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Endosimbiosis y de células eucariotas Evolución

John M. Archibald
Departamento de Bioquímica y Biología Molecular de la Universidad de Dalhousie, Sir Charles Tupper Edificio médico, 5850 College Street, Halifax, Nueva Escocia, B3H 4R2, Canadá, y el
Programa de Integrado microbiana Biodiversidad, Instituto Canadiense de Investigación Avanzada, Toronto, Ontario, M5G 1Z8, Canadá Correspondencia: John.Archibald@Dal.Ca
http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2015.07.055

La comprensión de la evolución de la complejidad celular eucariota es uno de los grandes retos de la biología moderna. Ahora ha sido firmemente
establecido que las mitocondrias y los plastos, los orgánulos unidos a la membrana clásicos de células eucariotas, evolucionaron a partir de bacterias por
endosimbiosis. En el caso de las mitocondrias, la evidencia apunta claramente a una de endosymbiont un- proteobacterial ascendencia. La naturaleza
precisa de la célula huésped que se asoció con este endosymbiont es, sin embargo, en gran medida una cuestión abierta. Y mientras que el anfitrión de
la progenitora de cianobacterias del plastidio fue, sin duda, una fl integración global superó eucariota, cómo - y con qué frecuencia - plástidos mueve de
un eucariota a otra durante las algas diversi fi cación se debate vigorosamente. En este artículo me marco modernos puntos de vista sobre la teoría
endosimbiótica en un contexto histórico, destacando la secuenciación del ADN papel transformador jugado en la solución de problemas tempranos en la
evolución de células eucariotas, y planteando preguntas sin respuesta clave que surgen de la era de la genómica comparativa.

Introducción
Hay dos tipos de formas de vida celular en la tierra, procariotas y eucariotas. Como
este último evolucionado desde los primeros es amystery que ha intrigado a los
biólogos durante la mayor parte de un siglo. A principios de 1960, Stainer, Douderoff
y Adelberg refiere a la brecha procariota-eucariota como '' la mayor discontinuidad
evolutiva única que se encuentran en el mundo de hoy '' [1] . Es un sentimiento con el
que muchos investigadores hoy estaría de acuerdo - muchos, pero no todos. Los
términos 'procariotas' y 'eucariota', primero introducido en 1938 por el poco conocido
francés Edouard Chatton [2,3] , Han llegado dentro y fuera de la moda como el
conocimiento de la biosfera microbiana ha mejorado.
Junto con el advenimiento de RNA ribosómico (rRNA) basado en la sistemática
molecular, el 'descubrimiento' de la archaea en los años 1970 por Carl Woese y sus
colegas [4] llevado a la aceptación generalizada de vista de la vida de los llamados
'tres dominios' en el que hay dos dominios procariotas, bacterias y arqueas, cada
una distinta de la otra, ya que son del dominio Eukarya [5] . En la década de 1980 y
90, los análisis filogenéticos de los genes de proteínas antiguamente duplicados
sugirieron que arqueas y eucariotas comparten un ancestro común más reciente que
sea hace con bacterias (por ejemplo, [6-8] pero mira [9] ). Con la raíz del árbol de la
vida colocada entre bacterias en un lado y arqueas-más-eucariotas, por el otro, la
significación evolutiva cance de la dicotomía procariota-eucariota se convirtió en
objeto de un intenso debate [5,10,11] . Norman Pace ha argumentado que la palabra
'procariotas' es obsoleta, un impedimento a la comprensión de la verdadera
naturaleza de los seres vivos [12] .
Pero mientras que los datos de secuencia del genoma han demostrado que las
arqueas son de hecho una entidad biológica distinta [13] , Las relaciones entre las
bacterias, arqueas y eucariotas no son tan claras como se pensaba. Veinte años de la
genómica comparativa han llevado a la conclusión de que los genomas procariotas y
eucariotas son mosaicos evolutivos; las señales filogenéticas contenidas dentro de
ellos son complejos, tan complejo que utilizando datos genómicos a prueba de
hipótesis en competencia de la evolución celular es
fi cil extremadamente dif. Sin embargo, los recientes análisis filogenético de ubicuo y
presunta-a-ser heredado verticalmente genes 'núcleo' sugieren que podría de hecho
haber sólo dos dominios principales de la vida, bacterias y Archaea, con los
eucariotas haber surgieron de dentro de este último (por ejemplo, [14,15] ). Este
escenario es un renacimiento de 'hipótesis del eocito' James lago de, en primer
lugar se propone en la década de 1980 sobre la base de la morfología del ribosoma [dieciséis]
. problemas taxonómicos un lado, el grado eucariota de la organización celular
seguramente debe haber surgido de algún tipo de 'simple' un procariota, y la
cuestión de cómo los eucariotas primera evolucionada es tan relevante hoy como
cuando Stainer y sus colegas primer puesto de relieve el problema hace más de 50
años . Y hay un hecho sobre el que todos están de acuerdo: la endosimbiosis, la
unión de las células diferenciadas, una dentro de la otra, ha sido un factor
importante en la evolución eucariota. Precisamente cómo, con qué frecuencia y por
qué son las cuestiones pendientes del día. Aquí exploro vistas pasadas y presentes
sobre el papel de endosimbiosis en la evolución de las células eucarióticas y sus
organelos, en gran parte desde la perspectiva de la biología molecular y la
genómica. Comienzo con una breve reseña de la investigación endosimbiosis en la
era pre-molecular,
Teoría endosimbiosis en serie
Las raíces de la teoría endosimbiótica moderna son profundas y enredadas. Fue
fundada en el concepto de simbiosis - del griego 'juntos' y 'vivo' - que surgió en gran
medida a partir del estudio de los líquenes. En 1867, el biólogo suizo Simon
Schwendener extendió la noción herética de que los líquenes eran seres
compuestos formados por un hongo y un alga [17] . Líquenes fueron el 'niño
problema' de los sistemáticos del siglo XIX, 'organismos' que por naturaleza no hizo
fi cio en los esquemas de clasi fi cación del día [18] . En 1879, el alemán Anton de
Bary de fi nido simbiosis como '' la convivencia de los organismos a diferencia ''
[19] Y reforzado por el trabajo pionero del polaco Franz

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Kamienski y el alemán Albert Frank a finales de 1800 en micorrizas y su relación
íntima con las raíces de las plantas [20,21] , Simbiosis poco a poco fue reconocida
como legítima, aunque desconcertante fenómeno biológico.
El botánico ruso Constantin Mereschkowsky jugó un papel importante en el
desarrollo del concepto de la simbiogénesis, '' el origen de los organismos a través
de la combinación e fi unificación de dos o muchos seres entrar en simbiosis '' [22] .
Entre otras cosas, Mereschkowsky era una autoridad en la arquitectura subcelular
de diatomea algas y sus cromatóforos '' (plástidos), y estaba bien versado en la
biología líquenes (ver [23] para la revisión). En una publicación de 1905, traducida al
Inglés por fromGerman Martin y Kowallik en 1999 [24] , Mereschkowsky planteó un
caso explícito y convincente para un origen endosimbiótica para plástidos. Fue el
primero de su clase.
En su papel de la señal 1905, Mereschkowsky revisó el estado actual del
conocimiento respecto a la simbiosis, incluyendo líquenes y ciertas amebas
encontrado que tienen las algas que viven verde dentro de ellos. También
documentó lo que vio como los 'grandes y evidentes' similitudes '' entre plastidios y
de vida libre 'cianofíceas' - cianobacterias. Y destacó la 'continuidad de
cromatóforos' '': como se demuestra por la Andreas Schimper alemán y el Geli suizo
Carl Wilhelm von Na, entre otros, los plástidos no se hacen de novo por la célula,
sino que provienen de orgánulos preexistente por la división. Este hecho,
Mereschkowsky argumentó, sugiere fuertemente que los plástidos una vez que
habían sido organismos freeliving, como se había aludido en una nota al pie de
Schimper en 1883 [25] .
Mereschkowsky es ampliamente aclamado como el 'padre fundador' de la teoría
endosimbiótica. Sin embargo, es interesante notar que él firmemente descartó la
posibilidad de que las mitocondrias podrían haber evolucionado por endosimbiosis, y es
importante reconocer que él es uno de una serie de investigadores que ayudó a sentar
las bases para el pensamiento endosimbiótica mucho antes del advenimiento de la
secuenciación molecular . Estos incluyen Schimper, compañeros rusos
symbiogeneticists 'Andrey Famintsyn de Mereschkowsky y Boris Kozo-Polyansky, el
francés Paul Portier, y el estadounidense Ivan Wallin (ver [18,26] y las referencias en él).
Con el beneficio de la retrospectiva, es fascinante para explorar sus contribuciones
individuales y considerar el grado en que se fi cio con los 'hechos' de la biología
moderna. Una constante es el impacto modesto su investigación parece haber tenido
en el momento en que se llevó a cabo, los esfuerzos de Mereschkowsky incluidos.
Durante gran parte de la 18 º simbiosis siglo fue ignorado en gran medida como una
fuente potencial de innovación evolutiva. Las disciplinas crecientes de genética y
biología celular simplemente no estaban equipados adecuadamente para dar cuenta de
ello.
El mundo de habla Inglés se introdujo el concepto de la endosimbiosis en gran
medida a través de las obras de la bióloga norteamericana Lynn Margulis [18,26] .
Por su propia narración, Margulis fue fuertemente influenciado por su citología
profesor Hans Ris y su supervisor graduado Walter Plaut; Ambos sabían la historia
de la investigación simbiosis en Alemania y Rusia, despreciado aunque era
[27] . Su primeros científica contribuciones fueron modestos. El estudio de las amebas
y algas en la década de 1950 y 60, se añade al cuerpo de conocimiento que sugiere
la presencia de ADN en eucariotas extranuclear [28,29] . Su mentora de Ris y Plaut
publicaron pruebas microscópicas de ADN de plástidos en 1962 [30] , Y los datos
complementarios para las mitocondrias se producen un año después de Margit y
Sylvan Nass [31] .
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Basándose en la información tomada de diversas áreas de la biología y ciencias de
la tierra, incluyendo la genética, bacteriología, biología celular, la ecología y la
paleontología, Margulis formuló una, hipótesis broadsweeping negrita para la evolución
de la vida eucariota. Simbiosis contó en gran medida. En su artículo clásico de 1967, En
el origen de las células mitosing ( publicada como Lynn Sagan), Margulis propone que
'.mitochondria', los cuerpos basales (9 + 2) de la flagelos, y los plástidos fotosintéticos
todos se puedan considerar que deriva de las células de vida libre, y la célula eucariota
es el resultado de la evolución de las antiguas simbiosis '' [32] . Su libro titulado 1970 Origen
de las células eucariotas [ 33] traído simbiosis en general, y endosimbiosis en
particular, a la corriente principal científica. A diferencia de sus predecesores, Margulis
estaba en el lugar correcto en el momento adecuado - sus ideas eran el centro del
escenario cuando las herramientas de la biología molecular se ponen en línea y
podrían utilizarse para probarlos [26] . Margulis no era, sin embargo, el único defensor
contemporáneo de la importancia de la endosimbiosis en la evolución de células
eucariotas. Por ejemplo, el Jostein Goksøyr noruego [34] y el estadounidense Peter
Raven [35] propuestas complementarias publicado en 1967 y 1970, respectivamente.
Si no endosimbiosis, qué? Una vista más conservador, apoyado desde el
principio por Richard Klein y Arthur Cronquist [36]
y más tarde por Tom Cavalier Smith [37] , Fue que las mitocondrias y los plástidos
habían evolucionado fromwithin la NES con fi de una célula eucariota fotosintética, que
tenía en sí evolucionado de manera vertical desde una cianobacteria-como procariota.
Margulis se refirió a este escenario como el 'mito botánico' [38] . Ella argumentó que era
más parsimoniosa asumir que la fotosíntesis oxigénica no era una característica
ancestral eucariota sino más bien había evolucionado más recientemente a través de la
captación endosimbiótica de una cianobacteria por un eucariota heterótrofos.
Varios otros modelos no endosymbiotic para la evolución orgánulo también
estaban en la mesa, y no sin razón tan. Los puntos de vista de Lawrence Bogorad [39]
, Rudolph Raff y Henry Mahler [40] Y Thomas Uzzell y Christina Spolsky [41] fueron
similares a los de Klein et al. en enfatizar compartimentación intracelular como
themechanismby whichmembrane-boundmitochondria y plastidios habían
evolucionado; diferían en sus suposiciones sobre la naturaleza de las acciones
procariota que dio lugar a las primeras células eucariotas. Todos estos modelos se
basan en la creencia de que la endosimbiosis era innecesariamente radical: '' En
nuestra opinión [Raff y Mahler] No existe a priori razón por la cual la célula eucariota,
que ha demostrado ser capaz de innovaciones evolutivas notables, debería haber
originado como un collage de células procariotas y partes de las células en lugar de
haber evolucionado en Amore manera froma directa tipo particularmente avanzado
de célula procariota '' [40] . En 1974, Max Taylor enmarcado estas hipótesis en
competencia como los modelos 'autógenos' y 'xenógenas' (o extranjeras) de la
evolución eucariota, este último formando la base de su 'Serial Teoría
Endosimbiosis' [26,42] . El primer secuencias de ácido nucleico que se ejercen en la
hipótesis de endosymbiont se obtuvieron a mediados de la década de 1970 usando
la técnica laboriosa 'RNA catalogación' desarrollado por Carl Woese, el mismo
enfoque que condujo al descubrimiento de la archaea
[4] . Tal como se relata en más detalle en otra parte [26,43] , Linda Bonen, Ford
Doolittle, Woese y sus colegas obtuvieron fragmentos de secuencias de rRNA de
plástidos de algas y cianobacterias y demostraron un fuerte vínculo evolutivo entre
ellos [44-46] . fragmentos mitocondrial rRNA mostraron ser demostrablemente
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Figura 1. Dos competir escenarios de evolución para el

UN si CH 4 Dióxido de carbono
(CO 2) origen de las células eucarióticas y sus mitocondrias.

procariotas H2
CO 2 (A) La visión tradicional postula que la mayor parte de la complejidad
El metano
celular eucariota surgió de una manera paso a paso antes de la
(CH 4) CO 2
H2 captación endosimbiótica (por fagocitosis) de la un- proteobacterium que
célula Archaeal adquiere eucariota se convirtió en la mitocondria. (B) La hipótesis de hidrógeno [70] invoca
H2 CO 2
características, bacteria ingiere una simbiosis metabólico entre arqueas y productoras de metano un- proteobacterias.
CH 4

Hidrógeno En este escenario la complejidad celular eucariota surge después de la

(H 2) endosimbiosis. Ambos modelos implican extensa transferencia de genes
Protoeukaryote
de la un- proteobacterium al host archaeal y la evolución de un sistema
Endomembrane asociación simbiótica basado en H 2 y compañía para dirigir proteínas nucleusencoded a la
2
sistema como combustible para arqueas productoras de metano endosymbiont-turnedorganelle. Figura modi fi ed de [26] .
Citoplasma

Núcleo archaea
Glucosa
metanogénicas
vacuola
DNA CO 2
citoesqueleto
alimentaria bacteriana ( α- proteobacterias)
H2 H2
H2
CH 4
CO 2
CO 2

bacterias de los alimentos α- proteobacterium

persisten como endosimbiontes
La célula eucariota: De quién y cómo?
Endosimbiosis, la transferencia de genes,
aumento de host-endosymbiont
Protoeukaryotic Por supuesto, sabiendo thatmitochondria y plastos por
anfitrión la dependencia energética
α- endosymbiont endosimbiosis evolucionados no resolvió la evolución
proteobacterial
α- endosymbiont
eucariota problemof, ni mucho menos. Cuarenta años han
archaeal
anfitrión
proteobacterial pasado desde la primera se analizaron los datos de
DNA
DNA secuencia organellar y todavía no hay consenso en
cuanto a cómo el complejo conjunto de funciones
Glucosa Glucosa
eucarióticas - núcleo, sistema endomembrane,
citoesqueleto, mitosis, y así sucesivamente -
Endosimbionte pierde los genes, las transferencias de genes que evoluciona célula Archaeal evoluciona características eucariotas,

el sistema de importación de núcleo, proteínas, proteínas evoluciona sistema de importación, se evolucionado a partir de una célula procariota. Esto no es
endosymbiont convierte orgánulo convierte en endosymbiont orgánulo
por falta de ideas o intereses. Los numerosos modelos
para la evolución de los eucariotas propusieron antes,
durante y después de la revolución de secuenciación
molecular han sido exploradas en otra parte (por ejemplo,
mitocondria

Las proteínas
PP

[51-53] ) Y resumido recientemente y con autoridad por

Martin et al. [ 54] . No voy a intentar esa proeza aquí,
excepto para decir que varían considerablemente con
célula eucariota Complex respecto a las células asociadas que participan y los fi
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cos aspectos específicos de la biología y la fisiología de
células eucariotas que tratan de explicar.

procariota poco después [47] , Aunque en el momento no eran obviamente af fi liated
con un específico linaje bacteriana (a betweenmitochondria conexión filogenética y un
proteobacteria se muestra en 1985 por el grupo de Woese [48] ). Margulis hipótesis
de que los flagelos eucariotas (o undulipodios como ella finalmente prefiere
llamarlos) eran de origen endosimbiótica
[32,33,38] no podía ser directamente probado; ADN no era, y nunca ha sido, se
encontró asociado con estos orgánulos de la motilidad.
La prueba de la hipótesis endosimbiótica del origen de la mitocondria y los
plastos era un consiliencia. He enfatizado la revolución molecular secuenciación,
que reveló que ARNr mitocondrial y plastid secuencias eran más similares a los de
las bacterias - y cada uno de diferente bacterias - de lo que eran a ARNr nucleares.
Pero fue la consideración de una gran cantidad de evidencia sobre la biología
bioquímica andmolecular de los orgánulos recogidos por los investigadores de todo
el mundo que en última instancia condujo a la muerte de la modelo autógena. A
mediados de la década de 1980 estaba claro que la endosimbiosis fue la única
explicación razonable para los datos en la mano [49,50] .
en lugar de eso a comparar y contrastar dos tipos fundamentalmente diferentes de los
modelos: los titulares de que el saliente dispone de los eucariotas actuales
evolucionado antes de la origen endosimbiótica de themitochondrion, y aquellos
inwhich tanto el anfitrión y endosymbiont eran células procariotas, es decir, la
mitocondria evolucionado concomitantlywith theeukaryoticcell sí mismo ( Figura 1 ). Me
referiré a estos como los escenarios 'mitocondria-principios de los 'mitocondria tardío'
y.
archezoa hipótesis de Cavalier-Smith es quizás el escenario más conocidos
'mitocondria-tardío', después de haber servido como el marco principal de la
investigación sobre la evolución de células eucariotas durante gran parte de la década de
1980 y 90. En pocas palabras, el archezoa eran 'eucariotas sin mitocondrias' [55,56] .
Cavalier-Smith sostenía que ciertos linajes existentes de los eucariotas unicelulares
anaeróbicas fueron 'fósiles vivientes', descendientes directos de los organismos que se
habían separado de la línea principal eucariota antes del origen de las mitocondrias
endosimbiótica pero después de la evolución del núcleo y el citoesqueleto. De hecho,
Cavalier-Smith considera la presencia de un citoesqueleto en la célula huésped a ser un
requisito previo para

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la absorción fagocítica del simbionte bacteriano que se convirtió en la mitocondria, al
igual que Christian de Duve y Roger Stainer muchos años antes [57,58] ( Figura 1 UN). sofisticado metabólicamente un- proteobacterium capaces de vivir tanto en forma
análisis filogenéticos Early moleculares que incluía archezoan secuencias
generado mucho entusiasmo en la colocación de
linajes amitochondriate tales como diplomonads (por ejemplo, Giardia),
parabasalids (por ejemplo, Trichomonas) y microsporidios (por ejemplo, Encephalitozoon) como
los vástagos más profundas del árbol eucariota, muy por debajo de las ramas que conducen
a las plantas más familiares, animales y hongos (por ejemplo, [59-61] ). Tales topologías
fueron consistentes con una adquisición 'tarde' mitocondrial, alimentando la esperanza de
que el estudio de archezoan taxones proporcionaría pistas importantes para la génesis de fi c
características biológicas moleculares y celulares especí eucariotas.
Con el cambio de siglo, sin embargo, la hipótesis archezoa estaba en rectas
nefastas, por dos razones principales. En primer lugar, poco a poco se hizo evidente
que la colocación basal de archezoan taxones en los árboles moleculares era un
artefacto 'de largo rama atracción': con el muestreo taxonómico escasa y algoritmos
de generación de árboles simplistas disponible en el momento, el largo, ramas
ininterrumpidos que lleva a la archezoan especies fueron artificialmente atraído a la
otra y a la base del árbol eucariota por las secuencias del grupo externo procariota
(por ejemplo, [62-64] ). La confianza en la idea de que archezoa anaeróbico eran más
antigua que la aeróbica, linajes que contiene mitocondria fue erosionada.
El clavo segunda (y nal fi) en el archezoan ataúd fue mucho más perjudicial: la
archezoa ya no parecía existir. Con mucho trabajo duro y el ingenio, los
investigadores demostraron que los protistas archezoan de Cavalier-Smith tienen
orgánulos dobles membranebound que no se ven igual que las mitocondrias, pero
sin embargo muy claramente evolucionado a partir de mitocondrias. Estos orgánulos
relacionados mitocondria-(OPF)
incluir la pequeña
'mitosomes' de diplomonads y el hidrógeno productoras 'hidrogenosomas' de
parabasalids y ciliados anaeróbicas (véase
[65,66] y las referencias en él). Mientras que algunos OPF tienen un genoma y
producir ATP, otros no. Todavía otros poseen características genómicas y
bioquímicas en común con ambos mitocondrias y hidrogenosomas, borrando la
distinción entre ellas [67] . Un proceso común importante todos mitocondrias y OPF es de hierro de hierro debería ser de un- proteobacterial ascendencia y especí fi camente
la síntesis de los clusters hierro-azufre, y mientras que la gama completa de los
metabolismos exhibidas por OPF en la naturaleza es aún desconocida, ahora
parece que los libros de texto mitocondrias aeróbicos tales como nuestra propia
representar a un extremo de un continuo evolutivo [68,69] .
La comprensión de que todos los eucariotas conocidos evolucionado de un
ancestro mitocondria de soporte no excluye la posibilidad de que archezoa existió en
algún momento en el tiempo pero posteriormente se extinguieron (o aún no se han
descubierto); muchos o la mayoría de las características clave de la célula eucariota
todavía podrían haber surgido antes de la mitocondria. Pero lo que ha hecho es
inspirar nuevas perspectivas en eucariogénesis, libre de la suposición de que la célula
eucariota debe haber vuelto complejo antes de la evolución de la mitocondria.
Ninguno es más provocativa que la hipótesis de hidrógeno de William Martin y Miklo' s
ller MU [70] , El escenario clásico 'mitocondria y principios'.
La hipótesis de hidrógeno ( Figura 1 B) postula que nunca
fue una fase amitochondriate en la evolución eucariota: la mitocondria y de la célula
eucariota evolucionado en concierto con otros, el resultado de una simbiosis entre
dos procariotas.
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El anfitrión fue un archaea metanogénicas autótrofos y el simbionte era un
anaeróbica y aeróbica. En ausencia de oxígeno, la un- proteobacterium produce gas
hidrógeno y dióxido de carbono como residuos, que sirve para alimentar el
metabolismo anaeróbico de la methanogen con la que estaba estrechamente
asociado. los un- proteobacterium el tiempo llegó a residir dentro del methanogen
(cómo sucedió esto no es especi fi, pero se conocen ejemplos de procariotas que
viven dentro de otros procariotas (por ejemplo, [71] )) Y la transferencia de genes de
endosymbiont a anfitrión cementa la relación, proporcionando la methanogen con
los medios para importar moléculas orgánicas del medio ambiente y llevar a cabo la
glicolisis [70] . La hipótesis de hidrógeno es agradablemente explícita desde una
perspectiva metabólica: se proporciona una explicación selectiva de por qué el
huésped necesita su endosymbiont (hidrógeno) y por qué la transferencia de genes
endosimbiótica era una parte esencial de la ecuación (que convierte el huésped
autotrófico en un heterótrofo). Y a diferencia de la mayoría de los modelos basados
​en bacterivoría para la evolución eucariota, que apunta a un específico archaeal
linaje - los metanógenos o algún otro archaeon hidrógeno dependiente - como haber
dado lugar a la componente nucleocytoplasmic de célula eucariota de hoy. Por
desgracia, aunque comprobable en principio, este aspecto de la hipótesis no es
fácilmente confirmado o refutado. secuencias de genoma nuclear poseen una
mezcla compleja de firmas procariotas, [72,73] . Un aspecto más controvertido de la
hipótesis de hidrógeno es lo que dice sobre el estado ancestral de la bioquímica
mitocondrial. Si bien la razón de E Tre de la mitocondria es tradicionalmente supone
que giran en torno a oxígeno y aeróbica respiración (por ejemplo,
[33] ), La hipótesis de hidrógeno sostiene que el proto-mitocondria tenía - y espera
guardado de - todo lo que necesita para dar lugar no sólo a las mitocondrias aeróbicos,
pero a anaeróbicas, orgánulos de estilo hidrogenosoma también. Si es así, una
predicción es que (cuando está presente) enzimas mitocondriales para el metabolismo
de energía anaeróbica tales como piruvato-ferredoxina oxidorreductasa y hidrogenasa
relacionados entre sí en los árboles evolutivos. También en este caso, sin embargo, los
datos filogenéticos están abiertos a la interpretación y complicada por mosaicismo
genoma en procariotas. La evidencia de que HGT prokaryote a eucariota ha facilitado la
adaptación 'reciente' de los protistas a entornos bajos de oxígeno es cada vez más
convincente (por ejemplo, [74-76] ). Pero es, sin embargo, también es cierto que los
genes de enzimas anaeróbicas están surgiendo en una gama mucho más amplia de los
eucariotas de lo esperado, y no sólo en altamente derivados, linajes parasitarias [69,77] .
Debido a que no sabemos la cantidad de datos que nos falta todavía no podemos decir
con certeza si estos genes estaban presentes en el ancestro común eucariotas,
adquirida en segundo lugar en múltiples ocasiones por HGT, o una combinación de los
dos.
Membranas y carencia de enlaces
Independientemente de lo que la mitocondria primordial era o no era capaz de hacer,
estudios de inventario gen pintan una imagen muy clara de lo que el último ancestro
común eucariotas era como: fue una muy compartimentada de células ricas en genes
bioquímicamente sofisticada, capaz de fagocitosis, la mitosis y la recombinación
sexual
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[52] . Esto deja abierta la cuestión frustrante crítica de cómo se convirtieron en procariotas
eucariotas en el lugar primero y, de hecho, la razón por la complejidad de estilo eucariota
parece haber evolucionado sólo una vez en los cuatro billón años de historia de la vida.
Lane y Martin pusieron recientemente a luz un argumento a la reflexión de por qué
procariotas permanecerán para siempre 'simple' y 'pequeño', y por qué las células
eucariotas y las mitocondrias evolucionaron a la par: '' tamaño del genoma procariota
se ve limitada por la bioenergética. La endosimbiosis que dio lugar a las mitocondrias
reestructuró la distribución de ADN en relación con las membranas bioenergéticos [las
membranas celulares en los procariotas, las membranas mitocondriales en eucariotas],
lo que permite una notable expansión 200.000 veces en el número de genes
expresados. Este gran salto en la capacidad genómico fue estrictamente dependiente
de la energía mitocondrial y requisito previo a la complejidad eucariota. '' [78] . La
evidencia calculan las referencias en apoyo de estas declaraciones en negrilla es
complejo, e incluye la consideración de volumen de la celda, el tamaño del genoma, los
niveles de ploidía, los presupuestos totales de energía, y la 'energía disponible por gen'
en diversa procariótico y células eucarióticas. El diablo está mucho en los detalles, pero
si Lane y Martin están en el camino correcto, entonces no puede haber verdaderos
intermedios en una carretera de procariotas a eucariotas que de alguna forma no
implican una mitocondria; que era, según ellos, un viaje evolutivo que era imposible
tomar sin la energía que proporciona la mitocondria en última instancia.
Nunca vamos a saber con seguridad? Lo que los investigadores en el campo han sido
durante mucho tiempo el deseo son genuinos 'eslabones perdidos', los organismos de
hoy en día cuya biología tiene el potencial de reducir la brecha procariota-eucariota y nos
dicen que, entre los escenarios eucariogénesis compiten mejor ajuste a los datos.
Recientes exploraciones genomicsenabled de diversos ambientes acuáticos han
reavivado el entusiasmo por la posibilidad de que en realidad podrían existir tales
organismos puente.
Los esfuerzos se han centrado en la riqueza de la diversidad microbiana salte
alrededor del Crenarchaeota, una de las dos líneas archaeal clásicos (el otro es
Euryarchaeota) y al cual eucariotas aparecen fi específicamente aliada en las
filogenias moleculares rigurosas de evolución lenta, proteínas distribuidas
universalmente
[14,15] . Estos nuevos organismos incluyen el llamado taxones 'DPANN' (por
ejemplo, Diapherotrites, Aenigmarchaeota y Nanoarchaeota) y miembros de la
superphylum TACHUELA (thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota, y
Korarchaeota) (véase
[79] y las referencias en él). Precisamente cómo estos linajes se relacionan entre sí y
con crenarchaeotes y euryarchaeotes todavía se está elaborando. Pero lo que es
particularmente interesante es que poseen un puñado de 'la firma proteínas
eucariotas' (ESP) [80] distintivos -molecular de las células eucariotas que de otra
manera distinguir claramente de las bacterias y arqueas. Estos incluyen homólogos
de las proteínas del citoesqueleto de actina y tubulina, componentes del sistema de
degradación de la proteína basada en ubiquitina, y ciertos factores de elongación de
la traducción (ver [15] para la revisión).
Con toda la emoción viene una necesidad de precaución. Una de las preocupaciones es
que la distribución de estos ESP entre adherencia y taxones DPANN es un tanto irregular:
es formalmente posible que al menos algunos de los ESP en procariotas no representan
características ancestrales en absoluto, sino más bien los casos de adquisición 'reciente'
horizontal. En vista de ello, la transferencia de genes eucariotas a procariotas parece poco
probable, pero no debe descartarse por completo. Es para
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ejemplo, la explicación razonable para la distribución muy localizada de genes de
tubulina en los miembros del género bacteriano
Prosthecobacter [ 81,82] . Y siempre se debe tener cuidado al interpretar los árboles
filogenéticos construidos a partir de alineaciones que contienen proteinswith identidad
misma lowsequence (como es el caso de tubulinas eucarióticas y sus homólogos
procariotas FtsZ [82] ). Otro desarrollo interesante en el frente 'eslabón perdido' es el
descubrimiento de la 'lokiarchaeota', un linaje de arqueas encontró que acechan en los
sedimentos marinos profundos [83,84] . genomas El 'Loki' codifican la mayor parte de los
ESP irregularmente distribuidos conocer en la pegajosidad y DPANNmembers, y una
serie de otros también. De particular interés es una gran cantidad de genes para
pequeñas GTPasas y genes para proteínas componentes del sistema ESCRT ( mi ndosomal
s Orting
C omplexes r EQUERIDO de t ransporte). En conjunto, estas familias de proteínas hablan
de la posible existencia de un sistema de endomembrane en lokiarchaeota. La presencia
de un citoesqueleto También se propuso en la base de genes para bona fi de actina
homólogos y gelsolina-como las proteínas que contienen el dominio (los gelsolinas son
reguladores de actina dinámica de filamento en eucariotas) [84] . Sobre la base del
análisis filogenómicos, la lokiarchaeota son los parientes más cercanos de los eucariotas
conocidos en la actualidad. Pero mientras que su suite de ESP sin duda es
impresionante, el grado en que estos organismos realidad 'cerrar la brecha' [84] entre
procariotas y eucariotas es discutible. La identificación de los procariotas con algunas de
las semillas moleculares de procesos biológicos celulares eucariotas núcleo es
significativo, pero una gran cantidad bisagras en lo que estas proteínas - las GTPasas,
los componentes ESCRT y así sucesivamente - en realidad hacen en la célula. En la
actualidad la principal barrera para un mayor progreso es la falta de representantes
cultivadas de lokiarchaeota y sus parientes más cercanos TACK: estos organismos son
actualmente definido por genomas cosidas juntas a partir de datos metagenomic. Este
obstáculo, sin duda, pronto será superada, allanando el camino para la experimentación
de laboratorio. Independientemente de lo que el lokiarchaeota en última instancia, nos
dice acerca de la transición procariota-toeukaryote, therewill bemuch aprender de esta
nueva fase de la investigación sobre la biología de las arqueas.
La fotosíntesis eucariota: Origen y propagación
Al igual que las mitocondrias, la evolución de los plástidos era una singularidad -
plástidos evolucionaron a partir de cianobacterias endosimbiótica sólo una vez en la
historia de la vida eucariota. Hay, sin embargo, diferencias importantes en las
trayectorias evolutivas de los dos orgánulos (y como veremos a continuación, la
situación se complica por la existencia de cianobacteria derivado '' cromatóforos
fotosintéticos
en una ameba poco conocido llamado Paulinella).
Mientras que las mitocondrias y OPF tienen (o al menos se supone que tienen)
evolucionado de una manera estrictamente vertical, ya que primero se levantó, la evolución
de plástidos ha implicado tanto la herencia vertical y extensión horizontal. Determinar el
impacto relativo de estos dos modos distintos de la adquisición de enormes proporciones
orgánulo tiene probada. A pesar de la disponibilidad de la secuencia del genoma de datos
de diversos linajes de algas, clave de 'cuándo' y 'cómo' quedan preguntas acerca de la
evolución de la fotosíntesis eucariota.
Lo que sí sabemos es que el anfitrión para el progenitor de cianobacterias del
eucariota plastidwas contiene amitochondrion-, un organismo heterótrofo unicelular
capaz de ingerir presas por fagocitosis. El llamado origen 'primaria' endosimbiótica
de plástidos parece haber tenido lugar en un ancestro común compartido por tres
linajes eucariotas: algas rojas, glaucophyta
 Current Biology

revisión

Figura 2. Endosimbiosis y evolución plástido.

UN eucariota eucariota
mitocondria y
fotosintético plastidio (A) Primary endosimbiosis implica la captación de una cianobacteria por
citoesqueleto un eucariota no fotosintética. El proceso implica endosymbiont a la
transferencia de ADN del huésped y la evolución de un aparato de la
importación de proteínas. plástidos primarios están rodeados por dos
(OM) endosimbiosis membranas. La capa de peptidoglicano presentes en el progenitor de

primaria cianobacterias del plastidio se ha conservado en glaucophyta algas pero

se perdió en algas rojas y verdes. (B) endosimbiosis secundaria ocurre
cuando un alga plastidbearing primaria es ingerido por un eucariota no
fotosintética. Los genes de ambos ascendencia procariota y eucariota se
capa de peptidoglicano
cianobacterias OM transfieren desde el núcleo endosymbiont al núcleo huésped secundario.
Núcleo la membrana externa de ADN
Núcleo
membrana interna (IM) cianobacterias IM En cryptophyte y chlorarachniophyte algas, las persiste núcleo
Citoplasma
endosymbiont como un 'nucleomorph' residente en el compartimento
cianobacteria
periplastidial (derivado del citoplasma de la alga envuelto).
Nucleomorphs se han perdido en otras algas plástidos cojinete
secundario. plastos secundarios se caracterizan por la presencia de tres
si fotosintética eucariota o cuatro membranas. Figura modi fi ed de [26] .
membrana Endosimbionte
fotosintético derivado de (?)
Derivados del huésped
membrana (?)
plastidio

endosimbiosis
eucariota
secundaria

DNA
plastidio

cianobacterias OM que parecen ser de la ascendencia de cianobacterias.

nucleomorfo
Eukaryote
compartimento periplastidial
algas y algas verdes (que es desde dentro de la línea verde que las plantas terrestres
surgieron) [85] . Esto no siempre se pensó que era el caso. plastidios existentes son muy
diverso en la morfología y pigmentación, y en la década de 1970 los defensores de la
endosimbiosis tomaron esta diversidad como apoyo a la idea de que los plástidos de algas
rojas y verdes habían evolucionado a partir de cianobacterias diferente (por ejemplo, [35,86,87] lugar a algunos de los más ecológicamente significantes de algas linajes en la
). Cuarenta años después, la evidencia de un origen singular de plastos primarios es
robusto andmultifaceted; que incluye la consideración del tamaño del genoma del plástido,
arquitectura, y el contenido, y restos en gran medida en el hecho de que todos los
organismos plástidos de cojinete primarias utilizan el mismo translocon multi-subunidad (el
TIC-TOC complejo) a las proteínas directos núcleo codificada para el orgánulo ( ver
[88,89] para la revisión).
¿Cuáles fueron los factores metabólicos que han contribuido a la evolución de los
plástidos Hace más de 1,5 mil millones de años [90,91] ? El más obvio beneficio de
un endosymbiont cianobacterias a un eucariota heterotrófica es la fotosíntesis
oxigénica y el hidrato de carbono que proporciona. Otra posibilidad es nitrógeno fi
jación, una idea no carece de mérito a la luz de las similitudes de contenido de
genes entre cianobacterias formando heterocyst-gen-ricos y los eucariotas
fotosintéticos [72] . activamente se está debatiendo la posible existencia de un tercer
jugador en el origen endosimbiótica primaria de plastidios, más específicamente un
(ya no está presente) Chlamydia como patógeno propuso que se han impactando el
metabolismo del glucógeno en el huésped eucariota o menos a la vez que la
cianobacteria llegó a la escena (ver [92-94] y las referencias en él para la discusión).
Cualquiera que sea la razón (s), transferencia de genes endosimbiótica (EGT), junto
con la evolución de la translocon TIC-TOC, condujo a la creación del plasto primaria
y el primer autótrofos eucariota.
plástidos primarios residen en el citosol de sus huéspedes eucariotas y están
rodeados por dos membranas ( Figura 2 A), ambos de
cianobacterias IM
Sin embargo, los plástidos del alga modelo de
laboratorio Euglena tener tres membranas, y varias
Current Biology
otras algas tienen tres o cuatro plástidos unidas a la
membrana
[88] . Estas membranas supernumerarios eran un enigma hasta los años 1970 y 80,
cuando Sarah Gibbs, Max Taylor, Dennis Greenwood y colegas ellas reconocidas
por lo que son: la tarjeta de llamada de 'endosimbiosis secundaria', es decir, la
propagación de los plástidos de una a otra eucariota [42,95] . Este proceso ha dado
Tierra, incluyendo las diatomeas, algas calcáreas, y bloomforming dino fl agellates [85]
.
La mecánica de la evolución de un plastidio 'complejo' se entienden razonablemente
bien. Durante el curso de la integración endosymbiont, una segunda ronda de EGT tiene
lugar, esta vez desde el núcleo huésped primario a la del huésped secundario ( Figura 2 B),
y mecanismos de importación adicionales proteína andmachineries evolucionan en la
parte superior del sistema basado en TIC-TOC pre-existente, facilitando el paso de las
proteínas de núcleo codificada a través de las tres o cuatro membranas de plástidos [88] .
A diferencia de plástidos primarios, secundarios plástidos residen dentro del lumen del
sistema de endomembrane del anfitrión.
Varios otros aspectos de la evolución de plástidos complejo siguen siendo
enigmática. Los problemas no mentiras en fi gurar a cabo las tuercas y los pernos,
sino más bien en la determinación de cuántas veces han surgido estos orgánulos.
datos genómicos comparativos apoyan firmemente la idea de que dos
endosymbioses secundarias que implican la captura de distintas algas verdes se han
producido durante el curso de la evolución eucariota, una que conduce a euglénidos y
el otro a las algas chlorarachniophyte [96,97] . Por el contrario, todas las apuestas son
con respecto al origen (s) de plástidos del complejo rojo de algas derivados, que son
excepcionalmente diversa y parcialmente distribuido [85,96,98] . postula 'hipótesis'
chromalveolate de Cavalier-Smith una sola captura antigua de un alga roja por un
antepasado de 'Chromist' algas y 'alveolates', seguido por múltiples pérdidas de
plástidos en organismos tales como ciliados y oomicetos

R916 Current Biology 25, R911-R921 5 de octubre, el año 2015 ª 2015 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados
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revisión
[99] . Esta hipótesis de larga data ha tenido un duro golpe en los últimos años, pero
sin embargo es digno de una mirada fresca desde la perspectiva de la importación
de proteínas y la dinámica de la membrana [100] .
La visión alternativa es que la posterior a una sola endosimbiosis secundaria de
algas rojas, tal vez en un antepasado de algas cryptophyte, uno o más críptico
'terciaria' eventos endosymbiotic sirven para difundir este plastid rojo algal derivado
además un campo (por ejemplo, [101-104] ). Este modelo tiene en cuenta las
discrepancias entre el host- y características de orgánulos asociada de los
organismos en cuestión, incluyendo la fuerza relativa de las señales filogenéticos en
su nuclear, mitocondrial y plastid genomas [105] . Estos endosymbioses adicionales
son todavía hipotética, pero endosimbiosis terciaria es en sí muy real, de haber
ocurrido en múltiples ocasiones dentro de dino fl agellate algas [106] .
¿Qué es 'más fácil', evolutivamente hablando, aumento de plastos por
endosimbiosis secundaria / terciaria o pérdida de plástidos? Depende de a quién le
pregunte y que los personajes uno elige para pesar más fuertemente. Sabemos que
al igual que las mitocondrias, plástidos están cableados en los circuitos metabólicos
de la célula; que son el sitio de diversos procesos bioquímicos que no están
directamente vinculados a la fotosíntesis, incluyendo amino ácido, isoprenoides, y la
biosíntesis de ácidos grasos [107] . Por esta razón, incluso cuando se pierde la
fotosíntesis (que no es poco común) plastidios habitualmente se quedan. Sin
embargo, dos claros ejemplos de la pérdida de plastos 'reciente' se han
documentado, en el apicomplejo
Cryptosporidium [ 108109] y, más recientemente, en el dino fl agellate Hematodinium [ 110] esta relación obligado es que los cuerpos esferoidales ya no fotosintética son; sus
. Es importante tener en cuenta que estos dos organismos son parásitos, un estilo de
vida que se sabe que influyen en lo que una célula puede y no puede salirse con la
suya. En cualquier caso, la pérdida de plástidos claramente puede suceder y no debe
descartarse.
En el momento presente, al menos, tres endosymbioses secundarios deben ser
invocados para dar cuenta de la diversidad de plástidos complejos existentes, dos
implica algas verdes y uno un alga roja. se consideran necesarios endosymbioses de
orden superior adicional en el lado rojo por aquellos que intentan conciliar los datos
genómica y phylogenomic comparativo con características plastid asociado (por
ejemplo, [102,104,111] ). Los genomas nucleares de algas son complejos mosaicos de
genes cuyas historias individuales tienen el potencial de relatar eventos pasados
​(endosymbiotic Figura 2 SI). La triste realidad, sin embargo, es que inferir el panorama
general de la evolución de plástidos de los árboles de genes ha demostrado ser tan
problemáticos como los propios eventos son antiguos [112113] . Algunos prefieren
centrarse en la biología celular y dejar '' árbol de genes conflictos deliberadamente
inexplicable '' [100] .
La esencia de un orgánulo
Paralelamente al debate sobre los plástidos antiguamente evolucionado es fuerte
discusión acerca de la transición-endosymbiont a orgánulo. Qué es un orgánulo y
cómo podemos saber uno cuando lo vemos? Una ameba de agua dulce sin
pretensiones con el nombre de
Paulinella chromatophora ha tomado un lugar central. Descubierto en 1894 por el
alemán Robert Lauterborn, Paulinella fue encontrado que poseen uno o dos cuerpos
pigmentadas azul-verde por célula. Lauterborn fue golpeado por las similitudes entre
estos plasto-como las estructuras y las cianobacterias, tanto es así que se dice que
reflexionó '' sobre la posible endosimbiótica
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origen de los cromatóforos (es decir, plástidos) sin avanzar de forma explícita esta
hipótesis (al igual que Mereschkovsky 10 años después) '' [114] .
Avance rápido a más de 100 años y lo que sabemos acerca de los cromatóforos de Paulinella
es la siguiente: se trata de entidades subcelulares obligados que dividen de forma
sincronizada con su anfitrión; que evolucionaron a partir de cianobacterias, pero no son
especí fi camente relacionados con plastidios canónicas; y son orgánulos. ¿Cómo es eso? El
genoma chromatophore es 1 pares de megabases de tamaño, mucho más grande que un
genoma plástido pero fi significativamente reducido con respecto al
Synechococcus cianobacterias de la que evolucionó hace 60-200 millones de años
(ver [115] y referencias en el mismo para su revisión reciente). Más de 30 genes de
origen chromatophore se han encontrado en el genoma nuclear de la ameba (la
mayoría de las cuales parecen estar implicados en la fotosíntesis), y los experimentos
han demostrado que al menos algunas de estas proteínas núcleo codificada están
dirigidos a la post-chromatophore traslación [116] . Este último punto es significativo:
según Cavalier-Smith y John Lee, orgánulos tienen un sistema de importación de
proteínas, endosimbiontes no lo hacen [117118] . Por lo que el chromatophore es,
técnicamente hablando, un orgánulo fotosintético, aunque uno en las primeras etapas
del establecimiento.
Otra endosimbiosis interesante y aún más reciente involucra a un grupo particular
de cianobacterias que viven dentro de diatomeas rhopalodeacean. Estos 'cuerpos
esferoides' están estrechamente relacionados con vida libre, especies fijadoras de
nitrógeno del género de cianobacterias Cyanothece ( la endosimbiosis aparentemente
fue fundada hace menos de 15 millones de años [119] ). Un aspecto intrigante de
genomas se reducen sustancialmente a relativa Cyanothece y están en el proceso
de fotosíntesis deshaciéndose de sus genes [120121] . Esto quizás no es
sorprendente, dado que la fotosíntesis no es algo que sería particularmente valioso
para sus anfitriones diatomeas plastid rodamiento. Lo que los cuerpos esferoidales hacer
proporcionar es fijada nitrógeno, un bien precioso para una célula eucariota. EGT y
la importación de proteínas aún no se han demostrado en este sistema; si el cuerpo
esferoide es un orgánulo en el sentido más estricto [117]
por lo tanto es desconocido. Sin embargo, vale la pena preguntarse cuánto importa. El cuerpo
esferoide ha evolucionado para llevar a cabo una función especializada de la diatomea y se
ha vuelto dependiente metabólicamente en él a cambio [121] .
La distinción entre endosymbiont y orgánulos se ha convertido recientemente aun
más borrosa con los nuevos datos del mundo de los insectos se alimentan de savia
y sus simbiontes '' nutricionales. Las bacterias están alojados dentro de células de
insecto especializadas llamadas bacteriocytes donde se sintetizan ciertos
aminoácidos en los que su huésped es dependiente de por vida. Los simbiontes en
sí son famosos por tener reducción del genoma empujado a extremos notables - sus
genomas son a veces sustancialmente más pequeñas que las de los orgánulos tales
como los plástidos de algas rojas [122] . De vez en cuando hay dos simbiontes cuyo
gen mínimo conjuntos complementarse entre sí; sólo juntos son ellos capaces de
compensar el metabolismo de fi ciencias de su anfitrión [123] . Curiosamente,
Nakabachi et al.
[124] han demostrado que un gen bacteriano derivado en el genoma áfido del guisante
codifica una proteína que se dirige a su Buchnera simbionte (discutido en [125] ). Este
descubrimiento proporciona una pequeña pieza del rompecabezas complejo de simbiontes
la forma de insectos

son capaces de sobrevivir con tales conjuntos de genes limitados. También ilustra el
problema de fi niciones de la biología.
Eucariota Evolución: Mirando hacia atrás, Avanzando
'' Hipótesis evolutivas son interpretados correctamente como productos de los
datos que se propusieron para explicar, pero con menos frecuencia se
reconocen como siendo fuertemente influenciada por otros factores. Uno de ellos
es la historia del pensamiento anterior ''.
Keeling 2014 [126] .
Mientras que la investigación sobre las mitocondrias y plastidios nos ha servido bien para
enmarcar el problema de cómo se hacen endosimbiontes orgánulos, que tiene el potencial
para limitar nuestro pensamiento. Las mitocondrias y los plastos cada evolucionaron sólo
una vez durante la historia de la vida y que quieren entender por qué y cómo. El uso de
todas las herramientas modernas disponibles, la exploración continua de los bioquímicos,
biológicos interacciones genéticas y celulares que subyacen a toda clase de relaciones
endosymbiotic de reciente creación será de gran valor en sí mismo. Y no se puede dejar
de ayudarnos en nuestra búsqueda para entender cómo estos orgánulos clásicos
evolucionaron.
De manera más general, vale la pena considerar la profunda influencia de la teoría
endosimbiótica en el campo de la evolución celular en los últimos 40 años. Si
endosimbiosis por lo explica fácilmente el origen de las mitocondrias y los plastos, podría
también dar cuenta de la evolución de otras entidades subcelulares? De hecho,
prácticamente todos los componentes membranebound o asociada a la membrana de la
célula eucariota tiene en un momento u otro ha sugerido para ser de origen
endosimbiótica, flagelo, peroxisomas, retículo endoplásmico (ER), y el núcleo incluido
(consulte [54] y las referencias en él). En el caso de los peroxisomas, por ejemplo, de
Duve [127] propuesto que este misterioso orgánulo metabólica evolucionado a partir de
un simbionte bacteriano antigua que perdió su genoma y de alguna manera terminó
rodeada por una sola membrana (a diferencia de las mitocondrias y los plastos primarios,
que tienen dos). Sin embargo, los datos actuales sobre la importación de proteínas y la
biogénesis de orgánulos son más consistentes con la idea de que los peroxisomas son
derivaciones de la sala de emergencias (ver [128129] Para discusión). Así que ¿de dónde esoAGRADECIMIENTOS
¿viene de?
El concepto de núcleo como endosymbiont se remonta a Mereschkowsky en el
año 1900 [130] y varias encarnaciones modernas de esta idea han aparecido en la
literatura. Desafortunadamente, tales hipótesis a menudo sufren de una falta de
realismo biológico celular (por ejemplo, haciendo caso omiso de la naturaleza
continua de las superficies interior y exterior de la envoltura nuclear) y no ha sido
posible distinguirlos de los modelos no endosymbiotic utilizando datos de la
secuencia del genoma [54] . En ausencia de evidencia en contrario, nos quedamos
tratando de explicar por qué y cómo el sistema de núcleo y endomembranoso surgió
de forma autógena.
Una posibilidad intrigante es que el núcleo evolucionado en respuesta a una invasión
de elementos genéticos móviles, más específicamente la migración de los intrones del
grupo II de la ancestro bacteriana de la mitocondria para la célula huésped archaeal
durante el establecimiento de orgánulo [131] . grupo de auto-corte y empalme de intrones
II son comunes en los genomas de procariotas y organellar, y son ampliamente llevan a
cabo para ser los progenitores de intrones spliceosomal [132] . Según toMartin andKoonin,
como el primer tipo de intrón se convirtió en
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revisión
el co-transcripcional síntesis de este último, la proteína llevado a una situación en la
que se tradujeron intrones antes de que pudieran ser empalmados a cabo, un grave
problema para la célula fueron a involvemore de un puñado de genes. Una solución
sería separar físicamente el proceso de transcripción de la traducción: '' La rápida
difusión, fortuita de intrones siguientes el origen de las mitocondrias se aduce como
la presión selectiva que núcleo-citosol forjado compartimentación '' [131] .
En cuanto al origen de la propia envoltura nuclear, típicamente se cree que derivan
de invaginaciones de la membrana plasmática de una célula huésped procariota; con el
tiempo estas invaginaciones se diferenciaron cada vez más y se conectan al
citoesqueleto naciente (por ejemplo, [128] ). Baum y Baum han convertido
recientemente esta secuencia de 'dentro-fuera' eventos, lo que sugiere que ''
.eukaryotes evolucionaron a partir de una célula procariota con una única membrana
de delimitación que se extendía salientes extracelulares que fundió para dar lugar al
citoplasma y el sistema endomembrane '' [133] . Fueron estas protuberancias que
rodeaban los antepasados ​bacterianas de las mitocondrias. Por su parte,
Cavalier-Smith ha hecho un gran esfuerzo para integrar la célula de información
biológica y genómica, argumentando a favor de la co-evolución del sistema
endomembranoso, la mitosis, y el citoesqueleto [134] .
En la actualidad no hay pruebas convincentes para apoyar la idea de que la
endosimbiosis desempeñó un papel en el origen de los compartimentos citosólicos
distintas de las mitocondrias y los plastos. El reto ahora es llegar a hipótesis
comprobables para el origen autólogo de dichos compartimentos que son
compatiblecon nuestra comprensión de la biología celular y la evolución del genoma.
Hay valor en mirar hacia atrás en la historia de la investigación evolución celular.
También hay una gran cantidad que se derivan de intentar divorciarse a sí mismo
del pasado mientras mira hacia adelante a problemas biológicos celulares con datos
modernos. Y hay claramente mucho acerca de la evolución de la célula eucariota
que aún necesita ser resuelto. Al hacerlo, debemos disfrutar de la vista desde
ambas perspectivas.
Doy las gracias a Daniel Moog, Sven Gould, y Jan de Vries útil para el debate, y William Martin, Klaus y Jan
Kowallik Sapp las traducciones publicadas. Las disculpas se hacen para aquellos cuya investigación primaria no
podría ser citado por limitaciones de espacio. La investigación sobre la endosimbiosis en el Laboratorio de
Archibald es apoyada por los Institutos Canadienses de Investigación en Salud, las Ciencias Naturales e
Ingeniería de Investigación de Canadá, y el Centro de Genómica Comparativa y Bioinformática evolutiva en la
Universidad de Dalhousie. JMA reconoce el apoyo a largo plazo del Instituto Canadiense para la Investigación
Avanzada.
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