Aves Marinas

19/3/2020 Ave marina - Wikipedia, la enciclopedia libre
Ave marina
Las aves marinas son un tipo de aves adaptadas para la vida en
hábitats marinos. Si bien son muy distintas entre sí en cuanto a su
estilo de vida, comportamiento y fisiología, suelen manifestar
casos de evolución convergente, dado que desarrollaron
adaptaciones similares ante problemas idénticos, relacionados con
el ambiente y los nichos de alimentación.1 Las primeras aves
marinas evolucionaron en el período Cretácico, aunque las
familias modernas surgieron en el Paleógeno.2
Por lo general, las aves marinas viven mucho tiempo, se Albatros (familia Diomedeidae)
reproducen más tarde y en sus poblaciones hay menos individuos planeando sobre el océano.
jóvenes, a los que los adultos dedican mucho tiempo.3
Numerosas especies anidan en colonias, que pueden variar de
tamaño entre una docena de aves y millones.4 Otras son
conocidas por realizar largas migraciones anuales, que las llevan a
cruzar el ecuador o en muchos casos rodear la Tierra.5 Pueden
alimentarse en la superficie del océano o en sus profundidades, e
incluso entre sí. Algunas son pelágicas o costeras, mientras que
otras pasan parte del año alejadas completamente del mar.
La morfología de las aves marinas depende de muchos factores.

Por ejemplo, la simetría del cuerpo de las aves se determina por
el tipo y las funciones de su vuelo, que se agrupan en las Algunas aves marinas (cormoranes
categorías de caza, desplazamiento a lugares de anidación o moñudos, alcas y araos)
descansando en un acantilado de las
reproducción y migración. Un ave marina tiene, en promedio, una
islas Lofoten, cerca de una colonia
masa corporal de alrededor de 700 g, una envergadura de 1,09 m
de cría.
y un área total de alas de 0,103 m2 . Sin embargo, estas variables
dependen del mecanismo de vuelo y de la etiología de la especie.6
Las aves marinas poseen una larga historia de convivencia con el hombre: han proporcionado comida
para los cazadores, han orientado a los pescadores hacia los bancos de pesca y han guiado a los
marineros a las costas. Debido a que varias especies están amenazadas por actividades humanas, los
movimientos a favor de la conservación ambiental las han tenido en cuenta.
Índice
Clasificación
Evolución y registro fósil
Características
Adaptaciones para la vida marítima
Dieta y alimentación
Alimentación en superficie
Buceo de persecución
Caída en picado
Cleptoparasitismo, carroña y depredación
https://es.wikipedia.org/wiki/Ave_marina 1/25
Ciclo de vida
Anidación y formación de colonias
Migración
Fuera del mar
Relaciones con el ser humano
Las aves marinas y la pesca
Explotación
Otras amenazas
Conservación
En la cultura popular
Aves marinas en peligro
Referencias
Enlaces externos
Clasificación
No existe una definición única que determine cuáles grupos, familias y especies son aves marinas y la
mayoría son, de alguna manera, arbitrarias.7 La denominación «ave marina» no tiene ningún valor
taxonómico; es solo una agrupación en cierto modo artificial que no es usada por los científicos en la
clasificación. Se puede considerar que se trata de un sistema de clasificación taxonómica popular
puesto que engloba diversos grupos taxonómicos pero excluye algunas especies. En palabras de dos
científicas especialistas, E. A. Schreiber y J. Burger: «La única característica común de todas las aves
marinas es que se alimentan en el agua de mar, pero, al igual que sucede con la mayoría de las
afirmaciones en Biología, algunas no lo hacen».8
De forma convencional, se clasifican como aves marinas todos los esfenisciformes9 y procelariformes,
junto con todos los pelecaniformes excepto los aníngidos y algunos caradriformes —los estercoráridos,
láridos, estéridos, álcidos y rincópidos—. Se suele incluir también a los falaropos, dado que aunque
sean aves limícolas, dos de sus tres especies son oceánicas durante nueve meses al año, en los que
cruzan el ecuador y se alimentan en el mar abierto.10 Los gaviformes y podicipediformes, que anidan
en los lagos pero pasan el invierno en el mar, se categorizan como aves acuáticas. A pesar de que
existen algunos merginos dentro de la familia Anatidae que son verdaderamente marinos en invierno,
se los excluye por convención de este grupo. Muchas aves limícolas y ardeidas pueden ser
consideradas marinas, dado que habitan en la costa, pero no se las clasifica de esta manera.11
Evolución y registro fósil

Las aves marinas, debido a que pasan su vida en medios
sedimentarios, es decir, ambientes en los que existe una
sedimentación casi permanente, están bien representadas en el
registro fósil.2 Se sabe que surgieron en el período Cretácico. Por
ejemplo, de este período datan los Hesperornithiformes, un grupo
de aves no voladoras parecidas a los somorgujos, que podían
bucear en forma similar a estos y a los colimbos —utilizando sus Hesperornis, un ave marina del
patas para desplazarse debajo del agua—,12 si bien esta familia Cretácico.
poseía un pico con dientes afilados.13
Pese a que Hesperornis no parece haber dejado descendientes, las primeras aves marinas modernas
también surgieron en el Cretácico, con una especie denominada Tytthostonyx glauconiticus,
aparentemente relacionada con los procelariformes o con los pelecaniformes. En el Paleógeno, los
océanos estaban dominados por los primeros proceláridos, pingüinos gigantes y dos familias extintas,
Pelagornithidae y Plotopteridae, un grupo de aves de gran tamaño y similares a los pingüinos.14 Los
géneros modernos comenzaron su gran expansión en el Mioceno, aunque Puffinus, que incluye a las
actuales pardela pichoneta y pardela sombría, data del Oligoceno.15 La mayor diversidad de aves
marinas parece que se dio en el Mioceno tardío y el Plioceno. Al final de este último, la cadena trófica
oceánica se trastornó debido a la extinción de una considerable cantidad de especies; la expansión del
número de mamíferos en el mar impidió que las aves marinas recuperaran su antigua diversidad.16
Características
Adaptaciones para la vida marítima

Las aves marinas poseen numerosas adaptaciones para vivir y
alimentarse en el mar. La morfología de sus alas se debe al nicho
en el que evolucionaron, de forma tal que, al mirarlas, un
científico puede conocer datos sobre su comportamiento y
alimentación. Alas largas y una carga alar baja son típicas de las
especies pelágicas, mientras que las buceadoras presentan alas
más cortas.17 Especies como el albatros viajero, que busca su
alimento en la superficie del océano, tienen una capacidad
reducida de vuelo propulsado y dependen de un tipo de planeo
llamado «dinámico» —en el que el viento desviado por las olas
hace que el ave se eleve— así como del planeo de ascenso o
descenso.18 Algunos petreles, álcidos y pingüinos presentan alas
Los cormoranes, como por ejemplo
apropiadas para moverse debajo del agua y en algunos casos,
el cormorán orejudo, presentan una
como el de estos últimos, no están preparadas para el vuelo. Estas
capa de plumas única que deja pasar
aves pueden bucear hasta 250 m y son capaces de almacenar
menos aire, pero de todas formas
absorbe agua. Esto les permite
oxígeno, ya sea en sacos de aire o a través de la mioglobina que
termorregularse y combatir la poseen sus músculos. Los pingüinos tienen un mayor volumen
flotabilidad natural. sanguíneo, lo que les permite almacenar más oxígeno. A la hora
de bucear, también pueden disminuir su frecuencia cardíaca y
llevar sangre solo a los órganos vitales.19 Casi todas las aves
marinas tienen patas palmeadas, lo cual les permite moverse fácilmente en la superficie y, en el caso
de algunas especies, bucear. Los procelariformes poseen un sentido del olfato inusualmente fuerte
para un ave, que utilizan para encontrar su alimento en grandes superficies del océano, y
posiblemente, para localizar sus colonias.20
Las glándulas supraorbitales ayudan a que las aves marinas puedan osmorregularse y eliminar la sal
que ingieren al beber y al alimentarse, particularmente de crustáceos.21 Las excreciones de esas
glándulas —que se localizan en la cabeza— emergen de la cavidad nasal y son casi puramente cloruro
de sodio, aunque también presentan pequeñas cantidades de potasio y bicarbonato, junto con una
mínima porción de urea.9 Están bajo control del nervio parasimpático y pueden ser detenidas con
anestesia y drogas tales como los inhibidores del dióxido de carbono.9 Son una adaptación
fundamental debido a que los riñones de estas aves no podrían eliminar concentraciones tan elevadas
de esta sustancia; si bien todas las aves presentan una glándula nasal, esta no está tan desarrollada
como la de los cormoranes o los pingüinos.22 De hecho, las aves marinas tienen glándulas
supraorbitales de diez a cien veces más grande que las de las terrestres, dado que esto depende de la
cantidad de sal a la que están expuestas.9 La regulación hiposmótica, es decir, el mecanismo de
conservación de los organismos que viven en condiciones de extrema salinidad, se da también a través
de la «reducción de flujos disparativos», como la orina, que se reduce para evitar que se pierda el
agua.23
A excepción de los cormoranes y algunos estérnidos, y de forma similar a la mayoría de las aves, todas
las aves marinas poseen un plumaje resistente al agua. Sin embargo, en comparación con las especies
de tierra, poseen más plumas para proteger su cuerpo. Este plumaje denso hace que el ave no se moje;
el frío es evitado con una capa espesa de plumón. Los cormoranes presentan una capa de plumas única
que deja pasar menos aire y que, como consecuencia, hace que absorban agua.24 Esto les permite
nadar sin luchar contra la flotabilidad que causa retener aire entre las plumas, pero también retienen
la cantidad suficiente de este como para evitar que pierdan demasiado calor en contacto con el
agua.25
El plumaje de la mayoría de las aves marinas, restringido a variaciones de negro, blanco o gris, es
menos alegre que el de las de tierra.17 Ciertas especies lucen plumas vistosas, como las tropicales o
ciertos pingüinos, pero el mayor colorido se concentra en los picos y patas. El plumaje de las aves
marinas sirve para camuflarse de modo defensivo —el color del pato-petrel antártico, que es el mismo
que el de los acorazados de la Armada de los Estados Unidos, reduce su visibilidad en el mar— y
agresivo —la parte blanca inferior que poseen muchas especies las ayuda a esconderse de sus presas
debajo—.17 26 El hecho de que las puntas de las alas sean normalmente negras por la melanina ayuda
a impedir el deterioro y la fricción en las plumas.27
Dieta y alimentación
Las aves marinas evolucionaron para obtener su alimento de los mares y océanos; de hecho, su
fisiología y comportamiento están amoldados a su dieta.28 Estas condiciones de vida han hecho que
especies de distintas familias e incluso de órdenes diferentes desarrollaran estrategias similares ante
los mismos problemas, lo que constituye un gran ejemplo de evolución convergente,1 como la que
existe entre los pingüinos y los álcidos. Se observan cuatro estrategias básicas de alimentación en el
mar: alimentarse de la superficie, perseguir la comida buceando, realizar una caída en picado y
depredar vertebrados de mayor tamaño. Dentro de estas categorías hay numerosas variaciones.29
Alimentación en superficie
Muchas aves marinas se alimentan en la superficie del océano,

dado que las corrientes suelen concentrar comida como kril, peces
forrajeros, calamares y otras presas que tiene a su alcance con
solo hundir la cabeza.30 28 Este método puede ser dividido en
dos: la alimentación en superficie durante el vuelo —lo que hacen
por ejemplo los petreles, las fragatas y los hidrobátidos—28 y la
alimentación durante la natación —como los fulmares, las
gaviotas, varias pardelas y los petreles—. En la primera categoría
se encuentran algunas de las aves marinas más acrobáticas.
Algunas toman bocados desde el agua, como hacen las fragatas y
algunos estérnidos, y otras «caminan» correteando y dando Un espécimen de paíño de Wilson
vueltas en la superficie del agua, como algunos hidrobátidos.31 «caminando» sobre la superficie del
Muchas de ellas ni siquiera aterrizan en el agua, y algunas, como agua.
las fragatas, tienen dificultades para reemprender el vuelo si lo
hacen.32 Otra familia que no aterriza para alimentarse es
Rynchopidae, que tiene un método único para cazar: vuela cerca de la superficie con la mandíbula en el
agua, que se cierra automáticamente cuando su pico toca algo. Su pico refleja su tipo de vida inusual; el
maxilar inferior es más largo que el superior.33
Dentro de este grupo, muchas de las aves que nadan también tienen picos únicos, adaptados a una
presa en especial. Los géneros Pachyptila y Halobaena poseen picos con filtros llamados laminillas
para filtrar el plancton del agua que beben.34 Muchos albatros y petreles tienen picos en forma de
gancho para cazar a sus presas, que se mueven rápido. Las gaviotas tienen picos menos especializados,
lo que refleja su estilo de vida más oportunista.35 En la provincia de Buenos Aires, las gaviotas se
benefician de las pesquerías y consumen especímenes jóvenes de anchoíta y corvina rubia. La gaviota
cocinera es, dentro de los láridos, la que tiene un espectro trófico más amplio; la gaviota de Olrog es
más bien especialista.36
Buceo de persecución
El buceo de persecución ejerce mayor presión sobre las aves

marinas con respecto a su fisiología y a sus patrones evolutivos,
pero la recompensa es un área de alimentación mayor que la de
las que se quedan en la superficie. Pueden realizar propulsión
debajo del agua con la ayuda de sus alas —es el caso de los
pingüinos, los álcidos, los pelecanoides y algunas especies de
petreles— o sus patas —como los cormoranes, los somorgujos, los
colimbos y algunos tipos de patos que comen peces—. En general,
las que se impulsan con las alas son más veloces que las que lo
El pingüino barbijo es un ave que
persigue su alimento buceando. hacen con las patas.37 En ambos casos, el uso de las alas o las
patas para bucear ha limitado su utilidad para otras situaciones:
los somorgujos y colimbos caminan con gran dificultad, los
pingüinos no pueden volar y los álcidos sacrificaron la eficiencia en el vuelo en favor del buceo. Por
ejemplo, el alca común necesita un 64 % más de energía para volar que un petrel de tamaño
equivalente.38 Muchas pardelas están en un lugar intermedio entre ambos recursos, dado que tienen
alas más largas que los típicos buceadores impulsados por sus alas, pero mayor carga alar que los otros
proceláridos que se alimentan en la superficie; esto les da la capacidad de bucear en profundidades
considerables, a la vez que les permite viajar grandes distancias de modo eficiente. Dentro de esta
familia, la mejor buceadora es la pardela de Tasmania, que ha sido registrada nadando 70 m bajo el
mar.39 Algunas especies de albatros también pueden bucear, aunque en forma limitada; el albatros
tiznado llega a los 12 m de profundidad.40 De todos los buceadores que persiguen a sus presas, los
más eficientes en el aire son los albatros, y no es coincidencia que sean los peores nadadores. En los
ambientes polares y subpolares, esta es la forma más usada de buscar alimento, dado que no es
energéticamente viable en aguas más cálidas. Con su falta de habilidad para volar, muchas aves
buceadoras están más limitadas en su área de alimentación que otras, especialmente en la temporada
de reproducción, cuando los pichones necesitan alimentarse de forma regular.41
Caída en picado
Los alcatraces, piqueros, fetontiformes, algunos estérnidos y el pelícano pardo se zambullen desde el
aire. Esto les permite usar la energía de su impulso para vencer la flotabilidad natural, causada por el
aire atrapado en el plumaje,42 y usar menos energía que los otros buceadores. De este modo, pueden
utilizar recursos alimenticios distribuidos de manera más extensa, sobre todo en el caso de los mares
tropicales empobrecidos. En general, este es el método de cazar más especializado entre las aves
marinas; otras más generalistas, como las gaviotas y los págalos, lo utilizan, pero con menos habilidad
y desde menores alturas. Los pelícanos pardos tardan años en desarrollar por completo la destreza
requerida para la caída en picado; una vez maduros, pueden zambullirse desde 20 m sobre la
superficie del agua y acomodan el cuerpo antes del impacto para evitar lastimarse.43 Se ha sugerido
que este grupo solo puede cazar en aguas claras, dado que podría tener una mejor visión de su presa
desde el aire.44 Si bien este método es preponderante en los trópicos, la conexión entre esta técnica y
la claridad del agua no es tan sólida.45 Algunas especies que emplean esta estrategia, así como las que
se alimentan en la superficie, dependen de los atunes y delfines que llevan a los cardúmenes hacia la
superficie.46
Cleptoparasitismo, carroña y depredación
Esta categoría amplia se refiere a otras estrategias de aves

marinas que forman parte del próximo nivel trófico. Los
cleptoparásitos son aves marinas que asiduamente se alimentan
de la comida de otras. Mayoritariamente, las fragatas y los
págalos hacen uso de esta técnica, aunque las gaviotas, los
charranes y otras especies roban comida de forma oportunista.47
El hábito de anidar de noche de algunas aves ha sido interpretado
como una forma de alejarse de la presión ejercida por esta
piratería aérea.48 Usualmente, este comportamiento se vuelve
La fragata común roba el alimento
común en la época de cría de los pichones, cuando los progenitores
del alcatraz enmascarado.
llevan comida hacia los nidos y son interceptados por adultos
jóvenes, más rápidos que las aves de más edad. De hecho, los
cleptoparásitos tienden a elegir muy bien a sus víctimas.49 Sin
embargo, el cleptoparasitismo no cumple ningún rol esencial en la dieta de ninguna especie; más bien
es un suplemento nutricional obtenido a través de la caza.49 Un estudio acerca de cómo la fragata
común roba el alimento del alcatraz enmascarado concluyó que la primera pudo obtener en el mejor
de los casos un 40 % de la comida que necesita, pero que en promedio solo obtuvo un 5 %.50 Muchas
especies de gaviota se alimentan de carroña de aves o mamíferos marinos cuando se les presenta la
ocasión, al igual que los petreles gigantes. Algunas especies de albatros también son carroñeras: un
análisis de los picos de calamares reveló que muchos de los calamares que comen los albatros son
demasiado grandes como para haber sido atrapados vivos y eso incluye especies de aguas de
profundidad media, fuera del alcance de estas aves.51 Algunas especies también se alimentan de
otras aves marinas; por ejemplo, las gaviotas, los págalos y los pelícanos a veces depredan los huevos,
los pichones y los adultos jóvenes de las colonias de nidos. A la vez, los petreles gigantes pueden
capturar presas del tamaño de pequeños pingüinos y crías de foca.52
Ciclo de vida
Las vidas de las aves marinas difieren ampliamente de las aves
que habitan en la tierra. En general, son K-estrategas, viven
mayor tiempo —entre veinte y sesenta años—, demoran su
apareamiento hasta diez años e invierten mayor esfuerzo en
menos crías.3 53 Muchas especies solo tienen una puesta por
año, a menos que pierdan la primera —con excepciones, como el
mégulo sombrío—54 y muchas especies, como los
procelariformes o los súlidos, solo ponen un huevo por año.35 55
El alcatraz común realizando su
danza de cortejo. Como todas las Las aves marinas cuidan de los jóvenes por un tiempo prolongado
aves marinas excepto los falaropos,
que puede extenderse hasta seis meses, uno de los períodos más
los alcatraces conservan una misma
largos entre las aves. Por ejemplo, una vez que los pichones del
pareja por toda la temporada de
arao común emplumecen, permanecen con sus progenitores en el
apareamiento.
mar por muchos meses.38 Las fragatas son las aves que
presentan el mayor cuidado parental, con excepción de unas
pocas aves de presa y del cálao terrestre sureño,56 especie en la que los polluelos emplumecen tras
cuatro o seis meses y luego quedan al cuidado de sus padres por catorce meses más.32 Debido a esta
extensión del período de cuidado de las crías, la reproducción tiene lugar cada dos años en vez de
anualmente. Esta estrategia del ciclo de vida probablemente evolucionó en respuesta a los desafíos de
la vida marina —cazar presas muy dispersas—, la frecuencia de fracasos en la reproducción debido a
condiciones marinas poco favorables y la relativa falta de predadores en comparación con las aves que
viven en la tierra.3
Debido al mayor esfuerzo en criar a los jóvenes y porque a veces buscar el alimento implica
desplazarse lejos del sitio donde está el nido, en todas las especies marinas —con excepción de los
falaropos— ambos padres participan en el cuidado de los polluelos y las parejas son monogámicas al
menos por una temporada. Muchas especies, como las gaviotas, los álcidos y los pingüinos, conservan
la misma pareja durante varias temporadas, y muchas especies de petreles, de por vida. Los albatros
y los proceláridos, que se emparejan de por vida, tardan muchos años en formar un vínculo de pareja
antes de tener crías; los albatros tienen una danza de cortejo elaborada que es parte de la formación
de este vínculo.57
Anidación y formación de colonias

El 95 % de las aves marinas forma colonias; estas se encuentran
entre los mayores asentamientos de aves en el mundo. Se han
documentado colonias de más de un millón de aves,4 tanto en los
trópicos (como en Kiritimati en el Pacífico) y en latitudes polares
(como en la Antártida). Estos extensos grupos sirven casi
exclusivamente para anidar.58 Fuera de la temporada de
apareamiento, las aves no reproductoras se asientan en zonas
donde hay mayor cantidad de presas.59
La disposición de las colonias es muy variable. Se pueden Colonia de araos comunes sobre
encontrar nidos individuales distribuidos con espacio entre sí, rocas de la playa, islas y
acantilados.
como en una colonia de albatros, o concentrados, como en una
colonia de araos. En la mayoría de estos asentamientos pueden
anidar diferentes especies, separadas visiblemente por alguna
diferenciación de nichos. Las aves marinas pueden anidar en los árboles (si están disponibles), plantas
(a veces construyen sus nidos allí), acantilados, madrigueras subterráneas y grietas rocosas. Puede
existir una fuerte competencia entre aves de la misma o de otra especie: por ejemplo, aves agresivas
como los charranes sombríos expulsan a especies menos dominantes de los espacios de anidación más
deseables.60 Durante el invierno, el petrel evita competir con la pardela del Pacífico, que es más
agresiva. Cuando las temporadas de apareamiento se superponen, las pardelas del Pacífico pueden
matar petreles jóvenes para utilizar sus madrigueras.61
Muchas aves marinas tienen fidelidad de sitio y usan el mismo escondite, nido o asentamiento durante
muchos años y defienden agresivamente ese territorio de rivales.58 62 Esto aumenta el éxito
reproductivo, proporciona un lugar para que las parejas se reúnan y reduce el esfuerzo de buscar un
nuevo lugar.63 Sin embargo, esta búsqueda puede traer buenos resultados para el apareamiento, si el
nuevo terreno resulta productivo.64 Generalmente, los adultos jóvenes que se aparean por primera
vez regresan a su colonia natal y anidan cerca de donde nacieron. Esta tendencia, conocida como
filopatría, es tan fuerte que un estudio sobre los albatros de Laysan reveló que la distancia promedio
entre el sitio de eclosión y el lugar donde un ave establecía su propio territorio era de 22 m;65 otro
estudio, esta vez sobre las pardelas cenicientas que anidan cerca de Córcega, indicó que nueve de cada
61 jóvenes machos volvieron a aparearse en su colonia natal y anidaron en el escondite donde
crecieron, incluso dos se aparearon con su propia madre.66 La filopatría parece propiciar el éxito del
apareamiento e influye sobre la elección de pareja en el caso del alcatraz de El Cabo y del alcatraz
australiano.64
Las colonias se sitúan en islas, acantilados o cabos, en zonas donde los mamíferos tienen un acceso
difícil.67 Posiblemente esto brinda protección para las aves marinas, que suelen ser torpes en tierra.
La colonialidad se presenta en las aves que no defienden sus áreas de alimentación —como las
salanganas, que tienen una fuente de alimento muy variable— y probablemente esta sea la razón por
la que aparece con mayor frecuencia en las aves marinas.68 Otra posible ventaja es que las colonias
pueden actuar como «centros de información», donde las aves marinas que se dirigen al mar para
alimentarse pueden averiguar qué presa se encuentra disponible al observar a sus compañeros que
regresan. Por otra parte, entre las desventajas se encuentra que las colonias pueden propagar
rápidamente las enfermedades. También atraen la atención de los depredadores, principalmente otras
aves. Muchas especies se ven obligadas a regresar por la noche a sus nidos para evitar la
depredación.69
Migración
Al igual que otras especies, las aves marinas suelen emigrar
después de la temporada de apareamiento. De todos, el recorrido
realizado por el charrán ártico es el más extenso, pues cruza el
ecuador terrestre para pasar el verano austral en la Antártida.
Otras especies también realizan viajes transecuatoriales, tanto
desde el norte hacia el sur como en sentido contrario. La
población de charranes elegantes que anida en Baja California se
divide después de la época de apareamiento en grupos que viajan
Bandada de pelícanos volando sobre al norte hasta la costa central de California, mientras otros viajan
la bahía de La Habana. Estas aves al sur hasta Perú y Chile para establecerse en la zona de la
ingresan a Cuba cada año desde corriente de Humboldt.5 Las pardelas sombrías emprenden un
América del Norte durante el invierno ciclo de migración anual que rivaliza con el de los charranes
en el hemisferio septentrional.
árticos. Estas aves anidan en Nueva Zelanda y Chile y durante el
verano boreal se establecen en las costas del Pacífico Norte —
como en Japón, Alaska y California—, un recorrido anual de
64 000 km.7 0
Otras especies migran distancias más cortas desde los lugares de anidación y su distribución en alta
mar es determinada por la disponibilidad de alimentos. Si las condiciones oceánicas no son adecuadas,
las aves marinas emigran a zonas con mejores condiciones, a veces de forma permanente si el ave es
joven.7 1 Después de emplumecer, los pájaros jóvenes tienden a dispersarse más que los adultos y en
diferentes áreas, por lo que frecuentemente son vistos fuera de la distribución normal de la especie.
Algunas aves, como los álcidos, no tienen una migración organizada, pero el grupo puede dirigirse hacia
el sur cuando se acerca el invierno.7 2 No obstante, otras especies no se dispersan, como ocurre en
algunos hidrobátidos, pelecanoides y falacrocorácidos, sino que permanecen cerca de su colonia de
anidación todo el año.7 3
Fuera del mar

Si bien la definición de este grupo de aves sugiere que se pasan la vida en el océano, muchas especies
de aves marinas a lo largo de su vida residen en mayor o menor medida tierra adentro.7 4 Muchas
especies se reproducen decenas, cientos o incluso miles de kilómetros lejos de la costa. Algunas de
estas especies vuelven al océano para alimentarse; por ejemplo, se han encontrado nidos de petreles
blancos a 480 km en el interior del continente antártico, aunque es poco probable que encuentren algo
para comer cerca de estos sitios.7 5 El mérgulo jaspeado anida en bosques primarios y busca coníferas
de gran tamaño y muchas ramas para construir su nido allí.7 6 Otras especies, como la gaviota
californiana, anidan y se alimentan en los lagos y luego se dirigen a las costas en el invierno.7 7
Algunas especies de falacrocorácidos, pelícanos, gaviotas y charranes nunca visitan el mar, sino que
habitan en lagos, ríos, pantanos; algunas gaviotas, en ciudades y

terrenos agrícolas. En estos casos, se considera que son aves
terrestres o de agua dulce con ancestros marinos.17
Algunas aves marinas, principalmente las que anidan en la tundra

—como los estercoráridos y los falaropos— emigran por tierra
también.7 8 7 9 Otras especies, como los petreles, alcas y
alcatraces, son más limitados en sus hábitos, pero de vez en
cuando se alejan del mar como vagabundos.80 Esto ocurre
frecuentemente en aves jóvenes sin experiencia, pero también en Los charranes árticos se reproducen
muchos adultos exhaustos que atraviesan fuertes tormentas, un en el ártico y subártico y pasan el
invierno en la Antártida.
evento conocido como wreck (lit., «naufragio»),81 en el que los
observadores de aves aprecian muchos avistamientos.82
Relaciones con el ser humano
Las aves marinas y la pesca

Las aves marinas tienen una larga asociación con la pesca y los marineros, y hay beneficios y
desventajas de esta relación. Tradicionalmente, los pescadores han utilizado las aves marinas como
indicadores de la presencia de cardúmenes,83 de los bancos oceánicos con potenciales recursos
pesqueros y con posibles lugares para recalar. De hecho, esta conocida asociación de las aves marinas
con la tierra fue fundamental para permitir que los polinesios localizaran pequeñas islas en el
Pacífico.83 También, estas aves han proporcionado alimento a los pescadores lejos de la tierra firme,
al igual que cebo. Incluso, se han empleado cormoranes atados para la captura de peces. De manera
indirecta la pesca se ha beneficiado del guano producido por las colonias, pues actúa como fertilizante
para las playas circundantes.84
Los efectos negativos de las aves marinas sobre las industrias pesqueras se restringen, en su mayoría,
a los saqueos en las plantas de acuicultura.85 Por su parte, en la pesca con palangre, las aves roban
los cebos. Existen reportes de agotamiento de presas por causa de las aves marinas, pero, si bien
existen algunas pruebas de ello, sus efectos se consideran menores a los de mamíferos marinos y
peces depredadores, como el atún.86
Algunas especies de aves marinas se han beneficiado de las

pesqueras, en especial de los peces y despojos descartados. Por
ejemplo, estos últimos constituyen el 30 % de la dieta de estas
aves en el mar del Norte y hasta el 70 % de la comida en otras
poblaciones de aves marinas.87 Esto puede traer otras
consecuencias, como por ejemplo, la propagación del fulmar
boreal en el territorio británico, atribuida en parte a la
disponibilidad de descartes.88 Generalmente estos benefician a
las aves que se alimentan en la superficie del mar, como los
alcatraces y petreles, no así a las que persiguen la comida Un grupo de aves marinas (en su
buceando, como los pingüinos.89 mayoría fulmares boreales) se
reúnen frente a un buque de
La industria pesquera también tiene efectos negativos sobre las palangre.
aves marinas, en particular sobre los albatros, que viven mucho y
son lentos en aparearse; esto es una preocupación acuciante para
los conservacionistas. La captura accidental de aves atrapadas en redes o enganchadas en líneas de
pesca ha tenido un gran impacto en el número de las poblaciones; por ejemplo, se estima que 100 000
albatros se enredan y ahogan cada año en las líneas de atún colocadas por las pesqueras con
palangre.90 En general, cada año cientos de miles de aves son capturadas y mueren, algo
preocupante considerando algunas de las especies más raras —por ejemplo, se ha reducido la
población de albatros de cola corta a 2000 individuos—.91 Según un estudio del Programa Nacional
de Observadores a Bordo de la Flota Atunera de Uruguay, las especies más afectadas por estos
incidentes con la pesca palangrera son el albatros de ceja negra, el albatros pico fino y la pardela
gorgiblanca.92 Se cree que las aves marinas también sufren las consecuencias de la sobrepesca.93 94
Explotación
La cacería y recolección de huevos de aves marinas han contribuido a la disminución de muchas
especies y la extinción de varias, entre ellas el alca gigante y el cormorán brillante. Estas aves fueron
cazadas debido a su carne por los pueblos costeros a lo largo de la historia; de hecho, en el sur de Chile,
las excavaciones arqueológicas en muladares evidenciaron la caza de albatros, cormoranes y pardelas
desde hace unos 5000 años atrás.95 Esto hizo que varias especies se extinguieran en diferentes
lugares; en particular, por lo menos 20 de 29 especies ya no se reproducen en la isla de Pascua. En el
siglo , la cacería de estas aves por su grasa y plumas para el comercio de sombreros alcanzó niveles
industriales. El muttonbirding o recolección de polluelos de pardela se desarrolló como una industria
importante en Nueva Zelanda y Tasmania, y el petrel de Solander, conocido en esas zonas como
providence petrel, resultó famoso por su llegada aparentemente milagrosa en la isla de Norfolk, donde
proporcionó una ganancia inesperada para los hambrientos colonos europeos.96 En las islas Malvinas
cientos de miles de pingüinos son capturados anualmente por su aceite.97 Durante mucho tiempo, los
huevos de las aves marinas han sido una fuente importante de alimento para los marineros que
realizan largos viajes; también se incrementa su consumo cuando los asentamientos urbanos crecen en
áreas cercanas a una colonia de aves. A mediados del siglo , los recolectores de huevos de San
Francisco recolectaron casi medio millón de huevos en un año en las islas Farallón, un período histórico
de las islas del que las aves todavía se están recuperando.98
Tanto la caza como la recolección de huevos continúan

actualmente, aunque no de la misma forma que en el pasado, y en
general con mayor control. Por ejemplo, los maoríes de la isla
Stewart continúan recolectando polluelos de pardela sombría,
como lo han hecho durante siglos, con métodos tradicionales
(llamados kaitiakitanga) para encargarse de la recolección,
aunque ahora colaboran con la Universidad de Otago en el estudio
de las poblaciones. Sin embargo, en Groenlandia la cacería
descontrolada está llevando muchas especies a un declive
exagerado.99
Un mérgulo empenachado cubierto
Otras amenazas con petróleo en Alaska durante el
derrame del Selendang Ayu en 2004.
Otros factores humanos han llevado a la disminución o extinción
de poblaciones, colonias y especies de aves marinas. De estos,
quizás el más grave es la introducción de especies. Las aves marinas, que anidan principalmente en
pequeñas islas apartadas, han perdido muchos de los comportamientos defensivos contra
depredadores.67 Los gatos salvajes son capaces de atrapar aves de un tamaño similar a los albatros,
y muchos roedores introducidos, tales como la rata de Polinesia, pueden llevarse los huevos
escondidos en madrigueras. Cabras, vacas, conejos y otros herbívoros introducidos pueden ocasionar
problemas, sobre todo cuando las especies necesitan vegetación para protegerse o sombra para sus
crías.100
La perturbación de las colonias por obra de los seres humanos también es un problema. Los visitantes,
incluso los turistas bien intencionados, pueden espantar a los adultos en los nidos, lo que deja a los
huevos y polluelos vulnerables ante los depredadores.36 101 En otros casos, los nidos son destruidos
por los visitantes.102 Algunos estudios elaborados sobre pingüinos de la Patagonia argentina y de
Nueva Zelanda muestran que el turismo afecta las condiciones de estas aves. Un análisis acerca del
impacto del turismo natural en poblaciones del pingüino ojigualdo demostró que la presencia de seres
humanos en las playas impide que los adultos consigan suficiente alimento para los pichones, lo que
repercute en su masa corporal y en sus posibilidades de sobrevivir.103 Sin embargo, otra
investigación sugirió que el pingüino de Magallanes, en la Patagonia, no abandona su nido ante la
presencia de seres humanos; esto parece indicar que es posible hacer coincidir la reproducción de la
especie con el turismo controlado.104
La contaminación ha provocado una disminución importante en algunas especies. El desarrollo de

toxinas y sustancias contaminantes también es motivo de preocupación.105 Las aves marinas fueron
víctimas del DDT hasta que se prohibió dicho químico por su daño al medio ambiente;106 de hecho,
sus efectos en la gaviota occidental dieron como resultado la preeminencia de individuos de sexo
femenino, problemas de desarrollo embrionario y dificultad para reproducirse.107 Esta sustancia
también afectó, en la década de 1990, al pingüino de Magallanes y a la gaviota cocinera en el mar
Argentino.108 Las aves marinas también son vulnerables a los derrames de petróleo, ya que
destruyen la impermeabilidad del plumaje, lo que ocasiona que las aves se ahoguen o mueran de
hipotermia.109 La contaminación lumínica también tiene un efecto perjudicial en algunas especies,
especialmente en aves marinas nocturnas como los petreles.110
Conservación
La protección de estas aves es antigua: el siglo , Cuthbert de
Lindisfarne ya había promulgado lo que se considera la primera
ley de conservación de las aves en las islas Farne.111 Aunque
muchas especies habían desaparecido en el siglo , como el alca
gigante, el cormorán de Pallas o el pato del Labrador, a finales del
siglo se crearon las primeras leyes para la protección de las aves y
reglamentos de cacería que prohibían los perdigones de plomo por
haber envenenado a muchas aves.112 113 114 El envenenamiento
por plomo causa anemia severa y trastornos de los sistemas
circulatorio, inmune y nervioso, al igual que el hígado, los riñones
y su fertilidad. Pueden llevar un ave a la muerte en días o
semanas; además, incide en su capacidad para llevar a cabo la
migración.115
En Estados Unidos, las amenazas que enfrentan las aves marinas

no son ignoradas por los científicos del movimiento
conservacionista. En 1903 el presidente Theodore Roosevelt
declaró la isla Pelícano, en Florida, como refugio nacional de vida
silvestre para proteger a las colonias de aves —el pelícano pardo Un charrán común molestando a un
anida allí—.116 En 1909 protegió las islas Farallón.117 En la grupo de charranes rosados.
actualidad muchas colonias reciben medidas de protección, como Fotografía tomada en la isla Metinic,
las que se forman en la isla Heron en Australia o en la isla adquirida por el Servicio de Pesca y
Triangle en la Columbia Británica.118 119 Las técnicas de Vida Silvestre de los Estados
restauración ecológica, en las que Nueva Zelanda es pionera, Unidos.
permiten la remoción de invasores exóticos de islas cada vez más
grandes. Se consiguió expulsar a los gatos salvajes de la isla
Ascensión, al igual que los zorros polares de las islas Aleutianas y las ratas de la isla
Campbell.120 121 122 La remoción de estas especies introducidas permitió que aumentara el número
de individuos de las especies bajo presión e incluso el retorno de especies extirpadas. Después de que
los gatos abandonaran la isla Ascensión, las aves marinas regresaron a anidar allí por primera vez en
más de cien años.123
El estudio de las colonias de las aves marinas permite mejorar su conservación y proteger los espacios
que utilizan para su reproducción. En el caso del cormorán moñudo, que habita en el Paleártico
occidental, sus migraciones están determinadas por la fidelidad de sitio. Un estudio sobre la colonia de
las islas Cíes en España argumenta que, dado que la reproducción es más exitosa cuando estas aves
conquistan lugares nuevos, los criterios de protección no solo deberían estar basados en el número o el
tamaño de las poblaciones, sino que deben tomar en cuenta la etiología de la especie.124 En el caso de
la gaviota cocinera, que anida en el litoral argentino y la Patagonia, también se considera necesario
diseñar programas de conservación que tengan en cuenta sus hábitos de apareamiento.125 Además,
ciertas aves marinas pueden funcionar como «especies centinela», es decir que su estado de salud y
conservación sirve como indicio del resto de las poblaciones: es el caso del pelícano pardo en las islas
del golfo de California, en México.126 El verdadero estado de conservación de las aves marinas en
España fue ignorado hasta la década de 1980, cuando la información comenzó a estar disponible. A la
vez, desde 1954, cuando se fundó la Sociedad Española de Ornitología, se considera que la situación de
las aves en el país mejoró.127 En 2016 se creó en Pontevedra, Galicia, la Reserva Ornitológica de O
Grove, la primera de la región. Posee territorios marinos y en ella se puede observar especies como la
pardela balear y el cormorán moñudo.128 129 Paralelamente, en Latinoamérica también existen
iniciativas para proteger la fauna y las aves marinas, como las investigaciones en la reserva natural de
la isla Gorgona en Colombia,130 o las numerosas áreas protegidas en la provincia de Buenos Aires, en
Argentina.36
Es posible reducir la mortandad de las aves marinas causada por

la pesca con palangre con técnicas como colocar líneas de pesca de
noche, teñir los anzuelos de color azul o colocarlo debajo del agua,
aumentar el peso de las líneas o emplear espantapájaros. Cada
vez más flotas de pesca internacionales están obligadas a emplear
estas técnicas.131 La prohibición internacional de la pesca con
redes de enmalle ha reducido la cantidad de aves y otros animales
marinos. De todas formas, las redes que quedan a la deriva, un
accidente que es consecuencia de este tipo de pesca ilegal,
Para garantizar la conservación de continúan siendo un problema grave para la fauna del mar.132
las aves marinas es necesario
considerar su etología y sus ciclos Uno de los proyectos del Milenio —un paso previo para alcanzar
de apareamiento. los Objetivos de Desarrollo del Milenio— en el Reino Unido fue el
Scottish Seabird Centre, localizado cerca de grandes refugios de
aves en la Roca Bass, en Fidra y en las islas de alrededor. Esta
área es el hábitat de enormes colonias de alcatraces, auks, estercoráridos y otras especies. Este centro
posibilita que los visitantes vean videos en vivo desde las islas y aprendan acerca de las amenazas que
sufren estas aves y cómo protegerlas; además, ha mejorado la imagen de la conservación de aves en el
país. El turismo enfocado en las aves marinas genera ingresos a las comunidades de la costa y da
mayor visibilidad a su cuidado. Por ejemplo, la colonia de albatros real del norte en Taiaroa Head
(Nueva Zelanda) atrae a cuarenta mil turistas por año.35
A finales del siglo la protección de las aves estuvo acompañada por la de sus hábitats (conservación
o manejo restaurativo de lagunas, estuarios, marismas, sitios de invernada o descanso) y sus recursos
alimenticios, a través de una regulación del estado de las especies para cacería y que no son objeto de
estudio científico.133 134 Entre los acuerdos y convenciones internacionales se encuentran el Acuerdo
sobre la Conservación de Albatros y Petreles —ratificado por Argentina, Australia, Brasil, Chile,
Ecuador, España, Francia, Noruega, Nueva Zelanda, Perú, el Reino Unido, Sudáfrica y Uruguay
—135 136 el Convenio de Berna137 y el AEWA.138
En la cultura popular
Muchas aves marinas son poco estudiadas y poco conocidas. Sin
embargo, algunas como particularmente los albatros y las
gaviotas han irrumpido en la conciencia popular. Los albatros han
sido descritos como «los pájaros más legendarios»139 y son
asociados a una variedad de mitos y leyendas. En primer lugar, el
nombre científico de la familia a la que pertenecen los albatros,
Diomedeidae, se basa en el mito de la derrota del héroe argivo
Diomedes y su metamorfosis en ave.140 141 Otro ejemplo es la
superstición de los marineros de que es de mala suerte causarles
daño.142 Se trata de un mito derivado del poema de Samuel
Taylor Coleridge «The Rime of the Ancient Mariner», en el que
un marinero es condenado a portar el cadáver del albatros que Representación en vitral de un
mató sobre el cuello.143 El segundo poema de Las flores del mal pelícano con sus polluelos en la
de Charles Baudelaire es «El albatros» (L'albatros), una iglesia de San Marcos, en Gillingham
composición en tres cuartetos y en verso alejandrino; allí, el yo (Kent).
lírico describe el hábito de los marineros de cazar estas aves y
también el efecto que eso produce en ellas, primero tan
majestuosas y luego tan torpes. El poeta se compara con un albatros porque «sus alas de gigante le
impiden caminar».144 En la música popular esta ave también tuvo importancia. La canción de electro
house «I'm an Albatraoz» (2014), que tuvo un gran reconocimiento comercial y fama, cuenta la
historia de una mujer que se identifica con un albatros, en oposición a otra, llamada Laurie y asociada
con un ratón.145
Las gaviotas son de las aves marinas más conocidas, dado su uso de hábitats hechos por el hombre
(como ciudades y vertederos) y su naturaleza frecuentemente intrépida. Por tanto, también han
surgido en la conciencia popular: según un mito de los indígenas lilloet, la gaviota era la guardiana de la
luz del día, hasta que el cuervo se la robó; esto es coherente con la simbología general de las aves, que
representan un impulso de elevación y espiritualidad.146 También han aparecido en la literatura en
forma de metáfora —como en Juan Salvador Gaviota de Richard Bach—147 o para denotar cercanía
al mar, como su uso en El Señor de los Anillos de J. R. R. Tolkien, tanto en la insignia de Gondor y, por
consiguiente, Númenor (utilizada en la decoración escénica de la adaptación cinematográfica) como en
la canción que Legolas entona en el bosque de Ithilien, en la que revela su nostalgia por la tierra a la
que partirá, la morada última de los elfos.148 Además, en La gaviota de Antón Chéjov, la actriz
fracasada que protagoniza la historia, Nina, observa a una gaviota embalsamada y la considera un
símbolo que no termina de entender; este objeto es una prolepsis del suicidio de su enamorado, el
dramaturgo Tréplev.149 La gaviota en esta obra puede representar la locura y la libertad.150 Otras
especies también han servido de inspiración al ser humano: desde hace tiempo, los pelícanos se han
asociado con la misericordia y el altruismo debido a un mito cristiano occidental temprano que dice
que abrieron sus pechos para alimentar a sus pichones hambrientos.43 Esta imagen es una alegoría
de Cristo.151
Aves marinas en peligro

En el mundo hay unas trescientas especies de aves marinas, unos seiscientos treinta millones en total,
de las que hay ciento diez especies amenazadas, unos sesenta millones de individuos, con una
disminución del 70 % desde 1950. Las amenazas más importantes son la alteración del hábitat, la
contaminación, el cambio climático y la pesca comercial. Hay nueve órdenes de aves marinas:
fetontiformes (con tres especies conocidas como rabijuncos), pelecaniformes (con tres especies de
pelicanos, sin amenazas), podicipediformes (cuatro especies de zampullines y somormujos, con una
amenazada, el zampullín cuellirojo), gaviformes (con cinco especies de colimbos, buceadores, sin
amenazas), esfenisciformes (dieciocho especies de pingüinos, con diez especies amenazadas),
anseriformes (ciento ochenta especies en tres familias,

pero solo veintiuna especies de aves marinas, entre ellas
patos, serretas y éideres, de las que cuatro están
amenazadas), suliformes (cuarenta y cinco especies de
aves marinas, entre ellas fragatas y cormoranes, de las
que quince están amenazadas), caradriformes (ciento
veintiuna especies, entre ellas gaviotas, charranes y
frailecillos, de las que dieciséis están amenazadas) y
procelariformes (ciento cuarenta especies, entre ellas
albatros, pardelas, petreles, de las que sesenta y cuatro
están amenazadas).152
Zampullín cuellirojo, ave amenazada, con

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Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre Ave marina.
Seabirds.net (http://www.seabirds.net/), el portal oficial de la World Seabird Union
Project Titi (https://www.otago.ac.nz/titi/default.html), página web oficial del proyecto de colaboración
entre los maoríes de la isla Stewart y la Universidad de Ontago
Save the albatross (http://www.birdlife.org/action/campaigns/save_the_albatross/index.html),
campaña de la BirdLife International
Marine Ornithology (http://www.marineornithology.org/content/get.cgi?p=idx), revista sobre aves
marinas
Seabird.org (https://seabird.org/index.php), sitio oficial del Scottish Seabird Centre
SEO.org (https://www.seo.org/), sitio oficial de la Sociedad Española de Ornitología
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19/3/2020 Ave marina - Wikipedia, la enciclopedia libre

La morfología de las aves marinas depende de muchos factores.

Evolución y registro fósil

Adaptaciones para la vida marítima

Muchas aves marinas se alimentan en la superficie del océano,

El buceo de persecución ejerce mayor presión sobre las aves

Cleptoparasitismo, carroña y depredación

Esta categoría amplia se refiere a otras estrategias de aves

Anidación y formación de colonias

Fuera del mar

habitan en lagos, ríos, pantanos; algunas gaviotas, en ciudades y

Algunas aves marinas, principalmente las que anidan en la tundra

Relaciones con el ser humano

Las aves marinas y la pesca

Algunas especies de aves marinas se han beneficiado de las

Tanto la caza como la recolección de huevos continúan

La contaminación ha provocado una disminución importante en algunas especies. El desarrollo de

En Estados Unidos, las amenazas que enfrentan las aves marinas

Es posible reducir la mortandad de las aves marinas causada por

Aves marinas en peligro

anseriformes (ciento ochenta especies en tres familias,

Zampullín cuellirojo, ave amenazada, con

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