Evaluacion Genetica de Los Bosques de

I Simposio Internacional de Roble y Ecosistemas Asociados, Memorias
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Editoras
Clara Solano G.
Pontificia Universidad Nancy Vargas T.
JAVERIANA
Bogotá
M E M O R I A S
I Simposio Internacional de Roble y Ecosistemas Asociados, Memorias 1
Memorias del I Seminario Internacional de Roble y Ecosistemas Asociados
© Clara Solano G. y Nancy Vargas T., editoras

© Fundación Natura Colombia
Bogotá, Colombia
Carrera 21 No. 39 - 45
PBX (571) 345 6188
Fax: (571) 249 9474
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Elsa Matilde Escobar

Directora Ejecutiva
Clara Solano G.
Coordinadora Programa Andes Tropicales
Nancy Vargas T.
Coordinadora Programa Conservación de Fauna Colombiana
Diseño y diagramación: Luis Tello Cárdenas. Kumu diseño
Ilustraciones: Juan Manuel Ramírez Ramírez
Corrección de estilo: Ella Suárez
Impresión: Equilátero Diseño Impreso
Primera edición: diciembre de 2006
ISBN: 978-958-98040-1-8
Cítese como: Solano, C. y Vargas, N. (editoras). Memorias del I Simposio Internacional de Robles
y Ecosistemas Asociados. Bogotá: Fundación Natura-Pontificia Universidad Javeriana, 2006
2 I Simposio Internacional de Roble y Ecosistemas Asociados, Memorias

Contenido
Agradecimientos 7
Presentación 9
Reserva Biológica Cachalú: 10 años de investigación en bosques de roble 11

Clara Solano G.
Primera parte
Avances en la investigación biológica de los robles
y ecosistemas asociados 25
Introducción 27
Clara Solano G.
Evaluación genética de los bosques de roble (Quercus humboldtii Bonpl.)

en los municipios de Filandia y Salento, Quindío, utilizando la técnica
de microsatélites 29
Dora Barrios-Leal, William Vargas, Fabio Lozano, Juan Diego Palacio Mejía.
Análisis de la variabilidad genética del roble común Quercus humboldtii Bonpl.

(Fagaceae) en la región del Macizo Colombiano utilizando la técnica de RAPD 49
Mabel Paz-Perafán, Juan Diego Palacio-Mejía
Estado de la investigación en genética

de la conservación de los robles (Fagaceae) en Colombia 57
Juan Diego Palacio-Mejía, Juan Fernando Fernández-Manjarrés
Aspectos estructurales de tres bosques de roble ubicados en

el área de amortiguación del Santuario de Fauna y Flora de Iguaque (Boyacá) 73
José Luis Barrera-Lobatón, Mauricio Diazgranados-C.
Incidencia de algunos elementos del paisaje fragmentado de

Encino (Santander, Colombia) sobre la riqueza y diversidad de murciélagos 83
Aída Otálora-Ardila, Hugo F. López-Arévalo
Estructura y composición florística de los bosques de roble

en dos parques nacionales naturales en la cordillera Oriental colombiana 95
Robinson Galindo-T., Julio Betancur, Humberto Mendoza-C.

Uso del hábitat del venado (Mazama rufina)
en la Reserva Biológica Cachalú y su área de influencia 101
Alejandro Cújar-Tovar
Diversidad de aves de los bosques mixtos

y de roble del Santuario de Flora y Fauna de Iguaque, Boyacá 119
Sergio Córdoba-Córdoba, María Ángela Echeverry-Galvis
Caracterización fisionómica de un relicto de bosque de

roble ubicado en la vereda El Ocaso, municipio de Bojacá, Colombia 129
Tania Galindo-Castañeda, Diego Felipe Correa-Gómez
Estado poblacional, recursos florales y hábitat de Coeligena prunellei

(Trochilidae), ave endémica en peligro de extinción
en la Reserva Biológica Cachalú, municipio de Encino (Santander) 137
Adriana Daza-Pacheco, Shirley Villamarín-Gil, José Eugenio Cely-Fajardo
La relación dispersor-planta de aves frugívoras en zonas sucesionales

tempranas como parte de la restauración natural
del bosque subandino (Reserva Biológica Cachalú, Santander, Colombia) 157
Constanza Camargo, Sonia Vargas
Propagación del Quercus humboldtii Bonpland a

partir de semillas en condiciones de invernadero 173
Adolfo E. Hernández-B.
Segunda parte
Estrategias de uso y manejo
de los robles y su biodiversidad asociada 179
Introducción 181
Nancy Vargas-T.
El manejo colectivo de la fauna silvestre

en bosques andinos: sus limitaciones y potencialidades 183
Nancy Vargas-T.
Ecología y restauración de los bosques

de Quercus de Chiapas, sur de México 203
Mario González-Espinosa, Neptalí Ramírez-Marcial
Investigación y gestión local de robledales alrededor del uso

tradicional de macromicetos en la cordillera Oriental colombiana 215
Luis Guillermo Henao-M., Angélica Ruiz
Expresiones culturales alrededor del roble

en el corredor Guantiva-La Rusia-Iguaque 225
Ruth Bello-López

Evaluación de factores que inciden en la sostenibilidad de la
cacería de subsistencia en el municipio de Encino, Santander, Colombia 235
Francisco Hidalgo-Jaramillo
Algunos referentes espaciales e históricos en el territorio hídrico de Iguaque 259

Gloria Liliana Bravo-Monroy
Tercera parte
Procesos de gestión institucional
asociados con el roble y sus ecosistemas 271
Introducción 273
Nancy Vargas T., Clara Solano G.
Los robles como objetos de conservación del proyecto

Corredor Biológico entre los PNN Puracé-Cueva de los Guácharos 275
Javier Hernán Manchola-Chavarro, César Augusto Parra-Aldana
Gestión para la conservación de los bosques de roble en jurisdicción

de la Corporación Autónoma Regional de Boyacá (Corpoboyacá) 281
Fausto Alexis Sáenz-Jiménez
Conclusiones del simposio 285
Hacia una política nacional de manejo del robledal 287

Luis Guillermo Baptiste
I Simposio Internacional de Roble y Ecosistemas Asociados, Memorias

Agradecimientos
Agradecemos a los ponentes del evento, a los expositores internacionales y nacionales,

a los asistentes y a las instituciones que compartieron sus experiencias e inquietudes.
A la directora ejecutiva de la Fundación Natura, Dra. Elsa Matilde Escobar y equipo de

colaboradores; al decano académico de la Facultad de Estudios Ambientales y Rurales
de la Pontificia Universidad Javeriana, Dr. Luis Miguel Renjifo; al Departamento de
Ecología y Territorio, en especial a su director Carlos Devia, y al profesor Luis Guillermo
Baptiste.
A las instituciones cooperantes que nos aportaron los recursos para el desarrollo del
evento; a la John D. and Catherine T. MacArthur Foundation, en el marco del proyecto
Estrategia de conservación y desarrollo sostenible de los bosques de roble (Quercus humboldtii)
y la fauna asociada en la vertiente occidental de la cordillera Oriental en Santander y Boyacá,
Colombia; a Rainforest Alliance, que a través de la campaña Adopte un Acre ha sido el
aportante principal para el manejo de la Reserva Biológica Cachalú y el desarrollo de
algunas de las investigaciones presentadas, y a The Nature Conservancy, por la finan-
ciación de esta publicación.
Al equipo de apoyo logístico de la Fundación Natura: Olga Lucía Trespalacios, Marcela

Barragán, Gúber Gómez, Jorge León, Dalia Buitrago y Andrea Murcia.
Al apoyo logístico de la Pontificia Universidad Javeriana, a los estudiantes de la Carrera

de Ecología, a las muestras especiales de la Asociación de Apicultores de Boyacá y su
representante Ramón Galvis, a Cafés Kachalú y su representante Rafael Aguilar.

Presentación
Desde hace mucho tiempo, la Fundación Natura ha estado interesada en los bosques (su
misión lo establece): en su biodiversidad, en lo que representan para la vida de las per-
sonas, así como en su conservación, uso sostenible y su magia. Todo lo anterior siempre
ha sido motivo de interés y alegría para las personas que trabajamos en la Fundación.
Los bosques han estado presentes en el desarrollo del ser humano, a quien le han brin-
dado su protección y energía. En contraprestación, numerosas culturas y tradiciones los
han venerado y respetado. Desafortunadamente, hoy sólo parecen interesar a las gran-
des industrias madereras, empeñadas en explotarlos. En nuestro trabajo, estamos con-
vencidos de que un árbol es mucho más que una planta que tiene tronco leñoso, ramas
y hojas; es un ser vivo, totalmente interrelacionado tanto con los otros árboles, plantas y
animales que tiene a su alrededor como con los seres humanos.
Para muchas culturas, los bosques forman parte directa de sus mitos y ritos, de sus cultos
y prácticas mágicas, de su vida cotidiana y sus usos medicinales; saben para qué sirve
cada árbol, cuáles pueden curar las enfermedades, cuáles quitan la sed, cuáles
sirven para elaborar artículos cotidianos y ceremoniales, cuáles protegen y de cuáles
hay que alejarse, cuáles atraen los animales (base de su alimentación). Saben que cada
árbol aloja un espíritu que confiere una fuerza determinada, un “alma” que da un poder
específico. Muchas comunidades han establecido una relación estrecha con los bosques
y con sus habitantes; hablan con ellos y les piden permiso cuando van a utilizar
sus elementos.
En la enfermedad y en las preocupaciones, nuestros antepasados buscaban un árbol

para abrazarse a su tronco, para transmitirle sus angustias y sus problemas y recibir, a
cambio, su fuerza. Entonces, sentían que el árbol era mucho más que un ser inerte y que
por su tronco fluía la savia que da energía a aquel que busca su consuelo. Incluso, se
dice que los guerreros romanos abrazaban los robles, porque éstos simbolizaban a Marte,
el dios de la guerra.

Los árboles han estado ligados a la vida de los pueblos o de los hombres, y, para algunos
de ellos su tala significaba sesgar la vida del espíritu que moraba en su interior. Según el
etnólogo rumano Mircea Eliade: “el hecho de que una raza descienda de una especie
vegetal presupone que la fuente de la vida se halla concentrada en ese vegetal; por tanto,
la especie humana se encuentra allí, en estado potencial, en forma de germen, de semilla”.
Desde el punto de vista de la conservación, los bosques guardan relación con todo tipo de
problemas y oportunidades en el contexto del medio ambiente y el desarrollo sostenible.
Específicamente, los bosques de roble y las especies asociadas con ellos nos han acompa-
ñado a lo largo de nuestro trabajo en los Andes. Nuestros objetivos en esos bosques están
centrados en contribuir a la ordenación, a la conservación y al manejo para el desarrollo
sostenible de la región y del país en general, y ayudar así a la toma de disposiciones y
decisiones respecto de los usos múltiples y sus funciones complementarias.
Estamos convencidos de que las posibles medidas para el manejo de estos bosques pue-
den convertirse en una gran oportunidad para ahondar en el conocimiento de su dinámi-
ca ecológica, para lograr que sus múltiples posibilidades no maderables sean proveedoras
de materias primas y para convertirlos en albergue de la fauna silvestre —mucha de ella
en peligro de extinción—. Sabemos que los bosques son indispensables para el desarrollo
económico y para el sustento y mantenimiento de todas las formas de vida, por eso nos
empeñamos en su uso sostenible y presentamos propuestas que permitan la doble fun-
ción de proveer recursos y mantener la integralidad ecológica, no sólo de ellos, sino de
todas las especies asociadas.
Gracias al apoyo de varias instituciones podremos continuar investigando los bosques

de roble. Ello permitirá vislumbrar su capacidad actual y futura para proporcionar recur-
sos que satisfagan las necesidades humanas y los valores ambientales. En este contexto,
estaremos en capacidad de hacer una propuesta de ordenación de los robles, que lleva a
su conservación y uso sostenible. No pensamos que deben permanecer intocados; cree-
mos que si se explotan sin llevar a cabo los pasos necesarios para su conocimiento y mane-
jo, las generaciones futuras no tendrían la posibilidad de conocer la magia de estos bos-
ques.
Con esta publicación esperamos contribuir tanto a la sociedad científica y a los tomadores
de decisiones sobre el conocimiento de estos importantes ecosistemas como con informa-
ción especializada acerca del debate nacional sobre su permanencia y aprovechamiento.
Elsa Matilde Escobar

Directora Ejecutiva de la Fundación Natura

Reserva Biológica Cachalú:
10 años de investigación en bosques de roble
Clara Solano G.*
La Reserva Biológica Cachalú es una reserva de la sociedad civil, propiedad de la Fun-

dación Natura, establecida en 1996 con el objetivo de conservar, manejar y hacer un uso
sostenible de los ecosistemas andinos en un sector de la vertiente occidental de la cordi-
llera Oriental colombiana; hace parte de un área estratégica y gravemente amenazada
por el alto grado de fragmentación de los ecosistemas boscosos y el persistente riesgo
sobre su integridad ecológica. Los objetivos específicos de la reserva son:
1. Conservar los bosques andinos, las especies de flora y fauna que allí se encuentran y
los servicios ambientales que allí se producen.
2. Servir como modelo para promover la creación de áreas protegidas privadas.
3. Promover la investigación básica y aplicada, biológica y socioeconómica, con el fin de

desarrollar técnicas adecuadas de manejo y vigilancia de la biodiversidad.
4. Contribuir al conocimiento de la diversidad de los ecosistemas andinos del país, como

herramienta para la planificación y toma de decisiones.
5. Promover actividades de capacitación, divulgación y educación, que permitan a los

habitantes de la región y al público en general conocer la importancia de la Reserva
Biológica Cachalú y su zona de influencia.
Esta Reserva cuenta con un área de 1.200 hectáreas, y está cubierta casi en su totalidad
por bosques andinos con presencia de roble (Quercus humboldtii). Colinda con el San-
tuario de Fauna y Flora Guanentá Alto Río Fonce, área protegida y constituida en 1993
* Coordinadora del Programa Andes Tropicales, en la Fundación Natura. Correo electrónico: csolano@natura.org.co

con un área de 10.600 hectáreas de bosques andinos y páramos. La altura mínima de la
Reserva Biológica Cachalú es de 1.850 metros sobre el nivel del mar (msnm), y la máxi-
ma, de 2.650 metros; su temperatura promedio anual es de 14º C y su precipitación de
3.000 mm; el régimen de lluvias es bimodal (dos períodos secos y dos períodos lluvio-
sos); se encuentra sobre los municipios de Encino y Charalá, en el departamento de
Santander.
En 1999, se inscribió a la Reserva en la Asociación Colombiana Red de Reservas de la

Sociedad Civil, y hace parte hoy del Nodo Santander de Reservas de la Sociedad Civil,
creado en el 2003, junto con nueve reservas adicionales de Santander. En el 2003, fue
declarada Área Importante para la Conservación de las Aves (AICA), por congregar
especies endémicas y amenazadas.

Compra y constitución
de la Reserva Biológica Cachalú
La Reserva Biológica Cachalú se constituyó en 1996, a partir de la compra parcial de los
bosques de dos grandes fincas: la primera, la Hacienda Cachalú, de propiedad de don
Álvaro Caicedo Valderrama, de quien se adquieren los predios llamados Cachalú y
Yátaros, con una extensión de 350 hectáreas (Fundación Natura, 2002), y la segunda,
denominada Reserva el Gualilo y La Colina de Charalá, de don Luis Fernando Rincón,
localizada en la vereda de Virolín, municipio de Charalá, y contigua a Cachalú por el
sector occidental, con un área de 650 hectáreas.
Posteriormente, entre 1999 y 2000, se compró una nueva área de la Hacienda Cachalú,
correspondiente al predio Tierra Fría, con una extensión de 200 hectáreas y una hectá-
rea del predio sabana, que incluyó la casa principal de la antigua hacienda. Hoy en día
la Reserva cuenta con un área de 1.200 hectáreas y la casa es conocida como el Centro de
Investigaciones y Desarrollo Sostenible de la Zona Andina.
Contexto regional
La Reserva Biológica Cachalú hace parte de una región que incluye los departamentos
de Santander, Boyacá y parte de Cundinamarca, denominada Corredor de Conserva-
ción Guantiva-La Rusia-Iguaque, o corredor de robles, localizado hacia la vertiente oc-
cidental de la cordillera Oriental colombiana. Esta región abarca 67 municipios y ocupa
un área de más de 1.100.000 hectáreas, donde las grandes cuencas circundantes son los
ríos Chicamocha, al oriente, y Suárez, al occidente. La vegetación del eje central del
corredor está representada por bosques andinos y robledales, que rodean un eje princi-
pal de páramos.
Los bosques de roble

Entre los últimos 350 y 186 mil años antes del presente (a. p.), el género Quercus migró a
Suramérica y generó un nuevo tipo de bosque montano que dominó ciertas localidades
ubicadas entre los 1.000 y los 2.800 msnm de elevación. Se cree que en un inicio el Quercus
formó parches aislados de bosque y que éstos fueron extendiéndose con el paso del

tiempo. Tal afirmación implica que esta formación boscosa es relativamente reciente
dentro del cinturón del actual bosque subandino. De hecho, en los últimos 186 a 25 mil
años a. p., el Quercus presenta una considerable dominancia en el área (Hooghiemstra,
van der Hammen y Cleef, 2002).
En las selvas subandinas y andinas de Colombia, donde en su mayor parte se presenta

una codominancia entre varias especies vegetales, existen bosques homogéneos domi-
nados por la especie Quercus humboldtii. Aunque estos robledales están presentes en las
tres cordilleras, donde cubren un rango altitudinal desde los 1.100 hasta los 3.450 m, son
más abundantes en las laderas más secas, en especial en el flanco occidental de la cordi-
llera Oriental. Aunque los robles son una especie de alta tolerancia ecológica, por lo cual
crecen en diferentes tipos de suelos, prosperan mejor en suelos poco profundos, con
una capa gruesa de humus y relativamente sueltos (Devia y Arenas, 2000).
El proceso de dispersión de la semilla es principalmente por barocoria; como es obvio,

en pendientes y laderas es más eficiente, ya que la bellota rueda hacia hondonadas que
son ideales para su germinación. La fauna asociada con los robledales puede desempe-
ñar un papel importante en la dispersión de semillas, aunque es posible que sean
predadores más que dispersores. Algunas de las especies como Alouatta seniculus, Sciurus
granatensis, Pecari tajacu, Cuniculus taczanowskii, junto con pavas y loros, son señalados
como los potenciales dispersores.
Hasta épocas recientes, la cordillera Oriental estaba cubierta casi en su totalidad por
extensos bosques de roble. Las especiales características topográficas de esta cordillera
(pendientes, exposición, vientos y temperaturas) crean las condiciones microclimáticas
específicas que llevan a que se den los robledales, en asocio con encenillo (Weinmania
sp.). En Santander, sector suroriental, se encuentran los robledales relictuales más ex-
tensos de Colombia. Allí es factible encontrar esta especie desde los 1.700 msnm, hasta
los 3.200 msnm aproximadamente, en masas boscosas con dos estratos: uno dominante,
hasta de 30 metros de altura y otro entre los 15 y 18 metros.
Debido a lo abrupto de la topografía, en esta zona de la cordillera varios fragmentos de

robledales se mantienen en buen estado de conservación. En el Santuario de Fauna y
Flora de Guanentá-Alto río Fonce, el 74,2% del área corresponde a bosques de roble que
se continúan hacia el occidente, de forma poco fragmentada, dentro de los municipios
de Encino, Coromoro y Belén.

Algunas de las especies de flora y fauna
En la Reserva se encuentran protegidas varias especies de importancia. Por ejemplo,
dentro de las especies maderables están el pino colombiano (Podocarpus oleifolius), el
punte (Aniba robusta), el encenillo (Weinmannia pubescens) y el roble blanco (Quercus
humboldtii).
Entre las especies de aves se hallan (1) las endémicas, dentro de las cuales se cuentan la
perdiz de monte (Odontophorus strophium), el colibrí negro (Coeligena prunellei), la
gurupéndola negra (Macroagelaius subalaris); (2) aquellas aves con categorías de amena-
za para la región andina: el gallito de roca (Rupicola peruviana), el periquito de montaña
(pyrrhura Calliptera), el tucán (Andigena nigrirostris), entre otros, y (3) algunas especies
de aves migratorias del norte, que también llegan a la Reserva, como la reinita cerúlea
(Dendroica cerulea).
En el grupo de los anfibios encontramos: la salamandra (Bolitoglossa nicefori), la ranita

roja (Dendrobates virolinensis); el Eleutherodactylus miyatai, el Eleutherodactylus lutitus y
el Eleutherodactylus grandiceps, y la rana de montaña (Hyla callipeza).
También se encuentran poblaciones de mamíferos como el oso de anteojos (Tremarctos

ornatus), el venado soche (Mazama rufina), el báquiro (Pecari tajacu) —cuyas últimas
poblaciones en la región se encuentran refugiadas en los bosques de la Reserva y sus
inmediaciones— y el tinajo peñero (Cuniculus taczanowskii).
Breve reseña histórica de la Reserva Biológica Cachalú

y la región circundante
La región de la cual hace parte la Reserva Biológica Cachalú se encuentra en la provin-
cia Guanentina, en Santander, nombre que se deriva del cacique Guane, quien en tiem-
pos de la conquista española fue famoso por su resistencia a los españoles, junto con el
cacique Charalá, según lo relata don Juan de Castellanos y fray Pedro Simón.
En la época prehispánica se asentaron en la zona, principalmente, los indígenas guanes;

sin embargo, hacia las zonas altas de las montañas y páramos (hoy páramo de la Rusia
y área limítrofe entre Boyacá y Santander), la región se señaló como un área de paso
para el intercambio comercial y cultural entre los guanes y los chibchas asentados en los
valles del Tundama y Belén de Cerinza, en Boyacá.

Según Manuel Ancízar (1942), en su viaje al cantón de Charalá, las cabezas de distrito
como Ocamonte, Coromoro, Cincelada, Riachuelo y Encino no ameritaban descripcio-
nes detalladas más allá de ser pueblos nacientes enclavados entre cerros y privados de
comercio y comunicación. Este autor destacó las malas vías para transitar y mencionó el
camino que lleva a Belén de Cerinza por Encino, como principal vía de comunicación y
comercio, y llamó la atención sobre la posibilidad que ofrecía la serranía sur para esta-
blecer un buen camino para comerciar con Tundama (sólo hasta principios de 1900 se
usó el camino del sur de Charalá hacia Virolín y Duitama).
Ancízar tomó pequeñas descripciones de Oviedo, para contar que la región producía
“mucho algodón, maíz, turmas, yucas plátano auyamas y frutas, tiene montañas de
diversas maderas y en particular cedros” (Oviedo, citado en Ancízar, 1942: 12.). Sin
embargo, posteriormente, Ancízar encontró que el algodón es una empresa decadente
en la región y se había remplazado por el establecimiento de trapiches para la produc-
ción de panela, además de que se habían comenzado a ver establecidos cultivos de café
de buena calidad. También describió que los rasgos indígenas no eran predominantes
entre la población, lo que puede ser interpretado como un casi desaparecimiento o mer-
ma importante a esa fecha de los pobladores indígenas.
Otro aspecto que se destaca de las descripciones históricas de la región fue el permanen-
te escenario de guerras no sólo de la Independencia, hacia 1819, sino de posteriores
guerras civiles, donde los pobladores sostuvieron guerrillas contra las fuerzas de los
dominantes del país, y que posteriormente derivaría en la lucha de partidos
(“Apuntamientos de los hechos ocurridos en Charalá”, citado en Ancízar, 1942).
Durante la Guerra de los Mil Días (1903), la región fue escenario de batallas importan-
tes, por esta razón una gran cantidad de área fue adjudicada a altos oficiales del ejército
vencedor. Hacia el costado del municipio de Encino, las tierras fueron entregadas al
general Santos, mientras que hacia Charalá fueron entregadas al general Torres. Este
último inició la construcción del camino de Torres (1908), que posteriormente se consti-
tuyó en la carretera de Torres o carretera que comunica a Charalá con Duitama, y ésta a
la vez se volvió la principal vía de comunicación entre el centro del país y el centro de
Santander.
A principios del siglo XX, el área alrededor de la Reserva estaba afectada por dos gran-
des predios: la primera llamada Santa Helena, propiedad del general Manuel José San-
tos, cuya casa principal se encontraba en el punto denominado Plan del Oso. Hacia
mediados de los años cuarenta, la hacienda se subdividió en dos fincas, por lo menos: la
primera, San Ignacio de la Compañía de Jesús, en el sector del Alto Río de La Rusia, y La
Sierra, propiedad de Acerías Paz del Río. La segunda gran propiedad se denominó

Cachalú-Peñas Blancas y Muzú, de un solo globo propiedad de Gil Poveda Guanentano
(Fundación Natura, 2002).
No se encuentra documentado lo sucedido entre estos propietarios de principio de siglo

y los que se documentan desde 1946, fecha en que don Antonio José Rincón adquirió
por compra a la familia Palacios Barrera las fincas El Gualilo y La Colina, que corres-
ponden a los bosques de la cuenca alta del río Virolín, en Charalá. En 1955, don Álvaro
Caicedo Valderrama y don Manuel Argüello Silva compraron a don Ricardo Villate los
extensos bosques de la reserva Yataros, del municipio del Encino. Entre 1956 y 1973,
don Álvaro Caicedo Valderrama compró el terreno de mayor extensión y con ello com-
pletó la gran finca Cachalú, posteriormente denominada Hacienda Cachalú (Fundación
Natura, 2002).
Los procesos recientes de transformación en esta región están claramente marcados por el
desarrollo vial de principio de siglo y el surgimiento de la industria en Boyacá. El primero
está asociado con el perfeccionamiento de la vía Bogotá-Sogamoso, hacia los años veinte,
y la construcción del ferrocarril Bogotá–Duitama, en la década de los treinta. Tales obras
viales impulsaron el mejoramiento de la carretera de Torres (Duitama-Charalá), principal
vía de comunicación entre Bogotá y Bucaramanga, para esta fecha. La carretera de Torres
impulsó los procesos de colonización y tumba de los bosques andinos y de roble que
circundaban el páramo de La Rusia, principalmente hacia la cuenca del río Surba, en Boyacá,
como hacia la cuenca de los ríos Virolín, Oibita, Chontales, Guillermo, entre otros, hacia
Santander.
Los principales usos de los bosques andinos fueron la extracción selectiva de maderas
finas como el cedro, el punte o comino, el pino de montaña o colombiano, entre otros, y la
madera de roble tuvo una fuerte demanda para la construcción de la línea férrea en Boyacá,
la cual se cree fue de gran magnitud, lo cual incidió en la tumba y el asierro de los bosques
del corredor de robles, que principalmente surtieron tal demanda. También se requirió
madera de roble en grandes proporciones para el balance y sostenimiento de los socavo-
nes de las minas de carbón mineral de municipios como Tópaga y Samacá. Estas minas de
carbón abastecían las calderas de Paz del Río para la fundición del hierro.
El fortalecimiento de la economía ganadera aceleró el desmonte de laderas de bosques

andinos tanto en clima frío como en templado; este es el caso del corregimiento de Virolín
y sus alrededores: en la Hacienda Cachalú recibían ganado traído de los llanos orienta-
les y esto jalonó en gran medida el establecimiento de pasturas en otras veredas del
municipio de Encino como Pericos, Chapa y Rionegro.
Según don Álvaro Caicedo, “hasta 600 cabezas de ganado engordábamos en Cachalú,
luego las sacábamos por Tierra Fría a Virolín, y de allí por la carretera de Torres, el

ganado salía para Boyacá”1 . “Les poníamos chocatos2 para que en las invernadas los
cascos del ganado aguantaran, sólo así se podía arriar el ganado”3 .
Esta historia se ve en la hoy Reserva Biológica Cachalú: sus grandes extensiones de

bosque guardan en varios rincones las huellas del asierro de maderas como el punte
(Aniba robusta), entre 40 y 60 hectáreas son bosques regenerados de pastizales de entre
20 y 25 años, otras áreas son bosques entresacados y otras, las más lejanas, son bosques
con poca intervención. Los alrededores son fincas destinadas principalmente a la gana-
dería de engorde, y en las zonas más bajas, a la caficultura, pero en menor proporción.
Sin embargo, la historia no ha cambiado mucho desde los relatos de Manuel Ancízar; la
región de Cachalú y sus alrededores continúan aislados, con pocas vías de comunica-
ción y procesos económicos campesinos de subsistencia. Tal vez estas condiciones han
sido las apropiadas para que las grandes extensiones de bosque que hoy existen se man-
tengan; no obstante, las condiciones de uso de los recursos naturales están cambiando
rápidamente y las políticas ambientales del país se han debilitado, razón por la cual se
prevén cambios en la estructura actual del paisaje. El gran valor actual de la región
radica en que se considera una de las regiones más importantes de Santander, por sus
bosques, su riqueza y los servicios ambientales, como regulador de agua que nutre las
principales cabeceras del río Fonce.
Breve reseña de la historia de investigación

en la Reserva Biológica Cachalú y la región circundante
La historia de investigación en biodiversidad se inicia entre los años setenta y ochenta,
cuando la Universidad Nacional de Colombia visitó la región de Virolín (Santander),
área contigua a la actual Reserva Biológica Cachalú, donde se llevaron prácticas de cur-
sos de campo de biología, lo que llevó a realizar colectas de flora y fauna importantes y
que hoy reposan en colecciones. En esta época se documentó por primera vez la riqueza
biofísica de la región.
Posteriormente, la Fundación Natura, en 1989, que se encontraba trabajando conjunta-

mente con el Instituto Nacional de los Recursos Naturales Renovables y del Medio
Ambiente (Inderena) en la propuesta del Plan de Manejo del Parque Nacional Natural
1. Charlas con don Álvaro Caicedo Valderrama.

2. Zapatos de fique que se colocaban al ganado para evitar los daños a los cascos.
3. Charlas con don Antonio Rincón, hijo.

El Cocuy, a partir del análisis de fotografías aéreas e imágenes de satélite, observó sobre
la vertiente occidental de la cordillera Oriental la presencia de importantes áreas de
bosques que carecían de estatus de protección.
Dada la inquietud, la Fundación Natura organizó las primeras expediciones a la región.

Una vez allí, le llamó la atención la existencia de grandes extensiones de robledales,
entre los cuales estaban tres especies, Quercus humboldtii, Quercus colombiana y
Trigolobalanus excelsa; adicionalmente, le llamó la atención la presencia de la perdiz de
monte (Odontophorus strophium), puesto que hasta la fecha sólo se conocían cuatro regis-
tros (1970, Cuchilla del Ramo; 1979, Virolín: dos registros, y 1981, Virolín: todos los
anteriores en Santander), lo que confirmó su distribución en la zona centro de la ver-
tiente occidental de la cordillera Oriental colombiana en las formaciones boscosas de
robles y lauráceas (Romero, 1983).
Esta singular especie motivó la formulación de un proyecto que permitió tener apoyo
financiero para adelantar estudios con el fin de proteger esta área. La Fundación Natura,
el Inderena y el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional formularon
una primera iniciativa presentada al Consejo Internacional para la Preservación de las
Aves (CIPA), con sede en Cambridge, Reino Unido, y posteriormente al Fondo FEN
Colombia. Las anteriores iniciativas fueron el capital semilla para fortalecer los estudios
socioeconómicos y biofísicos base para la posterior declaratoria del Santuario de Fauna
Flora de Guanentá-Alto Río Fonce.
Los estudios adelantados previa declaración del Santuario, llevado a cabo entre 1990 y
1993, se enfocaron en un estudio sobre la tenencia de la tierra, el cual requería precisar
los límites de un predio de gran extensión de propiedad de la nación y producir tanto
una cartografía base con una propuesta de límites de un área protegida como una carac-
terización general de la biodiversidad con énfasis en especies clave.
Tras haber sido declarado Santuario de Flora y Fauna de Guanentá-Alto Río Fonce, en
1993, considerado uno de los principales resultados de la Fundación Natura en la re-
gión, esta intervención lleva a que se compre y constituya posteriormente la Reserva
Biológica Cachalú.
Como parte del Proyecto Chicamocha, la Facultad de Estudios Ambientales y Rurales,

Instituto de Estudios Ambientales para el Desarrollo (Ideade), de la Universidad
Javeriana, adelantó estudios generales sobre el manejo de las fagáceas en el norte de la
cordillera Oriental, entre 1996 y el 1998. Este estudio se incorporó a las memorias
investigativas del proyecto en su última fase de trabajo.

Tanto la Universidad Industrial de Santander (UIS) como la Universidad Pedagógica y
Tecnológica de Colombia (UPTC) adelantaron importantes estudios en la región, la pri-
mera con énfasis en limnología, y la segunda, en ecosistemas de páramo. Posteriormen-
te, y a partir de 1997, la Fundación Natura inició un plan de investigaciones en la Reser-
va y otros lugares del municipio de Encino, en el cual han participado universidades e
instituciones de investigación.
Alianzas y cooperación para el fortalecimiento

La adquisición de los terrenos se hizo con el apoyo de la Fundación Oro Verde, de
Alemania; la Fundación Audemars Pigget, de Francia, y con recursos propios de la
Fundación Natura. La casa fue adecuada gracias al apoyo de The Nature Conservancy
y Rain Forest Alliance. Además, tanto la infraestructura como la torre de observación y
los equipos de investigación han tenido el apoyo de la Embajada de Japón.
La administración de la Reserva y la implementación del plan de manejo se han podido

adelantar gracias al apoyo del programa Adopte un Acre, de Rainforest Alliance; entre
tanto, otros apoyos para la implementación del plan de investigaciones se han dado a
través de proyectos específicos apoyados por Fundación MacArthur y la Embajada Real
de los Países Bajos.
Las universidades con las cuales se han realizado alianzas para la capacitación de estu-
diantes a través del desarrollo de sus proyectos de grado, pasantías y voluntariados son
la UIS, la UPTC, la Universidad del Tolima, la Pontificia Universidad Javeriana, la Uni-
versidad de los Andes, la Universidad Nacional de Colombia, la Universidad Pedagógi-
ca de Colombia y la Universidad Distrital Francisco José de Caldas.
Otras organizaciones de apoyo a la investigación han sido la Asociación Red Colombia-

na de Reservas de la Sociedad Civil (Resnatur), el Instituto de Investigaciones Alexander
von Humboldt, la Asociación Calidris y Proaves.
Es de especial significado el apoyo dado por el municipio de Encino, pues todos sus
alcaldes, sin distingo, han apoyado el trabajo de la Fundación Natura en la Reserva; así
como por las comunidades campesinas, en especial los habitantes de las veredas colin-
dantes de Chapa y Rionegro.

Tabla 1. Aportes de la investigación realizada en la Reserva Biológica Cachalú al país
Autor o grupo de investigación/ Principales resultados

Especie proyecto/universidad o entidad
Marcela Sarria. Estudio poblacional de la perdiz de monte Registro de 38 individuos de esta especie en un área de 13,1 hectáreas.
(Odontophorus strophium) ave endémica y críticamente
amenazada en la R B C, Pontificia Universidad Javeriana Registro de un nuevo canto.
(2001).
Montaje de cinco estaciones en bosque, para censo.
Carolina Roa. Línea base de las especies de aves en Listado de especies de aves
la RBC, Fundación Natura (2000-2005).
Proaves. Evaluación efectividad de áreas protegidas Listado de especies adicionales.

con cuatro especies de aves endémicas y/o amena-
zadas (2003). Identificación de especies amenazadas, endémicas y sus estados
poblacionales en áreas con situación de conservación y sin ésta.
Adriana Daza y Shirley Villamarín. Estado poblacional: Información sobre uso de hábitat.
Recusros florales y hábitat del colibrí Coeligena
Aves prunellei, Universidad Distrital Francisco José de Fuente de alimentación.
Caldas (2004-2005).
Estado poblacional de esta especie evaluada.
Viviana del Rocío Beltrán y Soraya Angélica Buitrago. Información sobre uso de hábitat
Ecología poblacional de Odontophorus strophium,
Pontificia Universidad Javeriana (2004-2005). Caracterización de la vegetación en las áreas donde se registró la
especie.
Calidris-Resnatur-WWF. Fortalecimiento de Registro de 116 especies de aves, de éstas 11 son especies

capacidades en el monitoreo de aves migratorias migratorias de Norteamérica
(2003-2006). Capacitación de 3 niños de las veredas vecinas a la Reserva y de un
investigador local en el proceso de monitoreo de aves migratorias
Jornadas de socialización del proyecto (tres) y del proceso de migra-
ción, protocolo de monitoreo en permanente implementación.
Ángela María Cortez y Elkin Tovar Figueroa. Listado e identificación de especies endémicas, amenazadas e
Caracterización fauna anfibia (2003), Universidad indicadoras.
del Tolima (Pasantía).
Anfibios y
reptiles Ángela María Cortez y Elkin Tovar Figueroa. Efecto Especies indicadoras asociadas con condiciones de hábitat en
de borde sobre los anuros en fragmentos de bosque bosque, pastizales.
de la RBC, Universidad del Tolima (2004).
Laura Castellanos. Diagnóstico del uso de la fauna Listado preliminar de mamíferos, relaciones de uso de la fauna
silvestre y la cacería en algunos sectores pertenecientes silvestre, artes de caza, lugares de caza, preferencias de uso.
a la zona de influencia del Santuario de Fauna y Flora de
Guanentá Alto Río Fonce, Pontificia Universidad
Javeriana (1999-2000).
Miguel Rodríguez. Caracterización de mamíferos Inventario.

voladores y no voladores, Universidad Nacional de Identificación de especies de distribución restringida o amenazadas.
Colombia (pasantía), (2002).
Aída Otálora. Relación de las características del Reemplazamiento de especies en gradiente vertical y horizontal.
paisaje con la comunidad de murciélagos en
fragmentos de bosque andino, Encino, Santander, Relación de riqueza asociada a tamaño/matriz de fragmentos.
Universidad Nacional de Colombia (2004).
Alejandro Cujar. Caracterización y uso del hábitat del Primeros datos de la especie sobre alimentación y uso de hábitad.
Venado Mazama rufina en la reserva Biológica Cachalú
Mamíferos y su área de influencia en los municipios de Encino y
Charalá Santander, Pontificia Universidad Javeriana
(2005).
Juan Carlos Leal. Evaluación de la distribución y el

hábitat de venado soche (Mazama rufina) en los
municipios de Encino y Onzaga (Santander), mediante
uso de sistemas de información geográfica, Universi-
dad Nacional de Colombia (2006) en proceso.
María Carolina Rojas. Diversidad, composición y

estructura de la avifauna de la Reserva Biológica
Cachalú (Santander, Colombia), en proceso.
Francisco Hidalgo Jaramillo. Evaluación de factores

que inciden en la sostenibilidad de la cacería de
subsistencia con enfoque en mamíferos de bosque,
Pontificia Universidad Javeriana (2006).
Nicolás Vargas. Densidad poblacional de crácidos de Indicadores sociales y biológicos que permiten evaluar el impacto de la
montaña en la cordillera Oriental, Reserva Biológica actividad de caza.
Cachalú Encino-Charalá, Santander, Pontificia Universi-
dad Javeriana, en proceso
Continúa

Autor o grupo de investigación/
Especie Principales resultados
proyecto/universidad o entidad
IAvH, Grupo GEMA. Caracterización de cucarrones Listado preliminar de especies.
coprófagos (1998).
IAvH, Grupo GEMA. Caracterización hormigas Listado preliminar de especies.
(1999).
Diana Montañez. Cambios en la estructura de la Listado.

Insectos
comunidad de mariposas bajo el efecto de borde
de un bosque andino, Pontificia Universidad Variaciones en gradiente horizontal (borde-interior) de la comuni-
Javeriana (2005). dad de mariposas.
Andrés Sandoval. Estructura de la comunidad de Listado.

ortópteros a lo largo de un gradiente altitudinal en un Variaciones altitudinales y reemplazamiento de especies (diversidad
bosque andino, Pontificia Universidad Javeriana beta).
(2005).
IAvH, Grupo GEMA. Caracterización Listado preliminar de melastomatáceas y rubiáceas.

melastomatáceas y rubiáceas (1999).
Diana Fernanda del Pino. Variación de la composi- Listado de vegetación.

ción y diversidad florística a lo largo de un gradiente Variaciones altitudinales y reemplazamiento de especies (diversi-
altitudinal en un bosque del Santuario de Flora y dad beta).
Fauna de Guanentá Alto Río Fonce, Pontificia
Universidad Javeriana (2005).
Vegetación
Julián Felipe Ríos. Variación de la estructura de la Listado de vegetación.
vegetación a lo largo de un gradiente altitudinal en Variaciones altitudinales y reemplazamiento de especies (diversi-
un bosque del Santuario de Flora y Fauna de dad beta).
Guanentá Alto Río Fonce, Pontificia Universidad
Javeriana (2005).
Jairo Augusto Caro. Agaricales del bosque de roble Listado preliminar de especies de hongos, potenciales usos.
Quercus humboldtii en la R B C, Pontificia Universi-
dad Javeriana (1999).
Carolina Sorzano. Regeneración reproductiva Pteridium Listado de especies pioneras, tardías con potencial para la
aquilinum, implicaciones para la regeneración en la R B restauración.
C, Pontificia Universidad Javeriana (1999). Técnicas para el control del helecho marranero.
Jaime Ricardo García. Estudio del proceso de transforma- Tendencias de transformación de la cobertura vegetal en un período
ción y fragmentación de la R B C, Fundación Natura (2003- de 26 años.
2004).
Tamaños de parches.
Posibles corredores para conexión de áreas importantes.
Zonificación de la Reserva.
Caracterización geoformas y unidades de paisaje.
Carolina Roa. Plan de restauración ecológica en el Reserva Biológica Cachalú como piloto en investigación en restauración
corredor de bosques altoandinos de roble, Encino- de bosque subandino.
Santander, Fundación Natura (2003).
Estudio de suelos por levantamiento.
Levantamiento de vegetación en parcelas de 250 y 500 m2,
estudio fitosociológico.
Identificación de especies pioneras leñosas y tardías en pie.
Fotografías e identificación de plántulas.
Determinación del volumen de suelo para estudios de bancos de semillas
en bosque subandino.
Restauración Listado de especies de bosque primario y secundario presentes en
ecológica bancos de semillas.
Métodos de propagación para siete especies pioneras leñosas (tratamien-
tos pregerminativos).
Montaje de cuatro parcelas piloto de experimentación para la siembra de
tres especies pioneras.
Estudios de capacidad de retención de agua y compactación para las
parcelas.
Caracterización cualitativa de fenología y distribución de siete especies
pioneras leñosas: ahuyamo (Clethra fagifolia), sietecapas (Tibouchina
lepidota), algodón (Croton magdalenensis), granizo (Hedyosmum
bonplandianum), yarumo (Cecropia), cucharo (Viburnum tinoides) y
manchador (Vismia laevis).
Principales especies de plantas dispersadas por aves de zonas abiertas.
Especies de aves de zonas abiertas/generalistas en uso de hábitat que
participan en la dispersión; relación dispersor- planta.
Uso de las perchas por aves en zonas donde la matriz dominante es
abierta, no así donde la matriz es bosque.
Fenología de catorce especies de plantas. Algunas de éstas dispersadas
por aves seguida a lo largo de un año.
Continúa

Autor o grupo de investigación/
Especie Principales resultados
proyecto/universidad o entidad
Diego Armando Rincón. Perchas artificiales en potreros Especies que usan perchas y depositan semillas en espacios abiertos.
abandonados como estrategia para la restauración del
bosque andino R B C, Universidad Industrial de Especies de flora dispersadas usando perchas artificiales.
Santander (2005).
Adriana Romero. Utilización del Croton magdalenensis y Comportamiento de las dos especies en procesos de restauración.
Vismia laveis en la recuperación de potreros abandona-
dos dentro de la R B C, Universidad Distrital Francisco
José de Caldas (2005).
Ángela Paredes y Carol Martínez. Diversidad y caracteri- Listado de flora.

zación florística y estructural de la vegetación secundaria
en la R B C, con propósitos de restauración, Universidad Levantamiento de vegetación en parcelas de 250 y 500 m2
Distrital Francisco José de Caldas (2005). Estudio fitosociológico.
Restauración
ecológica
Ángela Cardona. Potencial de regeneración del banco de Especies banco de semillas.
semillas germinable en dos sitios de bosque subandino en
la R B C, Universidad Nacional de Colombia (2004-2005).
Angélica María Pinzón. Fenología de algunas especies Especies dispersadas y sus características fenológicas.
heliófilas dispersadas por avifauna en la R B C, Universidad
Distrital Francisco José de Caldas (2004-2005).
Norma Constanza Camargo y Sandra Carolina Vargas. Especies dispersadas por aves en zonas abiertas.
Evaluación de la relación dispersor-planta de aves frugívoras
en zonas sucesionales tempranas en la R B C, Universidad
Estefani Castaño y Luz Mari Palacios. Comparación de arreglos Comparaciones de comunidad florística en estados
espaciales de especies nativas apropiadas para la restauración sucesionales.
ecológica en pastizales abandonados. R B C, Universidad
Bibliografía
Ancízar. M. 1942. Peregrinación al Alpha, Viajes (vol. II). Bogotá: Panamericana.
Devia y Arenas. 2000. Evaluación del estatus ecosistémico y de manejo de los bosques
de fagaceas (Quercus humboldtii y Trigonobalanus excelsus) en el norte de la cordillera
oriental (Cundinamarca, Santander y Boyacá). Desarrollo sostenible en los Andes de
Colombia (Provincias del Norte, Gutiérrez y Valderrama) Boyacá, Colombia. IDEADE,
Pontificia Universidad Javeriana.
Fundación Natura (2002). Plan de manejo de la Reserva Biológica Cachalú, documento de

trabajo, Bogotá.
Hooghiemstra, H., T. van der Hammen y A. Cleef. 2002. Paleoecología de la flora boscosa.
En: M. Guariguata y G. Kattan (comps.), Ecología y conservación de bosques neotropicales
(p. 47). Editorial tecnológica de Costa Rica.
Romero, H. 1983. Metodología para el diseño de un área de conservación estudio de caso del
área de Virolín, informe. Bogotá: Fundación Natura.

PrimeraPrimera
Parte Parte
Avances en la investigación
biológica de los robles
y ecosistemas asociados
Primera Parte. Avances en la investigación biológica de los robles y ecosistemas asociados 25
Introducción
Clara Solano G.
Existe un amplio conocimiento de los robles del género Quercus, sobre todo de las espe-
cies del continente europeo y de Norteamérica. Para el caso de los robles de zonas tropi-
cales, existen estudios avanzados sobre ecología de poblaciones y ecología de comuni-
dades asociadas, principalmente en países como México y Centroamérica. Sin embargo,
para las regiones con la distribución más sur, como el caso de Colombia, el conocimien-
to sobre la ecología del roble tiene diversos vacíos y aún es necesario hacer un esfuerzo
para conocer su comportamiento y respuesta a las presiones generadas por su uso y
pérdida significativa de sus coberturas originales.
En este capítulo se recogen algunos de los estudios que se han realizado o se encuentran
en desarrollo, en diversos temas asociados con la genética de poblaciones, los aspectos
estructurales y de composición del bosque en la vertiente occidental de la cordillera
Oriental, el proceso evolutivo y ocupación de las cordilleras colombianas por parte del
género Quercus, el efecto de la fragmentación en ecosistemas de bosques andinos con
presencia de roble, la especies asociadas con los bosques de roble y el énfasis en avifauna
y murciélagos, los patrones de crecimiento y su relación con el grado de exposición a la
luz, los ensayos de propagación del roble en condiciones de invernadero y la distribu-
ción actual de las especies Quercus humboldtii y Colombobalanus excelsa.
A pesar de los avances en la investigación de los robles en Colombia, se detectaron

vacíos de información relacionados con su biología y su potencial aprovechamiento,
por ejemplo: el desconocimiento de los riesgos que corren la flora y fauna asociados con
los robles. En el caso del aprovechamiento y pérdida de cobertura vegetal, el ciclo
hidrológico y el papel de los bosques en pie, ¿cuánta agua retienen?, ¿cómo lo hacen?,
¿cómo varía la escorrentía superficial con bosque o sin éste?
Aparte de lo anterior, se deben conocer los ciclos de restauración que incluyan no sólo la
revegetalización, sino la restauración de suelos; adelantar estudios sobre las relaciones
ecológicas de la fauna y el roble, concretamente sobre la dispersión, predación de semi-

llas y herbivoría de plantas jóvenes, también sobre la singularidad de las especies de
grupos poco estudiados como líquenes, briofitos y algunos grupos de insectos como
abejas y arañas, y conocer más sobre el aporte al ciclaje de nutrientes de la hojarasca de
roble, pues desde el punto de vista evolutivo el roble parece ser un oportunista que
coloniza espacios y desplaza especies.
En consecuencia, ¿hoy en día existen los dispersores indispensables para continuar con
este proceso de migración?, ¿cuáles son las implicaciones funcionales de los cambios en
composición y estructura de los bosques? Es urgente continuar revisando la sistemática,
conocer más sobre la demografía y técnicas de aprovechamiento forestal y silvicultural
en diferentes gradientes altitudinales.
Todo el conocimiento generado debe estar enfocado en tener mayor claridad para valo-
rar los bosques en pie y para definir criterios de uso y aprovechamiento de los bosques
de roble, a la luz de las nuevas normas ambientales del país, como la Ley General Fores-
tal y la resolución que modifica las condiciones de veda para la especie.

Evaluación genética de los bosques de roble
(Quercus humboldtii Bonpl.) en los
municipios de Filandia y Salento, Quindío,
utilizando la técnica de microsatélites
Dora Barrios Leal*
William Vargas**
Fabio Lozano***
Juan Diego Palacio Mejía****
Introducción
Los bosques del norte de los Andes guardan gran biodiversidad y endemismo; sin em-
bargo, una de las grandes amenazas para la biodiversidad en la zona andina es la pérdi-
da de hábitat. Se considera que el área original del bosque andino fue de 170.000 km2, de
los cuales en la actualidad quedan alrededor de 45.000 km2, que representan sólo el 27%
de área original (Humboldt, 1998). Esta realidad espacial tiene graves consecuencias en
las especies que conforman este bosque, particularmente en aquellas que tienen impor-
tancia económica y que su aprovechamiento ha sido mantenido por la oferta natural,
sin existir un plan de manejo, ni mucho menos una estrategia de conservación, debido a
la escasa disponibilidad de información existente. Uno de estos casos de especies “huér-
fanas” de planes actualizados de manejo es el roble común (Q. humboldtii Bonpl.).
Este es un árbol representativo de los Andes colombianos, apreciado por la alta calidad
de su madera y por sus servicios ambientales. La continuidad de este aporte de bienes y
servicios en un ambiente de conservación de la especie depende de la información que
se disponga de ella y que, a su vez, permita tomar acciones que mitiguen el impacto
que hasta ahora se viene haciendo sobre las poblaciones naturales de esta especie.
Por su importancia en el hemisferio norte, las especies del género Quercus han sido muy
estudiadas, sobre todo en Europa y Norteamérica. Esta situación permite disponer de
* Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Correo electrónico: yovana511@yahoo.com
** Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Correo electrónico: wgvargas@humboldt.org.co
*** Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Correo electrónico: fhlozano@humboldt.org.co
**** Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Correo electrónico: jdpalacio@humboldt.org.co

experiencias con que comparar nuestros resultados y ampliar el conocimiento de este
género con la especie tropical Q. humboldtii.
El género Quercus comprende alrededor de 500 especies de árboles distribuidas a través

del todo el hemisferio norte (Manos et al., 1999), con una gran importancia en las zonas
templadas por su madera. Este género posee una gran riqueza de especies en las monta-
ñas altas del norte de Centroamérica, que va disminuyendo en la medida en que se
avanza al sur, hasta terminar en los Andes colombianos con la única especie de este
género en Colombia y Suramérica: Q. humboldtii (Hartshorn, 2002).
Q. humboldtii es un árbol nativo de América tropical, el cual sólo se conoce en las mon-
tañas de Colombia y Panamá. En Colombia presenta una amplia distribución en la zona
andina, de donde es originario. Se encuentra en las tres cordilleras y en la serranía de
San Lucas, entre los 1.200 y los 3.200 msnm (González, 2003; Calderón, 2001; Pacheco y
Pinzón, 1997; Espinal, 1964, 1992 y 1993; Cuatrecasas, 1958).
Los principales factores de amenaza que tiene Q. humboldtii son la explotación ilegal
desmedida para la utilización de su madera, la producción de carbón y el consumo de
su corteza para la curtimbre de cueros. La deforestación y la ampliación de la frontera
agrícola han traído como consecuencia que la especie esté desapareciendo de forma
gradual por la acción del hombre. Como medidas para prevenir su explotación
indiscriminada se han establecido vedas a su explotación en algunas regiones (Calde-
rón, 2001; Fernández, 1977).
En los últimos años, los programas de conservación en todo el mundo han integrado los
datos genéticos, principalmente por su potencialidad de identificar diferencias entre
poblaciones, detectar flujo génico entre éstas y revelar las bajas de variabilidad genética
producidas por eventos tanto demográficos como evolutivos (Hansson y Westerberg,
2002).
Las técnicas moleculares utilizadas para obtener datos genéticos pueden ser muy pode-
rosas si se usan de manera adecuada; además, pueden aumentar su nivel de resolución
si se complementan con información ecológica y demográfica obtenida en campo (Haig,
1998). Por este motivo se han utilizado diferentes técnicas de biología molecular para
esclarecer la distribución de la diversidad genética de esta especie, lo cual contribuye a
establecer planes de manejo y conservación.
Para Q. humboldtii se han realizado diferentes trabajos de diversidad genética. Cavelier

et al. (1995), utilizando marcadores RAPD (polimorfismo de ADN amplificado al azar),
encontraron poca diversidad genética en las muestras de Q. humboldtii estudiadas.

Posteriormente, se creó una línea de investigación en genética de la conservación de
los robles colombianos en el Laboratorio de Biología Molecular del Instituto de Inves-
tigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, que inició actividades en
1998, con la investigación de Fernández-Manjarrés (2002) sobre los efectos de la frag-
mentación en la diversidad genética y el sistema de apareamiento de Q. humboldtii,
utilizando para ello marcadores microsatélites desarrollados para robles europeos
(Fernández et al., 2000).
En este trabajo se encontró que Q. humboldtii presenta niveles similares de diversidad

genética a los encontrados en otras especies de robles de zonas templadas. Sin embargo,
se observó una pérdida moderada de diversidad genética en los adultos en un paisaje
fragmentado y una tendencia a la polinización por pocos árboles en fragmentos peque-
ños. También, a escala local, presenta una alta estructura genética que necesita grandes
áreas para ser mantenida (Fernández-Manjarrés y Sork, 2004b y 2004a).
Luego se planteó un estudio comparativo (diversidad genética y divergencia evolutiva)

de los robles colombianos representados por las especies C. excelsa (roble negro) y Q.
humboldtii (roble común), las cuales comparten historias de vida similar, pero demogra-
fía contrastante. En este estudio comparativo se encontraron valores similares, aunque
ligeramente mayores de diversidad genética local en C. excelsa, la especie de poblacio-
nes relictuales. Una situación similar se presentó en el análisis de la estructura genética,
donde las dos especies presentaron valores similares.
Por otro lado, y en una escala evolutiva más extensa, las poblaciones de C. excelsa divergen
más que las de Q. humboldtii. Estos resultados sugieren establecer medidas de conserva-
ción independientes para cada especie en cada población por los niveles altos de diver-
sidad genética local y estructura genética que aún mantienen. Q. humboldtii presentó
niveles altos de estructura genética, comparados con los obtenidos para otras especies
de Quercus. Esto sugiere abrir de nuevo la posibilidad que exista más de una especie de
Quercus para Colombia, tal como fue considerado en el pasado.
También se ha evaluando la diversidad genética del roble común en los municipios de

Almaguer y La Vega, biorregión del Macizo Colombiano, Cauca, en cooperación con las
comunidades locales y la Universidad del Cauca (Paz y Palacio, 2005). Trabajo incluido
en libro.
En este orden de ideas y con el propósito de estimar con precisión los procesos genéticos
y demográficos representados en la diversidad y flujo de genes Q. humboldtii, se em-
plearon marcadores microsatélites diseñados para los robles rojos de Norteamérica
(Aldrich et al., 2002 y 2003), que por su mayor variabilidad, sensibilidad a los cambios
en la dimensión o estructura de la población y a los cambios de los niveles de dispersión
(Slatkin, 1995) serían los más apropiados.

Metodología
Colecciones de campo
Se seleccionaron cinco poblaciones en la jurisdicción de la Línea de Investigación en
Conservación de la Biodiversidad en Paisajes Rurales. Las poblaciones muestreadas fue-
ron denominadas Alegría (Salento-Quebrada Molino-Oriente), Andes (Salento-Salentos-
Quebrada Boquia), Britania (Salento-Valle del Cocora), Palermo (Filandia-Vereda Roble)
y Playas Verdes (Quebrada Boquia-Occidente).
Las muestras fueron tomadas de la lámina de una hoja madura (usualmente del tercer o
cuarto primordio foliar), en buen estado (evitando la presencia de patógenos, hongos y
líquenes) y sin incluir el ápice y la nervadura central. Se tomaron cuatro muestras de
cuatro hojas de un mismo individuo (5 g aproximadamente), que se depositaron en
bolsas plásticas con cierre hermético con 50 g sílica gel para lograr una relación de 10:1
(sílica:tejido) que ha sido reportada como óptima para la colección de tejido vegetal
para fines moleculares (Adams et al., 1999; Adams y Do, 1991; Chase y Hills, 1991).
Técnicas moleculares
Las técnicas moleculares y el análisis de los datos se desarrollaron en el Laboratorio de
Biología Molecular del Instituto de Investigaciones Biológicas Alexander von Humboldt
en Palmira, Valle.
Extracción de ADN
El ADN fue extraído utilizando el kit de extracción de ADN para plantas de Qiagen®
(DNeasy® Plant Mini Kit, Cat. No. 69104), siguiendo las instrucciones suministradas con
algunas modificaciones. Para la evaluación del ADN se utilizaron geles de agarosa al
0,8% y fluorescencia de luz ultravioleta; se verificó su calidad por la presencia de una
banda única y sin barrido.
Reacción de PCR
Según el protocolo de Aldrich et al. (2002 y 2003), las concentraciones utilizadas fueron: 72
nm de cada primer, 0,01 u/µl Taq polimerasa, 100 µM de cada dNTP, solución tampón
1X, 2 µM MgCl2, 3 ng/µl de ADN y H2O (bidestilada, esterilizada y filtrada) para un total
de reacción de 25 µl. El proceso de amplificación del ADN mediante la reacción en cadena
de la polimerasa (PCR) se realizó usando un MJ Research PTC-100 Programmable Thermal
Controller y las condiciones siguientes: 94º C por 1 minuto, 94º C por 30 segundos, Taº C
por 45 segundos y 72º C por 30 segundos. Luego se repitió el ciclo 35 veces, terminando
con 10 minutos a 72º C y enfriando a 4º C.
Evaluación y separación del producto de PCR

Para evaluar el producto de PCR se utilizó agarosa al 1,5% y fluorescencia de luz
ultravioleta; se verificó su calidad por la presencia de una banda única. Para la separa-

ción y visualización del producto de PCR de todas las muestras se utilizaron geles de
acrilamida al 4%, en cámara de electroforesis vertical, tinción con nitrato de plata y un
marcador de peso estándar 10-330 pb de Gibco BRL® (Bassam et al., 1991).
Matrices de datos
Para el registro de los datos obtenidos en los geles de poliacrilamida, se analizaron to-
das las bandas por diferencia de peso para cada microsatélite evaluado. Se generaron
dos tipos de matrices según los análisis que se iban a desarrollar: en la primera matriz a
cada alelo se le asignó una letra diferente, para definir el genotipo y, posteriormente, a
partir de esta matriz se elaboró una de presencia (1) o ausencia (0) de cada alelo.
Análisis de datos
Todas las estimaciones de diversidad genética se obtuvieron utilizando el programa
estadístico PopGene (Population Genetic Analyses) (Yeh et al., 1997) y están basadas en
ocho loci microsatélites. El análisis estima valores como el número total de alelos, el
número efectivo de alelos, que se refiere al número de alelos en estado heterocigoto
(Kimura and Crow 1964), las frecuencias alélicas, la heterocigosidad observada (Ho) y la
heterocigosidad esperada o índice de diversidad genética (He) (Nei, 1973).
También se estimó la distancia genética e identidad genética no sesgada de Nei (1973)

entre cada una de las poblaciones, que representa la proporción de diversidad genética
atribuida a diferencia entre poblaciones con respecto al total de la variación utilizando
las frecuencias alélicas de cada población.
Otras estimaciones dadas por el programa estadístico PopGene (Yeh et al., 1997) son el
Fis o coeficiente de endogamia, medida como deficiencia o exceso de heterocigotos; el
Fit, y el Fst, también llamado índice de fijación. Este estimativo también se conoce como
el equivalente multialélico Gst de Nei (1973). El Fst (o el Gst) puede interpretarse como la
varianza estandarizada en la frecuencia alélica entre subpoblaciones en relación con
la varianza total de todas las poblaciones combinadas.
El dendrograma de similitud fue calculado utilizando el programa estadístico NTSYS-

PC versión 2.02i (Rohlf, 1997), mediante el índice de similaridad de Jaccard (1948).
Resultados
Descripción general de los microsatélites
Se evaluaron doce loci microsatélites (Aldrich et al., 2002 y 2003), de los cuales se selec-
cionaron ocho, para los que fue posible estandarizar sus condiciones óptimas de PCR,
como la cantidad de cloruro de magnesio (MgCl2) y la temperatura de anidamiento (Ta)
para obtener un producto de PCR con bandas específicas y legibles.

Diversidad genética general
Los microsatélites desarrollados por Aldrich (2002 y 2003) para los robles rojos de
Norteamérica (Fagaceae: Quercus rubra), con algunas modificaciones, funcionaron ópti-
mamente y exhibieron un alto polimorfismo en Quercus humboldtti. De los ocho
microsatélites evaluados y estandarizados, seis presentaron un número de alelos mayor
(OC19-OIO1-OMO7-1FO2-IJ11-1I15) y dos (OC11-OMO5) presentaron tan solo un alelo
por debajo del número registrado en Q. rubra. Los microsatélites seleccionados fueron
100% polimórficos según el programa estadístico PopGene (Yeh et al., 1997).
Los ocho microsatélites evaluados presentan una media de 12,625 alelos observados,
mientras que el número efectivo de alelos presenta una media de 6,50 para las cinco
poblaciones analizadas. Esta última estimación resulta ser más informativa y portante a
la diversidad genética, ya que este conjunto de alelos, efectivamente, se encuentra en
estado heterocigoto.
El locus más polimórfico fue el IJ11, que presenta 18 alelos observados y 12,11 alelos
efectivos; por lo tanto, es el que más aporta a la diversidad genética de las cinco pobla-
ciones con una heterocigosidad esperada (Nei, 1973) de 0,9174. El locus que menos apor-
ta a la diversidad genética es el OMO5, con un número de alelos observados de 6 y
número efectivo alelos de 2,92 y una heterocigosidad esperada de 0,66 (Tabla 1).
Tabla 1. Estimaciones de diversidad genética general para las cinco poblaciones de Quercus
humboldtii con ocho loci microsatélites
Tamaño de Alelos Alelos Homocigosidad Heterocigosidad Heterocigosidad

Locus la muestra observados efectivos esperada* esperada* esperada**
OMO5 292 6,00 2,9252 0,3396 0,6604 0,6581
OMO7 294 14,00 6,7655 0,1449 0,8551 0,8522
OC19 278 14,00 8,8204 0,1102 0,8898 0,8866
OC11 298 7,00 3,4004 0,2917 0,7083 0,7059
OIO1 28 16,00 3,8573 0,2566 0,7434 0,7408
1I15 292 12,00 4,0973 0,2415 0,7585 0,7559
1F02 278 14,00 10,044 0,0963 0,9037 0,9004
IJ11 248 18,00 12,111 0,0788 0,9212 0,9174
Media 283 12,625 6,5028 0,1950 0,8050 0,8022
Desv. est. 4,1726 3,4776 0,0994 0,0994 0,0989
* Homocigosidad y heterocigosidad esperada fue calculada según Levene (1949).

** Heterocigosidad esperada según Nei (1973).

La media de la heterocigosidad esperada para las cinco poblaciones analizadas (Ale-
gría, Andes, Britania, Palermo y Playas Verdes) calculada según Nei (1973) fue de 0,8022,
un valor relativamente alto si se tiene en cuenta los valores de heterocigosidad esperada
encontrados en otras poblaciones de Q. humboldtii (Palacio et al., 2004; Fernández-
Manjarrés, 2002).
Diferenciación y estructura genética de las poblaciones

Los valores de distancia genética no sesgada de Nei (1973) están fluctuando entre 0,1611
y 0,6886, para las cinco poblaciones de Q. humboldtii. Según esto las poblaciones más
cercanas son Alegría y Palermo (0,1611), y las más alejadas, Playas Verdes y Britania
(0,6886), de acuerdo con la Tabla 2.
Tabla 2. Distancia genética no sesgada de Nei (1973) para las cinco poblaciones de Q. humboldtii (parte inferior de la
diagonal) e identidad genética no sesgada de Nei (1973) (parte superior de la diagonal)
Población Alegría Andes Britania Palermo Playas Verdes
Alegría … 0,7201 0,6924 0,8512 0,6927
Andes 0,3284 … 0,7500 0,6283 0,6055
Britania 0,3677 0,2877 … 0,6434 0,5023
Palermo 0,1611 0,4647 0,4410 … 0,7210
Playas Verdes 0,3672 0,5017 0,6886 0,3272 …
Otras estimaciones dadas por el programa estadístico PopGene (Yeh et al., 1997) son el
Fis, el Fst o Gst de Nei y el Nm para las cinco poblaciones en total (Tabla 3).
Tabla 3. Valores de Fis, Fit, Fst y el Nm para los ocho loci evaluados en las cinco poblaciones
Locus Muestra Fis Fit Fst Nm
OMO5 292 -0,1649 -0,1130 0,0446 5,3578
OMO7 294 0,0156 0,0679 0,0531 4,4580
OC19 278 0,1666 0,2458 0,0950 2,3815
1OC11 298 0,2077 0,3429 0,1707 1,2149
OIO1 284 0,0137 0,0952 0,0826 2,7752
1I15 292 0,0243 0,1730 0,1524 1,3903
IF02 278 0,0860 0,1809 0,1038 2,1576
IJ11 248 0,1289 0,1628 0,0389 6,1843
Media 283 0,0638 0,1491 0,0911 2,4931
También se calculó la estructura genética en términos del estadístico Fst y se relacionó

con éste la tasa de migración efectiva (Nm) entre cada una de las poblaciones (Tabla 4).

Tabla 4. Valores de estructura genética (Fst) entre poblaciones (parte inferior de la diagonal)
y tasa efectiva de migración (Nm) entre poblaciones (parte superior de la diagonal) para cada una de las cinco
poblaciones Quercus humboldtii
Fst / Nm Alegría Andes Britania Palermo Playas Verdes
Alegría … 4,6393 3,6800 7,4997 4,0779
Andes 0,0511 … 4,9954 3,7494 3,7563
Britania 0,0636 0,0477 … 3,3243 2,5445
Palermo 0,0323 0,0625 0,0699 … 4,6399
Playas Verdes 0,0578 0,0624 0,0895 0,0511 …
Además, se obtuvo el dendrograma que muestra una representación gráfica del análisis
de distancia no sesgada de Nei (1973), a través del método de UPGMA, con una modi-
ficación de NEIGHBOR, utilizando el programa PHYLIP Version 3.5 (Figura 1).
Figura 1. Árbol de distancia de Nei (1973), basado en el método UPGMA

para las cinco poblaciones de Quercus humboldtii
Análisis de similitud
El análisis de similitud genética para las cinco poblaciones de Quercus humboldti, utili-
zando 8 loci microsatélites y el índice de similitud de Jaccard (1948), con el programa
NTSYS-PC, no presentó ninguna agrupación en particular para las poblaciones analiza-
das (Figura 2).

Figura 2. Dendrograma de distancia genética según Jaccard (1948) de las cinco poblaciones de Quercus humboldtii a
partir de 8 loci microsatélites

Discusión
Descripción general de los microsatélites
Las condiciones originales de temperatura de anidamiento (Ta) y concentración de clo-
ruro de magnesio (MgCl2) de los microsatélites evaluados (Aldrich et al., 2002 y 2003)
fueron suficientes para obtener amplificados; sin embargo, fue preciso modificar las
condiciones citadas para obtener un producto de PCR con un alto grado de resolución
(específico y legible) que nos permitiera la visualización de los diferentes alelos en geles
de acrilamida.
Aun con algunas modificaciones, cabe resaltar que los marcadores microsatélites dise-
ñados para Q. rubra (roble rojo de Norteamérica) (Aldrich et al., 2002 y 2003) son ópti-
mamente más transferibles a la especie tropical Q. humboldtii que los marcadores
microsatélites diseñados para robles europeos (Fernández et al., 2000). Estos microsatélites
presentaron una transferencia del 67% (8 de 12) en Q. humboldtii.
Diversidad y estructura genética

Según la teoría clásica de la biología de la conservación, las poblaciones de especies
amenazadas generalmente se encuentran aisladas y con pocos individuos, situación que
conlleva a una disminución en la diversidad genética y en la viabilidad de las poblacio-
nes debido a la acción de la deriva genética, la endogamia y la ausencia de flujo de polen
y semilla. Por esto la información fidedigna sobre la diversidad genética (definida como
la frecuencia relativa de los alelos) en términos individuales como poblacionales es un
requisito previo para establecer programas de conservación para estas especies.
Teniendo en cuenta la situación actual de los andes colombianos y la teoría clásica de la

biología de la conservación se esperaría que Q. humboldtti presentará niveles bajos de
heterocigosidad esperada o diversidad genética (Nei, 1973) (Tabla 1); sin embargo, los
valores de diversidad genética encontrados son suficientemente altos como para supo-
ner que hay otros factores diferentes del tamaño poblacional que están afectando la
dinámica y la estructura genética poblacional de la especie (al menos a nivel local).
Los marcadores genéticos (en este caso microsatélites) normalmente utilizados en los
estudios ecológicos parecen ser neutrales a la selección natural, permitiendo observar
de manera sistemática en los distintos loci las fuerzas diferenciales de la deriva genética
y del flujo genético (Nason, 2002). En teoría una de las fuerzas evolutivas que dan ori-
gen a la diferenciación genética que se puede observar de una población a otra es la tasa
de la deriva genética, una función inversa de la tasa de flujo genético, que por el contra-
rio tiene un efecto homogeneizante entre las poblaciones. A partir de este supuesto se
podría explicar que la alta diversidad genética encontrada en Q. humboldtii obedece a

un bajo impacto de la deriva genética en las poblaciones remanentes y a una alta tasa de
flujo genético (alto grado de dispersión de polen y de semillas).
Uno de los factores que más influye en el aumento del flujo genético es el sistema de
apareamiento, que no es más que la relación entre los frutos o semillas producido por
autogamia o polinización cruzada, los cuales se vinculan mediante factores determina-
dos genética y ambientalmente específicos para cada especie.
Según Nason (2002), la mayoría de los árboles tropicales presenta una polinización cru-
zada, es decir, son básicamente exogámicos, lo que implica una diversidad genética alta
y una diferenciación interpoblacional baja.
Partiendo de la existencia de una correlación entre el sistema de reproducción exogámico

y la tendencia a una estructura genética panmíctica, se corroboró esto con un análisis
comparativo de 84 estudios realizados en plantas, para evaluar diversidad genética y
diferenciación poblacional con relación a características de historia de vida. Nybom y
Bartish (2000) encontraron, mediante análisis de regresión, que los sistemas de repro-
ducción tienen un peso muy fuerte sobre los valores estimados de diversidad genética y
diferenciación poblacional.
Sin embargo, el que un sistema sea exogámico puede deberse a diferentes procesos fi-
siológicos y ecológicos que llegan a ser efectivos para mantener los altos niveles de
diferenciación intrapoblacional. Entre algunos procesos estaría la producción asincrónica
del polen en las diferentes flores del mismo árbol, así como la maduración diferencial de
los órganos sexuales, además de una alta dispersión de semillas por factores bióticos.
Aunque es necesario hacer estudios de investigación básica para determinar las caracte-
rísticas reproductivas de Q. humboldtii, podríamos sustentar que una de las causas de la
diversidad genética local encontrada y los valores bajos de endogamia se deben a una
sistema exogámico.Aun cuando los valores de diversidad genética encontrados en las
cinco poblaciones de Q. humboldtti son alentadores, debemos ser prudentes frente a las
decisiones que se tomen para su conservación, ya que la posibilidad de estimar los efec-
tos demográficos y genéticos de las especies potencialmente amenazadas, se ve compli-
cado porque los procesos genéticos pueden tardar numerosas generaciones en hacerse
evidentes, aún más si se trata de especies que pueden tener ciclos de vida de aproxima-
damente ochenta años. Además, la intervención del hábitat en los Andes colombianos
ha sido más drástica en las últimas décadas.
En cuanto a la estructura poblacional encontrada, debemos tener en cuenta que las cau-
sas que operan tras un determinado valor de Fst son difíciles de identificar, puesto que
en diferentes poblaciones las frecuencias alélicas suelen variar, debido a procesos

aleatorios (deriva genética), selección natural y flujo genético entre poblaciones. Sin
embargo, el valor de Fst se podría relacionar con el tamaño de la población efectiva y la
tasa de migración genética (tasa de migración efectiva Nm).
El valor de Nm encontrado para el total de las poblaciones es de 2,49 (Tabla 3), lo que
indica un valor de flujo genético suficiente como para mantener la cohesión genética
entre las poblaciones analizadas y un Fst total de 0,0911 (Tabla 3), lo que indica una
diferenciación genética moderada entre las poblaciones de Q. humboldtii analizadas.
Nason (2002) plantea que, en términos generales, los árboles de los bosques neotropicales
muestran valores de He altos y valores de Fst relativamente bajos, como se está presen-
tando en Q. humboldtii.
En un análisis comparativo entre cada una de las poblaciones muestreadas y relacio-

nando el Nm y Fst, se encontró, de hecho, que las poblaciones de Alegría y Palermo
presentan valores de Nm de 7,49 (Tabla 4), y entre las poblaciones de Andes y Britania
valores de Nm de 4,99, valores suficientes como para restringir totalmente la diferencia-
ción interpoblacional. Así mismo, los valores de Fst para estas poblaciones tienen valo-
res por debajo de 0,5, lo que implica una poca diferenciación genética entre las poblacio-
nes. Igualmente, la representación de los valores de distancia genética no sesgada de
Nei (1973) (Tabla 2) corroboran la alta similitud de estas poblaciones.
Finalmente, estas poblaciones, con respecto a la población Playas Verdes y entre cada
una de ellas, muestran valores de Nm y Fst (Tabla 4) suficientes para mantener la cohe-
sión genética entre las cinco poblaciones.
Así mismo, en un trabajo conjunto con poblaciones inscritas en la jurisdicción de

Corantioquia (Montoya y Palacio, 2005) se encontraron valores muy similares de diver-
sidad genética (He=0,8041), estructura genética (Fst=0,0875) y tasa efectiva de migra-
ción (Nm=2,60). En este estudio, las poblaciones muestreadas ascienden a 8 (n total=142),
su escala geográfica es más amplia y presenta barreras geográficas bien delimitadas. En
comparación con este estudio, podríamos señalar que la diferencia interpoblacional en-
contrada (Fst=0,0911) para nuestras poblaciones es considerable, teniendo en cuenta
que la escala geográfica es más pequeña y no hay barreras geográficas imponentes. De
hecho, Fernández-Manjarrés (2002) encontró valores de estructura genética (Φst=0,115)
más altos y a una escala de sólo 10 km2, pero con un muestreo mayor de estadios
generacionales.
Por otro lado, la alta diversidad genética intrapoblacional y la baja estructura

interpoblacional se puede atribuir al alto flujo genético que hubo en décadas pasadas
entre las poblaciones analizadas (muestreo de individuos adultos), teniendo en cuenta
que hasta épocas recientes aún se encontraban extensos bosques de roble, que permitían
el flujo continúo de polen como de semillas.

El sistema de apareamiento y la dispersión del polen son factores más sensibles a per-
turbaciones a corto plazo que la diversidad genética (estimada en individuos adultos),
por esto el estudio de estos factores y de individuos de edades más jóvenes nos permiti-
ría identificar un panorama más real y cercano de cómo la fragmentación y la destruc-
ción del hábitat está afectando la especie.
Q. humboldtii presenta una polinización 100% anemófila, como todas las especies del
género Quercus; sin embargo, las condiciones medioambientales del trópico dificultan
el transporte del polen a través del viento, lo que como consecuencia podría generar
una estructura alta de las poblaciones. No obstante, nuestros resultados sugieren lo con-
trario.
Existen varias causas que podrían explicar la escasa estructura interpoblacional y la alta
diversidad genética, teniendo en cuenta la supuesta ineficacia de la polinización por
viento y un sistema exogámico:
1. Q. humboldtii podría presentar más que la polinización anemófila. Polinización me-

diada por factores bióticos (dispersión de polen por insectos o aves). Por otro lado,
está el hecho de que sean más abundantes en las laderas secas, en especial en el flanco
occidental de la cordillera Oriental, donde la humedad relativa podría llegar a ser
más baja y permitiría un mejor transporte del polen por el viento.
2. La dispersión de las semillas (dada por polinización cruzada) puede desempeñar un

papel importante en el flujo de genes, que es principalmente por acción de la grave-
dad y la presión; como es obvio, en pendientes y laderas es más eficiente, ya que la
bellota rueda hacia hondonadas que son ideales para su germinación. Varios investi-
gadores han planteado que la fauna asociada con los robledales puede cumplir un
papel importante en la dispersión de semillas, aunque es posible que más que disper-
sarla, la destruyan y coman. El mono cotudo (Alouatta seniculus), la ardilla (Sciurus
granatensis), el báquiro (Tayassu sp.), y el tinajo (Agouti sp.), junto con pavas y loros,
son señalados como los principales dispersores (http://www.natura.org.co, consul-
ta 20 de julio del 2005).
3. También factores como el estado sucesional tardío y el ciclo de vida largo de la especie
pueden influir en la alta diversidad genética (heterocigosidad) dentro de las poblacio-
nes y la baja diferenciación entre ellas. Además, una distribución espacial de la pobla-
ción uniforme puede promover la migración y la homogeneidad.
4. Otro factor importante que debe considerarse es la escala geográfica a la que se reali-
zó el muestreo de las poblaciones analizadas, ya que se encuentran en un rango de 15
km y estuvo restringido a dos municipios (Salento y Filandia).
5. Un efecto fundador homogéneo que no ha cambiado a lo largo del tiempo.

Conclusión
Aunque se hayan encontrado valores de diversidad genética alta y una estructura
poblacional relativamente baja, que indican un alto flujo genético (más bien local por la
distancia geográfica entre cada población), y si bien desconocemos en gran medida los
factores ecológicos asociados con esta especie de Quercus —que deben presentar com-
portamientos similares a los Quercus de Norteamérica o Europa—, no podemos olvidar
que las condiciones medioambientales del trópico son diferentes, por lo que podrían
presentar alternativas de polinización (además de la polinización por viento), capaces
de permitir un flujo genético bastante efectivo. Sin embargo, debemos ser cautelosos en
la toma de decisiones, en cuanto a su conservación, ya que no podemos olvidar que los
impactos ambientales actuales no son los mismos de décadas pasadas.
Recomendaciones
Es recomendable para la conservación de esta especie realizar muestreos de poblaciones
con distancias geográficas mayores, así como el muestreo en la regeneración o un estu-
dio en diferentes estados generacionales donde los efectos de la fragmentación y la des-
trucción del hábitat sería más notario. También se podría analizar los factores que afec-
tan de manera directa o indirecta el sistema de apareamiento y la dispersión de polen,
ya que estos factores suelen ser más sensibles a corto plazo.
Por otro lado, además de la importancia económica que tiene el roble, es necesario tener
en cuenta que la conservación de los robledales no sólo asegura la conservación de Q.
humboldtii, sino de la fauna y la flora asociadas (diferentes especies de aves, ardillas,
osos perezosos y muchos insectos). Buena parte de la fauna andina encuentra refugio en
el robledal. Podemos encontrar también gran diversidad de flores: más de 207 especies
de dicotiledóneas, 22 especies de monocotiledóneas, 59 clases de helechos, 140 clases de
musgos, 3 tipos de “cola de caballo” y más de 37 tipos de líquenes.
En los robledales, algunas familias botánicas se destacan por su abundancia de especies.

Entre ellas se encuentran la familia de las lauráceas (aguacatillos y similares) y las aráceas
(cartuchos y anturios) ocupando los primeros lugares. También sobresalen las solanáceas
(tomates y tomatillos), las rubiáceas (cafetos), las piperáceas (cordoncillos) y las
melastomatáceas (tunos).
Por esto, las medidas de conservación tienen que ser inmediatas y conservar todas las
poblaciones de robles que aún existen, ya que la alta presión humana sobre esta especie,

a corto plazo, terminará por desaparecerla. La conservación del recurso también debe
ser acompañado con un trabajo social encaminado a los consumidores potenciales, así
como de planes estratégicos del uso sostenible de los robledales.
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Análisis de la variabilidad genética del roble común
Quercus humboldtii Bonpl.
(Fagaceae) en la región del Macizo Colombiano
utilizando la técnica de RAPD
Mabel Paz Perafán*
Juan Diego Palacio Mejía**
Introducción
El Macizo Colombiano es una extensa región en el suroccidente de Colombia, donde
nacen las tres cordilleras que conforman la cadena montañosa en el norte de los Andes.
Esta región se constituye en un sitio importante para estudiar una de las especies endé-
micas de Colombia, el Quercus humboldtii. En esta región, el uso permanente del roble y
la transformación de su hábitat para actividades agrícolas ha llevado a la deforestación
continua y a la fragmentación de los bosques naturales; por lo tanto, es urgente desarro-
llar programas de uso y conservación argumentados con estudios técnicos.
Q. humboldtii es una especie nativa de las montañas de Colombia. Presenta una amplia
distribución en la zona andina, donde dominan las vertientes internas de las tres cordi-
lleras, entre los 1.600 y los 3.000 msnm (Cuatrecasas, 1958; Espinal, 1964, 1992 y 1993;
Pacheco y Pinzón, 1997; Rangel, 2000; Calderón, 2001). Se desarrolla a una temperatura
entre 10º y 17° C, con una precipitación de 1.300 a 3.000 mm/año. Su amplia distribu-
ción altitudinal trae como consecuencia que la especie muestre evidentes cambios
morfológicos. Esta gran variabilidad morfológica es responsable de que en el pasado se
hayan descrito 7 especies del género Quercus en Colombia (Q. humboldtii H & B; Q.
tolimensis H & B; Q. almaguerensis H & B; Q. lindenii De Candolle; Eritrobalanus [Quercus]
duqueana Schwartz; Q. colombiana Cuatrecasas y Q. boyacensis Cuatrecasas). Sin embar-
go, Müller (1942), en la revisión del género Quercus, reconoce para Colombia sólo la
especie Quercus humboldtii, al agrupar en ésta las anteriormente descritas; posterior-
mente esta agrupación fue ratificada por estudios morfológicos y moleculares (Müller,
1942; Cavelier et al., 1995).
* Universidad del Cauca. Correo electrónico: gmabel@unicauca.edu.co
** Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Correo electrónico:

jdpalacio@humbold.org.co

Los frutos y semillas de Q. humboldtii son dispersados por ardillas y aves medianas y
grandes, tal como el carpintero de los robles (Melanerpes formicivorus). La polinización
es realizada por el viento. Se le atribuyen características alelopáticas, las cuales no per-
miten el desarrollo de otras especies (Calderón, 2001). En las condiciones de la sabana
de Bogotá, la especie Q. humboldtii presenta el siguiente comportamiento fenológico: la
caída del follaje se da en agosto; la floración, entre noviembre y diciembre; la fructifica-
ción, entre enero y marzo, y la brotación del follaje, en diciembre (Pacheco y Pinzón,
1997).
Los principales factores de amenaza que tiene Q. humboldtii son la explotación desmedi-
da para la utilización de su madera, la producción de carbón y el consumo de su corteza
para la curtimbre de cueros; así mismo, la deforestación y la ampliación de la frontera
agrícola, que han traído como consecuencia que la especie esté desapareciendo de for-
ma gradual por la acción del hombre. Como medidas para prevenir su explotación
indiscriminada se han establecido vedas a su explotación en algunas regiones (Fernández,
1977; Calderón, 2001).
El conocimiento de la cantidad y distribución de la variación genética dentro especies, y

entre ellas, es fundamental para la conservación de recursos genéticos. Para cumplir
este propósito, se han utilizado los marcadores (polimorfismo de ADN amplificado al
azar) (Williams et al., 1990), porque pueden originar información de un gran número de
loci. Estudios anteriores en otras poblaciones de Q. humboldtii en áreas protegidas utili-
zando esta técnica molecular han revelado unas de diversidad y estructura genética
similares o superiores a otras especies de roble de climas templados (Palacio-Mejía, 2005).
Fernández y Sork (2005), así mismo, utilizando marcadores microsatélites, encontraron
que como consecuencia de la fragmentación de los bosques de roble se altera el flujo de
polen, razón por la cual la diversidad genética al cabo de pocas generaciones se puede
ver afectada.
En el presente estudio, se utilizaron marcadores genéticos RAPD, para determinar la

variabilidad y la estructura genética de cuatro poblaciones naturales de Q. humboldtii,
ubicadas en la región del Macizo Colombiano. Los resultados podrán ser utilizados
para proveer algunas recomendaciones en la elaboración de estrategias de conservación
y cultivo para esta especie.
Materiales y métodos
Muestreo
Se muestrearon cuatro poblaciones de Q. humboldtii, en nueve veredas de los munici-
pios de Almaguer y La Vega. De cada población se seleccionaron 40 árboles, los cuales

se marcaron en campo. De cada ejemplar se tomó una hoja joven (5 g aproximadamen-
te) y se depositó en un tanque con nitrógeno líquido para su posterior transporte al
laboratorio.
Aislamiento del ADN

El ADN total fue extraído utilizando el kit de extracción de ADN de Qiagen (DNeasy
Plant Mini Kit, Cat No. 69104), siguiendo las instrucciones suministradas por el fabri-
cante, con algunas modificaciones.
La calidad y cantidad del ADN se observó en un gel al 0,8% de azarosa, teñido con
bromuro de etidio y se prepararon diluciones a una concentración final de 5 ng/µl para
la reacción de PCR-RAPD.
Técnica RAPD
Las reacciones de PCR (reacción en cadena de la polimerasa) fueron hechas según las
siguientes condiciones: un volumen final de 25 µl, que contenía 2,5 µl de buffer para PCR
10X, que a la vez contenía 2 µM de MgCl2, 0,25 µM de dNTP, 0,8 µM de cebador, 1 U de
Taq polimerasa y 5 µl de ADN.
La PCR se fue realizada en un termociclador PTC-100 (MJ Research Inc.) siguiendo el

siguiente programa: desnaturalización inicial a 94º C durante 3 minutos, alineamiento a
38º C durante 30 segundos, extensión a 72º C durante 1 minuto, seguido por 40 ciclos de
desnaturalización a 94º C por 30 segundos, una extensión final a 72º C por 5 minutos,
seguido por un enfriamiento a 4º C.
Los productos de la amplificación fueron visualizados en un gel de agarosa al 1,5%,

teñido con bromuro de etidio y se utilizó un marcador de peso molecular para determi-
nar el tamaño de los loci. Los geles fueron visualizados en un transiluminador con luz
ultravioleta y fotografiados para su posterior lectura.
Análisis de los datos

A partir de los geles de agarosa se construyó una matriz de presencia (1) ausencia (0) de
los loci. Con esta matriz se analizó la diversidad genética en términos de índice de
Shannon (I) y la estructura genética (GST), el número de migrantes efectivo por genera-
ción (Nm) y un dendrograma de distancia no sesgada de Nei (1978) a través del método
de UPGMA. Estos estadísticos fueron obtenidos con el programa PopGene (Yeh et al.,
1997).
Para complementar los análisis de estructura genética se realizaron análisis de agrupa-

miento a partir de matrices de similitud. Con la matriz de datos presencia/ausencia se

calculó el índice de similitud desarrollado por Dice (1945) y adaptado por Nei y Li (1979),
para datos moleculares. Las matrices y los dendrogramas de similitud fueron calcula-
dos utilizando el programa NTSYS-PC, versión 2.02i (Rohlf, 1993).
Resultados
Se utilizaron 8 iniciadores, reportados como polimorfitos para Q. humboldtii (Palacio-
Mejía, 2005), de los cuales se obtuvieron 122 loci con un rango de tamaños entre 300 a
3.000 pb y un número promedio de bandas por cebador de de 20,5. El porcentaje pro-
medio de loci polimórficos para las cuatro poblaciones de Q. humboldtii fue de 99,18%
(Tabla 1).
Tabla 1. Variabilidad genética dentro de poblaciones de Q. humboldtii en la región del Macizo

Colombiano, detectada por análisis de marcadores RAPD
Población N I % loci polimórficos
La Zanja 30 0,2981 81,97
La Mina 28 0,2968 99,00
Buenavista 27 0,2906 84,43
La Riñodana 29 0,3132 90,98
Total 114 0,3438 99,18
N: número de plantas muestreadas; I: índice de Shannon.
El coeficiente de diferenciación genética entre poblaciones GST fue de 0,1185 para las
cuatro poblaciones, y el número estimado migrantes efectivos por generación (Nm) fue
de 3,7196.
La similaridad genética fue estimada entre las poblaciones usando la identidad genética
no sesgada de Nei (1978). Se encontró una similaridad entre las poblaciones de La Mina
y Buenavista de 0,9637, en contraste con las poblaciones de La Zanja y Buenavista, con
un índice de 0,9528 (Tabla 2).
Tabla 2. Distancia genética no sesgada de Nei (parte inferior de la diagonal) e identidad genética no sesgada de Nei
(parte superior de la diagonal)
Población La Zanja La Mina Buenavista La Riñonada
La Zanja … 0,9576 0,9528 0,9617
La Mina 0,0433 … 0,9637 0,9615
Buenavista 0,0483 0,0370 … 0,9631
La Riñonada 0,0391 0,0392 0,0376 …

Discusión
Diversidad genética
Los valores de diversidad genética fueron similares para las cuatro poblaciones, aun
cuando fueron ligeramente mayores en la población de La Riñonada. Estos valores si-
milares tienen sentido en términos de la pequeña escala geográfica del estudio, que no
excedía más de 20 km2, y en cuanto las poblaciones han estado expuestas a los mismos
factores locales de selección y recientemente atropogénicos, que no han producido un
impacto significativo en la diversidad de una población en particular.
Si se comparan estos valores obtenidos en poblaciones presentes en un paisaje fragmen-

tado con poblaciones localizadas en áreas protegidas, evaluadas con los mismos marca-
dores RAPD y con los mismos análisis (Palacio-Mejía, 2005), estas últimas poblaciones
presentan valores superiores de diversidad local y total (Figura 1). Estas diferencias
pueden ser atribuidas a factores asociados con la intervención humana y con factores
locales de flujo de genes y semilla. Aunque es necesario aclarar que al trabajar con mues-
tras de individuos adultos se está observando la diversidad genética producto de un
evento reproductivo que ocurrió hace años y que los procesos de intervención antrópica
son recientes en estos ecosistemas.
Figura 1. Diversidad genética (índice de Shannon) del Quercus humboldtii
SFF Guanentá
0,4333 (±0,2169)
PNN Farallones
0,4148 (±0,2305)
PNN Guácharos
0,4578 ±0,2185
Diversidad total
0,5128 (±0,1506)
Fuente: Palacio-Mejía, J. D. 2005. Estudio comparativo de la diversidad genética y divergencia evolutiva entre la especie vulnerable
Colombobalanus excelsa (Lozano et al.) Nixon & Crepet y el roble común Quercus humboldtii Bondpl.: implicaciones para la biología de la
conservación. Palmira: Escuela de Posgrados, Universidad Nacional de Colombia.

Estructura genética de las poblaciones
En este estudio se encontró un valor de GST de 0,1185, lo que indica un grado de frag-
mentación moderadamente alto, según la escala de interpretación general del estadísti-
co propuesta por Wright (1978). Un resultado similar fue encontrado en una escala geo-
gráfica de características parecidas, pero con el marcador codominante microsatélite en
poblaciones fragmentadas de robles en el norte de la cordillera Oriental por Fernández-
Manjarrés (2002), lo que sugiere una respuesta similar a la fragmentación en las pobla-
ciones roble. Por otro lado, este valor es inferior al encontrado por Palacio-Mejía (2005)
en bosques naturales no intervenidos y distantes entre sí.
Conclusión
En conclusión, este estudio indicó que las poblaciones de Q. humboldtii muestreadas de
la región del Macizo tienen valores de diversidad y estructura genética similares a los
encontrados en otras poblaciones fragmentadas de robles del país, y valores inferiores a
los encontradas en poblaciones naturales que poseen un grado de fragmentación relati-
vamente alto, lo que ha llevado a una pérdida en la diversidad genética, comparada con
otras poblaciones de roble en el país. Se deben realizar, por lo tanto, programas de con-
servación in situ de la especie y preservar los hábitats naturales, ampliando las áreas de
protección actuales y creando conectividad entre ellas, para favorecer el flujo de semilla
y así generar las condiciones para que la diversidad genética actual se conserve a través
de las generaciones.
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Estado de la investigación en genética
de la conservación de los robles (Fagaceae)
en Colombia
Juan Diego Palacio Mejía*

Juan Fernando Fernández Manjarrés**
Introducción
Los robles son árboles característicos de las zonas templadas del hemisferio norte, don-
de se conocen alrededor de 450 especies sólo para el género Quercus, algunas de ellas de
gran importancia económica. A través del tiempo estas especies fueron descendiendo
desde Norteamérica, donde son más abundantes. México es el país con mayor cantidad
de especies del género Quercus en el mundo, con alrededor de 130-140 especies. El nú-
mero va descendiendo a través de Centroamérica hasta llegar a Colombia, donde sólo
existen dos especies: Colombobalanus excelsa (roble negro) y Quercus humboldtii (roble
común), y que son las dos únicas representantes de la familia fagácea en Suramérica.
Una de las grandes amenazas que tienen estas poblaciones es la pérdida de hábitat, ya
que se considera que sólo queda el 27% del área original de los bosques andinos. Esta
realidad espacial tiene serias consecuencias en las especies que conforman este bosque,
particularmente en aquellas que tienen importancia económica y en las cuales su apro-
vechamiento ha sido mantenido por la oferta natural, sin existir un plan de manejo, ni
mucho menos una estrategia de conservación, debido a la escasa información existente.
La conservación de estas especies no sólo tiene impacto, en términos de la conservación
de este recursos forestal, sino que tiene importancia al conservar el ecosistema relacio-
nado con éste, ya que estos árboles crecen en asociaciones que permiten el desarrollo de
gran cantidad de especies que han hecho del ecosistema de roble su nicho.
* Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (Cali-Palmira) y CIAT, Cali. Correo electrónico:
jdpalacio@humboldt.org.co
** Universidad de Paris XI. Laboratorio de Ecología, Sistemática y Evolución. Correo electrónico: Juan.Fernandez@ese.u-psud.fr

C. excelsa es una especie endémica de los Andes colombianos y fue descrita por primera
vez en el departamento del Huila, en el Parque Nacional Natural (PNN) Cueva de los
Guácharos (Lozano et al., 1979). Posteriormente, se registró en la cordillera Occidental,
en el departamento del Valle (Heredia y Álvarez, 1981), en el PNN Farallones de
Cali y en el municipio de Virolín, departamento de Santander, en el Santuario de
Flora y Fauna (SFF) Guanentá Alto Río Fonce. Hasta la fecha sólo se conocen estas tres
poblaciones. Es necesario resaltar que estas tres poblaciones se encuentran en jurisdic-
ción del sistema de áreas protegidas de Colombia, lo que en principio garantiza su con-
servación in situ.
Recientemente, se encontraron dos poblaciones en el norte de la cordillera Central que,

presumiblemente, pertenecen a esta especie (observación personal). C. excelsa fue ubica-
da inicialmente en el género Trigonobalanus Forman, subfamilia Trigonobalanoideae.
Posteriormente, la especie fue transferida al género monotípico Colombobalanus,
Subfamilia fagoidea (Nixon y Crepet, 1989), con el argumento de que las especies de
Trigonobalanus no parecían compartir sinapomorfias. Complementado con pruebas fó-
siles, se determinó que cada una de las tres especies del género tiene características
únicas dentro de la familia Fagaceae y, por lo tanto, justificaba que cada una pertenecie-
ra a un género independiente (monotípico): Trigonobalanus, Foranodendron y
Colombobalanus (Nixon y Crepet, 1989).
Los principales factores que afectan a las poblaciones naturales de C. excelsa son la tala
comercial clandestina y la apertura de la frontera agrícola (observación personal). En
plena zona de amortiguación del PNN Farallones de Cali, los robledales negros están
siendo objeto de fragmentación y reducción lenta, pero paulatina, aunque se presenta
buena regeneración natural en la vecindad de los progenitores (Calderón, 2001). Las
tres o cuatro poblaciones de esta especie se encuentran categorizadas como vulnerables
(Vu) (Cárdenas, 2006, comunicación personal).
Q. humboldtii es un árbol nativo de América tropical, el cual sólo se conoce en las mon-
tañas de Colombia y Panamá. En Colombia presenta una amplia distribución en la zona
andina, de donde es originario. Se encuentra en las tres cordilleras y en la serranía de
San Lucas, entre los 1.200 y los 3.200 msnm (Cuatrecasas, 1958; Espinal, 1964, 1992, y
1993; Pacheco y Pinzón, 1997; Calderón, 2001; González, 2003). Su amplia distribución
altitudinal y latitudinal trae como consecuencia que la especie muestre evidentes cam-
bios morfológicos, hecho que se relaciona con la adaptación al medio donde se desarro-
lla. Los principales factores de amenaza que tiene Q. humboldtii son la explotación ilegal
desmedida para la utilización de su madera, la producción de carbón y el consumo de
su corteza para la curtimbre de cueros. La deforestación y la ampliación de la frontera
agrícola han traído como consecuencia que la especie esté desapareciendo de forma

gradual por la acción del hombre. Como medida para prevenir su explotación
indiscriminada el Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial estableció
una veda nacional para la especie, mediante la Resolución 0096 del 20 de enero del 2006.
Esta Resolución obliga a las autoridades ambientales regionales a llevar a cabo estudios
técnicos, dentro de los que se incluyen los genéticos, para efectos de establecer áreas
susceptibles de aprovechamiento forestal persistente de impacto reducido para la espe-
cie. Las poblaciones de Q. humboldtii están categorizadas como vulnerables (Cárdenas,
2006: comunicación personal).
El análisis genético de los robles colombianos es escaso. Se sabe que el Q. humboldtii

tiene 2n=24 cromosomas, al igual que la mayoría de las especies estudiadas del género
Quercus (Alvarado y Coba, 1989). También se han realizado trabajos de diversidad
genética utilizando marcadores RAPD (polimorfismo de ADN amplificado al azar),
donde se encontró poca diversidad genética en las muestras de Q. humboldtii estudiadas
(Cavelier et al., 1995).
Genética de la conservación
de los robles colombianos
Las investigaciones sobre genética de la conservación de los robles buscan una compren-
sión general de los procesos contemporáneos e históricos que han producido los patrones
genéticos que hoy observamos. Así es como se creó una línea de investigación en genética
de la conservación de los robles colombianos en el Laboratorio de Biología Molecular del
Instituto Alexander von Humboldt, que inició actividades en 1998. A continuación se des-
criben los resultados más significativos de esta línea de investigación.
Genética de la conservación del roble negro

(Colombobalanus excelsa)
El roble negro (C. excelsa), por tener escasas poblaciones aisladas entre sí; por coexistir
en el mismo hábitat con su pariente, el roble común, y por estar poblaciones ubicadas en
el sistema de áreas protegidas, se convierte en un modelo de estudio no sólo para esta-
blecer estrategias para su conservación, sino para entender la genética de la conserva-
ción en especies de árboles tropicales amenazados y así entender los procesos que han
generado los patrones de diversidad que hoy observamos y como éstos pueden ser con-
servados en el tiempo.

La diversidad genética del roble negro se ha evaluado en las tres poblaciones conocidas
para esta especie: PNN Farallones de Cali, PNN Cueva de los Guácharos y SFF Alto
Guanentá Río Fonce mediante dos técnicas moleculares: microsatélites y RAPD (Williams
et al., 1990) (Figura 1). La primera evaluación se realizó utilizando tres marcadores
moleculares microsatélites desarrollados originalmente para Q. petraea y Q. robur
(Steinkellner et al., 1997a y 1997b).
Figura 1. Valores de diversidad y estructura genética para Colombobalanus excelsa estimados con marcadores
microsatélites y RAPD
Estructura genética
R 0,0660
ST
G 0,1301
ST SFF Guanentá Alto Río Fonce
F 0,085
ST • 10 alelos
• 2 alelos únicos
• H 0,486
• I 0,423
PNN Farallones de Cali
• 13 alelos
• 5 alelos únicos
• H 0,483
• I 0,404
Microsatélites (González, 2000)

PNN Cueva de los Guacharos RAPD (Palacio, 2005)
• 9 alelos Microsatélites (Arroyave, 2006)
• Ningún alelo único
• H 0,462
• I 0,5116
En este trabajo se encontraron niveles similares de diversidad genética para las tres
poblaciones y niveles similares de diversidad genética (sensu Nei) para las tres poblacio-
nes. No se hallaron medidas de endogamia (f) que evidencien procesos diferentes para
cada una de las poblaciones. De acuerdo con estos valores, la población del PNN
Farallones de Cali es la más estable, en relación con las proporciones esperadas en un
equilibrio Hardy-Weimberg; la población del PNN Cueva de los Guácharos presenta
un proceso de endogamia, lo que la convierte en la más amenazada, y la población del
SFF de Guanentá Alto Río Fonce evidencia un exceso de heterocigotos, que están en un
estado intermedio de riesgo (González, 2001).
Luego, en un estudio comparativo de los robles colombianos representados por las es-
pecies C. excelsa (roble negro) y Q. humboldtii (roble común) se evaluó la diversidad
genética utilizando la técnica de RAPD, con la que se obtuvo un total de 181 loci

polimórficos, con los que se determinó, a través del índice de Shannon (I), la diversidad
genética. Se encontró que las poblaciones de C. excelsa presentaban una diversidad
genética (I = 0,5188) similar a la presente en las mismas poblaciones de Q. humboldtii (I =
0,5128) (Palacio-Mejía, 2005). Esto es significativo considerando que las poblaciones de
roble negro han estado aisladas y, como consecuencia, los individuos de una misma
población tienen una mayor probabilidad de cruzarse entre sí que el Q. humboldtii, el
cual al tener poblaciones continuas a través de los Andes, posee un potencial de flujo de
genes a lo largo de su distribución.
Esta situación puede ser interpretada desde el punto de vista demográfico, que indica que
las poblaciones actuales de C. excelsa son los suficientemente grandes para mantener di-
versidades genéticas locales comparables con los de su especie hermana ampliamente
distribuida. Esta situación puede explicarse porque en árboles las generaciones son lar-
gas, y a pesar de los efectos antrópicos, no han pasado suficientes generaciones para que
los efectos de la deriva genética y la endogamia sean más evidentes en una especie que en
la otra, y ambas siguen guardando altos grados de diversidad genética.
Este tipo de resiliencia a la pérdida de diversidad en árboles se ha observado en otras

leñosas (Gitzendanner y Soltis, 2000; Cole, 2003) y, recientemente, se ha encontrado en
especies tropicales como el Dugandiodendron yarumalensi (Magnoliaceae), especie de árbol
tropical amenazado que crece al norte de la cordillera de los Andes colombianos (Sáenz,
2004) y tres especies de palmas tropicales (Ceroxylon sasaimae, C. alpinum y Attalea
amygdalina), en las que se cuantificó la diversidad genética utilizando marcadores
microsatélites y paralelamente se realizaron estudios demográficos.
En la evaluación de la diversidad genética en C. sasaimae y C. alpinum se mostró que las

poblaciones estudiadas conservan una alta diversidad genética, a pesar de su distribu-
ción restringida, pérdida de hábitat y el pequeño número de individuos adultos que
sobreviven. Para la especie Attalea amygdalina se encontró una alta diversidad en las
cuatro poblaciones estudiadas (Gaitán-Solís, 2003).
En este punto del análisis es necesario reconocer que las poblaciones de C. excelsa aún
poseen grados altos de diversidad genética local, lo cual, para una especie de distribu-
ción tan restringida, es alentador. Esto evidencia la necesidad de conservar los tamaños
poblacionales grandes para que esta diversidad se mantenga.
Para el análisis de la estructura genética se han utilizado tres métodos moleculares,
RAPD y dos de ellos con marcadores microsatélites, los primeros diseñados para Q.
petraea y Q. robur; sin embrago, en esta evaluación se observó que estos microsatélites

desarrollados para los robles de zonas templadas no funcionaron óptimamente, ya sea
por la presencia de alelos nulos o la baja variabilidad (González, 2001). Posteriormente,
se empleó un juego de microsatélites diseñados para Q. rubra que no presentaron las
limitaciones del juego de microsatélites anterior (Aldrich et al., 2002 y 2003).
Aunque el valor obtenido con la técnica de RAPD (Palacio Mejía, 2005) superó los valo-
res obtenidos con los microsatélites, tal como lo señala la Figura 1 (González, 2001;
Arroyave-Montes, 2005), los tres valores muestran una tendencia alta de estructura genética,
comparados con estudios en otras especies de robles de las zonas templadas. Esta tenden-
cia era de esperarse para poblaciones que han estado aisladas entres sí y han tomado
caminos evolutivos independientes en respuesta a la adaptación local, sin el efecto
homogeneizador del flujo de genes de una población a otra. Este alto grado de
estructuración genética exige que en cada población se establezcan programas de manejo
independientes, que respeten los procesos de adaptación local.
Divergencia evolutiva
La divergencia evolutiva fue evaluada en el cloroplasto, pues se considera que este
genoma, heredado por vía materna en robles y muchas angiospermas, refleja mejor los
procesos divergentes de las poblaciones de C. excelsa producto del aislamiento, ya que
según Corre et al. (1997) los datos originados del ADN del cloroplasto proporcionan
más información sobre el origen evolutivo que los datos paleobotánicos.
En C. excelsa no se encontró variación en el cpADN. Esta especie, de origen laurasiático,

es posible que haya ingresado al norte de Suramérica proveniente del hemisferio norte
en el terciario tardío (Van der Hammen y Cleef, 1983; Nixon y Crepet, 1989; Van der
Hammen, 1989). Es posible que sólo un haplotipo haya migrado y colonizado los andes;
sin embargo, ha pasado mucho tiempo para que se hayan producido nuevas variantes.
Otra teoría que puede explicar esta estabilidad actual en el cloroplasto es que la especie
esté en un proceso de contracción poblacional, ya que C. excelsa era un elemento notable
en la flora del terciario holártico o terciario laurasiano (Van der Hammen, 1974; Van der
Hammen y Cleef, 1983), en el que sólo haya sobrevivido un solo haplotipo, y por esta
razón sus poblaciones, a pesar del aislamiento, no poseen divergencia en el genoma del
cloroplasto.
Estos resultados sugieren el aislamiento histórico de estas tres poblaciones, pero no pro-
porcionan información acerca de cómo ha sido el proceso de reducción, por el cual se
puedan explicar las distancias genéticas encontradas. Por lo tanto, es necesario hacer
estudios que permitan entender cómo ha sido este proceso y la relación histórico-geo-
gráfica de estas poblaciones para entender mejor los eventos genéticos que en ellas
subyacen actualmente. Según estos índices de variabilidad y los valores de estructura

genética encontrados, se concluye que es necesario el manejo de estrategias para la con-
servación de las tres poblaciones, debido a que las tres son importantes genéticamente,
ya que divergen bastante entre sí, por lo menos en el genoma nuclear.
Genética de la conservación del roble común

(Quercus humboldtii)
Los patrones genéticos que hoy observamos en el roble común (Q. humboldtii), en los
Andes colombianos, son producto del proceso migración de especies del género Quercus
desde Norteamérica, a través de Centroamérica, una vez se restableció la conexión con
el surgimiento del istmo de Panamá, consecuencia de múltiples glaciaciones y a las
adaptaciones locales que desarrollaron en el norte de los Andes. Son muchas las pre-
guntas que surgen en este proceso: ¿cómo fue que ocurrió esta migración? ¿Dónde se
acumularon las poblaciones producto de estas migraciones? ¿Cómo fue el proceso de
colonización de las tres cordilleras? ¿Estamos frente a la avanzada del género Quercus
hacia el sur del continente? ¿Cuál ha sido el impacto de las condiciones tropicales (las
condiciones edafoclimáticas, la oferta de polinizadores y dispersores de semillas) en
una especie con características de vida de zona templada (crece en asociaciones, hoja
caduca, polinización anemofila) en sus patrones genéticos? ¿Está la especie compitien-
do por el nicho con su pariente, el roble negro?
El conocimiento de la diversidad genética, la distribución de esta diversidad, en térmi-

nos de estructura genética y la divergencia evolutiva, permitirá no sólo responder estas
preguntas y establecer estrategias de uso y conservación del ecosistema de robles, sino
que servirá de modelo para entender el proceso de migración de la flora del hemisferio
norte y su establecimiento en los Andes colombianos y la dinámica del bosque andino.
Desde 1998, la Línea de Investigación en Genética de la Conservación de los Robles

Colombianos ha desarrollado trabajos de investigación a escala local y regional. Duran-
te este proceso se han evaluado varios marcadores moleculares, lo que ha permitido
refinar cada vez más el proceso de laboratorio y, en la actualidad, disponemos de una
metodología rápida para la evaluación genética de las poblaciones de robles, ahora la
estrategia está dirigida a obtener el mayor número de poblaciones para un análisis a
escala nacional del estado genético de las poblaciones del roble común.
Efecto de la fragmentación del paisaje

en la diversidad genética de Quercus humboldtii
La fragmentación del paisaje es una realidad en los Andes colombianos, donde se con-
centra la mayor parte de la población colombiana, con las consecuentes implicaciones

que esto tiene; sin embargo, no son muchos los trabajos que evalúan el impacto de este
proceso y menos aún a una escala genética. Para evaluar el impacto de los efectos de la
fragmentación del paisaje en la diversidad genética y el sistema de apareamiento de Q.
humboldtii, se utilizaron marcadores microsatélites desarrollados para robles europeos
(Fernández et al., 2000). A efectos de esto, se muestrearon ca. 300 árboles adultos y ca.
590 plántulas en la región de Arcabuco y Villa de Leyva, Boyacá. Estos individuos se
analizaron con cuatro loci microsatélites, que mostraron 39 alelos en total.
En este trabajo se encontró que Q. humboldtii presenta similar diversidad genética a la

hallada en otras especies de robles de zonas templadas, pero las plántulas del paisaje
fragmentado presentaron una pérdida significativa de alelos que no es todavía evi-
dente en los adultos. Sin embargo, se observó una pérdida moderada de diversidad
genética en los adultos, sobre todo una estructura de tipo mosaico con altos valores de
estructuración (Tabla 1). Igualmente, se observó una tendencia a la polinización por
pocos árboles en fragmentos pequeños. De hecho, se encontró que entre 2 y 5 donan-
tes efectivos de polen dominan la producción de semillas en este paisaje fragmentado
para el período de estudio. Esta alta estructura local implica que se necesitan grandes
áreas para ser mantenida (Fernández-M. y Sork, 2005).
Tabla 1. Valores de estructura genética encontrados en poblaciones naturales

de robles colombianos
Especie Técnica Escala geográfica Estimador Valor Cita
C. excelsa Microsatélites <700 km Rst 0,0660 (González, 2001)
C .excelsa RAPD <700 km Gst 0,1301 (Palacio Mejía, 2005)
C .excelsa Microsatélites <700 km Gst 0,0850 (Arroyave-Montes, 2005)
Q. humboldtii Microsatélites <10 km Φst 0,1150 (Fernández-Manjarrés, 2002)
Q. humboldtii RAPD <10 km Gst 0,1185 (Paz y Palacio Mejía, 2005)
Q. humboldtii RAPD <700 km Gst 0,1552 (Palacio Mejía, 2005)
Q. humboldtii Microsatélites <10 km Fst 0,0911 (Barrios et al., 2005)
Q. humboldtii Microsatélites <100 km Fst 0,0875 (Montoya, 2005)
Para conocer la diversidad genética de las poblaciones se emplearon dos juegos de mar-
cadores microsatélites y la técnica de RAPD. Los resultados de estas evaluaciones loca-
les de la diversidad genética del roble común pueden ser observados en la Figura 2. Estos
resultados son el resumen de la evaluación de poblaciones en el municipio de Arcabuco,
Santander, en un estudio local donde se utilizaron microsatélites desarrollados para ro-
bles de zonas templadas (Fernández-Manjarrés, 2002), un estudio comparativo entre las

dos especies desarrollado en el PNN Farallones de Cali, PNN Cueva de los Guácharos y
en el SFF de Guanentá Alto Río Fonce (Palacio-Mejía, 2005), cuatro poblaciones en la re-
gión del Macizo Colombiano (Paz y Palacio-Mejía, 2005). Estos dos últimos trabajos utili-
zaron el marcador molecular RAPD. Con el posterior desarrollo de microsatélites para
Q. rubra, que pertenece a la sección de los robles rojos (Erythrobalanus) del género Quercus,
sección a la cual pertenecen también Q. humboldtii, se desarrollaron trabajos locales en
siete poblaciones del departamento de Antioquia (Montoya et al., 2005) y en cuatro po-
blaciones del departamento del Quindío (Barrios et al., 2005), este último trabajo tam-
bién está explicado en detalle en el presente libro.
Figura 2. Valores de diversidad y estructura genética para Quercus humboldtii estimados con marcadores
microsatélites y RAPD
Fst 0,0875
H 0,8072
I 0,423
Φst 0,128
Gst 0,1552 H 0,78
I 0,404
H 0,80
• I 0,3482 Fst 0,0911
• Gst 0,1185
I 0,5116
En general, las tendencias locales de la diversidad genética son similares a lo largo de

los Andes colombianos, incluso con valores similares a los observados para la poblacio-
nes de roble negro.
El hecho de que Q. humboldtii tenga niveles de diversidad genética iguales o ligeramen-

te inferiores a C. excelsa hace pensar que las poblaciones de Q. humboldtii han podido
perder la misma cantidad de diversidad genética que la amenazada especie C. excelsa.
Valores de diversidad genética, calculados con el índice de Shannon en 16 poblaciones
de Q. ithaburensis (entre 0,481 y 0,579), en Israel, obtenidos a partir de RAPD (Schiller et

al., 2003), superaron los obtenidos en el presente trabajo para Q. humboldtii. Estos valo-
res moderados de RAPD con respecto a otras especies y el hecho de que C. excelsa sea
ligeramente más diversa, llama la atención sobre la necesidad de establecer estrategias
de manejo local para Q. humboldtii.
La estructura genética fue evaluada con las mismas técnicas moleculares descritas para la
diversidad genética, y utilizando las mismas poblaciones. En términos generales, los valo-
res de estructura genética para las poblaciones de robles son altos si se comparan con
niveles de estructura genética encontrados en robles del hemisferio norte y con C. excel-
sa (Figura 1).
Las especies que conforman el género Quercus presentan diversos valores de estructura
genética (Fst, Gst y Φst), según su historia poblacional y la escala a la cual se realizan los
muestreos. Por ejemplo, en las especies europeas Q. petraea y Q. robur, con un muestreo
realizado desde España hasta Polonia con marcadores microsatélites, se encontraron
niveles de estructura genética (Gst) de 0,124 y 0,129, respectivamente (Bodenes et al.,
1997), valores que fue posible encontrar en los Andes colombianos en un rango geográ-
fico inferior.
Dos razones pueden dilucidar la alta estructura genética. Una posible explicación de la
alta estructura presentada por Q. humboldtii, comparable a una especie de poblaciones
relictuales, es la existencia procesos de divergencia evolutiva muy fuertes entre las dife-
rentes poblaciones muestreadas debido a procesos de adaptación local. Sin embargo, las
poblaciones de Q. humboldtii son geológicamente recientes, ya que se presume que el
género Quercus ingresó a los Andes, por la vía del puente terrestre de Panamá, durante
el Plioceno superior y el Cuaternario (Van der Hammen, 1974; Van der Hammen y
Cleef 1983) y los registros más viejos de polen de Quercus en los Andes datan de hace
480.000 años en la cordillera Oriental (Hooghiemstra y Van der Hammen, 2004). Por
otro lado, las poblaciones están más o menos conectadas entre sí a lo largo de su distri-
bución, y considerando que las generaciones en árboles son muy largas, es posible que
no haya transcurrido tiempo suficiente para acumular tal nivel de estructura. Por esta
razón, una explicación alternativa es que lo que hoy llamamos Q. humboldtii sea el pro-
ducto de múltiples colonizaciones del género Quercus durante las glaciaciones, y por
esta razón tenga una adaptación altitudinal tan grande (desde 1.100 hasta 3.200 msnm),
y en el pasado se hayan reconocido siete especies para el género, descritas todas por
prestigiosos botánicos. Esto se ampliará más adelante cuando se trate del tema de la
divergencia evolutiva.

Divergencia evolutiva
El componente de divergencia fue estudiado con la técnica de PCR-RFLP de regiones
del cloroplasto. Esta técnica ha sido ampliamente utilizada por los europeos en especies
del género Quercus (Taberlet et al., 1998; Dumolin Lapegue et al., 1999; Romero et al.,
2004). Para este estudio se incluyeron las poblaciones del PNN Farallones de Cali, PNN
Cueva de los Guácharos y en el SFF de Guanentá Alto Río Fonce.
En términos de cloroplasto, Q. humboldtii presenta un proceso de divergencia genética

muy marcado. Dos de las poblaciones presentan haplotipos únicos y sólo una de ellas
compartidos (Figura 3). Estos resultados están muy relacionados con los altos niveles de
estructura genética en el núcleo. La población del PNN Farallones de Cali es la más
diversa en términos de haplotipos, con cuatro de los cinco haplotipos que presenta la
especie para las tres poblaciones. La población del PNN Cueva de los Guácharos posee
dos, ninguno único. La población del SFF de Guanentá Alto Río Fonce presentó tam-
bién dos haplotipos, uno de ellos único. Es necesario señalar que para pasar de un
haplotipo a otro son necesarios entre uno y ocho cambios en las secuencias, cambios que
toma mucho tiempo en términos evolutivos, tiempo que seguramente no han tenido los
robles en los Andes.
Figura 3. Mapa de distribución de los cinco haplotipos obtenidos con la técnica de PCR-RFLP de cpADN de las tres
poblaciones de Quercus humboldtii muestreadas
Q
1y5
1, 2, 3 y 4
QF
Q
1y4
QF: para individuos de la población del PNN Farallones de Cali; QG: para individuos de la población del PNN de la Cueva de los Guácharos;
QV: para individuos del SFF Guanentá Alto Río Fonce.

Esta gran diversidad de haplotipos en sólo tres poblaciones y la posibilidad de que al-
gunos de ellos presenten homoplasia muestra lo divergente que son las poblaciones de
roble común. Esto explica la posible presencia de varios linajes de esta especie en el país,
producto, tal vez, de varios eventos de colonización. Los registros palinológicos para Q.
humboldtii se han estudiado desde hace cuatro décadas; sin embargo, éstos se han loca-
lizado en la cordillera Oriental, en los alrededores de la sabana de Bogotá (Hooghiemstra
et al., 2002; Hooghiemstra y Van der Hammen, 2004). Esta localización de los trabajos
palinológicos no permite establecer un patrón de colonización de los Andes colombia-
nos para esta especie, que permita explicar la presencia y distribución de los haplotipos.
Los altos valores de estructura genética de Q. humboldtii en los genes nucleares, compa-
rados con los de otras especies del género y la alta divergencia evolutiva presente en el
cloroplasto, se convierten en otro argumento a la polémica sobre la existencia de más
especies de Quercus en Colombia. En un trabajo reciente, Hooghiemstra y Van der
Hammen (2004) aseguran que, desde el primer reporte de polen, en la cordillera Orien-
tal, hace 478.000 años, esta especie tuvo que entrar por el istmo de Panamá como un
elemento del cinturón de flora de baja altura (1.100 msnm) y que para presentar su
actual distribución, durante más de 200.000 años, tuvo que competir con elementos
florísticos existentes y, probablemente, alcanzar mayores alturas; además, durante este
período se han presentado descensos y ascensos de la línea máxima de vegetación en los
Andes. Estos autores reconocen la posibilidad de que en Colombia exista más de una
especie de roble, al argumentar que en este período, la especie ha duplicado su rango
ecológico.
Implicaciones para la biología de la conservación

Las estrategias de conservación deben basarse en el conocimiento científico relativo a la
estructura y la dinámica de la diversidad genética. Desde un punto de vista de la biolo-
gía de la conservación, debido a la diferenciación entre las poblaciones analizadas de las
dos especies de robles, se hace necesario establecer estrategias de conservación inde-
pendientes para cada especie y en las diferentes poblaciones estudiadas. Dentro de estas
estrategias pueden estar la reforestación, que debe hacerse de manera independiente
para cada población, sin ir a mezclar o trasladar individuos de una población a otra, ya
que las dos especies parecen igualmente susceptibles de perder posibles adaptaciones
locales por un manejo indiscriminado de semillas. La posible presencia de otras espe-
cies o subespecies de Quercus ameritaría también medidas precisas para manejar inde-
pendientemente cada uno de estos tipos de robledal.
Colombobalanus, por ser género monotípico, representa una rama evolutiva única en con-
traste con el género Quercus, que posee alrededor de 500 especies. Este hecho, asociado

con su distribución restringida y la alta estructura genética, hace prioritario tomar medi-
das independientes para cada una de las poblaciones de C. excelsa, a fin de conservar la
actual diversidad genética, que permita la viabilidad de la especie en el futuro. En particular,
es necesario poner atención en la población del PNN Farallones de Cali, que presenta la más
baja diversidad genética.
Ambas especies parecen tener bastante variabilidad genética a pesar de sus reducidas
poblaciones actuales. El interés ahora es procurar las condiciones para que estos altos
valores de diversidad genética se conserven. La alternativa más eficaz para la conserva-
ción de estas especies forestales son los métodos de conservación in situ, mediante la
protección global de los ecosistemas de los que forman parte, lo que asegura la conser-
vación de los complejos genéticos que constituyen las poblaciones y su coevolución a
largo plazo. Con los resultados obtenidos por esta línea de investigación se pueden
hacer recomendaciones a los habitantes y funcionarios de las áreas protegidas, en las
que se llevó a cabo este proyecto, para que tomen medidas que permitan la perpetuidad
de las condiciones de diversidad, estructura genética y divergencia evolutiva, que pre-
sentan las especies a fin de garantizar su viabilidad a largo plazo.
Con la implementación y los excelentes resultados encontrados a partir de la evaluación

de los microsatélites (Aldrich et al., 2002; Aldrich et al., 2003; Barrios et al., 2005; Montoya
et al., 2005), se plantea la evaluación de nuevas poblaciones de Q. humboldtii que com-
plementen las poblaciones ya muestreadas y almacenadas en la Colección de Tejidos
del Instituto Alexander von Humboldt, las cuales se han analizado con técnicas diferen-
tes (González, 2001; Fernández-Manjarrés, 2002; Palacio-Mejía, 2005; Paz y Palacio-Mejía,
2005), con el fin de tener datos genéticos comparables, para aportar con más precisión
claros criterios para una estrategia de conservación de la especie en el país.
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Aspectos estructurales de tres bosques de roble
ubicados en el área de amortiguación
del Santuario de Fauna y Flora de Iguaque
(Boyacá)
José Luis Barrera-Lobatón*
Mauricio Diazgranados-C.* *
Introducción
Todos los estudios que se han realizado en el Santuario de Fauna y Flora de Iguaque
(SFFI) y su área de amortiguación tratan temas relacionados con estructura y composi-
ción florística, entre otros, pero ninguno había evaluado el estado de madurez de los
bosques de roble desde ningún enfoque. Este trabajo tiene por objeto evaluar el estado
de madurez de tres bosques de roble ubicados en el área de amortiguación de SFFI
desde el enfoque de la estructura, con el fin de aportar más información de éstos, para
que se puedan generar estrategias para su conservación y manejo.
El primer bosque se encuentra ubicado en el municipio de Villa de Leiva, en la vereda

Capilla 2, cerca de la cabaña de Carrizal, con coordenadas planas origen Bogotá entre
1’068.296 E; 1’123.086 N y 1’067.939 E; 1’123.317 N (Figura 1). En esta zona se presentan
varios parches de roble intervenidos, con presencia de rastrojo, helechos, bromelias,
orquídeas, musgos y hojarasca de roble en el suelo y bromelias, líquenes y helechos
epifitos. No obstante, el roble es la especie dominante. La pendiente está entre 20º y 45º.
El segundo bosque se encuentra ubicado en el municipio de Arcabuco, en la vereda

Quemados, en una finca privada que es propiedad del señor Epímaco Robles, con coor-
denadas planas origen Bogotá 1’070.106 E; 1’126.855 N y 1’070.207 E; 1’127.124 N (Figu-
ra 1). En esta zona se presenta un robledal en el límite de una zona de cultivo de papa y
de pastoreo de ganado. Según conversaciones sostenidas con don Epímaco, ese sector
de roble nunca ha sido talado, debido a la pendiente del terreno. Se encontraron algu-
nos claros en proceso de regeneración, producidos por árboles caídos por acción del
viento.
* Bsc. Correo electrónico: jolubalo@yahoo.com
** Msc. Director de herbario. Investigador de Unesis, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Pontificia
Universidad Javeriana. Correo electrónico: mauricio.diazgranados@javeriana.edu.co

La tercera área estudiada se encuentra en el municipio de San Pedro de Iguaque, en la
vereda de Río Abajo. Las coordenadas planas origen Bogotá de ubicación del sitio son:
1’069.717 E; 1’117.777 N y 1’070.593 E; 1’117.927 (Figura 1). Antiguamente, el robledal
era explotado y talado con fines agrícolas, pero desde hace aproximadamente 30 o 40
años no se le ha sometido a ningún tipo de intervención y está en recuperación. Presenta
mucho rastrojo de vegetación marchita y presencia de ericáceas, que dificultan el tránsi-
to por el bosque. La pendiente es de 60º a 70º, aproximadamente, y en algunos sectores
hay paredes de 90º.
Figura 1. Localización de los bosques de roble estudiados en el área de amortiguación del SFFI
Fuente: Unidad Administrativa Especial de Parques Naturales Nacionales (UAESPNN). Modificado por el geógrafo Óscar Cuevas.
El muestreo se realizó entre los meses de julio y septiembre de 2004, tomando como área
mínima de muestreo 0,1 ha, propuesto por Gentry (1982), aunque no se hicieron diez
subtransectos, sino parcelas de 50×20 m.

En cada bosque se instalaron cuatro parcelas de 50×20 m separadas a una distancia
mínima de 20 m entre sí. En cada levantamiento se censaron todos los individuos de
hábitos arbóreo y arbustivo con diámetros a la altura de pecho (DAP) mayor o igual a 1
cm. A cada individuo se le registró la altura total (Ht) en m, la cintura a la altura del
pecho (CAP), el cual se transformó luego en DAP y la altura del fuste (Hf). Los indivi-
duos colectados se depositaron en el herbario de la Pontificia Universidad Javeriana
bajo la sigla JLBL.
Resultados
La ecuación de Sturges se calculó para determinar los rangos de los tres sitios y sólo se
tuvieron en cuenta los individuos de la especie dominante (Quercus humboldtii). El re-
sultado fue de 10 intervalos de distribución de Ht para los tres bosques (Rangel y
Velásquez, 1997).
En la Figura 2 se muestra la gráfica correspondiente al bosque de Capilla 2, donde se

observa que la mayoría de individuos se encuentran en los intervalos 6,9-8,2; 9,7-11 y
11,1-12,4 m. El promedio de altura de este bosque es de 9 m.
Figura 2. Distribución de Ht (m) en Capilla 2
La distribución de alturas para el bosque de Río abajo (Figura 3) sólo muestra la presen-
cia de individuos en los primeros seis intervalos, ya que en este bosque el individuo más
alto fue de 8,5 m. El promedio de altura para este bosque es de 5,1 m, por lo que es el
bosque más bajo de los tres estudiados, debido a las condiciones climáticas del lugar,
pues se encuentra ubicado en una zona seca y con una pendiente muy pronunciada.

Figura 3. Distribución de Ht (m) en el bosque de Río Abajo
El bosque de Arcabuco mostró una distribución de frecuencias de Ht (Figura 4) con la

mayor parte de los individuos de la especie dominante (Quercus humboldtii) en los dos
primeros rangos que van de 1,3-2,6 y 2,7-4 m. Esto evidencia que hay mayor concentra-
ción de individuos jóvenes de roble. Los demás están distribuidos muy uniformemente
en los demás rangos. El promedio de altura de este bosque es de 7,1 m.
Figura 4. Distribución de Ht (m) en el bosque de Arcabuco
La distribución de las clases diamétricas del DAP en el bosque de Capilla 2 (Figura 5)

mostró un comportamiento de una J invertida, aunque el segundo rango es un poco
mayor que el primero, y en los rangos 55-65 y 66-76 no hay individuos. Las últimas tres

clases se encuentran subrepresentadas. El área basal de este bosque es de 33,7 m2/ha,
donde la especie Quercus humboldtii presenta un área basal de 30,7 m2/ha, que equivale
al 91,2% del área basal del bosque. Esta fue una de las razones por las que se hizo el
análisis de Ht y DAP teniendo en cuenta solamente a esta especie.
Figura 5. Distribución de las clases diamétricas del DAP en el bosque de Capilla 2
La distribución de las clases diamétricas del DAP en el bosque de Río Abajo (Figura 6)
presentó un comportamiento en forma de J invertida, donde la mayor parte de los indi-
viduos se encuentran concentrados en el primer rango 0-10 cm. No se presentan indivi-
duos en los rangos de 55-66, 88-98 y 99-109 cm. El área basal de este bosque es de 15,4
m2/ha y el área basal del roble es de 14,8 m2/ha, lo que equivale al 96,6% del área basal
del bosque.
Figura 6. Distribución de clases diamétricas del DAP en el bosque de Río Abajo

El bosque de Arcabuco presentó una distribución de las clases diamétricas del DAP
(Figura 7) en forma de J invertida, donde la mayor parte de los individuos se encuen-
tran concentrados en los dos primeros rangos 0-10 y 11-21 cm. No se presentan indivi-
duos en el rango de 77-87 cm. El área basal de este bosque es de 22,3 m2/ha y el área
basal del roble es de 20,1 m2/ha, lo que equivale al 90,1% del área basal del bosque.
Figura 7. Distribución de las clases diamétricas del DAP en el bosque de Arcabuco
Se calculó el valor del índice de valor de importancia (IVI) para cada una de las especies,
en cada uno de los sitios, y se encontró que la que presenta el mayor IVI en los tres sitios
es el roble, con valores de 241,56 para Capilla 2, 232,75 para Arcabuco y 254,27 para Río
Abajo. Ésta fue la otra razón por la que las demás especies no se tomaron en cuenta para
el cálculo de la distribución de clases de DAP y Ht. Se señala que las especies con un IVI
relativamente alto (valores mayores o iguales a 100) lo deben a la frecuencia relativa.
Esta última hizo que los valores se incrementaran, por lo cual se les dio mayor peso al
área basal y a la densidad relativa.
Los resultados obtenidos con el cálculo del índice de densidad rodal (IDR) se muestran
en la Tabla 1. Según lo propuesto por Vélez (1994), el bosque de Capilla 2 se encuentra
entre ocupado y sobreocupado; el bosque de Río Abajo, entre subocupado y ocupado, y
el bosque de Arcabuco, entre subocupado y ocupado.

Tabla 1. Índice de densidad del rodal para los tres sitios estudiados
Variable Capilla 2 Río Abajo Arcabuco
DAP prom. (cm) 10,4 6,5 7,7
Núm. de individuos/ha 1.778 1.713 1.610
IDR 436 196 242
Distancia media entre árboles (m) 2,4 2,4 2,5
El DAP promedio y el número de individuos por hectárea son los valores que se usan
para el cálculo del IDR. La distancia media entre árboles se utiliza para la interpretación
de este índice y no es más que la raíz cuadrada del área sobre el número de individuos.
Discusión
La distribución de clases de DAP para los tres bosques se presentó en forma de J inver-
tida, lo cual indicaría que los tres bosques presentan una estructura muy similar. No
obstante, al observar las figuras de Ht, los resultados de área basal y el IDR, se pueden
establecer las diferencias entre los tres bosques.
Los bosques de Capilla 2 y Río Abajo presentan condiciones muy diferentes en cuanto a
clima, humedad, pendiente y tipo de suelo; pero son bosques viejos, que se encuentran
en un proceso de sucesión. Tienen un gran número de individuos jóvenes y, al tiempo,
un gran número de individuos degradados o viejos, y eso se ve en el porcentaje de área
basal y en la distribución de clases de Ht.
El bosque de Arcabuco presenta condiciones de clima, humedad, precipitación y tipo de

suelo muy parecido al bosque de Capilla 2. A su vez, su área basal e IDR son más bajas
que las del bosque de Capilla 2, lo cual estaría indicando que este bosque todavía puede
seguir creciendo hasta llegar al desarrollo que presenta el bosque de Capilla 2. Esto no
es posible para el bosque de Río Abajo, por estar en condiciones climáticas un poco
extremas.
La sucesión de estos bosques se caracteriza por que se vuelve a regenerar en la especie

dominante, es decir, el roble está regenerando en roble y no en otras especies. El bosque
de Capilla 2 correspondería a un bosque viejo, que está presentando un proceso de
sucesión o regeneración (Tabla 2), donde el porcentaje de área basal de la clase de 99-109
es bastante alto, esto si se tiene en cuenta que muy pocos individuos se encuentran en
esa clase (véase Figura 5).

Tabla 2. Porcentaje de área basal por clase diamétrica de DAP
% área basal por clase

Intervalos
Capilla 2 Río Abajo Arcabuco
0-10 4,1 10,5 2,6
11-21 22,8 26,8 13,6
22-32 21,5 12,1 17,1
33-43 11,4 11,8 24,8
44-54 9,4 10,3 5,7
55-65 0,0 0,0 7,1
66-76 0,0 18,5 21,0
77-87 4,5 10,1 0,0
88-98 5,6 0,0 8,0
99-109 20,6 0,0 0,0
Total 100,0 100,0 100,0
El bosque de Río Abajo no tiene la “calidad de sitio” que tienen los bosques de Capilla 2
y Arcabuco, por estar en una zona seca. Los árboles son de menor tamaño y su DAP
promedio es más bajo que el de los otros dos bosques; por esta razón, probablemente,
no pueda llegar a presentar árboles tan altos como los de Capilla 2 y Arcabuco. Este
bosque se puede considerar un bosque viejo, que se presenta en un estado de sucesión,
al igual que el bosque de Capilla 2. Al observar la distribución de frecuencias de Ht de
este bosque (Figura 6), se nota que el rango de 2,7-4 m presenta 114 individuos, lo que
indicaría el estado de sucesión en el que se encontraría este bosque; entre tanto, los
rangos de 5,5-6,8 m y 6,9-8,2 m tienen entre los dos 170 individuos, esto si se tiene en
cuenta que el promedio de Ht de este bosque es de 5,1 m (la altura máxima presentada
es de 8,5 m), lo cual respaldaría lo mencionado.
En Arcabuco, el IDR indica que este bosque está entre subocupado y ocupado. Luego, al
observar la distribución de clases de DAP junto con la de Ht y la tabla de porcentaje de
área basal por clase diamétrica (Tabla 2), se puede decir que este bosque está en un
estado de regeneración temprana, ya que presenta un gran número de individuos en los
dos primeros rangos de Ht 1,3-2,6 y 2,7-4 m con un total de 102 individuos y el resto se
encuentra distribuido uniformemente por los demás rangos. A su vez, en la distribu-
ción de clases de DAP tiene un gran número de individuos en el primer rango, aunque
esto se presenta en los tres bosques.

El área basal de este bosque es de 22,3 m2/ha y el área basal de Capilla 2 es de 33,7 m2/ha,
esto si se tiene en cuenta que los dos bosques están en la misma vertiente con similitudes
en cuanto a los niveles de precipitación, clima, humedad relativa y tipo de suelo o “ca-
lidad de sitio”. El bosque de Arcabuco es un bosque joven, aunque hay presencia de
individuos adultos y de algunos individuos viejos en estado de degradación e incluso
ya caídos.
El valor del área basal en los tres bosques es bajo cuando se compara con el área basal de
otros estudios en zonas diferentes. Esto podría estar indicando que los robles de esta
zona están presentando algún tipo de daño, ya sea por enfermedad o algún tipo de
parásito, que está degenerando a estos bosques de manera temprana.
Conclusiones
· La distribución de clases de DAP presenta en todos los bosques una distribución en
forma de J invertida, lo cual es característico de áreas que se encuentran bien desarro-
lladas.
· Según la estructura los bosques de Capilla 2 y Río Abajo, son bosques viejos o del
pasado, que se encuentran en estado de sucesión. Entre tanto, el bosque de Arcabuco
es un bosque joven o del futuro.
· El IDR indica que el bosque de Capilla 2 es un bosque que está entre ocupado y
sobreocupado; el bosque de Río Abajo, uno que está entre subocupado y ocupado, y el
bosque de Arcabuco, un bosque entre subocupado y ocupado.
· El área basal de Capilla es de 33,7 m2/ha, y la de Arcabuco, de 22,3 m2/ha. Estos bosques
presentan condiciones climáticas similares, por lo que el bosque de Arcabuco es un bos-
que joven que todavía puede seguir creciendo sin presentar problemas de deterioro.
Recomendaciones
· Hacer un seguimiento con parcelas permanentes a los tres bosques, con el fin de eva-
luarlos más detalladamente, y de esta forma formular planes de manejo silvicultural.
· Realizar un estudio detallado de estos bosques, donde se pueda establecer si existe

algún tipo de plaga que esté afectando el crecimiento y desarrollo de estos bosques.

Agradecimientos
A la Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales
(UAESPNN); al Herbario de la Pontificia Universidad Javeriana, por los servicios pres-
tados en la elaboración de este trabajo; a Ángela Casas, por su amable colaboración en
los recorridos por la zona; a María Juliana Ospina, por su apoyo y ayuda incondicional
en la elaboración de este proyecto; a todos los funcionarios del Santuario, en especial a
todas las personas que de una u otra forma ayudaron en la culminación de este trabajo,
y un agradecimiento muy especial a los profesores Mauricio Diazgranados, Santiago
Grillo y Miguel Rodríguez, por sus importantes aportes y comentarios.
Bibliografía
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Vélez, F. 1994. Manejo silvicultural de plantaciones de ciprés (Cuppresus lusitanica Mill)

con base en la densidad del bosque. Medellín: s. e.

Incidencia de algunos elementos del paisaje
fragmentado de Encino (Santander, Colombia)
sobre la riqueza y diversidad de murciélagos
Aída Otálora-Ardila*
Hugo F. López-Arévalo* *
Introducción
Entre los biomas colombianos más afectados por los impactos antrópicos se encuentran
los bosques montanos, que representan el 27% de su cobertura original en el país (Etter,
1993) y el 37% en la cordillera Oriental (Armenteras et al., 2003). Algunas localidades
como Encino (Santander) aún albergan bosques montanos con predominancia de roble,
considerados ecosistemas amenazados, porque la deforestación y la fragmentación los
está afectando (Fundación Natura, 2000).
Es prioridad científica nacional estudiar estos procesos de transformación del paisaje y

sus posibles mitigaciones (kattan, 1997), a fin de describir los elementos que conforman
estos paisajes, para comprender el patrón de fragmentación de los bosques y, por ende,
sus relaciones y efectos en las condiciones abióticas, bióticas e interrelaciones de los
organismos asociados con éstos (Bustamante y Grez 1995; Grez et al., 1998).
Uno de los aspectos principales de un paisaje fragmentado es el aislamiento entre par-

ches, el cual puede estar relacionado con varios elementos del paisaje, como los bordes
de los fragmentos, que actúan a manera de barrera o filtro; la distancia entre los parches,
y la hostilidad de la matriz que los rodea (McGarigal et al., 2002). Aunque los efectos de
estos elementos en los movimientos de la fauna variarán dependiendo del tipo de orga-
nismo, la tendencia general es que a mayor aislamiento entre los fragmentos, habrá
menos movimientos de los individuos entre ellos (McGarigal et al., 2002).
* Investigadora asociada al Programa de Fauna, Fundación Natura. Correo electrónico: aidanieve@yahoo.com

** Profesor asistente, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Correo electrónico: hflopeza@unal.edu.co

En esta investigación se describen parámetros del paisaje fragmentado del municipio
de Encino, estimando número, áreas y densidad de parches, así como índices de forma
y distanciamiento entre ellos. De igual forma, se presenta la incidencia de algunos de
estos parámetros en la diversidad y riqueza de murciélagos en la región.
Área de estudio
Encino está ubicado en el suroriente del departamento de Santander y alberga bosques
subandinos, andinos y páramo (Figura 1). La selva subandina está ubicada al noreste
del área de estudio, ocupa aproximadamente el 20% del municipio y presenta bajas
alturas (1.600-2.200 msnm) (Fundación Natura, 2000).
El bosque andino se ubica en el centrooriente del municipio, ocupa un 60% de éste y

presenta un relieve quebrado y montañas con pendientes empinadas a muy empinadas.
Se encuentra entre los 2.200 a 3.400 m y la especie dominante es el roble (Quercus
humboldtii). Al sur y al oriente se encuentra el páramo, que ocupa un 20% del municipio,
y es donde nacen los principales ríos que alimentan las cuencas del río Fonce, Negro y
Guacha (Fundación Natura, 2000).
Caracterización del paisaje

Se analizaron fotografías aéreas (años 1982 a 1992, escalas entre 1:24.000 a 1:35.000) y
cartografía en formato digital y como archivo de ArcView. A esta cartografía digitalizada
se le realizaron algunas modificaciones basadas en información que se tomó directa-
mente en el campo, como puntos de GPS y de una imagen de satélite LANDSAT ETM+
de 2000 (Figura 1).
Se determinaron algunas propiedades del paisaje como área total, número y densidad
de parches, y se establecieron dos clases de bosques correspondientes a bosque subandino
(altitudes <2.300 m) y bosque andino (2.300-3.300 m), de acuerdo con los límites
altitudinales propuestos por Cavelier (1997). Para estos dos tipos de bosque se estima-
ron el área actual ocupada y el área de su distribución original, distancia promedio al
vecino más cercano y el índice de proximidad promedio. Se hizo un estimativo de la
proporción de área transformada restando de la extensión total del municipio la canti-
dad de área cubierta por bosques y páramo.

Figura 1. Distribución de bosques (andino y subandino), páramo y área transformada en Encino (Santander)
Fuente: Tomado de Otálora (2004).
Los índices y medidas fueron estimados con las extensiones Patch Analyst Grid y Spatial
Analyst del software ArcView 3.2 (Copyright 1992-1999), procesando la información de
la imagen en formato raster.
Muestreo de murciélagos
Se hicieron muestreos en cuatro fragmentos de bosque subandino (1.600-2.300 m) con
áreas mayores o iguales a 7,06 ha, considerada como el área mínima para encontrar
condiciones de interior en un radio de 150 m. Se emplearon 16 redes de niebla ubicadas
en tres líneas de muestreo en cada parche, que cubrían un gradiente desde el interior del
fragmento hacia el borde y hasta 75 m de la matriz contigua. En cada una de éstas se
establecieron 4 estaciones a una distancia de 75 m entre ellas, y en cada una se ubicaron
cuatro redes.
En cada estación se estimó la riqueza específica, entendida como el número de espe-

cies encontradas. La diversidad se evaluó con el índice de Shannon (Magurran, 1988)
haciendo uso del software PAST (PAlaentological STatistics) v. 1.18 (Hammer et al.,
2003).

Resultados
Caracterización del paisaje
El área total boscosa alcanza 152,5 km2, distribuida entre 164 fragmentos y 2 zonas de
bosque andino continuo. 53 de los fragmentos son de bosque subandino, y 111, de bos-
que andino. La densidad de todos estos parches alcanzó el valor de 0,39, lo que signi-
fica que hay aproximadamente un parche por cada 300 ha.
En cuanto a las áreas, el 90,4% de todos los fragmentos tienen un tamaño menor a 50 ha,
donde el parche más pequeño alcanza 0,63 ha y sólo el 2,4% del total alcanzan tamaños
mayores de 300 ha (Figura 2).
Figura 2. Distribución de frecuencias de las áreas de los fragmentos
de bosque andino y subandino de Encino (Santander)
Con respecto al índice de forma, todos los parches presentaron valores mayores a 1,0 y
el 75,3% de los fragmentos se consideran regulares pues obtuvieron valores entre 1,0 y
2,0 (Figura 3).
Figura 3. Distribución de frecuencias del índice de forma de los fragmentos de bosque andino y subandino de
Encino (Santander)

Los índices calculados indican que los bosques andinos tienen una mayor representa-
ción en área y en número de parches que los subandinos. Así mismo, estos bosques
presentan parches con áreas más grandes y más cercanos entre sí, de acuerdo con los
valores de distancia promedio al vecino más cercano y el índice de proximidad prome-
dio (Tabla 1).
Tabla 1. Métricas de paisaje estimadas para los bosques subandinos y andinos del municipio de Encino (Santander,
Colombia)
% área del % remanente

Categorías NP Área actual Área original DPV IPP
municipio área original
Fragmentos de bosque subandino 53 614,3 11.970,7 1,4 5,1 343,7 94,9
Fragmentos de bosque andino 111 3.039,3 19.941,0 7,1 15,2 215,3 130,5
Bosque andino continuo 11.598,3 19.941,0 27,1 58,2 … …
Páramo 4.826,6 … 11.0 … … …
Área transformada 23.387,3 … 53,3 … … …
NP: Número de parches, DPV: Distancia promedio al vecino más cercano, IPP: Índice de proximidad promedio.
La representatividad de estos bosques en el municipio señala que el bosque subandino

está virtualmente extinto, pues solamente representa el 5,1% de su distribución original,
mientras que el bosque andino constituye el 73,4%. El área transformada alcanza el 53,3%
del municipio, los bosques cubren el 35,7% —la mayoría corresponde a bosque andino
continuo (27,1%)— y el ecosistema paramuno representa el 11% restante (Tabla 1).
Muestreo de murciélagos
En total, se capturaron 709 individuos de 24 especies pertenecientes a las familias
Phyllostomidae y Vespertilionidae (Tabla 2). Las especies más abundantes fueron Carollia
brevicauda, Artibeus lituratus, Desmodus rotundus, A. glaucus y Platyrrhinus dorsalis.

Tabla 2. Especies registradas en cada uno de los parches muestreados en Encino (Santander)
Fragmento
Especie C T SB P Total Gremio
Micronycteris megalotis … 1 … … 1 Ins-Foll
Anoura cultrata … 1 … 2 3 Nec-Pol
Anoura geoffroyi 4 2 1 7 Nec-Pol
Anoura luismanueli 2 9 2 4 17 Nec-Pol
Lonchophylla robusta … 1 … … 1 Nec-Pol
Carollia brevicauda 12 40 54 35 141 Fru-sot
Carollia perspicillata 4 3 1 20 28 Fru-sot
Sturnira aratathomasi 1 … … … 1 Fru-sot
Sturnira erythromos 4 2 … … 6 Fru-sot
Sturnira lilium 38 1 3 4 46 Fru-sot
Sturnira ludovici 14 34 19 1 68 Fru-sot
Artibeus jamaicensis … 1 … 3 4 Fru-dos
Artibeus lituratus 3 13 5 72 93 Fru-dos
Artibeus glaucus 33 10 2 33 78 Fru-dos
Enchisthenes hartii … 1 … … 1 Fru-dos
Platyrrhinus dorsalis 39 16 11 8 74 Fru-dos
Platyrrhinus vittatus 2 1 … 10 13 Fru-dos
Vampyressa melissa 1 … … 2 3 Fru-dos
Vampyressa pusilla 20 5 … 11 36 Fru-dos
Desmodus rotundus 12 27 19 24 82 Hem
Eptesicus andinus 1 … … … 1 Ins-Aer
Lasiurus blossevillii … … … 1 1 Ins-Aer
Myotis keaysi 3 … … … 3 Ins-Aer
Myotis sp 1 … … … 1 Ins-Aer
Total especies 17 18 10 16 24
Total individuos 190 170 118 231 709
C: Cachalú; T: Tapias; SB: San Benito; P: Pericos; Ins-Foll: insectívoro follaje; Nec-Pol:
nectarívoro-polinívoro; Fru-sot: frugívoro sotobosque; fru-dos: frugívoro dosel; Hem:
hemátofago, Ins-Aer: insectívoro aéreo.
La riqueza específica y la diversidad alcanzaron los mayores valores en el borde y la

matriz, y los menores en los 75 m del gradiente. Del mismo modo, se observa un aumen-
to fuerte en el borde para luego declinar drásticamente en 75 m y 150 m (figuras 4 y 5).

Figura 4. Riqueza de especies en el gradiente de cada parche muestreado en Encino (Santander)
M: matriz; B: borde, 75m y 150 m en el interior del bosque.

Figura 5. Diversidad de especies en el gradiente de cada parche muestreado en Encino (Santander)
M: matriz; B: borde, 75m y 150 m en el interior del bosque.

Así mismo, se observa que la riqueza es mayor en los fragmentos que tienen otros ele-
mentos del paisaje cercanos, como en Cachalú o Tapias, donde la distancia al vecino es
más corta (figuras 4 y 5 y Tabla 3).
Tabla 3. Atributos de los parches de bosque donde se realizó el muestreo en Encino (Santander)
Parche Área (ha) Distancia al vecino
Cachalú 11,1 171
Tapias 15,7 94
San Benito 49,4 874
Pericos 13,8 378

Discusión
El municipio de Encino presenta un paisaje excesivamente fragmentado, donde la baja
densidad de los parches con bosque (0,39), la gran proporción de parches menores de 50
ha (90,4%) y más de la mitad del área transformada (53,3%) son indicadores del proceso
de deforestación que ha sufrido este municipio, según el patrón general observado de
transformación de los bosques en el flanco occidental de la cordillera Oriental
(Armenteras et al., 2003). Las principales actividades económicas como la ganadería ex-
tensiva y los cultivos agrícolas se constituyen en los elementos modeladores de estas
modificaciones (Solano, 2002; Alcaldía Municipal de Encino, 2002).
El bosque andino se ve menos afectado por estas amenazas y aún existen zonas conti-
nuas de bosque andino que cubren el 27,1% del área de estudio y se extienden hacia los
municipios vecinos. Han podido mantenerse debido a que están ubicadas en los lugares
de mayor altitud y con las mayores pendientes, donde estas severas condiciones
topográficas dificultan el acceso y es casi imposible establecer cultivos y pastizales para
ganadería. Además, una de estas zonas está protegida de la intervención antrópica, pues
hace parte del Santuario de Fauna y Flora Guanentá Alto Río Fonce y la Reserva
Biológica Cachalú.
Estas zonas continuas de bosque andino sustentan la alta conectividad de este ecosistema,
donde curiosamente la matriz no está formada por ambientes transformados, sino por
el bosque en sí mismo. Igualmente, debido a su gran tamaño, en relación con los otros
parches presentes, podrían funcionar como el “continente” y ser fuente de especies que
migren y colonicen los parches pequeños, obedeciendo al modelo de biogeografía de
islas (Harris, 1984).
Estas grandes masas de bosque se conectan con otros grandes fragmentos y hacen parte
de un corredor de bosques de robles, que promueve la conectividad de estos ecosistemas
a escala regional. Así mismo, constituyen zonas de interconexión para especies que rea-
lizan migraciones a lo largo del gradiente altitudinal y que usan tanto los bosques como
las zonas paramunas, pues estos bosques conectarían los ambientes subandinos con los
paramunos tal y como lo sugiere Otálora (2003) para algunas especies de la región.
Un escenario contrastante ocurre en la franja de bosque subandino, el cual está a punto

de desaparecer, pues ha sufrido un intenso daño debido a que estas zonas están más
densamente pobladas, poseen bajas pendientes aptas para la ganadería y tienen condi-
ciones favorables para el establecimiento de los cultivos económicamente más impor-
tantes para el municipio, como el café y la caña de azúcar (Alcaldía Municipal, 2002).
Esta baja contigüidad de los parches de bosque subandino podría tener efectos en las
abundancias y movimientos de los organismos asociados con éstos y llevar a procesos

de extinción locales en los fragmentos, en especial de especies que tienen áreas de ac-
ción grandes, que explotan recursos dispersos en el paisaje o que son susceptibles a la
cacería. Sin embargo, en esta franja de bosques aún se registran especies raras de mur-
ciélagos y hay una riqueza específica mayor que la encontrada por Numa et al. (2005) en
un paisaje en Quindío, donde el tamaño promedio de los parches de bosque es menor
(6,24 ha) y están rodeados por una matriz constituida por cultivos de café, considerada
con baja hostilidad pues no afecta la supervivencia de las especies encontradas. Esto
puede sugerir que los fragmentos de bosque subandino de Encino todavía pueden con-
servar elementos del bosque complejo que formaron antes de su reducción a parches
remanentes, porque pueden mantener una diversidad de especies mayor pese a estar
rodeados por una matriz formada por pastizales, que no ofrecen mayores recursos a los
murciélagos registrados.
La mayor riqueza y diversidad en la matriz puede seguir el patrón sugerido por Estrada
et al. (1993), donde estas zonas abiertas pueden constituirse en espacios de gran tránsito
entre los parches y bosques continuos vecinos, más que en un hábitat de uso potencial,
pues se constituye de potreros, y en estos ambientes la oferta de recursos alimenticios y
refugio para los murciélagos son escasos.
La ubicación espacial de estos fragmentos de bosque subandino puede incidir en la

riqueza, ya que los parches de Cachalú y Tapias exhiben una mayor riqueza en la ma-
triz, pues están más cercanos a otros fragmentos, corredores de vegetación riparia y
áreas continuas de bosque; mientras que la riqueza de la matriz fue más baja que la del
bosque en los fragmentos de San Benito y Pericos, los cuales están más alejados de otros
elementos boscosos. Esto concuerda con lo sugerido para otros ambientes fragmenta-
dos, donde hay una mayor riqueza de murciélagos en ambientes con elementos que
permiten movimientos entre parches y cercanía a áreas boscosas de gran tamaño (Estrada
y Coates-Estrada, 2002).
Adicionalmente, estos fragmentos dispersos en pastizales podrían facilitar el desplaza-

miento de especies de murciélagos que toleran ambientes agrícolas y fortalecer la per-
sistencia de procesos ecológicos entre las zonas bajas y altas del municipio. Debido a su
cercanía a sistemas productivos, estos remanentes pueden prestar servicios a la comuni-
dad al albergar murciélagos que actúan como controles biológicos o polinizadores de
cultivos.
Sin embargo, es importante mencionar que si la pérdida de remanentes boscosos conti-

núa —y, por ende, el aislamiento entre éstos aumenta—, es probable que los murciéla-
gos se vean desfavorecidos por la ampliación de la matriz y el aislamiento consecuente
entre los hábitats de bosque. Por lo tanto, la conservación de estos fragmentos de varios
tamaños, edades y que cubren un gradiente altitudinal no sólo permitirían preservar

una parte significativa de la biodiversidad original, sino que también podrían consti-
tuirse en refugios estacionales, corredores que promuevan la dispersión de especies, ser
fuente de recursos para la comunidad local y escenarios de investigación biológica como
lo sugieren Saunders et al. (1987) y Kattan y Álvarez-López (1996).
Conclusiones
Encino presenta ecosistemas naturales correspondientes a bosques subandinos, andinos
y páramos, donde el 53,3% del total del área ha sido transformada y los parches de
bosque que aún existen tienen una baja densidad (0,39).
Se encuentran 53 fragmentos de bosque subandino y 111 de bosque andino que, junto

con dos grandes áreas continuas (6.447,6 ha y 5.150,6 ha), alcanzan una cobertura boscosa
actual de 152,5 km2, equivalente al 35,7% del municipio. Con base en los índices calcula-
dos para los fragmentos de bosques subandinos y andinos, se observa que los bosques
subandinos de Encino están más fragmentados, pues han sufrido procesos de alteración
más graves.
Los bosques de este municipio son fundamentales en el proceso de conservación, por-

que a pesar de la drástica transformación del paisaje, aún se encuentran zonas boscosas
continuas y de tamaños considerables donde existen hábitats considerados claves, como
los robledales. Este paisaje, sumamente fragmentado, todavía alberga especies raras y
tiene una mayor riqueza de murciélagos que otros similares en el país. Los pequeños
fragmentos de bosque subandino con elementos boscosos cercanos pueden sostener una
gran diversidad de murciélagos.
Bibliografía
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Natura.

Estructura y composición florística de los bosques
de roble en dos parques nacionales naturales en la
cordillera Oriental colombiana*
Robinson Galindo-T.**
Julio Betancur***
Humberto Mendoza-C.****
Introducción
Los estudios se realizaron en el Santuario de Fauna y Flora (SFF) Guanentá-Alto Río
Fonce, Santuario de Fauna y el Área Natural Única Los Estoraques, que hacen parte del
Sistema de Parques Nacionales Naturales, adscrito al Ministerio de Medio Ambiente,
Vivienda y Desarrollo Territorial, y está localizado en la cordillera Oriental.
El SFF de Guanentá está situado dentro del corredor de páramos conocido como el
cinturón de páramos de La Rusia y Guantiva. Ahí se originan importantes fuentes
hídricas, como los ríos Guillermo, Negro, La Rusia y Virolín. Este Santuario se conoce
como Virolín, hacia el sur del departamento de Santander (municipios de Encino, Charalá
y Gámbita) y el norte del departamento de Boyacá (municipio de Duitama). Cubre una
extensión de 10.344,5 ha, con altitudes entre 2.150 y 4.000 m, comprendidas entre 5° 57’
y 6° 04’ de latitud norte y 73° 04’ y 73°11’ de longitud oeste. La temperatura media anual
es de 12,1º C; la humedad relativa, de 84%, y la precipitación media anual, de 1.926 mm.
Hay dos períodos de lluvia bien definidos, uno entre febrero y junio, y otro entre sep-
tiembre y diciembre. El sitio de trabajo se denomina La Sierra, ubicado en el departa-
mento de Santander, municipio de Charalá. Antiguamente este sitio estuvo bastante
afectado por la extracción de maderas, principalmente de roble (Quercus humboldtii),
por parte de la Compañía Acerías Paz del Río, ubicado sobre los 2.500 m.
* Documento resumen con resultados parciales.
** Parques Nacionales Naturales de Colombia, Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial. Bucaramanga, Colombia. Correo
electrónico: rgtgalindo@gmail.com
*** Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Correo electrónico: jcbetancurb@unal.edu.co
**** Instituto Alexander von Humboldt. Correo electrónico: hummendoza@gmail.com

El Área Natural Única Los Estoraques se encuentra ubicada en el departamento de Norte
de Santander, en el municipio La Playa de Belén. Cubre una extensión de 640 ha, con
altitudes entre los 1.450 y los 2.200 m, comprendidas entre los 5º 23´ y 5º 25´ de latitud
norte y 70º 25´ y 70º 28´ de longitud oeste con alturas entre los 1.740 y 2.100 m de altura.
Presenta un promedio anual de 16° C. El área de trabajo se encuentra ubicada en la vereda
conocida como Peritama, sobre los 1.850 m de altura.
Métodos
Muestreo
El muestreo se realizó en el SFF Guanentá Alto Río Fonce, en octubre de 1997, y para
Los Estoraques, en julio de 2002. En los dos sitios se utilizó la Metodología de Inventario
Rápido. En cada bosque se hizo un muestreo un área de 0,1 ha, subdividida en diez
transectos de 50 x 2 m (100 m2) cada uno. Dentro de cada transecto se censaron todos los
individuos con diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor o igual a 1 cm. A cada
individuo se le registró la altura (m) y el perímetro o circunferencia a la altura del pecho
(CAP), por debajo de la altura del pecho (ca. 1,3 m).
Tratamiento de la información
El perímetro medido (CAP) se transformó a DAP, según la ecuación DAP = CAP/π. Los
DAP se transformaron a área basal a través de la ecuación AB = π/4(DAP)2. Para cada
bosque se calculó:
Densidad relativa = (# de individuos por especie/# total de individuos en la comuni-

dad) x 100
Frecuencia relativa = (# de subtransectos en los que aparece la especie/sumatoria de las

frecuencias de todas las especies) x 100
Dominancia relativa = (∑ AB de todos los individuos de la especie/∑ AB de toda la

comunidad) x 100
Índice de valor de importancia de cada especie (IVI)
Para evaluar la importancia ecológica de las familias en cada bosque se calculó el índice
de valor de importancia para familias (VIF).
Resultados parciales
Dentro de riqueza florística, el bosque de La Sierra presentó 40 familias, distribuidas en
66 géneros y 93 especies; mientras que Los Estoraques reportó 44 familias, distribuidas
en 68 géneros y 88 especies (Tabla 1).

Tabla 1. Riqueza florística de Los Estoraques y La Sierra
Sitios Los Estoraques La Sierra
No. Familias 44 40
No. Géneros 68 66
No. especies con DAP≥1 cm 88 93
No. especies con DAP≥2,5 cm 62 85
No. individuos con DAP≥2,5 cm 341 411
No. individuos con DAP≥1 cm) 470 474
Densidad
Las especies más abundantes en el bosque de La Sierra fueron Centronia haemantha y Quercus
humboldtii, y en Los Estoraques, Tapirira guianensis y Quercus humboldtii (Tabla 2).
Tabla 2. Especies en La Sierra y Los Estoraques
Especie (La Sierra) No. ind. Den. rel. (%) Especie (Los Estoraques) No. ind. Den. rel. (%)
Centronia haemantha 44 9,30 Tapirira guianensis 32 7,19
Quercus humboldtii 42 8,88 Quercus humboldtii 32 7,19
Hedyosmum bonplandianum 31 6,55 Myrcia aff. fallax 23 5,17
Palicuorea libana 26 5,50 Cybianthus iteoides 21 4,72
Billia rosea 24 5,07 Clusia schomburgkiana 19 4,27
Miconia dolichopoda 14 2,96 Clethra fagifolia 17 3,82
Cyathea quinduensis 11 2,33 Cybianthus 16 3,60
Cavendischia sp 11 2,33 Rudgea cornifolia 11 2,47
Tovomita parviflora 10 2,11 Palicourea guianensis 11 2,47
Palicourea vagans 10 2,11 Hedyosmun aff. gentry 10 2,25
Graffenrieda uribei 9 1,90 Guarea glabra 10 2,25
Dominancia
Para los dos bosques estudiados, el Quercus humboldtii es la especie más importante. En
La Sierra lo sigue Billia rosea; mientras que para Los Estoraques, Clusia schomburgkiana
(Tabla 3).

Tabla 3. Dominancia en Los Estoraques y La Sierra
Especie (La Sierra) Área basal Dom. rel. (%) Especie (Los Estoraques) Área basal Dom. rel. (%)
Quercus humboldtii 28.145,06 39,70 Quercus humboldtii 11.842,85 27,80
Billia rosea 7.915,09 11,17 Clusia schomburgkiana 7.839,19 18,40
Podocarpus oleifolius 6.738,70 9,51 Perebea angustifolia 2.483,90 5,83
Vismia baccifera 3.712,69 5,24 Tapirira guianensis 1.898,18 4,46
Bunchosia sp1. 2.872,75 4,05 Myrcia aff. fallax 1.645,42 3,86
Cecropia telenitida 1.922,11 2,71 Guarea glabra 1.625,97 3,82
Hedyosmum bonplandianum 1.777,40 2,51 Symploccos serrulata 1.293,01 3,04
Centronia haemantha 879,06 1,24 Clethra fagifolia 1.074,83 2,52
Meliosma aff. novogranatensis 877,34 1,24 Befaria 939,97 2,21
Schefflera bogotensis 826,25 1,17 Vochysia lehmanni 593,93 1,39
Índice de valor de importancia para las especies (IVI)

Para ambos bosques, la especie ecológicamente más importante fue Quercus humboldtii;
de igual manera, se destacan Billia rosea y Centronia haemantha, Podocarpus oleifolius y
Centronia dichromantha en La Sierra, y Clusia schomburgkiana, Tapirira guianensis y Myrcia
aff. fallax en Los Estoraques (Tabla 4).
Tabla 4. Índice de valor de importancia en La Sierra y Los Estoraques
Especie (La Sierra) IVI (%) Especie (Los Estoraques) IVI (%)
Quercus humboldtii 50,82 Quercus humboldtii 37,89
Billia rosea 19,38 Clusia schomburgkiana 25,57
Centronia haemantha 13,68 Tapirira guianensis 15,51
Hedyosmum bonplandianum 11,75 Myrcia aff. Fallax 11,93
Podocarpus oleifolius 10,17 Clethra fagifolia 9,72
Vismia baccifera 8,30 Perebea angustifolia 9,08
Palicuorea libana 8,22 Guarea glabra 7,51
Miconia dolichopoda 6,25 Cybianthus 7,23
Cyathea quinduensis 6,08 Cybianthus iteoides 6,94
Cecropia telenitida 6,01 Palicourea guianensis 6,58
Índice de importancia para las familias (IVF)

En los bosques Los Estoraques y La Sierra, Fagaceae fue la familia más importante; de
igual manera, dentro de las 10 familias, cabe destacar Rubiaceae, Lauraceae y
Melastomataceae (Tabla 5).

Tabla 5. Índice de importancia para las familias en La Sierra y Los Estoraques
Familia (La Sierra) No. Sp. IVF Familia (Los Estoraques) No. Sp. IVF
Fagaceae 1 42,95 Fagaceae 1 36,13
Melastomataceae 14 32,53 Clusiaceae 4 31,65
Rubiaceae 14 29,61 Lauraceae 12 23,34
Myrsinaceae 8 15,76 Moraceae 7 20,97
Clusiaceae 3 15,44 Rubiaceae 6 16,11
Hippocastanaceae 1 15,31 Myrsinaceae 3 15,92
Lauraceae 5 12,02 Anacardiaceae 2 14,77
Podocarpaceae 1 10,96 Myrtaceae 2 12,00
Araliaceae 4 10,09 Melastomataceae 5 10,58
Sabiaceae 4 9,52 Meliaceae 2 9,92
Ericaceae 3 7,32 Asteraceae 4 8,88
Algunas consideraciones
1. A pesar de que los bosques ubicados en el interior de las áreas protegidas se encuen-
tran en alturas distintas, presentan una gran similaridad en la riqueza de especies.
Esto puede ser como producto de la recuperación que han tenido, pues ambos, en
décadas anteriores, eran destinados para la extracción de madera.
2. Las familias de plantas con más especies en los bosques estudiados corresponden a
las mismas encontradas en otros bosques andinos ubicados a altitudes similares, como
Melastomataceae, Rubiaceae y Lauraceae, seguidas en importancia por otras familias
como Asteraceae, Myrsinaceae y Ericaceae.
3. Es importante realizar modificaciones, como es la inclusión de individuos con DAP

entre 1 y 2,5 cm. Son muy útiles para estimar la diversidad en los bosques andinos, ya
que incluyen elementos de los estratos inferiores, los cuales tienen gran importancia
ecológica (Los Estoraques: 129, y La Sierra: 63).
4. Por su composición florística, los bosques estudiados corresponden a los típicos de la

formación andina y subandina.
5. Los robledales estudiados en la reserva de Guanentá tienen bastante similitud florística

con los de Costa Rica, especialmente con los denominados bosques montanos-altos
de Quercus con Myrsinaceae y Schefflera, ubicados entre 2.600 y 3.200 m de altitud.
6. Utilizando la misma metodología, otros trabajos desarrollados en robledales de la

cordillera Oriental colombiana han encontrado similar número de especies. Así, un
par de investigadores encontraron, en 1997, 53 especies en un robledal de Iguaque,
localizado a 2.800 m de altitud; sin embargo, en Iguaque hay mayor predominio

ecológico del roble, con una tercera parte del valor de importancia de la comunidad,
mientras que en Chontales Bajo alcanzó cerca de una cuarta parte.
7. La riqueza de especies encontrada en el bosque de La Sierra es similar a la de Sacra-

mento, Bolivia; por esta razón se constituyen en los dos sitios con el mayor número
de especies registrado hasta el momento para bosques andinos situados a esa altitud
(2.450-2.550 m), y otros sitios que presentan menos riqueza de especies son cerro
Espejo, cerro Kennedy y montañas de Cuyas.
8. Los Estoraques tiene similitud con los bosques de Braulio Carrillo, en Costa Rica; pero
a su vez una riqueza baja con relación a la reportada en los Farallones, de Cali, y La
Planada, Nariño (Tabla 6).
Tabla 6. Comparación de especies encontradas en diferentes lugares y altitudes similares
Localidad Altitud (m) No. familias No. especies No. individuos
Peritama, ANU Los Estoraques,

La Playa de Belén (presente estudio) 1.850 44 62 341
Las Joyas, Jalisco, México 1.950 26 35 174
Quince Ocotes, Jalisco, México 1.800 33 44 ¿?
Parque Nacional Braulio Carrillo, Costa Rica 1.900 36 69 319
La Planada, Nariño, Colombia 1.800 40 121 332
Farallones de Cali, Valle, Colombia, 1.950 54 134 261
Venceremos, Amazonas, Perú 1.850 46 159 450
Montaña de Cuyas, Piura, Perú 2.450 31 66 357
Sacramento, La Paz, Bolivia 2.450 33 91 572

La Sierra, Santuario Guanentá,
Santander, Colombia (este estudio) 2.500 40 85 411
Cerro Espejo, Guajira, Colombia 2.500 46 78 406
Cerro Kennedy, Magdalena, Colombia 2.550 35 57 326

Uso del hábitat del venado
(Mazama rufina) en la Reserva Biológica
Cachalú y su área de influencia
Alejandro Cújar Tovar*
Introducción
En Colombia, la fauna silvestre se ve afectada directa e indirectamente debido a diferen-
tes presiones que se ejercen sobre ella, entre las que se encuentran el acelerado deterioro
de su hábitat natural, por causa de la deforestación y la expansión de la frontera
agropecuaria; los aprovechamientos forestales; el establecimiento de cultivos ilícitos; la
presión por la caza y el comercio ilegal; entre otros, que provocan la disminución de las
poblaciones y la extinción local en muchas regiones del país.
Este estudio se generó a partir del interés de la Fundación Natura por plantear
concertadamente acciones sostenibles de uso de la fauna de algunas especies de mamí-
feros con gran presión de caza en el Corredor de Conservación Guantiva-La Rusia-
Iguaque. La investigación se realizó en el marco del proyecto Estrategia de conservación y
uso sostenible de los bosques de roble y la fauna asociada de la vertiente occidental de la cordille-
ra Oriental, departamentos de Boyacá y Santander, Colombia (Fundación Natura, 2003), fi-
nanciado por The John D. and Catherine T. MacArthur Foundation.
En este contexto, se estudiaron aspectos de la autoecología tendientes a comprender el

uso de hábitat del venado soche (Mazama rufina), especie con gran presión de cacería
por las comunidades locales, en la región del corredor (Vargas, 2003). En el país, está
* Estudiante Carrera de Biología Pontificia Universidad Javeriana. Tesista Programa Conservación de Fauna Colombiana
de la Fundación Natura, Colombia. Correo electrónico: alejocujar@gmail.com
bajo la categoría de especie vulnerable (Rodríguez, 1998) y, además, es un taxón que
tiene veda de caza (Resolución 574 de 1969). Adicionalmente, el desconocimiento gene-
ral de esta especie, tal vez la menos estudiada del género (Weber, comunicación perso-
nal) justifica el inicio investigaciones encaminadas a conocer el uso de hábitat, su distri-
bución regional, su ecología, las principales presiones sobre sus poblaciones, las relacio-
nes culturales que con ella establecen los habitantes del corredor, las estrategias de uso
y manejo de los pobladores locales y la generación de estrategias de conservación para
ésta y otras especies o poblaciones de especies que requieren medidas adicionales a la
protección de su hábitat, con el fin de garantizar su permanencia.
El estudio fue desarrollado en la Reserva Biológica Cachalú (Santander, Colombia); lu-

gar que cobra importancia por representar un conjunto de ecosistemas de gran valor
ecológico, en términos de la biodiversidad y los servicios ambientales que generan, como
los bosques subandinos, andinos y páramos, que en conjunto albergan una gran varie-
dad de plantas y animales, muchos de los cuales son aún desconocidos y con distribu-
ciones naturales restringidas.
Área de estudio
El estudio se llevó a cabo en la Reserva Biológica Cachalú, situada en la cordillera Orien-
tal colombiana, dentro del área de amortiguación del Santuario de Fauna y Flora
Guanentá-Alto Río Fonce, en los municipios de Encino y Charalá (Santander, Colom-
bia). La cabecera municipal del municipio de Encino está situada a 06°08’27” de latitud
norte y a 73°06’07” longitud oeste, a una altura de 1.820 msnm (Figura 1). La precipita-
ción media anual es superior a los 3.000 mm/año, con distribución bimodal, enero-
febrero y junio-agosto —que corresponden al período seco— y abril-mayo y octubre-
noviembre —que corresponden al período de lluvias— (Romero, 1998). La altitud de la
Reserva está entre los 1.800 m y los 2.600 m.
De acuerdo con los datos del Instituto Geográfico Agustín Codazzi, las unidades
climáticas predominantes son templado muy húmedo (Mh) y frío húmedo (Fh), con
pendientes de 25%-75% (Romero, 1998).
La zona representa el relicto forestal de mayor tamaño en la vertiente occidental, donde

sobresalen asociaciones casi puras de Quercus humboldtii, especie de roble endémico.
Además, presenta una enorme diversidad faunística y más de 250 especies de aves (Fun-
dación Natura, 2005).

Figura 1. Localización geográfica de la Reserva Biológica Cachalú
Fuente: tomado de Caro (2000).
El área de la Reserva comprende un total de 1.302,21 ha, de las cuales 926,35 ha son
bosque maduro; 261,15 ha, bosque secundario, y 217 ha, pastizales y potreros. Debido a
las condiciones climáticas y a las características generales, la cobertura vegetal potencial
de Encino está constituida por bosque subandino y altoandino de robledal y páramo
andino abierto, con una franja de subpáramo (Romero, 1998).
Métodos
El rastreo de indicios se realizó durante noventa días, entre los meses de agosto a octu-
bre de 2005, período que correspondió a la transición entre la época seca y la de lluvias.
Los muestreos se realizaron en tres coberturas que comprendían el bosque maduro de
robledal, el bosque secundario y el pastizal. Se emplearon transectos de franja y tram-
pas de huellas con estaciones olfativas. La búsqueda se realizó con la ayuda de cazado-
res de la región y de los coinvestigadores de la Fundación Natura.
Para determinar el uso de hábitat en cada una de las tres diferentes coberturas se usó un
transecto de banda de 1.500 m y 3 m de ancho, para realizar los muestreos, basados en
las trochas de la zona y en los transectos utilizados por el proyecto de la Fundación
Natura (2003). A cada lado de los transectos, intercalados, se ubicaron 10 trampas de
huellas circulares de 0,5 m de diámetro, distanciadas entre ellas cada 150 m, para un
total de 30 trampas de huellas distribuidas en todas las coberturas. Las trampas se fabri-
caron con tierra cernida y en el centro se ubicó un atrayente (Aranda, 2000), fabricado a
partir de una pastilla de yeso odontológico impregnado con esencias florales y frutales
(Guzmán y Camargo, 2004) de vainilla, coco, eucalipto y banano. Cada cuatro días,
entre las 4:00 y las 13:00 horas, se realizaron los muestreos sobre el transecto y la limpie-
za de cada trampa con el objetivo de que ésta quedara activada para la toma de datos
posteriores (Aranda, 1990), completándose un esfuerzo muestral de 810 horas.
Los indicios que se tomaron en cuenta fueron huellas, fecas, pelos, dormideros, senderos,
parches de ramoneo y restos del venado soche (M. rufina). En cada muestreo del transecto
y de las trampas se registró, por ejemplo, para las huellas encontradas (si era posible) una
impresión con yeso (Aranda, 2000) y se tomaron las medidas morfométricas de ancho y
largo (en centímetros) de cada huella con un calibrador. Estos moldes en yeso fueron
confrontados en la consulta hecha a expertos y con una colección de referencia de las
huellas de mamíferos de Colombia establecida en el Museo Javeriano de Historia Natural,
de la Pontificia Universidad Javeriana, y con otra colección existente en el museo del Ins-
tituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia.
A los indicios que no pudieron ser recolectados (por ejemplo, senderos, dormideros,
etc.), se les tomaron medidas descriptivas. En los dormideros se midió la distancia al
trayecto, las dimensiones, la profundidad, el número de entradas adicionales, la textura
del suelo, las coberturas de dosel, el escape y la hojarasca (tomadas con un densiómetro
esférico), el número de árboles y arbustos en un radio de 5 m y la presencia de huellas u
otros rastros y comederos cercanos. En los comederos se registraron la altura mínima y

máxima de la especie vegetal, y se tomaron los datos de caracterización de hábitos
alimentarios. Posterior al hallazgo y toma de datos de un rastro se procedió a su elimi-
nación, para evitar un reconteo en el siguiente muestreo.
El uso de hábitat se evaluó a partir de los transectos de franja, utilizando el número total
de rastros por cobertura. Para establecer el uso por alguno de las coberturas se procuró
realizar una prueba de Ji cuadrado (χ2) para probar la hipótesis nula de que el venado
usa los recursos en proporción a su disponibilidad (Neu et al., 1974; Byers y Steinhorst,
1984). Sin embargo, la insuficiencia en la cantidad de datos obtenidos no permitió la
ejecución de esta prueba; por esto, con la información obtenida, se hizo directamente un
análisis netamente cualitativo, que describe de manera profusa los resultados logrados.
Índice de abundancia relativa

Con la información obtenida a partir de los rastros se calculó el índice de abundancia
relativa, independientemente para cada una de las dos metodologías utilizadas (tram-
pas y transectos), y se obtuvo como el número de indicios de la especie encontrados,
dividido, en el primer caso, por el número de parcelas (trampas) en la cobertura
muestreada, y en el segundo, por la distancia recorrida por el observador (Carrillo et al.,
2000).
N° indicios
I=
Unidad_esfuerzos
Donde N° indicios corresponde al número de huellas, excretas, restos, dormideros, etc.,

y Unidad_esfuerzo, a kilómetros recorridos en transecto o a trampa revisada.
Resultados
Utilización de las coberturas vegetales muestreadas
El venado soche utilizó todas las zonas de muestro. De los 25 rastros encontrados en los
3 transectos muestreados durante la fase de campo (Figura 2), 12 rastros, es decir, el 48%
fueron hallados en el bosque maduro de robledales, de los cuales 7 se encontraron en las
trampas de huellas, y el resto, a lo largo de la trocha.
Figura 2. Fotos de los rastros del venado M. rufina
a b c d
e f g h
i j k l
(a) dormidero, (b) huellas, (c) caminadero, (d) fecas, (e) venado en cautiverio, (f) venado cazado, (g) pelos, (h) restos, (i) escarbadero, (j)
corteza de árbol desgarrado, (k) comedero y (l) ramoneo.
Fotos: Alejandro Cújar-Tovar.
En el bosque secundario se encontraron 2 rastros en las trampas (8%), y en el pastizal, 11

rastros (44%), ninguno de éstos en las trampas (Figura 3). Todos estos registros estuvie-
ron entre los 1.850 m hasta los 2.750 m de altura en la Reserva Biológica Cachalú. Aun
así, no se llevaron a cabo pruebas estadísticas para establecer diferencias significativas
en el número de indicios en las tres zonas muestreadas, puesto que la insuficiencia en la
cantidad de datos no permite su realización.
Figura 3. Cantidad de tipos de rastros de venado soche por coberturas muestreadas en la Reserva Biológica Cachalú
durante el período de transición entre la época seca y la de lluvias

Dado que en la cobertura de pastizal se hallaron la mayor parte de rastros, se infiere que
probablemente fue la más utilizada por el venado durante el tiempo del muestreo, se-
guida del bosque maduro. La menos usada es la cobertura de bosque secundario.
Específicamente, de todas las coberturas muestreadas, a pesar del bajo número de ras-
tros encontrados durante los meses de muestreo, cabe anotar que en el bosque maduro
de robledales sólo se hallaron 9 huellas, un grupo de fecas, un indicio de ramoneo y un
rastro de pelos; en el bosque secundario solamente se presenciaron 2 huellas, y en el
pastizal se encontraron la mayor parte de los rastros, a excepción de las fecas. Así, se
hallaron 3 huellas, 1 dormidero, 2 caminaderos, 3 parches de ramoneo, 1 rastro de pelos
y los restos de un venado fenecido.
Abundancias relativas en relación con las coberturas vegetales muestreadas

La abundancia relativa se analizó para la especie en cada una de los coberturas
muestreadas y presentó los siguientes valores para las parcelas con cebos: 0,05 y 0,01,
para el bosque maduro y el bosque secundario, respectivamente; sin embargo, en el
pastizal no hubo registro de huellas.
De igual forma, para los rastros registrados a lo largo del transecto, los valores del índi-
ce de abundancia relativa fueron: 0,19 y 0,43, para el bosque maduro y pastizal, respec-
tivamente. En el bosque secundario no se hallaron datos.
Como se puede apreciar, la información derivada de los registros obtenidos al revisar

los rastros a lo largo del transecto arroja un índice de abundancia mayor, en compara-
ción con el obtenido en las trampas de huellas, en las mismas coberturas de muestreo;
sin embargo, se sigue evidenciando una abundancia mayor de venados para el pastizal,
en cuanto a los datos del transecto. Por el contrario, para las trampas se muestra la
mayor abundancia para el bosque maduro de robledal.
Discusión
El entendimiento de la relación que existe entre la oferta de hábitat (diferentes tipos de
cobertura) y el uso que el venado hace de éste facilita la comprensión de aspectos que
son parte de la autoecología del venado y de las dinámicas ecológicas que se presentan
en estas matrices de hábitat.
Esta relación fue abordada estudiando el uso del hábitat y analizando todos los rastros
encontrados que, según la metodología aplicada, expresaron las abundancias relativas
en las zonas de muestreo. Así, este conjunto de datos generó un panorama que permitió
aproximarse a la caracterización y determinación del uso de estas coberturas por parte
del venado, aun cuando se debe aclarar que este análisis se puntualiza dentro de una
época climática específica, correspondiente al período de transición entre la época seca
y la de lluvias.
Utilización de las coberturas vegetales muestreadas

De acuerdo con los resultados obtenidos por Sánchez et al. (2004) en el inventario de
mamíferos de la Reserva Río Blanco (Manizales, departamento de Caldas), entre 2.200 y
3.750 m de altitud, el venado (M. rufina) sólo fue detectado con la búsqueda de rastros.
Para el presente estudio, no sólo se registraron rastros con esta técnica, sino que también
los datos fueron hallados a lo largo de los transectos de franja y en las trampas de hue-
llas con atrayente; esto, debido al empleo de un mayor esfuerzo de muestreo.
Adicionalmente, los mismos autores exponen que esta especie prefiere zonas apartadas y
de difícil acceso, aunque ocasionalmente el venado se acerca a los salados del ganado
bovino; mientras Eisenberg (1989) y Emmons (1990) mencionan que la preferencia es ha-
cia zonas húmedas y forestadas. Esto se reitera con la información obtenida y se aclara que
no sólo hace uso de áreas de difícil acceso, sino que, por el contrario, el venado también
utiliza notablemente coberturas en las que predominan claros, como el pastizal.
Los datos obtenidos mostraron que el venado usó las tres coberturas muestreadas. Así,
el uso de hábitat parece estar influenciado por las características de cada hábitat, parti-
cularmente las diferencias que ofrecen en cuanto a alimento, sombra y protección
(Daniela, 1991, citado en Garavito, 2004). Estas diferencias se atribuyen a la distribución
heterogénea de los recursos en el espacio, lo que implica que no todos los hábitats sean
seleccionados y usados en igual manera (Ojasti, 2000). Esto podría ser el reflejo de los
resultados obtenidos para la zona de muestreo en la Reserva Biológica Cachalú para el
venado soche, como se expone a continuación.
La cobertura, al ser un factor de selección de hábitat determinante, ya que le provee al

venado cobertura térmica y protección (Bello et al., 2003), sirve de referente para gene-
rar los siguientes planteamientos: el bosque maduro presente en la Reserva Biológica
Cachalú puede proveer al venado alimentación, protección contra depredadores y con-
tra climas extremos por presentar un dosel continuo caracterizado por tres estratos
arbóreos y un sotobosque relativamente denso. Tales factores, probablemente, no se
encuentran en el bosque secundario por el estado sucesional de la vegetación, conse-
cuente al previo estado de intervención al que fue sometido. En cierto modo, este tipo
de bosque secundario puede ser utilizado como zona de paso hacia otras coberturas y
no de residencia ni de alimentación.

El pastizal es el lugar donde más tipos diferentes de rastros fueron encontrados, lo cual
permite inferir que es el más utilizado. Así, parece ser la cobertura preferida, de las tres
estudiadas, para buscar refugio y alimentación, por la alta densidad de helechos y de
matorrales de especies herbáceas y arbustivas que le proveen la estructura suficiente
para fabricar los echaderos y hallar diferentes plantas de acuerdo con la variación en la
producción de recursos alimenticios a lo largo del año. Esto determina los patrones de
uso del espacio y obliga a los venados, por el descenso en la productividad en las otras
coberturas, a ampliar su área potencial de alimentación y refugio en esta cobertura.
La disposición espacial de las coberturas parece favorecer el uso de éstas por parte del
venado. Con base en la información adicional obtenida en los recorridos, puede suceder
que, dada la matriz del paisaje, el animal para desplazarse desde el bosque maduro de
robledales al pastizal; previamente debe atravesar el bosque secundario que se halla cir-
cundando el bosque maduro y la reserva como tal, para encontrar también terrenos
enrastrojados en los que también dispone de refugio y alimentación.
Abundancia relativa y metodología utilizada

Los censos con transectos son el mejor método para evaluar la densidad de mamíferos
en el bosque húmedo tropical (Emmons, 1999, citado en Azurduy et al., 2000); sin em-
bargo, el número de rastros observados en el transecto fue muy pequeño, de acuerdo
con lo recomendado por los métodos para estimar las densidades de una población
(Anderson et al., 1979; Krebs, 1989), por lo cual no se presentan datos de la densidad
poblacional, sino índices de abundancia relativa. Adicionalmente, es importante tener
en cuenta que no se pueden realizar comparaciones de estos datos por ser el primer
estudio que los genera.
Es preciso aclarar que los índices de abundancia relativa expresaron cambios o tenden-
cias poblacionales en el sitio de muestreo, mas no generaron información del tamaño
efectivo de las poblaciones silvestres (Crawford, 1991). Por lo tanto, los resultados mues-
tran que los ambientes, como el bosque maduro, indican una mayor abundancia relati-
va de venados soche para las trampas; en cambio, para los transectos la presentan los
pastizales, lo cual, probablemente, se encuentre relacionado con las épocas climáticas
que se registraron en el momento, debido a que el verano se prolongó por un mes más,
es decir, hasta el mes de septiembre, lo cual no estuvo modulado con el comportamiento
promedio de precipitación de la zona de estudio (Martínez y Paredes, 2004). De cual-
quier modo, el período de muestreo de este estudio tuvo una duración de tres meses y
faltaron por muestrear los restantes meses del año, que pueden generar variaciones en
los resultados.
Además de esto, los datos obtenidos a partir de la utilización de estas dos metodologías
fueron muy escasos. Las trampas de huellas tuvieron un éxito mayor para la captura de
los datos en el los bosques; pero ocurrió lo contrario para el pastizal, por causa de los
aspectos que se discuten a continuación.
El suelo de los bosques durante el período de estudio se encontraba cubierto de abun-
dante hojarasca, circunstancia que dificultó el hallazgo de algunos rastros como la im-
presión de las huellas. Para zonas abiertas, como los pastizales, se sugiere la búsqueda
de los rastros a través del transecto de franja, pues con las trampas se presentaron des-
ventajas como la imposibilidad de homogeneizar el material utilizado, motivo que pudo
influir en su impresión e identificación, aunado a la desventaja de la labilidad de las
trampas, por un lado, por efecto de la lluvia y, por el otro, demasiada radiación solar,
es decir, los resultados obtenidos estuvieron supeditados en gran parte a las condi-
ciones climatológicas presentes en la zona.
Como los meses de agosto y principios de septiembre se caracterizaron por presentar un

verano intenso, este hecho generó que todo el suelo, incluida la tierra cernida de las
trampas, se secara y erosionara rápidamente, lo cual hizo difícil y casi imposible la im-
presión y detección de las huellas. Por el contrario, a finales de septiembre y todo el mes
de octubre, la lluvia torrencial permanente fue el factor predominante, hecho que pro-
dujo el lavado y escorrentía del terreno y de las trampas, sumado esto, al peligroso
tránsito por el lugar en medio de una topografía quebrada que, además de dificultar la
accesibilidad al bosque, en algunos casos hacía imposible que las trampas quedaran en
sitios perfectamente planos y estables.
Así mismo, se consideran otras dificultades en la metodología, como la rápida evapora-

ción o lavado de las esencias de los atrayentes, circunstancia que dificultó la difusión de
las esencias utilizadas. Este hecho lo demostraron autores como Chinchilla (1994), quien
hace inferencias acerca de la técnica basada en la difusión del vapor del atrayente, que
en el bosque tropical está limitada por la alta humedad y la cerrada vegetación. De igual
forma, las distancias recomendadas para la empleo de estaciones de huellas en ambien-
tes neotropicales están entre los 300 m y los 500 m entre cada estación (Wemmer et al.,
1996, citado en Sánchez et al., 2004); pero, debido a limitaciones de acceso al lugar, per-
sonal, tiempo y traslado por un terreno muy quebrado, no fue posible cumplir esta
pauta en este trabajo.
Otro acontecimiento que pudo incidir en la estimación de los resultados fue la pérdida
de grupos fecales generada por la actividad de insectos coprófagos (orden Coleóptera)
o por el lavado de la lluvia, factores que aceleraron la descomposición de las fecas.
Por otra parte, la presencia humana podría estar modificando levemente las condicio-
nes del hábitat en la región, y es posible que este factor afecte la eficiencia de las
metodologías utilizadas. Concretamente, los valores de los índices de abundancia en
todas las coberturas también podrían estar afectándose por algunos procesos que se
están dando en la zona, como la alta presión por cacería como componente cultural

en términos de un legado generacional acostumbrado por los campesinos— y su am-
plio conocimiento del sistema biológico y ecológico de la historia de vida de los anima-
les de la zona.
Como menciona Glanz (1990 en Sánchez et al., 2004), las áreas sometidas a presión
de cacería presentan tasas de avistamiento mucho menores que las encontradas en
sitios libres de influencia humana. Adicionalmente, la zona boscosa del área de in-
fluencia tanto de la Reserva Biológica Cachalú como del Santuario de Flora y Fauna
de Guanentá Alto Río Fonce se están viendo sometidas al proceso de tala y quema,
aunado a que la mayoría del área está dedicada a la agricultura, lo cual posiblemen-
te esté afectando la presencia y con ello, los valores de abundancia de la especie.
Pese a esto, los transectos sobre los que se realizaron los censos se localizaron en zonas
sin alteraciones, como el bosque maduro de robledales; sin embargo, el transecto ubica-
do en el bosque secundario estaba constituido por bosques en regeneración, durante
más de 20 años, luego de intervención por entresaca selectiva de maderas finas y tumba
para establecimiento de potreros para pastoreo bovino. El ubicado en el pastizal com-
prendía, en su mayoría, zonas previamente entresacadas que forman pastizales en rege-
neración (Martínez y Paredes, 2004), lo que origina un mosaico de vegetación en proce-
so de sucesión.
Los rastros encontrados durante esta época en estos lugares de muestreo indican que el
venado soche permanece en los bosques o cerca de éstos, de los cuales dependen en
parte para refugiarse, pero se encuentran aún en áreas previamente intervenidas.
Como se evidenció en este estudio, el uso de rastros, como las huellas, para la construc-
ción del índice de abundancia ha sido limitado en los bosques tropicales (Aranda, 1990;
Escamilla et al., 2000). A pesar de esto, esta metodología presentó ventajas puntuales
para el estudio, como fueron: primero, se obtuvieron registros de la presencia de la
especie, por lo cual el registro del animal no dependió de su detectabilidad o
capturabilidad; segundo, las observaciones fueron hechas independientemente de los
horarios de actividad de la especie; tercero, en ningún momento se puso en riesgo la
salud de los animales, lo cual redujo la posibilidad de transmisión de enfermedades,
al no existir contacto con ellos, y cuarto, el estudio tuvo bajos costos.
Concluyendo esta parte, el presente estudio reitera la concepción de que el uso de tram-
pas de huellas es una alternativa importante para estudiar mamíferos medianos y gran-
des en zonas montañosas. Se debe tener en cuenta que en algunos casos la determina-
ción de los rastros es difícil, debido a las condiciones del sustrato utilizado, la superpo-
sición de pisadas, la velocidad en el desplazamiento, el peso del animal, las condiciones
climatológicas de la zona, entre otros.
Haciendo referencia a las observaciones directas del venado, se comprobó que son ani-
males muy difíciles de ver —permanentemente huyen ante un perseguidor— y que
conforman una especie amilanada, sutil y sagaz, pues está adaptada a la vida del bos-
que, debido a su bajo cuarto delantero, dado que las astas les permiten desplazarse
fácilmente a través de la densa vegetación (Emmons, 1990, citado en Bisbal, 1991). Esto,
sumado a los hábitos de vida solitarios, su patrón de actividad y la posible utilización de
grandes extensiones por individuo, originan inconvenientes para observarlos, lo cual
hace que sea una tarea casi imposible, a no ser que se cuente con la ayuda de perros
adiestrados (como lo hacen los cazadores) o la aplicación de otras metodologías como
pueden ser las trampas cámara. Aparte, factores como el viento y el crujir de las hojas
durante el desplazamiento del investigador perjudicaron dichas observaciones
(Mandujano, 2005). Por lo tanto, aspectos como éstos influyeron también en la estima-
ción de la abundancia de la población.
Un problema que debió atenderse fue la representatividad de las muestras. Una sola
por tipo de cobertura puede generar sesgos en la metodología, pues el comportamiento
de los venados no es constante, sino que varía según diversos factores (por ejemplo, el
estado del tiempo). Una forma de resolver el problema era realizar una serie de repeti-
ciones del transecto pero en este tipo de bosques no es simple, ni tampoco, económico
debido a la topografía abrupta y a la densa vegetación; hecho reafirmado por Mandujano
(2005). Finalmente, de acuerdo con Mandujano y Aranda (1993) esto se pudo resolver
recorriendo el mismo transecto la mayor cantidad de veces posible durante el período
de muestreo.
Aun así, se considera que el esfuerzo de muestreo no fue suficiente para detectar valores
mayores en la abundancia relativa de esta especie; por ello, en futuros estudios debe
aumentarse la representatividad de las muestras a un 10% del área total de cada tipo de
cobertura (Mandujano y Gallina, 1994), incrementando tanto el número de hombres
como el de transectos para así poder cubrir en principio la totalidad del área de la Reser-
va Biológica Cachalú.
Hasta el momento, la información aportada por la investigación y el análisis realizado

implica que, en términos de manejo de la reserva, deben centrarse los esfuerzos en con-
tinuar conservando y ampliando las áreas de reserva del bosque maduro, pastizal y
rastrojos maduros, así como en realizar estudios específicos para estas áreas y para las
otras coberturas, lo cual incrementará las posibilidades de obtener datos de la especie,
sin descartar que los bosques maduros de robledal, los pastizales y los rastrojos madu-
ros puedan ser hábitats potenciales para el venado.
La conservación de la especie M. rufina implica cinco aspectos principalmente: primero,

la conservación del bosque maduro y el pastizal; segundo, el estudio de éstas y otras

coberturas, que pueden ser usadas potencialmente por la especie en otras épocas del
año, por ejemplo, los bosques secundarios y los rastrojos; tercero, el control y regulación
de la cacería mediante la revisión (actualización-derogación) y ejecución de las disposi-
ciones legales vigentes; cuarto, la mejor vigilancia, con personal calificado para realizar
tal función, de las áreas protegidas, y, quinto, continuar con la educación ambiental,
que es fundamental para fomentar la comprensión de las medidas conservacionistas,
pero tendrá efectos positivos sólo a largo plazo.
Al ampliar los estudios sobre la historia de vida del venado, quizás, a mediano o largo
plazo sea posible realizar una recopilación de datos sostenible. De esta manera, si en la
zona se logra este propósito, el plan de manejo tanto para el venado como para la Reser-
va Biológica Cachalú y su área de influencia permitirá la conservación de la especie y
eventualmente la ampliación del grupo.
Conclusiones
El venado soche utiliza todas las coberturas presentes en la Reserva Biológica Cachalú.
Aun así, de los tres tipos de coberturas estudiados, el pastizal fue el más utilizado, auna-
do a que en el transecto ubicado en esta cobertura se presentó la mayor abundancia
relativa para la especie.
Generalmente los rastros (dormideros, huellas, caminaderos, fecas, parches de ramo-

neo, pelos, restos de venado, escarbaderos y cortezas de árboles desgarradas) se locali-
zaron en sitios con densa vegetación y muy contiguos, es decir, fueron lugares que les
ofrecían condiciones adecuadas en cuanto a alimento, protección y agua, que en últimas
estarían aportando para la sobrevivencia y eventual reproducción de la especie. Relati-
vo a esto, los venados eligen características específicas del hábitat que no se presentaban
en toda el área disponible para seleccionar sus dormideros, echaderos, comederos, etc.,
características que se encuentran en estrecha relación con altos porcentajes de cobertura
vegetal presente en cada zona.
Las metodologías utilizadas y el corto tiempo empleado para este estudio reflejaron
inconvenientes expresados por el bajo número de rastros registrados, lo que impidió
realizar comparaciones estadísticas de las tres coberturas estudiadas y así lograr deter-
minar con mayor especificidad el uso que el venado hace del hábitat.
En cuanto al manejo de fauna, con el desconocimiento generalizado de la especie, res-

pecto a sus atributos poblacionales, y sumado a los resultados obtenidos a través de los
alcances de la metodología que se está empleando en el proyecto, es prematuro tomar
decisiones y ejecutar acciones en relación con el manejo de fauna, pues aun con estos
resultados no se puede llegar a planificar la intervención que se debe llevar a cabo sobre
la(s) población(es) de venados soche, en términos de aumentarla, estabilizarla o redu-
cirla. Sin esta información todavía no se tienen criterios para evaluar sus poblaciones y
relacionarlas con la capacidad de carga; sin embargo, de antemano se sabe que por cau-
sa de la presión cinegética de la que es objeto esta especie de venado en la zona de
estudio, en principio y de manera preventiva como objetivo pasivo, se debe impulsar su
preservación o protección.
Finalmente, toda la información reportada en este estudio es una novedad, ya que Mazama
rufina es una especie de la que sólo se hallan registros publicados de avistamientos, más
no de investigaciones aplicadas. Por consiguiente, el presente estudio generó las prime-
ras aproximaciones para contribuir al conocimiento del uso de hábitat del venado en
una de las tantas distribuciones geográficas en las que se halla (Reserva Biológica Cachalú)
y que, además, fue realizada durante un corto período, correspondiente a la transición
entre la época seca y la de lluvias.
Agradecimientos
Quiero expresar mi agradecimiento a la John D. and Catherine T. MacArthur Foundation,
entidad que, a través de la Fundación Natura, financió y promovió la realización de este
trabajo. De igual forma, a Nancy Vargas (coordinadora del Programa de Fauna Colom-
bia), por sus valiosos aportes y por impulsar la ejecución de este proyecto. A Carolina
Rojas, por su apoyo en campo durante el desarrollo de este trabajo. Finalmente, al equipo
de investigadores y coinvestigadores de la Fundación Natura, por el respaldo bibliográfi-
co y apertura de algunos espacios durante el trabajo.
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Diversidad de aves de los bosques mixtos
y de roble del Santuario de Flora y Fauna
de Iguaque, Boyacá*
Sergio Córdoba-Córdoba**
María Ángela Echeverry-Galvis***
Introducción
Los bosques y selvas montanos son uno de los ecosistemas más amenazados en Colom-
bia, pues más del 70% de su cobertura original en las tres cordilleras ha sido transforma-
do (Cavalier y Etter, 1995). En la cordillera Oriental, remanentes de estos bosques se
encuentran protegidos en parques naturales como el Santuario de Fauna y Flora de
Iguaque (SFFI), el cual forma parte de la ecorregión estratégica (andina oriental); igual-
mente, el macizo de Iguaque corresponde a la parte más sur del corredor de roble
Guantiva-La Rusia-Iguaque (Solano et al., 2005).
El SFFI está ubicado en los municipios de Tunja, Villa de Leyva y Arcabuco, en el depar-
tamento de Boyacá. Cubre desde los 2.400 hasta los 3.750 m de altitud. En éste se en-
cuentran bosques mixtos y de roble (parte media y norte), bosques de subpáramo y
páramo con extensas lagunas, que abarcan en total 6.750 hectáreas. A lo largo del San-
tuario existe un gradiente de humedad, aunque es más seco en el sur, con vegetación
rala y características casi subxerofíticas, que paulatinamente aumenta a condiciones de
mayor humedad ambiental e incidencia menor de vientos hacia el norte. Esta mayor
humedad permite el desarrollo de vegetación de mayor porte hacia el norte y, por ende,
de bosques.
Para conservar estos ecosistemas es necesario e importante realizar inventarios de la

biodiversidad, con el fin de conocer tanto las especies que allí se encuentran como sus
hábitats, y así comprender los requerimientos que poseen. La realización de inventarios
* Estas caracterizaciones fueron realizadas en el marco del proyecto Conservación y uso sostenible de la biodiversidad de los andes
colombianos, financiado por GEF, la Real Embajada de los Países Bajos y el Banco Mundial.
** Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental (GEMA), Instituto Alexander von Humboldt. Correo electrónico:
sergcordoba@yahoo.com
*** Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental (GEMA), Instituto Alexander von Humboldt. Correo electrónico:
mayayito@yahoo.com
completos y su caracterización facilitan el describir y conocer la estructura de las comu-
nidades; sin embargo, su realización requiere gran cantidad de tiempo y dinero, por lo
que grupos indicadores de biodiversidad brindan una opción viable para obtener en
poco tiempo información completa y representativa (Noss, 1990). Las aves se constitu-
yen en uno de estos grupos indicadores al cumplir con varias de las características pro-
puestas para éstos (Halffter et al., 2001). La presencia de determinadas especies en una
cierta localidad puede igualmente dar indicios sobre el estado de conservación del área,
ya que el número total de especies de una zona por sí solo, no siempre es un buen
indicador del estado de conservación. Ciertas especies de aves presentan distinto grado
de sensibilidad a las perturbaciones antrópicas como la tala, la caza, la extracción selec-
tiva, entre otras actividades, lo cual modifica la dinámica de las comunidades de aves
que dependen de ciertas áreas, en especial bosques.
La avifauna del SFFI se ha estudiado a través de algunos inventarios y estudios ecológicos

esporádicos, muchos de ellos restringidos a unas pocas áreas o localidades dentro de
éste y con distintos objetivos y esfuerzos de muestreo (por ejemplo, Acevedo-Bueno,
1987). Debido a esto, el Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental (GEMA), del
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH),
realizó muestreos de aves (junto con otros grupos biológicos), principalmente dentro de
bosques mixtos y remanentes de bosques de roble que se encuentran en la parte media
y hacia el norte del Santuario, para conocer su composición, riqueza y abundancia.
Con base en estos resultados se analizó la especialización al hábitat, la sensibilidad de

las especies a trastornos antrópicos y rango de distribución, con el fin de definir priori-
dades de conservación específicas. Se analizaron las áreas por aparte, para compararlas
entre sí y, de esta manera, conocer sus similitudes y diferencias, al igual que se realizó
un análisis conjunto. Finalmente, reseñamos algunos registros taxonómicos de interés,
especies migrantes y diferentes aspectos del ensamble de especies encontradas.
Métodos
Realizamos inventarios de aves en cuatro zonas del SFFI y su área de amortiguación con
bosques mixtos o de robles en los años 2002 y 2003 (Figura 1). Los bosques evaluados se
encuentran entre los 2.700 y 3.250 m de altitud. La zona 1 corresponde al sector de
Carrizal, entre los 2.700 y los 3.200 m de altitud (05° 41’ N, 73° 27’ W); la zona 2, a la
Cuchilla de Morronegro (05° 38’ N, 73° 29’ W), entre los 3.220 y los 3.250 m; la zona 3, al
sector de Chorrera, vereda La Capilla (05° 41’ N, 73° 28’ W), entre los 2.600 y los 2.700 m.
—estas tres zonas en el municipio de Villa de Leyva—, y la zona 4, que corresponde a La
Colorada u Ortigal, en el municipio de Arcabuco (05° 43’ N, 73° 27’ W) a 2.700 m de
altitud.

Figura 1. Mapa del SFFI y su zona de amortiguamiento (se observan numeradas las 4 áreas donde se muestrearon las
aves en bosque de roble y mixtos)
1: Carrizal; 2: Cuchilla de Morronegro; 3: Chorrera; 4: La Colorada.

Mapa tomado de http://www.parquesnacionales.gov.co/areas/lasareas/iguaque/ y modificado para esta
publicación.
Se emplearon redes de niebla y registros por observación visual y auditiva para el regis-
tro de aves. Esta última acompañada de grabaciones de vocalizaciones como apoyo de
identificación (Villarreal et al., 2004; O’Dea et al., 2004). La captura de aves se hizo en
cada zona en dos subestaciones de muestreo cada una con ca. 400 metros de redes, los
cuales permanecieron abiertos por ca. de 6 horas diarias en dos días consecutivos para
cada subestación. Las observaciones visuales y auditivas con grabaciones se realizaron
por 1 o 2 km diarios en la zona, durante cuatro días consecutivos. La taxonomía de las
especies registradas sigue la propuesta por Remsen et al. (2006).
Se realizaron, por un lado, curvas de rarefacción, para obtener la riqueza comparativa,

y, por el otro, curvas de acumulación de especies, para evaluar la representatividad de
los muestreos. Se analizó la especialización de las aves de acuerdo con el número y tipos
de hábitats utilizados por estas (sensu Parker et al., 1996), teniendo en cuenta sólo los hábitats
encontrados en el área. Por último, se analizó la sensibilidad presentada por las especies a
los trastornos antrópicos, así como si son de distribución restringida para Colombia o la
zona andina.
Resultados
En total, entre las cuatro áreas estudiadas dentro del SFF de Iguaque y su zona de amor-
tiguación, se registraron 92 especies, de las cuales 85 son consideradas de interior de
bosques. Los emberizidos fueron la familia mejor representada en la totalidad del estu-
dio, y los grupos de las tangaras (Thraupidae) y de las reinitas (Parulidae), los de mayor
representatividad con 14 y 7 especies, respectivamente. Además, los atrapamoscas
(Tyrannidae) y colibríes (Trochilidae) presentaron una gran cantidad de especies.
El mayor número de especies fue registrado en Carrizal, seguido por La Colorada. En

cada una de las cuatro áreas muestreadas se encontraron especies que no se registraron
en ninguna de las otras, por lo cual ninguna de las áreas, por sí misma, contiene la
totalidad de especies. La Colorada presentó la mayor proporción de especies exclusivas,
algunas de las cuales son de especial importancia por la sensibilidad que presentan,
seguida por Carrizal y Chorrera. La representatividad del muestreo (Tabla 1), en gene-
ral, fue alta, y más para las especies consideradas como de bosque, al haber registrado
entre un 74%-95% de las especies estimadas.
Tabla 1. Representatividad de los muestreos realizados en el SFFI
Lugar Especies observadas Núm. de individuos Chao2 (%) MMMean (%)
Carrizal 59 637 72,4 85,3

Morronegro 38 178 73,9 65,6
Chorrera 42 638 71,3 83,2
La Colorada 56 759 88,3 82,3
Total 92 2.212 67,3 93,4
Total en bosque 75 1.981 74,0 95,0
Siguiendo los lineamientos generales de hábitats propuestos por Parker et al. (1996),
cerca del 80% de las especies encontradas durante los muestreos utilizan alguno de los
tipos de bosque hallados en la zona, por lo que, se deduce, este es un tipo de formación
vegetación primordial para todas las especies, así no lo usen de manera exclusiva. Den-
tro de estos bosques, el 38% de las especies utilizan el bosque montano perennifolio princi-
palmente (Figura 2) y el 24% se encuentran restringidas exclusivamente a éste. Es de
resaltar que cerca de un 30% de las especies registradas utilizan de manera exclusiva un
solo hábitat (Figura 3).
Figura 2. Porcentaje de uso de tipos de hábitats por parte de las aves en el SFFI
Fuente: Parker et al. (1996).

Figura 3. Número de hábitats utilizados por las especies de aves registradas en el SFFI
De la totalidad de especies registradas, el 68,5% son sensibles a las perturbaciones hu-

manas ya sea alta o medianamente. De estas especies, catalogadas como de sensibilidad
alta (Tabla 2), seis corresponden a la familia de los horneros y trepatroncos (Furnariidae
y antiguos Dendrocolaptidae); aves insectívoras en su mayoría, que buscan activamen-
te sus presas a lo largo de troncos y el follaje, realizando de vez en cuando la captura de
insectos al vuelo. Estas especies son, en ocasiones, muy difíciles de observar e identifi-
car, ya que presentan una coloración predominantemente café-oliva, por lo cual la de-
tección por medio de sus vocalizaciones es muy útil.
Tabla 2. Especies registradas en el estudio con sensibilidad alta a las perturbaciones
Especie Nombre común

Otus albogularis Currucutú gorgiblanco
Campylorhamphus pusillus Guadañero estriado
Hellmayrea gularis Rastrojero cejiblanco
Margarornis squamiger Corretroncos perlado
Premnoplex brunnescens Corretroncos barranquero
Pseudocolaptes boissonneautii Corretroncos cuelliblanco
Syndactila subalaris Hojarasquero listado
Grallaria rufula Tororoi flautista
Grallaria squamigera Tororoi ondulado
Scytalopus infasciatus Tapaculos ratón
Mecocerculus stictopterus Tiranuelo colilargo
Silvicultrix frontalis Pitajo coronado
Cinnycerthia unirufa Cucarachero rufo
Buarremon torquatus Atlapetes listado
Catamblyrhynchus diadema Gorrión afelpado
Hemispingus atropileus Hemispingus cabecinegro
Dubusia taeniata Dubusia diadema
Cacicus leucoramphus Arrendajo de montaña
Geotrygon linearis Paloma-perdiz lineada
Pogonotriccus aff. poecilotis Atrapamoscas ”variegado”
En Carrizal, se registró la única especie casi amenazada: el colibrí (Eriocnemis
cupreoventris), cuya principal amenaza es la pérdida de hábitat (Renjifo et al., 2002). Sin
embargo, se registraron tres especies consideradas como casi endémicas para Colombia
(Stiles, 1998), cuya distribución principal se encuentra en Colombia, pero una porción es
compartida con otros países: Chlorostilbon poortmanni, Atlapetes albofrenatus y Myioborus
ornatus.
Discusión
En este estudio se registraron el 40% de las especies conocidas a altitudes similares para
del corredor de Roble (Solano et al., 2005), teniendo en cuenta principalmente que las
especies que se estudiaron son de bosque y que la diversidad de aves en el corredor
aumenta hacia el norte. El corredor de conservación está centrado alrededor de los bos-
ques de robles (incluidos los mixtos), lo cual ayuda al mantenimiento de especies, con
una distribución más amplia, muchas veces de zona andina; no obstante, al tiempo, con-
serva especies y ensambles de aves específicos a estos bosques y a la cordillera Oriental.
Los diferentes ensambles registrados en cada lugar estudiado dentro del SFFI se com-
plementan entre ellos, sin que uno solo logre abarcar la totalidad de las especies. Es
interesante resaltar que el bosque de La Colorada, el cual es un remanente de bosque
que se encuentra en regeneración sucesional donde predomina el bosque mixto con
algunos árboles de roble de gran porte fue donde se registró un número alto de especies
y el que presentó el mayor número de especies con sensibilidad alta.
La representatividad del muestreo fue alta y varió entre 73,5%, según el estimador Chao2,
y 95,1%, de acuerdo con MMMean, para las diferentes áreas muestreadas. Al realizar
un análisis conjunto, en el cual podría sugerirse que se incluyeron diferentes comunida-
des heterogéneas (Magurran, 2004) por ser cuatro áreas muestreadas y donde los valo-
res de los estimadores tienden a ser mucho menores a 60% o alcanzan valores máximos
de 60% o 70%, en algunos casos (O’Dea et al. 2004), los valores obtenidos al agrupar
todos los muestreos son también altos y similares a los encontrados para cada zona por
aparte, lo cual indica que las comunidades encontradas en este estudio son bastante
homogéneas. El mejor estimador fue MMMean, mientras que Chao2 fue el más bajo,
este último se ha considerado el más acertado (Feinsinger, 2003; Magurran, 2004; Chazdon
et al.. 1998) y por lo tanto siguiéndolo, esperaríamos con los métodos de muestreo utili-
zados detectar 27 especies más de bosque.
Durante los muestreos no se registraron rapaces grandes de bosque, aunque sí algunos de

tamaño mediano y pequeño. La detección de predadores de vertebrados constituye un

buen indicador del estado general de los sitios muestreados, ya que reflejaría una disponi-
bilidad de presas (Renjifo, 1999; Kattan et al., 1994). Así mismo, casi no se registraron aves
de gran tamaño, aunque la pava de montaña (Penelope montagnii) sí fue encontrada. La
escasa o nula presencia de estos dos grupos durante los muestreos puede estar relaciona-
da con la historia de intervención antrópica en la zona. Estos grupos de aves, aunque son
generalmente escasos, son detectables en zonas donde se encuentra disponibilidad de
presas grandes, que generalmente requieren áreas grandes más o menos continuas y en
buen estado de conservación (Renjifo, 1999; Kattan et al. 1994). Tampoco se registraron
Odontophorus strophium y Macroagelaius subalaris, especies en estado crítico de amenaza y
presentes en el corredor de robles (Solano et al., 2005), y que podrían eventualmente apa-
recer en cercanías del Santuario, aunque su distribución altitudinal es un poco mas baja,
pero cuyo rango geográfico podría extenderse hasta Iguaque.
Aun así, es importante recordar que más de la mitad de las especies registradas presen-
tan sensibilidad alta o media a perturbaciones humanas, por lo que todas las acciones
encaminadas a la conservación y mantenimiento de estas especies y sus hábitats redun-
darían en un mantenimiento de procesos ecológicos y biológicos importantes para la
región en general.
Conclusiones
El SFFI presenta, en general, una comunidad de aves de bosque importante para las
alturas muestreadas en la cordillera Oriental y dentro del corredor de robles. Es necesa-
rio recalcar que algunas de las zonas muestreadas en el presente estudio no constituyen
parte del SFFI, sino zona de amortiguamiento, por lo que el manejo de estas áreas debe
ser de vital importancia dentro de los planes de conservación regionales y locales.
Cerca de un 80% de las especies registradas habitan en bosque y alrededor del 76%
están asociadas casi exclusivamente con éste, por lo cual es importante continuar con la
conservación y vigilancia constante a los bosques que se encuentran en el área, teniendo
en cuenta tanto los dominados por roble, como aquellos mixtos, enanos o incluso las
zonas que han sido dejadas a regeneración natural y que hoy día presentan bosques
secundarios, para así favorecer los mosaicos de vegetación.
De las aves encontradas en los ensambles estudiados, es importante desarrollar progra-

mas de seguimiento a especies como Eriocnemis cupreoventris (amenazada con sensibili-
dad media en el ámbito neotropical) y, al menos, a ocho especies de sensibilidad alta del
bosque montano perennifolio (Cacicus leucoramphus, Campylorhamphus pusillus, Geotrygon
linearis, Mecocerculus stictopterus, Pogonotriccus cf. poecilotis, Premnoplex brunnescens,
Scytalopus infasciatus y Syndactila subalaris).
Recomendaciones
Es importante desarrollar investigaciones que aporten información sobre los requeri-
mientos específicos de las aves (biología y ecología) dentro de estos bosques y sus
interacciones con los recursos ofrecidos. No hay estudios recientes sobre polinización o
sobre frugivoría y dispersión de semillas, al igual que de los insectívoros y los recursos
de los cuales dependen. No se conocen los períodos reproductivos de las aves que se
reproducen y crían allí. Igualmente, es necesario identificar la dinámica de estas aves
dentro del SFFI y sus posibles movimientos a lo largo de los bosques existentes y el
corredor.
Es necesario realizar censos periódicos y seguimiento en las áreas estudiadas, con el fin
de determinar la dinámica de los ensambles a lo largo del año, tanto de las aves residen-
tes como de las migratorias que los utilizan.
Se vuelve cada vez más importante vincular a la sociedad civil circundante a las áreas
protegidas, y el SFFI es un lugar propicio para esto, en programas conjuntos de conser-
vación activa a largo plazo que incluyan el conocimiento de la fauna y flora de la región,
sobre una mayor área, como la Fundación Natura, el Instituto Humboldt, entre otros,
han venido realizando.
Agradecimientos
Al Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, por el
apoyo logístico y financiero; a funcionarios del SFFI, y a todos los miembros del GEMA,
especialmente a Socorro Sierra y Fernando Forero.
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Caracterización fisionómica de un relicto
de bosque de roble ubicado en la vereda El Ocaso,
municipio de Bojacá, Colombia
Tania Galindo Castañeda*

Diego Felipe Correa-Gómez**
Introducción
La distribución actual de las angiospermas andinas está dada por factores ecológicos y
climáticos superpuestos a factores históricos, orogénicos y paleoclimáticos (Gentry, 1995).
Estudios palinológicos demuestran que el género Quercus ha migrado desde la región
holártica hasta llegar a las montañas de Centroamérica y el noroeste de Sudamérica
(Van der Hammen, 1989, citado por Kappelle, 1996). Hoy es notable la presencia de
Quercus en picos aislados, como en el cerro Tacarcuna (1900 msnm), en la frontera pana-
meña-colombiana (Gentry, 1985, citado por Kappelle, 1996), y en Colombia hasta el sur
de Popayán, donde se ha observado la especie Quercus humboldtii como elemento domi-
nante entre los 1.800 y 2.900 msnm (Becking, 1994, citado por Kappelle, 1996). Aunque
México cuenta con casi 150 especies de fagáceas, y Costa Rica, con 12, en Colombia
aparentemente hay una sola especie, Q. humboldtii (Cuatrecasas, 1934; Vega, 1964;
Cavelier et al., 1994, citados por Kappelle, 1996), lo cual muestra una notable reducción
de la diversidad de fagáceas desde el holártico subtropical hasta el neotrópico ecuato-
rial (Kappelle, 1996). En Colombia el Q. humboldtii es más abundante en las laderas
secas de las cordilleras, especialmente en la ladera occidental de la cordillera Oriental
(Cavelier et al., 2001, citado por Galindo-T. et al., 2003).
De acuerdo con Lozano-Contreras y Torres-Romero (1974), los bosques de Q. humboldtii

tienen fundamental significado por su caudal florístico y por su potencial maderero en
los Andes colombianos, desde los 1.000 hasta los 3.000 msnm. A pesar de ello, para
* Bióloga, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá. Correo electrónico: tania_camila@yahoo.com

** Biólogo, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá. Correo electrónico: diegofelipecorrea@gmail.com
Colombia se conocen muy pocos trabajos que se refieran a la riqueza e importancia de
este tipo de bosques, los que además han sido fuertemente intervenidos a través del
tiempo (Galindo-T. et al., 2003). Se han hecho algunos inventarios florísticos, de vegeta-
ción y estructura, de morfología y distribución o de manejo de robledales colombianos
(citados por Marín-Corba y Betancur, 1997).
En este trabajo se caracterizó un relicto de bosque de roble ubicado sobre la vertiente

occidental de la cordillera Oriental en el sitio El Ocaso, municipio de Bojacá,
Cundinamarca, en términos de su fisionomía y diversidad.
Área de estudio
El bosque está ubicado en una colina con pendiente moderada (30º-45º), rodeado por
bosques secundarios, cultivos de papa y potreros. El tamaño aproximado del relicto es
de una hectárea. Se encuentra al occidente de la bocatoma del acueducto de la vereda El
Ocaso (2.200-2.600 msnm), municipio de Bojacá (04º 44’ 04’’ N, 74º 25’ 07’’ O), departa-
mento de Cundinamarca, 38 km al occidente de la ciudad de Bogotá. La precipitación
media anual del municipio es de 740 mm y la temperatura media de 13º C (Instituto
Geográfico Agustín Codazzi [IGAC], 1996).
Métodos
Se seleccionaron dos transectos de 50×4 m cada uno, trazados en el sentido de la pen-
diente, para un total de 400 m2. Se censaron los individuos con diámetro a la altura del
pecho (DAP) > 1 cm. Para el cálculo del DAP de arbustos, en los cuales cada individuo
puede tener a la altura del pecho varios brotes basales o ramificaciones, se midió cada
uno de éstos independientemente. Para calcular el DAP total se sumaron las áreas indi-
viduales según la ecuación: Dt = (4At/π)×0,5, donde At es la sumatoria de Ai, y Ai =
[π(DAP)2]/4. El DAP de los árboles con tronco único a la altura del pecho fue calculado
con base en la fórmula DAP = CAP/π. Se hicieron las colectas de cada morfotipo encon-
trado, registrando los valores de altura para cada individuo.
Cada morfotipo fue determinado en el Herbario Nacional Colombiano (COL) hasta gé-
nero y especie cuando el material lo permitió, con claves taxonómicas (Judd et al., 1999;
Vargas, 2002) y asistencia de especialistas. En algunas muestras sólo fue posible deter-
minar la familia.
Se calculó el índice de valor de importancia de cada especia (IVI) para cada taxón, con
base en la fórmula propuesta por Finol (en Rangel y Velásquez, 1997):

IVI = densidad relativa (%) + dominancia relativa (%) + frecuencia relativa (%), donde
densidad relativa (%) = Nº de individuos de la especie/Nº total de individuos×100
Dominancia relativa (%) = área basal de la especie /área basal total×100
Frecuencia relativa (%) = Nº de veces o submuestras en que se repite una especie/Nº

total de submuestras en que hay repeticiones×100.
Con el fin de determinar la distribución vertical de los individuos en el bosque, se esta-

blecieron clases con los valores máximo y mínimo de la altura y con el número de indi-
viduos, de acuerdo con la formula C = (Xmax – Xmin)/m, donde C es la amplitud del
intervalo; X, la altura, y m, el número de intervalos. m = 1 + 3,3 (logn), donde n es el
número total de individuos.
Se analizó la diversidad utilizando los índices de Shannon y Simpson, calculados con

las fórmulas H = –Σpi lnpi, y c = 1/Σpi2 respectivamente, donde pi es la proporción del
numero de individuos de cada morfotipo sobre el total de individuos censados.
Resultados
En 400 m2 se encontraron 46 individuos y 14 morfotipos distintos distribuidos en ocho
familias, diez de los cuales se determinaron en género, dos en especie y dos en familia.
La familia con mayor número de morfotipos fue Asteraceae, con un total de cuatro
morfotipos, dos de los cuales fueron determinados en género: Verbesina y Mikania, se-
guida por Melastomataceae, Myrsinaceae y Rubiaceae, cada una con dos morfotipos (Tabla
1). El 28,57% de las familias sólo presentaron un género: Aquifoliaceae, Fagaceae,
Euphorbiaceae y Araliaceae.
Tabla 1. Morfotipos encontrados en 400 m2 de un relicto de bosque de roble*
Morfotipo Familia Género o especie No. individuos Porcentaje

1 Aquifoliaceae Ilex sp. 1 2,2
2 Araliaceae Oreopanax floribundum 1 2,2
3 Asteraceae Mikania sp. 1 2,2
4 Asteraceae Verbesina sp. 1 2,2
5 Asteraceae sp1 3 6,5
6 Asteraceae sp2 1 2,2
7 Euphorbiaceae Croton sp. 1 2,2
8 Fagaceae Quercus humboldtii 24 52,2
9 Melastomataceae Miconia sp1 2 4,3
10 Melastomataceae Miconia sp2 6 13,0
11 Myrsinaceae Ardisia sp. 1 2,2
12 Myrsinaceae Myrsine sp. 1 2,2
13 Rubiaceae Palicourea 1 2,2
14 Rubiaceae Psychotria sp. 2 4,3
*Se indica la familia y los casos en los que fue posible determinar los morfotipos en cuanto a género y especie. El porcentaje se da sobre
el total de individuos encontrados en los transectos (46).
Los mayores valores de parámetros ecológicos, resumidos en el IVI, lo presentaron Q.
humboldtii, con un valor de 151,7% (correspondiente al 50,6% del IVI total), seguido por
el género Miconia sp2 (familia Melastomataceae) con un valor de 47,6% y el género
Psychotria (familia Rubiaceae), con un valor de 37,8%. Q. humboldtii presentó los máxi-
mos valores de densidad relativa (52,2%) y de dominancia relativa (66,2%). Los mayo-
res valores de frecuencia relativa están compartidos para Q. humboldtii, Miconia sp2 y
Psychotria (33,3% cada uno). El 64,28% de los morfotipos fueron árboles; el 28,57%, ar-
bustos, y el 7,14%, bejucos (Tabla 2).
Tabla 2. Valores de densidad relativa (DR), frecuencia (F), frecuencia relativa (FR), dominancia (Dom) e índice de valor
de importancia (IVI) para cada morfotipo encontrado
En la distribución vertical de los individuos (Figura 1), se encontró que de 46 individuos

del total muestreado, el 45,65% estaba en la primera clase de altura (de 0 a 5,2 m), segui-
do en un 17,39% de los individuos en la segunda clase. El menor valor lo presentó la
última clase (31,1 a 36,2 m), con el 2,2% del total de individuos.
Figura 1. Distribución de los individuos por clases de altura
El índice de Shannon (H) fue 1,8, y el índice de predominio de Simpson (c), 3,32.

Discusión
Composición
La representatividad en número de especies de las familias Asteraceae, Melastomataceae
y Rubiaceae concuerda con los resultados obtenidos por Galindo-T. et al. (2003) y Loza-
no-Contreras y Torres-Romero (1974) en cuatro bosques andinos del departamento de
Santander y seis bosques de roble distribuidos sobre las tres cordilleras, respectivamen-
te. La familia Myrsinaceae también es representativa en el estudio realizado por Galindo-
T. et al. (2003). Dichas familias hacen parte de las esperadas en bosques andinos (Gentry,
1995). Las familias de hábito herbáceo, representativas de los robledales estudiados por
Lozano-Contreras y Torres-Romero (1974), correspondientes a Polypodiaceae y
Orchidaceae, no fueron incluidas dentro del presente trabajo como resultado de la me-
todología empleada. De las demás familias encontradas en este estudio todas han sido
reportadas en otros estudios consultados para bosques de roble, excepto Euphorbiaceae.
Los plantas trepadoras leñosas y herbáceas son poco comunes en los robledales, en rela-
ción con los bosques tropicales de tierras bajas (Kapelle, 1996), lo cual concuerda con el
único individuo trepador encontrado perteneciente al género Mikania (Astereaceae).
Las diferencias en composición de familias pueden estar dadas por trastornos antrópicos.
Los encenillos (Weinmania) se han asociado con robledales no intervenidos en Colombia
(Galindo-T. et al. 2003), dados los bajos valores de importancia relativa del género en
bosques en recuperación; entre tanto, la alta densidad relativa del género Miconia
(Melastomataceae) y géneros de la familia Astereaceae se relaciona con estadios
sucesionales tempranos de robledales costarricenses (Kapelle, 1996). Por lo tanto, se su-
giere que nos encontramos ante un bosque bastante intervenido, como resultado de la
ausencia de encenillos, y a la alta densidad relativa del género Miconia (17,3%) y de los
géneros de la familia Asteraceae (13,1%).
Estructura horizontal
La dominancia relativa de Q. humboldtii (66,2%) es mayor que la densidad relativa (52,2%),
como resultado del gran diámetro de los pocos troncos encontrados. Se puede inferir
que el relicto estudiado corresponde a un bosque maduro, lo cual concuerda con la
mayor dominancia de los robles en bosques maduros costarricenses de Q. costaricensis y
Q. copeyensis (Kapelle, 1996). Sin embargo, en el estudio realizado por Marín-Corba y
Betancur (1997) en un robledal de Iguaque se obtuvieron valores para Q. humboldtii de
71,1% para dominancia relativa y 22,7% para densidad relativa; por lo tanto, el bosque
se encuentra en un estado sucesional más avanzado que el relicto del presente estudio.
El elevado valor de frecuencia relativa para Q. humboldtii se relaciona también con la
reducida área de muestreo, dado que hay un menor número de submuestras en que hay
correspondencias para morfotipos encontrados.
Estructura vertical
La estratificación en el bosque estudiado no es tan marcada; sólo se encontró un estrato
bien definido correspondiente al arbustivo de Kapelle (1996) con la mayor cantidad de
individuos, lo que concuerda con los resultados de Galindo-T. et al. (2003), en que la
mayor concentración de individuos se encuentra entre 3 y 9 metros de altura, y con los
resultados de Marín-Corba y Betancur (1997), en que la mayor concentración de indivi-
duos se encuentra entre 5,6 y 8,2 m de altura. Esto puede relacionarse con el hecho de
que en los robledales pocas especies arbóreas diferentes pueden alcanzar alturas consi-
derables, debido al grueso tapete de hojas secas adyacente a los árboles, que no permite
el desarrollo radicular de éstas (Lozano-Contreras y Torres-Romero, 1974). La poca al-
tura de los árboles más altos encontrados en el relicto (36,2 m) puede relacionarse con la
tala selectiva de especímenes apropiados en el pasado.
IVI
El mayor valor obtenido para Q. humboldtii muestra alta homogeneidad del levanta-
miento, relacionado con la poca área de muestreo y con las características de predomi-
nio fisionómico de los robledales. En levantamientos realizados en otras localidades con
mayores áreas de muestreo sobre los Andes tropicales, la homogeneidad disminuye, y
por lo tanto el IVI de todas las especies se hace más bajo, como ocurrió en el estudio de
Galindo-T. et al. (2003) y de Marín-Corba y Betancur (1997), donde el IVI para Q.
humboldtii fue del 49%-69% y del 34%, respectivamente.
Diversidad
El índice de Simpson es alto, el de Shannon es bajo. Se puede comprobar la dominancia
de una sola especie y la baja diversidad general. Ecológicamente es congruente con la
alelopatía en las comunidades donde predomina el roble (Lozano-Contreras y Torres-
Romero,1974), factor que representa una ventaja competitiva de esta especie sobre otras.
Conclusiones y recomendaciones
· La representatividad de las familias encontradas, a excepción de Euphorbiaceae, con-
cuerda con otros estudios realizados sobre robledales de las tres cordilleras colombia-
nas.
· La dominancia de una sola especie, correspondiente a Q. humboldtii, y la escasa diver-

sidad general se pudo comprobar en este estudio.

· Los altos valores de dominancia relativa y densidad relativa muestran que se trata de
un robledal en estadio sucesional avanzado.
· El robledal, se infiere, ha estado sometido a disturbios antrópicos, dada la ausencia de

individuos del género Weinmania, la alta densidad relativa del género Miconia
(Melastomataceae) y la ausencia de individuos con alturas mayores a 36,2 m.
· Se recomienda hacer este tipo de estudios en otros robledales de la región para tener
una base sobre la cual tomar decisiones de estrategias de manejo, conservación y apro-
vechamiento de recursos.
Agradecimientos
Al profesor Diego Giraldo Cañas, por su orientación y ayuda en la determinación de las
muestras, y al profesor Julio Betancur, por su ayuda con el préstamo de artículos y
resultados de sus trabajos en bosques de roble.
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trales. Manizales: Universidad de Caldas.

Estado poblacional, recursos florales y hábitat de
Coeligena prunellei (Trochilidae), ave endémica en
peligro de extinción en la Reserva Biológica
Cachalú, municipio de Encino (Santander)
Adriana Daza Pacheco*
Shirley Villamarín Gil**
José Eugenio Cely Fajardo***
Introducción
La flora y fauna de Colombia son diferentes de las otras regiones biogeográficas
neotropicales, por ello se ha considerado como el país que alberga la avifauna más di-
versa del mundo; sin embargo, se estima que alrededor de 163 especies, es decir, un 9%
de la avifauna presenta algún grado de amenaza en el ámbito nacional (Renjifo, 1998),
donde la fragmentación es una de las primeras amenazas de las poblaciones de aves y
tiene varios efectos causantes de extinción, como la reducción del área, la disminución
de la heterogeneidad de hábitats y el empequeñecimiento de poblaciones, lo que las
hace más vulnerables (Kattan, 1992), sobre todo en las regiones montañosas del país
en los pisos subandino y andino (Renjifo, 2002). Esto también ha llevado a un grado
de amenaza a especies endémicas o casi endémicas, que se encuentran especialmente
en la sierra nevada de Santa Marta y la cordillera Oriental (Stiles, 1998), por lo que es
urgente la necesidad de información sobre reproducción, comportamiento, localiza-
ciones, estatus y hábitat de éstas.
Aunque las especies más resistentes a la fragmentación son los nectarívoros y pequeños
insectívoros de todo el bosque (Renjifo, 1999), el inca negro (Coeligena prunellei), por ser
una especie endémica, posee una alta probabilidad de vulnerabilidad, debido a que se
ubica en una de las zonas más afectadas por la intervención antropogénica, como es la
cordillera Oriental, donde se encuentra el corredor norandino.
* Proyecto Curricular de Biología, Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Bogotá, Colombia. Correo electrónico:
adrinadpa@yahoo.com
** Proyecto Curricular de Biología, Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Bogotá, Colombia. Correo electrónico:
colibrinca@yahoo.com
*** Coordinador Área de Administración y Gestión Ambiental, Proyecto Curricular de Biología, Universidad Distrital Francisco José de
Caldas, Bogotá, Colombia. Correo electrónico: jecelyfajardo@udistrital.edu.co
Esta distribución geográfica determina la vulnerabilidad global de la especie; además,
la especificidad de hábitat y el tamaño poblacional fijan la vulnerabilidad local, lo cual
proporciona los patrones para categorizar a la especie como EN (en peligro) (Renjifo,
2002). Sobre estos dos aspectos no existen estudios para Coeligena prunellei, por lo que
este se convierte en el primer trabajo en aportar información sobre esta especie, que se
encuentra en peligro de extinción.
Por esta razón se realizó este estudio, para conocer cómo es el hábitat en el que se en-
cuentra y qué características influyen en la permanencia de la especie en determinada
zona. Además, aporta información sobre estos lugares tanto respecto a su composición
florística como respecto a su estructura, sin querer llegar a una descripción detallada de
la vegetación del área donde estaba. Se identificaron los recursos florales que explota
como alimento, qué características presentan esos recursos que son tan necesarias para
la especie y cuáles usó con más frecuencia.
Por último, teniendo en cuenta que es una especie amenazada, se realizó un estimativo
del tamaño poblacional de ésta y una aproximación de la densidad para evaluar su
estado actual en la zona de estudio. A partir de estos resultados fue importante saber
si el inca negro permanecía en un solo hábitat y cómo influía la oferta floral en la
densidad de la especie dentro del área de estudio; además, se buscó identificar el tipo
de actividad antropogénica que ha venido afectando sus poblaciones, a tal punto de
tenerla categorizada como EN.
Por otro lado, se buscó incentivar la participación de los habitantes de la región, princi-
palmente de los niños de las escuelas aledañas a la Reserva, siguiendo un plan de edu-
cación y sensibilización ambiental, para crear una conciencia de preservación en torno a
la especie y de su hábitat natural.
Con este trabajo se contribuye al primer y segundo objetivo de la Estrategia Nacional

para la Conservación de las Aves, además de aportar información muy valiosa sobre la
especie, que sólo había sido documentada por Snow y Snow (1980), en cuanto a su
relación con la oferta floral y algunas observaciones realizadas por otros autores como
Stiles (comunicación personal), Salaman y López (2002), Del Hoyo et al. (1999), Olivares
(1969) y Velásquez et al. (2005), quienes hicieron breves descripciones sobre la ecología
de la especie y reportes de su distribución.
Área de estudio
El estudio se realizó en la Reserva Biológica Cachalú, localizada en los municipios de
Encino y Charalá (Figura 1), a los 06° 04’ N, 73° 07’ W. Posee 1.300 ha que limitan al
occidente con el SFF Guanentá Alto Río Fonce, de los cuales un 95% son bosques andinos
en un rango altitudinal entre de 1.800 y 2.780 m. La topografía es empinada, con una
cobertura vegetal representada en su mayoría por bosques maduros y bosques en proceso

de regeneración natural, durante 20 años, así como pastizales y rastrojos también en pro-
ceso de regeneración. La precipitación promedio anual es superior a los 3.000 mm/año,
distribuida de manera bimodal. Son frecuentes las nubosidades y neblinas, debido a la
influencia del páramo de la Rusia que se encuentra en el sector suroriental del munici-
pio de Encino (Solano, 2000). Las zonas de estudio se encuentran entre los 1.900 y los
2.300 msnm, con temperaturas promedio entre 8º C y 18º C.
Figura 1. Localización del área de estudio*
* El verde corresponde a las áreas con bosque de roble en el municipio; el gris representa la topografía (curvas
de nivel cada 500 m, siendo más alto lo más oscuro).
La identificación de las zonas de estudio se realizó tomando como base los elementos
dominantes de la vegetación establecidos en el mapa de unidades de paisaje de la Reser-
va Biológica Cachalú (1996), y posteriormente la ubicación de las zonas se llevó a cabo
en agosto de 2004, mediante el reconocimiento en campo.
Los bosques trabajados corresponden a bosques en proceso de regeneración natural, de

los cuales se identificaron dos clases: bosque secundario de edad avanzada y bosque
secundario joven. Algunos poseen numerosas quebradas en el interior que alimentan el
río Negro, entre las que vale destacar la de las Águilas o de los Indios, la Vega del
Diablo, Muzo, entre otras (Solano, 2000).
Bosques secundarios de edad avanzada
Correspondientes a este tipo de bosque se encontró el bosque El Helechal (BH) y el
bosque La Quinta (BQ), en zonas montañosas diferentes, caracterizados por poseer mayor
área basal, mayor altura y buenas condiciones de humedad, asociados con un grado de
disturbio en el pasado. El bosque El Helechal se encuentra entre los 1.880 y los 2.100
msnm, con coordenadas N 06º 07’ 93’’, W 73º 13’ 05’’. El bosque La Quinta está entre los
2.100 y los 2.300 msnm con coordenadas N 06º 08’ 06’’, W 73º 13’ 96’’, y es un fragmento
de bosque con amplios pastizales y rastrojos a su alrededor. Este bosque presenta ma-
yor incidencia de neblinas
Bosques secundarios jóvenes

A este tipo de bosque pertenecen el bosque de La Torre (BT) y el bosque Galilea (BG),
caracterizados por su menor altura, menor área basal y alta densidad en su estrato ar-
bustivo —en el bosque Galilea se presentan mayores condiciones humedad—. El bos-
que La Torre se encuentra entre los 1.880 y los 2.100 msnm en las coordenadas N 06º 07’
53’’, W 73º 12’ 93’’, situado en una zona montañosa continua con el boque El Helechal.
El bosque Galilea está a una altura de 2.300 msnm, con coordenadas N 06º 08’ 50’’, W 73º
14’ 20’’; corresponde a un pequeño parche de bosque rodeado por cortos pastizales que,
a su vez, son aledaños al rastrojo Galilea.
Rastrojos
Se trabajaron dos rastrojos El rastrojo de La Torre a una altura de 1.900 msnm con coor-
denadas N 06º 08’ 39’’, W 73º 12’ 81’’. Es una zona que mostró alta densidad arbustiva y
está próxima al bosque El Helechal y camino al bosque La Torre. El rastrojo de Galilea,
ubicado a 2.200 msnm con coordenadas N 06º 08’ 35’’, W 73º 14’ 41’’, presenta suelos
pantanosos y menos densidad de arbustos, donde se hace más frecuente la presencia de
neblinas; se encuentra próximo al bosque Galilea y cercano al bosque La Quinta.
Fase de campo
En cada zona de estudio se tomaron muestras vegetales en 10 parcelas aleatorias de
10×10 metros c/u, donde se censaron los individuos de estrato arbóreo con diámetro a
la altura del pecho (DAP) mayor de 10 cm y altura mayor a 3 m. Dentro de cada parcela
se demarcó una de 5×5 m, en la cual se censaron los individuos de estrato arbustivo con
DAP menor de 10 cm y una altura entre 1 y 3 m. Por último, otra parcela de 2×2 m,
donde se censaron los individuos del estrato herbáceo menores de 50 cm de altura. Para
cada muestra se registró su hábito de crecimiento y todas las características que permi-
tieron su identificación. Finalmente, se procesaron hasta constituir un ejemplar de her-
bario identificándolas hasta género. En cada parcela se tomó el porcentaje de cobertura
de epífitas pertenecientes a la familia Bromeliaceae. Las plantas que fueron de impor-
tancia alimenticia para Coeligena prunellei se identificaron hasta especie.

De acuerdo con la extensión de las diferentes unidades de paisaje y las características
del terreno, se marcaron diferentes transectos, con una longitud que varió entre 800 y
los 1.000 m, y un campo de observación que se ajustó según la densidad de la vegeta-
ción en cada hábitat. Durante el censo se registraron el número individuos de Coeligena
prunellei observados, la actividad de cada individuo, la planta consumida en caso de
registrarse eventos de forrajeo y el estrato en el que se encontraba la especie. También se
marcaron todas las especies de plantas en el estrato de 0 a 3 metros y con corolas tubulares
que potencialmente fueran consumidas por el colibrí. Igualmente, para los individuos
marcados, cada mes se asignó la abundancia de flores visualmente a 4 clases: 0=ningu-
na, 1=pocos y la mayoría sin madurar, 2=abundante y 3=muy abundante y maduro.
Se utilizó un diseño de muestreo estratificado de acuerdo con el tamaño de las unidades

de paisaje identificadas. En cada uno de los hábitats se extendieron 6 redes de niebla, 3
redes de 20×3 m y 3 de 12×3 m, ubicadas en sitios estratégicos cerca de fuentes de ali-
mento o con recursos florales abundantes. Todo lo anterior para un total de 6 sesiones
con 16 días de muestreo cada una y un total de 96 días de trabajo en seis meses. Las
redes se revisaron a intervalos de 45 minutos y las aves capturadas fueron transporta-
das en bolsas de algodón a un lugar de procesamiento, donde se tomaron los siguientes
datos para todas las especies capturadas: hora y número de red en que se realizó la
captura, especie, edad, sexo, osificación craneal, desarrollo reproductivo (protuberan-
cia cloacal y parche de incubación), cúmulo de grasa, estado del plumaje y medidas
(como longitud alar, cola y tarso), culmen expuesto y peso.
Posteriormente, se anillaban con anillos metálicos de la Fundación ProAves Colombia

(Formato de Anillamiento de Aves Migratorias de la Fundación ProAves Colombia),
para los colibríes se exceptuaron las medidas de tarso, osificación craneal y cúmulo de
grasa, y cuando se obtuvo recaptura de la especie se realizó el mismo procedimiento.
Las redes se empezaban a operar al salir el Sol (5:30-6:00 a. m.) y se cerraban 7 horas
después, para un total de 5.335,5 horas/red en el tiempo de muestreo. No se operaron
redes de niebla en condiciones climáticas adversas, como viento excesivo o lluvia.
Análisis de datos
Para el análisis de las diferentes variables se utilizaron métodos estadísticos paramétricos
y no paramétricos (Steel y Torrie, 1985). Con ayuda de los programas Statgraphics Plus y
KyPlot, aplicando la prueba de homogeneidad de varianzas con el test C de Cochran y si
los datos no cumplían con los supuestos para esta homogeneidad, se llevaba a cabo una
transformación de datos logarítmica, raíz cuadrada o arcsen, de acuerdo con la naturaleza
de las variables. Luego se aplicaron pruebas paramétricas como t de Student, para compa-
rar entre dos conjuntos de datos, y análisis de varianza (Anova, por su acrónimo en in-
glés), para comparar más de dos variables; de lo contrario, se realizaron pruebas no
paramétricas como Kruskal-Wallis y pruebas de comparación múltiple a posteriori, para
determinar cuál grupo o cuáles diferían de los otros, usando las pruebas Tukey-Kramer
(para Anova) y Steel-Dwass (para Kruskal-Wallis). También se empleó la correlación de
rangos de Spearman (Rs), a efectos de evaluar la relación existente entre dos variables.
Con los datos obtenidos de cada sesión de redes se realizó la corrección de esfuerzo de
muestreo, y así con el tamaño poblacional, asumiendo que en el área y tiempo de muestreo
los efectos de inmigración, emigración, natalidad y mortalidad son despreciables sobre
las dinámicas de la población. Esta se modeló a una población cerrada, por lo tanto,
la estimación del tamaño poblacional se realizó aplicando el método Schnabel para
poblaciones cerradas (Krebs, 1999). Por otro lado, al considerar la población como
una población abierta, se aplicó otra metodología para estimar el tamaño y dinámica
poblacional con el modelo de Jolly-Seber para poblaciones abiertas (Krebs, 1999).
Resultados
Descripción del hábitat
Se encontró que no hay diferencias estadísticamente significativas en el área basal de
árboles entre los cuatro bosques (n=6,144; p=0,104 p>0,05). A pesar de este resultado, se
calculó el valor promedio de área basal por árbol y la altura para identificar qué bosque
presentaba árboles de mayor tamaño, donde se encontró que el bosque El Helechal te-
nía los árboles con la mayor área basal promedio y mayor altura (Tabla 1), seguido del
bosque La Quinta.
Tabla 1. Composición estructural y florística de los 4 bosques*
* El número singular superior indica la posición frente a los demás bosques.

En cuanto a riqueza, el bosque La Torre fue el más rico tanto en el estrato arbóreo como
en el arbustivo (Tabla 2), y en diversidad fue el más diverso en el estrato arbóreo y en el
estrato arbustivo fue el segundo, pues el bosque La Quinta es el más diverso en este
estrato. En general, los bosques presentaron familias como: Myrsinaceae, Fagaceae,
Myrtaceae, Lauraceae, Monimiaceae, Chlorantaceae, Euphorbiaceae, Melastomataceae
y Rubiaceae y géneros con índice de valor de importancia (IVI) alto como: Quercus,
Vismia, Clusia, Alchornea, Ficus, Miconia, Croton, Virola, Graffenrieda, Psychotria, Palicourea,
Hedyosmum y Sterigmapetalum.
Tabla 2. Composición estructural y florística de los 2 rastrojos*
*El número singular superior indica la posición frente al otro rastrojo.
Disponibilidad de recursos y seguimiento fenológico

En cuanto a recursos florales, en total se registraron 8 familias, 13 géneros y 7 especies
distribuidas en los hábitats de estudio, donde se caracterizaron por su período de flora-
ción y su oferta floral. En las zonas boscosas se identificaron 12 géneros, y en rastrojos,
7 géneros (teniendo en cuenta que algunas se presentaban en estos dos hábitat), los
cuales alternaron la temporalidad de su floración en cada zona (Figura 2), 9 de ellas se
constituyeron en la base principal de alimentación de Coeligena prunellei en el período
de estudio.
Figura 2. Seguimiento fenológico en los diferentes hábitats*
* La Línea gruesa indica presencia del recurso; la línea delgada, ausencia, y los asteriscos rojos (*), muy buena floración es ese mes.
BQ: bosque La Quinta; BT: bosque de La Torre; BH: bosque El Helechal; BG: bosque Galilea; RT: rastrojo de La Torre; RG: rastrojo Galilea.
Fuente: Aspectos ecológicos del inca negro en la Reserva Biológica Cachalú. Santander, Colombia. 2004-2005.
Las familias y géneros encontrados fueron:
· De la familia Bromeliaceae: Guzmania sp4, que presentó poca floración, y Tillandsia sp 5.
· De la familia Ericaceae: Psammisia penduliflora, Cavendishia sp 378, Cavendishia pubescens,

Cavendishia compacta, Satyria sp 372, Satyria cf. breviflora y Thibaudia sp 8, las cuales se
caracterizaron por ser de floración masiva.
· De la familia Rubiaceae: Palicourea vaginata, también con floración masiva; las especies
de las familias Gentianaceae: Lehmanniella acuminata y Symbolanthus sp 500.
· De la familia Onagraceae: Fuchsia venusta.
· De la familia Lorantaceae: Phoradendron sp 450.

· De la familia Amarilidaceae: Bomarea difracta, que se destacó principalmente por mostrar
una floración constante durante el período de estudio.
· De la familia Musaceae: Heliconia cf burlenna, que fue la de menor floración.
Así, a partir del porcentaje de floración obtenido en cada sesión de muestreo por hábitat,
se encontraron diferencias estadísticamente significativas (Anova F=4,05; p=0,008 p<0,05),
donde algunas especies tuvieron su pico de floración en épocas diferentes, es decir,
asincrónicas; pero otras especies sí fueron sincrónicas con un pico de floración igual, esto
es, a la misma época, así estuvieran en distintos hábitats (Figura 2).
De las plantas a las que se les realizó seguimiento fenológico en toda el área estudio, 13 de
ellas presentaron diferencias estadísticamente significativas (Anova F=2,18; p=0,03), en
cuanto al número de eventos de forrajeo por parte del inca negro, lo cual indica mayor
promedio en número de visitas la especie Psammisia penduliflora (Ericaceae): 5,16±12,17;
seguida por Satirya sp 372 (Ericaceae): 3,16±7,75; Fuchsia venusta (Onagraceae): 2,5±3,72;
Cavendishia sp 378 (Ericaceae): 2±3,09, y Palicourea vaginata: 1,16±2,85. Éstas mostraron
diferencias significativas con respecto a las plantas con bajos registros de forrajeo como
Bomarea diffracta, Cavendishia pubescens, Lehmanniella acuminata, Symbolanthus sp 500 y
Tillandsia sp 5.
Al registrar las visitas de forrajeo, se tuvo en cuenta el horario en que Coeligena prunellei
realizaba dicho evento, que mostró diferencias significativas en cuanto al número de re-
gistros de la especie en una hora específica (Anova F=4,38; p=0,002), donde el mayor pro-
medio de actividad fue hacia a las horas de la mañana, entre las 7:00 y las 8:00 a. m. (6,16
visitas±4,62) y entre 9:00 y 10:00 a. m. (2,5 visitas±2,25), que disminuyeron de 8:00 a 9:00 a. m.
(2,16 visitas±2,4) y de 10:00 a. m. a 11:00 a. m. (1,8 visitas±2,3) con algunos registros de 1:00
a 2:00 p. m. (1,16 visitas±1,1), que mostraron notable disminución hacia el medio día.
Según el número de registros del inca negro, la especie independientemente del hábitat sí
mostró diferencias estadísticamente significativas en el uso de estratos (Anova F=7,5;
p=0,01), por lo tanto, C. prunellei no usó en igual proporción los estratos establecidos y
mostró diferencias significativas entre el estrato medio (15,5 registros ±12,95), con el estra-
to bajo (3,16 registros±3,43) y en menor proporción el estrato alto (1,83 registros±1,60).
Densidad de Coeligena prunellei

Al calcular la densidad de individuos/ha en cada una de las sesiones de censo, se obtuvo la
densidad relativa para cada zona de estudio, siendo en el bosque Galilea donde se presentó
la mayor densidad (45,3 ind./ha), y en el bosque El Helechal, la menor densidad (6 ind./ha).
Se censaron un total de 131 individuos en un área total muestreada de 5,8 ha (Tabla 3).
También se observó que en las sesiones de censo el número de registros de la especie varió
para cada hábitat, y en cada sesión de muestreo realizado. Así, al comparar la densidad
relativa de individuos/ha entre hábitats, se evidenció que existen diferencias estadísticamente
significativas entre ellos (Anova F=3,04; p=0,02).
Tabla 3. Densidad relativa de Coeligena prunellei para los diferentes tipos de hábitat
Fuente: Aspectos ecológicos del inca negro en la Reserva Biológica Cachalú. Santander, Colombia. 2004-2005
Por otro lado, al correlacionar la densidad de la especie con la estructura y composición

de la vegetación en cada hábitat no se encontró una correlación que fuera estadísticamente
significativa. Al calcular la correlación entre la densidad relativa de la especie y la flora-
ción para toda el área de estudio tampoco hubo una correlación estadísticamente signi-
ficativa (rs=0,1; p=0,8); sin embargo, al correlacionar la densidad con la floración para
cada hábitat estudiado (Tabla 4), 2 hábitats mostraron una buena relación (rs=1; p<0,05),
siendo estadísticamente significativa entre estas dos variables. Los hábitats fueron el
bosque La Quinta y el rastrojo de La Torre.
Tabla 4. Correlación de la densidad de Coeligena prunellei y la floración de cada hábitat
Hábitat Densidad vs. floración
B. El Helechal rs=-0,16; p=1,25
B. La Quinta rs=1,00; p=0,04
B. La Torre rs=-0,08; p=1,12
B. Galilea rs=-0,80; p=1,89
R. Galilea rs=0,26; p=0,50
R. La Torre rs=1,00; p=0,04
Fuente: Aspectos ecológicos del inca negro en la

Reserva Biológica Cachalú. Santander, Colombia.
2004-2005.
Abundancia de C. prunellei por esfuerzo de muestreo

Al calcular los individuos capturados por hora/red en cada una de las sesiones de
muestreo, se obtuvo la abundancia relativa para cada zona de estudio con un total
de 5.335,5 horas/red, con 114 individuos capturados (Tabla 5). Luego de comparar

el número de individuos de C. prunellei capturados por hora/red entre hábitats, se
obtuvieron diferencias estadísticamente significativas (Anova F=5,27; p=0,001); por lo
tanto, la cantidad de individuos capturados por hora/red fue diferente en cada uno de los
hábitats, donde fueron notorias las diferencias significativas del bosque La Torre con
los demás hábitats muestreados.
Tabla 5. Abundancia relativa de la especie en los diferentes hábitats
Hábitat Individuos capturados Horas/red Abundancia relativa (individuos/h-red)
B. El Helechal 15 1.095,4 0,0136
B. La Quinta 18 660,0 0,0272
B. La Torre 46 870,0 0,0528
B. Galilea 6 684,0 0,0267
R. Galilea 20 1.326,0 0,0150
R. La Torre 9 700,1 0,0257
Fuente: Aspectos ecológicos del inca negro en la Reserva Biológica Cachalú. Santander, Colombia. 2004-2005.
Al comparar la abundancia de hembras y machos con la estructura de la vegetación, se

encontró que sólo la abundancia de las hembras se correlacionó significativamente con
la diversidad del estrato arbóreo (rs=0,8; p=0,04); las demás correlaciones no fueron
estadísticamente significativas.
Recapturas y eventos de muda

Se registraron un total de 32 recapturas y se observó que 7 individuos fueron recapturados
en un hábitat diferente al que habían sido capturados, lo cual muestra una gran habilidad
para realizar largos desplazamientos. Esta recaptura coincidió con especies que estaban
en buena floración en ese lugar. Un ejemplo claro fue el individuo N80025, que fue captu-
rado en el bosque La Quinta hacia la primera sesión, cuando se encontró una buena
floración de Palicourea vaginata y Heliconia cf burlenna; luego se recapturó en el rastrojo
de Galilea, en la tercera sesión, lo cual indica que recorrió una distancia de 1,6 km.
Presentaba una muda en el plumaje alar, lo cual coincidió con la floración de las espe-
cies Cavendishia sp 378 y Satyria cf breviflora. Su última recaptura fue en al sexta sesión,
en el bosque de La Torre, con un desplazamiento de 1,2 km, donde también se encontró
que estaba mudando, y para esa misma sesión estaban en buena floración Palicourea
vaginata, Thibaudia sp 8 y Cavendishia compacta.
Cálculo del tamaño poblacional de la especie

El método Schnabel de poblaciones cerradas se aplicó a partir de los datos de capturas tota-
les, recapturas e individuos marcados por primera vez en cada sesión de muestreo (Tabla
6), de lo cual se obtuvo una cifra poblacional final de 234 individuos de Coeligena prunellei
en el área de estudio, con límites de confianza de 169 y 350. Con el tamaño poblacional
de 234 individuos y el área de la Reserva 13 km2 (1.300 ha) se obtuvo una densidad de 18
individuos/km2, que es una estimación sesgada, por asumir que se trabajó en toda el
área de la Reserva. Así, para corregir este sesgo se calculó el rango ocupado por la espe-
cie, dividiendo el área total de la Reserva por el área trabajada para las 6 zonas de estu-
dio, que fue de 0,062 km2 (6,2 ha), y el resultado fue un rango de 1,14 km2. De esta forma,
la densidad estimada para el total de la reserva (18 individuos/km2) es dividida por el
valor del rango ocupado y se obtiene una aproximación de la estimación de la densidad,
equivalente a 15 individuos/km2 para el área de estudio. Por lo tanto, infiriendo este
valor al hábitat remanente (700 km2), la densidad estimada de la especie sería de 10.500
individuos.
Tabla 6. Tamaño poblacional estimado por el método Schnabel para cada sesión de muestreo
Sesión Tamaño poblacional (Ñ) Límites de confianza

Bajos Altos
1 … … …
2 150 63 439
3 151 89 271
4 217 144 368
5 245 62 401
6 234 169 350
Fuente: Aspectos ecológicos del inca negro en la Reserva Biológica

Cachalú. Santander, Colombia. 2004-2005.
Por otro lado, con el método de Jolly-Seber para poblaciones abiertas se realizó la Tabla 7
(Krebs, 1999), a partir de los datos de capturas y recapturas, lo cual evidencia la dinámica
poblacional con la alta tasa de inmigración y emigración durante el período de estudio del
inca negro, en cada sesión de muestreo. Para los dos métodos los límites de confianza son
bastante amplios (incluso son un poco más amplios para el método Jolly-Seber).
Tabla 7. Estimación del tamaño poblacional para cada sesión de muestreo, aplicando el método Jolly-Seber
Muestreo at Mt Ñt jt Bt E. E. de Ñt Límites de confianza

Bajos Altos
1 … … … … … … … …
2 0,2 32,6 163 0,646 64,70 5,16 76 804
3 0,2 34,0 170 0,698 66,34 5,21 87 730
4 0,2 37,0 185 0,968 132,86 5,37 103 901
5 0,2 62,0 310 … … 5,74 74 2.996
6 0,5 … … … … … … …
Fuente: Aspectos ecológicos del inca negro en la Reserva Biológica Cachalú. Santander, Colombia. 2004-
2005.

Análisis de resultados
El bosque El Helechal y el bosque La Quinta fueron denominados bosques secundarios de
edad avanzada, por presentar mayor área basal y mayor altura, en cuanto a árboles, pero
con arbustos que presentaron un área basal menor. Esto indica que el bosque fue inter-
venido recientemente; sin embargo, el promedio de área basal de los arbustos del bos-
que La Quinta fue mayor a comparación del área basal de los arbustos del bosque El
Helechal, lo cual muestra que este bosque lleva más tiempo en regeneración natural, ya
que el área basal es un índice de la maduración del bosque (Ollgaard, 1999).
La riqueza en cuanto al estrato arbustivo de los bosques trabajados fue similar, porque
todos son secundarios y se caracterizan por ser más ricos en este estrato que los bosques
maduros (Ollgaard, 1999). Esto se debe a la colonización masiva de unas cuantas espe-
cies propias de bosques secundarios (Guariguata y Ostertag, 2002) y a que esta caracte-
rística se hizo más evidente en el bosque La Torre, con la gran cantidad de plantas en-
contradas de la familia Melastomataceae y Rubiaceae, típicas de bosques secundarios y
en regeneración.
Disponibilidad de recursos
Las especies florales se distribuyeron de manera diferente entre los hábitats y no siem-
pre presentaron el mismo patrón de floración, el cual pudo diferir entre las especies, en
individuos y en poblaciones, tanto en la duración de la floración como en la sincronía
entre individuos coespecíficos (Williams y Meave, 2002).
Por lo tanto, dentro de las especies que presentaron floración masiva, el género
Cavendishia se destacó por tener una corta duración en su floración; además, se encontró
que las especies pertenecientes a este género alternaron la temporalidad de su floración
(meses), es decir, fueron asincrónicas, y se presentaron en hábitats diferentes. Por otro
lado, los individuos pertenecientes a cada una de las especies sí presentaron cierto sin-
cronismo de florecimiento entre ellos, aunque estuvieran en diferentes hábitats —esto
también se observó en el género Satyria sp 372—. Es importante resaltar que la floración
de dos especies del mismo género no se superpone en el mismo tiempo y lugar, como se
vio entre Cavendishia pubescens y Cavendishia sp.378, que mostraron un espaciamiento
temporal en la floración, ya que esto ayuda a minimizar el traslape y maximizar la efica-
cia de la polinización que en este caso es llevada a cabo por los colibríes (Stiles, 1978,
citado en Williams y Meave, 2002).
Entre especies de géneros diferentes se vio que la floración se puede presentar de mane-
ra sincrónica y en el mismo lugar, como la Cavendishia compacta y la Thibaudia sp 8, en el
bosque La Torre. Estos sucesos de diferencias en la disponibilidad de flores se deben
probablemente a que la reproducción de las plantas tropicales, como las presentes en el
área de estudio, está limitada por la disponibilidad de polen —que podría obedecer a la
competencia que se establece entre ellas por los polinizadores— y, por lo tanto, las plan-
tas de las diferentes zonas presentaron estrategias para minimizar la competencia (Mur-
cia, 2002), como puede ser el desplazamiento de fenologías observado; por ello, al eva-
luar el porcentaje de floración entre hábitats, se encontraron diferencias significativas.
La especie más visitada fue Psammisia penduliflora, que por su disponibilidad relativa, su
posible retorno energético y la capacidad de Coeligena prunellei de obtenerlo se constituyó
en un recurso importante de néctar, ya que este colibrí, por la fuerza que ejerce con su pico
al libar en sus flores, es capaz de separar las anteras que están fuertemente unidas y así
alcanzar el néctar (Snow y Snow, 1980; Murcia, 1987), por esto se creó una aparente rela-
ción entre corola larga y pico largo, donde la especie es recompensada con néctar.
A pesar de ser considerada como una especie rutera, C. prunellei ocasionalmente esta-
bleció un comportamiento de defensa de recursos donde Psammisia penduliflora era una
especie dominante, como en el rastrojo de La Torre, cuando C. prunellei persiguió a un
Colibrí coruscans hasta alejarlo de la planta. Esta defensa de recursos es una conducta
con la cual las especies buscan reducir los costos de tiempo y de energía que les genera
la búsqueda de alimento (Murcia, 2002); pero así hayan plantas con menos flores, éstas
pueden tener una mejor producción de néctar que provocan reacciones de apropiación
y defensa (Ayala, 1986), como se observó en Cavendishia sp 378, en el rastrojo Galilea
hacia la tercera sesión, cuando la planta estaba finalizando su etapa de floración, y por
esto C. prunellei se estableció en algunas flores defendiéndolas de la presencia de una
Diglossa albilatera. Este comportamiento es facultativo y la especie puede asumirlo o
dejarlo según sea el balance costo-beneficio (Murcia, 2002).
Por otro lado, las actividades de forrajeo por parte de la especie en los recursos florales
disponibles durante el período de estudio estuvieron concentradas hacia las horas de la
mañana, y disminuyeron notablemente hacia el mediodía y la tarde, lo cual está relacio-
nado con la producción de néctar de las plantas, que es mayor en las horas de la maña-
na, con tendencia a disminuir en el transcurso del día (Snow y Snow, 1980), lo cual
influye en la actividad de la especie. La tendencia al uso del estrato medio por parte de
Coeligena prunellei se debió a que a esta altura estuvieron presentes la mayoría de recur-
sos florales que él utilizó como alimento, los cuales se distribuyeron en el estrato arbus-
tivo y claros de los bosques secundarios estudiados, además por ser el estrato dominan-
te en los rastrojos donde se presentó buena oferta floral.
En cuanto a la muda, se observó que cuando los individuos presentaron dicho evento,
ya fuera en el hábitat de captura o recaptura, se encontraba buena disposición de oferta

floral, puesto que en esta etapa los requerimientos energéticos aumentan, debido al cam-
bio de plumaje (Gutiérrez et al., 2004), donde existe una relación positiva entre la muda
de los colibríes y la oferta energética neta disponible (Stiles, 1985, citado en Gutiérrez et
al., 2004); por ello se observó la tendencia de la especie a desplazarse entre hábitats en
busca del mejor recurso alimenticio.
Estado poblacional de la especie:

variables de la vegetación en relación con la densidad de Coeligena prunellei
Teniendo en cuenta que la densidad relativa de Coeligena prunellei entre los hábitats
presentó diferencias estadísticas, se encontró que éstas no se relacionaron con variables
estructurales de la vegetación ni a la diversidad de cada zona, lo cual indica que la
densidad de la especie no fue específica a un hábitat determinado.
Debido a que los recursos florales no son los mismos para cada hábitat, la densidad de la
especie no se correlacionó con la floración en toda el área de estudio; sin embargo, de-
pendiendo de la distribución de esa oferta floral, en cada zona se encontró que la densi-
dad sí estuvo relacionada con la floración en sitios como el bosque La Quinta y el rastro-
jo de La Torre. De esta forma, la densidad de la especie se ve influenciada por la oferta
floral presente; pero en el bosque Galilea, aunque la densidad no se relacionó con la
estructura de la vegetación ni con la floración, se presentó el mayor valor de densidad
relativa, lo cual indica que aunque no existió una relación directa con la flora del bos-
que, sí puede ser utilizado para la nidificación por la protección que éste le puede brin-
dar, dado que ninguna de las poblaciones encontradas de C. prunellei habita en sitios
desprovistos de cobertura boscosa (Velásquez et al., 2005).
En cuanto a la abundancia relativa obtenida con las capturas, ésta fue diferente entre los
hábitats y varió principalmente por la topografía del hábitat muestreado. Así, en el bos-
que La Torre, a pesar de presentar una densidad relativa menor, la captura de indivi-
duos por hora/red fue mayor a comparación de los otros hábitat, debido a la ubicación
de las redes en un filo de montaña, que se constituye en un sitio de paso de las aves, por
estar ubicado a el mismo nivel del dosel del bosque.
Los machos C. prunellei no se ven muy afectados por la fragmentación, porque pueden
encontrar sus recursos alimenticios fuera del bosque, moviéndose con facilidad entre los
hábitats trabajados (Renjifo, 1999), característica que no fue observada en las hembras
durante el estudio, ya que siempre se encontraron en el interior del bosque. Por ello, las
hembras, aunque no se correlacionaron con el área basal y la altura de los bosques que
fueron el hábitat donde se capturaron, sí se correlacionaron con la diversidad del estrato
arbóreo, tal vez porque esta diversidad pueda ser un indicativo de un hábitat más conser-
vado, el cual sería un factor importante para su permanencia en estos lugares.
De esta forma, se considera que ellas sí son susceptibles a la fragmentación, debido a
que la transformación del hábitat afecta la disponibilidad de recursos en el bosque y las
condiciones naturales de éste, que son primordiales para su viabilidad y, por ende, para
la nidificación. Esta condición afecta tanto a machos como a hembras, ya que las zonas
boscosas son necesarias para la actividad reproductiva de la especie, factor principal
que al ser alterado la hace más propensa a la extinción.
El estimativo de la densidad dado a partir del tamaño poblacional obtenido con la cap-
tura-recaptura proporcionó resultados más apropiados para especies ruteras como
Coeligena prunellei, ya que esta especie tiene una probabilidad alta de reconteo en los
puntos, al realizar censos (Velásquez et al., 2005). Estudios recientes del hábitat rema-
nente de la especie (Velásquez et al., 2005) indican que, por su situación actual, C. prunellei
sigue ubicada como una especie en peligro de extinción, en vista de la reducción de su
hábitat (Renjifo et al., 2002). Además, por la densidad de la población calculada para
estas zonas donde se encuentra, la especie no entraría a ser ubicada en la categoría C de
vulnerable (<10.000 individuos), debido a que el estudio fue realizado en una área
de protección para la especie, donde ésta es abundante. Por lo tanto, al asumir que esa
densidad se mantiene constante para el resto de hábitat remanente, la población no
llegaría a esta categoría, pero considerando la situación actual de estos lugares y la falta
de protección de la mayoría de ellos, la población de la especie está en la categoría de
vulnerable, de acuerdo con las evaluaciones de BirdLife International (2000) y Renjifo et
al. (2002).
Sin embargo, estos resultados deben interpretarse con precaución, debido a los métodos
utilizados. Se requiere una investigación más detallada para llegar a estimativos que se
aproximen mejor a la realidad, ya que con el tamaño poblacional estimado a partir del
método Schnabel para poblaciones cerradas —del cual se hizo la inferencia para la den-
sidad—, se asumió que la población siempre fue la misma en el área de estudio, es decir,
que no se movía y siempre era constante. Este supuesto se podría basar en que en el
último muestreo el tamaño poblacional bajó, y a pesar de no obtener un número alto de
recapturas para esta sesión al compararla con las otras, sí fue mayor. Así, se podría decir
que gran parte de la población fue censada en esa zona y que en ese muestreo ya se
estarían volviendo a recapturar los individuos marcados anteriormente; no obstante,
sólo en ese muestreo la población disminuyó un poco, porque para los demás siempre
estuvo aumentando, entonces se asumiría que individuos nuevos estaban llegando al
área de estudio.
Como el método de poblaciones cerradas no fue muy confiable, porque la especie es

rutera, se optó por el método Jolly-Seber para poblaciones abiertas, donde el índice de la
proporción de animales marcados para todas las sesiones fue bajo, debido a que los
individuos recapturados siempre fueron menos. Por otro lado, los cambios en el tama-
ño poblacional de una sesión a otra se dieron por la tasa de inmigración y emigración
que hubo en la zona de estudio, y esto fue evidente con los desplazamientos que realizó
C. prunellei en el momento de buscar un recurso floral disponible en algún hábitat.

De esta manera, como la especie se movía tanto, se salía del área de estudio, lo que
explicó por qué el índice de sobrevivencia fue bajo para algunas sesiones, hecho
que indica que los individuos no morían, sino que emigraban. Igualmente, otros
inmigraron hacia esta zona en busca de recursos florales o para realizar su actividad
reproductiva —lo cual indicaba un aumento de tamaño poblacional en cada sesión—.
Este método de poblaciones abiertas no se centra únicamente en una sola estimación del
tamaño poblacional —además, porque la población nunca va a ser la misma, ya que
siempre se está moviendo—, por esta razón se realizaron varias sesiones de muestreo
con las que se dio un primer paso para comenzar un estudio más detallado sobre la
dinámica de la población de C. prunellei en el área de estudio.
La presencia de sesgo en el cálculo pudo ser debida también a una discrepancia entre el
mundo real y la supuesta forma en que se comportó la población en la aplicación de los
modelos para estimar el tamaño poblacional; por esto el componente estadístico no siem-
pre es el más exacto, también influye el componente biológico (Krebs, 1999).
Por otro lado, aunque la abundancia encontrada para Coeligena prunellei en el área de
estudio fue mayor a comparación de la obtenida para otras especies, no es un buen
indicativo para asegurar que la especie no esté propensa a la extinción, sino que esa
abundancia fue debida a que los hábitats hallados en la Reserva pues, además de encon-
trarse en su rango de distribución, poseen las características que la especie necesita para
mantener viables sus poblaciones.
Actividad antropogénica y conservación

Al considerar el efecto que tenían las actividades humanas en el área de estudio, se
detectaron algunas de éstas que son nocivas para el hábitat de Coeligena prunellei, por
ejemplo, la ganadería, una de las principales actividades que alteran la estructura y
composición de los hábitats, pues a pesar de constituir el sustento para algunos habitan-
tes de la zona, en el hábitat ocasiona efectos como mayor compactación del suelo, que
reduce la capacidad de reforestación natural. Si se tiene en cuenta que en el rastrojo La
Torre la especie dominante fue Psammisia penduliflora, la cual es uno de los recursos más
importantes para C. prunellei, se vio afectada por la incidencia del ganado, pero no por
su consumo, sino por la compactación que le genera al suelo y la destrucción de la
vegetación ocasionada a su paso. Esta actividad también se presentó en gran medida en
los pastizales que rodean el bosque La Quinta, que impide el crecimiento de especies
que en un futuro podrían generar una conectividad entre coberturas boscosas y así lle-
gar a ampliar el hábitat disponible para la restauración de avifauna local.
Fue frecuente encontrar quemas en el bosque La Quinta y en el rastrojo de La Torre,
llevadas a cabo con bastante regularidad para limpieza de helecho marranero y prepa-
ración de pastizales para la ganadería. Esto genera más pobreza, en cuanto a nutrientes
del suelo, pues inhibe la rápida regeneración de plantas pioneras. Adicionalmente, esta
alteración contribuye también a la fragmentación con el consecuente desplazamiento
de muchas poblaciones, lo que ocasiona la disminución de su tamaño poblacional. Los
pastizales generados por las quemas ya tienen gran influencia hacia los bordes del bos-
que La Quinta, que van originando pérdidas de hábitat para la fauna silvestre.
Agradecimientos
A la Fundación Natura, a la Fundación ProAves, a la Universidad Distrital Francisco
José de Caldas, a Birder’s Exchange, a Gary Stiles, a Sergio Córdoba, a Aquiles Gutiérrez,
a Jorge Morales, al personal administrativo de la Reserva Biológica Cachalú y a la co-
munidad de Encino, Santander.
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La relación dispersor-planta de aves frugívoras en
zonas sucesionales tempranas como parte de la
restauración natural del bosque subandino
(Reserva Biológica Cachalú, Santander, Colombia)
Constanza Camargo*
Sonia Vargas**
Introducción
En Colombia, los bosques se ven amenazados por diversos factores, entre ellos las acti-
vidades antrópicas. En la región andina se estima que se ha perdido más del 74% de la
cobertura forestal, lo que constituye un problema para la biodiversidad presente. Al
estudiar fragmentos en un ecosistema que presenta diferentes grados de conectividad o
aislamiento, que afectan los procesos ecológicos clave, como la frugivoría (Thebaud y
Strasberg, 1997), y teniendo en cuenta que los mayores dispersores de semillas en estas
zonas son las aves frugívoras, se pretende conocer a fondo la relación mutualista plan-
ta-animal y el papel que desempeñan en la reconstrucción de un ecosistema fragmenta-
do. Esto permite, por un lado, caracterizar componentes de la dinámica ecológica en los
sistemas bióticos y, por el otro, facilitar la predicción del efecto en la composición de la
vegetación, eslabón básico en los ecosistemas. Sin embargo, es poco lo que se conoce
de la dispersión de semillas por aves frugívoras en paisajes que se han transformado
en pastizales.
En esta investigación se evaluó la diversidad y composición de la avifauna que partici-

pa en la dispersión de semillas, así como la tasa de dispersión y las especies de plantas
que comparten, en términos de recurso alimenticio, el bosque subandino de la Reserva
Biológica Cachalú, en dos zonas fragmentadas que se encuentran en etapas sucesionales
tempranas: pastizales rodeados por bosque (PRB) y pastizal abierto (PA). Para ello se
plantearon las siguientes preguntas de investigación: (1) ¿cómo varía la diversidad y
composición de aves en cada uno de los pastizales que se van a evaluar? (2) ¿Qué semi-
llas están dispersando el gremio de aves en el PRB y en el PA? (3) ¿Cómo comparten las
* Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Correo electrónico: constacc@yahoo.com.mx

** Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Correo electrónico: bastet ikv2000@yahoo.es
aves el consumo de semillas en las zonas evaluadas? (4) ¿Como varía la dispersión de
semillas según la época climática y la zona?
Conociendo la relación específica entre la planta y el ave que la dispersa, se pueden

dirigir programas de propagación de especies de plantas estratégicas para atraer fauna,
y, en esa medida, restaurar la vegetación. Esto ayuda a la conservación del hábitat de
muchas especies de animales, de carácter local, regional o continental; así como a man-
tener muchas especies de plantas que dependen de ellos para la dispersión de sus semi-
llas. Este proyecto hace parte del macroproyecto desarrollado por la Fundación Natura
y el Instituto Alexander von Humbolt, titulado Estrategias para la conservación y restaura-
ción del bosque subandino. Reserva Biológica Cachalú y áreas aledañas, Encino, Santander.
Metodología
Captura con redes de niebla
Se ubicaron seis redes de niebla en tres zonas PA y dos en zonas PRB, en regeneración.
Las redes se ubicaron en el PA cerca de la quebrada, localizada en un borde de la hectá-
rea que contiene al Centro de Investigaciones de la reserva, entre islas de arbustos, her-
báceas y helechos. En los PRB, en el borde del bosque, los puntos de ubicación de cada
una de las redes fueron tomados con GPS. Las redes se abrieron en cada zona tres días
consecutivos, alternándose en cada una de las zonas durante los nueve meses de muestreo
(julio de 2004-marzo de 2005). Se consideraron como meses de invierno los períodos de
septiembre-octubre y noviembre–diciembre, y como meses de verano, los períodos
de julio-agosto y enero-marzo. El registro de precipitación fue distribuido de manera
bimodal. En el transcurso de las ocho horas diarias de captura, se revisaron las redes
cada 45 minutos, durante las horas de operación.
Las aves capturadas se identificaron con la ayuda de la Guía de aves de Colombia (Hilty y
Brown, 1986) y la Guía de aves de Norteamérica. Se tomaron los siguientes datos: hora de
captura, número de malla de cada ave extraída, rictus, culmen expuesto, alto del pico,
tarso, longitud de ala y cola, muda del cuerpo y peso. Las aves capturadas pertenecientes
al gremio frugívoro se colocaron en bolsas de tela individuales para la colecta de fecas.
Toma de fecas
Las aves se colocaron, entre 15 y 20 minutos, dentro de bolsas de tela que contenían
papel filtro, donde se colectaron las fecas para su posterior análisis. A partir de fecas
obtenidas en el papel filtro, se separaron las semillas; posteriormente, fueron lavadas,
contadas y caracterizadas. Adicionalmente, se rotuló el papel filtro con indicativos nu-
méricos y se almacenaron en bolsas de papel para el posterior análisis.

Observaciones (censos de aves)
Las observaciones se realizaron después de tres días consecutivos, en los que se opera-
ron las redes de niebla: un día se observaron las aves con binoculares de 8×36 (de Bausch
& Lomb1 ), 8×22 (de Binocam) y 7×35 (de Tasco). Otro día en cada zona por transectos
bajo condiciones meteorológicas favorables para ello. Los registros se realizaron entre
las 6:00 a. m. y las 2:00 p. m. Para cada ave se anotaron los principales datos (fecha, hora,
especie, número de transecto, estrato (Pavajeau, 1990; Trujillo, 1990; Snow, 1981), activi-
dad y tipo de registro. La observación de aves se dividió en dos fases: (1) transectos de
100 m en los PRB y de 200 m en el PA. (2) Observaciones localizadas en sitios donde se
observó una gran cantidad de plantas en fructificación consumidas por aves.
Muestras de vegetación y análisis de semillas

Se recolectaron las especies vegetales que se encontraron en fructificación. Los frutos se
guardaron en una solución de formol, alcohol al 96% y glicerina (1:8:1). Las especies
vegetales fueron identificadas hasta género y o especie en el Herbario de la Universidad
Distrital. Las semillas recolectadas fueron caracterizadas en el laboratorio, mediante la
observación en el estereoscopio, y se catalogaron como morfotipos individuales, tenien-
do en cuenta las peculiaridades dimensionales (Pavajeau, 1990) y las características
morfológicas (de color y superficie).
Las semillas encontradas en las fecas fueron comparadas con ejemplares de las mues-
tras botánicas colectadas en las zonas de estudio, con las carpotecas de las instituciones
Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis y la Universidad Javeriana (HPUJ) y con
las semillas recolectadas en el estudio realizado en la Reserva Biológica Cachalú, por
Rincón (2003). El apoyo bibliográfico para la identificación de semillas se tomó de la
Guía de frutos y semillas de la cuenca media del río Otún y de Frutos y semillas de un bosque
subandino en Cundinamarca, Colombia.
Análisis estadístico
Los datos se analizaron por medio de un análisis de la varianza (Anova, por su acrónimo
en inglés), previa verificación de la normalidad de éstos, mediante el uso de la prueba
de Shapiro-Wilk. Los datos no presentaron distribución normal, por lo que se analiza-
ron mediante el uso de la prueba no paramétrica de Kruskall-Wallis. Para la realización
de estos análisis se utilizó el programa STATISTIX para Windows, versión 7.0.
Para obtener los índices de diversidad de Shannon-Wiener y de dominancia de Simpson

se utilizó el programa BIOTOOLS. Para calcular la similaridad/disimilaridad con datos
1. Donados para este trabajo por la Fundación Birder’s Exchange.
de presencia/ausencia en este estudio se usó el índice de Sorensen, mediante el
programa SIMIL.EXE. Por último, para analizar los datos también se empleó la
estadística descriptiva.
Resultados
Durante los meses de muestreo se registraron 111 especies de aves, de las cuales 53 se
consideraron integrantes del gremio frugívoro, y 46 especies de plantas que realizaron
197 diferentes interacciones planta-animal.
Avifauna
En los pastizales de la Reserva, Natural Cachalú se, realizó, durante nueve meses, un
esfuerzo de muestreo de 4.626 repartidos en 4.114 horas-red y 512 horas de observa-
ción. Se registraron un total de 1.644 individuos pertenecientes a 111 especies de 25
familias, de acuerdo con la clasificación planteada por Hilty y Brown (1986). Del total de
los individuos registrados, el 71,7% hace parte del gremio frugívoro presente en estas
zonas, pertenecientes a 55 especies (49,5% del total de frugívoros), a su vez correspon-
dientes a 16 familias.
Del total de las especies de aves frugívoras, durante el estudio fueron observadas 42,
pertenecientes a 14 familias, en 589 individuos, y fueron capturadas un total de 43 espe-
cies pertenecientes a 10 familias, en 590 individuos, en los PRB y el PA. En el hábitat
fueron registradas, entre capturas y observaciones en el PRB, un total de 46 especies, y
en el PA, 34 especies.
El total de aves en el PRB representa el 86,79% del total de las especies de aves captura-
das, y el PA, el 64,15%. Del total de las especies de este estudio, el 83,33% fueron obser-
vadas consumiendo frutos. En el PRB, el 84,21% fueron observadas consumiendo fru-
tos, y en el PA, 79,16%. Se observó mayor consumo en el PRB, a diferencia de las aves
capturadas en ambos sitios, donde el 93% de las aves dispersaron semillas
La diversidad de aves muestra, según el índice de Shannon-Wiener, que es mayor en el

PRB (H’=3,30). Se encuentra que no hay diferencia estadísticamente significativa con
respecto al PA (p=0,0403) y que es relativamente más notable en invierno (H’=3,27) con
un total de 39 especies frugívoras. Entre tanto, en el verano obtuvo un índice menor
(H’=3,15) con 38 especies en verano, que reporta, en promedio, el 72,6% del total de
especies frugívoras en esta zona y en las dos temporadas climáticas.
En el PA, la diversidad es menor (H’=2.6): un porcentaje de 51,8% del total de especies

frugívoras están en esta zona y en las dos temporadas climáticas. Esto no varía mucho
entre las épocas climáticas, pues registra un total de 27 especies en invierno, y 28 en vera-
no. En los dos pastizales la diversidad aumenta en invierno.

La diversidad en el PRB es mayor, ya que incluye doce especies más que el PA. Las fami-
lias de aves frugívoras que poseen mayor diversidad de especies son Thraupideae (17
especies), Fringillidae (7 especies), Turdidae (7 especies) y Tyrannidae (6 especies).
Las especies de aves frugívoras registradas durante el estudio fueron: Coereba flaveola,
Diglossa albilatera, Diglossa cyanea, Diglossa sittoides, Columba fascista, Cyanocorax incas,
Ortalis momot colombiana, Crotophaga ani, Piaya cayana, Atlapetes albofrenatus, Atlapetes
brunneinucha, Atlapetes ruffnucha simplex, Emberizoides herbicola, Saltator albicollis, Saltator
atripennis, Zonitrichia capensis, Icterus chrysater, Mimus gilvus, Vermivora peregrina (M)2 ,
Colinus cristatus, Pionus chalcopterus, Aulacorhynchus prasinus, Chlorospingus canigularis,
Chlorospingus opthalmicus, Euphonia xanthogaster, Pipracidae melanonota, Pipreola riefferi,
iPiranga rubra, Schistochlamys melanopis, Tachyphonus luctuosus, Tachyphonus rufus, Tangara
arthus, Tangara cyanicollis, Tangara guttata, Tangara heinei, Tangara nigroviridis, Tangara
vitriolina, Thraupis cyanocephala, Thraupis episcopus, Thraupis palmarum, Catharus ustulatus
(M), Myadestes ralloides, Platycichla flavipes, Pltaycichla leucops, Turdus fuscater, Turdus
ignobilis, Turdus serranus, Elaenia flavogaster, Elaenia frantzii, Mionectes olivaceus, Myiarchus
tuberculifer, Tyrannus melancholicus, Zimmerius viridiflavus.
Las especies de aves frugívoras que se destacaron con los mayores registros durante
todo el muestreo fueron Zonotrichia capensis y Elaenia frantzii. En una menor proporción
se encontraron Elaenia flavogaster, Tangara vitriolina, Turdus ignobilis, Chlorospingus
canigularis, Diglossa albilatera y Mimus gilvus. Las especies raramente registradas fueron
Diglossa sittoides, Vermivora peregrina (M), Colinus cristatus, Schistochlamys melanosis,
Tachyphonus luctuosus, Tangara arthus, Myiarchus tuberculifer, Piaya cayana, Emberizoides
herbicola, Saltator atripennis (Figura 1).
Figura 1. Relación existente entre el número de especies y el número de individuos de los pastizales evaluados*
* La especie 17 (Zonotrichia capensis) y la 49 (Elaenia frantzii) presentaron el mayor número de

individuos. Las especies que presentaron menos individuos se muestran agrupadas en 54: máxi-
mo 10 individuos y 55: máximo 3 registros.
2. M: especie migratoria.
El PRB mostró mayor abundancia en cuanto al número de registros de especies diferen-
tes de aves en las que sobresalen: Chlorospingus canigularis, Elaenia frantzii, Diglosa
albilatera, Zonitrichia capensis, Zimmerius viridiflavus. En el pastizal abierto se registraron
12 especies menos que en el PRB, y en esta zona sobresalen Zonitrichia capensis (que
predomina notablemente), Elaenia frantzii, Elaenia flavogaster, Turdus ignobilis y Tangara
vitriolina.
Las especies con mayores registros en invierno fueron: Chlorospingus canigularis Diglosa
albilatera, Diglossa cyanea, Zonitrichia capensis, Elaenia frantzii, y en verano fueron
Chlorospingus canigularis, Elaenia frantzii, Diglosa albilatera, Zimmerius viridiflavus,
Zonitrichia capensis.
Las especies de aves con mayores registros en invierno fuero: Zonitrichia capensis, Elaenia
frantzii, Elaenia flavogaster, Turdus ignobilis, Mimus gilvus, Coereba flaveola, y en verano
fueron Elaenia frantzii, Zonitrichia capensis, Elaenia flavogaster, Tangara vitriolina y Turdus
ignobilis.
El índice de dominancia de Simpson en aves muestra que este es mayor en el PA (D=0,1)

frente al PRB. Esta zona afianza su dominancia en invierno (D=0,11).
Especies vegetales
Se recolectaron un total de 511 fecas, de las cuales 297 (58,12%) tenían muestras de semi-
llas consumidas por aves. En época de invierno, 34 muestras en el PRB, y 58 en el PA. En
época de verano se recogieron 58 en el PRB y 110 en el PA. La temporada de verano
registró mayor cantidad de muestras recolectadas en las dos zonas (56,5%), mientras
que el en el PA se acopiaron más fecas con muestras de semillas (60,8%).
Tras la comparación de cantidad de muestras con semillas por zonas y épocas con can-
tidad de especies de semillas, se puede determinar que las muestras con semillas fueron
mayores en el PA, que muestra el mayor índice de dominancia de Simpson (PAinv 0,25
y PAver 0,22); sin embargo, se encontró mayor diversidad de especies de semillas en las
muestras recolectadas en el PRB, que presenta la mayor diversidad de especies vegeta-
les en las dos épocas, según el índice de Shannon-Wiener (PRB ver D=2,73 y PRBinv
D=2,32).
Se recolectaron 46 ejemplares de semillas, de las cuales se identificaron (hasta familia,

género o especie) 30 pertenecientes a 17 familias y 16 se contemplaron como morfoespecies.
La familia con mayor registro fue la de las melastomatáceas (6 especies), representada en
su mayoría por el género Miconia.

Los registros de individuos para cada especie vegetal evidencian que Miconia theaezans,
Myrcine coriacea y Rubus sp se destacan ampliamente dentro de las especies ornitocoras
analizadas. Este resultado apoya el éxito de estas plantas, en cuanto a dispersión y esta-
blecimiento en las zonas, lo cual coincide con las especies vegetales que muestran el
mayor número de consumidores, respecto a especies que componen principalmente la
dieta de las especies de aves frugívoras en el PRB y el PA. Las especies de aves asociadas
con estas plantas se indican a continuación:
· Miconia theaezans (25 especies consumidoras): Elaenia frantzii, Zonitrichia capensis,

Elaenia flavogaster, Chlorospingus canigularis, Catharus ustulatus, Tangara vitriolina, Mimus
gilvus, Tangara cyanicollis, Atlapetes brunneinucha, Turdus ignobilis, Myadestes ralloides,
Zimmerius viridiflavus, Atlapetes albofrenatus, Tangara guttata, Aulacorhynchus prasinus,
Coereba flaveola, Diglossa cyanea, Icterus chrysater, Myiarchus tuberculifer, Saltator albicolis,
Tachyphonus luctuosus, Tachyphonus rufus, Tangara heinei, Tangara nigroviridis, Thraupis
palmarum.
· Myrcine coriacea (21 especies consumidoras): Elaenia frantzii, Elaenia flavogaster, Tangara
vitriolina, Turdus ignobilis, Tangara cyanicollis, Catharus ustulatus, Turdus fuscater, Mimus
gilvus, Cyanocorax incas, Myadestes ralloides, Zonitrichia capensis, Aulacorhynchus prasinus,
Coereba flaveola, Piranga rubra, Platycichla leucops, Saltator albicollis, Zimmerius viridiflavus,
Tangara nigroviridis, Turdus serranus, Icterus chrysater, Platycichla flavipes.
· Rubus sp (21 especies consumidoras): Elaenia frantzii, Zonitrichia capensis, Turdus fuscater,
Turdus ignobilis, Elaenia flavogaster, Mimus gilvus, Tangara vitriolina, Atlapetes albofrenatus,
Catharus ustulatus, Chlorospingus canigularis, Piranga rubra, Saltator albicollis, Tachyphonus
rufus, Thraupis episcopus, Myadestes ralloides, Pipreola riefferii, Platycichla flavipes,
Schistochlamys melanopis, Tachyphonus luctuosus, Tangara guttata, Zimmerius viridiflavus.
Las aves con mayores consumos de especies ornitocoras fueron Elaenia flavogaster, Tangara
vitriolina y Zonitrichia capensis, que suelen destacarse por sus abundantes registros en
los pastizales. Entre tanto, Coereba flaveola, Diglossa cyanea, Turdus serranus, Schistochlamys
melanopis, Tachyphonus luctuosus, Tangara heinei, Tangara nigroviridis, Thraupis
cyanocephala, Turdus fuscater sólo registraron dos especies vegetales, entre las cuales se
destacan Sheflera cf. uribei y Atlapetes rufinucha simples, Diglosa albilatera, Myiarchus
tuberculifer, Piaya cayana, Pipracidae melanonota., Pipreola riefferii, Tangara arthus y Thraupis
episcopus. Las especies de plantas asociadas con las tres principales especies de aves se
enuncian a continuación (Figura 2):
· Elaenia flavogaster: Cordia cylindrostachia, Viburnum cornifolium, Clusia sp, Psammisia

sp, Miconia theaezans, Miconia sp 1, Miconia sp 2, Myrcine coriacea, Rubus sp, Phytolacca
rivinoides, Gallium hyporcarpium, Palicourea sp 1, Solanum sp 3, Morfo 1, Morfo 3, Morfo
4 y Morfo 6.
· Tangara vitriolina: Cordia cylindrostachia, Viburnum cornifolium, Cecropia sp, Clusia sp,
Henrietella cf. trachifila, Miconia theaezans, Miconia sp 1, Miconia sp 2, Myrcine coriacea,
piper sp 1, Rubus sp, Coccocyselum hirsutum, Morfo 3, Morfo 6 y Morfo 16,
· Zonitrichia capensis: Psammisia sp, Miconia theaezans, Miconia sp 1, Ficus sp, Myrcine
coriacea, Piper sp 1, Piper sp 2, Rubus sp, Coccocyselum hirsutum, Gallium hyporcarpium,
Morfo 4, Morfo 5, Morfo 6, Morfo 11 y Morfo 12.
Figura 2. Relación existente entre la acumulación de especies vegetales en el consumo por parte de las aves en los
pastizales evaluados
De acuerdo con la Figura 2, la especie 48 (Elaenia flavogaster) presentó el mayor número

de especies vegetales. Las especies que presentaron dos individuos se agrupan en el
ítem 56, y las que presentan uno, en el ítem 57.
El índice de Sorensen para la comparación entre zonas y épocas revela que el PA, en las
dos épocas, presenta la mayor similitud, con un índice de (Ss=0,66), esto si se tiene en
cuenta la igualdad de registros de especies vegetales en el PA. No obstante, el índice
de Sorensen, que muestra el PRB en invierno y el mismo PRB en verano (Ss=0,59), no
tiene una diferencia muy marcada con el PA, y gracias a su mayor diversidad en esta
zona se presentan mayor número de especies comunes de semillas. El resultado del
índice para la relación entre el PRB y el PA en verano (Ss=0,51) muestra que esta fue la
época donde se encontraron el mayor número de especies comunes en las dos zonas.
Las especies vegetales dispersadas en los sitios de estudio, tanto en los registros de ob-
servación como en las semillas colectadas en las fecas, fueron Sheflera cf. uribei, Cordia

cylindrostachia, Viburnum cornifolium, Cecropia sp, Clusia schomburgkiana, Cavendishia sp,
Psammisia sp, Sphyrospermun sp, Henrietella cf. trachifila, Miconia theaezans, Miconia cf.
annulata, Miconia lehmannii,. Miconia sp, Miconia sp 2, Cissampelos pareira, Ficus sp, Myrcine
coriacea, Phytolacca rivinoides, Piper sp 1, Piper sp 2, Rubus cf. urtidaefolius, Coccocyselum
hirsutum, Gallium hyporcarpium, Palicourea sp 1, Palicourea sp 2, Solanum sp 1, Solanum sp
2, Solanum sp 3, Antidaphne viscoidea, una especie de la familia Laureacea no identificada
y 16 morfoespecies.
Las semillas dispersadas en el PRB fueron, en invierno (22 especies vegetales), pertene-
cientes a las familias Araliaceae, Clusiaceae, Ericaceae, Lauraceae, Melastomataceae,
Moraceae, Myrsinaceae, Piperacea, Rosacea, Rubiaceae, Solanaceae, y siete morfoespecies.
En verano (31 especies), pertenecientes a las familias Caprifoliaceae, Cecropiaceae,
Clusiaceae, Ericaceae, Lauraceae, Melastomataceae, Moraceae, Myrsinaceae, Piperacea.
Rosacea, Rubiaceae, Solanaceae, y diez morfoespecies.
Las semillas dispersadas en el PA fueron: en invierno (16 especies), pertenecientes a las

familias Caprifoliaceae, Ericaceae, Melastomataceae, Menispermaceae, Myrsinaceae,
Piperacea, Rosacea, Rubiaceae, Solanaceae y cuatro morfoespecies. En verano (19 espe-
cies), pertenecientes a las familias Boraginaceae, Caprifoliaceae, Clusiaceae, Ericaceae,
Melastomataceae, Moraceae, Myrsinaceae, Phytolaceae, Piperacea, Rosacea, Rubiaceae,
Solanaceae, y cinco morfoespecies.
Las semillas que fueron dispersadas en los dos pastizales fueron Viburnum cornifolium,
Clusia schomburgkiana, Psammisia sp, Miconia theaezans, Miconia sp 1, Miconia sp 2, Ficus
sp, Myrcine coriacea, Piper sp 1, Piper sp 2, Rubus cf. urtidaefolius, Coccocyselum hirsutum,
Solanum sp 1, Morfo 5, Morfo 6 y Morfo 12. Mientras que Sheflera cf. uribei, Cecropia sp,
Cavendishia sp, Sphyrospermun sp., Lauraceae, henrietella cf. trachifila, Miconia cf. annulata,
Miconisa lehmsnnii I, Palicourea sp 1, Palicourea sp 2, Solanum sp 2, Antidaphne viscoidea,
Morfo 2, Morfo 7, Morfo 8, Morfo 9, Morfo 10, Morfo 11, Morfo 13, Morfo 14, Morfo 15
y Morfo 16 fueron dispersadas en el PBR, y Cordia cylindrostachia, Cissampelos pareira,
Phytolacca rivinoides, Gallium hyporcarpium, Solanum sp 3, Morfo 3 y Morfo 4 fueron dis-
persadas sólo en el PA.
La similitud de especies vegetales que se comparten, en términos de recurso alimenti-

cio, para el gremio frugívoro en el análisis del total de especies estudiadas no existe.
Además de analizar este resultado, se seleccionaron las veinte especies de aves que de-
mostraron los consumos superiores de semillas y las especies vegetales que presentaron
más de una especie de aves que la consumía.
Las relaciones que sobresalen en cuanto número especies comunes de aves para las
especies vegetales más consumidas fueron: Miconia theaezans y Miconia sp 1, que son
consumidas por trece especies de aves en común (Elaenia flavogaster, Tangara vitriolina,
Zonitrichia capensis, Chlorospingus canigularis, Elaenia frantzii, Catharus ustulatus, Icterus
chrysater, Mimus gilvus, Myadestes ralloides, Tangara cyanicollis, Atlapetes albofrenatus,
Aulacorhynchus prasinus y Tachyphonus rufus).
Miconia theaezans y Rubus son consumidas por doce especies de aves en común (Elaenia
flavogaster, Tangara vitriolina, Zonitrichia capensis, Chlorospingus canigulars, Elaenia frantzii,
Catharus ustulatus, Mimus gilvus, Myadestes ralloides, Turdus ignobilis, Atlapetes albofrenatus,
Saltator albicolis, Tachyphonus rufus).
Miconia theaezans y Miconia sp 1 son las especies que tienen el índice más alto de simila-
ridad de Sorensen, con un coeficiente de 0,839, seguidas de las siguientes relaciones con
coeficientes entre 0,815 y 0,8: Miconia sp 1 y Rubus sp, Miconia theaezans y Rubus, Viburnum
cornifolium y Morfo 6.
Discusión
Según estudios realizados en pastizales (Guevara y Laborde, 1993), las aves son gran-
des dispersoras de semillas; sin embargo, al evaluar dos zonas de pastizal con una
matriz diferente, se pueden observar diferencias en la dispersión.
Aunque las aves son dispersoras de especies de plantas en estados sucesionales, tanto
tempranos como tardíos, en una proporción ligeramente mayor dispersan plantas de
estados sucesionales tempranos (plantas pioneras) (Galindo et al., 2000).
Las especies vegetales que fueron más dispersadas en este estudio en los dos tipos de
pastizales evaluados son plantas que crecen en suelos degradados —con lo que regene-
ran potreros abandonados— y que se desarrollan bien en bordes de bosque —con lo
cual contribuyen a la sucesión natural— (Fundación Natura, s. f.: cuadro de árboles):
Miconia theaezans, Mircine coriaceae y Rubus sp (Rincón, 2003). Estas especies son preferi-
das por el gremio frugívoro, de acuerdo con algunas variables morfológicas, como el
peso del fruto, número de semillas por fruto, forma del fruto y variables de color e
intensidad, así como por ser plantas con una gran cantidad de frutos de pequeño tama-
ño, a diferencia de otras morfoespecies, que por el gran tamaño del fruto no son muy
dispersados, por la dificultad de ser consumido por aves con apertura bucal más peque-
ña (Wheelwrigh, 1985; Renner, 1987, y Snow, 1971, en Pavajeau, 1990).
Algunas representantes de las miconias son de gran interés ecológico, por ser plantacio-
nes protectoras de bosques, por restaurar nacimientos de agua, por formar corredores y

estribones ornitocoros, por controlar sucesiones pirogénicas, por controlar focos de ero-
sión, por enriquecer habitats faunísticos, por ser bioindicadores de suelos pesados y
gredosos y por ser viables para la reforestación. Su moderada tolerancia al sombreado
les permite colonizar pastizales y mantenerse desde las primeras etapas de la sucesión
(matorrales) hasta llegar a hacer parte del sotobosque de las últimas fases (bosques
maduros) (Departamento Administrativo de Medio Ambiente [DAMA] y Fundación
Bachagures, 2000).
Según Rincón (2004: observaciones personales), el Rubus urticifolius aparece en el 42,56%

de las semillas dispersadas en los pastizales de la Reserva y es abundante en las zonas
estudiadas. El Rubus sp es un arbusto rastrero excelente como barrera viva antiganado,
protectora de nacimiento de agua, bioindicadores de humedad edáfica (suelos húmedos y
agua a poca profundidad) y moderada aptitud pionera. La Myrcine coriacea cumple fun-
ciones de bioindicador de suelos pesados y gredosos, tiene aplicación para restauración
de nacimientos de agua, zonas de recarga de acuíferos y márgenes de quebrada y ríos.
Sirve como cerca viva (DAMAy Fundación Bachagures, 2000). Estas especies, gracias a su
abundancia en las zonas, sirven como principal recurso para las aves y, naturalmente,
aportan al medio en restauración y mantenimiento.
Así mismo, la familia Thraupidae es la que presenta más especies que contribuyen con
la dispersión, pues se caracteriza por tener un hábitat arborícola, alimentarse de frutos y
semillas, que pueden llegar a constituir el 50% de su dieta; pero que la hacen pertenecer
al grupo de frugívoros no especializados o generalistas. Esta clasificación fue ideada
por Snow (1981) y aplicada colectivamente por los ornitólogos, ya que se refiere a un
grupo de frutos poco nutritivos consumidos por una gran variedad de aves oportunis-
tas (Pavajeau, 1990).
Para esta categoría, se coincide con el concepto que indica que los pájaros frugívoros y
las plantas en los trópicos han coevolucionado. El resultado de esta operación son las
adaptaciones mutuas, las cuales, en áreas perturbadas, hacen que las especies de plan-
tas creen estrategias de selección reproductiva y produzcan muchos frutos, menos nu-
tritivos, que proporcionan generalmente carbohidratos, más pequeños (Dorp, 1985). Sin
embargo, en 1975, un autor opinaba que la dispersión se optimiza atrayendo muchos
frugívoros oportunistas no especializados, como muchas de las especies capturadas que
aunque no son especialistas, hacen parte de la dispersión.
Las especies dispersadas por el gremio de aves frugívoro son plantas que no superan los
tres metros de altura y que son dispersadas ampliamente por aves de las familias
Tyrannidae, Thraupidae, Fringilidae y Turdidae, que utilizan estas plantas aisladas en
las zonas de pastizal, no sólo como alimento, sino también naturalmente como percha.
De allí que el aumento en el número de semillas dispersadas en la zona de pastizal
abierto sea mayor, ya que las aves, al encontrar sitios abiertos, buscan perchas, lo que
facilita la dispersión de semillas en estas zonas degradas (MacArthur y McArthur, 1961,
en Andrade, 1997).
El aumento en la dispersión, como es el caso que se encuentra con Rubus sp. y Myrcine
coriacea, puede deberse al mayor número de individuos por especies vegetales en el PA,
mientras que Miconia theaezans mantiene el número similar de especies en las dos zonas.
La especie que más contribuyó con la dispersión fue Elaenia flavogaster, que dispersa 17
especies vegetales y muestra que es una dispersora eficiente. Aunque su abundancia
aumenta en el PA, se encuentra en las dos zonas. No se observan diferencias entre los
datos de captura y especies con su relación de dispersores entre el PA y el PRB, pues aun
cuando la zona presenta precipitación bimodal (Fundación Natura, s. f.), no es muy
marcada la diferencia entre éstos; además, las especies de plantas más representativas
evidencian un largo período de fructificación.
La zona con mayor diversidad y riqueza de especies de aves fue el PRB, donde se obtu-
vieron 38 especies vegetales dispersadas. Las semillas más dispersadas son similares a
lo encontrado por Rincón (2005), aunque los porcentajes varían. Las especies Viburnum
cornifolium y Cordia cylindrostachya también son relevantes en este estudio.
En el PA se obtuvo un mayor número de capturas de aves, posiblemente porque las

redes estaban ubicadas en el suelo y porque la mayoría de aves de los pastizales son de
hábitos terrestres (Pavajeau, 1990). Otra posible causa para el menor número de captu-
ras es que el PRB (vía la torre), presentaba una gran cantidad de ericaceas, que mostraba
una mayor oferta de alimento para el gremio nectarívoro, más que para el frugívoro.
Así es como el mayor número de capturas en el PA puede ser uno de los factores que
influya en el número de individuos dispersores de semillas; de igual forma, puede de-
berse a una alta disponibilidad del recurso que soporta al gremio frugívoro (Karr, 1980,
en Trujillo, 1990). Sin embargo, el PRB, por estar cercano a remanentes de vegetación
nativa, permite que se mantenga una dispersión de semillas de plantas colonizadoras
más diversa (Guariguata, 2002), que muestra una mayor regeneración en el lugar
La especie que más compartieron las diferentes especies de aves, en términos de recurso
alimenticio, fue Miconia theaezans, de la familia Melastomataceae, que es dispersada por
26 especies de aves; seguida por Myrcine coriacea, dispersada por 21 especies, y Rubus sp,
dispersada por 21. Estas especies pioneras clave permiten llevar a cabo el proceso de rege-
neración natural, al proveer a los PA de aves que consuman frutos y que eventualmente se
convierten en un punto focal de regeneración; sin embargo, este estudio no provee con
certeza la eficacia del establecimiento de la semilla.

La familia de las melastomatáceas es la más representativa entre las especies ornitocoras
en el presente estudio. Para Colombia se registran aproximadamente 61 géneros
(Quiñónez, 2001), y en el neotrópico principalmente más de 4.800 especies. Las miconias
son fuertemente representativas con solo unas 1.000 especies.
El porcentaje de aves que considera a Miconia theaezans dentro de sus hábitos alimenti-
cios es de 47,16%. Esta especie forma el componente principal de la dieta de la mayoría
de las especies frugívoras. Los mayores porcentajes de frutos maduros se registraron en
invierno y se relacionan directamente con un mayor número de especies registradas
que consumieron Miconia theaezans en los dos pastizales frente a la temporada de vera-
no. Miconia sp 1 y Miconia sp 2 también hacen parte en gran proporción de especies
consumidas por las aves.
La especie Myrcine coriaceae posee un fruto pequeño con una única semilla envuelta
por un pericarpo fino. Este fruto se consume entero, lo cual puede representar una
mayor tasa de germinación, al pasar por el tubo digestivo de las aves consumidoras,
incluidos los Thraupidos (Pineschi, 1990, citado en Manhães, 2003), por lo que es de
gran importancia para la rápida y efectiva restauración del pastizal.
No obstante, la mayoría de las interacciones entre las especies de frutos y consumidores

dispersores en una comunidad tienden a ser débiles y asimétricas: un fruto dado contri-
buye sólo en una proporción pequeña de la dieta de los frugívoros o estos últimos dis-
persan sólo una pequeña parte de los frutos del total de las cosechas, o ambos. Relativa-
mente pocas interacciones fuertes significan a menudo un grado considerable de inter-
dependencia ecológica entre el frugívoro y la planta, por lo que cobra trascendencia el
hecho de que un solo dispersor mantenga en sus costumbres alimenticias una gran va-
riedad de especies vegetales y así pueda disponer siempre de los recursos. Sin embargo,
en esta evaluación se encontraron cierto número de especies vegetales que sólo tienen
un consumidor y un número de aves que sólo mostraron una especie consumida.
Con el propósito de conocer las especies vegetales compartidas por las aves se utilizó
el índice de Sorensen, el cual es el más apropiado, ya que los datos de ausencia no se
deben en realidad a la no presencia, sino a que no ha sido posible encontrarlos. Cobra
importancia que una especie vegetal sólo comprenda una especie consumidora, por
eso el hecho de que estas aves sean las que reportaron pocos individuos pone en alerta
el estado de estas comunidades, como ocurre con Sheflera cf. uribei=Tachyphonus rufus;
Lauraceae=Aulachoryncus prassinus; Morfo 7=Miadestes ralloidesy, y Morfo 15=Pipreola
riefferii.
Conclusiones
La zona con mayor diversidad y riqueza de especies de aves fue el PRB, donde se obtu-
vo el mayor número de especies vegetales dispersadas; sin embargo, el PA presenta
mayor cantidad de registros de dispersión. Las melastomatáceas se posicionan como la
principal familia de plantas que aprovechan la mayoría de las aves frugívoras en los
pastizales. Estas plantas dependen de este gremio para su dispersión. Además, han sido
reportadas en Costa Rica, en la Reserva Carpanta (Colombia), en Trinidad, en Tucumán,
en San Carlos de Antioquia (Colombia), lugares donde se han destacado las familias
Tyrannidae, Thraupidae, Turdidae, Fringillidae, Coerebidae, las cuales en Cachalú son
representadas por Elaenia flavogaster, Tangara vitriolina, Zonitrichia capensis, Chlorospingus
canigularis, Elaenia frantzi y Catharus ustulatus.
Las especies de plantas más dispersadas en los dos pastizales por el gremio frugívoro
son Miconia theaezans, Myrcine coriacea y Rubus sp, especies clave por ser pioneras y con
propiedades adecuadas que permiten llevar a cabo el proceso de regeneración natural
en zonas degradas. Las plantas más dispersadas se encuentran a lo largo de las dos
épocas climáticas, lo que permite una amplia disponibilidad del recurso a lo largo de
los meses, al inducir a que un mayor número de aves las consuman. La especie Elaenia
flavogaster, Tangara vitriolina y Zonitrichia capensis dispersan el mayor número de espe-
cies de plantas. Chlorospingus canigularis, individuo que sólo se encontró en el PRB, tam-
bién tiene una alta tasa de especies para su dieta y el migrante septentrional Catharus
ustulatus fue considerado entre los más frugívoros (Rouges y Blake, 2001).
La notable dominancia que tiene la especie Zonitrichia capensis en el PA coincide con su

amplio papel de dispersor. Las especies de aves que se destacaron en número de indivi-
duos frecuentemente también son importantes dispersores. Las aves observadas que
compartieron los tres sitios de muestreo fueron Dendroica fusca, E. frantzii, Euphonia
xanthogaster, Icterus chrysater, Tangara cyanicollis, Turdus fuscater y Zimmerius viridiflavus.
En las zonas evaluadas durante las dos épocas climáticas las especies frugívoras presen-
tes fueron Catharus ustulatus, Diglossa cyanea, E. flavogaster, E. frantzii, Piranga rubra,
Saltator albicollis, Tiaris ollivacea, Zonotrichia capensis y Tangara vitriolina.
Actividad de socialización con la comunidad

Este trabajo fue socializado con la comunidad de Encino, Santander, por medio de la emi-
sora radial del municipio. Igualmente, se realizaron varios talleres de sensibilización ha-
cia las aves y su relación con la dinámica del bosque, especialmente en su región, en las
escuelas rurales Chapa y Río Negro, y con Manchadores del Futuro, un grupo de niños
creado por la Fundación Natura que trabaja en pro del medio ambiente.

Agradecimientos
Por su apoyo y financiación, a la Fundación Natura; por la donación de equipos para la
realización de este trabajo, a la Fundación Birder’s Exchange, y por sus valiosos comen-
tarios y sugerencias, Carolina Roa, Jorge Morales y Gary Stiles.
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Propagación del Quercus humboldtii
Bonpland a partir de semillas
en condiciones de invernadero
Adolfo E. Hernández B.*
Introducción
Los robledales en Colombia están catalogados como sistemas en proceso de extinción;

así mismo, el roble es parte del listado de flora amenazada en el país, elaborado por el
Instituto Alexander von Humboldt (Calderón, 2000).
Debido a la alta calidad de la madera del roble n. v. (Quercus humboldtii, entre otros), la
presión antrópica sobre estos bosques ha sido el factor históricamente preponderante
respecto a la disminución de la vegetación nativa y el empobrecimiento en la riqueza de
especies y en la diversidad (Walter y Gillett, 1998).
Es muy conocida la relación entre riqueza de especies y altitud (Gentry, 1995); sin em-
bargo, se ha encontrado que los bosques sobre 1.500 msnm, donde es típico el roble, e
incluso algunos por encima de 2.900 msnm, tienen abundancias específicas y por fami-
lias mayores a lo esperado (Robinson et al., 2003). Dado lo anterior, la conservación del
roble no sólo protege a la especie de la extinción, sino que protege sistemas completos
asociados con el crecimiento de este árbol.
Existe numerosa información sobre porcentajes de germinación en semillas de Quercus

(60%-98%); sin embargo, normalmente estas altas tasas de geminación son conseguidas
por medio de complejos y costosos procedimientos. Los períodos aceptados como nor-
males para la germinación de roble están entre 45-65 días. Este lapso puede variar de
acuerdo con las condiciones de invernadero (Dirr y Heuser, 1987).
* Biólogo del Invernadero Universidad El Bosque, Carrera de Biología, Bogotá, Colombia. Correo electrónico:
hernandezadolfo@unbosque.edu.co
No obstante, a través de ensayos de germinación, se han encontrado tiempos tan cortos
como 15 días en semillas recolectadas en la zona rural de Concepción, Santander. Este tipo
de comportamiento es el resultado de un tratamiento de imbibición combinado con expo-
sición periódica a la radiación solar, sin el uso de ningún otro agente físico o químico.
Ensayos de germinación de semillas obtenidas de árboles

sembrados en Bogotá
Se realizó una prueba de flotabilidad para una reserva de 2.000 semillas de morfotipo
pequeño, obtenidas de árboles maduros sembrados en la ciudad, con cambio diario de
agua. De este material se sembraron 1.330 semillas, que superaron la prueba de flotabilidad,
en bolsas plásticas de libra. De este último número, un alto porcentaje (80%) no mostró
actividad germinativa. Actualmente existen 25 arbolitos de roble de 1,5-2,0 m de altura,
41 de 1-1,5 m de altura y 30 de 20 a 30 cm de altura.
Los períodos de germinación del roble para el primer grupo estuvieron entre 60 y 75
días, bastante de acuerdo con lo reportado en la literatura sobre el tema. Se realizó una
prueba de flotabilidad de otra reserva de 294 semillas de morfotipo grande, recolectada
en el Club Los Arrayanes. De éstas, 230 (78,23%) semillas pasaron la prueba de flotabilidad
y, de ésas, 193 germinaron (64%).
Ensayo de germinación de semillas obtenidas en

Arcabuco-Villa de Leyva
Se recolectaron 311 semillas de Roble (morfotipo pequeño) en formaciones vegetales en la
vía entre Villa de Leyva y Arcabuco, Boyacá. De este material 236 semillas pasaron la prueba
de flotabilidad y 150 que mostraron actividad germinativa se sembraron.
De las semillas sembradas sólo el 50% (75) superaron la etapa inicial de la germinación
y mostraron formación de plúmula. De este material hay un grupo de 48 arbolitos de
30-50 cm de altura, obtenidos de 75 semillas que prevalecieron. De un total de 311 semi-
llas, de las cuales el 48,23% presentó actividad embrionaria, finalmente sólo 24,11% se
sembraron y únicamente el 15,43% llegó a plántula. Para este grupo los tiempos de
germinación estuvieron entre 30 y 40 días.

Ensayo de germinación de semillas obtenidas
en Concepción, Santander
Se realizó una prueba de flotabilidad para una reserva de 1.000 semillas, recolectadas en
Concepción (profesor René Ríos, Universidad El Bosque), correspondientes al morfotipo
grande. El total se colocó en imbibición y se expuso a la radiación solar. De este grupo se
han sembrado 484 (40% del total) semillas, de las cuales todas han mostrado actividad
germinativa. A mediados de julio había 341, creciendo a diferentes velocidades. Para
este grupo los tiempos de germinación han estado entre 15 y 60 días.
Análisis y discusión de resultados

Las condiciones para la propagación de Quercus humboldtii no han sido especiales den-
tro del invernadero. Se ha utilizado polisombra del 30%, con 4, 3 y 2 riegos semanales
con agua corriente, dependiendo de la fase de desarrollo (semilla en germinación,
plántula, arbolito), sustrato sin enriquecer (tierra negra cernida y mezclada con cascari-
lla de arroz 75/25). Desde la aparición de la plúmula y la formación de aparato
fotosintético no han ocurrido daños por insectos, gusanos u hongos, y la patología foliar
más típica es la clorosis y posterior resecación de algunas superficies foliares, debido
probablemente a la baja carga de materia orgánica en el sustrato usado.
El tratamiento más efectivo para propiciar la germinación ha sido la imbibición a baja

temperatura por adición de hielo, lo cual se asemeja al protocolo estándar de estratifica-
ción en frío; sin embargo, es muy dispendioso y las diferencias en cuanto a porcentaje
de sobrevivencia final de las plántulas es mínimo, aunque la velocidad de germinación
(20 días) puede ser ligeramente mayor.
Se realizó un ensayo de germinación en el caso de las semillas traídas de Arcabuco

usando sustrato traído del mismo sitio de recolecta (hojas de roble en diverso estado de
descomposición y mantillo) y fueron humedecidas con agua desclorinada, por medio
de aireación y agitación. No obstante, este tratamiento no mejoró ni las tasas ni el tiem-
po de germinación con respecto a la imbibición simple, y de este grupo de semillas las
plantas resultantes han mostrado varias deformaciones en el tallo, y, en general, poco
vigor de crecimiento.
El uso de aserrín saturado de agua ha resultado ser uno de los tratamientos más efecti-
vos para propiciar la germinación; sin embargo, los montajes requieren vigilancia cons-
tante por la tendencia del aserrín a descomponerse rápidamente, con lo cual se detienen
los procesos germinativos en las semillas.
Contrario a lo esperado, la tasa de crecimiento y la vitalidad de las plantas propagadas
a partir de semillas obtenidas de árboles en la ciudad han sido mayores, en forma cons-
tante, en comparación con las semillas traídas de Arcabuco-Villa de Leyva. De las 311
semillas colectadas en este sitio sólo se obtuvieron 48 plántulas, y el crecimiento de éstas
ha sido muy lento y han llegado a una etapa de estancamiento, que no se ha visto en los
demás lotes.
A pesar de la ventaja en tiempo de germinación y tasa de crecimiento que han mostrado

los arbolitos obtenidos a partir de semillas recolectadas en la ciudad, falta confirmar si el
hecho de ser individuos aislados de las poblaciones naturales durante tanto tiempo (15
a 30 años) ha afectado su capacidad reproductiva.
Por otra parte, las semillas traídas de Concepción (Santander) han mostrado los mejores
tiempos (15 a 30 días) y tasas de germinación y formación de plántula (70,45%), así
como las mejores tasas de crecimiento (datos en proceso).
Cada grupo de plántulas tiene como fin nutrir programas de resiembra en los mismos
sitios de origen, con el fin de evitar al máximo la intromisión con los procesos evolutivos
naturales de las formaciones vegetales.
Agradecimientos
Al biólogo Édgar Palacios, a la bióloga Mónica Castillo, a los alumnos de segundo se-
mestre de la Carrera de Biología-Botánica (segundo período de 2004 a primer período
de 2006), de la Universidad El Bosque.
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Segunda Parte
Segunda Parte
Estrategias de uso y
manejo de los robles y su
biodiversidad asociada
Segunda Parte. Estrategias de uso y manejo de los robles y su biodiversidad asociada 179
Introducción
Nancy Vargas t.
Esta parte plantea una serie de reflexiones derivadas de la experiencia investigativa y de

gestión, que llevan a la consideración de aspectos derivados del uso y de la relación que
establecen las comunidades campesinas con el roble, que generalmente no se tienen en
cuenta cuando se hacen planes de uso y manejo de los recursos.
El roble es una especie que ofrece un gran potencial de uso no sólo respecto al empleo
directo que hacen de éste los grupos humanos, representado en obtención de leña y
postes para cerca, entre otros, sino porque la diversidad de flora y fauna asociada con él
se constituyen en elementos con valor de uso directo, indirecto, incluso de no uso, para
los grupos humanos que conviven con él y, que como plantean algunos de los trabajos
presentados en esta sección constituyen una oportunidad única y novedosa en la for-
mulación de estrategias de manejo de la especie. Es importante considerar también su
gran potencial para la promoción de sistemas de restauración de áreas degradadas, como
ha sido documentado en Centroamérica.
Derivado de estas relaciones de uso surgen aspectos como la necesidad de comprender

las percepciones, las valoraciones, las formas de relacionarse con el roble y la diversidad
asociada con él, pues éstas determinan formas locales de manejo que en su mayoría son
desconocidas por actores externos a las comunidades y que si fueran reconocidas, ha-
rían más viable una propuesta de gestión alrededor del roble.
Esta sección también plantea la necesidad de entender ese ámbito micro de decisiones
que puede afectar la cooperación entre usuarios para un aprovechamiento sostenible, o
la relación entre usuarios del roble y otros actores externos a los usuarios directos. Con
la nueva resolución que reglamenta el aprovechamiento del roble, se evidencia en la
lectura de algunos de los artículos presentados la necesidad de disminuir las diferen-
cias de información entre los usuarios del roble y las autoridades encargadas del ma-
nejo, especialmente las relacionadas con las formas de control y vigilancia en el cum-
plimiento de las normas, y se menciona que el control social podría constituirse en
una estrategia compartida de vigilancia a los planes de aprovechamiento que el país
debería reconocer y considerar con mayor seriedad.
Finalmente, algunos de los autores sugieren la urgencia de plantear e implementar pro-

yectos alrededor del roble que, de manera integral, articulen aspectos biofísicos, econó-
micos, sociales, políticos y culturales en el sueño de hacer un aprovechamiento sosteni-
ble del roble.

El manejo colectivo de la fauna silvestre
en bosques andinos:
sus limitaciones y potencialidades
Nancy Vargas T.*
Introducción
La perspectiva conceptual desde la cual se desarrolla este documento responde a una
visión integradora de aspectos poblacionales, culturales, biológicos, institucionales y
legales relacionados con las especies clave que, junto con el entendimiento de las redes
sociales y los conflictos asociados al aprovechamiento de la fauna en la región, pretende
proponer nuevos esquemas de manejo y gestión.
El abordaje conceptual desde el cual se ha manejado la fauna ha respondido, durante

más de un siglo, a la perspectiva científica, bajo la premisa que esta es la mejor posibili-
dad para salvar a las especies de la extinción total y de la mano del hombre. En los
últimos años, esta perspectiva científica ha favorecido una gestión centrada en el esta-
blecimiento de un amplio marco normativo y de reglas prohibitivas, que se han susten-
tado en el conocimiento de aspectos biológicos (estados de las poblaciones silvestres), el
ordenamiento del territorio (áreas de no caza) y el establecimiento de vedas y cuotas de
extracción para ciertas especies (Campos y Ulloa, 2003).
La idea que se pretende desarrollar en este documento alrededor del manejo y gestión
de la fauna se fundamenta en crear nuevos esquemas de interacción entre los diferen-
tes grupos sociales (instituciones comunitarias) y las organizaciones (instituciones
privadas y públicas) para definir acuerdos1 alrededor de la conservación y manejo de la
biodiversidad, los cuales, según la Constitución Nacional de 1991 y la Ley 99 de 1993,
son responsabilidad compartida entre el Estado y la sociedad civil (Guerrero, 2005).
* Coordinadora del Programa Conservación de Fauna Colombiana en la Fundación Natura. Correo electrónico:
nvargas@natura.org.co, nancyvargas_tovar@hotmail.com
1. Son una herramienta de negociación entre dos o más actores, alrededor del ordenamiento de actividades relacionadas con la
conservación (preservación, uso y manejo) dado a determinado recurso.
En este orden de ideas, el esquema que se quiere proponer es el que se ha llamado
manejo colectivo, es decir, la definición de acuerdos conjuntos entre diferentes actores
(privados/públicos) para establecer normas de uso y manejo de las poblaciones silves-
tres, donde se definan colectivamente los mecanismos de control y el sistema de sancio-
nes respecto al incumplimiento de los acuerdos, que se fundamentan en una visión
integradora de la información biológica, sociocultural, institucional y legal (Vargas et
al., 2004).
El esquema parte del reconocimiento de que la gente local conoce más su realidad, así
como percibe y maneja su entorno de acuerdo con sus propias maneras y sistemas de
reglas y de control para el manejo de los recursos; pero también parte de que las comu-
nidades tienen sus propias debilidades frente a la participación y toma de decisiones
relacionadas con la conservación y manejo de su biodiversidad.
Por otro lado, el esquema también reconoce que las organizaciones ambientales presen-
tes en la región adelantan diversas acciones alrededor del manejo de la fauna, como
educación, control y vigilancia (Vargas, 2003), las cuales la mayoría de las veces son
insuficientes, debido a la falta de información técnica sobre la fauna, sumado a la caren-
cia de recursos económicos y humanos, que impiden un control efectivo.
Es necesario que los técnicos de las organizaciones ambientales asuman sus competen-
cias, responsabilidades, debilidades y fortalezas, así como las potencialidades y oportu-
nidades que existen desde el conocimiento y las experiencias locales de manejo de la
fauna y la necesidad de entablar un diálogo sincero, sin temores, prevenciones o des-
confianzas con los cazadores y otros actores relevantes en el tema. Todo esto para per-
mitir que tomen decisiones conjuntamente y elaboren, modifiquen o propongan políti-
cas, acordes con las realidades particulares de la zona.
De igual manera, es importante que los pobladores locales reconozcan sus propias debi-
lidades y necesidades frente al manejo de la fauna y las oportunidades que se les pre-
sentan con las organizaciones ambientales y la legislación vigente de llegar a acuerdos,
claridades, discusiones y decisiones conjuntas que puedan incidir en la legalidad o ile-
galidad del uso de la fauna.
Métodos
La información que se presenta en este trabajo recopila los resultados obtenidos a partir de
diferentes investigaciones desarrolladas en los municipios de Encino, Mogotes y Onzaga,

en el departamento de Santander, en el Corredor de Conservación Guantiva-La Rusia-
Iguaque (Figura 1). La investigación abarcó diferentes períodos, pero principalmente se
desarrolló entre junio de 2004 y julio de 2006, alrededor de los aspectos socioculturales,
normativos e institucionales y de la estimación de parámetros poblacionales de especies
clave de aves y mamíferos en la región.
Figura 1. Área de estudio
Fuente: Fundación Natura (2005).
El estudio de los aspectos socioculturales, normativos e institucionales se realizó a par-
tir de herramientas de trabajo participativo: técnicas de dinámica de grupos (mesas de
trabajo), técnicas de visualización (matrices, mapas y diagramas temporales), técnicas
de entrevista oral (entrevistas a informantes clave) y técnicas de observación en campo
(observación participante) (Geilfus, 1997). Igualmente, se utilizó el análisis documental,
la investigación etnográfica y la investigación histórica, y se aplicó la metodología de
análisis de redes sociales (Faust et al. 2002; Palacio et al., 2003).
Se realizaron entrevistas a hombres y mujeres, funcionarios públicos y autoridades

ambientales; así mismo, se revisó información secundaria obtenida de alcaldías, la Cor-
poración Autónoma Regional de Santander (CAS) y el Ministerio de Ambiente Vivien-
da y Desarrollo Territorial.
El análisis de la información se realizó por triangulación de fuentes (Geilfus, 1997), es

decir, a partir de la comparación de los resultados obtenidos de la aplicación de las
diferentes herramientas y la revisión de información secundaria.
En cuanto a los aspectos normativos, se abordaron algunas disposiciones constituciona-

les relevantes para interpretar, con un criterio de actualidad, normas expedidas hace
más de treinta años, pero aún en uso. Así mismo, se abordaron las principales normas
nacionales vigentes en materia de fauna, en especial las referidas a utilización y aprove-
chamiento sostenible, entre ellas las disposiciones que sobre la caza como forma de ocu-
pación y, por ende, de adquirir el derecho de dominio sobre los animales contiene el
Código Civil de 1887. También se revisaron las vedas existentes, promulgadas desde los
años cincuenta en el país y que merecen una concienzuda revisión por parte del Minis-
terio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial. De igual forma, se revisaron las
escasas normas expedidas por los municipios de Onzaga, Mogotes y Encino, en materia
de fauna silvestre, así como aquellas expedidas por la CAS, autoridad ambiental con
jurisdicción sobre estos municipios (Guerrero, 2005).
Se identificaron nueve especies clave a partir del análisis de criterios ecológicos (espe-
cies soporte en las redes tróficas, con influencia en la estructura del ecosistema,
indicadoras del estado de los ecosistemas, de distribución amplia), criterios metodológicos
(especies con posibilidad de hacerles seguimiento con metodologías indirectas), crite-
rios socioculturales (especies de alto valor cultural, de importancia para la seguridad
alimentaria, asociadas con creencias y celebraciones, de uso tradicional), criterios eco-
nómicos (con potencial económico, de importancia para la economía familiar) y crite-
rios institucionales (especies amenazadas, vedadas, con alguna restricción) (Gómez,
2004).
La estimación de parámetros poblacionales de las especies clave de aves y mamíferos de la

región se realizó en tres tipos de cobertura que corresponden a bosque de roble, bosque

secundario y pastizales. Para el caso de las aves se hicieron muestreos directos a través de
observaciones a lo largo de un transecto de muestreo (Otálora, 2005).
Para establecer la abundancia poblacional de las especies de mamíferos seleccionadas

se realizaron recorridos de búsqueda de rastros, de observación directa y se instalaron
trampas de huellas. En los mismos lugares, destinados para la búsqueda de rastros, se
hicieron recorridos de observación directa en transectos, en los cuales se establecieron el
tiempo y la distancia recorrida (Otálora, 2005).
Resultados
De acuerdo con los criterios de selección de especies, se identificaron diez: el báquiro
(Pecari tajacu), el venado soche (Mazama rufina), el tinajo peñero (Cuniculus taczanowskii),
el tinajo aguatero (Cuniculus paca), el picur (Dasyprocta punctata), el armadillo (Dasypus
novemcinctus), el gualilo (Aburria aburri), la pava (Penelope montagnii), la guacharaca
(Ortalis motmot) y la torcaza (Columba fasciata), las cuales, de acuerdo con sus caracterís-
ticas de abundancia, uso y estado de conservación, se agrupan de la siguiente manera:
Grupo de especies clave I

En este grupo se encuentran el báquiro (Pecari tajacu), el venado soche (Mazama rufina),
el tinajo aguatero (Cuniculus paca), el gualilo (Aburria aburri) y la pava (Penelope montagnii).
Se ubican dentro de este grupo por ser las especies más escasas de acuerdo con los
estudios de estimación de abundancias relativas (tablas 1 y 2). Esta información se co-
rrobora con la opinión y con las entrevistas realizadas a los pobladores locales, quienes
consideran son especies que se encuentran desaparecidas (en el caso del báquiro) o se
encuentran muy disminuidas.
Tabla 1. Abundancia relativa de las especies clave de aves en las tres coberturas
seleccionadas en RBC y Vegas (Santander, Colombia)
SA: Sabana arbolada, BR: Bosque de roble, BS: Bosque secundario.
Tabla 2. Abundancia relativa de las especies clave de mamíferos obtenida a partir los recorridos de búsqueda de
rastros en las tres coberturas muestreadas en RBC y en Vegas (Santander, Colombia)
SA: Sabana arbolada, BR: Bosque de roble, BS: Bosque secundario.
En este grupo están las especies con alta preferencia para los cazadores, como es el caso
del venado, el tinajo y la pava. Son cazados principalmente por deporte y por control.
En el caso del báquiro, como forma de minimizar los daños que causa a los maizales, y
en el del tinajo, para reducir su impacto en los sembrados de yuca. En el caso particular
de Onzaga, algunas especies como el venado, el tinajo y la pava son utilizadas princi-
palmente como alimento.
Las especies mencionadas tienen alguna categoría de vulnerabilidad y veda, como es el

caso específico del venado. La Resolución 574 de 1969 del Ministerio de Agricultura
establece veda para la caza de la especie. Por otra parte, este grupo está cobijado por
otras dos resoluciones: la 787 de 1977 del Instituto de Desarrollo de los Recursos Natu-
rales Renovables (Inderena), a través de la cual se veda de forma permanente en todo el
territorio nacional la caza deportiva de mamíferos, aves y reptiles de la fauna silvestre,
y la Resolución 849 de 1973 del Inderena, que establece la veda comercial para especies
como el báquiro.
Grupo de especies clave II

En este grupo se encuentran el armadillo (Dasypus novemcinctus) y la guacharaca (Ortalis
motmot), que son especies menos escasas de acuerdo con los estudios de estimación de
abundancias relativas (Otálora, 2006), tal y como se aprecia en la Tabla 1. De acuerdo
con la opinión y entrevistas realizadas a los pobladores locales, ellos consideran que son
especies que se han disminuido, según entrevistas realizadas en Encino, o que se man-
tienen, en el caso de Onzaga.

En este grupo se encuentran especies que tienen una alta presión de caza, es decir, son
cazadas principalmente por alimentación y por deporte. No tienen ninguna categoría
de amenaza ni veda; pero que son amparadas por la veda de caza deportiva, que es
vigente en el país.
Grupo de especies clave III

A este grupo pertenecen el tinajo peñero (Cuniculus taczanowskii), el picur (Dasyprocta
punctata) y la torcaza (Columba fasciata), que son las especies más abundantes de acuer-
do con los estudios de estimación de abundancias relativas (Otálora, 2006), tal y como se
aprecia en la Tabla 1. De acuerdo con la opinión y entrevistas realizadas a los poblado-
res locales, las opiniones son diversas: algunos consideran que son especies cuyo núme-
ro ha disminuido, como en el caso del tinajo peñero; otros, en cambio, opinan que espe-
cies como la torcaza y el picur han aumentado.
Las especies de este grupo son cazadas principalmente por control, como es el caso del
picur, que causa daños a los cultivos de yuca. Investigaciones preliminares en los siste-
mas productivos revelan que esta especie afecta cultivos como el de yuca en un alto
porcentaje (80%), pero también cultivos como el del maíz (15%) y la ahuyama (5%). Es el
picur el que más visita los cultivos y la intensidad de afectación por visita es aproxima-
damente del 5%. No se encuentran bajo ninguna categoría de amenaza ni veda en cuan-
to a especie, pero están cobijadas por la veda de caza deportiva en todo el país.
Relaciones culturales con la fauna

La cacería es una actividad eminentemente masculina, que se realiza en grupos consti-
tuidos fundamentalmente por personas con algún tipo de parentesco (hermanos, fami-
liares o compadres) o, en algunos casos, por vecinos. Esta relación está determinada por
la seguridad y confianza que puede existir entre ellos para realizar la cacería en el con-
texto de ilegalidad, que ellos asumen, están desarrollando la actividad. Es una activi-
dad que se realiza generalmente en el tiempo libre, generalmente los fines de semana o
en las épocas en que las actividades productivas, como es el caso de la cosecha del café,
no son la principal ocupación de los pobladores.
Las razones por las cuales se realiza la cacería son principalmente gusto, afición, depor-
te o, algunas veces, por herencia. En otros casos es evidente que se realiza para el consu-
mo de carne, por ejemplo, en aquellas comunidades más alejadas y marginales de un
comercio local, como es Onzaga, o a veces para obtener ingresos económicos adiciona-
les, como en Mogotes. Es una actividad que proporciona prestigio y reconocimiento
frente a su hombría y valentía, importante en un marco social tan patriarcalista como es
el santandereano.
Los resultados de la investigación evidencian una evolución tecnológica en las artes de

caza, las cuales van desde la utilización de la flecha (cauchera), las mochilas y las trampas
de cajón y apachurradero, pasando por la fabricación casera de tramperos, la introduc-
ción de la escopeta y de los perros de raza cazadora; pero la principal evolución de las
artes se evidencia en la existencia del churupe o churupo, un arte de caza ideado por los
cazadores de Mogotes para la captura de animales vivos, especialmente tinajos. Este
arte consiste en una malla cerrada que se asegura a una caña flecha y que se utiliza
especialmente para capturar al tinajo cuando se arroja al agua como estrategia de huida.
No obstante, la principal prueba de la relación cultural entre los campesinos andinos
con la fauna se estableció a través del corpus Christi, una celebración de la Iglesia cató-
lica que se realiza como ofrenda a la eucaristía, al cuerpo de Cristo (Vargas, 2003). Ésta
se instauró desde el siglo XVIII y se caracteriza por que en ella se fabrican arcos que se
ubican en la plaza principal de los pueblos. En estos arcos se exhiben las principales
riquezas de la tierra. La celebración se caracterizó por la exhibición de animales silves-
tres, y en Mogotes, particularmente, es reconocida nacional y regionalmente por esta
característica.
La fiesta significó no sólo el mantenimiento de la fe en Cristo, sino que trajo consigo los
beneficios derivados de la venta de animales silvestres a los visitantes de diferentes
regiones, que venían especialmente a Mogotes a comprar los animales que eran exhibi-
dos, y que los compradores preferían adquirir vivos. Por esta razón aparece el churupo.
Con la aparición de la CAS, se prohibió la exhibición de animales silvestres, situación

que en principio fue rechazada por la gente, mas con el apoyo de la Iglesia y la negocia-
ción de la Alcaldía, se acordó que a partir de ese año (1995) y en las próximas celebracio-
nes no se exhibirían animales silvestres; sin embargo, no se encontró en los archivos de
la Corporación, de la Alcaldía, ni de la Iglesia un documento que dé cuenta de tal acuer-
do. Ya no se exhiben animales silvestres en la proporción de otros años; pero la gente
afirma que la fiesta ya no es tan bonita como antes y que por culpa de la prohibición
ahora proliferan ciertas especies en los cultivos.
Las instituciones formales

Colombia se ha caracterizado por el estricto marco normativo alrededor de la fauna. Es
conocido por todos la existencia del Código Nacional de los Recursos Naturales Reno-
vables; del Decreto 1608 de 1978, que reglamenta el Código en materia de fauna silves-
tre; de la existencia del Estatuto de Protección Animal, y de las numerosas resoluciones
que vedan la caza de ciertas especies, en el país, entre otras varias normas en la materia.
En el ámbito regional, la CAS, mediante el Acuerdo 0008 de 2001, prohíbe de manera

general en toda el área de jurisdicción el aprovechamiento, uso y beneficio no sostenible
de fauna silvestre y acuática. Sin embargo, en su artículo 2 se exceptúan de la anterior
prohibición:
El uso de productos de la fauna silvestre proveniente de zoocriaderos legal-

mente establecidos y autorizados por la CAS; el aprovechamiento y uso de
individuos y productos de la fauna silvestre con fines científicos e
investigativos, previo otorgamiento del correspondiente permiso de estudio

por parte de la autoridad ambiental; el aprovechamiento de individuos o
poblaciones animales de la fauna silvestre y acuática nativa o exótica, cuan-
do así lo requieran las circunstancias de orden social, económico o ecológico,
previo otorgamiento del permiso de caza de control por parte de la CAS; la
caza deportiva sobre especies y en sitios sobre la cuales se ha expedido per-
miso de caza de control, por parte de la CAS; el aprovechamiento y beneficio
de individuos de la fauna silvestre con destino a zoocriaderos, previo otor-
gamiento del permiso de caza de fomento, por parte de la CAS; el uso de
individuos de la fauna silvestre como animal silvestre cautivo o en exhibi-
ción de animales vivos, previo obtención del permiso de tenencia por parte
de la CAS bajo las figuras de tenedor o reubicador de fauna silvestre y acuá-
tica respectivamente. (Guerrero, 2005).
El artículo 3 del Acuerdo 0008 señala la obligación de la CAS de elaborar y organizar en el

término de seis meses a partir de la expedición del acuerdo la lista oficial de especies
declaradas como amenazadas y en vía de extinción, o que requieren ser protegidas. Así
mismo, se establecía la obligación, en cabeza da la Dirección General de la CAS, de actua-
lizar anualmente el listado mencionado anteriormente, listados que hasta el momento no
han sido elaborados.
En materia de manejo de especimenes, el Acuerdo establece en su artículo 9 que todos los

ejemplares mantenidos bajo las figuras de tenedor autorizado de fauna silvestre deben
contar con una marca de identificación con el sistema de marcaje que estableciera la CAS.
De igual manera, se establecía la obligación para el tenedor autorizado de fauna silvestre
de seguir los dictámenes establecidos en el Manual del tenedor autorizado de fauna silvestre y
acuática, elaborado por la CAS (Guerrero, 2005).
Considerando que el Acuerdo mencionado hace más rigurosas y estrictas normas de ca-
rácter nacional, la CAS sometió a consideración del Ministerio de Ambiente el Acuerdo,
que inicialmente tenía, de conformidad con el artículo 63 de la Ley 99 de 19932 , una vigen-
cia de sesenta días, vigencia que por decisión del Ministerio no fue ampliada ni se adqui-
rió el carácter de norma permanente3 ; por esta razón, esta norma perdió su vigencia
transcurridos sesenta días a partir de su promulgación (Guerrero, 2005).
2. Ley 99 de 1993, artículo 63: “Principios normativos generales. […]

Principio de rigor subsidiario. Las normas y medidas de policía ambiental, es decir, aquellas que las autoridades medioambientales
expidan para la regulación del uso, manejo, aprovechamiento y movilización de los recursos naturales renovables, o para la preservación
del medio ambiente natural, bien sea que limiten el ejercicio de derechos individuales y libertades públicas para la preservación o
restauración del medio ambiente, o que exijan licencia o permiso para el ejercicio de determinada actividad por la misma causa, podrán
hacerse sucesiva y repetidamente más rigurosas, pero no más flexibles, por las autoridades competentes del nivel regional, departamen-
tal, distrital o municipal, en la medida en que se desciende en la jerarquía normativa y se reduce el ámbito territorial de las competencias,
cuando las circunstancias locales especiales así lo ameriten, en concordancia con el artículo 51 de la presente Ley.
Los Actos Administrativos así expedidos deberán ser motivados, serán por su naturaleza apelables ante la autoridad superior, dentro del
Sistema Nacional Ambiental (SINA), y tendrán una vigencia transitoria no superior a 60 días mientras el MINISTERIO DEL MEDIO AMBIENTE
decide sobre la conveniencia de prorrogar su vigencia o de darle a la medida carácter permanente.
Los Actos Administrativos expedidos por las Corporaciones Autónomas Regionales que otorguen o nieguen licencias ambientales, serán
apelables ante el MINISTERIO DEL MEDIO AMBIENTE, en los términos y condiciones establecidos por el Código Contencioso Administrativo.”
3. Resolución 123 de 2002 del Ministerio del Medio Ambiente.
En el ámbito municipal, según información suministrada por el Concejo Municipal del
municipio de Mogotes, no existen a la fecha acuerdos municipales relativos al tema de
fauna silvestre; sin embargo, existe el Decreto Municipal 002 de 2005, en el cual se dictan
las disposiciones necesarias para el control, la preservación y la defensa del patrimonio
ecológico del municipio de Mogotes.
En el artículo 1 de tal decreto se prohíbe la tala y el tráfico ilícito de los productos fores-
tales y de la fauna silvestre. Así mismo, el Decreto Municipal 035A de 2004 (del munici-
pio de Mogotes), en el cual se crea la Junta Municipal Defensora de Animales, tiene el
objetivo de proteger, cuidar y conservar todas las especies de animales de la región.
Para el municipio de Onzaga existe el Decreto 051 de 2004, en el cual se prohíbe la pesca,
la caza y la tala y la quema de bosques. Mediante este decreto se prohíbe de manera
expresa la caza de todo tipo de animales no domésticos.
La competencia es de la autoridad ambiental regional y no del municipio, que no puede

ser catalogado formalmente como una autoridad ambiental para estos efectos. En
este sentido, el Decreto 051 de 2004, expedido por el alcalde municipal de Onzaga, des-
borda sus facultades, ya que, en primer lugar, la competencia para dictar normas ten-
dientes a la protección del patrimonio ecológico del municipio está en cabeza del Con-
cejo Municipal4 , y en segundo lugar, considerando que lo reglado en el artículo segun-
do, en cuanto prohíbe la caza de todo tipo de animales no domésticos, hace más riguro-
sas las normas nacionales y, por lo tanto, este Decreto debería haber sido sometido a
consideración del Ministerio para surtir el trámite de rigor subsidiario, y su vigencia
fijada en un término inicial de sesenta días (Guerrero, 2005).
Lo mismo podría predicarse del Decreto 02 de 2005, expedido por la Alcaldía Municipal
de Mogotes, en cuanto fija una cuantía para multas cuya imposición compete a la CAS
y no al municipio, puesto que la titularidad de la facultad sancionatoria ambiental repo-
sa en cabeza del Ministerio, de las Corporaciones Autónomas Regionales (CAR) y de los
grandes centros urbanos y autoridades ambientales distritales (Guerrero, 2005).
A pesar de la existencia de las normas, la evidencia en campo nos demuestra que existen
aparentes contracciones entre éstas y su aplicación por parte de los cazadores, incluso
de los funcionarios públicos, como se resume en la Tabla 3.
4. Constitución Nacional, artículo 313. “Corresponde a los concejos: […] 9. Dictar las normas necesarias para el
control, la preservación y defensa del patrimonio ecológico y cultural del municipio.”

Tabla 3. Comparación de las percepciones e implementación de las normas entre los usuarios de la fauna silvestre en
Santander y funcionarios del sector público
Usuarios de la fauna Funcionarios del sector público
Como ciudadanos no conocen sus Muchas veces no conocen sus competencias, ni responsabilidades en el
derechos ni sus responsabilidades tema ambiental
ambientales
No tienen suficiente conocimiento No tienen suficiente información, ni de calidad, sobre lo que deben
sobre las normas: que está y no proteger: no saben qué está amenazado y qué no (ruptura con los
está permitido técnicos)
No conocen los procedimientos en Confusión en los procedimientos:

caso de incumplir o ser “pillados” · Cuando alguien infringe la norma
· En caso de expedir nuevas normas (en los ámbitos regional y local)
No conocen las sanciones Confusión en la aplicación de las sanciones
Se “saltan” las normas; tal vez los Mecanismos de control débiles. Es demasiado costoso, no hay suficien-
incentivos de incumplirlas son te recurso humano. De todas maneras “prefieren mantener buenas
mayores que cumplirlas relaciones con la comunidad”
No participan en la elaboración de No ejercen su deber de incluir a las comunidades en la elaboración de

las normas normas
Discusión
La nueva Constitución Política de 1991 modificó el esquema de tratamiento de las res-
ponsabilidades, del Estado y de la sociedad civil frente a la conservación de los recursos
naturales renovables, ya que la protección del patrimonio natural del país se convirtió
en una responsabilidad compartida entre Estado y particulares.
Este principio de la corresponsabilidad irradia en su totalidad la regulación que del

Sistema Nacional Ambiental está contenida en la Ley 99 de 1993, en cuanto reconoce a la
sociedad civil como un actor con responsabilidades frente a la conservación y preserva-
ción de los recursos naturales renovables (Guerrero, 2005).
La Ley 99 de 1993, por su parte, desarrollando los mandatos constitucionales, reconoce

como principio de la gestión ambiental que “El manejo ambiental del país, conforme a
la Constitución Nacional, será descentralizado, democrático y participativo” y, asigna a
las CAR la función de “Promover y desarrollar la participación comunitaria en activida-
des y programas de protección ambiental, de desarrollo sostenible y de manejo adecua-
do de los recursos naturales renovables” (Guerrero, 2005: 77).
Sin embargo, en la práctica ese manejo compartido y la promoción de la participación

en la protección ambiental no se da. Algunos autores como Cárdenas (2001) sugieren
que la descentralización en los ámbitos de planeación, ejecución y seguimiento, así como
la participación activa de la sociedad civil en la gestión ambiental, implican unos pro-
blemas de información incompleta, es decir, cuando existen dificultades para reflexio-
nar sobre los costos derivados de la utilización inadecuada del recurso o cuando existen
posibilidades de comportamientos oportunistas en el aprovechamiento de los recursos
de uso colectivo que generan costos que la sociedad no puede asumir.
A partir de nuestra experiencia investigativa y de gestión comunitaria e institucional, se
considera que factores como los que presentamos a continuación dificultan, en el corto
plazo, una propuesta de manejo colectivo que involucre a los usuarios del recurso y a
las instituciones ambientales alrededor de un nuevo esquema de gestión compartida,
que disminuya las presiones sobre la fauna y que facilite la implementación de mecanis-
mos de control socialmente más aceptados y que reflexionen sobre los costos para la
sociedad el uso inadecuado de la fauna.
Tal vez el primer punto que debe considerarse es el distanciamiento en la relación usua-
rios-autoridades, el cual se caracteriza por la desinformación, de parte y parte, en la ma-
yoría de los casos frente a las responsabilidades, las competencias y, en el caso de los
usuarios, los derechos en materia de protección y gestión ambiental.
A pesar de que se promueve una idea de gestión descentralizada y participativa, ésta

sigue dándose en una relación vertical, que imposibilita a las comunidades participar
en las decisiones relacionadas con el uso y conservación de sus recursos naturales. Esto
se fortalece en la idea que tienen las comunidades campesinas andinas de realizar una
actividad considerada en todas sus formas y condiciones ilegal, gracias al desconoci-
miento que tienen de las posibilidades legales sobre algunos tipos de aprovechamiento,
situación que conlleva a una mal interpretada legalidad.
La distancia entre funcionarios y usuarios se acrecienta con situaciones como la

estigmatización mutua, en la medida que los técnicos y autoridades consideran a las
comunidades campesinas incapaces de aprovechar y manejar sosteniblemente el recur-
so, y ésta, en opinión de los funcionarios y técnicos, es la razón fundamental de la extin-
ción de especies. Por su parte, las comunidades ven en los funcionarios e instituciones
públicas entes que no realizan su trabajo, que son ineficientes y perezosos y que su
único fin es castigarlos. Es necesario encontrar la manera de salvar estas diferencias,
¿cómo construimos confianza, reconocimiento y respeto alrededor de la responsabili-
dad compartida y cómo podemos desarrollar mejores canales comunicación entre am-
bas partes?
Por otro lado, surge el problema económico, evidente en cuanto a que las acciones desa-
rrolladas por los usuarios de la fauna no las observa la autoridad ambiental (relación
principal-agente) y, por lo tanto, es difícil que se suscriba un contrato donde usuarios y
autoridades acuerden un esfuerzo óptimo en pro de esas acciones (Cárdenas, 2001).
Existen instrumentos desde el marco legal que podrían ser elementos para considerar
la construcción de esa confianza y que, además, estarían en capacidad de promover la
participación de todos en la construcción de escenarios de gestión conjunta.

Algunos modos y procedimientos de participación ciudadana en la gestión ambiental
establecidos en la normatividad son los particulares, asociados a través de organizacio-
nes sin ánimo de lucro; incluso pueden ser delegatarios de funciones de las CAR, de con-
formidad con lo previsto en el artículo 32 de la misma Ley 99 de 1993, según el cual, “Los
Consejos Directivos de las Corporaciones Autónomas Regionales podrán delegar en otros
entes públicos o en personas jurídicas privadas, constituidas como entidades sin ánimo de
lucro, el ejercicio de funciones siempre que en este último caso no impliquen el ejercicio
de atribuciones propias de la autoridad administrativa...”.
Otro instrumento para viabilizar la participación de las comunidades en el manejo de la

fauna se encuentra en la potestad de las CAR, contenida en el numeral 6º del artículo 31
de la misma Ley 99 de 1993, de:
Celebrar contratos y convenios con las entidades territoriales, otras entida-

des públicas y privadas y con las entidades sin ánimo de lucro cuyo objeto
sea la defensa y protección del medio ambiente y los recursos naturales
renovables, con el fin de ejecutar de mejor manera alguna o algunas de sus
funciones, cuando no correspondan al ejercicio de funciones administrati-
vas. (Guerrero, 2005: 78).
Ahora bien, la propia Ley 489 de 1998 establece en su artículo 96 dos mecanismos de
asociación entre los particulares y el Estado para el mejor logro de los fines de este
último: la constitución de personas jurídicas sin ánimo de lucro de composición mixta y
la celebración de convenios de asociación (Guerrero, 2005).
También es necesario examinar cuidadosamente el escenario desde las comunidades en

un tema trascendental como es el de su participación en las decisiones ambientales. De
acuerdo con Candelo et al. (2003), hay que tener en cuenta que el grado de acierto entre
la necesidad de los participantes y el tema que se va a tratar define el interés y el deseo
de las personas por involucrarse en los procesos. De acuerdo con Bello (2006), esto de
alguna forma deja entrever la poca valoración e importancia de los recursos naturales, o
que puede adquirir unos valores negativos, si se tiene en cuenta que para la mayoría de
la gente la normatividad y el discurso de prohibición promovido en materia de conser-
vación representa pocas posibilidades o ninguna posibilidad para un uso y manejo de
los recursos de los cuales dependen sus vidas.
Desde una segunda perspectiva, podría evidenciar otro tipo de necesidades que la gen-
te prioriza como más importante resolver antes que la conservación de la naturaleza,
como las posibilidades de mejoramiento de sus recursos económicos o simplemente sus
posibilidades de subsistencia, especialmente cuando habitan lugares que tienen mu-
chas necesidades fundamentales insatisfechas.
La experiencia a través de este estudio ha demostrado que existen serias limitaciones a
la participación en las comunidades campesinas, que se reflejan, de acuerdo con Bello
(2006), en un escaso desarrollo individual, en la poca capacidad de discusión y de mane-
jo y resolución de conflictos o en la historia de intervenciones fallidas de parte de enti-
dades externas a la comunidad, que adicionalmente se ven agravadas con la migración
juvenil, el desarraigo de la tierra, las disputas políticas y el conflicto armado, situaciones
todas que, en conjunto, hacen más demorada una gestión compartida de los recursos
naturales.
No podemos olvidar que la participación comunitaria también corre riesgos similares

en el tema de información incompleta y costos de transacción. De acuerdo con Cárdenas
(2001), estos riesgos se materializan entre aquellos quienes potencialmente pueden par-
ticipar y se benefician de la participación, en cuanto todos pueden encontrar beneficio
colectivo de cooperar de manera individual, pero esa cooperación individual genera
costos o esfuerzos individuales, que algunos no están dispuestos a asumir, y si ese pen-
samiento se generaliza, es muy difícil generar el bien colectivo.
El segundo punto es el de las normas, que —de acuerdo con la idea de Ostrom (1997 y
2000; Ostrom et al., 1994)— contienen prescripciones que prohíben, permiten o requie-
ren alguna acción o resultado. Para hablar de una norma se debe considerar que la
mayoría de la gente, cuyas estrategias se verán afectadas por la existencia de estas re-
glas, conozca de su existencia y suponga que existen mecanismos capaces de supervisar
el comportamiento y de sancionar el incumplimiento. Las reglas son del conocimiento
común, se supervisan y se aplican.
Esta situación, en la práctica, no se da, pues las normas no son del conocimiento de
todos, y aun cuando existen mecanismos de supervisión y control, éstos son bastante
débiles y costosos. El régimen de sanciones no es claro ni para los usuarios y, en algunos
casos, ni siquiera para los funcionarios públicos.
Las normas no cumplen con principios de sostenibilidad (Secretaría del Convenio sobre la
Diversidad Biológica, 2004), que proponen la consideración, en su elaboración, de los con-
textos locales y las valoraciones y tradiciones culturales de las comunidades. Éstas siguen
elaborándose desde el centro y se siguen enfocando en la prohibición, limitando cualquier
posibilidad de uso por parte de las comunidades.
Tal vez la primera oportunidad para mejorar esta situación, a pesar del extenso marco
normativo vigente para el país, sea la expedición de la Resolución 584 de 2002, que
establece que el Ministerio de Ambiente Vivienda y Desarrollo Territorial efectuará la
revisión y ajuste de las vedas, prohibiciones y restricciones existentes en el territorio

nacional. Nuevamente, es necesario aquí un poco más de voluntad e interés alrededor
de estas modificaciones normativas que, a juicio de los mismos funcionarios públicos,
son urgentes para el país.
El otro punto para destacar es el de la información sobre especies andinas, que se convierte
en una limitante en la medida en que no existen registros sistemáticos y de largo tiempo
sobre las poblaciones silvestres en comunidades andinas, que permitan tomar decisio-
nes confiables a partir de las abundancias, así como sugerir posibilidades de aprovecha-
miento desde la información técnica.
Adicionalmente, la dificultad de obtener información confiable de los cazadores, en tér-

minos de extracción, y de entender el aprovechamiento que hacen las comunidades de
la fauna con una perspectiva económica, dificulta la elaboración de las propuestas. Es
necesario resolver el tema de la ilegalidad, que les quita la voz y la oportunidad a las
comunidades de poner al servicio de otros sectores sus conocimientos sobre la fauna y
sobre sus propias estrategias de aprovechamiento. Tal vez una manera de empezar a
dar pasos sobre este punto es informar a las comunidades y usuarios de la fauna acerca
del marco legal y normativo vigente, a fin de que reconozcan y entiendan las acciones
que en materia de aprovechamiento están reglamentadas.
El manejo colectivo se entiende como los acuerdos (normas, controles y sanciones) que
se definen conjuntamente entre diferentes actores (privados/públicos) para ejecutar
acciones directas o indirectas sobre las poblaciones silvestres y que se fundamentan en
una visión integradora entre los procesos biológicos, socioculturales, institucionales y
legales (Vargas et al., 2004).
Es bien conocido por todos que la estrategia dominante frente al control de los recur-
sos es la de comando y control, es decir, un regulador que otorga a un agente regula-
do permisos de aprovechamiento y derechos de acceso, de acuerdo con normas esta-
blecidas. En el caso de la fauna silvestre, esto no se cumple. Los permisos de aprovecha-
miento no se tramitan, los mecanismos de control son deficientes, los procedimientos
son confusos y casi desconocidos por todos, y en la medida en que dependen de funcio-
narios que deben recorrer o visitar áreas enormes en sus respectivas jurisdicciones ejer-
ciendo el control, es más fácil que los usuarios no cumplan las normas.
Se plantea entonces el mecanismo del control social como una alternativa para reducir
los costos del control por parte del Estado, y la asimetría de la información entre los
agentes, pero también podría vislumbrarse como una estrategia para generar confianza
y responsabilidad frente a la gestión compartida.
El control social, de acuerdo con Bello (comunicación personal), es una forma de parti-
cipación, de manera grupal o individual, en los asuntos de interés general que produce
bienestar colectivo, que se aplica en la medida que se determinen claramente las condi-
ciones (cómo, cuándo, dónde, quién), por las cuales se puede hacer seguimiento al desa-
rrollo de un asunto de interés público. Las medidas del control social están generalmen-
te asociadas con un sistema de sanciones graduadas, que se implementa a través de
observaciones, sugerencias y, llegado el caso, denuncias, las que también —como lo
demuestran experiencias similares— contemplan y necesitan del marco normativo for-
mal (Ostrom, 2000).
Existen suficientes pruebas de que el control social es un mecanismo efectivo de regula-

ción (Seminario Internacional la Acción Colectiva en los Recursos de Uso Común: Aproxi-
maciones Teóricas y Empíricas Pontificia Universidad Javeriana, agosto de 2006); sin
embargo, mientras no se logren identificar las motivaciones e incentivos que tendría la
comunidad para participar de una estrategia de este tipo frente al manejo de la
biodiversidad y, de igual manera, mientras el sector público no proponga decididamen-
te la delegación y descentralización, real y efectivamente, en el control de los recursos
este tipo de iniciativas no tendrá eco.
Si bien el marco normativo vigente alrededor de la fauna restringe casi toda posibilidad
de uso, existen algunas figuras de ordenamiento de la caza de manera regulada, en espe-
cial, los territorios faunísticos, las reservas de caza y los cotos de caza (Guerrero, 2005) que
podrían y deberían tratar de implementarse en esa idea de gestión compartida.
Después del análisis normativo elaborado en este trabajo, se considera que la figura que
más podría adaptarse a una posible idea de uso que respete la tradición local, que no
vaya contra la normatividad y que resuelva problemas como el de los daños a cultivos,
los costos del control y el incumplimiento, serían las reservas de caza, que de acuerdo
con el artículo 171 del Decreto 1608 de 1978, se definen como:
… si el área que se reserva y delimita tiene además como finalidad el fomen-

to de especies cinegéticas se denominará reserva de caza y en ella se podrá
permitir la caza científica, de fomento, de control y deportiva pero esta últi-
ma sólo se podrá practicar si no se ha declarado veda o prohibición para su
ejercicio. La caza se ejercitará sujetándose a los reglamentos especiales pre-
vistos en el plan de manejo de la reserva y en ningún caso podrá tener fines
lucrativos. (Guerrero, 2005: 31).
Es necesario abordar estudios jurídicos más profundos sobre la figura y su reglamenta-

ción, para tener toda la certeza de su implementación como estrategia de manejo colec-
tivo de la fauna silvestre.

En cuanto al punto de la información sobre las especies andinas, los técnicos no hemos
confiado en el conocimiento de las comunidades sobre sus recursos, sus percepciones y
valoraciones del estado de las poblaciones. Herramientas cualitativas como el método
etnográfico y las herramientas del diagnóstico rural participativo (Geilfus, 1997) se con-
vierten en una estrategia para obtener información rápida y veraz, que podrían facilitar
y reducir el tiempo necesario para la toma de decisiones que rodean el manejo de fauna
silvestre.
Conclusiones
La gestión centrada en la prohibición y las vedas como estrategias efectivas de manejo y
conservación de la biodiversidad andina es cuestionable, en cuanto éstas no son del
conocimiento de todos, no se respetan y los mecanismos de control y vigilancia son
ineficientes y demasiado costosos.
El escenario campesino andino exige un replanteamiento de las posibilidades de apro-

vechamiento de la biodiversidad, que implica el reconocimiento por parte de autorida-
des y técnicos de sus capacidades para manejar la biodiversidad y el reconocimiento de
sus prácticas y tradiciones culturales de uso; también implica, de parte de las agencias
de cooperación y aquellas facilitadoras de procesos, destinar esfuerzos en el fortaleci-
miento individual y colectivo de las comunidades campesinas. Esto necesariamente lle-
va a la reflexión profunda sobre la ética alrededor de las intervenciones externas en
comunidades campesinas, que cumplan con las expectativas e intereses de la gente.
Son necesarios esquemas compartidos de gestión, alrededor del conocimiento, de la

definición de políticas de uso y aprovechamiento, del control y vigilancia, incluso del
seguimiento a planes y estrategias de conservación.
A fin de lograr una gestión de la fauna descentralizada y participativa es necesario re-

solver el dilema de la cooperación entre los usuarios y el de la relación entre los usuarios
de la fauna y los demás actores; pero, principalmente, hacer un esfuerzo por compren-
der en lo micro el comportamiento de quienes deciden cotidianamente hacer uso de un
recurso, cumplir o no cumplir con las normas, vigilar o no que otros la cumplan, o
ejecutar o no un plan o directiva y por comprender las instituciones (reglas) formales y
no formales, la manera como se implementan y se hacen cumplir.
Para finalizar, la principal reflexión alrededor del manejo de la biodiversidad es que las
estrategias de restricción o prohibición tal vez no son las más adecuadas para garantizar
la conservación de la diversidad biológica. La modificación de la veda del roble, con la
posibilidad de aprovechamiento, pone en el tapete una discusión a la que tal vez los
técnicos y los funcionarios deben ceder: la posibilidad de uso se convierte en una estra-
tegia tal vez más efectiva socialmente de conservar la biodiversidad.
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Ecología y restauración de los bosques
de Quercus de Chiapas, sur de México
Mario González-Espinosa*
Neptalí Ramírez-Marcial* *
Introducción
Las especies de Quercus (Fagaceae), los llamados robles —o encinos en México—, son
elementos comunes de los bosques de las regiones montañosas neotropicales hasta Co-
lombia. La frecuente presencia de los robles determina varios aspectos de importancia
local y regional. Por una parte, constituyen una de las mayores y mejores fuentes de
energía en las comunidades rurales. En áreas cercanas a las grandes ciudades de las
regiones montañosas esto puede no ser ya evidente, pero lo fue durante varios siglos
hasta fechas recientes. Con todo lo que son y han sido los robles, su importancia econó-
mica puede aún ser incrementada en esquemas modernos de aprovechamiento de su
madera, hojarasca y frutos y contribuir de manera más efectiva al desarrollo de las co-
munidades rurales. Más recientemente se reconoce la necesidad de revalorar las espe-
cies de roble de frente a nuevos esquemas de productos y servicios implicados en el
desarrollo sustentable.
En esta presentación abordaremos preguntas que hemos definido desde el caso de Los
Altos del centro de Chiapas, una de las regiones con mayor riqueza de especies de ro-
bles en el mundo. Dadas sus condiciones de marginación social y económica, esta re-
gión no ha sido la excepción en el tratamiento que se ha dado a los bosques con robles.
De manera similar a lo ocurrido siglos atrás en el Viejo Mundo y en otras regiones de
México y Norteamérica, las necesidades del modelo de desarrollo predominante han
priorizado el cambio de uso del suelo, por lo que las áreas boscosas con robles se
han dedicado a paisajes de agricultura y ganadería permanentes.
* Departamento de Ecología y Sistemática Terrestres, División de Conservación de la Biodiversidad, El Colegio de la Frontera Sur (Ecosur),
San Cristóbal de Las Casas, Chiapas, México. Correo electrónico: mgonzale@sclc.ecosur.mx
** Departamento de Ecología y Sistemática Terrestres, División de Conservación de la Biodiversidad, El Colegio de la Frontera Sur
(Ecosur), San Cristóbal de Las Casas, Chiapas, México.
Aun si se opta por que la cubierta forestal sea un importante eje del desarrollo regional
—que se justifica con base en escasos elementos técnicos y con el ánimo excesivo de
ofrecer soluciones de corto plazo—, la substitución de los robles por especies de pinos
de rápido crecimiento y demanda en el mercado conlleva altos costos ambientales que
pueden revertir los beneficios y desperdiciar los recursos. Las siguientes preguntas pue-
den guiar esta presentación y ofrecer elementos valiosos para valorar las experiencias
en otras regiones donde los robles constituyen un recurso natural:
1. ¿Por qué es importante el estudio de los bosques de roble?
2. ¿Cuáles son los procesos ecológicos más relevantes para su conservación y restaura-
ción en las montañas del sur de México y Mesoamérica?
3. ¿Cuáles son las mayores amenazas para su conservación y aprovechamiento susten-

table?
4. ¿Qué perspectivas se plantean desde una región que por su grado de desarrollo permite
ver el problema con anticipación de posibles efectos negativos y potencialidades?
Quercus y los bosques

de montaña del sur de México
Antes de la deforestación ocasionada por la colonización y el desarrollo del Nuevo
Mundo, las especies neotropicales de Quercus (Fagaceae) estaban presentes en un conti-
nuo de bosques desde el trópico de Cáncer hasta el istmo de Tehuantepec. Sin embargo,
su distribución ha sido más o menos discontinua entre Chiapas y Colombia, el extremo
meridional de la presencia del género, que se intercala con vegetación de tierras bajas
tropicales (Nixon, 2006). Las especies de Quercus están ausentes en la península de
Yucatán (Pennington y Sarukhán, 2005).
La mayor diversidad de especies de Quercus del Nuevo Mundo se encuentra en los

bosques de montaña del sur de México (Nixon, 2006). En Chiapas, el más meridional de
los estados de México, se reconocen hasta 26 especies (Nixon, 2006; D. E. Breedlove com.
pers.). En el mismo estado solamente se conoce una cifra similar para Acacia, Lonchocarpus
e Inga, y sólo es superada por la riqueza específica de Ficus (29 especies) (González-
Espinosa et al., 2005 y 2006).
Los robles forman parte del dosel de una amplia variedad de formaciones vegetales. De
acuerdo con los diferentes sistemas propuestos para la clasificación de la vegetación
de Chiapas, las especies de Quercus forman parte del bosque lluvioso de montaña, el
bosque perennifolio de neblina, el bosque de pino-encino-liquidámbar, el bosque de
pino-encino, el bosque deciduo (bosque caducifolio) y el encinar (Miranda, 1952;

Breedlove 1981). Estos bosques se segregan a lo largo de amplios gradientes de tempe-
ratura (19º-28° C de temperatura máxima) y humedad (1.600-2.600 mm de lluvia anual)
(Cayuela et al., 2006b).
Las asociaciones de estos tipos de bosques todavía albergan una enorme diversidad
florística, solamente sobrepasada por las del bosque tropical lluvioso (Breedlove, 1981;
González-Espinosa et al., 2004 y 2005). En diferentes pisos de elevación, de 500 m cada
uno entre los 500 y 2.500 m, hemos registrado la presencia de un total de 249-388 espe-
cies arbóreas asociadas con especies de Quercus. Como mínimo, solamente entre esta
última cota y los 3.000 m se asocian 105 especies de árboles (González-Espinosa et al.,
2006). En una parcela de 1 ha en la que se efectuara un inventario florístico sería común
encontrar 3-4 especies de Quercus junto con 1-3 especies de Pinus y 1-3 decenas de otras
especies arbóreas latifoliadas (González-Espinosa et al., 1991; Ramírez-Marcial et al., 2001;
Galindo-Jaimes et al., 2002; Alba-López et al., 2003).
La intensificación del uso de la tierra, particularmente durante los últimos cincuenta

años ha acelerado la deforestación, la fragmentación de los bosques y la expansión de
hábitats perturbados con una flora empobrecida (González-Espinosa et al., 1995; Ochoa-
Gaona y González-Espinosa, 2000; Cayuela et al., 2005 y 2006a). Las prácticas agrícolas
tradicionales, basadas en variantes poco productivas y demandantes de insumos deriva-
das del sistema de roza-tumba-quema, ancestralmente usadas por las poblaciones mayas,
han ocasionado un mosaico de fragmentos forestales degradados dentro de una matriz
con predominio de las fases iniciales de la sucesión secundaria y áreas agrícolas (González-
Espinosa et al., 1991 y 2006). No obstante, el paisaje agrícola mantiene una variedad de
elementos que permiten interacciones ecológicas relevantes para su recuperación (López-
Barrera y Manson, 2006).
Importancia actual de Quercus en Chiapas

El sur de México incluye algunas de las regiones con menores índices de bienestar social
y algunas de las mayores tasas de crecimiento poblacional (Vásquez-Sánchez, 2003;
Montoya-Gómez et al., 2003). Aunque la agricultura tradicional es la actividad predo-
minante, su potencial es relativamente limitado, porque los suelos son poco aptos para
la agricultura —en su mayoría rendzinas, litosoles y luvisoles— (Vásquez-Sánchez, 2003).
Los bosques de roble han sido la principal fuente de combustible para las comunidades
rurales, en forma de leña o carbón (Torrez-Pérez, 2004). Recientemente, algunas comu-
nidades con acceso a carreteras principales se han especializado en la producción, venta
y transporte de carbón para abastecer mercados regionales. Sólo en ocasiones se talan
árboles de roble de talla maderable para aprovechar tablas y vigas labradas en el campo.
Los robles han sido desdeñados durante mucho tiempo, tanto por los profesionales fores-
tales como por los industriales mexicanos. Por lo tanto, sólo se dispone de información
escasa para sustentar extracciones silvícolas sustentables o acerca de las propiedades me-
cánicas de su madera, que permita diseñar un esquema de aprovechamiento industrial.
Quercus, servicios ecosistémicos y agricultura tradicional

Los robles tienen una gran relación con la biodiversidad local y regional. Al ser elemen-
tos del dosel, los robles determinan especialmente las condiciones de luminosidad, tem-
peratura y humedad que prevalecen en el interior de los bosques. En la medida de su
densidad y tamaño, los robles favorecen el reclutamiento y desarrollo de un importante
número de especies arbóreas del interior y arbustos en el sotobosque (González-Espino-
sa et al., 1995). Los troncos y ramas ampliamente extendidas de los robles permiten el
anclaje de una gran riqueza de líquenes (Sipman, 2006) y epífitas vasculares (bromelias,
orquídeas, helechos y otras) (Wolf y Flamenco, 2003 y 2005). No se dispone de inventarios
de la micobiota o fauna asociada con los robles. Evaluaciones preliminares sugieren la
presencia de varios taxa con distribución restringida a los sitios en que persisten robles
de gran tamaño —por ejemplo, el búho endémico (Megalops barbarus)— (Rangel-Salazar
et al., 2005).
El valor de los bosques con robles no radica en que a través de su destrucción se pueda
sustentar la producción agrícola. La fertilidad del suelo y los rendimientos se pueden
reducir debido a períodos de barbecho más breves, en los que ocurre una menor acu-
mulación de hojarasca (Figura 1). Sin embargo, los cambios en la composición florística
y en la estructura forestal, inducidos por tala selectiva en los bosques secundarios, pue-
den reducir la fertilidad del sustrato a través de su composición (directamente propor-
cional a la mezcla de hojarasca de robles respecto a pinos) y, en consecuencia, los rendi-
mientos agrícolas hasta en un 50% (García-Barrios y González-Espinosa, 2004).
Figura 1. Modelo de relaciones entre la agricultura tradicional y los bosques maduros con dominancia de robles
(ruta vertical a la derecha) con población humana poco densa

De acuerdo con la Figura 1, la sucesión secundaria que se desencadena cuando se aban-
dona la parcela agrícola después de algunos años de cultivo vincula las celdas superior
e inferior. Los bosques mixtos secundarios (con dosel de robles y pinos) siguen a las
etapas no arboladas y son reemplazados por los bosques maduros en presencia de dis-
turbios naturales o antropogénicos, relativamente continuos pero de baja intensidad.
Tanto los robles como los pinos entran al sistema desde las etapas no arboladas. La celda
definida por la línea gris punteada (izquierda) incluye las relaciones en un proceso de
desarrollo alternativo de “pinarización” de los bosques de roble. Su principal promotor
es la tala selectiva de rebrotes e individuos jóvenes, en edades previas a su reproduc-
ción, para ser utilizados prioritariamente como fuentes de energía. Entre tanto, en los
mismos sitios se dejan en pie los pinos, ineficientes si se usan para energía y útiles sólo
hasta que alcanzan tamaños adecuados para uso maderable, cuando ya han podido
reproducirse varias veces y aportar semillas a otras áreas abiertas cercanas. No se cono-
cen los detalles ni el tiempo que tomaría la ruta entre los pinares inducidos y los bos-
ques maduros con dominancia de robles, si es que es viable.
Dado lo anterior, es escasa la información sobre otros servicios ecosistémicos que los
bosques con robles pueden aportar. Se ha registrado un acentuado efecto de amortigua-
miento de las variaciones de temperatura y humedad en el piso forestal y el interior en
bosques maduros con dominancia de robles, en comparación con bosques secundarios
con creciente dominancia de pinos y áreas abiertas de pastizal (Romero-Nájera, 2000).
Esto sugiere diferentes capacidades de captura de agua y regulación climática local en
función de la extensión de los diferentes tipos de cobertura boscosa, pero no se dispone
de evaluaciones directas sobre el particular.
Pinarización de los bosques con Quercus

En las montañas del centro de Chiapas, durante los últimos cincuenta años, se ha man-
tenido una tendencia hacia la fragmentación de los bosques maduros y hacia su sustitu-
ción por áreas de cultivo y comunidades secundarias asociadas con la agricultura de
milpa (Ochoa-Gaona y González-Espinosa 2000; Cayuela, 2005, 2006a y 2006b). Las ta-
sas anuales de deforestación han sido muy variables según los municipios y períodos,
pero en general superiores a la media nacional (del 1,6%) y con valores durante perío-
dos más breves de más del 4,8% (Ochoa-Gaona y González-Espinosa, 2000; Ochoa-Gaona
et al., 2004; Cayuela et al., 2005 y 2006a).
Las especies de Pinus pueden ser dominantes en etapas sucesionales tempranas y en

pinares maduros, en sitios pobres (laderas empinadas con suelos delgados). Sin embar-
go, su presencia en sitios más productivos se debe a un patrón de alteración antrópica,
basado en prácticas tradicionales bajo condiciones de alta densidad poblacional
(“pinarización”; Figura 1).
Este proceso alternativo de desarrollo truncado de la vegetación afecta de manera nega-
tiva a las especies latifoliadas, en especial las especies de Quercus (González-Espinosa et
al., 1995 y 2006; Ramírez-Marcial et al., 2001; Galindo-Jaimes et al., 2002). En la actuali-
dad, los depauperados pinares inducidos representan el tipo de bosque más frecuente-
mente ligado a la agricultura tradicional en Los Altos de Chiapas, en áreas que antes
pudieron mantener bosques maduros con robles y con una alta diversidad florística
—3 o 4 veces mayor— (González-Espinosa et al., 1995 y 2006).
El estudio de las consecuencias funcionales de la deforestación, fragmentación y empo-

brecimiento de la riqueza de los bosques del sur de México es una tarea apenas iniciada.
Sin embargo, la información disponible indica que los pinares inducidos varían más en
su temperatura y humedad interiores y que sus suelos son más compactos, y menos
fértiles que los bosques contiguos de los cuales se derivan (Romero-Nájera, 2000; Galindo-
Jaimes et al., 2002). Estos cambios pueden comprometer, a su vez, la regeneración en los
pinares de numerosas especies arbóreas asociadas con los ambientes umbrosos y húme-
dos que sólo prosperan bajo doseles cerrados de Quercus spp. (Galindo-Jaimes et al.,
2002; Ramírez-Marcial, 2003; Asbjornsen et al., 2004). Más aún, en virtud de la creciente
deforestación con fines agrícolas, y aunque no es la idea restaurar los bosques para que
sean después talados y convertidos en campos de cultivo, es relevante mencionar que la
capacidad productiva de los suelos de pinares es considerablemente menor que la de
bosques con dominancia de robles (García-Barrios y González-Espinosa, 2004).
Finalmente, aunque no se han estudiado de manera directa las modificaciones del am-
biente local de los distintos tipos de cobertura en el paisaje regional, el deterioro de los
bosques con predominio de latifoliadas hacia pinares se puede relacionar con factores
sociales y con mayores riesgos de incendios extensos en años muy secos, como se ha
observado en otros tipos de bosques de Chiapas (Román-Cuesta et al., 2003)
Quercus como grupo guía para la restauración

Las especies de Quercus se encuentran entre las primeras especies arbóreas que se esta-
blecen en áreas abiertas o bajo arbustos después de la apertura de un claro grande en un
fragmento de bosque o cuando se abandona una parcela agrícola (González-Espinosa et
al., 1991 y 2006; Ramírez-Marcial et al., 1996; López-Barrera y Newton, 2005; López-
Barrera et al., 2005, 2006a, 2006b). Los mismos individuos que sobreviven a las etapas
sucesionales no arboladas continúan en el dosel de los bosques conforme ocurre el desa-
rrollo sucesional hasta etapas maduras: 120-150 años (González-Espinosa et al., 2006).
Por su papel en la estructura y funcionamiento de los bosques maduros, el manejo de

los robles nos parece prioritario para la restauración de la diversidad, especialmente si

ésta pretende abarcar una porción importante del potencial florístico regional (Ramírez-
Marcial et al., 2005 y 2006). Debido a su comportamiento en experimentos en condicio-
nes de jardín común y de campo, así como por los patrones observados, se sugiere que
las especies coexistentes de robles muestran más similitudes que diferencias entre sí.
Por lo tanto, sin dejar de considerar ciertas diferencias específicas, los hemos conjuntado
como uno de los cuatro grupos funcionales básicos de especies arbóreas junto con las
gimnospermas, otras latifoliadas intolerantes y otras latifoliadas tolerantes (Ramírez-
Marcial, 2005; Ramírez-Marcial et al., 2005 y 2006). En la actualidad, el total de especies
que incluimos en diversos ensayos piloto de restauración forestal incluyen más de 60
especies arbóreas.
La restauración de los bosques con dominancia de Quercus sólo puede aspirar a ser
integral si incluye los aspectos biofísicos a la par de los aspectos económicos, sociales,
políticos y culturales. En el caso de la restauración de los bosques con Quercus en terri-
torios indígenas de Chiapas, en particular, el proceso se enfrenta con una serie de ele-
mentos que le confiere una extremada complejidad. La restauración es sólo una opción
más para el uso sustentable del suelo, que debe conciliarse con otras demandas sociales,
con frecuencia conflictivas, como los sistemas productivos para el autoconsumo y el
mercado y la asignación de territorios extensos para la conservación.
Por ahora no parece posible que se disponga, en un plazo breve, de la información deta-
llada acerca de los atributos biológicos, industriales y consideraciones sociales y econó-
micas para guiar siempre con alto tino las prácticas de restauración de bosques con
dominancia de Quercus en Chiapas. Esperamos que el futuro nos dé experiencias de las
cuales podremos aprender con las comunidades, sus organizaciones y las entidades
gubernamentales.
Agradecimientos
Agradecemos los comentarios de Magala Alcázar Gómez, Luis Cayuela Delgado, Luis
Galindo Jaimes, Luis E. García Barrios, Duncan Golicher, Silvia Holz, Fabiola López Ba-
rrera, Liliana Mascarúa López, Guadalupe Méndez Dewar, Agustín Montes Aguilar, Da-
niel Ortiz Aguilar, Beatriz A. Pérez Espinosa, Pedro F. Quintana-Ascencio, Ana Rocha
Loredo, Irene Romero Nájera y David Torrez Pérez. Hemos contado con el apoyo Pedro
Girón Hernández, Mario Guillén Bautista, Alfonso Luna Gómez y Miguel Martínez
Icó. Este trabajo ha sido apoyado por la Comisión Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad (Conabio; F-019 y L-031), el Fondo Mexicano para la Conser-
vación de la Naturaleza (A2-99), el Consejo de Ciencia y Tecnología de Estado de
Chiapas (Fomix-Chis-2002-C01-4640 y Fomix-Chis-2005-C03-010), la Secretaría del
Medio Ambiente, Recursos Naturales y el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología
(Semarnat-2002-01-C01-048), la Comisión de Comunidades Europeas a través de los
proyectos Biocores (Inco Programme Framework 5, contrato No. ICA4-CT-2001-10095),
y Alfa “Conservation and Restoration of Native Forests in Latin America”, y Ecosur.
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Investigación y gestión local de robledales
alrededor del uso tradicional
de macromicetos en la
cordillera Oriental colombiana
Luis Guillermo Henao-M.*

Angélica Ruiz* *
Introducción:
una sola identidad. Roble-hombre-hongos
El consumo de hongos silvestres con fines alimenticios, medicinales o mágicos-religio-
sos data de tiempos muy antiguos y ha sido la base para el desarrollo de diversas cultu-
ras (Samorini, 2001). El uso tradicional de hongos se remonta probablemente a etapas
prehomínidas en África, de donde partió el hombre hace 150.000 años para poblar el
resto del planeta.
Boa (2004) hizo una amplia revisión sobre el uso e importancia de hongos silvestres en
85 países del mundo y calculó que hay 2.300 especies de hongos usados como alimento
o medicina. Se considera que, en el mundo, hay aproximadamente 6.000 especies, entre
ellos los hongos sagrados.
En Latinoamérica, el consumo se suponía estaba restringido a México, Guatemala y,

excepcionalmente, Bolivia (Boa, 2004); sin embargo, y como se verá en el desarrollo de
este documento, dicha apreciación se debe a la escasa divulgación de trabajos realiza-
dos en etnomicetología para el caso de Colombia.
* Ingeniero agrónomo, especialista en macromicetos, Fundación Inguedé. Correo electrónico: ingued@yahoo.ie
** Microbióloga, especialista en macromicetos, magíster en Antropología, Universidad de los Andes. Correo electrónico: angélica.ruiz@gmx.net
En Colombia, el uso de hongos se remonta a tiempos precolombinos. Los habitantes de
Sinú elaboraron figuras votivas con representaciones de hongos, varias de las cuales se
conservan en el Museo del Oro. Grupos indígenas del Tairona, La Guajira, Chocó, Ama-
zonas y Putumayo actualmente conservan el uso tradicional como alimento, medicina,
parte de rituales y cultura (Cayón y Aristizábal, 1980; Sanjuán, 1999; Vasco-Palacio,
2002). Este hecho demuestra que el uso de hongos en Colombia es extendido. Esta in-
vestigación está dirigida a documentar y fortalecer la relación de los hongos con los
campesinos que habitan zonas aledañas a robledales en los Andes nororientales.
Métodos:
el monitoreo local de diversidad en Iguaque
El uso de hongos en la zona de Iguaque es extendido. Desde 1993, Luis Guillermo Henao
ha visitado la zona con el objeto de conocer sobre la costumbre de consumo de hongos
y sondear los orígenes de esta práctica.
La investigación comenzó con el reconocimiento de las especies implicadas y una rela-

ción estrecha con los conocedores locales, al compartir con ellos jornadas de cosecha y
preparación como alimento. Se realizaron encuestas, entrevistas, visitas de campo, co-
lecciones y acompañamiento en actividades culinarias. Para acceder al conocimiento de
los niños se llevaron a cabo actividades lúdicas de dibujo y narración en tres escuelas
veredales. Se realizó un análisis químico proximal de especies nativas, para lo cual la
muestra completa de cada especie fue homogeneizada y las muestras de análisis se to-
maron por cuarteo.
Resultados: tradición y dinámica de la interacción

hongo-roble-gente en Iguaque
¿Cuáles especies se conocen allí?
Los habitantes de la zona de Iguaque se refieren a 43 nombres vernáculos, que corres-
ponden a 33 morfoespecies y que los conocedores agrupan en consumibles y ‘peligro-
sas’ (Tabla 1). El término peligroso es usado para referirse a las especies Psilocybe cubensis
y Amanita muscaria, dos especies de hongos sagrados.

Tabla 1. Nombres vernáculos de hongos consumidos por los habitantes de Iguaque
Con respecto a los nombres recuperados, es difícil determinar una única raíz que permi-
ta definir su ancestro, ya que varían enormemente. Tres de los nombres parecen tener
raíces indígenas, entre los que se cuentan coca, otro nombre dado a las manitas (especies
del género Ramaria); guara o guarenga, dado a la Macrolepiota colombiana (en otras zonas,
cercanas a Zipaquirá, el nombre de guara se reserva para las Ramaria), y china, dado a la
especie Agaricus campestris. Sobre este último nombre, un agricultor la comparó con las
otras chinas, sus hijas: “al fin y al cabo chinitas tenían que ser, son rosaditas como ellas”.
Se encontró que para una especie del género Calvatia, se usa el mismo nombre muisca
asignado a la papa (turma), y para el resto de los hongos se observa que tienen nombres
en español como pie de rata, sombrilla, oreja. A otros hongos no se les tiene nombre y se
les refiere simplemente como hongo y se le suma alguna característica de color, forma o
sitio donde se encuentra, como hongo rojo de pino, de caca de vaca.
Los análisis de las colecciones muestran que probablemente se traten de especies nue-
vas para la ciencia, las cuales están en proceso de descripción.
¿Dónde cosechan los hongos?
El robledal llamado por los pobladores roblegal o roblegada es el hábitat más reconocido
por los campesinos como fuente de hongos, como puede verse en la Figura 1. En este
hábitat las especies más recolectadas son las manitas (término que agrupa cinco especies
de Ramaria), las orejitas de roble y los hongos rojos (Russula spp.).
Figura 1. Hábitats reconocidos como fuente de hongos por los pobladores de Iguaque
El potrero es el segundo hábitat más reconocido junto con el monte. En el borde entre
los relictos de roble y pastizal se encuentran las sombrillas o caicas y los pedos de bruja, y
en la zona abierta de pastizal se encuentran las turmas o turmas de cordero, las chinas
y hongos de caca de vaca.
En los cultivos de papa hechos en melgas, donde se dejaban animales para abonar pre-
viamente la tierra con su excremento y luego se sembraba el tubérculo, se recogía una
especie no identificada (un agarical), que no ha vuelto a aparecer por el abandono de
esta práctica.
¿Cómo y cuándo los cosechan?

Durante las dos épocas de mayor lluvia (Semana Santa y fin de año), los pobladores reco-
lectan hongos en cualquier momento del día, aun cuando siempre prefieren madrugar, y
así organizan jornadas de recolección en forma solitaria, con amigos o parientes.
Es normal que los recolectores tengan sus ‘minas’ identificadas (lugar donde aparecen
determinadas especies), las cuales suelen ser los primeros sitios en visitar durante los
recorridos o los más frecuentemente visitados. Otros lugares de búsqueda incluyen
los caminos que los dirigen al trabajo, la escuela o la casa, y algunas veces se desvían
de los recorridos normales.

Para recoger los hongos se lleva un costal y no se utiliza ninguna herramienta adicional.
La ilusión es traer una ‘jirada’ (bolsa de unas 10 libras), pero actualmente se conforman
con llevar para el desayuno del recolector y su familia, debido a la disminución en la
productividad de carpóforos de los hongos.
La observación detallada de los mayores conocedores ha mostrado que, lejos de ser una
actividad aleatoria, el monitoreo de hongos es una actividad que apareja un conoci-
miento complejo. La recolecta en pastizalesn es la primera y una de las últimas activida-
des en la época de lluvia: con los dos primeros aguaceros aparecen las chinas y las
turmas de cordero, que generalmente se esperan al final de la temporada. Para reco-
ger las cocas se debe esperar a que llueva con truenos. Al final de la época de lluvias
aparecen las panuchas.
¿Cómo preparan los hongos?

El consumo más común es con guiso, en huevos pericos. Los hongos se lavan, general-
mente se ponen a hervir y se les bota el agua, luego se pican y se agregan a un guiso de
cebolla y tomate que se está haciendo en el fogón. Al rato se adiciona un huevo y se
revuelven. En otros casos, el sombrero (pileo) de hongos como los truenos y los huevos de
caica o caicas, se consumen asados. La adición de ají se considera una tercera forma de
preparación.
El consumo de los hongos es inmediato a su recolección; no es una práctica común el

conservarlos. Al momento de la investigación, sólo una persona comentó que conservaba
una especie hirviéndola y luego congelándola, utilizada para hacer ensaladas. Reciente-
mente, se ha empezado a dar un sincretismo entre la cocina internacional y la forma de
preparación tradicional. Iguaque y Villa de Leiva son sitios de mucho turismo interna-
cional, donde sus habitantes intercambian información culinaria con viajeros, usual-
mente micetófilos. También hay mujeres que trabajan en restaurantes o en casas de fa-
milia de personas de Bogotá o extranjeros que introducen variantes a la forma clásica de
consumo.
En la región existe la propensión a mezclar todos los hongos. Posiblemente viene de la

costumbre indígena de introducir todo en el caldero: mute, sancocho, tamal, ajiaco y
muchos otros platos típicos. La costumbre de comerlos con ají, indudablemente, es indí-
gena. No se podría precisar el origen de la costumbre de asar algunas especies. Las
formas de preparación de Iguaque difieren de otros países, donde se tiende a preparar
recetas con una sola especie. Igualmente, las especies preferidas son diferentes; por ejem-
plo, los recetarios europeos tienden a privilegiar otras especies, dejando a las ramarias
en tercer o cuarto lugar de preferencia.
Etapas etáreas de la interacción hongo-roble-gente
La forma de adquirir el conocimiento está dividida en cuatro etapas etáreas: en una
primera etapa, los niños de hasta unos doce años de edad tienen un acceso restringido al
conocimiento, a través de su curiosidad alrededor de su hogar, el intercambio con otros
niños y la observación de las colectas de la gente mayor. Los adolescentes tienen mayor
radio de acción, ya que acceden a otros hábitats y especies. Los jóvenes de hasta unos 21
años de edad empiezan el reconocimiento de mayores áreas; pero son los adultos quie-
nes se adentran en los bosques más retirados de su casa, regresando a ella con las mayo-
res cosechas.
Los mayores son quienes saben “dónde ponen las garzas”. Son conocedores consuma-
dos que reconocen el territorio y conjugan conocimientos históricos, ecológicos, socia-
les, climáticos, entre otros, para continuar con esta costumbre tradicional. Los conoci-
mientos históricos incluyen aquellos heredados de quienes les enseñaron, padres o tíos,
sobre senderos, sitios originales de aparición de hongos, que aún existen o ya han des-
aparecido.
Su experiencia incluye la fenología exacta de los hongos a través de la relación con el

clima. Por ejemplo, con la asociación climática, procesión de Malagones, nube orográfica
que se sitúa al occidente del valle (Alto Ricaurte) y que sube por el río Magdalena en
dirección a Tunja. En sus expediciones de cosecha es normal que se crucen con dos o
más conocedores, familiares o vecinos. Una rápida conversación entre ellos los pone no
sólo al corriente de las cantidades cosechadas —en forma similar a como lo hacen los
shamanes con los cazadores en las tribus—, sino que refuerza los lazos sociales y de
parentesco.
Valor como fuente alimenticia

La potencialidad como fuente alimentaria se investigó haciendo un análisis proximal de
tres especies: manita amarilla (Ramaria sp.), micorrízica de robledal; caica (Macrolepiota
colombiana), característica de potreros; Lactarius indigo, hongo comestible micorrízico de
roble, pero no consumido tradicionalmente en la zona. Estas especies se compararon
con el champiñón común (Agaricus bisporus). En la Tabla 2 se resumen los porcentajes
de humedad, proteína, grasa, carbohidratos y cenizas encontrados para cada especie.
Tabla 2. Análisis proximal de tres especies seleccionadas consumidas tradicionalmente o con potencial en Iguaque

Las tres especies silvestres analizadas tuvieron un porcentaje considerablemente alto de
proteína. Entre ellas sobresale la manita amarilla, la especie más apreciada por los cam-
pesinos.
En la zona se encuentran cinco especies de hongos con potencial de consumo, que ac-
tualmente no son consumidos por los habitantes, entre las que se cuentan Lactarius
deceptivus, Lactarius indigo, Laccaria spp., Laetiporus sulphureus, Amanita brunneolocularis,
además de algunas especies del género Cortinarius y del grupo de boletales, especies
que merecen un análisis detallado.
Restauración socioecológica para robledales

Basados en tres formas de manejo de la interfaz roble-potrero en la zona de Iguaque, se
proponen fórmulas de restauración socioecológica:
· Los estribones de bosque antiguo son dejados porque allí es donde se encuentran las
‘minas’ de hongos preferidas por el dueño del predio, de las cuales no quiere despren-
derse cuando amplía su frontera agropecuaria. Partiendo de este manejo, se pueden for-
mar estribones de buen vecino, donde cada vecino siembra unos pocos robles en las esqui-
nas comunes. El estribón resultante acogería a muchas especies de fauna, a su paso entre
un fragmento de robledal y otro. Las semillas de roble se encuentran ya germinadas en el
suelo de los bosques de Iguaque durante la temporada de lluvia de diciembre. Su inocu-
lación con los hongos que deseen los vecinos aseguran que este tipo de manejo pueda ser
acogido con éxito.
· El camino de entrada a la vivienda, cuando está flanqueado de robles, a los cuales se les
hace seguimiento con solo ir hacia la casa. Por estética y gusto esta práctica es simple
de fomentar.
· Los márgenes irregulares de los bosques de galería en las quebradas, con múltiples entradas
y salidas hacen que haya una mayor longitud de borde, que es donde aparecen los
hongos favoritos (ramarias, caicas y truenos). Los programas de restauración deben
asesorarse de conocedores locales que les enseñen dónde crecerían aquellos hongos
que deseen los propietarios para formar el contorno de la galería.
Seguramente debe haber más formas de manejo que pueden aplicarse en programas de
restauración. Lo más importante es que se hace una contribución a la cultura asocia-
da con el bosque. El sistema de manejo ngitili, que favorece la conservación de tie-
rras de praderas y barbecho, promoviendo la regeneración de la vegetación en Tanzania,
entre los sukuma, integra ahora experiencias tradicionales y científicas para facilitar la
restauración en regiones áridas. Así pueden tener pasturas y bienes y servicios del bos-
que (Movimiento Mundial por los Bosques Tropicales [WRM], 2004).
Discusión y conclusiones: sincretizando la interacción
roble-hongos-gente en Iguaque
Los resultados de esta investigación desbordaron las expectativas; seguramente, la lista
de especies consumidas crecerá a medida que se entreviste a más conocedores, se am-
plíe la zona de muestreo y se haga hincapié en la zona de monte (bosque altoandino).
Sin conocer aún los nutracéuticos, los hongos ya dan un aporte generoso de proteína a
los cosechadores y sus familias en Iguaque.
El uso de hongos ha establecido una conexión estrecha entre los pobladores y su am-
biente, probablemente desde los tiempos de los primitivos cazadores-recolectores. La
llegada posterior de otros pobladores, chibchas, españoles, italianos, alemanes y mesti-
zos han aportado a la actual cultura micetófila de la región, influyendo en el moldeado
de los relictos de bosque actuales con el objeto de obtener mayores cosechas. Las herra-
mientas de otras formas de acceder al conocimiento pronostican un sincretismo en las
nuevas generaciones.
El monitoreo local de los hongos es la forma como los pobladores de Iguaque mantie-
nen su relación con los robledales. La manera en que ‘leen’ el bosque es esencial para los
programas de restauración del socioecosistema. El monitoreo local es más eficiente y la
implantación de métodos alóctonos puede causar un proceso de evangelización (su-
plantación de prácticas, rituales y conocimiento por otros con bases ecológicas diferen-
tes). Este monitoreo debe ser utilizado para detectar variaciones en los hongos como
respuesta al cambio climático local.
La familia es la portadora y promotora de la tradición del consumo de hongos y ha

permitido que siga vigente y dinámica. Conociendo las diferentes etapas de iniciación a
su interacción con los hongos: niñez, adolescencia, juventud, adultez, es necesario
implementar utilería diferente que promueva la divulgación y refuerzo del conocimien-
to en cada etapa. Esta relación armoniosa de la gente con el roble, mediada por los
hongos, permite el manejo cultural de los bosques.
Agradecimientos
Esta investigación fue financiada parcialmente por el Programa de Transferencia Tec-
nológica Agropecuaria (Pronatta), la Fundación Erigaie y el Instituto de Investigación
de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Queremos agradecer especialmente
a Eugenio Reina; a Germán y Natalia Borrás; a Vitelbina Espitia y su familia; a Edna
Rozo; a Marta Juliana Galvis; a Paola Rodríguez; a Anita Medina; a Mercy Cortés; a

Carlos Castillo; a Carlos Quintero; a Eduardo y Germán Amat; a Eduard, Kraudia y la
señora Eugenia, y a los estudiantes y profesores de las escuelas de Güitoque (Gachantivá)
y Capilla 1 (Villa de Leiva), por compartir con nosotros su valioso conocimiento.
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Expresiones culturales alrededor
del roble en el corredor
Guantiva-La Rusia-Iguaque
Ruth Bello López*
El manejo del roble en el país enfrenta grandes dilemas aún no resueltos. Como bien lo
dijo el Comité de Categorización de Especies Amenazadas, en el 2004: “aún falta mucha
información alrededor de la especie”, información de tipo biológico, pero también
sociocultural. En la posibilidad de tomar decisiones para un manejo adecuado frente a
un posible aprovechamiento del roble se encuentran cuestiones tan importantes y poco
estudiadas como: ¿qué representa el roble para las comunidades que le están asociadas?
¿Cuál es la cultura o culturas dadas alrededor de la especie de roble? ¿Cuál ha sido la
relación de la gente con el roble, que orienta unos determinados comportamientos y
representaciones que se deben considerar en su manejo? ¿Qué piensa la gente sobre la
evolución de leyes que prohíben y luego dan un aprovechamiento a este recurso?
Es indudable: la presencia abundante de roble en la región la ha hecho una especie clave

de la cual se habla y con la cual se han relacionado necesariamente los habitantes del
corredor Guantiva-La Rusia-Iguaque, en especial los hombres. En dichas relaciones se
encuentran percepciones y creencias alrededor de la especie que revelan las potenciali-
dades y desventajas que la gente ha visto sobre el territorio donde habita, con importan-
tes similitudes y diferencias, de acuerdo con las culturas, las historias personales y las
necesidades por las que cada habitante del corredor ha pasado.
Este estudio nace del convencimiento de que las estrategias efectivas del manejo de los
recursos naturales deben partir del entendimiento de las relaciones que las comunida-
des construyen con el territorio que habitan; por ello el propósito de conocer las expre-
siones culturales alrededor del roble fue interpretar las principales relaciones que se dan
entre las percepciones, los conocimientos y los principales usos que tienen algunas de
las comunidades del corredor de conservación Guantiva-La Rusia-Iguaque frente al roble
como insumo para la toma de decisiones en el tema de estrategias para su conservación.
* Trabajadora social, Universidad Nacional de Colombia. Investigadora social, Fundación Natura. Correo electrónico: rbello@natura.org.co
Por lo tanto, los resultados son un mapeo de relaciones históricas, institucionales, geo-
gráficas, sociales y económicas que han determinado la manera como la gente reconoce,
decide cuidar y ve posibilidades de aprovechamiento en la especie de roble, vitales para
entender el tema de vínculos y tensiones en la gestión del recurso en el ámbito regional.
Para realizar este trabajo se escogieron cinco lugares del corredor: los municipios de
Encino y Onzaga, del departamento de Santander, y los municipios de Belén y Arcabuco,
así como el corregimiento de Palermo (del municipio de Paipa), en el departamento de
Boyacá. Se usaron dos técnicas para recolectar la información: la entrevista estructurada,
la cual se aplicó a una pequeña muestra de hombres adultos y adultos mayores de cada
lugar principalmente, y la revisión de información secundaria, como investigaciones
realizadas por la Fundación Natura y algunos libros de historia municipal sobre el tema.
Las principales categorías de análisis fueron: momentos históricos asociados con el uso
del roble; percepción sobre el estado, geografía y ecología del roble; cuidado del roble;
usos del roble; posibilidades de aprovechamiento, al igual que conflictos y tensiones.
Momentos históricos asociados con el uso del roble

En los relatos de la gente se encontraron diferentes procesos de ocupación del territorio
—algunos más característicos de unos lugares que de otros—, que iniciaron en la región
la tumba del bosque a comienzos del siglo XX: ocupación de tierras altas a causa de la
violencia bipartidista y de los altos índices de pobreza, expansión de la frontera agríco-
la, y adecuación (1) de tierras para construir las principales carreteras de la región, (2) de
terrenos para los terratenientes y (3) de tierras para fragmentarlas, por efectos de suce-
sión y herencia de generación en generación.
Como dato interesante se encontró que a principios del siglo XX el roble no tenía ningún
valor de uso para la comunidad. Las historias que se cuentan hablan de un primer mo-
mento cuando se adecuaron grandes terrenos en la región para que por allí cruzaran
carreteras, donde el roble se tumbaba, luego se quemaba y no se aprovechaba para nada.
La demanda por lo maderable de la especie se empieza a generar en la primera mitad
del siglo, por parte de empresas de depósitos de construcción (especialmente de Bogotá
y Duitama), que necesitaban palancas para las minas de carbón de Paz del Río y polines
para los ferrocarriles nacionales.
Aquí se encuentra una divergencia histórica, percibida por los entrevistados, entre las
posibilidades de aprovechamiento para grandes y pequeños propietarios: los principa-

les beneficios y ganancias de esta explotación no quedaron en las comunidades, pese a
que la demanda por el roble constituyó una fuente de empleo para casi todos los hom-
bres de la región. Según los relatos, se encuentra otro momento de aprovechamiento del
roble: el momento en que algunas comunidades y familia generaron pequeños negocios
de trasformación de la madera (cabos de herramientas, leña para almojábanas, carbón,
entre otros), cuya característica común era la comercialización local.
Principales conocimientos de la ecología del roble

La abundancia histórica de este recurso en la región ha hecho que el roble sea considera-
do una especie de símbolo de este territorio, incluso a pesar de su notable disminución
a causa de la constante tumba y las opiniones divididas frente a los beneficios y perjui-
cios que trae en relación con el agua y el suelo.
Para los entrevistados, existe la percepción generalizada de que los lugares actuales con
mayor abundancia de roble son las partes altas y de pendiente. Los principales resulta-
dos frente a la relación agua-suelo-flora-roble muestran opiniones divididas entre los
entrevistados: para el 52%, los suelos asociados con el roble son estériles, por su contex-
tura arenosa o rocosa; así mismo, considera que la capa vegetal formada por las hojas
resulta “deficiente”, aparte de que invade el suelo y lo reseca, pues también se asocia
con que absorbe demasiada agua, por lo tanto, no deja crecer muchas plantas alrededor.
Sin embargo, para el 41%, los suelos asociados con el roble son fértiles, pues se conside-
ra que la almohada de hojas conserva la humedad, en especial en épocas de verano, y
que es un buen abono para la tierra. A esta percepción se asocian los espacios aptos para
el crecimiento de otros parches de árboles y plantas.
En lo tocante a aquellos quienes reconocen la diversidad de flora asociada con el roble,

las entrevistas dejaron entrever que los pobladores locales poseen un gran conocimien-
to y manejo de los hongos relacionados con la especie. Éstos se utilizan principalmente
para la alimentación y se encuentran en épocas de lluvias definidas: abril-mayo y octu-
bre-noviembre. En algunos municipios, como Arcabuco, los hongos tienen una peque-
ña comercialización local (un kilo puede valer entre 2.000 y 3.000 pesos). Los principales
hongos identificados fueron los comestibles (orejas de roble, pericocas, truenos, cocas,
hongo negro, menudo, chivo y palomas1 ) y los venenosos (hongo rojo y hongo azul).
1. Es importante tener en cuenta que todas las especies nombradas en este artículo deben pasar por un proceso de corroboración biológica,
por cuanto la variedad de nombres puede significar distintos nombres comunes para una misma especie.
En el tema de fauna silvestre, alrededor del bosque de roble se reconoce diversidad de
especies, especialmente aves, que han ido disminuyendo, según los entrevistados, más
por la presión de la tumba del bosque, que por la misma cacería. Dentro de las principa-
les aves identificadas se encontraron mirlas negras, carpinteros rojos, citaras, ciéntaros,
torcazas, pericos, guacharacas, yátaros, azulejos, guedes y gualilos (especie ésta que no
se volvió a ver). Los principales mamíferos asociados con el bosque de roble fueron
ardillas, tinajos, faras, comadrejas, armadillos, cajiringos (guaches), venado soche, y
dentro de los que no se han disminuido notablemente: osos y tigres.
Actualmente, existe gran preocupación por la cantidad de enfermedades que rodea al

roble. Con respecto a este punto, la gente habla de la necesidad de buscar alternativas
para enfrentarlas —se necesitan, no obstante, estudios y orientaciones institucionales
de un manejo adecuado de las plagas— y que, por efectos de la prohibición, hacen que
el árbol se desperdicie y se muera. Dentro de los principales elementos que ponen en
riesgo el buen estado de los robles se identificaron el bejuco o el matapalos, las chizas, el
cucarrón cuaresmero, la hormiga negra, la telaraña en la hoja, el pisoteo de animales y
las descargas eléctricas.
Aunque científicamente se reconocen dos especies de roble: el Quercus humboldtii (roble

blanco) y el Colombobalanus (roble negro), según las opiniones de los entrevistados, hay
varios tipos2 : (1) el roble rosado, identificado como la mejor madera, prácticamente des-
aparecido por su explotación para materiales de construcción y aprovechamiento local;
(2) el roble blanco, asociado con árboles torcidos poco maderables, que se pudren fácil
(de los más abundantes actualmente); (3) el roble morado, asociado como una madera
de buena calidad, fuerte; (4) el roble amarillo, relacionado con buena madera, y (5) el
roble negro especialmente relacionado como de buena madera.
Estas tendencias en los relatos evidencian que falta claridad respecto a las clases de
roble y la calidad de la madera; sin embargo, es interesante ver que la posible diversi-
dad de especies, percibida por los entrevistados, coincide con recientes estudios de
genética, que han encontrado una gran variabilidad en las características de los robles,
aún por estudiar.
A pesar de la relación tipo de roble-calidad de la madera, vale la pena mencionar tres

aspectos comunes que hablan sobre la percepción de los entrevistados acerca de la cali-
dad de la madera del roble existente en la actualidad: primero, en general, se cree que es
de una madera “mala” para cualquier tipo de aprovechamiento diferente a la leña; se-
gundo, en especial, hablan de su duración en lo seco, porque debajo de la tierra o a la
2. Para algunos de ellos las opiniones no coinciden, en cuanto a la calidad de la madera.

intemperie se pudre rápidamente, y, tercero, aún se encuentran creencias centradas en
que la calidad de la madera depende de un buen corte realizado en menguante y, sobre
todo, en horas de la tarde.
Principales usos sociales, culturales y económicos
Son diversos los usos que los entrevistados encontraron en el roble; obedecen principal-
mente a lo ergológico, lo medicinal, lo estético y, en algunos casos, asociados con valo-
raciones religiosas y mágicas:
· Valores ergológicos: algunas personas hablan de cómo la semilla del roble sirve para
hacer café. Además, el agua que sale cuando se corta es fermentada y es tomada como
guarapo. También ha sido utilizado en leña y carbón para uso doméstico. Algunos
pobladores trasformaban la madera en cucharones para la cocina y cabos para herra-
mientas.
· Valores estéticos: se encuentran dos usos especialmente “Pal’ lujo” (es decir, para apre-
ciarlo en el paisaje) y para favorecer el suelo y la sombra para el ganado.
· Valores medicinales: se encontró que la corteza de roble cocinada con encenillo y guaya-
bo es buena para la diarrea, tanto de animales como de humanos. También se dice que
la primera agua que brota en la tumba cura el asma y el reumatismo. Además, se cree
que el café hecho con el roble cura la anemia.
· Valores religiosos: sólo se encontró el roble asociado a la llamada Cruz del Roble, que se
encuentra en el alto del Manzano, entre Onzaga y Tipacoque, y representa un cruz
milagrosa, por lo que continuamente es visitada por romerías de los municipios veci-
nos.
· Valores mágicos: más allá de la especie como tal, la gente asocia el bosque de roble, en
general, con personajes míticos como la Llorona, la Mancarita (un animal salvaje pare-
cido a un mono que tiene manos y pies, pero en sentido contrario a los humanos) y las
brujas (las cuales son vistas como aves grandes de colores oscuros que se posan en los
árboles). Además, se tiene la creencia que cuando está muy floreado, anuncia buenas
cosechas para los campesinos. En Arcabuco, por ejemplo, se considera que el “toque
secreto” del horneado de almojábanas es la leña de roble.
A partir de la identificación de usos que en la actualidad hace la gente sobre el roble,

puede decirse que las comunidades locales han dejado de utilizarlo como carbón o, por
lo menos, ya no tanto, cuando éste era una de las principales presiones a la especie.
Ahora este uso es poco nombrado.
De acuerdo con los relatos sobre las relaciones mágico-narrativas asociadas al roble, se
encuentra que la especie como tal, al parecer, no tiene una dependencia fuerte como
elemento para articular la creencia o la fe; las relaciones mítico-religiosas se dan alrede-
dor del recurso bosque. Se podría pensar que estos aspectos pueden llegar a debilitar los
vínculos culturales relacionados con identidad y pertenencia de la especie como símbo-
lo de las expresiones culturales de la región.
Sobre el cuidado y la prohibición

La mitad de los entrevistados coincide en opinar que la veda, definitivamente, ha ayu-
dado a conservar el roble, ya que la restricción de uso frenó la explotación intensiva que
se venía dando, especialmente por demanda de grandes empresas. Sin embargo, esa
veda también es un conflicto para la gente, sobre todo en el tema de usos domésticos.
A pesar de la veda, se logró evidenciar que aproximadamente la mitad de los entrevis-

tados ha generado sus propias acciones de conservación de la especie, que se presentan
como posibles pautas para controles comunitarios, y que para un porcentaje significati-
vo de las comunidades representan la principal forma de cuidar la única especie de que
se pueden servir ellos y sus hijos. Dentro de las principales acciones emprendidas, en-
contramos:
· Talar los robles más viejos. Se cree que el árbol tiene un proceso de vida valioso; por
eso cuando entra en decadencia favorece el aprovechamiento de la especie sin causar
mayores presiones.
· No talarlo, e incluso sembrar otro tipo de árboles, como el aliso, para hacer cercas
vivas.
· Cuidar los árboles de roble, quitándoles continuamente la maleza o quitando los palos
que presenten signos de enfermedad.
· Podar los gajos más bajos, para facilitar el crecimiento y lo frondoso del árbol.
· En cuanto al asocio con sistemas ganaderos: por un lado, se afirma que se cuida de
estos árboles tratando de no dejar el ganado cerca; por el otro, hay quienes lo conser-
van en los potreros y lo podan para dejarlo como sombra del ganado. Lo interesante de

este dato es que las distintas formas de cuidado del roble e investigaciones en sistemas
productivos demuestran que podría haber posibilidades para utilizarlo con relación al
mejoramiento de sistemas productivos —un tema que realmente llama la atención y
participación de los campesinos—.
Sobre el conocimiento de la veda (reglas, sanciones, autoridades de control y segui-

miento), se encontró que las percepciones varían de acuerdo con el grado de presencia
institucional en cada zona. Aún es frecuente encontrar vacíos sobre qué es lo que se
prohíbe y quién lo prohíbe en los lugares ubicados en la parte norte del corredor. Las
principales tensiones recogidas en los relatos, frente a los impactos de la prohibición de
uso del roble, hablan de:
· Tierras que no se pueden aprovechar y, sin embargo, se les pagan unos impuestos que
no tienen de dónde salir. Se sugiere entonces que para impulsar la conservación de
estos espacios el gobierno debería promover subsidios o rebajas de impuestos por con-
servación.
· Restricción para el uso doméstico, en elementos como leña para la casa o postes para
cercar. Esto plantea dificultades a las familias más aisladas, pues difícilmente se en-
cuentran alternativas para surtir los servicios que el árbol ofrece. Se habla de que se
han promovido cambios a estufas de gas, por ejemplo, pero se denuncia la falta de
dinero o el acceso a éste para sostenerlas.
· Inconformismo frente al momento en que se da la veda. Se cree que es una ley que
perjudicó especialmente los recursos y economía de los hogares campesinos, pues se
considera que la prohibición llegó después de que los grandes explotadores acabaron
con todo lo maderable.
· Posibles aprovechamientos y ganancias de actividades económicas derivadas del uso

de la especie, que no han derivado en reales ganancias para las comunidades locales,
sino para agentes externos. Esto en relación con la historia regional de uso del roble.
· Desvalorización de las tierras donde hay bosque de roble desde la prohibición. Para las
personas entrevistadas, el no uso de la especie implicó que estas tierras no fueran lla-
mativas para nadie y que sí proporcionen gastos en impuestos. Esta condición puede
ofrecer un escenario de vulnerabilidad, en cuanto a que ante cualquier posible com-
prador, la tierras tienden a ser vendidas a precios muy bajos.
Se encuentran otras tensiones en torno al cuidado y aplicación de la ley de veda del

roble, relacionadas con la participación y la exigencia de ciertos derechos y deberes. Por
ejemplo, se habla de que a las comunidades les falta de organización para cuidar lo
propio, especialmente cuando se dan cuenta de anomalías en la aplicación de la prohi-
bición. Por otro lado, las denuncias por el uso inadecuado del recurso tienden hacerse
no por una conciencia en las actividades que favorezcan la conservación, sino a la posi-
bilidad de “vengar” problemas vecinales.
Una de las tensiones más frecuentemente expresadas se refiere al incumplimiento de

obligaciones y responsabilidades por parte de las autoridades ambientales. Por ejem-
plo, se encuentran denuncias sobre casos en los cuales se han dado permisos para talar
el roble a pesar de hasta el 2005 estuvo prohibido . En otros casos se han cobrado montos
de dinero para dejar pasar los cargamentos con madera. Otros más relatan cómo se
fomentan programas que no benefician la conservación de los lugares (por ejemplo, las
plantaciones de árboles que destruyen los nativos), que el Estado no da reales alternati-
vas frente a la restricción de uso de tierras con bosque de roble, que en los municipios se
incumple con el presupuesto destinado para cuidar los recursos naturales, que falta
competitividad en los profesionales encargados del tema, pues a veces ni siquiera cono-
cen el árbol.
En general, la veda total de la especie ha generado fuertes conflictos en cuanto a las

necesidades locales se refiere. Por ejemplo, en las comunidades del corredor, en especial
de las zonas más altas, donde se mantienen economías de subsistencia, la limitación en
el manejo de los recursos sin alternativas económicas viables empeoró aún más su situa-
ción. Además, se pudo evidenciar en el desarrollo del trabajo de campo que la restric-
ción en el manejo de la especie disminuyó las posibilidades de uso, valoración, sentido
y transmisión intergeneracional del conocimiento local frente al roble, que sumada a la
alta migración de niños y jóvenes en las zonas, ponen en riesgo la conservación de la
cultura asociada a éste.
También vale mencionar que pese a la prohibición y el control generado para la conser-
vación de la especie, se sigue usando para actividades domésticas. Sin embargo, aún no
se ha valorado este uso en la región.
Para concluir: percepciones sobre las posibilidades de

aprovechamiento
Hablar de un posible aprovechamiento con los pobladores locales es encontrarse ante la
carga que pesa sobre aquel que ha interiorizado la ley y siente miedo de ser escuchado
en posiciones que divergen de ésta: “debe seguir prohibido porque eso dice la ley”.

Por ello, muchas personas, en este y otros temas relacionados, prefieren callar y sentir
que las cosas están bien así, aun cuando sueñen que podrían estar mejor. Esto restringe
la posibilidad de plantear alternativas para la el uso de los recursos naturales, más allá
de su restricción hacia alternativas más preventivas y con responsabilidad de todos. Sin
embargo, se encontraron opiniones que ofrecen algunas alternativas para orientar el
posible y legal aprovechamiento de la especie:
· Tal vez la más común es que se permita utilizar sólo para uso doméstico (leña y pos-
tas), teniendo en cuenta el uso de árboles en ciertas condiciones.
· También se propone que deberían haber capacitaciones para ayudar a sembrar otros
árboles que sirvan de cercas vivas y para uso doméstico, mientras se conserva el roble
como un símbolo de la región.
· Frente a la posibilidad de aprovecharlo como madera aserrable, se teme que no sea un

buen negocio, pues actualmente no hay demanda, ni buena madera.
Integrando las distintas características de la cultura del roble en la región, hay un im-
portante cuestionamiento que aún queda por descifrar frente al reciente tema de la po-
sibilidad de aprovechamiento de la especie de roble: si la situación de las comunidades
demuestra que se carecen de medios para aprovecharlo en grandes cantidades, si la
percepción generalizada es que el valor de la tierra con bosque de roble es muy bajo o no
vale nada, ¿podríamos estar ante un escenario donde se repite la historia de aprovecha-
miento del roble, favorable para los grandes empresarios explotadores y con muy pocos
beneficios para las comunidades locales?
Bibliografía
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Solano, C., C. Roa. 2005. El roble: ¿veda o no veda? Bogotá: Fundación Natura.

Evaluación de factores que inciden en la
sostenibilidad de la cacería de subsistencia en el
municipio de Encino, Santander, Colombia
Francisco Hidalgo Jaramillo*
Introducción
Históricamente, para muchas comunidades rurales que viven en los bosques tropicales
o cerca de éstos, la fauna silvestre se ha constituido en un recurso importante, sobre
todo como fuente de alimento. De esta forma, la cacería de subsistencia cumple un pa-
pel como medio de obtención de proteína animal y, por lo tanto, está socialmente justi-
ficada y legalmente aceptada. A pesar de esto, la cacería de subsistencia se constituye en
una amenaza para las poblaciones de las especies presa y puede llevarlas a la extinción
local.
De acuerdo con Moure (2001), en general, la cacería es una actividad propia de áreas
poco intervenidas o en las primeras etapas de transformación, y su importancia como
proveedora de proteína animal es muy variable, desde muy alta, cuando es la única
fuente disponible, hasta complementaria, en los casos en que el consumo de carne de
animales silvestres es motivado sólo por razones culturales.
La mayoría de trabajos sobre cacería se han realizado en tierras bajas. En Colombia, los
estudios se han concentrado en la Amazonía y en la zona pacífica del Chocó, con comu-
nidades indígenas y afrocolombianas. En menor medida, se ha estudiado el tema en la
zona Andina de Colombia y con comunidades campesinas; sin embargo, cabe resaltar
los trabajos de Castellanos (1999), Moure (2001), Salinas et al. (2002), Vargas (2003) y
Montero (2004).
Gracias a estos estudios, hoy en día existe un mayor conocimiento acerca del uso de la
fauna silvestre por parte de comunidades campesinas de la zona Andina. No obstante,
aún es poco lo que se sabe acerca de la articulación de la práctica con las demás activida-
des de los sistemas productivos y el impacto potencial en diferentes escenarios.
Tanto para las autoridades ambientales encargadas de ejercer vigilancia, como para las
comunidades usuarias de fauna silvestre, es necesario contar con información que permita
* Ecólogo, Pontificia Universidad Javeriana. Correo electrónico: hidalgojara@hotmail.com
hacer diagnósticos y seguimiento de la cacería con fines de subsistencia, para diseñar es-
trategias que garanticen la persistencia de las poblaciones y la satisfacción de las necesida-
des nutricionales y culturales de la población a largo plazo, es decir, el uso sostenible.
Existen algunas propuestas metodológicas para el monitoreo de la sostenibilidad de la

cacería de subsistencia, que se enfocan en el componente biológico de la sostenibilidad
(Robinson y Redford, 1994). Se basan en la comparación entre las tasas de producción
de individuos en las poblaciones animales y las tasas de extracción por parte de los
cazadores; esto asumiendo que la extracción sostenible es aquella que no sobrepasa las
tasas de producción de individuos y permite a las poblaciones animales recuperarse de
sus pérdidas.
De cualquier manera, estas propuestas presentan algunas ideas en cuanto a las relacio-
nes inherentes a la producción y la extracción de fauna, cuyos fundamentos no se han
demostrado claramente con respecto a las comunidades en los neotrópicos; además,
estos índices, al medir solamente el componente biológico de la sostenibilidad, pueden
considerarse incompletos.
Por otro lado, una valoración cualitativa de la demanda y oferta de fauna silvestre,
donde se evalúen, además de los aspectos biológicos, los aspectos socioculturales, tam-
bién puede contribuir a establecer el estado de sostenibilidad de la actividad.
De manera general, los indicadores de oferta de fauna aportan información acerca del
estado de los sistemas ecológicos, mientras que los indicadores de demanda se relacio-
nan con la presión antrópica sobre las poblaciones animales.
La oferta de fauna silvestre depende del estado de las poblaciones animales y su entor-
no. La demanda, por su parte, es resultado de las necesidades, aspiraciones culturales y
posibilidades técnicas de la población humana que hace uso de la fauna.
Este trabajo propone la evaluación de los factores que inciden en la sostenibilidad de la

cacería de subsistencia en el municipio de Encino (Santander), a partir de ciertos aspectos
indicativos de la oferta y la demanda de fauna silvestre. Se aborda el tema desde una
apreciación cualitativa del estado de los sistemas ecológicos y la presión antrópica sobre
las poblaciones animales, con el fin de lograr establecer qué puede generar condiciones de
insostenibilidad potencial de la práctica, con el objeto de tener bases para futuros progra-
mas de manejo de fauna de cacería en la zona del estudio.
Área de estudio
El municipio de Encino se encuentra situado en la cordillera Oriental de Colombia, en la
vertiente occidental de uno de sus ramales, llamado la cordillera de La Rusia, al sureste
del departamento de Santander. Está ubicado a los 6º 08´ 43´´ de latitud norte y a los 73º
06´ 12´´ sobre el meridiano de Greenwich.

De acuerdo con la clasificación de Cuatrecasas, en el municipio de Encino se ubican tres
formaciones vegetales: selva subandina (entre 1.865 y 2.535 msnm; con una temperatu-
ra promedio que va desde los 18º C a los 14º C, y una precipitación calculada entre 4.000
y 1.000 mm anuales, distribuidos regularmente), selva andina (empieza a unos 2.535
msnm formando una franja hasta los 3.205 msnm; la temperatura media de este piso va
desde los 18º C hasta los 16º C, y la precipitación se estima entre 900 a 1.000 mm anuales)
y páramo (desde los 3.205 hasta alturas mayores de los 4.210 msnm; con una temperatu-
ra que oscila entre los -4º C y los 10º C) (Colombia, Alcaldía de Encino, 1999).
El área de estudio tiene gran importancia biológica por su alta representatividad de

bosques densos, los cuales incluyen robledales y bosques bajos. Éstos son bosques hú-
medos montanos de gran valor para la región, en especial por la predominancia de
especies endémicas de alto valor conservacional, como el roble (Quercus humboldtii).
Los bosques de roble de la zona constituyen unos de los últimos relictos de bosques en
la cordillera de esta especie endémica regional, actualmente considerada vulnerable (Fun-
dación Natura, 1993, citada en Castellanos, 1999).
En la jurisdicción del municipio se encuentra entre el 70% y el 80% del área declarada
Santuario de Flora y Fauna de Guanentá-Alto Río Fonce, que comparte su área con los
municipios de Charalá, Gámbita y Duitama, el cual posee páramos, selvas subandinas y
andinas (Colombia, Alcaldía de Encino, 1999). Dentro del área de influencia de dicho
santuario se encuentra la Reserva Biológica Cachalú, la cual es propiedad de la Funda-
ción Natura y cuenta con una extensión de bosques de 1.300 ha.
De acuerdo con los estudios de Bello (2004), se ha podido definir que la cuenca del río
Fonce fue lugar límite del establecimiento de dos culturas indígenas diferentes: los guanes
y los muiscas.
Actualmente, en el municipio se da principalmente una producción campesina de tipo

minifundista basada en la ganadería y la agricultura. La fuerza laboral en esta actividad
representa el 89,46% de la población ocupada (Colombia, Alcaldía de Encino, 1999). La
cacería es practicada como una actividad complementaria y se realiza tanto en las zonas
de bosque como en los propios predios de los cazadores.
De acuerdo con la propuesta de Moure (2001), para la evaluación de los factores que
inciden en la sostenibilidad de la cacería de subsistencia se identificaron las dos dimen-
siones básicas para el análisis: la oferta potencial de fauna silvestre (dimensión ecológica)
y la demanda potencial de fauna silvestre (dimensión antrópica). Para cada una de estas
dimensiones se consideraron aspectos indicativos, para los cuales se identificaron varia-
bles (a partir de literatura), y se utilizaron los indicadores propuestos por Moure (2001),
en su mayoría, y unos nuevos. Para la formulación de los indicadores se consideró su
nombre, definición, unidad de medida y escala de calificación. La escala de calificación
se construyó de tal forma que permitiera asignar un puntaje de 1, 2 o 3 a cada indicador,
correspondientes a una oferta o demanda baja, media o alta respectivamente.
Para la oferta potencial de fauna los aspectos indicativos seleccionados fueron la exten-
sión-configuración de la cobertura natural y boscosa y la presión histórica de cacería.
Las escalas de calificación se establecieron asumiendo que los puntajes altos correspon-
den a estados de los indicadores relacionados con situaciones que favorecen la presen-
cia de las especies de mamíferos exclusivas de bosque de mayor tamaño corporal. La
formulación de indicadores para el análisis de la oferta de fauna se centró en las espe-
cies de mamíferos con presencia potencial en la zona, dada su importancia para la cace-
ría practicada tanto por la población indígena como no indígena.
Para valorar la extensión-configuración de la cobertura natural y boscosa se utilizaron
seis indicadores, a los cuales se les asignó un puntaje de 1 en situaciones donde sólo
podrían estar presentes las especies generalistas, capaces de usar la matriz transforma-
da, con alta capacidad de movilización o con rangos de acción tan reducidos que po-
drían permanecer en parches de bosque pequeños sin necesidad de salir de ellos (Meffe
y Caroll, 1994). El máximo puntaje (3) corresponde a situaciones “óptimas”, que posibi-
litan la presencia de especies más exigentes (con rangos de acción amplios, exclusivas
de bosque), y por lo tanto también de las demás. Se le asignan 2 puntos a las situaciones
intermedias (Tabla 1).
Tabla 1. Indicadores para el análisis de la oferta potencial de fauna silvestre con fines de subsistencia en el
municipio de Encino (Santander)
* X es el área necesaria para el mantenimiento de una PMV de la especie exclusiva de

bosque con menor tamaño corporal; Y es el área necesaria para el mantenimiento de
una PMV de la especie exclusiva de bosque con mayor tamaño corporal.
** W es el tamaño del área de vivienda individual de la especie exclusiva de bosque con

menor tamaño corporal; Z es el área de vivienda individual de la especie exclusiva de
bosque con mayor tamaño corporal.
*** V es el tamaño del área de vivienda individual de una especie exclusiva de bosque con
tamaño corporal medio.

Los aspectos indicativos para el análisis de la demanda potencial de fauna son el hábito
cultural de consumo, la necesidad de consumo y la accesibilidad a los bosques y a la
fauna silvestre.
Se utilizaron 3 indicadores para evaluar el hábito de consumo, 4 para la necesidad de

consumo y 6 para la accesibilidad a las zonas de bosque y a la fauna silvestre. En la
escala de calificación de los indicadores, el puntaje 1 corresponde a las situaciones con
una demanda potencial baja de fauna silvestre, en términos de volumen y variedad
de especies usadas. El puntaje 3 corresponde a los estados de los indicadores donde se
puede esperar una demanda potencial alta. A las situaciones de demanda intermedia
se les asigna un puntaje de 2 (Tabla 2).
Tabla 2. Indicadores para el análisis de la demanda potencial de fauna silvestre con fines de subsistencia en el
municipio de Encino (Santander)
* Los principios son claridad y aplicación, y hacen parte de la propuesta de Cifuentes et al. (2000)
para la calificación de la efectividad del manejo de áreas protegidas.
** Los ocho principios de Ostrom (2000, citado en Vargas, 2003) son: (1) límites y posibilidades de
acceso al recurso, (2) congruencia, (3) participación en la creación de reglas, (4) supervisión, (5)
sanciones graduales, (6) mecanismos de resolución de conflictos, (7) reconocimiento de las re-
glas por parte de las instituciones externas y (8) múltiples niveles de organización relacionados.
Éstos hacen parte de la propuesta para el diseño de instituciones autogestionarias de larga
duración.
El valor correspondiente a cada aspecto indicativo se obtuvo a partir del promedio de
los puntajes de los indicadores considerados en cada caso, al asumir que todas las varia-
bles tienen el mismo peso dentro de cada aspecto indicativo. La sumatoria de los valores
de los aspectos indicativos corresponde al valor de la dimensión (oferta o demanda), a
la cual se le asignó un puntaje de 1, 2 o 3, de acuerdo con el rango de valores posibles
(Tabla 3).
Tabla 3. Características de las especies de mamíferos cazados para consumo de carne en el municipio de Encino
*
Fuentes: Harestad y Bunnell (1979), Eisenberg (1989), Emmons y Feer (1990), Reid (1997).
**
H: herbívoro; O: omnívoro; C: carnívoro.
***
Área de vivienda individual calculada a partir del peso corporal y dieta con el modelo de Harestad y
Bunnell (1979).
****
Estimaciones a partir de peso corporal y dieta con el modelo de Belovsky (1987) para una persistencia
de 100 años. Para las especies omnívoras se empleó el modelo de herbívoros, pues el modelo para
carnívoros puede sobreestimar los requerimientos de área, ya que está ajustado para animales
depredadores del tamaño de un puma o mayores.
Para el análisis de la oferta, se procesó la información del mapa de coberturas del muni-
cipio, desarrollado por el Instituto de Estudios Ambientales para el Desarrollo (Ideade),
(Puertas, 1998). Se discriminaron seis coberturas en la zona de estudio: (1) arbustales, (2)
bosques, (3) agroecosistemas, (4) lagunas, (5) áreas sin información y (6) páramos. La
cobertura de bosque corresponde a la fusión de las coberturas bosque denso, bosque
bajo y bosque entresacado, discriminadas en el mapa del Ideade. Los agroecosistemas
corresponden a todas las zonas de pastizales (naturales y cultivados) y los cultivos. Las
áreas sin información fueron zonas obstruidas por nubes en las fotografías aéreas inter-
pretadas por el Ideade. Una vez elaborado el nuevo mapa de coberturas se realizó la
métrica del paisaje con el programa Arcview. La información acerca de los cambios en
el paisaje y la presión histórica sobre la fauna se estableció a partir de la revisión de
documentos históricos, investigaciones biológicas, ecológicas, etnográficas y

socioeconómicas de la zona de estudio (Raymond, 1997; Romero, 1998; Castellanos, 1999;
Bello, 2004).
La información necesaria para aplicar los indicadores de demanda se obtuvo a partir de

los estudios de Castellanos (1999), Cárdenas (2000), Bello (2004), Vargas (2003) y el pro-
cesamiento de la información del mapa base (viviendas y topografía), de coberturas y
predial.
Resultados
Extensión-configuración de la cobertura natural y boscosa
Las especies exclusivas de bosque, con mayor y menor tamaño corporal, consideradas
referencia para los indicadores son Mazama rufina y Sciurus granatensis, respectivamen-
te (Tabla 3). En el listado anterior no se encuentra ninguna especie exclusiva de bosque
que pueda considerarse de tamaño medio, por lo tanto, se definió una especie hipotética
(sp 2), la cual es herbívora, tiene un peso de 8.500 g y requiere un área de vivienda
individual de, al menos, 24 ha (Tabla 3).
La extensión de la cobertura vegetal natural es de 255,13 km2 (Tabla 4), lo cual corresponde
a un 60,75% de la extensión total del municipio. De acuerdo con esto, las condiciones en
el municipio estarían determinando la presencia especialmente de especies capaces de
hacer uso frecuente o esporádico de áreas transformadas (categoría de hábitat 3).
Tabla 4. Métrica del paisaje de las coberturas del municipio de Encino
La extensión de la cobertura boscosa (153 km2) es baja y no es suficiente para el manteni-

miento de poblaciones mínimas viables de especies grandes exclusivas de bosque (600
km2) ni pequeñas (300 km2). La extensión del bosque en el municipio permitiría la pre-
sencia de poblaciones de especies capaces de hacer uso de áreas transformadas y áreas
naturales no boscosas, del mismo rango de tamaño corporal de Sciurus granatensis y
más pequeñas.
Las condiciones del área de los parches de bosque estarían determinando la presencia
de individuos de especies exclusivas de bosque del mismo rango de tamaño de Sciurus
granatensis y más pequeñas, y presencia de individuos capaces de hacer uso de áreas
transformadas y áreas naturales no boscosas, del mismo rango de tamaño corporal de
sp 2 y más pequeñas.
La distancia entre los parches de bosque es intermedia, por lo tanto, sólo las especies
terrestres y escansoriales de tamaño medio (1.000-10.000 g) y grande pueden desplazar-
se entre parches.
La longitud de borde de bosque en contacto con áreas transformadas puede estar

inhibiendo el desplazamiento de las especies exclusivas de bosque y de las especies, que
sólo pueden usar coberturas naturales con amplios rangos de acción y poca capacidad
de movilidad entre parches.
Los parches de bosque en el municipio presentan una forma simple. Hay menor porcenta-
je de borde con relación al área; por lo tanto, se presentan condiciones favorables para la
presencia de mamíferos de interior de bosque y mamíferos que pueden hacer uso del
borde. No obstante, es importante observar que no ocurre lo mismo con relación al área,
que puede ser considerada hábitat para dichos mamíferos.
Elementos de cambio en el paisaje y de presión histórica sobre la fauna

La presencia humana y ocupación del territorio en la zona se remonta a la época
prehispánica; en consecuencia, se puede esperar que las presas de mayor tamaño con
presencia en la zona como los venados (Odocoileus virginianus, Mazama americana, Mazama
rufina) y Pecari tajacu se hayan extinguido localmente o sean muy escasas. El hecho de
que los pobladores de la zona reporten que estas especies se encuentran muy disminui-
das, en el caso de los venados, o desaparecidas, en el caso de Pecari tajacu, sería un
reflejo de esta situación.
El proceso de ocupación del municipio ha sido dinámico y ha presentado cambios con

respecto a las diferentes estrategias de supervivencia que se han dado históricamente en la
zona. Se puede observar que ha existido una transición en el municipio, entre los patrones
de uso de la fauna propios de las culturas indígenas de la zona hacia un patrón de uso
campesino, pasando por las modalidades de uso de los colonos.
Los venados (Odocoileus virginianus y Mazama rufina) han sido especies importantes
para la cacería, bajo los diferentes patrones de uso de la fauna que se han dado históri-
camente en el municipio; por lo tanto, sus poblaciones pueden estar muy disminuidas

actualmente, más aún si se tiene en cuenta que por su tamaño y, en el caso de Mazama
rufina, que por sus requerimientos de hábitat estas especies pueden ser más susceptibles
a la sobreexplotación.
La tendencia actual de cambio en el paisaje es la del aumento de las zonas de bosque.

Este hecho se ha visto favorecido por la instauración del Santuario de Flora y Fauna
Guanentá-Alto Río Fonce y de la Reserva Biológica Cachalú, pero también debido a los
procesos de migración campesina, que se viven no sólo en el municipio, sino en las
regiones y el país.
Calificación de los aspectos indicativos de la oferta potencial de fauna silvestre

En la Tabla 5 se resumen los puntajes obtenidos por cada uno de los indicadores de la
oferta potencial de fauna silvestre, establecidos a partir de los valores encontrados para
el municipio de Encino y las escalas de calificación propuestas. A su vez, se indica el
puntaje para cada aspecto indicativo a partir de la sumatoria de los puntajes de cada
indicador y el puntaje para la oferta potencial de fauna silvestre, establecido a partir de
la sumatoria de los dos aspectos indicativos y la escala de calificación propuesta.
Tabla 5. Calificación de la oferta potencial de fauna silvestre en el municipio de Encino (Santander)
De acuerdo con esta calificación, la oferta potencial de fauna silvestre en el municipio es

baja y los factores críticos que pueden estar incidiendo en esta situación son: (1) una
reducida área total de cobertura boscosa, (2) una baja proporción de parches que pre-
sentan suficiente área para ser parte del hábitat de mamíferos exclusivos de bosque y (3)
una presión histórica, continua y prolongada, sobre la fauna silvestre.
Hábito cultural de consumo
A partir de las fuentes consultadas (Castellanos, 1999; Vargas, 2003; Bello, 2004), se puede
definir que el municipio de Encino está principalmente conformado por campesinos, de-
dicados a un tipo de explotación tradicional y de subsistencia, con poca comercialización.
En este contexto, la práctica de la cacería es argumentada como una actividad comple-
mentaria con fines principalmente de subsistencia, pero también como forma de control
de especies que se alimentan regularmente de las cosechas o de especies que atacan al
ganado y a los animales domésticos, y que por lo tanto son cazados en las fincas. Estas
presas son utilizadas como proteína animal, lo cual se constituye en un beneficio adicio-
nal.
La cacería en la zona presenta también una importancia cultural, en la medida en que

sirve para definir el papel masculino, como medio para obtener reconocimiento frente a
la sociedad y como una actividad deportiva y recreativa. De esta forma, paralelamente
a la cacería de control practicada en las fincas, se lleva a cabo una cacería programada en
zonas de bosque con fines recreativos y con características más relacionadas con la cace-
ría deportiva que con la cacería de subsistencia.
Un elemento cultural que estuvo relacionado con el reconocimiento social que se pudo
generar por medio de la práctica de la cacería fue la celebración del Corpus Christi. Según
los diferentes trabajos sobre la fauna silvestre desarrollados en esta zona de Santander
(Castellanos, 1999; Vargas, 2003; Bello, 2004; Montero, 2004), un elemento importante re-
lacionado con la práctica de la cacería en la zona ha sido dicha fiesta religiosa. En esta
celebración se acostumbraba realizar ofrendas en forma de coronas y altares con frutas,
hortalizas y animales silvestres, en acción de gracias por los beneficios obtenidos durante
el año. De esta forma, el reconocimiento derivado de la dificultad y la habilidad de captu-
rar un animal pasó de un ámbito familiar a un ámbito social. Desde hace unos 10 años,
está prohibida la cacería en la región para la celebración de esta fiesta; sin embargo, hoy en
día permanecen los elementos de reconocimiento y de obtención de un estatus derivados
de la práctica de la cacería.
Con respecto al tiempo de permanencia de las personas en la zona, se pudo establecer que un
considerable número de los pobladores ha vivido más de 20 años en el municipio. Existe
un amplio conocimiento del sistema biológico y de la historia de vida de los animales;
sin embargo, tal conocimiento se ha ido perdiendo en las nuevas generaciones, así como
lo planteó Montero (2004) en Mogotes, un municipio cercano a Encino.
En todo caso, la población de mayor edad conoce características biológicas y ecológicas

de las especies de fauna silvestre, como los lugares donde se encuentran, los recursos de

los que se alimentan y su estacionalidad, las horas de actividad, los dormideros que
utilizan y sus características etológicas.
La edad de los cazadores en el municipio oscila entre los 22 y los 54 años. Si tenemos en
cuenta que el tiempo de una generación es de aproximadamente 20 años, de acuerdo
con el rango de edad de los cazadores del municipio, se puede decir que se ha manifes-
tado una pérdida de la tradición de cacería, principalmente a partir de la última genera-
ción de campesinos (0 a 20 años).
Necesidad de consumo
La densidad poblacional en el municipio es de 5,94 habitantes/km2. Este valor es pequeño
en comparación con la densidad rural media de los Andes colombianos, que es de 21,2
habitantes/km2, por lo tanto, se esperaría una demanda potencial baja de fauna silvestre.
En la zona existen más de tres variedades de fuentes de proteína animal disponibles

para el consumo humano, diferentes a la fauna silvestre, teniendo en cuenta la disponi-
bilidad de especies menores y de ganado vacuno; así mismo, existen en la zona, al me-
nos, tres mercados donde es posible la compra de carne (Encino, Belén, Charalá), y hay
la posibilidad de comprar enlatados en las tiendas de abastos de estos pueblos, lo que
determinaría una disponibilidad de fuentes de proteína alta, y consecuentemente una
menor necesidad de consumo de fauna silvestre.
Teniendo en cuenta que la principal ocupación de los pobladores de Encino es la agri-

cultura, y que en su mayoría los productos son utilizados para el autoconsumo y el
sustento de la familia y muy pocos son utilizados para la comercialización, es evidente
que la mayor parte de los campesinos de la zona tienen dificultades para obtener dine-
ro, lo que se constituye en un limitante importante de las posibilidades de obtener pro-
teína animal y, por lo tanto, se buscaría compensar esta deficiencia por medio de la
carne de monte.
Accesibilidad a las zonas de bosque y a la fauna silvestre

Con respecto a la distancia entre los asentamientos y las zonas de bosque, a pesar de que
se ha argumentado que existe un acelerado alejamiento de las zonas boscosas por la exten-
sión de la frontera agrícola (Romero, 1998; Castellanos, 1999), se encontró que todos los
predios del municipio están a menos de 5 km de alguna zona de bosque.
La mayor proporción de los bosques del municipio se encuentran en zonas con una
pendiente moderada (49,31%); no obstante, una proporción importante (39,4%) se en-
cuentra en zonas con una pendiente fuerte. Solamente un 11,28% de los bosques del
municipio se encuentran en zonas con pendiente suave (Tabla 6).
Tabla 6. Proporción de los bosques del municipio con relación a la inclinación del terreno
Más del 66% de los bosques de la zona se encuentran en tierras privadas o propiedades
del Estado, por lo tanto, hay una restricción para el acceso a la mayor parte de los bos-
ques y la fauna con relación al tipo de tenencia de la tierra.
Aunque en Colombia existe un complejo de leyes y normas sobre la cacería, éstas pre-
sentan algunas lagunas específicas y ligeras superposiciones entre leyes. Las leyes/nor-
mas institucionales con relación a la cacería son cumplidas con mucha dificultad por los
pobladores de Encino, y las autoridades ambientales se limitan a realizar algunos con-
troles y esporádicas divulgaciones para propiciar su cumplimiento. Es decir, la efectivi-
dad de las normas institucionales es baja, las restricciones sobre el recurso faunístico no
se cumplen y, por lo tanto, el acceso a la fauna silvestre es alto.
A partir del trabajo de Vargas (2003), se pudo definir que existen tres acuerdos no for-
males con respecto a la regulación de la práctica de la cacería. Éstos son: (1) rotación de
los lugares de cacería, (2) selección de animales de ciertas especies o en determinado
estado de madurez y (3) establecimiento de vedas de cacería durante determinados in-
tervalos de tiempo.
En el municipio existe un grado de reconocimiento de quienes tienen derecho a usar la

fauna silvestre y sus límites. En alguna medida, las reglas no formales existentes son
consideradas justas y legítimas, y también corresponden a las condiciones locales. Sin
embargo, no existe una verdadera participación de la comunidad en la creación o modifi-
cación de las reglas de manejo, no existe una supervisión del cumplimiento de éstas, tam-
poco se imponen sanciones a los que las infrinjan, ni hay mecanismos para darles solu-
ción oportuna a los conflictos de manejo que puedan surgir. Las instituciones superio-
res como la Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Natu-
rales o la Corporación Autónoma de Santander (CAS) no reconocen la existencia de este
tipo de reglas en la esfera local y mucho menos existe una organización de los anteriores
elementos en múltiples ámbitos interconectados. En consecuencia, se puede considerar
que la efectividad de estas normas es baja, lo que determina que no exista una restric-
ción evidente del acceso a la fauna por medio de las reglas creadas en el interior de la
comunidad y, por consiguiente, el acceso a la fauna silvestre es alto.
La tecnología implicada en la cacería en el municipio corresponde en su mayoría a ins-

trumentos de alto alcance, como lo es la escopeta (de fisto y de carabina). Además de

escopetas, los cazadores cuentan con otros instrumentos como linternas, tramperos (tram-
pas de disparo ubicadas en las sendas de los animales) y perros, lo cual les permite abatir
una mayor variedad y cantidad de animales.
Calificación de los aspectos indicativos de la demanda potencial de fauna silvestre

De acuerdo con la calificación de los indicadores (Tabla 7), la demanda potencial de
fauna silvestre en el municipio es media y los factores críticos que pueden estar inci-
diendo en esta situación son: (1) una reducida proporción de familias con ingresos esta-
bles a lo largo del año, (2) un hábito de consumo alto debido a un tiempo de permanen-
cia amplio de los pobladores del municipio en la zona, (3) una distancia reducida entre
los asentamientos humanos y las zonas de bosque, (4) un incumplimiento general de las
restricciones dispuestas por las normas institucionales y las normas autogestionarias y
(5) la disponibilidad de tecnologías para la cacería ampliamente efectivas.
Tabla 7. Calificación de la demanda potencial de fauna silvestre en el municipio de Encino (Santander)
Discusión
El conjunto de especies más importante para la cacería de subsistencia en el municipio
de Encino está conformado en su mayoría por especies no exclusivas de hábitats boscosos,
que pueden hacer uso de otras coberturas naturales como los arbustales, la vegetación
de páramo y las áreas transformadas.
Dentro del conjunto de animales cazados con fines de subsistencia en el municipio, los
mamíferos mejor representados son aquellos de tamaño más o menos pequeño, que
viven en rastrojos o en madrigueras, con frecuencia cerca de viviendas o campos des-
montados (Dasypus novemcinctus, Didelphis spp, Dasyprocta punctata, Agouti paca).
Se encontró que la extensión de la cobertura boscosa no es suficiente para el mantenimiento

de poblaciones mínimas viables de especies grandes exclusivas de bosque ni pequeñas.
Esto no refleja las condiciones reales en el municipio, porque es evidente que en la zona
hay presencia de especies grandes exclusivas de bosque (Mazama rufina) y especies que
hacen uso únicamente de coberturas naturales de mayor tamaño aun que Mazama rufina,
como es el caso de Tremarctos ornatus. Sin embargo, estas especies no se encontraron en los
registros de cacería obtenidos por Castellanos (1999), en el municipio y, además, son
percibidas por la población como muy disminuidas. La presencia en el municipio de ma-
míferos de tamaño grande debe estar determinada por la conexión que presentan los bos-
ques del municipio con grandes zonas de bosque fuera del área de estudio.
Con relación a esto, los bosques del municipio hacen parte del denominado corredor
Guantivá-Iguaque, que se constituye en los últimos bosques de roble de la vertiente
occidental de la cordillera Oriental. Este corredor tiene un área total de 10.330 km2 de los
cuales 3.050 km2 son bosques.
De acuerdo con Meffe y Caroll (1994), en un contexto multiespecies, el contacto de áreas

naturales con zonas intervenidas debe ser visto más como un filtro que como una barre-
ra, ya que éste permitiría el desplazamiento de algunas especies, pero no de otras. En
este sentido, las condiciones de vecindad entre coberturas encontradas en el municipio
estarían permitiendo especialmente el desplazamiento de especies que pueden hacer
uso de coberturas transformadas, pero lo estarían inhibiendo para las otras especies.
Esto es todavía más claro si tenemos en cuenta que para los animales que pueden hacer
uso de coberturas transformadas, los agroecosistemas no sólo sirven para desplazarse,
sino también para encontrar alimento y refugio.
El hecho de que los venados (Odocoileus virginianus y Mazama rufina) han sido especies
importantes para la cacería bajo los diferentes patrones de uso de la fauna que se han

dado en el municipio concuerda con los patrones de uso expuestos por otros autores,
quienes encontraron que las especies preferidas para la cacería son las más grandes de
cada grupo (Robinson y Redford, 1991; Redford, 1992; Bodmer, 1995). Dada la ausencia
en esta zona de ungulados como Tapirus terrestris, los venados serían las especies de
mayor tamaño, no sólo entre los ungulados, sino también entre todos los mamíferos
importantes para la cacería de subsistencia en la zona. La presencia de estas especies
actualmente puede estar condicionada por el hecho de que, de acuerdo con Bodmer et
al. (1997) y Novaro et al. (1999), dichas especies están dentro de la categoría de menos
vulnerables a la sobreexplotación gracias a sus altas tasas de crecimiento intrínseco na-
tural (rmax). De cualquier forma, la cacería podría reducir en gran medida las densidades
poblacionales de estas especies preferidas por los cazadores, tal y como lo reportaron
Glanz (1991), para dos localidades con presión por cacería en Panamá, y Chichiliano y
Ruiz (1996), en el río San Juan, en el Pacífico colombiano.
La influencia antrópica ha tenido un efecto importante en la determinación de las carac-

terísticas y modelado actual del paisaje en la zona. A partir de esta influencia se han
generado procesos negativos para la flora y fauna silvestre mediante el establecimiento
de potreros y la extracción vegetal, pero también se han originado aspectos positivos,
mediante la creación de las áreas de reserva, lo cual ha propiciado procesos de recupera-
ción y conservación de los ecosistemas naturales.
La cacería como forma de control de especies que se alimentan regularmente de las

cosechas o de especies que atacan al ganado y a los animales domésticos es especial-
mente importante en Encino, donde la mayor parte de los cultivos presentan un área
reducida (<1 ha) (Colombia, Alcaldía de Encino, 1999; Castellanos, 1999; Bello, 2004);
por lo tanto, los daños realizados por los animales silvestres en los cultivos pueden ser
más notorios e incluso, de acuerdo con Castellanos (1999), pueden afectar la economía
familiar campesina. En consecuencia, la cacería practicada en huertas presenta un doble
valor económico: disminuye la pérdida en la producción de los cultivos ocasionada por
la fauna y genera un ingreso en forma de proteína animal a la familia.
Aunque el consumo de fauna silvestre para grupos campesinos está más relacionado
con la disponibilidad de otras fuentes de proteína animal como el ganado y los animales
domésticos, es claro que en el caso de Encino el hábito del uso de la fauna silvestre no
responde únicamente a razones de subsistencia, sino también a motivos mágico-religio-
sos, sociales y recreativos. Lo anterior está en concordancia con lo encontrado por dife-
rentes autores que han trabajado el tema de la cacería en comunidades campesinas de la
zona andina como Vargas (2003), Montero (2004), Vélez (2004) y Lugo (2005), lo cual
permite evidenciar que la cacería practicada por los grupos campesinos de la zona andina
responde a fenómenos culturales complejos y se relaciona también con motivaciones y
expectativas ligadas a fenómenos sociales y simbólicos, y no únicamente con la disponi-
bilidad de fuentes de proteína animal diferentes a la carne de monte para la dieta, como
se ha descrito anteriormente (Polanco, 2000; Moure, 2001) para este grupo humano.
La pérdida del conocimiento biológico que se ha venido dando entre la población se

relaciona con la creación de nuevos hábitos, valores e imágenes sociales por parte de las
generaciones más jóvenes. Esta situación ha generado una ruptura con la cultura tradi-
cional y ha consolidado una brecha generacional.
En este sentido, Cárdenas (1996) encontró en una comunidad cercana y similar al munici-
pio de Encino que en los jóvenes se percibe una fuerte atracción por la vida en la ciudad,
sobre todo a partir del hecho de que varios de los hermanos están situados y ubicados
laboralmente en zonas urbanas. La anterior situación se ha definido como un proceso de
homogeneización cultural que se viene dando principalmente entre los estratos bajos y medios
del habitante rural, que cada vez en mayor medida asume hábitos, actitudes y expectati-
vas de carácter urbano. En este sentido, Cárdenas (1996) habla de que se ha dado un
proceso denominado urbanización sociológica del campo.
Dicho fenómeno fue reportado como un factor que ha ocasionado la disminución del
hábito de consumo de fauna silvestre por Salinas et al. (2002), para varios municipios de
los alrededores de la serranía de Mamapacha (Boyacá), y por Vélez (2004), en el área
de influencia del Parque Nacional Natural Chingaza (Cundinamarca).
Con respecto a la necesidad de consumo, las difíciles condiciones para obtener ingresos
económicos pueden influir en que los animales domésticos sean destinados a la venta
más que al autoconsumo. Esta situación puede generar una fuga del capital que podría
ser invertido para la obtención de proteína animal, ya que el dinero adquirido por la
venta de animales domésticos o la comercialización de una parte de la producción agrí-
cola no es destinado únicamente para la obtención de carne, sino que también se utiliza
para la compra de víveres como granos, azúcar, sal y aceite, y para realizar mejoras en
las viviendas y en los cultivos.
A pesar de los limitados ingresos, el consumo de carne de res en el municipio es un

3,48% mayor que el promedio nacional, circunstancia que estaría determinada en gran
parte por los hábitos alimenticios de los campesinos de la zona, aunque también se
relaciona con la posibilidad de cumplir con los requerimientos nutricionales estableci-
dos. Además, el aporte de la carne de res es tres veces mayor que el de la carne de
monte. Esto respaldaría la idea de que la carne de monte no es fundamental, sino que
más bien es complementaria para la dieta de los campesinos de la zona.

El hecho de que la cacería se realice en áreas cercanas a las viviendas determina una
presión sobre la fauna de manera concentrada en el territorio, lo que propicia la
sobreexplotación de las especies que se encuentran allí. Con relación a esto, varios auto-
res señalan el agotamiento de la fauna cinegética en la cercanía de los asentamientos,
como consecuencia de los altos y continuos niveles de extracción (Ross, 1978; Hames,
1979; Ojasti et al., 1983).
En este sentido, el acceso a las zonas de bosque, de acuerdo con la distancia entre éstas
y los asentamientos humanos, es alto, pero es posible que la fauna de los bosques más
cercanos a los asentamientos se haya agotado o haya migrado a zonas más alejadas y
con menos intervención y, por lo tanto, exista una creciente dificultad para encontrar a
los animales, tal como reportaron Castellanos (1999) y Bello (2004).
Es importante resaltar que los lugares del municipio donde se encuentran los bosques
se relacionan más con que son las zonas más altas del municipio que con el grado de
inclinación del terreno. Esto es importante, ya que se ha argumentado que la conserva-
ción de las zonas boscosas en el municipio ha sido determinada de manera importante
por lo quebrado del relieve (Castellanos, 1999; Bello, 2004); no obstante, al parecer la
presencia de los bosques parece estar más relacionado con el grado de alejamiento con
respecto a los asentamientos humanos que con una topografía accidentada en sí.
Con respecto a la poca efectividad del acceso a la fauna silvestre por medio de las nor-
mas institucionales, la existencia de lagunas específicas en el interior de éstas se relacio-
na con la falta de definición de los criterios desde los cuales la cacería de subsistencia
puede ser permitida por parte de las autoridades ambientales. En este sentido, la legis-
lación (Ley 599 de 2000 del Código Penal) establece que se deben definir las especies que
pueden ser objeto de cacería en la jurisdicción de la autoridad correspondiente, y
que son aquellas que no están en riesgo y cuyos individuos pueden ser aprovechados
sin detrimento de las poblaciones actuales.
En el caso de Encino, esta información no se encuentra disponible, por lo tanto, la prohi-

bición es tan solo aparente, y teniendo en cuenta lo expuesto por Baptiste et al. (2002),
para los habitantes del municipio que desarrollan tradicionalmente la práctica de la
cacería resulta imposible cumplir con los requisitos técnicos, situación que genera una
prohibición no explícita de la cacería de subsistencia y un carácter de ilegalidad que no
es lo suficientemente claro ni siquiera para las autoridades ambientales.
Por otro lado, los acuerdos no formales en relación con la fauna silvestre son conocidos
y aplicados dentro de cada grupo de cazadores y no existe una verdadera comunicación
con otros grupos debido a la competencia entre éstos, la cual determina que las estrate-
gias no quieran ser reveladas y también por el miedo a exponerse a sanciones, teniendo
en cuenta el marco de prohibición que existe en la zona. De acuerdo con Vargas (2003),
esta falta de comunicación entre los grupos ha determinado que las reglas antes men-
cionadas no puedan considerarse normas de elección colectiva, ya que faltan un conoci-
miento y un acuerdo general sobre éstas.
En relación con la tecnología implicada en la cacería en el municipio, la utilización de

escopetas, además de incrementar el acceso a una mayor cantidad y variedad de anima-
les, tiene también una influencia en la selección de las presas por parte de los cazadores,
ya que el uso de escopetas implica un costo relacionado con el valor de la munición; por
lo tanto, se busca cazar las especies de mayor tamaño con el fin de compensar la inver-
sión realizada. Con relación a esto Redford y Robinson (1987) exponen que una de las
consecuencias más graves de la incorporación de armas de fuego en la cacería practica-
da por los indígenas en el neotrópico ha sido el incremento en la intensidad, especial-
mente de especies de tamaño grande.
El puntaje de demanda potencial sobrepasa el de la oferta de fauna silvestre. Por lo

tanto, se puede considerar que la cacería de subsistencia en el municipio es potencial-
mente insostenible y existe el riesgo de estar agotando las poblaciones de fauna silves-
tre, especialmente aquellas especies que son más susceptibles de ser sobreexplotadas,
como Mazama rufina y Pecari tajacu.
Es muy posible que las condiciones de oferta y demanda potencial y, por lo tanto, del
estado de sostenibilidad potencial varíen, si se tiene en cuenta una escala de análisis
más amplia. Esto es especialmente relevante para la extensión y configuración de la
cobertura boscosa, teniendo en cuenta que existe una conexión entre las zonas de bos-
que del municipio con amplias áreas de bosque por fuera del área de estudio, lo cual
determina condiciones diferentes para la presencia de las especies exclusivas de bosque,
ya que ni los animales ni los hábitats están restringidos por los límites político-adminis-
trativos.
Conclusiones
La caracterización de la extensión y configuración de la cobertura boscosa en función de
los requerimientos de las especies de mamíferos con hábitos total o parcialmente
silvícolas, permitió identificar que las condiciones de las zonas de bosque en el munici-
pio en una escala de paisaje estarían determinando principalmente la presencia de espe-
cies que pueden hacer uso de áreas transformadas y áreas naturales no boscosas. La

presencia de especies exclusivas de bosque estaría relacionada con una alta capacidad
de movilidad entre los parches de bosque o un rango de acción reducido.
La aplicación de los indicadores evidenció que el análisis de oferta de fauna silvestre se

debe desarrollar en una escala cuya delimitación esté basada en criterios ecológicos más
que político-administrativos. Con relación a esto, muchas de las áreas de bosque inclui-
das en el área de estudio hacen parte de zonas de bosque que se extienden más allá de
los límites municipales y, que por lo tanto, generan condiciones más favorables para la
presencia de fauna silvícola de las que se diagnosticaron en este trabajo.
Por medio de la descripción del uso histórico de la fauna se pudo observar que los
procesos históricos de poblamiento de una región son determinantes de la abundancia
y composición de la oferta potencial de fauna silvestre. En el caso de Encino, la presen-
cia humana en la zona se remonta a la época prehispánica; en consecuencia, se puede
esperar que las presas de mayor tamaño con presencia en la zona se hayan extinguido
localmente o sean muy escasas.
De cualquier forma la presión histórica sobre la fauna no debe ser únicamente definida
a partir del tiempo de presencia humana en la zona ya que las condiciones de esta pre-
sión histórica hacen parte de fenómenos complejos que varían de acuerdo con las condi-
ciones particulares de cada lugar y se relacionan entre otras cosas con el tipo de grupo
humano involucrado, el contexto geográfico y la escala de análisis utilizada.
La evaluación cualitativa del hábito y la necesidad de consumo de fauna silvestre por

parte de los pobladores de Encino permitió identificar que la cacería en la zona obedece
principalmente a elementos culturales y no tanto a la necesidad de adquirir proteína
animal para la dieta.
Las restricciones establecidas por medio de las normas institucionales y las normas
autogestionarias no son efectivas en el municipio. Este hecho, sumado a la cercanía de
las zonas de bosque con los asentamientos humanos y la disponibilidad de una tecnolo-
gía para la cacería ampliamente eficaz, está posibilitando hacer la demanda de fauna
silvestre efectiva.
La calificación de los aspectos indicativos de la oferta y demanda potencial de fauna

silvestre en el municipio permitió estimar que el puntaje de demanda potencial sobre-
pasa el de la oferta de fauna silvestre; por lo tanto, se puede considerar que la cacería de
subsistencia en el municipio es potencialmente insostenible. No obstante, las condicio-
nes de oferta y demanda potencial y, por lo tanto, del estado de sostenibilidad potencial
pueden variar, si se tiene en cuenta una escala geográfica más amplia.
Agradecimientos
Este trabajo fue financiado por la Fundación MacArthur a través del proyecto Estrategia
de conservación y uso sostenible de los bosques andinos de roble de la vertiente occidental de la
cordillera Oriental, departamentos de Boyacá y Santander, Colombia, ejecutado por la Fun-
dación Natura. Gracias a L. G. Baptiste y A. Moure, por sus comentarios y observacio-
nes, y a L. Gómez, de la comunidad de Encino, quien aportó información valiosa y
colaboró durante la fase de campo.
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Algunos referentes espaciales e históricos
en el territorio hídrico de Iguaque*
Gloria Liliana Bravo Monroy* *
Este texto ilustra algunos referentes espaciales para los campesinos de Iguaque, apro-
piados como aporte en la lectura actual de la historia en su territorio. Se consideran dos
elementos básicos: por un lado, un mundo-lugar y, por el otro, la toponimia local y algu-
nas categorizaciones campesinas del paisaje, de manera que se contribuya al entendi-
miento de relaciones simbólicas existentes entre el campesinado y el entorno físico, rele-
vante no sólo en el ejercicio de su territorialidad, sino también en la construcción de
canales de comunicación entre iguaqueños y conservacionistas foráneos, todos interesa-
dos en el cuidado y protección de las fuentes de agua y los ecosistemas asociados.
El documento se enmarca en el análisis del escenario mencionado, tomando como eje

algunas nociones de Keith Basso (1996), relacionadas con el mundo-lugar y los nombres
de los lugares o topónimos. El mundo-lugar se refiere a un universo particular de obje-
tos y eventos asociados con un lugar específico en el territorio, en el cual fragmentos del
pasado constituyen su fundamento.
De esta manera, tales lugares representan símbolos durables de sucesos distantes que
construyen el pasado y que recrean permanentemente la historia humana en el presente
(Basso, 1996: 5-7). En la existencia de estos referentes espaciales hay propósitos explíci-
tos, como el ilustrar cambios ocurridos en el paisaje y en los patrones climáticos entre la
apariencia original en los tiempos primigenios y la condición actual, o el exponer el
origen de los clanes sociales ligados a estos lugares o los mensajes instructivos de carác-
ter moral (Basso, 1996: 13, 19-24, 29-30).
* La información que se presenta en este documento forma parte de mi tesis de investigación titulada Elementos constitutivos de la cultura
hídrica en San Pedro de Iguaque (municipio de Chíquiza), trabajo que será puesto a consideración próximamente, para optar al título de
Magíster en Antropología.
**
Candidata a Magíster en Antropología, Universidad de los Andes. Correo electrónico: g-bravo@unianders.edu.co
Por otro lado, los topónimos o los nombres de los lugares revelan mecanismos de apro-
piación física del ambiente y, así mismo, una variedad de asociaciones emocionales y
mentales en tiempo y espacio, de historia y eventos, de actividades personales y socia-
les, es decir, presentan una capacidad para evocar diversas circunstancias (Basso, 1996:
75-77; Santos-Granero, 1998: 139-142; Gómez, 2000).
Igualmente, dentro del marco conceptual de este trabajo se considera valiosa la noción
de espacio, como la interacción de tres tipos de espacios construidos socialmente: el
pragmático, donde ocurren las actividades prácticas, como la rutina diaria, la agricultu-
ra o la ganadería; el mítico o representacional, relacionado con la forma como es vivido
a través de imágenes asociadas y símbolos, donde se localizan determinadas valoracio-
nes sociales, y el espacio conceptualizado, resultado de su concepción teórica a partir de
estudios académicos y de quienes planifican los ordenamientos ambientales y urbanos.
Se han integrado en este punto planteamientos de Henri Lefebvre (1992) y Yi-Fu Tuan
(1977). No se pretende promover la división del territorio en espacios claramente dife-
renciados, sino dimensionarlo como la interacción de espacios construidos socialmente
que se superponen unos con otros.
La unidad de análisis para este trabajo fueron los testimonios campesinos relacionados
con el territorio experimentado y vivido, procedentes de personas mayores, adultos,
jóvenes y niños, todos hombres y mujeres, quienes viven en cuatro veredas:
Patiecitos, Río Abajo, Cerro y Carrizal, en San Pedro de Iguaque (municipio de
Chíquiza, departamento de Boyacá). La información se generó en diálogos coloquiales
y entrevistas semiestructuradas en viviendas y/o parcelas, escuelas y/o colegios, así
como en recorridos por la zona.
El enfoque metodológico fue etnográfico, lo que permitió elaborar una representación

de lo que piensan y dicen los campesinos en relación con su territorio. Esta interpreta-
ción procede de la articulación entre el contacto con la gente y la elaboración teórica
(Guber, 2001: 15), de manera que estos testimonios contribuyen al conocimiento de
mecanismos de apropiación territorial en una zona de inmensa riqueza hídrica ligada a
la existencia de lagunas y nacimientos de agua, que abastecen los acueductos veredales
y municipios cercanos en la región, así como la existencia del “río”, que recoge las aguas
que recorren los cerros Morro Negro, San Pedro, Loma Alta, Laguneta, entre otros.
Un mundo-lugar: la laguna de San Pedro

La laguna de San Pedro representa un valioso referente desde dos puntos de vista. Por
un lado, constituye el lugar de origen de encantos, correspondientes a figuras o “morracos”

de oro con formas antropomorfas y de diversos animales. Por otro lado, presenta carac-
terísticas humanas, como la condición de braveza, estado que se ha reducido notable-
mente en los últimos años y que ha ocasionado su amansamiento. Esta característica ini-
cial se presentó de manera notable en períodos previos, cuando pocas personas o turis-
tas se acercaban a la laguna o cuando ella no era “molestada” o retada cuando se iba a
observarla, a visitarla y/o a lanzarle piedras.
La génesis y ocupación de los encantos tiene como epicentro la laguna de San Pedro,
como se expresa en las siguientes voces:
La historia de Bachué fue que, según me informan, ¿no? Que fue que Bachué
se casó, el marido se murió y que fue con el hijo y se botó a la laguna, se reunió
con el hijo y ahí fue pa’, mejor dicho se volvió como morraco o sea oro y eso
fue, me imagino que se botaron a la laguna. (Uriel Rivera. Las cursivas son
de la autora)
… la madre Bachué vivía aquí, que había tenido un hijo y que ellos vivían
los indios chichas todos aquí y que luego, que luego que, los llegaron a bau-
tizar los españoles, y qu’ellos no se dejaban bautizar y que tal vez la Madre
Bachué se volvió serpiente por no dejarse bautizar, porque los que trajeron la
religión fueron los españoles… (Belsamina Pineda. Las cursivas son de la
autora)
… por allá, esos tiempos no subía turismo y eso el agua pu’ allá en la lagu-
na, era una laguna encantada, una laguna brava, allá cuando subían de
paseo, tenían que no acercarse a la laguna ni mucho menos a botarle pie-
dras porque prontito se venía una borrasca de agua… (Joaquín Amado)
Se observa así que la laguna representa un lugar de sincretismos religiosos: por un lado, el
principio y fin de los seres primordiales indígenas y sus descendientes, así como su
transfiguración en encantos que le otorgan el carácter de braveza a la laguna. En conse-
cuencia se convierte en objeto de amansamiento por parte de extraños, bien sea católi-
cos y/o turistas. Es interesante resaltar que Bachué y su compañero, protagonistas de la
mitología que originó a la humanidad muisca, representan encantos para los campesi-
nos, quienes no se reconocen descendientes de dicho pueblo, antiguo poblador de las
mismas tierras.
Los encantos y la braveza constituyen elementos valiosos dentro de las relaciones simbó-
licas que establecen los campesinos iguaqueños con su entorno y demuestran la posible
persistencia de estructuras míticas relacionadas con los antiguos pobladores indígenas.
Esta historia se recrea permanentemente a través de los encantos, cuya presencia era
constante cuando llovía más y había mayor cantidad de agua en las corrientes y naci-
mientos de agua. Este vínculo directo entre presencia de encantos y abundancia de agua
constituye un aspecto relevante que incorpora información valiosa sobre anteriores con-
diciones del agua en el territorio de Iguaque:
… Una vez veníamos de, cuando me pusieron a la escuela, veníamos de

Patiecitos… Tan pronto escampó, arranqué y bajaba la creciente, en ese
tiempo sí llovía, ‘hora no, por hay un aguacerito y pasó, una nebadita y
pasó. Bajé yo al río y bajaba la creciente, y en eso venía un marrano, ahí en
la creciente venía el marrano y yo llame el marrano [de oro], que chino
quechichichi, llamándolo que se vienira pa’ junto a yo, y el marrano alcan-
zó hasta este lado, y se enterró junto al pie de una mata y ni más lo volví a
ver yo… (Uriel Rivera. Las cursivas son de la autora)
Por otra parte, la laguna de San Pedro se encuentra conectada a diferentes lugares, de-
pendiendo del interlocutor: bien sea a las otras lagunas del cerro, a la laguna de Tota
(ubicada en Aquitania), al pozo de Hunzahúa o de Donato, localizado en Tunja (“… la
laguna [de San Pedro] va a totiar en el pozo de Donato en Tunja”), a la catedral de la
misma ciudad, a Chiquinquirá, o incluso a la laguna de Fúquene, en Cundinamarca:
…yo no sé bien la historia de la Bachué, pero una que se trajo una riqueza
por allá de una laguna que llamaban de Fúquene, por allá, y la Bachué se
trajo la riqueza se metió aquí en la laguna de San Pedro, la Bachué con esa
riqueza… Y que se había embocado ahí a la laguna. Y que siempre se alum-
braba una luz todas las noches de allá a allá, una comunicación [entre la
laguna de San Pedro y la de Fúquene] se veía la luz pero arriba pegada a la
laguna, y eso sí es cierto, yo alcancé a ver, yo alcancé a ver esa vaina sí,
como una lucecita, no se veía propiamente la luz, pero se veía una vainita
allá, de la laguna alumbraba allá, de la laguna de Fúquene a la de San
Pedro... (Joaquín Amado)
Los vínculos mencionados ocurren mediante vigas o barriles de oro que, según las ex-
plicaciones campesinas, se observan en la superficie de la laguna de San Pedro como
tres grandes círculos claramente diferenciados cuando se mira desde su borde, en un
día soleado. Estos barriles pudieron haberse formado a partir del oro lanzado por los
indígenas ante la llegada de los españoles:

… [En la época de la conquista] cuando se vinieron [los indígenas] desde
Tunja p’acá, ‘izque se vinieron de mano en mano, el uno le botaba al otro,
y el otro al otro, hasta que llegaban a la laguna, botándose de mano en
mano la riqueza. Era una cuadrilla de esas, pero indios bravos!... (Albertina
de Amado. Las cursivas son de la autora)
Los relatos campesinos son la manifestación explícita de conexiones entre diferentes

lugares y cuerpos de agua; dan cuenta de posibles vestigios históricos “intangibles” de
lo que fue la extensión del antiguo imperio muisca antes de la llegada de los españoles:
el territorio del Zipa, al sur —Bacatá, Guatavita, Ubaté, otros—; el territorio del Zaque,
al norte —Hunza (hoy Tunja), Tundama, Sogamoso y otros—, y un territorio indepen-
diente hacia el occidente de Hunza, donde se ubicaban Saquencipá (próximo a lo que
hoy es Villa de Leyva), Sáchica, Tinjacá y posiblemente Iguaque (Falchetti y Plazas,
1973: 4; Londoño, 1992: 6-9, Mapa 2; Londoño, 1984: mapas 1 y 2; Muñoz, 1992: Mapa 4).
Respecto a ciertos nacimientos de agua, se atribuye un perpetuo carácter de abasteci-

miento por la presencia de encantos de oro con forma de varios animales, como un toro
y un gallo:
Era que mi abuelito o sea hacía unas casas de barro, unas chozas y ahí
tienen un aljibe donde toda la familia o sea saca agua de ahí y nunca se ha
secado y de ahí salía un toro y todas las noches le rompía las chozas y al
otro día las paraban y volvía y las rompía y un día se fueron a cogerlo y se
metió al pozo y después salía era un gallo y todas las mañanas los desper-
taba. Y el pozo es un aljibe chiquito y lo cercaron y nunca se ha secado.
(Yohana Cárdenas)
Los encantos y el carácter de braveza, ligados a la laguna de San Pedro, en concordancia

con las conexiones de oro existentes entre ésta y otros lugares, constituyen piezas esen-
ciales de la territorialidad campesina presente en sus relatos. Se ratifica así la amplitud
del territorio concebido por los campesinos de San Pedro de Iguaque, donde el espacio
mítico caracterizado por los encantos trasciende las fronteras impuestas por el es-
pacio pragmático, donde se desarrollan los cultivos de papa y el pastoreo.
Acerca de la toponimia campesina

La toponimia campesina es quizás uno de los más relevantes mecanismos de ejercer la
territorialidad, por lo cual se citan a continuación algunas denominaciones y su relación
con la cotidianidad campesina:
Respecto a la laguna de San Pedro, se habla de la existencia actual de un pueblo indígena
en su interior, en el sector ubicado hacia el cerro de La Campana. Los pobladores pue-
den salir a la media noche o en el crepúsculo, incluso a celebrar las fiestas de San Pedro
cada año, a finales de junio. En 1995, algunos campesinos subieron expresamente para
presenciar el festejo de los indígenas en la noche de San Pedro.
Testimonios como el siguiente dan cuenta de mecanismos de apropiación de la laguna:

“…en la laguna los indios chibchas celebran la fiesta, toda la vida, las noches de San
Pedro mucha belleza pa’ ver…” (Uriel Rivera). El hecho de que los indígenas salgan de
la laguna a celebrar las fiestas de San Pedro, una fiesta reciente, de origen católico y muy
apreciada por los campesinos, podría ser un indicativo más de sincretismos religiosos
en función de la laguna de San Pedro. El elemento indígena, como encantos, sale de la
laguna a celebrar la fiesta más importante de los campesinos. Esta es una manera de
ejercer la territorialidad sobre la laguna, considerada un referente valioso en la defini-
ción del campesino de hoy.
La denominación como laguna de San Pedro por parte de los campesinos, y no de Iguaque
como es más conocida en el ámbito nacional, puede representar una manera de reafir-
mar su propiedad sobre la laguna: “La laguna es nuestra, no de Villa de Leyva”.
El pozo de la vieja, ubicado en la quebrada de San Pedro, está relacionado con un encanto
antropomorfo, una mujer sola quien sale de éste a asolearse. Este pozo se ha disminuido
notablemente, así como la presencia de la fémina:
… aquí abajo hay un pozo grande que llaman el pozo de la vieja… Qu’es
que salía una señora a calentarse ahí sobre la piedra, una señora grande,
que al lado había una piedra, abajo, es el pozo y arriba hay una piedra
grande, grandototota, bonita, como pa’ sentarse uno ahí sí, y abajo un pozo
grande. Y que ahí veían pero eso es antiguamente. Y que ahí veían una
señora que salía del río y se sentaba ahí un rato y se ponía a hablar un
poquito y volvía y se metía, eso hace mucho tiempo... (Joaquín Amado)
La peña del gallo:

… de pa’ rribita de la escuela vieja. Es que hay una peña grandísima, aquí
al lado derecho, altisísima, cerquita del río, y esque oían cantar un gallo
ahí a la noche de Navidad; de noche andaba la gente por allá, les tocaba
viajar, comerciantes que eran, les tocaba sacar sus cargas lejos, lejos, pa’
donde vayan, a ver por allá, eso les tocaba mañaneo, y ahí qu’es que oían
cantar un gallo, la noche de Navidad, el 24 ahí qu’es que oían cantar un

gallo por ahí, y un día que bajé yo por ahí, escuché a un señor, que mírelo
allá, que mírelo allá, no lo ve allá, hay una piedra que parece que hace que
fuera como un gallo. (Diocelina de Amado)
Este elemento orográfico también está relacionado con el castigo a uno de los primeros
terratenientes de la zona:
Esta historia nos la contaron nuestros antepasados, se trata sobre Timoteo

Rivadeneria, quien tumbó la iglesia, las paredes por coger un venado de
oro que cruzaba por la viga principal y cada noche, cada que llegaba le
daba un hachazo a la viga principal para que cuando pasara el venado se
cayera la viga y él lo pudiera coger y así, así él lo podía coger. Pero lo que
cayó fue la iglesia y el venado nunca cayó, quedó las paredes y por eso
dicen que el diablo se lo llevó pa’ la peña del gallo, en una peña que se ve
como una cabeza de un gallo, que lo llevó y lo colgó de… (risas) sus partes
íntimas (risas en los compañeros) y dicen que se han subido ahí y que no
han visto ninguna cabeza pero desde abajo sí se ve, los que han subido
cerca no la ven, y por eso cada noche de menguante grita que lo bajen de
ahí, que él vuelve a parar la iglesia. (Edgardo Ruano. Las cursivas son de la
autora).
Este segundo testimonio permite conocer uno de los sitios más comunes en los relatos
de la gente: la iglesia, cuyos vestigios se encuentran actualmente en el espacio pragmá-
tico de los campesinos en el sector denominado El Molino. Un espacio caracterizado
actualmente por cultivos de papa y pastizales, otrora haciendas destinadas a la molien-
da de maíz y trigo.
Morro el Granadillo:
… antes se salían por allá a la lomita a mirar, que miraban p’al Granadillo,
qu’es que veían tres luces ques’que bailaban el tres, por la noche, qu’es que
ellos se subían yo no sé a dónde, pu’ allá a una loma a mirar, p’al Granadillo,
allá al lado de la laguna, qu’es que ellos se venían a mirar y qu’is que había
tres luces que bailaban el tres. [Esas luces eran] encantos, digo yo, de la
laguna misma, seguro era que se salían, digo yo. Porque ahora no, ahora
ya no [se] ve eso… (Diocelina de Amado)
La peña del fraile:

… y allí también en el cerro aquel, bien arriba allá en la pura grada, bien
arriba, di antes veían un fraile ahí, un cura… Eso se tapó de monte y se veía
una piedra de veras ahí, y se veía una piedra de veras ahí, allá bien arriba
una piedra blanca, pero de antes que la veían propiamente que era un cura
ahí… Eso era una piedra, parecía que se revelaba que parecía que fuera un
cura… (Joaquín Amado)
Otros como el cerro de la campana, donde se oía tocar su sonido los días viernes santo,
junto a todos los topónimos mencionados, ilustran formas de apropiación simbólica de
un territorio campesino con base en el reconocimiento tácito de una “memoria topológica”
(Gómez, 2000), que preserva una historia local a través de la tradición oral. Se establecen
asociaciones e historias que revelan elementos relevantes para el campesinado como
aquellos de procedencia católica relativos a la iglesia, el fraile y la campana, ligados a la
característica constante en el paisaje de ubicar imágenes de santos en los cerros. Ocurre
así una lectura de historias inscritas directamente en el paisaje.
Por otra parte, vale la pena contrastar la toponimia orográfica frente a la hidrológica.
Específicamente es frecuente escuchar la expresión simple como “el río” sin recibir una
denominación común. Generalmente se nombra así porque su curso pasa muy cerca del
espacio pragmático campesino y pareciera no existir la necesidad de nombrarlo. Está
“ahí” y es uno solo. Sin embargo, esto depende del sector, porque si su curso pasa por El
Molino, puede ser llamado con el mismo nombre del lugar. Igualmente, se oye como “el
río que viene del cerro”, como aquel que recoge las corrientes procedentes de las lagu-
nas y nacimientos en las veredas Cerro y Vergara, principalmente. Así que este “río”
corresponde al denominado por los geógrafos como el río Cane-Iguaque, apelativo que
no está presente en la territorialidad campesina.
Los que sí están presentes en el imaginario local son los ríos Yerbabuena, Carrizal y Turmal
como los tres más importantes, y cuyo reducido curso actual ha ocasionado que sean
considerados quebradas o, en casos extremos, “zanjitas”. Estos tres ríos se juntan en el
sector El Molino y constituyen un solo río corriente abajo, correspondiente al denominado
Cane-Iguaque. De acuerdo con el relato de Estela Díaz, por esta razón este río debería
contar entonces con múltiples nacimientos y no uno solo, como podría pensarse.
Las categorizaciones campesinas
Los cerros y la noción de páramo

El páramo, concebido y experimentado por los campesinos iguaqueños, representa un
espacio de mayor extensión al páramo conceptualizado por las ciencias biológicas. Se
trata de un lugar frío, húmedo, “charnaludo” o “chilcado”, localizado “arriba” en “to-
das estas lomas de Cerro y Vergara”, donde hay agua constantemente y se produce
mejor la papa. A continuación se mencionan algunas características de este espacio:

… en el páramo de Llano Grande y Carrizal, ahí nace el río del ensaye que
llamamos, el Termal. Nace también arriba en la parte del páramo. (Uriel
Rivera)
… todo esto, todas estas lomas son los páramos… Yo comprendo que un
páramo lo llaman es por lo helado, por lo frío, entonces se dice es paramoso,
sí…. [La papa] Aquí p’al páramo se demora hasta 6 meses. (Puno Amado)
… El páramo que llaman es ese de la Lomalta. (Bautista Ruano)
… como allá arriba hay tierras buenas al lado del páramo… Aquí los pára-
mos son hacia arriba, la cabecera… Toa esa pileta que se llama Lomalta. La
papa es de bastante humedad, por eso es que en los páramos la papa se da
bastante porque allá no hace falta el agua, aunque sea la humedad, cae el
rocío, cae niebla, y el rocíito se mantiene y cuando llueve tons llueve más
durito por allá… Por el lado del páramo, sí todo esto de pa’ allá de para
arriba, Cerro y Vergara… Eso se cultiva la papa allí desde el lado del pue-
blo hasta dar la vuelta a Llano Grande, da la vuelta por allá por carrizal,
por el Turmal, por Vergara y vuelve a Cerro, todo eso es tierra de frescas…
(Joaquín Amado)
Por lo general, el denominado páramo de Iguaque, incluido en la zona del Santuario de

Flora y Fauna de Iguaque (SFFI) no se reconoce ni aparece en los relatos campesinos. El
que sí está presente en el imaginario es el de Lomalta o Llano Grande.
De esta forma se va perfilando un territorio vivo y significado, constituido por un espa-

cio mítico donde deambulan los encantos. Este territorio es compartido con un espacio
pragmático donde se desarrollan las labores de agricultura y ganadería, y también con
un espacio teórico, como el páramo concebido desde las ciencias, de acuerdo con sus
formaciones vegetales predominantes, y que se localiza dentro del SFFI.
El roble concebido como selva y monte.

Los arbustales como arrabales
Está categoría está demarcada por el carácter utilitarista de la “selva” o el “monte” para
la extracción de madera, como puede apreciarse aquí:
Los arrabales son como por ejemplo matas pequeñas, y el monte ya es un

monte grande como aquel que se ve allá en el cerro, la verdad qu’es misma
madera pero el arrabal es pequeño y el monte ya es un monte grande don-
de hay matas para aserrío, para edificaciones, y pa’ toa esa cosa claro… De
arrabal no se puede sacar leña porque es una madera muy pequeña… Sel-
va es donde hay bastante madera, donde hay monte grandísimo y enton-
ces esa es una selva.
La “selva” corresponde a los robledales presentes en la vereda Río Abajo. Al respecto se

relata:
… ese roble se amaña en lo seco y que llama el agua harto también, pero de
pronto no, casi no hay a la orilla del río, en la pendiente se amaña mucho…
… el monte sigue ahí, el bosque sirve, pero nosotros para sacar un peso de
ahí, no sacamos un peso… Ese es el problema que sin tener derecho a des-
truir nada, y pero eso sí no, ni suelo ni nada pu’ hay pa’ allá a tumbar un
palo pu hay. No sacamos sino, nada. Pagamos es impuesto.
De esta forma, el robledal, aunque cumple funciones estratégicas desde el punto de

vista conservacionista y ambiental, no representa un medio de bienestar “útil” para el
campesino. Anteriormente fue objeto de explotación para madera y producción de car-
bón vegetal, por lo que el sentido utilitarista permea su relación con el bosque. Ahora
que está prohibida su explotación, se requieren incentivos que le permitan al campesino
generar ingresos por la conservación del roble.
Conclusiones
Iguaque, como serranía vigorosa o fuerte en su significado original chibcha (Acosta,
1938; González de Pérez, 1987), es testigo hoy del encuentro de múltiples territorialidades,
que se traducen en la construcción social de espacios superpuestos: un espacio mítico
donde deambulan los encantos, un espacio pragmático donde se ejercen las labores co-
tidianas y uno teórico como el “páramo”, incluido dentro del SFFI.
La laguna de San pedro, como mundo-lugar, es uno de los referentes espaciales más
importantes para los campesinos, el cual, junto a toponimia local, ilustra la existencia de
relaciones simbólicas con el agua y el entorno físico, cuya comprensión es necesaria
para entender la territorialidad campesina. Se evidencia alrededor de los lugares tanto
la ocurrencia de historias relacionadas con un pasado indígena como hechos significati-
vos para el campesinado, como es la tradición católica. Estos elementos constituyen el
imaginario campesino y se inscriben en su territorio.

Con el fin de establecer posibles canales de comunicación entre iguaqueños y
conservacionistas foráneos, todos interesados en el cuidado y protección de las fuentes de
agua y los ecosistemas asociados, sería valioso considerar aspectos como los siguientes:
· El entrecruzamiento de las territorialidades mencionadas, de forma que una concep-

ción espacial académica no se sobreponga sobre una campesina, sino que se dialogue
en función de su mutuo reconocimiento.
· La disminución de encantos y del carácter de braveza de la laguna de San Pedro, lo

cual ha ocurrido de forma proporcional a como ha disminuido el agua percibida en
diversos sistemas hídricos y de manera inversa al aumento del turismo que visita la
laguna y al uso de agroquímicos.
· El reconocimiento de la toponimia campesina en sistemas orográficos y en la denomi-

nación del “río”, con sus múltiples nacimientos como elementos de identidad territo-
rial campesina.
Se evidencian así en los pobladores campesinos matices de una identidad cultural ins-
critos en su territorio, cuyo conocimiento podrá fortalecer procesos de manejo y ordena-
miento ambiental.
Agradecimientos
Quiero manifestar mi inmensa gratitud y aprecio a los campesinos iguaqueños, quienes
compartieron su palabra y alimento conmigo durante numerosos encuentros formativos.
Igualmente, expreso mis agradecimientos a la directora de la tesis, profesora María Cla-
ra van der Hammen, por sus valiosas orientaciones.
Bibliografía
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TerceraTercera
Parte Parte
Procesos de gestión
institucional asociados con
el roble y sus ecosistemas
Tercera Parte. Procesos de gestión institucional asociados con el roble y sus ecosistemas 271
Introducción
Nancy Vargas T.
Clara Solano G.
El roble se ha constituido en una especie bandera de los propósitos de conservación de

varias instituciones gubernamentales y privadas en Colombia. Las modificaciones a las an-
tiguas vedas del roble y las diversas presiones sobre la especie y los bosques asociados han
generado el desarrollo de planes o programas que buscan contrarrestar los efectos negati-
vos sobre la biodiversidad, y en el corto y mediano plazo salvaguardar los remanentes de
bosques y asegurar los servicios ambientales que de ellos se derivan.
Esta parte presenta tres experiencias institucionales alrededor de la gestión de la

biodiversidad de los bosques andinos con presencia de roble: se combinan experiencias
desde las corporaciones autónomas regionales (CAR), como entes gubernamentales, con
las experiencias de la sociedad civil, en un esfuerzo por conservar y aprovechar
sosteniblemente este recurso. Además, se resalta el diseño de corredores biológicos y de
conservación como mecanismo para la planificación del territorio que lleva a un ordena-
miento con visión regional e integradora de los diferentes procesos de gestión.
Las estrategias de gestión se enfocan en el establecimiento y fortalecimiento de áreas prote-

gidas tanto públicas como privadas, en el desarrollo de sistemas productivos sostenibles, en
la aplicación de incentivos a los esfuerzos de conservación, en la utilización de herramien-
tas de conservación privada y en la implementación de estrategias de restauración y
revegetalización de áreas degradadas. También se encuentran esfuerzos dirigidos a la bús-
queda de usos alternativos, como el ecoturismo y el involucramiento de las comunidades
locales en la elaboración e implementación de planes de manejo de las áreas protegidas. A
pesar de los logros institucionales, es clara la necesidad de ampliar los esfuerzos de articu-
lación entre la academia, los grupos de investigación de la universidades, los institutos de
investigación y los tomadores de decisiones, para intercambiar información, unificar crite-
rios de análisis, definir prioridades y debatir políticas de desarrollo a la luz de la
sostenibilidad, en la idea de aportar información pertinente que lleve al manejo y uso de los
recursos forestales del país.
Los robles como objetos de conservación
del proyecto Corredor Biológico entre
los PNN Puracé-Cueva de los Guácharos
Javier Hernán Manchola Chavarro*

César Augusto Parra Aldana* *
Introducción
En el sur del departamento del Huila existe una importante franja de ecosistemas naturales,
distribuidos por el costado occidental de la cordillera Oriental, sobre la cuenca alta del río
Magdalena, que ha sufrido procesos de intervención humana a través de muchos años, y
que, por ende, amenazan la persistencia de esta área natural, declarada reserva de la biosfera,
al conectar naturalmente los parques nacionales naturales (PNN) Puracé y Cueva de los
Guácharos.
Dada la importancia biológica y cultural de la zona, fue necesario plantear y desarrollar una
estrategia de intervención conjunta nacida de la comunidad y concretada con la puesta en
marcha del Proyecto Corredor Biológico PNN Puracé-Cueva de los Guácharos, con la
cofinanciación de instituciones, entes territoriales y sociedad civil.
Aunque la propuesta es mantener la conectividades naturales entre los dos PNN, a través
de la disminución de impactos en esta franja boscosa, el proceso ha evolucionado hacia la
definición de objetos de conservación que permitan, por un lado, generar valores de apro-
piación entre las comunidades y, por el otro, enriquecer los conceptos de conectividad,
corredor biológico, impactos de la fragmentación, etc. Se partió de la información arrojada por
los ejercicios de definición de objetos de conservación para los parques Puracé y Cueva
de los Guácharos y de la identificación de varios de ellos dentro del territorio de acción del
Proyecto, según los trabajos de poligrafía social.
Particularmente, en el tema de robledales, la distribución de las dos especies, a saber roble

blanco (Quercus humboldtii) y roble negro (Colombobalanus excelsa), es bastante amplia en el
* Coordinador del proyecto. Correo electrónico: Jhmanchola@gmail.com

** Coordinador RSC y Áreas Públicas. Correo electrónico: cesaraugusto777@yahoo.es
área de corredor, y ocupa más del 50% de su territorio, en un área aproximada de 45.000 ha,
entre los municipios de Acevedo, Palestina y Pitalito.
Las acciones que generan vulnerabilidad a éstas y otras especies de importancia han sido
objeto de intervención por el proyecto, de manera que minimicen la acelerada pérdida de
los ecosistemas presentes y permitan generar oportunidades a partir de la conservación.
Proceso adelantado
El primer paso de avanzada del Proyecto lo constituyó la articulación interinstitucional. En
esta, los procesos adelantados por la Corporación Autónoma Regional del Alto Magdalena
(CAM), gestora del proyecto, y por los entes cofinanciadores: el Fondo Francés para el Me-
dio Ambiente (FFEM) y la Corporación Autónoma Regional del Río Grande de la Magdale-
na (Cormagdalena), fueron enriquecidos con la experiencia y aportes técnicos y económi-
cos de los proyectos ejecutados por Promacizo y la Unidad de Parques Nacionales (Biomacizo
y Ecoandino), más la participación del Convenio Intercorporativo Macizo Colombiano y las
entidades territoriales, todas ellas que actuaron sobre el mismo territorio.
A lo anterior se suma el trabajo conjunto de las organizaciones de base, que participan y

deciden sobre las acciones que se adelanten en corredor, gracias a la estructura de participa-
ción generada en el proceso.
Las estrategias desarrolladas incluyeron aspectos clave como la concertación de los objetivos
del proceso y la definición de la complementariedad entre los componentes de los diferentes
proyectos, la suscripción de convenios que legitimaran y respaldaran la interacción, la defini-
ción de contrapartidas para la operativización de propuestas y la definición de un área de
trabajo común, de una metodología unificada y de una estructura operativa, así como la con-
formación de instancias de planificación y seguimiento.
La estrategia metodológica adaptada por el proceso ha tenido como fundamento el conoci-

miento del área, es decir, integra las características físico-bióticas y la forma cultural de
acceso a los recursos naturales, a través de un diagnóstico que permite identificar las estra-
tegias de vida local, los sistemas productivos el área y sus impactos sobre el medio, la capa-
cidad organizativa, la economía familiar y las relaciones sociales.
Dentro de las fases de la estrategia de intervención, la fase dos, sobre la caracterización

regional y de sistemas de producción, incluyó como herramienta la poligrafía social para el
reconocimiento del territorio y su planificación. El resultado de este proceso son mapas
prediales y veredales, coherentes con el sistema de información geográfica (SIG) creado
para el Corredor, que incluía elementos de la biodiversidad relevantes para la comunidad.

Al final, se obtendría una localización casi exacta de los valores de biodiversidad, a diferen-
tes escalas.
Por otra parte, con los avances en el interior de los PNN en el ámbito de la planificación del
manejo, se contó con la información obtenida a partir del proceso de identificación y
priorización de objetos de conservación para los parques Cueva de los Guácharos y Puracé,
en los que la misma gente que participó en los procesos de poligrafía se vinculó a estas
actividades. Parte de los resultados fue la existencia de los objetos de conservación o su
relación muy estrecha con las áreas aledañas a los parques, en la que se incluían sus propios
predios.
Lo anterior fundamentó la incorporación de los propietarios a procesos estructurados de

conservación, a fin de que se enriqueciera el conocimiento y la apropiación por las áreas
naturales inmersas en sus predios a través del trabajo de identificación y estímulo a la cons-
titución de reservas de la sociedad civil.
Si bien se había avanzado en procesos de tipificación de los sistemas productivos, incluyendo

algunos de sus impactos en los recursos (por ejemplo, el uso de 7,8 m3 de madera aserrada
de roble para la tutoría de granadilla por cada hectárea), la caracterización de la biodiversidad
era incipiente. Por lo tanto, se pusieron en marcha procesos estrictos de investigación y
formación comunitaria para la caracterización y seguimiento de la biodiversidad, que ac-
tualmente se desarrollan en el Proyecto.
Los convenios desarrollados con el Instituto de Investigación Biológica Alexander von

Humboldt, el Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF) y la Universidad Distrital Francis-
co José de Caldas confirman la amplia distribución de varios de los objetos de conservación
de los dos PNN en amplias zonas del Corredor y la necesidad de continuar con los procesos
de conservación, como es el caso de los robles.
Una vez reunidos todos los elementos anteriores, se cuenta con los insumos básicos para el
desarrollo de acciones de vigilancia de la biodiversidad, en particular de los objetos de con-
servación definidos, que han incluido procesos de sensibilización y formación, conforma-
ción de grupos de monitoreo, generación de indicadores, realización de expediciones, com-
pilación y sistematización de la información y disposición de la información en términos
accesibles a la comunidad. En este último aspecto, se avanza notablemente en la incorpora-
ción de los elementos de la biodiversidad en los planes de estudio formales de las institucio-
nes encargadas de formación de maestros (Normal Superior), las propias instituciones edu-
cativas rurales y los centros de formación técnica del Servicio Nacional de Aprendizaje (Sena).
Como una estrategia más de intervención y como parte de la generación de alternativas, se

adelanta el proceso de certificación de productos agropecuarios provenientes del corredor,
con un fuerte componente de conservación, más la puesta en marcha de sistemas producti-
vos alternativos o la inclusión de tecnologías que reduzcan el impacto en los recursos.
Logros alcanzados
Los bosques de roble, como uno de los ejemplos más evidentes de los objetos de conserva-
ción identificados por el proceso, se distribuyen por toda la zona amortiguadora del PNN
Cueva de los Guácharos. Amplían su distribución hacia el norte, en especial la del roble
negro, por la región denominada por el Sistema Regional de Áreas Protegidas (Sirap) Huila
como serranía de Peñas Blancas o La Ceja, y ocupan un área mayor a 45 mil hectáreas,
correspondientes a más del 50% de la zona boscosa del área corredor.
Las especies de roble reportadas para el área corresponden a la especie roble blanco (Quercus
humboldtii) y roble negro, roble morado o robla (Colombobalanus excelsa), aunque en el campo
los reconocedores insisten en la existencia de otros robles comúnmente conocidos como
roble rosado, pero que en realidad parece ser en una variación del roble blanco.
Aunque el área de acción del Proyecto abarca altitudes que van desde los 1.600 a los 2.300
metros de altitud, los robles negros se localizan desde los 1.400 metros (vereda Tocora-
Acevedo), pero los grandes robledales se localizan alrededor de los 1.800 metros.
En términos generales, se identifican dos grandes tipos de bosque en el Corredor: (1) los
robledales, que distinguen asociaciones puras de roble negro, bosques que combinan las
dos especies de robles y bosques de roble blanco, con inclusión de otras especies arbóreas,
en especial de la familia Lauraceae y Arecaceae, que se distribuyen por los municipios de
Acevedo, Palestina y Pitalito, y (2) los bosques mixtos, distribuidos sobre las estribaciones
de la cordillera Central, en la zona amortiguadora del PNN Puracé, en el municipio de San
Agustín, donde dominan varias especies de lauráceas, que desplazanlos robles, hasta vol-
verse ausentes o esporádicos.
Se destaca la presencia de bosques heterogéneos con grandes árboles maderables, desarro-

llados sobre suelos negros, conocidos localmente como selvas negras o montañas negras, a
manera de enclaves, dentro de grandes zonas dominadas por los robles, distinguibles por la
coloración del suelo y la diversidad de especies presentes, varias de ellas de características
maderables. Mientras, y de manera contraria, en el sector de San Agustín, los robles blancos
conforman pequeños rodales inmersos en medio de bosques típicamente mixtos. En este
sector no se ha reportado la presencia de roble negro.
Dos situaciones constituyen la principal causa de amenaza a la persistencia de los bosques

de robles: por un lado, la fragmentación, como mecanismo para la incorporación de tierras

a sistemas agropecuarios; en este sentido, gracias al análisis multitemporal del cambio de
coberturas, en un tiempo de once años se perdió un área aproximada de 6.000 hectáreas,
donde el roble ocupaba según la proyección del área un 40% del total perdido; de manera
contraria, en algunas veredas la cobertura boscosa aumentó en 235 hectáreas. Por el otro, el
aprovechamiento del roble para su transformación en tutores para el cultivo de granadilla.
Los trabajos de caracterización de sistemas productivos dan cuenta del uso de 7,8 m3 de
madera aserrada por hectárea de granadilla.
Conocida la problemática, las estrategias de intervención ocupan varios aspectos: en primer

lugar, la inversión en sistemas productivos, como estrategia para el aumento de ingresos
económicos, que implican la reconversión tecnológica para generar productos de calidad,
enmarcados en procesos de certificación y comercialización en marcha. Se busca el recono-
cimiento de la sociedad y de los mercados, a través de mecanismos como la denominación
de origen.
En segundo lugar, la promoción de la conservación a través de propuestas como la

institucionalización de reservas de la sociedad civil, que buscan su reconocimiento en los Sirap
existentes en los cuatro municipios del Corredor, pues sólo esta figura de conservación
suma un área de 33.000 hectáreas, que incluye, por supuesto, áreas con presencia de roble.
Adicionalmente, se trabaja en la generación de alternativas maderables distintas al roble, a
través de la implementación de arreglos forestales incorporados como sistema productivo.
Por último, la creación de parques naturales municipales (en proceso de planificación por
parte de la CAM), junto con el seguimiento a la adquisición de predios para la conservación
de agua por parte de los municipios y la definición de criterios (varios de ellos relacionados
con la biodiversidad) para efectos de su compra.
Es claro que quien toma la decisión sobre su territorio es su gente; por ello, se incorporan los
robles como elementos valiosos de su biodiversidad y generadores de oportunidades, apar-
te de que se desarrollan trabajos de monitoreo de especies focales (como el oso de anteojos
y la danta de páramo) que utilizan los robledales como hábitat, más estrategias de motiva-
ción, como la selección de árboles padrones —cuyo propósito es hacer el seguimiento fono-
lógico y procurar su reproducción y restauración—. Estas iniciativas ya están previstas por
la misma comunidad en los procesos de planificación predial y veredal desarrollada por el
proceso.
Para tener en cuenta

La conservación de los bosques de la región sur del Huila, como estrategia para mantener las
conectividades naturales, ha implicado un fuerte y permanente trabajo social, de inversión
técnica y económica, más búsqueda de alianzas que permitan institucionalizar la propuesta
de conservación, más allá de la existencia de un proyecto.
Se cuenta con las herramientas para la toma de decisiones (un SIG, inventarios de
biodiversidad, estructuras organizativas funcionando, etc.), que permitirán medir en el cor-
to plazo (2007), el impacto alcanzado sobre el territorio, frente a la conservación de sus
bosques.
Como es propio en este tipo de proyectos, los resultados se dilatan en un amplio espectro de
tiempo, por ello se apuesta a la formación de las generaciones nacientes, en procesos
estructurados de educación formal y no formal, que inicien desde los maestros, de manera
que se incorporen en su formación propuestas para el reconocimiento de su territorio y la
generación de iniciativas que minimicen las situaciones históricas que han medrado en
la conservación de los recursos existentes en corredor.
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Gestión para la conservación de los bosques
de roble en jurisdicción de la Corporación
Autónoma Regional de Boyacá (Corpoboyacá)
Fausto Alexis Sáenz Jiménez*
Introducción
Como parte del desarrollo del Plan de Acción Trienal (PAT) 2004-2006 de la Corporación
Autónoma Regional de Boyacá (Corpoboyacá), se definieron cinco líneas de acción para el
proyecto Manejo integral de ecosistemas estratégicos: páramos, selvas tropicales, Sistema Regional
de Áreas Protegidas (Sirap), humedales y restauración ecológica. Estas líneas de trabajo se deter-
minaron con el objetivo de adelantar procesos de gestión y conservación en los ecosistemas
más afectados del departamento de Boyacá.
En el PAT no se incluye una línea específica para los ecosistemas de bosque andino y alto
andino; sin embargo, las estrategias definidas para el trabajo en páramos y en el Sirap con-
tienen metas que incluyen actividades hacia la conservación de estos ecosistemas, especial-
mente los bosques de roble.
Es relevante destacar que en el departamento de Boyacá los bosques de roble (Quercus

humboldtii) se distribuyen entre los 2.300 y 3.400 msnm, formando una franja claramente
definida entre el bosque subandino y el subpáramo, exclusivamente en la vertiente exterior
del ramal occidental de la cordillera Oriental (Figura 1) (IGA-EPAM, 2002).
* Biólogo del Proyecto Manejo Integral de Ecosistemas Estratégicos Corpoboyacá, Boyacá, Colombia. Correo
electrónico: fsaenz@corpoboyaca.gov.co
Figura 1. Distribución de las zonas de vida en los ramales oriental y occidental* de la cordillera Oriental en el
departamento de Boyacá
*Nótese que la distribución de los bosques de roble (Quercus humboldtii) se restringe a la vertiente exterior del ramal occidental.
Fuente: Figura adaptada de IGA y EPAM (2002).
Esta franja se establece dentro de la subregión Guantiva-La Rusia-Iguaque e inicia en los

municipios de Gachantivá, Arcabuco y Moniquirá, extendiéndose hacia el nororiente, hasta
los municipios de Soatá y Tipacoque, y abarca adicionalmente áreas montañosas de los
municipios de Gámbita, Charalá, Encino, Coromoro y Onzaga, en el departamento de
Santander (Corpoboyacá y Andean Geological Services [AGS], 2005).
Sin embargo, estos ecosistemas han sufrido una grave reducción en su extensión, debido a
que las tasas de deforestación de los bosques de la cordillera Oriental son más marcadas en
la vertiente occidental, especialmente en Boyacá y Santander (Fundación Natura, 2005).
Teniendo en cuenta estos aspectos, en el 2003 las gobernaciones de estos departamentos,

junto con la Corporación Autónoma Regional de Santander (CAS), Corpoboyacá y la Uni-
dad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales (UAESPNN),
firmaron un convenio de cooperación interinstitucional con el objeto de implementar una
estrategia de ordenamiento y desarrollo sostenible de la subregión Guantiva-La Rusia-
Iguaque y su área de influencia (Corpoboyacá y AGS, 2005). Dentro del marco de este con-
venio, Corpoboyacá ha desarrollado varias actividades enfocadas en la conservación de los

bosques de roble, entre las que se encuentran la identificación y delimitación de posibles
áreas protegidas, al igual que la concertación, formulación e implementación de planes de
manejo ambiental en algunos bosques de roble de Boyacá.
Métodos
El trabajo realizado se ha concentrado en tres sectores de Boyacá, específicamente en la
Reserva Forestal El Peligro (Moniquirá, Arcabuco), el Parque Natural Municipal Ranchería
(Paipa) y en el municipio de Tipacoque. Por medio de la contratación de dos consultorías, se
desarrolló, entre los años 2004 y 2005, la concertación y la formulación de los planes de
manejo ambiental de la Reserva Forestal Protectora El Peligro y del Parque Natural Munici-
pal Ranchería, los cuales presentan bosques de roble en gran parte de su extensión. Actual-
mente se adelanta la implementación de las actividades definidas en estos planes conjunta-
mente con los municipios.
Además, se logró, de manera articulada con el municipio de Tipacoque, la adquisición de

una franja de robledales de aproximadamente 800 hectáreas, donde actualmente se adelan-
tan actividades de conservación.
Resultados y discusión
Con el objetivo de vincular de forma directa en los procesos de conservación a las comunida-
des ubicadas en los sectores de influencia de los ecosistemas de roble, se realizó una labor de
concertación en las zonas de influencia de la Reserva Forestal Protectora El Peligro y el Parque
Natural Municipal Ranchería, mediante la cual se definieron varios acuerdos de manejo, pro-
gramas y proyectos de protección de los remanentes de bosque y de restauración de áreas
intervenidas dentro de las reservas.
Como resultado de este trabajo, actualmente se gestiona la ampliación de la Reserva El Pe-

ligro, en un área aproximada a 3.000 hectáreas, que corresponden a relictos de bosque andino
y de roble ubicados en la cuenca del río Pómeca, donde paralelamente se está desarrollando
la caracterización y determinación del uso de la fauna silvestre por parte de la población y la
identificación de especies focales, con el objeto de establecer estrategias de manejo y uso
sostenible del recurso y fortalecer técnicamente la ampliación de la reserva.
Aparte de lo anterior, se adelanta —en conjunto con los municipios— la construcción de

dos viveros comunitarios, uno en cada área protegida, que buscan la producción de mate-
rial vegetal nativo destinado a labores de restauración y revegetalización de zonas degrada-
das. Igualmente, se ha vinculado laboralmente a algunos representantes de la región en
tareas de control y vigilancia de estas zonas.
Dentro de cada uno de estos planes se ha identificado el potencial ecoturístico de las reser-
vas, lo que ha dado pie para el desarrollo de una infraestructura básica, correspondiente a
senderos interpretativos, señalización y zonas de alojamiento de visitantes y guardabos-
ques, al igual que la elaboración de planes ecoturísticos de cada una de las áreas.
Una labor similar se ha desarrollado con el municipio de Tipacoque, en un predio de aproxi-

madamente 800 hectáreas, en su mayoría cubiertas por bosque de robles. Antiguamente, el
predio era propiedad del escritor colombiano Eduardo Caballero Calderón. Su familia ma-
nifestó el interés de conservar estas tierras, motivo por el cual se suscribió un convenio de
cofinanciación entre el municipio y la Corporación, que condujo a la compra del terreno, en
el 2004. Posteriormente, con la firma de un nuevo convenio, se inició el desarrollo de unas
actividades de manejo y conservación, entre las que se destacan la declaratoria de esta zona
como Parque Natural Municipal, la implementación de un vivero comunitario de especies
nativas y la vinculación de los habitantes del sector como guardabosques, viveristas y con-
tratistas en la construcción de la infraestructura.
Recomendaciones
Es recomendable llevar a cabo estudios que permitan establecer la presencia y el estado
poblacional del perezoso de dos dedos (Choloepus hofmanii) en el corredor de robles, debido
a que los pobladores comentan que en años recientes las observaciones de la especie son
cada vez más escasas, probablemente por los efectos de la cacería (que hasta hace un tiempo
era muy común), en especial en el sector de la serranía de El Peligro, en Moniquirá
(Corpoboyacá y Herrera Martínez, 2005).
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Conclusiones
del simposio
Conclusiones
del simposio

Hacia una política nacional
de manejo del robledal
Luis Guillermo Baptiste*
Introducción
Una discusión sobre tres dimensiones fundamentales del problema del manejo del roble-
dal, enfrentado a un cambio en la legislación que mantenía su uso en total restricción (veda),
permite vislumbrar un conjunto de acciones y una agenda de trabajo que integre y aborde
las preocupaciones de los diferentes sectores relacionados con el bosque de Quercus en Co-
lombia. Los temas que se han considerado en este documento y sobre los cuales se manifes-
taron los participantes fueron: (i) el estado del conocimiento (biológico y social), (ii) la capa-
cidad institucional y (iii) las oportunidades reparticipación.
Conocimiento biológico y social sobre el robledal

El riesgo que se plantea de perder, debido al levantamiento parcial de la veda, unas 120.000 ha
del robledal nacional (50% de la extensión actual estimada) y 80.000 ha de bosque protector a
corto plazo genera una fuerte discusión sobre las bases científicas previas o requeridas para
manejar el eventual otorgamiento de licencias forestales. Se aclara que la cifra del 50% es sólo
un referente de manejo, un punto de partida que implica que debe garantizarse que permane-
ce, al menos, la mitad del área del bosque en solicitud de aprovechamiento, pero el porcentaje
real utilizado o adjudicado dependerá de un estudio, un análisis técnico y un plan de manejo.
El problema no es el aprovechamiento en sí, sino entenderlo como tala rasa (por ejemplo, para
establecimiento de potreros), cuando gran parte de éste puede hacerse de manera sostenible.
No hay concepción de manejo forestal del robledal, debido a la historia de ilegalidad de su uso
y hay un exceso de atribuciones de manejo a la ingeniería forestal.
El problema de desconocimiento es la aplicabilidad de las investigaciones o la viabilidad de

las acciones que se han presentado en todo este libro, ya que la mayoría de éstas no contribuye
* Biólogo, MA. Profesor asistente, Departamento de Ecología y Territorio, Pontificia Universidad Javeriana. Bogotá.
Correo electrónico: guillermo.baptiste@javeriana.edu.co

a aclarar el potencial de uso forestal del robledal, por lo que se requiere un esfuerzo de
recuperación y síntesis de la información actual y no es seguro que hayamos respondido las
preguntas fundamentales para el manejo.
Este es un llamado de atención a investigadores, que desarrollan sus agendas personales, a

que prioricen aquellas que claramente puedan aportar a su manejo. No fue claro para los
asistentes al evento que pudieran responderse preguntas como: ¿existe información para el
aprovechamiento sostenible del robledal o de su impacto ambiental? ¿Cómo normalizar si
la regulación reconoce la falta de estudios?
La evidencia citada sobre el estado de desconocimiento del objeto de gestión parte de su

misma definición. Hay tres mapas de robledales, de tres instituciones, todos distintos. Se-
gún algunas personas, se requieren indicadores y homologación de categorías y lenguaje
que permitan clarificar el objeto de la gestión: sobre todo el concepto de bosque de roble. Sin
embargo, es preciso advertir que el conocimiento, por su naturaleza, siempre estará asocia-
do con el interés de quien lo produce; por lo tanto, el problema no es que existan visiones
distintas del objeto de estudio, sino que éstas no se compartan y precluyan la construcción
concertada de un objeto política, este sí cierto, pero en términos de gestión.
Se identificaron vacíos críticos en el conocimiento de la demografía y ecología de poblacio-

nes de la especie y de cuellos de botella (genéticos) para su recuperación, ya que hay mucho
roble enfermo: lo que queda es después de centenares de años de “descremar” el bosque,
por lo cual es necesario discutir temas de conservación ex situ y aprender a restaurar roble-
dales. Por otra parte, no conocemos mucho de la variabilidad interna de este tipo de
ecosistemas.
Desde el punto de vista social, la pregunta por la cultura del roble también permanece abierta,
dado el escaso número de estudios sociales sobre las comunidades usuarias o propietarias de
robledales. No hay una valoración económica del recurso para definir instrumentos económi-
cos ajustados, en particular que reconozcan su importancia en la prestación de servicios
ecosistémicos, de los cuales habría que subrayar la protección de suelos, la provisión de ali-
mento para la fauna de cacería, y la calidad escénica del paisaje, asociada con su potencial
aprovechamiento ecoturístico.
Desarrollo institucional formal

El fortalecimiento de quienes tienen la responsabilidad directa de la gestión forestal del
robledal es un lugar común, ya que las corporaciones autónomas regionales (CAR) deben
adoptar la zonificación, el manejo forestal y la promoción de la generación de datos. Uno de
los mecanismos de fortalecimiento está constituido por la operación ad hoc de grupos

de seguimiento en los institutos de investigación, el mismo Ministerio de Medio Ambiente,
las ONG y la academia, que supervise la evolución del ecosistema, cada cinco años, prove-
yendo información para su manejo adaptativo.
Esto no reemplaza el proceso de control al uso ilegal a través de los mecanismos ya institui-
dos como los comités contra el tráfico de fauna y flora o los programas de capacitación a las
autoridades ambientales; pero sí lo complementa para no basar la gestión exclusivamente
en medidas de comando y control costosas y de eficacia cuestionable, en gran medida debi-
do a problemas de privilegios, corrupción, contactos o parentesco directos de productores y
propietarios con funcionarios de alto nivel que fuerzan la letra de la Ley o se imponen a la
autoridad ambiental aprovechando su poder político. (Se reconoce que hay un cartel de
la madera incontrolable).
Respecto al tema de las áreas protegidas (AA. PP.), se anota que hay mucho bosque de
robles sin protección, de manera que el riesgo de destrucción es real. Sin embargo, no es
claro que expandir las AA. PP. sea la mejor opción para preservar el ecosistema, dado que
implican restricciones importantes al uso del suelo que normalmente no se pueden com-
pensar y generan altos costos financieros y sociales. Dado que las AA. PP. son sólo una
estrategia de implementación de una política, hay que considerar otros escenarios para con-
trastar, y articularlos primero al proceso de ordenamiento territorial que se adelanta en
estos momentos en Colombia, a diversas escalas.
Contrario a lo que se piensa, según la autoridad ambiental, el levantamiento de la veda no

abre un “boquete” en la conservación del bosque, ya que se obliga a realizar estudios (lo
cual toma tiempo): la Ley forestal, además, da un plazo de dos años para definir las zonas
de protección/producción. Por otra parte, rara vez se considera que las alcaldías también
son autoridad ambiental, pero les da temor ejercerla, por los costos políticos locales de fisca-
lizar el uso de un recurso de subsistencia. Por este motivo, habría que mejorar las relaciones
con las organizaciones comunitarias, al menos en términos de manejo de la biodiversidad.
Para ello, el mejor instrumento es el ordenamiento concertado del territorio, que permita
articular los diversos esfuerzos que se adelantan a escala municipal, los incentivos que es-
tán a cargo de entes territoriales, los recursos públicos o privados disponibles para una
cultura de la conservación, la producción y movilización de mayor conocimiento, los proce-
sos de veeduría ciudadana constructiva que prevengan el surgimiento de conflictos y la
generación de oportunidades como la certificación forestal o producción con denominación
de origen (ecoetiquetados).
Gestión participativa
En la medida en que las instituciones formales acogen procesos de participación y
concertación, se espera que los conflictos respecto al uso ilegal del roble disminuyan y que

la regulación sea paulatinamente asumida por la misma comunidad, sin necesidad de me-
didas de comando y control que generan mucha resistencia. Algunos de los mecanismos
que se mencionaron en la discusión final del evento son:
· Adelantar acuerdos de manejo con las comunidades y que ellas mismas identifiquen y
definan vacíos de conocimiento y oportunidades de generarlo colectivamente.
· Alinderamiento y definición de AA. PP. y aplicación de instrumentos económicos que

permitan vivir de la conservación, es decir, retribuir su función económica.
· Transferencia de tecnología a la gente para promover el buen uso del bosque.
· Fortalecimiento a organizaciones comunitarias para la participación.
· Utilizar los mecanismos y espacios del PAT de las CAR y de otras instituciones: integra-
ción, convenios y articulación.
· Pensar la restauración con criterio de rentabilidad y opciones de uso sostenible.
En gran medida la vinculación efectiva de las comunidades rurales al manejo del robledal
depende de procesos claros y transparentes de comunicación, que permitan dar voz a los
actores locales, valorar e incorporar su conocimiento práctico, ancestral o empírico en el
manejo del bosque y que los reconozca como los agentes de decisión en el territorio. Igual-
mente, que permitan generar un nuevo conocimiento que supere la escala local, donde las
visiones regionales, nacional y eventualmente global se articulen para garantizar la persis-
tencia y aprovechamiento sostenible del ecosistema de roble.
Conclusiones
El manejo del robledal como ecosistema forestal andino con una identidad relativamente
clara, tanto en términos biológicos como culturales, constituye una oportunidad de aplicar
los principios de manejo ecosistémico y manejo adaptativo aceptados por Colombia como
fundamento de su gestión de biodiversidad en el contexto global. Sin embargo, las
implicaciones de esta perspectiva son complejas, ya que ella reconoce que ante la ausencia
de conocimiento para tomar decisiones, debe prevalecer la aplicación del principio de pre-
caución, a la vez que se debe “aprender haciendo”, es decir, generar pautas de manejo am-
biental del recurso a partir de acciones de manejo previamente definidas.
La aparente contradicción de esta perspectiva se manifestó entre los participantes del even-
to, que expresaron, unos, su temor de que reabrir el aprovechamiento del robledal puede

ser el golpe de gracia para un ecosistema que ha sufrido decenas de años de maltrato y que
aparentemente es apenas una sombra de lo que históricamente se reporta; otros, su temor
de que la prohibición sólo incremente la ilegalidad de su uso, la pérdida de confianza en
unas instituciones ambientales que difícilmente pueden fiscalizarlo y la destrucción sote-
rrada de los procesos ecológicos que sostienen el bosque a largo plazo.
En esta situación, se enfrenta el problema de la gestión del robledal con un alto nivel de incer-
tidumbre y cualquier acción se plantea como riesgosa, algo que probablemente no cambie en
un futuro cercano, dados los pocos recursos con que se cuenta para resolver preguntas de
investigación aplicada al manejo. Desde un punto de vista institucional, en el sentido
antropológico de la palabra, no es clara la articulación de los diferentes actores e intereses que
se desenvuelven alrededor del robledal, ya que la expresión de los conflictos de preservación
y aprovechamiento se da a escala local y tiene ingredientes muy particulares en cada caso.
Por este motivo parece madura la oportunidad para construir una iniciativa de política
clara de manejo del robledal, basada en los principios y mecanismos constitucionales de la
participación, donde haya mecanismos de seguimiento y donde se articule una agenda de
investigación con la toma de decisiones y se pueda ajustar el modelo a medida que vayamos
aprendiendo del recurso y de sus formas de manejo tradicional o moderno.
Esta política claramente debe estar a cargo del Ministerio de Ambiente Vivienda y Desarro-
llo Territorial, pero su fundamento debe construirse desde el Instituto de Investigación de
Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, por cuanto ello es precisamente su manda-
to. En este sentido, el evento es un mensaje claro para estas instituciones y para todos aque-
llos que reconocen su interés y derecho a participar en su formulación: una política nacional
sobre los ecosistemas de robledal, equiparable a las ya existentes sobre manglares, páramos,
fauna silvestre, que debe tener elementos y responsables claros en la gestión adaptativa del
bosque, particularmente en el contexto del ordenamiento territorial, la política nacional de
áreas protegidas, el ordenamiento forestal inminente y el ordenamiento de cuencas.
Finalmente, se necesita una política que genere y garantice mecanismos de participación,

evaluación y seguimiento de las acciones de manejo del robledal en todo el país y que pro-
mueva la inversión de recursos específicos en su gestión.
A todas las entidades y personas participantes del evento, les queda la reflexión de la per-
tinencia y prioridad para el abordaje de temas estratégicos tendientes a mejorar la gestión
del ecosistema de robledal, a fortalecer sus posiciones con información confiable, a cons-
truir discursos consistentes y responsables ante las urgencias que se plantearon y a contri-
buir generosamente en un proceso de cooperación que implica el desarrollo de una
institucionalidad más robusta en medio de intereses y visiones en conflicto.


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I Simposio Internacional de Roble y Ecosistemas Asociados, Memorias

© Clara Solano G. y Nancy Vargas T., editoras

Elsa Matilde Escobar

Diseño y diagramación: Luis Tello Cárdenas. Kumu diseño

Ilustraciones: Juan Manuel Ramírez Ramírez

Corrección de estilo: Ella Suárez

Impresión: Equilátero Diseño Impreso

Primera edición: diciembre de 2006

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A la directora ejecutiva de la Fundación Natura, Dra. Elsa Matilde Escobar y equipo de

Al equipo de apoyo logístico de la Fundación Natura: Olga Lucía Trespalacios, Marcela

Al apoyo logístico de la Pontificia Universidad Javeriana, a los estudiantes de la Carrera

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3. Promover la investigación básica y aplicada, biológica y socioeconómica, con el fin de

4. Contribuir al conocimiento de la diversidad de los ecosistemas andinos del país, como

5. Promover actividades de capacitación, divulgación y educación, que permitan a los

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