia abundante de elementos axiales acompañadas de

abundancia de marcas de corte, que no tendrían sentido si no
están ligadas a un consumo cárnico.
Gran cantidad de huesos completos sin fracturar (10%), lo que
es incompatible con un comportamiento carroñero de médula. En
el caso de otros taxones, Fernández Jalvo et al. (1999) han mostra-
do como también en Olduvay se consumían micromamíferos.
En alusión a las marcas de diente son bastante abundantes,
pero inferiores a lo que es un comportamiento carnívoro primario.
Por otro lado, casi todos los experimentos sobre marcas de diente
coinciden en demostrar el reducido porcentaje de marcas de dien-
te que sufren las diáfisis en un acceso secundario, y este se produ-
ce en FLK. La gran cantidad de elementos axiales y huesos com-
pletos que sobrevivieron a la acción de los carnívoros, pone de
manifiesto el gran despilfarro cárnico que debieron tener los homí-
nidos que ocuparon FLK 22.
Para otros yacimientos como BK o MNK del Bed II de Oldu-
vai Gorge parece producirse también un acceso cárnico antrópico
muy importante anterior al paso de los carnívoros que actuarían
como carroñeros (Monahan, 1996). Según este autor, otros sitios
como HWK E 1-2 es fruto exclusivo de la acción de hienas. En
todo caso, hay que reconocer que en estos tres yacimientos los
porcentajes de marcas son bastante escasos aunque en HWK las
de diente son algo mas numerosas que en los otros lugares
Para FxJj 50 en Koobi Fora, Bunn et al. (1980) presentan un
avance de la fauna y se ve atestiguada la presencia humana a tra-
vés de marcas de corte, pero no se dice nada sobre que estrategia
siguió en la adquisición de recursos. Por otro lado, se facilitan
datos taxonómicos y anatómicos. Taxonomicamente predominan
los animales de tamaño 3-5 y anatómicamente las cañas de los
huesos largos. Un estudio posterior de Domínguez (2002) mues-
tra como las marcas de corte predominan en las secciones diafi-
siarias de los huesos largos superiores y como son los seres huma-
nos los principales responsables de la acumulación osteológica.
Para otros casos es significativo el trabajo de Bunn (1994) en
el que se muestra un conjunto de restos de hipopótamo con mar-
cas de corte y de percusión, pero la asociación faunística carece de
industria lítica, por lo que el autor concluye para este lugar y otro
GAJj5 que los homínidos debieron intervenir en el consumo de
dicho animal, trasladando después del consumo sus útiles para
aprovecharlos en otro lugar. También Brugal (1992) identifica en
Isenya una importante actividad antrópica, frente a los carnívoros
que debieron intervenir como carroñeros y Plummer et al. (1999)
muestra la presencia de marcas de corte en el yacimiento olduva-
yense de Kanhera.
Con relación al registro europeo también se ha comentado el
caso de algunos sitios que han estado rodeados de cierta discusión,
como Grotte Vaufrey, cuya interpretación en la monografía de
Rigaud (1988) presenta conclusiones diferentes según los análisis de
Binford (1988 b) y otro investigador, de la cual se hace eco en varias
publicaciones posteriores de Marean (1998), Marean & Kim (1998)
y Marean & Asefa (1999). Pero si el caso de este lugar ya se trato en
paginas anteriores, en esta ocasión nos vamos a referir muy breve-
mente al caso de Torralba y Ambrona, un lugar interpretado tradi-
cionalmente como un cazadero pero que en realidad encierra una
historia tafonómica mucho más compleja como han mostrado
numerosos autores (tabla 5.4). En esta ocasión y a diferencia de los
que se hizo con FLK Zinj no nos vamos a referirnos a todos los estu-
dios relacionados con este sitio, ya que es algo que se ha resumido
en la tabla 5.4 (Yravedra, 2001). En definitiva Torralba y Ambrona
son unos palimpsestos, en los que han intervenido diferentes agen-
tes tafonómicos, tanto antrópicos, como biológicos y abióticos.
Por último y tras haber visto la discusión interpretativa con-
cerniente a varios yacimientos y la problemática metodologíca que
les ha ido acompañando a lo largo de la investigación, nos referi-
remos a continuación a un yacimiento excavado en los años noven-
ta y que es un modelo de planteamiento metodológico tafonómico
ya que el análisis de sus materiales ha permitido construir una crí-
tica seria y razonable de los métodos de investigación e interpreta-
ción. A este lugar ya nos hemos referido anteriormente con los tra-
bajos de Marean (1998) y Marean & Kim (1998).
Las excavaciones de Die Kelders Cave comenzaron antes de los
años setenta, pero no se retomaron hasta el año 1992 (Avery et al.,
1997). Lo primero en reflejar el avance de Avery y sus colaboradores
TABLA 5.4
166
Patrones de interpretación de Torralba y Ambrona (Yravedra, 2001). Referencias de equipo actual.

(Villa, 1990; Martínez et al., 1997; Pérez González & Santonja, 1997; A. Santonja et al., 1996)
DIFERENTES INTERPRETACIONES SOBRE TORRALBA Y AMBRONA

Marqués Howell Freeman Klein (1987) Binford (1987) Varios Equipo actual Domínguez
de Cerralbo (1993 b) (1998 b)
1. Yacimiento más anti- 1. Relación sincrónica 1. Se da todas las labo- 1. No puede haber 1. Mayor papel de epi- – Shipman & Rose 1. Torralba y Ambrona 1. Historia Tafonómica
guo de Europa. de ambos sitios. res de carnicería. conducción de mana- sodios naturales. (1987 b) coinciden en Son depósitos inde- compleja. Multitud de
2. Las materias primas 2. Datación en el ciclo 2. Representación Ana- das porque implicaría 2. Acción de carnívoros observar una gran alte- pendientes. episodios,
son de aporte antrópico. del Riss del 300.000. tómica diferencial se un patrón de mortali- importante con marcas ración de los restos 2. Historia Tafonómica 2. Las acumulaciones
3. Es un cazadero de- 3. Es un cazadero de debe al transporte de dad catastrófico y el de diente y coprolitos. (erosión, rodamiento y compleja. Multitud de no coinciden con las
bido a que no hay co- paquidermos y otros aquellas secciones ricas que aparece es atricio- 3. Papel humano mi- abrasión) Aunque la episodio. producidas por causas
nexión anatómicas. taxones. en carne. nal. noritario como carro- acción Humana y de 3. Mala conservación, naturales ni en NISP
4. No están rodados los 4. Presencia de Fuego 3. Uso de la analogía. 2. Presente acción de ñeo marginal. Carnívoros también es de corticales. ni en MNI, ni en
huesos, por lo que no (Biberson). 4. Acción de los carní- carnívoros. 4. Asociación de in- presente. 4. Evidencia de co- representación. Anató-
hay un aporte fluvial. 5. Se piensa en lagunas voros marginal y los 3. Representación Ta- dustria a ciervo, Equus – Haynes (1983). (ac- rrientes hídricas. mica.
5. Se caza por medio rodeada de vegetación coprolitos son sólo en xonómica difiere de la y Bos. tualismo). Acumula- 5. Ausencia de fuego 3. Las Marcas de Dien-
de la emboscada, ten- herbácea. el paso. de Aguirre. 5. Fuego es natural. ción de origen natural e industria ósea o de tes son Inferiores a las
diendo trampas en los 6.Hay evidencias de tra- 5. La acumulación res- 4. La representación 6. No cultura ósea ni en el que los elefantes madera. que se producen en una
lugares donde las pre- bajo de madera y hueso. ponde a un aporte an- anatómica es el resulta- de madera. de la sabana en época 6. Ambrona es lacustre acción primaria de féli-
sas beben. Las Puntas Freeman. trópico primario. do de muchos fenóme- 7. Distribución va- de sequía reexcavan y Torralba es fluvial. dos y équidos.
6. Imposibilidad de la 7. Achelense. 6. Industria ósea y de nos algunos de carácter riada. sobre las charcas, frac- 7. Amplio lapso de 4. El porcentaje de
muerte por causas na- 8. Asociación de Fauna madera. natural. 8. No conducción de turando los huesos y tiempo en la formación marcas antrópicas se
turales de las especies. e industria. 7. Uso de fuego. 5. Hay trampling. manada. rompiéndose las de- de los yacimientos. sitúa en un acceso pri-
(continúa)
TABLA 5.4 (CONTINUACIÓN)
Patrones de interpretación de Torralba y Ambrona (Yravedra, 2001). Referencias de equipo actual.
(Villa, 1990; Martínez et al., 1997; Pérez González & Santonja, 1997; A. Santonja et al., 1996)
DIFERENTES INTERPRETACIONES SOBRE TORRALBA Y AMBRONA

Marqués Howell Freeman Klein (1987) Binford (1987) Varios Equipo actual Domínguez
de Cerralbo (1993 b) (1998 b)
7. Ausencia de eviden- 9. El Yacimiento es un 8. Define diferentes 6. Debió darse un im- 9. Edad indica muerte fensas, lo que contradi- 8. Hay microfallas. mario según otros yaci-
cias de fuego. depósito charca-tram- suelos de ocupación en portante rol post-mor- natural. ce el papel antrópico 9. Posición secunda- mientos.
pa. Torralba. ten. 10. Partes anatómicas de las puntas Freeman, ria de los restos como 5. Los perfiles de edad
10. Ausencia de altera- 9. Critica las precisio- 7. Importante conser- un consumo de recur- favorece el Trampling muestra la ausencia de de Equus y Bos no coin-
cicones Postsedimenta- nes de Haynes, Klein y vación diferencial. sos poco cárnicos. Marks y la fracturación restos de talla o de mi- ciden con los que se
reas. Binford y defiende el 8. Duda del exclusivo 11. Critica los su- de los restos. crofauna en posición producen en cánidos.
11. Caza por conduc- protagonismo antrópi- protagonismo antrópi- puestos suelos de – Díez (1992-95) Clasi- secundaria. 6. Los elefantes no sue-
ción de manadas (Bús- co. co. Ambrona. ficación de nuevos sue- 10. La fragmentación len ser presas de leo-
ter). 9. Piensa en que las 12. Los materiales líti- los critic. el expuesto puede ser de origen nes.
acumulaciones tienen cos el resultado de una por Freeman, natural. 7. Los bóvidos no pre-
lugar en un lapso cro- reutilización en una Historia tafonómica 11. Se tiene en cuenta el sentan marcas de dien-
nológico corto y sin- escala temporal compleja. contexto de deposición. tes.
crónico. amplia. Conservación Diferen- 12. Importante acción
cial. hídrica.
Carroñeo. 13. Las acumulaciones
Especulación en reco- de Ambrona y Torral-
nocer los bordes de la ba. No son el resultado
LA CLAVE: LOS PATRONES DE ALTERACIÓN ÓSEA: FLK ZINJ 22 (OLDUVAY)…
charca y la sincrónico de fenómenos de corta

de diferentes Suelos. duración.
167
fue el protagonismo antrópico de la acumulación ósea, lo cual se

confirmo con los análisis posteriores de Marean (1998), Marean &
Kim (1998) y Marean et al. (2000). En este último trabajo se amplí-
an las muestras anteriores y se confirman los resultados obtenidos
en los trabajos anteriores. Metodológicamente se intenta apurar la
identificación lo máximo posible, por lo que se tratan de identifi-
car las diáfisis y asignarlas anatómicamente, aunque en muchas
ocasiones no se pueden asignar taxonomicamente dada la escasez
de partes diagnosticas, por lo que en esos casos se trata de asignar
las diferentes partes a diferentes categorías en función del tamaño
del animal.
En total se han descrito 4 grupos y se puede ver como en el
nivel 10 predominan los del tipo 3-4 y para el 9, el 1-2, diferencias
que también se reconocen espacialmente. Tras la identificación
anatómica y taxonómica, comienza el análisis tafonómico, el cual
se divide en dos fases, el estudio no nutritivo que afecta al estudio
de las alteraciones abióticas y el alimenticio que trata de ver que
agente es el responsable de la acumulación ósea. El análisis de las
marcas revelan el protagonismo antrópico sobre todos los niveles
y la escasa incidencia de los carnívoros sobre el registro tal y como
denota la escasez de marcas de diente.
A pesar de los ejemplos que se han mostrado hay que decir que
no siempre se pueden observar las corticales óseas y que algunos
factores pueden dificultar su observación. Por ejemplo se hizo alu-
sión como la exposición subaérea puede alterar las corticales óseas,
pero también otros procesos como la abrasión, la erosión, las ver-
miculaciones o el rodamiento pueden destruir las corticales óseas
(observación personal). Esto ha dado pie a que algunos autores
planteen cierta ambigüedad de los patrones de alteración ósea, ya
que junto a la alteración de las superficies óseas, también algunas
marcas pueden causar cierta confusión.
Ejemplos de esta confusión pueden ser la generada por las
marcas de trampling (pisoteo) aparecidas en algunos yacimientos
miocénicos (Behrensmeyer, 1989, Behrensmeyer et al., 1986; Fio-
rillo, 1989) u otros lugares naturales (Oliver, 1989). Sin embargo,
como luego se verá si hay, bastantes datos que permiten diferen-
ciar morfológicamente las distintas alteraciones.
Otro ejemplo pueden ser las marcas de corte de Ventamicena

(Gibert & Jiménez, 1992 y Gibert et al., 1992 d). Pero parece que
el número de huesos con marcas de corte es muy reducido en pro-
porción al número de restos total y la sección de dichas marcas no
muestra un patrón típico de las marcas de corte pues tienen unos
perfiles anchos y abiertos, que podrían confundirse con marcas de
pisoteo. Además, algunas de las marcas que muestran tienen
aspecto curvilíneo que se diferencian de las de corte por ser más
rectilíneas.
En otros casos, se suele interpretar que las asociaciones entre
industria y fauna están relacionadas y son sintomáticas de una
intervención humana, bien como agente primario o secundario.
Sin embargo, esta asociación no tiene por que implicar una rela-
ción completa. De esta forma Vila & Valensi (2000) destacan como
el aporte lítico de Bois Rouge (Francia) puede ser fortuito por un
transporte natural. De la misma forma, la presencia de restos
humanos tampoco tienen por que corresponderse con la presencia
humana, al menos en casos como el del cráneo de Circeo I en Gua-
tari donde su presencia esta ligada a las hienas (White & Toth,
1991; Stiner, 1994) o en la Gotte de Unikoté (Michel, 2005).
Son importantes también determinadas interpretaciones que
relacionan ciertos objetos con evidencias materiales simbólicas.
Sin embargo, muchos de estos objetos atribuidos tradicionalmen-
te a la acción humana pueden corresponder a un origen natural
(D’Errico & Vila, 1997 a, b, 1998; D’Errico et al., 1998).
Por este motivo es necesario conocer bien los mecanismos de
formación y de alteración del registro óseo, para evitar cometer
identificaciones e interpretaciones equívocas. Por ello a continua-
ción nos vamos a referir a los diferentes procesos de alteración
ósea que se producen en los mecanismos pre y post deposiciona-
les que son estudiados por la tafonomía.
CAPÍTULO 6
INTRODUCCIÓN A LA TAFONOMÍA
Montelius (1888: 5)
Only a small part of what once existed was buried in the

ground; only a part of what was buried has escaped the destro-
ying hand of time; of this part all has not yet come to light again;
and we all know only too well how little of what has come to
light has been of service for our science.
Esta cita de Montelius, pone de relevancia el hecho, de que, de

todos los restos óseos que hay en una acumulación inicial, sólo nos
llega, una mínima fracción de lo que realmente había en un prin-
cipio. Las causas de esto son múltiples y tienen especial relación
con las fuerzas de conservación, a las que ya se hizo referencia en
el capítulo anterior. Las diferentes alteraciones que sufre el regis-
tro óseo pueden leerse en sus corticales óseas y, estas pueden dar-
nos pistas de los procesos destructivos que han sufrido desde la
deposición de los restos hasta su descubrimiento. La disciplina
que estudia todo esto, es la tafonomía.
Tafonomía viene de la palabra Taphos y Nomos, que significan
enterramiento y ley. Es el estudio de los procesos que afectan a la
preservación y con ello afecta a la información disponible sobre los
restos vivos, es en palabras de Efremov «las leyes del enterramien-
to». Aunque en este caso solo se aplicará al registro óseo, pero en
realidad, la tafonomía es una ciencia que abarca a todos los orga-
nismos vivos incluidos animales y vegetales.
Diferentes autores la han definido de distintas formas. Reitz &
Wing (1999) la definen como el análisis de los cambios que afectan a
los depósitos, Johnson (1985) dice que es el estudio de las condicio-

nes que influyen en la formación del fósil, desde la muerte del indi-
viduo hasta su exposición. Scilacher (1992.109) la define como «Tap-
honomic is a science about the unlucky the survival of organic materials
and forms in spite of their genered drive towards recycling by biologi-
cal, physical and chemical degradation» y Gilber & Singer (1982.22)
la ve como el análisis de la deposición fósil. Entre los autores nacio-
nales, Díez (1985) la define como el estudio de la reconstrucción de
la comunidad biológica original y, para Cáceres (2002) es el puente
entre la paleontología, la geología y la arqueología al permitir cono-
cer los procesos de enterramiento y fosilización. Para otros, es sólo
un medio de confirmación de evidencias (Walters, 1990) o una sub-
disciplina paleobiológica (Behrensmeyer & Kidwel, 1985).
El primero en utilizar este término fue en inglés Efremov (1940),
en ruso (Efremov, 1950) y en francés (Efremov, 1953). Aunque sus
análisis en realidad se desarrolló en los años treinta y él la definió
como «la ciencia que se ocupa del enterramiento y de la formación
de los yacimientos fósiles», siendo la transición de los restos orgáni-
cos desde la biosfera a la litosfera, abarcando todos los procesos que
intervienen desde el estado vivo del ser, hasta su fosilización.
Toda esta transición desde que el ser vive hasta que muere y es
fosilizado pueden resumirse en tres momentos, la tanatocenosis, la
tafocenosis y la orictocenosis (Fernández López, 1995). La tanato-
cenosis se refiere al conjunto de individuos que murieron juntos,
la tanatocenosis a los que fueron enterrados juntos y la orictoce-
nosis a aquellos que lo son al encontrarlos.
Los principios iniciales de la tafonomía consisten en ver la inci-
dencia de los diferentes procesos vinculados al enterramiento y la
fosilización de las entidades biológicas muertas y, el estudio de los
procesos de formación, acumulación y alteración del medio sedi-
mentario y de las partículas biológicas e inorgánicas que contie-
nen. Por lo que trata de responder a preguntas como las causas de
la formación o alteración de un depósito o que agentes pueden
intervenir en éste.
Analiza todos los fenómenos ocurridos desde la muerte del ser
y todos los procesos de deposición y agentes que intervienen en
ello (Martínez Moreno, 1993).
INTRODUCCIÓN A LA TAFONOMÍA 175
La Tafonomía incluye procesos postmorten y la historia pre y

post enterramiento que sufren los restos óseos. Esto es lo que se ha
llamado la historia tafonómica y en ella operan según Lyman
(1994), un agente, un proceso y un efecto tafonómico. Para Blas-
co (1992 -19),
... el análisis tafonómico basado en el estudio de los procesos

posteriores a la muerte de un organismo intenta explicar por
que el actual registro fósil que nos encontramos no contiene
todos los restos de todos los individuos que formaban parte de
las comunidades biológicas del pasado, tanto de plantas como
de animales.
Sus cuestiones son del tipo
¿Qué parte del grupo biológico esta representado en el

registro fósil? ¿y porque?,¿Por qué no se conservan todos los
restos óseos?,¿Por qué se conservan mejor unos que otros?,¿Por
qué están unos en áreas concretas?,¿Por qué están agrupados,
estructurado o dispersados de una manera determinada?, etc..
Pero quizás la pregunta universal que se establece todo tafó-

nomo es ¿Qué hacen estos huesos aquí?, aunque el término hueso
puede cambiar según el ser vivo al que se refiera.
Todos estos interrogantes aplicados a la subsistencia humana
pueden resumirse en el interés por diferenciar el aporte óseo natu-
ral del humano. La explicación de la representación anatómica, los
patrones taxonómicos, el modo de subsistencia o la tecnología
ósea pueden resumirse en lo que Blasco (1992) ha llamado
«Arqueotafonomía». La cual se plasma en los estudios de recons-
trucción de los procesos de formación de yacimientos arqueológi-
cos que permiten la inferencia, lo más certeramente posible sobre
el comportamiento del hombre en el pasado. Se pretende sacar el
mayor rendimiento de la lectura del registro y de los datos, com-
prendiendo tanto la creación el depósito arqueológico como su
evolución, es decir, su historia tafonómica. En el que un yacimien-
to es un conjunto dinámico y cambiante, influido por multitud de
agentes de todo tipo tanto naturales como antrópicos. De la misma
manera Johnson (1985) ha creado el termino «Neotafonomía»

para referirse al método tafonómico en el que la observación
directa del campo y la experimental del registro fósil tiene lugar.
Arribas dice (1995-Efremov 1950) «En cada yacimiento encontra-
mos una composición faunística que refleja no tanto la fauna ori-
ginal de la región y la época considerada, como los procesos que
han creado el yacimiento».
Como fenómeno dinámico, cada fragmento es integrante del
registro y, por tanto, también del yacimiento. Por lo que tiene unos
caracteres propios que hacen a cada resto ser valioso en sí mismo.
Cada elemento es consecuencia de unos condicionantes determi-
nados de ahí la importancia de la realización de una buena exca-
vación. Así, Blasco (1992-30) establece
... si las condiciones de excavación no son excepcionales o si

no se recupera la totalidad de lo depositado en el sedimento
excavado, las posibilidades de que lo hallado refleje con fide-
lidad lo originalmente depositado son casi nulas.
La verdad es que la reconstrucción fidedigna de lo que hubo en

el pasado es casi imposible pero si en la excavación se va sesgando
la recogida de materiales, más nos alejaremos de la reconstrucción
y la interpretación de lo que hubo realmente. Aunque en este sen-
tido también es verdad que las posibilidades de reconstruir el pasa-
do dependerán de nuestra capacidad para interpretar el registro
arqueológico y de los interrogantes que seamos capaces de plante-
ar (Binford, 1988-26) «Las buenas técnicas de excavación dependen
de los sistemas potenciales de hacer inferencias sobre el pasado». En
definitiva no se encuentra lo que no se busca. De la misma forma,
la ausencia de restos también es un foco de información, al igual
que la acción de los diferentes procesos destructores como indica
Cáceres (2002), éstos al tiempo que provocan una pérdida de infor-
mación, también son motivo de conocimiento tafonómico.
El yacimiento es la consecuencia directa de los diferentes fac-
tores que han estado operando en la configuración del registro.
Isaac (1983) propone la necesidad de realizar trabajos experi-
mentales que evalúen los diferentes procesos capaces de intervenir
en la formación del registro. En esta línea Bunn (1983) aboga por
el estudio de las corticales óseas como medio de estudio de los

diferentes procesos. Toda este tipo de estudios a los que hacen
referencia Isaac y Bunn se basan en la analogía y el actualismo
sobre los cuales se fundamentan todos los estudios tafonómicos
experimentales a los que se ha hecho referencia en el texto. Por
otro lado y como reflexión, es significativo el hecho de que la
mayoría de los trabajos experimentales tafonómicos a los que se
hará referencia en el texto se producen en la fase del preenterra-
miento, lo cual puede deberse a la idea de Efremov (1940) que
relaciona las posibilidades de conservación y fosilización con la
velocidad de sedimentación, de tal manera que el enterramiento
favorece la preservación.
La tafonomía como tal es una disciplina con una vida corta,
empezó con Efremov en los años 40, siguió su progresión en los 50
preocupándose por cuestiones paleoecológicas, cuantitativas y
ecológicas. En los sesenta y setenta nacen los primeros intentos
serios de darle un aspecto de ciencia a través de ciertos estudios
experimentales. Pero es a partir de la década de los 80 cuando ha
tenido un verdadero impulso y un mayor desarrollo. Sin embargo,
en fechas anteriores al trabajo de Efremov, hubo algunos antece-
dentes, que sin llegar a ser análisis tafonómicos sí planteaban pre-
guntas o utilizaban una metodología de tipo tafonómico.
De esta forma, Knox (1822), Buckland (1823, pp. 37-38),
Dawkins & Boyd (1874), Steendtrup (1869), Bracht (1883) y
Harle (1892) describen diferentes procesos de alteración ósea pro-
ducidos por hiena, así cita Dawkins & Boyd (1874, pp. 118-119)
...all the bones were gnawed and scored by teeth, the lower jaws
where without the angle and coronoid process (see fig. 92) and
the hallow bones witch contain marrow were broken, while
were sotd and marrowless were for the most part perfect,
y observa que en algunos casos el principal responsable del apor-

te óseo fue la hiena frente al hombre como en los casos de York y
Wookey Hole (Inglaterra), en el que la abundancia de restos de
hiena, marcas de diente, coprolitos estaban acompañados por la
presencia de industria musteriense que según el autor, es explica-
da por una ocupación alternativa de hombres y hienas.
También, Tournel (1833) muestra que las hienas son grandes

acumuladores de huesos y extrapola sus observaciones a los patro-
nes de fractura y de marcas de diente de otros lugares, algo que
también reconoce Thirria (1833) que ve a los carnívoros como
importantes agentes responsables de acumulaciones óseas o Mor-
lot (1861) que muestra como los huesos de pájaro son comidos por
perros y anticipa la importancia que tiene la densidad como factor
de destrucción ósea, igual que Wyman (1868) observa que la frag-
mentación condiciona la identificación.
El trabajo de Lartet, & Christy (1865-1875) es uno de los pri-
meros estudios sobre marcas de corte, aunque ya antes fueron reco-
nocidos por Boucher de Perthes (1849). Lartet & Christy observan
como en los yacimientos pleistocénicos actuaron gran variedad de
agentes diferentes. En un trabajo previo de 1860, este autor insinúa
que las incisiones eran prueba de la acción humana a partir del uso
de la analogía así dice «on the coexistence of man with certain extinct
quadrupeds, proved by fossils bones from various Pleistocene depo-
sits, burning incisions made by sharp instruments». Peale (1870.
390) estudia como los indios norteamericanos separan la médula y
la grasa de los huesos.
Ya a principios del siglo XX, Martin (1906, 1907-10, 1909,
1931) habla de la alteraciones producidas por carnívoros, raíces y
roedores, estableciendo además una metodología de análisis única
para la época en la que se describían morfológicamente, anatómi-
camente y funcionalmente las marcas de corte, identificándose pro-
cesos de descarnación, desarticulación, evisceración, etc. (Martin,
1907-1910). En el caso de las marcas de diente se comparaban con
las que producían los diferentes carnívoros para intentar llegar a
alguna aproximación sobre el carnívoro responsable de la manipu-
lación ósea, de la misma forma observó también las preferencias de
estos agentes sobre las epífisis y los elementos esponjosos.
Avebury (1913:321) utiliza datos analógicos de Dinamarca,
África y el Ártico y observa como los patrones de fractura natura-
les son diferentes de los modos humanos, de la misma forma ve
que la intensidad de la fracturación condiciona la identificación.
También muestra como los cánidos actúan más intensamente
sobre las vértebras, costillas y epífisis que sobre las diáfisis. Por
último, este autor es el primero en correlacionar ontogenia y den-

sidad ósea, así como la densidad estructural de los huesos con los
valores nutricionales comidos por los perros, llegando a la conclu-
sión de que los huesos menos densos son los que tienen un poder
energético mayor, al tener más médula y grasa y, por tanto, son los
más apreciados por los carnívoros.
En nuestro país Obermaier (1925) justifica la antigüedad del
hombre gracias a las muestras indirectas de su acción. Así dice
pág. 11.
... que no queda otra cosa que testimonios indirectos […] en

efecto, las huellas de las incisiones, de golpes o de raspaduras
que presentan algunos huesos de animales terciarios que por
ello se los ha tenido como residuos comidos del hombre de
esta era y hasta con instrumentos primitivos.
Por otro lado, reconoce también las marcas producidas por

otros agentes como los carnívoros o los roedores.
En los años veinte destaca el trabajo de Weigelt, que habla de
la bioestratinomía, la cual es el estudio de los factores paleoam-
bientales que afectan a los restos orgánicos desde la muerte del
organismo hasta el final de su enterramiento. «The study of the
envioremental factors that affect organic remains between and
organisms death and the final burial of the remains», «Biostrati-
nomy to transformation of organic remains from death throught
buried and excluded important later processes such as diagénesis»
(Weigelt. 1927, pág. x). Su estudio fue el primer gran trabajo
tafonómico al documentar procesos de muerte de vertebrados, la
desarticulación, el transporte y el enterramiento, culminando
con la relevancia de estos procesos en el registro fósil. Además,
anticipó la importancia de la analogía y del actualismo para la
comprensión de los estudios paleoecológicos y la comprensión
de los mecanismos de descomposición. Trata de conocer la
influencia de los procesos sedimentarios y ecológicos en la pre-
servación del registro fósil e incluso llega a documentar procesos
de mortalidad catastrófica y que medios son más favorables para
la conservación.
Junto a Weigelt, también Pei (1938) documenta algunos pro-

cesos tafonómicos relacionados con modos de alteración humanos
y Richter (1928) destaca la importancia de las diferentes causas de
muerte y sus consecuencias directas en los modos de enterramien-
to y alteraciones de las carcasas animales por la diagénesis. Des-
pués ya seguiría Efremov y los estudios tafonómicos, primero con
unos ciertos intereses bioestratigráficos y después desde los años
80 con otros más biosubsistenciales.
En el caso de muchos de estos precursores se han mencionado
autores germanos que conformaron la llamada escuela alemana.
Según nos muestra Cadée (1990) durante más de un siglo desde el
XIX hasta los años treinta del siglo XX una gran cantidad de
investigadores germanos fueron creando las bases de la actual tafo-
nomía. Estos autores usaban la analogía y estudiaban los procesos
de enterramiento, algunos de ellos introdujeron un término de sig-
nificación similar al que introdujo Efremov como «Taphonomy»,
éste fue el de «Actuopaleontology» (Richter, 1928). Como la tafo-
nomía también se preocupaba por los procesos de enterramiento,
las causas de la muerte, el trasporte de los restos, la bioestratino-
mía o la diagénesis. Sin embargo, para Efremov difería en el senti-
do de que se basaba en sistemas vivos y en la importancia de los
procesos sedimentarios y geológicos. Por ello Efremov introdujo
el término de la tafonomía. Sin embargo, la tafonomía como la
entendemos hoy en día es diferente de la que definió Efremov, ya
que tiene una gran importancia los estudios actualistas que ya
planteaba la Actuopaleontology.
La causa de que se siga usando el término tafonomía frente al de
Actuopaleontology se debe a tres fenómenos principales según Solo-
mon (1990). el primero se refiere a una causa inminentemente lin-
güística, ya que Efremov escribía en inglés, lo que facilito su difusión
entre los anglosajones. El segundo fue la segunda guerra mundial,
que cortó el desarrollo de la escuela alemana y que parte de los inves-
tigadores del momento emigraran a Estados Unidos. La última causa
fue el rigor de ciencia que le otorgo Efremov al dotarla de leyes.
Tras Efremov comienza el despertar de la tafonomía, que en
los años cincuenta y sesenta pasa de ser descriptiva a experimen-
tar y usar el actualismo en los setenta (Dodson, 1980).
En varios trabajos historiográficos de finales de los años ochen-

ta se hacen algunos análisis historiográfico de las publicaciones
tafonómicas existentes hasta 1989 (Lyman, 1987 a; Koch, 1989,
Cadée, 1990; Brewer, 1992; Gifford, 1998) y, en Koch (1989) se
dice que hasta 1970 hubo una doble tradición tafonómica; una
paleontológica y otra arqueológica. La paleontológica se remonta
según Cadée (1990) a Leonardo Da Vinchi a finales del siglo XV y
principios del XVI, que continúa con Niels Stensen en el siglo
XVII y con Weigelt, Schaiifer y Müller en los siglos XIX y XX
junto a otros investigadores de la escuela alemana. La tradición
arqueológica es más reciente desde principios del siglo XX con
Martin (1906, 1907-1910, 1910, 1931) que experimenta sobre
modos de fractura y las implicaciones de las marcas de corte y dien-
te en el registro arqueológico. Los primeros trabajos en los que se
emplea la palabra tafonomía son los de Clark et al. (1967), Voorhies
(1969), Boyd & Newell (1972), Dudson (1971), Kummel & Raups
(1965), Hill & Walker (1972), Munthe & Mcleod (1975), aunque
aun el término tafonomía no estaba generalizado entre los diferen-
tes autores como denotaba su ausencia en diversas publicaciones
de esos momentos.
A partir de los años setenta, comienza una cierta preocupación
por educar a los zooarqueólogos en el entendimiento de los pro-
cesos que intervienen en la fosilización. Así Murdock (1975) resal-
ta la necesidad de hacer análisis técnicos que permita avaluar y dis-
tinguir los efectos de las diferentes variables que intervienen en la
fosilización y, presenta un modelo que incluye todas las variables
que intervienen en la historia tafonómica. De la misma forma, Gif-
ford (1981) analiza estas variables y los diferentes agentes que pue-
den intervenir en el proceso tafonómico y discute los plantea-
mientos uniformitaristas en los que se ampara toda metodología
tafonómica, llegando a la conclusión de que el actualismo es nece-
sario, pero no debe abusarse de él.
Después a partir de los años 80 y sobretodo a raíz de las diver-
sas publicaciones de 1981, la tafonomía adquiere una mayor
importancia y empieza a generalizarse su uso en la interpretación
de los registros arqueológicos. Después a finales de los 80 y princi-
pios de los 90, los análisis tafonómicos vuelven a tener un impulso
importante a raíz de los trabajos experimentales que permiten esta-

blecer nuevas pautas en la interpretación del registro arqueológico.
Ejemplo de ello puede ser el título del estudio de Andrews (1995)
«Experiments in Taphonomy». Todo este análisis experimental y la
propia observación analógica nos permite conocer la incidencia
que tienen los carnívoros, el pisoteo, la alteración subaérea y otros
mecanismos destructivos sobre el registro óseo.
A pesar de ello algún autor considera que aun no se poseen
datos suficientes como para establecer conclusiones bien contras-
tadas Martínez Valle (1996).
Actualmente no contamos con una analítica tafonómica

suficientemente contrastada y de general aceptación, y ello es
debido a la complejidad de los procesos tafonómicos, a la
diversidad de los factores que intervienen en los procesos de
fosilización y a su frecuente consideración como disciplina de
análisis.
Por lo que esta ciencia puede deparar muchas cosas nuevas en

el futuro. Por lo pronto, hoy casi todos los yacimientos arqueológi-
cos en procesos de excavación e investigación cuentan o al menos
deberían hacerlo con un tafónomo o un arqueozoólogo tafónomo.
Tras una breve visión de la historiografía tafonómica, sólo
queda referirse a la historia tafonómica y a los procesos que ope-
ran en ella. Las fases que se han descrito en esta historia van desde
que el ser muere hasta que es desenterrado y analizado en el labo-
ratorio, por lo que sigue diferentes procesos. Conocerlos no apor-
ta mucha información sobre el comportamiento humano, pero sí
sobre el tiempo de fosilización y las causas que han favorecido la
conservación de los restos. Los cuales son las herramientas de las
que podemos servirnos para poder estudiar el comportamiento de
nuestros antepasados. En este proceso hay dos mecanismos que
intervienen según Johnson (1985) y Fernández López & Fernán-
dez Jalvo (2002), la bioestratinomía (antes del enterramiento) lla-
mada así por primera vez por Weigelt (1927) y hace referencia a
los procesos sedimentarios que sufre el ser desde que muere hasta
su enterramiento y a la fosildiagenesis que se refiere a los procesos
que intervienen en la fosilización y, por tanto, hace referencia a la
mineralización, la disolución, la compactación, la deformación etc.

Ambos procesos hacen referencia a dos fases de fosilización, uno
es más mecánico, la bioestratinomía y otro más químico, la fosil-
diagénesis. Ambos ocurren de forma diferente y en fases distintas
pero ello no tiene por que incluir intervalos diferentes a escala cro-
nológica. De todas maneras estos dos procesos resumen una serie
de etapas que pueden sintetizarse en varios subprocesos.
El primero es la muerte, y desde esta fase ya comienzan las pre-
guntas ¿por qué murió?, ¿cómo?, ¿dónde?, ¿cuándo? Con la
ayuda de la estratigrafía, la sedimentología y los procedimientos de
datación se puede responder al cuando y al donde si los restos no
denotan transporte. Al como y al porqué, se les puede responder
por medio de análisis ontogénicos, patológicos y tafonómicos.
Después sigue la desarticulación, de la cual se desprenden
otros interrogantes como ¿cuánto tiempo duro?, ¿cómo tuvo
lugar?, ¿qué agentes intervinieron?, ¿cómo se hizo? etc. Ante la
cual sólo la tafonomía puede dar respuestas. En este momento se
produce la fase de esqueletonización, que es el periodo en el que
el organismo empieza la perdida de sus tejidos dejando paso a la
desarticulación final del esqueleto. En tercer lugar está la disper-
sión, ante la que podemos preguntarnos ¿cuánta distancia hay res-
pecto al lugar de muerte?, ¿agentes activos o pasivos de la disper-
sión?, ¿factores que influyen? Y como en el caso anterior vuelve a
ser la tafonomía la ciencia principal que puede dar respuesta a
TABLA 6.1
Mecanismos que operan en la historia tafonómica
Etapas de la historia tafonómica Factores que intervienen

1 Muerte del animal Natural, enfermedad, catastrófica,
predación
2 Desarticulación y 3 dispersión Natural, antrópica, biológica, fluvial,
eólica, geológica
4 Fosilización y enterramiento Condiciones del suelo, alteraciones
químicas, condiciones del propio
resto
5 Desenterramiento Mecanismos de investigación
estas preguntas. Después comienza la historia post enterramiento

y las preguntas existentes sobre los mecanismos de fosilización,
que es lo que influye en la conservación o desaparición de los res-
tos, las alteraciones que sufre en este proceso y los agentes que las
producen. Finalmente concluye la historia tafonómica con el
desenterramiento producido en los procesos de investigación que
también puede producir alteraciones. En la tabla 6.1 se exponen
estas fases y las causas o factores que pueden intervenir en cada
una de ellas.
Dentro de cada una de estas fases operan otra serie de proce-
sos que pueden influir positiva o negativamente en los mecanismos
de conservación y fosilización.
En función de todos estos factores y como medida para el estu-
dio de los conjuntos osteológicos es imprescindible conocer las
alteraciones que sufren los huesos en los mecanismos de fosiliza-
ción, por esta razón a continuación se van a describir los diferentes
procesos de alteración ósea que nos ofrecerán datos sobre las alte-
raciones que sufren los restos óseos y los factores que las producen,
entre las cuales hay que distinguir las que están asociadas a un uso
alimenticio de las que son fruto de acciones post alimenticias. Todo
esto implica un reconocimiento exhaustivo de todo tipo de marcas
incluidas las conspicuas (fácilmente visibles) y las inconspicuas
(difícilmente visibles). Entre las cuales Blumenschine et al. (1996)
distingue los furrows, las punctures, las marcas de corte y las de per-
cusión entre las conspicuas y los Scores, los pits pequeños y la
mayor parte de las marcas de percusión entre las inconspicuas.
Por eso y a continuación se van a describir los distintos tipos
de alteraciones a partir de bibliográfica y de la experimentación
que ha permitido contrastar la información publicada.
Los mecanismos de alteración ósea pueden revelar dos cues-
tiones. Los procesos alimenticios a través del estudio de marcas de
corte, diente o percusión y, los factores que intervienen en la con-
servación pre y postdeposicional.
CAPÍTULO 7
LOS PROCESOS DE ALTERACIÓN ÓSEA.

LOS PROCESOS ANTRÓPICOS
7.1. LAS ALTERACIONES ANTRÓPICAS (1). MARCAS
DE CORTE Y PERCUSIÓN
El análisis de este tipo de alteraciones comenzaron con los

estudios de Lartet & Christy (1865-1875), Peale (1870), Martin
(1907, 1907-10), Weigelt (1927) y Dart (1957) y con referencia a
nuestro país se podría indicar algunos comentarios de Vega del
Sella (1921). Pero la clasificación y la diferenciación de las marcas
de corte que actualmente se utilizan se deben principalmente a las
propuestas de Binford (1981), Shipman (1981) y Shipman & Rose
(1983) y toda una serie de autores a los que nos iremos refiriendo
a continuación. Antes debemos mencionar que algunos trabajos
de principios de siglo como el de Martin (1907, 1907-1910) ya ads-
cribía diferentes tipos de marca de corte según su posición anató-
mica y la funcionalidad a la que podía estar asociada.
La denominación que se ha dado a las marcas de acción huma-
na son varias cut marck, tool marck, striated, scraping marck, slicing
marck, stries, entailles, marques de coups de sílex, marcas de descar-
nación, marcas de percusión, marcas de corte etc. Lo cual ha dado
pie a denominaciones ambiguas y confusas, por poner un ejemplo,
Fisher (1995) dice que frente a las denominaciones de Scraper
Marcks o Chop Marcks deberían utilizarse los de Scraping o Choping.
De entre estas marcas no todas tienen la misma significación.
Así, las de percusión son indicativas de una acción dedicada a la
fracturación del hueso y el posterior consumo de médula y las de
corte para la descarnación, el desollado o la desarticulación según
su forma y posición anatómica. En ocasiones la observación de las

trazas antrópicas puede ser difícil debido a la alteración de las
superficies óseas. Así pueden darse desconchados, un intenso
weathering (Crader, 1983) o una intensa acción de carnívoros.
También la fragmentación del conjunto óseo puede ser un fac-
tor distorsionador de la representación de marcas, ya que cuan
mayor sea ésta, peor será su identificación. Para evitar esto, los
nuevos sistemas de cuantificación a partir de un sistema de infor-
mación geográfica (GIS) propuesto por Abe et al. (2002) puede
ser una buena herramienta para sistematizar anatómicamente la
posición, orientación y cuantificación de cada marca. Pero sigue
sin poder identificarla si la conservación de las superficies óseas
son defectuosas.
7.1.1. Las marcas de corte
Las marcas de corte pueden ser de diferentes formas depen-

diendo de varios factores como los utensilios utilizados, la función
para la que se haya hecho o las características del animal. Pero gene-
ralmente suelen ser finas estrías con sección en V, de longitudes
variables, con múltiples y paralelas trazos en los valles internos de la
marca y con una orientación transversal o longitudinal (Binford,
1981; Potts & Shipman, 1981; Bunn, 1981, 1983 b; Shipman, 1983;
Shipman & Rose, 1983 a, b, 1984; Fisher, 1995; Blumenschine et al.,
1996; Giacoboni & Patou Mathis, 2002 —fig. 1-10). En nuestro país
varios autores han dado ciertas definiciones, pero todas se basan en
las definiciones y en los tipos descritos por los autores citados más
arriba (Díez, 1985; Reixarch, 1986; Blasco, 1992; Bermúdez de Cas-
tro, 1992; Martínez Moreno, 1993; López González et al., 1997;
Cáceres, 2002).
A estas, les pueden acompañar lo que se ha llamado Shoulder
efffect o efecto hombro que son pequeñas estrías paralelas a la estría
principal provocadas por la propia irregularidad del útil realizadas
en el mismo momento que el surco principal (Martín, 1907, Ship-
man & Rose, 1983 —figs. 3 y 7—; Eickoff & Herman, 1985) y algu-
nos autores los denominan conos hercianos (Bromage & Boyde,
LOS PROCESOS DE ALTERACIÓN ÓSEA. LOS PROCESOS ANTRÓPICOS 189
1984; Fernández Jalvo et al., 1999, fig. 3 b) y según su orientación

puede ayudar a conocer la dirección de talla (Bromage & Boyde,
1984). Las Barbs que son estrías finas y cortas que divergen al
comienzo o al final del surco principal (Shipman, 1981 a, b, 1983,
1986 a, b) y las Lenguetas (Shipman & Rose, 1983 —fig. 4—) que
son terminaciones dobles o múltiples que se producen en los extre-
mos de los cortes debido al movimiento repetido de la mano que
dirige la pieza lítica sobre el hueso, bien al comienzo de la acción o
al final de la misma y son como las barbs. Shipman (1983) dice que
pueden ser de varias formas según diversas circunstancias, como la
materia prima, la existencia del tejido blando, la resistencia a la
obtención de carne o el cortar tendones etc. El Splitting o hendi-
duras (Eickoff & Herman, 1985) son como un trazo que sale de la
estría principal al final de la marca y suele hacerlo de forma diver-
gente o corriendo paralelamente al surco principal. Por último, los
aserrados que son múltiples estrías cortas que discurren transver-
salmente al eje longitudinal del hueso siendo el resultado de la
acción repetitiva sobre el mismo punto (Fernández Laso, 2002).
En relación con el útil se han observado diferencias en función
de la materia prima y el tipo de utensilio empleado (Jones, 1980;
Lemoine, 1989, Cáceres, 2002). Jones (1980) ha observado como los
objetos bifaciales son más útiles en las labores de carnicería que los
instrumentos retocados o sin retocar. Aunque dependiendo de la
funcionalidad son más eficaces unos tipos frente a otros. Así, para el
despellejado es más funcional un útil retocado. Walker & Long
(1977) y Fernández Jalvo et al. (1999 —fig. 3 b-c—) han observado
diferencias entre los útiles retocados y los no retocados, así en los
primeros la sección en V es más escalonada reproduciendo el reto-
que, la sección en V es más ancha, menos homogénea y menos regu-
lar. Walker (1978) ve que es más útil una obsidiana sin retocar que
otra retocada para cortar carne pero las retocadas, lo son para cor-
tar los tendones de las articulaciones y para la extracción de la piel.
También observa que los filos naturales son más útiles para las labo-
res de carnicería y de la extracción de la piel, frente a los retocados
que lo son para las labores de desmembración o el curtido de pieles.
Los filos de lascas retocadas duran más que cuando están sin
retocar (Walker, 1978; Shipman & Rose, 1983). En el experimento
de Fernández Jalvo et al. (1999) con lascas de diferentes materias

primas, se observa como las marcas producidas con útiles de caliza
sin retocar son menos profundas que las que realizan las lascas de
caliza retocada (Fernández Jalvo et al., 1999, fig. 8 c-d), al mismo
tiempo se ve como las marcas realizadas con caliza son más anchas
que las realizadas con cuarcita o sílex. También Cáceres (2002) ha
experimentado con cuarcitas, calizas y sílex, y como Fernández
Jalvo y sus colaboradores han visto, que los fondos de las marcas de
cuarcita son más irregulares que los de caliza, que por otro lado son
menos profundas. En su experimentación Cáceres (2002) muestra
como la materia prima condiciona la durabilidad del filo y la efica-
cia. De esta forma, frente a la caliza y la cuarcita, el sílex es más efi-
caz, y dentro del propio sílex, el tipo neógeno tiene una mayor
durabilidad que el del cretácico que se embota antes. Además pro-
duce marcas más finas y de recorrido más lineal. Por lo demás
ambos sílex producen conos hercianos, microestrías y sección en V.
La cuarcita presenta una estría central con sección en V y estrías
paralelas asociadas. A diferencia del sílex produce cortes lineales de
recorrido irregular e intermitente, su morfología es más ancha y la
utilización del útil se embota antes. Con la caliza se mantiene la sec-
ción en V característica de las marcas de corte, pero el fondo es más
redondeado aunque con microestrías internas. A diferencia de las
otras materias es más superficial y puede confundirse con las mar-
cas de pisoteo, suele tener un recorrido irregular y como material
se embota muy pronto. Frente a éstos, Shipman & Rose (1983) no
ven diferencias a la hora de cortar con diferentes útiles líticos.
Con relación a otros materiales, Hannus (1990) observa que las
marcas producidas por industria lítica son diferentes de las obteni-
das con instrumentos óseos, al ser estas de sección más ancha y
menos profundo aunque mantiene las estriaciones múltiples, finas
y paralelas dentro del surco principal, y la sección en V. En relación
con la obsidiana Shipman & Rose (1988) llegan a unas conclusio-
nes parecidas a las de Hannus (1990) ya que morfológicamente las
diferencias no son muy grandes. Microscópicamente las marcas son
parecidas, alargadas con multitud de finos trazos paralelos al eje
central, pero en la obsidiana son más finas. Funcionalmente las
diferencias si son mayores, la obsidiana es más eficaz en la desarti-
culación y en la limpieza del hueso, lo que implica un menor gasto

energético. Las causas de esto se debe a que el ángulo de la obsi-
diana es menor a 20° frente a los 41-70° que presenta una lasca líti-
ca de sílex. Otra causa es que el útil óseo tiende a absorber grasa,
lo que termina por hacerlo inservible a diferencia que la obsidiana.
En otro caso, Shipman et al. (1984 a) han observado que las mar-
cas producidas con industria ósea son muy finas con estrías parale-
las al eje de la marca, presentan pulidos y superficies rugosas. Las
de metal en comparación son de sección más profunda y estrecha
carecen de micro estriaciones y las márgenes son más uniformes
(Walker & Long, 1977; Walker, 1978). Con el bambú, Spenneman
(1990) ha visto que las marcas que producen son profundas y de
morfología similar a las marcas de metal aunque a diferencia de
éstas presentan cierta patina.
En el experimento de Liessau Von Lettow-Vorbeck (1998) para
asta o hueso las marcas de corte con sílex se van ensanchando
según pasa el tiempo, posee micro estriaciones y sección en V con
tendencia a ser más ancha que profunda. Por el contrario el metal
posee una sección más fina con tendencia a una mayor profundi-
dad que ensanche y el fondo es liso sin micro estriaciones. La sie-
rra presenta una sección más gruesa y bordes perpendiculares. Si se
hace con un denticulado de sílex la sección sigue siendo en forma
de V aserrada más ancho que profundo y los otros dos materiales
describen una tendencia similar. Cuando el útil esta gastado y se
quiere seguir utilizando, el metal deja superficies lisas frente al sílex
que las deja llena de micro estriaciones. Cuando se quiere tajar un
hueso fresco por percusión, el canto de sílex deja improntas abier-
tas, poco uniformes con fondo rugoso y trazado irregular. Cuando
se quiere cortar hueso seco con sílex se muestran ciertos descon-
chados y quebrados, sección en V con fondo curvilíneo y estrías lar-
gas. Las marcas de corte con sílex tienen un recorrido más irregu-
lar que las producidas con metal. Las trazas producidas con
material lítico son de anchura y profundidad variable, formando a
veces grupos de estrías. Las hechas con cuchillo son más profundas
que anchas, de estructura uniforme y trayectoria rectilínea. Las rea-
lizadas con sierra de bronce forman superficies verticales y lisas,
con planos rectos.
La profundidad de las marcas de corte es para los materiales

paleolíticos de 0,1-0,3 mm y de 0,3-0,9 mm en el Neolítico (Pérez
Ripoll, 1987, Reisach, 1986) y su anchura es de 0,23 mm (Bunn
1981), aunque para el Soto de Medenilla es de 0,11-0,21 mm,
debido a que se utilizó más el metal. Por último, Olsen (1988) ha
experimentado sobre las marcas de percusión diferenciando útiles
metálicos de percutores normales, observando que las chop marks
de metal son más estrechas y más profundas que las producidas
con percutores líticos que además tienen microestriaciones frente
a los otros.
Otros condicionantes que pueden influir en la morfológica de
las marcas de corte, puede ser la edad, ya que las marcas en los ani-
males infantiles son distintas que las producidas sobre adultos. En
los individuos infantiles suelen presentar un ligero levantamiento
en los bordes del corte debido a que la cortical ósea no es tan com-
pacta como en los individuos adultos (ver figura 3.10, página 51 de
Cáceres, 2002), de la misma forma en los individuos infantiles no
se producen conos hercianos y microestriaciones internas debido
a la porosidad del hueso (Cáceres, 2002).
En función del taxón Klein & Cruz Uribe (1994) dicen que
los animales grandes tienen más marcas de desarticulación que
los pequeños. De la misma forma la presencia de 5 dedos en
algunos animales dificulta más el despellejado que en otros con
menos dedos.
Por último, habría que referirse a la lateralización, así según
Noll (1995) y Cáceres (2002) los individuos diestros suelen produ-
cir cortes oblicuos y en mucha menor medida otros trasversales y
longitudinales. Por el contrario, los zurdos realizan más cortes tras-
versales. Experimentalmente Cáceres (2002) ha observado como
los individuos diestros producen en los cortes con una orientación
oblicua una direccionalidad derecha, mientras que los zurdos la
realizan hacia la izquierda.
Dentro de las marcas de corte se pueden diferenciar varios
tipos que han sufrido múltiples denominaciones, lo que ha llevado
a algunos autores al objetivo de intentar estandarizar las diferentes
nomenclaturas, tanto para las estrías antrópicas como las naturales
(Fisher, 1995).
◆ Las incisiones (Liessau Von Lettow-Vorbeck, 1998)
... son surcos de forma lineal producida por presión con un filo
cortante, implica un movimiento direccional del útil sobre la
superficie ósea. Su longitud, profundidad y anchura es varia-
ble, tiene sección en V y microestriaciones finas, múltiples y
paralelas en su interior,
◆ a esto se puede añadir que su orientación va en el mismo

sentido que el corte. Se las ha llamado: Estría (Reixach,
1989; Pérez Ripoll, 1987, Pumarejo & Bernaldo de Quirós,
1990), y Cut Marks, marca de cortex, Schnittspuren, cicatrices
(Driesch & Boessnek, 1975; Noe Nygard, 1977; Binford,
1981; Miguel & Morales, 1984; Trolle Lasen, 1984), Slicing
Marks o incisiones en sentido longitudinal con múltiples
microestrías paralelas (Potts & Shipman, 1981; Shipman &
Rose, 1983 a, b; Cook, 1986; Behrensmeyer et al., 1986,
Shipman 1981 a, b; Bermúdez de Castro, 1992). Dentro de
este tipo de marcas podrían incluirse los aserrados, que son
incisiones cortas y profundas que aparecen concentradas y
superpuestas, dispuestas generalmente de forma trasversal
al eje longitudinal del hueso siendo el resultado de una
misma acción repetitiva en la que el útili lítico no llega a
levantarse del hueso (Cáceres, 2002).
◆ Las estrías son surcos sobre superficies trabajadas que pue-
den presentarse aisladamente o en grupos, de tamaño varia-
ble, también se los asocia microestriaciones (Johnson,
1985). Cuando es de origen lítico destacan los estudios de
Semenov (1981) y D’Errico & Giacoboni (1986) y cuando
es de origen metálico el de Olsen (1988). Otros tipos son las
Chevrons (Martínez Moreno, 1998) que son agrupaciones
de estrías generalmente cortas y transversales que se dan en
las diáfisis y metadiáfisis y son el resultado directo de la
desarticulación y el corte de tendones. Se diferencian de las
Filetting Marks, en el hecho que son surcos longitudinales
aislados. Las Hack Marks (fig. 4.6 y 4.23 de Binford, 1981)
son surcos profundos anchos y cortos, pero para Martínez
Moreno (1998) son semejantes a lo que él entiende como

Chop Marcks. Dentro de este tipo de marcas se puede
incluir los tajos, que son cortes profundos y anchos con sec-
ción en V y microestrías y sirven para el corte de tendones
y la desarticulación.
◆ El raspado (Bermúdez de Castro, 1992; Liessau Von Let-
tow-Vorbeck, 1998, Cáceres, 2002; Fernández Laso, 2002)
son alteraciones someras en la que incide un objeto cortan-
te transversalmente sobre una superficie con un filo obli-
cuo. Esto se produce de forma reiterada con el fin de reba-
jar de forma uniforme una determinada superficie, suele
estar bien delimitada y ser lisa, pueden poseer microestrías
y fondo poco profundo. Presenta numerosas estrías en el
sentido del movimiento de la acción y su recorrido es más o
menos paralelo según el filo y el tipo de material empleado.
A este tipo de marcas se las conoce también con los nom-
bres de Scraper Marks (Binford, 1981; Pots & Shipman,
1981; Shipman & Rose, 1983; Clark, 1986; Shipman, 1988;
Noe Nygard, 1989; White, 1992; Fisher, 1995, fig. 3; Fer-
nández Jalvo et al., 1999, fig. 3 e), raplage (Martin 1907-09;
Giacoboni & Patou Mathis, 2002, fig. 19), o removed (Ship-
man & Rose, 1983 a). Suelen emplearse para la realización
de industria ósea o el trabajo sobre asta (Semenov, 1981).
Para este procedimiento suele hacerse antes del cepillado
del asta y el acabado de la pieza siendo para Mazo (1991) el
paso intermedio entre el debastado y el alisado. Si la acción
se hace con herramienta metálica se lo llama facetado (Lie-
son, 1988). Cuando se produce con materias líticas suelen
utilizarse útiles retocados y su funcionalidad puede ser, ade-
más del trabajo óseo, la extracción del periostio o la grasa
del hueso para facilitar la percusión. También puede ser un
mecanismo apropiado para la extracción de los últimos resi-
duos cárnicos. Según Capaldo (1998) pueden camuflar
otras marcas anteriores. Andrews & Cook (1985) y Ship-
man (1988) dicen que la abrasión sedimentaria pueden pro-
vocar alteraciones parecidas a las scraper. Otro término aso-
ciado a este tipo de marca son las chattermarcks (Newcomer,
1974; Shipman, 1988; Olsen & Shipman, 1988; Fisher,

1995) y son una serie de valles orientados perpendiculares
al eje longitudinal de las Scraper Marcks.
◆ Impresión (Liessau Von Lettow-Vorbeck, 1998) es una hue-
lla que presenta orificios de profundidad tenue sobre una
superficie ósea causada con un objeto punzante por pre-
sión. La anchura, longitud y profundidad de estos orificios
son similares entre ellos, siendo mínima la cantidad de
materia perdida.
7.1.2. Las marcas de percusión
Las marcas de percusión son de aspecto circular parecido a las

de diente pero con estriaciones internas (Bonnichsen, 1979; Bin-
ford, 1981; Johnson, 1983, 1985; Blumenschine & Selvaggio,
1988; Blasco, 1992; Lyman, 1994).
Asociadas a las marcas de percusión tienen o producen los lla-
mado impactos rebote en la cara opuesta (Rebound, Impact Scores),
o las llamadas lascas óseas o fragmentos aderidos a la superficie
ósea (Adhering Flakes o Bone Flakes) que aunque es normal que las
produzca el hombre (Villa et al., 1986) a veces también las pueden
hacer carnívoros (Bunn, 1981). El golpeo puede producir ondas de
transmisión de fuerza como las del sílex produciendo las Chattering
Marks. Dentro de este tipo de marcas están también lo que se ha
llamado Microflaction (Binford, 1981; Pérez Ripoll, 1992) y son
retoques y microdepresiones concoidales múltiples sobre el borde
de la diáfisis y se vinculan a la extracción de médula. Asociadas a
las marcas de percusión también pueden producirse las muescas
que es como una hendidura profunda que penetra en la superficie
con la pertinente pérdida de tejido óseo. Es de profundidad varia-
ble, su anchura depende del tipo de útil, la fuerza aplicable y el tipo
de tejido. Su longitud máxima esta condicionada por el tipo de útil.
Otro fenómeno que produce la percusión, son los conos de
percusión que se producen cuando al golpear el hueso se despren-
de en la cara contraria un cono. A veces la cortical puede tener un
punto de impacto que refleje el lugar del choque, pero no tiene por
que aparecer. El resultado final del impacto es el desprendimiento

del cono que es como una lasca ósea, como las comentadas más
arriba. En ocasiones el cono no llega a desprenderse y aunque se
aprecia no se separa del hueso, a estos casos se los ha llamado las-
cas parásitas (Cáceres, 2002).
Las denominaciones que se les ha dado a las marcas de percu-
sión son varias.
Chopp marks o abrasion striae (Frison, 1974; Lyman, 1987 a,
b; Binford, 1981, 1984; White, 1992; Bermúdez de Castro, 1992)
son depresiones elipsoidales cortas y estrechas, profundas y estre-
chas que se hacen con percutores.
Percusion pitts (White, 1992; Blumenschine & Selvaggio, 1988,
1991; Fisher, 1995; Blumenschine et al., 1996; Fernández Jalvo et
al., 1999) son depresiones irregulares ovaladas y circulares, bas-
tante superficiales de sección en V y se hace con percutores. Suele
ir asociada a abrasiones y facetas producidas por el contacto del
útil con el hueso, se lo ha llamado también percusión striae (White,
1992) que son depresiones más lineales, cortas y paralelas entre si
o contrecoup (Turner, 1983). Se lo ha asociado también el término
Grove, pero este es más para carnívoros por la dificultad que
puede llevar diferenciarlos (Blumenschine & Selvaggio, 1988; Noe
Nygard, 1989; White, 1992; Fisher, 1995). Las Percusion Pitts son
más irregulares con microestriaciones internas, pero Oliver (1994)
ha visto como la degradación de la superficie depende también de
la superficie, la textura ósea o el útil utilizado en la percusión. Así,
con un percutor de cuarzo la silueta es más irregular con más
microestriaciones. Patou Mathis (1984, 1985) ha diferenciado
entre estos tres tipos, las marcas de percusión normales, la Crois-
sant que son marcas realizadas con un objeto apuntado y no per-
mite diferenciar muy bien a que agente corresponde y por último
las Difuson que son marcas mal definidas de difícil asignación.
Los puntos de impacto o hackle marks (Binford, 1984, John-
son, 1985) son improntas que muestran la transmisión de la fuer-
za y tienden a ser netos y regulares, son surcos discontinuos y
curvos y quedan marcados indicando la transmisión de la fuerza,
según Binford se dan en restos con fracturación oblicua y trans-
versal.
Otras denominaciones son Las chattering marcks (Martínez

Moreno, 1993; Johnson, 1985), las Incipient fracture (White, 1992),
o las lascas óseas adheridas o adhering flakes (White, 1992; Binford,
1981, Villa et al., 1986; Fisher, 1995; Fernández Jalvo et al., 1999)
son lascas óseas adheridas al punto de impacto con su bulbo, punto
de impacto, cara ventral y de diferentes tamaños llegando a supe-
rar en ocasiones los 20 cm según Bunn, (1989). Se los ha llamado
también lascas óseas concoidales (Binford, 1981; Blumenschine,
1988; Bonnichsen, 1979; Fisher, 1995, fig. 5; Morlan, 1980; Wilson,
1983; Potts, 1988; Noe Nygard, 1989; White, 1992). Impact Scar,
Percusión North, Impack Notch, Fracture Cone, Flake Scar (White,
1992) y las puede producir la percusión lítica y los carnívoros (Blu-
menschine, 1988; Capaldo & Blumenschine, 1994).
El peeling (White, 1992; Turner & Turner, 1999; Fernández
Jalvo et al., 1999) es el proceso de fracturación que ocurre sobre
costillas, vértebras huesos planos y epífisis. Es el resultado de par-
tir el hueso una vez extraído el periostio mediante la fuerza ejerci-
da en la flexión.
El rebound (Blasco, 1992) es cuando el impacto se produce
sobre el hueso apoyado a modo de yunque, si la presión se ejerce
sobre un hueso apoyado entre dos yunques se verá compresión del
tejido óseo y las cicatrices del golpe, llamada cizalla o wedge flake
(lascas despedidas del tejido óseo resultado de la tensión de dos
fuerzas opuestas.
Los tajos (Fisher, 1995) son marcas producidas por el intento
de seccionar el hueso, cuando no lo consiguen presentan una sec-
ción en V profunda y es el resultado de un golpe seco con el filo
del útil sobre el hueso. Es muy corriente encontrarlo en yacimien-
tos con herramientas de metal. Con este nombre también es fre-
cuente verlo asociado a las marcas producidas en la desarticula-
ción al cortar los tendones.
7.1.3. Funcionalidad de las alteraciones antrópicas
Tras ver los diferentes tipos de marcas hay que decir que cada
una suele estar relacionada con algún tipo de actividad. Por ejem-
plo, las marcas de percusión suelen estar asociadas a la extracción
de médula por medio de la fracturación de la caña o las marcas de

corte que lo están a la descarnación, el despellejado y otras fun-
ciones. En algunos trabajos como el de Pumarejo & Bernaldo de
Quirós (1990) y Fernández Laso (2002) se relacionan los distintos
tipos de marcas con las distintas secciones anatómicas y las fun-
ciones que las hayan producido.
El despellejado o desollado es el proceso por el que se quita la
piel a la presa, suele presentar marcas en la base de la mandíbula,
el cráneo, las secciones diafisiarias de los elementos apendiculares
inferiores y las falanges (Binford, 1981; Watson, 1982; Wilson,
1982; Lyman, 1987 a), también pueden aparecer en la base de los
cuernos, clavijas y astas y en las secciones distales de las tibias y
radios más expuestos a la piel (Blasco, 1992) o en las metadiáfisis
(Cruz Uribe & Klein, 1994). Su orientación puede ser transversal
(Charles, 1998) y longitudinal (Wilson, 1982) suelen ser cortas y
profundas (Fernández Laso, 2002).
El desarticulado o desmembramiento (Hack Marks) suelen
aparecer en el borde de las superficies articulares y en los extremos
epifisiarios y metadiafisiarios (tróclea, cavidad acetubular, cavidad
glenoidea, cóndilos) (Binford, 1981, 1984; Lyman, 1987 a Martí-
nez Moreno, 1993; Cruz Uribe & Klein, 1994; Valensi 1996; Char-
les, 1998). A este tipo de actividad se podrían relacionar también
algunos de los tipos de las marcas de percusión como las chop
marks, los tajos o las percusion pits, de esta forma para Delpech &
Villa (1993) este tipo de marcas sobre elementos como la pelvis se
asocian más a esta actividad que al consumo de médula. También
pueden aparecer en algunas vértebras como el atlas, el axis y pun-
tos concretos de la escápula o la pelvis (Blasco, 1992). Para esta
autora las marcas de desarticulado aparecerán en partes como la
cabeza, al atlas, el axis, la rama ascendente y el cóndilo mandibu-
lar. También en los cuerpos de las vértebras y las partes de unión
con las cabezas de las costillas y en la parte distal de estas al sepa-
rarlo del esternón.
En la desarticulación de los miembros aparecerán marcas de
corte en el cuello de la escápula y en la cavidad glenoidea resulta-
do de la separación de la epífisis proximal del húmero. En el
húmero aparecerán trazas en las tuberosidades y en la cabeza del
húmero. En la articulación del húmero con el radio y el cúbito, las

marcas de desarticulación estarán en la cara oleocraneana, en la
parte proximal anterior del radio y en los márgenes de la incisura
troclear del cúbito. En la región comprendida por el radio y el meta-
carpo aparecen en el radio distal si se incluyen los carpales con el
metacarpo y en el metacarpo si se le incluyen con el radio. Respec-
to al metacarpo y las falanges estarán en todo el metacarpo distal.
El desarticulado del fémur con la pelvis dejará marcas de corte
en el acetábulo y en la epífisis del cuello y la tróclea del fémur. Las
del fémur con la tibia dejarán trazas en los cóndilos y en la tróclea,
en el metatarso se repetirá el mismo proceso que en el metacarpo,
con la diferencia que ahora el astrágalo y el calcáneo presentarán
más marcas. Su forma suele presentar profundas incisiones cortas
en las metadiáfisis cuando se refiere al descuartizamiento y cortas
incisiones en las epífisis cuando es desmembramiento.
Las marcas de fileteado o descarnación (Slicing Marks, Fille-
ting Marks) son finas y profundas estriaciones asociadas al consu-
mo de carne. Suelen aparecer en las diáfisis y pueden tener un sen-
tido longitudinal (Binford 1981, 1984; Bunn 1983; Charles, 1998)
transversal y oblicuo (Martin, 1907; Shipman & Rose, 1983; White
1992; Martínez, 1993; Valensi (1991, 1996). Aparecen en la escá-
pula, la pelvis, los carpales, las cotillas, las apófisis de vértebras, en
FIGURA 7.1. Marcas de corte de desarticulación en mandíbula.

FIGURA 7.2. Marcas de corte de desarticulación 7.2 en escápula.
las diáfisis de los huesos largos y en las zonas de inserción muscu-

lar en las metadiáfisis (Cruz Uribe & Klein, 1994; Eickhof & Her-
man, 1985; Bunn & Kroll, 1986; Domínguez Rodrigo, 1997;
Capaldo, 1997). Cuando lo hacen en las zonas de inserción mus-
cular son cortas y profundas (Blasco, 1992). Aunque Shipman
(1986 a, b, 1988 b) las atribuye más al desarticulado. Por otro lado
Bromage & Boyde (1984) proponen que su morfología puede
variar según determinados factores, como el tipo de materia prima
empleada, la edad del individuo o el tipo de tejido, etc. De esta
forma, proponen que no todas las marcas hechas con un mismo
útil tienen la misma forma, de manera que es la estructura y la
superficie del hueso lo que condiciona la forma. Dentro de este
tipo de marcas se pueden incluir las producidas en la evisceración
y las que se producen en las vértebras dorsales, las lumbares y en
la cara interna de las costillas.
La limpieza del periostio (Scraper Marks, Raplage, Raspado)
tiene la facilidad de facilitar la fragmentación y la obtención de
médula (Binford, 1981, 1988). Suelen aparecer en las diáfisis y tra-
tan de quitar el periostio rayando el hueso (Binford, 1981; Pots &
Shipman, 1981; Shipman & Rose, 1983 a, Shipman et al., 1984).
A estas marcas habría que añadir las que se producen en accio-
nes cinegéticas cuando se utilizan puntas de proyectil que penetran
en el hueso alterándolo y produciendo algunas marcas. Morel

(2000) ha estudiado este tipo de marcas y ha distinguido algunos
patrones. Las marcas que se dan sobre las diáfisis serán muy some-
ras y superficiales, en cambio las que se producen sobre las epífisis
son más importantes ya que pueden provocar la dislocación de la
epífisis, perforaciones de aspecto redondeado con el tejido cortical
roto, hundido y con fisuras.
Por último, Chase (1995) ha interpretado que algunas marcas
de corte de la Quina tienen una funcionalidad distinta a la de
todos estos procesos. Chase propone que la presencia de marcas
de corte sobre lugares desprovistos de ligamentos, tendones o
FIGURA 7.3. Marcas de descarnación.
FIGURA 7.4. Marcas de descarnación.

FIGURA 7.5. Marcas de tajo (fracturación).
FIGURA 7.6. Marcas de percusión.
inserciones musculares no tienen porque tener una relación direc-

ta con las labores de procesamiento, de la misma forma la signifi-
cación de algunas marcas de corte sobre el interior de la cavidad
medular tampoco tienen una explicación clara. Sin embargo, su
orientación, situación y morfología no son incompatibles con una
utilización como elementos de apoyo para cortar, igual que noso-

tros usamos tablas de cortar.
TABLA 7.1
Resumen de nomenclaturas para las marcas antrópicas
Denominación Morfología Asociación Situación Función

Cut Marcks, Marca de Shoulder effect o Diáfisis. Descarnación o
Marcas o estrías aspecto alargado efecto hombro, Desollar.
de descarnación, con orientación conos hercianos,
Marcas de corte, longitudinal o barbs, lengüetas,
slicing marks. trasversal al eje splitting o
del huesos, hendiduras.
sección en V y
microestriaciones.
Incisiones, Marcas Asociación En metadiáfisis o Desmembrar o
estrías chet vrons profundas y a otras incisiones. epífisis, para desarticular y
cicatrices o Hack cortas pueden desollar tambien desollar.
Marks. presentar micro en base cráneo y
estrías. mandíbula.
Raspado, Sucesión de Puede estar Diáfisis y Industria ósea o
replage, facetado estrías , sección asociado a metadiáfisis. extracción
scraper Marck, en V y tiene las marcas periostio.
Removed, micro estrías. anteriores.
Chattermarck.
Marcas de Forma Rebound, impact Todos los Desarticular o
percusión, redondeada u scores, lascas huesos, pero fracturar el
Chopp Marks, ovalada con óseas, bulbo, destaca hueso para
Percusion pitts, estriaciones hendiduras, principalmente acceder a la
Puntos de internas y fondo chatering marcks las diáfisis. médula.
Impacto, Hackle irregular. u Hondas de
Marks, percusión,
Chattering Microflaction.
Marcks,
Abrasion Striae,
Percusion striae,
Incipient
fracture,
Adhering Flakes,
Peeling,
Croissant-
Difuson, Tajos.
También otros autores discuten la significación de ciertos tipos

de marcas. Malerba y Giacobini (2002) muestran como ciertos
tipos de marcas podrían corresponderse con la preparación de
útiles. Ellos plantean la posibilidad de que algunos huesos diafi-
siarios de animales grandes fueran utilizados como retocadores
de lascas de sílex. Las marcas producidas por este tipo de activi-
dad son pequeñas estrías fácilmente visibles, cortas, paralelas,
concentradas, profundas y rectilíneas, con orientación oblicua.
Microscópicamente unos estigmas se superponen sobre otros y la
sección suele ser aplanada aunque a veces tiene forma de V.
Como las marcas de descarnación pueden asociarse a series de
estrías secundarias paralelas, oblicuas y perpendiculares al eje
principal del estigma. Para estos autores, la dirección de las estrí-
as secundarias indican el sentido del movimiento. Si el retoque es
hecho por un diestro su orientación oblicua será derecha y, si es
zurdo hacia la izquierda. Auguste (2002) dice que estos estigmas
son rectilíneos más o menos profundos y de longitud variable,
que se dan sobre elementos diafisiarios compactos con planos
ovalados. También Valensi (2002 a) los ha visto en epífisis dista-
les de húmero y en Valensi (2002 b) sobre falanges. Valensi los
llama «Entailles» y dice que su morfología depende de la inten-
sidad del retoque, presentando longitudes de entre 1 y 7 mm y
en muchos casos superposición. La utilización de huesos como
retocadores es algo que ya se ha documentado arqueológicamen-
te en Artenac (Delagnesi & Armand, 1997 y Valensi, 2002), en
Biache Saint Vast y Khulna (Auguste, 2002), en Isturitz, Saint
Martin (Schwab, 2002).
Junto a esta diferenciación de las marcas en función de su si-
tuación y su funcionalidad, algún autor ha propuesto la idea de
que las marcas de corte que se producen sobre restos humanos
son distintas de las que se dan sobre animales, ya que implican
comportamientos distintos, ritual en el caso humano y culinario
en el de los animales (Le Mort, 1989). Frente a esta postura, Del-
pech & Vila (1993) han contrastado esta opinión con los materia-
les de cabra que analizaron en Eglisses (Francia) y han visto los
mismos procesos que Le Mort aplica a las prácticas rituales huma-
nas, por lo que esta idea de Le Mort (1989) parece improbable y
en función de su situación o su representación no es posible dife-

renciar estrategias de carnicería de las rituales (Delpech & Villa,
1993). De la misma forma Villa et al. (1986) y White (1992) mues-
tran como las prácticas culinarias sobre animales no difieren de
las prácticas rituales, produciéndose los mismos patrones de mar-
cas y de fracturación.
Otro tipo de trazas antrópicas son las definidas por Backwell
& D’Errico (2001) y D’Errico & Backwell (2003) que han mostra-
do un nuevo tipo de marcas producidas cuando los huesos son uti-
lizados para el consumo de termitas, las cuales se pueden confun-
dir con marcas producidas por abrasión o pisoteo. La descripción
de este tipo de marcas es que son de eje redondeado y paralelo de
entre 5 y 50 mm. Presenta estriaciones individuales convergentes
que corren de forma paralela y subparalela al eje longitudinal del
hueso. También corren varias estriaciones muy pequeñas con una
orientación perpendicular al eje longitudinal del hueso.
Otras alteraciones son las perforaciones que pueden deberse
a varios fenómenos. Pueden confundirse con los agujeros vascu-
lares de los vasos sanguíneos, con algunos procesos naturales
como las perforaciones de insectos, aves o las punciones de los
carnívoros. Aunque ya nos referiremos a estos después, se puede
adelantar que las alteraciones de origen natural suelen mostrar
bordes lisos y uniformes, sólo en el caso de las punciones pueden
tener pequeñas superficies irregulares (Giacoboni & Patou Mat-
his, 2002) y en los holes de los procesos digestivos suelen venir
acompañados de superficies pulidas, patinadas, pérdidas de den-
sidad, corrosiones, descalcificación y superficies irregulares (D’E-
rrico & Vila, 1997 a, b 1998). Los vasos vasculares, suelen pre-
sentar bordes redondeados superficies planas y uniformes. Las
perforaciones antrópicas según Giacoboni & Patou Mathis
(2002) se producen por el movimiento en forma rotatorio de un
útil lítico o metálico y producen 2 finas estrías concéntricas resul-
tado del contacto del útil sobre el hueso haciendo un efecto simi-
lar al raplage (Giacoboni & Patou Mathis, 2002, fig. 23). A veces
presenta sucesión de estrías concéntricas en el borde del agujero
con 2 muescas muy pequeñas en el extremo del borde con el fin
de fijar el movimiento rotatorio.
7.2. ALTERACIONES ANTRÓPICAS (II). PATRONES

DE FRACTURACIÓN
Antes de comentar los patrones de fracturación o fragmenta-

ción, hay que diferenciar que ambos son procesos tafogenéticos en
los que un resto da lugar a otros y, que fragmentación y fractura-
ción son cosas diferentes. La fragmentación según Brugal (1994) y
Mateos (2000) es de origen natural y depende de factores hidro-
térmicos y climáticos, por ejemplo, la desecación y la hidratación
pueden ser dos factores a tener en cuenta. La fracturación es fruto
de una acción biológica o antrópica y requiere un hecho intencio-
nal con una finalidad concreta. En el caso de la fracturación antró-
pica la finalidad de romper el hueso es acceder al contenido medu-
lar rompiendo los huesos largos o bien favorecer la liberación de
grasa mediante la fractura de epífisis y elementos axiales. Según la
intensidad del aprovechamiento medular se puede fracturar tam-
bién aquellos elementos con menor contenido graso y medular,
como son las falanges y mandíbulas, que además son los últimos
elementos anatómicos en perder su contenido alimenticio cuando
llegan los momentos de escasez (Mateos, 1999, 2000, 2003).
Los diferentes tipos morfológicos de fractura han sido plante-
ados por algunos autores. Morales (1988) identifica cuatro tipos
que son el irregular, el trasversal, el oblicuo y el espiral. Bridault
(1994) distingue el longitudinal, el espiral, el trasversal y el tipo
escalera que es rectilíneo. Díez (1985) identifica el espiral como
variable del oblicuo, el oblicuo, el trasversal y el longitudinal. En
definitiva la mayoría de los autores tienden a presentar los mismos
tipos con algunas variables. Shipman et al. (1981) identifican siete
tipos diferentes, los cuales son ocho en el estudio de Marshall
(1989), trece en el de Sadek-Koros (1972, 1975 b), nueve en el de
Todd (1987) y seis en el de Johnson (1985, fig 5.5 D) u Outram
(2002). Los modos descritos por Johnson son, el transversal (trans-
verso al eje), el wide curved se curva el extremo más ancho, el re-
dondeado, narrov curved se curva el extremo más estrecho, el
apuntado, el striped en el que un eje del hueso se curva. En el estu-
dio de Gifford González (1989) se definen diferentes tipos de frac-
tura a partir de todos los estudios anteriores y se distinguen los
modos transversales, los longitudinales y el espiral, que puede ser

de dos tipos según Shipman (1981) y Johnson (1985) si el hueso se
ha roto en estado fresco o seco. Patou Mathis (1984, 1985) dife-
rencia también varios tipos en función de distintos aspectos como
el plano de fractura, el ángulo, la orientación y otros atributos. De
esta forma en función del plano de fractura distingue los modos
regular, esquirlado, irregular, tipo cresta, dentado y con soportes y
la relación entre planos ofrece las formas apuntadas, discontinúas,
paralelas etc. En función de la orientación diferencia sagital, tras-
versal y longitudinal. Entre los otros atributos destaca las estigma-
tas que se refieren a las lascas óseas que presentan su bulbo, punto
de impacto, ondas de percusión etc. En el de Outram (2002) se
trata de distinguir patrones de fractura en fresco y en seco, anali-
zando como el trabajo de Patou Mathis el ángulo, la orientación,
el borde y la morfología de fractura. En cuanto a la morfología dis-
tingue seis tipos, que son el trasversal, el longitudinal, el oblicuo o
espiral, el longitudinal-trasversal, el diagonal, el diagonal escalo-
nado y el columnar. En cuanto al ángulo reconoce el recto y el que
tiene un ángulo cóncavo o convexo, en relación con la textura está
la que es de tipo liso, granulado o rugoso. En cuanto a los criterios
utilizados para distinguir pautas en fresco o en seco nos referire-
mos a ellas más adelante.
Las formas antrópicas de fracturar un hueso pueden ser de
manera activa (se coge el hueso y se golpea contra un percutor dur-
miente) o pasiva (permanece fijo y sobre él recorre la fuerza o los
golpes de un objeto de tamaño apropiado). El primer método es
bastante rápido y efectivo y tiende a producir planos largos y obli-
cuos, el segundo tiende a presentar planos largos con pocos astilla-
mientos y si se usa un yunque como apoyo puede mostrar contra-
golpe. La fracturación que producen los carnívoros conlleva una
presión estática ejecutada por sus dientes sobre la epífisis y la diá-
fisis colapsando la superficie para llegar a la cavidad medular, por
el contrario, la fracturación antrópica usa la percusión como técni-
ca de presión dinámica (Mateos, 1999 b, 2000, 2003). Otros méto-
dos de fracturación antrópica pueden ser los que han utilizado
experimentalmente Cáceres et al. (2002) o, yo mismo, calentando
ligeramente la superficie ósea para facilitar la percusión justo antes
de que la médula comience a suturar, o bien, los utilizados por

Outran (2002) combinando calor y frío.
Junto a la fracturación humana pueden haber otros procesos
que pueden conducir a cierta ambigüedad, ya que pueden produ-
cir similares efectos. Este es uno de los principales problemas exis-
tentes en la determinación de los patrones de fractura que desde los
años setenta se intentan diferenciar. Esto ha llevado a que en oca-
siones se lleguen a interpretaciones erróneas, como la cultura osto-
dontoquerática de Dart (1975) y Ghosh (1974) o a la interpreta-
ciones de que Makapansgat era el resultado de una acumulación
producida por el carroñeo de los australopitecos (Read Martín &
Read, 1975) frente a Bonnichsen (1975), Hill (1976) y Shipman &
Philips (1976) que concluyen que aquellos patrones de fractura
pueden deberse también a la acción de carnívoros o al weathering.
De esta forma las fracturas en sentido longitudinal pueden ser
asociadas a la acción humana (Charles, 1998) igual que la fractura
en bisel (Gilbert et al., 1992, 1993), o en espiral (Dart, 1957; Zier-
hut, 1967; Sadok Koros, 1972, 1975; Noe Nygard, 1977; Bonnich-
sen & Will, 1980; Binford, 1981; Jonhson, 1985; Badam et al., 1986;
Gilbert et al., 1992; Lyman, 1978, 1987 a). Pero también puede
deberse al trampling (Haynes, 1980 a, 1983 b, 1988 a; Badam et al.,
1986; Behrensmeyer, 1989; Myers et al., 1980), a los carnívoros
(Haynes, 1980 a, Binford, 1981; Badam et al., 1986) al weathering
(Shipman, 1979; Lyman, 1984, Haynes, 1980 a, 1988 a; Badam et
al., 1986), o la actividad volcánica (Lyman, 1989 b). Lo mismo ocu-
rre con los huesos largos que pueden ser fracturados en forma espi-
ral helicoidal (Haynes, 1983 b, 1988 a; Johnson, 1985, 1989; Agen-
brand, 1989), oblicuas (Myers et al., 1980), oblongas o diagonales
(Bonnichsen, 1979; Gifford, 1981; Shipman, 1981; Johnson, 1985).
Son bastantes los autores que han intentado identificar los dife-
rentes agentes de fractura y como cambian está según el estado del
hueso, por lo que a continuación se expondrán algunas de las con-
clusiones obtenidas por estos autores, con el fin, de disponer, de
unas tendencias generales que permitan diferenciar y distinguir en
que estado se produjo la fracturación o que agentes la hicieron.
Hill (1976) tras sus experimentos concluye que los patrones de
fractura dependen de la estructura, la forma y la composición del
hueso. De esta forma el húmero y la tibia por sus características

tenderán a producir unos modos de fractura en espiral mientras
que otros huesos de mayor consistencia como los metapodios pro-
ducirán formas planas más perpendiculares al eje longitudinal del
hueso. Pero junto a estos condicionantes también hay otros como
el contenido de colágeno, las propiedades biomecánicas, el estado
del hueso (fresco o seco) o el agente que la produce, así los modos
antrópicos de fracturación han sido descritos por multitud de
autores mostrando cierta variedad de comportamientos (Morales,
1988; Rueda, 1993; Anconetani, 1996; Anconetani et al., 1996).
Morales (1988), Anconetani (1996), Anconetani et al. (1996),
Mateos (1999 b, 2000, 2003) e Yravedra (2003) describen procesos
directos de flexión y de percusión para la mandíbula que suele divi-
dirse en tres partes, la rama ascendente que a su vez se parte en dos,
la cara alveolar de los dientes molares y premolares y la parte delan-
tera de los incisivos y caninos. El húmero tiene también unos
modos de percusión directa mostrando planos longitudinales y
oblicuos en Anconetani (1996) frente a Morales (1988) que los
muestra más trasversales. El radio y la ulna sufren un patrón trans-
versal (Morales, 1988; Anconetani, 1996; Anconetani et al., 1996)
aunque en el trabajo de Morales se ve como las metadiáfisis se frac-
turan también longitudinalmente. El metacarpo se suele fracturar
por la parte proximal por medio de un patrón trasversal (Morales,
1988; Anconetani, 1996; Anconetani et al., 1996) y después en la
caña longitudinalmente (Morales, 1988). El fémur se le suele quitar
la cabeza ofreciendo en la epífisis proximal un patrón de fractura
transversal y oblicuo (Morales, 1988; Anconetani, 1996; Anconeta-
ni et al., 1996), en la diáfisis se da percusión directa siendo la frac-
tura, transversal y oblicua (Morales, 1988; Anconetani, 1996; Anco-
netani et al., 1996), por último, en la tibia se suelen fracturar las
epífisis proximal y distal de forma trasversal aislando la diáfisis.
Para diferenciar las fracturas antrópicas de las producidas por
otros agentes como los carnívoros destacan los estudios de Bunn
(1983 b) y Capaldo & Blumenschine (1994) que los distingue en
función del grado de circunferencia que presentan las diáfisis. Así
en los patrones producidos por los carnívoros se dan los llamados
cilindros y la circunferencia de la diáfisis puede estar completa o
semicompleta superando la mitad de la curvatura original. Por el

contrario, en los huesos fracturados de forma antrópica, la longi-
tud del hueso suele ser inferior al 50% de la superficie original y
nunca completa el diámetro de la circunferencia, algo que también
han observado Vila & Mahieu (1991) en Font Bregova.
La fracturación producida por los carnívoros produce surcos
próximos en las partes proximales de la epífisis, bordes de las diá-
fisis almenadas o escalonadas con muescas y hoyos cóncavos. Las
que realiza el hombre presentan un ángulo cóncavo o convexo,
bordes redondeados y un punto de impacto oval o circular (John-
son, 1985; Blumenschine & Selvaggio, 1988, 1991; Lyman, 1987 a;
Capaldo & Blumenschine, 1994).
En el trabajo de Marean et al. (2000) para ver el origen de la
fracturación de Die Kelders Cave se experimenta sobre los patro-
nes de fractura que hacen diferentes agentes. En el primero de
ellos es sólo de carácter antrópico, el segundo es exclusivo de car-
nívoros y el tercero mixto de hombres y carnívoros. Con este expe-
rimento se amplia el de Jonson (1985) que se limitaba a carnívoros
y hombres. Tras el análisis se ve que estadísticamente las diferen-
cias del tipo de fractura son poco importantes y que sólo los patro-
nes oblicuos difieren entre hombres y carnívoros, al producirlos en
una menor cantidad los carnívoros.
Por otro lado Capaldo & Blumenschine (1994) si han notado
más diferencias para animales de tamaño 1-2, así por ejemplo las
lascas óseas producidas durante la fragmentación tienen un ángu-
lo más obtuso y son más anchas que las producidas por los carní-
voros que son más triangulares y pueden llevar asociadas marcas
de diente (figura 1 a-b vs c-d en Capaldo & Blumenschine, 1994).
Además, las antrópicas son más obtusas que las de los carnívoros
más cerradas y perpendiculares. En un nuevo estudio de Alcánta-
ra et al. (en prensa) se muestra como en función del ángulo de frac-
tura se pueden observar más diferencias entre los patrones produ-
cidos por carnívoros y los antrópicos. Así, partiendo del hecho que
los carnívoros rompen los huesos por presión y los humanos por
percusión se observa a partir de los modos longitudinales, trans-
versales y oblicuos que los carnívoros producen modos más cerca-
nos a ángulos próximos a 90° con intervalos entre 85 y 110°. Por
el contrario, los modos antrópicos producen rangos parecidos de

entre 60 y 115° pero con tendencia a alejarse de los 90°.
Pérez Ripoll (1993) ha distinguido los patrones de fracturación
que diferentes agentes producen sobre lagomorfos. Así observa
que los patrones de fractura que dejan los carnívoros, zorros y
perros principalmente están asociados a dentelladas, roídos y ori-
ficios redondeados, los extremos suelen ser puntiagudos y alarga-
dos y los bordes son redondeados en el borde de fractura, en con-
traposición a las aves que los dejan apuntados. Los seres humanos
parten los huesos desde la epífisis por medio de patrones trasver-
sales y la acción del sedimento parte los huesos en sentido longi-
tudinal y trasversal produciendo unos modos parecidos a la acción
del pisoteo.
Hockett (1993) también ha distinguido los patrones de fractu-
ra antrópicos de los que producen las aves, y ha visto que la elimi-
nación de la tuberosidad tibial, la fragmentación de las tibias
desde la epífisis, creando lo que se puede llamar los «cilindros
tibia», y la fractura desde la metadiáfisis dejando unidos la epífisis
proximal del fémur y la pelvis son patrones típicos de fractura pro-
ducida por aves. Por el contrario, el hombre parte los huesos
desde la epífisis o la diáfisis de modo trasversal respetando la tube-
rosidad tibial y produce, además, conjuntos mucho más fragmen-
tados. En esta línea de observaciones, Bournery (2003) ha visto
que el hombre suele fracturar las dos epífisis frente a las aves, que
al menos, dejan una sin romper.
En otro intento por diferenciar los tipos de fractura antrópicos
de los que realizan los carnívoros, Patou Mathis (1993) intenta defi-
nir a partir de los materiales del Abri Patoud y la cueva de Tournal
los patrones humanos de fractura, en función de la situación donde
se produce la fractura. En la tibia el golpe se aplica sobre las cara
craneal, medial o lateral de la metadiáfisis proximal o la diáfisis
medial, en el metacarpo sobre el borde lateral o medial de la meta-
diáfisis proximal o en la cara dorsal de la diáfisis medial o metadiá-
fisis distal y en el borde medial o lateral de la metadiáfisis distal por
torsión. En el húmero se produce sobre la cara craneal-medial de la
metadiáfisis proximal o distal. En el metatarso en las caras plantar
de la metadiáfisis proximal o distal. En el fémur en la cara lateral o
medial de la metadiáfisis proximal o distal y en el radio en la cara

dorsal medial de cualquiera de las dos metadiáfisis
Vila & Mahieu (1991, fig. 5-7) han diferenciado los distintos
modos de fracturación antrópicos de los que producen los efectos
postdeposicionales en función del ángulo, el perfil, la línea de frac-
tura, la circunferencia de la caña y la anchura y longitud de la frac-
tura. De esta manera los huesos fracturados en estado fresco mues-
tran unos ángulos oblicuos, obtusos y agudos frente al recto que se
produce cuando está en estado seco. El perfil que presentan los
huesos rotos en estado seco es longitudinal y transversal frente al
curvo, espiral, helicoidal o apuntado en forma de V que se produ-
ce cuando esta en estado fresco. Cuando la fractura se produce en
estado fresco muestra un borde de fractura suave frente al irregu-
lar y rugoso que presentan los huesos rotos en estado seco.
Junto al trabajo de Vila & Mahieu (1991) hay otros estudios
que analizan las diferencias entre una fracturación en estado fres-
co o seco. Uno de los más completos es el de Outran (2001 y
2002), en ellos se crea un índice para diferenciar patrones en fres-
co o en seco, llamado Fracture Freshness Index (FFI) a partir de los
trabajos de Jonson (1988) y de Vila & Mahieu (1992). El cual se
basa en la morfología, el ángulo y el borde de fractura. A través de
la observación de éstos, se concluye que los patrones en fresco sue-
len dejar principalmente formas longitudinales, oblicuas, espirales,
o diagonales con ángulos agudos u obtusos y bordes con texturas
lisas frente a los patrones en seco que dejan morfologías trasversa-
les, de aspecto perpendicular, columnar con ángulos rectos y con
texturas rugosas.
En los otros que también diferenciar la fracturación en fresco
o en seco, se ha observado que los huesos secos al ser más duros y
menos elásticos y frágiles que los frescos son más proclives a la
fragmentación, aunque en este caso las crestas y las microfracturas
determinan como va a ser la fracturación (Davis, 1985). También
Alcalá & Martín (1988) muestran como la forma del huesos puede
condicionar la fragmentación, así sobre metapodios de Hiparion
observan que los puntos principales de fractura son aquellos luga-
res con unas medidas inferiores de DAP (Diámetro antero-poste-
rior) y DT (Distancia Trasversal).
Blasco (1992) establece que en los huesos frescos la fuerza del

impacto se distribuye entre el colágeno y los cristales de hidroxipa-
tita junto con el contenido medular que son capaces de absorber la
energía despedida con el golpe. Con los golpes, el hueso se defor-
ma de manera no elástica y cuando la fuerza aplicada sobre él
aumenta y los límites de la resistencia que el tejido óseo puede
aguantar cede, y deja de ser capaz de recobrar su estado original,
comienza a romperse a partir de una microfractura que se propaga
a través de las ondas de fuerza desde la zona de impacto hacia el
exterior. Como la estructura del tejido óseo no es anisótropa y hete-
rogénea, la fractura no se desarrolla de manera regular, sino que a
través de las líneas de debilidad del hueso (los osteones). La expan-
sión de la fuerza cesa cuando llega al tejido esponjoso. En el hueso
seco al no tener componente orgánico, la fractura va siguiendo la
estructura microestructural de sus componentes minerales. La
humedad y la temperatura condicionan la fractura. La fractura en
los huesos secos forma grietas perpendiculares al eje longitudinal de
las fibras de colágeno del tejido óseo ocasionando huesos columna-
res y fragmentos triangulares y rectangulares con bordes paralelos y
diagonales. La fractura en espiral en estado fresco es el resultado de
aplicar una fuerza tanto dinámicamente como estáticamente (Hill,
1976; Myers et al., 1980; Gifford, 1981; Morlan 1983).
Bonfield & Li (1966) dicen que en los huesos frescos tienen
una humedad más grande, y, por tanto, una mayor capacidad de
absorción del golpe. Por el contrario, los huesos secos no tienen
humedad y su capacidad de absorción del impacto es nula, al ser
rígidos y poco elásticos y flexibles. A mayor sequedad mayor dure-
za y por tanto menor elasticidad y mayor fragilidad. Una exposi-
ción prolongada en medios de alta temperaturas provoca una rápi-
da pérdida de agua propiciando procesos de agrietamiento y
exfoliación parecidos a los que produce el Weathhering al que nos
referiremos más adelante. La grasa contrarresta este efecto al
actuar como aislante (Brain, 1981), la forma, el espesor de las pare-
des óseas, la porosidad y el diámetro de la diáfisis también condi-
ciona la fractura.
Por otro lado estos procesos de desecación y agrietamiento
pueden diferir si se trata de un fenómeno natural de exposición
prolongada, como el que se produce con el weathering o la expo-

sición a focos de calor frente a las ocurridas en procesos bruscos
de cambios de temperatura o humedad como los ocurridos en los
mecanismos de desenterramiento. Así en el primer caso, el agrie-
tamiento tiende a seguir las líneas naturales de debilidad agrietán-
dose longitudinalmente y transversalmente frente al segundo que
al ser un fenómeno más brusco tiende a presentar agrietamientos
transversales primeramente.
Volviendo a los mecanismos de fractura, Johnson (1985-tabla
5.2) para los huesos fracturados en estado fresco dice que presen-
tará un conjunto de líneas longitudinales o helicoidales distribui-
dos de forma radial a partir del punto en donde se inicia la fractu-
ra, estás líneas de fractura cesan en las zonas de tejido esponjoso y
trabecular de las epífisis, tendiendo a ser netos y regulares los bor-
des. Suelen tener una asociación múltiple, la superficie del ángulo
de fractura es suave, de coloración homogénea y los ángulos de
fractura se muestran curvilíneos, a veces aparece el punto de
impacto y nunca atraviesa la epífisis. Cuando se produce en esta-
do seco, la fuerza se transmite a través de la estructura no elástica
del hueso, que no absorbe la expansión concoidal de la fuerza
generando paños de fractura transversales y rectos a partir del
punto que provoca la rotura del hueso. Es de tipo perpendicular y
horizontal, con una superficie del ángulo de fractura rugosa, de
coloración homogénea y heterogénea, ángulos de fractura rectos y
puntos de impacto ausentes y pueden llegar atravesar las epífisis.
Loa paños longitudinales tienden a ser irregulares y rugosos.
Lyman (1994) dice que la fractura en fresco muestra una tex-
tura igual, de similar coloración y ángulo obtuso. Cuando el hueso
esta seco sin mineralizar indica aspecto rugoso, áspero y escabro-
so, rígido de textura angulosa y de ángulo obtuso. El hueso seco
mineralizado indica cambio de coloración, textura rugosa y ángu-
lo recto. Las fracturas helicoidales pueden producirse en los hue-
sos secos y en los frescos, en los secos tiene una superficie rugosa
y en el fresco la superficie de fractura esta pulida y bruñida, suave
y alisado. La ruptura postdeposicional tiende a crear cortes tubu-
lares (circunferencia completa) pero en los huesos frescos se tien-
de a formar circunferencias incompletas.
En alusión a otros trabajos, Myers et al. (1980) dicen que la

fractura predeposicional puede originar bordes curvos y espirales.
Martínez Moreno (1998) muestra como los fragmentos diafisiarios
tienden a ser alargados y estrechos cuando se fracturan en estado
fresco mientras que cuando lo hacen en estado seco son más cor-
tos y anchos.
En el trabajo de Outram (2001) al que se hizo referencia, trata
de ver con una nueva metodología que patrones de fractura pro-
duce el consumo de grasa y cual un consumo medular, ya que la
fracturación puede tener esta doble finalidad. A partir de las
observaciones de Binford (1978) y las suyas propias, indican que
la fragmentación de las epífisis está asociada al consumo de grasa
y la de las diáfisis al de médula. Por otro lado, la obtención de
grasa y de médula afectará principalmente a los animales adultos,
ya que son los que más presentan este tipo de recurso. De esta
forma la edad es un condicionante que debe tenerse en cuenta en
la fragmentación. Igual que otros aspectos como la talla del ani-
mal, el tamaño de la cavidad medular, la dificultad de la fragmen-
tación, o los condicionantes biológicos como la edad ya comenta-
da, la estacionalidad etc, ya que estos aspectos pueden condicionar
la mayor o menor cantidad de grasa o médula disponible. Mateos
(1999, 2000, 2003) propone que la fragmentación de las falanges y
la mandíbula está asociada al consumo de la médula que contie-
nen, la cual coincide con un aprovechamiento exhaustivo del ani-
mal, ya que estas son las partes que más tiempo tardan en perder
su contenido medular.
Por último y antes de referirnos a los patrones de alteración
térmica hay que referirse al aumento de la fragmentación que se
produce por la acción del fuego (Perales & Fernández Jalvo, 1990;
Fernández Jalvo & Perales, 1990). La acción del fuego aumenta el
proceso de desecación y por ello puede generar en procesos pare-
cidos al de los huesos secos. En el análisis de Cáceres (2002) y
Cáceres et al. (2002) se analiza este tipo de fragmentación y se
compara con la que se produce sobre huesos sin quemar con la
finalidad de ver como influye el fuego en la fragmentación.
Los huesos sin quemar producen unos patrones de fractura
curvadas de ángulos oblicuos y de superficies lisas y bordes suaves.
En los huesos quemados se dan unos modos parecidos pero se

incrementan los dentados y los ángulos mixtos y rectangulares,
además de que la fracturación aumenta y con ello la dispersión de
los restos. Esta autora y sus colaboradores han visto que una breve
exposición del hueso al fuego facilita la fragmentación de la diáfi-
sis, aunque debe tenerse cuidado con no exponerlo demasiado
tiempo ya que pronto la médula empieza un proceso de sudora-
ción que la convierte en líquido y difícil de aprovechar
7.3. ALTERACIONES ANTRÓPICAS (III). PATRONES

DE ALTERACIÓN TÉRMICA
Es frecuente que los huesos aparecen quemados en los yaci-

mientos arqueológicos, lo cual puede deberse a dos fenómenos.
Por un lado, a causas naturales como por ejemplo los incendios
que ocurren habitualmente en la estación seca en la sabana o a la
acción antrópica. Para una discusión sobre el tema puede verse el
trabajo de Bellomo (1993). La presencia del fuego esta documen-
tado desde el Pleistoceno Inferior, (James, 1989) y su funcionali-
dad suele estar ligada a actividades caloríficas y alimenticias prin-
cipalmente, y otras como la eliminación de residuos.
La realización de estos hogares suele implicar la utilización de
diversos materiales. Entre las que destacan las materias vegetales,
sin embargo, hay otros que cuando las maderas escasean también
pueden ser buenos combustibles, de esta forma podemos destacar
el carbón fósil, el lignito, los excrementos humanos o los huesos
(Perles, 1977; Davis, 1990; Thery-Parisot, 1998). Así, Thery-Pari-
sot (1998, 2002) dice que la utilización de combustible óseo era
una práctica natural desde el Achelense al Magdaleniense. De esta
forma en este apartado nos referiremos a las alteraciones térmicas
de los huesos en su exposición a los focos de calor.
Antes de referirse a los efectos de las alteraciones térmicas hay
que indicar que en ocasiones otros mecanismos tafonómicos pue-
den producir efectos parecidos a los que pueda ocasionar el
fuego. Por eso se han creado diferentes técnicas capaces de dife-
renciar la acción de todos estos procesos como la difracción de
rayos X (Pertinet, 1969; Shipman, et al., 1984), la termogravime-

tría (Bonucci & Cranzianni, 1975), la espectrometría de infrarro-
jos (Stiner et al., 1995) o la biogeoquímica de aminoácidos (Tay-
lor et al., 1995). De todas formas una observación macroscópica
es suficiente para diferenciar estos procesos.
Ya se mencionó algo con anterioridad cuando se mostró el aná-
lisis experimental de Cáceres (2002) y Cáceres et al. (2002) que tra-
taba de ver como influye el fuego en la fragmentación de los hue-
sos, facilitando la extracción de médula solidificándola si la
exposición no es prolongada y de como aumenta la fragmentación
del hueso. En dicho trabajo, se ha visto también los cambios de
coloración que presentan los huesos y como un mismo elemento
puede presentar dos coloraciones diferentes en función de su expo-
sición, de forma que la parte de los huesos que están en contacto
directo con el fuego presentan una coloración más oscura que la
parte menos expuesta. También relacionado con los patrones de
fracturación, Spennemann & Olley (1989) han intentado diferen-
ciar las alteraciones térmicas producidas en el interior de hogares
de las que se producen accidentalmente cuando se montan hogares
sobre acumulaciones anteriores. Así, han experimentado queman-
do huesos frescos y secos llegando a algunas pequeñas conclusio-
nes. Una cremación accidental sobre una acumulación anterior
mostrará cambios de coloración, bordes de fractura alterados y
fracturas de tipo en seco, en cambio, los huesos frescos muestran
unos bordes de fractura y coloración más uniforme. Junto a este
estudio, Alhaique (1997) ha tratado de ver como cambia la fractu-
ración de los huesos cocinados respecto a los que están sin quemar,
pero sobre esto no ha encontrado grandes diferencias, concluyen-
do que la fragmentación de los huesos cocinados es indistinguible
de los que están sin cocinar ya que presentan los mismos patrones.
El aspecto de las alteraciones térmicas sobre los huesos puede
seguirse en multitud de trabajos, para empezar podemos referirnos
a los de Balme (1980) o Johnson (1985). En ellos, se aprecia como
los huesos muestran cierto agrietamiento poligonal en superficies
articulares convexas provocadas por el agrietamiento en mosaico y
coloración variable en función del cambio de temperatura. Este
tipo de alteraciones se pueden producir por causas antrópicas y por
causas naturales, pero en ambos casos las diferencias son sustan-

ciales, ya que el grado de alteración de un tipo y otro varía (Brever,
1977; Grayson, 1988; Lyman, 1988; 1994; David, 1990).
David (1990) experimenta sobre esta problemática y observa
diferencias tanto en la fracturación como en la coloración y las
alteraciones de los huesos. Así, los huesos de los fuegos naturales
no se carbonizan ni calcinan, ya que esto sólo se produce en
momentos de larga exposición y a temperaturas altas. Relacionado
con la fragmentación y la coloración, Fernández Jalvo & Perales
(1990) diferencian distintos grados según la exposición al hogar,
así los más cercanos al centro del mismo presentarán una mayor
fragmentación y coloración blanca fruto de la calcinación, los
situados entre 30 y 70 cm del centro del hogar tendrán una frag-
mentación menor y una tonalidad variada entre grises y negros,
por último a una distancia mayor sólo experimentarán pequeños
cambios hacia tonos marrones.
Como en el caso de las marcas de corte y las de percusión o los
tipos de fragmentación también se han sistematizado varios tipos
de alteraciones en función de las etapas que sufren.
Según esto se han descrito multitud de etapas. Kiszely (1973)
distingue tres estadios, una primera etapa en la que la humedad
del hueso empieza a perderse a los 137 °C de forma lenta hasta los
220 °C, a partir de entonces comienza la liquefacción y descom-
posición de la materia orgánica. El segundo comienza a los 380 °C
y el tercero a los 660 °C. Brain & Sillen (1988) y Lyman (1994) ven
como la estructura ósea cambia a partir de los 300-400 °C. Lo que
se trasmite en un cambio de coloración, motivado por la carboni-
zación del colágeno dando al hueso un color negro y, blanco cuan-
do sigue la oxidación del carbón adquiriendo el hueso una confi-
guración yesosa. De esta forma, son varios los autores que han
definido diferentes estadios de calentamiento en función de la
coloración. David diferencia de menor a mayor exposición,
marrón, negro, amarillo, gris, blanco. También, Shipman et al.
(1984) observan como la temperatura puede influir en el cambio
de coloración, la cristalización y la morfología de la cortical ósea.
Aunque reconocen que el cambio de coloración puede deberse a
otros condicionantes como los procesos diagenéticos entre otros.
Igualmente Spennemann & Olley (1989) piensan que la coloración

puede verse influida por la propia densidad del hueso y Perinet
(1969) a partir de difracción de rayos X ha mostrado como los
cambios de temperatura no influyen tanto en la coloración. Así ha
visto como entre 650 y 700 °C pueden darse colores grises, marro-
nes o azules, por debajo de 600 negros, grises y marrones y por
encima de 700 negros y blancos.
Shipman et al. (1984) usando el SEM (Scaning Electronic Micros-
copy) reconoce cinco estadios según la temperatura. El primero
presenta una coloración amarilla (20-185 °C), el segundo una colo-
ración marrón y gris (225-400 °C), el tercero una negra y azul
(440-525 °C), el cuarto otra blanca-azul-gris (545-870 °C) y el
quinto lo caracteriza una coloración blanca (870-940 °C). Los
cambios de temperatura producen grandes cambios en la micro-
morfología del hueso que culmina en la calcinación cuando alcan-
zan la coloración blanca o grisácea. Esto se produce cuando una
vez carbonizado el hueso y la acción del fuego sigue, culmina en la
oxidación del carbono que le da al hueso ese matiz yesoso. La des-
composición de la parte orgánica del hueso se producirá entre 360
y 525 °C, aunque según sea la sección del hueso, esponjosa o dia-
fisiaria puede variar (Kiszely, 1973). El debilitamiento de la estruc-
tura ósea ocurre a los 440 °C y a los 500 °C comienza a producir-
se el cuarteado de las epífisis (Shipman et al., 1984). En un estudio
posterior Nicholson (1994) completa el de Shipman y sus colabo-
radores al introducir la variable tiempo en sus experimentos. De
esta forma, observa como cambia la coloración de manera progre-
siva describiendo los diferentes estadios (marrón, negro, gris o
blanco) en huesos sometidos a una misma temperatura durante un
tiempo distinto. Por lo que el tiempo de la combustión es otra
variable a tener en cuenta. De todas formas, advierte que hasta los
200 °C los huesos presentan una situación fresca de coloración
marrón, a los 300-400 °C comienzan la carbonización adquiriendo
una coloración negra, a partir de los 500-700 °C aparece el cra-
quelado y a los 800-900 °C ya presenta una superficie lisa y una
coloración blanca llegando a producirse la desosificación y descal-
cificación produciendo la sensación tipo tiza típica de la calcina-
ción a la que antes nos referíamos.
En un trabajo posterior, Shipman (1988) diferencia en función

de la estructura cinco etapas, entre las que casi no hay diferencias
en las tres primeras. En la primera se alcanzan los 20-185 °C, en la
segunda los 185-285 °C y los 285-400 °C en la tercera, donde la
estructura empieza hacerse rugosa. En el cuarto se llega a los 800
°C y se da el craquelado al alargarse los cristales de hidroxiopatita,
finalmente esta el quinto donde se alcanzan los 800-940 °C. La
desaparición del contenido no mineral del hueso se produce en los
cuatro primeros momentos. También Jhonson (1985) diferencia
varios estadios en función de la coloración, reconociendo el unbur-
ned (sin quemar), scorched (quemado superficial), Charred (blac-
kurned), y calcinado (blue, white) que implica pérdida de materia
orgánica, plasticidad y deformación. La diferencia entre los distin-
tos estadios estriba en el tiempo de duración que dura la expansión
del fuego, cuanto mayor es el fuego más es su grado de alteración.
En el cambio de coloración, algún autor como Kirnsley (1973)
ha observado variaciones en función la naturaleza del fragmento
óseo, así el negro variará sí se trata de una parte esponjosa o diafi-
siaria, de la misma forma, la alteración no será igual en huesos de
aves que de peces (Nicholson, 1993). El debilitamiento de la
estructura ósea ocurre a los 440 °C y a los 500 °C comienza a pro-
ducirse el cuarteado. Nicholson (1993) en un trabajo posterior
completa el de Shipman et al. (1984), al introducir la variable tiem-
po en sus experimentos. De manera que observa como la colora-
ción cambia progresivamente describiendo los diferentes estadios
(marrón, negro, gris o blanco) en huesos sometidos a una misma
temperatura en un tiempo diferente.
Los estadios de coloración que propone Nicholson (1993) son
que hasta los 200 °C los huesos presentan una situación fresca de
coloración marrón, a los 300-400 °C se da una coloración negra, a
partir de los 500-700 °C aparece el craquelado y a partir de los
800-900 °C ya presenta una superficie lisa, y una coloración blan-
ca llegando a producirse la desosificación y descalcificación pro-
duciendo una sensación tipo tiza.
En otra experimentación relacionada sobre el cambio de la
coloración del hueso, Buikstra & Swegle (1989) indican que los
huesos quemados con una coloración uniforme es porque se trata
de huesos previamente descarnados, mientras que los que están de

forma poco uniforme es por que tenían carne en el momento de su
cremación.
En otro trabajo, Albizuri et al. (1992) han mostrado como el
cambio de la coloración esta influido por varios factores como el
cambio de temperatura, ya comentado en los trabajos anteriores,
pero también por otros factores como la composición química del
suelo donde se produce el hogar, el lugar de cremación o la dis-
tancia del hueso respecto al foco de calor. De esta forma en suelos
con altas concentraciones de minerales pueden provocar colora-
ciones de aspecto verdoso. El lugar de exposición también es un
factor importante, así no es lo mismo una cremación sobre hogue-
ra que sobre horno, ya que la oxidación será diferente.
La distancia del hueso respecto al fuego es otro factor impor-
tante (Fernández Jalvo & Perales, 1990; Cáceres et al., 2002). Pero
en el caso del trabajo de Albizuri y sus colaboradores se ve que el
cambio de coloración no tiene porque implicar una exposición
directa. Así, se observa que en huesos expuestos a 20 y 40 cm a un
hogar de 800 °C durante 10 minutos se dan alteraciones térmicas
que provocan coloraciones negruzcas y marrones y fracturación
longitudinal en algunos restos. Se observa también como los hue-
sos con carne son menos alterados y, sólo a partir de una distancia
de 60 cm deja de sufrir alteración. Estos autores observan también
como la fragmentación de los huesos por causa térmicas comienzan
a partir de los 400 °C. En lo que se refiere a las coloraciones en fun-
ción de la temperatura aprecian que generalmente entre los 400 y
600 °C se dan coloraciones negras y marrones con variedad de sub-
tipos. En temperaturas entre 600 y 800 °C se imponen los grises y
blanquecinos, y a partir de los 800 °C los blancos. En un trabajo
anterior, De Graft (1961) y Stiner et al. (1995) muestran como los
huesos enterrados a 10-20 cm de profundidad de un hogar pueden
llegar a sufrir carbonización, pero la calcinación sólo es posible
cuando hay un contacto directo con el fuego (Stiner et al., 1995).
Junto al SEM de Shipman que se menciono con anterioridad
hay otras técnicas que también permiten valorar la temperatura
como los análisis tormo-gravitatorios, la resonancia de electro-
espin, la termoluminiscencia, o los análisis por espectrometría.
Johnson (1985) diferencia los estadios unburned (sin quemar),

scorched (quemado superficial), Charred (blackurned), y calcinado
(blue, white) que implica pérdida de materia orgánica, plasticidad
y deformación. La diferencia entre los distintos estadios estriba en
el tiempo de duración que dura la expansión del fuego, cuan
mayor es el fuego mayor es el grado de alteración.
David (1990) comprobó que exponiendo los huesos a 85 °C
durante 25 minutos no se alcanzaba la calcinación y vio que ésta
incluye oxidación del carbono. El hueso es un combustible oxida-
ble que al entrar en contacto con el fuego inicia una sucesión de
reacciones químicas que tiende a aumentar la oxidación y la ener-
gía calorífica, hasta intervenir después en la propia combustión
por medio de la calcinación que requiere una temperatura de 450-
500 °C al menos durante 3 ó 4 minutos como mínimo. David
(1990) observa que los fuegos naturales raramente calcinan los res-
tos óseos, por lo que cuando están calcinados se deben a una
acción antrópica, de la misma forma, Shipman (1988) también
observa como en los incendios naturales los huesos no sufren unas
alteraciones tan acusadas.
En otros estudios, se ha visto como los yacimientos con restos
quemados tienen una fragmentación mayor que los que presentan
huesos sin quemar (Knight, 1985; Bowler, 1986; Lyman & O’Brien,
1987; Johnson, 1989). Lyman & O’Brien (1987) dicen que el fuego
no destruye los huesos pero aumenta la fragmentación y, por tanto,
reduce la identificación, por lo que no los destruye físicamente sino
analíticamente ya que siempre dejaran pequeñas esquirlas que en
muchos casos pueden asemejarse a elementos óseos de diferente
naturaleza, como tejido esponjoso, diafisiario etc. Knight (1985)
añade que la acción térmica favorece la subdivisión del hueso y
Spennemann & Olley (1989) como el fuego disminuye el tamaño de
los restos, debido a la progresiva deshidratación que produce. En
contraposición a la fragmentación los huesos quemados son más
resistentes a la biodegradación que los huesos sin quemar (Bowler
1986) y también lo son a la acción destructiva de los carnívoros. Ya
que se ha observado en carcasas actuales modificadas térmicamente
como determinados elementos axiales y epifisiarios no son consu-
midos por las hienas (Domínguez Rodrigo & Martí, 1996).
Relacionado con esto mismo, Buikstra & Swegle (1989) revisa

el tiempo de incineración y ve que los huesos cuando están secos
y se queman sufren un estallido y diversificación de la materia
ósea, cuarteándose sin deformarse. Cuando están frescos se rom-
pen de forma transversal o diagonalmente con cuarteamiento.
Aunque la manera de romperse varía según el tiempo y la tempe-
ratura del fuego, no ocurre lo mismo con la coloración. De esta
forma diferencia tres estadios, el unburned (sin quemar), el carbo-
nizado y el calcinado que según se muestra en sus experimentos de
huesos quemados con madera, se ve que la coloración de los del
estadio carbonizado o calcinado en estado seco y fresco presenta
una coloración regular en ambos tipos, así como cuarteamiento y
fisuras longitudinales. Estos autores han visto además como las
fisuras y grietas producidas en huesos quemados a altas tempera-
turas son mayores en los frescos que en los secos, teniendo los hue-
sos frescos la particularidad de agrietarse transversalmente e inclu-
so a partirse, frente a los secos que no. Sobre la fragmentación que
experimentan huesos secos David (1990) muestra un patrón lon-
gitudinal preferencial en los huesos largos y otra transversal en el
borde de las diáfisis.
Resumiendo se ha visto como los efectos del fuego pueden
producir cambios estructurales, agrietamientos, deformaciones,
cambios de coloración, reducciones de tamaño y aumento de la
fragmentación. En lo referente a los cambios de coloración se ha
visto como responden a multitud de causas, como la temperatura,
la intensidad, la duración, el grado y distancia de exposición, la
presencia-ausencia de carne, el lugar de deposición etc. Pero tam-
bién, puede influir en la alteración, la cantidad de material orgáni-
co del hueso. De esta forma Cáceres (2002) a partir de otros tra-
bajos muestra como el color marrón es indicativa de que sólo la
hemoglobina ha sido alterada. El negro como ya se mostró es indi-
cativa de la carbonización y la pérdida de oxígeno y el blanco es el
proceso final de la descomposición química de los componentes
orgánicos. La existencia de otros colores son consecuencia de los
diferentes materiales que forman el sedimento. En función de esto
interpreta que una coloración marrón es indicativa de una utiliza-
ción cárnica, que pueden indicar un calentamiento del hueso para
su cocinado y preparación de la fracturación para su acceso medu-

lar. Por otro lado, la coloración negra, gris o blanca es indicativa
de una prolongación más duradera, presentando los colores gris y
blanco cuando el hueso ha sido expuesto a un contacto directo
con las llamas.
Dentro de las alteraciones térmicas destaca también las altera-
ciones producidas por el aprovechamiento de la grasa. Behrens-
meyer (1977) establece que debe haber muchas pequeñas esquir-
las quemadas, escasa presencia de elementos ricos en grasa como
fragmentos axiales y presencia de percutores, hogares y huesos
quemados. Outram (2001) añade también que entre los elementos
ausentes también deben estar las epífisis ya que al ser ricos depó-
sitos de grasa suelen fragmentarse bastante. De esta manera, este
autor a partir de su observación sobre pequeñas sociedades y otros
como Leechman (1951), Perles (1977), Binford (1978), Spiess
(1979) o Speth (1991) han documentado algunas de las técnicas
empleadas para la extracción de la grasa.
La extracción de la grasa suele hacerse machacando en peque-
ños trozos las epífisis y los elementos axiales, después los trozos son
hervidos en agua y, cuando la grasa flota y puede ser solidificada se
pone en frió según Binford (1978), o se recoge y deja sobre el esto-
mago limpio del caribú que se utiliza como bolsa (Leechman, 1951).
En una experimentación realizada por Costamagno (1999) y
Costamagno et al. (1999) se trata de explicar el porqué de que los
huesos aparezcan quemados en los yacimientos paleolíticos. Las
respuestas posibles son, las causas naturales consecuencia de fue-
gos artificiales, la eliminación intencional de residuos, el aprove-
chamiento de grasa y el aprovechamiento de la materia ósea como
combustible. El primer caso se refiere a fenómenos naturales y ya
se ha comentado algo sobre las alteraciones térmicas en estas situa-
ciones que no son muy importantes. Los otros, se relacionan más
con acciones antrópicas y dejan entre sí unos patrones similares.
En este trabajo, se realizan diez experimentos con el objetivo de
estudiar la energía calórica de los restos óseos y como el fuego
puede influir sobre la fragmentación.
Tras los experimentos se confirman algunas de las ideas pro-
puestas por Perles (1977) de forma que se observan diferencias
entre los elementos óseos. Las diáfisis son malos combustibles

frente a las epífisis o los elementos compactos que prenden mejor
por su alto contenido graso frente al mineral de las diáfisis. Ade-
más, la fragmentación intencional de los huesos esponjosos y de las
epífisis favorece la liberación de grasa y, por tanto, la combustión.
En función de todo esto se ve que las epífisis y los elementos
esponjosos pueden utilizarse como material de combustible, pero
son inservibles para arrancar un fuego, ya que necesitan unas tem-
peraturas altas previas que les permita liberar energía. De forma
que los huesos sólo pueden funcionar como combustibles una vez
que el fuego esta estabilizado, llegado a ese punto los huesos pue-
den servir para alimentar y mantener el fuego evitando el desgaste
de madera, algo que Rigaud (p. 168) ha observado etnológica-
mente entre los esquimales, Payne (1983), Costamagno et al.
(1999) arqueológicamente y Thery-Parisot (1998) experimental-
mente.
En la diferenciación entre los huesos frescos y secos, Costa-
magno (1999) y Costamagno et al. (1999) observan que ambos se
consumen por la acción térmica, pero sólo los frescos aportan
energía al hogar, ya que los secos al carecer de materia orgánica no
son muy útiles. De igual forma el mayor contenido mineral de las
diáfisis frente al de las epífisis y huesos esponjosos les hace ser
malos combustibles, por lo que se comprueba como la materia
mineral del hueso es incombustible. Con relación a la fragmenta-
ción se confirma el hecho de que la acción térmica la aumenta y en
referencia a la coloración se ve que esta depende de la intensidad
del fuego. Así, la coloración blanca es consecuencia de la altera-
ción de su materia mineral, el gris es un estado inferior en el que
la calcinación no es tan intensa, por último cuando son negros es
consecuencia de la carbonización.
En un trabajo posterior pero que completa éste al que nos esta-
mos refiriendo, Costamagno et al. (en prensa) vuelven a compro-
bar muchas de estas observaciones relacionadas con la fragmenta-
ción. Ellos ven que la fragmentación de los huesos expuestos a
focos de calor no depende sólo de la intensidad de la combustión,
sino que también lo hacen otros factores como el estado del hueso
antes de su exposición, sobre si esta fresco o seco, o si está previa-
mente fragmentado o incluso dependiendo de la naturaleza del

propio hueso. De esta forma, han observado como los elementos
esponjosos, bien sean axiales o epifisiarios son más proclives a la
fragmentación y la desaparición que los fragmentos diafisiarios.
También se ve que dentro de los huesos largos los elementos dis-
tales son menos proclives a la combustión que los proximales, lo
que puede estar relacionado con la mayor cantidad de tejido
esponjoso en las partes proximales. En lo referente a la fragmen-
tación de los elementos previamente fragmentados se observa que
por la acción térmica sufren una fragmentación menor que aque-
llos mismos elementos que no han sido previamente rotos. Lo cual
puede deberse a que al romperse previamente favorecen más la
emisión de grasa y que su combustión no sea tan acusada, al tiem-
po que favorece la alimentación del hogar. De la misma forma, se
ve que los huesos frescos sufren por la acción del fuego una frag-
mentación mayor que los huesos en estado seco, que ya están pre-
viamente deshidratados y desecados y son menos proclives a la
fragmentación que los huesos frescos.
En la experimentación de Thery-Parisot (1998) se trata de ver
la interacción entre la madera y el hueso en su utilización como
combustible y se llegan a similares conclusiones que Costamagno.
Ella ve que la utilización de hueso en la combustión ofrece una
mayor durabilidad y, por tanto, permite economizar otros recursos
como la madera. De esta forma, Thery-Parisot (2002) ha visto
como una utilización mixta de madera semi-seca y hueso aumenta
el tiempo de combustión que una utilización exclusiva de madera.
También muestra como el uso de un 20% de madera y un 80% de
hueso aumenta la durabilidad de otro fuego con menor propor-
ción de madera. Pero si la utilización de hueso permite economi-
zar la utilización de madera, tiene el inconveniente de que para
disponer de una amplia durabilidad es necesario disponer de gran
cantidad de huesos. Así, Thery-Parisot (2002) dice que una com-
bustión de seis horas implica unos 40 kg de hueso, lo que se rela-
ciona con 4 individuos de entre 40 y 60 kg, ya que según Barone
(1986) el 15-30% del peso corporal de un organismo lo constitu-
yen los huesos. Otro problema que han observado Thery-Parisot
(1998), Costamagno (1999) y Costamagno et al. (1999) es que no
todos las secciones óseas tienen el mismo aporte calorífico, así las
epífisis y los elementos esponjosos son mejores combustibles que
las diáfisis. Se observa también como los huesos sólo pueden ser
utilizados como combustible una vez que el fuego ya se ha estabi-
lizado, por lo que necesita de la madera u otro combustible para
prender y poder liberar energía. Por otro lado a diferencia de la
madera, el hueso es menos sensible a la humedad y por tanto no
depende tanto de las condiciones climáticas externas (Perles,
1977). En el trabajo al que nos referíamos anteriormente de Cos-
tamagno et al. (en prensa) se trata de crear unos parámetros con
los que identificar la utilización de hueso como combustible. En
función de ellos, estos son que debe haber un alto porcentaje de
huesos calcinados, dentro de los restos quemados deberá haber
una gran proporción de elementos esponjosos, aunque se recono-
ce el problema de esto, dada su peor conservación frente a los ele-
mentos diafisiarios, y por último debe haber entre los restos que-
mados un alto porcentaje de fragmentos indeterminables.
Siguiendo este criterio, algún autor como Castel (1999) ha sugeri-
do usos óseos como combustible especializados de otros oportu-
nistas. Así en el estudio zooarqueológico de los yacimientos de
Combe Saunière y Couzoul de Vers (Francia) ve que en el primer
caso aparecen calcinados y carbonizados gran cantidad de restos
óseos procedentes de todas las secciones anatómica, lo que es
interpretado como una utilización ósea como combustible oportu-
nista poco selectiva, en la que se usa el hueso como combustible,
bien como medio para eliminar residuos o como medio de renta-
bilizar la durabilidad de las estructuras de combustión. Sin enbar-
go en Couzol de Vers, sólo aparecen calcinados y carbonizados
restos procedentes del esqueleto axial o de las epífisis del apendi-
cular, lo que es interpretado como un uso selectivo intencional.
En un último trabajo experimental desarrollado por Yravedra
et al. (en prensa) se han comprobado muchas de las observaciones
descritas por Costamagno y Thery-Parisot en sus experimentos, de
tal manera que se ha comprobado que el hueso funciona como un
correcto elemento auxiliar de la madera para la prolongación de la
durabilidad de los hogares, pero que es inservible para aumentar
la temperatura o iniciar un fuego. Al mismo tiempo, se ha visto
que la fragmentación previa aumenta la rentabilidad del mismo y

que las combustión de las epífisis y el tejido axial es más eficiente
que la del tejido diafisiario.
Junto a las alteraciones antrópicas que se han comentado se
pueden añadir las marcas de diente antrópicas, pero son bastante
difíciles de determinar, tan sólo se han tratado en los trabajos de
Fisher (1995), en los de Maguire et al. (1980) y Brain (1981) sobre
los hotentotes, el de Gifford Gonzalez (1989) sobre los Dessane-
tech y en el de Oliver (1993) sobre los Hadza.
CAPÍTULO 8
LOS PROCESOS DE ALTERACIÓN

BIOLÓGICOS
8.1. LOS CARNÍVOROS
Ya se han comentado algunas cosas sobre la alteración que

producen los carnívoros en las acumulaciones óseas, de hecho no
sólo alteran de forma determinante la representación esquelética,
sino que también las trazas que puedan haber hecho otros agentes
previos como los humanos, así lo reflejan Maltby (1985) y Grayson
(1988) al decir que las marcas de diente pueden destruir las de
corte o Liessau Von Lettow-Vorbeck (1998)
Los carnívoros influyen en la desaparición y enmascara-

ción de las marcas de corte igual que la acción postdeposicio-
nal, la erosión, las concreciones y la abrasión.
Por esta razón, es importante conocer como son las alteraciones

que producen los carnívoros sobre el registro ya que pueden con-
fundirse con las marcas de percusión como ya se señaló anterior-
mente. Su desconocimiento puede provocar que determinados
patrones producidos por los carnívoros sean asociados a la inter-
vención humana. Así, D’Errico & Vila (1997 a, b, 1998), Villa & Bar-
tram (1996, 1997) o D’Errico et al. (1998) han mostrado que gran
cantidad de objetos óseos interpretados como elementos simbólicos
en realidad son fruto de la acción de estos agentes. Igualmente, etno-
gráficamente también se ha documentado como determinadas mar-
cas de diente no se deben a la acción natural sino a la antrópica (Oli-
ver, 1993), pero salvo excepciones como ésta, lo normal es que
pertenezcan a los carnívoros, los roedores o los herbívoros.
Entre los carnívoros, el agente más destructivo es la hiena, pero

todos los carnívoros producen marcas de dientes. Los primeros
análisis de alteraciones realzadas por carnívoros comenzaron en el
siglo XIX y principios del XX (Bouckland, 1823; Tourmel, 1833;
Morlot, 1861; Wyman, 1868; Martin, 1907-10; Avebury, 1913),
pero no será hasta los años 80 con los trabajos de Binford (1981) y
Brain (1981) cuando empiecen a ser analizadas de manera sistemá-
tica las trazas producidas por estos agentes.
Las marcas de diente son de aspecto sinuoso de sección roma
y obtusa (López González et al., 1997), tienen sección en forma de
U, fondo plano, bordes redondeados y una longitud variable
(Bunn, 1981; Binford, 1981; Shipman, 1983; Eichkoof & Herman
1985; Reisach, 1986; Solomon & David, 1990; Blasco, 1992; Mar-
tínez Moreno, 1993; Blumenschine et al., 1996). Para algunos
autores como Haynes (1983 a) cada diente muestra una forma
peculiar presentando cada una forma diferenciada, así en otro tra-
bajo Solomon & David (1990) indican que las incisiones suelen
producirlas con los incisivos, los scores o surcos los caninos y el pit-
ting o mordisqueo las muelas carniceras. La anchura de los surcos
de las marcas de diente son mayores que las de marcas de corte, la
anchura media de la marca de un diente es de 0,70 mm (0,05-3
mm) frente las de corte en sílex de 0,23 mm (0,05-4,2 mm) (Bunn,
1981), las marcas de dientes no tiene surcos internos y presentan
fondos sinuosos y una sección redondeada. Los surcos son alarga-
dos anchos, profundos y de sección en U, pero la anchura es
mayor que la profundidad y su orientación suele ser trasversal al
hueso (Binford, 1981; Haynes, 1983; Reisach, 1986).
Como los diferentes procesos de alteración humana las marcas
de diente también se pueden dividir en diferentes tipos. Así Cra-
der (1983) y gran variedad de autores han identificado depre-
siones, punciones, canales y otras alteraciones que a continuación
se exponen.
Las Chattering Marcks (Blasco, 1992, Liessau Von Lettow-Vor-
beck, 1998) son el negativo de las mordeduras de los carnívoros,
es la típica forma de picos y valles que dan sensación de aserra-
miento, también se lo ha llamado stteping o dentellada que se
caracteriza por mostrar una superficie ósea dentada.
LOS PROCESOS DE ALTERACIÓN BIOLÓGICOS 233
Rewaging (Binford, 1981) es el colapso de la epífisis y luego de

la diáfisis en dirección de las fibras de colágeno
Chipping o microdenticulados (Martin, 1907-10; Blasco, 1992)
son astillas, de bordes apuntados y se suelen confundir con pro-
ductos de utilidad humana por eso se los llama pseudoútiles y se
los ha calificado como compresores o percutores (Bordes, 1961).
Punctures (Sutclife, 1970 a, b; Shipman, 1981 a, b; Binford,
1981; Horwith & Smith, 1988; Solomon & David, 1990; Blasco,
1992; Fernández Rodríguez, 1992-93; Fisher, 1995; Liessau Von
Lettow-Vorbeck, 1998; Costamagno, 1999; Giacoboni & Patou
Mathis, 2002, figs. 26-27) también llamadas perforaciones (Do-
mínguez, 1994 b) son perforaciones y depresiones circulares que
colapsa la cortical y que no tienen porque ir asociados a otros tipos
de marcas, resultan de la presión de los dientes sobre el tejido
esponjoso, mostrando el negativo del diente y pueden presentar
tejido óseo machacado en su interior. Muestran lo que se ha lla-
mado puntos de impacto (Chipped bones) y bordes semicirculares
acanalados (Crematulated edges) y bordes irregulares (Giacoboni
& Patou Mathis, 2002). Puede ir asociado a Scores y a veces pro-
duce fracturas en espiral. A principios de siglo los rodeó cierta
polémica al confundirse con silbatos (Lartet & Christy 1865-75;
Martin, 1907-1910) o útiles óseos. En esta categoría se incluye los
Punctures Hole o Punch (agujero de punción) (Bonnichsen, 1973;
Horwitz & Smith, 1988, fig. 3 a; Fernández Rodríguez, 1992-93;
D’Errico & Vila, 1990). Para Hill (1980) tiene un diámetro de 5-
10 mm y para Horwith & Smith de hasta 11 mm. Son perforacio-
nes redondas y profundas con sección en U, con cierto astilla-
miento en la periferia fruto del resquebrajamiento y hundimiento
del hueso por el efecto de la presión de los dientes, para Bonnich-
sen es el atributo más característico de los carnívoros. Fruto de la
perforación los bordes son aserrados y almenados. Para Binford es
el resultado directo del consumo de carne, llegan atravesar la
superficie ósea y son diferentes de los Shallow pitting en el sentido
de que se producen en las diáfisis o metadiáfisis llegando a perfo-
rar el hueso. Esto ha provocado que algunos restos óseos sean con-
fundidos con objetos musicales y otros útiles vinculados a la mani-
pulación antrópica, lo cual ha sido ampliamente discutido por
D’Errico & Vila (1997 a, b, 1998) y D’Errico et al. (1998). En algu-

nos casos la propia alteración química que producen los procesos
digestivos pueden provocar holes (D’Errico & Vila 1997 a, b
1998), aunque Brain (1970) usó este término para referirse a las
perforaciones que presentan los cráneos de Australopitecos produ-
cidos por la mordedura de los carnívoros.
Shallow pitting (Maguire et al., 1980; Salomon & David, 1990;
Lyman, 1994) son perforaciones redondeadas que no llegan atra-
vesar el hueso cuando se trata de tejido esponjoso. Para Shipman
(1981 a: 366) es cualquier cúspide de un diente, y sobre esto, Fis-
her (1995) y Maguire et al. (1980, p. 88) dicen que son difíciles de
distinguir las marcas de diente humanas de las que producen las
hienas, ya que entre los hotentotes se han documentado marcas de
diente antrópicas.
Pitts (Binford, 1981; Haynes, 1983; Johnson, 1985; Reisach,
1986; Salomon & David, 1990; Blasco, 1992) o depresiones
(Domínguez, 1994 b) es el Gnagwing o mordisqueo generalizado.
No llega a colapsar la cortical aunque para Eickoff & Herman
(1985) sí suele ir asociado a depresiones lineales y circulares, y
otras marcas. Para Horwitz & Smith (1988, fig. 1 c) son pequeños
agujeros poco profundos con márgenes gruesos y para Costamag-
no (1999 b) son pequeñas depresiones circulares poco profundas
presentes sobre zonas compactas de huesos resistentes a la acción
de los dientes.
Scores (Bonnichsen, 1973; Binford, 1981; Costamagno, 1999;
Selvaggio, 1994 a; Giacoboni & Patou Mathis, 2002, figs. 17-18) o
surcos (Reisach, 1986; Domínguez, 1994 b) o scratches (Giacobo-
ni & Patou Mathis, 2002) son depresiones lineales en forma de
canal producidos por el arrastre de dientes sobre las diáfisis y tam-
bién sobre las epífisis que suelen ser al menos tres veces más largo
que su ancho, no colapsa la cortical y va asociado a depresiones
circulares y a diferencia de las marcas de corte no se estrechan en
los bordes y se mantienen de manera uniforme.
Los Furrows o Furrowing (Sutclife, 1970; Maguire et al., 1980;
Binford, 1981; Haynes, 1980 a, fig. 2-16, b, 1983; Horwith &
Smith, 1988, fig. 1 a; Blasco, 1992; Fernández Rodríguez, 1992-
1993; Lyman 1994; Domínguez, 1994 b) son el mordisqueo de
epífisis, depresiones circulares que llegan a colapsar la cortical, va

asociado a depresiones lineales y Scores. Puede producir la desa-
parición de las epífisis y formar los llamados cilinde Channeled
bones de Haynes (1980, fig. 2), Horwitz & Smith (1988) y Fer-
nández Rodríguez (1992-1993) diferencia el furrowing de los
furrows. El primero es el roído de los tejidos óseos blandos y el
segundo se da sobre las diáfisis y metadiáfisis, son incisiones de
carácter profundo y anchos situados transversalmente al eje lon-
gitudinal del hueso y se relacionan con el colapso de la epífisis,
presentado los bordes superficies irregulares. El furrow puede
producir lo que se han llamado los windows (Singer, 1956; Sutcli-
fe, 1970; Fernández Rodríguez, 1992-93) que es cuando el furrow
produce agujeros en la diáfisis. El Furrowing excesivo produce el
scooping out, el channeled bonnes, tooth notches y el chipping back
que es el mordisqueo desde las superficies externas y puede oca-
sionar superficies redondeadas (Bonnichen & Will, 1980; Bin-
ford, 1981; Brain, 1981; Bunn, 1981, 1989; Bunn et al., 1980).
Dentro de esta categoría se podría incluir el crushing (Binford,
1981; Haynes, 1983) que es la pérdida de tejido esponjoso dejan-
do a la vista el tejido trabecular. El Ragged-edged chewing (Magui-
re et al., 1980; Binford, 1981; Lyman, 1994) es lo que aparece en
los extremos proximales de las diáfisis al ser colapsada o el ase-
rrado que llaman Capaldo & Blumenschine, 1994).
Tooth scrtaches (Shipman 1981 a 365; Haynes, 1980 a, fig. 1,
7, 1983; Reisach, 1986; Pérez Ripoll, 1987, 1992; Blasco, 1992;
Liessau Von Lettow-Vorbeck, 1998), scoring (Binford, 1981),
striations (Fernández Rodríguez, 1992-93), acanaladuras (Fer-
nández Rodríguez, 1992-93) o gouge marcks (Maguire et al.,
1980; Brain, 1981; Horwitz & Smith, 1988) son estrechas y cor-
tas líneas de marcas paralelas o transversales en forma de rayado.
Aparece en las cañas de los huesos largos y tiende a seguir la
superficie ósea, presentan el fondo rugoso y van en dirección
transversal a la diáfisis y pueden desarrollarse de forma paralela.
Se producen por el arrastre que hace los carnívoros de sus dien-
tes para afilarlos.
Las Groves (Blumenschine & Selvaggio, 1988; Marshack, 1991;
White, 1992; Fisher, 1995; D’Errico & Vila, 1997 a) son marcas
con sección en U, y parecen como valles abiertos en su sección con

un eje redondeado y alargado.
La acidez de digestión (Kitching, 1963; Sutcliffe, 1970 a;
Brain, 1981; Denys et al., 1987; Salomon & David, 1990; Schmith
& Juel, 1994; D’Errico & Vila, 1997 a, b, 1998; Vila & Bartram,
1996, 1997; Liessau Von Lettow-Vorbeck, 1998) es el resultado de
la regurgitación en el que se combina la acción de las encimas y la
acidez del estómago, suelen presentar bordes agudos y redondea-
dos, adelgazamiento de los bordes, porosidad en el tejido óseo,
pulidos, perforaciones, brillo y agujeros. Los Hole (D’Errico &
Vila, 1997 a) son agujeros elípticos, circulares o con circunferen-
cia incompleta o completa y microconcavidades de 12 mm como
máximo. En Bois Rouge pueden llegar alcanzar el diámetro de 0,4
y 9,1 mm y pueden producirse en todos los elementos aunque se
suelen concentrar sobre los elementos compactos igual que en
Lunel Viel. Payne & Munson (1986) ven que las corrosiones pro-
ducidas por perros dejan superficies corroídas brillantes y los
bordes rotos muy delgados y agudos. También pueden presentar
cierto redondeamiento (Schmitt & Juel, 1994), gran corrosión y
cambio de coloración producida por la acción ácida de los jugos
gástricos, aunque en función de la densidad y del tipo de hueso,
la acción de estos fenómenos puede ser mayor o menor, de forma
que los elementos menos densos como la pelvis o la escápula
sufren una acción química mayor que los más densos.
Por último, habría que incluir las alteraciones salivares (Cáce-
res, 2002) producidas por las encimas salivares al morder el hueso,
las cuales producen pulidos, redondeamientos y depresiones de
pequeñas proporciones en los bordes de fractura.
Junto a los carnívoros las aves también pueden producir estas
alteraciones, pero en un grado menor (Denys et al., 1987; Stalli-
bras, 1990; Gautier, 1993; Hocket, 1996). De esta forma, Denys et
al. (1987) ha diferenciado las alteraciones químicas que sufren los
restos de micromamíferos en egagrópilas y coprolitos y ha visto,
que en las egagrópilas la fragmentación es menor, de forma que
pueden estar representados todos los elementos anatómicos sien-
do el porcentaje de elementos completos del 0 al 43% y no hay ele-
mentos craneales.
TABLA 8.1
Resumen de los patrones de alteración ósea de carnívoros
Denominación Descripción Situación Función

Pitts, depresiones, Marcas de cúspides, Diáfisis, metadiáfisis y Sujetar el hueso.
Groves. aspecto circular de epífisis.
sección en U, fondo
plano y bordes
redondeados.
Scores, surcos, Marcas alargadas, Metadiáfisis y diáfisis. Arrastre de dientes.
scratches, Tooth anchas y profundas
scratches. con bordes
redondeados sección
en U y fondo plano.
Scoring, gouge marcks, Estrechas y cortas Diáfisis y metadiafisis. Afilado de dientes.
striations, acanaladuras. líneas de marcas
paralelas o transversales
en forma de rayado.
Furrows o Furrowing Es el roído de huesos. Epífisis y elementos Mordisqueo, colapso
Pitting, Gnawing, El furrowing se refiere axiales. de epífisis puede crear
revawing Mordisqueo, a epífisis y furrow a los cilindros
scooping out, diáfisis. (furrowing) o windows
el channeled bones, (furrow).
tooth notches y
el chipping back,
crushing, Ragged-
edged chewing.
Punctures, Son depresiones de Epífisis y elementos Sujeción del hueso y
perforaciones, Shallow aspecto circular axiales. colapso de la cortical.
pitting lleva asociado resultado de la presión
los chipped bones y del diente sobre la
crematulated edges. epífisis. No llega ha
atravesar la cortical.
Puncture Hole, Es igual pero atraviesa Metadiáfisis y diáfisis.
puncion holes o la cortical.
Punch.
Hole. Perforación producida Elementos esponjosos. Procesos digestivos.
por acción química.
Chatering Marcks o Bordes aserrados. Bordes de diáfisis. Fracturar el hueso.
Stteping.
Chipping. Astillas. Diáfisis.
FIGURA 8.1. Furrowing producido FIGURA 8.2. Furrowing

por cánidos. producido por cánidos.
FIGURAS 8.3 Y 8.4. Furrowing producido por cánidos, figura 8.4 muestra
además colapso total de la epífisis.
FIGURA8.5. Pitts y FIGURA 8.6. Pitts, colapso de la epífisis y

pitting. scores.
FIGURA 8.7. Scores.
FIGURA 8.8. Scores, pits y Punction hole.
La acción química de estos procesos presenta similares carac-

terísticas, produciendo en ambos casos la eliminación de tejidos
esponjosos, agujeros, cúpulas y crestas erosivas, pulidos de epí-
fisis, descamaciones de las superficies rugosas, craquelados,
etc., con la diferencia que con los coprolitos todos estos proce-
sos se agudizan.
FIGURA 8.9. Punction o Punture Hole de zorro sobre tibia de cabra.

Colección personal de referencia.
FIGURA 8.10. Punction o Punture Hole de zorro sobre tibia de cabra.

Colección personal de referencia.
FIGURA 8.11. 1. Score; 2. Pit; 3. Punctures. Colección personal.

Stallibras (1990) ha diferenciado también las alteraciones quí-

micas que presentan los huesos de los coprolitos de zorros y peque-
ños félidos. En ambos la acción destructiva es muy alta. Las epífisis
de los coprolitos de zorros a veces resisten la actividad destructiva,
aunque cuando lo hacen presentan agujeros. En los felinos tienen un
aspecto más redondeado. En cualquier caso destaca en ambos el
alto nivel de corrosión que tienen tanto los dietes como los huesos.
Mondini (2000) también estudia los conjuntos escatológicos
producidos por zorros y observa fenómenos similares a los de
Stallibras, así los elementos craneales y axiales suelen estar muy
alterados y tan sólo en el 4% de los restos presentan conexiones
anatómicas, en el estudio de Mondini (2000), la fragmentación
también es muy alta y se ve que la identificación se reduce a medi-
da que aumenta la talla del animal, ya que la fragmentación
aumenta. El nivel de corrosión no es demasiado alto, sólo un 8%,
pero en algunos casos la corrosión no sólo afecta a las caras exter-
nas de los huesos, sino que también a las medulares de los huesos
largos. Como en los estudios antes referidos, los procesos digesti-
vos provocan junto a la corrosión, pulidos superficies brillantes y
bordes de fractura redondeados.
Dentro de las marcas de diente, diferentes autores han tratado
de distinguir el agente responsable en función del tamaño de la
marca, de esta forma diferentes autores ofrecen bastantes medidas.
El primero de ellos fue Martín (1906, 1907-10) que habla de que
las marcas de cánidos son de hasta 5 mm, después Brain (1970) y
Guthie (1990) tratan de medir la distancia entre los caninos de dife-
rentes carnívoros y compararlos con la distancia existente entre los
holes o perforaciones que presentaban los cráneos de bisonte (Gut-
hie, 1990) y Australopithecus africanus (Brain, 1970). Así obtienen
que en el caso del bisonte murió por la acción de un félido grande
y en el del homínido por un leopardo.
En lo referente a las medidas de las marcas propiamente
dichas, hay varios trabajos como los de Haynes (1983), Solomon &
David (1990) y Pickering & Walis (1997) pero conducen a cierta
equifinalidad. En el caso de Haynes (1983) al referirse a las altera-
ciones que hacen hienas y lobos, y en los otros sólo al referirse a
los Scores de chimpancés, dingos, hienas y chacales. Lo cual según
TABLA 8.2
Distancia en mm entre los caninos de diferentes carnívoros
(Brain, 1970; Guthie, 1990)
Distancia en mm entre caninos

Maxilar Mandíbula
Mangosta (Brain 1970) 10-13 mm 9-13 mm
Zorro (Brain 1970) 14-19 mm 11-16 mm
Chacal (Brain 1970) 21-28 mm 21-26 mm
Leopardo (Brain 1970) 30-50 mm 30-41 mm
Hiena (Brain 1970) 40-60 mm 42-57 mm
Dientes de Sable (Brain 1970) 50-70 mm –
León (Brain 1970) 60-80 mm 53-69 mm
Lobo (Guthie, 1990) 40 mm
Dientes de sable americanos (Guthie, 1990) Hasta 85 mm
Grizzly (Guthie, 1990) 60 mm
se muestra en Domínguez & Piqueras (2003) al comparar los sco-

res de hiena, papión, oso, chacal, león y perro no es una alteración
diagnóstica para definir tipos de carnívoros, ya que el rango de
variabilidad que producen es muy amplio (tabla 2 de Domínguez
& Piqueras, 2003).
En este trabajo al que nos referimos y en otro de Selvaggio &
Wilder (2001) se ofrecen las medidas de pits de diferentes carnívo-
ros, las cuales ofrecen un amplio margen de variabilidad según el
estudio tratado. De todas formas y en función del tamaño de los pits,
es posible diferenciar el tipo de carnívoro. Así, Domínguez &
Piquetas (2003) tras establecer una correlación entre la longitud y la
anchura establecen que las marcas menores a 4 mm las pueden pro-
ducir todos los carnívoros, pero los chacales, leopardos y guepardos
no sobrepasaran los 4 mm. Cuando el tamaño es entre 4 y 6 mm la
producirán todos los carnívoros de tamaño medio a excepción de
los félidos menores antes referidos, y destacaran en este rango las
marcas producidas por oso, perro y babuino. Por último las que
superen los 6 mm sólo podrán realizarlas los leones o las hienas.
TABLA 8.3
Medidas en mm de carnívoros actuales a partir de Selvaggio & Wilder,
(2001) y Domínguez & Piqueras (2003)
Selvaggio & Wilder (2001) longitud en mm pitts

Carnívoro Cortical Cortical fina Epífisis
Hiena 2,4 5 21,5
Guepardo 1,4 4,5 3,2
Leopardo 2,2 3,2 6,7
León 5,5 20 18
Chacal 0,3
Domínguez & piqueras (2003) en mm pitts
Epífisis Diáfisis
Long Anch Long Anch
Hiena 7,4 5,3 3,2 2,4
Babuino 4,6 3,5 2,5 1,5
Chacal 3,5 3,5 1,5 1
Oso pardo 5,2 3,7 3 2
Perro 4,9 3,3 3,8 3,4
León 6,5 4 3,5 2
Domínguez & Piqueras (2003) en mm scores
Epífisis Diáfisis
Long Anch Long Anch
Hiena 13,4 5 7 1
Babuino 4,5 3,5 8 1
Chacal 3,4 0,4
Oso pardo 10,6 2 11 1,6
Perro 13 2 13 1,5
León 23,7 5 8 2
Siguiendo otro tipo de planteamiento algunos autores tratan

de diferenciar el agente responsable en función de la morfología y
los perfiles que produce cada carnívoro. Así Domínguez (1994 b)

muestra diferentes patrones (tabla 8.4) y los trabajos Haynes (1983
a) también llega a ciertas conclusiones
En primer lugar, se ve que todos los carnívoros consumen pre-
ferentemente los mismos tipos de huesos y las mismas partes, pero
los porcentajes de representación de marcas que daja cada carní-
voro difiere de unos a otros, siendo la hiena el agente más impor-
tante. El grado de prominencia que dejan las marcas es mayor en
los osos seguido de las hienas, los canidos y los félidos. Las medi-
das que ofrece para las marcas son para el lobo de 2-3 mm de
ancho por 1 mm de profundidad, en el oso la variabilidad abarca
desde 1,5 mm a 9 mm, y para las hienas de 3.5 mm por 3,5 mm de
profundidad. Por último, distingue el tipo de impresión como es
de aspecto rectangular en el caso del oso y redondeado en los
demás. En otro trabajo, Solomon & David (1990) estudian los
TABLA 8.4
Alteraciones producidas por carnívoros según Domínguez (1994 b)
Tipos León Leopardo Guepardo Hiena Hiena Cubil

Perforación o Raro en Se da en Raro, sólo en Sólo en el Sólo en el
Puncture. cráneo, pelvis cráneo, íleon y pelvis. cráneo. cráneo.
y costilla. vértebras.
Surcos o Pitt. Cuando el Aparece sobre A veces en Aparece en Aparece en
consumo es mandíbula, extremidades. metadiáfisis. todas las
poco intenso pelvis y extremidades y
no es corriente, metadiáfisis de en cualquier
cuando lo es huesos largos. parte.
aparece sobre
epífisis.
Mordisqueo o Asociación con Raro, sólo en Disposición Suele estar Es bastante
Pitting. surcos es raro la tibia a veces. aislada cuando asociado a frecuente.
y cuando aparece. surcos.
aparece lo hace
sobre húmero
y fémur.
Extracción del Es bastante Frecuente en Vértebras y Frecuente en Frecuente en
tejido óseo o intenso, vértebras, pelvis. epífisis y epífisis y
Furrowing. especialmente íleon y epífisis. esqueleto axial. esqueleto axial.
en vértebras.
patrones dejados por los dingos y observan los mismos patrones

que Haynes para los lobos, así destruyen los mismos huesos, como
las costillas, las vértebras y las epífisis de los elementos largos. Las
medidas de los scores son de 2-2,55 mm de longitud por 0,8-1,2
mm de ancho, en el caso de sus impresiones son de aspecto oval y
suelen dejar todos los tipos de marcas descritos.
Junto a las marcas producidas por los grandes carnívoros se
pueden añadir las realizadas por otros agentes como la de peque-
ños carnívoros, roedores, herbívoros, reptiles y otros animales
(Gautier, 1993). Antes de referimos a los pequeños carnívoros, se
podría hablar de las alteraciones que producen algunos animales
como los cocodrilos, que no dejan de ser grandes carnívoros.
Sobre sus alteraciones no hay muchos trabajos publicados, tan
sólo se puede recoger una cita de Davidson & Solomon (1990) en
relación con las marcas de diente que presenta el cráneo de OH 7
con una serie de marcas alargadas de hasta 0,4 cm de grosor, poco
profundas de 1 mm a 1,5 mm, y de longitud bastante variable osci-
lante entre 12 mm y 4,5 cm y anchos de hasta 5,3 mm. También,
Blumenschine ha mostrado algunas de las marcas que producen,
las cuales son sucesiones de marcas alargadas y bastante anchas.
Davisdson & Solomon (1990) nos indican, además, que los huesos
comidos no tienen por que fragmentarse pero suelen presentar
fuertes descalcificaciones. Entre los huesos ingeridos se suelen
consumir todos excepto los que son muy largos o los curvados
como la cabeza. La morfología de las marcas que producen son los
mismos tipos a los que nos hemos referido.
Por último, habría que referirse a las marcas que hacen los pri-
mates. El motivo de que se hayan incluido entre los carnívoros es
porque producen los mismos tipos que éstos. Así en un trabajo de
Pickering & Walis (1997) muestran como los chimpancés produ-
cen scores, pits (Pickering & Walis, 1997, figs. 1, 4) y punctures (fig.
5). La masticación producida por chimpancés incluyen además de
estas alteraciones también Crenaluted edges (Muguire et al., 1980;
Binford, 1981; Brain, 1981) que es cuando se muerden los bordes
de las epífisis o los huesos espinosos. Produce los Step Fractures
(Binford, 1981; Shipman et al., 1981; Johnson, 1985; Marshall,
1989), que es cuando se parten los huesos por tensión horizontal
como muestra la figura 2 a de Pickering & Walis (1997). El Peeling

(White, 1992) que se produce sobre los extremos de las costillas
(fig. 2 b y 3 de Pickering & Walis, 1997). Las pits y Shallow pits
(Pickering & Walis, 1997, figs. 1, 3, 4b y 5b). Destaca en este sen-
tido la asociación de pits y scores en un 90% de los casos de los
huesos que presentan pits, así de un total de 38 huesos con pits, 34
tienen scores, algo que también es normal entre los carnívoros. Los
scores aparecen en 39 restos lo que equivale al 54%, la diferencia
de los scores de los chimpancés frente a las de otros carnívoros es
que son más anchos, como refleja el rango de anchura de entre
0,23 mm y 3,1 mm teniendo una media de 1,33 mm frente a los
carnívoros que es en chacal 0,55 mm o 0,48 en hienas, lo cual
puede deberse a la morfología diferencial de los molares de carní-
voros y chimpancés (Pickering & Walis, 1997). Otras alteraciones
que producen son el Chipping beck y el puncturing o crushing de
morfología similar a la de los carnívoros.
8.2. LOS PEQUEÑOS CARNÍVOROS
Las marcas producidas por los carnívoros de pequeña talla no

difieren mucho de las que se acaban de comentar, la diferencia es
que en estas el grado de alteración es menor y no se producen tan-
tos tipos como entre los grandes carnívoros, además los índices de
fragmentación en las madrigueras de los pequeños carnívoros no
son tan altos como en la de los grandes carnívoros, así, entre el 0
y el 42% de los restos aportados están intactos (Denys et al.,
1987). Comparando las alteraciones químicas de los pequeños
carnívoros con las que producen otros agentes como las rapaces
en sus egagrópilas, la fragmentación de las egagrópilas es menor
(Denys et al., 1987). De hecho, Andrews (1983, 1991) y Andrews
& Evans (1983) establecen que la representación anatómica de las
acumulaciones de pequeños carnívoros es más el resultado de las
posibilidades de conservación de cada hueso que de la acción de
los carnívoros, de forma que en ocasiones es muy posible no
encontrar huesos completos. La actividad digestiva de los vivérri-
dos suele producir un alto rodamiento pero una baja corrosión,
en los mustélidos la erosión y la corrosión es moderada y en los

cánidos alta (Andrews & Evans, 1983).
Con la mangosta aumenta la fragmentación y sólo los huesos
más resistentes perduran. La superficie de los huesos digeridos se
muestra redondeada, pulida y algo corroída, siendo la corrosión
mayor sobre las epífisis, los extremos de los huesos y sobre los
individuos juveniles o infantiles. La jineta presenta unos patrones
anatómicos en los que aumenta la representación del cráneo fren-
te al apendicular, al contrario de lo que ocurre con la mangosta.
La acción digestiva no es muy grande y suele afectar más a los
dientes y la mandíbula, los huesos largos presentan fracturas en
espiral con los bordes redondeados y en ambos el porcentaje de
marcas de diente es muy bajo (Andrews, 1983, 1991 y Andrews &
Evans, 1987). En el caso de los mustélidos, no se suelen comer los
huesos, pero si realizan alteraciones, así según el tipo pueden pro-
ducir una mayor o menor fragmentación, corrosiones y demás
alteraciones químicas. En animales como el turón (Arribas, 1995)
se han documentado perforaciones circulares de un diámetro
aproximado de 4 mm. En la marta, las alteraciones que producen
no son muy intensas así no causan corrosión aunque sí redondeo
de bordes.
El caso del zorro ha sido ampliamente estudiado. Sobre sus
alteraciones ya se ha comentado algo cuando nos referíamos a los
carnívoros y concretamente a los cánidos. Los patrones de marcas
que producen son similares a los que dejan los demás carnívoros
aunque su grado de incidencia es menor. Según Sanchis (2000) y
mi propia experiencia suele centrarse en los elementos axiales
pero también en los elementos epifisiarios, de forma que he podi-
do documentar punctures, rewaging, microdenticulados, pitting,
scores y furrows. Otros trabajos que han analizado los patrones de
alteración realizados por zorro sobre lagomorfos y fauna america-
na son los de Estévez & Mameli (2000), Mondini (2000), Guillén
(2002), Pérez Ripoll (1993, 2002), los cuales describen tanto patro-
nes de marcas, como de fracturación y de alteración química pro-
ducida por los jugos digestivos, que indican una elevada fragmen-
tación y un alto índice de corrosión. En la siguiente tabla se
muestra un resumen de todas estas alteraciones.
TABLA 8.5
Características de las alteraciones producidas por pequeños
mamíferos a partir de Andrews & Evans, (1983)
Taxón Fractura Pérdida Rodamiento Corrosión Marcas Presencia Tamaño

de eltos y de de presas
esqueléticos pulido diente epífisis
Mangosta Grande Cráneo Moderada Poca Poco Poco Hasta 1 kg
Jineta Moderada Poca Moderada- Poca- Poco Poco Hasta 1 kg
grande normal
Cánidos Muy grande Cráneo Grande Grande Normales Poco Hasta 5 kg
y pies
Mustélidos Grande Cráneo Moderada Moderada Poco Si Hasta 5 kg
Felinos
pequeños Extrema Grande Extrema
Dentro de este apartado habría que referirse a las observacio-

nes de Miller (1994) sobre las alteraciones realizadas por reptiles
que tras regurgitar los animales que previamente se comen produ-
cen una gran alteración ósea, de forma que no todos los huesos
sobreviven, algunos presentan descalcificación y los demás rasgos
típicos de los huesos regurgitados por los carnívoros. En algunos
casos su acción es tan intensa que incluso pueden llegar a disolver
los dientes como ocurre con los cocodrilos o incluso a no sobrevi-
vir, como sucede con las serpientes (Miller, 1994).
8.3. LOS ROEDORES
El primero en estudiar las alteraciones que producían los roe-

dores fue Weigelt (1927) que mostró como manipulaban los hue-
sos y Pey (1938) que fue el primero en describir las marcas de estos
agentes viendo que eran surcos profundos de fondo plano y
ancho, cortos paralelos y reiterativos en forma radial o en abanico
formando estriaciones paralelas con bordes rugosos y paralelos.
Pero cuando empezó a darse un mayor interés por este tipo de
alteraciones fue a raíz de los trabajos de Hughes (1954), Dart
(1957), Bouchud (1974) y Brain (1980, 1981) en los que se docu-

mentaban las marcas producidas por erizo y las acumulaciones que
producían dejando porcentajes próximos al 75% de los restos en
algún yacimiento (Maguire, 1976; Domínguez, 1993 b) con oscila-
ciones según Brain (1981) del 20 al 100%. Según Brain (1981) su
acción suele concentrarse en elementos craneales, mandibulares,
axiales y epifisiarios, pero pueden actuar sobre todo el conjunto, así
en Brain (1980), se muestra una acumulación de 1712 restos corres-
pondiente a 106 individuos con partes de todo el cuerpo.
Después, siguieron los estudios de Hoffman & Heys (1987),
Hockett (1989), Maguire et al. (1980), Dixon (1984); Fisher (1995,
fig. 11) y Gaurtier (1993) para rata y otros roedores.
Las marcas que producen las ardillas y los erizos son surcos de
fondo plano y ancho, paralelo o subparalelo de poca profundidad
(Bunn, 1981; Andrews, 1990). A veces después de repetir varias
veces la misma acción puede provocar una línea incisa que atra-
viese los surcos, pero presentan unas características propias que
los hacen inconfundibles, así tiene lo que Shipman & Rose (1983
a) llaman fan-shaped, punto común de confluencia de distintos
surcos desplegados en forma de abanico. Los erizos y lagomorfos
suelen actuar sobre huesos secos (Brain, 1981; Gautier, 1983; Rei-
sach, 1986) y también sobre elementos esponjosos en estado fres-
co (Eickoff & Herman, 1985, p. 265) aunque Reisach (1986) dice
que no suelen dejar marcas de diente sobre las epífisis. Por otro
lado, en una experimentación de Rabinovitch & Horwitz (1994)
han visto como los erizos consumen tanto los huesos secos, como
los frescos, la madera, e incluso los residuos cárnicos que poseían
los huesos frescos. De igual forma, se observa también sus prefe-
rencias por los elementos esponjosos y sobre las epífisis proxima-
les frente a las distales.
En líneas generales las marcas de los roedores según indican
Giacoboni & Patou Mathis (2002) son pequeñas incisiones para-
lelas y simétricas de longitud, de tamaño variable según el roedor
y suelen aparecer sobre bordes, crestas o extremos de huesos. Las
marcas del ratón son con una orientación caótica y desordenada.
En ocasiones debido a la dureza diferencial del hueso pueden
crear lo que se ha llamado castañateo o chattermarks (pequeñas
aristas longitudinales al surco). Junto a las marcas que hacen es

importante también su acción destructiva, así Hoffman & Hays
(1987) en una experimentación con ratas solo pudieron recoger
el 55% de los huesos originales, y además observaron como a la
destrucción que producen hay que unir las alteraciones espacia-
les, ya que casi todos los restos fueron movidos tanto lateral
como verticalmente.
8.4. LOS HERBÍVOROS
Sobre las alteraciones producidas por los herbívoros no hay

una gran bibliografía disponible, los principales trabajos relacio-
nadas con este proceso llamado osteofagia son los trabajos de Sut-
cliffe (1970 b, 1973 b), Brothwell (1976), Gordon (1976), Krous-
man & Bissonette (1977), White (1982), Bowyer (1983), Johnson
(1985), Johnson & Haynes (1985), Warrick & Krossman (1986),
Miller (1994), Cáceres (2002) y Fernández Laso (2002).
La observación de estas alteraciones la pueden realizar todos
los ungulados, de tal manera que las producidas por oveja las ha
visto Brothwell (1976), las de camello Warrick & Krossman (1986),
las de caribú (Sutcliffe, 1970, 1973 b), las de ciervo (Miller, 1994),
las de gamo y ciervo (Cáceres, 2002; Fernández Laso, 2002) y las de
suido (Greenfield, 1988; Spenneman, 1990).
El mordisqueo que realizan los ungulados se suele dar sobre
astas y huesos largos, llegando a ser, incluso, sobre las astas de des-
mogue de un mismo año (Sutcliffe 1973 b; Brothwell, 1976; Gor-
don, 1976; Miller, 1994; Cáceres, 2002), lo que puede deberse a la
necesidad de estos animales por adquirir fósforo u otras sales que
en su dieta vegetariana no suelen tomar (Johnson, 1985). Las alte-
raciones que ocasionan, son surcos curvos de crestas y valles agu-
dos muy irregulares, reflejo de los dientes selodontos (Brothwell,
1976) que en ocasiones se han llegado a confundir con útiles óseos
como indica Gautier (1993). Miller (1994) dice que sus marcas son
trazos profundos, múltiples con sección en V y que a veces puede
presentar superposiciones de unas sobre otras e incluso pueden
presentar formas en zigzag (Sutcliffe, 1973 b, figs. 2-3; Johnson,
1985; Cáceres, 2002, fig. 3.2.4, Fernández Laso, 2002). Este tipo
de marcas las producen cuando sujetan el hueso longitudinalmen-
te respecto al eje mayor del hueso y realizan movimientos en zig-
zag con su mandíbula dejando superficies aplanadas y extremos
apuntados. Junto a los zigzag pueden ocasionar también aserra-
mientos y marcas en forma de horquilla (Cáceres, 2002, fig. 3.2.4).
En las observaciones de Greenfield (1988) sobre las alteracio-
nes producidas por suidos se ve que prefieren los huesos de ani-
males pequeños que grandes. Así de un conjunto original tras su
actuación solo se recogen el 10% de los huesos de oveja frente al
90% de los huesos de vaca. De todas maneras todos los huesos
son mordidos de forma extensiva y preferencialmente por las epí-
fisis y elementos ricos en grasa, de hecho el 10% de los huesos de
vaca que desaparecen son principalmente vértebras. En la morfo-
logía de sus marcas este autor destaca la ausencia de perforacio-
nes y la morfología de las marcas suelen ser largos surcos en forma
de pala, es lo que llama «Long Shovel-type Marks» que los produ-
cirían los incisivos.
8.5. ALTERACIONES PRODUCIDAS POR AVES
En los últimos años, el estudio de las alteraciones que produ-

cen las aves se ha ido incrementando gracias a algunos análisis
como los de Dobson & Wexlar (1979), Andrews (1983, 1990),
Geering (1990), Hockett (1993, 1996), Martínez Valle (1995), Saa-
vedra & Simoneti (1998), Sanchis (2000), Avery (2002), Hocket &
Haws (2002), Bournery (2003) e Yravedra (en prensa a) sobre los
patrones producidos por varios tipos de rapaces. Como es de
suponer por la talla de las aves generalmente las presas son ani-
males pequeños, por lo que las alteraciones que se van a definir
aquí se refieren a las realizadas sobre micromamíferos y especial-
mente sobre lagomorfos (Hockett, 1993, 1996; Martínez Valle,
1995; Sanchis, 2000; Hocket & Haws, 2002; Bournery 2003; Yra-
vedra en prensa a). En su análisis Sanchis (2000) muestra un
patrón de edades variado en el que según la acumulación predo-
minan más los adultos, los infantiles o los juveniles, lo que puede
variar según la estación de cría o el momento de nidificación y, por

tanto, de las estaciones de cría. De forma que durante las estacio-
nes otoñales e invernales haya una mayor representación de adul-
tos frente a las primaverales o veraniegas en las que abundaran los
infantiles y juveniles.
En los perfiles esqueléticos tanto Sanchis como Andrews
(1990) proponen que el mayor consumo de los cuartos traseros
aumenta la fragmentación de los traseros sobre los delanteros, que
en muchos casos dado su menor contenido alimenticio no son
consumidos. Sin embargo, en Yravedra (en prensa) se muestra
como en bastantes ocasiones los cuartos traseros sólo sufren un
consumo cárnico, pero no óseo, sin ingerirse los huesos a diferen-
cia de los delanteros que si aparecen entre las egagrópilas, por lo
que en este caso son los delanteros los más consumidos, aunque no
los más numerosos. En el estudio experimental de Hockett (1993)
también son los cuartos traseros los más representados, aunque
según el experimento la proporción de delanteros y traseros varía.
En otro trabajo en el que se compara la representación de los cuar-
tos por diferentes rapaces y mamíferos se ve que los lobos consu-
men los lagomorfos completamente, pero las águilas, búhos, linces
y zorros sólo hacen consumos parciales predominando siempre los
cuartos traseros.
Entre los patrones de fracturación descritos por estos autores,
se dan unos porcentajes variados según la acumulación, así Sanchis
(2000) ofrece un 95-100% para elementos pélvicos o escapulares,
entre un 5-85% para las vértebras, los apendiculares posteriores un
75-85% y para los anteriores entre un 25-40%. En Yravedra (en
prensa) se ofrece unos patrones similares en los que tanto la pelvis
como la escápula suele fragmentarse, las vértebras según los tipos y
el apendicular también. Aunque en este caso, los cuartos traseros
son menos alterados que los delanteros. También Hockett (1993)
muestra como todos los elementos son fragmentados.
En Bournery (2003) se diferencian las acumulaciones sobre
lagomorfos realizadas por aves, carnívoros, fenómenos naturales
y humanos. En ellas se ve, que en los fenómenos naturales son fre-
cuentes las conexiones anatómicas, que aparecen representadas
todas las edades con predominio de juveniles y no hay grandes
alteraciones óseas. Sin embargo, en las que producen aves, los

huesos pueden aparecer con marcas, aunque lo normal es que
sólo aparezcan sobre una de las caras del hueso frente a los car-
nívoros que suelen hacerlo por las dos caras. En el caso de aves y
carnívoros hay ciertos huesos que suelen ser bastante alterados
como son los coxales, fémures, epífisis proximal del húmero, el
sacro y las vértebras lumbares. Las aves suelen acumular más
miembros anteriores, y en cuanto a las edades, suelen predominar
los juveniles y subadultos, aunque el búho real también caza adul-
tos. En cuanto a los patrones de fractura, todos los agentes pue-
den producir cilindros, pero las aves suelen respetar una de las
dos epífisis dejando patrones menos fragmentados.
Junto a estas alteraciones también hay que destacar las marcas
que hacen, las cuales son en este caso perforaciones tanto sobre
elementos pélvicos como apendiculares y mandibulares produci-
das por la acción mecánica del pico sobre el hueso (Hockett, 1993;
Sanchis 2000; Yravedra, en prensa a).
Igualmente en estos trabajos también se da cuenta de las alte-
raciones químicas y las corrosiones causadas durante la digestión,
FIGURA 8.12. Huesos con marca de pico de búho.

FIGURA 8.13. Huesos con marca de pico de Búho y patrones de fractura.
las cuales muestran pulidos y corrosiones pero en un grado menor

que las alteraciones realizadas por los carnívoros. Junto a estos,
otros autores como Dauphin et al. (1988) han visto que los efectos
químicos de las alteraciones producidas durante la digestión varían
de unas regiones a otras y Geering (1990) muestra que sólo el 50%
de los huesos ingeridos son regurgitados en Tyto novarhollandiae.
En otros estudios, como el de Saavedra & Simoneti (1998) se
analizan los patrones de fractura que produce otro tipo de búho
(Tyto alba) y se ve como entre sus presas predomina el esqueleto
posterior sobre el anterior y que en muchas ocasiones el esqueleto
apendicular esta sin fracturar a diferencia del axial o la mandíbu-
la, algo que como se ha indicado también se produce en algunos
individuos de los estudios de Geering (1990), Sanchis (2000) e
Yravedra (en prensa). Muchas de estas observaciones también las
han visto Dobson & Wexlar (1979) que analizan las alteraciones y
los patrones de fracturación de tres tipos de búhos de diferente
tamaño. Estos autores observan que independientemente del
tamaño, los patrones son los mismos. Observan que el fémur es el
elemento menos fragmentado, y que por el contrario la escápula y
la pelvis son los más. En lo referente a las egagrópilas dicen que

sólo han recuperado el 50% de los huesos ingeridos.
En relación con otras rapaces Klein & Cruz Uribe (1993), y
Cruz Uribe & Klein (1998) han estudiado el comportamiento del
águila y observa que sus acumulaciones suelen presentar un predo-
minio de los cuartos traseros. Hockett (1996) estudia las egagrópi-
las de águila y concluye que la alteración que produce en los hue-
sos es mayor que las realizadas por las aves nocturnas. Zbigniew et
al. (1997) analizan los patrones de fracturación que efectúan las
águilas imperiales y las comparan con las que realizan búhos y hal-
cones. Tras su análisis llega a la conclusión de que los patrones de
fracturación que hacen las águilas son mayores que los que cusan
los búhos, pero menor que el de los halcones. También Andrews
(1983) indica que la fragmentación que producen las aves diurnas
es mayor que el de las nocturnas, pero el carácter de sus acumula-
ciones es distinto. Así entre las nocturnas hay una mayor represen-
tación de elementos craneales frente a los apendiculares, los cuales
son más abundantes en las acumulaciones producidas por aves
nocturnas. En la tabla 8.6 que sigue se puede observar como varía
el porcentaje de huesos sin fragmentar según las acumulaciones
producidas por distintos tipos de aves y mamíferos.
TABLA 8.6
Patrones de Huesos sin fragmentar en acumulaciones actuales
a partir de Andrews (1983)
Taxón responsable % Húmero Fémur Ulna Tibia

hueso sin fragmentar
Búho 73-96 65-36 100 100
Águila 67-98 40-50 100 100
Mangosta 20 25 8 37
Zorro 26 3 57 10
Jineta 45 17 54 54
Diferencias por secciones
Mamíferos +Ep Dist vs Prox +Ep Dist vs Prox +Ep Dist vs Prox
Aves + Ep Prox vs dist Equilibrados ambos
Por último, y aunque nos hemos referido a presas de pequeño

tamaño, en algunas ocasiones determinadas aves pueden causar
alteraciones sobre macromamíferos. De esta forma, Berger &
Clarke (1995) han mostrado perforaciones producidas por águilas
sobre pequeños monos y australopitecos infantiles, de la misma
forma sería interesante realizar un estudio tafonómico de las acu-
mulaciones producidas por águilas reales o buitres sobre macro-
mamíferos que cazan en el caso de las primeras y que carroñean en
el de las segundas. A este respecto, Cáceres (2002, fig. 5.37) ha
observado las marcas que realizan los buitres con sus garras y
picos produciendo surcos de fondo plano, liso y redondeado de
aspecto ancho. De la misma forma, Robert & Vigne (2002), han
visto los patrones de fractura que pueden generar los buitres. Des-
tacando que la fragmentación de los huesos largos no es muy
intensa, pero que en ocasiones pueden darse patrones denticula-
dos, de la misma forma y al igual que en las otras aves también pro-
ducen alteraciones digestivas causando perforaciones.
8.6. LAS VERMICULACIONES O ROOT MARCKS
Se producen cuando un proceso de disolución química de la

superficie ósea entra en contacto con la acción de los ácidos vege-
tales principalmente ácidos carbónicos y cítricos que tiene la raíz
(Morlan 1980; Grayson, 1988; Fisher, 1995; Giacoboni & Patou
Mathis, 2002). Son de aspecto sinuoso, anárquico e irregular, se
distribuyen de forma caótica llegando a presentar ciertas ramifica-
ciones, tienen un fondo ancho, plano y de sección en forma de U,
pueden mostrar una coloración oscura (Miller, 1994; Fisher, 1995,
fig. 12; Giacoboni & Patou Mathis, 2002, figs. 15-16). En ocasio-
nes pueden llegar a colapsar la cortical ósea eliminando marcas
anteriores. Algunos autores han visto que si aparece sobre los bor-
des de fractura es porque el hueso estaba ya roto antes de que
actuara la raíz (White, 1952).
Este tipo de alteraciones puede aumentar la vulnerabilidad del
hueso, al facilitar la penetración de determinadas partículas en la
superficie ósea. De igual forma el ataque de las raíces también
puede provocar fracturas en el hueso al introducirse por las poro-

sidades del hueso aumentando la fragmentación (Villalain, 1992).
Otra alteración que puede ocasionar es la deformación de las
superficies mostrando un aspecto parecido al de las patologías
(Villalain, 1992). Suelen producirse cuando el hueso esta enterra-
do pero en ocasiones los hongos, líquenes y musgos también pue-
den provocarlas sin que el hueso se haya enterrado.
FIGURA 8.14. Vermiculaciones.
8.7. MICROORGANISMOS, BACTERIAS E INSECTOS
La observación de este tipo de marcas empezó a darse a prin-

cipios del siglo pasado, cuando Smith (1908), Derry (1911) y Wei-
gelt (1927) documentaron alteraciones de insectos producidas
sobre los huesos (Piepembrink, 1986). Pero como en el caso de
todas las alteraciones comentadas hasta ahora su estudio detallado
y sistematización no comenzó hasta los años ochenta.
Las alteraciones realizadas por microorganismos son conse-
cuencia de la biodegradación y la descomposición. Generalmente,
los diferentes organismos descomponedores actúan sobre las par-
tes blandas ejerciendo una fuerza erosiva por medio de ácidos
orgánicos, enzimáticos etc. y principalmente son bacterias, larvas,
algas, nematodos, necrófagos, hongos, protozoos, detritivoros,
plantas saprofitas etc. La descomposición de los restos orgánicos
se tiene que producir en condicionantes aeróbicas y la actividad
descomponedora puede implicar dos procesos la fermentación

que se lo relaciona con la descomposición de los glúcidos y la
putrefacción que afecta más a las proteínas (Fernández López,
1995). De esta forma, Nielsen-Marsch & Hedges (2000 a) han
mostrado como la acción microbiológica es más intensa en los
huesos con mayor contenido proteínico
Entre las proteínas están las fibras de colágeno (es el tejido
fibroso del hueso), la queratina (material epidérmico, el pelo, las
uñas etc), las secreciones de las glándulas mucosas llamadas glaco-
proteinas, las condoproteinas responsables del tejido cartilagino-
so, la esponjina o los lípidos. Entre los glúcidos están los polisacá-
ridos complejos como la quitina, la tectina, la celulosa, la pectina.
La acción de estos agentes reducen la densidad ósea y aumentan
la porosidad. Entre las alteraciones producidas por microorganis-
mos destacan las de las bacterias, en forma de agujeros redondeados
y ovalados, con bordes salientes y tienden a concentrarse sobre las
epífisis de los huesos (Badon et al., 1986; Gilbert et al., 1989) y su
diámetro oscila entre la 5 y 30 micras (Boud, 1982) o entre los 2 y 4
mm Miller (1994). Pueden llegar a desfigurar parcialmente el hueso,
desarrollando superficies irregulares donde anteriormente existían
superficies lisas por descomposición del tejido óseo en un micro-
ambiente de PH ácido debido a la putrefacción de las partes blan-
das (Arribas, 1995). En ocasiones el aspecto de sus alteraciones
puede parecerse al que realizan las raíces (Miller, 1994). Diferentes
autores como Morchifava et al. (1974), Haeckett (1981), Piepem-
brick (1986), Garland (1987, 1988), Garland et al. (1988), Hanson
& Buikstra (1987), Miller (1994) o Nicholson (1998) han enumera-
do distintos estadios de destrucción protagonizado por microorga-
nismos como los llamados túneles (Piepembrink, 1986).
Los hongos saprofitos producen gran cantidad de ácido orgá-
nico que provoca una activa disolución de fosfatos de calcio en los
tejidos óseos formando canales y galerías de perforación micros-
cópica de diámetro entre 3 y 8 micras (Baud, 1982; Piepembrick,
1986) e incluso pueden llegar hacer perforaciones (Villalain, 1992)
o surcos (Andrews, 1995).
Las marcas realizadas por insectos son pequeñas perforaciones
de fondo liso (Andrews, 1995) que pueden llegar atravesar la
superficie del hueso y producir confusiones, ya que los holes pro-

ducidos por el género Dermestetes pueden ser de 0-6 mm y el de los
escarabajos de 8 a 10 mm (D’Errico & Vila, 1997 a). En un trabajo
de 1918 de Dupuy de Lome & Fernández de Caleya se hace refe-
rencia a las alteraciones causadas por los necrófagos y en el de Wei-
gelt (1927) se hace a los bore holes producidos por escarabajos
sobre los huesos de rinoceronte. En referencia a trabajos tafonómi-
cos relacionados con alteraciones hechas por otros insectos como
hormigas se pueden destacar el de Behrensmeyer (1978), sobre lar-
vas el de Shipman & Walker (1980), y el de Rodríguez & Boas
(1983) y Payne (1965) que para necrófagos ven como su acción se
retarda más en invierno que en verano. Más análisis relacionados
con las alteraciones producidas por escarabajos son los de Smith
(1908), Hilderbead (1968) y Hefti et al. (1980). Watson & Abbey
(1986) indican que las termitas australianas son atraídas por el
nitrógeno de los huesos frescos. De esta forma, West & Martín
(1997) documentan que las galerías que pueden llegar a producir
suelen hacerlas sobre el cráneo, las escápulas y el tejido esponjoso
cuando el hueso esta en estado fresco y lo hacen para buscar pro-
teínas y colágeno. Igualmente este autor ha mostrado también
como determinados insectos son capaces de localizar animales
muertos ya enterrados. Por último, hay que comentar la acción
abrasiva que pueden producir los gasterópodos al arrastrarse por la
superficie de los huesos (Morel, 1986; Costamagno, 1999).
Hay que decir que la actuación microbiológica depende tam-
bién de los medios en los que el animal muere. Así, Sillen (1989) y
Nielsen-Marsch & Hedges (2000 a) observan que la acción se
reduce en los ambientes secos y en los de gravas, margas, bancos
de arena y arenas, y aumenta en los lugares que tienen una hume-
dad constante como las cuevas, los clastos, los medios acuáticos y
los paleocanales.
CAPÍTULO 9
LAS ALTERACIONES DE CARÁCTER

NATURAL NO BIOLÓGICAS
Aunque ya se ha hecho mención al tipo de alteraciones que van
a tratarse en esta sección, se empezará por mostrar el trampling o
pisoteo que indirectamente está relacionadas con la acción de
seres vivos o la de otros agentes naturales no biológicas ya que se
producen como consecuencia del arrastre del material óseo y tam-
bién lítico sobre la matriz sedimentaria bien por medio del pisoteo
o del transporte.
9.1. TRAMPLING O PISOTEO
El trampling o marcas de pisoteo, son un tipo de alteración que

puede confundirse con las marcas de descarnado (Behrensmeyer et
al., 1986; Behrensmeyer, 1989; Fiorillo, 1989; Haynes, 1988 a; Oli-
ver, 1989; Andrews, 1995). Suelen aparecer en elementos planos
como costillas o en diáfisis y se produce por el roce o la frotación
de las partículas sedimentarias sobre la superficie ósea (Brain,
1967, 1981; Hayness, 1988).
Pueden hacerse tanto por movimientos verticales (Gifford
González et al., 1985) como horizontales (Olsen & Shipman,
1988) o por rotación, fruto del contacto que ejerce el rozamiento
de la matriz sedimentaria, la cual no tiene porque implicar grandes
desplazamientos (Shipman, 1988; Andrews & Cook, 1985; Giaco-
boni & Patou Mathis, 2002). Aunque en ocasiones, como en los
procesos bioturbadores puede implicar mezcla de materiales de
niveles diferentes (Armourt-Cheli & Andrews, 1990).
Su acción puede llegar a fragmentar el hueso (D’Errico & Gia-

coboni, 1986; Haynes, 1991). Lo cual puede estar influenciado por
el grosor de la cortical (Andrews & Cook, 1985; Olsen & Shipman,
1988) o el estado fresco o seco del hueso (observación personal).
Myers et al. (1980) han mostrado que el pisoteo puede causar frag-
mentación longitudinal sobre huesos secos y la experimentación
personal ha permitido comprobar este hecho y ver como la frag-
mentación por trampling es más probable en una matriz gruesa que
en otra fina. De esta forma, se experimentó sobre huesos de oveja
en dos tipos sedimentarios diferentes. El primera se refería a un
medio arenoso, mientras que el segundo, era más compacto, al final
de la experimentación se vio que en los huesos de la matriz fina se
enterraban más fácilmente y no se fracturaban, por el contrario los
de la matriz gruesa, casi no eran enterrados y en los casos del húme-
ro, la tibia y el fémur eran fragmentados en 3, 6 y 4 trozos cada uno,
ofreciendo patrones trasversales en el caso de la tibia, espirales en
el del húmero y longitudinales y trasversales en el del fémur.
Dada la confusión que pueden producir las marcas de piso-
teo con las de corte según se ha visto a partir de los trabajos de
Behrensmeyer et al. (1986), Behrensmeyer (1989), Fiorillo (1986,
1989), el contexto puede ser un buen criterio de diferenciación, ya
que en determinadas circunstancias como ausencias de gravas o
arenas no se produce trampling. Andrews & Cook (1985), Ship-
man (1988) y Olsen & Shipman (1988 b) han hecho un estudio
para diferenciar el trampling de las marcas de corte. Los criterios
que utilizan Olsen & Shipman (1988) son:
— Morfología y profundidad de las marcas.

— Frecuencia que presentan los elementos óseos con algún
tipo de marca.
— Número de marcas con cada resto fósil.
— Localización y orientación de las estrías.
— Asociación de las estrías con un posible pulimento de los
fósiles.
Además podría añadirse una observación de Giacoboni & Patou

Mathis (2002) que indican como el perfil de la marca por trampling
LAS ALTERACIONES DE CARÁCTER NATURAL NO BIOLÓGICAS 265
no es homogénea en su desarrollo a diferencia de las marcas de

corte. Las marcas de pisoteo son finos y leves surcos de poca pro-
fundidad, que suelen ser cortos y organizados de forma irregular y
anárquica sin una tendencia u orientación clara, pudiendo aparecer
de manera aislada o en grupos tanto en la superficie externa del
hueso como en la cavidad medular (Brain, 1967, 1981), tienen el
fondo plano y no presentan microestriaciones.
Olsen & Shipman (1986, 1988) experimentan sobre gravas,
arenas gruesas y finas, limos con caliza y sedimentos con cerámi-
cas y sílex y observan que algunas partes de los huesos son más
propicias que otras para presentar estas marcas como las áreas
convexas, redondeadas y planas. De la misma forma, observa que
no en todos los sedimentos se producen estas marcas. Además, las
marcas producidas por trampling suelen ir asociadas a otras mar-
cas, la direccionalidad de éstas es bastante alta pudiendo presen-
tar diferentes aspectos y orientaciones, tanto longitudinales, como
oblicuas, trasversales o curvadas. No suelen ser muy largas y pue-
den aparecer entrecortadas. Otros factores que pueden condicio-
nar el trampling puede ser la compactación del sedimento, el peso
y las dimensiones del objeto, ya que cuanto más pequeño más pro-
babilidades tiene de ser enterrado, la fuerza y la intensidad del
pisoteo y la rigidez del enterramiento. De esta forma determinados
tipos de sedimentos como los limos o los medios sueltos de arena
seca son más favorables para el trampling que las gravas.
D’Errico & Giacoboni (1986) han descrito como la incidencia
del pisoteo sobre los restos óseos está relacionada con la matriz
sedimentaria en la que se encuentran. De esta forma, el pisoteo
puede ser más o menos profundo, puede mostrar estrías rectas y
cortas con orientaciones variables, superposiciones, pulimentos,
disposición anárquica, circular etc. Igualmente su longitud y desa-
rrollo dependerán de la intensidad de la acción con que se haga el
trampling (Giacoboni & D’Errico, 2002).
En el experimento personal al que antes se hacía alusión, se
probó como el trampling podía alterar el registro óseo en ambien-
tes sedimentarios diferentes. Por un lado, se ha hablado de un
medio arenoso suelto y de otro más compacto. En el primero tras
realizar el pisoteo los huesos eran enterrados y no se fragmentaban,
por el contrario en el otro medio, el enterramiento era más tardío y

algunos elementos apendiculares eran fragmentados.
En lo que se refiere a las marcas, todos los elementos de cada
experimento (húmero, fémur, radio, cúbito, tibia, metacarpo, meta-
tarso, escápula, pelvis y mandíbula) eran marcados, a excepción de
la pelvis, que en ninguno de los dos casos mostró ningún tipo de
alteración. Por otro lado, se vio que en los elementos del primer
experimento, las marcas de pisoteo eran mucho más leves y some-
ras que las del segundo, que presentaba las marcas más profundas
y también una cantidad mayor. Además, la longitud de las marcas
también era mayor con máximos de hasta 1,5 cm de longitud, aun-
que lo normal es que no sobrepasaran los 5 u 8 mm. Por el contra-
rio, en el experimento hecho sobre el medio arenoso no suele supe-
rar los 5 mm. La orientación de las marcas es en ambos casos
similares, ya que se dan de forma oblicua, inclinada, transversal,
longitudinal etc. El aspecto es variado y en ocasiones rectilíneo o
curvado. Las marcas del experimento realizado en el sedimento
duro son mayores y a veces presentan bifurcaciones en uno de sus
extremos y en otras se entrecorta el trazo, para continuar después.
Por ultimo, hay que destacar que la disposición de las marcas tam-
bién es variada de forma que en los huesos del medio duro la mayor
parte de las marcas están asociadas a otras, en cambio las que se
producen en el medio arenoso aparecen de forma aislada.
En conclusión, se ha visto como los huesos sobre matriz fina se
entierran y casi no dejan marcas, en cambio sobre matriz más grue-
sa deja marcas e incluso pueden sufrir fragmentación, teniendo
una mayor cantidad de marcas. El espesor de éstas dependerá de
la matriz del sedimento en la que se encuentre el hueso. Así sobre
el sedimento compacto la acción de la matriz sedimentaria es
mayor que en el arenoso seco. Si se experimenta con este tipo de
sedimento, pero mojado el trampling no deja marcas y la sedimen-
tación es más rápida. En la siguiente tabla se resumen las princi-
pales características de este experimento.
También el tipo de hueso puede influir en una mayor o menor
acción del trampling ya que se comportan de diferentes maneras.
Los huesos largos giran en torno a su eje longitudinal mostrando
esta alteración en la diáfisis, la costilla permanece estable y presenta
las marcas en el centro de su curvatura, la escápula en las alas y las

vértebras en las apófisis, cuellos y superficies articulares (Andrews
& Cook, 1985). Como en el trabajo de Shipman (1988) se ha visto
que el las marcas de pisoteo que se dan en los huesos largos no sue-
len producirse en las epífisis ni en las metadiáfisis sino en las diáfi-
sis (Yravedra 2005, anexo).
TABLA 9.1
Conclusiones Sobre Experimento de Trampling
Trampling Sedimento duro Sedimento arenoso

de matriz gruesa
Fracturación Si No
Marcas Si Si
Cantidad por hueso Abundantes Pocas
Asociación a otras
marcas Lo normal es que sí 50 % de los casos
Longitud 3-8 mm 1-3 mm
Longitud Máxima 1,5 cm 1 cm
Distribución Por todo el hueso Parte media de las
Diáfisis.
Orientación Todos los sentidos Todos los sentidos
Observaciones Suelen ser superficiales, Son superficiales y muy
estrechas y cortas cortas
Blasco (1992) ha diferenciado el trampling indirecto cuando el

hueso esta enterrado pero no a mucha profundidad, de forma que
cuando se pisa el propio sedimento altera la superficie ósea, y el
trampling directo, que produce un efecto similar, pero la acción del
que pisa queda reflejada en la superficie del hueso y en el lado con-
trario. Esto mismo, pero con otra terminología, es lo que D’Errico
& Giacoboni (1986) han llamado «Trampling en Comité» y «Tram-
pling en Fuseau». Ambas se producen en medios abrasivos, pero
en el primer caso el trampling lo producen partículas sedimenta-
rias móviles que se deslizan por el hueso y se caracteriza por tener
un extremo redondeado continuado por un trazo que se va adel-

gazando. Las fuseau las produce el hueso al arrastrarse sobre par-
tículas sedimentarias más estables que no sufren el desplazamien-
to, son alargadas subparalelas y muy abundantes.
FIGURA 9.1. Marcas de Pisoteo indicadas por las flecha.
9.2. LA ALTERACIÓN SUBAÉREA (WEATHERING)
El weathering es una desecación resultado de una combina-

ción de procesos físicos y químicos que termina por provocar la
exfoliación, la descomposición, degradación y desintegración del
hueso. El weathering se produce por la descomposición del colá-
geno y la destrucción de la hydroxiopatita (White & Hannus,
1983). La desecación progresiva y la pérdida de humedad post-
morten del hueso causa unas líneas de fisura que desembocan en
grietas y en la fragmentación del hueso, siendo estas líneas simila-
res a las que se hacen en otros procesos como la descalcificación
(Tapen, 1969; Tapen & Peske, 1970).
Gracias a los estudios de Behrensmeyer (1978) y Andrews
(1990) se puede medir de manera aproximada el tiempo que un
resto tarda en ser enterrado, ya que al ser un proceso histórico este
puede medirse. Se la ha definido como la destrucción mecánica y
química que sufre el hueso consecuencia de la desecación. Antes
que estos autores, Weigelt (1927-1989-18) ya lo documentó, al ver
que los huesos expuestos al aire se desintegran a mayor velocidad
que los que son enterrados en arenas o clastos. De hecho Weigelt
indica que la descomposición no comienza hasta que la desecación

tiene lugar, la cual disminuye cuando el oxígeno es mínimo.
El análisis de Behrensmeyer (1978) se centró en mamíferos
grandes de peso superior a 5 kg, pero sólo es válido para superfi-
cies abiertas donde se produce la exposición subaérea. Para cue-
vas se desconoce su utilidad al influir otros factores, como trans-
porte fluvial, el eólico, la humedad, la temperatura o el hielo a
través de procesos como la solifluxión o la gelivación. Por otro
lado, Arribas (1995) ha documentado que en las superficies cárs-
ticas se dan similares procesos al weathering, pero a diferencia de
la exposición subaérea no es un proceso histórico y, por tanto, no
puede medirse. El estudio de Behrensmeyer (1978) permite saber
si la deposición fue lenta o rápida en medios abiertos y si su inci-
dencia es muy elevada puede ser una de las causas que explique la
ausencia de otras trazas, ya que como han mostrado Behrensmeyer
(1978) y Moltby (1985 a, b) pueden causar la destrucción de otros
tipos de marcas como las de corte.
La definición que ofrece Behrensmeyer (1978:153), establece
que se trata de un proceso por el que los componentes orgánicos
del hueso son separados y destruidos por agentes físicos y químicos
que intervienen en el hueso. El weathering incluye la descomposi-
ción y la destrucción de los restos óseos. Los huesos compactos, las
falanges y los metapodios son más resistentes a estos procesos, por
lo que un hueso de este tipo con alteraciones diagenéticos grandes
indicaría una fuerte destrucción de los otros huesos.
La presencia de distintos estadios revela que la acumulación se
ha producido en diferentes momentos y por tanto en un episodio
de acumulación lento. La degradación similar de una acumulación
grande revela la atricionalidad de la representación taxonómica.
Los huesos que llevan más de 15 años expuestos desaparecen, pero
si presentan pocas alteraciones indicarán que su enterramiento fue
temprano. En las tablas 9.2 y 9.3 se exponen los diferentes estadios
que atraviesan los huesos según pase el tiempo de exposición.
A pesar de la utilidad que pueden tener este tipo de análisis,
para White (1992), las alteraciones de los huesos quemados pue-
den confundirse con el weathering, y además el fuego puede alterar
su tipo. En otros trabajos como el de Arribas (1995) y Martínez
Moreno (1998) se documentan agrietamientos similares a los de

Behrensmeyer, sin embargo, la causa de esto no son la acción dia-
genética de la exposición subaérea sino los procesos de gelivación
y los cambios de humedad que se produjeron en el interior de la
cueva u otros medios que producen el mismo fenómeno. De
hecho, los diferentes estadios por los que pasan los huesos cuando
están expuestos a la alteración subaérea se deben a la pérdida de
humedad. En las cuevas o abrigos muy protegidos las condiciones
de humedad y temperatura pueden mantenerse constantes, pero
cuando de repente cambian pueden producir los efectos del weat-
hering como el agrietamiento. Aykinson (1957) y Miller (1975:217)
indican que el weathering se refiere a los efectos que producen
sobre los huesos la saturación, la desecación y los cambios de tem-
peratura.
El agrietamiento ocurre por el cambio drástico del contenido
de agua del sedimento, este es un fenómeno característico de yaci-
mientos en cavidades que tienen sedimentos detríticos arcillosos,
relacionado con alternancia de periodos secos y húmedos (López
González et al., 1997). En las zonas más arcillosas, los huesos están
TABLA 9.2
Behrensmeyer (1978) Weathering para animales
de peso superior a 5 kg
Estadio Alteraciones Años

0 Sin modificación. 0-1
1 Fracturas paralelas a la estructura fibrosa, epífisis con 0-3
fracturas en mosaico.
2 Lascados concéntricos asociados a fracturas. Pérdida 2-6
parcial de tejido cortical.
3 Rodamiento homogéneo con alteración de tejido com- 4-15
pacto con textura fibrosa. Penetración ligera (1-1,5 mm).
4 Fibra granulosa y superficie rugosa. Fractura y pérdida de 6-15
superficie cortical. Weathering penetra en las cavidades.
5 El hueso colapsa in situ. Astillas largas alrededor y muy 6-15
frágil.
TABLA 9.3
Weathering para mamíferos pequeños (Andrews 1990)
Estadio Alteraciones Años

0 Sin modificación. 0-2
1 Ligeras fracturas en paralelo de la estructura fibrosa 1-5
del os, y en los dientes pérdida de entina, los dientes
presentan modificaciones a los 2 años con cierta
contracción y pérdida de dentina, en el cráneo se separan
las suturas.
2 Las fracturas se hacen más extensivas y en los dientes 3-5+
comienza la pérdida de parte de la corona.
3 Se agudiza todos estos efectos y se producen un 4-5+
esquirlamiento acusado de los restos.
bajo un nivel de humedad más constante que en otros donde la

proporción de arenas es mayor y por tanto más permeables, puede
dar pie por tanto a la confusión con el Weathering subaéreo. Den-
tro de esta categoría estarían también las fracturas transversales y
longitudinales explicados por Arribas (1995). Las fracturas trans-
versales son típicas de los huesos mineralizados, lo que indica que
no se han producido roturas en la fosildiagénesis, ni procesos de
reelaboración tafonómica, sino que se deben a las constantes alte-
raciones de humedad que sufre el hueso. Las grietas suelen ser
paralelas al eje longitudinal del hueso. Estas grietas pueden ser atri-
buidas a la insolación, mecanismo de la meteorización y a la dese-
cación (Behrensmeyer, 1978 y Behrensmeyer & Boaz, 1980). Según
éstos el mayor o menor desarrollo de estas estrías es función direc-
ta del tiempo de exposición bajo los rayos solares, pudiendo oca-
sionar la rotura total del hueso cuando el tiempo de exposición es
muy largo. Estas grietas pueden tener un origen diverso, pueden
producirse por la insolación y la exposición subaérea en el exterior
de la cavidad o por procesos de cambios drásticos del contenido de
agua en los suelos de las cavidades con sedimento detrítico y arci-
lloso provocando procesos de compresión-distensión en los huesos
a diferencia de los medios arenosos. Estas grietas también se pue-
den hacer cuando el enterramiento tiene lugar en un momento
temprano, cuando aún, tienen los tejidos blandos y se da la putre-

facción y se verifican períodos de desecación del sedimento o en
superficies calcáreas insolubles (White & Hannus, 1983).
Otros problemas que presenta el análisis de Behrensmeyer
(1978) y Andrews (1990) es que no evalúa como puede el weathe-
ring actuar de manera diferencial según la cara ósea que este más
expuesta, así mi propia observación y la de Frison & Todd (1986)
han mostrado como este puede variar. También Gifford González
(1989 a, 192) ha visto que el fuego acelera los procesos del weat-
hering ya que la pérdida de humedad y de los contenidos orgáni-
cos del hueso se acrecientan.
Hay otros trabajos que indican diferentes estadios al de Behrens-
meyer, Sanders (1977:104) ofrece cuatro estadios «unweathered,
slight, moderate, severe» y Littleton (2000) basándose en Behrens-
meyer propone tres que son, el primero, correspondiente al 0 de
Behrensmeyer, el segundo al 1.°, 2.° y 3.°, y el tercero con el 4.° y
5.°. También Lyman & Fox (1989) y Gifford (1981) en alusión a
Behrensmeyer (1978) y Todd et al. (1987) se definen diferentes
estadios de weathering en función de las partes anatómicas que
puede deberse a la densidad diferencial de unos elementos frente
a otros. Por otro lado, no se sabe con seguridad que elementos
sufren un weathering más rápido ni tampoco como cambia según
las zonas, por lo que Lyman & Fox (1989) concluyen que el weat-
hering no es diagnostico de la velocidad de sedimentación de un
yacimiento. Desde un punto de vista taxonómico también se ha
observado cierta diferenciación, así en los équidos es más lento
que en los bóvidos (Gifford, 1981) y en los adultos que en los jóve-
nes o infantiles (Behrensmeyer, 1978). La densidad y la porosidad
del hueso influyen en el weathering (Lyman, 1994), también se ha
visto que el medio de deposición influye, así el experimento de
Behrensmeyer (1978) puede ser válido para medios y ambientes
diferentes, pero la periodicidad de los cambios varía de lugares
abiertos a otros sobre cueva o abrigo como muestra la buena con-
servación de los huesos del estudio de Ruiter & Berger (2000) o la
de los lugares de mayor vegetación. Así Gifford (1981) indica que
en función de esto y de la insolación el weathering puede aumentar
o disminuir. De todas formas, aunque los datos de Behrensmeyer
son útiles, deben ser tratados con precaución, ya que se ha visto

como esta sujeto a grandes variantes. De la misma forma, Frostick
& Reith (1983) y Littleton (2000) observan procesos de reactiva-
ción subaérea que indican que el weathering no es una variable
temporal muy fiable.
Otros efectos que puede presentar la degradación atmosférica
es el agrietamiento en mosaico (Blasco, 1992) o los cambios en la
estructura molecular del hueso (Piepembrink, 1986). Además de
esta autora, Ortner et al. (1972), Baud (1982), Von-Endt & Ortner
(1984) y Piepembrick (1986) han documentado otros fenómenos
atmosféricos, así Ortner et al. (1972) muestra que la tierra, el agua,
la salinidad y el PH pueden reducir los efectos de la temperatura
y acelerar la pérdida de ciertos componentes como el nitrógeno.
FIGURA 9.2. Weathering sobre fémur y tibia de ovicáprido.
9.3. PROCESOS HIDRÁULICOS Y EÓLICOS
Las alteraciones que ahora van a describirse son las corres-

pondientes a los efectos de las corrientes hídricas. Las corrientes
pueden influir en la conservación y la representación de los restos
ya que según su fuerza pueden mover y transportar los restos

óseos. Por ejemplo, dentro de los diferentes procesos edáficos que
intervienen en la sedimentación de los yacimientos sobre terraza,
Auguste (1994 b) ha descrito que no todas las posiciones de la
terraza son favorables para la conservación. De manera que divide
las terrazas en tres zonas, borde interno, que es la parte más pró-
xima a la corriente del río, el externo, que es el más alejada y la
parte media. De éstas, la más favorable es el borde externo al estar
menos expuesto al transporte fluvial. Por lo tanto, las corrientes
hídricas son unos condicionante más de la conservación y, como
los demás agentes que intervienen en el registro también dejan evi-
dencias físicas sobre los restos óseos en forma de pulidos, abrasio-
nes y otras señales.
El transporte que provoca sobre los diferentes restos es verti-
cal, horizontal y lateral, así en medios subacuáticos, el movimien-
to suele ser vertical (Fernández López, 1995), a diferencia de otros
procesos como el pisoteo que favorece la inclinación de los restos
y la acción gravitatoria del medio de carga puede potenciar los
movimientos laterales. En medios arenosos de contextos aluviales,
el transporte puede ser vertical u horizontal (Frostick & Reith,
1983). Las corrientes también pueden ocasionar este transporte
lateral, que según Fernández López (1995) afecta más a los ele-
mentos de mayor flotabilidad. La movilidad de los restos depen-
derá de dos factores, las características de la corriente y las de los
restos, así a menor tamaño y menor densidad más probabilidad de
ser transportado, la flotabilidad del hueso facilita su transporte
por el contrario la existencia de prominencias lo dificulta.
Los huesos que son transportados por una fuerte corriente
quedan posicionados en una orientación paralela al eje de la
corriente y si las aguas son profundas pueden quedar en una orien-
tación perpendicular a dicho eje (Behrensmeyer, 1990 y observa-
ción personal). Para Hanson (1980) el eje longitudinal del hueso
quedará dirigido en el sentido de la corriente. En otros casos cuan-
do los objetos son cónicos se desplazan de forma paralela a la
corriente y si son cilíndricos tienden a moverse con su eje orienta-
do perpendicularmente a la corriente (Fernández López, 1995).
Aunque dicha orientación e inclinación puede variar en función
de la fuerza de la corriente (Kreutzer, 1988; Fernández López,

1995) y la profundidad a la que esta sumergida el hueso (Voorhies,
1969). Así los huesos largos se orientan paralelos al eje de la
corriente cuando están sumergidos totalmente, pero sí sólo lo está
parcialmente, su orientación será de forma perpendicular (Voor-
hies, 1969). Gracias a esto, Boaz (1982) puede reconocer el origen
de la corriente gracias a la orientación de los restos óseos, aunque
frente a éstos en otros casos se ha mostrado como la orientación de
los huesos difiere de unos elementos a otros (Conard, 1999).
Entre los huesos no todos tienen las mismas posibilidades de
resistir las corrientes hídricas, así el tamaño, la forma, la densidad
del hueso o su situación articulada o desarticulada influyen en el
transporte (Voorhies, 1969; Behrensmeyer, 1975, 1982, 1988;
Koth, 1979; Gifford, 1981; Spetth, 1983; Badam et al., 1986; Han-
son, 1990; Conard & Denell, 1995; Conard, 1999). Por ejemplo,
los huesos de menor densidad tienen más probabilidades de ser
transportados que los otros. De esta forma los huesos que más
facilidades tienen de ser transportados según el potencial hidrodi-
námico propuesto por Voorhies son las costillas, las vértebras, el
sacro y el esternón, en un segundo subgrupo del primero están la
escápula, las falanges y el cúbito, en un segundo todos los huesos
largos y la pelvis, en tercer lugar la rama mandibular y finalmente
el cráneo y la mandíbula (Voorhies, 1969; Behrensmeyer, 1975,
1982). De esta forma, si en una concentración aparecen los restos
del primer y segundo grupo indicarán que la fuerza de la corrien-
te no ha sido muy fuerte, frente el grupo segundo que sería más
moderado o el tercero que sería más fuerte.
Por el contrario, en otro trabajo Conard (1999) ha visto como
los huesos con más problemas de sufrir transporte son aquellos
que tienen una mayor superficie, destacando el cráneo, el húmero,
la escápula, el radio y el cúbito frente a la mandíbula y los meta-
podios. Otro ejemplo de esto a lo que nos venimos refiriendo es el
hecho de que Boaz & Behrensmeyer (1979) alcanzaron conclusio-
nes distintas a las de Voorhies, pero a diferencia de Voorhies tra-
bajan con huesos fragmentados. Por otro lado, estos autores dicen
que en el transporte puede influir el estado fresco o seco del hueso
o el estado de articulación.
Conard & Dennell (1995) y Conard (1999) han visto que los
huesos secos articulados son los más susceptibles de sufrir trans-
porte acuático, debido a que al estar articulados su superficie es
mayor. Por otra parte, Hanson (1980) dice que el transporte no
esta condicionado por la forma o las características del hueso, sino
por la fuerza de la corriente y la capacidad de rodamiento de los
huesos, lo cual según mi experiencia es mayor en elementos como
los metapodios o el radio y menor, en otros como la mandíbula o
las costillas. Por otro lado, según Hanson (1980) en los medios de
baja energía como los deltas, dice que habrá una representación de
todos los elementos incluidos los más proclives al transporte. Por
el contrario, en aquellos medios de alta energía como los canales
aparecerán sobrerrepresentados los elementos más resistentes al
transporte, algo que ha observado Badam et al. (1986) entre los
perfiles esqueléticos de una acumulación producida en este medio,
la cual no presenta elementos como falanges o ulnas de mayor flo-
tabilidad que los huesos largos, que sí aparecen.
En función de la matriz sedimentaria y el tipo de depósito flu-
vial en el que se integran los restos óseos, Behrensmeyer (1988) ha
observado que en depósitos de canal de escasa y alta energía, el
transporte y las alteraciones óseas varían. Así, se observa que en
canales de agua de baja o reducida energía pueden formarse inter-
canales de pequeño tamaño o también restos de canales mayores
tipo abrevaderos. En dichos contextos se preservan más los hue-
sos largos y los dientes, se produce abrasión, rodamiento de los
ejes y la fragmentación puede variar pero con frecuencia es alta, no
suelen darse conexiones anatómicas y la orientación de los huesos
va en el sentido de la corriente. En yacimientos tipo canales de
mayor energía los huesos no suelen estar rodados y presentan bor-
des frescos, la fragmentación es variable y la orientación depende
de la matriz y la corriente, así en depósitos de barro carecen de
orientación clara.
Junto al transporte las corrientes hídricas también pueden oca-
sionar otro tipo de alteraciones. Como fuerza erosiva pueden pro-
ducir erosión física y disolución química (Behrensmeyer et al.,
1989). La acción física puede ocasionar pérdida de la superficie
externa, estriaciones (Behrensmeyer, 1991), pulidos, lustre (Brett,
1990), redondez del hueso y pérdida de la cortical (Parssons &

Brett, 1990) y abrasiones (Brugal, 1994), las cuales pueden medir-
se según Martill (1990).
La abrasión fluvial es el fenómeno más frecuente hecho por el
agua y ha sido observado tanto experimentalmente (Olsen & Ship-
man, 1988; Behrensmeyer et al., 1986; Fiorillo, 1989), como arque-
ológicamente (Shipman & Rose, 1983 b; Andrews & Cook, 1985;
Badam et al., 1986; Haynes 1988, 1991; Oliver, 1989; Behrensme-
yer et al., 1989; Fisher, 1992).
La abrasión es el resultado de la presión que sufren los huesos
cuando están expuestos en un líquido con abundancia de sedi-
mento y puede producirse antes y después del enterramiento
(Behrensmeyer, 1975 b, 1987; Korth, 1978; Bromage, 1984; Bru-
gal, 1994). La abrasión o desgaste mecánico es el desgaste de los
elementos transportados por el agua, el viento o bien el rozamien-
to entre las partículas que son removidas (Brugal, 1994; Fernández
López, 1995) o lo que es lo mismo, el resultado del desgaste pro-
ducido en la superficie ósea por medio de una fuerza física (Boaz,
1982; Shipman & Rose, 1988). El tamaño del grano de las partí-
culas sedimentarias que son transportadas con los huesos, la com-
posición de dichas partículas y la presencia o ausencia de tejidos
blandos en el hueso pueden condicionar el grado de acción de la
corriente hídrica, pudiendo causar la desaparición de tejido óseo
o de otras marcas anteriores. También la condición y las caracte-
rísticas del hueso, roto o completo, fresco o seco, alterado térmi-
camente etc, pueden influir en el grado de alteración, de esta
forma Shipman & Rose (1988) han observado como los restos
rotos son más abrasionados que los completos. De la misma mane-
ra, la duración del evento, la distancia del transporte, la velocidad
de la corriente, su grado de acción y el sedimento sobre el que se
produzca pueden ser otros condicionantes.
Por ejemplo el sedimento angular altera más la cortical ósea
que el que es redondeado y las superficies convexas se alteran más
que las cóncavas (Andrews, 1990). Shipman & Rose (1988) han
visto como los loess y los medios volcánicos son los más abrasivos
y Auguste (1994) ha visto que la conservación de los loess es infe-
rior de la que se produce en los medios fluviales.
La abrasión es el resultado del rozamiento que producen las

partículas sedimentarias y su grado de acción, dependerá de toda
una serie de factores relacionadas con las propias características
del hueso y de la corriente. Aunque en determinados contextos
sobre zonas húmedas o pantanosas la abrasión también puede
producirse, así el contacto prolongado de las superficies óseas
sobre corrientes hídricas de baja o escasa energía puede provocar
la abrasión (Behrensmeyer, 1987; Gutiérrez, 2001). Badam et al.
(1986) muestra como en medios de canal en los que la abrasión es
moderada puede deberse a que las aguas son poco profundas.
En los apéndices del Lyman (1994) se recogen varias defini-
ciones sobre el término abrasión. Estas son (Lyman, 1994 502:
Abrasion). (1) «the result of any agent that erodes the bone surface
through the application of physical force»)Bromage 1984:173); (2)
«the removal of bone material caused by the impact of sedimentary
particles» (Shipman & Rose, 1988: 323); (3) «removal of edges
and/or surfaces of animal remains by physical erosion (as opposed to
chemical dissolution)» (Behrensmeyer et al., 1989); (4) «physical
grinding and polishing, resulting in rounding of skeletal elements
and loss of surficial details» (Brett, 1990 a: 224); (5) «The wearing
down of skeletons due to their differential movement with respect to
sediments» (Parsons & Brett, 1990:38); (6) «The loss of external
surfaces and projections through physical or chemical erosion» (Beh-
rensmeyer 1991: 309).
La abrasión también puede ser de origen eólico, fruto del
bombardeamiento continuo de pequeñas partículas alterando sólo
la superficie ósea (Brain, 1967) y a veces también los ejes en las
diáfisis. Littleton (2000) ha comparado la erosión eólica y la hídri-
ca sobre unos restos óseos en unos contextos de medios semiári-
dos de Australia y ha visto como en los medios con una erosión
eólica importante, se produce una alteración del conjunto óseo
mayor que la de los medios de erosión hídrica. De manera que los
movimientos verticales de los restos, su dispersión y el cambio de
su posición original se produce más en los contextos eólicos, al
producirse en estos medios más episodios de redeposición, ade-
más, en ellos la incidencia del weathering es mayor y la fragmenta-
ción también. Por otro lado, la abrasión eólica, solo altera la parte
del hueso que está expuesta y el grado de acción esta relacionado

con el tipo y tamaño de partículas sedimentarias que actúan, el
estado del hueso y la fuerza del viento. Así por ejemplo Fernández
Jalvo (1992) ha visto como los huesos secos tienden a sufrir más la
acción abrasiva de las partículas que los huesos frescos. De la
misma forma, el tipo de sedimento es otro factor importante, así
mientras las gravas y arenas son altamente abrasivas, los limos y
arcillas sólo pueden redondear, pero no pulir.
Dentro de la abrasión podría incluirse la propia acción sedi-
mentaria, que para Olsen & Shipman (1988) puede aumentar la
estriación y como ya se ha explicado, es consecuencia del desli-
zamiento de la matriz sobre el hueso que terminan por desgastar
la cortical.
El desgaste que produce la abrasión puede ser de varios tipos
según la forma en que se produzca. Müller en (Fernández López,
1995) distingue anclaje, rodamiento y deslizamiento. El anclaje es
cuando los objetos están fijos al substrato y son expuestos a la
acción de algún agente abrasivo que se desliza sobre los objetos,
sería la abrasión producida en aquellos medios de baja energía. En
ocasiones una corriente unidireccional puede alterar solo el lado
con el que esta en contacto. Cuando el objeto sufre movimiento
por causa del transporte se lo llama deslizamiento.
Dentro de la abrasión los efectos del agua también pueden
provocar redondez del hueso, que en función de su intensidad
puede dividirse en varios tipos, así Martínez Moreno (1993) dis-
tingue varios grados, 0 (no observable), 1 (no rodado), 2 (ligero
rodamiento) y 3 (muy rodado). En función de esto, Cáceres reco-
noce 3 estados, el primero (no rodado), el segundo (solo los bor-
des) y el tercero (muy rodado). El rodamiento puede producir
superficies lisas y redondeadas con ciertos brillos y lustres que
también puede crearlos el fuego y la abrasión (Shipman & Rose,
1983; Fisher, 1995). Como la abrasión este fenómeno puede ocu-
rrir antes, después o durante el enterramiento (Behrensmeyer,
1984) y puede verse macro y microscópicamente.
El rodamiento se produce por la combinación del movimiento
del agua a través de todas las partículas que transporta (Shipman
& Rose, 1983), pero también puede causarla la acción digestiva de
los carnívoros (Haynes & Stanford, 1984; Oliver, 1994) o la ero-

sión química que puede redondear los bordes (Fisher, 1995). Los
pulidos son consecuencia de los movimientos verticales u horizon-
tales (Johnson, 1985) y como el rodamiento algún autor ha dife-
renciado varios estadios, así Cáceres (2002) distingue 4 estadios, el
0 (no hay), 1 (sólo en los bordes), 2 (bordes y superficie brillante)
y 3 (totalmente pulido).
El pulimento es el brillo que presenta una superficie ósea como
resultado de determinada acción ejercida sobre el hueso y, puede
deberse tanto a la acción acuática como a la eólica (Bouchud, 1974;
Shipman & Rose, 1983 a, 1988). La patina producida por los dife-
rentes agentes físicos presenta cierto cambio de coloración hacia
tonos más blanquecinos y aspecto brillante (Esteban, 1996).
FIGURA 9.3. Alteraciones hídricas. Rodamiento y pulido.
9.4. CAÍDA DE BLOQUES
Otro proceso de alteración que puede alterar las corticales óseas

es la caída de bloques, la cual suele producirse en cuevas o abrigos.
Es un proceso mecánico que puede aumentar la fragmentación,
destruir alteraciones anteriores y crear otras como estrías, impactos,

o lascas concoidales (Oliver, 1989; Fisher, 1995), su problema es que
puede confundirse con las marcas de percusión.
9.5. PROCESOS DE SOLIFLUXIÓN Y ACCIÓN DE HIELO
La solifluxión es un proceso escasamente documentado, se pro-

duce en contextos fríos y sin cobertura vegetal. El suelo congelado
superior penetra sobre el inferior en forma de cuña y cuando se
descongela pasa a un estado semilíquido sufriendo un desplaza-
miento gravitacional de deslizamiento afectando a los huesos
mediante trazas de tipo mecánico, provocando gran variedad de
alteraciones como abrasión, estrías, trampling, rodamiento, fractu-
ras, arrastres, fracturas, estallidos lascas concoidales e irregulares
(Torzón & Gutierre, 1984; Auguste, 1994 b; Fisher, 1995). En rea-
lidad es el mismo proceso que hace el transporte hídrico ya que los
elementos óseos son transportados con la materia sedimentaria
durante los procesos de solifluxión y, en función de este transpor-
te, los bordes son erosionados al igual que las corticales, que por el
roce con las partículas sedimentarias de la matriz son abrasionadas.
Los episodios de congelación que rodean a los procesos de
solifluxión tienen, además, otros efectos sobre los restos óseos. Si
el proceso de congelación es poco intenso no tiene porque causar
grandes efectos, si por el contrario lo es, pueden darse procesos de
crioturbación y de mezcla de materiales de épocas diferentes
(Auguste, 1994 b). Por otro lado, la acción del hielo o las heladas
pueden provocar descamaciones, desconchamientos y fractura-
ción del hueso, pulimentos y abrasiones cuando hay desplaza-
mientos de hielo, o si se da nieve o hielo sobre el suelo pueden
aumentar la humedad de los huesos (Auguste, 1994 b) y producir
las alteraciones que acompañan a estos procesos como descama-
ciones, exfoliaciones, pulidos o abrasiones.
En los trabajos experimentales de Guadelli & Orouf (1994,
2000) se trata de ver que incidencia tienen los procesos de soliflu-
xión y el hielo sobre el hueso y se observa que este es un impor-
tante agente de fracturación, de forma que cuanto más aumenta su
intensidad mayor es su influencia. Así, en unos primeros momen-

tos, la gelifracción produce grietas, fisuras, pliegues y un aumento
de la fragmentación de las partes esponjosas. Después y a medida
que aumenta la intensidad de la acción del hielo, su acción origina
resquebrajamiento, esquirlamiento y fisuras tanto en huesos como
en dientes, separación de epífisis y diáfisis, fracturas longitudina-
les sobre diáfisis etc. Concluyendo, por tanto, que la acción del
hielo es otro factor de alteración que debe tenerse en cuenta,
sobretodo en la fragmentación. En el trabajo de Dari (1998, foto
5) se muestra algún ejemplo de fracturación por deshielo.
9.6. LAS ALTERACIONES FÍSICO QUÍMICAS
Dentro de esta categoría se integra una gran cantidad de pro-

cesos que pueden causar multitud de alteraciones. Entre estas se
puede destacar las producidas por la disolución química que esta
relacionada con la estabilidad de sus componentes minerales pri-
marios y secundarios.
La descomposición de los tejidos pueden iniciar la desminera-
lización y la destrucción del colágeno, al igual que la acción del
agua puede provocar descalcificación y desosificación y acrecentar
la diagénesis, ya que altera la solubilidad y favorece el intercambio
de partículas entre el sedimento y el hueso (Hedges & Van Clin-
ken, 1995). Igualmente el PH del suelo influye activamente en el
estado iónico del hueso y en la solubilidad de la hydroxiopatita
(Auguste, 1994 a) y la composición química del suelo es otro fac-
tor que condiciona la solubilidad (Pate & Hutton, 1988).
Algunos procesos químicos que pueden intervenir son la lixi-
viación que significa la pérdida de material soluble, o el enriqueci-
miento que es el proceso contrario y tienden a producir corrosio-
nes y cambios de coloración.
Otros procesos como la disolución de manganeso (figura 9.3)
provoca coloraciones blanquecinas en los bordes, bordes romos y
patinados (López González et al., 1997). Pero normalmente sue-
len producir puntos y manchas negras de tamaño variable que sue-
len relacionarse con concentraciones de agua estancada en unas
condiciones de temperatura frescas y húmedas no superior a 14 °C

(Esteban, 1996), por otro lado algún autor ha propuesto que tam-
bién pueden producirse en medios de una intensa actividad bac-
teriana (Shahack-Gross et al., 1997).
FIGURA 9.4. Manchas de en hueso producidas por disolución

de manganeso.
El ácido acético es otro proceso que incrementa la macroporo-

sidad y decrece la microporosidad, causa efectos químicos y diage-
néticos y reduce el peso del carbonato y la cristalización (Nielsen-
Marsch & Hedges 2000 b). La carbonificación es un fenómeno que
se produce en momentos de diagénesis temprana y es un enrique-
cimiento de los restos orgánicos que tiene lugar a partir de la des-
composición, que implica importantes cambios estructurales y de
coloración. Los cambios de temperatura es otro factor que pueden
producir cambios químicos, al igual que perdida de tamaño, densi-
dad o de resistencia (Von Endt & Ortner, 1986).
También puede cambiar la conservación la acción antrópica,
que con su actividad puede incrementar o alterar la cantidad de
fosfatos, ácidos carbónicos o el PH (Sccuder, 1993).
FIGURA 9.5. Hueso con perforaciones producidas por goteo y comienzo

de disolución química por la acción del carbonato cálcico.
De esta forma los cambios diagenéticos que ocurren en los

procesos de fosilización no solo afecta a la estructura externa sino
también a su composición química y, por ejemplo, puede influir el
que determinados análisis como el de la dieta a partir del conteni-
do de potasio, flúor o el magnesio pueden ser erróneos al ser con-
taminados por la matriz sedimentaria (Parker & Toots, 1980). Por
el contrario otros como el estroncio no se ve afectado, por esto, es
un buen calibrador para ver la dieta (Sillen & Sally, 1995), de
manera que los herbívoros presentan un contenido alto, frente al
de los carnívoros, que es bajo.
Dentro de las alteraciones químicas, destaca también los cam-
bios de coloración que experimenta el hueso cuando está en con-
tacto con el sedimento en los primeros estadios de fosilización, así,
una coloración azul verdosa puede producirse cuando están en con-
tacto con óxidos metálicos como el fosfato de hierro, las negruzcas
puede deberse a la acción de óxidos de hierro o manganeso, la
impregnación de componentes húmicos puede ocasionar coloracio-
nes azules, negras, gris o marrones según el contenido orgánico y la
composición de ese humus, en otros casos la coloración difusa
puede ser consecuencia de acciones químicas diversas (Flanchet,

1933; Auguste, 1994 a). La oxidación también puede producir colo-
raciones marrones o pardas, de la misma forma que un medio
reductor alternante de humedad y sequedad puede propiciar colo-
raciones azules o grisáceas (Patou Mathis, 1989).
FIGURA 9.6. Alteración producida por oxidación.
9.7. MINERALIZACIONES
Las mineralizaciones es un proceso por el que se produce un

intercambio de las partículas minerales del hueso por otras sedi-
mentarias que sustituyen a las primeras, pueden causar un aumen-
to del peso, cambios en la densidad, la coloración e incluso pue-
den causar el aguzamiento y redondez de los bordes de fractura
(Martínez Moreno, 1998) y fisuras longitudinales (Patou Mathis,
1989), aunque nunca afectaran a la estructura del hueso (Auguste,
1994 a). Como todo proceso tafonómico puede afectar a todo ser
vivo y puede implicar varios procesos como la cementación o el
neomorfismo (Fernández López, 1995).
La cementacion es la incorporación de nuevos minerales y el

neomorfismo es el reemplazamiento. La cementacion implica
varios procesos que son la permineralización que influye en la
capacidad permeabilizadora de las células del resto. La concreción
es el relleno de las partículas sedimentarias por las cavidades y
poros y puede estar favorecido por la acción del agua.
El neomorfismo es la sustitución de componentes minerales de
igual composición química y pueden ser la recristalización que
implica un cambio textual y es el aumento de las sustancias crista-
linas, o la inversión que es más un cambio polimórfico. El reem-
plazamiento puede ser también el cambio de minerales de dife-
rente composición química y pueden ser procesos de silificación o
dedomitación (Fernández López, 1995).
La mineralización favorece la fosilización pero implica un
cambio estructural, morfológico y de la composición química. Los
elementos principales que pueden intervenir son la calcita
(Co3Ca), la dolomita [(Co3)2CaMg], el cuarzo (SiO2), la pirita y la
marcasita (Sr Fe), la pimonita (Fe2O3Nh2O), los hematites
(Fe2O3), el ópalo (Si O2 Nh2O), el yeso (So4 Ca2 H2O), la glauco-
mita [(Si Al4 O10 (OH)2 (Al Fe Mg)2 (Na k)], el apatito [(PO4)3 Ca
(Fe Cl OH)] o la pirifolita [(Si O4 O10 (OH)2 (Al)2]. Otras menos
frecuentes son la barinita, la uraninita, la siderita, la calcopirita, la
azurita, la malaquita, la fluorita, la galena, la plata o el cobre (Fer-
nández López, 1995).
Para Littleton (2000) se pueden reconocer tres estadios. El pri-
mero es un estado normal sin mineralización, el segundo es par-
cialmente mineralizado y el tercero es totalmente mineralizado.
Dentro de los procesos que intervienen en la mineralización se
puede incluir la recristalización (Esteban, 1996 a) producida por
la disolución del suelo y, la concreción o la embrechificación, que
puede enmascarar otras alteraciones como las marcas de corte o
de diente.
La mineralización es un proceso que facilita la fosilización,
pero que, sin embargo, deteriora las corticales óseas ocultando
algunos procesos tafonómicos.
Tras ver las alteraciones que pueden sufrir los restos óseos
desde el momento de muerte hasta su análisis en el laboratorio,
pasando desde su deposición inicial hasta su enterramiento, es

necesario comentar algo sobre el proceso de enterramiento, ya que
este influye de forma determinante en la conservación de los restos.
FIGURA 9.7. Proceso de Cementación y concreción por carbonato cálcico.
9.8. ENTERRAMIENTO COMO PROCESO TAFONÓMICO.

LA IMPORTANCIA DEL MEDIO SEDIMENTARIO
Numerosos factores como el enterramiento, el clima, el medio

sedimentario, la velocidad de sedimentación, las sustancias fosili-
zadoras o la durabilidad pueden influir en la preservación ósea,
entendiendo durabilidad como resistencia del resto ante los dife-
rentes procesos destructivos sin trasformarse.
Las sustancias químicas fosilizantes son las partículas que per-
miten la fosilización de los restos y se refiere a todos aquellos
minerales solubles que en determinadas condiciones de tempera-
tura o acidez del medio pueden favorecer la fosilización como el
azufre, la malaquita, el cobre etc. Las sustancias químicas fosili-
zantes más corrientes son el carbonato cálcico, la sílice, el sulfato
de hierro, el fosfato y sulfato cálcico y los silicatos. Por el contra-
rio, otras sustancias como las dolomías o el carbonato de magne-
sio son malos. De todas las sustancias fosilizantes, las más corrien-
tes, son el carbonato cálcico que en forma de calcita es una
sustancia muy fosilizadora igual que el fosfato cálcico que forma
parte de los huesos y, que en los procesos de fosilización es susti-

tuido por carbonato. Otras sustancias buenas fosilizadoras son los
silicatos, que funcona bien en determinadas condiciones geográfi-
cas si hay un PH apropiado, la sílice del lugar o las soluciones
coloidales también puede favorecer la fosilización, por ejemplo la
calcedonia.
Junto a las temperaturas frías; la congelación, los medios are-
nosos áridos y los húmedos carentes de oxigeno de las zonas pan-
tanosas o las turberas favorecen la conservación (Guthie, 1990;
Alison, 1990; Micozzi, 1991), ejemplo de ello pueden ser los ani-
males congelados de Siberia (Guthie, 1990). Junto a estos, hay
otros que retardan la descomposición como las zonas con un PH
bajo, las salinas, los áridos, los medios de escasa permeabilidad
como el petróleo, las zonas volcánicas, los medios de grano fino o
los arcillosos que evitan la acción descomponedora de los micro-
bios heterotróficos e incluso los medios de grano grueso que impi-
den la acción de los agentes bioturvadores, la carbonificación, la
mineralización, el enterramiento, etc. Frente a estos están otros en
los que la conservación es peor como los medios ácidos, los tem-
plados y húmedos, o los que la exposición subaérea es prolonga-
da, etc. (Janaway, 1990; Micozzi, 1991; Dirrigl, 2001).
Nielsen-Marsch & Hedges (2000 a) han observado como las
alteraciones óseas cambian de unos lugares a otros en función del
medio sedimentario en el que se encuentren. De esta forma, han
visto que las alteraciones producidas por bacterias son mayores en
los contextos con una humedad constante como cuevas o paleoca-
nales que otros como los medios áridos o aquellos que favorecen
la sedimentación.
También ha observado que el contenido proteínico del hueso
cambia con el tiempo, de la misma forma que la pérdida de colá-
geno de los huesos se incrementa cuando el contenido proteínico
crece, lo que le hace sufrir un mayor ataque bacteriano y que la
conservación sea peor. Por otro lado, los huesos con un bajo con-
tenido proteínico y una alta acción bacteriana sufren diferentes
procesos como la hidroxlisis química, la pérdida de colágeno y la
reorganización microestructural que a su vez afecta a la micropo-
rosidad y la cristalización ósea. La porosidad puede variar duran-
te la alteración diagenética, dependiendo de la pérdida proteínica

y, la cristalización puede incrementarse en la diagénesis de muchas
maneras según el medio en el que se encuentre, de la misma forma
que puede hacerlo el porcentaje de carbonato y calcita (Nielsen-
Marsch & Hedges, 2000 a).
Tras su estudio se concluye que la acción microbiológica se
reduce en los ambientes de gravas, margas, y bancos de arena. Sin
embargo, aumenta en las cuevas, los clastos, los medios acuáticos
y los paleocanales. La microporosidad también cambia de unos
sitios a otros, de forma que los huesos de los sitios secos tienen una
menor microporosidad frente a los huesos de medio acuáticos. Los
huesos con baja microporosidad indican disolución de la materia
ósea y, los que presentan alta macroporosidad es que han estado
relacionados con labores de cocinado. Por el contrario, los lugares
con baja macroporosidad tienen un alto contenido proteínico.
En otro estudio de ámbito más concreto, Stiner et al. (2001)
han observado como las condiciones de preservación de los restos
óseos en un mismo yacimiento pueden depender del lugar de
deposición, de forma que tras realizar numerosos análisis, han
visto como los efectos diagenéticos varían de unas zonas a otras y
como determinadas áreas son más favorables para la conservación
que otros.
Dentro del proceso de fosilización es importante conocer dos
momentos a los que nos referimos anteriormente. La bioestrati-
nomía y la fosildiagénesis. El primero es anterior al enterramien-
to y hace referencia a todos los procesos sedimentarios desde que
el ser vivo muere hasta su enterramiento. El segundo se refiere a
los procesos que causan su fosilización y se produce cuando el ser
ya es enterrado. Junto a estos términos esta también el de la dia-
génesis. Que según Rastalleck (1990) y Karkanas et al. (2000) son
las alteraciones que se producen en el resto antes y después de la
deposición, la diagénesis afecta a procesos intrínsecos del hueso
como la porosidad, la estructura molecular, la cristalinidad y
otros. Algunos factores que influyen en ella son la naturaleza del
sedimento, el PH, la salinidad, el agua, la temperatura, la acción
bacteriana o la historia postenterramiento (Hedges & Millard,
1995). En el trabajo de Gutiérrez (2001) se estudia los efectos de
la diagénesis sobre la porosidad, la cristalinidad, el contenido de

carbono, el proteínico y la integridad histológica que permite ver
como ha sido la destrucción microbiológica post mortem y los
efectos de la diagénesis y, se ve como la acción bacteriana puede
aumentar o disminuir sus efectos, aunque también lo puede hacer
el agua, la temperatura y, otras alteraciones como el weathering o
las vermiculaciones.
Para Rolfe & Brant (1969) hay tres fases en la diagénesis. La
Syndiagénesis es la acción bacteriana y sería un proceso bioestrati-
nómico, la Anadiagénesis fase profunda de enterramiento de com-
pactación y o de reacciones predominantemente químicas que
correspondería con los procesos fosildiagenéticos y la Epidiagéne-
sis que implica la desaparición del fósil. También el clima puede
tener fuertes influencias diagenéticas.
El enterramiento es el momento intermedio entre la diagénesis
y la deposición y en él, la sedimentación puede ser un proceso
lento o rápido según distintos condicionantes. El enterramiento
puede estar favorecido por las corrientes hídricas, el viento, la
acción gravitatoria o la carga litostática que acrecientan el ritmo de
sedimentación. Clark & Kietzke (1967) sugieren que al menos 6
factores de enterramiento pueden variar en función de la acumu-
lación fósil:
1. Tiempo entre los episodios de sedimentación.

2. Espesor de los sedimentos.
3. Velocidad de las fuerzas deposicionales.
4. Naturaleza del sedimento (compactación, tamaño, etc.).
5. Acción postdeposicional de raíces y bioturbaciones.
6. Permeabilidad del sedimento y naturaleza química.
A estos podría añadirse el del lugar de deposición, ya que

determinados contextos como las cuevas son más favorables para
la deposición que otros como los medios abiertos.
Unos de los condicionantes principales del enterramiento son
las partículas sedimentarias y medios sedimentarios. Así Behrens-
meyer (1975, 1976) muestra como los bordes de los deltas de los
ríos son mejores lugares de sedimentación que otros como los
canales, al ser la sedimentación más alta y las alteraciones postde-

posicionales menores.
En lo referente a las partículas, Steinz (1987) distingue varios
tipos, cantos rodados (> 256 mm), guijarros (64-256 mm), guija-
rros de granos muy bastos (32-64 mm) bastos (16-32 mm), medios
(8-16 mm), finos (4-8 mm), muy finos (2-4 mm), arenas de 2 mm
a 1/6 de mm, sedimento de aluvión (silt 1/256-1/16 mm) y arcillas
(1/4096-1/256 mm). Butzer (1982) reconoce varios medios sedi-
mentarios en función de cada ambiente (tabla 9.4).
La sedimentación condiciona la densidad de los fósiles en
una unidad geológica, así una sedimentación rápida favorecerá la
TABLA 9.4
Estados deposicionales y atribuciones de los sedimentos (Butzer, 1982)
Medio Velocidad deposición Textura Clasificación

Medios acuáticos Rápida y lenta Lenticular, heterogéneo pero Pobre o buena
puede controlarse, arenas
precipitadas
Karst Baja Heterogéneo, masivo, Principalmente pobre
húmico o gravas lavadas
Cueva Detritos con origen Variado Generalmente pobre
eólico o fluvial
Arena de costa Altamente variable Fino y de facies complejas Bueno y marcas de
arcillas y sedimentos agua
Lago y pantano Bajo o moderado Fino, arcillas y arenas con Pobre y buena
materia orgánica extensiva y
masiva
Delta Variable Arcillas y aluvión y arena Moderado a bueno
Riada Variable Complejo vertical y lateral Moderado a bueno
arcillas y gravas
Eólico Bajo a moderado Bien estandarizado, masivo, Excelente
arena, aluvión
Lomas inclinadas, Variable Fino a masivo mal Pobre
repechos, etc. estratificado sedimentado
Volcánico Variable Masivo Moderado a excelente
conservación de más fósiles. Por el contrario, si esta es muy lenta

o no se produce, dejará paso a los mecanismos de destrucción
formados por la erosión, de esta forma se pueden distinguir fases
erosivas y sedimentaras. En función de esta asunción se distin-
guen cuatro tipos de concentración de fósiles. En primer lugar,
se da un predominio de fósiles al tiempo que un estrato corta a
otro (fase sedimentaria). En el segundo un proceso erosivo pro-
voca el afloramiento de fósiles, en el tercero el predominio de
fósiles al tiempo que aumenta la sedimentación (fase sedimenta-
ria) y el cuarto es un proceso erosivo contrario al primer caso, en
el que la erosión de una capa con fósiles favorece el afloramien-
to de otra capa anterior rica en fósiles (Kindwell, 1985, 1986).
Ascenzi (1969) distingue en el proceso de fosilización los
siguientes momentos: Primero, desaparición gradual de las estruc-
turas orgánicas como el colágeno y, el osteocyto, Segundo, fase de
recristalización, mineralización y petrificación en el que se produ-
ce el intercambio de minerales por las sustancia orgánicas. A este
planteamiento se lo llamo Replacement o Authigenic Preservation
(Mattheus, 1962; Schopf, 1975). En este paso se incluye proceso
de hidrólisis por el que se combina el agua con otras moléculas y
es como el cambio de una sustancia orgánica por otra más mine-
ralizada. El tercero es la sustitución de elementos químicos por
otros más cristalinos.
CAPÍTULO 10
PRIMERAS CONSIDERACIONES
Durante todo este trabajo se ha hecho un amplio recorrido
sobre la significación de los huesos en el registro, y en especial en
el arqueológico. Se ha empezado por definir las ciencias que afron-
tan el estudio de los restos óseos y como ha evolucionado su desa-
rrollo. Después se ha pasado a la pregunta central que implica el
conocimiento de la relación de los restos óseos con el ser humano
y para ello, una de los primeros interrogantes que podemos hacer-
nos, es saber como son adquiridos los animales que aparecen en
los yacimientos. Una vez que se le haya dado respuesta a esa pre-
gunta y hayamos confirmado el protagonismo antrópico y la mane-
ra de adquisición, podremos plantearnos otras cuestiones. Como,
pautas de trasporte seguidas, mecanismos de descarnación, tipo de
aprovechamiento, formas de fracturación, estacionalidad, especia-
lización, diversificación, uso como combustible etc. Sin embargo,
la respuesta a esta primera pregunta ha motivado un extenso deba-
te que al mismo tiempo ha impulsado el desarrollo metodológico
de la zooarqueología y la tafonomía, el cual ha podido seguirse
desde el capítulo 2 al 9.
En esta ocasión presentamos algunas reflexiones sobre las
implicaciones de las diferentes estrategias de adquisición.
Las interpretaciones tradicionales utilizadas por los distintos
autores para distinguir los patrones de subsistencia humana, par-
ten de argumentos discutibles tanto en favor de la caza como del
carroñeo, ya que son fruto de ideas preconcebidas y modas disci-
plinares sin contrastar. Sólo los análisis de los patrones de altera-
ción ósea de los últimos años se muestran algo más convincentes
en la interpretación del registro arqueológico. Se ha comentado la

imposibilidad de diferenciar tafonomicamente una adquisición
obtenida por carroñeo primario de otra obtenida por caza, ya que
ambas dejan unos patrones similares. Por otro lado, las observa-
ciones de Domínguez (1994 a, 1996 a, c, 2002) en referencia al
acceso primario sobre una carcasa parecen indicar que la caza es
una estrategia más favorable que la del carroñeo de confrontación
o la adquisición de carcasas por muerte natural.
Esta nueva metodología más optimista se basa en una serie de
estudios etnoarqueológicos y tafonómicos que han permitido con-
trastar e invalidar muchas de las hipótesis tradicionales. De la
misma forma, la tafonomía nos permite evaluar ciertas interpreta-
ciones basadas en técnicas de estudio, que por si solas carecen de
base argumental sólida debido a que están sujetos a equifinalidad.
— La conservación diferencial por distintos agentes.

— El efecto Schlepp practicado por los grupos.
— La variabilidad de los métodos de desmembramiento, des-
cuartizamiento, fracturación y descarnación de las socieda-
des humanas.
— El sesgo producido por carnívoros (hiena especialmente).
— El sesgo del arqueólogo en las labores de excavación.
De la misma forma otro tipo de interpretaciones que defendían

«caza o carroñeo» basadas en edades, peso y utilidad cárnica son
discutibles, por esto mismo. Pero los nuevos patrones de alteración
ósea y la sistematización que se ha hecho, junto con los estudios de
carnívoros desarrollados a partir de la ecología del carroñeo han
permitido establecer nuevas bases en la interpretación del registro.
Partiendo de la nueva premisa que sitúa a los patrones de alte-
ración ósea como motores principales en la interpretación del
registro óseo y de los modos de subsistencia. Las interpretaciones
relacionadas con la subsistencia humana pueden resumirse en los
siguientes puntos.
— 1 Caza en cualquiera de sus variables.

— 2 Caza y carroñeo simultáneo.
PRIMERAS CONSIDERACIONES 297
— 3 Carroñeo por acceso a animales de muerte natural.

— 4 Carroñeo de confrontación.
— 5 Carroñeo secundario inicial, inmediato al consumo del
carnívoro y anterior otros carnívoros carroñeadores.
— 6 Carroñeo secundario tardío, después de todos los carro-
ñeros.
La observación de carnívoros y en especial de hienas ha per-

mitido saber que un carroñeo secundario es improbable, ya que el
acceso a la médula de un metapodio es poco rentable, por lo que
la posibilidad 6 es prácticamente imposible y sólo podría ser via-
ble en el caso de presas de gran tamaño (elefante, hipopótamo,
rinoceronte).
El supuesto 5, implica ciertas desventajas con respecto a otros
carroñeros, pero los estudios de Blumenschine (1986), Tappen
(1992) y Domínguez-Rodrigo (1996 b) muestran que es viable un
carroñeo primario en función de la estación, el lugar y el taxón
carroñeado y de la presión trófica del medio. Por lo que esta posi-
bilidad sería posible sólo en determinadas circunstancias depen-
dientes siempre de la presión trófica (Domínguez Rodrigo, 1996 a).
Las posturas 1, 3 y 4 son indiferenciables en el registro, pero,
aún así, se pueden plantear diferentes posibilidades. El carroñeo
de confrontación sería inviable debido al riesgo que supone, y solo
podría ser rentable en un acecho sobre guepardo (que sólo caza
animales de talla pequeña y, los consume en poco tiempo) o el leo-
pardo, aunque su mayor agresividad y corpulencia lo convierten
en más peligroso. El carroñeo de animales de muerte natural,
como ocurría en el caso 5 depende de la talla de la presa, la esta-
ción, la presión trófica y el lugar de muerte.
Por último, el caso 2 ofrece un mayor número de variantes, ya
que se puede ir desde una caza de animales pequeños y carroñeo
de grandes, a una caza y carroñeo simultáneo según lo que ofrez-
ca el medio. En cualquier caso estas posibilidades, excepto en el
caso de caza de animales pequeños y carroñeo de grandes son
indistinguibles de una estrategia de caza en el registro.
Igual ocurre con la posibilidad 3, que arqueológicamente es
indistinguible de la 1, pero como ha mostrado Domínguez Rodrigo
el consumo de presas por muerte natural es excepcional al igual que

peligroso el carroñeo por confrontación.
Si los criterios que tradicionalmente se usan para reconstruir la
subsistencia humana en la Prehistoria son discutibles, ¿Qué infor-
mación útil pueden aportarnos los conjuntos arqueológicos estu-
diados? Para empezar, deberían revisarse como se ha realizado el
análisis faunístico de estos trabajos, como ya han hecho algunos
autores (Marean, 1998; Marean & Kim, 1998; Marean & Assefa
1999; Martínez, 1998), y deben completarse con estudios detalla-
dos de corticales y una exhaustiva identificación de todo tipo de
alteraciones, para poder aportar nuevos y más datos sobre esos
conjuntos óseos.
Para poder defender una estrategia cinegética en el registro
arqueológico, se debe observar cierta presencia de porciones ana-
tómicas ricas en carne en combinación con una proporción de
marcas de corte y otra de carnívoro (o no). Los estudios de repre-
sentación tradicional sólo pueden servir si se completan con estu-
dios de marcas.
Por otro lado, los estudios tradicionales aun pueden utilizarse
para la representación taxonómica, para reconstruir asociaciones
medioambientales y climáticas. Pero realmente estas asociaciones
no son tan exactas como se pensaba, dada la variedad adaptativa
de la macrofauna. Además, hay ténicas más precisas como los aná-
lisis de microfauna, palinología, fitolitos, carpología, isótopos o
sedimentología.
En lo referente a otras conclusiones que relacionan especiali-
zación cinegética con patrones de edad y otros fenómenos como
episodios de caza en masa, debido a una representación de mor-
tandad catastrófica, hay nuevos medios para ver si esta idea es
correcta o no. Los estudios de estacionalidad pueden permitirnos
ver si una o mas especies han muerto en una u otra estación. Por
otro lado, los análisis de periquimatas no parecen tan optimistas
como parecía en un principio, los estudios de Lupo (2001) sobre
dos acumulaciones diferentes en Magugu y Tsipitibe muestra para
el primer caso una acumulación formada a lo largo de 10 años que
es indistinguible arqueológicamente de la otra, formada en un
lapso temporal de 2 semanas.
CAPÍTULO 11
PROPUESTA METODOLÓGICA
Para terminar se propone en este último capítulo una pro-
puesta metodológica cuya finalidad es su aplicación al estudio de
los restos óseos de los yacimientos arqueológicos.
El objetivo principal es obtener la mayor información posible
de los restos óseos, por ello debe analizarse todos los fragmentos
óseos incluidos los indeterminables, ya que cada resto por peque-
ño que sea es una pieza más del puzzle que debemos completar.
Un fragmento indeterminable, siempre puede aportar algún dato
nuevo, en primer lugar por pequeño que sea es un resto con unas
medidas determinadas que puede ofrecer pistas sobre los patrones
y la intensidad de la fragmentación. Puede o no estar quemado, o
tener cualquier tipo de alteración antrópica, biológica o abiótica
que explique el porque de su presencia en el yacimiento. A pesar
de su condición, podemos ver si es parte de tejido esponjoso (en
cuyo caso podría pertenecer a cualquier epífisis o hueso compac-
to), diafisiario, axial, craneal o dentario. Por lo tanto, los datos que
puede aportar cualquier resto puede que no sean útil taxonomica-
mente o anatómicamente, pero sí, lo son tafonomicamente, que en
suma es lo que nos va a permitir interpretar el conjunto óseo.
Con el modelo de análisis que se propone se pretende estudiar:
— Los patrones de representación taxonómicos, los cuales

nos ofrecen datos sobre la demografía, la paleoecolgía y,
una vez conocida la tafonomía y la estacionalidad, también
sobre las estrategias de selección.
— Los perfiles esqueléticos, tras el estudio tafonómico y la
evaluación de su estado de alteración, pueden permitirnos
conocer las estrategias de trasporte o intuir la cercanía o

lejanía del lugar de aprovisionamiento de la carcasa.
— Los patrones tafonómicos, no solo nos permiten conocer la
significación de los perfiles taxonómicos y esqueléticos,
sino también las estrategias de desarticulación, descarna-
ción y en definitiva del consumo de los animales. Pero ade-
más, nos permite conocer otras circunstancias relacionadas
con los mecanismos de conservación y destrucción. Nos
permite conocer la historia tafonómica desde que los ani-
males murieron hasta su descubrimiento, incluyendo las
diferentes fases como el trasporte, su consumo y su preser-
vación o destrucción en el caso de los restos que no lleguen
hasta nosotros.
— Por otro lado y para conocer las estrategias de ocupación
del yacimiento y de selección de las presas, también es con-
veniente realizar el análisis de la estacionalidad que permi-
te saber en que momento del año murieron los diferentes
animales.
— Finalmente y como culminación del estudio osteológico es
necesario realizar un análisis osteométrico y biométrico
para los casos que sea posible, con la finalidad de hacer un
análisis paleontológico de los restos. Para ello, se suele
seguir los criterios de Dryesch (1976) y Chaplin (1976).
Para la identificación taxonómica se puede seguir numerosas

publicaciones, las más difundidas para el estudio del Pleistoceno
son las de Lavocat (1966), Pales & Lambert (1971), Schmid
(1972), Barone (1976), Martin & Blázquez (1983) y Hilson (1992).
Para casos concretos como la diferenciación entre bóvidos de
pequeño tamaño como la cabra, el rebeco o el corzo se puede uti-
lizar los trabajos de Cromova (1953), Bosnech (1969), Halstead et
al. (2002), Payne (1985), Altuna (1972), Prumel & Frisch (1986),
Bosnech et al. (1966), Lavocat (1966), Pales & Lambert (1971),
Schmid (1972), Grigo (1991, 1992), Gregut (1987, 1988, 1990,
1991), Helmer (2000), Helmer & Rochetau (1994), Rivals (2002) y
Fernández (2001). Para los diferentes tipos de cérvidos como el
reno, el gamo o el ciervo a Prumel (1988), Cardoso (1993), Gue-
PROPUESTA METODOLÓGICA 303
rin & Patou Mathis (1996), Lister (1996), Liessau (1998), Paleta
(2001), Weinstock (1999), En los casos de los grandes bóvidos des-
taca los de Lawrence (1951), Bibikova (1958), Olsen (1960),
Stampfli (1963), Radulesku & Herman (1971), Altuna (1972), Des-
cumbres (1980), Argant & Argant (1983), Delpech (1983), Brugal
(1983, 1984), Clot (1986), Moull-e (1992), Cardoso (1993), Card
(1993), Auguste (1994), Guadelli (1999), Buhainidze (2002), Kaci-
mi (2003), Paleta (2001) y Altuna & Mariezkurrena (en Arrizaba-
laga & Altuna, 2000). Para los équidos, hay una gran diversidad de
trabajos, entre los que destacan los de Eisman & Maskoue (2000)
y muchos otros de esta autora o los de Aouadi (2001) para los
équidos pleistocenos y para los suidos a Paine (1988). Por último,
en el caso de la megafauna se puede seguir a Guerin (1980) en el
caso de los rinocerontes, a Faure (1983) en el caso de los hipopó-
tamos y para los elefantes a Bedem (1979), Olsen (1981), Rousse-
lières (2001) o Aouadi & Bonifaz (2001). En el caso de los carní-
voros pueden seguirse los trabajos de Lolliot (2001), Argant (1991,
1999), Grégut-Bonnoure (1997), Fistani & Grégut-Bonnoure
(1993), Capaso et al. (1990), Tsoukala (1996), Fosse et al. (2001) o
Moulle (1992) para el caso de los diferentes tipos de osos, para el
de los felinos a Gerads (1980), Altuna (1980), Guerin & Patou
Mathis (1996), Kotsacki & Palombo (1979), y Boyeskorov & Laza-
rev (1997). Para el caso de las hienas a Gerads (1979) o Moulle
(1992) y para el de los cánidos a Altuna (1983), Moignhe (1983);
Barysnikov (1996) o Churcher (1993) entre otros.
En los casos en que no puede precisarse con seguridad al taxón
al que pertenecen los restos, como por ejemplo, en la mayoría de
los fragmentos diafisiarios poco diagnósticos taxonomicamente se
puede asignar a diferentes categorías en función del tamaño del
hueso, la sección y el grosor de la cortical. Entre estas categorías se
suelen distinguir las de los animales de talla muy grande, grande,
grande-mediana, mediana y pequeña. Las especies de talla muy
grande están comprendidas por elefantes, rinocerontes, hipopóta-
mos o animales de ese tipo y, por tanto, superan los 800 kg. Los
animales los de talla grande con pesos entre 500 y 800 kg (Bos pri-
migenius, Bison, Megaceros), siguen después otras de tamaño
medio-grande con pesos oscilantes entre los 250 y 500 kg como el
caballo. A continuación están las especies de tamaño medio (Cer-

vus elaphus, Rangifer tarandus, Equus hydruntinus y Sus scrofa) que
comprende animales entre 100 y 250 kg. Y por último los de tama-
ño pequeño que se refiere a taxones de entre 5 y 100 kg (Capreo-
lus capreolus, Capra pyrenaica, Rupicapra rupicapra) Por último,
vendría el grupo de los carnívoros que por sus características ali-
menticias son englobados en un grupo aparte independientemen-
te de su tamaño, aunque luego se hagan observaciones sobre sus
diferentes características.
Dentro de esta consideración los cérvidos como el reno o el
ciervo podrían incluirse también entre los animales de talla grande-
mediana, sin embargo, como han visto en diferentes trabajos Car-
doso (1993) o Weinstock (1999) parece que los cérvidos pleistocé-
nicos del norte de Europa son mucho mayores que los de la
Península Ibérica, igual que ocurre con numerosas especies actua-
les como el jabalí o el oso, que presentan un tamaño hasta tres veces
inferior que los ejemplares del Caucaso o el norte de Europa.
Sólo en los casos en los que no puede precisarse ni la especie ni
el tamaño al que podría pertenecer se los considerará como restos
indeterminables. En muchos casos el resto es indeterminable anató-
micamente, pero se lo puede considerar dentro de estas categorías.
TABLA 11.1
Grupos de Tamaño
Muy grande Grande Mediano-grande Mediano Pequeño Carnívoros

más de 800 kg 500- 800 kg 250-500 kg 100-250 kg menor a 100 kg todos
Elefantes Elefantes Elefantes Grandes Todos los Oso
adulto juvenil infantil paquidermos animales León
Hipopótamos Hipopótamos Hipopótamos infantil infantiles Pantera
adulto juvenil infantil Bos bison- más los Leopardo
Rinoceronte Rinoceronte Rinoceronte primigenius adultos de Lobo
adulto juvenil infantil infantil corzo, rebeco Lince
infantile Bos bison- Caballo cabra Zorro
adulto primigenius juvenil Gato montes
Bos bison- juvenil Burro adulto, Mustélidos
primigenius Caballo jabalí adulto,
adulto adulto Reno y ciervo
adulto
Se ha de añadir que los grupos de tamaños se hacen en función

de la especie y de la edad (tabla 11.1), así un ciervo infantil es con-
siderado de talla pequeña o una cría de Bos es considerada de tama-
ño medio dependiendo de su grado de infantilidad, de esta forma
se sigue a varios autores que agrupan bajo un mismo patrón de talla
a diferentes animales en función de la especie y la edad (Bunn,
1982; Blumenschine, 1986; Huguet et al., 1999; Díez et al., 1999).
La consideración de diferenciar grupos de tamaño para aque-
llos huesos no identificables desde un punto de vista taxonómico
pero sí anatómico, parte de Uerprman (1973) que define especies
de tamaño grande, media y pequeña cuando un animal no es iden-
tificable taxonomicamente. Otros autores como Blumenschine
(1986), Bunn (1982) o Marean (1998) ofrecen para especies afri-
canas la siguiente estimación.
1. 15 kg, pequeño infantil.

2. 40-100 kg, pequeño adulto, mediano infantil.
3. 100-250 kg, mediano semiadulto, grande infantil.
4. 250-400 kg, mediano adulto, grande infantil.
5. 400-800 kg, grande adulto.
6. +1000 kg, muy grande.
Bunn et al. (1988) ofrecen seis grupos que se distribuyen en

1.°: menor a 50 kg, por ejemplo la gacela o la liebre; 2.° entre 50 y
250 kg, por ejemplo el impala; 3.° entre 250 y 750 kg, incluye el ñu
o la cebra; 4.° entre 750 y 2.000 kg, incluye al búfalo; 5.° superior
a 2.500 kg, incluye al hipopótamo y superior a 6.000 kg, que se
refiere a los elefantes. Milo (1998) ofrece otro dividido en cinco
grupos, así el 1.er grupo es de hasta 23 kg, el segundo de 23-84 kg,
el 3.° de 84-296 kg, el 4.° de 296-900 kg, y el 5.° superior a este
peso. El método propuesto por Marean et al. (2000) también ofre-
ce cinco grupos que son: el 1.° entre 4 y 22 kg, el 2.° entre 18 y 100
kg, el 3.° entre 70 y 300 kg, el 4.° entre 300 y 1.000 kg, y el 5.°
mayor a 1.000 kg. El método propuesto por Oliver (1994) como
los demás ofrece cinco estadios que se dividen en: 1.° de 5-50 kg.,
el 2.° de 50 a 250 kg, el 3.° de 250 a 750 kg, el 4.° de 750 a 2.000
y el 5.° de 2.000 a 6.000 kg, en el de Costamagno (1999) se dife-
rencia un primer grupo de hasta 30 kg, un segundo de 30-90 kg,

un tercero de 90-300 kg, el cuarto de 300 kg a una tonelada y el
quinto, superior a 1.000 kg. Por último, Díez et al. (1999 a) ofrece
cuatro grupos que se dividen en pequeños menores a 115 kg,
medianos de 115 kg a 300, grandes comprendidos entre 350 y 800
kg. Y por último los que superan los 800 kg.
La insistencia por la consideración de estos grupos se debe a
que tras la identificación taxonómica el número de restos que pue-
den ser asignados a cada especie pueden ser escasos y casi siempre
poco representativos, por lo que es necesario englobarlos en gru-
pos mayores que permitan hablar de unas pautas de consumo y
aprovechamiento más concretas. De todas formas, si se parte de
una muestra taxonómica amplia, se pueden hacer interpretaciones
en función de los taxones, apoyada con las que puedan hacerse a
partir de los grupos de tamaño.
Dentro de los patrones taxonómicos es importante la metodo-
logía empleada en la cuantificación ya que según se analice esta, las
interpretaciones pueden ser diferentes tal y como ha visto Yrave-
dra (2002).
11.1. CUANTIFICACIÓN
Dentro de los cálculos relacionados con la cuantificación taxo-

nómica siempre ha habido un gran debate motivado por la gran
cantidad de métodos utilizados y la subjetividad que conllevan
(White, 1952, 1953 b; Brain 1967, 1969; Krantz, 1968; Grayson,
1973, 1978, 1979, 1984, 1989; Perkins 1973; Poplin 1977; Binford
& Bertram 1977; Castel, 1977 a, b, 1978 a, b; Castel & Grayson,
1977; Binford 1981;Gilbert & Singer, 1982; Castaños, 1984; Lyman
1982, 1985; Chase & Hagaman, 1987; Münzel, 1988; Mengoni,
1988; Plug & Plug, 1990; Marean 1991; Brewer, 1992; Ringrose,
1993, 1995; Marshall & Pilgram 1993; Pilgram & Marshall, 1995;
Morlan, 1994; Chase & Hagaman 1997; Marean et al., 2001 etc.).
Las variables más frecuentemente utilizadas son:
NR (Número de Restos): Para referirse al numero de restos
global incluyendo determinables e indeterminables, es el Número
de Restos Total.
NISP (número de especimenes identificables por taxón): Su uti-

lización comenzó con los trabajos de Bate (1937) que lo utilizó para
referirse a los restos faunísticos del Monte Carmelo, al pensar que
su disparidad podían tener implicaciones paleoecológicas en fun-
ción de la proporción de Gacella y Dama. La forma de contarlo varía
de unos autores a otros, así Klein & Cruz Uribe (1984) sólo cuentan
lo identificable frente a Bunn (1982) y Marean (1991) que conside-
ran NISP a todos los restos identificables e indeterminables. Para
Payne (11972, 1985 b), Grayson (1979) y Klein & Cruz Uribe
(1984), el NISP minimiza la importancia de algunas especies de
menor número de restos y exagera otras, ya que la mayor fragmen-
tación de unos taxones sobre otros puede acrecentar su importancia
en NISP. Otros problemas del NISP es que no permite la relación
entre yacimientos, ya que está condicionado por la fragmentación
diferencial según Chaplin (1971). De la misma forma, tampoco valo-
ra la conservación diferencial, el transporte, el sesgo producido por
carnívoros o la fragmentación (Grayson, 1979). Grayson (1984) ha
distinguido «specimen» y «elemento», como que el primero se refie-
re a cualquier fragmento de hueso o diente frente al elemento que
se refiere a aquellos dientes o huesos completos, siendo, por tanto,
el conjunto de varios NISP que conforman un hueso o diente com-
pleto y su cálculo es lo que se ha llamado MNE.
MNI (Mínimo Número de Individuos), es un método de cuan-
tificación iniciado en 1880 por Inostrantsev (1883) en algunos yaci-
mientos rusos. Pero la generalización de su aplicación no llega hasta
el trabajo de White (1953 b) y de otros autores en los años sesenta
(Krantz, 1968, Bokonyi, 1969, 1970; Grayson, 1970, 1973, 1984;
Clason, 1972; Perkins, 1973; Payne 1974; Uerprman, 1978; Brain,
1976; Klein, 1986; Castell, 1974, 1977 a, b, 1978 a, b; Horton, 1980,
1984; Binford, 1984; Chase & Hagaman, 1987; Münzel, 1988, etc).
Aunque los modos cuantitativos no empezaron aplicarse de
forma generalizada hasta los años setenta, la proliferación de siste-
mas de cuantificación provoco que se diera un gran número de
métodos con similares nombres y definiciones diferentes y con nom-
bres distintos y definiciones iguales. Lo que impedía la relación de
las diferentes variables y la comparación y correlación entre yaci-
mientos. Así Horton (1984) y antes Castel & Grayson (1977), Ducos
(1984, 1988) y Brugal et al. (1994) mostraron la gran cantidad de

nombres y siglas que se han utilizado para referirse al MNI y al
NISP con la finalidad de intentar llegar a algún tipo de unanimidad
de criterios. También Lyman (1994 c) recoge más de 112 términos y
122 definiciones referidas a las unidades de cuantificación y llama la
atención sobre la necesidad de alcanzar cierto consenso en la unidad
de términos y la especificación del método usado por cada autor.
Algunas de todas estas denominaciones y otras pueden ser las
definidas por White (1953), Shotwell (1955), Muller (1961),
Ducos (1968, 1984, 1988), Krantz (1968), Thomas (1969, 1971),
Gejud (1969), Bokonyi (1970), Clason (1972), Payne (1972, 1975),
Von den Dryesch (1972), Perkins (1972), Grayson 1973, 1974,
1978, 1979, 1981 a, b, 1984), Uerprman (1973), Chaplin (1971),
Wilson (1973), Green & Matheus (1976), Poplin, 1977; Noe
Nygard (1977), Castell (1977 a, b), Haltzman (1979), Lie (1980),
Binford (1981, 1984), Fieller & Turner (1982), Turner & Fieller
(1985), Morlan (1983), Wild & Nichol (1983); Nichol & Wild
(1984), Klein & Cruz Uribe (1984).
A pesar de esto, todavía es frecuente la utilización de sistemas
cuantitativos distintos. Brain (1981, 1969) establece el MNI según
la sección anatómica más abundante diferenciando izquierda y
derecha y edades si es posible, de forma que 10 mandíbulas pueden
ser de 8 individuos porque 8 son derechas y dos izquierdas. Por el
contrario Binford (1978) y Enloe et al. (1978) dividen el número de
todas las secciones en función de su lateralidad diferenciando
izquierdas y derechas, así las 10 mandíbulas de antes serían un total
de 5 individuos. En nuestro caso somos más partidarios de la meto-
dología propuesta por Brain por considerar que se acerca más a la
realidad, auque junto a la consideración de edad, también hay que
considerar las variables sexos y estacionalidad si es posible.
Si el NISP comentábamos que tiene el problema de acrecentar
la representatividad de aquellos taxones que han sido sometidos a
una mayor fragmentación y de no valorar la incidencia diferencial
de ésta. El MNI hace lo contrario y tiende a infravalorar los taxo-
nes con mayor número de restos y sobrerrepresentar los menos
numerosos. Así puede darse el caso de que un taxón A presente
500 restos y se relacione con 10 individuos y que otro B de 30 res-
tos equivalga a 3 individuos, lo que hace es lo que Uerpman (1973)

ha llamado subjetivizar la muestra al supervalorar la importancia
de algunos restos frente a otros.
De ahí que la mayor parte de los autores a los que se hacía alu-
sión al comienzo de este capítulo hayan discutido sobre esta cues-
tión y que aun no se pongan de acuerdo. Lo más frecuente es que se
utilicen las dos técnicas del NR y el MNI junto a los datos que puede
ofrecer el Mínimo Número de Elementos (MNE) al que luego nos
referiremos, ya que este puede ofrecer pistas sobre la intensidad de
la fracturación y, por tanto, sobre la significación del NISP.
Por otro lado, y en relación con la especialización un tema am-
pliamente tratado también en la bibliografía, puede establecerse a
partir del MNI y el NISP. Así en Yravedra (2001 y 2002 a, b) se
establece que en función del NISP puede observarse cuando algún
taxón predomina sobre los demás en torno al 80% de los restos y
cuando es en MNI desde el 65% de los individuos, aunque una
sobrerrepresentación del 65% en restos ya implica un predominio
considerable. Sobre este tema, algunos autores como Martínez
Moreno (1997) o Díez (1992) ya han opinado y la definen a partir
del 80% de los restos, Altuna (1994) la define a partir del 70% y
Quesada (1997) del 65%. En relación con este debate Ronquera
(1984) y Costamagno (1999) discute el término de especialización
como estrategia económica y establece que es una técnica poco eco-
nómica, ya que el mínimo cambio puede tener estrategias muy
negativas, la excesiva dependencia sobre un solo recurso no es
buena estrategia y por ello no es normal que se produzca. En fun-
ción de esto diferencia entre especialización voluntaria o forzada y
establece que también puede ser adaptativa en función de los cam-
bios estacionales o ambientales. Así, observa como en varios yaci-
mientos magdalenienses la especialización sobre algún recurso
concreto (reno, antílope saiga o caballo) cambian en función de la
estacionalidad, de la misma manera en otros trabajos como el de
Bratlund (1996), Richards et al. (2000) o Aura et al. (2002) se ha
mostrado como la especialización sobre ciertos taxones cambia
según la estación. De esta forma, para poder hablar de especiali-
zación no vale sólo el hecho de fijarse exclusivamente en la repre-
sentación taxonómica, sino que también hay que tener en cuenta
otras cuestiones como la tafonomía y la estacionalidad, ya que una

acumulación con variedad de especies puede indicar aportes dife-
renciales por causas varias, carnívoros, procesos naturales no bio-
lógicos, acción antrópica etc. De la misma manera, esta misma
representación puede implicar estrategias estacionales especializa-
das, en las que se accede a taxones diferentes en función del
momento del año. Siguiendo estos planteamientos algunos autores
como Patou Mathis (1993, 1995, 1997) diferencian varias clases de
estrategias como la caza selectiva especializada o diversificada a la
que nos venimos refiriendo, pero entre las especializadas incluyen
otros tipos como la caza orientada sobre una o más especies. Ésta
se produce cuando predomina una especie o alguna otra más, pero
sin llegar a la especialización, siendo por tanto sólo orientada. Con
un planteamiento parecido en Yravedra (2001, 2002 a, b) se plan-
tea el término caza especializada preferencial y que hace referen-
cia a las estrategias cinegéticas magdalenienses, cuando en ciertos
yacimientos con biotopos favorables al ciervo se da caza especiali-
zada en ciervo, pero en otros más favorables para la cabra, o para
otros taxones, presenta una gran abundancia de ciervo, llegando a
presentar pautas cinegéticas orientadas hacia el ciervo en medios
mixtos o favorables para diversidad de ungulados.
Tras este inciso y volviendo al debate sobre los sistemas de
cuantificación, Castaños (1984) coincide en la utilidad de ambas
variables aunque reconoce la menor significación del MNI, dice
que la utilización de cualquiera de los dos métodos es correcta
siempre y cuando no se mezclen.
El MNI permite una aproximación estimativa del conjunto de
individuos que conformaron la acumulación y también permite la
posibilidad de relacionar su número con la cantidad cárnica del
yacimiento. El problema de esta relación es que al fijarse sólo en
individuos completos, no valora posibles patrones de trasporte
diferencial, o la conservación diferencial que puede sesgar unas
partes frente a otras, la fracturación, etc. Por lo tanto, la estima-
ción del MNI sólo debe emplearse como medio de cuantificación
taxonómico y no como medio de cálculo alimenticio, a no ser que
previamente se haga una relación de los perfiles anatómicos y tafo-
nómicos que valoren todas estas cuestiones.
Los problemas que presenta el NISP o NR según Castaños

(1984) y Grayson (1984) es que no refleja las diferentes probabili-
dades de conservación, no valora la fragmentación diferencial, la
edad de los individuos, ni las particularidades a las que ha estado
sometido cada individuo. Los problemas del MNI son su menor
representatividad estadísticamente y la exageración de los taxones
menos numerosos. Otro problema que tiene es la disparidad en la
forma de calcularse, ya que se puede hacer de diferentes formas
como se ha visto (por ejemplo Brain 1969, 1981 contra Binford,
1978). Según esto el MNI parecería una variable más lógica pero
su escasa representatividad le resta poder de convicción. Otro pro-
blema como ya se ha señalado son los diferentes métodos de cal-
cularlo, ya que se puede hacer en función de la parte anatómica
más abundante distinguiendo lateralidad, edades, sexos o tama-
ños, o bien se puede hacer combinando todas estas variables, que
es, como suele hacerse, destacando dentro de esto los nuevos sis-
temas de identificación de diáfisis y de calculo del MNE propues-
tos por Marean y sus colaboradores a los que luego nos referire-
mos, ya que permiten evaluar mejor la fragmentación.
Perkins (1973) también relacionó el NISP con el MNE y en
función de esto, Poplin (1977, 1981) estableció un nuevo criterio
llamado NIE (Número de Individuos Estimados) que trata de esta-
blecer el emparejamiento de derechos e izquierdos para establecer
el MNI. Aunque como ahora se verá, esto no fue un planteamien-
to tan novedoso, así el NIE es igual a la suma de los elementos dere-
chos e izquierdos divididos por el número de elementos que tiene
un esqueleto normal, por ejemplo, en el caso del húmero sería dos,
pero en el de los metacarpos dependerá del taxón por ejemplo un
bóvido tiene dos, pero un cánido tiene diez.
NIE= (Der. + Izq.) / N
De esta forma es un método parecido al de Krantz (1968) en

el que la suma de derechos e izquierdos se divide por el número
de partes que corresponden, por ejemplo para el húmero sería
dos, pero para un atlas sería uno. Este sistema de obtener el MNI
a partir de las parejas de los huesos largos ya lo utilizó también
Inostrantsev (1882) y White (1953) que no solo diferenció entre

lados, sino que también entre secciones. Después Boessneck
(1960), Krantz (1968), Cornweill (1964), Bokonyi (1969, 1970),
Chaplin (1971) y Castel (1974, 1977 a) lo desarrollaron y trataron
de crear unas nuevas fórmulas. Algunas de estas pueden ser las de
Chaplin (1971) que trata de desarrollar una nueva forma de calcu-
lar el MNI a partir de la estimación de sexos, edades y tamaños
desarrollando la fórmula que plantea Krantz (1968) en la que se
tienen en cuenta el MNE.
Fieller & Turner (1982) proponen desde el reconocimiento de
que su método no es perfecto, una nueva forma basada en el Índice
de Peterson. Este índice a pesar de sus problemas es el método
menos malo para estos dos autores, ya que para ellos los sistemas
de Krantz (1968), Chaplin (1971) y Castell (1977 a) presentan bas-
tantes problemas. Fieller & Turner (1982) prefieren hablar de
índice de MNI frente al GMT (Gran Mínimo Total) de Chaplin
(1971) en el que GMT = (C/2)+D, en el que C es la suma de ele-
mentos izquierdos y derechos emparejados y D es el número total
de elementos de ese tipo sin emparejar. Para Fieller & Turner
(1982) los problemas de los trabajos aludidos es que parten de la
idea de que los conjuntos están inalterados, no piensan en la des-
trucción diferencial y parten del hecho de que tanto los elementos
izquierdos como los delanteros han estado expuestos a los mismos
mecanismos destructivos y esto no tiene porque ser así.
Ante la cantidad de métodos, algún autor como Horton (1984)
ha propuesto la validez de todas las técnicas, pero hay que tener
en cuenta las consecuencias de cada uno. De todas formas como
nota Gilbert & Barton (1982), independientemente del método
utilizado nunca nos aproximará al numero originario real de res-
tos o de individuos, ya que los procesos destructivos tienen una
gran influencia en la representación ósea final.
Dentro de los últimos años, la discusión ha continuado en la
misma dinámica que en los años anteriores (Marshall & Pilgram,
1993; Ringrose, 1993, 1995; Pilgram & Marshall, 1995). Lo único
es que se introducen aspectos nuevos como el transporte diferen-
cial, la fragmentación, la representación ósea diferencial que pre-
senta cada animal etc. Lo cual no termina de introducir conceptos
o ideas nuevas aunque algunas observaciones relacionadas con la

fragmentación son interesantes, así Marshall & Pilgram (1993)
muestran como la fragmentación disminuye el NISP y el MNI al
dificultar la identificación.
El método más novedoso y el que más ha proliferado es el que
introduce Binford (1984). Para él, el MNI no es el Número Míni-
mo de Individuos, sino el máximo. Tras adoptar los sistemas de
cuantificación de Krantz (1968) y Chaplin (1971) crea el MAU,
pero antes de referirnos a este nuevo planteamiento lo haremos al
GUI (General Utillity Index). Binford parte de la idea de un índi-
ce de utilidad animal basado en el cálculo de varios índices que
evalúen la cantidad de carne (MUI, Meat Utility Index), médula
(MI Marrow index), y grasa (GI, Grasa Index) conformando el
GUI y después el MGUI (Modifity General Utility Index), que
permiten disponer de datos mensurables y desarrollar tablas estan-
darizadas a las que ya nos referimos con anterioridad en el aparta-
do de la utilidad cárnica, las cuales permiten conocer el potencial
alimenticio de cada elemento.
El MAU (Minimal Units Animal), que Binford empezó a apli-
car en 1984 para Klasies River Moutph consiste en una forma ori-
ginal de calcular el MNI, pero ahora se cambia de procedimiento.
Tras el cálculo del MNE, se divide este entre el número de ele-
mentos del mismo tipo que tienen el animal así si tenemos 6 tibias
(4 derechas y 2 izquierdas) el MAU sería de 3 frente al MNI con-
vencional que serían 4. Para ello se basa en el hecho de que si un
cráneo aparece en un yacimiento es por que lo transportaron, pero
si aparece una tibia no significa que la tibia del otro lado la tras-
porten, por lo que sólo hay una. Así que se calcula el MAU que
considera a los huesos como secciones no como elementos aisla-
dos, por ejemplo si tenemos 10.000 vértebras cervicales de NISP,
las cuales corresponden a 4.333 MNE de cervicales, y si sabemos
que cada individuo en vida dispone de 7 vértebras cervicales el
MAU se calculara dividiendo los 4.333 MNE/7, dando por lo
tanto un MAU concreto.
Después se calcula el% de MAU que se hace a partir del MAU
más alto, así el MAU mayor será el 100% en el % MAU, el resto
de los otros porcentajes se calcula el MAU concreto de cada ele-
mento se divide por el MAU más alto y se multiplica por 100.

Después de calcular el MAU hay que correlacionarlo con el
MGUI en una tabla y por medio del coeficiente de Pearson se traza
una línea de significancia, al que sigue el cálculo del grado de sig-
nificancia, la finalidad de este tipo de estudio es ver como es el
acceso cárnico. El MAU máximo muestra los individuos que hay.
Otros novedosos planteamientos son los de Münzel. (1988),
Rogers (2000) y Rogers & Broughton (2001). Münzel (1988) tras los
estudios previos de Castel (1974, 1978 a, b) propuso un sistema de
cuantificación basado en el W (peso). Propone que si los patrones
de representación que tenemos en los yacimientos están expuestos a
la conservación diferencial, entonces, hay que identificar los perfiles
esqueléticos para calcular el W estimativo de cada animal y estable-
cer así, una cuantificación más aproximada del potencial cárnico
que hubo. Sin embargo, este método posee los mismos problemas
que el NISP y el MNI, ya que se desconoce el número real de indi-
viduos aportados y, el cálculo del peso (W) de cada taxón es pro-
blemático ya que la asimilación a cada individuo de un mismo peso
varía en función de la edad, la estación, la disposición de recursos y
otras variables, por este motivo Barret (1993) sugiere otros métodos
basados en el peso para evaluar el potencial cárnico.
Rogers (2000) y Rogers & Broughton (2001) proponen la téc-
nica del ABCML (Análisis of Bone Counts by Maximan likelihe-
ad, es decir, Análisis de cuantificación ósea por medio del método
de probabilidad máxima), pero parece que este método ofrece
algunos problemas. Por un lado, necesita conocer todos los agen-
tes que intervienen en la acumulación, algo que es difícil de cono-
cer y nunca tenemos la certeza de que los agentes identificados son
todos los que hay. El segundo problema es que resulta ser excesi-
vamente matemático y estadístico siendo algo complicada su apli-
cación. Por último, no consigue superar la problemática de los
métodos tradicionales pues esta sujeta a los mismos problemas.
Para superar estas limitaciones, se han desarrollado otra serie de
cálculos e índices que tratan de calcular por ejemplo el porcentaje
de supervivencia del conjunto óseo dividiendo el MNE aparecido
sobre el MNE esperado, o el MAU sobre el MAU esperado. Aaris-
Sorensen (1983) habla del EMNF (Mínimo Número de Fragmentos
Esperados) que se calcula multiplicando el MNI por el número de

restos del individuo dividiéndolo luego por el número esperado.
Richardson (1980) también en alusión a estos cálculos analiza el por-
centaje de fragmentación calculando la intensidad de esta, adoptan-
do una formula de Shotweell (1955) en la que se divide el NISP
entre el MNE. Algo que también ha sido calculado por otros auto-
res (Lyman, 1979; Bunn & Kroll, 1986, 1988; Grayson, 1984; Schick
et al., 1989; Marean & Spencer, 1991) y por Grayson (1978) y Klein
& Cruz Uribe (1984) que en lugar de utilizar el MNE usa el MNI.
En nuestro caso y tras la identificación taxonómica se utilizará
el NR para el global de todos los restos, el NISP para aquellos ele-
mentos identificables taxonomicamente y o anatómicamente y el
MNI en el que se tendrá en cuenta la lateralidad, el sexo, la edad y
el tamaño. Por lo que siguiendo el planteamiento de autores como
Grayson (1984) o Brewer (1992) pueden combinarse ambas varia-
bles de forma diferenciada para sacar conclusiones y ver que rela-
ciones se producen según uno u otro planteamiento, tal y como se
ha hecho en trabajos anteriores (Yravedra, 2001, 2002 a, b).
El sexo es una variable frecuentemente difícil de establecer
dada la gran fragmentación de los conjuntos óseos, pero si es algo
que puede establecerse a partir de la biometría si la muestra ósea
sea abundante o morfologicamente si se conservan ciertos elemen-
tos diagnósticos como la pelvis. En el caso de las medidas biomé-
tricas, algunos autores como Altuna (1978) y Mariezkurrena &
Altuna (1983) han alcanzado ciertas conclusiones positivas para
ciervos y cabras.
11.2. EDADES
Para el cálculo de edades, frecuentemente se suelen considerar

varios grupos como los infantiles, juveniles, subadultos y adultos.
La finalidad de esto es conseguir unos marcos parangonables con
los de otros yacimientos.
Para los cálculos de edad se suele seguir la metodología des-
crita en numerosos trabajos basados en los cálculos sobre el creci-
miento de la corona dentaria, el desgaste dentario, la emergencia
de los dientes y el grado de fusión epifisiaria Algunos de estos

planteamientos han sido criticados por Spiess (1979), Gifford
(1991 b), Hudson (1991), Brewer (1992) o Lubinski & O Brien
(2001). Estos autores muestran cierta variabilidad en la emergen-
cia de los dientes y como el patrón de una especie no puede ser
correlacionada a las demás. Hudson (1991) indica que el cálculo
de edades puede presentar resultados diferentes según la metodo-
logía empleada. Lubinski & O Brien (2001) observan discrepan-
cias en la estimación de la estacionalidad a partir del crecimiento
de la corona y la emergencia de los dientes en un 6-21% de los
casos estudiados. Klein et al. (1981) admite que dentro de una
misma especie puede haber cierta variabilidad, sin embargo, la uti-
lización de estas técnicas son sencillas y bien contrastables frente a
otras más costosas, destructivas y complicadas como el de las
columnas dentarias, que aunque resultan muy útiles son más difí-
ciles de aplicar y necesitan de una gran cantidad de restos, para
tener un cierto rigor estadístico. En otros casos, Munson (2000)
pone de manifiesto que la mayor alteración que sufren los indivi-
duos infantiles frente a los adultos por la acción de los carnívoros
puede alterar la representación de la edad acrecentando el por-
centaje de adultos, sin embargo esto se puede resolver mediante
un análisis tafonómico que estime que grado de alteración hay o el
sesgo producido.
Para el cálculo de edad pueden consultarse las observaciones
de Mariezkurrena (1983), Klein et al. (1981, 1983), Klein & Cruz
Uribe (1984), Koike & Ohtaishi (1987) y Brown & Chapman
(1990, 1991, a, b, c), los de Morrison & Whitridge (1997) para
ciervos, gamos y renos, y los de Couturier (1962), Pérez Ripoll
(1988), Vigne et al. (2000) y Bridault et al. (2000) para cabra. Los
de Aura et al. (2002) sobre ciervo y cabra, el de Pailhauque (1998)
para rebeco, el de Levine (1983), Guadelli (1998), para suidos el
de Brithault et al. (2000), para corzo el de Paulus (1973) y Tomé
& Vigne (2003), para caballo, el de Patou Mathis (1985) o Vanno-
rruburghe (2004) para el reno y los de Costamagno (1999, 2000,
2001) para antílope saiga, y los de Rolett & Chiu (1994) y Todd
(1987) para bisonte. En las tablas que siguen se muestran sinteti-
zados las estimaciones de algunos de estos trabajos.
TABLA 11.2
Estado de emergencia de dientes se ha seguido a Silver en Higgs & Brothwell (1969), para Sus Scrofa se ha usado
Rolh & Chiu (1994), para cabra se ha completado con Coutourier (1962), para Rupicapra rupicapra
(Pailhau1que 1998), para caballo se ha completado con Guadelli (1998) y para Bos con Todd (1987),
para ciervo (Brown & Chapman (1991 a, b)
Dientes Equus Bos Cerv Sus Sus SC Ovis Capra Rupic Felis Canis
a a
D I1 8.° día Nace 1-3 sem 1. sem 1. sem 3-4 sem 4-6 sem
E I2 3-4 sem Nace 10-14 sem 1 sem 1 sem 3.4 sem 4-6 sem
C I3 5-10 mes Nace Nace 1-2 sem 1-2 sem 3-4 sem 4-6 sem
I C No Nace Nace 3 sem 3-4 sem 3-5 sem
D DP1 No No No No No No
U DP2 30-40 di Nace 7-10 sem Nace-5 sem 5-6 sem 3-5 sem
A DP3 30-40 di Nace 1-5 sem Nace-5 sem 5-6 sem 3-5 sem
L DP4 30-40 di Nace 1-7 sem Nace-5 sem 5-6 sem 3-5 sem
(Continúa)
317
TABLA 11.2.(CONTINUACIÓN)
318
Estado de emergencia de dientes se ha seguido a Silver en Higgs & Brothwell (1969), para Sus Scrofa se ha usado
Rolh & Chiu (1994), para cabra se ha completado con Coutourier (1962), para Rupicapra rupicapra
(Pailhau1que 1998), para caballo se ha completado con Guadelli (1998) y para Bos con Todd (1987),
para ciervo (Brown & Chapman (1991 a, b)
Dientes Equus Bos Cerv Sus Sus SC Ovis Capra Rupic Felis Canis
I1 2-3 año 14-25 m 12-17 mes 12-18 mes 15 mes 4-6 mes 3-5 mes
I2 3-4 año 17-36 m 12-20 mes 18-24 mes 4-6 mes 3-5 mes
P I3 4-5 año 22-40 m 9-12 mes 27-36 mes 31 mes 4-6 mes 3-5 mes
E C 4-5 año 32-48 m 8-12 mes 33-48 mes 48 mes 6-7 mes 5-7 mes
R P1 4-7 mes 4-5 mes
M P2 2-6 año 24-30 m 22-26 m 12-16 mes 21-24 mes 27-30 m 4-5 mes 5-6 mes
A P3 2-6 año 18-30 m 22-26 m 12-16 mes 21-24 mes 27-30 m 5-6 mes
M P4 3-6 año 28-36 m 22-26 m 12-16 mes 21-24 mes 36 mes 30-32 m 5-6 mes
E M1 7-14 mes 5-6 mes 5 mes 4-8 mes 5,3-6,4 3-5 mes 4 mes oct 6-12 mes 5-6 mes 4-5 mes
N M2 24-25 mes 15-18 m 13 mes 7-13 mes 12-14 9-12 mes 15 mes 16-20 m 5-6 mes
T M3 3,6-4,6 a 24-30 m 26 mes 17-22 mes 26-33 18-24 mes 27-30 m 6-7 mes
E M1sup 5-6 mes 5-6 mes 5 mes no 6-12 mes
M2sup 12-14 mes 12-14 m 17 mes 16-20 m
M3sup 3-4 año 23-26 mes 23-26 mes 27-30 mes
TABLA 11.3
Edad y estacionalidad en función del grado de desgaste en varios taxones. En Mariezkurrena (1983) se hacen
observaciones sobre la edad en la que M3 erupciona, ya que los autores no se ponen de acuerdo. Lo normal es que
M3 erupcione entre 23 y 27 meses, aunque según los autores hay variabilidad. Para Gottschilch (1979) M3 emerge
al mes 21, para Habermehl lo hace entre el 23 y 27 mes y para eidmon (1949) lo hace entre el 24 y 30 mes.. A los
32 meses el desgaste es en M1 en estadio (D-E), para M2 de (C-D) y para M3 (A-B).
Edad Ciervo Caracteres Ciervo Brown & Cerdo Roth & Cabra Pérez Saiga Equus Guadelli 1998 Bos Todd 1987
Mariezkurrena 1983 y Chapman 1991 A, B Chiu 1994 Ripoll 2001, Costamagno 2001
Pérez Ripoll et al., 2001 1988

0-2 mes Emerge M1 Est 1. sale la dent Estadio 1
6 meses Erupción completa M1 esta y alveolo M2 Emerge M1 3-6 mes Emerge decidua y M1 Dp 2-4 sale
dentición decidua se abre, desgaste leve noviembre M2 M1 desde que
de dp3-4 nace a 1,6 año
8 meses M1 sin desgaste. Se Emerge M1
abre alveolo de M2
Desgaste en M1
(estadio a-b-c) para
Dp4 (d-e-f)
10-12 meses M1 esta y el alveolo de I1, C Permanente Sale el Incisivo y M2
M2 se abre mas y el sale M2 al 25 mes
desgaste de dp2-4 es
mas y aumenta en M1
14-17 mes 13-15 mes aflora m2, Emergen M2 y Emerge M2 7-16 mes
y se fragua P2-4 y M3 P2-4 también noviembre emerge M3
(Continúa)
319
320
Edad y estacionalidad en función del grado de desgaste en varios taxones. En Mariezkurrena (1983) se hacen
observaciones sobre la edad en la que M3 erupciona, ya que los autores no se ponen de acuerdo. Lo normal es que
M3 erupcione entre 23 y 27 meses, aunque según los autores hay variabilidad. Para Gottschilch (1979) M3 emerge
al mes 21, para Habermehl lo hace entre el 23 y 27 mes y para Eidmon (1949) lo hace entre el 24 y 30 mes.. A los
32 meses el desgaste es en M1 en estadio (D-E), para M2 de (C-D) y para M3 (A-B).
Edad Ciervo Caracteres Ciervo Brown & Cerdo Roth & Cabra Pérez Saiga Equus Guadelli 1998 Bos Todd
Mariezkurrena 1983 y Chapman 1991 A, B Chiu 1994 Ripoll 2001, Costamagno 2001 1987
Pérez Ripoll et al., 2001 1988
20 meses Sale M2 y el alveolo 18 mes esta M1-2 pero Nace M3 17-24 mes em- Estadio 2 sale
de M3 puede estar aflora alveolo M3 des- pieza desgaste M1 y empieza
abierto. Desgaste en gaste acusado de dp2- M1 erupción
Dp2-4 (F-E), M1 (c-d- 4 y algo en M1 empuja p2-3
e), M2 (b, c) P2-4 27 mes P2-4 sale
y M1 algo desgaste
32 meses Ya has salido M1-M3 Mayor desarrollo. Emerge M3 Sale M3 y son Est 3 M3
Desgaste en M1 (d, e) Dientes sustituidos los I y P y P4
M2 (c, d) y M3 (a, b) decide por los
4-6 años 50 mes p2-m2 algo I-M1 desgaste Viejo Comienza permanente
desgaste desgaste M2
7-9 años I-M1-2 desgaste Adulto Comienza Comienza desgaste
desgaste M3 de Dientes 9-12 año Estadio 4
10 años P2-4, M1 muy gastado I muy gastado y Viejo Molar inferior
y bastante M2-3 M1-3 también ausente
18-21 años Comienza el apla-
namiento de dientes
TABLA 11.4
Desgaste sobre dientes de mandíbula en Cabra (Pérez Ripoll, 1988)
Fases Estadios D4 P4 M1 M2 M3 Caracteres

0 0 a-b-c Nace en junio
1 A (sep-oct) g-h b-c Emerge M1 sep
(1.° año) B (inv-prim) h b-c
C (inv) h c-d
2 D (sep-oct) i-j E a-c Emerge m2 sep
(2.° año) E (Inv-Prim) J f-h b-c-d
F (Prim-Ver) i-j-k g-h d
G (Ver-sep) k-i f-g-h d
3 a H (oct) a H e A M3 emerge oct
(3.° año) I b-c-d-e H e b-c
J d-e-f-g H e c-d
K (Prim) g-h H f d-e
3b L i-j H f-g-h e-f
M i-j H h F
4 N j H h F
(ad) O j i-j h F
P j i-j h f-g
5 Q k-l k-l h-j H
(vjo) R j-l L i H
S L L j-l I
TABLA 11.5
Medidas sobre dientes de mandíbula en Cabra según desgaste
(Pérez Ripoll, 1988). La Medida es H: de la escotadura del 2.° prisma
que separa la parte posterior de las aristas de la cara lingual
Fases Estadios D4 M1 M2 M3 Caracteres

0 En mm (media) Nace en junio
1 A (sep-oct) 7,5-7,7 Emerge M1 sep
(1.° año) B (inv-prim) 7,6-8
C (inv) 7
2 D (sep-oct) 5-8 29-30 32 Emerge m2 sep
(2.° año) E (Inv-Prim) 4-6 29-33 35-36
F (Prim-Ver) 3-4 26-28 (27)
G (Ver-sep) 2-3 26-29 (27) 36-39 (38)
3a H (oct) 22-27 (23) 37 (37) 24 (24) M3 emerge oct
(3.° año) I 19-26 (24) 33-42 (38) 37 (37)
J 23-25 (24) 37-40 (39) 41-46 (43)
K (Prim) 16-21 (20) 33-36 (35) 39-40 (40)
3b L 18-20 (20) 33-38 (34) 39-40 (40)
M 16-18 (18) 32 (31,5) 38 (38,2)
4 N 14-17 (15) 26-31 (28) 34-36 (35)
(ad) O 11-14 (14) 27-28 (28) 33-36 (35)
P 9-11 (10) 19-24 (23) 27-34 (29)
5 Q 5-7 (6) 14-20 (17) 19-22 (21)
(vjo) R 2-3 (3) 7-10 (8) 8-15 (12)
S 0-4 (1,4) 1-8 (4) 1-10 (6)
TABLA 11.6
Desgaste sobre dientes de maxilar en Cabra (Pérez Ripoll, 1988)
Fases Estadios D3 D4 P3 P4 M1 M2 M3 Caracteres

0 0 mayo-jun a
1 A nov-dic b-d d-c a Emerge m1
B d-e c a
2 C nov-dic e-f e b-c a Emerge m2
D inv g e c a
E prim d-e A c a
3 F nov-dic A d b a Emerge m3
G b-c A c-d b-c-d a
H a-b d d a
I prim D c-d d d b
J D d d d b-c
4 K D d d d d
L D d d d d
5 M E d-e d-e d d
N e-f e-f f d-e d
TABLA 11.7
Medidas sobre dientes de maxilar en Cabra según desgaste
(Pérez Ripoll, 1988). La Medida es H: de la escotadura del 2.° prisma
que separa la parte posterior de las aristas de la cara lingual
Fases Estadios D3 D4 M1 M2 M3 Caracteres

0 0 mayo-jun 22
1 A nov-dic 9-11 14 24-27 Emerge m1
B 6-7 10 30-32
2 C nov-dic 5 5-10 32-34 (34) 33 Emerge m2
D inv 3 5-7 27-32 (32) 34-37 (37)
E prim 6-7 27-31 (31,5) 37
3 F nov-dic 30-31 (31,5) 38-42 (42) 32 (32) Emerge m3
G 24-30 (30) 37-42 (41,5 28-35 (32)
H 28 (28,8) 38-40 (40) 39 (39)
I prim 24-25 (25) 35-36 (36) 39 (39)
J 23 34-35 (36) 40-41 (40,6
4 K 17-22 (20) 27-34 (34) 33-39 (36
L 14-16 (15) 24-26 (27) 19-34 (31)
5 M 8-11 (10) 16-22 (22) 22-28 (24)
N 5-6 (5,5) 8-10 (10) 12 (12,2)
TABLA 11.8
Medidas de la corona en función del desgaste para ciervo
Klein & Cruz Uribe (1981)
Meses&medida en mm de corona dentaria DP4 M1 M2

0-6 15-13
6-12 13-9 Emerge M1
12-18 9-7 Emerge M2
18-24 7-5 20-18 26-25
24-30 5-3 18-17 25-24
30-36 3-0 17-16 24-23
36-42 16-15 23-22
42-48 15-13 22-21
48-54 13-12 21-20
54-60 12-11 20-19
60-66 11-10 19-17
66-72 10-9 17-16
72-78 9-9 16-15
78-84 9-8 15-14
84-90 8-7 14-13
90-96 7-7 13-13
96-102 7-6 13-11
102-108 6-5 11-10
108-114 5-4 10-9
114-120 4-2 9-8
120-126 2-1 8-7
126-132 1-1 7,8-7
132-138 1-0 7
138-148 6
TABLA 11.9
Fusión epifisiaria. A partir de Barone (1976) y de Reitz & Wing (1999)
que se basan en Noddle (1974) para Capra, Purdue (1983) para Cervus,
Schmid (1972) para Sus, Bos y Ovis, y Silver (1970) para Sus, Bos y
Ovis. Para Falanges se ha puesto Silver (1969) en Brothwell & Hights
(1969) y para Cervus se ha completado con las observaciones
de Mariezkurrena (1983). Y para Sus con las de Brithault et al. (2000)
Huesos Equus Bos Ovis Capra Sus Canis Felis Cervus

Escápula 10-12 7-10 5-7 9-13 7-13 5-8 6 18-20**
Hro prox 42 42-48 25-36 23 42 12-15 5 42-68
Hro Dist 15-18 15-20 3-4 12-13 7-8 5 12-20
Rad Prox 16-19 12-15 3-6 4-9 10-13 9-10 5 5-8
Rad Dist 42 40-48 23-30 33 42 10-12 8
Uln Prox 42 42 25-35 42 7-8 8 26-42
Uln Dist 36 26-32 36 9-12 8 26-42
Metcp D 15-18 20-30* 16-18 23-36 22-26 6-7 7-8 26-29
Pel-Acet 10-12 7-10 5 10-13 6 8-11
Pelvis + + + + + + + +
Fem Prox 36 36/42 20-26 23 36 9-12 8 32-42
Fem Dist 42 42-48 18-21 23 42 9-12 8 26-42
Tib Prox 42 48 20-36 23 42 10-12 11 26-42
Tib Dist 24 22-30 12-18 19-24 25-18 9-10 11 20-23
Fal Prox 12-15 20-24 7-10 13 6-7 7-8
Fal Dist 10-12 15-18 6-8 12 6-7 7-8
Fal 1.a Pr 13-15 18-24 13-16 11-15 21-18 7 17-20
Fal 1.a Dis Nace Nace Nace Nace Nace Nace Nace Nace
Fal 2.a Pr 9-12 18-24 13-16 9-13 10-18 7 11-17
Fal 2.a Dis Nace Nace Nace Nace Nace Nace Nace Nace
*
Para Reitz & Wing (1999) es 24-36.
**
Mariezkurrena (1983) Ha visto en ciervos de 20 meses que la línea de unión esta muy
marcada.
11.3. PATRONES DE ESTACIONALIDAD
Junto a los métodos usados también son de gran utilidad el

estudio de las periquimatas de los dientes, o lo que es lo mismo la
Cemento-Cronología que junto a la edad también permite conocer
con mayor precisión la estacionalidad. El cálculo de la estacionali-
dad permite conocer el momento de muerte y, por tanto, las pau-
tas de ocupación, de la misma forma permite conocer si la acumu-
lación ósea se corresponde con un único evento cronológico o con
varios. Las distintas especies tienen unos periodos reproductivos
concretos claramente estacionales, en función del desarrollo onto-
génico se pueden conocer estos ritmos de crecimiento y conocer
en que estado se encuentra un individuo cuando muere. Otros
métodos utilizados en el cálculo de la estacionalidad pueden ser
por medio del cálculo de edades al que nos referimos en el apar-
tado anterior o por medio de la presencia-ausencia de ciertos ele-
mentos indicadores como el asta, radiografías mandibulares, líne-
as de Harris, etc. (Mateos 2002).
La Cemento-Cronología nació en el campo de la biología con
el fin de establecer la edad y la estacionalidad. Después y de mano
de Bourque et al. (1978) empezó aplicarse a la arqueología. De
esta forma, Gordon (1988) pudo establecer como la caza de reno
entre los Pirineos, la Dordoña y la Gironda obedecía a los movi-
mientos migratorios de estos animales. El tratamiento de este tipo
de estudios se ha difundido bastante y son amplios los trabajos que
analizan la estacionalidad de gran cantidad de taxones. Así, al de
los renos de Gordon (1988) y Pike Tay (1995), se pueden añadir
los de Eidman & Morienfried (1930), Pike Tay (1991), Pike Tay et
al. (1998) y Pérez Ripoll et al. (2001) para ciervo, el de Burke
(1992, 1995) para caballo, el de Lieberman et al. (1990) y Lieber-
man (1993, 1994) para gacela y el de Griggo (1999) para cabra.
Estos estudios parten de la idea de que en las coronas de los
dientes se forman bandas que se producen de manera homogénea.
Las bandas claras y oscuras son segregadas cada año, si se sabe a
que estación corresponde cada una se puede establecer la estacio-
nalidad. Este método se basa en el crecimiento de las bandas que
se producen en el cemento dentario. El cemento es un tejido
conectivo que crece de forma concéntrica alrededor de las raíces

dentales, siendo su función principal la de fijar las raíces a la encía
manteniendo la corona en posición para la realización efectiva de
la oclusión (Jones, 1981). El cemento se deposita de forma conti-
nua durante toda la vida del diente. Su crecimiento es longitudinal
y crece a partir de una única fuente de mineralización, los cambios
en la cementogénesis conllevan como resultado el incremento de
las bandas de cemento que se relacionan con el crecimiento esta-
cional.
El crecimiento del cemento se puede dividir en dos categorí-
as, el cemento celular y el acelular. Este último también llamado
primario o fibras de sharpi esta formado por fibras extrínsecas
que se depositan de forma lenta pero constante por los cemento-
blastos, su orientación es perpendicular a la superficie de la raíz y
su posición esta en la zona de unión con el esmalte extendiéndo-
se hacia la zona apical de la raíz (Pérez Ripoll et al., 2001). El
cemento celular o secundario se forma más rápido y menos mine-
ralizado que el anterior que es de mayor espesor y se deposita en
el extremo de la raíz, su cantidad esta relacionada con el grado de
erupción, el desgaste y el tamaño del diente (Pérez Ripoll, et al.,
2001).
El cemento acelular se distribuye en la parte distal de la raíz y
es de crecimiento más lento que el celular. La organización en ban-
das de crecimiento permite observar la estacionalidad a partir de
la alternación de bandas oscuras y claras. La banda más estrecha
de color oscuro y opaca se relaciona con el invierno, mientras que
la otra de formación más rápida y ancha de color más claro se rela-
ciona con la primavera y verano cuando el crecimiento es más rápi-
do y la mineralización se reduce.
Los cambios en el cemento celular son buenos indicadores
para el establecimiento de la edad, pero no para la estacionalidad
ya que presenta un ritmo de crecimiento desigual. Por el contrario
el cemento acelular es un mejor indicador de la estacionalidad, ya
que el crecimiento del cemento crece lento pero constante, el cre-
cimiento de sus bandas a la luz polarizada se caracterizan por la
presencia de bandas paralelas que alteran la opacidad y la translu-
cidez de mayor tamaño.
Su procedimiento es similar al de la dendocronología de los

árboles y la observación de la última banda permite conocer la
estación de muerte. Sin embargo, su observación puede presentar
algunos problemas, ya que pueden variar en función del déficit de
calcio o el estrés nutricional, así lo ha notado Pike Tay (1995). Por
otro lado, la observación del crecimiento de bandas puede reflejar
estos estados, ciclos hormonales y otras peculiaridades relaciona-
das con la alimentación.
El método de estudio es algo problemático, ya que implica que
el diente este completo sin alterar y también es destructivo ya que
para la obtención de delgadas secciones debe seccionarse el diente en
sentido buco-lingual y mesio-distal. Una vez obtenida la columna
debe observarse con luz polarizada con microscopios de barrido o mi-
crorradiografías. Para un mayor detalle sobre la metodología emple-
ada, Burke (1992) muestra diferentes técnicas y su problemática.
11.4. ESTIMACIÓN DE LAS PARTES ANATÓMICAS
La estimación anatómica es sencilla y consiste básicamente en

asignar cada resto a la parte esquelética que corresponda. Pero en
los casos en que esto no es posible y, por tanto, son huesos inde-
terminables se les puede asignar a diferentes categorías como
esponjosos (sí es tejido esponjoso de alguna epífisis o parte de
algún elemento axial o hueso compacto), axial, craneal y diafisia-
rio. Esto se hace para ver a que elementos afecta más la fractura-
ción del conjunto óseo u otro tipo de alteraciones.
Un ejemplo de apurar esta identificación es el trabajo de Mare-
an et al. (2000) que llega a diferenciar cuatro categorías, fragmen-
to no identificable, fragmento craneal no identificable, fragmento
de hueso largo indeterminable y fragmento de lasca ósea. En el
caso de algunos elementos óseos se ha podido identificar su perte-
nencia a fragmentos diafisiarios, pero no se ha podido especificar
con seguridad a que elemento anatómico pertenece, por lo que en
estos casos se ha intentado llegar a algún tipo de aproximación
diferenciando la sección a la que pueda pertenecer. Diferenciando
elemento apendicular superior (húmero y fémur), medial (tibia,
radio) e inferior (metapodios).
Para poder determinar esto, se puede mirar la sección del

canal medular, el interior de la cavidad medular o el grosor de la
cortical, ya que éstos varían en función del hueso al que pertenez-
can (superiores, inferiores y mediales). En otros casos puede deter-
minarse a que rango de especie pertenece (grande, pequeña,
mediano) pero no a que sección, por lo que en esos casos puede
considerarse como fragmentos diafisiarios, axiales, craneales de
talla «X». Por ejemplo fragmento de diáfisis de animal de talla
pequeña. El objetivo de esto es poder apurar lo máximo posible la
determinación anatómica y taxonómica y su relación con los pro-
cesos y mecanismos de alteración ósea.
De esta forma, en la organización de las partes anatómicas
pueden distinguirse cuatro partes. craneal, axial (costillas, vérte-
bras, esternón, escápula y pelvis), apendicular superior (húmero,
fémur, radio, tibia y ulna) y apendicular inferior (metapodios, hue-
sos compactos y falanges). Esta agrupación es diferente de la divi-
sión propuesta por Binford (1981) que considera axial (costilla y
vértebra), cabeza, huesos superiores delanteros (escápula y húme-
ro proximal) huesos delanteros inferiores (húmero distal, radio,
metacarpo y carpo), huesos posteriores superiores (pelvis y fémur
y tibia proximal) huesos traseros inferiores (tibia distal y metatar-
so) y falanges. También es diferente del de Potts (1983) o Mona-
han (1996) que agrupan en el esqueleto axial a vértebras, costillas
y pelvis pero no a la escápula, igual que Chase (1986) que distin-
gue el esqueleto axial (vértebras, costillas, pelvis y esternón), extre-
midad proximal (escápula, húmero, fémur, radio y tibia proximal),
extremidad inferior (Radio y tibia distal) huesos terminales (Falan-
ges y vértebras). También, Arribas et al. (1996) agrupa a la escá-
pula con los apendiculares proximales. Sólo Blumenschine (1986)
parece diferenciarlo en sus unidades alimenticias agrupando los
siguientes tipos: cabeza, axial (costilla, vértebras y escápula), pel-
vis, extremidades superiores (húmero radio, fémur y tibia), meta-
podios y falanges. Stiner (1990 a, 1991 a, b, c, 1994) lo llaman
regiones anatómicas y distingue nueve tipos, cuerno, cabeza, cue-
llo, axial (costilla, vértebra y pelvis), extremidades superiores
delanteras (húmero y escápula), extremidades delanteras inferio-
res (radio, carpo y metacarpo) extremidades inferiores superiores
(fémur), extremidades inferiores traseras (tibia, tarso y metatarso).

Capaldo (1995, 1997) diferencia la cabeza el axial en el que inclu-
ye escápula y pelvis y luego las extremidades superiores (húmero,
fémur, tibia y radio) y las inferiores (metapodios).
La inclusión de la escápula entre el esqueleto axial que aquí se
propone, tiene su explicación en el sentido que morfológicamente
y estructuralmente la escápula se comporta igual que los elemen-
tos axiales. Por otro lado, decir que esta asignación es discutible ya
que funcionalmente los patrones de fragmentación y de desarticu-
lación tienden a desarticular los cuartos delanteros completamen-
te frente a los traseros que dada la fuerte articulación que tienen
fémur y pelvis es más difícil de separar que la del cuarto delante-
ro. Sin embargo, la propia variabilidad etnológica documentada
en la crítica de los patrones anatómicos le resta peso a esta inclu-
sión de la escápula entre los cuartos delanteros.
Por otro lado, junto a las diferencias esqueléticas también es
interesante valorar las existentes entre los cuartos delanteros y los
traseros, abarcando cada uno de ellos desde la escápula hasta el
metacarpo en los miembros anteriores y desde la pelvis a los meta-
tarsos en los posteriores.
Dentro de cada hueso suelen distinguirse además varias por-
ciones, así para los huesos largos se suelen diferenciar tres seccio-
nes, epífisis proximal, epífisis distal y diáfisis, pero también son
frecuentes los análisis que apuran aun más la división incluyendo
dos partes más con las metadiáfisis. Junto al término de porciones
o secciones que nosotros hemos utilizado (Lyman 1979 y Raud
1971), otros autores prefieren el de unidades anatómicas (Morales
1994), o regiones anatómicas (Wilson, 1989).
En el cálculo de estas porciones, Gaundzinski & Roebroeks
(2000) solo consideran la división de las epífisis proximales y dista-
les, Bunn (1983), Crader (1983), Martínez Moreno (1993), Pumare-
jo & Bernaldo de Quirós (1990), Selvaggio (1994), Domínguez (1997
a, b), West (1997) consideran la epífisis proximal, la distal y las diáfi-
sis. Por último, Blumenschine (1995), Capaldo (1997, 1998) y Martí-
nez Moreno (1998) añade las metadiáfisis proximales y distales.
Tras efectuar la determinación anatómica, el análisis de los
datos taxonómicos suele hacerse en función del NISP y del MNI
como ya se ha indicado, pero también es de gran utilidad conside-

rar el MNE que además permite valorar con mayor precisión la
fragmentación y los perfiles esqueléticos.
MNE (Lyman 1994 b: 290) «Minimal number of complete ske-
letal elements necessary to account for all observed specimeme-
nes». Se establece a partir de los elementos que mejor sobreviven
incluidas las diáfisis tal y como sugieren Lam et al. (1998), Mare-
an & Kim (1998), Marean (1998). En el trabajo de Lam y sus cola-
boradores, se trata de calcular el MNE a partir de aquellos ele-
mentos que pueden ser calculados con precisión en el esqueleto.
En el estudio de Marean et al. (2001) se ha discutido sobre las
implicaciones de este método y su utilidad en la determinación del
MNI y el MAU. El MNE es una modificación del NISP y tiende
agrupar los diferentes fragmentos sobre un mismo elemento lo que
implica el remontaje de huesos y, por tanto, una mayor dedicación y
una inversión de tiempo mayor. Sin embargo, la estimación del
MAU y el MNI están directamente relacionadas con la del MNE.
En algunos casos la estimación del MNE se ha intentado establecer
a partir de ciertas porciones diafisiarias o epifisiarias claramente
identificables (Watson, 1979; Klein & Cruz Uribe, 1984) lo que ha
dado pie a muestras óseas inferiores de lo que realmente correspon-
den. En otros casos como los ya comentados de Marean (1998),
Marean & Kim (1998) y Marean & Asefa (1999) y en otros como los
de Morlan (1994), Lam et al. (1998) y Bartram & Marean (1999), se
ha insistido sobre la importancia de la estimación del MNE a partir
de secciones diafisiarias frente a las exclusivamente epifisiarias, ofre-
ciendo porcentajes de representación anatómica más compensados,
pero aun así hay algunas limitaciones. En estos trabajos y en los de
Patou Mathis (1984, 1985), Münzel (1988), Becker & Read (1993);
Delpech & Vila (1993) y Martínez Moreno (1998) se dividen las
porciones diafisiarias en códigos de números y nombres diferen-
ciando la lateralidad y la situación proximal-distal-medial de cada
elemento, pero no consiguen una estimación del MNE tan precisa
como la del método de Marean et al. (2001) que supera esas limita-
ciones y especialmente las de Watson, (1979), Tood & Rapson
(1988), Klein & Cruz Uribe (1984) y Morlan (1994) permitiendo
identificar todos aquellos elementos diafisiarios que normalmente
son difícilmente identificables por medio de un método de traslapa-

miento mediante un programa de información geográfica (GIS).
Con el se van superponiendo las diferentes secciones que aparecen
a una plantilla de cada elemento, permitiendo al final conocer que
frecuencia tiene cada resto. Este sistema implica un cierto grado de
subjetividad y de destreza en la identificación, pero es más funcio-
nal y fácil de utilizar que el propuesto por Münzel (1988) aunque
parte de la misma lógica.
Siguiendo este planteamiento y para los casos en que no pueda
usarse este programa informático, puede dividirse cada elemento en
una serie de códigos numéricos diferenciando la lateralidad en
medial, craneal, lateral, y caudal, con el objetivo de reconocer mejor
los perfiles anatómicos, establecer el MNE, el MNI y asignar posi-
cionalmente la situación de las alteraciones óseas (tabla 11.10). Con
ello se siguen aproximadamente las divisiones óseas propuestas por
Patou Mathis (1984, 1985), Münzel (1988), Delpech & Vila (1993),
Martínez Moreno (1998) etc. Pero siguiendo a Delpech & Vila
(1993) las diáfisis se dividen en sectores y no en zonas de inserción
muscular por las mismas razones que ellos comentan, la intensa
fragmentación y la orientación diversa de las diferentes alteraciones.
TABLA 11.10
División por secciones de cada elemento anatómico. Se diferencia
en cada elemento, la parte medial, lateral, craneal y caudal
(palmar para los metacarpos y plantar para los metatarsos)
Elemento anatómico Regiones o secciones

Mandíbula 1. Sínfisis y dientes delanteros
2. Fosa externa mental delantera y Gran diastema
entre caninos y premolares
3. Parte de la rama horizontal dividida en la super-
ficie relacionada con cada premolar o molar, en
los carnívoros incluye la segunda fosa mental
4. Fosa Mandibular interna
5. Proceso Angular de la rama horizontal y vertical
6. Cóndilo o proceso articular
7. Proceso coronoide
(Continúa)


Escápula 8. Cartílago escapular
9. Espina
10. 3 A. Tuberosidad Espina. 3 B Borde Angular
11. Espina
12. Acromion
13. Cuello Escapular
14. Cavidad Glenoidea
15. Proceso coracoide
Pelvis 16. Ala Iliaca
17. Cuello Iliaco
18. Fosa Supracondilar
19. Acetábulo
20. Apófisis Isquiática
21. Sínfisis Púbica
22. Tubérculo Isquiático
Húmero 23. Trocante Mayor
24. Trocante Menor
25. Tróclea
26. Tuberosidad Deltoidea y Línea Rugosa
27. Pequeña Tuberosidad
28. Foramen Nutricio
29. Fosa Oleocraneana
30. Epicóndilo Lateral
31. Epicóndilo Medial
32. Tróclea Distal
33. Foramen Supracondilar
Fémur 34. Trocante Mayor
35. Segundo Trocante
36. Tróclea
37. Tercer Trocante o Cresta Trocántica
38. Pequeña Fosa Proximal
39. Fosa Medial
40. Línea Áspera
41. Fosa Sdupracondilar
42. Epicóndilo Lateral
43. Epicóndilo Medial
44. Área Patelar
(Continúa)


Radio-Ulna 45. Oleocráneo Ulna
46. Parte articular Ulna
47. Agujero Obturador Ulna
48. Proceso coronoide y Epífisis Proximal del Radio
49. Metadiáfisis Proximal Radio
50. Diáfisis medial Superior radio-Ulna
51. Diáfisis Medial Radio-Ulna
52. Metadiáfisis Distal Radio-Ulna
53. Epífisis Distal Radio-ulna
Tibia 54. Proceso Articular y Enminencia intercondilar,
dividido en A, B, C
55. Parte Articular con Rótula
56. Reborde Tibial y Pequeño foramen caudal
57. Diáfisis Medial
58. metadiáfisis distal
59. Epífisis Distal
Metacarpos- 60. Epífisis Proximal
Metatarsos 61. Reborde Metadiafisiario Craneal
62. Foramen proximal Craneal y Plantar o Palmar
63. Diáfisis
64. Foramen Distal Craneal y Plantar o Palmar
65. Epífisis Distal
Tras la determinación taxonómica y anatómica solo queda

referirse a los patrones de alteración ósea y a los de fragmentación.
1.5. LOS PATRONES DE ALTERACIÓN ÓSEA
Ya se ha comentado durante todo el texto la importancia que

tienen el estudio de estos patrones, por lo que no se va a reiterar
esto, de la misma forma que tampoco se explicaran los méto-
dos utilizados en la diferenciación de cada alteración, ya que es
algo sobre lo que ya se ha tratado ampliamente en los capítulos
anteriores.
En este caso solo nos referiremos a la metodología empleada

en la observación de las diferentes alteraciones y al listado de alte-
raciones que mayor atención debe prestarse.
Los patrones de alteración ósea pueden ser observados por
medio de la utilización de lupas de mano de 10X, 15X y 20X y con
lupas binoculares de 30 X o más aumentos, o con microscopios
electrónicos. En cuanto a los métodos utilizados, algunos como
Bunn (1983) y Blumenschine & Selvaggio (1988, 1991), Blumens-
chine & marean (1993), Selvaggio (1994, 1997); Capaldo (1995,
1997, 1998), Cruz Uribe & Klein (1994), Oliver (1994), Monahan
(1996), Blumenschine et al. (1996), Domínguez (1997), Domín-
guez & Martí (1996); Marean et al. (2001) etc. prefieren las lupas
frente aquellos que sólo usan medios microscópicos (Potts & Ship-
man 1981, Shipman & Rose, 1983, Behrensmeyer et al., 1987,
Lyman 1987 a, Olsen & Shipman, 1988; Fiorillo, 1999; Gilbert &
Jiménez 1991, Noe Nygard 1989; Bromage & Boyd 1989) o méto-
dos tridimensionales (During & Nilsson 1991). En cualquier caso
la utilización de uno y otro es correcto, pero si es verdad que unos
conllevan ciertas ventajas frente a los otros. Así las lupas de mano
no necesitan de corriente eléctrica, son fácilmente transportables y
muy útiles para trabajos de campo donde los medios pueden ser
limitados. Al mismo tiempo permite revisar y estudiar gran canti-
dad de material en menos tiempo, por el contrario tiene el proble-
ma que para algunos casos no llega a la precisión que las lupas
binoculares o los microscopios. Igualmente las lupas de mano no
tienen un aumento suficiente como para ver cierto tipo de altera-
ciones que necesitan de mayor precisión, nos referimos a aspectos
como los pulidos, o los patinados producidos en las labores ali-
menticias de ciertas aves o pequeños carnívoros o ya a aspectos
más puntuales ya dentro del campo de la microtafonomía, para la
que ya se necesitan utensilios más sofisticados.
Para la documentación de los diferentes procesos tafonómicos,
como la observación de los distintos tipos de marcas de corte,
diente, percusión etc. pueden emplease diferentes maneras de aná-
lisis, destacando los modos cuantitativos. Ésta puede hacerse de
tres formas. La primera se basa en una cuantificación estimativa
que cuente los restos con alteraciones. La segunda puede centrase
en el número de marcas que aparecen por hueso y la tercera en una

combinación de ambas variables. De esta forma, pueden estable-
cerse relaciones entre las alteraciones óseas con los perfiles esque-
léticos y taxonómicos, y a través de estas relaciones podrán cons-
truirse modelos sobre la conservación diferencial, o los procesos
económicos seguidos en el aprovechamiento de un animal, o que
agentes han intervenidos sobre una acumulación y que grado de
acción han realizado sobre unas u otras presas.
La relación de las marcas respecto a las partes anatómicas debe-
rá hacerse en función del NISP y no del MNE, ya que una relación
con esta categoría tendería a sobrerrepresentar la proporción de
marcas, por lo que debe seguirse a Bunn (1983), Crader (1983),
Auguste (1995), Martínez Moreno (1998) frente a Bartram (1995).
En la sistematización de las alteraciones térmicas ya hemos
visto gran cantidad de modelos planteados por diferentes autores,
pero una forma lógica de seguir un planteamiento concreto puede
ser siguiendo el modelo que presentamos a continuación. Sin que-
mar (0), marrón (1), negro carbonizado (2), gris (3), blanco calci-
nado (4), Azul-verde y otros (5) la cual se basa en los trabajos de
varios autores (Kiszaly 1973, Balme 1980; Brain 1981; Johnson
1985; Brain & Sillen 1988; Buikstra & Swegle 1989, David 1990;
Nicholson, 1993, Cáceres et al., 2002), aunque esta consideración
en función de la coloración no pretende llegar a conocer que tem-
peraturas se alcanzaron, ni cuanto tiempo estuvieron expuestos los
huesos al fuego, sólo trata de documentar la intensidad de la
acción térmica, ya que un predominio de huesos quemados de
grado 4 o 5 implica una exposición al fuego mayor de los que
podría suponer un grado 1. Frente a esta consideración otros
como Martínez Moreno (1993) ha distinguido 3 estadios, 0 (no
quemado), 1 (quemado) y 2 (calcinado) y otros como Cáceres
(2002) cuatro (marrón, negro, gris y blanco).
Entre los patrones de alteración ósea de origen natural de
carácter biológico, las marcas de carnívoros pueden analizarse de la
misma forma que las de corte, de forma que son cuantificadas, ads-
critas anatómicamente y por secciones. Las marcas producidas por
roedores también pueden ser relacionadas anatómicamente y taxo-
nomicamente. Después están las marcas producidas por bacterias,
insectos y otros microorganismos, las cuales pueden cuantificarse y

en función de su acción o extensión se las puede agrupar en varias
categorías, (1) cuando ocupan mucho más del 50% de la superficie
ósea, (2) regular (25-50% de la superficie ósea, (3) poco menos del
25% de la pieza, (0) no hay. Para las vermiculaciones puede seguir-
se una metodología similar distinguiendo cuatro tipos. (1) más del
50% de la superficie ósea, (2) regular, 25-50% de la superficie ósea,
(3) poco menos del 25% de la pieza y (0) no hay.
Después de estas alteraciones pueden cuantificarse y relacio-
narse taxonomicamente y anatómicamente.
En el caso de las alteraciones abióticas, destaca en primer
lugar el estado de la superficie ósea, que hace mención a su con-
servación y como permite observar las diferentes alteraciones
óseas, tanto antrópicas como biológicas. De esta forma, se han
distinguido, (0) cuando la cortical no es observable, por causas
varias que el estudio tafonómico nos permitirá estimar. (1), la con-
servación es buena. (2) la conservación es regular, se produce pér-
dida de cortical en un 25-50%. (3) la conservación es mala, se
produce desconchamiento y pérdida de tejido cortical en más de
un 50% o esta concrecionado y (4) la conservación de la superfi-
cie ósea es muy mala. En este caso se ha seguido a Martínez More-
no (1993).
El trampling también debe ser cuantificado y relacionado ana-
tómicamente y taxonomicamente. El Weathering, a pesar de los
problemas que presenta siempre puede aportar algunos datos
como el estado de la sedimentación (rápida o lenta) o los cambios
de humedad, por lo que son útiles los estadios identificados por
Behrensmeyer (1978) para los macromamíferos.
El rodamiento puede observarse siguiendo a Parson & Brett
(1989) y Cáceres (2002). De forma que pueden identificarse cua-
tro estadios, (0) cuando no es observable, (1) no rodado, al menos
no apreciable macroscopicamente., (2) ligero rodamiento, (3) muy
rodado. La concreción también debe ser considerada, como en los
casos anteriores también pueden identificarse varios estadios
como los descritos por Daschek (2003) que distingue un estado de
concreción ausente (0), concreción en un 50% (1) y por último
concreción en más de un 50% de la superficie ósea (2).
Otro tipo de alteraciones como las pátinas, los pulidos, la abra-

sión, la mineralización, la oxidación, el goteo, el manganeso, la
descalcificación o la mineralización pueden ser consideradas sola-
mente cuantitativamente, con la finalidad de ver que porcentajes
alcanza sobre el registro. De todas formas, como todas las demás
alteraciones pueden ser relacionadas anatómicamente y taxonomi-
camente si se las engloba en una base de datos.
Por último, sólo queda referirse a los patrones de fracturación.
En primer lugar se hace mención al estado de fractura diferencian-
do tres grados, fresco, seco e indeterminado, lo cual se establece
principalmente en función del ángulo, el contorno y la morfología
de la fractura. Después se valora el grado de circunferencia del
resto, especialmente este campo es para fragmentos diafisiarios,
entre los que se han distinguido los siguientes grados. 1 (< 25%) de
la circunferencia, 2 (25-50%), 3 (>50%), 4 (completo).
En cuanto al tipo de fractura pueden seguirse los tipos descritos
por Shipman et al. (1991), Marshall (1989), Sadek Koros (1975 b) y
Vila & Mahieu (1989), los cuales quedan sintetizados en los modos
oblicuo, longitudinal, transversal, espiral, columnar, longitudinal-
apuntado, longitudinal-trasversal, longitudinal-oblicuo, trasversal-
oblicuo. En este sentido hay que matizar que puede hacerse aten-
diendo a la morfología global del resto o a cada una de las caras del
fragmento, en cuyo caso nos daría una información más completa
de los patrones de fractura. Junto al estado de la fractura, la morfo-
logía y el grado de circunferencia habría que considerar siguiendo a
Vila & Mahieu (1992), también el ángulo de fractura y el espesor del
borde de fractura, ya que estos datos pueden aportar información
sobre el tipo de fractura, y el agente responsable.
Para ver la intensidad de la fragmentación, tanto desde una
perspectiva general, como para cada taxón pueden medirse todos
los restos, distinguiendo para ello tres categorías (1) menor a 3 cm,
(2) entre 3,1 y 5 cm y (3) mayor de 5,1 cm. Al mismo tiempo, pue-
den establecerse relaciones que evalúen la longitud proporcional
de la diáfisis respecto a su tamaño original diferenciando cinco
grupos siguiendo a Diez et al. (1999 b), que son (1) es menor a un
cuarto del total, (2) son dos cuartos del total, (3) son tres cuartos,
(4) son entre tres cuartos y completo y (5) cuando esta completo.
Según todos estos planteamientos proponemos una base de

datos destinada para la realización de estudios zooarqueológicos y
tafonómicos, la cual la mostramos en la siguiente figura.
FIGURA 11.1. Base de datos empleada en el estudio tafonómico y

zooaarqueológico de yacimientos arqueológicos.
BIBLIOGRAFÍA
ARIS-SORENSEN, K. (1983). An example of taphonomic loss in Mesolithic faunal

assemblage. En Clutton-Brock, J. & Grigson, C. (ed.). Animals and archaeology
vol. 1 Hunters and their prey, BAR International series 163. 243-247. Oxford.
ABE, Y.; MAREAN, C. E.; NILSSEN, P. J.; ASSEFA, Z. &, STONE, E. (2002). The
Analysis of Cutmarks on Archaeofauna: A Review and Critique of Quantifi-
cation Procedures, and a New Image-Analysis GIS A roach. American Anti-
quity. 67 (4),
ABLER, W. L. (1985). Skull in fossil material: One mechanism contributing their
rarity. Journal of Paleontology 59. 249-250.
ADAM, K. D. (1951). Der Waldelefant von Lehringen cine, Jagdleute des diluvia-
len Menschen. Quatarnäire 5. 79-92.
AIELLO, L. & WHEELER, P. (1995). The expansive tissue hypothesis: The brain
and the digestive system in human and primate evolution. Current Anthropo-
logy, 36. 199-222.
AIMENE, M. (1998). Les différens aspects de l’activité anthropique du niveau E
de L’Abric Romaní (Barcelone, Spagne) en Économie Préhistorique, les com-
portements de subsistance au Paléolithique. XVIII Rencontres Internationales
d’Archeogeologie et d’historie d’Antibes. Editions APDCA. Sophia Antipolis
(1998). 193-203.
AIMENE M.; CÁCERES, I, HUGUET, R.; IBAÑEZ, R., ROSELL, N. & SALADIÉ P. (1996 a).
Procesos de aprovechamiento de la fauna en el Abric Romaní (Capallades Bar-
celona). Comunicación de la Segunda Reunión de Tafonomía y Fosilización. 19-26.
AIMENE M.; CÁCERES, I., ESTEBAN, M., HUGUET, R., IBAÑEZ, N.; ROSELL, J.; SALA-
DIÉ P. (1996 b). Patterns of animals bones profit Abric Romaní Barcelona
Spain. En XIII International Congress of Prehistoric and protohistoric sciencies
Forlì. Italia 8/14 Sept. 1996. (2). 363-368.
ALBIZURI, S. COLOMER, S. & BUISAN, C, (1992). Experimentaión sobre la expo-

siión del tejido óseo a focos de calor. Estudios de la Antigüedad VI. 91-97.
ALCALA, L. & MARTIN C. (1988). Fracturación en los metápodos de Hipparion.
Geogaceta 5. 41-44.
ALCÁNTARA GARCÍA, V; BARBA EGIDO, R, BARRAL DEL PINO, J. M.; CRESPO RUIZ,
A. B.; EIRIZ VIDAL, A. I.; FALQUINA APARICIO, A.; HERRERO CALLEJA, S.; IBA-
RRA JIMÉNEZ, A.; MEGÍAS GONZÁLEZ, M.; PÉREZ GIL, M.; PÉREZ TELLO, V.;
ROLLAND CALVO, J.; YRAVEDRA SÁINZ DE LOS TERREROS, J.; VIDAL, A. &
DOMÍNGUEZ-RODRIGO, M., (en prensa). Determinación de procesos de fractu-
ra sobre huesos frescos: un sistema de análisis de los ángulos de los planos de
fracturación como discriminador de agentes bióticos. Trabajos de Prehistoria.
ALHAIQUE, F. (1997). Do patterns of bone breakeage differ between cooked and
uncooked bones? An experimental a roach. Anthropozoologica. N.° 26. 49-57.
ALISON, P. A. (1990). Decay processes. En D. E. G Briggs & P. R. Crowther (ed.).
Paleobiology: a sunthesis. 213-216 Oxford: Blakwell Scientific Publicications.
ALTUNA, J. (1972). Fauna de mamíferos de los yacimientos prehistóricos de Gui-
púzcoa. Munibe XXIV.
ALTUNA, J. (1973). Hallazgos de oso pardo (Ursus arctos, Mammalia) en cuevas
del País Vasco. Munibe XXV (2-4). 121-170.
ALTUNA, J. (1978). Dimorphisme sexuel dans le squelete postcephalique de Capra
Pyrenaica pendant le Wúrn final. Munibe 30 (4). 201-214.
ALTUNA, J. (1980). Hallazgo de un lince nórdico. Munibe. 317-324.
ALTUNA, J. (1983). Hallazgo de un cuon (Cuon alpinus pallas) en Obarreta, Gor-
bea Vizcaya. Kobie XIII.
ALTUNA, J. (1994 a). Los macromamíferos durante el Solutrense de la Península
Ibérica. Fervedes. N.°1. 47-56.
ALTUNA, J. & MARIEZKURRENA, K. (1984). Bases de subsistencia de origen animal
en el yacimiento de Ekain (Deba Guipuzcua). Sociedad de estudios Vascos
Serie B1. 211-280.
AMOROSI, T.; WOLLETT, J.; PERDIKARIS, S. & MCGOVERN, T. (1996). Regional
zooarchaeology and global change: Problens and potentials. World Archaeo-
logy 28 (1). 126-17.
ANCONETANI, P. (1996). A proposed typology of bone brekeage. En III Interna-
tional Congress of prehistoric and protohistoric sciencies. Forli 8-14 Septiem-
bre. Tomo 2. 81-87.
ANCONETANI P; DÍEZ, C. & ROSELL J. (1996). Intentional bone fracturing for
marrow extraction in Atapuerca and Isernia La Pineta (Italy) Lower Paleolit-
hic sites. 445-453. En XIII International Congress of Prehistoric and protohis-
toric sciencies Forlì. Italia 8/14 Sept. 1996. Procedings.(ed. Facchini, F.; Palma
di Cesnola, A.; Piperno, M. & Pereto, C).
ANDERSON (1982). Guide to mammals. Simon and Schuster New York.
ANDREWS, P. (1983). Small mammal faunal diversity at Olduvay Gorge Tanzania En
Clutton-Brock & Grigson eds, Animals and Archaeology: 1 Hunters and their
prey. British archaeological Reports International series 163 Oxford. 77-85.
BIBLIOGRAFÍA 343
ANDREWS, P. (1990). Owls, Caves and Fossils. London.

ANDREWS, P. (1995). Experiments in Taphonomy. Journal of Archaeological Scien-
ce 22 (2). 147-13
ANDREWS, P. & COOK. J. (1985). Natural modifications to bones in a temperate set-
ting. Man, 20: 675-691.
ANDREWS, P. & EVANS, E. M. N. (1983). Small mammals bone acumulation pro-
duced by mammalian carnivores. Paleobiology 9. 289-307.
AOUADI, N. (2001). Économie, sociétés et environnements préhistoriques. Thése
Aix-Marseille-Université de Provence.
AOUADI, N. & BONNIFAY M. F. (1997-1998). Étude paleontologique et taphono-
mique des restes de proboscidies (Ceyssagut Haute Loire). Bulletin du Musee
D’Anthropologie Préhistorique de Monaco 39. 17-28.
ARDREY, R. (1961). African genesis, dell New York.
ARDREY, R. (1976). The hunting hipothesis Atheneun New York. Editado también
en Ardrey R. (1986). La evolución del hombre. La hipótesis del cazador. Alian-
za editoria. N.° 705. Madrid 3.a reimpr. (1976 Wilian Collins Sons & Co Ltd.,
Londres).
ARGANT, A. (1991). Carnivores quaternaires du Borgogne. Documents Lyon 115.
Argant, A. (1997). Les ours et leur evolution. Tillet, T. & Binford L. (1997).
L’Homme et l’ours. Man and bear. Auberviven en Royans ISR.
ARMOURT-CHELI, M. & ANDREWS, P. (1990). Bone dispersal by earthworms en
Fernández López (Coord.). Reunión de Tafonomía y fosilición. 23-26. Madrid.
ARRIBAS HERRERA, A. (1995). Consideraciones cronológicas tafonómicas y paleo-
ecológicas del yacimiento cuaternario de Villacastin (Segovia). Boletín Geoló-
gico y Minero. 106: 3-22.
ARRIBAS HERRERA, A. & PALMQUIST, P. (1998). Taphonomy and palaeoecology of
an assemblage of large mammals: Hyaenid activity in the Lower Pleistocene
site at Venta Micena (Orce Gaudix Basin, Granada, Spain). Geobios Suple-
ment au fascicule 31, 3: 3-47.
ARRIBAS HERRERA, A. Y PALMQVIST, P. (1999). On ecological connection between
sabre-tooths and hominids: Faunal dispersal events in the Lower Pleistocene
and a review of the evidence for the first human arrival in Europe. Journal of
Archaeological Science, 26 (5), 571-585.
ARRIBAS HERRERA, A.; PALMQUIST, P. & MARTÍNEZ NAVARRO, B. (1996). Estudio
tafonómico cuatitativo de la asociación de macromamíferos de Venta Micena.
Comunicaciones de la II Reunión de Tafonomía y Fosilización. 27-38,
ARRIZABALAGAM A. & ALTUNA, J. (2000). Labeko Koba (País Vasco). Hienas y
Humanos en los albores del Paleolítico Superior. Munibe. N.° 52.
AUGUSTE P. (1994 a). Introduction générale: la Fossilitation. Artefacts 9 Outilla-
ge peu élabore en os et en bois Cervidés IV. Taphonomie / Bone modification.
11-14.
AUGUSTE, P. (1994 b). Thème I Actions climatiques et édaphiques synthèse géné-
rale. Artefacts 9 Outillage peu élabore en os et en bois Cervidés IV. Taphonomie
/ Bone modification. 17-27.
AUGUSTE, P. (1995). Chasse et charonage au Paléolithique moyen. L’a ort du gise-

ment du Biache Saint Vaast (Pasde-Calais). Bulletin de la societé Préhistorique
Française 92. 155-167.
AUGUSTE P. (2002). Fiche éclats dyaphisaires du Paleólithique Moyën: Biache
Saint Vast (Pas-de-Calais) et Kulna (Moravia. République Tchèquie). En
Patou Mathis M. E. (2002). Retouchoirs, Compresseurs, Percuteurs os à impre-
sions et érailleus. Fiches de la Comission du nomenclature sur l’industrise de
l¡osPréhistorique. Ed. Soc. Prehis. Paris. 39-57.
AUGUSTE, P.; MONCEL, M. H. & PATOU MATHIS (1998). Chasse au charognage
acquisition at traitament des rhinoceros au Paleolithique Moyen en Europe
occidentale. En Economie Préhistorique. Les Comportements du Subsistence
au Paléolithique. XVII Reencontres Internationales d’Archeologie et d’Historie
de Antibes. Edit. APDCA. 133-151.
AURA TORTOSA, J. E.; VILLAVERDE BONILLA, V.; PÉREZ RIPOLL, M.; MARTÍNEZ
VALLE R. & GUILLEN CALATALLUD P. (2002). Big Game and Small Prey: Pale-
olithic and Epipaleolithic Economy from Valencia (Spain). Journal of Archae-
ological Method and Theory. 9 (3). 215-268.
AVEBURY, L. (J. Lubbock 1865) (1913). Prehistoric times as ilustrated by ancient
remains and the manners and customs of modern savaages, 7 th edition. New
York: Henrry Holy and Company.
AVERY, D. M. (2002). Taphonomy of micromammals from Cave deposits at
Kabwe (Broken Hill) and Twin Rivers in Central Zambia. Journal of Archaeo-
logical Science. 29, 537-544.
AVERY G.; CRUZ URIBE K.; GALBERG, P. GRINE, F.E., KLEIN R.G., LEONARDI, M. J.;
MAREAN, C. W., JACK PINK; SCHWARCZ, H. P.; THACKERAY, A. J. & WILSON, M.
(1997). The 1992-93 Excavations at the Die Kelders Middle and Later Stone
age, Cave Site, Souyh Africa. Journal of Field Archaeology. Vol 24. 263-291.
AYKINSON, R. J. (1957). Wormsand weathering Antiquity 31. 219-233.
AYMARACH, M. (1982). Étude comparative des regímenes alimentaires de Linx
pardina terminach, 1824 et du chat sauvage (Felix silvestris, Schreber, 1777) au
centre de ka Península Ibérica. Mammalia 46 (4). 515-521.
BACHLER, E. (1909). Die wildkirchlihohlen beischwendi-jahresbericht der schwei-

zerischen gosselschaff fur ur und fruh geschichte 1. 16-24.
BACKWELL, L. R. & D’ERRICO, F. (2001). Evidence of termite foragin by Swart-
krans early hominids. PNAS 98 (4). 1358-1363.
BADAM, G. L.; GANJOO, R. K. & SALAHUDDIN, Y. (1986). Preliminary taphono-
mical studies of some Pleistôene fauna from Central Narmanda Valley, Madh-
ya Pradesh, India. Paleogeography, Paleolimatology, Paleoeology 53. 335-348.
BAKER, F. C. (1941). A study of etnozoology of the prehistoric indians of Illinois.
Ttansactions of the American Philosophical Soiety. 32 (1). 51-77.
BIBLIOGRAFÍA 345
BARONE, R. (1986). Anatomie comparée des mammifères domestiques 1. Ostéolo-

gie- Paris Laboratoire d’Anatomie, Ecole Nationale Vétérinarie.
BARRETT, J. H. (1993). Bone weight, meat yield stimates and cod (Gadus morhua).
A preliminary study of the weight method. International Journal of Osteoar-
cheology 3. 1-18.
BARTHOLELOMEW G. A. & BIRDSELL J. B. (1953). Early and the Protohominids.
American Anthropologist 55 481-496.
BARTRAM, L. E. (1993 a). An ethnoarchaeological analysis of Kua San (Bostwana)
Bone Food Refuse. Tesis Doctoral inédita del Departamento de Antropología
de la Universidad de Wisconsin-Madison.
BARTRAM, L. E. (1993 b). Perspectives on skeletal part profiles and utility curves
from Eastern Kalahari ethnoarchaeology. In (ed. by J. Hudson) From bones to
behavior: Ethnoarchaeological and experimental contributions to the interpre-
tations of faunal remains: Southern illinois University 115-137.
BARTRAM, L. (1995). Etnoarqueología i osseos animals al Kalahari Oriental. Cota
Cero. N.° 11. 38-50.
BARTRAM, L. E.; KROLL, E. & BUNN, H. T. (1991). Variability in camp structure
and bone food refuse patterning at Kua San hunter-gartherer camps. In (ed.
by E.M. Kroll & T. D. Price). The interpretation of archaeological spatial pat-
terning: Plenum press, Nueva York, 77-148.
BARTRAM L. E. & MAREAN, C. W. (1999). Explaining the «Klasies pattern». Kua eth-
noarchaeology the Die Kelders Middle stone Age archaeofauna, long bone frag-
mentation and carnivore ravaging. Journal of Archaeological Science, 26. 9-29.
BARYSCHNIKOV, G. (1996). The dhole, Cuon alpinus (Carnivora canidae) from the
U er Pleistocene of the Caucassus. Acta Zoologica Cracoviense 49 (1). 67-73.
BARYSHNOV, G.; HOFFECKER, J. F.; HOFFECKER, J. F. & BURGESS, R. L. (1996).
Paleontology and Zooarchaeology of Mezmaiskaya Cave (Northwestern Cau-
casus, Rusia). Journal of Archaeological Science 23. 313-335.
BATALLER, J. R. (1918). Mamíferos fósiles de Catalunya. Treballs de la I. C. d’Hist
Nat. Barelona 111-271.
BATES, D. M. A. (1937), Paleontology, The fossil fauna of the wady el-Mughara-
Caves. In D. A. E. Garrod & D, M, A Bate (eda). The stone af Mont Carmell:
Excavations at the wady, El Mughara, Vol 1, part 2. 137-240. Oxford Claren-
don Press.
BAUD, C. A. (1982). La taphonomie. La trasnformation des os aprés la mort. Les
dossiers, Histoire d’Archeologie 66 33-35.
BAR-YOSEF, O. (1991). Mousterians adaptations: A global view. Quaternaria Nova
1: 575-591.
BAR-YOSEF, O. (1994). The lower Palaeolithic of the Middle east. Journal of
World Prehistory 8 221-265.
BEARDER, S. K. (1977), Feeding habits of spotted hyaenas in a woodland habitat.
E. African Wildllife Journal 15 263-80.
BECKER, B & REED C. A. (1993). Studied of the bone detritus of the striped hyena
(Hyena hyena) at a site egyptian Nubia and the interpretation of the bone bre-
ackeage by Striped hyena. En Clutton Brock, J. Skeletons in her Cupboard

152-182
BEDEM, M. (1979). Les elaphantides (Loxodonta et elephants) d’ Afrique Orienta-
ke. Systemathique, philogenie interest biochronologique. Faculté des sciences
de l’université de Poitiers.
BEKOFF, M. (1978). Coyotes: biology, behavior and management. Academic Press,
New York.
BEHRENSMEYER, A. K. (1975). The taphonomy and paleoecology of Plio-Pleisto-
cene vertebrate assemblages east of lake Rudolf, Kenya. Bulletin Museum
Comparative Zoology, 146. 473-578.
BEHRENSMEYER, A. K. (1976). Fossil assemblages in relation to sedimentary
enviorements in the east Rudolf succesion En Coense et al (ed) Earliest man
and enviorements in the Lake Rudolf basin 383-401 Chicago University Press
BEHRENSMEYER, A. K. (1978). Taphonomic and ecological information from bone
weathering. Paleobiology 4 (2) 150-162.
BEHRENSMEYER, A. K. (1982). Time resolution in fluvial vertebrate assemblages.
Paleobiology 4 (2). 150-162.
BEHRENSMEYER, A. K. (1983). Patterns of natural bones distributionon recent
land surfaces: Implications for archaeological site formation. En Clutton-
Brock & Grigson eds, Animals and Archaeology: 1 Hunters and their prey. Bri-
tish archaeological Reports International series 163 Oxford. 93-106.
BEHRENSMEYER, A. K. (1984). Nonhuman bone modification in Miocene fossils
from Pakistan En Bonnichsen & Sorg (eds.). Bone Modification 99-120 Cen-
ter for the study of the First American. Orono.
BEHRENSMEYER, A. K. (1987). Taphonomie and hunting en Nitecki M. & Nitec-
ki, D. The Evolution of Human hunting. 423-450.
BEHRENSMEYER, A. K. (1988). Vertebrate preservation in faunal Chanels. Palaeo-
geography, Paleoclimatology, Plaeoecology 63. 183-199.
BEHRENSMEYER, A. K. (1991). Terrestrial vertebrate accumulation En Allison P.
A & Briggs D. E. G. (eds). Taphonomy: Releasing the data Locked in the Fos-
sil Record. Plenum Press. New York 291-327.
BEHRENSMEYER, A. K. & HILL A. (eds) (1980). Fossils in the making. Vertebrate
Taphonomy and paleoecology. Chicago.
BEHRENSMEYER, A. K. & BOAZ, D. E. (1980). The recent bones of Amboseli
National Park, Kenya, in relation to East African Paleoecology. En Behrens-
meyer, A.K & Hill A. (eds) (1980). Fossils in the making. Vertebrate Tapho-
nomy and paleoecology. Chicago.72-93.
BEHRENSMEYER, A. K. & KIDWELL, S. M. (1985). Taphonomy’s contributions to
Paleobiology. Paleobiology 11 (1). 105-119.
BEHRENSMEYER, A. K.; GORDON, K. D & YANAGI G. T. (1986). Trampling as a
cause of bone surface damage and pseudo-cutmarks. Nature 319 768-771.
BEHRENSMEYER, A. K. & WITHOOK, R. (1992). Paleoenviorements context and
taphonomic modes En Behrensmeyer, A.K et al (1992). Terrestrial ecosystems
throught time. Evolutonary Paleoecology of Terrestria.
BIBLIOGRAFÍA 347
BEHRENSMEYER, A. K.; WESTERN, D. & DECHANT BOAZ, D. E. (1979). New pers-

pective in vertebrate palleocheoogy from a recent bone assemblage. Paleobio-
logy 5 (1). 12-21.
BEHRENSMEYER, A. K. & BOAZ, D. E. (1980). The recent bones of Amboseli
National Park Kenya, in relation to East African Paleoecology En Behrens-
meyer, A.K & Hill A. (eds) (1980). Fossils in the making. Vertebrate Tapho-
nomy and paleoecology. Chicago. 72-93.
BELTRÁN, J. F.; SAN JOSE, C.; DELIBES, M. & BRAZO, F. (1985). An análisis of the
Iberian Lynx predation upon falow deer in the Coto Doñana (Soutwest
Spain). En XVII Congress of the International Union of the Game Biologist
Bruselles. Septembre 17-21.
BERGER, J. (1983). Ecology and catastrophic mortality in wild horses: Impliations
for interpreting fossils assemblages. Science 20. 1403-1404.
BERGER L. R. & CLARKE R. J. (1995). Eagle involvement in accumulation the
Taung child fauna. Journal of Human Evolution 29. 275-299.
BERMUDEZ DE CASTRO, J. (1992). Tafonomía y paleontología de homínidos. 2.° con-
greso de Cuaternario Ibérico.
BERTRAM, B. (1978). Pride of lions. Charles Scribnar, N. York.
BETTINGER, R. L. (1991). Hunter-gatherers: Archaeological and evolutionary the-
ory, New York Pleniun Press.
BICHIERI, M. G. (ed) (1972). Hunters and gatherers today: a socieconomic study of
eleven such cultures in the twentieth century. New York: Holt, Rinehart and
Winston.
BINFORD, L. R. (1962). Archaeology as Anthropology. American Antiquity, 28.
217-225.
BINFORD, L. R. (1967). Smudge pits and hide smoking: The use of analogy in
archaeological reasoning. American Antiquity, 32. 1-12.
BINFORD, L. R. (1978). Nunamiut Ethnoarchaeology. New York, Academic press.
BINFORD, L. R. (1981). Bones: ancient men, modern myths. New York, Academic
press.
BINFORD, L. R. (1983). In pursuit of the Past. Thames & Hudson.. Versión en cas-
tellano En Busca del Pasado Crítica ed.
BINFORD, L. G. (1983). Reply to «More on the Mousterian Flacked bone from
Cueva Morín» by L. Freeman. Current Amthropology 24. 372-377.
BINFORD, L. R. (1984 a). Faunal Remains from Kasius River Moupth. New York,
Academic press.
BINFORD, L. R. (1984 b). Butchering, sharing and the archaeological record. Jour-
nal of Anthropological Archaeology 3: 235-257.
BINFORD, L. R. (1985). Human ancestors: changing views of their behavior. Jour-
nal of Anthropological Archaeology, 4: 292-327.
BINFORD. L. R. (1987 a). Where there elephant hunters at Torralba. En The evo-
lution of Human Hunting. Ed. M. H. Nitecki & D. W. Nitecki. 47-104.
BINFORD, L. R. (1988 a). Fact and fiction about the zinjantrropus floor: Data,
arguments and interpretations. Current Anthropology, 29: 123-149.
BINFORD, L. R. (1988 b). Étude taphanomique des restes fauniques de la Grotte Vaufrey.
Couche VIII. Rigaud J. P. ed. Société Préhistorique Française Mem. 19. 535-564.
BINFORD, L. R. (1988 c). The hunting hipotthesis, Archaeological methods and
the past. Yearbook of physical Anthropology. 30. 1-9.
BINFORD L. R. (1989 a). Debating Archaeology studies in Archaeoology. Academic
Press Inc.
BINFORD L. R. (1989 b). Letter to H. T. Bunn 291-296. En Debating Archaeology
studies in Archaeoology. Academic Press Inc.
BINFORD, L. R. (1989 c). Isolating the transition to cultural adaptations: An orga-
nizitional aproach. 18-41 in the emergencie of modern humans: Biocultural
adaptations in the later Pleistocene (ed, por E. Trinkaus) Cambridge, eng.:
Cambridge University Press.
BINFORD, L. R. & HO K. (1985). Taphonomy at a distance. Zhoukoudian. The
cave Home of Beiijing Man. Current Anthropology 26. 413-442.
BINFORD, L.R. & BERTRAM, J. B. (1977). Bone frequencies and attritional proces-
ses en Binford, L.R. (ed). For theory Building in Archaeology.
BINFORD, L. R. & STONE, N. M. (1986). Zhoukoudian: A closer loock. Current
Anthropology 27 (5). 453-475.
BINFORD, L. R, & TOOD, L. (1982). On arguments for the «butchering» giant
geladas. Current Anthropology 23. 108-110.
BINFORD, L. R. & STONE, N. M. (1987 a). On inference from the Zhoukoudian
fauna Current Anthropology 28 (3). 358-362.
BINFORD, L. R. & STONE, N. M. (1987 b). On Zhoukoudian Current Anthropo-
logy 28 (1). 102-105.
BINFORD, L.R; MILLS, G. L. & STONE, N. M. (1988). Hyaena scavenging behavior
and its implications for the interpretation of faunal assemblages from FLK 22
(Zinj Floor) at Olduvay Gorge. Journal of Anthropology 4. 99-135.
BLANCO, Juan Carlos (1998). Mamíferos de España. Guía de Campo. Volumen 1
(Insectívoros, Quirópteros, Primates y Carnívoros de la Península Ibérica, Bale-
ares y Canarias). Volumen 2 (Cetáceos, Artiodáctilos, Roedores y Lagomorfos de
la Península Ibérica, Baleares y Canarias). Edit. Geoplaneta.
BLASCO SANCHO, M. F. (1992). Tafonomía y Prehistoria, métodos y procedimientos
de investigación, Departamento de ciencias de la antiguedad (Prehistoria).
Zaragoza.
BLASCO SANCHO, M. F. (1995). Hombres, fieras y presas, estudio arqueológico y
tafonómico del yacimiento del Paleolítico Medio en la cueva de Gabasa 1 Hues-
ca. Zaragoza.
BLASCO SANCHO, M. F. (1996). Sobre la aplicación del índice tafonómico (carní-
voros/ungulados) en los conjuntos de fauna prehistórica. Comunicación de la
II reunión de tafonomía y fosilización, 1996: 55-60.
BLASCO SANCHO, M. F. (1997). Cave site of Gabasa in the Spanish Pyrinees. Jour-
nal of Antropological Research, Vol 53. 177-218.
BLASCO SANCHO, M. F.; MONTES, L. & UTRILLA, P. (1996). Deux modeles de strate-
gie ocupatonalle dans le Mousterien Tardiff de la Vallée de l’Ebre. Les grottes de
BIBLIOGRAFÍA 349
Peña Miel et Gabasa, en Carbonell, E.& Vaquero, M. (eds). The last Neander-
tals, the first anatomically Modern Humans, Tarragona 289-313.
BLUMENSCHINE, R. J. (1986 a). Early hominid scavenging o ortunites. Implications
of carcass availability in the Serengeti and Ngorongoro ecosystems. Oxford:
BAR International Series 283.
BLUMENSCHINE, R. J. (1986 b). Carcass consumption sequences and the archaeo-
logical distinction of scavenging and hunting. Journal of Human Evolution 15.
639-660.
BLUMENSCHINE, R. J. (1987). Characteristics of an early hominid scavenging
niche. Current Anthropology 28. 383-407.
BLUMENSCHINE, R. J. (1988). «An experimental model of the timing of hominid
and carnivore influence on archaeological bone assemblages». Journal of
Archaeological Science, 15: 483-502.
BLUMENSCHINE, R. J. (1989). A landscape taphonomic model of the scale of
prehistoric scavenging oportunitics. Journal of Human Evolution. 18. 345-371
BLUMENSCHINE, R. J. (1991 a). «Hominid carnivory and foraging strategies, and the
socio-economic function of early archaeological sites». Phil. Trans. R. Soc.
Lond., 334: 211-221.
BLUMENSCHINE, R. J. (1991 b). Prey size and age models of prehistoric hominid
scavenging. Test cases from the Serengeti. In Humans predators and prey mor-
tality, (M. C. Stiner ed.). Boulder colorado Westview press. 121-147.
BLUMENSCHINE, R. J. (1995). «Percusion marks, tooth marks and the experimen-
tal determinations of the timing of hominid and carnivore access to long
bones at FlK Zinjanthropus, Olduvai Gorge, Tanzania». Journal of Human
Evolution, 29: 21-51.
BLUMENSCHINE, R. J. & T. M. CARO (1986). «Unit flesh weights of some East
African bovids». African Journal of ecology, 24: 273-286.
BLUMENSCHINE, R. J. & M. M. SALVAGGIO (1988). «Percusion marks on bone sur-
faces as a new diagnostic of hominid behavior». Nature, 333: 763-765.
BLUMENSCHINE, R. J. & M. M. SALVAGGIO (1991). On the marks of marrow bone
processing by hammerstones and hyaenas: Their anatomical patterning and
archaeological implications. En Clark J. D. (ed.). Cultural beginings. A roa-
ches to understanding early hominid life-ways in the African savanna. 17-32.
Bonn.
BLUMENSCHINE, R. J. & MAREAN, C.W. (1993). «A carnivore’s view of archaeolo-
gical bone assemblages». In J. Hudson: From bones to behavior: Ethnoarchae-
ological and experimental contributions to the interpretations of faunal remains.
Southern illinois University: 273-300.
BLUMENSCHINE, R. J. & MADRIGAL, T. C. (1993). «Variability in long bone marrow
yields of some African ungulates». Journal of Archaeological Science, 20: 555-
587.
BLUMENSCHINE, R. J.; CAVALLO, J. A. (1992), Carroñeo y evolución humana, en
Libros de Investigación y Ciencia. Orígenes del Hombre Moderno, introduc-
ción y selección de Jaume Bertrampetit. 90-97.
Blumenschine, R. J.; CAVALLO J. A. & CAPALDO R. J. (1994). Competition from

carcases and early hominid behavioural ecology: a case study and conceptual
framework. Journal of Human Evolution 27. 94-214.
BLUMENSCHINE, R. J.; MAREAN C. W. & CAPALDO S. D. (1996). Blind test of inter-
analyst correspondence and accuracy in the identification of cut marks. Per-
cusion marks and carnivore tooth marks on bone surface. Journal of Archaeo-
logical Science 23. 493-505.
BLUMENSCHINE, R. J. & PETERS, C. R. (1998). Archaeological predictions for
hominid land use in the paleo-Olduvai basin, Tanzania, during lowermost
Bed II times. Journal of Human Evolution 34. 565-607.
BOAZ, D. (1982). Modern riverine taphonomy: Its relevance to the interpretation of
Plio-^leistocene hominid paleoecology in the Omo Basin Ethiopia. Ph. D. dis-
sertation University of California, Berkeley. Ann Arbor: University Microfilms
International.
BOAZ, N. T. & BEHRENSMEYES, A. K. (1976). Hominid taphonomy: Transport of
human skeletal parts in artifician fluviatile enviorement. American Journal of
Physical Anthropology 45. 53-60.
BOBROWSKI, P. T. (1982). An examination of Casteel’s MNI behavior analysis: a
reductionist a roach. Midcontinental Journal of Archaeology 7 (2). 171-184.
BOCHERENS, H. (1997). L’A ort de la Biogeochimique Isotopique a la Connais-
sance des Comportements anciens. En Patou-Mathis M (1997). L’alimenta-
tion des hommes du Paleolithique. A roche pluridisciplinaire Eraul 83 Liege
235-264
BOCHERENS, H. & DRUXKER, D. (2003), Reconstructing neandertal diet from 120
000 to 30 000 Bp using carbon and nitrogen isotope abundances en Patou
Mathis M & Bocherens H. (2003). Le rôle de l’environnement dans les com-
portements des chasseurs-cnilleurs BAR INTernat Series 1105 Prehitorique
Acte du XIV éme Congres UIS Universite de Liége Belgque 2-8 sept 2001.
BOESSNECK, J. (1960). Zu den Tierknochenfunden aus der präkeramischenschicht
der Argissa-Magula. Germania 38.336-340.
BÖKÖNYI, S. (1970). A new method for the determination of the number of indi-
viduals in animal bone material. American Journal of Archaeology 74 (291-2).
BONFIELD, W. & LI, C. H. (1966). « Deformation and fracture of bone» Journal
of A lied Physics 37 (2), 869-875.
BONNICHSEN, R. (1973). Some operational aspects of human and animal bone
alteration. In Mammalia osteoarchaeology: North America, ed. M. Gilbert.
Columbia Miss Misouri Archaeology society. 9-24.
Bonnichsen, R. (1975). On faunal analysis and the australophithecines. Current
Anthropology 16 635-636.
BONNICHSEN, R. (1979). Pleistocene bone technology in the Beringian refugium.
National Museum of man Mercury series. archaeology survey of Canada
papers 89. Ottawa..
BONNICHSEN, R. & SORG M. (eds.) (1989). Bone modifications. Center for the
study of Early Man. Orono Maine.
BIBLIOGRAFÍA 351
BONUCCI, E. & GRAZIANI, G. (1975). Comparative thermogravimetric, X-ray dif-

fraction and electron microscope investigations of burnt bones from recent,
ancient and prehistoric age. Atti Della Academia Nazionale dei Lincei. Sci. Fis.
Matem. Natur. Ser. 8(59): 517-534.
BORDES, F. (1961). Tipologie du Paléolithique Ancien et Moyen. Publication de
l’Institut de Préhistoire de l’Iniversité de Bordeaux 1. Burdeos.
BORRERO, L. (1990). «Fuego-Patagonian, bone assemblages and the problem of
communal guanaco hunting». In (Ed. B.O.K. Reeves) hunters of the recent
past. Unwin Hyman, London. 373-399.
BOESSENECK, J. (1969). Osteological Differences between Sheep (Ovis aries
Linné) and Goats (Capra hircus linné), in D. Brothwell & Higgs (eds.). Scien-
ce in Archaeology. Thames & Hudson: 331-358.
BOESSNECK, J. & MEYER-LEM ENAU, U. (1966). Geschlechts-und Gattungsun-
terchschiede am kreuzbein der kleineren mitteleuropaischen. Wiederkauer.
Siargakutindliche Mitteilungen 14 28-36.
BOSH GIMPERA, P. (1919). Prehistoria Catalana Barcelona ed. Catalana.
BOUCHER DE PERTHES, M. (1849). Antiquités celtiques et antediluviennes. Vol 1, Paris.
BOUCHUD, J. (1974). Les traces de l’activité humaines sur les os fossilles. En
Camps Faber (ed) Premier colloque International Sur l’industriede l’os dans la
prehistoie. Aix-en- Provence. CNRS 27-43.
BOUCHUD, J. (1977). Étude de la conservation différentialle des os et des dents. En
Laville & Renault-Mizkovski (ed.). A roache Ecologique de l’Homme fossile Suple-
mento del Bulletin de l’Association Française por l’etude du Quaternaire. 69-73.
BOUCHUD, J. (1977). Les aiguilles en os. Étude comparée de traces laissées par la
fabrication et l’usage sur le metérial préhistorique et les objects experimentaux.
SEN. II. 57-269.
BOUCKLAND (1822). Accont of an assemblage of fossil tocth and bones. Philo-
sophical transition of the Royal society land. 122. 177-237.
BOURNERY, A. (2002. 2003). Origine des acumulations mesólithiques des lagomo-
orphes de la Balma de l’Abeuredor (Felines, mnervais, Hérault) A roaches
archéozoologiques et taphonomique. DEA. IPH MNHN.
BOURQUE, J.; MORRIS K. & SPIESS, A. (1978). Determining the season of death of
mammal teeth from archaeologial sites: a new sectioning technique. Science.
199 (3). 530-531.
BOWLER, P. J. (1986). Theories social dispersion and mating sistems. In (G. W.
Barlow and J. Silverberg, Boulder, eds) sociobiology: beyond Nature/ nature
189-207 Colorado Westview Press.
BOWYER, R. T. (1983). Osteophagia and anthler breakage among Roosevelt elk.
California fish and game 69. 84-88.
BOYD, D. W. & NEWELL, N. D. (1972). Taphonomy and diagenesis of a Permian
fossils assemblage from Wyoming. Journal of Paleontology 46. 1-14.
BOYESKOROV G. & LAZAREV, P. (1997). New finds of late pleistocene lions, Panthe-
ra leo spelea in Yakutia (North - Easternrs - Asia). Acta Zoologica Cracoviense 40
(2) 223-227.
BRAIN, C. K. (1967 a). Hottentot food remains and their bearing on the interpreta-
tionof fossil bone assemblages. Scientific Papers of the Namib desert Research
Institute 32. 1-11.
BRAIN, C. K. (1967). Bone Weathering And The Problem of the Pseudo Tools.
South Afrian Sciencie. 63 (3). 97-99
BRAIN, C. K. (1969). The contribution of Namib desert Hottentot to understanding
of Australopithecus bone accumulations. Scientific Papers in Namibian deser
Research Station 32. 1-11.
BRAIN, C. K. (1969). The contribution of Namib desert Hottentot to understan-
ding of Australopithecus bone accumulations. Scientific Papers in Namibian
deser Research Station 32. 1-11
BRAIN, C. K. (1970). New finds at the Swartkrans australophithecine site. Nature
225. 1112-1119
BRAIN, C. K. (1980). Some criterios for the recognition of bone-collection agen-
cias in African caves. En Behersmeyer, A. K. & Hill, A. P- (eds.). Fossils in the
making. Vertebrate Taphonomy and Paleoecology. 108-130. Chicago.
BRAIN, C. K. (1981). The hunters or the hunted? Chicago University Press.
BRAIN, C. K. & Sillen A. (1988). Evidence from Swartkrans cave for the earliest
use of fire. Nature 336: 464-466.
BRAIWOD L. S. & HOWE B. (eds) (1960). Prehistoric investigations in iraqui Kur-
distan Chicago: The Oriental Institute of the University of Chiago Studies in
Anient Oriental Civilization 31. University of Chiago Press.
BRATLUND, J. (1996). Hunting strategies in the Late Glacial of Northern Europe:
a survey of the faunal evidence. Journal of World Prehistory 10. 1
BRETT, C. E. (1990). Destructive taphonomi processes and skeletal durability. In D.
E. G. Briggs & P. R. Crowther (eds.). Paleobiology a synthesis 223-226 Oxford.
BREWER, D. J. (1992). Zooarchaeology, method, theory and goals, In M. B. Schi-
fer (ed), Archaeologial Method and Theory, Vol 4. 195-244. Tucson. University
of Arizona Press.
BRIDAULT, A. (1994). La fragmentation osseuse Modèle d’analyse pour les seres
Mésolithiques. Artefacts 9 (Outillage pen élaboré en os et en bois de cervides
IV). 121-129.
BRIDAULT, A.; VIGNE, J. D.; HORARD HERBIN M. P.; PELLE E. FIQUET P. & MASH-
KOUR M. (2000). Wild boar-age at death estimaties: The relevance of new
modern data for Archaeological skeletal material 1 dental and epiphyseal
fusion ages. Ibex Journal Mt. Ecology 5. 11.18
BRINK, J. W. (1997). Fat content in leg bones of Bison bison, and aplications to
archaeology. Journal of Archaeological Scienie 3 (2). 259-274
BRINK, J. & DAWE, B. (1987). Final report of the 1985 and 1986 field season at
head-smashed- in Buffalo jump. Alberta. Archaeological Survey of Alberta
Manuscrior Series, 16. Edmonton.
BROMAGE, T. G. (1984). Interpretation on scaning electron microscopic images
of abrading forming bones surfaces. American Journal of Physical Anthropo-
logy 64 161-178.
BIBLIOGRAFÍA 353
BROMAGE, T. G. & BOYDE, A. (1984). Microscopic criteria for the determination

of directionality of cutmarks on bone. American Journal of Physical Anthro-
pology 65 359-366.
BROTHWELL, D. (1976). Further evidence of bone chewing by ungulates: The sheep
of North Ronaldsay, Orkney. Journal of Archaeological Science 3. 179-182.
BROWN, W. A. B. & CHAPMAN, N. G. (1990). The dentition of fallow deer (Dama
dama). a scoring scheme to assess agr from wear of the permanent molariform
teeth. Journal of Zoological London, 224 519-536.
BROWN, W. A. B. & CHAPMAN, N. G. (1991 a). The dentition of red deer (Cervus
elaphus). A scoring scheme to assess agr from wear of the permanent molari-
form teeth. Journal of Zoological London, 224. 519-536.
BROWN, W. A. B. & CHAPMAN, N. G. (1991 b). Age assessment of red deer (Cer-
vus elaphus). From a scoring scheme based on radiographs of developing per-
manent molariform teeth. Journal of Zoological London, 225. 85-97.
BROWN, W. A. B. & CHAPMAN, N. G. (1991 c). Age assessment of fallow deer
(Dama dama). From a scoring scheme based on radiographs of developing
permanent molariform teeth. Journal of Zoological London, 224. 367-379.
BRUGAL, J. P. (1983). A location des analyses multidimensionnelles a l’étude du
squelette des membres des grands bovidés pléistocènes (Grottes de Lunel Viel
Hérault) Perspectives Evolutives. Université Aix.Marseille 2 Thèse Doctorat
3.° cycle 450 .
BRUGAL, J. P. (1984-85). Le Bos primigenius Boj 1827 du Pléistocène Moyen des
grottes de Lunel-Viel (Hérault) Bull. Musée anthrop. Préhist. Monaco 28. 7-62
BRUGAL, J. P. (1992). Eco-ethologie des premiers hominidés en Afrique: Les acti-
vités de Subsistence. Bulletin et Memoire de la societé d’Anthropologie de Paris
4. 143-165.
BRUGAL, J. P. (1994). Introduction générale action de l’eau sur les ossements et
les assemblages fossiles. Artefacts 9 (Outillage pen elabore en os et en bois de
cervides IV). 121-129.
BRUGAL, J. P.; DAVID F & FARIZY, C. (1994). IQuantification d’un assemblage
osseux paramètres et tableaux Artefacts 9 (Outillage pen elabore en os et en
bois de cervides IV). 121-129.
BRUGAL, J. P.; FOSSE, P. & GUADEW, J. L. (1997). Comparative study of bone
assemblages made by recent and Plioleistocenes hyaenids. In procedings of
the 1993 bone modification conference (ed. L. A. Hannus; Rossum L. & Win-
ham R. P.). Archaeological Laboratory Occasional Publication 1. Hot Springs sd.
158-197.
BUHSAINIDZE, M. (2002). Étude paléontologique du Bison de la Grotte du Vallonet
(Requebrune-Cap-Martin, Alpes Maritimes) Analyse morpho-écologique préli-
minaire. DEA MNHN.
BUIKSTRA, J. E. & SWEGLE, M. (1989). Bone modifiations due to burning experi-
mental evidene. In R. Bonnichsen & M. H. Song (eds), Bone modification 247-
258. Orono University of Marine. Institute for Quaterbary Studies. Center for
the study of the first americans.
BULLOCK, D. & J. RACKHAM (1982). Epiphisal fusion and tooth erupcion of fetal
goats from Moffatdale Dumfries and Galloway. Scotland. In Aging and sexing
animal bones from archaeological sites. (Wilson; Grigson, C. & Payne S.)
Oxford: BAR British Series 109. 73-90.
BUNN, H. T. (1981). Archaeological evidence for meat-eating by Plio-Pleistocene
hominids from Koobi Fora, Kenya. Nature, 291: 574-577.
BUNN, H. T. (1982 a). Meat eating and human evolution: Studies on the diet and
subsistence patterns of Plio-Pleistocene hominids in East Africa. Ph. D. disser-
tation, University of California, Berkeley.
BUNN, H. T. (1982 b). Animals bones and archaeological inference. Science 215.
494-495.
BUNN, H. T. (1983 a). «Evidence on the diet and subsistence patterns of Plio-Pleis-
tocene at Koobi Fora, Kenya, at Olduvai Gorge, Tanzania». In Clutton-
Brock. Animal and Archaeology: Hunters and their prey, B.A.R Internatrional
series 163. Oxford. 21-30.
BUNN, H. T. (1983 b). Comparative analysis of modern bone assemblages from a
Sam hunter-gatherer camp in a Kalahari Desert Bostwana, and from Spotted
hyaena den near Nairobi, Kenya. En Clutton-Brock, J. & Grigson C. (eds).
Anaimals and Archaeology vol. 1. Hunters and their Prey. Brittish Archaeolo-
gical Reports International Series 163. 143-148 Oxford.
BUNN, H. T. (1986). Patterns of skeletal representation and hominid subsistence
activities at Olduvai Gorge, Tanzania and Kooby Fora, Kenya» Journal of
Human Evolutopn, 15. 673-690.
BUNN, H. T. (1989). Diagnosing Plio-Pleistocene hominid activity bone fracture
evidence. En Bonnichsen & Sorg (eds). 1989 bone modifications 299-316.
Center for the study of early Man Orono Maine.
BUNN, H. T. (1991). «A taphonomic perspective on the archaeology of human ori-
gins». Annual Review of Anthropology, 20, 433-467.
BUNN, H. T. (1993). Bone assemblages at base camps: a further considerations of
carcass transport and bone destruction by the Madza. Hudson ed. From
Bones to behavior. Ethnoarchaeological and experimental contributions to the
interpretation of faunal remains. Center for Archaeological Investigations. Sout-
hern Illinois University of Carbondale. Ocasional paper. 21. 156-168.
BUNN, H. T. (1994). Early Pleistocene hominid foraging strategies along the ances-
tral Omo River at Koobi Fora, Kenya. Journal of Human Evolution 27. 247-266.
BUNN, H. T. & KROLL, E. M. (1987). On inference from the Zoukoudian fauna
Current Anthropology, 28 (3). 199-202.
BUNN, H. T.; HARRIS, J. W. K.; ISAAC, G.; KAUFULU, Z.; KROLL, E. M.; SCHICK,
K.; TOTH N. & BEHRENSMEYER, K. (1980). FxJj 50: An early Pleistocene site
in northern Kenya. World Archaeology 12. 109-135.
BUNN, H. T. & KROLL, E. M. (1986). «Systematic butchery by Plio-Pleistocene
hominid at Olduvai Gorge, Tanzania». Current Anthropology, 27. 431-452.
BUNN, H. T. & KROLL, E. M. (1988). «A reply to Binford» Current Anthropology,
29. 123-149.
BIBLIOGRAFÍA 355
BUNN, H. T. & KROLL, E. & BARTRAM, L. E. (1988). Variability in bone assem-

blage formation from Hadza hunting, scavenging and carcass processing.
Journal of Antropological Archaeology, 7: 412-457.
BUNN, H. T. & KROLL, E. & BARTRAM, L. E. (1991). «Bone distribution on a
modern East African landscape and its archaeological implications» in J.D.
Clark. Cultural Beginnings: A roaches to understanding early hominid life-ways
in the African savana. US Monographien Band, Bonn. 33-54.
BUNN, H. T. & EZZO, J. A. (1993). «Hunting and scavenging by Plio-Pleistocene
hominids: Nutritional constraints, archaeological patterns, and behavioural
implications». Journal of Archaeological Science, 20: 365-398.
BUNN, H. T. & BLUMENSCHINE, R. J. (1987). On Theorethical framework and test
of early meat and marrow acquisition: A reply to Shipman. American Anthro-
pology 89. 444-448.
BURKE, A. (1992). Prey movements and settlement patterns during the U er Palae-
olithic in Southwestern France. Ph.D dissertation. New York University.
BURKE, A. (2000). The View from Starosole: Faunal exploitation at a Middle
Palaeolithic Site in Western Crimea. International Journal of Osteoarchaeology
10. 325-335.
BYERS, D. S. (1961). On the interpretation of faunal remains. American Antiquity
16 (3). 262-.263.
CABRERA, A. (1914). Fauna Ibéria. Mamíferos Trabajos del Museo Natural de ienias
Naturales de Madrid Madrid.
CABRERA, A. (1919). Mamíferos del yaimiento solutrense de S. Juliá de Ramis, Tre-
bals del Mus cienias nat,. Barcelona VII. 1.
CÁCERES, I. (1995). Estudios tafonómicos de los procesos de formación del Nivel I
del Abric Romaní, (Capalledes Barcelona). La Influencia de la actividad antró-
pica. Tesis de Licenciatura. Departamento de historia y Geografía. Facultad
de Letras. Universidad Rovira i Virgill (Inédita).
CÁCERES, I. (2002). Tafonomía de yacimientos antrópicos en karst. Complejo Gale-
ría (Sierra de Atapuerca, Burgos), Vanguard Cave (Gibraltar) y Abric Romaní
(Capalledes, Barcelona). Tesis Doctoral Inédita Universidad Rovira i Virgili
CÁCERES, I. & Anconetani P. (1997). Procesos tafonómicos del nivel Solutrense
de la Cueva de Higueral de Motillas (cádiz). Zephirus 50. 37-50.
CÁCERES, I.; Bravo P.; Esteban M.; Expósito I. & Saladié P. (2002). Frash and hea-
ted bones breakage. An experimental a roach. En De Rienzi M.; Pardo Alon-
so, M. V.; Belinchón, M.; Peñalver E.; Montoya, P. & Márquez-Aliaga, A.
(ed.). Current topics on taphonomy and fossilization. Valencia 471-481.
CADÉE, G. C. (1990). The history of taphonomy. In S. K. Donovan (ed). The pro-
esses of fosilization. 3-21. New York oulumbia University Press.
CAPALDO, Salvatore D. (1995). Inferring hominid and carnivore behaviour from

dual-patterned archaeological assemblages. Ph. D. Thesis. Rutgers University,
New Brunswick.
CAPALDO, Salvatore D. (1997). Experimental determinations of carcass proce-
ding by Plio-Pleistocene hominids and carnivores at FLK 22 (Zinjanthropus),
Olduvai Gorge, Tanzania. Journal of Human Evolution. N.° 33. 555-598.
CAPALDO, SALVATORE, D. (1998 a). Methods, marks and models for inferring homo-
nid and carnivore behavior. Journal of Human Evolution N.° 35. 323-326.
CAPALDO, Salvatore D. (1998 b). Simulating the formation of dual-patterned
archeofaunal assemblages with experimental control samples. Journal Archa-
eological Science. 25. N.° 4 311- 330.
CAPALDO, SALVATORE D. & R.J. BLUMENSCHINE (1994). «A quantitative diagnosis
of notches made by hammerstone percussion and carnivore ganwing in bobid
long bones». American Antiquity, 59: 724-748.
CAPALDO, S. D. & PETERS, C. R. (1995). Skeletal inventories from wildebest
drownings at Lakes Masek and Ndutu in the Serengeti ecosystem of Tanza-
nia. Journal of Archaeological Science 22. 385-408.
CAPASO BARBATO, L.; MINIERI, M. R.; PETRONIO, C. &.VIGNA TAGLIATINI, A.
(1990). Strutture dentarie di Ursus arctos e di Ursus speleus della grotta di
Monte Cucco (Sigillo, Perugia, italia). Bolletino della Societa Paleontológica
Italiana 29 (3). 335-356.
CARDOSO, J. L. (1993). Contribuçao para o Conhecimiento dos grandes Mamíferos
du Pleistoceno Superior de Portugal. Comarca Municipal de Oeiras.
CARBALLO, J. (1920), Desubrimiento de fauna cuaternaria en Santander. Bol. Real
Sociedad Española de Historia Natural 20 122-125.
CASTAÑOS, P. (1984). Algunas observaciones acerca del NR, MNI en los estudios
de arqueozoología. Kobie 14. 319-322.
CASTEL, J. C. (1999). Comportements du subsistence au Solutreen et au Badegou-
lian d’apres es faunes de Combe Sauniere (Dordogne) et du Cazool de Vers
(Lot). Universite de Bordeaux. Thesse de doctorat.
CASTEEL, R. W. (1974). A Method for the stimation of live weight from the size
of skeletal elements. American Antiquity 39 94-98.
CASTEEL, R. W. (1977 a). Charecterizacion of faunal assemblages and the mini-
mun number of individuals determined from paired elements. Continuing ps
in archaeology. Journal of Archaeologial Science 4 (2). 125-134.
CASTEEL, R. W. (1977 b). A consideration of the behaviour of the minimal
number of individuals index: a problem of faunal characterization. Ossa 3.
141-151.
CASTEEL, R. W. (1978 a). The «weightmethod» of weight as a lied to archaeolo-
gical faunal analysis. Journal of Field Archaeology 5 (1) 71-77.
CASTEEL, R. W. (1978 b). Faunal assemblages and the weighmethode or weight
method. Journal of Field Archaeology 5 71-77.
CASTEEL, R. W. & Garyson D. K. (1977). Terminological problems in quantitati-
ve faunal analysis. World Archaeology 9 (2). 23-242.
BIBLIOGRAFÍA 357
CAVALLO, J.A. & BLUMENSCHINE, R. J. (1989). Tree-stored leopard kills: ex-

panding the hominid scavenging niche. Journal of Human Evolution 18. 393-
399.
Cazurro, M. (1919). El cuaternario y las estaciones de la época paleolítica en ca-
talunya. Mem. De la Real Academia de ciencias y Artes de Barcelona XV 3.
58 ss.
CEREIJO, M. & MIGUEL, F. J. (1990). Índices tafonómicos de utilidad y represen-
tatividad económica yacimientos arqueológicos. En Fernández López, S.
(Coord). Reunión de Tafonomía y Fosilización 73-79. Madrid.
CHAPLIN, R. E. (1965). Animals in Arhaeology. Antiquity 39. 204-211.
CHAPLIN, R. E. (1971). The study of animals bones from archaeological sites. New
York seminar press.
CHARLES, R. (1998). Late Magdalenian Chronology and faunal Exploitation in The
North Western Ardennes. BAR International Serie 737. Oxford. 250 pag.
CHASE, P. C. (1986). The hunters of Combe Grenal. A roaches to Middle Paleolit-
hic Subsistence in Europe.Oxford British archeological Reports International
series S 286. Londres.
CHASE, P. C. (1987). Specialisation de la chasse et transition vers le peleolitique
Superior L’Antropologie 91, 1 157-87.
CHASE, P. C. (1988). Scavenging and hunting in the Middle Paleolithic. U er Pleis-
tocene prehistory of Western Eurasia. H.L. Diebble and Mountant White. U
er Pleistocene Prehistory of Western Eurasia. 225-232.
CHASE, P. C. (1989). How diferent was Middle Paleolithic subsistence? A Zoolo-
gical perspective on the Middle to uper Paleolithic transition in P. Mellars y
C. Stringer eds. The human Revolution behavioural and Biological perspectives
in the origins of Modern Humans. Edimburgo Univ. Press. 321-337.
CHASE, P. C. (1991). Issues in biological and behavioural evolution and the pro-
blem of u er Pleistocene Subsistence. En Clark (1991). Perspectives on the
recent past. 183-194.
CHASE, PH. G. (1995). Evidence for the use of bones as cutting boards in the
French Mousterian. Prehistoire Europeene 7. 111-119.
CHASE P. G.; ARMAND, D. A.; DIBBLE, H. & JELINEK, A. J. (1994). Taphonomy
and zooarchaeology of a Mousterian faunal assemblage from la Quina Cha-
rente France. Journal of Field Archaeology. Vol 21. 289-365.
CHASE, P. G. & HAGAMAN, R. M. (1987). Minimun Number of individuals and
its alternatives: a probability theory perspective. Ossa 13. 75-86.
CHURCHE, C. S. (1993). Dogs from Ein Tirghi Cemetery, Balat, Dakhleh Oasis
Western Desert Egypt. En Clutton Brock. Skeletons in her Cuoboard, Oxbow
Monograph 34. 39-60.
CLARK, J. D. (1959). The prehistory of Southern Africa. Pengiun Baltimore.
CLARK, J. D. (1961). Human ecology during the Pleistocene and latter times in
Africa South of Sahara Current Anthropology 1. 307-324.
CLARK, J. D. (1972). Palaeolithic butchery practices. En Ucko, P. J.; Tringham, R.
& Dimbleby, G. W. Man settelment and urbanism. 149-156. Londres.
CLARK, J. D. & HAYNES, C. V. (1970). An elephant butchery site at Mwangada’s

lake, Karonga, Malawi and its relevane for palaeolithic archaeology. World
Archaeology 1 390-411.
CLARK, J. & KIETSKE, K. K. (1967). Paleoecology of the Lower Nodular Zone,
Brule Formation. In the Big Badlands of South Dakota. En J. Clark et al Oli-
goceno sedimentation, stratigraphy and Paleoclimatology in the Big Badlands of
South Dakota. 111-137. Fieldiana Geology Memoir 5.
CLARK, J.; BEERBOWER J. R. & KIETSKE, K. K. (1967). Oligoceno sedimentation,
stratigraphy and Paleoclimatology in the Big Badlands of South Dakota. 111-
137. Fieldiana Geology Memoir 5.
CLARKE, D. L. (1968). Analytical archaeology. London Methuen.
CLARKE, D. L. (1972). Models and paradigms in contemporany archaeology, In
D. L. Clarke (ed). Models in Archaeology 1-60. London Methuem.
CLASON, A. T. (1972). Some remarks on the use and presentation of archaezoo-
logical data Helinium 12 (2). 139-153.
CLASON, A. T. & PRUMMEL, W. (1977). Collecting sieving and archaeozoological
research Journal of Archaeological Science 4 (3). 171-175.
CLASTRES, P. (1972). The Guayaki. In Bichieri M. G. (ed) (1972). Hunters and
gatherers today: a socieconomic study of eleven such cultures in the twentieth
century. New York: Holt, Rinehart and Winston. 138-174.
CLELAND, E. (1966). The prehistori animal eology and etnozoology of the U er Grat
lakes region. Ann arbor. University of Mihigan Museum of Anthropology
Anthropologial papres. 29.
CLEVEGNER, A. P. & PURROY, F.-J. (1991). Ecología del Oso Pardo en España.
Madrid monog. Museo de Ciencias Naturales.
CLUTTON-BROCK, T. H & GRIGSON, C. (ed-1983). Animals and Archaeology: 1
Hunters and their prey. British archaeological Reports International series 163
Oxford.
COE, M. J. (1978). The decomposition of elephant carcasses in the Tsavo (east)
National Park Kenya. Journal of Arid Enviorements 1: 71-86.
COE, M. J. (1980). The role of modern ecological studies in the reconstructing of
paleoenviorements subsahariam Africa. In A. K. Berhensmeyer & A. P Hill
(eds.). Fossils in the making 55-67 Chicago University Press.
COLLEY, S. (1990). Humans as a taphonomic agents. In Solomon S. Davidson I.
Watson D. (eds). Problems Solving Taphonomy 50-65. Tempus 2.
COMBS, G. (1980). Decision theory and subsistence strategies: Some theoretical
considerations. In T. K. Earle & A. L. Christianson (eds), modeling change in
prehistoric subsistence economies 187-208. New York Academic Press.
CONARD, R. (1999). One bones, two bones, wet bones, dry bones: transport
potentials under experimental conditions Journal of Archaeological Science 26.
1369-1375.
CONARD R. & DENNELL R. W. (1995). Taphonomy of some articulated skeletal
remains. Transport potential in an artefactual enviorement. Journal of Archa-
eological Science 22. 441-448.
BIBLIOGRAFÍA 359
COOPER, S. M. (1990). The hunting behaviour of spotted hyenas (Crocuta crocu-

ta) in a region containing both sedentary and migratory populations of herbi-
vores. African Journal of Ecology 28. 131-141.
CORNWALL, I. W. (1964). Bones for the archaeologist. London Phoenix House
Costamagno S. (1995). Étude Paléontologique et taphonomique d’un gisement en grot-
te: Coudoulous II (Lot). Diplòmes d’Études A rofondies University of Bordeaux.
COSTAMAGRO, S. (1999). Strategies de chasse et fonction des sites au Magdalenian
dans le Sud de la France. Thesis Doct. Universit. Bordeaux I.
COSTAMAGNO, S. (2000). Strátegies d’a rovisionnement et traitament des carcas-
ses au Magdalénien: L’exemple de Moulin-Neuf (Gironde). Paléo 12. 77-95.
COSTAMAGNO, S. (2001). exploitation de l’antilope saïga au Magdalénien en
Aquitaine. Paléo 13 111-128.
COSTAMAGNO, S. (2002). Laboratory taphonomy-material loss and skeletal part
profiles: The example of Saint Germain la Rivière (Gironda, France) 495-509.
Archaeometry 44. (3).
COSTAMAGRO, S.; GRIGGO, C.; MOURRE V. (1999). A roche Experimentale d’un
probleme taphonomique. Utilisation de combustible osseaux au Paleolithi-
que. Préhistoire Européene 13. 167-194.
COSTAMAGNO, S.; THÉRY-PARISOT, I.; BRUGAL J. P. & GUIBERT R. (En prensa).
Taphonomic consequences of the use of bones as fuel. Experimental data and
archaeological a locations. En prensa.
COUPLAM, C. (1997). L’Alimentation Vegetale Potentialle de l’Homme avant et
après la domestication du feu au Paleolithique Inférieur et moyen. Patou-
Mathis M (1997). L’alimentation des hommes du Paleolithique. A roche Pluri-
disciplinare Eraul 83 Liege. 151-185.
COUTOURIER (1962). Determination de l’âge du Bouquetin des Alpes a l’aide des
dents et des cornes. En Coutirier m. A. J. Le bouquetis des Alpes.
CRADER, D. (1983). «Recent single-carcass bone scatters and the problem of but-
chery sites in the archaeological record». En Animals & Archaeology: Hunters
and their prey,107-142. B.A.R. International Series, 283. Oxford.
CRAIG, G. Y. & OERTELL, G. (1966). Deterministic Models of living and fosssil
populations of animals. Quartely Journal of the Geological Society of London
122. 315-355.
Cruz Uribe, K. (1991). Distinguishing hyena from hominid bone accumulations.
Journal of Field Archaeology 18. 467-486.
CRUZ URIBE, K. & KLEIN, R. G. (1994). Chew marks and cut marks on animal bones
from the Kastelberg B and Dune field Midden Later Stone Age sites, Western
Cape Province, Soyth Africa. Journal of Archaeological Science 21. 35-49.
CRUZ URIBE, K. & KLEIN, R. G. (1998). Hyrax and hare bones from Modern
South Afrian eagle roots and the detetion of eagle involvement in fossil bone
assemblages. Journal of Archaeological Science 25 135-147.
CURIO, E. (1976). The Ethology of predation. Spinger-velarg, Berlin.
CURREY, J. (1984). The Mechanical adaptation of bones. Princeton Princeton Uni-
versity Press.
DALY, P. (1969). A roahes to faunal analysis in archaeology. London. Thames and

Hudson.
DARI, A. (1998). Contribution a l’etude archéozoologiue de l collection funiue de la
Grotte du Castillo conservé `l’institut de Paleontologie Humaine de Préhistorie.
Etude archéozoologique: Donnes Paleontologiques, taphonomiques et palethno-
graphiques. I.PH. MNHN.
DART, R. A. (1953). The Predatory transition from ape to man. International
Anthropology ling Rev. 1 201-219.
DART, R. A. (1957). The ostodontokeratic culture of Australophithecus prometeus.
Transval Museum Memoirs, N.° 10. 1-110.
DASCHEK, E. (2003). Étude archeozoologique des grandes mamiferes de la Couche
Superiore du Grand Vallon d’Erd (Hongrie) MNHN. IPH. DEA.
DAUPHIN, Y.; DENYS, C. & DENYS, A. (1988). Les mécanismes de formation des
gisements de microvertebres Modifications de la composition chimique des os et
de dents de rongeurs issues de pelotes de régurgitation de rapaces en C. R. Acad.
Sci. Paris 307 Série II 603-608
DAVID, B. (1990). How was this bone burnt? In (S. Solomon, I. Davidson & D.
Watson, eds). Problem solving in taphonomy 65-79. Tempus Vol. 2.
DAVIDSON, I. & SOLOMAON, S. (1990). Was oH 7 a victim of a crocodrile attack
In Solomon S. Davidson I. Watson D. (eds). Problems Solving Taphonomy
167-198 Tempus 2.
DAVIS, S. J. M. (1987). The arhaeology of animals, New Haven Yale University Press.
En Davis J. M. (1989). La arqueología de los animales edit. Bellaterra S. A.
DAVIS, K. L. (1985). A taphonomic a roach to experimental bone fracturing and a
lications to several South African Pleistocene sites. Ph. D. Dissertation, state
University of New York and Binganthom.
DAWKINS, W. Boyd (1863). Wookey Hole hyaena den. Procedings of the Somer-
setshire Archaeology and Natural History Society (1861-2). 11 (2). 197-219.
DAWKINS, W. Boyd (1874). Cave hunting research of the evidence of caves respecting
the early inhabitants of Europe Early Man in Britain. Macmillian & Co. London.
DE GRAFF, G. (1961). Gross effects of a primitive hearth. South African Archaeo-
logical Bulletin, 16: 25-26.
DELAGNESI, A. & ARMAND, D. (1997). Les retouchoirs en os du site Paléolithique
Moyen D’Artenac. En XVIII Rencontres internationale d’Archeologie et d’hi-
sire d’Antibes- Octubre 1997.
DELPECH, F. & VILLA, P. (1993). Activites de chasse et the boucherie dans la grot-
te des Eglises. En Desse & Audoin-Rouzeau (eds.). Explotation des animaux
sauvages a travers le Temps. IV Colloque International de l’Homme et l’Animal.
Editions APDCA.
DENYS, C.; GERAADS, D.; HUBLIN, J. J.; & TONG, H. (1987). Méthode d’étude
taphonomique des microvetebrés. A location au site Pléistocêne de Tighenif
(Ternifine, Algerie). Archaeozoologia 1 (2). 52-82.
BIBLIOGRAFÍA 361
DERRY, D. E. (1911). Damage done to skulls bones by termites. Nature 86. 245-
246.
D’ERRICO, F. G. (1991). Carnivore traces or Mousterian skiffe. Rock Art Research
8 (1). 61-64.
D’ERRICO, F.; GIAOBONNI, G. & FRANCOIS, P. (1982-1984). Varnish Replicas a
new method for the study of worked bone surfaces. OSSA. 9-11, 29-515.
D’ERRICO, F. & GIACOBONI G. (1986). L’emploi des repliques en vernis por l’e-
tude de surface des pseudo-instruments en os. Outillage peu elabore en os et
en bois de cervides. Artefacs 3. 57-68.
D’ERRICO, F. & GIACOBONI G. (1988). L’a ort des études de surfae pour l’interpre-
tation desmodifications sur l’os au Paléolithique Moyen. L’Homme de Nean-
dertal 4 39-47.
D’ERRICO, F. & VILLA, P. (1997 a). Hooles and Grooves: The Contribution of
microscopy and taphonomy to the problen of art origins. Journal of Human
Evolution 33. 1997. 1-31.
D’ERRICO, F. & VILLA, P. (1997 b). Modifications des os par les Hyènes et ques-
tion des origenes l’art. En XVIII Rencontres internationale d’Archeologie et
d’hisire d’Antibes- Octubre 1997.
D’ERRICO F. & VILLA P. (1998). Nouvelle analyse des os graves et perfores du
Paléolithique inférieur et moyen. Implications pour l’origine de la pensée
symbolique. Paléo 10 95-107.
D’ERRICO, VILLA, P; F.; ZILHAO, J.; JULIEN, M. BAFFIER, D. & PELEGRIN, J.
(1998). Neanthertal aculturation in Western Europe. A Critical Review of the
evidence and its interpretation. Current Anthropology 38 1-44.
D’ERRICO, F.; VILLA, P.; PINTO LLONA, A. C. & IDARRIAGA, R. R. (1998). A Midd-
le Paleolithic Origin of Music? Using Cave bear bone acumulation to acess
the Divije Babe I bone Flute 65-79. Antiquity, 72.
D’ERRICO, F & BACKWELL, L. R. (2003). Possible evidence of bone tool shaping
by Swartkrans early hominids. Journal of Archaeological Science 00 (2003).
1-18
DÍEZ, J. C. (1984). Descripción e interpretación arqueológica de restos óseas en
yaimientos paleolíticos. Revista de Arqueología 34. 6-13.
DÍEZ, J. C. (1985). Tafonomía y zooarqueología, ciencias olvidadas en la Prehis-
toria. Revista de Arqueología 51. 6-7.
DÍEZ, J. C. (1992). Zooarqueología de Atapuerca (Burgos), e implicaciones paleoco-
nómicas del estudio tafonómico de yacimientos del Pleistoceno Medio. Tesís
Doctoral. Universidad Complutense de Madrid.
DÍEZ, C. (1995). «Acumulaciones faunísticas y homínidos en los yacimientos
arqueológicos españoles». En Evolución Humana en Europa en los yacimien-
tos de la sierra de Atapuerca.
DÍEZ, C.; MORENO, V.; ROSELL, J. & ANCONETANI, P. (1996a). Séquence de la
consommations des animaux par les carnivores au gisement de Galería. (Sie-
rra de Atapuerca, Burgos). En III Internationall congress of prehistoric and
protohistoric sciencies. Forli, 8-14 Sept. (1996), Tome 2. 1265-1270.
DÍEZ, C.; FERNÁNDEZ JALVO, Y.; CÁCERES, I.; ESTEBAN, M.; HUGUET, R.; IBAÑEZ,
N.; & ROSELL, J. (1996b). Zooarchaeology and taphonomy of the early and
Middle Pleistocene Sites of Sierra de Atapuerca (Burgos, Spain). En III Inter-
national Congress of prehistoric and protohistoric sciencies. Forli 8-14 Septiem-
bre. Tomo 6. 13. 11-1314.
DÍEZ, C.; ARRIBAS HERRERA, A. & JORDÁ, J. F. (1997). Torrejones (Tamajon
Guadalajara) Espagne Repaire de Hyènes sur une ocupation humaine. En
XVIII Rencontres internationale d’Archeologie et d’histoire d’Antibes. Octu-
bre 1997.
DÍEZ, C.; ARRIBAS HERRERA, A. & JORDÁ, J. F. (1998). Torrejones (Tamajón Gua-
dalajara). A hyaena den on human occupation. En economic prehistorique:
Les compertements de subssistence au Paleolithique. En XVIII Rencontres
internationale d’Archeologie et d’histoire d’Antibes. Edit. APDECA. Sophia
Antipolis.
DÍEZ, C.; FERNÁNDEZ JALVO, Y.; ROSSELLS, J. & CÁCERES, I. (1999). Zooarchaeo-
logy and taphonomy of Aurora stratum (Gran Dolina, Sierra de Atapuerca,
Spain.). Journal of Human Evolution. Vol 37-N.° 3/4. Pp. 623-652.
DÍEZ, C; MORENO, V.; RODRÍGUEZ, J; ROSELL, J. & CÁCERES, I. (1999 b). Estudio
arqueozoológico de los restos de macrovertebrados de la Unidad III de Gale-
ría. En Atapuerca. Ocupaciones humanas y paleoecológicas del Yacimiento de
Galería. Arqueología de Castilla y León. (ed.) Carbonell, E.; Rosas González,
A. & Díez, J. C. (1999). 265-281.
DÍEZ, C; GARCÍA, M. A.; GIL, E; JORDÁ PARDO, J. F.; ORTEGA, A. I.; SANCHEZ, A.
& SÁNCHEZ, B. (1988-1989). La Cueva de Valdegoba (Burgos) Primera cam-
paña de excavaciones. Zephirus XLI-XLII. 55-74.
DIRRIGL, JR. F. J. (2001). Bone mineral density of wild turkey (Meleagris gallopa-
vo) skeletal elements and its effect on diferential survivorship. Journal of
Archaeological Science 28. 817-832.
DIXON, E. J. (1984). Context and enviorement in taphonomic analysis: Examples
from Alaska’s Porcupine River caves. Quaternary Research 22. 201-215.
DOBSON. P. & WEXLAR, D. (1979). Taphonomic investigations in owl pellets.
Paleobiology (3). 275-284.
DODSON, P. (1980). Vertébrate burials. Paleobiology 6. 6-8.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. (1993 b). « La Formación de las acumulaciones
óseas de macrofauna: Revisión de los criterios de discernimiento de los
agentes biológicos no antrópicos desde un enfoque ecológico» Zéphirus, 46:
103-122.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. (1994 b). «Dinámica trófica, estrategias de consumo y
alteraciones óseas en la sabana africana: Resumen de un proyecto de investi-
gación etnoarqueológico (1991-1993)». Trabajos de Prehistoria 51: 15-37.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. (1994 a). El origen del comportamiento humano. Tipo
Madrid.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. (1994 c). «Las razones adaptativas del comportamien-
to subsistencial de los animales carnívoros y sus estrategias iniciales de consu-
BIBLIOGRAFÍA 363
mo de presas: Relevancia en el proceder tafonómico». Quaderns de prehistoria

i Arqueología de Castellón, N.° 16. 9-17.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. (1996 a). En el principio de la humanidad Síntesis.
Madrid.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. (1996 b). «A lanscape study of bone conservartion in
the Galana and Kulalu (Kenya) ecosystem». Origini, 20: 17-38.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. (1996 c). Caza y Carroñeo: Reflexiones en torno a la
validez de las diagnosis aplicadas al registro arqueológico. Tabona. IX. 273-
298. La Laguna
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. (1997 a). Meat eating by early homids at FLK Zinj 22
Site, Olduvay Gorge Tanzania: An experimental a roach using cut-mark
data». Journal of Human Evolution 33. 669-690.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. (1997 b). A Reassesment of the study of cut marcs
patterns to infer hominid manipulation of fleshed carcasses at the FLK
Zinj 22 Site, Olduvay Gorge Tanzania. Trabajos de Prehistoria 54, N.° 2,
29-42.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. (1997 d). Meat eating and carcass procurement by
hominids at the FLK Zinj 22 site Olduvai Gorge Tanzania. A new experi-
mental a roach to the old hunting-versus-scavenging debate. In (H. Ullrich,
ed.) Lifestyles and survival strategies in Pliocene and Pleistocene hominids.
89-111. Edition Archaea. Schwelm Germany.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. (1997 e). Sabanas, evolución Humana y selección
Natural. Crítica a Potts. Humanity’s descent. The consequences of ecology
istebility. Zephirus 50. 335-342.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. (1998 a). Estudio del conjunto óseo de un asenta-
miento de cazadores furtivos Mwalangulu en Galana (Kenya). Complutum 9.
161-166.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. (1999 a). The study of skeletal part profiles: An ambi-
gous taphonomic tool for Zooarchaeology. Complutum 10. 15-24.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. (1998 b). Tafonomía y ciencia-ficción. Quadernos de
Prehistoria i Arqueología de Castelló. Servei d’Investigations Arqueologiques i
Prehistóriques. N.° 15. 7-25.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. (1999 b). Flesh availability and bone modifications in
carcasses consumed by lions: Paleoecologucal relevance in hominid foraging
patterns. Palao 2189. Palaeogeography, Paleoclimatology, Plaeoecology. 149.
373-388.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. (1999 c). Distinguising between aples and Oranges.
The aplication of Modern Cut mark studies to the pliopleistocene a reply to
Monahan. Journal of Human Evolution 34.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. (2001). A study of carnivore competition in riparian
and open habitats of modern savannas and its implications for hominid beha-
vioural modelling. Journal of Human Evolution 40. 77-98.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. (2002). Hunting and scavenging by early humans: The
state of debate. Journal of World Archaeology.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. (en Prensa). La importancia del análisis espacial de

atributos como método tafonómico: Planteamientos de las directrices básicas
de aplicación de contextos cársticos. Sobrerosum 2.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. & MARTÍ LEZANA, R. (1996). Un estudio etnoarqueo-
lógico de un campamento Masai temporal en Kulalu (Kenya) Trabajos de
Prehistoria 53, pp. 131-143.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M & DE LA TORRE SAINZ, I. (1999). Estado actual del
debate de la caza y el carroñeo en el origen del ser Humano. Un estudio bio-
estratinómico de los yacimientos arqueológicos de Olduvay (tanzania) Muni-
be 51. 123-136.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M & DE LA TORRE SAINZ, I. (1999). Procesos de for-
mación de los yacimientos pliopleistocenos africanos y su relevancia para
los modelos de comportamiento homínido. Espacio Tiempo y Forma. 12.
13-39.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. & PIQUERAS, A. (2003). The use of tooth pits to iden-
tify carnivore taxa in tooth-marked archaeofaunas and their relevance to
reconstruct hominid carcass processing behaviours. Journal of Archaeological
Science 00 (2003). 1-7.
DOMÍNGUEZ RODRIGO, M.; SERRALLONGA, J. & MEDINA, V. (1998). Food availa-
bility and social stress among captative baboons: referential data for early homi-
nid food transport at sites Anthropologie 36, 225-230.
DONOVAN, S. K. (ed.) (1990). The proceses of fosilization. New York Columbia
University Press.
DOUGLAS-HAMILTON, I. & DOUGLAS-HAMILTON, O. (1974). Amoung the elep-
hants. Viking press New York.
DRIESCH, A. Von den (1976). A guide to measurement of animals bones from
archaeological sites. Harvard University Peabody Museum of Archaeology
and Ethnology Bulletin 1.
DRUCKER, D. & BOCHERENS, H. (2004). Carbon and nitrogen stable isotopes as
tracess of change in diet breadth during Middle and U er Palaeolithic in Eura-
sia. International Journal of Osteoarchaeology 14. 162-177.
DUCOS, P. (1968). L’origine des animaus domestiques en Palestine, 191 p. 29 fig.
14 pl. 13 tbl. Inst Prehist. Univ. Boreaux, Mein 6.
DUCOS, P. (1984). La contribution de l’archeozoologie a l’estimation des quanti-
tes de Neurriture. Evaluation du Nombre Initial d’individuos. En Animmals
en Archaeology 3. Early Herdes and their Flocks. Ed. Clutton Brock, J. 6
Grigson C. (ed.). BAR series 202. 13-27.
DUCOS, P. (1988). Archeozoologie quantitative. Les valeurs numeriques inmedia-
tes a Catel Huyuk. Cahiers du Quaternaire N.° 12 Edit CNRS.
DUPUY DE LOME, D. E. & FERNÁNDEZ CALEYA, C. C. (1918). Nota acerca de un
yacimiento de mamíferos fósiles en el Rincón de Ademuz (Valencia). Bol. Inst.
Geol. Esp. 19 299-348.
DWYER, P. D. & MINNEGAL, M. (1991). Hunting un lowland. Tropical rain forest,
toward a model of non-agricultural subsistence. Human Ecology 19 (2). 187-212.
BIBLIOGRAFÍA 365
EATON, G. F. (1898). The Prehistoric fauna of Block Island, as indicated by its

ancient shell-heaps. American Journal of Sciencie 16 137-19.
EATON, R. L. (1974). The cheetah, the biology, ecology and behavior of an Enda-
gered Species Van Nostrand Reinhold New York.
EFREMOV, L. A. (1940). Taphonomy a new branch of Paleontology Pan.American
Geologist 74 (2). 81-93.
EFREMOV, L. A. (1950). Taphonomy et annales Géologiques. Annales du Centre
d’étude et des Documents Paleontológiques N.° 4.
EFREMOV, L. A. (1953). Taphonomie et annaks geologiques (Trans. S. Ketchain
and J. Roger.). Aninals du Centre D’Etudies et de documents Paléontoloiques,
n.° 4. 1-164.
EICKHOOF. S. & HERMANN B. (1985). Surface marks on bones from a Neolithic
collective grave (Odagsen, Lower Saxony). A study of diferential diagnostics.
Journal of Human Evolution 14. 263-274.
ELOFF, J. F. (1964). On the predatory habits of lions and hyaenas. Koedoe 7: 105-12.
ELOFF, J. F. (1975). The spotted hyaena Crocuta crocuta (Erxlaben) in arid regions
of Southern Africa. Pub. Univ. Pretoria, n.s. 97: 35-39. Paleological interpre-
tation». Univ. Wyoming Contrib. Geol.
EMERSON, A. M. (1990). Archaeological implications of variability in the economic ana-
tomy of Bison bison. Ph. D. dissertation, Wasington State University. Ann Arbor.
EMERSON, A. M. (1993). The role of body-part utility in small-scale hunting
under two strtaegies of carcass recovery. Hudson ed (1993). From Bones to
behavior. Ethnoarchaeological and experimental contributions to the interpreta-
tion of faunal remains. Center for Archaeological Investigations. Southern Illi-
nois University of Carbondale. Ocasional paper. 21. 38-355.
ENLOE, J. (1991). Subsistence organization in the U er Palaeolithic: Carcass refiting
and food sharing at Pincevent, PHD disertation University of New Mexico.
ENLOE, J. (1993). Etnoarchaeological of marrow cracking. Implications for the
recognition of prehistoric subsistance organization. Hudson ed (1993). From
interpretation of faunal remains. Center for Archaeological Investigations.
Southern Illinois University of Carbondale. Ocasional paper. 21. 82-100.
ENLOE, J.; DAVID, F. & BARYSCHNIKOV, G. (2000). Hyenas and hunters: Zoo-
archaeological Investigations at Prolom II Cave Crimea International Journal
of Osteoarchaeology 10. 3.10-324.
EISENMAN, V. & MASHKOUE (2000). Data base for teeth and limb bones of modern
hemions. En Fiches d’osteologie animale pour l’archeologie. Serie B Mamiferes.
ESTEBAN, M. (1996 a). Zooarqueología del nivel 10 de Trinchera Dolina. Tesis de
Licenciatura. Tarragona.
ESTEBAN, M. (1996 b). Zooarchaeology from level TD 10 fron Trinchera Dolina,
Sierra de Atapuerca. Burgos. En III International Congress of prehistoric and
protohistoric sciencies. Forli 8-14 Septiembre. Tomo 6. 1279-1283.
EVANS, F. G. (1861). Relations of the physical propeties of bone to fratures. Ame-

rican Academy of Orthopedic surgeons 18. 110-121.
ESTÉVEZ, J. (1983-84). Sobre la valoración de restos faunísticos en yacimientos
arqueológicos. Empuries 45-46. 1. 42-53.
ENLOE, J. (1984). Paleontología VS Arqueología; Paleoecología VS Arqueología.
Soria 1981 Primeras Jornadass de Metodología de Investigación Prehistórica.
ENLOE, J. & MAMELI, L. (2000). Muerte en el canal: experiencias bioestratinómi-
cas controladas sobre la acción sustractora de cánidos. Archaeofauna 9. 7-16.
ETIOKO-GRIFFIN, A. & BION GRIFFIN, P. (1979). Women the hunter. En Dahl-
berg, F. (1979). Woman the gatherer, Tale University Press, New Haven.
FARIZY & DAVID, F. (1989). Chasse et alimentation carnee au Paléo Moyen. L’a art
des gisements de Plein air. 59-62. in L’homme de Neandertal. ed M.Otte vol.6
La subsistencia Erauil 33 Liege.
FARIZY & FRANCINY (1992). Subsistence patterns of some Middle Paleolithic, local
groups in New Perspectives The Middle Paleoloithic, adaptation behavior and
variavility. edited H.Dibble and P.Mellars 143-162 Philadelphia Univ. Mus.
Press.
FARIZY, C.; DAVIS, F. & JAUBERT, J. (1994). Hommes et bisons du Paléolithique
moyen a Mauran (Haute Garone). Paris CNRS. Editions. 87-96. En The
Middle paleolithic adaptation behavior and variability (eds Dibble & Mellars).
FARQUHARSON, M. J.; SPELLER R. D. & BRICKLEY, M. (1997). Measuring bone
mineral denisty in archaeological bone using energy dispersive low angle X-
ray scattering techniques. Journal of Archaeological Science 24. 765-772.
FAURE, M. (1983). Les Hippopotamide (Mammalia, Artiodactila) d’Europe occi-
dentale Unv. Claud Bernard Lyon. Thése.
FAY, J. M.; CARROLL, R. L., KERBIS, J. C & HARRIS D. (1995). Leopard attack on
an composition of gorilas in the Central African Republic. Journal of Human
Evolution 23. 93-99.
FERNÁNDEZ LASO, C. (2002). Estudio zooarqueológico y tafonómico de los restos
óseso de macromamíferos del nivel K del Abric Romaní (Capayede, Barcelona)
Trabajo de Investigac ion de DEA. Madrid UCM inédito.
FERNÁNDEZ LÓPEZ, S. (1995). tafonomía y fosilización. En tratado de paleontolo-
gía (ed.). Meléndez.
FERNÁNDEZ LÓPEZ, S. & FERNÁNDEZ JALVO, Y. (2002). The limit between bios-
tratonomy and fossldagenesis. En De Rienzi, M.; Pardo Alonso, M. V.; Belin-
chón, M.; Peñalver, E.; Montoya, P. & Márquez-Aliaga, A. (ed.):Current topics
on taphonomy and fossilization. Valencia. 27-37.
FERNÁNDEZ-JALVO, Y. (1992). Tafonomía de Microvertebrados del Complejo Kárs-
tico de Atapuerca (Burgos). Departamento de Paleontología. Madrid., Univer-
sidad Complutense de Madrid.Tesis Doctoral.
BIBLIOGRAFÍA 367
FERNÁNDEZ JALVO, Y. & PERALES-PIQUER, C. (1990). Análisis macrosópios de

huesos quemados experimentalmente. Comunicaciones de la Reunión de Tafo-
nomía y fosilización 105-110. Madrid.
FERNÁNDEZ JALVO, Y.; ANDREWS, P. & DENYS, S. C. (1999). Cut marks on small
mammals at Olduvay Gorge Bed I. Journal of Human Evolution 36 (5). 587-
589
FERNÁNDEZ JALVO, Y., DÍEZ, J. C.; CÁCERES, I.; ROSELL, J. (1999). Human cani-
balism in the Early Pleistocene of Europe. (Gran Dolina Sierra de Atapuerca,
Burgos Spain). Journal of Human Evolution 37. 591-622.
FERNÁNDEZ MARTÍNEZ, V. (1994). Etnoarqueología una guía de métodos y apli-
caciones tomo XLIX. Revista de dialectología y tradiciones populares. 137-168.
FERNÁNDEZ RODRÍGUEZ, C. (1992-93). Valoración y análisis de la ocupación de
cavernícolas de la Cueva de Valiña (Lugo). Tabona VII T. 2 481-490.
FERNÁNDEZ, H. (2001). Osteologié comparée des petties ruminants eurasiatiques
sauvages et domestiques (genres Rupicapra, Ovis, Capra et Capreolus). diagno-
se differentialle du squelette apendiculaire Universite de Geneva, Facultat de
Ciencies
FIELLER, N. R. J. & TURNER, A. (1982). Number stimations in vertebrate samples.
Journal of Archaeological Science 9 (1). 49-62.
FIORILLO, A. R. (1984). An introduction to the identification of trample marks.
Current Research 1 47-48.
FIORILLO, A. R. (1989). An experimental study of trampling. Implications for the
fossil record. Bonnichsen & Sorg Bone modifications Center for the Study of
early man. Orono Maine.
FISHER, J. W. Jr. (1992). Observations on the late Pleistocene Bone assemblage
from the Lamb spring Site, Colorado, En (D. J. Stanford & J. S. Day, eds.).
Ice age hunters of the rockies. 51-81. Niwot. Denver Museum of Natoinal his-
tory and University press of Colorado.
FISHER, D.C. (1995). Bone surface modifications in zooarchaeology. Journal of
Archaeological Method and Theory 2. 7-68.
FISTANI, A. & GREGUT-BONNOURE, E. (1993). Decouverte d’Ursus thibetanus
(Mammalia Carnivore Ursidae) Dans le site Pleistocene Moyen de Gajtan
(Shkuder, Albanie) Geobios 26. 241-263.
FLANCHET, L. (1933). La colerocion des os dans le Solutréan. Rev. Scientifique
Paria 1-77
FOLEY, R. (1983). Modeling hunting strategies and inferring predator behavior
from prey atributtes. En Animals and Archaeology. Hunters and Their prey 63-
76. BAR International Series Oxford. 163.
FOSSE, P. (1989). Étude taphonomique du site Pléistocène Moyen de Soleihac
(Haute, Loire, France). Premiers résultats, Aix: Univ. Provence. Aix-Marseille I;
Aix-Marseille-II, CNRS-L.S.G. Mem DEA: Prehist. Anthrop-technol. 47 f. p.
FOSSE, P. (1994 a). Taphonomie Paléolithique: Les grands mammifères de Soleihac
(Haute-Loire) et de Lunel Viel (Heraukt), Univ. Provence Aix-Marseille I.
LAPMO LGQ Th. Doct. Univ. Préhistoire 257 p.
FOSSE, P. (1994 b). L’hyène des cavernes comme agent d’ accumulation des osse-
ments a Lunel-Viel 1: Observations préliminaires, in Outillage peu élabore en
os et en bois de cervidés, 4, Patou-Mathis, M. (Dir) Treignes (Bl) Centre d’é-
tudes et de Documentation archangéliques p. 91-96. Artefacts 9, 9’6eme
Table Ronde.
FOSSE, P. (1995 a). Le rôle de l’hyène dans la formation des associations osseuses:
150 ans de controverses. Réflexions d’après les anciens textes de préhistoire
et de Paléontologie du quaternaire Paléo 7. 49-84.
FOSSE, P. (1995 b). Les herbivores dans les gisements Paléolithiques en grortte:
proies des carnivores ou gibier des hommes? Préhistoire et Anthropologie
Mediterranèenees 4. 27-39.
FOSSE, P. (1996). la grotte 1 de Lunel-Viel (Herault, France). répaire des hyenes
du Pléistocene moyen. Paleo 8. 47-81.
FOSSE, P. (1997 a). Les repaires d’hyène des cavernes (Crocuta crocuta spelea gold)
répartition géochronologique et remarques taphonomiques sur les assembla-
ges osseux, in Procedings of the 12 th international congres of speleology vol 3
Symposium 2 Archaeology and Palethnologie in caves, Le chaux des Fonds,
Society suisse de spéléologie 149-152.
FOSSE, P. (1997 b). Variabilité des assemblages oseaux créés par l’hyène des
cavernes. Paléo 9 15-54.
FOSSE, P. (1998). Les proboscidens dans les sites archéologiques de plein air Palé-
olithiques origine antropologique ou naturalle? En XVIII Rencontres interna-
tionale d’Archeologie et d’hisire d’Antibes- Octubre 1997. 105-117
FOSSE, P. (1999). Cave occupations dunring Paleolithic times: Man and hyenas.
Gaundzinski S.; Turner E. (Dir) (1999). The accumulation of european lower
and middle palaeoloithic in the role of early humans in the accumulations of
European lower and Middle Paleolithic bone assemblages, 73-87
FOSSE, P.; MOREL, P. & BRUGAL, J. P. (1997 a). Taphonomie et Paléontologie des
ursidés pléistocènes, In L’Homme et le ours / Man and bear: Colloque inter-
national / International Meeting, Auberives en Royans (Isère) du 4 au 6
Novembre 1997 Tillet T & Binford L (dir) Grenoble. Groupe Interuniversi-
taire de Recherche sur les peuplements et paleomileux alpins (GIR A). 1-29.
FOSSE, P., GUADELLI, J. L., BRUGAL, J. P., MICHEL, P. & TOURNEPICHE, J. F.
(1997 b). Les Repaires d’hyènes pleistocènes en Europe Occidentale. En
XVIII Rencontres internationale d’Archeologie et d’histoire d’Antibes. Octu-
bre 1997.
FOSSE, P.; JAUZION, G.; MAKSUD, F.; QUETTIER, D.; QUETTIER, R.; ROUCH P. &
BESSON J. P. (2001). Ursides Pleistocènes des Pyrenèes: Elements de paléon-
tologie et de paleobiologie. Bull. De la Societé Prehistoriche Ariege-Pyrenees
LVI. 103-138.
FOX, M. W. (1975). The wild canids: Their systematics, Behavioural ecology and
Evolution. Van Nostrand Reinhold New York.
FRAIPENT, J. (1896). Les cavernes et leurs habitants Paris libraire. J. B. Bailleier et
fils 336 p. 39 fig.
BIBLIOGRAFÍA 369
FRIESEN, M. (2001). A zooarchaeological signature for meat storage: Re-thinking

the drying utillity index. American Antiquity 6 (2). 315-332.
FRISON, G. (1982). Bone butchery tools in archaeological sites. Canadian Journal
of Anthropology 2 (2). 159-167.
FRISON, G. (1991). Hunting strategies, prey Behavior and Mortality data.En Sti-
ner M. C (1991). Human predators and prey mortality. Boulder co Westview
Press. 1-13.
FROSTICK, L. & REID, I. (1983). Taphonomic significance of sub-aerial transport
of vertébrate fossils on steep semiarid slopes. Lethaia. 16. 157-164.
GALLOWAY, A.; BIRKBY, W. H.; JONES A. M; HENRY, T. E.; & PARKS, B. O. (1989).
Decay rates of human remains in an arid enviorement. Journal of forensic
Sciencies 34. 607-616.
GAMBLE, C. (1983). Caves and faunas from last glacial Europe. En Clutton
Brock, J. & Grigson, C. (eds.). Animals and Archaeology 1. Hunters and their
prey. BAR International series 163 163-172.
GAMBLE, C. (1984). Regional variations in hunter-gatherer strategy in the U er
Pleistocene of Europe. In R. Foley (ed.). Hominid evolution and community
ecology. Prehistoric human adaptation in biological perspective. 237-260. Lon-
don Academic Press.
GARLAND, A. N. (1987). A histological study of archaeological bone descompo-
sition. In A. Boddington, A. N. Garland & R. C. Janaway (eds.). Death decay
and reconstruction: a roaches to archaeology and forensic science 109-126. Man-
chester university Press.
GARLAND, A. N. (1988). Contributing to paleohistology. In Slater E. A. & Tate J.
O (eds). Science and Archaeology: Glasgow 1987. 321.338. BAR International
Series 196 Oxford.
GARLAND, A. N.; JANAWAY, R. C. & ROBERTS, C. A. (1988). A study of the decay
processes of human skeletal remains from the Parish Church of the Holy tri-
nity. Rorthwell, Northamptonshire. Oxford Journal of Archaeology 7. 235-252.
GAUDZINSKI, S. (1996). On Bovid assemblages and their consequences for the
knowledge of subsistence patterns in the Middle Palaeolithic. The Prehistory
society, 62. 19-39.
GAUDZINSKI, S. (1999). Middle Paleolithic bone tools from the open-air-sites.
Salzgitter-Lebenstall (Germany). Journal of Archaeological Science. 1999. 26.
125-141.
GAUDZINSKI, S. (2000). On the Variability of Middles Palaeolithic Procurement
Tactics: The Case of Salzgitter Lebenstedt Northren Germany. International
Journal of Osteoarchaeology 10 396-406
GAUDZINSKI, S. & ROEBROEKS, W. (2000). Adults only reinder hunting at the
Middle Palaeolithic site Salgitter Lubenstedt. Northern Germany. Journal of
Human Evolution 38. 497-521.
GAUTIER, A. (1984). How I do count, let me count the ways? En Grigson C. &
Clutton-Brock, J. (eds). Animals and Archaeology IV: Husbandry in Europe.
BAR International Series 227 237-252. Oxford.
GAUTIER, A. (1993). Trace fossils in Archaeozoology. Journal of Archaeological
Science 20. 511-523.
GEIGL, E. M. (1996). Homo erectus of western France was not vegetarian: zoolo-
gical assegnement of a fossil bone of Menez Dregan I Via of a roach en XIII
International Congress of Prehistoric sciencies forli 8-14 Septiembre 1996 tome
2 sections. 189-196.
GEERING, K. (1990). A taphonomic analysis of recent masked owl pellets in Tan-
zania. Solomon S. Davidson I. Watson D. (eds). Problems Solving Taphonomy
Tempus 2. 135-149.
GERADS, D. (1979). Nouvelles donnees sur Hyena brevirostris balthyghatna dubois
(Carnivora Mammalia) du Pleistocene de Java. Cr Soom Soc. Geol. Fra. 2 80-83.
GERADS, D. (1980). Un noveau felide (Fissipeda, Mammalia) du Pleistocene
Moyen du Maroc, Lynx thomasi N. Sp. Geobios 13 (3). 441-444.
GHOSH, A. K. (1974). Ostodontokeratic industry from India. Premier Colloque
Intern sur le Industrie de l’os dans le Préhistoire Ababaye de Semanque. 151-155.
GIACOBONI, G. & PATOU MATHIS, M. (2002). Fiche ra els taphonomiques en
Cahier X, retochoirs, Compresseurs, percuteurs os a impresicions et eraillures
fiches de la commision de nomenclature sur le industrie de l’os préhistorique (ed
Auguste et al) edic. soc Pre Franç.
GIBERT, J. & JIMENEZ, C. (1992). Estudio preliminar de las marcas de acción
antrópica en el yacimiento de Venta Micena. Congreso Nacional de Arqueolo-
gía. 453-463.
GIBERT, J.; FERNÁNDEZ, C.; PÉREZ CUADRADO, J. L. & MARTÍNEZ, B. (1992 c).
Cueva Victoria, Cubil de carroñeros. 133-142. En Gibert, J. (1992). Presencia
humana en el Pleistoceno Inferior de Granada y Murcia. Proyecto Orce-Cueva
Victoria (1988-1992).
GIBERT, C. K.; FERNÁNDEZ CARO; MARTÍNEZ, B. & CAPAROCCI, R. (1992 a). Rotu-
ras antrópicas en las Cuevas de Venta Micena. Congreso Nacional de Arqueo-
logía. 431-444.
GIBERT, J.; CAPORI, R.; MARTÍNEZ, B.& ARRIBAS, A. (1992 e). Estudio tafonómico
de los metápodos de caballo de Venta Micena. En Gibert, J (1992). Presencia
humana en el Pleistoceno Inferior de Granada y Murcia. Proyecto Orce-Cueva
Victoria (1988-1992). 115-132.
GIBERT, J.; FERNÁNDEZ, C.; MARTÍNEZ, B.;CAPORICCI, R. & JIMENO, C. (1992 b).
Roturas antrópicas en los huesos de Venta Micena y Olduvay. Estudio Com-
parativo. En Gibert, J (1992). Presencia humana en el Pleistoceno Inferior de
Granada y Murcia. Proyecto Orce-Cueva Victoria (1988-1992). 283-305.
GIBERT, J.; FERNÁNDEZ C.; PÉREZ CUADRADO, J. L. & MARTÍNEZ, B. (1993). Cueva
Victoria cubil de carroñeros. En El cuaternario en España y Portugal. Vol. 1.
GILBERT, J.; CAMPILLO, D. & GARCÍA, E. (1989). Los restos humanos de Orce y
Cueva Victoria, Barcelona.
BIBLIOGRAFÍA 371
GIFFORD GONZÁLEZ, D. P. (1977). Observations of modern human settlements as

an aid to archaeological interpretation. Ph. D. disertation, Univ. of Berkeley,
California.
GIFFORD GONZÁLEZ, D. P. (1980). Etnoarchaeological contributions tothe tap-
honomy of human sites. In A. K. Berhensmeyer & A. P. Hill (eds). Fossils in
the making. Vertebrate taphonomy and paleoecology 94-107. Chicago Univer-
sity Press.
GIFFORD GONZÁLEZ, D. P. (1981). «Taphonomy and Paleoecology: A critique
review of Archaeology’s sister disciplines» en Schiffer, M (ed.). Advances in
Archaeological Method and Theory 4. Academic Press Orlando 77-101.
GIFFORD GONZÁLEZ, D. P. (1984). Taphonomic specimens, Lake Turkana. Natio-
nal Geographic 17. 419-428.
GIFFORD GONZÁLEZ, D. P. (1989 a). Ethnographic analogues for interpreting
modifield bones: Some cases from East Africa. In Bone Modifications. Ed
Bonnicsen R. & Sorg M. H. 179-246, Orono Maine: Center for the study for
the first americans.
GIFFORD GONZÁLEZ, D. P. (1989 b). Modern analogues: Developing an inter-
pretative framework. En Ed Bonnichsen R. & Sorg M. H. 43-52, Orono
Maine: Center for the study for the first Americans.
GIFFORD GONZÁLEZ, D. P. (1991 a). Examining and refinig the quadratic crown
height method of age estimation. En Stiner (ed). Human predators and prey
mortality: 41-78 Westview Press Boulder.
GIFFORD GONZÁLEZ, D. P. (1991 b). Bones are not enought: Analogues, know-
ledge, and interpretative strategies in zooarchaeology. Journal of antropology
Archaeology 10. 215 254.
GIFFORD GONZÁLEZ, D. P. (1993). Gaps in Zooarchaeological analyses of but-
chery: Is gender in issue? In From Bones to behavior: Ethnoarchaeological and
experimental contributions to the interpretation of faunal remains. Ed J. Hudson
181-199. Carbondale. Southern Illinois Univ. press. Occasional Paper N.° 21.
GIFFORD GONZÁLEZ, D. (1998). Zooarchaeology in Africa: The first two Million
years Archaeozoologica 10. 55-92
GIFFORD, D. P & BEHRENSMEYER, A. K. (1977). Observed formation and burial
of a recent human occupation site in Kenya. Quaternary Research 8. 245-266.
GIFFORD, D. P. & CRADER, D. (1977). A computer coding system for archaeolo-
gial faunal remains American Antiquity 42 (2). 225-238.
GIFFORD, D.P.; ISAAC, G. L. & NELSON, C. M. (1981). Evidence for predation
and pastoralism at prolonged Drift. A pastora neolithic site of Kenya. Azania
15. 7-108.
GILBERT, A. S. & SINGER, B. H. (1982). Reassessing zooarchaeological cuantifica-
tion. World Archaeology 14 (1). 21-40.
GILCHRIST, R. & MYTUM, H. C. (1986). Experimental archaeology and burnt ani-
mal bone from archaeological sites. Circaea 4. 29-38.
GILMORE, R. M. (1946). To facilitate cooperation in theidentification of mammal
bones from archaeological sites. American Atiquity 12 (1). 49-50.
GILMORE, R. M. (1947). Report on a collection of mammal bones from archaeo-

logic caves sites in Coahuilla, Mexico. Journal of Mammalogy 28 (2). 147-16.
GILMORE, R. M. (1949). The identification and value of mammal bones from
archaeologic excavations. Journal of Mammalogy 30 (2). 163-168.
GIRAD, C. & DAVID, F. (1982). A propos de la chasse especialisée au Paléolithi-
que moyen: l’example de Mauran (Haute-Garonne). Bulletin de la société
Préhistorique Française 79. 11-12.
GÓMEZ CASTANEDO, A. (2001). Procesado económico de la caza en el Paleolítico
Medio y Superior cantábrico: Evidencias Arqueológicas, Estudios e Interpre-
taciones de los resultados. Nivel Cero 9. 7-25.
GONZÁLEZ ECHEGARAY (1981). El paleolítico Superior de la cueva del Pendo, exca-
vaciones 1953-57. Monografías del centro de investigación de Altamira 3.
GOULD, R. (ed.) (1978). Explorations in etnoarchaeology. Alburquerque Univer-
sity of New Mexico Press.
GOULD, R. (1980). Living Archaeology, Cambridge Cambridge University
Press.
GRANDAL D’ANGLADE, A. & LÓPEZ GONZALEZ, F. (1998). Estudio poblacional
del oso de las cavernas de cuevas gallegas. Caderno Lab. Xeolóxico de Laxe vol
23. 223-224.
GRANT, A. (1982). The use of tooth wear as a guide to the age of domestic ani-
mals. En Wilson et al (ed). Ageing and sexing animals bones from Archaeolo-
gical sites 91-108 BAR International Series 16 643-652.
GRAYSON, D. K. (1973). On the methology of faunal analysis. American Antiquity
38 (4). 432-439.
GRAYSON, D. K. (1978). Minimal numbers and sample size in vertebrate faunal
analysis. American Antiquity 43 (1). 53-65.
GRAYSON, D. K. (1979). On the quantification of vertebrate archeofaunas. In M.
B. Schiffer (ed.). Advances in archaeological method and theory, Vol. 2 199-
237. New York. Academic Press.
GRAYSON, D. K. (1984). Quantitative Zooarchaeology: topics in the analysis of
archaeological faunas. Orlando. Academic press.
GRAYSON, D. K. (1988). Danger Cave, last su er cave, and hanging Rok Shelter:
The faunas Amerian Museun Natural History Anthropologial Pappers 66. 1-
130.
GRAYSON, D. K. (1989). Bone transport bone destruction, and reverse utility cur-
ves. Journal of Archaeological Science. 16. 643-652.
GRAYSON, D. K. & DELPECH, F. (1994). The evidence for Middle Palaeolithic sca-
venging from Couche VIII, Grotte Vaufery (Dordogne, France). Journal of
GREENFIELD, H. J. (1988). Bone consumption by pigs in a contemporary serbian
village: Implications for thr interpretation of prehistoric faunal assemblages.
Journal of Field Archaeology 15. 473-479.
GRÉGUT-BONNOURE, E. (). Caracteres distinctifs du carpe et du tarse d’Hemitragus
et de Capra (Mammalia Bobidae Caprinae).
BIBLIOGRAFÍA 373
GRÉGUT-BONNOURE, E. (1988). Balaroc VII (Sete Herault). Un noveau gisement a

Hemitragus Hodgson, 1841 (Mammalia Bobidae). Interet bioestratigraphique
du genre et de Capra linee 1758. C. R. Acad. Sci. Paris 306 serie II 255-258.
GRÉGUT-BONNOURE, E. (1989). Un Nouveau caprinae, Hemitragus gerdensis nov Sp.
(Mammalia, Bovidae) des Niveaux Pléistocenes Moyen de la Grotte des Cedres
(Le plan d’aups, Var) Interet bioestratigraphique. Geobios 22 (5). 653-663.
GRÉGUT-BONNOURE, E. (1991). Pléistocene tahrs, ibex and chamois of France.
Ongles Ungulates 1991 Procedings of the International simposion Touluse
France ed. Spirtz, Janeau G.; Gonzalez G. & Aulagnier S.
GRÉGUT-BONNOURE, E. (1992). Interet bioestratigraphique de la morphologie den-
taire de Capra (Mammalia, Bovidae), Annales Zoologiques Fennici 28. 273-290.
CRÉGUT-BONNOURE, E. (1997). The Saalian Ursus thibetanus from France e Italy,
Geobios 30. 285-294.
GRIGGO, C. (1991). Le Bouquetin de Malarnaud (Ariege) Implications Paleobio-
geographiques Quaternaire 2 76-82.
GRIGGO (1992). Étude paléontologico du Locus III de la Grotte de l’Eglise. Paleo
4 35-48.
GRIGSON, C. (1978). Toward a blueprint for animal bone reports in Archaeology.
En Brothwell, D.; Thomas K. D. & Clutton-Brock, J, (ed). Research Problens
in Zooarchaeology. Institute of Archaeology, Occasional publication N.° 3 121-
128. Londres.
GROMOVA, V. I. (1953). Trudy Komissi po izzuc. Cetverticun perioda. T. Lo. Uyp.
1, 1953.
GUADELLI, J. L. (1998). Détermination de l’age des caveaux fossiles et établisse-
ment des chasses d’age. Paléo 10 87-93.
GUADELLI, J. L. & OROUF, J. C. (1994). Étude expérimentales de l’action du gel
sur les restes fauniques. Premiers résultats. Artefacts (Outillage pen elabore en
os et en bois de cervides IV). 47-56.
GUADELLI, J. L. & OROUF, J. C. (2000). L’action du gel sur les restes fauniques,
Premiers résultats Anthropologie et Préhistoire 111. 355-362 La chasse dans
la Préhistoire Hunting in Prehistory Artefacts 8 Eraul 51.
GUERIN, C. (1980). Les rhinoceros (Mammalia perissodactila) du Miocene terminal
au Pleistocene Superieur en Europe occidentale. Comparison avec les especies
actuals documents 79 Lyon.
GUERIN, C. & PATOU-MATHIS, M. (1996). Les grandes mammiféres Plio-Pleistoce-
nes d’Europa. 3.° Cycle et recherche Prehistoire.
GUILDAY, J. E.; PARMALEE, P. W. & TANNER, D. P. (1962). Aboriginal butchering
techniques at the Eschelman Site (36La12) Lancaster co.,Pa. Pensylvania Archa-
eologist 32 (2). 9-83.
GUTHIE, R. D. (1990). Frozen fauna of the mammoth ste e: The story of Blue Babe.
Chicago University Chicago Press.
GUTIÉRREZ, M. A. (2001). Bone Diagenesis and Taphonomic History of the Paso
Otero 1. Bone Bed, Pampas of Argentina. Journal of Archaeological Science
28. 1277-1290.
HALSTEAD, P.; COLLINS, P. & ISAAKIDOU, V. (2002). Sorting the Sheep from the
Goats: Morphological Distinctions between the Mandibles and Mandibular
Teeth of Adult Ovis and Capra. Journal of Archaeological Science 29. 545-553.
HANSON, C. B. (1980). Fluvial taphonomic processes: models and experiments.
In. A. K. Behrensmeyer & A. Hill. Fossils in the making. University of Chica-
go press.
HANSON, D. B. & BUIKSTRA, J. E. (1987). Histomorphological alteration in
buried human bone from the Lower Illinois Valley: Implications for paleo-
dietary research. Journal of Archaeological Science 14. 549-563.
HARLÉ, E. (1892). Presentation del os provenient de rapas de Hyenes tachetees.
Bull. Soc. Hist. Nat. De Toulousse. T. XXVI. 22-25.
HASEGAWA, T. & HIRAIWA, M.; NISHIDA, T.; TAKASAKI, H. (1983). New evidence
on scavenging behavior in wild chimpanzees. Current Anthropology, 24. 231-
232.
HAY, O. P. (1902). On the finding of the bones of the grat auk (Palutuus impre-
nis) in Florida. The Auk. 19. 2-28.
HAYNES, G. (1980 a). Prey bones and predators. Potential ecologic information
from analysis of bone site Ossa 7. 75-97.
HAYNES, G. (1980 b). Evidence of carnivore gnawing on Pleistocene and recent
mammalian bones Paleobiology 6 (3). 341-351
HAYNES, G. (1981). Bone modifications and skeletal disturbances by natural agen-
cies. Studies in North America. Inpublished PH. D. Dissertation, atholi Uni-
versityof America.
HAYNES, G. (1982). Utilization and skeletal disturbances of north American prey
Carcasses Artic 35 266-281.
HAYNES, G. (1983 a). «A guide for differentiating mammalian carnivore taxa
responsible for gnaw damage to herbibore limb bones». Paleobiology 9 (2).
164-172.
HAYNES, G. (1983 b). «Frecuencias of spiral and green bone fractures on ungulate
limb bones in modern surface assemblages». American Antiquity 48, 102-114.
HAYNES, G. (1987). Proboscidean die-offs and die-outs: age profiles in fossil
collection. Journal of Archaeological Science 14 (2). 659-668.
HAYNES, G. (1988 a). Longitudinal studies of Africant elephant death and bone
deposits. Journal of Archaeological Science 15 (3). 131-157.
HAYNES, G. (1988 b). Mass deaths and serial predation: Comparative taphono-
mic studies of modern large mammal death sites. Journal of Archaeological
Science 15 (3). 219-235.
HEDGES, R. E. M. & VAN KLINKEN, G. L. (1995). Speciel issue in bone diagene-
sis. Journal of Archaeological Science 22 (2). 145-340.
HEDGES, R. E. M & MILLARD, A. R. & PIKE, A. W. G. (1995). Measurements and
relationships of diagenetic alteration of bone from three archaeological sites.
Journal of Archaeological Science 22. 201-209.
BIBLIOGRAFÍA 375
HELMER, D. (2000). Discrimination des genres Ovis et Capra à làide des prémo-
lares inferieures 3 et 4 et interpretatin des ages d’abatage: L’example de Diki-
li Tash (Grece) Ibex Journal of mountain ecology, Anthropozoologica 31. N.°
5 (2000). 11-18.
HENSCHEL, J. R. R. & BLOTNITTZ F. V. (1979). Implications of a spotted hyaena
bone assemblage in the Namib desert. S. Afr. Archaeological Bulletin 34. 127-
131.
HESSE, B. & WAPNISH, P. (1985). Animal bone archaeology from objetives to analy-
sis. Manuals on Archaeology N.° 5 Wasingthon Taraxacum.
HIGGS, E. S. & VITA-FINZI, C. (1972). Prehistoric economies a terrestrial a roach.
En E. s. Higgs (ed.). Pappers in economy prehistory 27-36 Cambridge Cam-
bridge University Press.
HILL, F. C. (1975). Techniques for skeletonizing vertebrates American Antiquity
40 (2). 21-219.
HILL, A. (1975). Taphonomy of contemporary and the Cenozoic East African Ver-
tebrates. Ph. D. diss. Univ. of London.
HILL, A. (1976). «On carnivore and weathering damage to bone» Current Anth-
ropology 17 (2). 335-336
HILL, A. (1978). hyaenas bones and fosil man. Kenya past and present 9: 9-14.
HILL, A. (1979 a). «Disarticulation and scattering of mammal skeletons». Paleo-
biology 5 (3). 261-275.
HILL, A. (1979 b). «Butchery and natural disarticulation: an investigatory techni-
que». American Antiquity 44 (4). 739-744.
HILL, A. (1983). Hyaenas and early hominids. In Animals and archaeology: 1
Hunters and their prey. Ed. C. Grigson & Clutton Brock J. Oxford BAR Inter-
national Series 183. 87-92.
HILL, A. (1984 a). Hyaenas and early hominids. Taphonomy and hypothesis tes-
ting. In Hominid Evolution and Comunity Ecology. Ed R Foley London Aca-
demic Press. 111-128.
HILL, A. (1984 b). Modification by modern spotted hyaenas (Crocuta crocuta).
Abstracts from the first International Conference on Bone Modifications Neva-
da USA.
HILL, A. (1980). Early postmorten damage to the remains of some contemporary
east African mammals In a. K. Behrensmeyer & A. P. Hill eds. Fossils in the
Making. University of Chicago Press.
HILL, A. (1980 b). A modern Hyene in Amboseli National Park Kenya. Proceding
of the VIII Panafrican Congress of Prehistoric and Quaternary studies ed. R.
Leakey & Pethwell, A. 137-138.
HILL, A. P. (1989). Bone modifications by modern spotted hyenas. Im Bon-
nichsen R & S. H. Sorg (eds). Bonne modification. 169-178. Orono. Univer-
sity of Maine. Institute for Quaternary studies, Center for the study of the
first americans.
HILL, A. & BEHRESMEYER, A. K. (1984). «Disarticulation patterns of some modern
East African mammals assemblages». Paleobiology 10 (3). 366-376.
HILL, A. & BEHRESMEYER A. K. (1985). «Natural disarticulation and bison but-

chery». American Antiquity 50 (1). 141-145.
HILL, K. (1982). Hunting in human evolution. Journal of Human Evolution 11.
521-544.
HILSON, S. (1992). Mammal bones and teeth: An introductory guide to methods of
identification. London Institute of Archaeology.
HOCKET, B. S. (1989). The concept of carring range. A method for determining the
role played by woodrats in contributing bones to archaeological sites. Nevada
Archaeologist 7 28-35.
HOCKETT, B. S. (1993). Taphonomy of the leporid bones from Hogrup Cave, Utach.
Implications for Cultural continuity in the eastern Grat basin. A dissertation
submitted in partial fulliment of the requeriments for the degree of Doctor of
Philosophy in Anthropololgy. University of Nevada.
HOCKETT, B. S. (1996). Corroded, thimed and polished bones created by golden
eagle (Aquila chysaetos). taphonomic iomplications for archaeological inter-
pretations. Journal of Archaeological Science. 23. 587-591.
HOCKETT, B. & HAWS, J. A. (2002). Taphonomic and methodological perspec-
tives of leporid hunting during the upper Paleolithic of the Western Medi-
terranean Basin. Journal of Archaeological method and Theory 9 (3). 269-
302.
HOFFECKER, J. E.; BARYSHINIKOV, G. & POTAPOVA, O. (1991), The remains from
the Mousterian site of Il’Skaja I. New Analysis and interpretation. Journal of
HORTON, D. R. (1984). Minimun Numbers: a Consideration Journal of Archaeo-
HORWITZ, L. K. (1997). Hyènes et hominidés: Un cas d’etude d’activité de hyène
rayée. En XVIII Rencontres internationale d’Archeologie et d’hisire d’Antibes-
Octubre 1997.
HORWITZ, L. K. & SMITH, P. (1988). The effects of stripped hyaena activity on
human remains. Journal of Archaeological Science 15. 471-481.
HORWITZ, L. K. & SMITH, P. (1990). A radiographic study of the extent of varia-
tion in cortical bone thicness in Soay sheep. Journal of Archaeological Science.
17. 471-481.
HOFFMAN, R. & HAYS, C. (1987). The eastern wood rat (Neotoma floridana) as a
taphonomic factor in archaeology sites. Journal of Archaeological Science 14
325-337.
HOUSTON, D. C. (1979). The adaptations of scavenger. In A. R. E. Sinclair & M.
Norton Grifiths (ed.). Serengeti: Dinamics of on ecosistem. Chicago Chicago
university press.
HOWARD, H. (1929). The avifauna of Emeryville Shellmound. University of Cali-
fornia publications in zoology 32. 301-394. Berkeley.
HOWELL, F. C. (1968). Early Man Time Life Boocks
HOUTSON, D. C. (1979). The adaptations of scavengers in A. R. E. Sinclair and M.
Narton Griffiths eds 263-286.
BIBLIOGRAFÍA 377
HUGHÉS, P. J. (1954). Hyaenas vs Australophithecus as agents of bone accumu-

lations. American Journal of Phisical Anthropology 12. 467-486.
HUDSON, J. (1990). Advancing methods in Zooarhaeology: an etnoarchaeologial study
among the Aka. PH D dissertation University of California Santa Barbara.
HUDSON, J. (1991). Non selective small game hunting strategies: An ethnoarcha-
eologie study of Aka pygmy sites. En Stiner (ed). Human predators and prey
mortality: 105-120 Westview Press Boulder.
HUDSON, J. (1993 a). From Bones to behavior. Ethnoarchaeological and experimental
contributions to the interpretation of faunal remains. Center for Archaeological
Investigations. Southern Illinois University of Carbondale. Ocasional paper. 21.
HUDSON, J. (1993 b). The impact of domestig dogs on bone in forager camps. En
Hudson ed (1993). From Bones to behavior. Ethnoarchaeological and experi-
mental contributions to the interpretation of faunal remains. Center for Archa-
eological Investigations. Southern Illinois University of Carbondale. Ocasio-
nal papper. 21 301-323.
HUELSBECK, D. R. (1991). Faunal remains and consumer behavior; What is being
measured? Historical Archaeology 25. 62-76.
HUGUET, R.; CÁCERES, I.; DÍEZ, J. C. & ROSELL, J. (1999). Estudio tafonómico y
zooarqueológico de los restos óseos de macrovertebrados de la Unidad G.II
de Galería. En Atapuerca. Ocupaciones humanas y paleoecológicas del Yaci-
miento de Galería. Arqueología de Castilla y León. (ed.). Carbonell, E.; Rosas
González, A. & Díez, J. C. (1999). 245-264.
IOANNIDOU, E. (2003). Taphonomy of Animal Bones: Species, Sex, Age and

Breed Variability of Sheep, Cattle and Pig Bone Density. Journal of Archaeo-
logical Science (2003). 30. 355-365.
INOSTRANTSEV, A. A. (1882). Doitoricheskii chelovek Kamennago Veka Poberzh’la
Ladozhskogo Orera. St. Petesburg. Stasivlevich.
ISAAC, G. L. (1971). «The diet of early man: aspects of archaeological evidence from
lower and Middle Pleistocene sites in African. World Archaeology 2. 278-299.
ISAAC, G. L. (1983). «Bones in contention: Competing explanations for the Jux-
taposition of Early Pleistocene artifacts and faunal remains». In J. Clutton-
Brock & C. Grigson: 3-19. Animal and archaelogy 1. Hunters and their prey.
ISAAC G. L (1984). The archaeology of human origins: studies of lower Pleisto-
cene of East Africa 1971-1981. Advances of World Archaeology 3. 1-87.
JANAWAY, R. C. (1990). Experimental investigations of the burial enviorement of

inhumation graves. In (D. E. Robinson, ed.). Experimentation and reconstru-
tion in envioremental archaeology 147-149. Oxford. Oxbow books.
JAMES, S. R. (1989). Hominid use of fire in the Lower and Middle Pleistocene.
Current Anthropology 1. 1-26.
JAUBERT, J. & BRUGAL, J. (1990). «Contribution a l’étude du mode de vie au Paléo-
lithique moyen: Les chasseurs d’Aurochs de la Borde». En les chasseurs d’Au-
rochs de la Borde. Un site du Paléolithique moyen. (Livernon, Lot.). 128-145.
JAUBERT, J.; LORBLANCHET, M.; LAVILLE, H.; SHOTT MOLLER, R.; TURQ, A. &
BRUGAL, J. P. (1990). Les Chasseuss de aurocks de la Borde, un site du Paléo-
lithique Möyen. Documentos D’Archeologie Francaise 27.
JIMÉNEZ, C. & GIBERT, J. (1992). Estudio comparativo de las marcas de corte de
Venta Micena. En Gibert, J (1992). Presencia humana en el Pleistoceno Infe-
rior de Granada y Murcia. Proyecto Orce-Cueva Victoria (1988-1992). 307-339.
JOCHIM, M. A. (1976). Hunter-gatherer subsistence and settlement: a predictive
model. New York Academic Press.
JOCHIM, M. A. (1981). Strategies for survival: Cultural behavior in an ecological
context. New York Academic Press.
JOHNSIGHT, A. J. T. (1991). Cuón, Carnívoros: de los grandes predadores a las
pequeñas comadrejas, ed Folio. Barcelona.
JOHSON, E. (1985). Current developments in bone tecnology en Schiffer (ed).
Advances in Archaeological Method and Theory Vol 8 157.235. Academic
Press. Orlando.
JOHNSON, E. (1989). Human modifield bones from early Southern Plains sites.
En Bonnichsen & Sord. Bone Modifications. Center for the study of early man.
Oroso Maine. 431-472.
JOHNSON, D. L. & HAYNES, C. V. (1985). Camels as taphonomic agents. Quater-
nary Research 24 365-366
JONES, P. R. (1980). Experimental butchery whith modern stone tools and its
relevance for Palaeolithic archaeology. World Archaeology 12 (2). 153-165.
JONES, K. T. & METCALFE, D. (1988). Bare bones archaeology. Bone marrow indi-
ces and efficiency. Journal of Archaeology Science 15. 415-423.
JONES, N. B. & KONNER, M. J. (1976). Kung knoweldge of animal behavior. Lee &
Devore Kalahari hunter-gartherer. Studies of the Kung San and their Neighbors.
Harvard University Press. 325-349
KACIMI, S. (2003). Les grandes bovides au Pléistocene en Languedoc-Rousellon et

en Catalogne. Étude Paleontologique. Bioestratigraphique, archéozoologique et
Paléoécologique. Université de Perpignan. Ecole doctorale 213. Sciencies
Humaines et sociales. Laboratoire de Prehistoire. UMR5590 du CNRS de
Tautavel. Centre Européen de Recherches protohistoriuque
KARKANAS, P.; BAR-YOSEF, O.; GOLDBERG, P. & WEIBER, S. (2000). Diagenesic in
Prehistoric Caves: The use of mineral that form in situ to assess. The complet-
nes of the archaeological record. Journal of Archaeological Science. 27. 915-929.
BIBLIOGRAFÍA 379
KEELEY, L. H. & TOTH, N. (1981). Microwear Polishes on early stone tools from
Koobi Fora, Kenya. Nature 293. 464-65.
KEENE, A. S. (1981). Prehistoring foraging in a temperate forest: a linear program-
ming model. New York Academic Press.
KEHOE, T. F. & KEHOE, A. B. (1960). Observations on the butchering techniques
at a bison kill in Montana. American Antiquity 25. 420-423.
KELLERMANN (1913). Das Kummetsloch bei streitburg eine Paleolitische Jangers-
tation abhandlungen der naturhistochen gesellschaft zu Numberg 20. 9-20.
KENT, S. (1989). Cross-cultural perceptions of farmers as hunters ans the value of
meat. In S. Kent (ed). Farmers as hunters: The implications of sedentism 1-17.
Cambridge, Cambridge University press.
KERBIS-PETERHANS, J. C. & HORWITZ, L. K. (1992). A bone assemblage from a
striped hyaena (Hyaena hyaena) den the in the Negev Desert, Israel. Israel
Journal of Zoology 37. 225-245.
KING, G. E. (1975). Socioterritorial units among carnivores and early hominids.
Journal Anthropological Research 31. 69-87.
KING, G. E. (1976). Socioterritorial units an intersepecific competition. Modern
carnivores and early hominids. Journal Anthropological Research 32. 276-284.
KISZELY, I. (1973). Derivatographic examination of subfossil and fossil bones.
Current Anthropology 14 280-286.
KITCHING, J. W. (1963). Bone, tooth, and horn tools of Paleolithic man: An account
of a ostodontokeratic discoveries in Pin Hole Cave Desbyrshire, Manchester
England: Manchester Univ. press.
KLEIN, R. G. (1975). Paleontropological implications of the nonarchaeological
bone assemblage from Swartklip I, South-Western Cape Province, South Afri-
ca Quaternary Research 5 275-288.
KLEIN, R. G. (1976). The mammalian fauna from Klasies River Mouth sites
Southern cape province South Africa. South African Archaeological Bulletin 31.
75-98.
KLEIN, R. G. (1978). The fauna and overall interpretation on the cuting 10
Acheulian Site al Elandsfontein (Hoperfield), Soothwestern Cape Province
South africa. Quaternary Research 10. 69-83.
KLEIN, R. (1979). Stone age exploitation of animals in Southern Africa. American
Scientist 67. 151-160.
KLEIN, R. (1982 a). Age (mortality). profiles as a means of distinguishing hunted
species from scavanged ones in Stone Age archaeological sites». Paleobiology,
8: 151-158.
KLEIN, R. (1982 b). Patterns of ungulate mortality and ungulate mortality profiles
from Langebaanweg (Early Pleistocene) and Elandsfontein (Middle Pleistoce-
ne) southwesterm cape. South Africa. Annals of the South African Museum, 90:
49-94.
KLEIN, R. G. (1987). Reconstruging how early people explotation animals. Pro-
blems and Perspectives. En The evolution of Human Hunting. Ed. M. H.
Nitecki & D. W. Nitecki. 11-44.
KLEIN, R. G. (1989). Why does skeletal element abundance differ between sma-
ller and larger bobids at Klassius River Mouth and other archaeological sites?.
Journal of Archaeological Science. 16. 363-381.
KLEIN, R. G. (1994 a). The problen of modern human origins. In (M. H. Nitec-
ki & D. V. Nitecki, eds). Origins of anatomically modern humans. 3-17. New
York Plenum Press.
KLEIN, R. G. (1994 b). Southern Africa before the Iron Age corrucinni R. S. Clo-
chom R. L. Editors integrative paths to the past. Englewood cliffs prentice
Hall. 471-519.
KLEIN, R. G. (1995). Anatomy, behavior, and modern humans origins. Journal of
World Prehistory 9. 167-198.
KLEIN, R. G. (1998). Why annotomically modern people did not disperse from
Africa 100 000 years ago. IN Akazawa T, Aoka K & Bar-Yosef O. (ed.). Nean-
dertals and modern human in western Asia. New York. Plenium Press 509-521.
KLEIN, R. & CRUZ URIBE, K. (1984). The analysis of animal bones from archaeolo-
gical sites. Chicago Univ. Press.
KLEIN, R. & CRUZ URIBE, K. (1993). The ecology and archaeological significance
of rock hyrax bones from modern eagle rotos in South África. En Clutton
Brock, J. skeletons in her cupboard. 117-135.
KLEIN, R. & CRUZ URIBE, K. (1994). The Paleolithic mammalian fauna fron the
1910-14 excavations at El Castillo cave (Cantabria). Museo y centro de inves-
tigaciones de Altamira. Monografías 17 141-158.
KLEIN, R. G. & CRUZ-URIBE, K. (1996). Exploitation of large bobids and seals at
Middle and later Stone Age in South Africa. Journal of Human Evolution 31.
315-334.
KLEIN, R. G.; WOLF, C.; FREEMAN, L. G. & ALLWAYDEN, K. (1981). The use of
dental crown heights for constructing age profiles of red deer and similar spe-
cies in archaeological samples. Journal of Archaeological Science 8. 1-31.
KLEIN, R. G.; ALLWARDEM, K. & WOLF, C. (1983). The calculation and interpre-
tation of ungulate age profiles from dental crown heights.. En G. Bailey (ed).
Hunter gartherer economy in prehistory: a European Perspective. London Uni-
versity press.
KNIGHT, J. A. (1985). Differential preservation of calcined bone at the Hirundo
site, Alton Maine. Umpublished M. S. Thesis Quaternary Sciencie University
of Maine Orono.
KNOX (1822). Notice relevant to the habits of Hyaena in Southern Africa. Tran-
sitions of the Wernerian Natural history Society Edimburght 1-383.
KOBY, F. E. (1941). Le «charriege a sec» des ossements dans les cavernes. Ecolo-
gie and Geology. Helvet 34.
KOBY, F. E. (1943). Lessoi-disant instruments osseaux du Paleolithique alpin et le
charriage a Sec des Os d’ours des cavernes Gesselschafft in Basel 54 59-95
KOCH, C. P. (1989) (ed). Taphonomy: a bibliographic guide to the literature. Orono.
University of Maine. Institute of Quaternary studies, Center for the study of the
first Americans.
BIBLIOGRAFÍA 381
KOIKE, H. & OHTAISHI, N. (1987). Estimation of Prehistoric hunting rates based

on the age composition of excavated Sika deer (Cervus ni on) Journal of
KORTH, W. W. (1979). Taphonomy of microvertebrate fossil assemblages Ann.
Carnegie Mus. 48. 235-285.
KORNFIELD, M. (1996). Reinterpreting the archaeological record of Cantabrian U
er Paleolithic economy. Current Anthropology 37-4. 629-657.
KOTSAKIS, T. & PALOMBO, M. R. (1979). Un cranio di Panthera pardus (L.) del
Pleistocene Medio Superiore di Monte Sacro (Roma) Geologica Romana 18.
137-155.
KRANTZ, G. S. (1968). A new method of counting mammals bones. American
Journal of Archaeology 72. 286-288.
KREUTZER, L. A. (1988). Megafaunal butchering at lubbock Lake. Texas: a tap-
honomic reanalysis. Quaternary Research 30. 221-231.
KREUTZER, L. A. (1992). Bison and deer bone mineral densities: Comparisions
and implications for the interpretation of archaeological faunas. Journal of
Archaeological Science 19 (3). 271-294.
KROOL, E. M. & PRICE T. D. (eda) (1991). The Interpretation of archaeological
spatial patterning. New York Plenum Press.
KRUUK, H. (1972). The spotted hyena: A study of predation and social behabior.
Univ. of Chicago press.
KRUUK, H. (1976). Feeding and social behabior of the striped hyena. E. Afr.
Wildl. J. 14: 91-111.
KRUUK, H. & TURNER, M. (1967). «Comparative notes on predation by lion, leo-
pard, cheetah, and wild dogs, in the Serengety area, East africa.» Mammalia,
31. 1-27.
KUBASCIVIC, M. (1956). O methodyce badán wykopaliskowich szczçatkow kostynch
zwierzecych. Materialy Zachodnio-Pormorkie 2 1992-1999.
KUMMEL, B. & RAUPS, D. (1965). Handboock of paleontological techniques. San
Francisco W. H. Freeman & co.
KURTEN, B. (1953). On the Variation and population dynsmics of fossil and
recent mammal populations Acta Zoologica Fenicia 76. 1.122.
LALUEZA FOX, C. & PÉREZ PÉREZ, A. (1991). The diet of the Neandertal child
Gibraltar (Devil’s Tower) Throught the study of the vestibular striation patern
Kenya. Journal of Human Evolution 20 493-503.
LAM, Y. M. (1992). Variability in the behavior of spotted hyaenas as taphonomic
agents. Journal of Archaeological Sciences 19. 389-406.
LAM, Y. M.; CHEN, X.; MAREAN, C. W. & FREY, C. (1998). Bone density and long
bone representation in archaeological faunas. Comparing results from CT and
Photon densiometry. Journal of Archaeological Science, 25 559-570.
LAM, Y. M.; CHEN, X. & PEARSON, O. M. (1999). Intertaxonomic variability in

patterns of bone density and the differential representation of bovid, cervid,
and equid elements in the archaeological record. American Antiquity 64 (2).
LARTET, E. (1860). On the coexistence of man with certain extinct quadrupeds,
proved by fossil bones from various pleistocene deposits, bearing incisions
made by sharp instruments. M. G. S. Quarterly Journal of the sociological
society of London 16. 471-479, traducido al inglés en R. F. Heizer (ed). Man
disovery of his past. Palo Alto Peek publications.
LARTET, E. & CHRISTY, H. (1865-1875). Reliquiae Acquitanicae being contribu-
tions to the Archaeology and Paleontology of Perigord and adjoining provinces
of Southern France. London Willians & Nagorte.
LAVOCAT, R. (1966). Faunes et Flores préhistoriques de L’Europe Occidentale.
Collection L’homme et ses Origenes.
LAWRENCE (1951). Craneal sckeletal characters of deer, pronghorn and sheep-goat
with notes on Bos and Bison. Pap Preabody Mus. 35 / 3 9-43.
LEAKEY, L. S. B. (1967). Development of aggresion as a factor in early human and
prehuman evolution. En C. Clements and D. Lindsley (eds). Aggresion and
Defense. Vcalifornia Press Los Angeles 1-33.
LEAKEY, M. D. (1971). Olduvai Gorge, Volumen 3. Excavations in Beds I and II.
1960-1963. Cambridge the University Press. 306.
LEE, R. B. (1968). What hunters do for a living or how to make out on scare resou-
res. En Lee, R. B. & DeVore, I. (eds.). Man the hunter. 30-48, Chicago Aldine.
LEE, R. B. & DE VORE, I. (1968). Problems in the study of hunters and gatherers.
En Lee. R. B. & DeVore, I. (eds). Man the hunter. 3-12, Chicago, Aldine.
LEE, R. & DE VORE, I. (1968). Man the hunter Chicago Aldine Publishing company.
LEE, R. B. (1972). Population growth and the begining of sedentary life among
the Kung Bushmen. E Spooner, B.(ed.). Population growth. Anthropologial
growth. Anthropologial Implications. 329-342. Cambridge mass. Mit Press.
LEE, R. B. & DALY, R. H. (1999). The Cambridge encyclopedia of hunters and gat-
herers. Cambridge University press, New York.
LEECHMAN, D. (1951). Bone Grase. American Antiquity 16. 355-356.
LEE-THORP, L.; THACKERAY, J. F.& MERWEM N. V. D. (2000). The hunters and the
hunted revisited. Journal of Human Evolution, 39 565-576
LEGGE, A. J. (1978). Archaeozoology- or Zooarchaeology? En Brothwell, D.;
Thomas K. D. & Clutton-Brock, J, (ed). Research Problens in Zooarchaeo-
logy. Institute of Archaeology, Occasional publication N.° 3 129-132. Londres
LEMOINE, G. M. (1989). Use wear analysis of bone tools. Arhaeozoologia III (1,
2). 211-224.
LE MORT, F. (1989). Les modificatios de surfaces sur les os humains: état actuel
des recherches méthodologiques et premiéres resultats. Artefacts (Outillage
pen elabore en os et en bois de cervides III). 35-42.
LEVINE, M. A. (1983). Mortallity models and the interpretation of horse popula-
tion structure. En G. Bailey (ed). Hunter gartherer economy in prehistory: a
European Perspective.23-43. London University press.
BIBLIOGRAFÍA 383
LEWIN, R. (1981). Protohuman activity. Etched in Fossil Bones. Science 213: 123-
124.
LEWIN, R. (1984). Man the scavenger. Science 224: 861-862.
LEWIS, M. E. (1997). Carnivoran paleoguilds of Africa. Implications for Hominid
food procurement strategies. Journal of Human Evolution 32. 257-288.
LIEBERMAN, D. (1993). Mobility and strain: The strategy of cementogenosis and its
aplication to evolution of hunter-gatherer seasonal mobility in the southern
Levant during the late quaternary. Dissertation Harvard University.
LIEBERMAN, D. E. (1994). The biological basis for seasonal increments in dental
cementun and their a lication to archaeological reserach. Journal of Archaeo-
logical Science. 21, 525-539
LIEBERMAN, D. E.; DEACON, T. W. & MEADOW, R. H. (1990). Computer image
enhancement and analysis of cementon increments as a lied to teeth of Gace-
lla gacella. Journalof Archaeological Science. 17. 519-533.
LIESAU VON LETTOW-VORBECK, C. (1998). El Soto de la Medenilla: Faunas de
Mamíferos de la edad del Hierro en el Valle del Duero (Valladolid España).
Archaeofauna 7.
LINDER, K. (1941). La chase rue Paris 480 p.
LINDLY, J. (1988). Hominid and carnivore activity at Middle and Upper Paleolithic
cave sites in eastern Spain. Munibe 40. 45-70.
LISTER, A. (1996). The morphological distintion between bones and teeth of
fallow deer (Dama dama) and Red deer (Cervus elaphus) International Journal
of Osteoarchaeology 6. 119-143.
LITTELETON, J. (2000). Taphonomic effects of erosion on deliberately buried
bodies. Journal of Archaeological Science 27. 5-18
LOOMIS, F. B. & YOUNG, D. B. (1912). Shell heaps of Maine. The American Jour-
nal of Science 24 (1). 33-37.
LÓPEZ GONZALEZ, F.; GRANDAL D’ANGLADE & VIDAL ROMANÍ, J. R. (1997). Aná-
lisis tafonómico de la muewstra ósea de Liñares Sur. Lugo Galicia. Caderno
Lab. Xeolóxico de Laxe vol 22 67-80.
LOTAN, E. (2001). Feeding the scavengers. Actualistic taphonomy in the Jordan
Valley, Israel. International Journal of Osteoarchaeology 10. 6 407-425.
LUBINSKI, P. M. & O’BRIEN, J. C. (2001). Observations on Seasonality and Mor-
tality from a Recent Catastrophic Death Assemblage. Journal of Archaeologi-
cal Science (2001)28, 833-842.
LUPO, K. (1994). Butchering marks and carcass acquisition strategies: distinguis-
hing hunting from scavenging in archaeological contexts. Journal of Archaeo-
logical Science, 21. 827-837.
LUPO, K. (1998). Experimentally derived extraction rates for marrow. Implica-
tions for body part exploitation strategies of Plio-Pleistocene hominid sca-
vengers. Journal of Archaeological Science 25. 657-675.
LUPO, K. (2001). Archaeological skeletal report part profiles and diferential
transport: ethnoarchaeological example from Hadza bone assemblages. Jour-
nal of Anthropological Archaeology 20. 361-378.
LUPO, K. D. & O’CONNELL, J. F. (2002). Cut and tooth mark distributions on

large animal bones: ethnoarchaeological data from the Hadza and their impli-
cations for current ideas about early human carnivore. Journal of Archaeolo-
gical Science 29. 85-109.
LYELL, C. (1830). Principles of Geology, being on attemp to explain former chan-
ges of the earth’s surface by reference to causes now in operation 1. Londres
LYMAN, R. L. (1979). Available meat from faunal remais: a consideration of tech-
niques. American Antiquity 44 (3). 36-46.
LYMAN, R. L. (1982). Archeofaunas and subsistence studies. In M. B Schiffer
(ed.). Advances in Archaeological method and theory.331-393. New York Aca-
demic Press.
LYMAN, R. L. (1984). Bone density and diferent survivorship of fossil classes.
Journal of Anthropological Archaeology 3. 259-299.
LYMAN, R. L. (1984). Prehistoric seal and sea-lion butchering on the southern
Northwest coast. American Antiquity 57. 246-261.
LYMAN, R. L. (1985). Bone frecuencies: differential transport, in situ destruction,
and the MGUI. Journal of Archaeological Science 12. 221-236.
LYMAN, R. L. (1987 a). Archaeofaunas and butchery studies: a taphonomic pers-
pective. En Schiffer, M. (ed.). Advances in Archaeological Method and Theory,
10 249-337. New York.
LYMAN, R. L. (1987 b). Zooarchaeology and Taphonomy, a general consideration.
Journal of Ethnobiology. Vol. 7. N.° 193-117.
LYMAN, R. L. (1987 c). Hunting for evidence for pliopleistocene hominid sca-
vengers. Ameriacan Anthropologist 89. 710-715.
LYMAN, R. L. (1987 d). On the analysis of vertebrate mortality profiles: sample
size, mortality type and hunting pressure. Amerian Antiquity 52 125-142.
LYMAN, R. L. (1988). Prehistoric seal and sea-lion butchering on the southern
Northwest coast. American Antiquity 57. 246-261.
LYMAN, R. L. (1989 a). Seal and sea-lion hunting: A zooarchaeology study from
the southern northwest coast of North America. Journal of Anthropological
Archaeology 8. 68-99.
LYMAN, R. L. (1989 b). Taphonomy of Cervids killed by the 18 May 1980 volani
eruption of Mount St. Helens, Wasingthon. In (R. Bonnihsen & M. Sorg,
eds.). Bone modification. 149-167 Orono Center for the study of the First
Americans, University of Maine.
LYMAN, R. L. (1991). tphonomic problens with archaeological analysis of animal
carcass utilization and transport. In J. R. Purdue; W. E. Klipell & B. W. Sty-
les, eds). Beamers bobwhites and blue points: tributes to the Career of Paul, W.
Parmelee 125-138. Illinois State Museum Scientific Papers 23. Springfield.
LYMAN, R. L. (1992). Anatomical considerations of utility curves in zooarchaeo-
logy. Journal of Archaeological Science. 19. 7-22.
LYMAN, R. L. (1993). A study of variation in the prehistoric butchery of large art-
yodactyls. In E. Jhonson (ed.). Ancient peoles and landscapes. Lubbock Texas
tech University Press.
BIBLIOGRAFÍA 385
LYMAN, R. L. (1994 a). Vertebrate taphonomy. Cambridge University Press.

LYMAN, R. L. (1994 b). Relative abundance of skeletal specimens and taphono-
mic analysis of vertebrate remains. Palaios 9 (3). 288-298.
LYMAN, R. L. (1994 c). Quantitative units and terminology in zooarchaeology.
American Antiquity 9 (1). 36-71.
LYMAN, R. L.; SAVELLE, J. M. & WHITRIDGE, P. (1992). Derivation and a lication
of a food utility index for Phocid seals. Journal of Anthropological Sciencie 19
(5). 531-556.
LYMAN, R. L. & FOX G. L. (1989). A critical evaluation of bone weathering as an
indication of bone assemblage formation. Journal of Archaeological Science.
16. 293-317.
LYON, P. J. (1970). Differential Bone destruction: an ethnographic example. Ame-
rican Antiquity 35 (2). 213-215.
MACDONALD, D. W. (1983). The ecology on carnivore social behavior, Nature 301

(3). 379-384.
MC CORNICK, F. (2002). The distinction of meat in a Hierachical society. The
Irisch evidence En Prenson Miracle & Milner N. (2002). Consuming passions
and patterns of consumption. Mcdonald Institut Monograpths.
MC DONALD, D. (1984). The enciclopedie of mammals Facs on the publications
New York.
MC MILLIAN, R. R. (1991). Paul W. Parmelee: a pioneer in zooarchaeology. In J.
R. Purdue, W. E. Kli el & R. W. Styles (eds). Beamers, bedwhites and blue
points. Tributes to the career of Paul W. Parmelee. Springfield II. Illinois State
museum Scientific Papers 23. 1-13.
MADRIGAL, T. C. & CAPALDO, S. D. (1999). While tailed deer marrow yields and
late archaic hunter-gatherer. Journal of Archaeological Science 26 241-249.
MAGUIRE, J. M.; PEMBERTON, D. & COLLET, M. H. (1980). The Makapansgat
limeworks grey breccia: hominids, hyaenas, hystricids or hillwash? Paleonto-
logía africana 23 75-98.
MALERBA, G. & GIACOBINNI (2002). Fiche éclats dyaphisaires avec marques tras-
versals d’uttilisation. En Patou Mathis M. E. (2002). Retouchoirs, Compres-
seurs, Percuteurs os à impresions et érailleus. Fiches de la Comission du nomen-
clature sur l’industrise de l’os Préhistorique. Ed. Soc. Prehis. Paris. 29-37.
MALTBY, J. M. (1985 a). Assessing variation in Iron Age and roman butchering
practices. The need for quantification. En N. R. Fieller; D. D. Gilberstone &
N. G. A. Raph. (ed), Paleobiological investigations: research design methods
and data analysis 19-30 BAR series 266.
MARRA, A. C. & BONFIGLIO, L. (2002). Taphonomy of hyaena dens: an «insular»
perspective. En De Rienzi M.; Pardo Alonso, M. V.; Belinchón, M.; Peñalver
E.; Montoya, P. & Márquez-Aliaga, A. (ed.). Current topics on taphonomy and
fossilization. Valencia 143-150.
MAREAN, C. W. (1986). On the seal remains from Klasieus River Mouph. An

evaluation of Binford interpretation. Current Anthropology 27 (4). 365-
368.
MAREAN, C. W. (1989). Sabertooth cats and their relevance for early hominid diet
and evolution. Journal of Human Evolution 18. 559-582.
MAREAN, C. W. (1991). Measuring the post-depositional destruction on bone in
archaeological assemblages. Journal of Archaeological Science 18. 677-694.
MAREAN, C. W. (1998). A Critique of the evidence for scavenging by Neandertals
and early modern humans: New data fron Kobech Cave (zagros mountains,
Iran), Die Kalders Cave 1 layer 10 South Africa. Journal of Human Evolution
(35) 1998. 111-136.
MAREAN, L. G. & BENITO, L. (1994). Intrasite spatial analysis of bone. Substracting
the effect of secondary carnivore consumers. American Antiquity 59. 748-768.
MAREAN, W. C. & SOO YEUN KIN (1998). Musterian large mammals from
Kobech Cave. Current Anthropology Vol. June 39. 79-113.
MAREAN, C. W. & SPENCER, L. M. (1991). Impact of Carnivore revaging on zooar-
chaeeology measures of element abundance. American Antiquity 56. 645-658.
MAREAN, C. W.; SPENCER, L. M.; BLUMENSCHINE, R. J.; CAPALDO, S. D. (1992).
«Captive hyaena bone choice and destruction, the schelp effect and Olduvai
archeofaunas». Journal of Archaeological Science, 19: 101-121.
MAREAN, C. W. & ASSETA, Z. (1999). Zooarchaeological Evidence for the faunal
exploitation behavior of Neandertals and early Modern Humans. Evolutio-
nary Antropology 1999. Vol 8. 1-22-37.
MAREAN, C. W. & FRAY, C. (1997). Animal bones from caves to cities. Revarse uti-
llity curves as methological artefacts. American Antiquity 62. 698-716.
MAREAN, C. W. & CLEGHORN, N. (1999). Large mammal skeletal element trans-
port: taphonomy guides the a lication of foraging theory. Journal Anthropo-
logy Archaeology.
MAREAN, C. W & CLEGHORN, N. (2003). Large mammal skeletal element trans-
port. A liying foraging Theory in a complex taphonomic system. Journal of
taphonomy. I.
MAREAN, C. W.; ABE, Y.; NILSSEN, P & STONE, E. (2001). Estimating the Mini-
mum Number of Skeletal Elements (MNE) in Zooarchaeology: A Review and
a New Image-Analysis GIS A roach. American Antiquity 66 (2).
MAREAN, C. W.; ABE Y.; FREY, C. J. & RANDALL, R. C. (2000). Zooarchaeologi-
cal and taphonomic analysis of the Die Kelders Cave 1 Layers 10 and 11
Middle Stone Age larger mammal fauna. Journal of Human Evolution 38.
197-333.
MARIEZKURRENA, K. (1983). Contribución al conocimiento del desarrollo de la
dentición y el desarrollo del esqueleto postcranial de Cervus elaphus. Munibe
35. 149-202.
MARIEZKURRENA, K. & ALTUNA, J. (1983). Biometría y dimorfismo sexual en el
esqueleto de Cervus elaphus würniense y postwürniense y actual del cantá-
brico. Munibe 35. 149-202.
BIBLIOGRAFÍA 387
MARSHALL, F. (1986). Implications of Bone modifications in a Neolithic faunal

assemblages for the study of early hominid butchery and subsistence practi-
ces. Journal of Human Evolution 15. 661-672.
MARSHALL, F. (1993). Food sharing and the fauna record. En Hudson ed. From
interpretation of faunal remains. Center for Archaeological Investigations. Sout-
hern Illinois University of Carbondale. Ocasional paper. 21. 156-168.
MAREAN, C. W. (1994). Food sharing and body part representation in Okiek fau-
nal assemblages. Journal of Archaeological Science, 21: 65-77.
MARSHALL, F. & PILGRAM, T. (1991). Meat versus within-bone nutrients: another
look at the mearing of body part representation in Archaeological Sites. Jour-
nal of Archaeological Science 18. 149-163.
MARSHALL, F. & PILGRAM, T. (1993). NISP vs MNI in quantification of body part
representation American Antiquity 58. 261-269.
MARSHALL, L. G. (1989). Bone modification and «the laws of burial». In R. Bon-
nichsen and M. H. Sorg (eds.). Bone modification 7-24. Orono University of
Maine. Institute for Quaternary Studies, Center for the study of the firs americans.
MARTIN, H. (1906). Presentation d’ossement de rene pertante des lesions d’ori-
gene humaine et animale. Bull. Soc. Pre. de France 3: 385-397.
MARTIN, H. (1907). Presentation d’ossements utilises de l’epoque Mousterienne
en Bourlon M. M. Giraux L. & Martin H. (1907). Un os utilise presolutrean a
propos de os utilises Communique Faites a la société Préhistorica de la France le
23 mai 1907. 8-16
MARTIN, H. (1907-10). Recherches sur l’evolution du Mousterien dans le gisement
de la Quina (Charente). Vol. Industrie Osseuse. Paris Schleicher Freres.
MARTIN, H. (1909). Desarticulation des quelques regions chez les rumiants et le
cheval a l’epoque Mousterienne. Bulletin de la Societé Préhistorique Françcai-
se 7. 303-310.
MARTIN, H. (1921). Le oisement de la Quina. Extracts from la Bulletin de la Socie-
té Préhistorique Française. 1906-21. Paris.
MARTIN, H. (1931). La station Aurignnaciene de la Quina, extrait de la Boulleti-
ne de la Socité Arqueológique et Historique de la Charente, Angouleme.
MARTIN ROLDÁN, R. & BLAZQUEZ LAYUNTA, M. J. (1983). Apuntes de Osteología
Diferencial en Mamíferos. Cátedra de Anatomía y embricología Facultad de
Veterinaria Universidad Complutense Madrid.
MARTÍNEZ MORENO, J. (1993). Tafonomía y subsistencia; aproximación metodológi-
ca para la verificación de la caza en las comunidades cazadoras-recolectoras del
Pleistoceno. Bellaterra, Septiembre, 1993. U.A.B. Tesis de licenciatura. Inédita.
MARTÍNEZ MORENO, J. (1997 b). ¿Existió la caza especializada en el Paleolítico
Superior Final en Cataluña?. La zona de Serinya, (Cataluña). Revista d’Ar-
queología del Ponent, N.° 7. 35-45.
MARTÍNEZ MORENO, J. (1998). El modo de vida Neandertal: Una reflexión en
torno a la ambigüedad en la interpretación de la subsistencia durante el Paleolí-
tico Medio Cantábrico. Tesis Doctoral, inédita. U.A.B.
MARTÍNEZ NAVARRO, B. (1992). Revisión sistemática y estudio cuantitativo de la

fauna de macromamíferos del Yacimiento de Venta Micena (Orce, Granada,
España). Tesis Doctoral. Universidad Autónoma de Barcelona.
MARTÍNEZ NAVARRO, B. & PALMQVIST, P. (1996). Presence of the african saber-
toothed field Megantereon whithei (Broom, 1937) (Mammalia, Carnivora,
Marcharodontimae) in Apollonia 1 (Miglonia basin, Macedonia Grece) Jour-
nal of Archaeological Science 23. 869-872
MARTÍNEZ NAVARRO B. & PALMQVIST, P. (1999). Human activity in a hyena den
during the lower Pleistocene en Gaundzinski S.; Turner E. (Dir) (1999). The
accumulation of european lower and middle palaeoloithic in the role of early
humans in the accumulations of European lower and Middle Paleolithic bone
assemblages, Gaundzinski S.; Turner E. (Dir), Mainz, Romisch-germanis-
ches Zanstralmuseum- Forschungsinstitut fur Vor-und Frugheschichte 51-
71.
MARTÍNEZ VALLE, R. (1996). Fauna del Pleistoceno Superior en el País Valenciano.
Aspectos económicos, huellas de manipulación y valoración paleoambiental.
Tesis doctoral inédita. Univ. De Valencia.
MARTIL, D. M. (1990). Bones as stonces. The contribution of vertebrate remains
to the litologic record. In (S. K. Donovan ed.). The processes of fosilization
270-292 New York Columbia University press.
MATEOS CACHORRO, A. (1999 a). El consumo de grasa en el Paleolítico Superior.
Implicaciones paleoeconómicas: nutrición y subsistencia. Espacio Tiempo y
Forma I, Prehistoria y arqueología. 12:169-181.
MATEOS CACHORRO, A. (1999 b). Alimentación y consumo no cárnnico en el
Solutrense cantábrico: mandíbulas y falanges fracturadas intencionalmente eb
ek nivel 9 de la cueva de las Caldas (Priorio, Oviedo). Zephyrus LII. 33-52.
MATEOS CACHORRO, A. (2000). Fracturation anthropique intentionnelle sur man-
dibules et phalanges dans le niveau VIII de la Grotte de las Caldas (Asturies
Spagne). Prehistoire Europeenne 16-17. 255-270.
MATEOS CACHORRO, A. (2002). Apuntes sobre estacionalidad y subsistencia de
los grupos humanos del cantábrico occidental en torno al 13000 BP. Trabajos
de Prehistoria 59. 27-41.
MATEOS CACHORRO, A. (2003). Estudio de la fragmentación de falanges y man-
díbulasz en la secuencia temporal del 19000-13000 BP de la cueva de las Cal-
das (Priorio Oviedo9 Implicaciones paleoeconómicas: Nutrición y Subsisten-
cia. Galleacia. 22. 9-20.
MENGONI GOÑALONS, G. L. (1988). Análisis de materiales faunísticos de sitios
arqueológicos. Xama 1. 71-120. Mendoza Zooarqueología.
MECH, L. D. (1970). The wolf: The ecology and behavior of an Endargered Species.
Nat. His. Press, Garden City. N. York.
METCALFE, D. & JONES, K. T. (1988). A reconsideration of animal body part uti-
lity indices. American Antiquity, 53: 486-504.
METCALFE, D. & BARLOW, C. (1992). A model for exploring the optimal tradeoff
between field processing and transport. American Anthropologist 94. 340-356.
BIBLIOGRAFÍA 389
MICHEL, P. (2000). Une grotte repaire d’hyènes des cavernes avec des indices de
présence humaine dans des niveaux würmiennes: La Grotte d’Unikote a i
Holdy (Pyrénées Atlantiques) Bilan de travaux et synthèse des données archéo-
logie des pyrènes occidentales et des Landes Tome 19 39-64.
MICHEL, P. (2005). La grotte d’Unikoté à lholdy (Pyrenées Atlantiques, France).
Un repaire d0hyènides des cavernes du Würn Ancien avec quelques vestiles
d’hommes anatomiquement modernes. En Neandertales cántabros. Estado de
la cuestión. (En prensa).
MILLER, G. J. (1975). A study of cuts, grooves, and other marks on recent of fos-
sil bone II. Weathering cracks, fractures, splinters and other similar natural
phenomena. En Swanson (ed.). Lithic etnology. Macking and use stone tools.
211-226. Mouton Paris.
MILLER S. J. (1994). Biologic agents of Bone modification Artefacts 9 (Outillage
pen elabore en os et en bois de cervides IV). 47-56.
MILLS, M. G. L. (1973). The brown hyaena. Afr. Wildl. 27 (4). 150-153.
MILLS, M. G. L. (1974). Brown hyaena in the Kalahari Gemsbock National Park:
Ecology. WLD. Wildl.YB., 1973-4 140-48.
MILLS, M. G. L. (1976). Ecology and behavior of the brown hyaena in the Kala-
hari, with some sugestiones for managament. Procedings of the Simposiun on
the Endagered Wildlife, Trust Pretoria, July 1976, 36-42.
MILLS, M. G. L. (1989). The Comparative behavioural ecology of hyaenas. The
importance of diet and food dispersion. In Gittlemant J. L (ed.). Carnivore
behavior ecology and evolution. Chapman and Hall LTD London.
MILO; R. G. (1998), Evidence for hominid predation at Klasius River Mouth,
South Africa and its implications for the behabior of early modern humans.
MITCHELL, B. L.; SHENTON, J. B. & UYS, J. C. M. (1965). Predation on large
mammals in the Kafue National Park. Zoologica Africana.1. 297-318.
MOIGNE, A. M. (1983). Taphonomie des faunes quaternaires de la faune de lL’A-
rago. Tesis IPH. Musee de Histire Naturelle.
MOLERO, G.; MALDONADO, E., IÑIGO, C.; SÁNCHEZ, C. & DÍEZ, A. (1989). El
yacimiento del Pleistoceno Superior en la Cueva del Buho (Perigordiense Supe-
rior) y su fauna de vertebrados. 101-102.
MONAHAN, C. M. (1996). New zooarchaeological data from Bed II, Olduvai
Gorge, Tanzania: Implications for hominid behavior in the early Pleistocene.
Journal of Human Evolution 31. 93-128.
MONAHAN, C. M. (1998). The Hadza carcass transport debate revisted and its
Archaeological implications. Journal of Archaeologial Science 25 (405-424).
MONAHAN, C. M. (1999). Comparing a els and oranges in the Pliopleistocene.
Methological comments on Meat eating by early homids at FLK Zinj 22 Site,
Olduvay Gorge Tanzania: An experimental a roach using cut-mark data».
Journal of Human Evolution 34.
MONCEL, M. H.; PATOU-MATHIS, M. & OTTE M. (1998). Une halte de chasse aux
chamois durant le Paléolithique Moyen: La couche 5 de la grotte Scladina
(Sclayn, Namur Belgique). En XVIII Rencontres internationale d’Archeologie

et d’hisire d’Antibes- Octubre 1997.
MONDINI, M. (2000). Tafonomía de abrigos rocosos de la Puna. Formacion de
conjuntos escatológicos por zorros y sus implicaciones arqueológicas. Archeo-
fauna 9. 151-164.
MORALES MUÑIZ, A. (1988). On the use of buchering as a paleocultural index:
Proposal of a new methodology for the study of bone fracture from archaeo-
logical sites. Archaeozoologia 2 (1,2). 111-150.
MORALES (1990), Arqueología teóricaa: Usos y abusos reflejados en la interpreta-
ción de las asociaciones de fauna de yacimientos antrópicos. Trabajos de
Prehistoria, 47. 251-290.
MOREL, P. (1986). Quelques polis, naturelles d’a arence trompeuse Artefacts 3.
43-45.
MOREL, P. (2000). Impacts de chasse et archéozoologie Quelques observations
expérimentales. La chasse dans la prehistoire, Bellier, C.; Cattelaine P & Otte M.
(dir). Bruxeles Société royale belge d’anthropologie et de préhistoire. 54-59.
MORENO-GARCÍA, M.; ORTON, C. & RACKHAM, J. (1996). A new statistical tool
for comparing animal bone assemblages. Journal of Archaeological Science 23.
437-453.
MORLAN, R. E. (1980). Taphonomy and Archaeology in the Upper Pleistocene of
the Northern Yukon Territory: a glimpse of the peopling of the New World.
Archaeological Survey of Canada papper 94. Mercury seriess Otawa. National
Museum of Man.
MORLAN, R. F. (1983). Spiral fractures on limb bones: Wich ones artificial» en
LeMoine, G. M. y Mc Eachern, A.S. (eds). Carnivores, human Scavengers &
Predators: A question of bone technology. Proceding of the fifteenth Annual con-
ference. The archaeological association on the University of Calgary. 241-269.
MORLAN, R. E. (1994). Bison bone fragmentation and survivorship: a comparati-
ve method. Journal of Archaeology Science. 21. 797-807.
MORLOT, A. von (1861). General views on archaeology. Washington DC. Annual
Report of the Smithsonian Institution for 1860.
MORRISON, D. & WHITRIDGE, P. (1997). Estimating the age and sex of caribou from
mandibular measurement. Journal of Archaeological Science 24. 1093-1107.
MOULLÉ, M. P. (1992), Les grandes mamiferes du Pléistócène inférieur de la Grot-
te du Vallonet (Roquebrune-cap-Martin, Alpes Maritimes) Etude Paleontologi-
que des carnivores, equidés, suidé et bovidés. Thése IPH. MNHN.
MUDAR, K. (2001). The practice of zooarchaeology an assessment from the inter-
national literature 1969-1998. Archeofauna 10 201-211.
MUHLHOFER, F. (1935). Zur frage der protolitischen knochenartefakte knochenkel-
ter Mitteilungen urehohlend krestforschang 35. 76.
MUHLHOFER, F. (1937 a). Zur frage der protolitischen nachdenfunden in Franks-
chen hohlen vorgeschichtsblatter 14 8-11.
MUHLHOFER, F. (1937 b). Zur frage der protolitischen knochenartefaktewiner
prehistoriche zeitschrift 24 1-9.
BIBLIOGRAFÍA 391
MÜLLER-BEK, H. (1981). A quest for human traces. Science. 213. 1241-1242.

MÜNZEL, S. C. (1988). Quantitative analysis and archaeological site interpreta-
tion. Archaeozoologia 2 (1,2). 93-110.
MUNSON, P. J. (2000). Age-correlated dierential destruction of bones and its efect
on archaeological mortality profiles of domestic sheep and Goats. Journal of
Archaeological Science. 27. 391-407.
MUNTHE, L. & MCLEOD, S. A. (1975). Collection of taphonomic information
from fossil of recent vertebrate specimenes with a selcted bibliography. Pale-
obios 9 Comtributions for the University from California Berkeley Museun of
Paleontology.
MYERS, T. P.; VOORHIES, M. R. & CORNER, R. G. (1980). «Spiral fractures and
limb bones pseudotools at paleontological sites». American Antiquity 45 (3).
483-490.
NICHOL, R. K. & WILD, C. J. (1984). Number of Individuals in faunal analysis:

The decay of fish bone in archaeological sites. Journal of Archaeological Scien-
ce 11. 35-51
NICHOLSON, R. A. (1994). A morphological investigations of burnt animal bone
and evolution of its utility in archaeology. Journal of Archaeological Science 20.
411-428.
NICHOLSON, R. A. (1998). Bone degradation in a compost heap. Journal of Archa-
eological Science 25 393-403
NIELSEN-MARSH, C. M. & HEDGES, R. E. M. (2000 a). Patterns of diagenesis in
bone I. The effects of site environments. Journal of Archaeological Science 27.
1139-1150.
NIELSEN-MARSH, C. M. & HEDGES, R. E. M. (2000 b). Patterns of diagenesis in
bone II. Effects of acetic acid treatment and the removal of diagenesis. Jour-
NITECKI, M. (ed). The Evolution of Human hunting. New York.
NOE-NYGAARD, N. (1977):Butchering and marrow fracturing as a taphonomic
factor in archaeological deposits. Paleobiology 3 (2). 218-237.
NOE-NYGAARD, N. (1989). Man-made trace fossils in bones. Human Evolution 4
(6). 461-91.
NOLL, M. (1995). Evidence for handedness from cutmark orientation on long
bones. Abstracts of the Palaeoanthropology Society Meetings: 28-29.
OBERMAIER, H. (1916). El Hombre fósil. Madrid.

OBERMAIER, H. (1925). El Hombre fósil 2.a edición Memoria 9 CI. Museo Nacio-
nal de Ciencias Naturales.
O’CONNELL, J.F.; HAWKES, K. & BLURTON JONES, N. (1987). Hadza scavenging

implications for Pliopleistocene Hominid Subsistence. Current Anthropology
29. 356-363.
O’CONNELL, J. F.; HAWKES, K. & BLURTON JONES, N. (1988):»Hadza hunting
butchering and bone transport and their archaeological implications». Journal
of Anthropological Research, 44. 113-161.
O’CONNELL, J.F.; HAWKES, K. & BLURTON JONES, N. (1990). «Reanalysis of large
mammal body part transport among the Hazda». Journal of Archaeological
Science, 17; 301-316.
O’CONNELL, J. F.; HAWKES, K. & BLURTON JONES, N. (1991). «Distribution of
refuse-producing activities at Hadza residential base camps: Implications for
analysis of archaeological site structure». En The interpretations of archaeolo-
gical spatial patterning. (ed por E.M. Kroll & T. D. Price) 61-76 Plenium
press. New York.
O’CONNELL, J. F.; HAWKES, K. & BLURTON JONES, N. (1992). «Patterns in the dis-
tribution, site structure and assemblage composition of Hadza Kill-butche-
ring sites». Journal of Archaeological Science, 19: 319-45.
O’CONNELL, J. F.; & MARSHALL, B. (1989). Analysis of Kangaroo body part trans-
port among the Alyawara of Central Australia. Journal of Archaeological Scien-
ce 16 (4). 393-405.
O’CONNOR, T. P. (1984). A critical overview of archaeological animal bone stu-
dies. World Archaeology 28 (1). 5-19.
OLIVER, J. S. (1989). Analogues and site context: Bone damages from Shield Trap
Cave (24CB91), Carbon County, Montana USA. En Bonnichsen, R. & Sorg M.
(eds.) (1989). Bone modifications. Center for the study of Early Man. Orono Maine.
OLIVER, J. S. (1993). Carcass procesing by the Hadza. Bone breakeage from but-
chery to comsumption en Hudson J ed (1993). From Bones to behavior. Eth-
noarchaeological and experimental contributions to the interpretation of faunal
remains. Center for Archaeological Investigations. Southern Illinois Univer-
sity of Carbondale. Ocasional paper. 21.
OLIVER, J. S. (1994). Stimates of hominid and carnivore involvement in the FLK
Zinjanthropus fossil assemblage some socioecological Implications. Journal of
OLSEN (1960). Post cranial sckeletal characters of bison and Bos. Pap. Peabody
Museum 35 / 4 3-15.
OLSEN (1981). Morphological differences in Mamuthus meridinalis and Paleoxo-
don antiqus carpal bones en Intenational congress of Roma The world of the
Elephants.
OLSEN, S. L. (1988). The identification of stone and metal tool marks on bone arti-
facs BAR 452. 337-360. Oxford.
OLSEN S. L. (1989 a). On distinguishing natural from ultural damage on arhaeo-
logial antler. Journal of Archaeologial Sciencie 16. 125-135.
OLSEN S. L. (1989 b). Solutré a theoretial a roah to the reconstruction of U er
Palaeolithic hunting strategies. Journal of Human Evolution 18. 295-327.
BIBLIOGRAFÍA 393
OLSEN, S. L. & OLSEN, J. W. (1981). A comment of nomenclature in faunal stu-

dies. American Antiquity 46 (1). 192-194.
OLSEN, S. L. & SHIPMAN, P. (1988). Surface modification on bone: Trampling Vs
butchery. Journal of Archaeological Science 15. 535-553.
ORTNER, D. J.; VON ENDT, D. W. & ROBINSON, M. S. (1972). The effect of tem-
perature on protein deay in bone. Its significane in nitrogen dating of archa-
eological speimens, Amerian Antiquity 37. 514-520.
ORQUERA, A. (1984). Specialization and the middle u er paleolithic transition.
Current Anthropology vol 25. N.° 1. Feb. 73-99.
OUTRAM, A. K. (2001). A New A roach to Identifying Bone Marrow and Grease
exploitation: Why the «Indeterminate» Fragments should not be Ignored
Journal of Archaeological Science. 28 401-410.
OUTRAM, A. (2002). Bone fracture and within-bone nutrients. An experimentally
based method for investigating levels of marrow straction. En Prenson Mira-
cle & Milner N. (2002). Consuming passions and patterns of consumption.
Mcdonald Institut Monograpths 51-65.
OUTRAM, A. & ROWLEY, P. (1998). Meat and marrow utility Indices for horse
(Equus). Journal of Archaeological Science. 25. 9. 839-849.
PALETA, C. (2001). Étude archeozoologique du Site Mousterian de Hauteroche

(Charente). DEA. IPH. MNHN Paris.
PALES, L. & LAMBERT, C. (1971). Atlas osteologique pour servir à la identification
des mamiferes du Quaternaire.
PALMQVST, P.; DE RENZI, M. & ARRIBAS, A. (2002). Taphonomic análisis as a sour-
ce of paleobiologic information. En De Rienzi M.; Pardo Alonso, M. V.; Belin-
chón, M.; Peñalver E.; Montoya, P. & Márquez-Aliaga, A. (ed.): Current topics
on taphonomy and fossilization. Valencia. 49-58.
PALMQUIST, P. et al (1996). Prey selection by terrestrial carnivores in a lower Pleis-
tocene paleocomunity. Paleobiology 22. 514-534.
PALMQUIST, P.; MARTÍNEZ NAVARRO, B. (1996). Un modelo para diferenciar aso-
ciaciones de macromamíferos generados por mortandad gradual y catastrófi-
ca. Aplicación al yacimiento de Venta Micena. Comunicaciones dela reunión
de Tafonomía y fosilización. 287-298.
PARKER, R. B. & TOOTS, H. (1980). Trace elements in bones as paleobilogical indi-
cators. In fossils in the making, ed. A. K. Berhrensmeyer and hill, 197-207.
Chicago. Unversity of chicago Press.
PARSONS, M. K & BRETT, E. (1990). Taphonomic processes and biases in modern
marine enviorements: an actualistic perspective on fossil assemblage preser-
vation. In S. K. Donovan ed. The processes of fossilization 22-65. New York.
Columbia University Press.
PATE, F. D. & HUTTON, J. T. (1988). The use of soilchemistry data to address post-
mortem diagenesis in bone mineral. Journal of Archaeologial Science 15. 729-739
PATOU MATHIS, M. E (1984). Contribution a l’étude des mamiferes des couches
superieures de la Groutte du Lazaret. Thése de 3.° Cycle inedita Paris.
PATOU MATHIS, M. E (1985). La fracturation des os longs de grands mammiféres:
elaboration d’ un lexique et d’une fihe type. Outyllage peu elabore en os et en
bois de ervides. Artefacs 1. 11-22.
PATOU-MATHIS, M. (1985). Denombrrement et determination de l’age des rennes
(Rangifer tarandus) provenement de la galerie Rive droite du Mars d’Azil
(Ariege) methode et resultats Revue de Paléobilogie 4 (1). 71-78.
PATOU MATHIS, M. E. (1988). Consomation cournte de l’ours des cavernes en
Europe Occidentale durant le Paléolithique Moyen. Mythe et realité. Anthro-
pozoologica. Second Número Spécial. 17-20.
PATOU MATHIS, M. E. (1989). Étude taphonomic du matériel faunique du gise-
ment de Haxne (Anglaterre) Artefacts (Outillage pen elabore en os et en bois
de cervides III). 43-47.
PATOU MATHIS, M. (1993 a). Étude de la fracturation des os longs de rene. Met-
hode et resultats le niveau Magdalenien Archaique de la Grotte de Tournall
A Bize (Aude) en. Procedings of the 1993 Bone modification conference Hot
Springs South Dakota Hannus, L. Ressonsn l & Winham R. P. (dir). Siux field
South Dakota archaeology Laboratory, Augustum College 195-219.
PATOU-MATHIS, M. (1993 b). Les comportements de subssistence au Paléolithi-
que inférieur et moyën en Europe centrale et orientale en XIII Reencontre
International d’archeologie et d’histoire d’antibes. Exploitation des animaux
sauvages a trevers des temps.
PATOU MATHIS, M. E. (1997). A ort de l’Archaeozoologie a la Connaissance des
comportements de subsistance des hommes du Paleolithique en Patou-Mat-
his (1997) L’alimentation des hommes du Paleolithique. A roche Pluridiscipli-
nare Eraul 83 Liege. 277-292.
PATOU-MATHIS, M. (2000 a). Neanderthal Subsistence Behaviours in Europe
International Journal of Osteoarchaeology 10. 379-395.
PATOU MATHIS, M. (2000 b). La chasse chez les Kung son du Nord Ouest du
Kalahari, Bostwana. En La La chasse dans la prehistoire, Bellier, C.; Cattelai-
ne P & Otte M (dir). Bruxeles Société royale belge d’anthropologie et de préhis-
toire344-354.
PATOU MATHIS, M. E. (2002). Retouchoirs, Compresseurs, Percuteurs os à impre-
sions et érailleus. Fiches de la Comission du nomenclature sur l’industrise de
l’osPréhistorique. Ed. Soc. Prehis. Paris.
PAILHAUQUE, N. (1998). détermination de l’specie et structure en age dans un popu-
lation fossile du genre Rupicapra au Magdalénien Pyrénéen Gibier Faune Sau-
vage 15. 3 211-229
PAULUS, M. (1973). Contribution a l’etude de l’age du chevreuil (Capreolus capre-
olus) d’aprés les dents. Thése pour le doctorat de veterinaire. Ecole nationale
veterinaire d’Alfort.
BIBLIOGRAFÍA 395
PAYNE, J. A. (1965). Summer carrion study of the baby pig Sus sropha. Ecology
46. 592-602.
PAYNE, S. B. (1972). On the interpretation of bone samples from archaeological
sites. In E. S. Higgs (ed) Papers in Economy Prehistory 65-81. Cambridge,
Cambridge University Press.
PAYNE, S. (1974). Partial recovery and sample bias. The results of some sieving
experiments. In E. S. Higgs Ed. Pappers in economic prehistory. Cambridge
University Press. 49-64.
PAYNE, S. (1983). Bones fron caves sites: Who ate what? Problens and a case
study. En clutton-Brock & Grgson, C. (ed.). Animals and archaeology Vol 1
Hunters and their prey. BAR International Series 163. 149-162.
PAYNE, S. (1985). Morphological distinction between the mandibular teeth of
young sheep, Ovis and goats, Capra. Journal of Archaeological Science12. 139-
147.
PAYNE, S. (1988). Components of variation in meassurements of pig bones and
teeth and the use of measurements to distinguish wild from domestic pig
remains. Archeozoologia Vol II. 1-2. 27-66 Actes du 5.° Congres International
de Archeozoologie de Bordeaux.
PAYNE, S. B. & MUNSON, PJ. (1985). Ruby and how many squirrels? The des-
truction of bones by dogs. In N. R. J. Fieller. D. D. Gilberstone & N. G. A.
Ralph (eds.). Paleobiological Investigations research design, methods and data
analysis. Oxford BAR. 266. 31-40.
PÉAN, S. (2001). Compoortements de subsistence au Gravettien en Europe Centra-
le (Autriche, République Tchéque, Pologne, Hungrie) thèse MNHN IPH Paris
PEI, W. C. (1938). Le rôle des animaux et des causes naturalles dans la cassuere
des os. Paleontologica sinica. 7.
PERALES PIQUER, C. & FERNÁNDEZ JALVO. Y. (1990). Estudio tafonómico del yaci-
miento de Pica Moixons. Reunión de Tafonomía y Fosilización. 283-292.
PÉREZ RIPOLL, M. (1988). Estudio de la secuencia del desgaste de los molares de
Capra pyrenaica de los yacimientos prehistóricos. Archivo de Prehistoria Le-
vantina 18. 83-128.
PÉREZ RIPOLL (1992), Marcas de Carnívoros, fracturas incipientes y mordeduras de
carnívoros en huesos prehistóricos del Mediterráneo español. Instituto de Cul-
tura, Soto de Requeras (Asturias), excavaciones arqueológicas de España III.
65-100.
PÉREZ RIPOLL, M. (1993). Las marcas tafonomicas en huesos de lagomorfos. Estu-
dios sobre cuatenario 227-231 M. P. Fumanal & J. Bernabeu J. (ed)
PÉREZ RIPOLL, M.; IBORRA ERES, P. & VILLAVERDE, V. (2001). Aplicación al estu-
dio de la cementocronología de materiales de los niveles magdaleniense de la
cueva de Les cendres y la cueva del Parpalló Metodología y Primeros resulta-
dos Archeofauna 10. 113-123
PERINET, G. (1969). Étude os ossements brûllés. En Lunley H. Une caberne
Acheuléene dans la Grotte du Lazaret (Nice). Mémoires de la Saocieté Préhis-
torique Française 7 Paris CNRS. 143-144.
PERKINS, D. (1973). A critique on the methods of quantifyng faunal remains from

archaeological sites. In J. Matolcsi (ed.). Domestikationsforschung und ges-
chichte der haustiere. 367-369. Budapest academiac Kiadó.
PERKINS, D. & DALY, P. (1968). «A hunter’s village in Neolithic Turkey». Scienti-
fic American, 219. 97-106.
PERLES, C. (1977). La prehistoire du feu. Masson ed. Paris.
PERZIGIAN, A. J. (1973). Osteoporotic bones loss in two prehistoric indian popu-
lations. American Journal of Physical Anthropology 39. 87-96.
PETERS, C. R. & BLUMENSCHINE, R. J. (1995). Landscape perspective on possible
land use patterns for earlyhominids in the Olduvai basin. Journal of Human
Evolution 29 321-362.
PICKERING, T. R. (1998). Cave bears and modern human origins, the spatial tap-
honomy of Pod Hradem cave, Czech Republic, Robert H. Gargett, University
Press of America, Inc., Lanham, Maryland, 1996. International Journal of
Osteoarchaeology 8, 6 457-461.
PICKERING, T. R. (2002). Reconsideration of criteria for differentiating faunal
assemblages accumulated by hyenas and hominids. Internat Journal of Osteo-
archaeology 12 (2). 127-141.
PICKERING, T.; MAREAN, C. & DOMÍNGUEZ RODRIGO, M. (2002). Importance of
limb bone shaft fragments in zooarchaeology: a response to «On in situ attri-
tion and vertebrate body part profiles» (2002), by M.C. Stiner. Journal of
Archaeological Science 00 (2003) 1-14.
PICKERING, T. R. & WALIS, J. (1997). Bone modification resulting from captive
chimpanzee mastication: Implication for the interpretation of Pliocene
Archaeological faunas. Journal of Archaeological Science 24. 1115-1127.
PIEPENBRIK, H. (1986). Two examples of biogenous dead bone descomposition
and their consequences for taphonomic interpretation. Journal of Archaeolo-
PIKE TAY, A. (1991). Red Deer hunting in the Upper Paleolithic of South-West France.
A study in Seasonality. British Archaeological Reports International Series 569.
PIKE TAY, A. (1995). Variability and synchronogy of seasonal indicators in dental
cementun microestructure of the kamiunirak caribou population. Archaeo-
fauna 4: 273-284.
PIKE-TAY, A.; CABRERA, V.; BERNALDO DE QUIRÓS, F. (1999). Seasonal variation of
the Middle-U er Paleolithic transition at El Castillo, Cueva Morin and El
Pendo (Cantabria Spain). Journal of Human Evolution (1999). 36. 283-317.
PILGRAM, T. & MARSHALL, F. (1995). Bone counts and statics: a reply to Ringro-
se». Journal of Archaeological Science 22 (1). 93-97.
PINTO, A. & ANDREWS, P. J. (2002). Scavenging behavior patterns in cave bears,
Ursus speleus En De Rienzi M.; Pardo Alonso, M. V.; Belinchón, M.; Peñalver
E.; Montoya, P. & Márquez-Aliaga, A. (ed.): Current topics on taphonomy and
fossilization. Valencia 509-517.
PLUG, C. & PLUG, I. (1990). MNI counts as estimates of species abundance.
South African Archaeological Bulletin 45 (151). 53-57.
BIBLIOGRAFÍA 397
PLUMMER T., BISCHOP, L. C.; DITCHFIELD, P & HOCKS, J. (1999). Research a late
Pliocene oldowan sites of Kanjera south Kenya. Journal of Human Evolution
36. 151-170.
POPLIN, F. (1977). Probleme d’osteologie quantitative relatifs a l’étude de l’éco-
logie des hommes fossiles en A roche écologique de l’homme fossile (Dir. Lavi-
lle H., Renault T. & Miskovsky Supl au Bull de l’assoc Française Pour l’etude
du quaternaire.
POPLIN, F. (1981). Un problème d’ostéologie quantitative: alul d’effectif initial
d’après a ariements. Généralisation aux autres types de remontages et à d’au-
tres matériels arhéologiques. Revue d’arheometrie 5 159-165.
POULAIN, T. (1976). L’etude des ossements animaux et son a ort à l’arhéologie.
Publiations du centre de recherches sur les tecniques greco-romaines 6 Dinjon.
POTTS, R. (1982). Lower Pleistocene Site Formation and Hominid Activities at Oldu-
vai Gorge, Tanzania. Ph. D. dissertation, Harvard University. Massachussets.
POTTS, R. (1983). Foraging for faunal resources by early hominids at Olduvay
Gorge Tanzania. En In J. Clutton-Brock & C. Grigson: Animal and archaelogy
1. Hunters and their prey. BAR International Series 163. 51-62.
POTTS, R. (1984). «Hominid hunters? Problems of identifying the earliest hunter-
gartheres». En Hominid evolution and comunity ecology: Prehistoric human
adaptation in biological perspective (Ed. por R. Foley). 129-166. Academic.
press. Londres.
POTTS, R. (1988). Early hominid activities at Olduvai. Aldine de Gruyter, Nueva York.
POTTS, R. & SHIPMAN, P. (1981). «Cutmarks made by stone tools fron Olduvai
Gorge, Tanzania». Nature, 291: 577-580.
POTTS, R.; SHIPMAN, P. & INGALL, E. (1988). Taphonomy. Paleoecology, and
hominids of lainyamok, Kenya. Journal of Human Evolution 17. 597-614.
PRUMMEL, W. (1988). Distinguishing features en postcranial skeletal elememnts of
cattle, Bos primigenius f, taurus and red deer, Cervus elaphus en Schiften Aus
der Archaeologish-Zoologischen Arbeistgroupe. Schleswig-Kiel. Heft 12. 5-52.
PRUMMEL, W. & FRISCH, H. J. (1986). A guide for the distinction of species, sex and
body size in bones of sheep and goat. Journal Archaeological Sciencie 13. 567-577.
PUETCH et al (1983). Tooth microwear and dietary patterns in earlyhominids
from Laetolli Hadar and Olduway. Journal of Human Evolution 12. 721-729.
PUMAREJO, P. G. & BERNALDO DE QUIRÓS (1990). Huellas humanas en huesos,
análisis de sus implicaciones económicas. Revista de Arqueología. N.° 108-109.
PUMAREJO, P. G. & CABRERA VALDÉS, V. (1992). Huellas de descarnado sobre res-
tos de fauna del Auriñaciense de la Cueva del Castillo. Espacio, Tiempo y
Forma 5 (1), 39-52.
QUESADA LÓPEZ, J. M. (1997). La caza en el Solutrense cantábrico, una nueva

perspectiva. Zephirus 50. 3-36.
RAAB, L. M. & GOODYEAR, A. C. (1984). Middle-range theory in Archaeology: a

critical review of origins and a lications. American Antiquity 49 (2). 2-268.
RABINOVITCH, R. & HORWITZ, L. K. (1994). An esperimental a roach to the study
of porcuupine damage to bones. A gnawing issue. Artefacts 9 (Outillage pen
elabore en os et en bois de cervides IV). 97-118.
RADULESCU, C. & HERMAN, W. (1971). Observation sur les bovidees du Quater-
naire Supérior au Transilvania.Trans. Ins. Speol. 313-331.
READ MARTIN, C. E. & READ, D. W. (1975). Australophitecus scavengingand human
evolution. An a roachfrom faunal analysis. Current Anthropology 16. 359-368.
REHER, C. A. (1974). Population study of the Caster Site Bison. In G. C. Frison
(ed.). The Caper Site: A help gap bison kill on the hight olains. 113-124. New
York Academic press.
REITZ, E. J. (1986). Vertebrate fauna from Locus 39., Puerto Real Haiti. Journal
of Field Archaeology. 13. 317-328.
REITZ, E. J. & WING, E. S. (1999). Zooarchaeology Cambridge university press
REIXACH, J. (1986). «Huellas antrópicas: Metodología, diferenciación y proble-
mática». Revista de Arqueología 60. 6-14.
REYNOLDS, J. E. G. (1986). On agents of Bones account at Zhoukoudian. Current
Anthropology 27 (4). 368-369.
RICHARDS, M. P.; HEDGES, R. E.; JACOBI R.; CURRENT, A. & STRINGER, C. (2000).
Focus, Gough’s Cave and sun hole cave human stable isotope values indicate
a high animal protein diet in the British U er Palaeolithic. Journal of Archaeo-
RICHARDSON, P. R. K. (1980). Carnivore damage to antelope bones and its archa-
eological implications. Paleontología aficana 23. 109-125.
RICHARDSON, P. R. K.; MUNDY, P. J. & PLUG, I. (1986). Bone crushing carnivores
and their significance to osteodystrophy in griffon vulture chicks. Journal of
Zoology 210.23-43.
RICHARDSON, P. & BEARDER, S. K. (1991). Hiena. Carnívoros de los grandes pre-
dadores a las pequeñas comadrejas. Ed. Folio Barcelona.
RINGROSE, T. J. (1993). Bone counts and statics: a critique. Journal of Archaeolo-
gical Science 20 (2). 121-157.
RINGROSE, T. J. (1995). Response to Pilgram and Marshall «Bone counts and sta-
tics: a reply to Ringrose». Journal of Archaeological Science 22 (1). 99-102.
RIVELS, F. (2002). Les petits bovidés Pleistocénes dans le bassin mediterranéen et le
caucase. Etúde Paleontologique, bioestratigraphique, Archeozoologique et Paleo-
ecologique. Universite de Perpignan. Centre Europeen de Recherches Prehis-
toriques de Tautavel.
ROBERT, I. & VIGNE, J. D. (2002). The Bearded Vulture (Gypaetus barbatus) as
an Accumulator of Archaeological Bones. Late Glacial Assemblages and Pre-
sent-day Reference Data in Corsica (Western Mediterranean). Journal of
Archaeological Science (2002) 29, 763-777.
BIBLIOGRAFÍA 399
ROGERS, A. R. (2000 a). Analysis of bone counts by maximun likelihood. Journal

of Archaeological Science. 2000. 111-125.
ROGERS, A. R. (2000 b). On Equifinality in Faunal Assemblages. American Anti-
quity 65. 4.
ROGERS, A. & BROUGHTON, J. M. (2001). Selective transport of animal parts by
ancient hunters: New statistal method and an a lication to the Emeryville
Shellmound fauna. Journal of Archaeological Archaeology 28. 763-775.
ROLETT B. V. & CHIU, M. Y. (1994). Age stimation of prehistoric pigs (Sus scrofa)
by Molar erupcion and atritton.. Journal of Archaeological Science 21. 377-386.
ROLFE, W. D. I. & BRETT, D. W. (1969). Fossilization proesses. In G. Eglinton &
M. T. J. Murphy, eds). Organi geohemistry methods and results. 213-244. Ber-
lin Springer-Verlag.
ROSE, L. & MARSHALL, F. (1996). Meat eating, hominid sociality, and home bases
revisited. Current Anthropology 37. 307-338.
ROUSSELIÈRES, F. (2001). Les probocidiens du Bassin de Marseille. Universisté de
la Mediterraneé. MNHN DEA.
RUEDA, J. M. (1993). L’acció antrópica sobre les matèires dures animals durant el
Pleistocé del Nord-est de Catalunya. Tesis Doctoral inédita Univ. de Girona.
RUEDA, J. M. & TERRADAS, X. (1997). Cova 120: Un exemple des activités de sub-
sistence au Paléolithique Moyen dans les Pyrenées Orientales. En XVIII Ren-
contres internationale d’Archeologie et d’hisire d’Antibes. Octubre 1997.
RUITER, J. D. & BERGER, L. R. (2000). Leopard as a taphonomic agents in dolo-
mitic caves. Implications for bone accumulations in the hominid bearning
deposits of South Africa. Journal of Archaeological Science. 27. 665-684.
SAAVEDRA, B. & SIMONETI, J. A. (1998). Small mamad taphonomy: Intraespecific

bone assemblage omparison between South and North Amerian Barn Owl
Tyto alba populations. Journal of Archaeologial Science (1998) 25. 165-170.
SADEK-KOOROS, H. (1972). Primitive bone fracturing: a method of research Ame-
rican Antiquty. 37 369-382.
SADEK-KOOROS, H. (1975 a).The Serengeti lion. A Study of Predator prey relations
Chicago University Press.
SADEK-KOROS, H. (1975 b). International fracturing of bone: Description of criteria.
In A. T. Clason (ed.). Archaeozoological studies 139-10. Amsrterdam: North-
Holland Publishing Company 139-150.
SANCHIS SERRA, A. (2000). Los restos de Oryctolagus cuniculus en las tafocenosis
de Bubo y Vulpes vulpes y su caracterización del registro faunístico arqueoló-
gico Saguntum 32. 31-50.
SANTONJA, M.; LÓPEZ MARTÍNEZ, N. & PÉREZ GONZALEZ, A. (1980). Ocupacio-
nes achelenses en el valle del Jarama. Publicaciones de la Diputación provin-
cial de Madrid.
SAVELLE, J. M. & FRIESEN, T. M. (1996). An odontocete (cetacea) Meat Utillity

index. Journal of Archaeological Science 23. 713-721.
SAVELLE, J. M.; FRIESEN, T. M. & LYMAN, R. L. (1996). Derivation and aplication
of the Otariid Utility index. Journal of Archaeological Science 23. 705-712.
SCHALLER, G.B. (1972). The Serengeti lion: A study of predator-prey relations. Uni-
versity of Chicago Press, Chicago.
SCHALLER, G.B. & LOWTHER, G. R. (1969). The relevance of carnivore behavior
to the study of early hominds. S. W. J. Antrop. 25. 307-341.
SCHMIDT, A. (1936). Zur frage der protolitischen knochenkulter Sudita 12 81-98
SCHMIDT, A. (1942). Uber Kantenverrrudungen on protolitlisten knochenwek-
zeugen Manus 30 161-183
SCHMID, E. (1972). Atlas of Animal Bones for Prehistorians, Archaeologist and
Quaternary Geologist. Elsevier Publishing Company. Amsterdan, London,
New York.
SCHMITT, D. N. & JUELL, K. E. (1994). Toward the identification of coyote sca-
tological faunal accumulations in archaeological contexts. Journal of Archaeo-
logical Science 21: 249-262.
SCHULTZ, P. D. & GUST, S. M. (1983). Faunal remains and social status in 19 th
century. Sacramento Historical Archaeology 17 (1). 44-53.
SCHWAB, C. (2002). Fiche éclats dyaphisaires Du Paleólithique Moyën et Supe-
rieur: La Grotte d’Isturitz (Pyrenees Atlantiques) 49-73. En Patou Mathis M.
E. (2002). Retouchoirs, Compresseurs, Percuteurs os à impresions et érailleus.
Fiches de la Comission du nomenclature sur l’industrise de l¡osPréhistorique.
Ed. Soc. Prehis. Paris.
SCOTT, J. (1992). Painted wolves. Hamish Hamilton Londres.
SCUDDER, S. J. (1993). Human influence on pedogenesis: midden soils on a south-
west Florida Pleistocene dune island. Master thesis, Departament of Soil and
water sciencie, University of Florida Gainesville.
SELVAGGIO, M. M. (1994 a). Identifyng the timing and sequence of hominied and
carnivore involvement with Plio-Pleistocene bone assemblages fron carnivore
tooth marks and stone-tool butchery marks on bone surfaces. Ph. D. Disserta-
tion, Rutgers University.
SELVAGGIO, M. M. (1994 b). «Carnivore tooth marks and stone tool butchery
marks on scavenges bones: Archaeological implications». Journal of Human
Evolution, 27: 215-228.
SELVAGGIO, M. M. (1998 a). Evidence for a three-stage sequence of hominid and
carnivore involvement with long bones at FLK Zinjanthropus, Olduvai
Gorge, Tanzania. Journal of Archaeological Science 25, 191-202.
SELVAGGIO, M. M. (1998 b). Concerning the 3 stage model of carcass processing
at the FLK Zinjanthropus. A reply to Capaldo. Journal of Human Evolution
35. 319-321.
SELVAGGIO, M. M. & WILDER, J. (2001). Identifing the involve ment of multiple
carnivore taxon with archaeological bone assemblages. Journal of Archaeolo-
BIBLIOGRAFÍA 401
SEPT, J. M. (1994). Bone distribution in a semi-arid riverine habitat in Eastern

Zaire: Implications for the interpretation of faunal assemblages at early
Archaeological sites. Journal of Archaeological Science 21. 217-235.
SHIPMAN, P. (1977). Paleoecology, taphonomic history and population dynamics of
the vertebrate assemblage from the Middle Miocene of Fort Terman Kenya.
Unmpublished PH. D Thesis. New York University.
SHIPMAN, P. (1979). Microscopic effects of known taphonomic events on bone and
teeth. Paper presented to American Association of Physical Anthropologist
San Francisco.
SHIPMAN, P. (1981). Life History of a Fosil. An introduction to taphonomy and
paleoecology. Harvard University Press.
SHIPMAN, P. (1983). Early hominid lifestyle: hunting and gathering or foraging
and scavenging. In J. Clutton Brock and C. Grigson, eds. 1983. Animal and
archaelogy 1. Hunters and their prey. 31-49.
SHIPMAN (1984 a). Ancestors: Scavenger hunt. Natural history 93 (4). 20-27.
SHIPMAN (1984 b). Early hominid lifestyle: The scavenging hypothesis. Anthro-
quest 28. 9-10.
SHIPMAN, P. (1986). «Scavenging or hunting in early hominids: theorical frame-
works and tests». American antropologist, 88. 27-43.
SHIPMAN P. (1986). studies of hominid-faunal interaction at Olduvay Gorge. Jour-
nal of Human Evolution 15. 691-706.
SHIPMAN, P. (1988). Actualistic studies of animal and hominid activities In Olsen
Sl. 261-285. The identification of stone and metal tool marks on bone artifacs
BAR 452. 337-360. Oxford.
SHIPMAN, P. (1990). «Études reantes sur le comportement des hominides dans la
Gorge d’Oldowai». L’Antropologie 92. 229-240.
SHIPMAN, P. & ROSE, J. (1983 a). «Early hominid hunting, buchering and carcass-
procesing behaviours: a roaches to tha fosil record». Journal of anthropologi-
cal Archaeology 2, 57-98.
SHIPMAN, P. & ROSE, J. (1983 b). Evidence of butchering and hominid activities
at Torralba-Ambrona; an evaluation using microscopic techniques. Journal of
SHIPMAN, P. & ROSE, J. (1984). Cutmarks mimics on modern and fossil bovid
bones Current Anthropology 25 (1). 116-117.
SHIPMAN, P. & ROSE, J. (1988). Bone Tols an experimental a roah In OlsenS. L.
The identification of stone and metal tool marks on bone artifacs BAR 452.
Oxford. 303-336.
SHIPMAN, P. & FOSTER, G. & SCHOENNINGER, M. (1984). «Burnt bones and teeth:
an experimental study of color, morphology, crystal structure and shrinkage».
SHIPMAN, P. & WALKER, A. (1980). Bone collecting by havesting ants. Paleobio-
logy 6 (4). 496-02.
SHIPMAN, P. & WALKER, A. (1989). The cost of becoming a predator. Journal of
Human Evolution 18.373-392.
SHIPMAN, P. & BOSLER, W. & DAVIS, K. L. (1981). Buthering of giant geladas at

an Acheulian site. Current Anthropology 22. 257-268.
SHIPMAN, P.; FISHER, D. C. & ROSE, J. (1984 a). Mastodon butchery microscopi
evidence of carcass procesing and bone toll use. Paleobiology 10 358-365.
SHIPMAN, P & PHILIPS, J. E. (1976). On scavenging by hominids and other car-
nivores. Current Anthropology 17 (1). 170-172.
SHOTWELL, J. A. (1955). An a pproach to the paleoecology of mammals Ecology. 36
(2). 327-337.
SILLEN, A. (1989). Diagenesis of the inorganic phase of cortical bone. In T. D.
Price (ed.). The chemistry of prehistoric human bone. En (T. D. Price, ed). The
chemistry of prehistoric human bone. 211-229. cambridge university Press.
SILLEN, A. & SEALY, J. C. (1995). Diagenesis of strontium in fósil bones: a reconsi-
deration of Nelson et al (1986). Journal of Archaeological Science 22 (2). 313-320.
SIMONS, J. W. (1966). The presence of leopard and a study of the fodd debris in
the leopard lairs of the mont Suswa Caves, Kenya. Bull. Cave exploration
group E. Afr 1. 51-69.
SINGER, D. A. (1985). The use of fish remains as a socio-economic measure: an
example from 19th century New England. Historical Archaeology 19. 132-136.
Skiner, J. D. (1976). Ecology of the brown hyaena, Hyaena brunea in the Trans-
vaal, with a distribution map for the southern Africa. S. Afr. J. Sci. 72 (262-69).
SKINER, M. (1991). Bee broad consumption an alternative exploitation for hyper-
vitaminosis A in KNM ER 1808 (Homo erectus) from Koobi Fora. Journal of
SKINER, J. D. & AARDE, R. J. V. (1991). Bone collegting by brown hyenas (Hyae-
na brunea) in a Central Namib Desert, Namibia, Journal of Archaeological
Science 18. 483-490.
SMITH, G. E. (1908). The alleged discovery of syphillis in Prehistoric Egyptians.
Lancet 2 521-524.
SMITH, R. M. (1977). Movement patterns and feeding behavior of the leopard in the
Rhodes Matapos National Park Rhodesia, Arnoldia (Rhodesia) 8 (13). 1-16
SOLLAS, W. J. (1915). Anciant Hunters and their Modern Representatives. London
Mcmillian.
SOLOMON, S. (1990). What is this thing called taphonomy? In Solomon S. David-
son I. Watson D. (eds). Problems Solving Taphonomy 25-33 Tempus 2.Solo-
mon, Davidson, & Watson. (1990). Problem solving in Taphonomy archaeo-
logy and paleontology studies from Europe, Africa and Oceania Anthropology
2. St Lucia Tempus 2.
SOLOMON, DAVIDSON & WATSON (1990). Problem solving in Taphonomy. Archaeo-
logy and paleontology studies from Europe, Africa and Oceania Anthropology 2.
St Lucia Tempus 2.
SOLOMON, S.; DAVID, B. (1990). Middle range theory and actualistic studies zone-
es and dingoes in Australia Archaeology. Solomon, Davidson, & Watson.
(1990). Problem solving in Taphonomy. Archaeology and paleontology studies
from Europe, Africa and Oceania Anthropology 2. St Lucia Tempus 2.
BIBLIOGRAFÍA 403
SPENNEMAN, D. H. R. (1990). Don’t forget the bamboo on recognising and inter-

pretating butchery narcks in tropical faunal assemblages some comments
asking for cauting. Solomon S. Davidson I. Watson D. (eds). Problems Solving
Taphonomy Tempus 2. 80-101.
SPENNEMANN, D. & OLLEY S. (1989). Fire in a pit the effets of burning on faunal
remains Archaeozoologia III 51-64.
SPETH, J. D. (1983). Bison Kills and Bone Counts. University of Chicago Press.
Chicago & London.
SPETH, J. D. (1987). Early hominids subsistence strategies in seasonal habits. Jour-
SPETH, J. D. (1989). Early hominid hunting and scavenging: The role of meat as
energy source. Journal of Human Evolution 18. 329-343.
SPETH, J. D. (1991). Taphonomy and early Hominid Behavior: Problems in dis-
tinguishing cultural and non-cultural agents en Stiner, M. C.(1991). C. An
interespecific perspective on the emergence of the modern human predatory
niche. In (M.C. Stiner, ed.). Human predators and prey mortality, 149-185.
Boulder, Co: Westview Press.
SPETH, J.; BEYRIES, S.; MEIGNIEN, L. & BAR YOSEF, O. (1997). Acquisition et trai-
tement des matières animales au paleolithique moyen dans la grotte de Kéba-
ra (Israël). A roche interidisciplinare. En XVIII Rencontres internationale
d’Archeologie et d’hisire d’Antibes. Octubre 1997.
SPIESS, A. E. (1977). Reinder and Caribou. An Anthropological study. Academic
Press New York.
SPIESS, A. E. (1979). Reinder and Caribou hunters Academic Press New York.
SPOMHEIM, M. & LEE-THOP, J. (1999). Isotopic evidence for the diet of an early
hominid Autralopithecus africanus. Sciencie 283. 368-370.
STALLIBRASS, S. (1984). The distingtion between the affects of Small Carnivores
and Humans on Past glacial faunal assemblage.(Grigson C. & Clutton
Brock) Animal and Archaeology, Husbandry in Eurpe. BAR International
Series 227.
STALLIBRASS, S. (1990). Canid damage to animal bones. Two current lines of evi-
dence. In (D. E, Robinson ed). Experimentation and reconstruction in envio-
remental archaeology 151-165. Oxford, Oxbow Books.
STEIN, B. R. (1989). Bone density and adaptation in semiaquic animals. Journal of
mammalogy 70. 467-476.
STENDTRUP, J. J. (1862). Et blik poa Natur-og oldforkningens forstudier til Bes-
varelsen of sporgsmaalt um Menneskeslaegtars tidligste. Optraden i Europa
inbydelsesskrilltil kjubenhauns universitets Aarfest til erindring on Kirkens
reformation Copenhage.
STINER, M. C. (1990). The use of mortaliity paterns in archaeological studies of
hominid predatory adaptations. Journal of Antrropological Archaeology 9 (4).
305-351.
STINER, M. C. (1990). The eology of choice: Procurement and transport of animal
resources by U er Pleistocene hominids in West central Italy. PH D. Disertation
University of New Mexico, Alburquerque AnnArbor University Mirofilns

International.
STINER, M. C. (1991) a: The faunal remains fron Grotta Guatari: a taphonomic
perspective. Current Anthropology 32 (2). 103-117.
STINER, M. C. (1991) b: Food procurement and transport by human and no-
human predators. Journal of Archaeological Science. 18. 455-482.
STINER, M. C. (1991) c: An interespecific perspective on the emergence of the
modern human predatory niche. In (M.C. Stiner, ed.) Human predators and
prey mortality,149-185. Boulder, Co: Westview Press..
STINER, M. C. (1991 e). Human predators and prey mortality. Boulder co Westview
Press.
STINER, M. C. (1991 f). Introduction actualistic and archaeological studies of prey
mortallity En Stiner M. C (1991). Human predators and prey mortality. Boul-
der co Westview Press. 1-13.
STINER, A. M. (1992). Overla ing speies «choice» by italian Upper Pleistocene
predators. Current Anthropology 33. 433-451.
STINER, M. C. (1993 a). Modern human origins-faunal perspective. Anm. Rev.
Antrop.22. 55-82.
STINER, M. (1993 b). The place of hominid among predators interespecific com-
parisons of food procurement and transport 39-61 Hudson J.(1993). From
bones to behavior. Ethnoarchaeological and experimental contributions to the
interpretation of the faunal remains. Centre for archaeological investigations
Southern Illinois University of Carbondale Ocasional Paper 21.
STINER, M. (1994). Honor Amoung Thieves: A Zooarvheological study of Nean-
dertal ecology. Princeton: Princeton University press.
STINER, M. (1997 a). Ours des cavernes et artefacts paleólithiques dans la grotte
de Yarimburgaz (Turquie). Dissection d’un palimpseste. En XVIII Rencontres
internationale d’Archeologie et d’hisire d’Antibes- Octubre 1997.
STINER, M. C. (1997 b). Reconstructing Cave bear Paleoecology from sckeletons
In L’Homme et le ours / Man and bear: Colloque international / Internatio-
nal Meeting, Auberives en Royans (Isère) du 4 au 6 Novembre 1997 Tillet T
& Binford L (dir). Grenoble. Groupe Interuniversitaire de Recherche sur les
peuplements et paleomileux alpins (GIR A). 31-35
STINER, M. C. (1997 c). Why do bear bones and artefacts co-occur in Paleolithic
Cave sitess In L’Homme et le ours / Man and bear: Colloque international /
International Meeting, Auberives en Royans (Isère) du 4 au 6 Novembre 1997
Tillet T & Binford L (dir). Grenoble. Groupe Interuniversitaire de Recherche
sur les peuplements et paleomileux alpins (GIR A).
STINER, M. C. (1998). Mortality analysis of Pleistocene bears and its paleontro-
pological relevance. Journal of Human Evolution 34 303-326.
STINER, M. C. (2002). On in situ Attrition and Vertebrate Body Part Profiles.
Journal of Archaeological Science (2002) 29, 979-991.
STINER, M. C. & KUHN, S. L. (1992). Subsistence, tecnology, and adaptative
variation in Middle Paleolithic Italy. American Antropologist 94 (2). 306-309.
BIBLIOGRAFÍA 405
STINER, M. C.; KHUN, S. L.; WEIMER, S. & BAR YOSEF, O. (1995). Differential
burning, recrystalization, and fragmentation of Archaeological Bone. Journal
of Archaeological Science. 22. 223-237.
STINER, A. M.; KUHN, S. L.; SUROVELL, A. T.; GOLDBERG, P.; MEIGNEN, L.; WEI-
NER, S. & BAR YOSEF, O. (2001). Bone preservation in hayonim cave (israel).
a macroscopic and mineralogical study. Journal of Archaeological Science
28.643-659.
STRAUS, L. G. (1976). Análisis de la fauna arqueológico del norte de la Peninsu-
la Ibérica. Munibe. XXVIII. 277-285.
STRAUS, L. G. (1977). Of Deerslayers and Mountain Men: Paleolithic faunal
exploitation in cantabrian Spain. En (ed. Binford). For theory building in
archeology. 41-78.
STRAUS, L. G. (1982). Carnivores and cave sites in Cantabrian Spain. Journal of
Antropological Research 1982. Vol 1. 75-96.
STRAUS, L. G. (1983). El Solutrense Vasco-Cantábrico, una nueva perspectiva. Cen-
tro de investigaciones y Museo de Altamira N.° 10.
STRAUS, L. G. (1986). Hunting in late U er Paleolithic Western Europe. En (ed.
M. H. Nitecki & D. V. Nitecki). The evolution of Human Hunting 147-175.
STRAUS, L. G. (1992). Iberian before the Iberians, the stone age prehistory of Can-
tabrian Spain.
STRAUS, L. G. y CLARK, G. (1986). La Riera cave stone age hunter-gatheree adap-
tations in northern Spain.
STRAUS, L. G.; CLARK, G.; ALTUNA, J.; ORTEA, J. A. (1980). Ice-age Subsistencie
in Northern Spain. Scientific American 242 (6). 655.
STYLES, B. W. & PURDUE, J. R. (1991). Ritual and secular use of fauna by Middle
Woodland peoples in western Illinois. In J. R. Purdue; W. E. Kli el & B. W. Sty-
les (eds), Beamers, bobwhites and blue points: tributes to the career of Paul W.
Parmalee, 421-436., Springfield: Illinois state Museum Scientific Papers. 23.
SUROVELL, A. T. & STINER, A. M. (2001). Standardizing Infra-red Measures of
Bone Mineral Crystallinity: an Experimental A roach Journal of Archaeologi-
cal Science 28.633-642.
SUTCLIFFE, A. J. (1970 a). Spotted hyaena: Crusher, gnawer, digester and colector
of bones. Nature 227. 1110-1113.
SUTCLIFFE, A. J. (1970 b). Similarity of bones and antlers gnawed by deer to
human artefacts Nature 246. 1110-1113.
SUTCLIFFE, A. J. (1973 a). Caves of the east African Rift Valeey. Trans. cave res.
Group of Gr. Brit. 15 (1). 41-65.
SUTCLIFE, A. J. (1973 b). Similary of bones and antlers gnawed by deer to human
artefacts. Nature 246 (5433) 428-430.
TANNER, N. & ZIHLMAN, A. (1976). Women in evolution, Part 1. Innovation and

selection in human origins. Journal of women in culture and society 1 (3). 104-119.
TAPEN, M. (1992). Taphonomy of a central Afrcan sabana: Natural bone deposition

in Parc National des Virunga, Zaire, Ph D thesis, Departament of Anthropo-
logy, Harvard University Press.
TAPEN, M. (1995). Savana ecology and natural bone deposition. Current Anthro-
pology 36. 223-260.
TAPEN, N. C. (1969), The relationship of weathering craks to split-line orienta-
tion in bone. American Journal of Physical Anthropology 31. 191-198.
TAPEN, N. C. & PESKE, G. R. (1970). Wheathering cracks and split line patterns
in archaeological bone. American Antiquity. 3 (3). 383-386.
TAYLOR, W. W. (1948). A study of archaeology. Washington D. C.: Memoirs of the
American Anthropological Association 69.
TAYLOR, R. E.; HARE, P. E. & WHITE, T. D. (1995). Geochemical Criteria for
Thermal Alteration of Bone. Journal of Archaeological Science. 22 115-119.
TELEKI, G. (1973). The predatory behavior of wild chimpanzees. Lewinsburg
Bucknell University Press.
TELEKI, G. (1975). Primate subssistance patterns: Colletor predator and gathe-
rers-hunters. Journal of Human Evolution 4. 12-184.
THACKERAY, J. F. (1986). Further comment on fauna from Klasius River Mouph.
Current Anthropology 27 (5) 511-115.
THERY PARISOT, I. (1998). Economie du combustible et paléoecologique en contex-
te glaciaire et péroglaciaire, Paléolithique Moyen et Supérieur du Sud de la Fran-
ce (Anthracologie, expérimentation, taphonomie) Université de Paris I. Pant-
héon Sorbonne.
THERY PARISOT, I. (2002). Fuel Management (Bone and Wood) During the Lower
Aurignacian in the Pataud Rock Shelter (Lower Palaeolithic, Les Eyzies de
Tayac, Dordogne, France). Contribution of Experimentation. Journal of
Archaeological Science 29i. 1415-1421.
THIRRIA, E. (1833). Statique minéralogique et géologie du département de la
Haute-Loire Besançon Outhenin Chalande.
THOMAS, D. H. (1971). On distinguising natural from cultural bone in archaeo-
logical sites. American Antiquity 36. (3). 366-371.
THOMAS, D. H. (1986). Taphonomy ecology’s loss is sedimentology’s grain Palaios
1. 206.
TOOD, L. C. (1983). Taphonomy fleshing out the dry bones of plains prehistory.
The Wyoming Archaeologist 26 (3-4) 36-46.
TOOD, L. C. (1987). Taphonomy of the Horner II Bone Bed. En Frisson & Todd
(eds.). The horner site The type site of the Cody Cultural Complex: 107-198.
Academic Press Orlando.
TOOD, L. C. & RAPSON, D.J. (1988). «Long bone fragmentation and interpreta-
tion of faunal assemblages: a roaches to comparative analysis» Journal of
TOMÉ, C. & VIGNE, J. D. (2003). Roe Deer (Capreolus capreolus) age at death esti-
mates: New methods and modern reference data for tooth eruption and ear
and for epiphyseal fusion. Archaeofauna. 12 157-173.
BIBLIOGRAFÍA 407
TOOTS, H. (1965). «Sequence of disarticulation in mammalian skeletons». Uni-

versity of Wyoming Contributions in Geology 4 (1). 37-39.
TOURNAL, M. (1833). General considerations on the phenomenon of bone
averns. Annals the himie et de physique 25. 161-171.
TREVES, A.; HAUGHON TREVES, L. (1999). Risk and oportunity for humans coe-
xisting with large carnivores. Journal of Human Evolution 36. 275-282.
TRINKAUS, E. (1987). Bodies, Brown, Brains and noses: Em Nitecki N. H. &
Nitecki D. V. (ed). The Evolution of Human hunting.
TSOUKALA, E. (1996). Comparative study of ursid eamnis from the quaternary of
Grecca, Forkey and Isrrael. Acta Zoologica Cracoviense 39 (1) 269-278
TUNNELL, G. (1990). Systematin scavenging mineral energy expedinture at Olore
Orok in the Serengeti ecositem In Solomon S. Davidson I. Watson D. (eds).
Problems Solving Taphonomy 167-198 Tempus 2.
TURNER, A. (1983). The quantifiation of relative abundances in fossil and sub-
fossil bone assemblages. Annals of the transvaal Museum 33. 311-321.
TURNER, A. (1984 a). Hominids and fallow travillers. Human migration into high
latitudes and part of a large mammal comunity. En Hominid evolution and
comunity ecology: Prehistoric human adaptation in biological perspective, (Ed.
por R. Foley). 129-166. Academic. Press. Londres.193-217.
TURNER, A. (1984 b). Identifyng bone accumulation agents. En M. Hall; G.
Avery; M. L. Wilson & A. J. B. Humpleys (ed.). Frontiers Southern African
Archaeology toay 334-339. BAR International series.
TURNER, A. (1988). Relative scavenging o ortunities for east and South African
Plio-Pleistocene hominids. Journal of Archaeological Science 15. 327-341.
TURNER, A. (1989). Sample selection, Schlepp effects and scavenging: the implica-
tions of partial Recovery for interpretations of the terrestrial mammal assem-
blage from Klasius River mouth. Journal of Archaeological Science 89 (16). 1-11.
TURNER, A. (1991). Origene des grandes mamiferes pliopleistocenes d’Europe et
migrations humaines. 267-271. En Bonifay, E. & Vandermersch B. (1991). Les
premiers Européens editions du comité dels travaux historiques et scientifiques
actes du 114 Congreés National des Societe savantes. 1989.
TURNER, A. (1992). Large carnivores and earliest european hominids: Changing
determinants of resource availability during the lower and Middle Pleistoce-
ne. Journal of Human Evolution 22. 109-126.
TURNER, A. (1995). Variaciones regionales en la fauna de grandes mamíferos del
Pleistoceno inferior y Medio en Europa. En Arsuaga, J. L. & Carbonell, E.
(eds). Evolución humana en Europa y en los Yacimientos de la Sierra de ata-
puerca. 57-73.
U-V
UCKO, P. (1969). Ethnography and archaeological interpretation of funerary

remains. World Archaeology 1. 262-277.
UERPMANN, H. P. (1971). Ein beitrag zur methodik der wirstschafthistorichen

Auswentung von Tierknochenfunden aus siedlungen. III congrès Internatio-
nal des Musées d’agriulture 230-232. Budapest.
UERPMANN, H. P. (1973). Animal bone finds and economic archaeology: a criti-
cal study of «Osteoarchaeological» method. World Archaeology 4 (3) 307-322.
UERPRMAN, H. P. (1978). The knocod system for processing data on animal bones
from archaeological sites. In A roaches to faunal analysis in the Middle East,
ed. R. H. Meadow & M. A. Zeder. 135-147. Preabody museum of archaeology
and ethnology Bulletin 2. Harvard University Press, Cambridge.
VALENSI, P. (1991). Étude des stries de boucherie sur les ossements de cerf élap-
he des niveaux supérieus de la Grotte du Lazaret (Nice, Alpes-Maritimes).
L’Antropology 4. 797-830.
VALENSI, P. (1994). Les grandes faunes de la Grotte du Lazaret, Nice. Étude Palé-
ontologique et Bioestratigraphique des carnivores. Archeozoologie des grandes
faunes Thése IPH MNHN.
VALENSI, P. (1996). La Grande faune du Pleistocene Moyen de la Grotte Du
Lazaret (France) Taphonomie et Palétnographie 431-438. En XIII Internatio-
nal Congress of Préhistoric and protohistoric sciencies Forlì. Italia 8/14 Sept.
1996. Procedings.
VALENSI, P. (2000). The archaeozoology of Lazaret Cave (Nice France) Interna-
tionall Journall of Osteoarchaeology 10. 357-367.
VALENSI, P. (2002 a). Fiche extremités distales d’humerús de Grandes Ongulés. 76-
85. En Patou Mathis M. E. (2002). Retouchoirs, Compresseurs, Percuteurs os à
impresions et érailleus. Fiches de la Comission du nomenclature sur l’industrise
de l¡osPréhistorique. Ed. Soc. Prehis. Paris.
VALENSI, P. (2002 b). Fiche phalanges d’ ongulés. 87-97. En Patou Mathis M. E.
(2002). Retouchoirs, Compresseurs, Percuteurs os à impresions et érailleus.
Fiches de la Comission du nomenclature sur l’industrise de los Préhistorique.
Ed. Soc. Prehis. Paris.
VANNOORRNBURGHE, C. (2004). Contribution a la connaissance des comportements
de subsistence des Gravetiens du Sud-Ouest de la France. La faune du Grave-
tian ancian de l’Abri Pataud (Les Eyzies, Dordogne) Palaeocologie, Taphonomie
et Paléoeconomie. IPH MNHN Paris.
VAN ORSDOL, K. G. (1991). «El león». En Carnívoros: De los grandes predadores
a las pequeñas comadrejas, ed. Folio, Navarra.
VAYDA, A. P. & RA APORT, R. A. (1968). Ecology, cultural and noncultural. En J.
A. Clifton (ed.). Introduction to cultural anthropology: essays in the scope and
methods of the sciencie of man, 477-497. Boston Houghton-Mifflin.
VIGNE, J. D.; BRIDAULT, A.; HORARD HERBIN, M. P.; PELLE, E.; FIQUET P. & MASH-
KOUR M. (2000). Wild boar-age at death estimaties: The relevance of new
modern data for Archaeological skeletal material 2 shaft grownth in Lenght
and Breadth Archaeological Aplication. Ibex Journal Mt. Ecology 5. 19-27
VILLA, P. (1988). A propos d’analyse spatiale et de taphonomie. Les nouvelles de
l’Archaeologie 31. 55-58.
BIBLIOGRAFÍA 409
VILLA, P. (1990). Torralba and Aridos: elephant exploitation in Middle Pleistoe-

ne Spain. Journal of Human Evolution 19. 299-309.
VILLA, P. & MAHIEU, E. (1991). «Breaskage patterns of human long bones». Jour-
nal of Human Evolution 20. 1-22.
VILLA, P. & BARTRAM, L. (1996). Flaked Bone from a Hyaena den Paléo 8. 143-159.
VILLA, P. & Bartram, L. (1997). Foville de tenières de hyènes préhistoriques
pourquoi s’en préocuper? En XVIII Rencontres internationale d’Archeologie
et d’hisire d’Antibes. Octubre 1997.
VILLA, P. & SORESI, M. (2000). Stone Tools in Carnivore Sites: The Case of Bois
Rouge. Journal of Anthropological Research Vol 56. 187-217.
VILLA, P.; BOVILLE, C.; COURTAIN, J.; HELMER D.; MAHIEU E.; SHIPMAN P.;
BELLOUMINIC, G. & BLANCA, M. (1986). Canibalism in the Neolithic. Sciencie
233. 431.436.
VILLALAIN BLANCO, J. D. (1992). Tafonomía y fenómenos cadavéricos. Conferen-
cias de la Reunion de Tafonomía y Fosilización edit Complutense Ed. Fernan-
dez López S. 127-155.
VILLAVERDE, V.; AURA, J. E. & BARTON, M. (1998). The U er Paleolithic in Medi-
terranean Spain: A review of Current evidence. Journal of world Prehistory
vol. 12. 2. 121-198.
VON ENDT, D. & ORTNER, D. J. (1984). Experimental effects of bone size and
temperature on bone diagenesis. Journal of Archaeologial Science. 247-253.
VOORHIES, M. (1969). Taphonomy and population dynamics of an early Pliocene
vertebrate fauna, Knox country, Nebraska, special paper n.° 1. Univ. of Wyoming
Press.
VRBA, E. (1975). Some evidence of chronology and paleoecology of Sterkfontein,
Swartkrans and Koondrai from the fossil bobidae. Nature 254. 301-304.
VRBA, E. (1980). «The significance of bovid remains as indicators of enviorement
and predation patterns». En Fossilsin the Making. (Ed. por A.K. Behrensme-
yer & A. Hill). Univ. of Chicago Press, Chicago.
WALKER, P. L. (1978). «Butchering and stone tool function». American Antiquity

43 (4). 710-715.
WALKER, A. (1981). Dietary hypotheses and human evolution. Philosophical Tran-
sactions of the Royal Society London B 292 57-64.
WALKER, P. L. & LONG, L. C. (1977). «An experimental study of the morpholo-
gical characterics of tool marks» American Antiquty 42. 605-616.
WALTERS, I. (1984). Gone to the dogs: a study of bone attrition at a central Aus-
tralian campsite. Mankind 14. 389-400.
WALTERS, I. (1985). Bone loss: One explicit quantitative guess. Current Anthro-
pology 26. 642-643.
WALTERS, I. (1990). The neccesary science of taphonomy. In Solomon S. David-
son I. Watson D. (eds). Problems Solving Taphonomy 18-25. Tempus 2.
WASHBURN, S. L. (1957). The Australophitecus. The Hunted or the Hunter.

American Anthropologist 59. 612-614.
WASHBURN, S. L. & LANCASTER, C. S. (1968):»The evolution of hunting» en Lee,
R.B. & Devore, I. (Eds.). Man the hunter.293-303.
WATSON, J. P. N. (1972). Fragmentation analysis of animal bone samples from
archaeological sites Archaeometry 14 (2). 221-228.
WATSON, J. P. N. (1979). The estimation of the relative frecuences of mammalian
species: Kirotkitia 1972. Journal of Archaeological Science 6 127-137.
WATSON, J. A. L. & ABBEY, H. M. (1986). The effets of termites (Isoptera) on
bone: some archaeologial impliations. Sociobiology 11. 245-254.
WEEB, R. E. (1989). A Reassement of faunal evidence for Neanderthal diet based
on some Western European Collections. En L’Homme Neandertal. Vol 6.
Liege. 155-178.
WEIGELT, J. (1927). Recent Vertebrates Carcasses and their Paleobiological impli-
cations. Chicago University Press. 1.° edición Leipzig Verlag Von Max Weg
(1989).
WEINSTOCK, J. (1999). Late Pleistocene reindeer populatione in Middle and Wes-
tern Europe. An osteometrical study of Rangifer tarandus. Bioarchaeologica 3
Movince Verlag.
WEST, D. (1997). «Hunting strategies in Central Europe During the Last Glacial
Maximun». BAR International Series 672.
WEST, D. L. & MARTIN, L. D. (1997). Insects and the archaeological record. En
Hannus, L. A.; Rossum L. & Winham R. P. (1993). Procedings of the 1993
Bone Modification Conference Hot Springs, South Dakota. Publications 1
Archaeology Laboratory Augusta College Dermestach Ich mongraphs 88-97.
WHITE, T. E. (1952). Observations on the butchering technique of some aborigi-
nal peoples, 1. American Antiquity, 17: 337-338.
WHITE, T. E. (1953 a). Observations on the butchering technique of some abo-
riginal peoples, 2. American Antiquity, 19: 160-164.
WHITE, T. E. (1953 b). A method of calculating the dietary percentage of various
food animals utilized by aborigional peoples. American Antiquity 18. 396-398
WHITE, T. E. (1954). Observations on the butchering technique of some abori-
ginal peoples, 3, 4, 5, 6. American Antiquity, 19: 254-264.
WHITE, T. E. (1955). Observations on the butchering technique of some abori-
ginal peoples, 7, 8, 9. American Antiquity, 21: 170-178.
WHITE, T. D. (1992). Prehistoric canibalism at Manos 5 MTUMR-2346. Prince-
ton: Princeton University Press.
WHITE, T. D. & TOTH, N. (1991). The question of ritual canibalism at Grotta
Guattari. Current Anthropology 78. 361-367,
WHITE, E. M. & HANNUS L. A. (1983). Chemical weathering of bone in archae-
ological soils. American Antiquity 48. 316-322
WILD, C. J. & NICHOL, R. K. (1983). Estimation of the original number of indi-
viduals from paired bone counts using estimators of the Krantz type. Journal
of Field Archaeology 10. 337-344.
BIBLIOGRAFÍA 411
WILL, R. T. (1985). Nineteenth century co er inuit subsistence practices on Bank

Islands. Ph. D. dissertation, University of Alberta, Edmonton.
WILLEY, G. R. & SABLOFF, J. A. (1980). A history of american archaeology, 2 nd
edition. San Francisco. W, H. Freeman and ompany.
WILSON, M. (1982). «Cut marks and early hominids: evidence for Skinnig» Natu-
re 298. p 303.
WITTER, D. (1990). The taphonomy of meat storage In Solomon S. Davidson I.
Watson D. (eds). Problems Solving Taphonomy 257-261Tempus 2.
WYLIE, A. (1985). The reaction against analogy en Schiffer M. B. Advances in
Archaeology Method and Theory 8. 63-112.
WYMAN, J. (1868). An account of some kjoekkenmoeddings, or shell-heaps, in
Maine and Massachusetts, American Naturalist 1 (11) 561-584.
YELLEN, J. E. (1977 a). Cultural patterning in faunal remains: evidence fron the
Kung Busmen. in Experimental archaeology, ed, D. W. Ingersoll; Yellen; Mc
Donald (ed.). New York: Columbia University press.
YELLEN, J. E. (1977 b). Archaeological a roaches to the present: Models for recons-
tructing the past. New York academic press.
YELLEN, J. E.; BROOCKS, A. S.; CORNELISSEN, E.; MEHLMEN, M. & STEWART, K.
(1995). A Middle stone age worked bone industry from Katanda, U er semli-
ki Valley (Zaire). Sciencie. Vol 268. 553-556.
YRAVEDRA SAÍNZ DE LOS TERREROS, J. (2000), Patrones de representación anató-
mica; una hermeneútica equivocada. Arqueoweb. Revista de Internet N.° 3.
http://www.ucm.es/info/arqueoweb/ Diciembre 2000.
YRAVEDRA SAÍNZ DE LOS TERREROS, J. (2001). «Zooarqueológica de la Península
Ibérica. Implicaciones tafonómicas y paleoecológicas en el debate de los homíni-
dos del Pleistoceno Superior». Britisch Archaeological Reports International
Series 979. (B.A.R.) Oxford. 467 p.
YRAVEDRA SAÍNZ DE LOS TERREROS, J. (2002 a). Especialización o diversificación.
Una nueva propuesta para el Solutrense y el Magdaleniense cantábrico. Muni-
be 54. 3-20.
YRAVEDRA SAÍNZ DE LOS TERREROS, J. (2002 b). Especialización Cinegética en el
Magdaleniense de la Península Ibérica. Cypsela 14. 151-158.
YRAVEDRA SAÍNZ DE LOS TERREROS, J. (2003). Informe Arqueozoológico del Yaci-
miento Castillo de Olmos, inédito.
YRAVEDRA SAÍNZ DE LOS TERREROS, J. (2003 b). Aproximación teórica y metodo-
logíca sobre los perfiles esqueléticos del Paleolítico Medio y Superior de la
Península Ibérica. I Congreso Peninsular de Estudiantes de prehistoria Tarra-
gona 8-11 de Abril de 2003. Editado por E. Allué, J. Martín; A. Canals & E.
Carbonell. Universitat Rovira i Virgili. 226-236.
YRAVEDRA SAÍNZ DE LOS TERREROS, J. (2004)¿Patrones esqueléticos del Paleolíti-

co de la Península Ibérica: Perspectivas teóricas sobre su interpretación?.
Tabona 13. 9-39.
YRAVEDRA SAÍNZ DE LOS TERREROS, J. (2005). Patrones de aprovechamiento de
recursos animales para el Pleistoceno Superior de la Península Ibérca. La cueva
del Esquilleu, Amalda, Cueva Ambrosio y la peña de Estebanvela.Tesis docto-
ral inédita UNED, Madrid.
YRAVEDRA SAÍNZ DE LOS TERREROS, J. (en prensa a). Implicaciones Tafonómicas
del consumo de lagomorfos por Búho Real (Bubo bubo). Archeofauna.
YRAVEDRA SAÍNZ DE LOS TERREROS, J.; MANUEL DOMÍNGUEZ RODRIGO & ALFRE-
DO PÉREZ RUIBAL (2002). The out dated basis of anatomical representation
patterns for the interpretation of archaeological sites. En De Rienzi M.; Pardo
Alonso, M. V.; Belinchón, M.; Peñalver E.; Montoya, P. & Márquez-Aliaga, A.
(ed.). Current topics on taphonomy and fossilization. Valencia 525-530
YRAVEDRA J.; BAENA J.; ARRIZABALAGA A. & IRIARTE M. J. (en prense). El empleo
de material óseo como combustible durante el Paleolítico Medio y Superior
en el Cantábrico. Observaciones experimentales. Congreso de Neandertales
cántabros. Santillana del Mar 2004.
ZAPFE, H. (1939). Der leberspuren der eiszeitlichen hohlenhyaene die ugerchich-

teiche badeutun der lebenspuren knochenfressender roubtiere paleobiologique 6
ZAPFE, H. (1942). Lebsensspuren der riszetleichen Höhlenhyäne. Paleobiológica
7. 111-154.
ZBIGNIEW, M. B.; KOROVIN, V. A.; NEKRASOV, A. E. & TOMEK, T. (1997). Frag-
mentation of bird bones in food remains of imperial eagles (Aquila heliaca).
International Journal of Osteoarchaeology 7. 165-171.
ZIEGLER, A. C. (1973). Inference from prehistoric faunal remains. Reading, Mas-
sachusetts. Adison Wexley Module in Anthropology 43.
ZIERHUT, N. W. (1967). Bone breaking activities of the calling Lake Cree. Alber-
ta Antropologist 1: 33-36.

Tafonomia Aplicada A Zooarqueologia PDF

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Tafonomia Aplicada A Zooarqueologia PDF

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

José Yravedra Sainz de los Terreros

UNIVERSIDAD NACIONAL DE EDUCACIÓN A DISTANCIA

Quedan rigurosamente prohibidas, sin la

© Universidad Nacional de Educación a Distancia

© José Yravedra Sainz de los Terreros

ISBN electrónico: 978-84-362-6669-6

Edición digital: mayo de 2013

4.2. Inconsistencia de los patrones utilizados en la argu-

CAPÍTULO 5. LA CLAVE: LOS PATRONES DE ALTERACIÓN ÓSEA:

CAPÍTULO 6. INTRODUCCIÓN A LA TAFONOMÍA ........................ 171

CAPÍTULO 7. LOS PROCESOS DE ALTERACIÓN ÓSEA. LOS PRO-

7.1. Las alteraciones antrópicas (1). Marcas de corte y

CAPÍTULO 8. LOS PROCESOS DE ALTERACIÓN BIOLÓGICOS ....... 229

8.4. Los herbívoros ........................................................ 250

CAPÍTULO 9. LAS ALTERACIONES DE CARÁCTER NATURAL NO

9.1. Trampling o pisoteo................................................. 263

CAPÍTULO 10. PRIMERAS CONSIDERACIONES ............................. 293

CAPÍTULO 11. PROPUESTA METODOLÓGICA ............................. 299

Bibliografía ................................................................................ 341

En mi papel de prologuista procuraré ser breve, no con el fin

natural o antrópica— hasta que es re-descubierto por los prehis-

Jesús F. Jordá bajo la presidencia del catedrático Federico Bernal-

Sergio RIPOLL LÓPEZ

Con frecuencia, en los últimos años se esta poniendo de mani-

imprescindible fuente de información contextual para la interpre-

animales como vegetales (capítulo 8) o las de carácter abiótico

LOS ESTUDIOS DE FAUNA.

Es sabido ya, o por lo menos debería serlo así, que la arqueo-

contrario, en la actualidad si se valora el contexto y el potencial

La interpretación de los utensilios no puede hacerse sin

e indicaba la importancia que tienen otras disciplinas, que duran-

La premisa básica de este estudio es que la finalidad de la

Otros autores, como O’Connor (1986) no solo resaltan la

1.2. ARQUEOZOOLOGÍA Y ZOOARQUEOLOGÍA

Tras comentar la importancia de los restos óseos en el registro

... el estudio de los desechos de las comidas del pasado, así

Para Legge (1978) la arqueozoología en el mundo europeo y

en el comportamiento humano, de manera que trata de ver la evo-

(1865), el término zooarqueología se forma por la contracción de

1.3. IMPORTANCIA DE LA ZOOARQUEOLOGÍA.

Son varios los autores que han resaltado la importancia de los

de los nichos ecológicos, la estacionalidad, la procedencia, evolu-

Este interés por los restos óseos se ha potenciado en los últi-

tos identificables (NISP), el mínimo número de elementos (MNE)

de Cazurro (1919) para Valencia. Después podría destacarse la

arqueología procesual su intención de utilizar la analogía antropo-

El actualismo es un conjunto dependiente de las inferen-

También refiriéndose a la analogía se dice

... la única posibilidad de desarrollar métodos seguros de infe-

Junto a Binford, hay muchos otros autores que también defien-

Esto propiciará la aparición de numerosos análisis experimentales,

(1983) critica al actualismo antrópico basándose en los cerebros

Los musterienses serían como el tipo de las poblaciones de

De esta forma insiste en la necesidad de diferenciar entre

En el caso de otras ciencias como la etnoarqueología Gifford

L’etnoarqueología tota sola, no serviria per comprendre el

En definitiva la utilización de métodos etnoarqueológicos ten-

la subsistencia es el resultado de unas necesidades biológicas y, por

EL DEBATE DE LA CAZA Y EL CARROÑEO.

El impulso que supuso en la zooarqueología, los renovados

Wasburn (1957), Lee & De Vore (1968) y Wasburn & Lancaster

Le période transitoire au l’homme ne fut qui une bête de

Son instinctif domine l’évolution du monde et le perfection-