2o TRIMESTRE 2008 www.investigacionyciencia.

es

9 778411 355668
00052
TEMAS 52

6,50 EUROS
 SUMARIO
2o trimestre 2008 / Temas 52

TEORIAS SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA

4 El origen de la vida
Robert Shapiro

12 Hielo y origen de la vida

David F. Blake y Peter Jenniskens

18 Origen mineral de la vida

Robert M. Hazen

26 ¿Vino de otro mundo la vida?

David Warmflash y Benjamin Weiss
KEN EWARD / BIOGRAFX

DIVERSIDAD Y COMPLEJIDAD
36 Orígenes de la diversidad biológica
Jean Vannier

44 Orígenes de la complejidad animal

David J. Bottjer

ESCALA DE LOS SERES

50 El origen de las células eucariotas
Christian de Duve

60 El origen de las larvas

Donald I. Williamson y Sonya E. Vickers

70 El origen de las aves y su vuelo

Kevin Padian y Luis M. Chiappe

80 Origen y evolución de la pluma

Richard O. Prum y Alan H. Brush

90 El origen de la mano humana

David M. Alba, Salvador Moyà Solà y Meike Köhler
KAZUHIKO SANO
TEORIAS SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA

KEN EWARD / BIOGRAFX

 El
ORIGEN
de la VIDA

4 TEMAS 52
 La aparición repentina de una macromolécula autorreplicante como el ARN era
extremadamente improbable. Los iniciadores de la vida habrían sido entramados
de reacciones químicas impulsados por una fuente de energía
L
os descubrimientos extraordinarios ins-
piran conclusiones extraordinarias. Así,
James Watson explica que inmediata-
mente después de que él y Francis Crick
desvelasen la estructura del ADN, Crick salió
disparado hacia el pub Eagle para contar a
todo el que estuviese dispuesto a escucharle
que habían descubierto el secreto de la vida.
La estructura del ácido nucleico, una elegante
doble hélice, merecía tamaño entusiasmo. Sus
dimensiones permitían el almacenamiento de
información en un lenguaje de cuatro com-
puestos químicos, las bases nitrogenadas, que
llevaban a cabo una función análoga a la que
desempeñan las 28 letras del alfabeto.
La información se almacenaba en dos largas
cadenas. Cada una especificaba el contenido
de la otra. Tal organización sugería un meca-
nismo para la reproducción: primero, las dos
hebras de la doble hélice de ADN se separaban;
luego, nuevos nucleótidos (los ladrillos del
ADN y que contienen las bases) se alineaban
a lo largo de las hebras separadas y se unían.
Se obtenían, así, dos dobles hélices, cada una
réplica de la original.
La estructura de Watson y Crick desenca-
denó una avalancha de descubrimientos sobre
el modo en que operan las células. Esos hallaz-
gos estimularon también las especulaciones en
torno al origen de la vida. H. J. Muller, premio
Nobel, escribió que el material genético era
“material vivo, el representante actual de la pri-
mera forma de vida”; Carl Sagan lo representó
como un “gen primitivo desnudo, con vida
independiente e inmerso en una disolución
diluida de materia orgánica”. (En ese con-
texto, “orgánico” hace referencia a moléculas
que contienen átomos de carbono enlazados,
tanto las que se encuentran presentes en las
formas de vida como las que no desempeñan
ninguna función biológica.)
Se han propuesto multitud de definiciones
de la vida. El comentario de Muller estaría en
consonancia con la que se ha denominado
“la definición de la NASA”: la vida corres-
ponde a un sistema químico autosuficiente,
KEN EWARD BioGrafx
capaz de experimentar una evolución de tipo
darwinista.
En su libro El gen egoísta, Richard Dawkins
profundizó sobre esta imagen de la primera
EL ORIGEN DE LA VIDA
Robert Shapiro
entidad viva: “En algún momento, surgió por
casualidad una molécula de particular interés.
La denominaremos el replicador. Puede que no
fuese la molécula de mayor tamaño o comple-
jidad, pero poseía la extraordinaria capacidad
de autorreplicarse”. Cuando Dawkins escribió
esas palabras hace 30 años, el ADN era el
candidato más probable para desempeñar ese
papel. Más tarde, los investigadores volvieron
su atención hacia otras moléculas como posi-
bles replicadores primordiales. Sin embargo,
otros expertos y yo mismo pensamos que el
modelo del origen de la vida basado en una
estructura replicadora es, en su esencia, erró-
neo. Proponemos un modelo alternativo, a
nuestro parecer mucho más convincente. CONCEPTOS BASICOS
Q Las teorías sobre el origen
Cuando el ARN dominaba la Tierra de la vida se dividen en
Las primeras objeciones a la teoría del “ADN dos grupos principales: las
primordial” no tardaron en aparecer. La re- que se basan en un “re-
plicación del ADN requiere la intervención plicador primordial”, una
de cierta serie de proteínas, macromoléculas macromolécula autorre-
que difieren químicamente del ADN. Ambos, plicante (así, el ARN) que
proteínas y ADN, se obtienen mediante la se habría formado por
concatenación de subunidades o monóme- casualidad, y las teorías
ros; pero mientras el ADN se fabrica a partir que se fundan en un “me-
tabolismo primigenio”,
de nucleótidos, las proteínas se construyen
un sistema de moléculas
con aminoácidos. Las proteínas llevan a cabo
pequeñas que formarían
numerosas funciones celulares. Las enzimas,
un entramado de reaccio-
la subclase de proteínas más famosa, operan
nes químicas impulsado
como catalizadores: aumentan la velocidad de por una fuente de energía
procesos químicos que, sin ellas, se desarro- y capaz de evolucionar.
llarían de una forma exasperantemente lenta
e inútil para la vida. Pero las proteínas se Q Los defensores del modelo
fabrican siguiendo las instrucciones codificadas del replicador primordial
en el ADN. deben explicar cómo se
pudo formar una molécula
Llegamos así al viejo dilema evolutivo: ¿qué
de tamaña complejidad
fue primero, el huevo o la gallina? El ADN
antes de que arrancara el
contiene la receta para la síntesis de proteínas.
proceso evolutivo.
Sin embargo, esa información no se puede
recuperar o copiar sin la ayuda de proteínas. Q Los partidarios del modelo
¿Cuál fue la primera macromolécula: las pro- del metabolismo primige-
teínas (la gallina) o el ADN (el huevo)? nio deben demostrar que,
Una posible respuesta surgió cuando se cuando la Tierra era joven,
centró la atención en un nuevo candidato: pudieron establecerse
el ARN, molécula versátil que se construye, entramados de reacciones
químicas con capacidad
al igual que el ADN, mediante el ensamblaje
para el crecimiento y la
de nucleótidos, aunque desempeña numerosas
evolución.
funciones celulares. Ciertos ARN transportan
la información desde el ADN hasta los ribo-
5

PREGUNTAS
FRECUENTES
¿Implica la hipótesis de un
metabolismo primigenio
un origen de la vida único
o múltiples orígenes inde-
pendientes?
Según el modelo basado en un
metabolismo primordial, pa-
rece más viable un escenario
con múltiples orígenes. En el
libro “Life beyond Earth” que
Scientific American publicó
en 1980, Gerald Feinberg y el
autor del artículo discuten la
posibilidad de vida alienígena
(que no está basada en el
ARN, ADN y otros elementos
bioquímicos con los que
estamos familiarizados). Los
expertos que asistieron al
congreso que organizó Paul
Davies en la Universidad es-
tatal de Arizona en diciembre
de 2006 concluyeron que es
posible que la vida alienígena
exista incluso en nuestro
planeta, aunque no la haya-
mos detectado. La inmensa
mayoría de los microorga-
nismos que se observan con
un microscopio no crecen en
los medios de cultivo al uso;
por tanto, siguen sin estar
caracterizados. Los microor-
ganismos alienígenas quizás
existan también en hábitats
de la Tierra que resultan
demasiado extremos para las
formas de vida conocidas,
incluso las más resistentes.
¿Por qué es necesaria la
demostración experi-
mental de la hipótesis del
metabolismo primordial?
¿No bastan las simulacio-
nes por ordenador?
Stuart Kauffman, Doron
Lancet y otros investigadores
han utilizado simulaciones
por ordenador para mostrar
la viabilidad de los ciclos de
reacción autosuficientes. Pero
esas simulaciones no especi-
fican la concentración de los
reactivos, ni las condiciones
de reacción necesarias para la
aparición de redes químicas
autosuficientes. No conoce-
mos todavía todas las rutas de
reacción que pueden seguir
las mezclas de compuestos
orgánicos sencillos y, mucho
menos, sus constantes de
reacción termodinámicas.
W
6 TEMAS 52
somas, orgánulos integrados en buena medida
por otros tipos de ARN y donde se lleva a cabo
la síntesis de proteínas. Mientras desempeña
sus múltiples funciones, el ARN adopta la
forma de una doble hélice, que recuerda al
ADN, o la de una hebra sencilla plegada, a
la manera de la proteína.
A principios del decenio de los ochenta, se
descubrieron las ribozimas, moléculas similares
a las enzimas pero hechas de ARN. Surgió
así una sencilla solución a la adivinanza del
huevo y la gallina. La vida comenzaría con
la aparición de la primera molécula de ARN
capaz de autorreplicarse.
En un artículo clásico publicado en 1986,
Walter Gilbert, premio Nobel, escribía en la
revista Nature: “Se puede considerar un mundo
de ARN, donde sólo hay moléculas de ARN
que catalizan la síntesis de sí mismas... Por tan-
to, la primera etapa de la evolución se desarro-
lla mediante moléculas de ARN que llevan a
cabo las actividades catalíticas necesarias para
autoensamblarse a partir de una sopa de nu-
cleótidos”. Según esa hipótesis, el primer ARN
autorreplicante que surgió de la materia inerte
desempeñaba las funciones que hoy cumplen
el ARN, el ADN y las proteínas.
Varios datos adicionales respaldan la hipóte-
sis de que, en la evolución de la vida, el ARN
surgió antes que las proteínas y que el ADN.
Así, los cofactores, moléculas de un tamaño
restringido, intervienen en las reacciones cata-
lizadas por enzimas. Con frecuencia, esos co-
factores portan unido un nucleótido de ARN,
sin función manifiesta. Tales estructuras se han
considerado “fósiles moleculares”, reliquias de
una época en que el ARN, ausentes ADN y
proteínas, dominaba el mundo bioquímico.
Sin embargo, esa y otras pruebas respaldan
sólo la conclusión de que el ARN precedió al
ADN y a las proteínas. No aportan, sin embar-
go, ninguna información sobre el origen de la
vida, que puede haber precisado de etapas pre-
vias al mundo de ARN, en las que imperaban
otras entidades vivas. Para mayor confusión,
suele emplearse la expresión “mundo de ARN”
para referirse a ambos conceptos. Nosotros
restringiremos el uso de “ARN primordial” a
la participación del ARN en el origen de la
vida, para distinguirlo de la aseveración de
que el ARN apareció antes que el ADN y
las proteínas.
Sopa primitiva de moléculas
La hipótesis del “ARN primordial” se enfren-
ta a una cuestión crucial: ¿Cómo surgió ese
primer ARN autorreplicante? Hay obstáculos
imponentes que se levantan contra la tesis de
Gilbert, según la cual el ARN se formó a partir
de una sopa de nucleótidos inertes.
Los nucleótidos del ARN corresponden
a moléculas orgánicas complejas. Cada uno
consta de varias subunidades: un azúcar, un
grupo fosfato y una de las cuatro posibles
bases nitrogenadas. Por tanto, cada nucleó-
tido de ARN contiene entre 9 y 10 átomos
de carbono, numerosos átomos de oxígeno
y nitrógeno, y el grupo fosfato, todos ellos
enlazados según un patrón tridimensional pre-
ciso. Existen múltiples formas alternativas de
establecer tales conexiones; podrían generarse,
por tanto, miles de otros posibles nucleótidos.
Sin embargo, todas esas opciones alternativas
no aparecen representadas en el ARN. Además,
esa cifra resulta ínfima al lado de los cientos
de miles o millones de moléculas orgánicas
que presentan un tamaño similar y no corres-
ponden a nucleótidos.
La hipótesis de que, pese a todo, se habrían
formado los nucleótidos adecuados se inspi-
ra en un experimento archifamoso. En 1953
Stanley L. Miller aplicó una descarga eléctrica
a una mezcla de gases sencillos que, supues-
tamente, representaban la atmósfera terrestre
primitiva. Observó entonces la formación de
aminoácidos. También se han identificado
aminoácidos entre los componentes del me-
teorito Murchinson, que cayó sobre Austra-
lia en 1969. La naturaleza parece haber sido
generosa a la hora de suministrar “ladrillos”
moleculares. A partir de la extrapolación de
esos resultados, algunos autores han imaginado
que todos los componentes de la vida se encon-
traban ya en los meteoritos y podrían formarse
fácilmente mediante experimentos parecidos
al de Miller. Pero ése no es el caso.
Los aminoácidos —incluidos los que se
obtienen en experimentos parecidos a los de
Miller— evidencian una complejidad menor
que la de los nucleótidos. Constan de un gru-
po amino (un nitrógeno y dos hidrógenos) y
un grupo ácido carboxílico (un carbono, dos
oxígenos y un hidrógeno), unidos ambos al
mismo átomo de carbono. El más sencillo
de los 20 aminoácidos que se utilizan para
la síntesis de las proteínas naturales contiene
sólo dos átomos de carbono; otros diecisiete
constan de seis átomos de carbono o menos.
Los aminoácidos y otras sustancias produci-
das en abundancia en el experimento de Miller
contenían entre dos y tres átomos de carbono.
En cambio, nunca se ha detectado la presencia
de ningún nucleótido, ni entre los productos
de los experimentos con descargas eléctricas
ni en los estudios de meteoritos. Parece que
la materia inerte muestra preferencia por la
formación de moléculas compuestas de pocos
átomos de carbono; no favorece, por tanto,
la síntesis de los nucleótidos necesarios para
nuestra forma de vida.
 Para salvar ese escollo, los defensores de la
hipótesis del ARN primordial han desarrollado DOS MODELOS
un nuevo campo de investigación, la síntesis
prebiótica. Se aprestan a demostrar que el
SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA
ARN y sus componentes pueden prepararse A grandes rasgos, las teorías científicas sobre el origen de la vida se dividen en dos
en el laboratorio a través de una secuencia de modelos enfrentados: el que supone la aparición de una macromolécula autorrepli-
reacciones cuidadosamente controladas, con las cante y el que se funda en la formación de un entramado metabólico de moléculas
condiciones y los materiales de partida que pequeñas. Ambas hipótesis parten de moléculas formadas en procesos químicos,
ellos consideran pertinentes. no biológicos. En la figura, las moléculas aparecen representadas en forma de
Pero la investigación sobre la síntesis prebió- bolas marcadas con símbolos (1).
tica tampoco carece de defectos. Imaginemos En el modelo del replicador, algunos de estos compuestos se unen entre sí en
el cuadro siguiente: un golfista que habiendo una cadena que, de un modo aleatorio, da lugar a una molécula (quizás algún tipo
jugado una bola por un circuito de 18 hoyos, de ARN) autorreplicante (2). La macromolécula fabrica numerosas copias de sí
supone que, en su ausencia, la bola también misma (3); en ocasiones forma versiones mutantes, también autorreplicantes (4).
podría desplazarse por el campo dejada a su Los replicadores mutantes que mejor se adaptan al medio suplantan a las versiones
arbitrio. Se demuestra así la posibilidad del anteriores (5). En última instancia, ese proceso evolutivo debe conducir al desarrollo
suceso; sólo cabe suponer que alguna combina- de compartimentos (como las células) y de un metabolismo, en el cual moléculas de
ción de fuerzas naturales (terremotos, vientos, menor tamaño utilizan energía para llevar a cabo procesos biológicos (6).
tornados e inundaciones) daría lugar al mismo El modelo del metabolismo comienza con la formación espontánea de compar-
resultado, siempre y cuando transcurriera el timentos (7); algunos contienen mezclas de los compuestos iniciales que estable-
tiempo suficiente. No hay que violar ninguna cen un entramado de reacciones químicas (8) que, con el tiempo, aumentan en
ley física para que se produzca la formación complejidad (9). Por último, el sistema debe dar el salto que le permita almacenar
espontánea de ARN. Pero la probabilidad en en polímeros la información (10).
contra es inmensa.
Algunos químicos han sugerido que prime-
ro surgió una molécula autorreplicante más
MACROMOLECULA A S 1 ! T ©
*
SISTEMA METABOLICO
AUTORREPLICANTE ¿ , % ± L ¤ ¢ Compartimentos
sencilla, parecida al ARN, que dominó la vida Molécula F «
replicadora § @ # ‡ +
en el mundo anterior al ARN. Es de suponer C R
que ese primer compuesto tendría también la 2 Azar T £ 7 Azar
¥
capacidad catalítica del ARN. Dado que hasta B
‡
S T A R T L I F E D +
la fecha no se ha hallado ningún rastro de tal A
C R %
hipotético replicador y catalizador primordial, # £
@
el ARN tuvo que haber asumido, en algún 3 Replicación § ¥
momento posterior a su aparición, todas las A
funciones del mismo.
S T R T L I F E Ciclos de reacción 8 Selección
S T A R T L I F E
Sin embargo, aun en el caso de que la
naturaleza hubiese proporcionado una sopa B
primitiva con los materiales de construcción 4 Mutación C
E
adecuados (nucleótidos o algún sustituto más A #
S T R T L I F E A
sencillo), su ensamblaje espontáneo para la D
S A R T L I F E
creación de un replicador resulta tan invero- M B
símil, que deja pequeña la imposibilidad de 9 E
C

la preparación del caldo de cultivo. 5 Selección Ciclos de mayor

#
complejidad A
G D
Supongamos que la sopa con los ladrillos
R L
moleculares se ensambló en condiciones que S M A T L I F E
F
privilegiaran la formación de cadenas. Estarían S M A R T L I F E C
M
en compañía abundante de unidades defec-
tuosas; la inclusión de una de ellas en una 6 Se forman compartimentos 10 Se almacena la información
y surge el metabolismo en forma de polímeros
cadena naciente arruinaría la capacidad de
la misma para operar como un replicador. F E E
L
La pieza defectuosa más sencilla tendría, por R
T I
I F

ejemplo, un solo “brazo” disponible para co- A R

T L
G
E B
Metabolismo
M
nectarse con las otras piezas de construcción, A D C
S F
en vez de los dos requeridos para asegurar el M A
#
crecimiento de la cadena. S M
L
En teoría, una naturaleza indiferente combi- Protocélula C
JEN CHRISTIANSEN

naría las piezas al azar; generaría una variedad

inmensa de cadenas cortas, en vez de la cadena
de mayor longitud y uniformidad geométrica
que se precisa para posibilitar las funciones cata-

EL ORIGEN DE LA VIDA 7

W
Pero aunque contáramos con
tales datos, no bastaría una
simulación teórica. La última
palabra la tiene siempre la
demostración experimental.
¿Por qué todas las
biomoléculas muestran
preferencia por una de sus
formas quirales?
Si la transformación mineral
que impulsa el ciclo de
reacciones que aparece en el
artículo seleccionase una de
las imágenes especulares del
compuesto químico A, el pro-
ducto B y otros miembros del
ciclo también existirían sólo
en una de las formas especu-
lares. El control de la quirali-
dad resulta crucial cuando hay
moléculas quirales pequeñas
que se conectan entre sí para
crear moléculas de mayor
tamaño. Una enzima moderna
puede estar formada por la
unión de 100 aminoácidos,
todos con la misma quiralidad
(L-aminoácidos). Si en una
región sensible de la enzima
hubiese un D-aminoácido, en
vez de su imagen especular (la
forma L), cambiaría la forma
de la enzima y podría perder
su función.
líticas y de replicación. La probabilidad de que
ese último suceso tenga éxito es tan pequeña,
que el hecho de que ocurra, aunque sólo fuere
una vez, en cualquier lugar del universo visible,
se consideraría una suerte de milagro.
Vida a partir de moléculas pequeñas
Christian de Duve, premio Nobel, realizó un
llamamiento al rechazo de teorías basadas en
probabilidades tan inconmensurablemente
pequeñas que sólo pueden considerarse “mi-
lagros”, fenómenos que se alejan del ámbito de
la investigación científica. Desde este enfoque,
debe descartarse la participación del ADN, el
ARN, las proteínas y otras macromoléculas
complejas en el origen de la vida. A cambio,
la naturaleza inerte nos ofrece un repertorio
muy diverso de moléculas pequeñas con las
que trabajar.
Por fortuna, durante decenios se han venido
desarrollando otras teorías alternativas, basadas
en la acción de esas moléculas. No parten
de una definición genética de la vida, sino
termodinámica, de acuerdo con un esquema
propuesto por Sagan en la Enciclopedia Britá-
nica: una región circunscrita que aumenta el
orden (disminuye la entropía) mediante ciclos
impulsados por un flujo de energía podría
considerarse algo vivo. Ese enfoque basado
en moléculas de tamaño reducido radica en
las ideas del bioquímico soviético Alexander
Oparin. Si bien difieren en ciertos detalles,
las propuestas sobre el origen metabólico de
la vida cumplen cinco principios básicos co-
munes, que presento a continuación (junto
con algunas ideas de mi cosecha).
1. Entre lo vivo y lo inerte se necesita
una barrera de separación. La vida se carac-
teriza por su elevado grado de organización,
a pesar de que la segunda ley de la termodi-
námica requiere que el universo se mueva en
una dirección en la que aumente el desorden,
o entropía. Existe, sin embargo, una excep-
ción a esa ley: la entropía puede disminuir
en determinada región siempre que se pro-
duzca un mayor incremento de entropía en
sus alrededores. Cuando las células crecen y se
multiplican, convierten la energía química o la
radiación en calor. El calor liberado aumenta
la entropía del entorno, lo que compensa la
disminución que tiene lugar en los sistemas
vivos. La barrera mantiene esa división del
mundo entre los compartimentos que con-
tienen vida y el entorno inerte donde deben
hallar sustento.
Ahora, las células se rodean de una mem-
brana de doble capa lipídica que las separa
de su entorno. Cuando comenzó la vida,
es probable que algún rasgo de la natura-
leza operase con el mismo propósito. David
W. Deamer, de la Universidad de California
en Santa Cruz, ha observado en meteoritos
estructuras con aspecto de membrana, lo que
parece respaldar tal supuesto. Otras hipótesis
hablan de barreras naturales que no utilizan
hoy los seres vivos: membranas de sulfuro
de hierro, superficies rocosas (en donde las
interacciones electrostáticas apartan de su
entorno moléculas seleccionadas), pequeños
estanques y aerosoles.
2. Una fuente de energía debe impulsar
el proceso de organización. Para mantener-

CINCO REQUISITOS PARA UN ORIGEN METABOLICO DE LA VIDA

Para que las moléculas de parvo tamaño adquieran cierto tipo de
vida —vale decir, la creación de más orden, en regiones circunscri-
tas y mediante ciclos químicos impulsados por un flujo de ener-
gía—, deben darse cinco procesos, por lo menos. En primer lugar,
ha de formarse una barrera que separe del entorno inerte la región
viva (1). Luego, se exige una fuente de energía accesible; en este
ejemplo, un mineral (azul) que experimenta una reacción exotér-
mica (2). Se precisa que la energía liberada impulse una reacción
química (3). Se necesita, asimismo, la creación de un entramado de
reacciones químicas cuya complejidad vaya en aumento para favo-
recer la adaptación y la evolución (4). Por fin, la red química debe
incorporar material más rápidamente de lo que lo consume; sin
olvidar que los compartimentos han de poder reproducirse (5). No
se demanda ninguna molécula que almacene información (del estilo
del ARN o el ADN); la herencia queda almacenada en la identidad y
la concentración de los compuestos químicos del entramado.

Molécula
Mineral

1 2
3
Energía 5
4
JEN CHRISTIANSEN

8 TEMAS 52
nos vivos consumimos hidratos de carbono y
grasas, y los combinamos con el oxígeno que
inhalamos. Los microorganismos son más ver-
sátiles: utilizan minerales, en vez de comida u
oxígeno. En cualquier caso, las transformacio-
nes que tienen lugar corresponden a reacciones
redox (de “reducción” y “oxidación”). Implican
la transferencia de electrones desde una sus-
tancia rica en electrones (reducida) hacia una
sustancia pobre en electrones (oxidada). Las
plantas captan directamente la energía solar y
la adaptan para las funciones biológicas.
En circunstancias especiales, las células uti-
lizan otras formas de energía: por ejemplo, las
diferencias de acidez a ambos lados de una
membrana. Sin embargo, en otras partes del
universo podrían utilizarse otras formas de
energía para la vida como la radiactividad o
los gradientes térmicos.
3. Un mecanismo de acoplamiento debe
conectar la liberación de la energía con el
proceso de organización que produce y sus-
tenta la vida. La liberación de energía no
da lugar, necesariamente, a un resultado útil.
Durante la combustión de la gasolina en el
interior de los cilindros de un automóvil, se
libera energía química; pero el vehículo no
se moverá a menos que se utilice esa energía
para hacer girar las ruedas. Se necesita una
conexión mecánica, o acoplamiento. Cada día,
en el interior de nuestras células, degradamos
kilos del nucleótido ATP. La energía libera-
da mediante esa reacción sirve para impulsar
procesos necesarios para nuestra bioquímica
que, sin tal auxilio, no tendrían lugar o serían
demasiado lentos. La conexión se consigue
cuando las reacciones comparten un interme-
diario común y el proceso se acelera mediante
la intervención de una enzima. La hipótesis
del “micrometabolismo” primigenio supone
en la naturaleza la existencia de las reacciones
acopladas y los catalizadores primitivos nece-
sarios para iniciar la vida.
4. Debe establecerse un entramado de
reacciones químicas que facilite la adapta-
ción y la evolución. Llegamos ahora al quid
de la cuestión. Imaginemos, por ejemplo, que
una reacción redox energéticamente favorable
en un mineral impulsa, en el interior de un
compartimento, la conversión de una sustancia
orgánica A en otra, B. Una transformación cla-
ve, que denominaremos “reacción impulsora”,
pues actúa a modo de motor del proceso de
organización. Si B se volviera a convertir en A
o abandonara el compartimento, el proceso no
conduciría a una mayor organización. Ahora
bien, si una ruta química vuelve a convertir B
en A (supongamos que B se convierte en C,
C en D y D en A), las etapas de este ciclo se
ven favorecidas para seguir operando porque
EL ORIGEN DE LA VIDA
restituyen el suministro de A, continuando así
con la liberación útil de energía mediante la
reacción mineral.
Pueden darse también reacciones ramifica-
das, como las que convierten la molécula D
en otro compuesto químico E (o viceversa), en
una ruta que no forma parte del ciclo ABCD.
Puesto que el ciclo viene impulsado, se favore-
ce la reacción de E a D, que incorpora material
en el ciclo y maximiza la liberación de energía
que acompaña a la reacción impulsora.
El ciclo se adaptaría también a circuns-
tancias cambiantes. De niño, me fascinaba la
forma en que el agua que salía de una boca
de riego con fugas encontraba, cuesta abajo,
una ruta hacia la alcantarilla más cercana. Si
el camino se veía bloqueado por hojas caídas o
algún otro obstáculo, el agua retrocedía hasta
encontrar otra ruta que lo rodease. Del mismo
modo, si un cambio en la acidez o en cual-
quier otra variable ambiental interrumpiese
una de las etapas de la ruta que lleva de B
a A, el material retrocedería hasta encontrar
otro camino. Una serie de cambios de ese tipo
convertiría el ciclo original en un entramado.
Tal exploración del panorama químico basada
en el ensayo y error promovería la aparición de
compuestos que catalizarían las etapas cruciales
del ciclo, con el consiguiente aumento del
rendimiento energético de la red metabólica.
5. El entramado de reacciones químicas
debe crecer y reproducirse. Para sobrevivir y
crecer, el entramado metabólico debe captar
materia más rápidamente de lo que la consu-
me. La difusión de los elementos del entrama-
do hacia el exterior del compartimento, que
tendrá lugar en mayor o menor medida, se ve
favorecida por la entropía. Algunas reacciones
secundarias pueden producir gases, que se es-
capan, o formar alquitranes, que abandonarán
la disolución. Si tales procesos combinados
superasen la velocidad con la que el entrama-
do incorpora materia, éste se extinguiría. El
agotamiento del combustible externo tendría
el mismo efecto.
Podemos imaginar, en la Tierra primitiva,
una situación en la que se produjeran multi-
tud de inicios del tipo expuesto, en los que
intervendrían numerosas reacciones impulso-
ras alternativas y muchas fuentes externas de
energía. Al final, se afianzaría la que mostrara
mayor resistencia y autonomía.
En última instancia, debe desarrollarse un
sistema de reproducción. Si nuestro entramado
metabólico está delimitado por una membrana
lipídica, podría escindirse mediante fuerzas fí-
sicas, tras haber alcanzado un tamaño suficien-
te. (Freeman Dyson, del Instituto de Estudios
Avanzados de Princeton en Nueva Jersey, ha
descrito ese sistema como “el mundo en una
EN DEFENSA
DEL MODELO
DEL ARN
PRIMIGENIO
A pesar de que algunos exper-
tos sostienen que el modelo
del ARN primordial es estéril,
porque es altísimamente
improbable que el ARN sur-
giese de forma espontánea, la
investigación está recogiendo
datos que respaldan esta
hipótesis.
Reconozcamos de entrada
que la mayoría de las sustan-
cias orgánicas, cuando se les
aporta energía (la de un rayo
o el calor de un volcán), se
convierten en algo parecido al
asfalto, más apropiado para
la construcción de carreteras
que para el inicio de la vida.
Pero los modelos que sugieren
un origen “metabólico” de la
vida, desde el momento en
que se basan en cualquier tipo
de moléculas reales, también
se enfrentan a esa paradoja:
las moléculas suficientemente
reactivas como para intervenir
en un metabolismo lo son, asi-
mismo, para descomponerse.
La solución no es sencilla.
Igual que otros, mi grupo de
investigación ha regresado al
principio científico según el
cual la investigación del modo
en que pudo haber surgido el
ARN en la Tierra debe llevarse
a cabo en el laboratorio.
El azúcar ribosa, la “R” del
ARN, proporciona un buen
ejemplo de cómo un problema
declarado “irresoluble” puede
ser en realidad un proble-
ma “todavía sin resolver”.
Durante muchos años resultó
“imposible” fabricar ribosa
mediante síntesis prebiótica
(reacciones entre mezclas
de moléculas que podían
haber existido en una Tierra
prebiótica) debido a la
presencia en la molécula de
un grupo carbonilo, un átomo
de carbono unido mediante
un doble enlace a un átomo
de oxígeno. El grupo carbonilo
confiere una reactividad
“beneficiosa” (que le capacita
para intervenir en el metabo-
lismo), aunque también otra
“perjudicial” (que le faculta
para formar asfalto). Un de-
W
9

W
cenio atrás, Stanley L. Miller
llegó a la conclusión de que
la inestabilidad de la ribosa
debida al grupo carbonilo
descartaba el uso de este y
otros azúcares como agentes
prebióticos. Tales compues-
tos, por tanto, no podían ser
componentes del material
genético primigenio.
Pero las sopas prebióticas ne-
cesitan recipientes fabricados
con los minerales apropiados,
no con el pyrex del material
de laboratorio. Un recipiente
atractivo lo encontramos en
el Valle de la Muerte. En los
primeros tiempos de su exis-
tencia, la zona, que alternaba
estados húmedo y seco, era
rica en moléculas orgánicas
suministradas por el propio
planeta y repleto de minerales
que contenían boro. ¿Por qué
resaltar el boro? Porque ese
elemento estabiliza hidratos
de carbono como la ribosa.
Asimismo, si se mezcla borato
(un óxido de boro) con los
compuestos orgánicos que
abundan en los meteoritos
y se calienta mediante
descargas eléctricas se forma
abundante ribosa a partir de
formaldehído; además, la
ribosa no se descompone.
El hecho de que se haya
encontrado una solución
tan sencilla a un problema
declarado “irresoluble” no
significa que la primera forma
de vida usara el ARN para ha-
cer genética. Pero sí debería
hacernos recapacitar cuando
alguien sugiera el abandono
de una línea de investigación
sencillamente porque todavía
no se han resuelto algunos de
los aspectos problemáticos.
—Steven A. Benner,
Instituto Westheimer para la
Ciencia y la Tecnología
en Gainesville, Florida
10
bolsa de basura”, en contraste con el “escenario
impoluto y hermoso” del “mundo de ARN”.)
Un sistema que opera en un compartimento en
el interior de una roca puede desbordarse hacia
compartimentos adyacentes. Cualquiera que sea
el mecanismo, esa dispersión en unidades sepa-
radas protege al sistema de su extinción total por
un suceso destructivo local. Una vez establecidas
las unidades independientes, seguían diferentes
trayectorias evolutivas y competirían entre sí
por las materias primas; se habría producido
la transición de una vida surgida a partir de la
materia inerte, merced a la acción de una fuente
de energía, a una vida que se adapta al entorno
mediante evolución darwinista.
Cambio de paradigma
Los sistemas de esa clase corresponden al mo-
delo que atribuye el origen de la vida a un
“metabolismo primordial”; carecen, por tanto,
de un mecanismo para la herencia. En otras
palabras, no cuentan con una molécula o es-
tructura encargada de duplicar y transmitir a
sus descendientes la información que contie-
nen (la herencia). Sin embargo, un conjunto
de elementos de tamaño reducido contiene
la misma información que una lista que los
enumere. Pensemos en la bolsa de bienes com-
prados en el supermercado: contiene la misma
información que la lista de la compra. Doron
Lancet, del Instituto Weizmann de Ciencias
en Rehovot, ha denominado “genoma com-
posicional” a la herencia almacenada en forma
de moléculas pequeñas, en vez de en una lista
como el ADN o el ARN.
La hipótesis que basa el origen de la vida
en un sistema de moléculas pequeñas impone
ciertas exigencias a la naturaleza (un comparti-
mento, un suministro externo de energía, una
reacción impulsora acoplada a ese suministro,
un metabolismo que incluya esa reacción y un
mecanismo sencillo de reproducción). Unos
requerimientos que son comunes en la natu-
raleza. E inmensamente más probables que las
complejas y múltiples etapas que requiere la
formación de una molécula autorreplicante.
A lo largo de los años, se han presentado
numerosos artículos teóricos sobre modelos
basados en un “metabolismo primordial”,
pero pocos trabajos experimentales que los
respalden. Además, esos escasos estudios ex-
perimentales suelen demostrar la viabilidad
sólo de etapas particulares dentro del ciclo
propuesto. La mayoría de los datos proceden
de los trabajos de Günter Wächtershäuser y
sus colaboradores, de la Universidad Técnica
de Múnich. Han demostrado fases de un ciclo
que implica la combinación y separación de
aminoácidos en presencia de sulfuros metálicos
que operan a modo de catalizadores. La energía
que impulsa las transformaciones se suministra
mediante la oxidación del monóxido de car-
bono en dióxido de carbono. Pero no se ha
demostrado todavía la viabilidad de un ciclo
completo ni su capacidad para ser autosufi-
ciente y experimentar una evolución ulterior.
Para confirmar la validez de la hipótesis del
micrometabolismo primigenio hacen falta ex-
perimentos en los que esas tres características
queden patentes sin ambigüedad.
La tarea principal consiste en la identifi-
cación de las posibles reacciones impulsoras:
transformaciones de moléculas pequeñas (A en
B, en el ejemplo anterior) acopladas a una
fuente externa de energía abundante (como
la oxidación del monóxido de carbono o de
un mineral). Una vez identificada una posible
reacción impulsora, no habría necesidad de
especificar por adelantado el resto del sistema.
Los componentes seleccionados (incluida la
fuente energética), junto con una mezcla de
otras moléculas pequeñas producidas mediante
procesos naturales (y con una probabilidad
elevada de haber existido en abundancia en la
Tierra primitiva), se combinarían en un balón
de reacción.
Si se estableciese un entramado de reaccio-
nes químicas en evolución, cabría esperar que
la concentración de los reactivos aumentaría
y se alteraría con el tiempo. Podrían aparecer
nuevos catalizadores que acelerasen la velocidad
de las reacciones clave, al tiempo que mermara
la cantidad de compuestos irrelevantes. El reac-
tor necesitaría un dispositivo de entrada (para
facilitar el aflujo de energía y materias primas)
y una salida (para la expulsión de los productos
de desecho y de las sustancias químicas que
no formaran parte del entramado).
En los experimentos de ese tenor, los fallos
se descubren en seguida. Podría acontecer que
la energía se disipara sin que se produjeran
cambios significativos en la concentración de
otros compuestos químicos, o que las sus-
tancias se convirtieran en un alquitrán, que
obturaría el aparato. El éxito, en cambio,
vendría a demostrarnos los primeros pasos
en el camino que conduce a la vida. No hay
razón para que esas etapas iniciales fueran
exactamente las mismas que tuvieron lugar en
la Tierra primitiva. Reviste interés mayor la
demostración del principio general y que éste
pueda someterse a investigaciones ulteriores.
Caben quizá numerosas vías potenciales que
desemboquen en la vida. Correspondería al
entorno local escoger la indicada.
El conocimiento de las fases iniciales del
proceso que condujo a la aparición de vida no
nos revelaría qué sucesos específicos conduje-
ron hasta los organismos basados en ADN,
ARN y proteínas.
TEMAS 52
 EVOLUCION DE REDES QUIMICAS
La hipótesis de un origen metabólico de la vida requiere el establecimiento de un entramado de reac-
ciones químicas cuya complejidad aumente y que se adapte a los cambios del entorno.
FORMACION DEL CICLO: Una fuente de energía (en este caso, la reacción redox que convierte
el mineral X en el mineral Y) se acopla a una reacción que transforma la molécula orgánica A en B.
Reacciones ulteriores (B en C, C en D...) generan un ciclo que regresa a A. Las reacciones en las que
participan especies moleculares ajenas al ciclo (E) tenderán a aportar más material al sistema.
AUMENTO DE LA COMPLEJIDAD: Si un cambio en las condiciones inhibe una de las reacciones del
ciclo (por ejemplo, la transformación de C en D), se pueden explorar otras vías. En este caso, se ha
dado un rodeo mediante el cual C se convierte en D a través de los intermediarios F, G y H. Otra solu-
ción consistiría en la incorporación de un catalizador (I) cuya actividad (línea punteada) desbloquee
la transformación de C en D. Para sobrevivir, la red debe captar del entorno moléculas que contengan
átomos de carbono y hacerlo con mayor prontitud de lo que las pierde por difusión o mediante reac-
ciones secundarias, como la formación de alquitranes, que abandonan la disolución.

FORMACION DEL CICLO AUMENTO DE LA COMPLEJIDAD

Y Y
X Reacción
redox X Reacción
redox
Calor Calor Bibliografía
Reacción Reacción
complementaria
impulsora B impulsora B PREBIOTIC CYTOSINE SYN-
A A Acción
catalítica
THESIS: A CRITICAL ANALYSIS.
IMPLICATIONS FOR THE ORIGIN
OF LIFE. Robert Shapiro en
Proceedings of the National
C C Academy of Sciences USA,
D D I vol. 96, págs. 4396-4401,
abril 1999.

E
Mineral
E Molécula
orgánica
Alquitrán
Reacción
química
Suministro de carbono
Además, puesto que sabemos que la evo-
lución no anticipa eventos futuros, cabe ima-
ginar que los nucleótidos aparecieran en el
metabolismo con una finalidad distinta, quizá
como catalizadores o como contenedores para
el almacenamiento de energía química (el nu-
cleótido ATP sigue desarrollando esa función
en la actualidad). Alguna circunstancia o su-
ceso azaroso habría conducido a la unión de
nucleótidos para formar ARN.
La función más obvia del ARN moder-
no es la de servir de elemento estructural
que facilita la formación de enlaces entre
aminoácidos durante la síntesis de proteí-
nas. Los primeros ARN podrían haberse
utilizado para el mismo fin, pero sin mos-
JEN CHRISTIANSEN
F PREBIOTIC CHEMISTRY AND THE
ORIGIN OF THE RNA WORLD.
H Leslie E. Orgel en Critical
Reviews in Biochemistry and
Molecular Biology, vol. 39,
G págs. 99-123, 2004.
EVOLUTIONARY POTENTIAL AND
REQUIREMENTS FOR MINIMAL
PROTOCELLS. E. Szathmáry,
de proteínas específicas que operan hoy en M. Santos y C. Fernando en
los seres vivos. Topics in Current Chemistry,
Si se confirmase el paradigma basado en vol. 259, págs. 167-211, 2005.
el micrometabolismo, cambiarían nuestras
expectativas sobre el lugar de la vida en el PROGRESS TOWARD UNDER-
universo. Un inicio de la vida muy improbable, STANDING THE ORIGIN OF THE
RNA WORLD. Gerald F. Joyce
como el escenario del ARN primordial, implica
y Leslie E. Orgel en The RNA
que estamos solos en el universo. En palabras World, tercera edición, págs.
del bioquímico Jacques Monod, “el universo 23–56. Dirigido por Raymond
no estaba preñado de vida ni la biosfera de F. Gesteland, Thomas R. Cech
hombres. Nuestro número salió en el juego y John F. Atkins. Cold Spring
de la ruleta”. Harbor Laboratory Press,
En cambio, la posibilidad alternativa que se 2006.
funda en un metabolismo primordial está en
SMALL MOLECULE INTERAC-
armonía con la visión del biólogo Stuart Kauff- TIONS WERE CENTRAL TO THE
man: “Si todo esto es verdad, la vida es mucho ORIGIN OF LIFE. Robert Shapiro

trar ninguna preferencia hacia aminoácidos más probable de lo que hemos supuesto. No en Quarterly Review of Bio-
específicos. Harían falta muchas más etapas somos los únicos habitantes el universo; lo más logy, vol. 81, págs. 105-125,
en la evolución para “inventar” los elabo- probable es que lo estemos compartiendo con junio 2006.
rados mecanismos de replicación y síntesis compañeros que no conocemos todavía”.

EL ORIGEN DE LA VIDA 11
 HIELO y
ORIGEN
de la VIDA

El hielo que conocemos en la Tierra es un elemento hostil

para la prosperidad de la vida. Pero existe en el espacio una forma
exótica del mismo que fomenta la creación de moléculas orgánicas.
Quizá sembró las semillas de la vida en nuestro planeta

David F. Blake y Peter Jenniskens

1. NUBES OSCURAS de gas y pol-

vo en nebulosas como NGC1999
(en Orión) constituyen las mejores
CREDIT

reservas de hielo en el espacio.

12 TEMAS 52
 C
uando la sonda Voyager 1 se aleja-
ba del sistema solar, hace 18 años,
los ingenieros de la nasa giraron la
cámara del satélite para que tomara
una fotografía parcial de la Tierra. El planeta
aparecía reducido a un solo píxel azulado;
debía el color al reflejo de la luz solar sobre
sus vastos océanos. La Tierra es un planeta con
agua. En cualquier punto del globo, próximo
o cercano, elevado o profundo, doquiera haya
agua líquida, los investigadores se encontrarán
con alguna forma de vida que es capaz de
desenvolverse en su seno.
Ello no obstante, la naturaleza del agua
presenta una cruel dicotomía. El agua líqui-
da acuna la vida, mientras que el agua en
su forma de cristal sólido la destruye. Los
organismos pueden refugiarse en los géiseres,
sumergirse en aguas muy saladas y deglutir
ácido, pero todos rehúyen el hielo. La rígi-
da ordenación de las moléculas de agua en
los cristales de hielo expulsa las impurezas y
rompe las células orgánicas sin posibilidad de
recuperación. Tal es la naturaleza del hielo
en la Tierra. Pese a ello, los descubrimien-
tos de cierto tipo insólito de agua helada,
inexistente en la Tierra y abundante en el
espacio exterior, han provocado que los in-
vestigadores revisen sus teorías sobre el hielo.
En su forma interestelar, el hielo de agua (a
diferencia de los hielos de dióxido de carbono
y otros compuestos) puede alojar la clase de
compuestos orgánicos simples de los que la
vida surgió; podría incluso haber desencade-
nado su formación. En consecuencia, el hielo
interestelar pudo haber desempeñado un papel
determinante en el origen de la vida.
El conocimiento de la fuente de los materia-
les orgánicos que tal vez fueran los precursores
de la vida ha constituido, desde hace mucho
tiempo, uno de los retos más apasionantes y
fecundos de la investigación sobre los oríge-
nes. Desde hace casi dos decenios, se conoce
la presencia de compuestos orgánicos en las
nubes interestelares y en los cometas. Se ha
conjeturado incluso que hay una escarcha rica
en agua helada en todos los lugares del espacio
donde el polvo y el gas se hallan a una tempe-
ratura lo suficientemente baja para condensarse
en sólidos, sobre todo en las nubes moleculares
frías [véase “Materias primas de la vida”, por
Max P. Bernstein, Scott A. Sandford y Louis
J. Allamandola; Investigación y Ciencia,
NASA Y HUBBLE HERITAGE TEAM
septiembre de 1999].
Muchos expertos en planetología han ido
más lejos. Proponen que los materiales orgá-
nicos encerrados en los hielos viajaron hasta
la Tierra. Cuando la contracción de una nube
molecular fría formó nuestro sistema solar
EL ORIGEN DE LA VIDA
hace 4500 millones de años, tal y como dice
la teoría, algunos hielos de la nube pudieron
agruparse en cometas. Estas bolas de hielo
y rocas pudieron entonces haber traído los
compuestos orgánicos a la joven Tierra en sus
colisiones con ella. Una vez en nuestro planeta,
los materiales orgánicos intervendrían en las
reacciones químicas de las cuales surgieron los
primeros organismos.
De semejante cuadro partía la hipótesis
que explicaba la arribada de los compuestos
orgánicos a la Tierra. Pero hasta hace poco
nadie sabía cómo se formaron primero ellos
en el espacio interestelar. El estudio exhaustivo
del comportamiento del agua a temperaturas
próximas al cero absoluto (cuando cesa todo
movimiento molecular) ha revelado que bas-
taron unos pequeños cambios en la estructu-
ra del hielo para desencadenar las primeras
asociaciones de carbono, nitrógeno y otros
elementos cruciales para la biología.
En el espacio exterior
Nuestro equipo del Centro de Investigación
Ames de la nasa estudia las misteriosas y sor-
prendentes propiedades del hielo interestelar.
Allí se confirmó que se trataba de un hie-
lo carente de estructura cristalina. Es, pues,
amorfo. No tiene ningún orden molecular
o atómico apreciable, ni tampoco presenta
superficies de cristal; para cualquier viajero
interestelar, ofrece la transparencia del vidrio
de una ventana.
En la naturaleza la mayoría de los sólidos
se dan en forma cristalina, con sus moléculas
agrupadas en una estructura ordenada. Sin CONCEPTOS BASICOS
embargo, cuando sometemos algunos líqui- Q El agua se presenta en di-
dos a un brusco enfriamiento, se elimina la versas formas, de acuerdo
transición por el estado cristalino y el líqui- con los enlaces especiales
do se solidifica amorfamente. De ese proceso que las moléculas de
contamos con un ejemplo harto conocido en H2O establecen con sus
la fabricación del vidrio, una forma amorfa moléculas vecinas.
del silicio. Aunque el enfriado rápido permite Q Los enlaces de hidrógeno
manufacturar silicio amorfo, no opera igual permanecen rígidos en el
con el agua líquida. Las gotas de agua tienden hielo cristalino que se da
siempre a cristalizarse. Por ese motivo tardó en en la Tierra, pero tienden
descubrirse el hielo amorfo hasta 1935, cuan- a reordenarse cuando se
do se empezó a investigar el comportamiento hallan expuestos a la ra-
del vapor de agua depositado lentamente en diación ultravioleta típica
un vacío. del espacio profundo.
El hallazgo revistió enorme interés para los Q A la rotura de los enlaces
astrónomos, quienes sabían ya que el agua se de hidrógeno se debe
comportaba en el espacio exterior de un modo que el hielo amorfo del
distinto que en la Tierra. Suele decirse que espacio guarde un mayor
una molécula de agua consta de un átomo de parecido con el agua líqui-
oxígeno químicamente unido a dos átomos da que con el agua helada
de hidrógeno. Pero lo que hace que el agua de los copos de nieve o de
sea una sustancia tan versátil es que el átomo los cubitos de hielo.
de oxígeno tiene dos cargas negativas: un par
13

2. SE FORMO UNA CAPA
MICROSCOPICA de hielo amorfo
y cúbico (azul) cuando los inves-
tigadores calentaron una película
de hielo de escasos centenares
de moléculas hasta unos 183
kelvin dentro de un microscopio
criogénico.
14
de electrones que pueden formar enlaces dé-
biles con los átomos de hidrógeno, dotados
de carga positiva, de otras moléculas de agua
próximas. A temperaturas inferiores al punto
de congelación, las moléculas de agua adoptan
sus configuraciones más estables, intensifican-
do por tanto sus enlaces de hidrógeno; el hielo
resultante se organiza limpiamente con cientos
de moléculas.
El modelo particular de empaquetamien-
to que se origine cuando el agua se congele
dependerá de la presión. Pueden existir hasta
12 fases de hielo cristalino, pero sólo uno —el
hielo hexagonal— ocurre de forma natural en
la Tierra. Los átomos de oxígeno adoptan un
modelo séxtuplo, que podemos observar en
los copos de nieve. A temperaturas muy por
debajo del punto de congelación, los átomos
de oxígeno se empaquetan de acuerdo con el
sistema cúbico o, como en el caso del hielo
amorfo, carentes de orden apreciable alguno.
Gran parte de la red de enlaces que ca-
racteriza al hielo cristalino se une también a
las moléculas de agua líquida. La diferencia
esencial —decisiva para la vida— estriba en
la redistribución rápida e incesante de los
enlaces de hidrógeno en el agua líquida. Por
eso mismo, el agua líquida puede ajustar su
estructura para acomodarla a los requerimien-
tos físicos y químicos de los seres vivos. Así
como una burbuja de aire puede desplazarse
a través del agua y no a través del hielo,
debe permitirse que las moléculas orgánicas
se muevan entre las moléculas de agua si han
de recombinarse para formar compuestos más
complejos.
Quizá la propiedad más atractiva del hielo
amorfo interestelar sea la de que, expuesto
a la radiación del espacio profundo, puede
fluir aun cuando su temperatura apenas su-
pere pocos grados por encima del cero abso-
luto (equivalente a –273 grados Celsius). Sin
duda, la similitud de este hielo con el agua
líquida lo hace ser partícipe de la creación
de los compuestos orgánicos. Se comenzó a
sospechar estas propiedades a principios de
los años setenta, cuando empezó a abordarse
la química del hielo en el corazón de nubes
moleculares frías del espacio interestelar. Los
experimentos pioneros de J. Mayo Greenberg,
de la Universidad de Leiden, y de Louis J. Alla-
mandola, del Centro de Investigación Ames,
demostraron que hasta un 10 por ciento del
volumen de los granos de hielo interestelar
se hallaba constituido por moléculas simples:
dióxido de carbono, monóxido de carbono,
metanol y amoníaco.
Desde entonces, los telescopios especializa-
dos que pueden observar radiación infrarroja
y submilimétrica —capaces de penetrar en
grandes cantidades de polvo y gas, mayores
que con la radiación visible— han permitido
a los astrónomos detectar más de 100 especies
distintas de compuestos orgánicos en las nubes
moleculares frías. Al comparar los espectros
infrarrojos de las nubes en el espacio con me-
diciones similares de hielo amorfo en los labo- DAVID F. BLAKE Y PETER JENNISKENS, CORTESIA DE SCIENCE, VOL. 265; 1994, © AAAS
ratorios, brotó la sospecha de que muchos de
los compuestos orgánicos nacidos en los granos
de hielo interestelar se congelan en núcleos de
silicatos o carbono. En las nubes moleculares
densas, estos núcleos de polvo no superan la
milésima parte de un milímetro.
A pesar de esas observaciones complicadas,
seguía ignorándose por qué persistían las mo-
léculas orgánicas en el interior del hielo y de
qué modo reaccionaban allí. La importancia
de las propiedades materiales del hielo para
la síntesis orgánica se vislumbró en 1993,
cuando en el laboratorio de microscopía de
Ames comenzamos a estudiar la estructura del
hielo a baja presión. Obtuvimos películas de
hielo con un espesor de apenas unos pocos
TEMAS 52
 EL VIAJE AMORFO
Hielo amorfo de alta densidad
La radiación ultravioleta hace que
el hielo fluya como el agua líquida,
lo que facilita la formación de
moléculas orgánicas en su seno.
La estructura rígida del hielo terrestre expulsa cualquier molécula
orgánica. Sin embargo, la investigación experimental ha revelado
que la mayor parte del hielo espacial presenta mayor similaridad
con la estructura siempre cambiante del agua líquida. El hielo
amorfo puede promover la formación de compuestos orgánicos y
conservarlos, aun cuando se caliente. Cuando una nube molecular
antigua se contrajo y engendró nuestro Sol, algunos hielos de la
nube portadores de moléculas orgánicas se agruparon en come-
tas, que, andando el tiempo, cayeron contra una Tierra joven.

Temperatura: 10 a 65 kelvin

Hielo amorfo de baja densidad

Con su calentamiento gradual, el hielo
pierde densidad y los enlaces de
hidrógeno se rompen y se recomponen,
permitiendo la recombinación de
compuestos orgánicos.
Temperatura: 65 a 125 kelvin

Hielo cúbico
Alrededor de un tercio del hielo
cometario cristaliza en el sistema cúbico.
El resto permanece amorfo y puede
retener los materiales orgánicos hasta
que alcancen la Tierra.
Temperatura: 135 a 200 kelvin

Hielo hexagonal
Las moléculas de agua se empaquetan de
forma muy ordenada —manifestada en
los copos de nieve— expulsando así los
compuestos orgánicos de la estructura de
cristal.
Temperatura: 200 a 273 kelvin

Agua líquida
Los enlaces de hidrógeno se
reorganizan rápidamente. Esta
estructura en incesante cambio puede
acomodar las moléculas orgánicas,
como también lo hace el hielo amorfo.
Temperatura: 273 a 373 kelvin
DON FOLEY

EL ORIGEN DE LA VIDA 15

3. EL HELIO LIQUIDO se escapa
de un microscopio criogénico
electrónico, proyectado al efecto,
conforme los autores, Peter
Jenniskens (izquierda) y David F.
Blake, preparan una muestra de
hielo amorfo.
16
cientos de moléculas al congelar vapor de
agua dentro de un microscopio electróni-
co de transmisión criogénico, preparado al
efecto. Para seguir los cambios en la forma
y estructura del hielo, grabamos imágenes
de gran ampliación y modelos de difracción
electrónica conforme el hielo iba calentándose
o enfriándose.
Cuando la temperatura dentro de nuestro
microscopio criogénico bajaba (a menos de 30
kelvin) y las moléculas de agua se depositaban
con suma parsimonia (menos de 100 micras
la hora), creábamos sólidos amorfos muy si-
milares a las estructuras del hielo interestelar
según se interpreta de sus espectros infrarrojos.
Nuestros experimentos mostraron que el hie-
lo en cuestión era de una altísima densidad,
un tipo conocido hasta entonces sólo por un
experimento sin confirmar de difracción de
rayos X llevado a cabo en 1976. También
determinamos que el vapor de agua depositado
a 14 grados por encima del cero absoluto pre-
sentaba una estructura amorfa diferente de la
creada a una mayor temperatura de 77 kelvin.
Logramos observar la transición de la forma
de baja temperatura a la forma de mayor
temperatura a medida que calentábamos el
hielo. Podíamos ofrecer una explicación más
coherente de los patrones de difracción de la
forma de baja temperatura si suponíamos que
algunas de las moléculas de agua se congela-
ban dentro de las cavidades creadas por las
moléculas vecinas. Este sobreempaquetamiento
de los átomos de oxígeno producía un hielo
amorfo con una densidad de 1,1 gramos por
centímetro cúbico, un 15 por ciento más denso
que el hielo común.
Confirmamos, asimismo, los resultados ob-
tenidos en 1984 por H. G. Heide, del Insti-
tuto Fritz Haber de la Sociedad Max Planck
en Berlín, tras bombardear hielo amorfo de
alta densidad con electrones de gran ener-
gía. Cuando se llevó a cabo este experimento
a temperaturas inferiores a los 30 kelvin, el
hielo se reestructuró rápidamente; de hecho,
se tornó fluido. Constituyó una sorpresa ab-
soluta ver que el hielo amorfo se parecía al
agua líquida más que a una estructura cris-
talina. Se venía creyendo hasta entonces que
todas las formas de agua helada, enfriadas a
unas pocas decenas de kelvins, permanecerían
por siempre inalteradas. Heide observó que,
con independencia de su estructura inicial, el
hielo se transformaba en hielo amorfo muy
denso, una vez irradiado. Desde esa fecha,
otros investigadores han descubierto que los
fotones ultravioleta, habituales irradiadores en
las nubes moleculares, alteran de un modo
similar la estructura del hielo.
A partir de lo experimentado en Ames,
propusimos que esta radiación convertía la
mayor parte del hielo interestelar en el tipo
amorfo de alta densidad. Comprendemos
ahora que las moléculas de agua sobreem-
paquetadas en ese hielo, así como los defectos
que existen en dicho proceso de agregación,
facilitan la movilidad molecular dentro de
la estructura amorfa. Resultado de ello, en
el hielo interestelar comenzaron por primera
vez a combinarse los elementos de interés
biológico (oxígeno, carbono y nitrógeno)
para producir compuestos orgánicos. La
investigación revela que, al bombardear el
hielo amorfo de alta densidad con partículas
muy energéticas o con fotones, se rompen el
monóxido de carbono, el amoníaco y otras
impurezas en radicales, que emigran por el
interior del hielo hasta que se combinan con
otras especies reactivas.
Una vez habíamos establecido un meca-
nismo razonable para explicar el origen de
los compuestos orgánicos dentro del hielo
interestelar, abordamos luego la conservación
de dichas sustancias durante el tiempo y a la
distancia necesaria para alcanzar la Tierra. Los
mejores candidatos para cumplir esa tarea son
DOMINIC HART, CORTESIA DE NASA / Ames Research Center
los cometas, reliquias de los planetesimales de
hielo que se agruparon durante el proceso de
contracción gravitatoria de la nube molecular
que dio origen a nuestro sistema solar. En
el curso del proceso se registraban cerca del
protosol altas temperaturas, que convertían los
elementos y los compuestos más resistentes al
calor en gas. Pero en las regiones más frías de la
nebulosa solar, más allá de la órbita de Júpiter,
el hielo amorfo y los compuestos orgánicos
que se habían formado allí se preservaron en
TEMAS 52
forma de polvo, congregado en cometas y otros
planetesimales.
Ligados a la Tierra
Del estudio de las colas de los cometas a su
paso por el sistema solar interior se ha llegado
a la conclusión de que la mayor parte del hielo
que portan esos cuerpos debe hallarse aún en
su forma amorfa. En su aproximación al Sol,
los cometas van liberando monóxido de carbo-
no y metano, generando así la cola. Pero esa
liberación ocurre a temperaturas bastante más
altas de lo que se esperaría si los compuestos
se hubieran solidificado en depósitos distintos
de los del hielo. (Si tales compuestos volátiles
se congelaran por separado, los cometas los
liberarían a temperaturas más bajas, bastante
antes de entrar en el interior del sistema so-
lar.) Por tanto, los gases deben haber quedado
atrapados dentro de la estructura del hielo;
pero, ¿cómo?
Durante la formación de los cometas, el
hielo se calienta; no resulta, pues, verosímil
que mantenga su estructura amorfa de alta
densidad. Antes bien, ese suave calentamiento
transforma la estructura en la forma amorfa
de baja densidad. De acuerdo con nuestro
experimento criogénico, semejante transi-
ción procede gradualmente entre los 35 y los
65 kelvin. Los enlaces de hidrógeno se rompen
y se restablecen en el curso del proceso, per-
mitiendo el movimiento y la recombinación
química de fragmentos moleculares dentro del
hielo. Cuando el hielo se calienta lo suficiente
como para cristalizar, las moléculas volátiles
dejan la estructura del agua y salen expulsadas
al espacio.
Al estudiar la dependencia de la cristali-
zación con respecto al tiempo y la tempe-
ratura, observamos que la primera fase de
verdadera cristalización comienza alrededor
de los 135 kelvin; induce a las moléculas de
agua a empaquetarse en un sistema cúbico.
Las moléculas orgánicas no sobrevivirían en
el hielo cúbico; pero descubrimos también
que permanecía otro componente amorfo aun
cuando se calentara el hielo. Sólo cristaliza
un tercio del volumen total de hielo, más o
menos; el balance sigue siendo el de una es-
tructura desordenada que apenas difiere de las
variedades amorfas de alta y baja densidad.
Antes de que empezaran nuestros experi-
mentos, se sabía ya que el hielo amorfo se
convertía en un líquido viscoso entre los 125
y 136 kelvin. Dentro de esa horquilla, se opera
un cambio brusco en la velocidad de calenta-
miento del hielo, fenómeno bien conocido a
través del estudio de otros materiales amorfos
como el vidrio de las ventanas. Por debajo de
ese intervalo crítico de temperaturas, llamado
EL ORIGEN DE LA VIDA
la transición del vidrio, el material opone re-
sistencia a la deformación y se comporta como
un sólido; por encima de ese intervalo, puede
moldearse y conformarse. No obstante, la vis-
cosidad del líquido por encima mismo de la
temperatura de transición del vidrio guarda
mayor parecido con la de la melaza que con
la del agua líquida común. Cualquier desplaza-
miento dentro de ese estado viscoso requeriría
100.000 años. Una cantidad de tiempo, pese a
todo, irrelevante en la vida de un cometa.
También antes de nuestro descubrimiento,
suponíase que esa forma insólita de agua lí-
quida constituía una rareza en el espacio. Los
investigadores admitían, en su mayoría, que
el agua a esas temperaturas adquiriría rápi-
damente la estructura de hielo cúbico, pero
nosotros encontramos que, entre los 150 y
los 200 kelvin, el líquido viscoso coexistía
indefinidamente con hielo cúbico. Por tanto, el
líquido en cuestión constituye un componente,
de potencial interés, de las superficies de los
comentas y de las lunas heladas de los planetas
vecinos, todos los cuales se encuentran dentro
de este rango de temperaturas. En cuanto a
los cometas, la mezcla de líquido viscoso con
hielo cristalino podría atrapar a las moléculas
de gas subyacentes bajo la superficie, ayudando
a conservar, en el curso del tiempo, los com-
puestos orgánicos clave, quizás hasta que el
cometa alcanzara la órbita de la Tierra.
Y esto nos devuelve hacia la forma más
familiar de agua helada que hay en la Tierra.
El calentamiento ulterior hasta los 200 kelvin
(–73 grados Celsius) de la mezcla de agua
líquida viscosa con hielo cristalizado en el siste-
ma cúbico hará que el hielo se reestructure por
entero en un sistema hexagonal, peculiar de la
Tierra. Durante el proceso de recristalización,
se expulsan del sólido todas las impurezas re-
manentes, incluidos los compuestos orgánicos.
Desde este momento, el hielo se parece al que
conocemos en copos de nieve, glaciares y cu-
bitos de la nevera. Mas, para nuestra fortuna,
los materiales orgánicos disponen ahora de un Bibliografía
lugar nuevo donde refugiarse: el agua líquida
de nuestros cuatro puntos cardinales.
complementaria
El agua, así parece, ha estado presente en SOLAR SYSTEM ICES.
B. Schmitt, C. DeBergh y
todas y cada una de las etapas de creación y M. Festou. Kluwer Academic
desarrollo de las moléculas necesarias para la Publishers, 1998.
vida. Ha recorrido un largo camino desde sus
orígenes, escarcha sobre los granos de polvo ORGANIC MOLECULES IN THE
interestelar, hasta su último destino, agua lí- INTERESTELLAR MEDIUM,
quida en la Tierra, y también en otros lugares COMETS AND METEORITES: A
VOYAGE FROM DARK CLOUDS TO
habitables del universo. Esas formas exóticas
THE EARLY EARTH. P. Ehren-
de hielo cuyas propiedades físicas y químicas freund y S. Charnley en
hemos comenzado a descifrar, podrían aportar Annual Review of Astronomy
a la interpretación de la historia del universo and Astrophysics, vol. 38,
mucho más de lo que jamás se había sospe- páginas 427-483; 2000.2001.
chado.
17
 Origen
MINERAL
de la VIDA

El aire, el agua y las rocas constituían las únicas materias primas de la Tierra
primitiva. Con esos recursos tuvieron que construirse los primeros seres vivos.
Nuevos experimentos dan a entender que ciertos minerales cumplieron
un papel decisivo en tan extraordinario proceso

Robert M. Hazen

18
8 TE
TEM
T EMAS
EMAS
AS 52
5

CONCEPTOS BASICOS
Q La vida surgió en la Tierra
hace miles de millones
de años, cuando en ésta
había sólo aire, agua y
rocas.
Q Los minerales podrían
haber desarrollado
funciones decisivas en las
reacciones químicas que
resultaron en las primeras
moléculas orgánicas
autorreplicantes.
Q Las transformaciones
fundamentales para la
aparición de la vida no
hubieran sido posibles
sin la ayuda de minerales
que hicieron de moldes,
recipientes, catalizadores,
andamios y reactivos
químicos.
1. LAS TEORIAS SOBRE EL ORI-
GEN DE LA VIDA se han sucedido
a lo largo de la historia. El expe-
rimento de Miller permitió pasar
del terreno de la especulación al
del ensayo en el laboratorio. Con
el descubrimiento, en 1977, de
una eclosión de formas orgánicas
en los humeros oceánicos se
puso en entredicho la idea que
asociaba la aparición de la vida a
la superficie tranquila del mar. El
autor da un paso más y concede
una importancia fundamental a
los minerales, que aportaron la
energía y permitieron el desarrollo
ROBERT LEWIS
de reacciones químicas favora-
bles a la síntesis de moléculas
biológicas.
EL ORIGEN DE LA VIDA
N
o se sabe cómo nació la vida en la
Tierra joven, tan desolada. Pero hay
una cosa segura: el origen de la vida
fue un fenómeno químico. Una vez
formado el planeta, hace 4500 millones de
años, los impactos de los meteoritos fueron
destrozando periódicamente y manteniendo
estéril su superficie durante 500 millones de
años. Y sin embargo, sólo unos cientos de
millones de años después de esa era infernal
aparecía y medraba la vida microscópica. En
algún momento intermedio se había montado
con aire, agua y piedra el primer ser vivo.
De esas tres materias primas, a la atmósfera
y los océanos se les han venido atribuyendo
desde hace mucho en los guiones del origen
de la vida los papeles estelares. Las rocas, y
los minerales que las componen, han sido sólo
figurantes o meras piezas del atrezzo. Ahora se
va comprendiendo que ese reparto restrictivo
es un error. Una serie de experimentos apa-
sionantes ha descubierto que a los minerales
les tocó un papel decisivo en las reacciones
químicas básicas de las que hubo de surgir
la vida.
En el primer acto de la historia del origen
de la vida tuvieron que aparecer conjuntos de
moléculas de carbono capaces de sintetizar
copias de sí mismas. Para llegar siquiera a
ese paso preliminar en la evolución, hubo de
haber una secuencia de transformaciones quí-
micas que fueran añadiendo niveles nuevos
de estructuración y complejidad a un grupo de
moléculas orgánicas. Los compuestos de car-
bono más abundantes de que se disponía en
la Tierra primordial eran gases con sólo un
átomo de carbono por molécula: el dióxido
y el monóxido de carbono y el metano. Pero
los ladrillos esenciales de los organismos vivos
—glúcidos ricos en energía, lípidos capaces de
formar membranas y aminoácidos complejos—
pueden tener hasta más de una docena de
átomos de carbono por molécula. A su vez,
las moléculas han de combinarse entre sí para
construir las cadenas poliméricas y demás dis-
posiciones moleculares necesarias para la ejecu-
ción de las tareas químicas de la vida. Debió
de ser especialmente difícil engarzar moléculas
pequeñas hasta producir esas macroestructuras
complejas en las condiciones extremas de la
Tierra primigenia, donde la intensa radiación
ultravioleta escindía los agregados moleculares
en cuanto se creaban.
Las moléculas con esqueleto de carbono ne-
cesitaron protección y ayuda para llegar a lo
que llegaron. Sabemos ahora que los minerales
pudieron cumplir al menos cinco funciones
importantes, como accesorios pasivos o agentes
activos, en las reacciones químicas que fueron
generando la vida. Pequeños compartimentos
dentro de las estructuras minerales pueden
hospedar moléculas simples, mientras que las
superficies minerales dan el andamio donde se
ensamblan y crecen esas moléculas. Aparte de
servir como refugio y sostén, las caras crista-
linas de ciertos minerales escogen activamente
moléculas determinadas, parecidas a las que
estaban destinadas a adquirir interés biológico.
Los iones metálicos de otros minerales pueden
catalizar reacciones importantes, como las que
debieron de convertir unas moléculas simples
en entidades capaces de autorreplicarse. Nada
ha sorprendido quizá más que haber encontrado
indicios de que algunos elementos de minerales
disueltos pueden incorporarse en las moléculas
biológicas. En otras palabras: puede que los
minerales no sólo facilitaran la formación de
moléculas biológicas, sino también que pasaran
a ser parte de la vida misma.
El experimento de Miller
Durante casi un siglo, tras la publicación en
1859 del Origen de las especies de Charles
Darwin, todo un desfile de científicos hizo
cábalas acerca de los orígenes químicos de
la vida. Algunos fueron tan prescientes que
mencionaron las rocas y los minerales en las
historias de su invención. Pero las pruebas
experimentales sólo respaldaron de vez en
cuando sus conjeturas.
Uno de los experimentos más famosos se
llevó a cabo en la Universidad de Chicago en
1953. Ese año, Stanley L. Miller, alumno de
doctorado de Harold C. Urey, intentó imitar
los océanos y la atmósfera primitivos de la
Tierra. En un recipiente de cristal relleno par-
cialmente con agua encerró metano, amoníaco
y otros gases de los que se pensaba fueron
los componentes de la atmósfera primitiva.
Cuando sometió la mezcla de gases a descargas
eléctricas, para remedar una tormenta eléctrica
prehistórica, el agua transparente se volvió rosa
y luego marrón a medida que fue enrique-
ciéndose con aminoácidos y otras moléculas
orgánicas esenciales. Con tan sencillo proce-
dimiento experimental, Miller transformó el
curso de la investigación de los orígenes de
la vida, hasta entonces lucubración filosófica.
La prensa presentó de forma sensacionalista el
hallazgo y dio a entender que pronto saltarían
bichos sintéticos de los tubos de ensayo. Los
científicos fueron más comedidos, pero mu-
chos tuvieron la impresión de que se había
superado el mayor obstáculo que los separaba
de la creación de vida en el laboratorio.
No pasaría mucho antes de que se les cayese
la venda de los ojos. Miller habría descubierto
una forma de hacer muchos de los componentes
de la vida a partir del aporte original de agua
y gas de la Tierra, pero no cómo o dónde se
19

2. EL FELDESPATO podría
constituir una pieza clave en los
procesos que desembocaron en
el nacimiento de la vida. Con
la erosión se forman en él unos
hoyuelos microscópicos, donde
podrían haberse presentado los
primeros experimentos de autoor-
ganización molecular.
20
fueron conjugando esas unidades simples hasta
crear las complejas estructuras moleculares —las
proteínas, el ADN— inherentes a la vida.
En busca de una solución del problema,
Miller y otros dedicados al estudio de los orí-
genes empezaron a pensar que las rocas hicie-
ron quizá de puntales. Conjeturaron que las
moléculas orgánicas que flotaban en las aguas
oceánicas pudieron acabar en lagunillas creadas
por las mareas a lo largo de las costas rocosas.
Ciclo de evaporación tras ciclo de evaporación,
esas moléculas se habrían ido concentrando
más, hasta devenir una sopa espesa.
En los últimos años, en cambio, se ha
venido pensando que los ingredientes de la
vida pudieron acumularse en ambientes mucho
menores. Hay rocas, como la piedra pómez
volcánica gris, que están horadadas por bolsas
de aire creadas al expandirse los gases den-
tro de ellas cuando estaban todavía fundidas.
A muchos minerales comunes, al feldespato,
por ejemplo, les salen hoyos microscópicos
con la erosión. Cada minúscula cámara de
cada roca de la Tierra primigenia podría haber
albergado un experimento aislado de autoor-
ganización molecular. Con tiempo y cáma-
ras suficientes, el azar habría producido una
combinación de moléculas que finalmente se
mereciesen que se las llamara “vivas”.
Tras muchas de estas conjeturas estaba la
impresión de que la vida era tan frágil que
necesitó de las rocas para sobrevivir. Pero un
notable descubrimiento de 1977 puso en en-
tredicho la común idea de la fragilidad de la
vida y, también quizás, lo que creía saberse ya
acerca de sus orígenes. Hasta entonces, se daba
por sentado que la vida brotó en la superficie
tranquila del mar, o en su vecindad, como
resultado de procesos químicos alimentados
por la luz solar. Este punto de vista cambió
cuando la exploración del océano profundo
encontró diversos ecosistemas que medraban
en las más que calientes bocas de los humeros
volcánicos del suelo oceánico. Estos entornos
extremos consiguen mantener complicadas co-
munidades de criaturas aisladas del sol. En esos
ámbitos oscuros, buena parte de la energía que
necesitan los organismos no procede de la luz,
sino del calor interno de la Tierra. Sabiendo
esto, algunos empezaron a preguntarse si no
podrían haberse producido las reacciones orgá-
nicas que necesitaba la vida en el calor y presión
intensos de esas fumarolas hidrotermales.
Miller y sus compañeros objetaron, contra la
hipótesis del origen hidrotermal, que los ami-
noácidos se descomponen deprisa con el calor.
Pero se descubrió luego que la objeción sólo era
válida si se dejaban fuera de la ecuación mine-
rales clave. La idea de que los minerales quizá
hubiesen sido un refugio de los ingredientes
de la vida se fortaleció gracias a unos experi-
mentos realizados en mis reales, el Laboratorio
Geofísico de la Institución Carnegie de Wa-
shington. Según Jay A. Brandes, los minera-
les conseguían que permaneciesen intactos los
delicados aminoácidos. Hicimos en 1998 un
experimento en el que el aminoácido leucina se
degradó en cosa de minutos en agua presurizada
a 200 grados C, tal y como Miller y sus com-
pañeros predecían. Pero cuando Brandes añadió
a la mezcla un mineral, sulfuro férrico, del tipo
que por lo normal se encuentra en las fumarolas
hidrotermales, el aminoácido persistió inalterado
durante días, tiempo más que suficiente para
reaccionar con otras moléculas fundamentales.
Anclaje en la roca
Aunque las materias primas correctas se ha-
llaran en un lugar protegido —una laguna
de marea, un hoyo microscópico en una su-
perficie mineral o la boca de una chimenea
hidrotermal—, las moléculas no dejarían de
CORTESIA DEL Museo Americano de Historia Natural CON PERMISO DEL Dept.de la Tierra y Ciencias Planetarias
estar suspendidas en el agua. Esas moléculas
flotantes necesitaban una estructura de sostén
—una especie de andamio— donde aferrarse
para reaccionar unas con otras.
Para reunir las moléculas a partir de una
solución diluida basta concentrarlas en una su-
perficie plana. Las moléculas errantes podrían
haber sido arrastradas a la calma superficie de
una laguna de marea o quizás a una primitiva
“película aceitosa” de compuestos atrapados en
la superficie del agua. Pero unos entornos así
habrían planteado un riesgo en principio fatal
a las delicadas moléculas. Violentas tormentas
eléctricas y radiaciones ultravioletas atacaban
la Tierra joven en cantidades mucho mayores
que las actuales. Esas condiciones habrían roto
rápidamente los enlaces de las cadenas mo-
leculares complejas.
Los geoquímicos que estudian el origen
de la vida saben desde hace mucho que otras
TEMAS 52
 superficies que habrían venido muy bien para
que se ensamblasen moléculas importantes
eran las que ofrecían los minerales. Hace me-
dio siglo, algunos estudiosos se percataron de
que las arcillas tienen una capacidad especial
de atraer moléculas orgánicas. Esos minerales
ubicuos se vuelven untuosos al mojarse porque
sus átomos forman capas planas y lisas. Las
superficies de esas capas tienen con frecuencia
una carga eléctrica capaz de atraer a moléculas
orgánicas y retenerlas. Los experimentos con-
firmarían luego estas conjeturas. A finales del
decenio de 1970 un grupo de investigadores
israelíes mostró que los aminoácidos pueden
concentrarse en superficies de arcilla e irse
engarzando en cadenas cortas que recuerdan
a proteínas biológicas. Estas reacciones quí-
micas se producían cuando los investigadores
hacían que se evaporase una solución acuosa
de aminoácidos en un recipiente revestido de
arcilla, situación no del todo diferente a la
evaporación de una charca somera o laguna
de marea de fondo cenagoso.
Hace menos, sendos equipos de investiga-
ción, dirigidos por James P. Ferris, del Instituto
Politécnico Rensselaer, y por Gustav Arrhenius,
de la Institución Scripps de Oceanografía,
demostraron por separado que las arcillas y
otros minerales lamelares atraían y ensam-
blaban diversas moléculas orgánicas. En los
años noventa del siglo pasado, el equipo del
Rensselaer halló, tras una serie monumental de
experimentos, que las arcillas pueden hacer de
andamios para la construcción de componentes
del ARN, la molécula que traduce en proteínas
la información genética de los organismos.
Una vez adheridas las moléculas orgánicas al
andamio mineral, se habría podido ya sintetizar
muchos tipos de moléculas complejas. Pero sólo
unas pocas acabaron incorporadas en las células
de los seres vivos. Algún tipo de molde, pues,
debió de seleccionar las moléculas primitivas
que terminarían por tener valor biológico. Los
experimentos muestran, una vez más, que los
minerales podrían haber desempeñado un papel
fundamental en esa tarea.
Quiralidad
Puede que el más misterioso episodio de la
evolución fuese el que dejó a todos los orga-
nismos vivos con un extraño predominio de
un tipo determinado de aminoácido. Como
pasa con muchas moléculas orgánicas, de los
aminoácidos hay dos variantes. Cada versión
consta de los mismos tipos de átomos, pero
la molécula de una es una imagen especular
de la del otro. A este fenómeno se le llama
ROBERT LEWIS
quiralidad y existe, pues, una versión “levógira”
(“L”) y una “dextrógira” (“D”). Los experi-
mentos de síntesis orgánica por el estilo del de
EL ORIGEN DE LA VIDA
Miller producen siempre mezclas al cincuenta
por ciento de moléculas L y D, mientras que
en los seres vivos hay casi un cien por cien
de aminoácidos levógiros.
Se han propuesto docenas de teorías para
explicar este curioso fenómeno. Algunos as-
trofísicos han sostenido que la Tierra pudo
formarse con un excedente de aminoácidos L
como consecuencia de procesos que sucedieron
en la nube de polvo y gas de donde surgió
el sistema solar. El mayor problema de esta
teoría es que tales procesos generan exceden-
tes insignificantes —menos de un uno por
ciento— de moléculas L o D.
Pudo, en cambio, ocurrir que la mezcla ini-
cial empezase con una mezcla a partes iguales
de aminoácidos L y D, y se diera luego alguna
característica importante del entorno físico que
privilegiase una de las versiones. Para mí, el
candidato ideal de un tal entorno son las caras
de los cristales cuyas estructuras superficiales
son imágenes especulares unas de otras. En
2000, me centré en la calcita, el mineral, muy
corriente, de que están hechos la caliza y el
mármol, en parte porque suele exhibir magní-
ficos pares de caras especulares. La estructura
química de la calcita de las conchas de muchos
moluscos se enlaza fuertemente con aminoá-
cidos. Sabiendo esto, empecé a sospechar que
las superficies de calcita podrían quizá tener
sitios de enlace químico idealmente adaptados
a sólo un tipo u otro de aminoácido. Con la
colaboración de Timothy Filley y de Glenn 3. MOSCOVITA, un mineral estra-
Goodfriend, hice más de cien comprobaciones tificado que pudo servir de arma-
de esta hipótesis. dura de sostén para el desarrollo
Nuestros experimentos eran conceptual- de moléculas de complejidad
mente simples, pero había que proceder con creciente.
21
EL PODER DE LOS CRISTALES
Nada más inanimado que las piedras. ¿Cómo podrían haber contri-
buido las rocas —o los minerales que las constituyen— a la aparición
de la vida? La respuesta está en la química. A partir de moléculas
sencillas, los minerales adquieren estructuras ordenadas mediante
reacciones químicas. Por la misma razón, todos los seres vivos —de
las bacterias a los murciélagos— deben su capacidad de crecer y la
ejecución de sus funciones a los cientos de reacciones químicas que se AMINOACIDO AMINOACIDO
producen en el interior celular. LEVOGIRO DEXTROGIRO
Hace cuatro mil millones de años no había vida en la Tierra: la quí-
mica, no la biología, transformó la superficie del planeta. En aquellos
tiempos remotos los minerales —junto con los océanos y la atmós-
fera— eran las únicas materias primas disponibles. Las reacciones
químicas, pues, hubieron de dar los primeros pasos en los orígenes
de la vida. Una secuencia de transformaciones químicas podría haber
CRISTAL
reconfigurado los componentes más simples del aire, del agua y las DE CALCITA
rocas en conjuntos primitivos de moléculas con esqueleto de carbono,
capacitadas para replicarse a sí mismas.
Los experimentos han demostrado que seguramente no hubieran sido MOLDES. El mineral calcita atrae los aminoácidos levógiros y dextró-
posibles las transformaciones fundamentales sin la ayuda de minerales giros hacia caras diferentes del cristal. Este proceso de clasificación
que hicieron de recipientes, moldes, catalizadores y reactivos. podría explicar por qué las moléculas biológicas son levógiras.

HIDROGENO
MOLECULAS
FELDESPATO PRECURSORAS NITROGENO AMONIACO

MAGNETITA

RECIPIENTES. En las superficies erosionadas del feldespato y de otros CATALIZADORES. La magnetita, un mineral de óxido de hierro, puede
minerales comunes aparecen abundantes hoyuelos microscópicos. desencadenar la recombinación del nitrógeno y el hidrógeno gaseosos
Esas cámaras minúsculas podrían haber protegido de las radiaciones en amoníaco, el grupo químico esencial del que obtienen nitrógeno las
letales a las moléculas precursoras de la vida. células.

CAPA DE ARCILLA ENZIMA ACONITASA

MOLECULA AMINOACIDO
ATRAPADA SIMPLE

AZUFRE

HIERRO
KENNETH EWARD

ANDAMIOS. Los minerales estratificados, las arcillas, por ejemplo,
pueden atrapar moléculas orgánicas errantes entre sus rígidas capas de
átomos. Mantenidas cerca unas de otras, las moléculas simples pueden
reaccionar y formar complejos.
22
REACTIVOS. El hierro y el azufre, los elementos que forman el centro
activo de ciertas enzimas como la aconitasa, pueden liberarse por
disolución, bajo temperaturas y presiones extremas, de minerales de
sulfuro de hierro.
TEMAS 52
 mucho cuidado en salas limpias para evitar que
se contaminasen con los aminoácidos que hay
por todas partes. Sumergíamos un cristal bien
formado, grande como un puño, de calcita en
una solución a partes iguales de ácido aspárti-
co, un aminoácido común. A las veinticuatro
horas sacábamos el cristal de esa solución,
lo lavábamos en agua y recogimos minucio-
samente todas las moléculas que se habían
adherido a caras determinadas del cristal. Una
y otra vez observamos que las caras “levógiras”
de la calcita seleccionaban aminoácidos L y
viceversa, con desproporciones que llegaban
en algunos casos al 40 %.
Era curioso que las caras de calcita con su-
perficies escalonadas fueran las que mostrasen
una mayor selectividad. Este resultado nos
hizo conjeturar que esos bordes escalonados
forzaban a los aminoácidos L y D a alinearse
en filas bien definidas sobre sus respectivas
caras. En unas circunstancias ambientales co-
rrectas, esas filas organizadas de aminoácidos
podrían unirse químicamente y formar molé-
culas similares a las proteínas, unas hechas de
aminoácidos L, otras sólo con los D. Si real-
mente se produjesen proteínas, este resultado
sería aún más apasionante; los experimentos de
otros investigadores indican que hay proteínas
capaces de autorreplicarse. Es posible que en
los comienzos de la historia de la Tierra se
formase una proteína autorreproductora en bría más compuesto común de nitrógeno que el 4. EN LA CALCITA encontra-
la cara de un cristal de calcita. nitrógeno molecular. Pensó Brandes que en el mos un mineral adecuado para
Hay más o menos un mismo número de entorno de las fumarolas hidrotermales podría explicar la quiralidad de ciertas
caras levógiras y dextrógiras de cristales; por darse algo parecido al proceso industrial donde moléculas biológicas. La estruc-
eso la selección quiral de los aminoácidos L se sintetiza amoníaco haciendo pasar nitrógeno tura química de la calcita de las
no se produciría de golpe en todas partes. e hidrógeno sobre una superficie metálica ca- conchas de muchos moluscos se
De acuerdo con nuestros resultados y pre- liente. Como esperábamos, cuando sometimos enlaza fuertemente con aminoá-
dicciones, el primer conjunto de moléculas hidrógeno, nitrógeno y magnetita, mineral de cidos. Es posible incluso que en
autorreproductoras —precursor de todas las óxido de hierro, a las presiones y temperaturas los comienzos de la historia de la
diversas formas de vida que hay hoy en la propias de una fumarola del suelo oceánico, el Tierra se formase una proteína
Tierra— cuajó en un instante y un lugar con- mineral catalizó la síntesis de amoníaco. autorreproductora en la cara de
cretos. Fue una pura casualidad que la mo- La idea de que los minerales quizá desen- un cristal de calcita.
lécula que tuvo suerte se desarrollase en una cadenaron los primeros y cruciales pasos de la
cara cristalina que seleccionara de preferencia vida irrumpió con gran fuerza gracias a la teoría
aminoácidos levógiros. de Günther Wächtershäuser. En 1988 propuso
No cabe duda de que ciertos minerales que los minerales —sobre todo los sulfuros de
pudieron hacer de recipientes, de andamios hierro y de níquel que abundaban en las fu-
y de moldes, y así contribuir a la selección y marolas hidrotermales de las profundidades del
organización de la miríada de moléculas de la mar— eran los moldes, catalizadores y fuentes
Tierra primitiva. Pero los minerales podrían de energía que impulsaron la formación de las
haber desempeñado una función más activa moléculas biológicas. Los seres vivos primitivos
y catalizar ciertas reacciones de síntesis que serían estratos moleculares que se adherían a
acrecentaron el primer muestrario de molécu- las superficies de carga positiva de la pirita,
CORTESIA DE LAWRENCE H. CONKLIN

las biológicas complejas. mineral compuesto de hierro y azufre. Esos seres

Síntesis de Fischer-Tropsch
Los experimentos que Brandes realizó en 1997
ilustran esa posibilidad. Para las reacciones bio-
lógicas el nitrógeno debe hallarse en forma
amoniacal, pero en la Tierra primitiva no ha-
extraían energía de las reacciones químicas que
producen pirita. Esta hipótesis tiene sentido en
parte porque algunas enzimas metabólicas —las
moléculas que ayudan a las células a procesar
la energía— tienen en su núcleo un cúmulo
de átomos metálicos y de azufre.

EL ORIGEN DE LA VIDA 23

5. LA MAGNETITA, mineral de
óxido de hierro, pudo catalizar
reacciones bioquímicas en ausen-
cia de enzimas. En el laboratorio
del autor, al someter hidrógeno,
nitrógeno y magnetita a las pre-
siones y temperaturas propias de
una fumarola del suelo oceánico,
el mineral catalizó la síntesis de
amoníaco.
24
La estimulante teoría de Wächtershäuser
influyó en nuestros experimentos de finales de
los años noventa. Nuestro equipo, que conta-
ba entonces con el geoquímico George Cody
y el petrólogo Hatten S. Yoder, ha centró en
la posibilidad de que el metabolismo pudiera
realizarse, sin enzimas, en presencia de mine-
rales (óxidos y sulfuros sobre todo). Nuestra
sencilla estrategia, en línea con la simplicidad
experimental de Miller, consistía en someter
unos ingredientes de los que se sabe que la
Tierra joven disponía —agua, dióxido de car-
bono y minerales— a un entorno controlado.
En nuestro caso, intentábamos reproducir las
presiones aplastantes y las temperaturas abrasa-
doras de una fumarola hidrotermal oceánica. La
mayoría de nuestros experimentos examinaban
las relaciones entre ingredientes encerrados en
cápsulas de oro selladas del tamaño de una
píldora vitamínica. Poníamos seis cápsulas en
la “bomba” de Yoder, una cámara de acero pre-
surizada que somete las cápsulas a una presión
de casi 2000 atmósferas y a una temperatura
de unos 250 grados C.
Nos proponíamos en estos experimentos de
síntesis orgánica un objetivo principal, que es
a la vez una de las reacciones químicas funda-
mentales de la vida: la fijación del carbono, o
producción de moléculas con un número cre-
ciente de átomos de carbono en su estructura
química. Esas reacciones siguen dos caminos
diferentes, según el mineral que usemos. Mu-
chos minerales comunes, incluidos la mayoría
de los óxidos y sulfuros de hierro, cobre y
cinc, promueven la adición de carbonos por
medio de un proceso industrial corriente, la
síntesis de Fischer-Tropsch (F-T).
Mediante la técnica F-T se obtienen molécu-
las orgánicas con estructura de cadena a partir
del monóxido de carbono y del hidrógeno. Este
y aquél reaccionan primero y forman metano,
que tiene sólo un átomo de carbono. Añadir
más monóxido de carbono e hidrógeno al meta-
no produce etano, molécula con dos carbonos,
y la reacción se va repitiendo, añadiendo un
átomo de carbono cada vez. Industrialmente se
controla esta reacción para fabricar moléculas
con casi cualquier número de carbonos que
se desee. Nuestros primeros experimentos de
síntesis orgánica, en 1996, y las investigaciones
mucho más amplias de Thomas McCollom, de
la Institución Oceanográfica de Woods Hole,
demostraron que las reacciones F-T pueden
sintetizar, en menos de un día, moléculas con
30 átomos de carbono o más en condiciones
similares a las de las fuentes hidrotermales
oceánicas en menos de un día. Si este proceso
fabrica moléculas orgánicas grandes en las zonas
hidrotermales que hay hoy en el mundo, es muy
probable que lo hiciera también en el pasado
prebiológico del planeta.
Cuando empleamos sulfuros de níquel o
de cobalto, vemos que la adición de carbono
se produce por carbonilación, que es la in-
serción de una molécula de carbono y oxíge-
no, o grupo carbonilo. Los grupos carbonilos
se unen fácilmente a los átomos de níquel
o cobalto, pero no con tanta fuerza que no
puedan enlazarse con otras moléculas para
formar moléculas mayores. Observamos en
una serie de experimentos cómo se alargaba
la molécula de nonanetiol, con nueve átomos
de carbono, y se convertía en ácido decanoi-
co, de 10 átomos de carbono, un compuesto
similar a los ácidos orgánicos que alimentan
las reacciones metabólicas en las células. Más
aún, todos los componentes de la reacción ex-
perimental —un tiol, el monóxido de carbono
y el agua—abundan cerca de las fumarolas
hidrotermales ricas en sulfuros. Mediante la
repetición de estos tipos simples de reaccio-
nes —añadir un grupo carbonilo aquí o uno
hidroxilo allá— podemos sintetizar una rica
variedad de moléculas orgánicas complejas.
Nuestros más de 1500 experimentos de
síntesis orgánicas hidrotermales de la Carnegie
han hecho algo más que ampliar el catálogo de
moléculas interesantes que debieron de produ-
CORTESIA DE LAWRENCE H. CONKLIN
cirse en la Tierra primitiva. Han descubierto un
comportamiento diferente y más complejo de
los minerales que quizá tuviese consecuencias
importantes para la química de la vida. Para la
mayoría de los estudios que se habían hecho
antes acerca de los orígenes de la vida, los mi-
nerales eran sólidos e inalterables, plataformas
TEMAS 52
 estables donde podían ensamblarse las moléculas
orgánicas. Pero hemos obtenido que en presencia
de agua caliente a alta presión los minerales em-
piezan a disolverse, y así los átomos y moléculas
liberados de los minerales pueden convertirse en
reactivos cruciales de la sopa primigenia.
El nudo de la cuestión
Habíamos realizado ese descubrimiento inespe-
rado de la función reactiva de los minerales en el
curso de una serie de experimentos de catálisis,
dirigidos por Cody. De acuerdo con lo previsto,
las reacciones de carbonilación produjeron ácido
decanoico, a partir de una mezcla de moléculas
simples guardadas en nuestras cápsulas de oro.
Pero aparecieron también cantidades de azufre
elemental, sulfuros orgánicos, metiltiol y otros
compuestos de azufre. El azufre de todos estos
productos tuvo que liberarse del mineral de
sulfuro de hierro.
Más impresionante aún fue que se liberase
hierro, que coloreó brillantemente las solucio-
nes acuosas dentro de las cápsulas. Cuando el
mineral se disolvió, el hierro formó comple-
jos organometálicos naranjas y rojos en los
que los átomos de hierro están rodeados por
varias moléculas orgánicas. Estamos investi-
gando ahora en qué medida esos complejos
potencialmente reactivos podrían actuar como
enzimas que promuevan la síntesis de estruc-
turas moleculares.
Que los minerales sean ingredientes químicos
esenciales de la vida no es del todo inesperado.
Es bien sabido que los fluidos hidrotermales
disuelven y concentran minerales. En los hu-
meros oceánicos crecen espectaculares columnas
de sulfuro de varios metros de altura a medida
que los penachos de agua caliente cargada de
minerales emergen del subsuelo marino, entran
en contacto con el agua gélida de la profun-
didad del océano y se van depositando nuevas
capas de minerales sobre la columna creciente.
Pero el papel de estos minerales disueltos no
ha contado apenas aún en los guiones sobre
los orígenes de la vida. Sea cual sea su com-
portamiento, parece que los minerales disueltos
hacen que la historia de la aparición de la vida
sea mucho más interesante.
Cuando miramos más allá de los aspectos
específicos de la química prebiológica, se hace
evidente que el origen de la vida fue demasiado
complejo para reducirlo a un solo episodio.
Antes bien, hemos de partir de la idea de
que hubo una secuencia gradual de sucesos
modestos, cada uno de los cuales añadía or-
den y complejidad al mundo de las moléculas
prebiológicas. El primer paso debió ser la sín-
ROBERT LEWIS
tesis de los ladrillos básicos. Medio siglo de
investigación ha descubierto que las moléculas
de la vida se produjeron en abundancia, en la
EL ORIGEN DE LA VIDA
nebulosa de la que salió nuestro sistema solar,
sobre la superficie del océano y cerca de las
chimeneas hidrotermales. La Tierra primigenia
creó una diversidad de moléculas muy superior
a la que la vida podía emplear.
Los minerales ayudaron a poner orden en
ese caos. Al confinar y concentrar primero las
moléculas, con su ulterior selección y organi-
zación de las mismas, los minerales pondrían
en juego los primeros sistemas moleculares
autorreplicantes. Tales sistemas no serían vida
en el sentido genuino del término, pero es
posible que tuvieran, por vez primera, una
propiedad clave de la vida.
En ese marco, un sistema molecular autorre-
productivo empezó a utilizar los recursos de su
entorno. Cuando las mutaciones llevaron a va-
riantes un poco diferentes, la competencia por los
recursos limitados impulsó la selección molecular
natural. Los sistemas moleculares autorreplicantes
empezaron a evolucionar y de manera inevitable
se volvieron más eficientes y complejos.
Un objetivo a largo plazo de nuestros tra-
bajos en la Institución Carnegie es el de iterar
pasos químicos simples que puedan llevar hasta
un sistema autorreproductor, quizá relacionado
con los ciclos metabólicos comunes a todas
las células. Se está muy lejos de crear vida en
el laboratorio, y quizá no conozcamos nunca
qué transformaciones químicas fueron las que
trajeron la vida en la Tierra. De lo que sí po-
demos estar seguros es de que los minerales
desempeñaron un papel mucho más complejo e
imprescindible en el origen de la vida de lo que
se había pensado. Al conceder a los minerales
papeles de protagonistas en los experimentos
que abordan los principios de la vida, quizá nos
estemos acercando a la respuesta de una de las
preguntas más antiguas de la ciencia.
6. DE LA PIRITA, mineral com-
puesto de hierro y azufre, pudo
extraerse la energía necesaria
para determinadas reacciones
bioquímicas en los primeros pro-
cesos de la vida. Se supone que
las “entidades vivas primitivas”
serían estratos moleculares que
se adherían a las superficies
de carga positiva de la pirita.
Esta hipótesis tiene sentido en
parte porque algunas enzimas
metabólicas —las moléculas que
ayudan a las células a procesar la
energía— tienen en su núcleo un
cúmulo de átomos metálicos y de
azufre.
Bibliografía
complementaria
BEGINNINGS OF CELLULAR LIFE.
Harold J. Morowitz. Yale
University Press, 1992.
ORIGINS OF LIFE: THE CENTRAL
CONCEPTS. David D. Deamer y
Gail R. Fleischaker. Jones and
Bartlett, 1994.
EMERGENCE: FROM CHAOS TO
ORDER. John H. Holland. Helix
Books, 1998.
BIOGENESIS: THEORIES OF LIFE
ORIGIN. Noam Lavah. Oxford
University Press, 1999.
25
¿Vino de
OTRO MUNDO
la VIDA
?

Torna la hipótesis de la panespermia.

¿Hubo microorganismos transportados por meteoritos?

David Warmflash y Benjamin Weiss

26 TEMAS 52
 DUNG HUANG

EL ORIGEN DE LA VIDA 27

CONCEPTOS BASICOS
Q Según la hipótesis de la
panespermia, las células
o sus precursores habrían
aparecido en otro planeta
o satélite hace miles de
millones de años y viajado
a la Tierra transportados
por un meteorito.
Q Una pequeña fracción
de las rocas expulsadas
de Marte por impactos
de asteroides o cometas
habrían llegado a la Tierra
en unos pocos años.
Q Para evaluar la viabilidad
de la panespermia, los
expertos estudiarán si
los microorganismos
sobreviven a un viaje
interplanetario.
28
D
urante largo tiempo se había venido
admitiendo que la vida en la Tierra
constituía un fenómeno local. De
acuerdo con la hipótesis más exten-
dida, las células vivas primitivas surgieron de
la evolución química en nuestro planeta, hace
miles de millones de años, en un proceso de
abiogénesis. La posibilidad de que las células,
o sus precursores, llegaran del espacio pertene-
cía al reino de la fantasía científica. Pero los
avances logrados en el curso de los últimos
años abonan la idea de que la biosfera de
nuestro planeta habría surgido de una semilla
extraterrestre.
Sabemos que en las primeras etapas de
la historia de nuestro sistema solar habrían
existido numerosos mundos con agua líqui-
da, el ingrediente esencial para la vida tal y
como la conocemos. Datos obtenidos de las
exploraciones que la NASA ha realizado en
Marte corroboran las antiguas sospechas: el
agua fluyó alguna vez por el planeta rojo, al
menos de forma intermitente. No es descabe-
llado, pues, pensar que la vida existió en Marte
largo tiempo atrás y que quizá continúa allí.
La vida pudo haberse desarrollado también en
Europa, satélite de Júpiter (el cuarto en razón
del tamaño), que parece albergar agua líquida
bajo su helada superficie. El mayor satélite
de Saturno, Titán, abunda en compuestos
orgánicos; habida cuenta de las temperaturas
gélidas de dicha luna, la posibilidad de hallar
formas de vida allí es escasa, pero no debe
descartarse. La vida podría haberse desarro-
llado incluso en el tórrido Venus. Aunque
la superficie venusiana está sometida a una
temperatura y presión atmosférica excesivas
para ser habitable, el planeta podría haber
albergado vida microscópica en las capas altas
de la atmósfera. Además, puede que en la
superficie de Venus no hayan reinado siem-
pre esas condiciones durísimas. Quizá Venus
presentara antaño un ambiente similar al de
la Tierra primitiva.
Por otra parte, la extensión del espacio
interplanetario no constituye la barrera in-
franqueable que aparenta. En el curso de los
últimos veinte años se ha descubierto, a partir
de la composición de los gases atrapados en
ciertas rocas, que una treintena larga de me-
teoritos hallados en la Tierra proceden de la
corteza de Marte. Al propio tiempo, se han
hallado organismos aptos para sobrevivir en el
interior de tales meteoritos, al menos durante
un viaje corto. Aunque ello no significa que
fueran los mismos organismos que viajaron,
demuestra que otros podrían haberlo hecho.
La vida habría aparecido en Marte y luego
venido a la Tierra, o viceversa. Los expertos
estudian ahora con tenacidad el transporte
interplanetario de materiales biológicos para
averiguar si el viaje pudo haber ocurrido al-
guna vez. Estos trabajos arrojarán nueva luz
sobre algunas cuestiones candentes: ¿Dónde
y cómo surgió la vida? ¿Caben otras formas
de vida? ¿Hay vida en algún otro lugar del
universo?
De la filosofía al laboratorio
A los primeros filósofos, la creación de vida
a partir de materia inerte les parecía algo
tan mágico, exclusivo de las deidades, que
algunos optaron por suponer que las formas
vivas llegaron a la Tierra procedentes de otro
lugar. Anaxágoras, filósofo griego de hace 2500
años, formuló la hipótesis de la “panespermia”
(“semillas por doquier”). De acuerdo con la
misma, la vida, todas las cosas en realidad,
surgieron de la combinación de semillas sutiles
y dispersas por el cosmos. En la era moder-
na, Lord Kelvin, Svante Arrhenius y Francis
Crick, entre otros, han abogado por formas
diversas de panespermia. Aunque la proponen
también otros autores de menos renombre, se
trata de una idea que no podemos ignorar a
la hora de estudiar la distribución y evolución
de la vida en el universo y cómo ésta apareció
sobre la Tierra.
En su formulación actual, la hipótesis de
la panespermia se centra en los medios em-
pleados por el material biológico para alcanzar
nuestro planeta, no en el propio origen de
la vida. Donde quiera que empezara, la vida
surgió de materia inerte. La abiogénesis pasó
del dominio filosófico a la experimentación
científica durante los años cincuenta del siglo
pasado, cuando Stanley L. Miller y Harold C.
Urey, de la Universidad de Chicago, demostra-
ron que los aminoácidos y otras moléculas de
importancia biológica se generaban a partir
de compuestos simples que, se suponía, exis-
tieron en la Tierra primitiva. Ahora se cree que
también las moléculas de ácido ribonucleico
(ARN), cruciales para el desarrollo de la vida,
se ensamblaron a partir de componentes más
elementales.
En las células actuales, moléculas especia-
lizadas de ARN participan en la síntesis de
las proteínas. Algunos ácidos ribonucleicos
actúan de mensajeros entre los genes (hechos
de ácido desoxirribonucleico, o ADN) y los
ribosomas (las fábricas de proteínas de la
célula). Otros ARN transportan aminoáci-
dos (los constituyentes de las proteínas) a
los ribosomas, que a su vez contienen otra
clase de ARN. Los ARN trabajan a la par
con enzimas que catalizan la unión de los
aminoácidos, pero los ARN ribosómicos rea-
lizan la etapa crucial de la síntesis proteica
por sí mismos. Durante las primeras fases de
TEMAS 52
 la evolución de la vida, las enzimas pudieron
haber sido ARN, no proteínas. Puesto que
estas enzimas de ARN habrían fabricado las
primeras proteínas sin la existencia previa de
enzimas proteínicas, la abiogénesis escapa del
viejo problema sobre la prioridad del huevo
o la gallina, al que se le había atado con
anterioridad. Un sistema prebiótico de ARN
y proteínas habría desarrollado, andando el
tiempo, la capacidad de replicar sus cons-
tituyentes moleculares, de una forma basta
en un comienzo, para ir adquiriendo eficacia
creciente.
Esa nueva concepción del origen de la
vida ha obligado a replantearse el debate
científico sobre la panespermia. Ya no se
discute si los primeros microorganismos sur-
gieron en la Tierra o llegaron del espacio.
Durante los comienzos caóticos del siste-
ma solar, nuestro planeta estuvo sometido
a un intenso bombardeo de meteoritos que
contenían compuestos orgánicos simples. La
Tierra joven pudo haber recibido también
moléculas de mayor complejidad con fun-
ciones enzimáticas; moléculas que, si bien
prebióticas, formaban parte de un sistema
que podía conducir a la vida. Tras aterrizar
en un medio adecuado, éstas habrían con-
tinuado evolucionando hasta formar células
vivas. Cabe, pues, un escenario intermedio
en el que la vida hundiera sus raíces en la
Tierra y en el espacio. Pero, ¿cuáles fueron
las etapas que condujeron al desarrollo de la
vida y dónde se dieron? Y, una vez la vida
arraigó, ¿hasta dónde se extendió?
Los investigadores acostumbraban centrarse
en la plausibilidad de la idea de panespermia.
Han dado un paso al frente, para calcular la
probabilidad de que los materiales biológicos
realizaran el viaje a la Tierra desde otros pla-

EL EXPRESO INTERPLANETARIO
A una cadencia de pocos millones de años, un asteroide o un cometa choca contra Marte con la energía suficiente para hacer que material
rocoso escape de la gravedad del planeta rojo y, con el tiempo, llegue a la Tierra. Si la vida evolucionó en Marte hace miles de millones de
años, pudo darse el fenómeno de que unas rocas portadoras de material biológico hicieran el viaje interplanetario con celeridad tal, que
trasplantaron las semillas extraterrestres.
Incluso en los impactos más violentos, algunas rocas y partículas de polvo
cercanas a la superficie de Marte se expulsan del planeta sin sufrir calenta-
mientos que pondrían en peligro la vida de los microorganismos “polizones”.

Marte La mayoría de las rocas que alcanzan la Tierra pa-

san largos períodos en el espacio. El meteorito mar-
Sol
ciano ALH84001 (arriba) viajó durante 15 millones
de años. Pero uno de cada 10 millones de objetos
ALFRED T. KAMAJIAN; Centro Espacial Johnson de la NASA (meteorito ALH84001)

llega a la Tierra en menos de un año, minimizando

Tierra la exposición a la radiación interplanetaria.
Trayectoria
interplanetaria rápida

La entrada en la atmósfera terrestre calentaría

(debido a la fricción) la superficie del meteorito,
pero no su interior. Cualquier microorganismo
sobreviviría dentro de la roca. Las partículas de
polvo se frenan en la atmósfera alta de la Tierra,
evitando así el calentamiento.

EL ORIGEN DE LA VIDA 29
 EL ARCA DE NOE COSMICA
Los materiales biológicos sortearían mejor los peligros del espacio interplanetario si viajaran en el interior de los meteoritos.
La radiación constituye la principal amenaza.
Máxima penetración
de la luz ultravioleta
La radiación solar ultravioleta
penetra en la roca sólo escasos Radiación
ultravioleta
micrometros de profundidad (línea
discontinua amarilla); en cambio,
Radiación
las partículas dotadas de carga, gamma
los rayos X de alta energía y la y rayos X
radiación gamma se infiltran más
adentro produciendo lluvias de Atomo Radiación
radiación secundaria. del meteorito secundaria

Electrón

Protón
Partículas
dotadas
de carga
eléctrica
Núcleo de helio

La panespermia podría haberse desarrollado

en distintas situaciones. Las moléculas de ácido
ribonucleico (ARN) podrían haberse ensamblado en
Deinococcus
Marte a partir de componentes de menor tamaño radiodurans
y viajado a la Tierra. También, el ARN podría ha-
ARN
berse combinado para crear fábricas de proteínas Ribosoma
similares a los ribosomas actuales, antes de realizar
el viaje interplanetario. Asimismo, cabría que los
meteoritos de Marte hubieran vehiculado células
como Deinococcus radiodurans, una bacteria
moderna, muy resistente a la radiación.

netas y satélites. Para iniciar el viaje interpla-
netario, los materiales (rocas y partículas de
polvo) habrían sido expulsados de su planeta
de origen tras el impacto de un cometa o un
asteroide. Durante el viaje espacial, el campo
gravitatorio de otro planeta o de un satélite
los habría capturado. Luego, habrían decele-
rado hasta caer hacia la superficie cruzando la
atmósfera, si la hubiera.
Transferencias de ese tipo ocurren con fre-
cuencia por todo el sistema solar, aunque para
el material expulsado resulta más fácil viajar
desde los cuerpos más alejados del Sol hacia
los más cercanos y terminar en un objeto de
mayor masa. De hecho, las simulaciones rea-
lizadas por Brett Gladman, de la Universidad
de Columbia Británica, sugieren que la masa
transportada de la Tierra a Marte es muy in-
Las simulaciones de impactos de asteroides
y cometas en Marte indican que los materia-
les salen lanzados en múltiples direcciones.
Para Gladman y sus colaboradores, cada pocos
millones de años Marte sufre un impacto de
violencia suficiente para eyectar rocas que,
con el tiempo, alcanzarían la Tierra. El viaje
interplanetario suele ser bastante largo: gran
parte de la casi tonelada de rocas marcianas
que aterrizan en la Tierra anualmente ha pasa-
do varios millones de años en el espacio. Sólo
una diminuta fracción (una de cada 10 millo-
nes) habrá permanecido menos de un año en
el espacio. A los tres años del impacto, han
completado el viaje Marte-Tierra unas 10 rocas
del tamaño de un puño con un peso superior
a los 100 gramos. Guijarros y partículas de
polvo tienden a realizar viajes interplanetarios
ALFRED T. KAMAJIAN

ferior a la transferida de Marte a la Tierra. El con mayor rapidez; con rocas, sin embargo,
escenario panespérmico más estudiado se basa, esos recorridos menudean menos.
pues, en el transporte de microorganismos, o ¿Sobrevivirían las entidades biológicas a
sus precursores, de Marte a la Tierra. esos viajes? Analicemos primero si los mi-

30 TEMAS 52
 croorganismos resistirían la eyección desde el hallazgo de trazas de microorganismos fósiles
el cuerpo celeste progenitor del meteorito. que recordaban a las bacterias terrestres. Un
En el laboratorio se ha observado, a través decenio después continúa el debate sobre si
de ensayos de choque, que ciertas cadenas de este meteorito contiene o no huellas de vida
bacterias sobreviven a las aceleraciones y marciana.)
sacudidas (cambios de aceleración) que sufri- A partir del estudio de las propiedades
rían en una típica eyección de altas presiones magnéticas de los meteoritos y la composi-
en Marte. Resulta de vital importancia, no ción de los gases atrapados dentro de éstos,
obstante, que durante el impacto y la ex- el equipo de Weiss halló que ALH84001, y al
pulsión los meteoritos no se calienten hasta menos dos de los siete nakhlites descubiertos
el punto de destruir el material biológico hasta la fecha, apenas se habían calentado
que portan. unos pocos cientos de grados Celsius desde
En un principio se creyó que cualquier
material expulsado con una velocidad supe- El LDEF (“Long Duration Exposure
rior a la velocidad de escape de Marte ter- Facility”), ingenio que la NASA
minaría, si no convertido en vapor, fundido utiliza para el estudio de expo-
del todo. A raíz del posterior descubrimiento siciones de larga duración, puso
de meteoritos totalmente intactos (sin fun- en órbita esporas de la bacteria
dir) procedentes de la Luna y de Marte, se Bacillus subtilis (arriba) durante
desechó esa idea. H. Jay Melosh, de la Uni- seis años. Se comprobó que una
versidad de Arizona, calculó que un pequeño fina capa de aluminio era suficien-
porcentaje de las rocas eyectadas serían ex- te para protegerlas de la radiación
pulsadas de Marte sin sufrir ningún calen- ultravioleta dañina, permitiendo
tamiento. Según Melosh, cuando la onda de que el 80 por ciento de las mismas
presión que, debida al impacto, se propaga sobreviviera.
del interior al exterior alcanza la superficie
del planeta, lo hace con una diferencia de
fase de 180 grados, lo que cancela la presión
en una fina capa de rocas justo por debajo
de la superficie. Dado que esta capa apenas
sufre compresión, mientras que las capas
interiores se hallan sometidas a una enorme
presión, las rocas cercanas a la superficie se
expulsan a grandes velocidades y sin sufrir
apenas deformación.
¿Qué decir de la capacidad de los mi-
croorganismos de sobrevivir a la entrada en
la atmósfera terrestre? Edward Anders, ads-
crito por entonces al Instituto Enrico Fermi
de la Universidad de Chicago, demostró que
las partículas interplanetarias se frenan en la
atmósfera alta de la Tierra, evitando así el
CENTRO DE INVESTIGACION LANGLEY DE LA NASA; TONY BRAIN Photo Researchers, Inc. (arriba)

calentamiento. Los meteoritos, en cambio,

sufren una fricción fortísima: su superficie se
funde cuando atraviesan la atmósfera. Pero el
pulso térmico tiene tiempo de penetrar unos
milímetros meteorito adentro, de forma que
los organismos encerrados en la profundidad
de la roca sobrevivirían.
En el curso de los últimos siete años, uno
de los autores (Weiss) ha venido analizando
con sus colaboradores dos tipos de meteoritos
marcianos: los nakhlites, un conjunto de rocas
expulsadas de Marte por un impacto cometario
o de asteroide hace unos 11 millones de años,
y ALH84001, que abandonó el planeta rojo
cuatro millones de años antes. (ALH84001
se hizo famoso en 1996, cuando un grupo
de científicos liderados por David McKay, del
Centro Espacial Johnson de la NASA, anunció

EL ORIGEN DE LA VIDA 31

MONITORIZACION
DEL ENTORNO MARCIANO
La nave Mars Odyssey evalúa los peligros del entorno interplanetario mediante
el dispositivo MARIE (“Martian Radiation Environment Experiment”), que mide
los rayos cósmicos galácticos y las partículas solares de alta energía conforme el
satélite orbita alrededor del planeta rojo.
Antena
de ganancia alta
Sensor
de radiación
gamma
MARIE
Panel
solar
que formaron parte de la superficie marciana.
Es más, el hecho de que los nakhlites sean
rocas casi prístinas, inalteradas por los efectos
de las ondas de choque de altas presiones,
significa que el impacto en Marte no elevó
su temperatura por encima de los 100 grados
centígrados.
No todos, pero sí buena parte de los proca-
riotas terrestres (organismos unicelulares sim-
ples como las bacterias, cuyo núcleo carece de
membrana) y los eucariotas (organismos con
núcleos bien definidos) sobrevivirían dentro
de ese intervalo de temperaturas. Este resul-
tado ofreció la primera prueba experimental
de que los materiales viajarían de planeta a
planeta sin experimentar esterilización térmica
en ningún momento, desde la eyección hasta
el aterrizaje.
El problema de la radiación
Con todo, para que la panespermia resulte
viable los microorganismos deben sobrevivir
no sólo a la expulsión del planeta de origen
y la entrada en la atmósfera del cuerpo de
llegada, sino superar también el viaje inter-
planetario. Los meteoroides y las partículas
de polvo estarían expuestos al espacio vacío,
a temperaturas extremas y a varios tipos de
radiación. La de mayor peligro para la vida
32
por ellos portada sería la luz solar ultravioleta
(UV) de alta energía, que rompe los enlaces
que unen los átomos de carbono de las mo-
léculas orgánicas. Pero no resulta complica-
do protegerse de esa radiación: bastan unas
micras de material opaco para resguardar a
las bacterias.
Un proyecto europeo realizado en las ins-
talaciones que la NASA utiliza para el estudio
de exposiciones de larga duración (“Long Du-
ration Exposure Facility”, o LDEF, un satélite
desplegado por la lanzadera espacial en 1984
y rescatado de su órbita seis años después)
demostró que con una fina capa de alumi-
nio se podía proteger de la radiación UV a
esporas de la bacteria Bacillus subtilis. De las
esporas protegidas por el aluminio, aunque
expuestas al vacío y a las temperaturas extremas
del espacio, un 80 por ciento sobrevivió (se
reanimaron como células bacterianas activas al
final de la misión). En cuanto a las esporas
que no estaban protegidas por el aluminio y,
por tanto, quedaban a merced de la radiación
UV directa del Sol, la mayoría se destruyeron.
No todas, sin embargo: una de cada diez mil
permaneció viable (la presencia de sustancias
como la glucosa y las sales aumentaron la
tasa de supervivencia). Incluso en cuerpos de
las dimensiones de una partícula de polvo, la
radiación solar ultravioleta no tendría por qué
esterilizar a una colonia microbiana entera. En
el interior de un cuerpo de mayor tamaño (un
guijarro, por ejemplo), la protección frente a la
radiación ultravioleta sería todavía mayor.
Este estudio de las radiaciones se llevó
a cabo en una órbita baja terrestre, dentro
de la protección del campo magnético de
nuestro planeta. Por tanto, los resultados
nada dicen sobre los efectos de las partícu-
las interplanetarias dotadas de carga que no
atraviesan la magnetosfera de la Tierra. De
vez en cuando, en el Sol se registran estalli-
dos que producen iones y electrones de alta
energía; además, las partículas dotadas de
carga constituyen una de las componentes
principales de la radiación cósmica galáctica
que bombardea sin cesar el sistema solar.
Proteger a los organismos de radiaciones tan
energéticas como los rayos gamma entraña
mayor complejidad que apantallarlos ante la
radiación ultravioleta. Una capa de roca de
sólo unos micrometros de espesor bloquea la
radiación ultravioleta. Sin embargo, a mayor
escudo, mayor es la dosis de otros tipos de
radiación, por una razón clara: la interacción
entre partículas dotadas de carga y fotones de
ALFRED T. KAMAJIAN
alta energía, por un lado, y material rocoso
del escudo, por otro, produce una auténtica
lluvia de radiación secundaria en el interior
del meteorito.
TEMAS 52
 Esa lluvia alcanzaría a cualquier micro-
organismo del interior de la roca, salvo que
ésta midiera dos o más metros de diámetro.
Ahora bien, según hemos avanzado, ese tipo
de rocas no suelen emprender viajes interpla-
netarios rápidos. En consecuencia, además de
la protección ultravioleta, importa sobremane-
ra la resistencia del microorganismo a todos
los componentes de la radiación espacial y
la celeridad con la que el meteorito porta-
dor se desplaza de planeta a planeta. Cuanto
más corto sea el viaje, menor será la dosis de
radiación y, por tanto, mayor el índice de
supervivencia.
En términos de resistencia a la radiación,
B. subtilis es bastante robusta. Deinococcus ra-
diodurans, una bacteria que Arthur W. Ander-
son descubrió en los años cincuenta del siglo
pasado, lo es todavía más: sobrevive a las dosis
de radiación que se aplican para esterilizar
los productos alimenticios y prospera incluso
en el interior de los reactores nucleares. Los
mismos mecanismos celulares que reparan
el ADN de D. radiodurans fabrican paredes
celulares extragruesas, que protegen a la cé-
lula de la radiación, a la vez que mitigan los
efectos de la deshidratación. En teoría, si los
organismos con estas propiedades se hallaran
incluidos en un material catapultado desde
Marte de la forma en la que los nakhlites y
ALH84001 lo fueron (es decir, sin sufrir un
calentamiento excesivo), una fracción de los
mismos permanecería viable tras viajar por el
espacio interplanetario durante varios años,
quizá decenios.
Pero no se ha investigado el período de
supervivencia de organismos activos, esporas
o moléculas orgánicas complejas más allá de
la magnetosfera terrestre. Los experimentos,
que se basarían en introducir los materiales
biológicos en simuladores meteoríticos some-
tidos al entorno del espacio interplanetario, se
realizarían en la superficie de la Luna.
De hecho, se llevaron muestras biológicas
a bordo de las misiones Apolo en el marco de
un estudio preliminar europeo sobre efectos
de las radiaciones. Sin embargo, la misión
más longeva no duró más de 12 días; las
muestras permanecieron en todo momento
dentro de la nave, sin quedar expuestas a
la radiación espacial. En el futuro, los si-
muladores meteoríticos se instalarían en la
superficie lunar o se lanzarían en trayectorias
interplanetarias durante varios años, antes de
traerlos de vuelta a la Tierra para analizarlos
en el laboratorio. (Hablamos de posibilidades
hoy en estudio.)
Sí se ha acometido el proyecto MARIE
(“Martian Radiation Environment Experi-
ment”), un estudio a largo plazo de las con-
EL ORIGEN DE LA VIDA
COLABORADORES DE ESTE NUMERO
Asesoramiento y traducción:
Juan Manuel González Mañas: El origen de la vida, El origen de las larvas; M.a Rosa Zapatero: Hielo
y origen de la vida, ¿Vino de otro mundo la vida?; Juan Pedro Campos: Origen mineral de la vida;
Joandomènec Ros: Orígenes de la diversidad biológica, Orígenes de la complejidad animal; Esteban
Santiago: El origen de las células eucariotas; José Joaquín Moratalla García: El origen de las aves y su
vuelo, Origen y evolución de la pluma
Portada: © iStockphoto / Spectral-Design (Tierra); Dung Huang (fondo);
© Fotolia / Kirsty Pargeter (ADN); Investigacion y Cienca (fotomontaje)
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Imprime Rotocayfo-Quebecor, S.A. Ctra. de Caldes, km 3 08130 Santa Perpètua de Mogoda (Barcelona)
Printed in Spain - Impreso en España
33

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34
diciones de radiación en Marte. Lanzado por
la NASA en 2001 a bordo de la nave Mars
Odyssey, el dispositivo MARIE mide la dosis
de rayos cósmicos galácticos y de partículas
energéticas solares, conforme el satélite orbita
alrededor del planeta rojo. Aunque MARIE
no transporta material biológico, sus sensores
operan en el rango de radiación más dañino
para el ADN.
Futuras investigaciones
En teoría, la panespermia resulta viable. Al-
gunos de los aspectos más importantes de la
hipótesis han pasado de la validez teórica a
la confirmación experimental. El estudio de los
meteoritos muestra que se ha transferido ma-
terial de un planeta a otro en el transcurso de
la historia del sistema solar y que este proceso
se sigue produciendo a un ritmo conocido. Es
más, los análisis demuestran que una fracción
considerable de microorganismos en el interior
de la materia eyectada de planetas como Marte
sobreviviría a la expulsión hacia el espacio y a
la entrada en la atmósfera terrestre.
Otros aspectos de la hipótesis panespérmi-
ca, en cambio, son de difícil comprobación.
Para determinar si los organismos resistentes
a la radiación (B. subtilis y D. radiodurans)
sobrevivirían a un viaje interplanetario, se
requieren más datos. Y aunque ello se de-
mostrara, tampoco probaría que así hubiera
sucedido en el caso de la biosfera de la Tierra,
puesto que los experimentos se realizan con
formas de vida terrestre actuales. Los orga-
nismos de hace miles de millones de años
podrían haber sobrevivido con mayor éxito,
o menor.
Además, es imposible cuantificar la proba-
bilidad de que la vida exista o haya existido
alguna vez en planetas distintos de la Tierra.
Los conocimientos sobre el origen de cual-
quier forma de vida (incluida la terrestre),
todavía demasiado escasos, no permiten extraer
conclusiones sólidas acerca de la probabilidad
de que la abiogénesis haya sucedido en otro
mundo. Dadas las condiciones y los ingre-
dientes adecuados, si la vida podría emerger
en cientos de millones de años o en cinco
minutos lo ignoramos. Lo único que sabemos
con certeza es que hace 2700 millones de años,
si no varios cientos de millones de años antes,
la vida prosperó en la Tierra.
Por ahora ni podemos cuantificar todas las
etapas de la panespermia, ni estimar cuánto
material biológico o cuántas células vivas llega-
ron a la superficie de la Tierra en un período
determinado. Ni siquiera la transferencia de
organismos viables garantiza el éxito de la ger-
minación en el planeta que los recibe, sobre
todo si ya hay vida anterior.
Caben varias situaciones imaginables. Los
microorganismos de Marte llegaron a la Tierra
después de que la vida surgiera de forma in-
dependiente en nuestro planeta y no lograron
reemplazar las especies locales ni coexistir con
ellas. La vida marciana encontró en la Tierra
un nicho apropiado, que no se ha identificado
todavía; de hecho, del total de especies bacte-
riológicas que habitan nuestro planeta apenas
se ha catalogado un pequeño porcentaje; inclu-
so pudiera ser que pervivieran, sin identificar,
grupos de organismos carentes de relación ge-
nética con la vida terrestre conocida.
Mientras no se descubra vida en otro pla-
neta o satélite, seguiremos ignorando si hubo
panespermia y en qué grado. En el supuesto
de que las futuras misiones espaciales hallaran
vida en el planeta rojo y llegaran a la conclu-
sión de que la bioquímica marciana difiere
de la terrestre, quedaría demostrado que la
vida terrestre no procede de Marte. Pero si
las bioquímicas fueran similares, cabría pre-
guntarse sobre la posibilidad de una fuente
común para ambas biosferas. Para abordar esta
cuestión, y suponiendo que las formas de vida
marcianas utilizaban el ADN para almacenar
la información genética, deberían estudiarse las
secuencias de nucleótidos. Si las secuencias de
ADN marcianas no siguieran el código genético
que las células vivas terrestres utilizan para la
síntesis de proteínas, la hipótesis panespérmica
entre Marte y la Tierra perdería fuerza.
No se agotan ahí las situaciones plausibles.
Quizá la vida de Marte utilizara el ARN o
una estructura parecida para su replicación.
De hecho, podría ser que algunos organismos
de la Tierra, aún por descubrir, se ajustaran
a esa categoría, en cuyo caso tales criaturas
terrestres exóticas se hallarían emparentadas
con las formas de vida marcianas.
A modo de resumen: la vida terrestre pudo
originarse en el propio planeta, resultar de
una semilla biológica procedente del espacio o
surgir de una combinación de ambos procesos.
Cualquiera de esas situaciones fue posible. La
confirmación de una panespermia entre Mar-
te y la Tierra sugeriría que la vida, una vez
iniciada, se esparciría con presteza por todo
un sistema estelar.
Si, por el contrario, se hallaran organismos
marcianos surgidos con independencia de la
vida terrestre, ello indicaría que la abiogénesis
ocurre con facilidad por todo el cosmos. Es
más, podrían compararse organismos terrestres
con formas de vida alienígena para elaborar
una definición más general de la vida. Por fin,
comenzaríamos a entender las leyes de la bio-
logía igual que comprendemos las de la física
y la química: como propiedades fundamentales
de la naturaleza.
TEMAS 52
 DIVERSIDAD Y COMPLEJIDAD
AMADEO BACHAR
 Orígenes
de la DIVERSIDAD
La fauna de los océanos de principios del Cámbrico,
hace 530 millones de años, guardaba ya una estrecha semejanza
con la de los océanos actuales
Jean Vannier
H
ace unos quinientos millones de años,
la vida experimentó cambios profun-
dos. En apenas diez millones de años
—un instante en la escala de tiempo
geológico—, las especies marinas protagoni-
zaron una diversificación sin precedentes, se
multiplicaron las formas y aparecieron nuevas
adaptaciones. La mayoría de los grandes tipos
animales actuales (cada uno, cada phylum,
corresponde a un plan de organización par-
ticular), incluido el de los vertebrados, hi-
cieron entonces su aparición. A menudo nos
referimos a ese acontecimiento súbito con la
expresión: “explosión del Cámbrico”.
Hasta los años ochenta, el conocimiento
sobre la vida del Cámbrico se basaba en los
datos procedentes de la fauna de Burgess Shale
(del Cámbrico medio, hace unos 515 millones
36
BIOLOGICA
de años), descubierta a principios del siglo xx
por Charles Walcott en las montañas de la
Columbia Británica [véanse “Los animales de
Burgess Shale”, por Simon Conway Morris y
H. B. Whittington, Investigación y Cien-
cia, septiembre, 1979 y “La edad de oro de
la evolución animal”, por Jeffrey S. Levinton,
Investigación y Ciencia, enero 1993]. Hoy
día, otros yacimientos descubiertos en varias
partes del planeta amplían nuestros conoci-
mientos sobre la organización de los primeros
ecosistemas complejos. Según esos hallazgos,
dichos ecosistemas habrían aparecido antes
de lo que se creía. Entre esas localidades,
las de Chengjiang (Cámbrico inferior, hace
unos 530 millones de años) y Kaili (Cámbrico
medio), en el sur de China, destacan por la
calidad y la diversidad de sus fósiles.
a b
5 mm
CONCEPTOS BASICOS
Q Hace alrededor de
quinientos millones de
años, las especies marinas
experimentaron una diver-
sificación sin precedentes.
Se produjo la “explosión
del Cámbrico”.
Q En Chengjiang y Kaili, en
el sur de China, se han
hallado yacimientos cám-
bricos que destacan por la
calidad y la diversidad de
sus fósiles.
Q Los fósiles han revelado un
ecosistema primitivo de
estructura compleja, carac-
terizado por la ocupación
de una multitud de nichos
ecológicos y el desarrollo
de la depredación.
Q La complejificación de
las interacciones tróficas,
debida a la depredación,
potenció en el Cámbrico la
multiplicación de las for-
mas de vida y la aparición
de nuevas adaptaciones.
TEMAS 52
J. VANNIER, ESPECIMENS COLLECTIONS CHEN JUNYUAN/Pour la Science

1. LOS FOSILES DE CHENGJIANG,

en China, de 530 millones de años
de antigüedad, presentan un

3 mm
estado de conservación excep-
cional. Así lo demuestran estos
organismos de cuerpo blando
(lobópodos, a y e, y cordados, b)
o cuyo exoesqueleto no estaba
mineralizado (artrópodos, c y d).
e

c d

3 mm 5 mm

EL ORIGEN DE LA VIDA 37
 A partir de los datos reunidos en los
b últimos años, los paleontólogos han deter-
minado la cronología de aparición y diver-
sificación de los tipos animales. El estudio
de numerosos fósiles descubiertos en los
a yacimientos chinos ha proporcionado un
inventario preciso de la diversidad cámbrica
en el medio marino. Los fósiles han revelado
un ecosistema primitivo de estructura com-
pleja, caracterizado por la ocupación de una
multitud de nichos ecológicos y el desarrollo
de la depredación. Esa organización basada
en interacciones múltiples no tiene punto
de comparación con los ecosistemas prece-
dentes: la explosión cámbrica dio origen a
un ecosistema marino cercano al ecosistema
actual.
Las primeras investigaciones paleontoló-
gicas en el sudeste de China se remontan a
principios del siglo xx. Varias campañas de ex-
ploración sucesivas revelaron la existencia
de series cámbricas ricas en fósiles. Sin
embargo, hubo que esperar a 1984 para
que Hu Xiang-Guang, de la Universidad de
Yunán en Kunming, desenterrara los prime-
ros fósiles cerca de Chengjiang. Se hallaron
luego, en numerosos lugares, sin salir de la
provincia de Yunán, fósiles característicos de
3 mm la fauna de Chengjiang, datada en 530 mi-
llones de años.

Estado de conservación excepcional

c Los fósiles de Chengjiang deben su buen
d estado de conservación a la celeridad de su
enterramiento, la finura de los sedimentos y
las condiciones anaerobias del medio. Los se-
dimentos en cuestión constan de una sucesión
de niveles de grano fino (en su origen eran
fangos), en donde se conservaron los fósiles,
y niveles de grano más grueso. Esos depósi-
tos alternos resultan de tempestades sucesivas

J. VANNIER, ESPECIMENS COLLECTIONS CHEN JUNYUAN, DISEÑOS DE HUANG DIYING/Pour la Science

que levantaron los sedimentos del fondo y
pusieron en suspensión los fangos finos que
atraparon la fauna. Al quedar sepultada con
tanta presteza, la fauna se libró de la acción
500 μm

de los necrófagos, a la vez que quedaba pro-

tegida de la destrucción mecánica provocada
por el oleaje.
La presencia de numerosas algas fotosin-
téticas entre los fósiles nos habla de un mar
e f
2. ORGANOS RELACIONADOS CON LA DEPRE-
DACION aparecen desde el inicio del Cámbrico,
2 cm

prueba de la existencia de relaciones depredador-

presa. Estos gusanos priapúlidos (a y b) poseían
una trompa evaginable, provista de multitud de
dientes, que se proyectaban para agarrar la presa.
Se observa un órgano similar en especies actuales
(c), fotografiadas aquí al microscopio electrónico
(d, e y f ).

38 TEMAS 52
 a

3. MAS DE 150 ESPECIES se han inventariado en

Chengjiang. Ocupaban diversos nichos ecológi-
cos: en la columna de agua (desde la superficie
hasta el fondo del océano), sobre el fondo y en el
interior del sedimento. Se distinguen organismos
pelágicos que formaban parte del zooplancton
plancton
Columna
(a), organismos que nadaban en la proximidad
ximidad de agua
del fondo (b), esponjas y otros orga- b
nismos fijos en el lecho (c) o que se
desplazaban sobre la superficie del
sedimento (en su mayoría artrópo-
dos, d), organismos milimétricos que
medraban en la interfase agua-
sedimento (e) y animales excavadores
como gusanos (f ), que vivían en el sedimento.
Su tamaño variaba de milímetros a decenas de
centímetros.

somero en Chengjiang (algunas decenas de

metros). Además, los estudios geoquímicos
han demostrado aportes de agua dulce en
el medio marino, lo que sugiere la cercanía c
de tierras emergidas. La mayoría de las im-
prontas son pardas o rojizas, muy visibles en
la superficie de un sedimento amarillento.
Una fracción notable de los fósiles corres-
ponde a gusanos, organismos de tipo medusa
y animales de cuerpo blando; otros poseen
un exoesqueleto sin mineralizar, artrópodos
sobre todo. Su excelente estado de conserva-
ción permite estudiar sus estructuras internas:
aparato digestivo, órganos sensoriales (ojos) y
aparato respiratorio. d e
El segundo yacimiento, Kaili (en la pro-
vincia de Guizu), pertenece a una fecha más
reciente que el de Chengjiang y es contem-
poráneo de Burgess Shale. Podemos, pues,
comparar entre faunas que medraban en re-
giones geográficamente alejadas (las actuales
DESSINS ORGANISMES D’APRES HOU ET AL. (2004, MODIFICADOS), J. VANNIER, HUANG DIYING/Pour la Science

Canadá y China) en el Cámbrico medio.

En Kaili se han identificado numerosas es-
pecies: entre ellas una mayoría de trilobites
y otros artrópodos, esponjas y equinodermos
(los actuales lirios de mar, erizos de mar y
cohombros de mar). La presencia de esos
últimos indicaría un ambiente marino más
profundo que el de Chengjiang (entre 150
y 200 metros).
En total, se han descrito en Chengjiang
150 especies: artrópodos (50 por ciento de
la fauna local), gusanos, cordados (organis-
mos que presentan un eje dorsal de sostén), f
esponjas y braquiópodos (organismos de ca-
parazón bivalvo). Esos animales pertenecen a
una veintena de tipos distintos; en su mayoría,
forman parte de grupos principales del mundo
marino actual. Sólo el 20 por ciento de las
especies —de difícil clasificación— pertenecen
a grupos extinguidos. Nos encontramos, pues,
ante una fauna que ofrece un ejemplo exce- Sedimentos

EL ORIGEN DE LA VIDA 39
 ORIGENES DE LA EXPLOSION CAMBRICA
Varios acontecimientos han trastornado el mundo vivo en el
decurso de los últimos 600 millones de años. Recuérdese la gran
extinción en la transición del Pérmico al Triásico (hace 250 millones
de años), que vio desaparecer el 90 por ciento de las especies.
O la extinción en masa del final del Cretácico, hace 65 millones de
años, caracterizada por el fin de los dinosaurios. Todos los períodos
de crisis presentan un denominador común: van seguidos de una
reconstitución de los ecosistemas y de la aparición de especies
nuevas. Los grupos supervivientes se diversifican y ocupan los
nichos ecológicos que dejaron libres los grupos extinguidos. Pero la
gran diversificación biológica que señala la transición Precámbrico-
Cámbrico no pertenece a ese tipo de acontecimiento. ¿Cuáles
fueron sus causas?
Algunos expertos apelan a un aumento de la concentración
del oxígeno atmosférico y disuelto en el agua de los océanos. En
efecto, los organismos del Cámbrico, algunos muy activos (los
depredadores, las especies nadadoras), veían crecer sus requeri-
mientos de oxígeno. Pero tal hipótesis carece todavía de pruebas.
Andrew Knoll, de la Universidad de Harvard, ha demostrado que
se llegó a la concentración necesaria de oxígeno mucho antes del
Cámbrico. Algunos quieren ver la influencia de glaciaciones im-
portantes que tuvieron lugar a finales del Precámbrico. Se conoce
por hipótesis de la “Tierra bola de nieve”. Y postula una glaciación
sobre el conjunto del planeta, incluidos los océanos. Sin embargo,
resulta difícil establecer una relación entre un escenario catastrófi-
Ojo
Organo
natatorio
Garra
40
co y la aparición de nuevas formas de vida. Todo lo más, se puede
imaginar un trastorno del ecosistema precámbrico, que habría
dejado vacíos algunos nichos ecológicos. Las modificaciones de la
cadena trófica (sobre todo un aumento de la producción prima-
ria oceánica) quizás explicarían la diversificación de las estirpes
animales. Según Nick Butterfield, de la Universidad de Cambridge,
la aparición del zooplancton habría modificado de forma notable
la cadena trófica marina. Al añadirse a otros detritos, la materia
orgánica contenida en las pellas fecales del zooplancton habría
constituido un recurso alimentario nuevo y abundante para los
organismos que medraban sobre el fondo. Aunque no justificaría
la explosión del Cámbrico, habría favorecido el desarrollo de los
primeros organismos cámbricos.
En cualquier caso, la complejificación de las interacciones,
debida a la depredación, potenció la diversificación biológica. Fuera
cual fuere la importancia relativa de los factores ambientales, la ex-
plosión cámbrica corresponde a la última etapa de un largo proceso
evolutivo, de orden genético y de desarrollo, que se venía produ-
ciendo desde el Precámbrico. También aquí la paleontología aporta
pruebas de ello. Un equipo chino-norteamericano ha identificado
en sedimentos precámbricos de China, de 590 millones de años
de antigüedad, los primeros animales bilaterales conocidos [véase
“Orígenes de la complejidad animal”, en este mismo número]. Son
extremadamente pequeños (menos de 200 micras), pero complejos
(poseen boca, faringe y órganos sensoriales).
CLICHE J. VANNIER, SPECIMEN COLLECTIONS CHEN JUNYUAN, DIBUJO BASADO EN COLLINS (1996, MODIFICADO)/Pour la Science
1 cm
4. ANOMALOCARIS era el mayor depre-
dador de la fauna de Chengjiang. Estaba
provisto de órganos de natación y, en la
parte anterior, de potentes garras.
TEMAS 52
 Columna
de agua

lente de la biodiversidad litoral a principios

del Cámbrico. ?
Esa biodiversidad está acompañada de una
sorprendente complejidad funcional, manifesta-
da en el órgano de la visión, sistemas digestivo
y respiratorio, apéndices locomotores, sistemas a
de captura de partículas alimenticias, órganos
prensiles (en los depredadores), apéndices y
órganos de flotación. Gran parte de los orga- b
nismos de la fauna de Chengjiang, entre ellos
numerosos artrópodos, poseían ojos peduncu-
lados y las estructuras neurológicas asociadas,
como las gambas actuales. Se han identifica-
do también órganos de la visión en algunos
vertebrados primitivos. Aunque ignoramos las
capacidades de detección de tales ojos, la visión
ya estaba muy desarrollada en el Cámbrico
inferior. Semejante avance suponía una ventaja
evidente para los animales, ya que facilitaba la
detección de presas y depredadores y percatarse
de variaciones en la intensidad luminosa a lo
largo del día.

Más de 150 especies c

Los artrópodos de Chengjiang respiraban igual
que los crustáceos actuales: a través de lami-
nillas branquiales (conservadas a menudo al
nivel de las patas), que permitían la captación
del oxígeno disuelto.
El ochenta por ciento de los tipos anima-
les presentes en Chengjiang no aparecen en d
series geológicas más antiguas (Precámbrico).
Observación que refuerza la hipótesis de una
aceleración evolutiva en el tránsito Precám- ?
brico-Cámbrico. En la fauna de Chengjiang
se han identificado más del cincuenta por
ciento de los tipos animales actuales. Entre
los últimos grupos descubiertos por Chen Jun-
DIBUJOS DE ORGANISMOS BASADOS EN HOU ET AL. (2004, MODIFICADOS), J. VANNIER, HUANG DIYING/Pour la Science

e
Yuan y Huang DiYing, en Nanquín, figuran
los gusanos priapúlidos y sipuncúlidos, y los
quetognatos. Los tipos que faltan correspon-
den a grupos zoológicos actuales menores o
bien a organismos minúsculos y frágiles, con
pocas probabilidades de haberse preservado
en estado fósil.
Añadamos que, en 1999 y 2003, Shu De-
gan, de la Universidad de Xi’an, descubrió
en Chengjiang dos formas que guardan una
estrecha semejanza con las larvas de lamprea
actuales, hallazgo que nos obliga a retrotraer
la fecha de aparición de los vertebrados y
de nuestra propia historia evolutiva hasta el
inicio del Cámbrico. De ese modo, se con-
solida la hipótesis de que la mayoría de los 5. UNA NUEVA CADENA TROFICA se establece al principio del Cámbrico. En
planes de organización animal actuales se este esquema, los depredadores se enmarcan en un rectángulo rojo y las presas
encontraban ya establecidos hace quinientos en uno gris. Anomalocaris (b) se alimentaba de trilobites y de otros artrópodos
millones de años. nadadores; los artrópodos del fondo (c, d) se abastecían de pequeños trilobites
Algunos de los animales descubiertos en y de organismos de cuerpo blando no identificados; los gusanos priapúlidos (e),
Chengjiang persisten envueltos en el misterio, de pequeñas presas que medraban en la interfase agua-sedimento. El régimen
al carecer de referencia actual. Aludimos a alimentario de los depredadores pelágicos (a) sigue sin conocerse. Sedimentos

EL ORIGEN DE LA VIDA 41

5 mm
6. EN EL YACIMIENTO CHINO DE
KAILI se conserva el tubo digesti-
vo de un artrópodo (a); contiene
restos de pequeños trilobites
agnóstidos (b), como el que se
muestra aquí reconstruido (c).
42
a b
c excavadores, sobre todo gusanos (priapúlidos,
organismos, pequeños y medusiformes (eldó-
nidos), y a los vetulicólidos, interpretados a
veces como cordados, pero cuya segmentación
corporal recuerda la de los artrópodos. Cite-
mos asimismo los hiolitos, animales cónicos
de tamaño reducido que vivían sobre el fondo.
Con todo, el océano cámbrico habría resultado
familiar a un zoólogo del siglo xxi.
Primeros ecosistemas
Durante años, el inventario de la diversi-
dad constituyó el objetivo principal de los
paleontólogos; pocos de ellos se dedicaron a
desentrañar el funcionamiento del ecosistema
cámbrico. En el mundo marino actual, todos
los nichos ecológicos están ocupados; los or-
ganismos interaccionan en el seno de cadenas
alimentarias y de redes tróficas. ¿Qué ocurría
al respecto a principios del Cámbrico?
Los fósiles demuestran que multitud de
organismos medraban en la superficie de los
sedimentos marinos y en su inmediatez. Los
bradóridos, artrópodos de tamaño milimétrico,
extremadamente abundantes y protegidos por
un escudo bivalvo, ocupaban un nicho eco-
1 cm
lógico parecido al de los actuales ostrácodos
(bivalvos), en la interfase agua-sedimento. Por
otra parte, los ostrácodos sustituyeron a los
bradóridos hace 490 millones de años. Junto
a ellos, otros organismos cónicos de tamaño
reducido, como los hiolitos (posibles molus-
cos), así como trilobites muy pequeños, se
repartían los nichos disponibles en la interfase
agua-sedimento.
Los primeros centímetros de sedimentos
estaban poblados por múltiples organismos
sipuncúlidos). Numerosas especies hallaban
refugio y alimento en ese ambiente; se han
conservado algunas de sus trazas de actividad
(madrigueras, pistas).
La columna de agua estaba asimismo colo-
nizada por numerosos organismos, de manera
permanente o temporal: quetognatos, ctenó-
foros, formas parecidas a medusas y artrópo-
dos bivalvos, algunos de los cuales alcanzan
varios centímetros, como Isoxys. Dichas for-
mas muestran adaptaciones a la natación y a
la flotación, adaptaciones que se encuentran
también en el plancton actual. En otros ya-
cimientos chinos se han descubierto peque-
ños artrópodos bivalvos, muy parecidos a los
ostrácodos pelágicos (de alta mar) actuales.
Revelan la existencia de un zooplancton abun-
dante y la colonización de ambientes marinos
profundos. La aparición de un zooplancton
en el Cámbrico inferior debió constituir una
innovación clave, que abrió el camino a las
cadenas alimentarias modernas.
Cada uno a la búsqueda de su presa
Los fósiles chinos arrojan luz sobre las rela-
ciones depredador-presa en el seno del ecosis-
tema cámbrico marino. En Kaili (Cámbrico
medio), se ha encontrado el tubo digestivo
de un artrópodo de una decena de centí-
metros de longitud. Contiene los restos de
trilobites minúsculos que abundaban en la
interfase agua-sedimento. A un lado y a otro
del tubo se conservan glándulas digestivas,
lo que atestigua una actividad enzimática
CLICHES Y RECONSTRUCCION J. VANNIER Y ZHU MAOYAN/Pour la Science
notable en relación directa con la digestión
de presas. La conservación de contenidos es-
tomacales es extraordinariamente rara en el
Cámbrico. En la fauna de Burgess hallamos
otro ejemplo: el tubo digestivo de un gusano
depredador, el priapúlido Ottoia, lleno de
hiolitos alineados.
En Chengjiang se han descubierto apa-
ratos digestivos enteros, sobre todo, en los
naraoidos, parientes de los trilobites. La com-
paración con los crustáceos actuales arroja
luz sobre su función. Argulus, un crustáceo
parásito de peces, utiliza una red de diver-
tículos muy parecidos, unidos al tubo di-
TEMAS 52
 7. NUMEROSOS ORGANOS COMPLEJOS aparecieron
durante el Cámbrico. Aquí, el aparato digestivo a
ramificado de un artrópodo (a, b). Los divertículos
arborescentes servían para el almacenamiento y
la digestión del alimento. Se observa un sistema
parecido en el crustáceo actual Argulus (c), parásito
de peces.

gestivo, para almacenar, y digerir luego len-

tamente mediante enzimas, la sangre de sus
presas. Se observan dispositivos arborescentes
semejantes en las cacerolas de las Molucas y
en algunos arácnidos. Esos dispositivos se
hallan adaptados a un régimen alimentario
basado en tejidos blandos o fluidos; permiten
el almacenamiento de alimento. En conse-
cuencia, se supone que los naraoidos y otros
artrópodos del Cámbrico disponían de un
modo de alimentación parecido.
También los órganos prensiles ofrecen
indicios de comportamientos depredadores.
En determinados gusanos cámbricos, hemos b
identificado una trompa armada de dentículos
c
que debía de constituir un dispositivo eficaz
de captura. En la Estación Marina de Kristi-
neberg, hemos estudiado el comportamiento
de los gusanos priapúlidos actuales, que des-
cienden de formas del Cámbrico. Capturan
a sus presas mediante una trompa evaginable
y denticulada; se dirige lentamente la presa
hacia el conducto digestivo del animal cuando
la trompa se repliega (por invaginación, como
si se tratara del dedo de un guante).
Otras pruebas, más indirectas, confirman
la importancia de la depredación en el eco-
sistema cámbrico. Nos referimos a los co-
prolitos. En Chengjiang se han encontrado
esos excrementos fósiles, depositados por los
actuales. Basaba su funcionamiento en un
entramado de interacciones complejas y múl-
Bibliografía
depredadores. Ovoides o acintados, contienen tiples, inédito, sin precedentes en los ecosis- complementaria
los restos no digeridos de presas (bradóri- temas precámbricos. Por botón de muestra, DIRECT EVIDENCE FOR PREDATION
dos, hiolitos o gambas primitivas), corres- las faunas de tipo ediacarense, conocidas en ON TRILOBITES IN THE CAMBRIAN.
Mao-Yan Zhu, Jean Vannier,
CLICHES Y RECONSTRUCCION J. VANNIER, SPECIMEN COLLECTIONS CHEN JUNYUAN/Pour la Science

pondientes a organismos que medraban sobre
el fondo o en su proximidad. Los coprolitos
más voluminosos son los de Anomalocaris, el
mayor depredador conocido de la fauna del
Cámbrico; se estima que podía sobrepasar
el metro de longitud. Ese cazador adaptado
a la natación y a la captura de presas estaba
dotado, asimismo, de una serie de glándulas
digestivas.
Orígenes todavía oscuros
El ecosistema marino de principios del Cám-
brico, tal como nos aparece a través del estu-
dio de los yacimientos chinos, se halla muy
diversificado. Así lo indican la morfología, el
modo de vida de los organismos y la variedad
de nichos ecológicos ocupados. Se trataba de
un sistema estructurado; presentaba estre-
cha semejanza con los ecosistemas marinos
numerosas regiones del mundo de hace entre
565 y 540 millones de años, no ofrecen una
complejidad biológica pareja. ¿Por qué una
tal “revolución ecológica” en los albores del
Cámbrico?
Los elementos de respuesta son todavía
fragmentarios. Pero hay varios factores que
desempeñaron, a buen seguro, un papel cru-
cial: la diversificación de la producción pri-
maria oceánica, las modificaciones de la red
trófica (introducción del zooplancton) y de
los recursos alimentarios disponibles, la pre-
sencia de numerosos nichos ecológicos vacíos
y, sobre todo, la depredación, sin olvidar la
cascada de estrategias y adaptaciones que la
acompañan. Aunque la ecología no lo explica
todo, la reorganización completa del ecosiste-
ma marino aceleró, probablemente, la evolu-
ción biológica.
Heyo Van Tien y Yuan-Long
Zhao en Biology Letters, vol.
271, págs. 277-280; 2004.
THE CAMBRIAN FOSSILS OF
CHENGJIANG. Xian-Guang Hou,
Richard J. Aldridge, Jan Berg-
ström, David J. Siveter, Derek
J. Siveter y Xiang-Hong Feng.
Blackwell; China, 2004.
ON THE ORIGIN OF PHYLA . James
W. Valentine. The University
of Chicago Press, 2004.
SMALL BILATERIAN FOSSILS FROM
40 TO 55 MILLION YEARS BEFORE
THE CAMBRIAN. Jun-Yuan Chen
et al. en Science, vol. 305,
págs. 218-222; 2004.

EL ORIGEN DE LA VIDA 43
 Orígenesde la
COMPLEJIDAD
ANIMAL

1. EL ANIMAL FOSIL MAS ANTIGUO con simetría bila-

teral conocido, Vernanimalcula, vivía en los mares hará
AMADEO BACHAR

de 580 a 600 millones de años. Esta reconstrucción lo

aumenta para revelar su complejidad; tenía aproximada-
mente el tamaño de la cabeza de un alfiler.

44 TEMAS 52
 Fósiles minúsculos descubiertos en China revelan que la complejidad animal
apareció unos 50 millones de años antes de lo que creían los paleontólogos.
Precedió a la explosión del Cámbrico
“E
CONCEPTOS BASICOS
Q El desarrollo de la simetría
bilateral supuso un paso
fundamental en los
comienzos de la evolución
de los animales.
Q Según el análisis genético,
la simetría bilateral surgió
hace de 573 a 656 millo-
nes de años, pero muchas
dudas empañaban esa da-
tación. La de mayor peso
era la antigüedad de sólo
555 millones de años de
los fósiles bilaterales más
antiguos encontrados.
Q El autor y sus colabora-
dores han descubierto
pruebas fósiles con-
vincentes de una fecha
anterior: unos animales
microscópicos hallados en
yacimientos chinos de 580
a 600 millones de años de
antigüedad.
Q Los fósiles minúsculos no
sólo apoyan una fecha
más temprana para el
inicio de la vida animal
compleja, sino que
demuestran también que
la evolución produjo la
complejidad interna antes
que el tamaño grande.
EL ORIGEN DE LA VIDA
David J. Bottjer
n ese camión va un bilateral”, me dijo
Jun-Yuan Chen mientras el vehículo
desaparecía tras un recodo de la carre-
tera. Con Chen, paleontólogo de la
Academia China de las Ciencias en Nanjing,
y Stephen Q. Dornbos, por entonces en la
Universidad de California del Sur, acababa
de recolectar un cargamento de rocas negras
en un yacimiento de 580 a 600 millones de
años de antigüedad, de la provincia china
de Guizhou. Chen estaba seguro de que con-
tenían algo importante.
Habíamos ido a Guizhou en 2002. Quería-
mos dar con fósiles microscópicos de algunos
de los animales más antiguos de la Tierra.
Esperábamos encontrar un bilateral. La apa-
rición de la simetría bilateral (la correspon-
dencia especular de extremidades y órganos)
señala un paso fundamental en la historia de
la vida. Los primeros animales pluricelulares
no presentaban esa simetría. Se trataba de
burujos acuáticos asimétricos (esponjas) que
filtraban partículas alimenticias de las corrien-
tes que ellos mismos generaban. Los cnidarios,
animales acuáticos de simetría radial, son un
poco más complejos; poseen células urticantes
especializadas para inmovilizar a sus presas.
El resto del mundo animal, de los gusanos al
hombre, es bilateral. En un momento u otro
de su ciclo biológico, todos exhiben no sólo el
equilibrio izquierda-derecha fundamental, sino
también un cuerpo estructurado en diversas
capas, con boca, tubo digestivo y ano.
Todavía hace poco, se admitía que los ani-
males bilaterales aparecieron en el registro fósil
hace unos 555 millones de años, aunque la
inmensa mayoría surgiera algo más tarde, en
un estallido de innovación, la “explosión del
Cámbrico”, que empezó hace unos 542 mi-
llones de años. La escasez de fósiles anteriores
hacía imposible comprobar las teorías acerca
de la causa desencadenante de la “explosión”,
ni siquiera afirmar con seguridad que se pro-
dujera tal explosión o bien que se trataba de
un espejismo asociado al registro mínimo
de trazas de animales anteriores. Pero las in-
vestigaciones de los últimos seis años —entre
ellas, las nuestras en la provincia de Guizhou—
han modificado nuestro conocimiento de ese
período. Según parece, los animales complejos
surgieron al menos 50 millones de años antes
de la explosión del Cámbrico.
Relojes moleculares y Lagerstätten
El estudio de los relojes moleculares resultó
decisivo para establecer la fecha de aparición
de los primeros animales con simetría bilateral.
El análisis en cuestión se funda en la hipótesis
según la cual ciertas mutaciones genéticas se
producen a un ritmo regular en el transcur-
so de millones de años. Las diferencias en el
ADN de dos organismos pueden entonces
servir de indicador del tiempo, vale decir, nos
ofrecen una estimación de la fecha en que dos
líneas divergieron a partir de un antepasado
común. Luego, cada una seguiría su propio
camino y acumularía sus propias mutaciones
distintivas.
Para establecer una cronología del origen de
grandes grupos zoológicos, Gregory Wray y sus
colaboradores, de la Universidad Duke, utilizaron
un reloj molecular cuyo ritmo de cambio se
dedujo de los vertebrados. Según sus resultados,
publicados en 1996, los bilaterales divergieron de
animales más primitivos en plena era Precámbri-
ca, hace al menos 1200 millones de años.
Estudios subsiguientes, que se basaban tam-
bién en el reloj molecular, produjeron estimas
para el momento de esta división muy dispares;
iban desde hace mil millones de años hasta
el límite entre el Precámbrico y el Cámbrico
(unos 600 millones de años). Tales discrepan-
cias generaron dudas sobre la fiabilidad de la
datación por ese reloj molecular. En un trabajo
más reciente, el equipo encabezado por Kevin
Petersen, del Colegio Dartmouth, se sirvió de
otra cadencia de reloj molecular, derivada
de los invertebrados y más célere que la fun-
dada sobre los vertebrados.
Esta investigación situaba al último antepa-
sado común de los animales bilaterales en una
fecha mucho más reciente, hace entre 573 y
656 millones de años, aunque anterior tam-
bién a la explosión del Cámbrico. Pero incluso
esta fecha generó controversia. Resultaba claro
que sólo los fósiles reales proporcionarían las
pruebas incontrovertibles de la época en que
surgieron los bilaterales. Ante ese reto, los
paleontólogos se pusieron a buscar fósiles de
organismos que vivieron antes del Cámbrico.
45

C H
Chengjiang
Provincia
de Yunán
2. EN DOS YACIMIENTOS CHINOS
se han conservado restos de
animales de cuerpo blando que
proporcionan nueva información
sobre las primeras épocas de la
evolución. En 2004, el autor y
otros paleontólogos descubrieron
el animal bilateral más antiguo
conocido en unas rocas extraídas
de la formación Doushantuo,
situada cerca de Weng’an, con
una antigüedad de entre 580 y
600 millones de años. Fósiles
Pekín
I N A carenses, que reciben este nombre por las coli-
Weng’an
Provincia
de Guizhou
Pero había un problema: ¿cómo descubrir
animales que no habían adquirido un esqueleto
rígido capaz de mineralizarse y convertirse en
fósil? No había más que una solución. Hallar
un yacimiento que, en virtud del tipo particu-
lar de rocas que lo integrase y de su contexto
geoquímico, conservara detalles sutiles de tales
organismos. Estos depósitos se denominan La-
gerstätten, palabra alemana que significa yaci-
miento o filón. Un Lagerstätte que conserve
tejidos blandos es una auténtica rareza: sólo
conocemos varias decenas de ellos, repartidos
por todo el mundo. Uno de los más famosos
Más antiguo que Burgess Shale, un Lager-
stätte situado en el área de Chenjiang, en la
provincia china de Yunán, ha proporcionado
muchos hallazgos recientes e importantes de
organismos de cuerpo blando, característicos
asimismo de la explosión del Cámbrico. Y en
varios puntos del planeta, los Lagerstätten edia-
nas australianas de Ediacara donde se encontró
el primer ejemplar, albergan madrigueras y
extraños fósiles de animales de cuerpo blando
procedentes del Precámbrico; éstos incluyen
indicios de bilaterales primitivos.
De manera sorprendente dos grupos inde-
pendientes de paleobiólogos informaron, en
1998, de un hallazgo extraordinario: fósiles
de tejido blando en perfecta conservación en
la formación Doushantuo, otro Lagerstätte
del Precámbrico. Este depósito, situado en la
provincia de Guizhou, en China meridional,
contiene diminutas esponjas y cnidarios de
cuerpo blando, así como huevos y embriones
minúsculos. Gran parte del sedimento en el que
se encontraron está compuesto por apatita (mi-
neral de fosfato cálcico), que ha sustituido con
precisión los tejidos blandos originales de estos
fósiles. Los últimos estudios demuestran que
esas rocas preceden a las de la biota de Ediacara:
con mucha probabilidad, tienen de 580 a 600
millones de años de antigüedad. Los micro-

ALISON KENDALL (arriba); AMADEO BACHAR (abajo)

bastante más jóvenes, hallados en
los depósitos cercanos a Cheng-
jiang, de hará unos 525 millones
de años, han ampliado nuestro
conocimiento de la explosión del
Cámbrico.
es la caliza de Solnhofen, en Alemania, de 150
millones de años de antigüedad, en la que se
conservan especímenes de la que se suele con-
siderar el ave fósil más antigua, Archaeopteryx.
En la Columbia Británica hay un yacimien-
to anterior, los esquistos de Burgess (Burgess
Shale). Contiene una cornucopia de curiosos
organismos de cuerpo blando procedentes de
los viejos océanos del período Cámbrico que
Stephen Jay Gould hizo famosos.
fósiles que alojan vivieron, pues, entre 40 y
55 millones de años antes del Cámbrico.
Y ahora a China
Los paleontólogos no tardaron en advertir que
la formación Doushantuo podría ser la ventana
a través de la cual se observaran las prime-
ras etapas de la vida bilateral. En el otoño de
1999, varios paleontólogos, incitados por Eric
Davidson, biólogo molecular del Instituto de

EL LUGAR EN LA HISTORIA DE UN FOSIL MINUSCULO

Antes se creía que la evolución de la vida animal compleja se inició de golpe en el período Cámbrico Temprano, acontecimiento al que a menudo
se hace referencia como explosión del Cámbrico. El descubrimiento en 2004 del microscópico Vernanimalcula por el autor y sus colegas retrotrae
los orígenes de la vida animal compleja hasta 50 millones de años antes del Cámbrico.

Hace 4500 millones de años Hace 1200 millones de años

se formó la Tierra se habían desarrollado los
Hace unos 3500 millones primeros organismos Hace 542 millones de años
de años surgieron pluricelulares complejos Hace 555 millones de años se empezó la explosión del
microorganismos habían desarrollado animales Cámbrico
unicelulares y tapetes Hace 600-580 millones de
años el animal bilateral más bilaterales grandes
microbianos
antiguo conocido se
desplazaba sobre el fondo
marino

Filamentos microbianos Bangiomorpha Vernanimalcula Kimberella Anomalocaris

46 ERA PRECAMBRICA CAMBRICO

TEMAS 52
 Tecnología de California, nos unimos para es-
tudiar los microfósiles de Doushantuo. En el
grupo entraban Chen y Chia-Wei Li, dos de los
primeros investigadores que informaron de la
existencia de huevos y embriones en la forma-
ción Doushantuo. Li, profesor de la Universidad
Nacional Tsing Hua, es un experto en biomi-
neralización, y Chen tiene mucha experiencia
en el estudio de las primeras etapas de la vida
animal por su trabajo pionero en el Lagerstätte
del Cámbrico inferior de Chengjiang.
Nuestras catas iniciales sugerían que un
estrato sedimentario bastante delgado, de color
Pero nuestro verdadero objetivo era encon-
trar un bilateral. ¿Sería cierto que los había
en las muestras del volquete? En el verano de
2003 empezamos a centrarnos en un tipo de
microfósiles cuyas características morfológicas
complejas nos llamaron la atención en particu-
lar. Entre las 10.000 preparaciones, localizamos
10 ejemplos de este tipo y, a principios de
2004, después de meses de análisis, llegamos a
la conclusión de que ese minúsculo organismo
exhibía los rasgos distintivos de un bilateral. Mesodermo Boca
Pese a su tamaño, entre 0,1 y 0,2 milímetros, Fositas Ectodermo
impresiona la complejidad de estos fósiles mi- superficiales

negro, sería el más prometedor para encontrar
un amplio repertorio de microfósiles. Otros
investigadores del yacimiento, al aplicar áci-
do en el laboratorio a la matriz rocosa para
disolverla, habían hallado diminutos fósiles
fosfatizados. Por desgracia, la técnica de diso-
CORTESIA DE SCIENCE, VOL. 305, PAGS. 218-222; 9 DE JULIO DE 2004. © 2004, AAAS; AMADEO BACHAR (abajo)
croscópicos. Constituyen un ejemplo de bilateral
casi de manual: constan de las tres principales
capas de tejido (el endodermo, el mesodermo
y el ectodermo), cuentan con un tubo digestivo
con boca y ano, y un par de cavidades corporales
(del celoma) en torno al intestino. Es probable

lución con ácido no funcionaba con el estrato
de roca negra que habíamos elegido. Por ello
adoptamos un método diferente: recolecta-
mos grandes cantidades de esta roca negra
y los llevamos al laboratorio de Chen, en el
Centro de Investigación de la Vida Primitiva
del Instituto de Geología y Paleontología de
Nanjing, en la contigua provincia de Yunán.
Hacia allí se dirigía nuestro volquete cuando
Chen afirmó que llevaba bilaterales.
De nuevo en Yunán con nuestras rocas,
cortamos las muestras en miles de secciones,
tan finas que fuesen translúcidas y, montán-
dolas sobre un portaobjetos de vidrio, se las
pudiera examinar bajo el microscopio. Hicimos
más de 10.000 de dichas secciones. El análisis
minucioso de las preparaciones, que nos ocu-
pó varios años, reveló miríadas de huevos y
embriones; confirmó la presencia de esponjas
y cnidarios, adultos pero diminutos, de la que
ya se había informado previamente.
que este animal oval, que debía de parecerse a
una bolita de goma, se desplazara sobre el fondo
marino para comer. La boca, en un extremo del
óvalo, aspiraría microorganismos. Unas fositas
que presenta a cada lado de la boca fueron
quizás órganos sensoriales.
Denominamos Vernanimalcula a nuestro
descubrimiento: “animalito primaveral”. El
nombre se refiere al largo invierno de la “Tierra
bola de nieve”, la época en que los glaciares
cubrieron el planeta [véase “La Tierra, una bola
de nieve”, de Paul F. Hoffmann y Daniel P.
Schrag; Investigación y Ciencia, marzo de
2000]: las rocas que contienen Vernanimalcula
se encuentran un poco por encima de las que
marcan el final de aquel episodio glacial.
El legado de Vernanimalcula
De la complejidad biológica que exhibe Ver-
nanimalcula, se sigue que algún largo período de
cambios evolutivos hubo de preceder a la época
Celoma
Area
Endodermo del ano
Celoma
Tubo digestivo
3. EL EJEMPLAR MEJOR CON-
SERVADO de Vernanimalcula es
el que se muestra en la microfo-
tografía de arriba. Son evidentes
las características diagnósticas de
un bilateral: cuerpo con múltiples
capas, las cavidades pares del
celoma, una boca y un tubo diges-
tivo. El esquema de abajo destaca
los rasgos clave (el ano no se ha
conservado en este espécimen; su
localización se basa en su situa-
ción en otros especímenes).

Hace 150 millones de años las aves

emprendieron el vuelo

Hasta hace más de 10.000 años, florecieron los

grandes mamíferos de la Edad del Hielo
Hace entre 230 y 65 millones
de años, los dinosaurios
recorrían la Tierra

Hace 355 millones de años los

vertebrados habían empezado
a ocupar la tierra emergida

Balanerpeton Triceratops Archaeopteryx Mamut lanudo Humano

moderno
PERIODOS
EL ORIGEN DESUBSIGUIENTES
LA VIDA 47
 EL SIGNIFICADO REAL DE LA EXPLOSION DEL CAMBRICO
Por “explosión del Cámbrico” suele entenderse una multiplicación
repentina de tipos de animales bilaterales (los que tienen simetría
izquierda-derecha de extremidades y órganos)[véase “Orígenes de
la diversidad biológica”, en este mismo número]. Pero en aquella
época ocurrió algo más complicado, y más interesante. La investi-
gación ha puesto de manifiesto que una intensificación espectacu-
lar de las interacciones animales desempeñó un papel importante
en ese aumento de la diversidad.
En primer lugar, los animales empezaron a modificar el entorno.
Las nuevas condiciones crearon, a la vez, oportunidades y barreras
para otros habitantes del mundo antiguo. Por ejemplo, los animales
del Precámbrico que vivían sobre el fondo del mar estaban adap-
tados a desplazarse sobre tapetes microbianos almohadillados,
que cubrían la mayor parte del fondo y habían formado parte del
ecosistema desde que se originó la vida. Sin embargo, al inicio del
Cámbrico (que duró desde hace 542 hasta hace 488 millones de
años), innovaciones evolutivas permitieron que los animales bila-
terales excavaran túneles verticalmente en el sedimento. Las exca-
vaciones destruyeron los tapetes ubicuos y los sustituyeron por una
superficie de consistencia blanda e inestable. Algunos organismos,
como los helicoplacoides, pequeños animales en forma de peonza
EL DEPREDADOR PRIMITIVO Haikoucaris,
de unos cuatro centímetros de longitud.
que vivían embutidos en el fondo marino, debieron de extinguirse
al hacerse ese suelo cada vez más inestable. Por el contrario, otros
organismos reaccionaron a este aumento de bioturbación con
adaptaciones que les permitían vivir en los nuevos ambientes.
En segundo lugar, el Cámbrico Temprano señala la época en que
los paleobiólogos detectan la primera presencia de depredadores
bilaterales que habían evolucionado para comer a otros animales.
En ese contexto, Jun-Yuan Chen y Di-Ying Huang, de la Academia
China de Ciencias en Nanjing, y otros han informado de varios tipos
nuevos de depredadores procedentes del Lagerstätte de Chen-
gjiang, en China. Entre ellos hay artrópodos con extraños apéndices
frontales para capturar presas (abajo), así como gusanos excavado-
res, presentes por doquier, que se desplazaban bajo el sedimento
marino y se alimentaban de otros pequeños animales.
Estas interacciones biológicas desempeñaron un importante
papel en la evolución temprana de los animales. Pero, como ha
aducido Charles Marshall, de la Universidad de Harvard, y como
nuestros hallazgos corroboran, es probable que para la época
de la explosión del Cámbrico la evolución ya hubiese creado las
herramientas genéticas y los mecanismos que forman los patrones
característicos de los bilaterales. Así, la “explosión” de tipos de
animales consistiría en la explotación de nuevas circunstancias
por animales que ya contaban con los medios genéticos para sacar
partido de esos hábitats nuevos, y no en un cambio fundamental en
la dotación genética de los animales.

Bibliografía
complementaria
CRADLE OF LIFE: THE DISCOVERY
OF E ARTH’S E ARLIEST FOSSILS.
J. William Schopf. Princeton
University Press, 2001.
EVOLUTION: THE TRIUMPH OF AN
IDEA. Carl Zimmer. Perennial
(Harper Collins), 2002.
LIFE ON A YOUNG PLANET: THE
FIRST THREE BILLION YEARS OF
EVOLUTION ON E ARTH. Andrew
H. Knoll. Princeton University
Press, 2003.
ON THE ORIGIN OF PHYLA. Ja-
en que, hará entre 580 y 600 millones de años,
vivió ese animal minúsculo. Sin la menor duda,
no pudo haber adquirido de golpe semejante
grado de simetría y complejidad. Debemos,
pues, dar con Lagerstätten más antiguos que
nos documenten sobre sus antepasados.
Hemos también de proyectarnos hacia de-
lante en el tiempo, para desentrañar lo que les
ocurrió a sus descendientes. Lo que sabemos
acerca de la vida durante el período que me-
dia entre Vernanimalcula y los animales de la
explosión del Cámbrico, un lapso de entre 40
y 55 millones de años, procede sobre todo de
estudios de Lagerstätten que contienen la biota
de Ediacara: impresiones y moldes de orga-
nismos de cuerpo blando considerablemente
mayores que Vernanimalcula, ya que medían
desde unos centímetros hasta un metro.
Los recientes descubrimientos del grupo de
Guy Narbonne, de la Universidad de Queen’s
en Ontario, han confirmado la existencia de
estos animales hace 575 millones de años;
sin embargo, sólo en ejemplos de 555 mi-
llones de años de antigüedad y más recientes
encontramos fósiles que parecen representar
bilaterales. A diferencia del minúsculo Ver-
nanimalcula, estos bilaterales de Ediacara eran
organismos macroscópicos. Es el caso de Kim-
calamares) de los mares de hoy. Lamentable-
mente, ningún yacimiento ediacarense que
hayamos localizado presenta las características
minerales exclusivas que se necesitan para con-
servar animales microscópicos. Para descubrir
si existieron bilaterales microscópicos junto a
los animales ediacarenses mayores, hemos de
encontrar un yacimiento fósil de edad ediaca-
rense cuya conservación sea similar a la de la
formación Doushantuo, más antigua.
Aunque todavía no podemos seguir la pista
de los antepasados y de los descendientes de Ver-
nanimalcula, estos diminutos fósiles han revelado
una etapa crucial de la evolución: demuestran
que existió la capacidad de construir un cuerpo
complejo sin esperar que hubiera un tamaño
grande. Ahora se quiere saber la razón por la que
se llegó al cambio de escala. Según la explicación
más probable, un aumento drástico en la cantidad
de oxígeno disuelto en el agua proporcionó el aci-
cate: disponer de más oxígeno para la respiración
reduce las restricciones de la talla.
Vernanimalcula proporciona sin duda nuevos
alicientes a la busca de fósiles de animales de
cuerpo blando. Tenemos todavía muchas cosas
por descubrir, pero el trabajo realizado hasta
aquí ha dado consistencia a nuestra sospecha:
las raíces de los animales complejos se hunden
AMADEO BACHAR

mes W. Valentine. University berella, un animal marino de cuerpo blando y más profundamente en el tiempo de lo que se
of Chicago Press, 2004. unos 10centímetros de longitud, antepasado creía. El Cámbrico no fue tanto una explosión
quizá de los moluscos (bivalvos, caracoles y de vida animal, cuanto su florecimiento.

48 TEMAS 52
ESCALA DE LOS SERES

KAZUHIKO SANO
 ElORIGEN
de las CELULAS
EUCARIOTAS
Animales, plantas y hongos deben su existencia
a una transformación en virtud de la cual células diminutas
y elementales se convirtieron en células grandes y dotadas
de una organización compleja

CONCEPTOS BASICOS
Christian de Duve
Q Las células procariotas
—entre ellas las bac-
terias— carecen de un

H
núcleo interno, protegido ace unos 3700 millones de años apa- La biosfera estaría repleta de procariotas si
por una membrana, que recieron sobre la Tierra los primeros no se hubiera dado el avance extraordinario del
albergue los cromosomas. seres vivos. Eran microorganismos que surgió una célula perteneciente a un tipo
Así debieron de ser las pequeños, unicelulares, no muy dis- muy distinto: eucariota, es decir, que posee
primeras células. tintos de las bacterias actuales. A las células de un núcleo genuino. (El prefijo eu, de origen
Q En el curso de la evolución ese tenor se las clasifica entre los procariotas, griego, significa “bueno”.) Las consecuencias
hubo procariotas que se porque carecen de núcleo (karyon en griego), de este acontecimiento marcaron el inicio de
convirtieron en euca- un compartimento especializado donde se una nueva época. En nuestros días todos los
riotas, células mucho guarda la maquinaria genética. Los procario- organismos pluricelulares están constituidos
mayores, con núcleo. Casi tas alcanzaron pleno éxito en su desarrollo y por células eucariotas, que tienen una comple-
todas las eucariotas, sin multiplicación. Gracias a su notable capacidad jidad mucho mayor que las procariotas. Si no
embargo, entre ellas las de evolución y adaptación, dieron origen a hubieran aparecido las células eucariotas, no
células de que estamos una amplia diversidad de especies e invadieron existiría ahora la extraordinaria variedad, tan
compuestos, albergan cuantos hábitats el planeta podía ofrecerles. rica en gamas, de la vida animal y vegetal en
orgánulos, en especial
las mitocondrias, que en
su origen eran bacterias
libres fagocitadas por cé-
lulas en las que acabarían
incorporándose.
Q Sigue debatiéndose cuál
era la naturaleza de las
primeras células hospe-
dadoras de mitocondrias.
En este artículo se expone CELULAS PROCARIOTAS
la hipótesis de que eran
protoeucariotas grandes,
ROBERTO OSTI

dotadas de núcleo.

50 TEMAS 52
nuestro planeta; ni tampoco habría hecho acto
de presencia el hombre para gozar de tamaña
diversidad y arrancarle sus secretos.
Las células eucariotas surgieron con toda
probabilidad de antepasados procariotas. Pero,
¿cómo? De entrada se trata de una cuestión
difícil de abordar. No han sobrevivido repre-
sentantes de las etapas intermedias, ni nos han
dejado fósiles que proporcionen alguna pista
directa. Sólo podemos examinar el producto
eucariota final, algo realmente diferente de
cualquier célula procariota. Sin embargo, el
problema ha dejado de ser insoluble. Con
las herramientas de la moderna biología, los
investigadores han descubierto parentescos re-
CELULA EUCARIOTA
EL ORIGEN DE LA VIDA
veladores entre bastantes rasgos eucariotas y
procariotas, que arrojan luz sobre el proceso
a través del cual los eucariotas pudieron ori-
ginarse a partir de células procariotas.
Para poder apreciar esa asombrosa trayec-
toria de la evolución necesitamos conocer,
siquiera en sus grandes líneas, las diferencias
fundamentales entre ambos tipos de células.
Las eucariotas tienen un tamaño mucho mayor
que las células procariotas (en términos de
volumen unas 10.000 veces); asimismo, el de-
pósito de su información genética está mucho
más organizado en las primeras. En las células
procariotas todo el archivo genético se halla
constituido por un solo cromosoma, formado
1. CELULAS procariotas y
eucariotas. Difieren en tamaño
y complejidad. Las primeras
(derecha) miden en torno a un
micrometro de diámetro; el de
las células eucariotas oscila entre
diez y treinta micrometros. Estas
últimas, representadas aquí por
un alga verde hipotética (página
siguiente), presentan múltiples
estructuras especializadas y
diversas, incluido un núcleo dife-
renciado que contiene el conjunto
principal del material genético de
la célula.
51
 PRIMEROS PASOS EN LA EVOLUCION
La transformación de una célula procariota en eucariota pudo haber comenzado con la serie de
cambios esquematizados en estas dos páginas.
PARED CELULAR
ADN

MEMBRANA DESNUDA

ONDULACION
DE LA MEMBRANA
CON LA PERDIDA DE LA PARED CELULAR empezaría
probablemente todo. La célula se quedó revestida de sólo
una membrana flexible con muchos ribosomas adosa-
dos (puntos negros); en los ribosomas se ensamblan las
proteínas que sirven aquí para la síntesis de enzimas
VESICULA
digestivas que se liberan al exterior. INTRACELULAR

LAS ONDULACIONES de la membrana celular permitie-

ron que la célula alcanzara mayor tamaño. Los pliegues
resultantes aumentaron, en efecto, la superficie para la
absorción de nutrientes del entorno (verde). Las enzimas
digestivas degradaban todavía el material sólo en el
exterior de la célula.

por una ristra de ADN circular que está en
contacto directo con el resto de la célula. En
las células eucariotas la mayor parte del ADN
se almacena, de un modo mucho más estructu-
rado, en los cromosomas. Estos se agrupan a su
vez dentro de un recinto central bien definido,
el núcleo. La región que rodea el núcleo (el
citoplasma) está segmentada por una serie de
membranas que dan lugar a una elaborada red
de compartimentos que cumplen funciones
muy dispares. Los elementos esqueléticos del
interior citoplasmático aportan a las células
eucariotas el sostén estructural interno. Con
la ayuda de diminutos motores moleculares,
tales elementos capacitan a las células para que
los compartimentos intercambien entre sí su
contenido y los propulsen en sus movimientos
de un sitio a otro.
Además, la mayoría de las células euca-
riotas se distinguen de las procariotas por la
existencia, en su citoplasma, de varios millares
de estructuras organizadas, los orgánulos, cuyo
tamaño viene a ser el de una célula procariota.
Entre los orgánulos, destacan los peroxisomas
plastos (donde acontece la fotosíntesis). Con
semejante variedad de orgánulos e intrincadas
estructuras internas, hasta los eucariotas uni- MERCED AL PLEGAMIENTO inter-
celulares, pensemos en levaduras o amebas, no de la membrana, se formaron
resultan organismos dotados de extraordinaria recodos que originaron compar-
complejidad. timentos interiores aislados. La
La organización de las células procariotas digestión ocurría ahora dentro y
es mucho más rudimentaria. Y, sin embar- fuera de la célula. La internaliza-
go, procariotas y eucariotas están, sin ningún ción del fragmento de membrana
género de dudas, emparentados. Eso se hace al que estaba anclado el ADN dio
patente en cuanto nos fijamos en sus múltiples lugar a un sáculo con el ADN uni-
semejanzas genéticas. Se ha podido establecer do, precursor del núcleo celular.
la época aproximada en que la rama eucariota
se desprendió del tronco procariota. Dicha
divergencia comenzó en un pasado remoto,
distante probablemente más de 3000 millones
de años. Los acontecimientos posteriores en el
desarrollo de los eucariotas, que pudieron su-
ceder en el transcurso de más de mil millones
de años, estarían aún envueltos en el misterio
si no hubiera sido por una pista iluminadora,
surgida del análisis de numerosos orgánulos
alojados en el citoplasma.
Por ingestión
ROBERTO OSTI

(que realizan diversas funciones metabólicas),

las mitocondrias (centrales energéticas de las Desde hacía más de un siglo, venían los bió-
células) y, en las algas y células vegetales, los logos sospechando que las mitocondrias y los

52 TEMAS 52
DE UNA CELULA EUCARIOTA

LA APARICION de elementos esqueléticos, constituidos

por fibras y microtúbulos, proporcionó el andamiaje para
POR FIN, SE DESARROLLO un fagocito primitivo, como con-
la célula en crecimiento y la capacitó para flexionar la
secuencia de una serie creciente de cambios evolutivos. Esta
membrana externa y trasladar los materiales por su interior.
célula utilizaba flagelos, proyecciones en forma de látigo, para
La célula, recién liberada de su dependencia del suministro
su propulsión. El fagocito adquirió también un núcleo verdadero
de alimentos, aprendió a engullir macropartículas y digerirlas
(a medida que los compartimentos que rodeaban el ADN se
en su interior. Acabó absorbiendo todo su alimento de esta
fundieron entre sí), junto con una familia cada vez más compleja
forma, utilizando enzimas que se vertían a los sáculos diges-
de estructuras celulares que evolucionaron a partir de trozos
tivos por medio de una red de compartimentos interiores en
internalizados de la membrana celular.
expansión. Algunos de estos compartimentos se aplanaron y
rodearon el conjunto, cada vez mayor, de ADN.

FLAGELO

LISOSOMA MEMBRANA
NUCLEAR
RETICULO
ENDOPLASMATICO

FIBRAS DE ACTINA

MICROTUBULOS

APARATO
DE GOLGI

GRANULO
DE SECRECION

EL ORIGEN DE LA VIDA 53
 plastos descendían de bacterias adoptadas por
alguna célula hospedadora como endosimbion-
tes (etimológicamente, “vivir juntos en el in-
terior”). Pero la idea no empezó a gozar del
favor de los expertos hasta que la recuperó
Lynn Margulis en 1967, por entonces en la
Universidad de Boston; desde entonces Mar-
gulis la defendió con ardor, al principio no
sin fuerte oposición. No necesitamos ya de
sus dotes persuasivas. Las pruebas del origen
bacteriano de mitocondrias y plastos son hoy
aplastantes.
Los datos más convincentes son la presen-
cia en estos orgánulos de un sistema genético
vestigial, aunque funcional. Ese sistema abarca
genes vinculados al ADN, los medios nece-
sarios para replicar el ADN y las herramientas
moleculares requeridas para la construcción de
proteínas a partir de los planos escondidos en
el ADN. Unas cuantas propiedades caracteri-
zan este aparato genético como similar al de
los procariotas y lo distinguen, además, del
principal sistema genético eucariota.
A menudo, se presenta la adopción endo-
simbiótica cual si se tratara del resultado de
algún tipo de encuentro —predación agresiva,
invasión pacífica, asociación o fusión mutua-
mente beneficiosa— entre dos procariotas
típicos. Pero esa suerte de descripciones in-
duce a confusión: las bacterias modernas no
PRECURSORES DE PEROXISOMAS
54
muestran ese comportamiento. Más aún, la
mera unión de simples procariotas dejaría sin
justificar otras peculiaridades de las células
eucariotas. Hay una explicación mucho más
directa, que la propia naturaleza sugiere. De
acuerdo con ella, los endosimbiontes fueron
engullidos para alimentación de una célula
de dimensiones mucho mayores, que había
adquirido ya muchas de las propiedades que
hoy definen a las células eucariotas.
Muchas células eucariotas actuales —los
leucocitos, por ejemplo— engullen procario-
tas. Por regla general, los microorganismos
atrapados mueren y se someten a degradación.
A veces escapan a la destrucción, continúan
dañando a los captores y llegan incluso a
causarles la muerte. En alguna rara ocasión,
captor y víctima sobreviven en un estado de
mutua tolerancia, que puede tornarse después
en asistencia recíproca y, por último, incluso en
dependencia. Mitocondrias y plastos podrían
así haber sido huéspedes permanentes de una
célula que los albergó.
Si este supuesto es cierto, revela bastan-
tes cosas acerca de los primeros pasos en la
evolución del hospedador. La adopción de
endosimbiontes hubo de ser la consecuencia
de una etapa previa, en la que un antepasado
procariota de los eucariotas evolucionó hasta
dar lugar a un fagocito primitivo (término
TEMAS 52

griego que significa “célula que come”), una
célula capaz de engullir cuerpos del volumen
de las bacterias. Y si esta célula primitiva
guardaba alguna semejanza con los fagocitos
que hoy conocemos, tuvo que haber sido de
un tamaño mayor que el de su presa y estar
rodeada por una membrana flexible, capaz
de ceñir objetos extracelulares voluminosos.
Estos primeros fagocitos debieron de contar,
además, con una red interna de comparti-
mentos conectados con la membrana externa
y estar preparados para degradar los materiales
ingeridos. También habrían dispuesto de una
suerte de esqueleto interno que les sirviera de
sostén estructural, y portarían probablemente
una maquinaria molecular capaz de deformar
la membrana externa y mover de un sitio a
otro el contenido interno.
El desarrollo de ese tipo de estructuras ce-
lulares representa la esencia de la transición
de procariotas a eucariotas. El problema ma-
PRECURSORES yor estribaría en el diseño de una explicación
DE MITOCONDRIAS
plausible de la construcción progresiva de estos
rasgos que fuera congruente con la operación
EL ORIGEN DE LA VIDA
PRECURSORES
ROBERTO OSTI
DE CLOROPLASTOS
de la selección natural. Cada cambio peque-
ño introducido en la célula tiene que haber
incrementado su posibilidad para sobrevivir
y reproducirse (con una ventaja selectiva), de
suerte que la innovación se extendiera con
rapidez por el conjunto de la población.
Los primeros fagocitos
¿Qué fuerzas habrán impulsado la evolución
de un procariota primitivo hacia una moderna
célula eucariota? Antes de responder a la cues-
tión es forzoso hacer algunas consideraciones y
aceptar ciertos supuestos. En primer lugar, que
la célula ancestral se alimentaba de los desechos
excretados por otros organismos; era, como
dicen los biólogos, heterótrofa. Vivía, pues,
en un medio donde encontraba el alimento.
Quizá residiera, y ésa es una posibilidad in-
teresante, en colonias mixtas de procariotas
del estilo de las que han fosilizado en capas
rocosas de estromatolitos. Todavía hoy pervi-
ven colonias de estromatolitos, formadas por
capas de heterótrofos cubiertas por organismos
fotosintéticos que se multiplican con la ayuda
55

ULTIMOS PASOS
EN LA EVOLUCION
DE UNA CELULA
EUCARIOTA
La adopción de procariotas
como huéspedes permanen-
tes del interior de fagocitos,
mayores en talla, señaló la
fase final de la evolución de
las células eucariotas. Los
precursores de los peroxiso-
mas (beige, izquierda) pudie-
ron ser los primeros proca-
riotas que acabaron
convirtiéndose en orgánulos
eucariotas. Detoxificaban
compuestos destructores
originados por los niveles
crecientes de oxígeno en la
atmósfera. Los precursores
de mitocondrias (naranja,
centro) mostraban una
mayor eficacia en la labor
protectora de las células
hospedadoras frente al oxí-
geno; dotaron a éstas de una
ulterior capacidad, la de
generar trifosfato de adeno-
sina (ATP), una molécula rica
en energía. El desarrollo de
peroxisomas y mitocondrias
permitió la adopción de pre-
cursores de plastos, como
los cloroplastos (verde, dere-
cha), centros productores de
oxígeno de la fotosíntesis. En
esta etapa final las células
hospedadoras recibieron,
pues, los medios para la sín-
tesis de materiales utilizan-
do la energía de la luz solar.
56
de la luz solar y suministran alimentos a las
capas subyacentes. El registro fósil nos revela
que ese tipo de colonias existía ya hace más
de 3500 millones de años.
De acuerdo con una segunda hipótesis,
corolario de la primera, el organismo ances-
tral tenía que digerir su alimento. Debemos
suponer que ello sucedió (a la manera de lo
que observamos en la mayoría de los modernos
procariotas heterótrofos) por medio de enzimas
segregadas que descomponen el alimento fuera
de la célula. Es decir, la digestión enzimática
acontecía antes que la ingestión.
Por último, se parte del supuesto según el
cual el organismo habría perdido la capacidad
de elaborar una pared celular, la cubierta rí-
gida que rodea la mayoría de los procariotas
y que les proporciona el sostén y protección
estructural necesarios frente a las agresiones
externas. Pese a su fragilidad, existen todavía,
incluso en ambientes hostiles, formas desnudas
de este tipo que poseen vida independiente.
En el caso que estamos considerando, la co-
lonia de estromatolitos ofrecería al organismo
primitivo un refugio excelente.
Aceptadas estas tres premisas, podemos
imaginarnos el organismo ancestral como una
burbuja flexible, aplastada, dotada de poderosa
capacidad para cambiar de forma y en contacto
directo con el alimento. Una célula de este tipo
vería allanado el camino para crecer y multi-
plicarse mejor que sus parientes encerrados
entre paredes. Para crecer, no necesitaría, sin
embargo, responder con un reflejo automático
de división, como sucede con la mayoría de las
células. Cabría un comportamiento alternativo,
en el que resultaran fáciles la expansión y el
plegamiento de la membrana envolvente, in-
crementando así la superficie disponible para
la captación de nutrientes y la excreción de
los materiales de desecho, factores ambos limi-
tantes del crecimiento de cualquier célula. La
capacidad para crear una superficie con pliegues
profundos permitiría al organismo expandirse
hasta alcanzar tamaños mucho mayores que los
de los procariotas habituales. Los procariotas
gigantes de nuestros días poseen una membrana
externa con profundos surcos y hendiduras, un
probable requisito previo para el enorme diá-
metro que llegan a alcanzar. Recibe así cómoda
explicación el enorme tamaño que ha llegado
a adquirir la célula eucariota.
Entra dentro de lo verosímil que la selección
natural primara el aumento de tamaño en vez
de la división por la sencilla razón de que los
pliegues profundos incrementarían las posi-
bilidades de la célula a la hora de obtener el
alimento: crearía áreas parcialmente confinadas
—islotes estrechos a lo largo de las accidenta-
das costas celulares— en cuyo interior habría
elevadas concentraciones de enzimas digestivas
que degradarían de un modo más eficiente el
alimento. Ahí, precisamente, pudo producirse
un avance decisivo: dada la propensión de las
membranas biológicas para el autosellado (tal
y como ocurre con las pompas de jabón), no
hace falta mucha imaginación para ver cómo
los pliegues podrían desprenderse y formar
sáculos intracelulares. Una vez iniciado este
proceso, como un efecto colateral más o menos
aleatorio de la expansión de la membrana,
cualquier cambio genético que promoviera
su ulterior desarrollo gozaría del favor de la
selección natural. Los islotes quedarían con-
vertidos ahora en lagunas interiores, dentro de
las cuales el alimento estaría atrapado junto
con las enzimas que lo digerirían. De extra-
celular, la digestión habría pasado a constituir
un proceso intracelular.
Capaces ya de atrapar y procesar así el ali-
mento, las células habrían dado un paso gigan-
tesco hacia la explotación de lo que el entorno
les ofrece; no menor habría sido el empuje
consiguiente en su potencial de supervivencia y
reproducción. Estas células habrían adquirido
los rasgos fundamentales de la fagocitosis: la
captación de objetos extracelulares mediante el
cierre de pliegues de la membrana (endocito-
sis), seguido de la degradación de los materiales
engullidos dentro de las bolsas digestivas in-
tracelulares (lisosomas). Todo lo que vino des-
pués pueden considerarse retoques evolutivos,
importantes y útiles, aunque no esenciales. Los
sáculos intracelulares primitivos dieron lugar
de manera gradual a muchas subsecciones es-
pecializadas, formando lo que se conoce como
el sistema de citomembranas, característico
de cualquier célula eucariota actual. Modelo
que recibe sólido respaldo de la observación
a tenor de la cual muchos sistemas presentes
en la membrana celular de los procariotas se
encuentran en diversas partes del sistema de
citomembranas de los eucariotas.
Reviste el mayor interés fijarse en que la
génesis del núcleo —el elemento estructural
más característico de las células eucariotas—
puede explicarse, al menos de manera esque-
mática, como el resultado de la internalización
de una zona de la membrana externa de la
célula. En los procariotas el cromosoma de
ADN circular está unido a la membrana. El
plegamiento interno de este fragmento de la
membrana celular podría dar origen a un saco
intracelular que llevase prendido en su superfi-
cie el cromosoma. Esa estructura podría haber
constituido el germen del núcleo eucariota,
que está rodeado por una membrana doble
formada por partes aplanadas del sistema in-
tracelular de membranas que se funde para
dar una envoltura esférica.
TEMAS 52
 Este guión explica la evolución plausible de
un pequeño procariota hacia una célula gigante
que reuniera algunas de las notas principales
de las células eucariotas, a saber, núcleo con
envoltura propia, vasta red de membranas
internas y capacidad de atrapar alimento y
digerirlo internamente. Semejante progreso
podría haberse desarrollado a través de un
número altísimo de etapas, casi imperceptibles,
cada una de las cuales habría potenciado la
autonomía de la célula y le habría conferido
una ventaja selectiva. Pero había una exigen-
cia. Una vez perdido el apoyo de la rígida
membrana externa, la célula precisaría un
cierto andamiaje que le permitiera asegurar
el incremento de tamaño.
Las células eucariotas actuales están re-
forzadas por estructuras fibrosas y tubulares,
asociadas a menudo con diminutos motores,
que posibilitan el tráfico de materiales por
el interior celular. No hay en los procariotas
los equivalentes de muchas de estas proteínas
que constituyen dichos sistemas. Por consi-
guiente, tuvo que darse un número elevado
de auténticas innovaciones para que se forjara
el sistema citoesquelético. Nada se sabe acer-
ca de estos acontecimientos fundamentales
del curso de la evolución, excepto que muy
probablemente estuvieron asociados con el
aumento del tamaño celular y la expansión
de las membranas, procesos estos que irían
gradualmente apareciendo.
Al final de tan largo camino se encontra-
ría el fagocito primitivo: una célula dotada
de una organización eficiente para alimen-
tarse de bacterias, un poderoso cazador que
habría dejado de estar condenado a residir
entre depósitos de alimento y ahora podría
moverse con entera libertad por el mundo
persiguiendo activamente su presa, una cé-
lula dispuesta, cuando llegara el momento,
a convertirse en el hospedador de los en-
dosimbiontes.
Cabe esperar que estas células, que aún ca-
recían de mitocondrias y otros orgánulos clave
característicos de las actuales células eucariotas,
hubieran invadido muchos nichos llenándo-
los con una progenie con una diversidad de
adaptaciones. Pero hemos de añadir en seguida
que muy pocos de estos descendientes, por
no decir ninguno, han conseguido sobrevivir
hasta nuestros días. Existen algunos eucariotas
unicelulares que carecen de mitocondrias, pero
no puede excluirse la posibilidad de que sus
antepasados hubieran poseído mitocondrias
que luego perdieran. En definitiva, pues, to-
DIMITRY SCHIDLOVSKY
dos los eucariotas podrían muy bien haber
evolucionado a partir de fagocitos primitivos
que hubieran incorporado los precursores de
las mitocondrias.
EL ORIGEN DE LA VIDA
PLURICELULAR UNICELULAR
ARQUEO- EUBAC-
ANIMALES HONGOS VEGETALES PROTISTAS BACTERIAS TERIAS
0
0,5
1,0
MILES DE MILLONES DE AÑOS
ATMOSFERA
RICA EN OXIGENO
1,5
2,0 ENDOSIMBIONTES
ATMOSFERA FAGOCITO
2,5 SIN OXIGENO PRIMITIVO
3,0
EUCARIOTAS
3,5
PROCARIOTAS FORMA
ANCESTRAL COMUN
4,0
2. ESTE ARBOL EVOLUTIVO muestra los acontecimientos principales de la historia de la
vida. Se trata de un guión cronológico aceptado por la mayoría, aunque recientemente lo
ha puesto en cuestión el grupo que lidera Russell F. Doolittle, de la Universidad de Califor-
nia en San Diego. Aducen éstos que el último antepasado común de todos los seres vivos
existió hace algo más de dos mil millones de años.
No se ha resuelto la polémica sobre si se
produjeron, en el curso de la evolución, una o
múltiples adopciones. La opinión mayoritaria
defiende que las mitocondrias surgieron de
un tronco común. Se acepta que la adopción
de las mitocondrias salvó una línea de células
eucariotas del peligro de extinción o confirió
tal ventaja selectiva; su predominio provocó
la extinción casi universal de las que no las
habían adquirido. ¿Por qué esa importancia
tan aplastante de las mitocondrias?
Holocausto en el oxígeno
En las células actuales, las mitocondrias cum-
plen una función principal: llevar a cabo, gra-
cias al oxígeno, la combustión de los metaboli-
tos procedentes de los nutrientes para sintetizar
trifosfato de adenosina (ATP), un compuesto
rico en energía. La vida depende en buena
medida de este proceso que es el suministrador
fundamental de energía para la mayoría de los
organismos aerobios, es decir, dependientes del
oxígeno. Sin embargo, cuando las primeras
células hicieron su aparición sobre la Tierra,
no había ni rastro de oxígeno en la atmósfera.
El oxígeno molecular libre es un producto de
la vida; comenzó a generarse cuando las ciano-
bacterias, microorganismos fotosintéticos, apa-
recieron sobre la Tierra. Estas células recurren
a la energía de la luz solar para extraer de las
moléculas de agua el hidrógeno que necesitan
en la construcción de su propio organismo,
dejando libre como subproducto el oxígeno
molecular. El oxígeno comenzó a penetrar en
la atmósfera en cantidades apreciables hace
57

3. CUATRO ORGANULOS
aparecen en una hoja de tabaco.
Los dos cloroplastos (izquierda y
abajo) y la mitocondria (centro,
derecha) surgieron a partir de
endosimbiontes procariotas.
El peroxisoma (centro) —que
contiene una inclusión cristalina
prominente, muy probablemente
constituida por la enzima cata-
lasa— puede haberse derivado
también de un endosimbionte.
58
58
0,5 micras
unos 2000 millones de años, cuantía que se
elevó progresivamente hasta alcanzar un nivel
estable hace 1500 millones de años.
Antes de la aparición del oxígeno atmos-
férico, todas las formas de vida tuvieron que
adaptarse a un entorno anaerobio, carente de
oxígeno. Observando lo que ocurre con los
anaerobios estrictos de nuestros días, serían,
cabe presumirlo, sumamente sensibles al oxí-
geno. En el interior de las células, el oxígeno
genera grupos funcionales químicos que son
tóxicos. Entre estos venenos celulares se en-
cuentran el ion superóxido, el radical hidroxilo
y el peróxido de hidrógeno. Cuando hace dos
mil millones de años se elevó la concentra-
ción de oxígeno, probablemente muchos de
los organismos primitivos cayeron víctimas
del “holocausto del oxígeno”. Había entre los
supervivientes células que hallaron refugio en
lugares a los que no llegara el oxígeno o que
habían desarrollado un sistema de protección
frente a la toxicidad del oxígeno.
Estos hechos apuntan hacia una hipótesis
bastante sugestiva. El precursor fagocítico de
los eucariotas, posiblemente anaerobio, fue
rescatado de la crisis del oxígeno por antepa-
sados aerobios de las mitocondrias: células que
no sólo destruían el oxígeno tóxico (convir-
tiéndolo en agua inocua), sino que incluso lo
convertían en un aliado extraordinariamente
útil. Esta hipótesis, que ha gozado de gran
predicamento, explicaría de una manera muy
elegante el efecto salvador de la adopción de
las mitocondrias.
Pero el guión entraña una dificultad grave.
La adaptación al oxígeno tuvo lugar muy pro-
bablemente de una manera gradual, comenzan-
do con sistemas primitivos de detoxificación
del oxígeno. Hubo de transcurrir un largo
período antes de alcanzarse las finas comple-
jidades de las mitocondrias actuales. ¿Cómo
consiguieron sobrevivir los fagocitos anaerobios
todo el tiempo que pasó antes de que surgieran
los antepasados de las mitocondrias?
Hay una solución de este rompecabezas que
viene sugerida por la presencia, en las células
eucariotas, de otros orgánulos consumidores de
oxígeno. Presentan pareja distribución general
en plantas y animales como las mitocondrias,
aunque su estructura y composición sean mu-
cho más primitivas. Se trata de los peroxisomas
[véase “Microcuerpos celulares”, por Christian
de Duve; Investigación y Ciencia, julio de
1983]. Los peroxisomas, al igual que las mito-
condrias, llevan a cabo reacciones metabólicas
oxidativas. Sin embargo, a diferencia de las
mitocondrias, no utilizan la energía extraída de
estas reacciones para sintetizar ATP, sino que la
liberan en forma de calor. En el proceso, con-
vierten el oxígeno en peróxido de hidrógeno,
pero a continuación destruyen este compuesto
peligroso con la ayuda de una enzima llamada
catalasa. Los peroxisomas contienen también
una enzima que elimina el ion superóxido.
Están, por tanto, cabalmente cualificados para
defender de la toxicidad del oxígeno.
Presenté ya este guión argumentativo en
1969, cuando se creía que los peroxisomas
eran componentes especializados del sistema de
citomembranas. Por eso incluí los peroxisomas
dentro del modelo general de expansión de
membranas que había propuesto para explicar
el desarrollo del fagocito primitivo. Después,
los experimentos de Brian H. Poole, ya desa-
parecido, y de Paul B. Lazarow, colaboradores
míos en la Universidad de Rockefeller, demos-
traron de una manera concluyente que los
peroxisomas no guardaban relación alguna con
el sistema de citomembranas. Antes bien, ad-
quirían sus proteínas de una manera semejante
a como lo hacen las mitocondrias y plastos
(por un proceso que explicaré en seguida).
Parecía, pues, razonable pensar que estos tres
orgánulos hubieran comenzado siendo endo-
simbiontes. En coherencia con ello revisé, en
1982, mi tesis original y sugerí que los pero-
xisomas podrían provenir de bacterias aerobias
primitivas cuya adopción precedió a la de las
mitocondrias. Estos precoces detoxificadores de
oxígeno podrían haber protegido a sus célu-
las hospedadoras durante todo el tiempo que
transcurrió antes de que los antepasados de las
mitocondrias alcanzaran la elevada eficiencia
que poseyeron al adoptarlas.
Hasta ahora los investigadores no han ob-
tenido ningún dato que apoye esta hipótesis,
ni tampoco que la desapruebe. A diferencia
de mitocondrias y plastos, los peroxisomas
no contienen restos de un sistema genético
independiente. Esta observación, sin embar-
go, es compatible con la teoría de que los
TEMAS 52
 peroxisomas se hayan desarrollado a partir
de un endosimbionte. Las mitocondrias y los
plastos han perdido la mayor parte de sus
genes originales que han pasado al núcleo,
y los peroxisomas primitivos podrían haber
perdido todo su ADN.
Cualquiera que sea el modo de su incor-
poración, los peroxisomas podrían haber per-
mitido a los eucariotas primitivos capear la
crisis del oxígeno. Su distribución universal
podría, pues, explicarse. La enorme ganan-
cia que significa la recuperación de la ener-
gía proporcionada por el acoplamiento de
la formación de ATP con la utilización del
oxígeno justificaría la adopción subsiguiente
de las mitocondrias, orgánulos que tienen la
ventaja adicional de mantener el oxígeno del
entorno dentro de niveles inferiores a los que
los peroxisomas pueden mantener.
¿Por qué no desaparecieron los peroxiso-
mas tras la llegada de las mitocondrias? Para
cuando las células eucariotas adquirieron las
mitocondrias, algunas actividades de los pe-
roxisomas (por ejemplo, el metabolismo de
ciertos ácidos grasos) debieron haber llegado
a ser tan vitales, que la selección natural no
pudo eliminar ya estos orgánulos primitivos.
De ahí que peroxisomas y mitocondrias se
encuentren juntos en la mayoría de las células
eucariotas actuales.
Los otros orgánulos fundamentales de ori-
gen endosimbiótico son los plastos, cuyos
representantes principales son los cloroplastos,
los orgánulos fotosintéticos verdes de las algas
unicelulares y de los vegetales pluricelulares.
Los plastos proceden de las cianobacterias,
procariotas responsables de la crisis del oxíge-
no. Su adopción como endosimbiontes tuvo
lugar probablemente después de la adopción
de las mitocondrias. Las ventajas selectivas
que instaron la adopción de endosimbiontes
fotosintéticos resultan obvias. Las células que
antes habían necesitado contar con un sumi-
nistro constante de alimentos prosperaron sin
otros ingredientes que luz, aire, agua y unos
pocos minerales en disolución. En efecto, hay
datos de que las células eucariotas adquirieron
plastos al menos en tres momentos diferen-
tes, dando lugar a las algas verdes, rojas y
S. E. FREDERICK, UNIVERSIDAD DE WISCONSIN-MADISON
pardas. Los miembros del primero de estos
grupos originaron más tarde los vegetales
pluricelulares.
De prisionero a esclavo
Lo que había comenzado en tregua incómoda
se tornó pronto en una esclavización de los
prisioneros endosimbióticos capturados por
sus hospedadores fagocíticos. Esa sujeción se
consiguió con la transferencia paulatina de la
mayoría de los genes de los endosimbiontes
EL ORIGEN DE LA VIDA
al núcleo de la célula hospedadora. En sí
misma, la captación de genes por parte del
núcleo no encierra ningún misterio. Cuando
penetran genes foráneos en el citoplasma de
una célula (lo observamos en los experimentos
de bioingeniería), pueden fácilmente aposen-
tarse en el núcleo y realizar allí su función.
Es decir, pueden replicarse durante la división
celular y servir de moldes maestros para la
síntesis de proteínas. Pero sí llama la aten-
ción que la migración de los genes desde los
endosimbiontes hacia el núcleo parezca haber
creado más problemas que resuelto dificulta-
des. Una vez producida dicha transferencia,
las proteínas codificadas por estos genes co-
menzaron a elaborarse en el citoplasma de
la célula hospedadora (donde se construyen
los productos de todos los genes nucleares).
Estas moléculas debían trasladarse después al
endosimbionte para cumplir su función. Pese
a un rodeo tan complicado, ese proceder no
sólo aguantó los embates de la evolución,
sino que también se reveló de una contun-
dente eficacia; aquellos endosimbiontes que
se reservaron copias de genes transferidos
acabaron desapareciendo.
Hoy día, las mitocondrias, plastos y pe-
roxisomas reciben las proteínas sintetizadas
en el citoplasma circundante con la ayuda de
estructuras transportadoras complejas, que for-
man parte de sus membranas. Tales estructuras
reconocen, en ciertas secciones de las molécu-
las proteicas recién sintetizadas, la “tarjeta de
dirección” específica para cada orgánulo. El
aparato de transporte permite entonces que
las moléculas apropiadas atraviesen la mem-
brana con la ayuda de energía y de proteínas Bibliografía
especializadas (chaperonas). Estos sistemas que
trasladan proteínas a los orgánulos podrían
complementaria
haberse desarrollado a partir de sistemas, se- THE ORIGIN OF EUKARYOTE
AND ARCHAEBACTERIAL CELLS.
mejantes, destinados a la secreción de proteínas
T. Cavalier-Smith en Annals
que ya existían en las membranas originales of the New York Academy of
de los endosimbiontes. En su nueva función, Sciences, vol. 503, páginas
sin embargo, estos sistemas operarían desde 17-54; julio de 1987.
el exterior hacia el interior.
La adopción de endosimbiontes desempe- BLUEPRINT FOR A CELL: THE
NATURE AND ORIGIN OF LIFE.
ñó un papel crucial en el nacimiento de los
Christian de Duve. Neil Pat-
eucariotas. Con todo, no fue ése el aconteci- terson Publishers/Carolina
miento fundamental. Más significativo (y el Biological Supply Company,
que requirió asimismo un número mayor de 1991.
innovaciones evolutivas) fue el largo y miste-
rioso proceso que posibilitó tal incorporación: TRACING THE HISTORY OF
la lenta conversión, a través de más de mil EUKARYOTIC CELLS: THE ENIG-
millones de años, de un antepasado procariota MATIC SMILE. Betsy D. Dyer
y Robert A. Obar. Columbia
en un gran microorganismo fagocítico que University Press, 1994.
poseía la mayoría de los atributos de las células
eucariotas modernas. La ciencia levanta el velo VITAL DUST: LIFE AS A COSMIC
que envuelve esta transformación capital, sin la IMPERATIVE. Christian de
cual buena parte del mundo de los seres vivos, Duve. Basic Books, 1995.
incluido el hombre, no hubiera existido.
59
 El
ORIGEN
de las LARVAS
Las diferencias morfológicas entre los animales adultos y sus larvas
pueden ser reflejo de genomas fusionados, expresados de forma secuencial
CONCEPTOS BASICOS
Q La teoría clásica de la
evolución biológica con-
sidera que ésta transcurre
mediante continuas adap-
taciones y mutaciones. La
historia natural de Darwin
presenta el aspecto de un
árbol con ramificaciones
crecientes desde un tronco
común.
Q La teoría del “equilibrio
puntuado”, basada en
las ráfagas de actividad
y períodos de estasis que
presenta el registro fósil,
sugiere que las especies
aparecen de golpe y ple-
namente constituidas.
Q La hipótesis de la transfe-
rencia larvaria introduce
otro matiz: la posibilidad
de que un animal se
convierta, mediante hibri-
dación, en la larva de otro.
Numerosas fecundaciones
cruzadas entre especies,
géneros o incluso filos ha-
brían convertido el árbol
de Darwin en un arbusto
enmarañado.
60
Donald I. Williamson y Sonya E. Vickers
D
esde los inicios de la biología evolutiva
(cuando un joven Charles Darwin tra-
bajaba con percebes, organismos con
concha que adhieren su parte posterior
a las rocas y que empujan con las patas la co-
mida hacia la boca) los evolucionistas sienten
fascinación por las formas, múltiples y curiosas,
que adoptan los seres vivos. El naturalista que
se enfrenta a particularidades morfológicas,
ciclos biológicos o comportamientos para los
que no se ha encontrado todavía explicación,
busca una respuesta científica. Hace unos
150 años, un empeño así dio lugar al Origen
de las especies, que sentaría las bases de la que
sigue constituyendo la teoría fundamental sobre
los cambios que han experimentado plantas y
animales a lo largo del tiempo.
El número de animales que eclosionan o
se paren supera al de los que sobrevivirán y
tendrán descendencia, escribió Darwin. Bajo
esa presión, las poblaciones cambian de manera
gradual con el tiempo; producen una “descen-
dencia modificada”. Darwin resaltó la natu-
raleza gradual del cambio morfológico en los
seres vivos que hoy denominamos evolución:
la acumulación de cambios, o mutaciones, a
través de la herencia.
Pero no todos los evolucionistas aceptan la
idea de la gradualidad del cambio. De hecho,
hallamos en la naturaleza formas que se expli-
can sólo mediante un cambio repentino. Uno
de los autores (Williamson) se ha centrado
en un ejemplo arquetípico, las larvas, formas
jóvenes características que adoptan numerosos
animales. Las larvas difieren de los adultos
hasta tal punto, que parecen especies distintas.
Y pudieran serlo, en cierto modo.
La teoría de la “transferencia larvaria” avan-
zada por Williamson propone que las larvas, y
los genes que las determinan, han sido trans-
feridos de un linaje animal hereditario a otro
por medio de fecundaciones cruzadas entre
especies, géneros o incluso filos. Ello sugiere
una hipótesis que se desmarca del pensamiento
evolutivo mayoritario: ¿podrían ser híbridos
los animales con formas larvarias, es decir,
resultado de una fusión de genomas en la
que ambos se expresan de manera secuencial
durante el ciclo biológico?
Las larvas, consideradas estados inmaduros en
numerosos ciclos biológicos, abundan sobre todo
en el plancton marino. La oruga que teje la cri-
sálida a partir de la que eclosiona una mariposa
adulta medra en tierra, pero la transformación
larva-adulto más espectacular pertenece al medio
marino. Los bivalvos, estrellas de mar y erizos
marinos liberan los huevos y el esperma al mar,
donde se produce la fecundación.
Según la hipótesis de la transferencia larvaria,
D. P. WILSON/FLPA/American Scientist
todas las larvas se han transferido a sus linajes
actuales a partir de otros grupos animales con
un parentesco evolutivo remoto mediante fe-
cundación cruzada. En el lenguaje científico del
siglo xxi, diríamos que una parte de la dotación
genética de un animal, o genoma, fue adquirida
por otro, dando lugar a una quimera.
TEMAS 52
1. LUIDIA SARSI. Esta estrella de mar
medra en el mar del Norte y a lo largo de las
costas sur y oeste de las Islas Británicas. A
partir de un huevo fecundado se desarrolla
una larva con simetría bilateral, en cuyo
interior crece luego un individuo juvenil que
presenta la simetría radial de las estrellas
de mar. En un extraño ciclo biológico, el
juvenil migra hacia el exterior y abandona
la larva nadadora (la forma translúcida que
se observa en la fotografía); cada uno sigue
una vida independiente durante un período
de tiempo que puede llegar a los tres meses.
Según la hipótesis de la transferencia lar-
varia, esa singularidad responde a la fusión
de los genomas de dos animales marinos
ancestrales, que hibridaron para convertirse
uno en la larva del otro. Además de aportar
respuestas a cuestiones abiertas sobre
la biología evolutiva del desarrollo, esa
propuesta radical sugiere —junto a otras—
que “el árbol de la vida” propuesto por
Charles Darwin guardaría mayor semejanza
con un arbusto.

EL ORIGEN DE LA VIDA 61

a b
2. A PARTIR DE DARWIN, LA TEO-
RIA CLASICA ha considerado que
la evolución biológica transcurre
mediante continuas adaptaciones
y mutaciones. El árbol de la vida
de Darwin presentaría un aspecto
dendriforme: cada bifurcación indi-
ca un ancestro común y las ramas
truncadas corresponden a extin-
ciones (a). En 1972, Niles Eldredge
y Stephen Jay Gould, al detectar
períodos de intensa actividad en
el registro fósil, introdujeron el
concepto de “equilibrio puntua-
do”; sugirieron que las especies
surgen plenamente constituidas
(b). La hipótesis de la transferencia
larvaria de Williamson introduce
otro matiz: la posibilidad de que un
animal se convierta en la larva de
otro, incluso entre animales remo-
tamente emparentados, mediante
hibridación, estableciendo así una
conexión entre dos ramas del árbol
de la vida (c). Los diagramas re-
presentan los orígenes ancestrales
de una hipotética estrella de mar
(rojo), una de las diversas especies
que pueden haber adquirido larvas
mediante hibridación (flechas
azules).
62
c pertenecen a formas extintas.
Siguiendo los postulados de Darwin, la
mayoría de los biólogos acepta la teoría del
“linaje común” o la “filiación directa”: la larva
y la forma adulta comenzaron siendo un único
individuo; andando el tiempo, la forma juvenil
se apartó cada vez más de la morfología del
adulto. Hasta hace poco, no había una teoría
alternativa. Las anomalías inexplicables se con-
sideraban meras curiosidades. Según la opinión
generalizada, las semejanzas entre multitud de
larvas se deben a la evolución convergente.
Declara ésta que muchos organismos habrían
llegado a la misma solución al tratar de re-
solver problemas comunes; así, la dispersión
o la alimentación.
En este artículo presentamos otra teoría
sobre el origen de las larvas, que se aleja de
la tesis del “linaje común”, aunque no deja
de ser coherente con la teoría de Darwin
sobre la selección natural:
En su origen, larvas y adultos correspondían
a animales distintos; cada uno se desarrollaba a
partir de su propio tipo de huevo. En algún
momento del pasado evolutivo, sus ancestros se
cruzaron y generaron descendencia. La mayoría
de los híbridos no sobrevivió. La expresión de
genomas tan distintos (la traducción de genes
a proteínas) entrañaba serias dificultades. Los
pocos híbridos que sobrevivieron resolvieron
el dilema mediante la expresión secuencial, no
simultánea pues, de los genomas combinados:
primero los genes de la larva y después los del
adulto. El nuevo animal combinado sobrevivió.
Siguió reproduciéndose y generando formas
especializadas, mucho mejor dotadas para pro-
curarse hábitat y comida y, posteriormente, en
la forma adulta, para diseminar sus genes. El
legado que ha quedado tras la combinación
de líneas ancestrales distintas corresponde al
estado de transición que denominamos meta-
morfosis, la etapa en que la larva se transforma
en adulto. Con frecuencia, el resultado no es
la transformación, sino la muerte.
El árbol de la vida
El Origen de las especies aportó a la ciencia
una poderosa metáfora: el árbol de la vida. La
visión darwinista de la historia natural corres-
ponde a un árbol cuyo tronco se enraíza en
un antepasado común. Las ramas (las ramifi-
caciones principales a partir de las cuales di-
vergen nuevas ramas y donde cada bifurcación
representa un ancestro común) corresponden
a las formas de vida que fueron apareciendo
con el tiempo. La mayoría de las ramas no
alcanza la copa (que describe el presente): más
del 99 por ciento de los organismos que apa-
recieron sobre la Tierra en tiempos remotos
En 1972, Niles Eldredge y Stephen Jay
Gould introdujeron el “equilibrio puntua-
do”, un concepto que se proponía sustituir
al árbol de ramificación gradual de Darwin.
Eldredge y Gould señalaron que el registro
fósil contradecía las “numerosas, sucesivas y
leves modificaciones” descritas por Darwin.
Una especie, declaraban, no surge de manera
gradual a partir de una transformación con-
tinua de sus antepasados, sino que aparece
de golpe, plenamente formada. El “equilibrio
puntuado” explica el registro fósil mediante
pulsos de actividad seguidos de períodos de
estasis. El esquema que esbozan Eldredge y
Gould en sustitución del árbol de Darwin
presenta el aspecto de un candelabro.
La transferencia larvaria constituye uno más
de los fenómenos que conforman un tipo de
árbol más tupido, donde las ramas se fusionan
en alguna ocasión. Aunque menos estructura-
do, el concepto se había avanzado ya. En los
animales dotados de sexualidad, la fecundación STEPHANIE FREESE, ADAPTADO DE UN DIAGRAMA DE SONYA E. VICKERS/American Scientist
fusiona genomas, entre miembros de la misma
especie por lo común.
Pero la fusión de genomas acontece tam-
bién entre reinos biológicos distintos, como
ocurre en los líquenes. Esas manchas de co-
lor gris verdoso que cubren rocas y árboles
corresponden a formas de vida compuestas:
fusiones entre un alga verde del reino de los
protistas (o una cianobacteria del reino de
los procariotas) con un ascomiceto específico
del reino de los hongos.
A finales de 2006, se descubrió que el
genoma de la mosca de la fruta Drosophila
ananassae albergaba en su interior el genoma
completo de la bacteria Wolbachia, de modo
que cada generación de insectos heredaba de
TEMAS 52
 sus progenitores el genoma del parásito. En
opinión de W. Fred Doolittle, de la Universi-
dad Dalhousie, ese descubrimiento constituye
una prueba de la existencia generalizada y
elevada frecuencia de un proceso que has-
ta hace poco hubiéramos tildado de fantasía
científica: la transferencia horizontal de genes
entre organismos superiores.
Cada seis u ocho semanas, la fusión de un
hongo con Nostoc (una cianobacteria) origina
ejemplares adultos de Geosiphon pyriforme, un
organismo que presenta el aspecto de un mus-
go pequeño y bulboso. Lynn Margulis, de la
Universidad de Massachusetts en Amherst, ha
estudiado la que quizá sea la fusión de genomas
por excelencia: la que tuvo lugar cuando las
bacterias que respiraban oxígeno atmosférico
se fusionaron, hace unos dos mil millones de
años, para dar lugar a protistas aeróbicos con
mitocondrias. Lo novedoso de la hipótesis de la
transferencia larvaria no es la fusión permanen-
te de dos genomas, sino el hecho de que cada
uno supervise una etapa del ciclo biológico del
animal resultante. Durante la metamorfosis, se
produce un “cambio de guardia” radical.
Si el animal adulto y su larva corresponden
a una quimera que ha evolucionado a partir de
la fusión de dos animales distintos, el esquema
de la historia natural no debería dibujar un
árbol, sino una red. La propia hipótesis de la
transferencia larvaria nos ofrece un mecanis-
mo plausible para el “equilibrio puntuado” de
Eldredge y Gould.
Transferencia larvaria
Williamson rehace la historia del origen de
la hipótesis de la transferencia larvaria en los
términos siguientes: Todo comenzó con los
cangrejos esponja y los cangrejos ermitaños.
Estudié primero los cangrejos ermitaños, así
llamados porque introducen su abdomen en
el caparazón de un caracol y lo llevan consigo
a todas partes. (Pese al nombre, no son can-
STEPHANIE FREESE, ADAPTADO DE UN DIAGRAMA DE SONYA E. VICKERS/American Scientist
grejos genuinos.) Los comparé con los cangre-
jos esponja, cangrejos reales, que transportan
sobre su caparazón fragmentos de esponjas.
Los adultos difieren de una especie a otra,
sin parentesco alguno. Las larvas, en cambio,
presentan ambas aspecto de misidáceos y una
notable semejanza. Parecía como si los cangre-
jos esponja hubiesen adquirido esas larvas con
aspecto de camarón a partir de los cangrejos
ermitaños: pero tamaña curiosidad sin expli-
cación constituía, para el pensamiento de la
época, una imposibilidad.
¿De qué modo podía un camarón común,
me pregunté, originar, por metamorfosis, dos
tipos de cangrejo? Aparecieron más anomalías.
Las estrellas de mar con simetría radial y los
gusanos bellota con simetría bilateral poseen
EL ORIGEN DE LA VIDA
O
2 O
1
Sipuncúlido Anélido
también larvas muy parecidas. De acuerdo
con la explicación admitida, adelantada ya por
Ernst Haeckel en 1866, habría un precursor
común de simetría bilateral: las estrellas de
mar ancestrales se habrían fijado sobre un
sustrato y habrían desarrollado, poco a poco,
una simetría radial más eficaz para las formas
sésiles. Las larvas en natación libre, por contra,
habrían retenido la simetría primitiva. Cuestio-
né semejante hipótesis, por inverosímil; puse
también en cuarentena la afirmación sobre la
imposibilidad de transferir larvas o su dota-
ción génica. Andando el tiempo, me convencí
de que la transferencia se producía mediante
fecundación cruzada o hibridación.
De manera paulatina me fui percatando
de que la hipótesis de la transferencia podía
aplicarse a todas las larvas; además, para todas
las larvas existe (o existió en algún momento)
una forma adulta correspondiente: un animal
que no experimenta metamorfosis. Se transfiere
la totalidad del genoma de ese animal, pero el
híbrido resultante utiliza sólo una parte.
La oruga y el caracol
Centrémonos en las larvas. Las que resultan
más familiares para el hombre son las orugas
de los lepidópteros (mariposas y polillas): lar-
vas con tres pares de patas, que se extienden
desde el tórax, y una cifra variable de esbozos
de patas adicionales, o propatas, adheridas al
abdomen. Una oruga vendría a ser una “má-
quina de comer” extensible, que repta pero
no vuela.
Ahora bien las larvas de tipo oruga no son
exclusivas de los lepidópteros. Las observamos
en la mosca escorpión (mecóptero), en la avispa
de la madera y la mosca de sierra (himenópte-
ros). Las hormigas, las abejas, las avispas y otros
himenópteros tienen larvas sin patas.
Si hubiera que clasificar las larvas de insec-
tos obtendríamos un esquema independiente
de la clasificación de los adultos. Aunque ese
esquema no facilita la búsqueda de un precur-
Molusco Rotífero
3. LOS ROTIFEROS tienen ciclos
biológicos sencillos. Con todo,
estos microorganismos marinos
y de agua dulce pueden haber
aportado una etapa larvaria al
ciclo biológico de otros animales;
ello explicaría la dispersión de
las larvas trocóforas entre filos
sin parentesco. En ese escenario,
empezando a contar el tiempo
evolutivo desde la parte inferior
de la figura, un gusano poliqueto
hibridó con un rotífero, con lo que
adquirió una larva trocófora (1);
esta parte del genoma del poli-
queto pasó a formar parte de un
gusano sipuncúlido en una segun-
da hibridación (2). Hibridaciones
posteriores con rotíferos dotaron
de larvas trocóforas a los ances-
tros de los moluscos actuales con
aspecto de bivalvo o de caracol.
Sus parientes cercanos, pulpos
y calamares, carecen de larvas.
Según la línea de pensamiento
general, las formas larvarias sur-
gieron con el tiempo conforme las
formas juveniles y adultas de una
misma especie divergieron cada
vez más. Por tanto, las semejan-
zas entre las larvas de especies
remotamente emparentadas
suelen explicarse por evolución
convergente; vale decir, muchos
organismos desarrollarían etapas
larvarias para dar respuesta a
necesidades como la dispersión y
la alimentación.
63

4. LOS EQUINODERMOS SON
ANIMALES MARINOS con sime-
tría radial. Entre ellos se incluyen
las estrellas de mar, los erizos
de mar y las holoturias. Aunque
siempre se ha considerado que
la simetría radial de los adultos
surgió en respuesta a un estilo de
vida sedentario, las pruebas no
son concluyentes. El registro fósil
aloja adultos con simetría radial.
Las holoturias adultas muestran
una mezcla de rasgos bilaterales
y radiales; sus larvas auricularias
(izquierda) guardan mayor pare-
cido con las larvas tornarias de
criaturas como el gusano bellota
(derecha) que con las larvas de
otros equinodermos. Williamson
propone que el gusano bellota
adquirió su larva mediante hibri-
dación con un planctosferoideo
ancestral; se hibridó luego con
una holoturia.
64
sor común, es coherente con la idea de que
las larvas constituyen adquisiciones posteriores
de los ciclos biológicos.
Según la teoría de la transferencia larvaria, las
larvas de tipo oruga originales se transfirieron
a partir de adultos semejantes a los actuales
peripatos (gusanos del género Peripatus). Se trata
de la forma adulta correspondiente a todas las
larvas de tipo oruga. El peripato medra en suelos
ricos en materia orgánica de la América tropical,
el sur de Africa y Australia. Esos gusanos con
patas pertenecen, pues, al filo Onychophora
(onicóforos), separado de los insectos y las lom-
brices de tierra. Cuando se produjo la hibri-
dación entre insectos y peripatos, las quimeras
resultantes disfrutaron de lo mejor de ambos
progenitores: una forma larvaria especializada en
la alimentación y un adulto volador experto
en la dispersión de los genes. Onicóforos e in-
sectos voladores han sobrevivido a una rigurosa
selección natural durante millones de años. La
hibridación aportó facultades novedosas, veda-
das a cada uno por separado.
Si ampliamos nuestro enfoque hacia otros
tipos de larva, la organización clásica de los
seres vivos se tambalea. En el filo de los mo-
luscos (Mollusca) hallamos bivalvos, caracoles,
pulpos y calamares. Los anélidos constituyen
otro gran filo de gusanos segmentados; incluye
a los poliquetos y las lombrices de tierra. Los
miembros de esos dos grandes grupos están
tan lejanamente emparentados como puedan
estarlo los conejos y las mariposas.
Dentro de esos grupos, se observa una cu-
riosa distribución de las formas larvarias. La
mayoría de los bivalvos y caracoles marinos se
desarrollan a partir de larvas trocóforas, trans-
lúcidas, que portan una o más bandas de ci-
lios; no comparten ningún rasgo morfológico
con los adultos en los que se convertirán. Los
pulpos y los calamares, también moluscos,
carecen de larvas.
Numerosos gusanos poliquetos presentan
larvas trocóforas que guardan semejanza con
las de bivalvos y caracoles. Pero dentro del mis-
mo filo, descubrimos las lombrices de tierra,
sin larvas. Ciertos miembros de varios filos
marinos menos conocidos, entre ellos algunos
gusanos sipuncúlidos, presentan larvas trocó-
foras. La explicación que suele darse de tales
semejanzas se apoya en que todos esos filos
descienden de ancestros con larvas trocóforas.
De acuerdo con esa línea de razonamiento,
los pulpos, lombrices de tierra y algunos si-
puncúlidos habrían evolucionado mediante la
pérdida de las larvas.
La hipótesis de la transferencia larvaria im-
plica, por tanto, que pueden aparecer larvas
similares en el ciclo biológico de animales
distintos y apenas emparentados. En el otro
extremo, podrá haber animales estrechamente
emparentados que desarrollen larvas distintas
o ciclos biológicos divergentes, en el caso de
que sólo algunos adquieran larvas. La hipótesis
implica también la existencia de formas adultas
parecidas a las larvas.
Y las hay, además de los peripatos descritos
anteriormente. Por citar otro ejemplo, el filo
de los rotíferos, “con aspecto de rueda”, com-
prende microorganismos marinos o de agua
dulce que presentan cilios y un ciclo biológico
sencillo. Trocosphaera corresponde a un rotífero
con un estrecho parecido con las larvas trocó-
foras. Estamos convencidos de que los bivalvos,
caracoles, gusanos poliquetos y algunos gusa-
nos sipuncúlidos adquirieron larvas trocófo-
ras mediante la hibridación con rotíferos. Los
pulpos, calamares, lombrices de tierra y otros
sipuncúlidos nunca han hibridado.
Uncida a la selección natural, la hipótesis
explica la distribución de las larvas a partir
de la existencia o ausencia de hibridación, así
como la desaparición de larvas en especies que
hibridaron en algún momento. Probablemente,
algunos caracoles marinos y gusanos polique-
tos, que carecen de larvas aunque guardan una
estrecha relación con especies que sí las tienen,
perdieron sus larvas. La división celular que se
desarrolla en el huevo de esos animales sigue
un patrón parecido al de las especies larvarias.
En pulpos, calamares y lombrices de tierra, en
cambio, la división celular difiere bastante; lo
que resulta coherente con la idea de que estos
animales nunca contaron con larvas.
Según la teoría del “linaje común”, los rotí-
feros adultos corresponden a “larvas persisten-
tes” (descendientes de formas que han madu-
rado en estado larvario). De ser así, los genes
del adulto que no se ha llegado a desarrollar
persistirían integrados en el “ADN basura”.
La verdad es que los rotíferos cuentan con un
número insignificante de genes basura.
Estrellas de los fondos marinos
Los animales que pertenecen al filo de los
equinodermos gozan de simetría radial. Com-
prende estrellas de mar, ofiuros, comátulas,
erizos de mar y holoturias (pepinos de mar).
Las larvas de los equinodermos presentan una
simetría distinta de la que define a los adultos.
PETER PARKS/imagequestmarine.com/American Scientist
No sólo portan simetría bilateral, sino que
algunas de ellas, con su mezcla de bandas
ciliadas dispuestas en línea recta y atravesadas,
nos recuerdan a las larvas tornarias de los hemi-
cordados, el filo donde se cobijan los gusanos
bellota. La explicación más aceptada de esa
anomalía, propuesta por Haeckel, establece
que las larvas bilaterales de equinodermos y
hemicordados han evolucionado a partir de
un precursor común con las larvas tornarias.
TEMAS 52
 Un ancestro de los equinodermos modernos
habría desarrollado simetría radial en respuesta
a la vida sedentaria.
Los fósiles y larvas descritos con posterio-
ridad a Haeckel no apoyan su teoría sobre el
origen de los equinodermos. Hay en el registro
fósil equinodermos adultos con simetría radial
y una antigüedad de 540 millones de años,
por lo menos. Algunas larvas de hemicordados
parecen trocóforas, no tornarias. De las larvas
equinodermas, las de holoturia son las que
mayor semejanza guardan con las tornarias.
Las holoturias adultas acogen una mezcla de
características bilaterales y radiales.
Una interpretación haeckeliana sugiere que
las holoturias constituyen los equinodermos vi-
STEPHANIE FREESE, DE BARNES Y COL. BLACKWELL SCIENCE, OXFORD, 2001 (Planctosferoideo y Tornaria); DONALD WILLIAMSON, 2003 (resto de ilustraciones), CON PERMISO DE SPRINGER SCIENCE AND BUSINESS MEDIA/American Scientist
vos más cercanos a la forma ancestral. Mas, por
paleontología sabemos que, en la filogenia de
los equinodermos, las holoturias surgieron en
un momento tardío. Para deshacer esa aporía,
Williamson sugiere que las larvas corresponden
a incorporaciones posteriores a esa rama del
intrincado árbol de la vida. La forma adulta
a partir de la cual evolucionaron las larvas
tornarias sería entonces Planctosphaera pelagi-
ca, el único planctosferoideo conocido. Este
animal planctónico, esférico, cuyo diámetro
llega a alcanzar 25 milímetros, se impulsa por
medio de bandas ciliadas atravesadas.
Aunque hemicordado por su parecido con
una larva tornaria, se considera un miembro
adulto del grupo que dio lugar a las larvas
tornarias mediante una transferencia híbrida.
Es decir, un antepasado de Planctosphaera hi-
bridó con un gusano bellota para generar un
gusano bellota con una larva tornaria. Ese
tipo de larva se extendió luego, vía fecunda-
ción cruzada entre un gusano bellota y una
holoturia. Hibridaciones posteriores entre
holoturias y estrellas de mar, estrellas de mar
y erizos de mar, y erizos de mar y ofiuros
explicarían las formas larvarias que presentan
estos equinodermos.
No ha podido establecerse una relación
entre las larvas doliolarias de las comátulas
(un grupo de equinodermos) y un planctos-
feroideo. Pero no se necesitan tales nexos en
transferencia larvaria; de acuerdo con ésta,
la dispersión evolutiva de las larvas tornarias
debe ser independiente de la evolución de los
equinodermos adultos.
Comprobación de la hipótesis
Como indicó Michael W. Hart, de la Univer-
sidad Simon Fraser, en 1996, la hipótesis de
la transferencia larvaria resulta tan heterodoxa
que se daría por satisfecha con un ejemplo que
la avalara. A modo de prueba, Williamson
diseñó un experimento encaminado a inducir
la hibridación en el laboratorio. En 1990, fe-
EL ORIGEN DE LA VIDA
cundó huevos de Ascidia mentula (una ascidia
del subfilo de los urocordados) con esperma
de erizo de mar (Echinus esculentus), un equi-
nodermo. Williamson publicó los resultados
en 1992, en el libro Larvae and Evolution:
Toward a New Zoology. Planctosfera
¿Qué ocurrió? Aunque, como era de su-
poner, los huevos de Ascidia no se dividieron
en la mayoría de los experimentos (la hibri-
dación constituye un fenómeno muy raro),
hubo uno en que eclosionaron más de 3000
huevos y dieron lugar a larvas pluteus, la forma
larvaria típica del erizo de mar paterno, con
sus esbeltos brazos sujetados por filamentos Gusano bellota Tornaria
calcáreos. Más del 90 por ciento reabsorbieron
sus brazos para convertirse en esferoides, que
vivieron más de un mes, aunque no avanzaron
en su desarrollo. El otro 7-9 por ciento de
las larvas pluteus sufrieron metamorfosis para Holoturia Auricularia
convertirse en erizos de mar, cuatro de los
cuales sobrevivieron más de un año. Dos de
los supervivientes presentaban simetría radial
pentamérica, típica del erizo de mar; los otros
dos desplegaban una simetría tetramérica. Los
tres de mayor tamaño sobrevivieron durante
más de cuatro años, hasta que se estropeó
el sistema de circulación de agua marina del Estrella de mar Bipinnaria
laboratorio; todos produjeron huevos durante
las etapas avanzadas de su vida.
Hart propuso que si los supervivientes eran
híbridos, un análisis genético detectaría ADN
mitocondrial procedente de la madre, la ascidia
A. mentula, así como ADN nuclear aportado
por ambos progenitores. Tres años después de Comátula Doliolaria
la muerte de las larvas, extrajo ADN de los pies
ambulacrales congelados de los tres erizos super-
vivientes. Lo comparó con el ADN de individuos
silvestres de las dos especies implicadas.
La comparación de las secuencias alineadas
de nucleótidos así como de un fragmento del
gen nuclear del ARN ribosómico de 28S no
Erizo de mar Pluteus
demostró la presencia de material genético de
la ascidia en los supervivientes del experimento.
Hart supuso que, pese a las precauciones adopta-
das, el experimento podría haberse contaminado
con huevos de erizo de mar. Junto con Richard
Strathmann, de la Universidad de Washington, Ofiuro Pluteus
planteó la posibilidad de que en la población de
erizos utilizada hubiera hermafroditas, no obs- 5. LAS DESIGUALDADES ENTRE
tante su conocida escasez. Williamson rechaza ADULTOS (izquierda) Y LARVAS
de plano semejante razonamiento en The Origins (derecha) del gusano bellota (un
of Larvae, publicado en 2003. hemicordado) y los equinodermos
Aunque Williamson fracasó en su búsqueda son notables. Todas estas larvas
de ADN de ascidia en las muestras tisulares, pueden haber sido adquiridas me-
la biología molecular empieza a aportar datos diante una serie de hibridaciones
que respaldan la hipótesis de la transferencia que comenzó cuando el gusano
larvaria. Ernest W. MacBride, que en 1914 bellota incorporó un planctosfe-
abordó el problema de la morfología de los roideo ancestral (arriba). (Se ha
equinodermos, reconoció una secuencia de reducido el tamaño de los adultos
aparición de larvas en el registro evolutivo: y aumentado el de las larvas.)
65

6. HUEVOS DE UNA ASCIDIA se
fecundaron, en el laboratorio,
(Ascidia mentula) con esperma
de un erizo de mar (Echinus
esculentus). Esta fotografía, de
1993, muestra los erizos marinos
de tres años de edad que sobre-
vivieron. Dos de ellos presentan
una simetría radial pentámera,
típica de un erizo de mar; los otros
dos, en cambio, muestran una
simetría tetrámera. A la derecha,
una larva pluteus procedente del
experimento, fotografiada al cabo
de un mes.
66
empezando con las tornarias (gusanos bello-
ta), siguiendo con las auricularias (holoturias),
bipinnarias (estrella de mar) y, por último,
las pluteus (erizos de mar y ofiuros). Se ha
descubierto esa misma secuencia (coherente
con la transferencia larvaria) en la distribución
de un gen ribosómico.
Los genes de ARN ribosómico constituyen
el material genético que mejor se ha conserva-
do en los reinos biológicos. Sirven para cons-
truir “filogenias moleculares” que dibujan los
linajes y estiman la velocidad con que divergen
las nuevas especies. En ocasiones, los diagramas
resultantes difieren de los esquemas basados en
otro tipo de observaciones, como los fósiles,
los ciclos biológicos o la morfología de los
organismos adultos.
Michael Syvanen, de la Universidad de Ca-
lifornia en Davis, se viene dedicando desde
hace decenios al análisis de patrones a gran
escala del gen para el ARN ribosómico de 18S.
Los genéticos han depositado en una base de
datos unas 4500 secuencias del ARN de 18S
procedentes de animales pluricelulares. Syva-
nen ha compartido con Williamson algunos
de los patrones filogenéticos descubiertos du-
rante su análisis. Un cladograma, o diagrama
filogenético, derivado de las secuencias del
ARN de 18S, muestra la misma secuencia
temporal de aparición que halló MacBride:
gusano bellota, holoturia, estrella de mar, erizo
de mar. Aunque ese orden de aparición es el
mismo que muestran las larvas de tales grupos,
no guarda ninguna relación con la historia
evolutiva de los adultos obtenida a partir de
pruebas de otra naturaleza.
La hipótesis de la transferencia larvaria
ofrece una explicación simple para ese pa-
trón: el ARN ribosómico de 18S se habría
transferido varias veces entre taxones. En el
caso de hemicordados y equinodermos, parece
haberse transferido al tiempo que los genes que
especifican las formas larvarias. La hibridación
constituye el método más probable para la
transferencia simultánea de los genes ribo-
sómicos en cuestión y otros genes nucleares.
Aunque la hipótesis se desarrolló a partir de
la morfología animal, resulta compatible con
las pruebas moleculares.
El análisis de ARN de Syvanen proporciona,
cabe agregar, datos génicos de los paralelismos
que existen entre los principales linajes de
organismos superiores. Los patrones paralelos
suelen atribuirse a un fenómeno de evolución
convergente: delfines y peces, por ejemplo,
poseen una estructura corporal adecuada para
la natación. Pero el trabajo de Syvanen sugiere
que las transferencias génicas se producen a
través de grandes distancias taxonómicas en
plantas y animales pluricelulares. La transfe-
rencia larvaria constituye, probablemente, uno
de los varios mecanismos de fusión genómica
que están aún por descubrir.
Un huevo, dos organismos
Si desmontamos los diagramas filogenéticos
y los contemplamos desde el punto de vista
de una larva, hallamos explicación para otras
anomalías del desarrollo de los equinodermos.
Los ofiuros y los erizos de mar, muy distin-
tos en su etapa adulta, comparten la singular
morfología de la larva pluteus. ¿Por qué lar-
vas semejantes generan adultos diferentes? La
teoría de la transferencia larvaria propone que
la larva pluteus básica apareció sólo una vez
durante la evolución, en un erizo de mar, y fue
conservada por los descendientes de este erizo.
Posteriormente, un precursor de la mayoría de
los ofiuros actuales adquirió una larva pluteus
mediante hibridación con un erizo de mar.
CORTESIA DE DONALD I. WILLIAMSON, CON PERMISO DE SPRINGER SCIENCE AND BUSINESS MEDIA/American Scientist
Uno de los miembros de ese grupo, el ofiuro
de Kirk, se desarrolla directamente a partir del
huevo fecundado, sin trazas de larva bilateral.
El blastoporo se convierte en una boca; se trata,
por tanto, de un protóstomo. Todas las larvas
de equinodermos pertenecen a una categoría
que presenta un desarrollo distinto, los deute-
róstomos, en los que la boca corresponde a una
nueva abertura; varios equinodermos han per-
dido su desarrollo larvario deuteróstomo. Si el
ofiuro de Kirk perdió su larva, se vería obligado
a adoptar un patrón de división celular radi-
calmente distinto en el embrión. Sin embargo,
creemos que si el ofiuro de Kirk no tiene larvas
es porque ninguno de sus ancestros hibridó
con un erizo de mar. El erizo acorazonado
Abatus cordatus y las tres especies conocidas
de margaritas de mar tampoco tienen larvas y
muestran un desarrollo protóstomo. Tal sería,
intuimos, el método ancestral de desarrollo en
equinodermos. La deuterostomía debió surgir
con la transferencia larvaria.
TEMAS 52

Los erizos Lytechinus variegatus y L. verrucu-
latus, pese a compartir género, se desarrollan de
larvas pluteus muy dispares. Este y otros casos
como ése son difíciles de comprender si consi-
deramos que las larvas y los adultos correspon-
dientes evolucionaron a partir de un precursor
común. Pero se explican en cuanto aceptamos
que las larvas se adquirieron por hibridación
y que los dos adultos similares hibridaron con
especies distintas en una época reciente.
Quizá la anomalía más extraña corresponda
a la estrella de mar Luidia sarsi. Como en
otras estrellas de mar, el huevo fecundado se
desarrolla para dar lugar a una larva bilateral
en cuyo interior se encuentra un pequeño es-
pécimen juvenil con simetría radial; el juvenil
migra luego hacia el exterior de la larva. En
la mayoría de las estrellas de mar, las larvas
caen al fondo del mar y degeneran, dejando
que el individuo juvenil se aleje libremente.
En L. sarsi el juvenil se suelta de la larva,
que sigue nadando; ambos siguen una vida
independiente durante meses.
Esos dos organismos tan distintos corres-
ponden al mismo individuo: han eclosionado
del mismo huevo fecundado. ¿Cómo es posible
que un organismo se divida para generar dos
animales dispares, los dos con el mismo ge-
noma? Según la hipótesis de la transferencia
larvaria, la coexistencia en Luidia sarsi de la
larva nadadora y la estrella de mar reptante se
explica si atendemos a la fusión de los genomas
de dos animales que hibridaron para producir
un animal con una larva. Con todo, los dos
genomas han conservado un grado notable de
independencia; se expresan juntos durante el
desarrollo. Se trata de una metamorfosis sola-
pada, un fenómeno conocido también en otros
equinodermos, en doliólidos y en poliquetos.
Si bien el solapamiento en esas especies no
dura tanto como en Luidia sarsi. Dado que
la larva y el juvenil coexisten a la par, la larva
no “se desarrolla” para generar el juvenil, como
cabría esperar si adultos y larvas hubiesen evo-
lucionado de un ancestro común.
STEPHANIE FREESE, ADAPTADO DE DONALD I. WILLIAMSON/American Scientist
Otras teorías
La hipótesis de la transferencia larvaria no es
la única teoría que se baraja en los debates
sobre biología evolutiva del desarrollo. Esa
nueva frontera evo-devo (de “evolutionary de-
velopmental biology”) se encuentra en plena
efervescencia.
La abundante bibliografía sobre la evolución
de los animales con larvas da por supuesto
que un organismo comenzó careciendo de un
estadio larvario y que, posteriormente, en el
transcurso de la evolución, desarrolló uno en
aras de la supervivencia y la propagación. Por
botón de muestra, el nemátodo Caenorhabditis
EL ORIGEN DE LA VIDA
Ancestro Tornaria
deuteróstomo
Trocóforo
Auricularia
Doliolaria
Bipinnaria
Ancestro
protóstomo
Doliolaria
elegans crea una estructura corporal ligeramente
peculiar si se somete a estrés durante su de-
sarrollo. Cuando desaparece la causa de estrés,
revierte a su estructura corporal normal. Se han
localizado los genes responsables de esa estruc-
tura divergente. El equipo dirigido por Birgit
Gerisch, del Instituto Max Planck de Genética
Molecular en Berlín, junto con John Wang y
Stuart K. Kim, de la Universidad de Stanford,
han avanzado la hipótesis de que los continuos
cambios ambientales podrían determinar que
las dos estructuras corporales diverjan tanto,
que una de ellas acabe por convertirse en la
larva que, más tarde, se desarrollará para ori-
ginar la estructura corporal adulta. Semejante
plasticidad nos recuerda la notable flexibilidad
de los genomas animales y, por ende, su capa-
cidad de generar diversidad.
La explicación más frecuente para las seme-
janzas entre larvas de filos tan dispares como
los moluscos y los anélidos se esconde en la
evolución convergente. Dos larvas parecidas
de grupos diversos deben esa semejanza a un
fenómeno común: han de acometer los mismos
retos. No existe la forma planctónica perfecta
hacia la que converger. El plancton marino
adopta una diversidad de formas sorprendente:
todas ellas, en apariencia, adaptadas al entorno.
Cabe preguntarse si Luidia sarsi, la estrellita de
mar que se separa de su larva y ambos siguen
viviendo, encaja en el paradigma del organismo
que desarrolla el estado larvario. A primera
vista se trataría de una paternidad doble.
Otra teoría sostiene que las larvas aparecie-
ron primero. Se la conoce como la hipótesis
del “precursor larvariforme”, pues no acepta
que las larvas se adquieran por hibridación.
Planctosferoideos
(planctosferas)
Enteropneustos
Hemicordados
(gusanos bellota)
Pterobranquios
(pterobranquios)
Holoturoideos
(holoturias)
Pluteus
Equinoideos
(erizos de mar)
Equinodermos
Asteroideos
(estrellas de mar)
Ofiuroideos
Pluteus (ofiuros)
Concentricicloideos
(margaritas de mar)
Crinoideos
(lirios de mar)
7. NO SE HALLARON SECUEN-
CIAS GENICAS que indicasen,
en el experimento descrito en la
figura 6, la presencia del ADN de
la ascidia. Sin embargo, existen
pruebas moleculares más gene-
rales que apoyan una secuencia
de transferencias larvarias entre
especies de hemicordados y
equinodermos. Esas pruebas se
han obtenido a partir del análisis
de patrones a gran escala del ARN
ribosómico de 18S. Realizado por
Michael Syvanen, el análisis nos
permite seguir el rastro de los
linajes y estimar la divergencia.
El cladograma resultante, o árbol
hipotético de parentescos, indica
que las especies aparecieron en
el mismo orden que se deduciría
a partir de las transferencias lar-
varias propuestas por Williamson
(flechas azules). Ello se explicaría
si el ARN ribosómico de 18S se hu-
biese transferido al propio tiempo
que los genes de la forma larvaria.
De forma más general, el trabajo
de Syvanen sugiere que, en los
animales superiores, se transfie-
ren genes a través de largas dis-
tancias taxonómicas. Protóstomos
y deuteróstomos se diferencian
por su patrón de desarrollo: en los
primeros, el blastoporo de la larva
se convierte en la boca del animal;
en los segundos, la boca se forma
a partir de una nueva abertura.
67

Celoma anterior
Invaginación
del ectodermo oral
Celoma medio
Intestino de la larva
Celoma posterior
Disco de la probóscide
Disco cefálico
Blastocele con células
del mesénquima
Disco cerebral
Disco somático
Intestino medio
Disco dorsal
8. LAS CELULAS “APARTADAS”
centran una de las propuestas
recientes sobre la evolución
larvaria. Kevin J. Peterson, Eric H.
Davidson y sus colaboradores afir-
man que las larvas se componen
de células exclusivamente “larva-
rias” y de regiones formadas por
otras células distintas (las células
“apartadas”), facultadas para
diferenciarse y que generarán el
esbozo del cuerpo del adulto. Los
diagramas que aparecen en la
figura corresponden a secciones
transversales de una larva de eri-
zo de mar (arriba) y de un gusano
nemertino (abajo); se muestran en
color las regiones que contienen
células “apartadas”. Peterson
sugiere que los patrones de
células “apartadas” y los genes
relacionados respaldan la idea de
que las larvas son primigenias y
que forman parte de los ancestros
de multitud de filos. Williamson
ofrece otra interpretación de las
células: en el caso del erizo de
mar, constituirían un legado de
la adquisición de larvas de tipo
tornaria.
68
Esbozo
del adulto
Intestino medio
de la larva
Celoma
posterior
Disco
de la probóscide
Cavidad amniótica
Disco cefálico
Musculatura
del adulto
en desarrollo
Fusión de los discos
cerebral, somático
y dorsal
Amnios
Esa propuesta, avanzada por Kevin J. Peterson,
Eric H. Davidson y sus colaboradores, del
Instituto de Tecnología de California, respon-
día al hecho siguiente: las larvas constan de
células exclusivamente larvarias (con capacidad
limitada para dividirse e incapaces de diferen-
ciarse) y de regiones bien diferenciadas que
contienen células “apartadas” que darán lugar
al rudimento del cuerpo del adulto. Mediante
un “desarrollo indirecto” (un ciclo biológico
que se interrumpe para pasar por una etapa
larvaria, la larva proporciona un sistema de
soporte vital para el esbozo, que se desarro-
lla en el interior de la larva o como si fuese
un apéndice de ella. Tras la metamorfosis se
pierden las estructuras larvarias.
A partir del examen de los patrones de las
células “apartadas” y de los genes en varios
filos, el grupo de Peterson y Davidson llegó, en
1997, a la conclusión de que las formas larvarias
de diversos filos eran homólogas; vale decir,
guardaban un estrecho parentesco desde el pun-
to de vista evolutivo. Representaban, además,
programas reguladores del desarrollo, que usan
todavía sus descendientes modernos. Aplicando
la lógica evolutiva, ese análisis sugiere que las
formas larvarias pertenecieron a una estirpe
primitiva de erizos, sanguijuelas e insectos. En
2000, Peterson y Davidson propusieron que la
evolución de la simetría bilateral debe haber
pasado por “una amplia etapa previa en la que
existían micrometazoos bilaterales con categoría
de organismo similar a las larvas primarias de
los animales bilaterales modernos”.
En 2003, el grupo encabezado por Belinda
J. Sly, de la Universidad de Indiana, lanzó una
crítica mordaz contra la hipótesis del “ancestro
larvariforme”. Presentaron datos que demostra-
ban que las larvas surgieron en breves lapsos
de tiempo evolutivo. En el escenario planteado
por Sly, las larvas evolucionarían mediante la
incorporación de genes del genoma del adulto
para que operasen en la larva. Muchos de
los patrones que apoyan la hipótesis de Sly
—observados en los genomas y en el registro
evolutivo— se explicarían mediante la trans-
ferencia larvaria.
El equipo de Peterson elaboró la hipótesis de
las células “apartadas”, basándose en el desarrollo
de los equinodermos. Williamson ofrece una
explicación distinta para la metamorfosis de los
equinodermos. Las células en cuestión corres-
ponden a células mesodérmicas no diferenciadas
(células madre), que recubren los sacos celómi-
cos (cavidades corporales) en las larvas de los
equinodermos. La hipótesis de la transferencia
larvaria las identifica como un legado adquirido
junto con las larvas tornarias, transferidas desde
un gusano bellota mediante hibridación.
Al carecer de larvas, los equinodermos an-
cestrales habrían extendido sus cinco brazos a
partir de la gástrula, una estructura formada
durante una etapa intermedia del desarrollo
embrionario, tal y como hace hoy el ofiuro de
Kirk. Los equinodermos modernos con larvas
sustituyen un saco celómico larvario de tamaño
apropiado por una gástrula. Las células a partir
de las cuales se desarrolla un equinodermo con
simetría radial no fueron células “apartadas”,
sino el resultado de una hibridación aleatoria
entre un gusano bellota y un equinodermo.
Para distinguir entre tales enfoques y las
STEPHANIE FREESE, ADAPTADO DE PETERSON ET AL. 1997, CON PERMISO DE WILEY-LISS/JOHN WILEY & SONS/American Scientist
hipótesis que implican hibridación se podría
comparar las secuencias de ADN de las formas
larvaria y adulta. Las larvas similares de adul-
tos diferentes poseerían, hemos de presumir,
genes similares que habrían heredado de sus
ancestros comunes durante la hibridación.
Por otro lado, adultos estrechamente em-
parentados y con larvas distintas mostrarían
desigualdades en los genes expresados durante
la etapa larvaria, si es que realmente arrancan
de fuentes distintas hibridadas. La tarea no
es sencilla. El panorama se complica con la
creación de quimeras en serie, ya que la trans-
ferencia larvaria sugiere que muchos de los
animales actuales no son el resultado de una
sola hibridación sino de muchas, como se ha
visto en equinodermos.
Si el árbol de la vida no fuese un árbol,
sino una maraña enrevesada de relaciones in-
terconectadas, la prueba del ADN resultaría
tan confusa para los evolucionistas como los
datos obtenidos a partir del ARN ribosómico
de 18S. Pero disponemos ya de potentes herra-
mientas para abordar esas cuestiones. En 2006
TEMAS 52
terminó la secuenciación del genoma del erizo
de mar púrpura. Había transcurrido un siglo
desde que Theodor Boveri determinase, apoya-
do en su investigación sobre huevos del erizo
de mar, que el desarrollo embrionario normal
requería que cada célula portara una dotación
cromosómica completa. Esperemos que no
transcurra otro siglo hasta el descubrimiento
del origen de las larvas de tan extraordinario
equinodermo.
Problemas
Lo mismo que las hipótesis anteriores, que han
generado debates acalorados, la transferencia
larvaria plantea múltiples interrogantes que
aguardan respuesta. Strathmann ha señalado
las graves dificultades que impiden la hibri-
dación: sobre todo, la unión huevo-esperma
y la influencia del citoplasma del huevo sobre
la expresión génica durante las etapas precoces
del desarrollo. Los mecanismos de fecundación
y embriogénesis difieren de un organismo a
otro; tampoco los genomas de grupos taxonó-
micos distintos animales se muestran proclives
a la fusión.
Tales barreras no tienen por qué ser infran-
queables, aunque pudieran explicar la impo-
nente dificultad de conseguir en el laboratorio
una hibridación, con la posterior superviven-
cia hasta la etapa adulta. No parece probable
que sea frecuente la fecundación aleatoria
entre animales distintos. Pero se ha dado. En
ocasiones, huevos no fecundados de insectos
resultan inseminados por el esperma de otra
especie. De forma análoga, la fecundación de
los onicóforos es externa. Los animales marinos
suelen liberar los huevos y el esperma al mar
abierto, donde la fecundación entre especies
distintas parece más probable. La mayoría de
las pruebas en favor de la hipótesis de la trans-
ferencia larvaria procede de animales marinos;
no resultaría difícil completar otra lista larga de
dificultades para las teorías del “linaje común”.
Como escribieron Brian K. Hall y Marvalee
H. Wake en la introducción de su libro de
1999 sobre formas larvarias:
A pesar de toda la investigación realizada,
el definir en qué consista una larva, en-
tender qué sea la metamorfosis y despejar
otras cuestiones básicas siguen intrigando
hoy a naturalistas, zoólogos, biólogos ma-
rinos y biólogos evolucionistas igual que
hace más de un siglo y medio.
Implicaciones
de la transferencia larvaria
Si, como propone Williamson, las larvas fue-
ron adquisiciones tardías del ciclo biológico,
los primeros animales no pueden haber tenido
EL ORIGEN DE LA VIDA
larvas. Cuando se produjo una hibridación con
éxito, la quimera resultante poseía las ventajas
que cada progenitor había adquirido a lo largo
de años de selección natural, junto con las
ventajas que ofrece el acoplamiento de una
etapa temprana centrada en la alimentación
con una etapa posterior dedicada a la repro-
ducción. Esas ventajas le facultaban para crear
muchos más animales de su mismo tipo, la
diversidad que observamos ya entre los ani-
males con larva.
De una manera episódica prosperaron hi-
bridaciones entre adultos en el mar, donde los
huevos y el esperma se dispersan al azar. El
fenómeno no se limita a un pasado remoto.
Los ofiuros del mismo género que presentan
formas larvarias distintas nos hablan de una
hibridación reciente. De donde se desprende
que pudieran no compartir un mismo ancestro
parientes cercanos. El entramado —no el ár-
bol— de la vida presenta ramas fusionadas en
tiempos remotos en las que están involucrados
multitud de filos y fusiones que han ocurrido
en fecha más reciente y que separan a especies
del mismo género.
La transferencia larvaria explica el modo
en que se originaron las larvas, así como la
distribución de los tipos de larva en el reino
animal. La distribución es independiente de la Bibliografía
filogenia de los adultos. Por tanto, los árboles complementaria
filogenéticos que se han venido admitiendo WHO CAME FIRST — LARVAE OR
desde comienzos del siglo xx adolecen de erro- ADULTS? ORIGINS OF BILATERIAN
res fatales. Dado que las larvas fueron adqui- METAZOAN LARVAE. B. J. Sly,
siciones posteriores del ciclo biológico, desde M. S. Snoke y R. A. Raff en
esta nueva perspectiva, los moluscos, anélidos y International Journal of De-
otros filos trocóforos no evolucionaron a partir velopmental Biology, vol. 47,
de un ancestro común con larvas trocóforas; págs. 623-632; 2003.
en pura analogía, tampoco equinodermos y GLOBAL ANALYSIS OF DAUER GENE
cordados surgieron a partir de un ancestro EXPRESSION IN CAENORAHBDITIS
común con larvas tornarias. ELEGANS. J. Wang
Ahora podemos responder a la cuestión y S. K. Kim en Development,
planteada por el equipo de Sly. ¿Qué fue pri- vol. 130, págs. 1621-1634;
mero, la larva o el adulto? Estamos convenci- 2003.
dos de que las larvas corresponden a incorpo-
THE ORIGINS OF LARVAE .
raciones posteriores al ciclo biológico. Hubo D. I. Williamson. Kluwer;
moluscos y equinodermos antes de que ambos Dordrecht, 2003.
adquiriesen una larva. Sin embargo, los rasgos
larvarios básicos deben haber evolucionado HYBRIDIZATION IN THE EVOLU-
TION OF ANIMAL FORM AND
mucho antes de que existiesen los animales
LIFE-CYCLE. D. I. Williamson
con larva, según señaló Margulis al afirmar
en Zoological Journal of the
que “las funciones que desempeñan hoy los Linnean Society, vol. 148,
orgánulos celulares aparecieron mucho antes págs. 585-602; 2006.
de que existiesen las células eucariotas”. En
el caso de las larvas, hubo rotíferos antes de THE ORIGINS OF CRUSTACEAN
que moluscos y anélidos adquiriesen larvas LARVAE. D. I. Williamson en
trocóforas. Los rotíferos, los planctosferoideos Treatise on Zoology, The
y los onicóforos no corresponden a larvas per- Crustacea, vol. 2, dirigido por
J. Forest y J. C. Vaupel Klein,
sistentes; antes bien, fueron el origen de las págs. 461-482. Brill; Leiden,
larvas adquiridas por otros organismos. 2006.
© American Scientist Magazine.
69
 ElORIGEN
de lasAVES
y su
VUELO
El análisis anatómico y aerodinámico de especies fósiles y actuales nos revela que las
aves evolucionaron a partir de dinosaurios carnívoros pequeños y moradores del suelo

Kevin Padian y Luis M. Chiappe

Sínornís
ED HECK

70 TEMAS 52

CONCEPTOS BASICOS
Q Thomas Huxley ya
advirtió en 1870 que aves
y dinosaurios estaban
estrechamente emparen-
tados. Gerhard Hellmann,
en 1916, exponía las
semejanzas entre aves
y terópodos, pero como
creía que estos no tuvie-
ron clavículas, pensaba
que no pudieron ser los
antecesores de aquellas.
Q Sin embargo, los
lo terópo -
dos sí tenían claavículas,
y a finales de loos años
sesenta John H. Ostrom
assever
e ó quee lass aves des-
cenddían de
d los terópodos.
Q Un nuevoo mété oodo de
biología compaarada, la
cladística, tal y como lo
aplicó a las avees Jacques
A. Gauthier, y nuevos
n región, se encontró el esqueleto de un animal
hallazgos paleoontológicos
confirmaron la hipótesis
de Ostrom: los pájaros son
pequeños dinosaurios con
plumas.
H
asta no hace muchos años, el origen de
las aves constituía uno de los grandes
misterios de la biología. Difieren mani-
fiestamente del resto de los organismos.
Plumas, picos sin dientes, huesos huecos, pies
prensiles, huesos del deseo, esternón vigoroso
y espolones son componentes de una combina-
ción de caracteres esqueléticos que ningún otro
animal vivo comparte. Pues bien, más difícil
resulta incluso hacerse una idea de los meca-
nismos evolutivos del plumaje y el vuelo.
Ello no ha impedido, sin embargo, que
los hallazgos de nuevos fósiles y métodos de
investigación de los últimos años del siglo xx
permitieran a los paleontólogos establecer que
las aves descienden de los terópodos, dino-
saurios carnívoros moradores del suelo. De
la investigación ha derivado también una ex-
plicación coherente acerca de la conquista del
aire por las aves primitivas.
En 1859 Charles Darwin proponía su teoría
de la evolución en El origen de las especies. Un
año después, zoólogos y paleontólogos co-
menzaron ya a plantearse la historia evolutiva
de las aves, a raíz del hallazgo de una pluma
solitaria de un ave en depósitos calizos de Ba-
viera. Tenían éstos unos 150 millones de años
(justo antes de que el período Jurásico dejara
paso al Cretácico). En 1861, en la misma
que tenía plumas y alas como las de un ave,
aunque contaba también con una cola muy
larga y dientes. Se trataba de los dos prime-
ros ejemplares de Archaeopteryx lithographica,
la especie más arcaica y basal de cuantas se
conocen de las aves.
La hipótesis de Huxley
La anatomía esquelética de Archaeopteryx ofre-
ce una demostración clara del origen dinosau-
rio de las aves. Pero en 1861 los expertos no
estaban todavía en condiciones de establecer
esa relación de descendencia. Pocos años des-
pués, Thomas Henry Huxley, tenaz defensor de
Darwin, vinculaba las aves con los dinosaurios.
Comparando las extremidades posteriores de
Megalosaurus, un terópodo gigante, con las
de los avestruces, observó que ambos compar-
tían 35 caracteres, lo que no acontecía con nin-
gún otro animal. De ello extrajo la conclusión
de que las aves y los dinosaurios podían estar
estrechamente emparentados, aunque ignora-
mos si pensaba que fueran primos —dos lina-
jes descendientes de un precursor común— o
si las aves procedían de los dinosaurios.
Huxley presentó sus resultados a la So-
ciedad Geológica de Londres en 1870. Pero
Harry Govier Seeley, paleontólogo, rechazó
el parentesco entre terópodos y aves. Seeley
pensaba que la similaridad de los miembros
posteriores de avestruces y Megalosaurus debía-
se verosímilmente a que ambos, grandes bípe-
dos, utilizarían las extremidades de un modo
parecido. Aducía, además, que los dinosaurios
eran mayores que las aves y ninguno de ellos
podría volar; ¿cómo iban, pues, a descender
de los dinosaurios las aves voladoras?
El misterio del origen de las aves ganó re-
novada atención medio siglo después. En 1916
Gerhard Heilmann publicó un libro brillante
sobre el origen de las aves. Sostenía que, por
su anatomía, las aves se aproximaban más a
los terópodos que a cualquier otro grupo fósil;

1. LAS AVES PRIMITIVAS que vivieron hace más de 100 millones de años
Iberomesornís
diferían de las actuales. Como reflejan estas reconstrucciones artísticas,
algunas presentaban garras en los dedos de las manos y mandíbulas
con dientes, típicas de los dinosaurios no avianos. Sinornis (izquierda)
se halló en China; Iberomesornis y Eoalulavis, en España. Estos tres pá-
jaros venían a ser de la talla de un gorrión. Eoalulavis es el primer caso
conocido de álula o “ala del pulgar”, una adaptación que les facilita la
navegación lenta.

Eoalulavís

EL ORIGEN DE LA VIDA 71
 DE LOS DINOSAURIOS A LAS AVES
El dendrograma representado traza el linaje
de las aves desde sus antepasados dinosau-
rianos. Este árbol, conocido también como
cladograma, es resultado de la aplicación del
método que se toma por canónico hoy para
el parentesco evolutivo entre animales, la
cladística.
Los cladistas determinan la historia evolutiva
de un grupo a partir del examen de ciertos tipos de
caracteres. Durante la evolución, alguien adquirirá un nuevo
carácter que transmitirá a sus descendientes. Dos grupos que
compartan esas novedades o caracteres derivados guardarán, para Titanosaurus

los paleontólogos, un parentesco más estrecho entre sí que con otro grupo que LINAJES DE DINOSAURIOS
carezca de ellos. QUE NO DESEMBOCARON
Los nodos o puntos de ramificación de un cladograma señalan la aparición de EN LAS AVES

una línea que reúne una nueva serie de caracteres derivados. En este cladograma,
los terópodos proceden de un precursor dinosaurio que poseía ya huesos huecos y
sólo tres dedos. Los terópodos siguen siendo, vale decir, un subgrupo dentro de los
dinosaurios saurisquios. Cada línea o clado se incluye en otro mayor (rectángulos de
color). Por lo mismo, las aves son manirraptores, tetanuros y dinosaurios terópodos.
DINOSAURIA SAURISCHIA

con una inexcusable discrepancia, sin embargo:
estos dinosaurios carecían de clavículas, los dos
huesos que en las aves se fusionan formando
el hueso del deseo o fúrcula. Puesto que otros
reptiles sí presentaban clavículas, Heilmann
dedujo que los terópodos las habían perdido.
Para él, esta pérdida significaba que las aves
no habían evolucionado de los terópodos,
convencido como estaba (erróneamente según
veremos después) de que un carácter perdido
durante la evolución no podía recuperarse.
Los animales de estas
páginas no están Las aves, decía, evolucionarían de un grupo
dibujados a escala
reptiliano más antiguo que poseyera clavículas.
Igual que se expresara Seeley, Heilmann atri-
buía las semejanzas entre aves y dinosaurios
al bipedismo de ambos grupos.
Las tesis de Heilmann calaron, pese a
nuevos indicios que reclamaban una
explicación diferente. Dos hallaz-
gos independientes demostraron que los teró-
podos poseían clavículas. En 1924 se publicó
un dibujo anatómico de Oviraptor, terópodo
con cabeza de loro, que mostraba la presencia
de fúrcula, pero la estructura no se identificó
acertadamente. Más tarde, en 1936, Charles
Camp encontró los restos de un pequeño te-
rópodo del Jurásico inferior, con clavículas in-
cluidas. Se había desvanecido la objeción letal
de Heilmann, por más que fueran pocos los
que lo reconocieran. En los últimos tiempos
se han recuperado clavículas de terópodos muy
diversos, emparentados con las aves.
Un siglo después de la polémica presentación
de Huxley ante la Sociedad Geológica de Lon-
dres, John H. Ostrom recuperaba la idea del
parentesco de las aves con los dinosaurios te-
rópodos: las aves descen-
dían por vía directa

THEROPODA TETANURAE
Coelophysis Allosaurus

MANO CON TRES DEDOS

TRES DEDOS FUNCIONALES

72 TEMAS 52
THEROPODA Tres dedos funcionales; huesos neumatizados
TETANURAE Mano con tres dedos
Coelophysis Allosaurus
de los terópodos, sin más rodeos. A finales de
los sesenta Ostrom había descrito el esqueleto
del terópodo Deinonychus, depredador feroz del
tamaño de un humano adolescente, con garras
falciformes, que pululaba por Montana hace
unos 115 millones de años (Cretácico inferior).
En una serie de trabajos publicados más tarde,
Ostrom identificó numerosos caracteres que las
aves, Archaeopteryx incluida, compartían con
Deinonychus y otros terópodos, pero no con otros
reptiles. En razón de esos datos, concluyó que
las aves descendían por vía directa de pequeños
dinosaurios terópodos.
Mientras Ostrom ensartaba sus pruebas so-
bre el origen teropodiano de las aves, se iba
fraguando un nuevo método para descifrar
el parentesco entre organismos. Ocurría ello
en los museos de historia natural de Nueva
York, París y otras capitales. Nos referimos a
MANIRAPTORA
Velociraptor
ESCAPULA
CORACOIDES
ESTERNON
HUESO DE
LA MUÑECA
EN MEDIA LUNA
EL ORIGEN DE LA VIDA
MANIRAPTORA Hueso de la muñeca en media luna
AVES Reversión del primer dedo
del pie; menos de 26 vértebras
Columba
Velociraptor Archaeopteryx (paloma)
2. TEROPODOS REPRESENTA-
TIVOS de la línea evolutiva que
conduce hasta las aves. Se resal-
tan caracteres que sirvieron para
establecer el origen dinosauriano
de las aves; entre otros, y en el
orden de su evolución, tres dedos
FURCULA
funcionales en el pie (púrpura),
mano tridáctila (verde) y hueso
de la muñeca en forma de media
ESTERNON
AQUILLADO luna (rojo). Archaeopteryx, el ave
PIGOSTILO más antigua de las que nos ha
sido dado conocer, posee nuevos
rasgos; así, una uña en el dedo
AVES (actuales)
Columba posterior del pie que se dirige
hacia los restantes dedos. En su
evolución, los rasgos de las aves
experimentaron modificaciones.
Por mencionar algunos, se fusio-
AVES (primitivas) naron los dedos de la mano, la
Archaeopteryx
cola crea el pigostilo de vértebras
fusionadas, y el dedo posterior
del pie sufrió un giro, permitiendo
que la garra pudiera asirse a las
ramas del árbol con firmeza.
TOMO NARASHIMA (arriba); ED HECK (abajo)
GARRA CURVANDOSE
EN DIRECCION
A LAS OTRAS 73
 THEROPODA TETANURAE MANIRAPTORA AVES (primitivas) AVES (actuales)
Coelophysis Allosaurus Velociraptor Archaeopteryx Columba

ISQUION
PELVIS

HUESO PUBICO

HUESO DE
RESTO LA MUÑECA
DEL V EN FORMA
DE MEDIA
LUNA
I

IV
MUÑECA Y MANO

III

I
III

I III
II I

I III
II
II
III II
II

Segisaurus
(Pariente cercano de Coelophysis)

Sin fusionar
CLAVICULAS

No hay clavículas
de Coelophysis en buen
estado de conservación

3. COMPARACION DE ESTRUCTURAS ANATOMICAS. Ese cotejo ayudó a desentrañar la la sistemática filogenética o cladismo, método
relación de vinculación entre aves y terópodos; puso también de manifiesto los cambios que se ha convertido en el criterio estándar de
operados en algunos caracteres, su acercamiento creciente a la configuración aviana y su biología comparada. Su aplicación ha servido
resolución en las aves modernas. En la pelvis (vista lateral) el hueso púbico (marrón) se para respaldar las conclusiones de Ostrom.
orientaba en un principio hacia adelante (hacia la derecha); más tarde se verticalizó y se Los métodos tradicionales de agrupación de
orientó hacia atrás. En la mano (vista superior) las proporciones relativas de los huesos fue- organismos se limitaban a tomar en cuenta las
ron constantes en las aves primitivas, pero la muñeca cambió. En la muñeca manirraptora, semejanzas y diferencias. Podían, pues, dejar
el hueso discoidal se transformó en un hueso en media luna (rojo), lo que permitió el vuelo fuera del grupo a una especie por la exclusiva
batido de las aves. El ancho hueso del deseo (clavículas fusionadas) en tetanuros y otros razón de presentar ella una peculiaridad de la
grupos posteriores se parecía al de las aves primitivas, pero se fue adelgazando y adquirió que carecía el resto. La cladística, por contra,
forma de U más profunda, con lo que adquirió importancia creciente para el vuelo. agrupa los organismos fundada en ciertos tipos
de caracteres compartidos y que ofrecen una
información sustantiva.
ED HECK

El método cladista se basa en el principio

darwiniano de que la evolución opera cuando

74 TEMAS 52
aparece un nuevo carácter heredable en algún
organismo, que lo transmite a sus descendientes.
A tales caracteres novedosos la cladística los
llama derivados. En esta doctrina, dos grupos
de animales que comparten un conjunto de
caracteres novedosos están más estrechamente
emparentados entre sí que con los grupos que
muestran solamente los caracteres originales,
pero no los derivados. Mediante la identifica-
ción de los caracteres derivados compartidos,
los cladistas pueden determinar el grado de
parentesco entre los organismos estudiados.
El resultado de los análisis cladistas, que
acostumbran abarcar muchos caracteres, se
recoge en un cladograma: un dendrograma
que muestra el orden en que evolucionaron
los nuevos caracteres y los nuevos organis-
mos. Cada punto de ramificación, o nodo,
refleja la aparición del fundador de un nuevo
grupo, con caracteres derivados no presentes
en los grupos que le precedieron en la evolu-
ción. Este fundador y todos sus descendientes
constituyen un “clado”, un grupo de estrecho
parentesco.
Ostrom no aplicó la metodología cladística
para determinar que las aves evolucionaron a
partir de pequeños dinosaurios terópodos. En
los años setenta el método empezaba a intro-
ducirse. Pero una década más tarde, Jacques
A. Gauthier acometió un profundo análisis
cladístico de las aves, los dinosaurios y sus
parientes reptilianos. Gauthier utilizó, en su
análisis cladístico, los datos de Ostrom así
como otros muchos caracteres y confirmó que
las aves evolucionaron a partir de pequeños
dinosaurios terópodos. Entre los parientes
más próximos a las aves está Deinonychus, el
manirraptórido de garras falciformes que con
tanto grafismo había descrito Ostrom.
Hoy, el cladograma que porte de los teró-
podos a las aves nos mostrará que el clado aves
consta de Archaeopteryx, como antepasado, y to-
dos sus descendientes. Este clado es subgrupo de
otro mayor, el de los terópodos manirraptóridos,
subgrupo a su vez de los terópodos tetanuros
que descienden de los terópodos más basales.
Los terópodos ancestrales procedían, por su
parte, de dinosaurios no terópodos. El clado-
grama reflejará que las aves no sólo descienden
de los dinosaurios, sino que son dinosaurios (y
reptiles), al igual que los humanos somos mamí-
feros, pese a que diferimos de otros mamíferos
no menos que las aves de otros reptiles.
Primeros pasos evolutivos
hacia las aves
Los trabajos de Gauthier y otros posteriores
demuestran que muchos caracteres que la tra-
dición venía considerando “avianos” aparecie-
ron en los terópodos antes del advenimiento
EL ORIGEN DE LA VIDA
de las aves. En buena medida, son rasgos que
ayudaron a sus poseedores originarios a sobre-
vivir en su condición de dinosaurios terrestres;
muchos de ellos se aprovecharían luego di-
rectamente, o previa transformación, para el
vuelo y el modo de vida arbóreo. La obligada
brevedad del artículo no nos permite catalogar
las docenas de detalles que sustentan la hipó-
tesis de que las aves evolucionaron a partir de
pequeños dinosaurios terópodos; tendremos
que concentrarnos en los relacionados con el
origen del vuelo.
Los caracteres avianos que surgieron en los
terópodos antes de que aparecieran las aves
no lo hicieron todos a la vez. Algunos esta-
ban presentes ya en dinosaurios más antiguos,
anteriores a los terópodos. Así, el antepasado
reptiliano inmediato de los dinosaurios era ya
bípedo, erecto (esto es, caminaba básicamente
como un ave), pequeño y carnívoro. Sus ma-
nos, al igual que en las primeras aves, tenían
libertad para agarrar (aunque la mano tuviese
cinco dedos, no los tres que poseen, si no
todos, la mayoría de los terópodos basales y
las aves). Además, el segundo dedo era el más
largo y no el tercero como en otros reptiles.
Además, en los antepasados de los dinosau-
rios, la articulación del talón era ya de tipo
bisagra y, elongados, los metatarsales o huesos
del pie. Los metatarsales no tocaban el suelo.
Ello significa, pues, que los parientes directos
de los dinosaurios, y éstos mismos, caminaban
sobre los dedos de los pies y ponían un pie
frente a otro, con las extremidades vertica-
lizadas. Se acepta que los cambios operados
en los pies servirían, en buena medida, para
incrementar la longitud de zancada y la velo-
cidad de carrera, algo que ayudaría algún día
a los terópodos avianos a volar.
Los primeros terópodos poseían huesos
neumatizados y cavidades en el cráneo. Estos
rasgos aligeraban el esqueleto. De largo cuello,
disponían su espalda horizontalmente, a la
manera que lo hacen hoy las aves. Los dedos
cuarto y quinto de la mano (equivalentes al
anular y meñique) estaban ya reducidos en
los primeros dinosaurios. El quinto dedo, casi
borrado, no tardaría en desaparecer del todo;
el cuarto quedaría reducido a una protube-
rancia. Estos dedos reducidos faltan en los
terópodos tetanuros; los tres restantes (I, II,
III) se fusionarían algún tiempo después de
la aparición de Archaeopteryx.
En los primeros terópodos, los miembros
mostraban ya cierta semejanza con los ca-
racterísticos de las aves. Extremidades largas,
muslo más corto que la pierna y reducida la
fíbula, el hueso que está al lado de la tibia.
(En las aves actuales, el hueso en forma de
palillo de dientes que hay al lado del hueso
VIEJAS
CONTROVERSIAS
Son de naturaleza muy diver-
sa las pruebas en que se
basa la tesis de la evolución
de las aves a partir de peque-
ños dinosaurios terópodos
terrestres. Lo que no impide
que haya voces discrepantes.
Los críticos, sin embargo, no
han podido defender su pos-
tura con el recurso al método
cladístico o a cualquier otro
de análisis objetivo del
parentesco entre grupos ani-
males. Presentamos aquí
una selección de sus argu-
mentos, con algunas pruebas
que los rebaten.
Las manos de las aves
difieren de las manos de
los terópodos. Estos dino-
saurios mantienen los
dedos I, II y III (han perdi-
do el “meñique” y el “anu-
lar”); por contra, las aves
tienen los dedos II, III y IV.
Esta idea sobre la mano de las
aves se basa en estudios
embrionarios que sugieren
que, cuando existe una pérdi-
da de dedos en una mano
pentadáctila, los dedos exter-
nos (I y V) son los primeros en
desaparecer. Sin embargo,
nadie duda de que los terópo-
dos conservan los dedos I, II y
III, por lo que esta “ley” tiene
claras excepciones y no es
una regla que obligue a la
retención de los tres primeros
dedos. Y lo que reviste mayor
importancia: el registro
esquelético rechaza tales
diferencias entre la mano de
las aves y la de los terópodos
no avianos. Los tres dedos de
los terópodos no avianos,
después de haber perdido el
cuarto y el quinto, tienen for-
ma semejante y las mismas
proporciones y conexiones a
la muñeca que se observan
en Archaeopteryx y aves
posteriores (fila central
de la figura 3).
W
75

W
Los terópodos aparecie-
ron en época muy tardía;
las aves no pudieron salir
de ellos. Para los partidarios
de esta tesis, Archaeopteryx
aparece en el registro fósil
hace unos 150 millones de
años, mientras que los
manirraptores no avianos
—los parientes más cercanos
a las aves— serían de hace
unos 115 millones de años,
hipótesis que quedó debilita-
da tras el descubrimiento de
huesos que pertenecen a
pequeños manirraptores no
avianos de la edad de
Archaeopteryx. En cualquier
caso, el hecho de no hallar
fósiles de un tipo determina-
do no quiere decir que no se
puedan encontrar en yaci-
mientos desconocidos.
La fúrcula de las aves (for-
mada por la fusión de las
clavículas) difiere de las
clavículas de los terópo-
dos. Esta objeción tenía
interés cuando sólo se cono-
cían clavículas en los terópo-
dos primitivos. Pero se han
descubierto ya fúrculas en
bumerán, parecidas a las de
Archaeopteryx, en muchos
otros terópodos.
Los complejos pulmones
de las aves no pudieron
evolucionar a partir de los
pulmones de los terópo-
dos. Nos hallamos ante una
sentencia que no puede ni
ratificarse ni contradecirse,
toda vez que el registro no
conserva pulmones fósiles.
Por otro lado, los defensores
de esta idea no proponen
ningún animal cuyos pulmo-
nes sí puedan haber produci-
do los de las aves, que son
muy complejos y distintos de
los de cualquier animal
actual.
76
grande de la tibia es todo lo que queda de
la fíbula.) Estos dinosaurios caminaban sobre
los tres dedos centrales del pie, lo mismo
que hacen las aves actuales. El quinto dedo,
muy corto y delgado, carecía de articulación;
el primero incluía un metatarsal corto (con
una pequeña articulación y una uña) que se
proyectaba desde el lateral del segundo dedo.
El primer dedo se mantenía más alto que
todos los demás y sin función aparente; an-
dando el tiempo sería bien aprovechado por
las aves. Cuando apareció Archaeopteryx, este
dedo había sufrido una rotación hacia atrás.
En las aves posteriores, descendió hasta una
posición oponible para terminar formando
parte importante del pie prensil.
Más cambios
Durante la evolución de los terópodos apa-
recieron muchos caracteres que se atribuían
en exclusiva a las aves. Los más significativos
atañían a brazos y cintura escapular. Gracias a
esos reajustes, los terópodos mejoraron en su
capacidad de captura de presas y, más tarde, se
facilitó el vuelo. Durante la evolución de los
terópodos, los brazos se fueron alargando, salvo
en Carnotaurus, Allosaurus y Tyrannosaurus,
carnívoros gigantes de miembros anteriores
bastante pequeños. En los terópodos primiti-
vos, la longitud del brazo venía a ser la mitad
de la longitud de la pierna. Cuando apareció
Archaeopteryx, el miembro anterior era más
largo que el posterior y creció todavía más
en las aves posteriores. Este alargamiento de
los brazos en las aves permitió una batida más
fuerte para el vuelo.
La mano adquirió también longitud mayor
y, progresivamente, aumentó su proporción
respecto a la medida del brazo; la muñeca
tampoco quedó exenta de drásticos cambios
morfológicos. Los terópodos basales poseían
un carpal distal plano que se superponía a la
base del primer y segundo huesos de la palma
(metacarpales) y dedos. En manirraptores, ese
hueso dibujaba, en la superficie que contactaba
con los huesos del brazo, una media luna.
Gracias a esa forma semilunar, la muñeca po-
día flexionar a un lado y otro, arriba y abajo.
Podrían así doblar su larga mano, casi como
lo hacen las aves actuales. Esta larga mano
podría entonces rotar y lanzarse hacia adelante
para agarrar la presa.
La escápula (paletilla) de la cintura esca-
pular de los terópodos primitivos era larga y
delgada, redondeado el coracoides (que junto
a la escápula constituye la articulación del
hombro). Dos clavículas separadas en forma de
S conectaban el hombro al esternón o hueso
del pecho. La escápula no tardó en hacerse
más larga y delgada; el coracoides también
se adelgazó y alargó, extendiéndose hacia el
esternón. Las clavículas se fusionaron en su
línea media y se ensancharon para formar el
hueso del deseo, con figura de bumerán. El es-
ternón, constituido en su origen por cartílago,
se calcificó en los tetanuros en dos placas óseas
fusionadas. Todos estos cambios fortalecieron
el esqueleto. Más tarde, este fortalecimiento
fue aprovechado para reforzar el aparato y los
músculos del vuelo. El nuevo hueso del deseo,
por ejemplo, se convirtió probablemente en
sólido punto de anclaje de los músculos que
movían los brazos, primero para ramonear y
luego durante el vuelo.
Se fueron agregando más vértebras a la
cintura pelviana. El hueso púbico (el hueso
pélvico situado hacia adelante y hacia abajo
del acetábulo) cambió su orientación. En los
primeros terópodos, como en la mayoría de
los reptiles, el pubis apuntaba hacia abajo y
hacia adelante, pero entonces sufrió un giro
hacia atrás. Por último, en aves más avanzadas
que Archaeopteryx se orientaría paralelo al is-
quión, el hueso pélvico que se extiende hacia
atrás desde la parte inferior del acetábulo. Las
ventajas derivadas de estos cambios, si alguna,
las desconocemos, pero el hecho de que estos
caracteres sean compartidos por aves y otros
manirraptores muestra su origen común.
Finalmente, durante la historia de los te-
rópodos, la cola se fue acortando de manera
gradual. Ganó rigidez y desempeñó un papel
estabilizador en la carrera, según lo observamos
hoy en el correcaminos. Steven M. Gatesy ha
demostrado que esta transición en la estructura
caudal lleva aparejado otro cambio en la fun-
ción: la cola fue cada vez menos significativa
para los músculos de la pierna. Así, la pelvis
se encargó de esta función y, en los manirrap-
tores, el músculo que originalmente echaba la
pierna hacia atrás controlaba ahora la cola. En
las aves que sucedieron a Archaeopteryx, estos
músculos se utilizarían para acomodar la cola
plumosa a las necesidades del vuelo.
Muchos caracteres esqueléticos que anta-
ño se suponían innovaciones exclusivas de las
aves —huesos huecos y ligeros, brazos largos,
manos con tres dedos siendo el tercero muy
elongado, fúrcula, pelvis dirigida hacia atrás,
largas piernas con pies tridáctilos— las poseían
ya los terópodos. Estos caracteres cumplieron
una misión distinta de la que desarrollarían en
las aves: se les acomodaría a las necesidades del
vuelo y otras funciones típicamente avianas,
incluido un modo de vida arborícola.
Las pruebas que avalan el origen teropodia-
no de las aves no se limitan al esqueleto. Los
recientes descubrimientos de nidos, en Mon-
golia y Montana, revelan que ciertos compor-
tamientos de las aves ligados a la reproducción
TEMAS 52
 se habían originado ya en los terópodos. Estos
dinosaurios no ponían muchos huevos a la vez,
como hacen los reptiles, sino que, a la manera
de las aves, iban llenando poco a poco el nido,
huevo a huevo (o un par) en el decurso de
varios días. Se han encontrado recientemente
esqueletos del terópodo cretácico Oviraptor
cubriendo el nido; los dinosaurios quedaron
enterrados mientras protegían los huevos en
una pauta de conducta típicamente aviana.
Lo que no deja de resultar un tanto paradó-
jico, si consideramos que la palabra Oviraptor
significa “ladrón de huevos”, en alusión a la
depredación que se le venía atribuyendo. La
propia cáscara de los huevos de terópodos
muestra caracteres que se observan sólo en
los huevos de las aves; consta, en efecto, de dos
capas de calcita, una prismática (cristalina) y
otra esponjosa (más irregular y porosa).
Si tuviésemos que mencionar un carácter
definidor de los pájaros que falta en los di-
nosaurios no avianos, citaríamos las plumas
sin pensarlo. Pero también hay indicios de
que las plumas podrían haber precedido a la
aparición de las aves.
En 1996 y 1997 Ji Qiang y Ji Shu’an dieron
a conocer el hallazgo de dos animales fósiles
en la provincia de Liaoning; pertenecían al
Jurásico superior o Cretácico inferior. Uno
de los dinosaurios, del tamaño de un pavo,
ha recibido el patronímico de Sinosauropteryx;
presenta estructuras filamentosas a lo largo del
dorso y en la superficie corporal. Estas estruc-
turas de la piel, o tegumento, pueden haber
sido precursoras de las plumas. El animal, con
todo, dista de ser un ave. Sus brazos cortos y
otros caracteres esqueléticos denuncian un po-
sible parentesco con Compsognathus, terópodo
alejado de las aves y de otros manirraptores.
El segundo ejemplar, Protarchaeopteryx, di-
ríase dotado de plumas genuinas, cortas en el
tronco y más largas en la cola. Las primeras
observaciones sugieren que este animal es un
terópodo manirraptórido. Habrá que ahondar
más en su anatomía para decidir si se trata o
no de un ave. En cualquier caso, los hallazgos
chinos indican que al menos las estructuras
que originaron las plumas aparecieron proba-
blemente antes que las aves y con certeza antes
de que éstas alzaran el vuelo. No sabemos si su
función inicial tenía que ver con la insolación,
la exhibición u otra desconocida.
El origen del vuelo de las aves
El origen de las aves y el origen del vuelo,
aunque relacionados, son dos problemas dis-
tintos. Las plumas cumplían ya otras funciones
MICK ELLISON
antes de que se desarrollase el vuelo. Tampoco
Archaeopteryx fue quizás el primer terópodo
volador, aunque no se conozcan fósiles de vo-
EL ORIGEN DE LA VIDA
4. TEROPODOS FOSILES descubiertos en China
sugieren que las estructuras que han dado lugar a las
plumas precedieron probablemente a la aparición de
las aves. Sinosauropteryx (arriba) presenta un borde
filamentoso a lo largo del dorso, cuyas estructuras
podrían haber sido las precursoras de las plumas.
Protarchaeopteryx (abajo) muestra plumas reales,
como se aprecia en la ampliación de detalle; la
siguiente ampliación muestra parte de una pluma.
ladores anteriores. ¿Qué podemos decir sobre
el comienzo del vuelo en los antecesores de
las aves?
Se han venido sugiriendo dos hipótesis con-
trapuestas. De acuerdo con la explicación “ar-
borícola”, los antecesores de las aves se subían a
los árboles y se lanzaban desde las ramas con la
ayuda de las incipientes plumas. La altura de los
árboles proporciona una plataforma suficiente
para el lanzamiento, en especial para un cierto
planeo. Puesto que las plumas adquirieron con
el tiempo mayores dimensiones, aumentó la
capacidad de aleteo hasta que terminaron por
alcanzar la autonomía aérea.
Esta hipótesis, muy verosímil en su de-
sarrollo, presenta varios problemas. Ni en
Archaeopteryx ni en sus parientes manirrap-
tóridos se observan adaptaciones arborícolas
claras; por ejemplo, pies plenamente adaptados
a la actividad prensil. Quizás algunos de ellos
podrían trepar a los árboles, pero ningún aná-
lisis ha demostrado que Archaeopteryx hubiera
trepado ni tratado de volar con sus brazos.
Añádase que en los ambientes donde se han
hallado fósiles de este animal no había plantas
que se elevaran más allá de pocos metros.
Y aun cuando pudieran trepar a los árboles,
no hemos de confundir semejante habilidad
con los hábitos arborícolas o la capacidad de
planeo. La mayoría de los animales pequeños,
incluso cabras y canguros, pueden trepar a
los árboles, sin por ello ser arborícolas. Por
otro lado, Archaeopteryx carece de una amplia
membrana que conecte los brazos y las extre-
midades posteriores, entre otros rasgos típicos
de planeador.
La hipótesis “corredora” sostiene que los
dinosaurios pequeños corrían por el suelo y
extendían sus brazos para mantener el equili-
brio mientras cazaban insectos o huían de sus
depredadores. La presencia de plumas rudi-
mentarias podría haber expandido la superficie
del brazo y haber mejorado la capacidad de
sostenerse en el aire. Las plumas de mayor
talla habrían reforzado esta capacidad, hasta
la adquisición gradual del vuelo sostenido.
Por supuesto, un salto en el aire no produ-
ce la misma aceleración que el lanzamiento
desde un árbol; el animal tiene que correr
muy rápido para despegar. Algunos animales
77
5. OVIRAPTOR fue un terópodo
manirraptórido anterior a las aves.
Se aposentaba en el nido para
proteger los huevos (arriba), igual
que hacen hoy el avestruz (abajo)
y otras aves. Es decir, observamos
un comportamiento originado an-
tes de la aparición de las aves. En
el fósil que sirvió como base para
el dibujo de Oviraptor (fotografía,
arriba) la posición de las garras re-
vela que los miembros rodeaban
los huevos (grandes óvalos) para
protegerlos.
78
pequeños pueden, sin embargo, conseguir altas
velocidades.
La hipótesis corredora está respaldada por
el hábito terrestre de los terópodos que fueron
antecesores inmediatos de las aves. Presentaban
los caracteres necesarios para altas velocida-
des: eran pequeños, activos, ágiles, ligeros,
de largas piernas y buenos corredores. En
cuanto bípedos, sus brazos quedaban libres
para el desarrollo de la capacidad de aleteo,
algo que no podemos decir de otros reptiles
de su tiempo.
Pese a la escasez de pruebas disponibles,
ni la hipótesis arborícola ni la corredora ex-
plican por sí mismas todos los problemas.
Resulta más probable que los antecesores de
las aves utilizaran una combinación de ambas,
despegando desde el suelo o aprovechando la
ventaja desde alturas accesibles (promontorios,
rocas o árboles caídos). Quizá no treparan
a los árboles, pero podrían haber utilizado
cualquier objeto disponible del paisaje para
soltarse a volar.
Más importante que la polarización suelo
o árboles es la evolución del mecanismo de la
batida para el vuelo. Esta batida no solamente
permite la sustentación del individuo al mo-
ver las alas en el aire (como una hoja), sino
también el empuje hacia adelante resultante
de este aleteo. (Por contra, los órganos
que sustentan e impulsan a los
aviones —las alas y los
motores— están
separados.)
En aves y murciélagos, la parte del ala que
corresponde a la mano proporciona el empuje;
el resto de la misma aporta la sustentación.
Jeremy M. V. Rayner demostró a finales
de los años setenta que la batida arriba y
abajo de las alas de aves y murciélagos pro-
ducía una serie de torbellinos que empujaban
al animal volador hacia adelante. Padian y
Gauthier demostraron a mediados de los
ochenta que el movimiento que producen
estos torbellinos en las aves era el mismo
—flexión hacia los lados de la mano— que se
advertía en los manirraptóridos Deinonychus
y Velociraptor y también en Archaeopteryx.
Según hemos dejado dicho, los primeros
manirraptóridos debieron de utilizar este
movimiento para cazar una presa. Cuando
aparecieron Archaeopteryx y otras aves la cin-
tura escapular había cambiado su orientación
hacia un lado, en vez de hacia abajo y atrás.
Esta diferente orientación transformó el movi-
miento del miembro anterior: dejaba de servir
para la caza y se adaptaba a la batida para el
vuelo. Nuevas pruebas procedentes de Argen-
tina sugieren que la cintura escapular en los
manirraptóridos más cercanos a las aves (el
nuevo dinosaurio Unenlagia) presentaba ya la
orientación lateral, con lo cual podría realizar
este tipo de batida.
Gracias a los trabajos de Farish A. Jenkins
Jr., George E. Goslow y sus colaboradores dis-
ponemos de abundante información sobre el
papel de la fúrcula o hueso del deseo durante
el vuelo; han arrojado asimismo mucha luz
MICK ELLISON (arriba a la izquierda); ED HECK (dibujos)
sobre la adquisición del mecanismo de batida.
La fúrcula de algunas aves modernas actúa de
amortiguador entre los hombros, almacenando
energía producida por el aleteo durante el
vuelo. Era, por contra, menos elástica en las
primeras aves; debió de desempeñar entonces
la función principal de anclaje para los múscu-
los de los miembros anteriores. Todo indica
que el músculo responsable de la agitación y
elevación del ala durante la batida de recu-
TEMAS 52
 EVOLUCION DE LAS CAPACIDADES
Golpe de brazo para cazar la presa Vuelo con batida
Velociraptor Archaeopteryx
Plumas para el
vuelo; brazos
Brazos largos para
agarrar; muñecas alargados; cola corta
giratorias
peración no estaba, ni en Archaeopteryx ni en
otras aves primitivas, en la posición que ocupa
ahora. De donde se desprende que no serían
expertas voladoras; se mostrarían incapaces
de aletear con la celeridad y precisión de las
aves actuales. Pero no pasaría mucho tiempo
—sólo unos millones de años, quizá— para
que las aves desarrollasen el aparato necesario
para controlar el vuelo.
Más allá de Archaeopteryx
En los años noventa se desenterraron tres veces
más fósiles de aves del Cretácico que en toda
la historia del registro. Con la investigación de
estos nuevos especímenes —de España, China,
Mongolia, Madagascar y Argentina— empeza-
ron a aclararse los primeros pasos de la evolu-
ción de las aves que siguieron a Archaeopteryx,
incluida la adquisición de un sistema más segu-
ro de vuelo. Los análisis llevados a cabo en estos
hallazgos por Chiappe y otros investigadores
han demostrado que las aves no tardaron en
multiplicar tamaños, formas y conductas (desde
buceadoras a no voladoras), diversificándose
a lo largo del período Cretácico, que se cerró
hace unos 65 millones de años.
Un ornitólogo de campo que se adentrara
en un bosque del Cretácico inferior no asocia-
ría lo observado con lo que pudiera hallar hoy.
Aquellas protoaves pasarían mucho tiempo en
los árboles y tendrían capacidad prensil, pero
no hay datos de que nidificaran en los árbo-
les, produjesen cantos refinados o emigraran a
través de largas distancias. Tampoco sabemos
si empezarían a volar sólo cuando adquiriesen
casi el tamaño adulto, como hoy, y si, como
hoy también, crecían muy deprisa. Sólo nos
cabe imaginar su aspecto; sin duda, serían muy
extraños, con garras en los dedos de las manos
y, en muchos casos, con picos dentados.
Por debajo de la piel, sin embargo, algunos
caracteres esqueléticos se fueron configurando
de forma más aviana durante el Cretácico infe-
rior y posibilitaron que volasen bastante bien.
ED HECK
Se fusionaron muchos huesos de la mano y de
la pelvis, aumentando la fortaleza del esque-
EL ORIGEN DE LA VIDA
Mejora de la Capacidad de vuelo La mayoría, con
Golpe más poderoso para maniobrabilidad esencialmente nidificación en árboles
el vuelo; arborícola del vuelo moderna y migración
Iberomesornis Enantiornithes Ichthyornithiformes Aves actuales
Hueso coraides que une Más fusión Cola y espalda más
cortas; esternón en
el hombro al tórax; esquelética; álula
(“ala del pulgar”) quilla; dorso y pelvis
pigostilo (cola fusionada);
pies prensiles más compactos
AVES
leto para el vuelo. El esternón se ensanchó y 6. CLADOGRAMA de la evolución
desarrolló, para las inserciones musculares, una de las aves. La interpretación
quilla en la línea media del tórax. El brazo se del mismo nos enseña que éstas
alargó y los huesos del cráneo y las vértebras perfeccionaron gradualmente su
se aligeraron, ahuecándose. Los huesos de la batida para el vuelo desde que
cola devinieron una serie corta de segmentos aparecieron, hace unos 150 mi-
exentos que remataban en el pigostilo (u “obis- llones de años. Sin embargo, muy
pillo”), que controlaba las plumas caudales. pronto se hicieron arborícolas. Se
Y emergió el álula o “ala del pulgar”, una parte señalan algunas de las innovacio-
del ala esencial para controlar el vuelo a baja nes en el esqueleto con las que
velocidad; apareció también un primer dedo reforzaron su adaptación.
del pie muy largo, con capacidad prensil.
En la medida en que las aves primitivas
pudieran volar, tendrían tasas metabólicas
superiores a las de los reptiles de sangre fría;
debieron de poder generar, al menos, el calor
y la energía suficientes para volar sin depender
de la temperatura externa. Pero no conocerían
el régimen de sangre caliente tan desarrollado
de las actuales. Sus plumas, además de para
volar, servirían para mantener el calor de la
insolación, igual que los precursores de las
plumas podrían haber ayudado a preservar el
calor y conservar la energía en los antecesores
de las aves. Comparadas con las especies vivas,
ésas no volarían a buen seguro ni tan lejos ni
tan raudas.
Los ornitólogos que recorriesen un bosque
Bibliografía
unos 50 millones de años después encontrarían complementaria
todavía representantes de linajes primitivos de THE FIRST 85 MILLION YEARS
aves. Pero distinguirían con nitidez los pri- OF AVIAN EVOLUTION. Luis
meros engendradores de los grupos actuales. M. Chiappe en Nature, vol.
378, páginas 349-355; 23 de
Ya antes del final del período Cretácico ha- noviembre, 1995.
brían florecido al menos cuatro grandes líneas
de aves actuales, incluidos parientes de aves THE ENCYCLOPEDIA OF DINO-
acuáticas, marinas, colimbos, patos y gansos. SAURS (véanse las entradas
Contamos, además, con pruebas paleontoló- “Aves” y “Bird Origins”).
gicas y moleculares de la presencia entonces Coordinada por Philip J. Cu-
rrie y Kevin Padian. Academic
de los precursores de otras aves.
Press, 1997.
La mayoría de los grupos de aves que evo-
lucionaron durante el Cretácico desaparecieron THE ORIGIN AND EARLY EVOLU-
en ese mismo intervalo, aunque no hay datos TION OF BIRDS. Kevin Padian
de que fuese de forma repentina. En cualquier y Luis M. Chiappe. Chiappe
caso, los pájaros que hoy existen no son más en Biological Reviews (en
prensa).
que pequeños dinosaurios terópodos de rabo
corto y con plumas.
79
 ORIGENy
EVOLUCION
de la PLUMA
Durante largo tiempo se admitieron una serie de supuestos sobre
los mecanismos originantes de las alas que la investigación reciente ha desmentido.
La pluma no nació con las aves

Richard O. Prum y Alan H. Brush

80 TEMAS 52

1. LAS PLUMAS EVOLUCIONARON
en los dinosaurios carnívoros bípe-
dos antes del origen de las aves.
La escena da vida a fósiles con
plumas hallados en China. El dino-
saurio imponente que devora al
lagarto es Sinornithosaurus; a su
derecha se encuentra Sinosaurop-
teryx; el dinosaurio pequeño
del árbol es Microraptor.
KAZUHIKO SANO
EL ORIGEN DE LA VIDA
P
elo, escamas, piel o plumas. De todos
los revestimientos corporales que ha
creado la naturaleza, las plumas ofrecen
la mayor diversidad. Encierran también
el mayor misterio. ¿Cómo evolucionaron esos
apéndices de increíble vigor, complejidad sor-
prendente y maravillosamente livianos? ¿De
dónde procedían? Casi a finales de los años no-
venta, la ciencia todavía carecía de respuestas.
Pero el trabajo acometido en diferentes líneas
de investigación ha convergido ya hacia una
conclusión espectacular: antes de que aparecie-
ran las aves, las plumas habían evolucionado
en los dinosaurios.
El origen de las plumas es un caso específico
del marco, mucho más general, del origen
de las innovaciones evolutivas. Por tales se
entienden las estructuras que no presentan
antecedentes manifiestos en otros organismos
anteriores, ni podemos asociar con estructuras
afines (homólogas) de parientes contemporá-
neos. Aunque la teoría de la evolución pro-
porciona una explicación consistente sobre la
aparición de variaciones menores en el tama-
ño y la forma de los organismos y sus partes
constituyentes, no ha aclarado todavía los me-
canismos que determinan el advenimiento de
estructuras completamente nuevas, tales como
dedos, extremidades, ojos y plumas.
En el capítulo concreto del origen de las
plumas, la búsqueda de una explicación en-
contró una dificultad añadida: las ideas arrai-
gadas, que han resultado ser falsas. Para unos,
la pluma primitiva había evolucionado por
elongación y división de la escama reptiliana;
según otros, las plumas aparecieron con una
función específica, el vuelo. La ausencia de
plumas primitivas fósiles no ayudaba a resol-
ver la cuestión. Durante muchos años, el ave
fósil más antigua era Archaeopteryx lithogra-
phica, que vivió en el Jurásico superior (hace
aproximadamente 148 millones de años). Pero
Archaeopteryx no aporta información novedosa
sobre cómo evolucionaron las plumas; apenas
si podemos distinguir las suyas de las que
poseen las aves actuales.
Una gavilla de trabajos recientes, en campos
muy dispares, ha obligado a prescindir de las
viejas hipótesis. En primer lugar, los biólogos
comprenden mejor los procesos de desarro-
llo, complejos mecanismos en cuya virtud el
individuo crece hasta alcanzar su tamaño y
forma definitivos, que arrojan nueva luz sobre
la evolución de la anatomía de una especie.
A este enfoque se le denomina biología evo-
lutiva del desarrollo, o “evo-devo”. Constituye
una poderosa herramienta para sondear en el
origen de las plumas.
En segundo lugar, los paleontólogos han ha-
llado en China un generoso muestrario de dino-
81

CONCEPTOS BASICOS
Q A través del estudio del
desarrollo de una pluma
de un ave actual podemos
entender el curso evo-
lutivo seguido durante
períodos prehistóricos que
nos son inaccesibles. El
recurso al desarrollo para
así conocer la evolución
ha configurado una nueva
disciplina: la biología
evolutiva del desarrollo,
abreviada “evo-devo”.
Q De acuerdo con la teoría
del desarrollo aplicada al
estudio del origen de las
plumas, éstas atravesaron
una serie de estadios.
Cada uno supone la ad-
quisición de una novedad
evolutiva que concernía
al sistema de crecimiento,
novedad que se convirtió
en sustrato de la innova-
ción siguiente.
Q La nueva teoría halla res-
paldo en diversas áreas de
la biología y la paleontolo-
gía. La prueba más suges-
tiva procede de fósiles de
dinosaurios cuyo plumaje
ha aparecido en los dife-
rentes estadios predichos
por el modelo.
82
saurios con plumas. Estos organismos presentan
una diversidad de plumas no tan evolucionadas
como las que ofrecen las aves actuales o el propio
Archaeopteryx. Proporcionan claves fundamenta-
les sobre la estructura, función y evolución de
los apéndices complejos de las aves.
Tomados en su conjunto, estos avances han
configurado un cuadro detallado y revoluciona-
rio: las plumas aparecieron y se diversificaron
en dinosaurios terópodos, carnívoros y bípedos
antes del origen de las aves y del vuelo.
La pluma tubular
Este cuadro sorprendente se ha conjuntado, en
buena medida, gracias a la comprensión de qué
sea una pluma y cómo se desarrolla en un ave
actual. Lo mismo que el pelo, las uñas o las es-
camas, las plumas son apéndices tegumentarios:
órganos de la piel que se forman a través de
la proliferación de las células de la epidermis,
capa externa de la piel productora de proteínas
de queratina. Una pluma típica está constitui-
da por un vástago principal, el raquis. Unidas
al raquis hay una serie de ramas, las barbas.
Y como si se tratara de una reflexión fractal
de raquis ramificado y barbas, éstas se hallan,
a su vez, ramificadas: una serie de filamentos
pares, o bárbulas, hincan en el eje principal de
la barba, el ramus. En la base de la pluma, el
raquis se expande para formar un eje tubular
hueco, el cálamo, que se inserta en el folículo
de la piel. Las aves mudan periódicamente el
plumaje, que evidencia el crecimiento de nuevas
plumas a partir de los mismos folículos.
Las variaciones en la forma y estructura
microscópica de las barbas, bárbulas y raquis
dan lugar a un extensísimo repertorio de plu-
mas. Ahora bien, pese a tamaña diversidad,
la mayoría de las plumas pertenecen a dos
categorías estructurales. Una pluma alargada
en penacho, la pennácea típica, consta de un
raquis prominente y barbas que forman el
vano o vexilo. Las barbas del vexilo están, a
su vez, unidas por pares de bárbulas especia-
lizadas. Las bárbulas de la parte superior de
la pluma poseen una serie de garfios que se
aferran a surcos de las bárbulas adyacentes.
Las plumas pennáceas cubren el cuerpo de las
aves; las barbas, apretadas unas contra otras,
crean las superficies aerodinámicas de alas y
cola. A diferencia de la pennácea, la pluma
plumulácea, o plumón, posee un raquis ru-
dimentario y un mechón revuelto de barbas
y bárbulas. Las bárbulas, largas y enredadas,
proporcionan a estas plumas su ligereza y sus
maravillosas propiedades térmicas así como un
tacto confortable. Las plumas pueden tener un
vexilo pennáceo y una base plumulácea.
En esencia, todas las plumas son variaciones
a partir de un tubo producido por la prolife-
ración de la epidermis con la papila dérmica
nutricia en el centro. Aun cuando la pluma
despliegue una ramificación dendriforme, crece
desde la base igual que un pelo. ¿Cómo con-
siguen esto las plumas?
El crecimiento de la pluma empieza con
un engrosamiento de la epidermis, la placoda.
Se alarga ésta y forma un tubo, el germen
de la pluma. La proliferación anular de las
células alrededor del germen crea una depre-
sión cilíndrica, el folículo, que constituye su
base. El crecimiento de células queratinosas
o queratinocitos en la epidermis del folículo
—el “collar” folicular— empuja a las células
viejas hacia arriba y hacia el exterior, proceso
que terminará por generar la pluma entera de
una forma orquestada y que representa una
de las maravillas de la naturaleza.
Como parte de esta coreografía, el collar
folicular se dividirá en una serie de crestas
longitudinales —barbas incipientes— que for-
marán cada una de las barbas. En una pluma
alargada o en penacho (pennácea), las barbas
crecen helicoidalmente alrededor del germen
tubular de la pluma y se fusionan por un lado
formando el raquis. Simultáneamente y por
el otro lado, se desarrollarán nuevas barbas
incipientes. En los plumones, sin embargo,
las barbas incipientes crecen sin movimien-
to helicoidal. En ambos tipos de plumas, las
bárbulas se desarrollan a partir de la placa
barbular, una capa de células que se halla en
la periferia de la cresta de la barba.
Evo-devo
Nosotros pensamos que el proceso de desarro-
llo de una pluma puede arrojar luz sobre la
probable naturaleza de las estructuras primi-
tivas que, en el curso de la evolución, fueron
las precursoras de la pluma. De acuerdo con
la teoría del desarrollo que propugnamos, las
plumas evolucionaron a través de una serie de
estadios de transición, señalado cada uno por
la aparición de una novedad evolutiva, es de-
cir, un nuevo mecanismo de crecimiento. Los
avances alcanzados en un estadio sirvieron de
plataforma para la innovación siguiente.
En 1999 propusimos el esquema evolutivo
que resumimos. El estadio 1 consistió en un
alargamiento tubular de la placoda a partir del
germen de pluma y del folículo. Se produjo
así la primera pluma: un cilindro hueco sin
ramificaciones. Posteriormente, en el estadio 2,
el collar folicular, un anillo de tejido epidérmi-
co, se diferenció (especializó): la capa interna
se convirtió en las crestas longitudinales ge-
neradoras de barbas; la capa externa, en una
funda protectora. En ese estadio se adquirió un
penacho de barbas fusionadas con un cilindro
hueco o cálamo.
TEMAS 52
 LA NATURALEZA DE LAS PLUMAS
LAS PLUMAS PRESENTAN UNA SORPRENDENTE DIVERSIDAD y cumplen funciones muy dispares,
desde el cortejo hasta el vuelo, pasando por el camuflaje. Responsables de esa diversidad son las
variantes en barbas, bárbulas o raquis, los componentes estructurales del apéndice. Ello no obstante,
podemos agrupar las plumas en dos tipos básicos. La pluma alargada en penacho, o pluma pennácea,
es laa típica del ala. El plumón, o pluma plumulácea, es la pluma blanda, suave y enmarañada que
proporciona
porciona aislamiento térmico.
DETALLE DE LAS BARBAS

Zona
abierta
del vexilo
Vexilo abierto

Gancho
(barbicela)
Surco
Vano
o
vexilo Zona
cerrada
del vexilo Bárbula
Eje principal
de la barba

Porción Ampliación de la zona

Barba plumosa de vexilo cerrado
Raquis

Cálamo

LA PLUMA EN PENACHO. Las barbas fusionadas por pares con el

raquis central constituyen el vano o vexilo. En la porción cerrada
de éste, los ganchos (barbicelas) de unas bárbulas se anclan en los
PLUMON O COBERTERA. El plumón
surcos de bárbulas adyacentes (detalle y microfotografía del centro)
ILUSTRACIONES DE PATRICIA J. WYNNE; MICROGRAFIAS DE TIM LEE QUINN; TINA WEST (fotografías de plumas);

carece de vexilo. Presenta un raquis

para formar una superficie fuerte y consistente. En la porción abier-
rudimentario y un mechón de barbas con Plumón (cobertera)
ta del vano, las bárbulas no se unen entre sí. Las plumas con vexilo
bárbulas elongadas.
cerrado son fundamentales para el vuelo.
GAIL J. WORTH AVES INTERNATIONAL (cacatúas)

PLUMA DE COBERTERA. PLUMA DE CONTORNO. PLUMA PARA EL VUELO.

La estructura en forma El vexilo plano ayuda El vexilo asimétrico
de mechón proporciona a realzar la silueta del produce fuerzas aerodi- PLUMAS PUNTIAGUDAS. Dos especies de cacatúa muestran
aislamiento térmico. cuerpo. námicas. plumas nuevas, en fase de desarrollo.

EL ORIGEN DE LA VIDA 83
 CRECIMIENTO DE LA PLUMA
AL IGUAL QUE EL PELO, LAS UÑAS Y LAS ESCAMAS, las plumas crecen por proliferación y
diferenciación de queratinocitos. Estas células epidérmicas productoras de queratina dejan,
al morir, depósitos de queratina en la piel. La queratina está constituida por filamentos de
proteínas que polimerizan para crear estructuras sólidas. Las plumas están formadas por
beta-queratinas, exclusivas de reptiles, aves incluidas. Durante el crecimiento, la cubierta
externa, de función protectora, está formada por alfa-queratina, mucho más blanda, que se
encuentra en todos los vertebrados y forma parte de nuestra propia piel y pelo.
Germen de la pluma
Concentración
de células
Placoda
La placoda forma entonces un tubo alarga-
do, el germen de la pluma.
Dermis
del folículo
Epidermis Epidermis
Dermis
del folículo
El crecimiento de la pluma comienza en la placoda: un
engrosamiento de la epidermis por encima de un grupo
de células de la dermis.
Para explicar el estadio siguiente, el tercero,
nuestro modelo ofrece una doble opción: o
bien el origen del desarrollo helicoidal de las
barbas incipientes y formación del raquis (esta-
dio 3a) o bien el origen de las bárbulas (estadio
3b). La duda sobre qué proceso ocurrió antes
surge porque el desarrollo de la pluma no acla-
ra qué acontecimiento precedió al otro. En el
estadio 3a el folículo generaría una pluma con
un raquis y una serie de barbas simples; en el
estadio 3b, produciría un penacho de barbas
con bárbulas ramificadas. Independientemente
de cuál de los dos procesos ocurriera antes,
la evolución de los rasgos de ambos, estadio
3a + b, daría lugar a las primeras plumas con
ramificación doble, constituidas por un raquis,
barbas y bárbulas. Debido a que estas últimas
permanecían todavía indiferenciadas en ese
estadio, una pluma debió ser al principio un
penacho abierto; esto es, el vexilo no formaría
una superficie fuerte y consistente donde las
bárbulas se hallaran imbricadas.
Durante el estadio 4 se desarrollaron las
bárbulas. Este avance permitió que un folículo
de estadio 4 produjera garfios (barbicelas) en
los extremos de las bárbulas que pudieran fi-
jarse a los surcos de las bárbulas de las barbas
84
La proliferación de células en un anillo que rodea el
germen de la pluma forma el folículo (abajo), el órgano
que genera la pluma. En la base del folículo, en el collar
folicular, la producción continua de queratinocitos em-
puja a las células viejas hacia arriba y hacia el exterior,
dando lugar a una pluma tubular.
FOLICULO
Pulpa
dérmica
Cavidad folicular
Collar folicular
adyacentes para crear una pluma pennácea con
un vexilo plano cerrado. Después del estadio 4,
aparecerían nuevas variaciones en la pluma,
incluidas las numerosas especializaciones que
observamos en el estadio 5, tales como el vexilo
asimétrico de la pluma adaptada al vuelo.
El modelo generador
Esta teoría se inspira en la observación del
propio desarrollo jerárquico de las plumas.
Predice, por ejemplo, que una simple pluma
tubular precedió a la evolución de las barbas,
porque éstas se crearon por diferenciación del
tubo en crestas o barbas incipientes. En el
mismo orden, el plumón precedió a las plu-
mas alargadas en penacho con raquis, pues
el raquis se constituye mediante fusión de
crestas generadoras de barbas. Una lógica si-
milar subyace en cada uno de los diferentes
estadios postulados por nuestro modelo de
desarrollo.
En parte, la teoría se apoya en la diversidad
de las plumas de las aves actuales, con ejemplos
PATRICIA J. WYNNE
de cada uno de los estadios del modelo. Ló-
gicamente, estas plumas son simplificaciones,
recientes y derivadas por evolución, que nos
remiten a estadios que se dieron en el curso de
TEMAS 52
 La capa epidérmica más externa se transforma en
la cubierta, una estructura efímera que protege el
Cubierta crecimiento de la pluma. Mientras tanto, la capa
protectora epidérmica interna se divide en compartimentos,
barbas incipientes, primordios que se desarrolla-
Raquis rán en barbas.
incipiente

Barbas
incipientes
Barba

Raquis
CRECIMIENTO
HELICOIDAL

Cálamo

Según avanza el crecimiento, la pluma emerge

de la cubierta protectora y adquiere una
Raquis
incipiente morfología plana. Cuando la pluma alcanza su
tamaño definitivo, el collar folicular forma el
cálamo, un tubo simple de la base de la pluma.
Barba En una pluma alargada en penacho, las barbas
incipiente
recién crecen de forma helicoidal alrededor del collar,
formada hasta que se fusionan dando lugar al raquis.
En un plumón (no representado) las barbas
Collar folicular no crecen de forma helicoidal y la base de la
Arteria pluma está formada por un raquis simple.

su filogénesis, pues esta compleja diversidad de
plumas (propia del estadio 5) debió de surgir
antes de Archaeopteryx. Las plumas modernas
demuestran que todos los estadios propuestos
se inscriben en la capacidad de desarrollo que
poseen los folículos. Por tanto, para explicar el
origen de la diversidad, la teoría del desarrollo
evolutivo de las plumas no necesita apelar a
ninguna estructura puramente hipotética.
En apoyo de nuestra tesis, podemos adu-
cir los excepcionales hallazgos moleculares
que confirman los tres primeros estadios del
modelo evo-devo. Las técnicas modernas nos
permiten penetrar en el interior de las células
y comprobar, a través del estudio de las pro-
teínas, si hay genes específicos implicados. En
el laboratorio se han combinado estos métodos
con técnicas experimentales, para así determinar
la función de las proteínas cifradas por dichos
genes y expresadas durante el desarrollo de
las plumas.
Matthew Harris y John F. Fallon, de la
Universidad de Wisconsin-Madison, y uno de
nosotros (Prum) estudiamos dos genes impor-
tantes en la formación de patrones: el Shh y
el Bmp2. Se trata de genes que desempeñan
un papel crucial en el desarrollo de las extre-
midades de los vertebrados, dedos y apéndices
tegumentarios, tales como pelo, dientes y uñas.
Y hemos descubierto que las proteínas Shh
y Bmp2 operan como un par modular de
moléculas señalizadoras que, al igual que un
componente electrónico de función múltiple,
se reutiliza repetidamente a lo largo del de-
sarrollo de la pluma. La proteína Shh induce la
proliferación celular; la proteína Bmp2 regula
el alcance de la proliferación y promueve la
diferenciación de las células.
La expresión de las proteínas Shh y Bmp2
comienza en la placoda de la pluma. Allí se
produce este par de proteínas según un patrón
polarizado anteroposterior. A continuación, se
expresan Shh y Bmp2 en la punta del germen
tubular de la pluma durante su alargamiento
inicial y, luego, en el epitelio que separa las
barbas incipientes, para establecer un patrón
de desarrollo de las crestas. En las plumas de
penacho, las pennáceas, la señalización de Shh
y Bmp2 esboza un patrón para el desarrollo
helicoidal de las barbas incipientes y formación
del raquis. En los plumones, las señales de las
proteínas Shh y Bmp2 crean, sin embargo,
un simple patrón del desarrollo de las bar-
bas. Cada estadio de desarrollo de la pluma

EL ORIGEN DE LA VIDA 85
 presenta una pauta peculiar de la función se-
ñalizadora de Shh y Bmp2. Una y otra vez,
las dos proteínas cumplen misiones decisivas
en el curso de la gestación de la pluma hasta
que ésta adquiere su forma definitiva.
La investigación molecular confirma que el
desarrollo de las plumas consta de una serie
de estadios jerárquicos, en los que un epi-
sodio posterior depende, en su mecanismo
estructural, del episodio que le ha precedido.
Así, la evolución de las fibras longitudinales
en la expresión Shh-Bmp2 se halla vincula-
da al desarrollo previo de un germen tubular
elongado. Del mismo modo, las variaciones
en la creación de patrones por Shh-Bmp2 du-
rante el desarrollo de una pluma en penacho
dependen, a su vez, del desarrollo previo de
las fibras longitudinales. Por consiguiente, los
resultados moleculares se ajustan muy bien a
un modelo según el cual las plumas iniciaron
su andadura en un tubo hueco elongado (es-
tadio 1), pasaron por un mechón de barbas
(estadio 2) y adquirieron luego una estructura
pennácea (estadio 3a).

EVO-DEVO Y LA PLUMA
LA TEORIA DE LOS AUTORES sobre el origen de la pluma brotó tras
reflexionar sobre los mecanismos de desarrollo. Advirtieron que
pueden éstos dar cuenta de la aparición de novedades evolutivas: un
campo denominado evo-devo. De acuerdo con el modelo propuesto,
las características singulares de las plumas evolucionaron a través de
una serie de innovaciones en el modo de crecimiento, cada una de las
cuales resultó decisiva para la aparición del estadio siguiente. La teoría
basa, pues, su tesis en el conocimiento de los pasos que se suceden en
el desarrollo actual de las plumas, dejando de lado las consideraciones
de antaño sobre los usos a que se destinaron o los grupos de animales
en que podrían haber evolucionado.
Debemos a los descubrimientos recientes de fósiles en Liaoning las
primeras comprobaciones del modelo propuesto: en los dinosaurios
terópodos se dio la evolución de las plumas según la secuencia de
estadios establecida por la teoría de los autores. Partiendo de las
semejanzas entre las estructuras teóricas de las plumas primitivas y
la forma real de éstas en los fósiles, los autores sugieren que cada
estadio evolucionó en un grupo particular de dinosaurios.
ESTADIO 3
3A
Pluma plana con barbas Raquis incipiente
sin ramificar fusionadas
con un raquis central

ESTADIO 2
Mechón de barbas sin ramificar
ESTADIO 1 insertadas en el cálamo
Origen
La primera pluma, del crecimiento
un cilindro hueco helicoidal y formación
del raquis

NOVEDAD
EVOLUTIVA
(Todas las Barba
secciones están incipiente 3B
realizadas a nivel Pluma con barbas
del collar folicular) y bárbulas unidas
a la base del cálamo Origen de placas
Origen del collar folicular Diferenciación del collar folicular de bárbulas

Ceratosauroideos Allosauroideos Compsognathus Sinosauropteryx Alvarezsáuridos Shuvuuia Ornitomímidos Beipiaosaurus Therizinosauroideos

PATRICIA J. WYNNE

ESTADIO 2 ESTADIO 3?
ESTADIO 1

86 TEMAS 52
 Protagonistas
Nuestro planteamiento se ha aprovechado de
nuevos marcos teóricos, al par que el progreso
en el refinamiento de las técnicas de labo-
ratorio ha permitido seguir el proceso de
desarrollo desde una célula hasta la formación
de una pluma. Con todo, fue un trabajo
detectivesco a la antigua usanza el que nos
proporcionó la prueba más espectacular en
favor de la teoría del desarrollo evolutivo.
Se llevó a cabo en las canteras fosilíferas del
norte de China. Paleontólogos chinos, esta-
dounidenses y canadienses han descubierto,
en la provincia de Liaoning, una rica co-
lección de fósiles del Cretácico inferior en
sedimentos de la Formación Yixian (124 a
128 millones de años de antigüedad).
Las excelentes condiciones que allí coinci-
dieron han conservado un conjunto esplén-
dido de organismos extintos, incluido el más
antiguo mamífero placentario, la más antigua
planta con flor, abundante cantidad de aves y
una amplia diversidad de dinosaurios terópo-
dos con conspicuos detalles tegumentarios. Di-

ESTADIO 5
Vexilo cerrado asimétrico

ESTADIO 4
Vexilo cerrado (los ganchos —barbicelas—
de una bárbula se unen a los surcos de las
bárbulas de las barbas adyacentes)

3A+B
Pluma plana con barbas ramificadas
y vexilo abierto

Adición de más
Diferenciación barbas incipientes
de placas de bárbulas en uno de los lados

Tiranosauroideos Ovirraptorosáuridos Sinornithosaurus Microraptor Archaeopteryx Enantiornithines

Caudipteryx Troodóntidos Taxón sin denominación Dromeosaurios Confuciusornis Euornithes

ESTADIO 5
ESTADIO 4

EL ORIGEN DE LA VIDA 87

2. LOS FOSILES DESCUBIERTOS,
a lo largo de los últimos cinco
años, en las canteras de Liaoning,
como la extremidad anterior de
Caudipteryx, revelan la presencia
de plumas en los apéndices. Este
dinosaurio, que tenía aproxima-
damente el tamaño de un pato,
presentaba plumas alargadas
en la cola y en las extremidades
anteriores.
88
nosaurios de linajes diferentes poseían plumas
totalmente modernas, así como tipos distintos
de estructuras primitivas de plumas. La infe-
rencia es concluyente: las plumas se originaron
y evolucionaron hasta alcanzar su estructura
moderna en un grupo de dinosaurios carní-
voros, bípedos y terrestres, antes incluso de la
aparición de las aves y del vuelo.
El primer dinosaurio con plumas encon-
trado allí, en 1997, fue un celurosaurio del
tamaño de un pollo (Sinosauropteryx); poseía
en su piel pequeñas estructuras tubulares, ra-
mificadas quizá. Posteriormente, se descubrió
un ovirraptorosaurio del tamaño de un pato
(Caudipteryx) que poseía, tanto en la zona
terminal de la cola como en las extremidades
anteriores, hermosas plumas en penacho de
aspecto moderno. Algunos escépticos pensaron
que Caudipteryx era simplemente un ave corre-
dora, pero el análisis filogenético lo sitúa entre
los dinosaurios terópodos ovirraptorosaurios.
Nuevos hallazgos en el yacimiento de Liao-
ning han proporcionado plumas en penacho
en diversos especímenes de dromeosaurios, los
terópodos que se suponen más cercanamente
emparentados con las aves, aunque no son
aves en absoluto.
En resumen, se han encontrado plumas
fósiles en más de una docena de dinosaurios te-
rópodos no avianos; entre ellos, un tericinosau-
rio del tamaño de un avestruz, Beipiaosaurus,
así como en los dromeosaurios Microraptor y
Sinornithosaurus.
La heterogeneidad de las plumas observadas
en estos dinosaurios, sorprendente, suministra
una prueba directa de la teoría del desarrollo.
Las plumas más primitivas conocidas —las de
Sinosauropteryx— son también las estructuras
tubulares más simples; guardan una extraordina-
ria semejanza con las postuladas por el modelo
para el estadio 1. Sinosauropteryx, Sinornitho-
saurus y algunos otros terópodos no avianos
muestran estructuras, sin raquis, en forma de
mechón, cabalmente congruentes con el esta-
dio 2 del modelo. Existen, asimismo, plumas
alargadas en penacho que obviamente han dife-
renciado bárbulas y vexilos planos, igual que en
lo predicho por el modelo para el estadio 4.
Estos fósiles abren un nuevo capítulo en
el estudio del tegumento de los vertebrados.
Sabemos que las plumas aparecieron primero
en un grupo de dinosaurios terópodos y se
diversificaron, posteriormente, en otros grupos
de terópodos antes del origen de las propias
aves. Entre los numerosos dinosaurios con
plumas, las aves sólo representan un grupo
particular que adquirió la capacidad de volar
al utilizar las plumas presentes en sus brazos y
colas. Caudipteryx, Protopteryx y los dromeo-
saurios muestran un “abanico” de plumas en
la zona posterior de la cola, lo que sugiere
que el plumaje de las aves modernas se había
desarrollado ya en los terópodos.
La recuperación de hallazgos fósiles tan ex-
cepcionales ha obligado a redefinir el concepto
de ave; exige también replantearse la biología e
historia de los dinosaurios terópodos. Las aves
—que incluyen todas las especies descendientes
de un antecesor común a Archaeopteryx y a las
aves modernas— se han venido definiendo
tradicionalmente como vertebrados con plu-
mas y con capacidad voladora. Ahora debemos
decir que las aves son un grupo de dinosaurios
terópodos con plumas que desarrollaron la
capacidad de vuelo activo.
Los nuevos descubrimientos han colmado
el vacío que había entre las aves y los dino-
saurios, hasta el punto de que resulta harto
difícil precisar la noción de ave. Y a la inversa,
muchos dinosaurios atractivos para el gran
público, como Tyrannosaurus y Velociraptor,
pese a no haber sido aves, han podido poseer
plumas en su tegumento.
Una nueva mirada
MICK ELLISON
Gracias a los últimos descubrimientos, po-
demos cribar las hipótesis propuestas sobre
TEMAS 52
 ¿AVES O DINOSAURIOS? LA DISTANCIA SE ACORTA
A los fósiles indicados en el texto hay que agregar el descubri-
miento en China de un dinosaurio que tenía plumas asimétricas
—las únicas útiles para el vuelo, en sus extremidades anteriores y
posteriores—. Antes de ese hallazgo pensábase que sólo las aves
poseían plumas asimétricas. De hecho, estas plumas constituían el
único carácter que distinguía las aves de sus antecesores dino-
saurianos. Pero, por lo que se ve, las plumas útiles para el vuelo,
además de las plumas en cuanto tales, aparecieron antes que las
propias aves.
Según Xing Xu, Zhonghe Zhou y sus colaboradores, del Instituto
de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología de la Acade-
mia de Ciencias de China, la especie de Microraptor recién hallada
contaba con plumas asimétricas similares a las que constituyen las
alas. Incluso acentúan su asimetría hacia el final de la extremidad,
igual que ocurre en las aves actuales.
En el debate sobre el origen del vuelo de las aves solían en- EL RECIEN DESCUBIERTO Microraptor gui
frentarse dos hipótesis: la que proponía que el vuelo se desarrolló
desde los árboles, a través de un organismo planeador intermedio, hipótesis arborícola, puesto que la presencia de alas anteriores y
y la que abogaba por un vuelo arrancado desde el suelo, a través posteriores serviría como un “perfecto plano aerodinámico”. Con
de una forma corredora. Ambas hipótesis se apoyan en pruebas todo, persisten abiertas cuestiones importantes; por ejemplo,
de peso. Para Xu, el nuevo hallazgo de Microraptor refuerza la ¿cómo utilizó Microraptor sus cuatro alas?

el origen de las plumas. Las nuevas pruebas
proporcionadas por la biología del desarrollo
arruinan la vieja idea que cifraba el origen de
las plumas en la elongación de las escamas.
Hasta transformarse en plumas, defendía, las
escamas se alargaron, luego desarrollaron bor-
des replegados y, por fin, produjeron bárbulas
encajantes. Sin embargo, como hemos visto,
las plumas son tubos. Ambos lados planos del
vexilo —en otras palabras, la zona anterior y la
posterior— están creados por la parte interior
y exterior del tubo, una vez que la pluma se
ha liberado de la vaina protectora. En cambio,
los dos lados de una escama se forman a partir
del borde superior e inferior de la excrecencia
epidérmica inicial que genera la escama.
Las nuevas aportaciones obligan a dejar de
lado la teoría, extendida y muy arraigada, según
la cual las plumas se desarrollaron sobre todo,
o en principio, para el vuelo. Sólo la forma
más evolucionada —la pluma asimétrica con
un vexilo cerrado, que apareció en el esta-
dio 5— servía para el vuelo. Afirmar que la
evolución desarrolló las plumas para el vuelo
viene a valer hoy lo mismo que decir que los
dedos han evolucionado para tocar el piano.
Antes bien, las plumas fueron escogidas para su
función aerodinámica una vez que adquirieron
suficiente complejidad estructural y de desarro-
llo. Con otras palabras, habiendo evolucionado
con otra misión, se aprovechó su potencialidad
para una aplicación diferente.
XING XU
primitivas: aislamiento térmico, repulsión del
agua, cortejo, camuflaje y defensa. Pese a la co-
piosa información paleontológica recabada, no
parece, sin embargo, probable que lleguemos
a entender en su plenitud cuál fue la biología
del linaje en que evolucionaron las plumas
para así determinar cuál de estas hipótesis se
acerca más a la realidad.
Nuestra teoría subraya que las plumas apa-
recieron a través de una serie de innovaciones
producidas en su desarrollo, cada una las cuales Bibliografía
pudo haber evolucionado para desempeñar en complementaria
su origen una función diferente. Sabemos, sin EVOLVING A PROTOFEATHER
embargo, que las plumas surgieron una vez se AND FEATHER DIVERSITY.
formaron, en el tegumento de algunas especies, Alan H. Brush, en American
un germen tubular y un folículo. Por consi- Zoologist, vol. 40, n.o 4, págs.
guiente, las primeras plumas evolucionaron 631-639; 2000.
porque estos apéndices tubulares, que crecieron RAPID COMMUNICATION:
fuera de la piel, comportaron alguna ventaja SHH-BMP2 SIGNALING MODULE
para la supervivencia. AND THE EVOLUTIONARY
Los fijistas y otros escépticos ante la teoría de ORIGIN AND DIVERSIFICA-
la evolución han esgrimido a menudo las plumas TION OF FEATHERS. Matthew
para denunciar las carencias de la tesis evolutiva. P. Harris, John F. Fallon y
Aducían que no había formas de transición entre Richard O. Prum, en Journal
of Experimental Zoology,
las escamas y las plumas. Objetaban por qué la vol. 294, n.o 2, págs. 160-176;
selección natural a favor del vuelo debía dividir 15 de agosto, 2002.
y elongar la escama primero y luego desarrollar
nuevos mecanismos que destejían lo anterior. THE EVOLUTIONARY ORIGIN
Ahora, por ironía del destino, las plumas nos AND DIVERSIFICATION OF
ofrecen un brillante ejemplo para entender el FEATHERS. Richard O. Prum y
Alan H. Brush, en Quarterly
proceso de adquisición y desarrollo de una no-
Review of Biology, vol. 77,
vedad evolutiva: investigando los caracteres que n.o 3, págs. 261-295; septiem-

Se han propuesto varias hipótesis sobre las son realmente nuevos y observando cómo se bre 2002.
funciones plausibles a cumplir por las plumas forman éstos en los organismos actuales.

EL ORIGEN DE LA VIDA 89
ElORIGEN
de la MANO
HUMANA

El análisis estadístico de los restos de la mano

© iSTOCKPHOTO/ERNST DANIEL SCHEFFLER

de un hominino demuestra que las proporciones

características de la mano humana no pudieron
ser una adaptación ligada a la industria lítica

David M. Alba, Salvador Moyà Solà y Meike Köhler

90 TEMAS 52
 U
na de las principales críticas a las que
tuvo que hacer frente Darwin tras la
publicación de El Origen de las Espe-
cies sostenía que la selección natural
sólo podía eliminar los caracteres inadecuados,
pero no crear las complejas adaptaciones que
observamos en la naturaleza. Según esta crítica
los estadios primeros, en sí mismos incom-
pletos, no podían conferir la ventaja adapta-
tiva que proporciona la estructura acabada.
En ediciones posteriores del libro, Darwin
rechazó la objeción apelando al principio de
cooptación.
De acuerdo con el principio de cambio
funcional, como se conoce también el de coop-
tación, en sus estadios iniciales la estructura
habría desempeñado una función distinta; aho-
ra bien, tal función del pasado habría sido,
tiempo después, “cooptada”, vale decir, reclu-
tada para cumplir la misión actual. Para esa
desconexión entre el origen de una estructura
y su función actual, los paleontólogos Stephen
Jay Gould y Elisabeth Vrba acuñaron en 1982
el término exaptación. Debía aplicarse a aque-
llas estructuras cooptadas, es decir, aquellas
que en su origen o no desarrollaban ninguna
función o desarrollaban una función adapta-
tiva diferente de la que, andando el tiempo,
cumplirían. Había, pues, que distinguir entre
adaptaciones genuinas, propias de las estruc-
turas que evolucionaron mediante selección
natural para llevar a cabo su función actual,
y exaptaciones.
Adaptación y exaptación
No resulta fácil saber cuándo nos encontra-
mos ante una adaptación y cuándo ante una
exaptación. En paleontología no podemos
observar de un modo directo la función de
TODAS LAS ILUSTRACIONES A PARTIR DE ESTA PAGINA: DAVID M. ALBA, SALVADOR MOYA SOLA Y MEIKE KÖHLER
una estructura, sino que hemos de inferirla
a partir de la forma. Si interpretamos todas
las estructuras como adaptaciones, podremos
deducir la función de las estructuras fósiles
a partir de la función que desempeñan en
los descendientes. Pero si hemos de separar,
de acuerdo con el principio de cooptación,
función actual y origen evolutivo, nos encon-
tramos con un problema importante: ¿cómo
averiguar la función de una estructura en el
registro fósil?
Para aceptar una hipótesis de adaptación
en el registro fósil, señala George Lauder,
se requiere, como mínimo, que exista una
concordancia histórica entre el origen de la
estructura y el inicio de una presión selecti-
va que favorezca la función en cuestión. En
palabras de E. N. Arnold: “Queda descartada
cualquier hipótesis de adaptación si aparece
el carácter novedoso antes que el pertinente
régimen selectivo”. A menudo se confunde
EL ORIGEN DE LA VIDA
exaptación con adaptación, pese a la claridad
del principio: si la aparición de la nueva for-
ma y de la nueva función no coinciden, nos
hallamos ante una exaptación.
Enunciadas tales premisas conceptuales,
veamos su aplicación al origen de la mano
humana, uno de nuestros objetos de estudio
en el Instituto de Paleontología M. Crusafont
de Sabadell. ¿Evolucionaron las proporciones de
la mano humana en el sentido de una adap-
tación para la fabricación de herramientas? ¿O
ya existían anteriormente para desarrollar una
función distinta?
Dentro del orden de los Primates, los hu-
manos modernos (Homo sapiens) presentan
dos características distintivas principales, a
saber, la locomoción bípeda y un grado ele-
vado de encefalización. Ambas peculiaridades
aparecieron en algún punto de la evolución
humana después de que el linaje humano
se separase del linaje de los grandes antro-
pomorfos. El bipedismo se remonta como
mínimo hasta nuestros ancestros australopite-
cos (género Australopithecus); la encefalización
incrementada, a los primeros representantes
del género Homo.
La aparición del bipedismo permitió que
las extremidades anteriores, en particular las
manos, quedaran liberadas de funciones lo-
comotoras y se aplicaran exclusivamente a la
manipulación. A su vez, el elevado grado de
capacidad de procesar información, asociado a
un gran tamaño del encéfalo en relación con
la masa corporal, posibilitó, en el curso de la
evolución humana, no sólo usar, sino también
fabricar, útiles cada vez más complejos, hasta
desembocar en las muy tecnificadas sociedades
actuales. Pero ello no se habría logrado sin
una morfología adecuada de la mano huma-
na, que permitiese una manipulación eficiente
durante el uso y la fabricación de instrumentos
líticos.
CONCEPTOS BASICOS
Q El uso de una estructura
biológica no siempre viene
dado por su origen; a
este fenómeno se le da el
nombre de “exaptación”.
La selección natural, en
cambio, ha conformado
otras estructuras precisa-
mente para desempeñar
su función actual; se habla
entonces de “adaptación”.
Q Los autores han establecido
que las proporciones de la
mano y el tamaño relativo
del pulgar de Australopithe-
cus afarensis, especie que
precedió en un millón de
años a las primeras indus-
trias líticas conocidas, se
asemejan más a las caracte-
rísticas de la mano humana
que a las de la mano de los
simios antropomorfos.
Q Esta constatación parece
refutar que la mano hu-
mana sea una adaptación
ligada a la fabricación de
herramientas.
1. VISION PALMAR del meta-
carpiano del dedo pulgar de
chimpancé (izquierda), Austra-
lopithecus afarensis (centro),
hembra humana y macho
humano (derecha). La mayor ro-
bustez en el caso de los humanos
sugiere que este carácter se halla
vinculado a la fabricación y uso
de útiles líticos.
91

2. PINZA DE PRECISION de tipo
humano. Las yemas del pulgar y
de otro dedo (normalmente, el
índice) sostienen con firmeza y
precisión el objeto en cuestión.
ANATOMIA
DE LA MANO
HUMANA ACTUAL X
Falange media
Falange proximal
92
Pinzas de precisión
Entre las diversas características de la mano hu-
mana que facilitan la manipulación de útiles,
destacan las proporciones; en particular, la gran
longitud del pulgar con respecto a la longitud
total de la mano. Tales proporciones son esen-
ciales para realizar la “pinza de precisión de
tipo humano”. Los primates en general pueden
llevar a cabo dos tipos de pinza: de precisión
y de fuerza. Mediante la primera, sujetan los
objetos entre el pulgar y uno o más del resto
de dedos de la mano. Mediante la pinza de
fuerza, el individuo sujeta los objetos entre la
palma de la mano y el resto de dedos, con el
pulgar sirviendo de mero soporte.
Humanos y grandes antropomorfos (chim-
pancés, bonobos, gorilas y orangutanes) rea-
lizan ambos tipos de operaciones. Sus manos
utilizan, pues, pinzas de precisión y de fuerza
en distintas proporciones. Sólo los humanos,
sin embargo, realizan un tipo particular de
pinza de precisión, la “pinza de precisión yema
con yema”. Aquí, el objeto en cuestión se su-
jeta con fuerza entre las yemas del pulgar y de
uno o más dedos de la mano (normalmente
el índice). Este tipo de pinza, el más habitual
entre los humanos, resulta vedado a los grandes
antropomorfos por una razón biomecánica:
la escasa longitud del pulgar con respecto al
resto de los dedos.
Las manos de los grandes antropomorfos,
largas en comparación con las de los humanos,
resultan ser una adaptación a la locomoción
arborícola. Sirven para suspenderse de las ra-
mas y trepar por los troncos. Tanto el orangu-
tán como los simios antropomorfos africanos
presentan este patrón de manos largas con un
pulgar corto. Por tanto, con los elementos de
Falange distal
Falanges
Huesos
metacarpianos
Huesos
carpianos
Cúbito
Radio
juicio disponibles, podemos suponer que la
mano corta y el pulgar largo de los huma-
nos constituyen una característica derivada
de nuestro linaje, evolucionada a partir de un
antepasado con proporciones de la mano más
simiescas, más primitivas.
Las proporciones de la mano de los simios
antropomorfos no les impiden utilizar, e inclu-
so fabricar, instrumentos, lo mismo en libertad
que en cautividad; existen pruebas abundantes
del uso de instrumentos por diversas especies
de primates. En el caso particular de los chim-
pancés, se conoce incluso cierta variabilidad
de un grupo a otro; además, son los únicos
que no se limitan a aprovechar los objetos
naturales encontrados, sino que los modifi-
can. Mas, para esa fabricación de instrumentos
toman tan sólo materiales orgánicos (ramas,
por ejemplo), que no suelen dejar huella en
el registro arqueológico.
Fabricación de útiles
La fabricación de instrumentos líticos y el
uso de instrumentos secundarios (útiles para
hacer útiles) corresponden de forma exclusiva
a los humanos. El paleoantropólogo Randall L.
Susman ha asociado las características morfo-
lógicas que permiten llevar a cabo una pinza
de precisión de tipo humano con una mayor
capacidad de manipular instrumentos. Más
aún, erige esas características en “criterio de
fabricación de instrumentos”.
Si Susman tuviera razón, las proporciones
de la mano humana deberían ser una adapta-
ción para la fabricación de instrumentos líti-
cos, cuando menos. La hipótesis entra, desde
luego, dentro de lo posible. Pero el principio
de cooptación nos advierte de un error poten-
cial: igualar la función actual de una estructura
anatómica con su origen evolutivo.
¿Son las proporciones de la mano humana
una adaptación para la fabricación de instru-
mentos líticos? Para responder a esta pregunta,
se requiere verificar el criterio de concordancia
histórica, esto es, averiguar en qué momento
evolucionaron las proporciones de la mano
humana y en qué momento se originaron las
presiones de selección impuestas por la fabri-
cación de instrumentos líticos. Sólo el registro
fósil puede suministrarnos tales datos.
Lo que dice el registro fósil
El registro fósil del comportamiento huma-
no, o registro arqueológico, indica que las
industrias líticas más antiguas documentadas
datan de hace 2,5 millones de años (2,5 Ma).
Por desgracia, a causa de la escasez de hue-
sos de la mano de humanos fósiles, no se
ha podido documentar todavía la transición
evolutiva desde una mano simiesca hasta una
TEMAS 52
mano humana. Por un lado, existen fósiles de
la mano de Ardipithecus ramidus, uno de los
miembros más antiguos reconocidos del linaje
humano, hallado en Etiopía, pero aún no han
sido publicados. Se cuenta también con una
mano articulada, asociada a un esqueleto de
Australopithecus africanus, recuperado en la
cueva de Sterkfontein, aunque hasta la fecha
sólo se han publicado informes preliminares.
El espécimen manual más completo del regis-
tro fósil humano, el llamado O.H.7, proce-
dente de la garganta de Olduvai, no presenta
ni el metacarpiano ni la falange proximal del
pulgar; no aporta, pues, suficiente informa-
ción con que reconstruir las proporciones de
la mano.
Quedan, por fin, los restos de la mano de
Australopithecus afarensis (la especie del famoso
esqueleto parcial de “Lucy”), desenterrados en
el yacimiento etíope de A.L.333/333w. En-
trañan un grave problema: los metacarpianos
y falanges corresponden a varios individuos
mezclados. Tal desorden ha dado pie a una
doble interpretación de las afinidades morfo-
lógicas de la mano de Australopithecus. Para
ciertos autores, incluido Susman, se trataría de
una mano esencialmente simiesca y adaptada
a la suspensión arborícola; además, al ser una
mezcolanza de huesos de distintos individuos,
no podrían determinarse las proporciones del
pulgar. Para Mary W. Marzke y otros, la mano
de A. afarensis mostraría algunos caracteres más
cercanos a los humanos; el pulgar en particu-
lar sería más largo que en los grandes simios
antropomorfos, sin alcanzar el tamaño de los
humanos modernos y, por tanto, excesivamen-
te corto para permitir la pinza de precisión
yema con yema.
En cualquier caso, la mezcla de huesos cons-
tituía en sí misma un problema. Los partida-
rios de la hipótesis simiesca podían argumentar
que las proporciones más humanas esgrimidas
por los partidarios de la segunda hipótesis
resultaban de la combinación aleatoria de los
huesos.

Aleatorización El supuesto de que los huesos seleccionados 3. MANOS PARCIALES, derecha

Los autores de este artículo resolvimos la ob-
jeción de la mezcla de huesos en un artículo
reciente, aparecido en Journal of Human Evo-
lution. Basamos nuestro estudio de las propor-
ciones de la mano de A. afarensis en la recons-
trucción de dos manos parciales (izquierda y
derecha) atribuidas a un mismo individuo.
Cuando los huesos de la mano derecha e iz-
quierda se combinan, a la reconstrucción sólo
le falta la falange media del dedo cuarto; ello
nos permite comparar las proporciones ma-
nuales de A. afarensis con humanos modernos
y grandes antropomorfos actuales.
pertenecen a un mismo individuo, y los des-
cartados no, se fundamentó en la compatibi-
lidad de tamaños y en la estrecha congruencia
encontrada entre las facetas articulares. De
ello podía extraerse una hipótesis verosímil de
trabajo, pero no una demostración irrefutable.
En efecto, la mayoría de los fósiles (además de
los huesos de la mano hay otros restos óseos)
no se encontraron en conexión anatómica; se
hallaban dispersos por una ladera de pocos
metros cuadrados. Hay representados restos de,
al menos, tres individuos de tamaño grande y
dos de tamaño pequeño.
e izquierda, de Australopithe-
cus afarensis de la localidad
A.L.333/333w (parte inferior de
la ilustración), comparadas con
la mano de chimpancé (arriba
izquierda) y la mano de humano
moderno (arriba derecha). No se
incluyen las falanges distales.

EL ORIGEN DE LA VIDA 93

4. MANO COMPUESTA de
Australopithecus afarensis,
confeccionada a partir de la mano
izquierda y la imagen especular de
algún hueso de la mano derecha
reproducidas en la figura3. No se
incluyen las falanges distales.
94
Nuestra principal aportación consistió en
haber demostrado estadísticamente (con una
fiabilidad del 95 %) que las conclusiones ob-
tenidas suponiendo que los huesos empleados
en la reconstrucción pertenecían a un mismo
individuo seguirían siendo ciertas, aun cuando
estos huesos perteneciesen todos a individuos
distintos. Esta demostración estadística, clave
para dar suficiente robustez a nuestras conclu-
siones, se llevó a cabo mediante la aplicación
de un proceso de aleatorización a las técnicas
estadísticas estándar empleadas.
En esencia, se acometieron los análisis no
sólo con la mano compuesta de A. afarensis,
sino también con una serie de manos “quimé-
ricas” de humanos y grandes antropomorfos
actuales. Las quimeras se generaron de una
forma aleatoria, mediante la mezcla de huesos
procedentes de muchos individuos distintos.
A través de ese método pudo calcularse la
probabilidad de obtener erróneamente las pro-
porciones de A. afarensis al mezclar aleatoria-
mente huesos correspondientes a individuos
distintos. Cuando esta probabilidad no llegó
al 5 %, quedó estadísticamente descartada la
posibilidad de que los resultados obtenidos se
debieran al azar.
Se comparó la mano de A. afarensis con
manos de hominoideos actuales (humanos,
chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes).
En ese cotejo se tuvieron en cuenta la longitud
relativa del pulgar y las proporciones globales
de la mano. En el proceso de comparación se
emplearon residuos alométricos, que permiten
calcular la desviación de un individuo con
respecto a la tendencia general de la muestra
en cuanto al tamaño corporal; se sometieron
los datos a un análisis de la varianza y análi-
sis multivariante canónico, también llamado
análisis discriminante.
En lo concerniente a las proporciones glo-
bales de la mano, A. afarensis se situó más cerca
de los humanos que de los simios antropomor-
fos, aunque no sin diferencias estadísticamente
significativas con los humanos actuales, una
discrepancia explicable al tratarse de géneros
distintos. El análisis de aleatorización confirmó
tales resultados. Mostró, en particular, que, si
se tiene en cuenta el grado de similitud con
los humanos actuales, puede excluirse que las
proporciones de tipo humano de la mano de
A. afarensis se deban a la mezcla de huesos
procedentes de distintos individuos. En lo
concerniente al tamaño relativo del pulgar,
A. afarensis también se aproximaba bastante
a los humanos con un pulgar muy alargado,
en comparación con los simios antropomor-
fos. También lo confirmó el procedimiento
de aleatorización.
Atendiendo a la masa corporal, el largo
pulgar de los humanos no resulta tanto de
un alargamiento en términos relativos cuan-
to de un acortamiento del resto de la mano;
idéntica explicación cabe ofrecer del pulgar de
A. afarensis. Tales afirmaciones han de tomarse
con cautela, dada la falta de conocimientos
seguros sobre el tamaño corporal real de los
fósiles; con todo, el análisis de aleatorización
revela que sí podemos llegar, al menos, a con-
clusiones firmes respecto al acortamiento de
la mano.
El hecho de que A. afarensis preceda en
alrededor de un millón de años los primeros
restos arqueológicos de industria lítica, fecha-
dos hace 2,5 Ma, nos permite refutar la hipó-
tesis de Susman. Según éste, las proporciones
humanas de la mano evolucionaron en origen
como una adaptación al uso y la fabricación
de instrumentos líticos.
En efecto, queda patente que no se cum-
ple el criterio de concordancia histórica entre
el origen del carácter (las proporciones de la
mano humana) y el comienzo de la presión
TEMAS 52
selectiva pertinente (la fabricación de instru- 4,45 5. GRAFICOS ALOMETRICOS en
4,40
a
mentos líticos). Ello no excluye que se seleccio- los que se ponen en relación dis-
4,35
naran otras características de la mano humana tintas medidas de la mano (arriba)

ln longitud pulgar
4,30
para cumplir dicha función. Ahora bien, en lo y de la mano y el cuerpo (abajo).
4,25
concerniente a las proporciones de la mano, Así, en a, se ilustra la relación
4,20
la fabricación de instrumentos líticos habría 4,15
alométrica entre la longitud del
favorecido como máximo pequeños reajustes 4,10 pulgar y la longitud de la mano.
de las proporciones en cuestión. 4,05 En b, la relación entre la longitud
Con otras palabras, las proporciones pecu- 4,00 del pulgar (símbolos sólidos) y
liares de la mano humana constituirían una 4,80 4,90 5,00 5,10 5,20 5,30 5,40 5,50 de la mano (símbolos abiertos)
In longitud mano
adquisición anterior a la fabricación de útiles respecto de la masa corporal.
de piedra, adquisición que habría sido coopta- 5,60 Las abreviaturas designan lo
b
da luego para llevar a cabo la nueva función. 5,40 siguiente: ln, logaritmo natural;

ln longitud pulgar y mano

Con respecto a la fabricación de instrumentos
líticos, las proporciones de la mano humana no
serían una adaptación, sino una exaptación.
Origen de las proporciones
de la mano humana
Una vez descartada la fabricación de instru-
mentos líticos, falta por resolver el origen de
las proporciones humanas de la mano. De
acuerdo con cierta hipótesis, que no puede
comprobarse en el registro arqueológico, de-
bería atribuirse a las presiones de selección
impuestas por tipos de manipulación más
complejos que los observados entre primates
no humanos actuales. Razona la hipótesis que
los homininos primitivos —los antecesores
inmediatos de los humanos— habrían mos-
trado comportamientos instrumentales más
complejos que los actuales chimpancés en li-
bertad, incluyendo el uso y tal vez fabricación
de útiles con materiales orgánicos.
Esa argumentación introduce un escenario
posible, aunque no necesario. Atendamos a
los primates no humanos actuales. Las manos
les sirven para un amplio abanico de diversas
funciones locomotoras y manipuladoras. Desde
nuestra perspectiva antropocéntrica se nos hace
a veces difícil entender que, en los precursores
del linaje humano, la manipulación pudiera
estar desvinculada de la fabricación de ins-
5,20
5,00
4,80
4,60
4,40
4,20
4,00
3,00
presentan un alto nivel de integración. Merced
a ello, una misma estructura anatómica de-
sempeña a menudo más de una función; en
razón de ello también, presiones selectivas de
distinta índole actúan a la vez sobre la misma
estructura anatómica. Lo observamos en las
manos: aunque manipulación y locomoción
no sean funciones excluyentes, acostumbran
implicar presiones selectivas distintas, si no
opuestas.
Las presiones selectivas de tipo locomo-
tor ejercen, en general, una influencia más
determinante y se reflejan directamente en
la morfología de la mano. Las adaptaciones
a grandes antropomorfos. Queda
6
4 A
EJE CANONICO 2
B, bonobo; C, chimpancé;
G, gorila; O, orangután; Y, gibón;
A, Australopithecus afarensis.
Estos gráficos muestran que
A. afarensis tenía un pulgar
largo en relación con la mano
(a); lo mismo que en los huma-
3,50 4,00 4,50 5,00 5,50
In masa corporal nos actuales, ello se debía a un
acortamiento de la mano y no a
B C G O H Y A
un alargamiento del pulgar (b).
6. LAS TECNICAS ESTADISTICAS
multivariantes establecen medi-
das del grado de semejanza de las
manos de diferentes primates. El
análisis discriminante realizado
con los residuos alométricos
relativos a la longitud de la mano
arroja, como puede observarse en
a, que A. afarensis se sitúa más
próximo al “centroide” de los
humanos modernos que al de los
fuera, sin embargo, de la variabi-
O
lidad actual. (Los ejes canónicos
H son variables obtenidas a partir

trumentos. No obstante, todos los primates
utilizan sus manos para tareas muy dispares,
desde el acicalamiento hasta la recolección y
el procesado de alimentos. Esas operaciones,
sin relación con las herramientas, requieren,
sin embargo, movimientos complejos.
Si se quiere evitar caer en un razonamiento
circular, hay que abordar el origen de la mano
humana en un marco que trascienda la vincu-
lación de la misma con el manejo de útiles. En
ese nuevo enfoque, deberían considerarse otras
actividades llevadas a cabo por los primates en
contextos no locomotores y que implican una
manipulación compleja.
Aunque los biólogos se empeñen en ana-
lizar por separado la evolución de cada ca-
rácter, no debe olvidarse que los organismos
2
de las originales por medio de una
0 G transformación algebraica que
permite establecer comparacio-
–2 C nes entre grupos.) Otra manera de
B representar este análisis mediante
–4
gráficos —de agregación, con las
–6
“distancias de Mahalanobis” al
–10 0 10
EJE CANONICO 1 cuadrado resultante del análisis
b discriminante— arroja también,
B
como se representa en b, que
C
A. afarensis se agrupa con los
G
humanos modernos. Las abrevia-
H
turas designan lo siguiente: ln,
A
logaritmo natural; B, bonobo;
O
C, chimpancé; G, gorila; O, oran-
50 40 30 20 10 0 gután; A, Australopithecus afa-
ESCALA DE DISTANCIAS RELATIVAS rensis; H, humano moderno.

EL ORIGEN DE LA VIDA 95

7. MANOS de los pri-
mates antropomorfos
fósiles Dryopithecus
laeitanus (D) y Oreo-
pithecus bambolii (O,
doblemente represen-
tado). Oreopithecus
presenta unas propor-
ciones más cercanas a
las humanas, aunque
evolucionadas de
forma independiente
a partir de un ancestro
con proporciones
simiescas parecido a
Dryopithecus. (No se
incluyen las falanges
distales.)
O chas adaptaciones a un bipedismo habitual.
Bibliografía
complementaria
EVIDENCE OF HOMINID-LIKE
PRECISION GRIP CAPABILITY
IN THE HAND OF THE MIOCENE
APE OREOPITHECUS. S. Moyà-
Solà, M. Köhler y L. Rook en
Proceedings of the National
Academie of Sciences, vol. 96,
págs. 313-317; 1999.
THE STRUCTURE OF EVOLUTIONA-
RY THEORY. S. J. Gould. The Belk-
nap Press of Harvard University
Press; Cambridge, 2002.
MORPHOLOGICAL AFFINITIES
OF THE AUSTRALOPITHECUS
AFARENSIS HAND ON THE
BASIS OF MANUAL PROPOR-
TIONS AND RELATIVE THUMB
LENGTH. D. Alba, S. Moyà
Solà, M. Köhler en Journal
of Human Evolution, vol. 44,
págs. 225-254; 2003.
96
D
asociadas a la manipulación vienen condi-
cionadas por las restricciones biomecánicas
impuestas por la locomoción; con otras
palabras: la locomoción podría impedir la
adquisición de proporciones óptimas para
una manipulación más eficiente. Los pri-
mates tienen las manos adecuadas para su
tipo de locomoción. Dada la primacía de
esa función, acometen como pueden la otra
función, la de manipulación.
En los monos cuadrúpedos, las proporcio-
nes de la mano son en general más humanas
(y por lo tanto, más eficientes para la mani-
pulación), pues el cuadrupedismo terrestre fa-
vorece unas manos cortas. Pero en los gibones
y orangutanes, con comportamientos locomo-
tores arbóreos de tipo suspensor y trepador,
se favorece una mano larga, menos adecuada
para la manipulación; lo mismo se aplica a
los antropomorfos africanos, que presentan
un característico “andar de nudillos de tipo
cuadrúpedo”.
Sólo la adquisición de un bipedismo terres-
tre habitual, como encontramos en los huma-
nos modernos, libera las manos de las fatigas
locomotoras; quedan exclusivamente expuestas
a la presión de selección relacionada con la
función manipuladora.
Nuestra hipótesis
Desde los tiempos de Darwin viene admi-
tiéndose una relación entre el bipedismo y
la aparición de las aptitudes manipuladoras
humanas. Nosotros proponemos la hipótesis
de que las proporciones de la mano huma-
na, incluida una longitud notable del pulgar,
podrían haberse originado de las mismas pre-
siones de selección que se pueden encontrar
entre los primates no humanos actuales, una
vez que las manos quedaron liberadas de de-
mandas locomotoras al adoptar la locomoción
bípeda.
La hipótesis se revela congruente con los
datos anatómicos recabados de A. afarensis.
Además de proporciones manuales de tipo
humano, este australopiteco muestra ya mu-
Algunas de tales adaptaciones reflejan una
menor eficacia para trepar a los árboles.
Nuestra hipótesis concuerda también con
otro aspecto de interés en A. afarensis: el
incremento relativo de la longitud del pul-
gar no se obtuvo alargando el pulgar, sino
reduciendo la longitud de la mano, que es lo
que cabría esperar de una mano no sometida
a una intensa presión de selección de tipo
locomotor.
A propósito del tipo de cuadrupedismo
terrestre en los antropomorfos africanos,
podría aducirse que se privilegió un andar
de nudillos frente al bipedismo o el cuadru-
pedismo digitígrado por una razón de peso:
para conservar una mano larga, exigida en el
mantenimiento de comportamientos arboríco-
las ancestrales, pero poco adecuada para una
manipulación eficiente.
Muchas de las características bípedas de
A. afarensis implican ya un decremento en la
eficiencia de la locomoción arbórea. Ello se
hace evidente en los brazos, que tienen esca-
sa incidencia en la mecánica del bipedismo,
pero desempeñan una función primordial en
la locomoción arbórea.
Nuestra explicación encaja también con el
descubrimiento de que Oreopithecus bambo-
lii, un simio antropomorfo bípedo, que evo-
lucionó en condiciones de insularidad en el
Mioceno superior de Italia, tenía un pulgar
de proporciones humanas. Una vez más, la
liberación de los requerimientos locomoto-
res facilita la aparición de unas proporciones
manuales de tipo humano como resultado de
presiones de selección relacionadas con la ma-
nipulación, pero desligadas de la fabricación
de instrumentos.
TEMAS 52