Emisferele cerebrale. Organizarea functionala. Scoarta cerebrala. Aferentele cerebrale.

Ariile
corticale senzitive si de asociatie

Fiecare EC este formata din substanta cenusie si substanta alba.

Substanta cenusie se dispune la periferie si formeaza scoarta cerebrala si in portiunea mijlocie

si bazala a hemisferei si este reprezentata de corpul striat.

Scoarta cerebrala sau pallium acopera suprafata exterioara a emisferrului si patrunde in

profunzimea santurilor si a scizurilor , aceasta dispozitie ducand la o suprafta de 2,5 m2, si asigura
prin complexitatea ei superioritatea omului. Are grosime variabila de 1,24-4 mm, fiind mai groasa
in dreptul circumvolutiilor postcentrala si se subtiaza spre polul frontal si occipital. Este formata
din aproximativ 14 miliarde de celule.

Scoarte cerebrala este formata din doua teritorii diferite ca intindere si caractere morfo-
functionale:

 Alocortexul ocupa 1/12 din suprafata totala a scoartei cerebrale. Acesta acopera unele
girusuri de pe fata infero-mediala a emisferului ce participa la formarea sistemului limbic.
Reprezinta cea mai veche portiune a scoartei si are o structura redusa la 3 straturi neuronale: un
strat molecular, un strat granular (receptor), un strat piramidal (efector). Alocortexulocupa girusul
dintat si hipocampul , toate formatiunile sistemului limbic
 Izocortexul acopera majoritatea suprafetelor emisferice si reprezinta si portiunea cea
mai noua , de aici si numele de neocortex.Este impartit in mezocoretex si ectocortex.
Mezocortexul este stratificat pe 6 straturi ca si ectocortexul, cu deosebirea ca:
 in structura sa predomina neuronii piramidali
 densitatea straturilor granullare ste mai mica
 fibrele intracorticale radiare sunt mai putine
 aferentele talamice ajung in straturile superficiale

Mezocortexul este intalnit pe girusurile cingular, parahipocampic si al lobului piriform

Ectocortexul ocupa restul scoartei cerebrale. Izocortexul este format din neuroni si fibre
nervoase amielice.

Neuronii sunt de 5 tipuri:

1. Celulele orizontale ale lui Cajal sunt neuroni de talie mica, de forma
fusiforma, cu axonul si dendritele paralele cu suprafata scoartei. Se gasesc in stratul I sau molecular
2. Celulele granulare sau stelate sunt neuroni poligonali, au dendrite numeroase
orientate variat si axon scurt cu traiect spre straturile corticale profunde. Neuronii granulari se
gasesc cu precadere in straturile granulare II si IV.
3. Celulele piramidale trimit dendrite spre stratul molecular,iar axonul are
directie descendenta. Ei se gasesc in straturile III si V ale cortexului. Iar in stratul V se gasesc doua
tipuri de neuroni: neuronii lui Betz ce intra in constitutia cailor piramidale si sunt caracteristici
cortexului motor; si neuronii Meynert din stratul V al cortexului vizual.
4. Celulele fuziforme , dendritele lor apicale ajung pana in stratul molecular, iar
axonul paraseste scoarta si intra in structura substantei albe
5. Celule lui Martinotti au axonul dirijat spre suprafata cortexului, iar dendritele
se orienteaza spre profunzime

Neuronii descrisi se dispun pe 6 straturi neuronale, fiecare strat se distige prin forma,
densitatea si modul de aranjare a neuronilor constituienti. De la suprafata spre profunzime aceste
straturi sunt:

1. Stratul molecular contine celulele orizontale ale lui Cajal, neuroni tip Golgi si dendrite
apicale ale neuronilor din straturile adiacente
2. Stratul garnular extern este format din neuroni granulari, dendritele se indreapta spre
stratul molecular iar axonii sfarsesc in straturile V si IV
3. Stratul piramidal extern este format din doua substraturi de neuroni piramidali diferiti.
Dendritele ajung in stratul I si II, iar axonii piramidali coboara pana in straturile V si VI sau pot
parasi cortexul , intrand in structura fibrelor de asociatie sau comisurale.
4. Stratul granular intern are cea mai densa populatie neuronla. Portiunea superficiala
constituie stratul IV a format din neuroni piramidali de dimensiune medie, iar portiunea profunda ,
IVb, este formata din neuroni stelati . Acest strat este principalul strat receptor al scoartei si isi
proiecteaza impulsurile in straturile profunde V si VI.
5. Stratul piramidal intern contine neuroni piramidali mari, dendritele intra in spatiul
molecular, iar axonii parasesc scoarte si intra in structura substantei albe. Tot aici gasim si neuroni
piramidali mici si mijlocii ce isi trimit axonul in structura corpului calos. Acest strat este
principalul strat efector al cortexului cerebral
6. Stratul fusiform contine neuroni fusiformi, acestia emit cate o dendrita la fiecare
extremitate, cea apicala ajunge pana in stratul molecular, iar axonul paraseste scoarta si intra in
structura substantei albe sub forma de fibre comisurale, de asociatie, sau fibre cortico-talamice.
 In toate straturiel se gasesc un numar enorm de interneuroni cu axon scurt asociati cu
neuronii din acelasi strat sau cu cei din din straturile alaturate.

Fibrele aferente ale scoartei cerebrale sunt:

1. Fibrele talamo-corticale reprezinta axonii neuronilor talamici si sunt specifice si

nespecifice: cele specifice isi au originea in nucleii talamusului si tinta lor sunt neuronii granulari
din stratul IV; cele nespecifice provin de la nucleii liniei mediene si de la nucleii intralaminari
2. Fibre cu originea in nucleul bazal Meynert, ele proiecteaza in toata scoarta cerebrala si
pe toata suprafata ei, si reprezinta o sursa majora de acetilcholina pt. cortex. Aceste conexiuni sunt
profund afectate in boala Alzheimer.
3. Fibre cu originea in locus ceruleus
4. Fibre cu originea in aria tegmentala ventrala mezencefalica
5. Fibre cu originea in rafeul mezencefalic si in hipotalamusul posterior
Fibrele eferente sunt:
1. Fibre cortico-talamice cu originea in stratul VI
2. Fibre cortico-striate cu originea in stratul V si se termina pe nucleul caudat si putamen
3. Fibre cortico-reticulate, cortico-rubrice si cortico-pontine
4. Fibrele caii piramidale, cortico-spinale si cortico-nucleare
5. Nucleul claustrum ce este conectat cu zone corticale intinse
 Conexiunile cortico-corticale ipsilaterale isi au originea in straturile corticale III si II si se
termina in arii corticale ipsilaterale in straturile III si IV. Desi numarul este imens, orientarea lor
denota o anumita organizare cu consecinte functionale fundamentale:

 Ariile corticale senzoriale primare senzitivo-somatica, vizuala si auditiva sunt

conectate in trepte cu ariile asociative de pe lobii perietal, occipital si temporal si cu sistemul
limbic. Toate conexiunile dintre trepte sunt bidirectionale si in cadrul lor nu exista o ierarhie
functionala, insa caracteristica este ca influxul informational din ariile senzoriale este procesat in
cascada in ariile corticale asociate si trecut spre cortexul limbic
 Fiecare treapta este conectata si cu arii ale lobului frontal
 Conexiuni in cascada exista si intre ariile prefrontale si cortexul premotor si motor

Conexiunile cortico-corticale controlaterale sau comisurale isi au originea in straturile

corticale III , V si VI si se angajeaza in comisurile cerebrale si majoritatea intra in structura
corpului calos.

Fibrele corticale transverse reprezinta doar un segment din fibrele descrise mai sus care au un
traiect scurt orizontal si reprezinta de obicei portiunea terminala a fibrelor aferente corticale. Ele se
concentreaza la nivelul fiecarui strat in diferite structuri:

 in stratul molecular gasim plexul tangential al lui Exner

 in stratul granular extern – lamina disfibroza
 in stratul piramidal extern – stria Kaes-Bechterew
 in stratul granular intern - stria Baillarger externa
 in stratul piramidal intern – stria Baillarger interna
 in stratul fusiform – lamina infrastriata

Organizarea functionala a cortexului cerebral se realizeaza pe orizontala prin cele 6 straturi

neuronale si una verticala pe coloane sau cilindri.

Organizarea functionala orizontala:

 straturile I, II si III receptioneaza si emit stimuli intracorticali si primesc fibre

comisurale cu originea in emisferul controlateral
 stratul IV este principalul strat receptor al stimulilor specifici
 straturile V si VI sunt efectoare

Organizarea functionala verticala . Cortexul este organizat si pe coloane verticale, ele

reprezentand unitati functionale ale scoartei. Coloanele corticale au forma cilindrica , cu diametrul
de 50-300 microni si fiecare intereseaza toate straturile scoartei. Neuronii dintr-o coloana , in
numar de cateva sute, raspund la acelasi stimuli si acesta este declansat de stimularea unui receptor
periferic: cutanat, auditiv, retinian
 Ariile corticale

Diferentele de structura intre zonele scoartei cerebrale au dus la delimitarea de campuri sau
arii corticale, intocmindu-se harti ale cortexului cerebral. Prima delimitare a ariilor apartine lui
Campbell ce a descris 20 de campuri, Brodmann in 1904 a descris 52 iar apoi Vogt a descris 200
arii. Cea mai utilizata este harta lui Brodmann.
 Din punct de vedere morfo-functional , ariile corticale sunt impartite in:

I. Arii senzoriale sau receptoare

II. Arii motoare sau efectoare
III. Arii de asociatie
IV. Arii vegetative

I. Ariile receptoare senzitivo-senzoriale sunt arii corticale la nivelul carora se

proiecteaza fiecare din caile specifice senzitivo-senzoriale .
Aria sensibilitatii somestezice este reprezentata de aria somestezica I si II.
Aria somestezica I este asezata in intrregime pe lobul parietal in girusul postcentral si
corespunde ariilor 3, 1 si 2 Brodmann. Ele se prezinta ca trei coloane longitudinale ce se succed in
ordinea de mai sus. La extremitatea lor superioara toate ariile se extind si pe fata mediala a
emisferului, terminandu-se in lobul paracentral. Aria 3 primeste fibre ale sensibilitatii cutanate si
putine ale sensibilitatii proprioceptive. Aria 1 primeste predominent fibre ale sensibilitatii tactile si
mai putin proprioceptive. Aria 2 primeste fibre ale sensibilitatii proprioceptive constiente.
Reprezentarea regiunilor corpului se face sub forma unui homunculus senzitiv, zonele cu cea mai
mare densitate de recptori fiind si cel mai bine reprezentat.(fata, buzele, degetele)
 Aria somestezica II se gaseste pe versantul superior al scizurii laterale, prelungindu-se in
profunzimea acesteia. Reprezentarea corpului pe aceasta arie este mai putin precisa, datorita
aferentelor ce-I parvin si care sunt homo- si heterolaterale. Cei mai multi neuroni din aria
somestezica II raspund la stimuli cutanati
Ariile sensibilitatii vizuale
Aria vizuala primara este localizata pe marginile scizurii calcarine , extinzandu-se in jurul
polului occipital si pe fata laterala a acestuia. Ea corespunde ariei 17 a lui Brodman
Ariile vizuale secundare sunt ariile 18 si 19 asezate antero-lateral de aria 17
 Ariile sensibilitatii auditive
Aria auditiva primara se extinde pe ambele girusuri transversale ale lui Heschl. Ea cuprinde
portiunea mijlocie a girusului transvers anterior si o portiune din girusul transvers posterior.
Impreuna constituie aria auditiva primara sau aria 41
Aria auditiva secundara cuprinde girusul transvers posterior (aria 42) si portiunea adiacenta a
girusului temporal superior ( aria 22)
Ariile vestibulare dispun de putine proiectiicorticale, se presupune ca corespunde girusului
temporal superior sau ariei 2 de pe girusul postcentral.
Ariile sensibilitatii gustative corespunde ariei 43 de pe operculul parietal si cortexului
parainsular adiacent
II. Ariile corticale motorii sunt :
 Aria motorie primara este reprezentata de aria 4 si corespunde girusului precentral si
versantului anterior al scizurii centrale. Ea trece si pe fata mediala a emisferului, cuprinzand
portiunea anterioara a lobului paracentral. Pe cortexul ariei 4 exista o somatotopie precisa . De jos
in sus se afla zonele ce comanda laringele, faringele, limba , muschii fetei, ai membrului superior,
ai trunchiului si ai membrului inferior. Centrii corticali ai piciorului se afla pe fata mediala a
emisferului cerebral. Intinderea acestor centri este proportionala cu numarul si calitatea miscarilor
comandate si nu cu volumul masei musculare. De aceea ariile corticale ce comanda muschii mainii
, ai policelui si ai fetei sunt mai intinse ca muschii trunchiului sau ai membrului inferior. Prin
urmare homunculuisul motor este disproportionat.
 Aria motorie suplimentara se extinde pe fata mediala a lobului frontal si este
proiectata topic, dinainte indarat sunt proiectate fata, membrul superior, trunchiul si membrul
inferior. Inregistrarea activitatii neuronilor din aria motorie suplimentara a demonstrat ca acestia
descarca in momentul care precede miscarea. Din aceste motive aria motorie suplimentara alaturi
de aria premotorie se aflape prima treapta ierarhica a sistemului motor. Pentru controlul miscarilor
executate de muschii proximali ai membrelor, aria motorie suplimentara dispune de conexiuni
directe cu trunchiulcerebral sau cu maduva spinarii, iar pentru programarea muschilor distali,
activitatea ariei motorii suplimentare este mediata numai prin intermediul ariei motorii primare.
 Aria premotorie corespunde ariei 6 si se afla pe fata laterala a emisferului, superior ea
trece pa fata mediala unde se suprapune ariei motorii suplimentare. Actioneaza pe motoneuronii ce
controleaza muschii axiali si proximali ai membrelor. Aria 6 are rol cheie in orientarea corpului si
bratului spre tinta. In clinica, leziunea ariei 6 se manifesta prin reactii anormale la stimuli periferici
(tactile grasp, proprioceptive grasp)
 Campul frontal al miscarilor voluntare ale ochilor se gaseste pe fata laterala a lobului
frontal, el controleaza miscarile conjugate voluntare ale ochilor

III. Ariile corticale de asociatie cuprind 2/3 din intinderea cortexului cerebral. S-a
observat ca aceste arii sunt mai intinse pe creierul uman, si de aici s-a nascut ipoteza ca ele sunt
suportul anatomic al celor mai inalte functii cerebrale ca: gandirea, limbajul, invatarea, memoria.

Princupalele arii de asociatie sunt:

Ariile de asociatie ale lobului prefrontal se extind spre polul frontal al emisferului cerebral,
ianintea ariei premotorii si corespunde ariilor 9-12 ale lui Broadmann. Ele se afla pe fata laterala a
lobului frontal si se prelungesc si pe fata orbitara a acestuia.

Ariile prefrontale primesc aferente transcorticale sau subcorticale de la toate ariile senzitivo-
senzorilae si in special de la ariile cu inalte functii integrative cum sunt cele parieto-temporo-
occipitale. Informatiile permit ariilor prefrontale sa evalueze necesitatea si consecintele reactiilor
care se impun, elaborandu-se astfel planul viitoarelor actiuni, care va fi transmis ariilor premotorii
si motorie suplimentara. Prin urmare ariile prefrontale sunt implicate in planificarea miscarilor
voluntare. Lobul prefrontal este implicat si in memoria de scurta durata.

Ariile de asociatie ale cortexului medio-orbito-frontal . Stimularea electrica a cortexului

medio-orbito-frontal produce reactii vegetative caracteristice starii de veghe: creste TA, midriaza,
inhibitia peristaltismului intestinal. Lezarea acestui cortex duce la depresia reactivitatii emotionale
si a agresivitatii , si scade reactivitatea la durere.

Ariile de asociatie ale lobului temporal sunt implicate in functia de memorizare si in

comportamentul afectiv-emotional.

Rolul lobului temporal in edificarea functiei mnezice este astfel cunatificat:

  cortexul temporal inferior este implicat in capacitatea de invatare a informatiilor
primite pe cale vizuala
 cortexul temporal supperior este implicat in invatarea prin informatii acustice
 lobectomiile temporale bilaterale care implica si o parte din hipocamp sunt urmate de
pierdere marcata si definitiva a capacitatii de memorare.

Rolul lobului temporal in comportamentul afectiv-emotional a fost studiat la pacientii cu

epilepsie temporala . Astfel in epilepsia temporala dreapta se remarca dezinteresul pentru viata
sexuala, agresivitatea, hiperemotivitatea. In epilepsia temporala dreapta se remarca o rigoare
morala extrema, fervoare religioasa, exagerarea simtului autocritic. Aceste date demonstreaza si
contributia diferita a celor doua emisfere la viata afectiv-emotionala.

Ariile asociative parieto-temporo-occipitale sunt plasate in zona de raspantie dintre lobii

parietal, temporal si occipital , si implicit intre ariile sensibilitatii somestezice, auditive, si vizuale
de la care primesc aferente. Cortexul lobului parietal posterior este implicat in procesul de atentie la
stimuli vizuali si eventual la miscarile lor in spatiu. De asemenea ariile parieto-temporale stangi
sunt implicate fundamental in limbaj.

Limbajul are la baza doua componente:

 o componeta expresiva, efectorie reprezentata de rostire sau scrierea cuvantului

 o componenta receptoare care permite intelegerea mesajului

Pentru fiecare componenta a limbajului exista pe emisferul dominant arii corticale

specializate:

 in piciorul girusului frontal inferior ce corespunde ariilor corticale 44 si 45 se afla

centrul motor al vorbirii
 extremitatea posterioara a girusului temporal superior si partea adiacenta a lobului
parietal reprezinta aria senzoriala a limbajului a luiWernicke, la acest nivel are loc intelegerea
mesajului rostit

Tulburarile de limbaj aparute in urma afectarii structurile de sus se numesc afazii si pot fi:

 afazia receptorie sau senzoriala in care este afectata aria receptorie senzoriala, in care
bolnavul nu intelege semnificatia cuvintelor auzite sau citite. Vorbirea este fluenta dar foloseste
cuvintele incorect , limbajul este logoreic, cuvintele au silabe in plus.
 afazia motorie de tip Broca , in acest caz leziunea este frontala, bolnavul intelege
cuvintele dar vorbirea este ezitanta si distorsionata , variind de la bradilalie la mutism. Aceasta este
frecvent insotita de hemipareza dreapta , tulburari de scris, si apraxie orala.
 afazia de conducere , leziunea intereseaza fasciculul arcuat , ceea ce face ca legatura
dintre aria Broca si aria Wernicke sa fie afectat. Bolnavul intelege ce aude si citeste dar nu se poate
exprima.
 afazia globala , in acest caz lezinea este extina larg pe ambele parti ale fisurii
Sylviene, iar bolnavul are incapacitate totala de comunicare.
  afazia anomica (sdr. de izolare) leziunea intereseaza portiunea postero-inferioara a
lobului temporal, vorbirea este fluenta, dar bolnavul nu isi aminteste numele obiectelor decat cu
greutate
 afaziile transcorticale in acest caz leziunea este exterioara centrilor parisylvieni. In
forma motorie , leziunea este plasata in lobul frontal, bolnavul aude si citeste dar in incercarile de
conversatie, nu pronunta decat silabe. Iar in forma senzoriala , leziunea intereseaza zona parieto-
temporo-occipitala, iar pacientul poate repeta o fraza dar nu intelege ce citeste.

Alexia este incapacitatea bolnavului de a intelege ce citeste si poate fi:

 alexia pura se intalneste in leziunile distructive ale substantei albe a lobului occipital
stang asociate cu lezarea spleniului corpului calos
 alexia cu agrafie se intalneste in leziunile din girusurile supramarginal si angular

Dislexia consta in incapacitatea de a intelege mai mult de cateva randuri dintr-un text scris,
este maii frecvent intalnita la stangaci iar unii o atribuie unei insuficiente dezvoltari a emisferului
dominant.

IV. Ariile corticale vegetative se gasesc pe fetele emisferelor astfel:

 pe fata laterala a lobului frontal s-au descris la nivelul ariei 6 , centrii sudorali,
vasomotori, lacrimali, salivari si ai motilitatii pupilare.
 pe fata bazala a lobului frontal s-au identificat centrii ce influenteaza miscarile
respiratorii
 pe fata mediala a lobului frontal stimularea girusului cingular produce vasodilatatie,
midriaza, piloerectie, modificari cardio-vasculare si respiratorii, si centrii vezicali
 pe lobul temporal stimularea ariei 38 duce la cresterea tensiunii arteriale

Dominata de emisfer

 au aceeasi configuratie si structura interna, si multa vreme au fost considerate egale si

din punct de vedere functional
 emisferul stang este emisferul dominant pentru ca controleaza limbajul
 masurarea fetei superioare (planum temporal) a evidentiat ca in 65% din cazuri acesta
era mai mare pe emisferul stag, in 11% era maimare pe cel drept si in 24% era egal.
 este o corelatie intre emisferul dominant si preferinta manuala?