Alfredo Ardila

Psicofisiología
de los procesos
complejos
/

I
 Enorme importancia ha cobrado para la psicología y la neurofisio-
logía el estudio de todos_a..qll~lJºs.X~Ilºmencis ..Garacterísticos.de las .~.-
..L_~eL.!l.ombre
P~i~L~..t:!p.t:rio!~ ...que...pod_~íamos .,.denominaL proccs9J
c.ompJcjos, Hasta hace poco tiempo la neurofisiología no se aventuraba
a considerarlos como uno de sus problemas, y la psicología prefería
permanecer en la búsqueda de principios generales de comportamiento,
sin tratar de inmiscuirse demasiado en sus bases biológícas.
Se necesitaba la estructuración de un área de trabal: intermedia,'
que buscase la relación existente entre los dos niveles eXflicativos (bio-
lógico y psicológico), como fue la psicología fisiológica o psicofisiolo-
os gía, y que, al igual que otras áreas intermedias del conocimiento' (como
la bioquímica), ha sufrido un desarrollo vertiginoso en los últimos años.
sistema
>copiado,
Renunciando al dualismo y al reduecionismo que aún en forma
'11.ocenamiento subterfugia se asoman en el pensamiento de muchos psicólogos, fisió-
fitor . logos, psiquiatras y estudiosos de disciplinas cercanas, la psicología
fis~lógica .s~~r~~..~<:mo_~.i£~~.o _<:~t~<i.ia,~
!.!l~~.r.~~p'o.flden.cJ.a.~x)sic~te
~ntrc los niveles:~l!~~tiy'~s.l:>.i.?19gi~0.r..R.sic~]9g~~.~.~~~lizaJ;:Josfun:
d!?2entos fisiológic:os~~.. l()sJ~n.ór:~~.l1..<J:i_
p~~()~~gi~o~Siguiendo los
trabijOS'ploilems" dé Lashley, Hebb, jaeobson y muchos otros, co-
mienzan a tener respuesta algunas preguntas que durante siglos han
preocupado al hombre y empieza a aparecer más clara la forma en
quc se organiza el lenguaje, las bases biológicas del aprendizaje, el
procesamiento que sigue la información en' el sistema nervioso para
lograr una percepción unificada, los correlatos fisiológicos del pensa-
miento, la organización central de la conducta motivada, etc.
5
 6 Prólogo

En el presente libro, parte de un texto general de psicología fisio-

lógica, se intenta revisar algunos de los hallazgos más sobresalientes en
lo que se refiere a aquellos fenóm~r:os q.u.:....E()dríamos denomi~.!!LPE£:
<;:~_-"~P.!C:jos,_ coI~~Llengl!.a j~, _~~ns~Jl.1..i~.r.lt(),_~~~., ..q~e .. <lparec~n.
~~£..~_!~r~~_ge._~ !.il£ge~i~..Y_d~p.E_~~I1~e_}.!!..p~rticipacióp de .las
estr.!!£..uras nerviosas ~~_.E~.£[~I1t.cs,--s.Clpr~_
tºdo __d~ _.la .. neocorteza.
En cl capítulo l se intenta sintetizar los hechos más sobresalientes
relativos a la organización y actividad de la corteza cerebral. En el
2, se analiza el fenómeno de la especialización de funciones de los
hemisferios cerebrales (asimetría cerebral), que permite manejar un
volumen mucho mayor de información y una más adecuada reali-
zación de determinadas funciones. En el capítulo 3 se estudia la or-
ganización fisiológica del lenguaje, la cual es imposible comprender
sin tener en cuenta, por una parte, determinados conocimientos pro-
veníentes de la lingüística y, por otra, la forma en que está organizada
la corteza y el tipo de procesamiento que sufre la información en el
sistema nervioso. En el capítulo 1 se analiza la participación de los
lóbulos frontales en el comportamiento, partiendo de las observaciones
iniciales de Jacobsen sobre su posible implicación e¡;i la memoria a
corto plazo, idea que progresivamente se mostrarát'nadecuada para
ser reemplazada por la consideración de que las giones prefronta-
les participan en dimensiones más generales de comportamiento,
como son el control y adecuación del estado funcional a la situación
presente y la organización y programación de secuencias de compor-
tamiento. En el capítulo 5 se examina lo que podríamos denominar
pensamiento o solución de problemas y se describe la participación
diferencial de distintas estructuras centrales en este proceso y los corre-
latos fisiolÓgicos de él.
Deseo expresar mi reconocimiento a todas aquellas personas que
en una u otra forma participaron en la elaboración del presente volu-
men: a mi maestro y amigo A. R. Luria, quien me ayudó a descubrir
.Y comprender cómo aquellos fenómenos que podríamos llamar procesos
complejos presentan una organización fisiológica determinada; a mi
esposa, por su extraordinario traba jo de organización y clasificación
del material; y a mis estudiantes de psicofisiología, a quienes va diri-
gido en primer término este libro, por su ayuda en la c1aboración de
las lecturas iniciales.
Espero que esta obra contribuya en algo al interés en tales problemas.

Alfredo Ardila
xto general de psicología fisio-
hallazgos más sobresalientes en
~ue eodríamos denomil)iILE~~:
~~,!lI]]_e_n~?,.~~~.,..ql!e.. ~p-arece_n.
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1 y una más adecuada reali-
:1 capítulo 3 se estudia la or-
cual es imposible comprender
terminados conocimientos pro-
forma en que está organizada
ue sufre la información en e!
naliza la participación de los
partiendo de las observaciones
implicación en la memoria a
!
se mostrará inadecuada para /
e que las regiones prefronta-
:nerales de! comportamiento,
;tado funcional a la situación
Cap. 1 Organización cortical I 11

ón de secuencias de compor- FiJogenia cortical, 12

Desarrollo cortical: Ontogenia, 22
lo que podríamos denominar
Estructura cortical, 25
. se describe la participación Área somestésica primaria, 26
es en este proceso y los corre- Área somestésica accesoria, 29
Área somestésica secundaria, 31
todas aquellas personas que Área auditiva primaria, 32
:laboración de! presente volu- Área auditiva accesoria (AH), 33
quien me ayudó a descubrir Áreas auditivas secundarias, 33
ue podríamos llamar procesos Ínsula, 34
Área visual primaria, 35
:siológiea determinada j a mi
Áreas visuales secundarias, 35
organización y clasificación
Área motora primaria, 35
)fisiología, a quienes va diri- Corteza premotora, 37
, ayuda en la elaboración de Área motora suplementaria, 37
Citoarquitectura, 37
I al interés en tales problemas. Conexiones corticales, 41
Fibras de asociación o intrahenñsféricas, 41
Alfredo Ardila Fibras comisuralcs o intcrhcmisféricas, 41
Fibras de proyección, 42
Métodos de investigación, 43

7
 8 Índice de contenido

Actividad cortical, 46
Resumen, 51

Cap. 2 Asimetría cerebral

Doble sistema de información, 54

Bases genéticas de la asimetría cerebral, 55
Aspectos anatómicos de la asimetría cerebral, 57
Determinación de la asimetría cerebral: método dt: \Vada, 60
El cerebro dividido: síndrome de Sperry, 60
Diferencias en la lateralización, 64
Audición y asimetría cerebral, 66
Procesamiento diferencial de información, 67
Asimetría cerebral y percepción, 71
Lesiones del hemisferio derecho, 73
Resumen, 75

(
----
ca~~nguaje

~structura lingüística, 81
Sistema de fonación, 84 / "
Afasias, 92
Afasia acústico .agnósica,
Afasia acústico-amnésica,
96
97
I
Afasia semántica, 98
Afasia amnésica, 99
Afasia motriz aferente, 100
Afasia motriz eferente, 100
Af,,-,ia dinámica, 102
Estimulación eléctrica de corteza, 104
Neurología y lingüística, 106

.! Cap, 4 Lóbulos frontales y comportamiento

11
Estructura, 109
Memoria a corto plazo, 11 1
Lesiones frontales en sujetos humanos, 123
Conclusión, 130
Resumen, 132

Cap. 5 Pensamienlo
13
Cambios periféricos, 135
Lenguaje y pensamiento, 138
 Índice de contenido 9

Cambios eléctricos corticales durante

la actividad intelectual, 144
Actividad local durante la solución de problemas, 149
Actividad de las estructuras profundas del cerebro, 151
Hemisferio derecho y hemisferio izquierdo, 153
Lesiones locales de corteza, 155
Aspectos bioquímicos, 157
Resumen, 160

BIBLIOGRfFÍA
161

ÍNDICE DE AUTORES
175

/
 8rr(Bc"JwOillc"JGOef:ÜJ
G8D.O.[jG~O

Una de las tendencias más sobresalientes en la evolución del sistema

nerV-i~so-ra-coiistituye'.eLlUmentopfc~esivo deJa corteza.: parnltlo-;_
li-'¿ieciente comple.iida..'!._~el
cOEJEQftamiento:_ Ésta va .adquiriendo una
relevancia evolutiva y, a nivel de los mamíferos, nos. encontramos con
q':l:~representa _unj. proporción considerable del sistema nervioso cen-
tral. Tal aUl)1entl_progresivo _decorteza en la filogénesis permite su-
"'-~-"-- ., . -. - ....
p,oner'que l~ c9rteza ha de estar implicada en las formas complejas
de comportamiento, propias de las especieSsuperiores y del hombre. De
una u otra manera ha de participar en el lenguaje y la utilización
de símbolos y signos, en las formas de aprendizaje que progresivamente
cobran importancia en el curso de la evolución y en todos los procesos
que podríamos denominar en conjunto procesos complejos.
(:\.)Frecuentemente, la corteza cerebral se divide en tr..~ppsr según
SÚ orden de _ªparición fi!Q~lIétic,!~ a) la arquic..prteza, b) la pa{{pc_Qr:.
(~~-,-Ll.ª-.~gQZtªa,Ja..más..impprta~,~Uª,l'.ll:£S fOrI!!¡¡.dones_y Ja
q~~~r'!:_~_,!:1!_@iI!l?_ té2:!UjI.1.0: La prim~[a,_jpcluYt: ...£I_.~.ipoc.!lmP9;
lª~gg.!].g¡t, está constituida por las estructu~as <!ela~teza RiF!iorm.e,
y_J.i!-
...lcr¡;CLaforma \;L£aPjl._cl'!.ernlLcit:L
c_etebr-º.en los mamíferos su-
periores,
-( Se calcula que ck-loLdoc_e_I11.Íl_Jl1mº-n~.!:!~£!!!:Q!!a¿; __c!.<i~rebro
,1.'.;u'm..•-...... :lr. .•....•
_,_!,~!.~~)_~.J.,.Y.~~ .Lu. ~ t..........
p. ••••i-e
v;Y'r!~rl,.,.•.......•
.•.•.• •••~_~c.,."r+""
•..••.••.•..
~ __p'\rlPf:. Cf'lrr~nonden
•...•..•..••••..•.•
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..•.•.••. v
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b
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¡;Q!"tqª'_~,-PQLdeb_ª'jº_ct.~J~_~l1Úf~~~a ,_c~r~~~!1~_t~pE..~~nta_ \1 na
tOIIIl~~jº-I)_n~r-Xi9_s~jrnporj~nte~ando
aparece corresRuI:lcie fu~_g;tmc.n:"
t.alnlente~Ia ar9.uic-ºrte&-º--;;1._lª __E~kocortcz¡~¿J~_~
posee!!... inter~clª~
(iones estredg~-Er~ILsjslJ:JDas.._taks,.Q!!l1()
._---,=----"== . ' - - el límbico,
--",-'------'- ._--- ._ rc"SPonsablc
~~.- --- .. de
-
11
;
12 Cap. 1. Organización corlical

las f()r:..nl<lLc.I:}.o~i.o!~;¡..I£~_df.
COI)lp()Ltam~entoJu P1 ras. s~pe(:ie;s>-sL~I\l.
IrL~IlJ.otaL(t(;I.cncéfalo-puede. seLma)'or,.como_cLel..easo_.de la ballena
el_c.l<:.~a.ntc_()
cLcl.elfín,_que_poseen..ce~e_brºs n)ayores_.q ue._el .<IeI.hombre
aunque sI;! densidad celular puede ser menor, _ª! jglf.aLque.la.Iela.
cLó.!1.sxi"-tel~tee~~_e_£'p'e,o delSe~eb.t(). Lel pe~o_eOEP_o!~I~f~def!l~~_,_~.o!
examinaremos .u1_te~i.<l!.lTIel1t~,J<l_JelacióQ entre áreas primarias v área,
d~'-i'odacIÓ'~ e~ considerabJe~len;~ '''JlStilitaVéonstitUve''uno'-'de-i~~
tactor<:~~M ;ele;ii;~;_~~j~.~~:~~}~¡;9~~~TIí?gill~ici'" -.,---... . .... .
La <;.Y9lul;ló_1l del sistema nervioso se caracteriza por la <l.jLaóeiór
~ructuras q~~ ~<:._~~~__
<!~_I).L!ev;¡~....s; ~ ~r Y?!l.ier-í~():"a:J~~!11~.:,-ntiguas
En los mamíferos superiores encontramos la conservación de estructu.
ras filogenéticamente antiguas, sobre las cuales han aparecido llueva,
estructuras, que han tomado a su cargo funciones anteriormente adscrl'
tas a regiones más primitivas (véase fig. 1.2).

Filogenia cortical

La neocorteza característica de los mamíferos superiores constituye

uno de los logros evolutivos más importantes. La !arquk~rteza . y la
p'aIe9s.orteza, características de niveles evolutivos ijferio. res;.- pre~ntan
un número de caRas menor de las-,,~i::..J)ropio_.Et:l!!.--!1!r.Q.(:orteza. Los
peces y los rep~ilq; .2l.Q.p'rcs,':!1taJ.!.
}lJ:!!l:3!1.!~I1~e..'l£0~.t:.z.a
....£gebr.;¡Ij__gl. las
aves sólo_~_E.0si~le,g.e!.e.~!.¡¡.I.:.,inclisiosde
ella, y en los. ~namífero.s.il]ferior.es,
como la rata, la corteza es cas.L~oInp.!<:.tam~nt<;.JÍ!i.'lJP_o<:osignificativa
~.¡¡.<:i?!1,.co~.ª~~~~tota.:L5Jel.cen:btQ, Entre los mamíferoS st;periores,
la corteza adquiere un predominio especial, mismo que naturalmente
es máximo en el hombre.
Cabe anotar que generalmente el término corteza se hace equivalente
al de neocorteza, aunque, como anteriormente se señaló, la corteza
está constituida por tres formaciones diferentes, la última de las cuales
l'
corresponde a la neocorteza.
Con frecuencia se ha tratado de presentar distintos Índices que
muestreneLg@.d2.-d.e.£v.!J)!1.~i_ó.ndel sistema nervioso, teniendo en cuenta
que llLqlle int~E.t:~Il.O_<;Le!_.pes9 absolutº.Ad. sistel)l_a. nervioso,'.sigQ..
l!LRrqporcj£.~ .de cé~ul<l,S .'.LL!e
..p~~e£Lrnismo,. con relación al n~m<:ro
t.Q.t.aL9.£..<:~lulas
del organismo; es decir, el cerebro de un elefante puede
ser consid~-;:aJ)feñieñté-máS--pcsado que el de una rata, pero esto no
implica necesariamente que el elefante se encuentre en un nivel evo-
lutivo superior al de la rata. En consecuencia, un ín_dice...de.,ence/ali-
:Eiión ha 9.S..f~.'lsLdqarJU.!1c1'!rii~gt¡¡,)_J!l.e!1!.e}a,.X<;!~Ci?~l.:Cll:.e~e~~s.~e_el!tr:.e:
eLp~Q.Jgt.aJ2el. cuerpo Y..el p_eso.cl<:l.ceE~!>r..o:. Se han propuesto al res:
 Filogenia cortical 13

.£..Y9Jll:. pecto diferentes índices, algunos de los cuales toman como unidad la
. ballena,
h()mbre, relación hallada en e! hombre (e! cerebro hum~m.Q_p~~LAc;.) }OO _lL
.LG..QQ....,gr.i!...n:!.()2.).
Quizá uno de los índices más acertados sea e! de
Ja ..rel<t:
Hauk. La tabla 1.1 muestra los valores alcanzados cn tal Índice de en.
~:?,_~!!io
ecfalización a diferentes niveles evolutivos. Se toma como punto de
v áreas
'~de-TO's
._--- -- referencia e! valor de 1, correspondiente al hombre, y se compara la
~.'
relación existente entre e! peso de! cuerpo y el peso del cerebro en
otras especies.
1l.;\.I::i~ión
,.n~igua~.
:structu. Tabla 1.1. Aumento relativo del peso del cerebro con relación al peso del
nuevas cuerpo en diferentes etapas de la filogénia. *
: adscrí-
Índice de Hauk (K)*

Conejillo de indias 0.06

Conejo 0.10
Macaco 0.43
Chimpancé 0.52
lstituye Hombre 1.00

---
:a v la '
'lK = P (~.56)'donde E, peso del cerebro; P, peso del cuerpo, y K,
~--
esentan

--las
~a. Los
.•t;)1
relalvo de encefalización, tomando como unidad' al hombre. El valor 0.56 es
un~'constante empírica, aunque no hay acuerdo completo sobre su valor exacto .
Índice

criares,
'icativa La aparición y dc;;?~lIo de J'!:...~ortcza cere~L!!.C;Yª'-SQ~,igo ,.~l
fenómeno de la corticali.wc!,ó,n_c!e)asJun.cÍ,o..ne.s: .a.9.ue}la.slll.ncignes que
~riores,
lmente son controlá¿ras~PQr¡'i,giQDj:~jnferioreukLcer~br.9, I~ Jomª--ª-:~\l_car&l
.l;¡'.-.£2!1~l'a. La figura 1.1 muestra los cambios en la dirección de las
;alentc vías visuales, existente a tres niveles evolutivos; se observa que pro-
:orteza gresivamente el procesamiento de la información visual, que ha estado
a cargo de los tubérculos cuadrigéminos, es adoptado por la corteza
cuales
cerebral, permitiendo un procesamiento mucho más complejo de la
información en cuestión. En los anfibios, la información visual se di-
:s que
:uenta rige exclusivamente a los tubérculos cuadrigéminos del cerebro medio,
en tanto que. a nivel de los mamíferos, tal información llega primor-
, .Sll!.Q.
Ímera dialmente a la corteza cerebral, aunque de toda., maneras el sistema
visual conserva ."Ías que se dirigen al cerebro medio; cabe anotar que
puede
la decorticación en los mamíferos superiores, aunque impide el reco-
to no
evo-
'riocimiento de forinas y, en consecuencia, todo ei manejo de aspectos
:efali- complejos de la iniormación visual, permite discriminar cualidades sim-
entre ples de los estímulos visuales, como es la discriminación de claridad,
1 res~' proccso que debe ser regulado por los tubérculos cuadrigéminos. tIa-
mífcros superiores a los cuales se les produce una ablación de la córteza
,
_nú.-
14 Cap. 1. Organización cortical

visual son incapaces de distinguir entre dos formas, pero pueden rea-
lizar una discriminación relativa de los objetos por su claridad.

Cerebro anterior Tálamo LÓbulo Óptico

Fig. 1.1. Cambios en la dirección de las vías
visuales en tres vertebrados: a, anfibios, b,
reptiles, y e, mamíferos. En los anfibios co.
rno la rana, las vías visuales conducen ex.
c1usivamente al tectum del cerebro medio. En
(al la rata, gran cantidad de información visual
Lóbulo óptico se dirige al cerebro anterior. (Según Torrey,
1963.)

Cerebro anterior
TUbércUlos Cuadngéminos

Lo anterior implica necesariámente que lliJ.(L1esión cortical .;;<:rá.

t!!Q~..J!lás_A~~~~t.r()g.~obre ..~!.~QmPQr.tamiento,cua~lt<? ~~y~ ..s.~~_.<;.l
.
nivel evolutivo del animal. La tabla 1.2 describe los resultados hallados .
'como consecu'encla'(k lesioncs corticales de las zonas motoras y sen-
soriales en vertebrados situados a diferentr.s niveles evolutivos; en tanto
11
1 que una lesión cortical en un ave deja casi intactos todos sus aspectos
motrices y sensorial,es, pasando prácticamente desapercibida, una lesión
de una zona currespondiente en el hombre causa severos trastornos
motrices (parálisis) o pérdida de la sensibilidad en el sistema sensorial
correspondiente y en la región específica proyectada ai sitio de la
lesión. ~Jp<ipel.qU5: ..dcsempeñaIa corteza en el manejo de laiIlforma,
ción sensorial va siendo progresivanlente mayor y, aunque no desapa-
recen los esl~bo¡{es..anteriores. en el sistema sensorial cspc,<:ífico,.se
modifica considerabIcmentesu papel, lo cual va acompañado de un
procesamiento más complejo de la información recibida del mundo
exterior y, en consecuencia, de formas más complejas (y más plásticas)
de comportamiento.
¡

L
 15

1-
Tabla 1.2. Consecuencias de lesiones en las regiones motoras y sensoriales
de la corteza en diferentes niveles evolutivos.

Lesión de las regiones Lesión de las regiones

anteriores (motoras) posteriores (sensoriales)
'as de la corteza de la corteza
b.
0- Se orienta de manera ade.
Aves Su capacidad para volar
x-
permanece normal; cam- cuada; selecciona normal.
:n
al bias no detectables en la mente el lugar en el cual
i. motricidad. se estaciona.

Perro Se alteran los movimientos Se alteran parcialmente las

en las extremidades contra- respuestas ante estímulos
puestas al foco de la lesión; ex tt;rocep tivos.
paresia en las extremida-
des contrapuestas, la cual,
sin embargo, muestra res-
tablecimiento.

Chimpancé / Se mantiene en pie con Se alteran significativamen.

. ayuda. te los procesos perceptualcs,
mismos que Se rcstablecen
,;' de modo parcial.

Hombre Parálisis completa de las ex- Hay una alteración diferen.

tremidades contrapuestas al cial de distintas formas de
foco de la lesión. sensibilidad, las cuales no
se recuperan.

A I!le~ic!a_que se avanza en la.escala iilogenética, el comportamiene

to ~~ siendo me~os-7i/¡jog:r~iiia.?o~', IP.ás.plásticl?Y más susceptibl<,:. d~
ser modificado por la experiencia; el aprendi~aje. (modificación del.
compor~a_IlIiento por la' experiencia) 'se va haciendo no sólo más ime.
pOrtante, sino también mucho más complejo. Los etólogos señalan la
existencia de formas de comportamiento "programadas", propias de
la memoria de las especies, que se desencadenan ante un estímulo o ante
una configuración de estímulos más específica. Tal memoria genética
~~_~~_!]!.p~iiaun papt:l n~l:l;'relevante en deterrrlinados püntos dc-la-c~cál;
filogenética y probablemente 'se-mantiene en el hombrc; sin cmbargo,
en-las especies superilires, el repertorio de córr;pOitamic"ntos biológica-
mente programados cs mínimo en comparación con la proporción de
cotTtportainientos adquiridos durante la experiencia individual (y no
de la especie). Tal posibilidad de registro y acopio de información y
r

16 Cap. l. Org-.lnización cortical

de modificación del comportamiento de acuerdo con la experiencia

está regida por la corteza cerebral, la cual estará implicada no sólo
en el procesamiento complejo de información (formas complejas de
percepción) y el control de las formas cqmplejas de comportamiento,
sino también en la memoria y el aprendizaje.

Mamíferos
superiores

I
\ Mamíferos
inferiores
,
t
Fig. 1.2~squema de la organi-
zación j árquica del cerebro.
En la f ura se señalan tres ti-
pos básicos de cerebro, caracte-
rísticos de los reptiles, de los
mamíferos inferiores y de
los mam íferos superiores. (Se-
gún MeLean, 1970.1

Como anteriormente se señaló, la evolución del sistema nervioso

implica fundamentalmente la aparición de mievai"esti-ücturas que se
van superponiendo a las más antiguas (fig. 1.2). Esto implica que
en las especies superiores es posible encontrar las formaciones más ar-
caicas, subyacentes a las más recientes en. su aparición. La figura 1.3
muestra diferentes estadios en el desarrollo neocortical en tres grupos
de mamíferos. Obsérvese que las estructuras más antiguas en los mamí-
feros, como es el hipocampo, se mantienen en estadios de desarrollo
superiores, pero que nuevas capas celulares se van superponiendo a las
más antiguas. En los mamíferos superiores aparecen todas las estructuras
presentes en estadios anteriores de desarrollo.
En estadios superiores de la evolución, se observa un progresivo
aU/{¡ento de las rugosidades corticales. Se incrementa poco a poco el
número de cisuras (hendiduras) y circunvoluciones (protuberancias),
lo cual permite un aumento considerable de la superficie cortical, sin
que esto implique un incremento correspondiente de la cavidad craneana.
 17

a
o
f:.:.:.~ Ganglios basales
e
I!I! Área pirl forme

" (~~<lj)Hipocampo

Mamlfero Mamífero Mam(fero

CJ Corteza

primitivo intermedio superior ~ Diencéfalo

Fig. 1.3. Estadios del desarrollo neocortical.

Paralelamente al proceso de corticalización de ..las .funciones, se
preSáíiauó,oitiménto en el número de neuronas correspondiente a: cada
fibra nerviosa, sobre todo en las formaciones corticales, en comparacióri
con las formaciones subcorticaJes. La tabla 1.3 señala la relación co-
rrespondiente de neuronas por cada fibra nerviosa en diferentes esta-
dios evolutivos; se observan dos tendencias claras. Al avanzar en la
escala filogenética aumenta el. número absoluto de, neuronas °correspon7
dientes a cada fibra nerviosa; si, a nivel de la rata, el número de
neuronas por cada fibra es de 10, a nivel de los macacos alcanza 145
y a nivel del hombre llega a ser de 500 para el sistema visual. Un
aumento similar del número de neuronas en la corteza correspondiente
a cada fibra nerviosa se observa para el sistema auditivo; la segunda
observación que¡se aprecia en la tabla 1.3 se refiere al aumento pro-
porcionalmente{ mayor del número de neuronas por cada fibra ner-
viosa para la, Corteza en relación con las formaciones subcorticales, lo
cual indica el" papel progresivamente mayor que desempeña la corteza
en el procesamiento de la información sensorial.

Tabla 1.3. Relación de la cantidad de neuronas en cada fibra nerviosa en

diferentes estructuras del cerebro, en diversas etapas de la filogénesis.*

Corteza Formaciones sub corticales

Especie Visual Auditiva Visual Auditiua

Ratón 10 280 60 60
Macaco
Hombre
I 145
500
300
900
145
500
,20
150
I
• Según el Instituto del Cerebro de Moscú.

Sin embargo, no tod~ las regiones corticales se desarrollan, de la

misma manera, y el aumento progresivo de diferentes ,regiones, de
corteza no presenta la misma velocidad. Si observamos, por ejemplo,
b región de proyección visual (área visual primaria dd lóbulo occipi-
tal), veremos que su magnitud, tanto absoluta COIDO rciativa, es con.
SI .~~lcmente menor en el hombre que en el chimpancé (éste es un

f
 ,
f1
r
(

18 Cap. l. Oq,ranización cortical

animal primordialmente visual) (fig. 1.4). En e! hombre no aumenl

tanto la zona primaria de proyección visual (se observa disminuida
sino las zonas asociativas de la corteza (fig. 1.5), las cuales, prCSl
miblcmente, se encuentran implicadas en procesamiento de pará¡ll'
tros complejos de la información .. I."a tabla 1.4: señala los cambios rel:
tivos en diferentes zonas corticales, en porcentajes de! área total:-S
observa que no todas las regiones estudiadas se modifican de la'ffiiSm
manera a diferentes niveles evolutivos (macaco, chimpana y hombre;

Fig. 1.4. Desarrollo de la éorteza vi-

sual: a, topo, b, chimpancé y e,.
@YA J--?(
ryj);.
V
A

hombre. Los puntos señalan 'Ias for-

maciones celulares Correspondientes
al área visual primaria de corteza a)
(AV).

AV

o~
...
...
...
:"

Rata
.
:
~.¡

Gato
!

I
I

Fig. 1.5. Esquema en una escala aproximada.

mente proporcional de los hemisferios cere-
brales de cuatro mamíferos. Obsérvese tanto
el incremento en tamaño como el aumento
relativo de la cantidad de corteza de asocia-
Hombre ción. (Según Thompson, 1973,)
Áreas motoras

Áreas sensoriales

Áreas asociativas

I,
 Filogcnia cortical 19

Las modificaciones de mayor consideración se observan respecto a la

éÓrtt;za frontal;-la cl(ar-en él_hombre_6cupa-=_-apioxiiñádamente~ün~
cuarta parte deslisuperficie cortical total-y su regiónparietaLinferior~
qtic- aumenta casi tres veces en el hombre con relación al.chLmpancé.
Cabe anotar que estas dos áreas constituyen áreas de intercruce o
áreas terciarias de corteza (fig. 1.6), a las cuales converge simultá-
neamente información procedente de distintos sistemas sensoriales.
Lo anterior nos permite _epfatizar__
un() de Jos_¥R<:c-t()~_~_4:r_
impor-
tantes de la evolución filogenética: la información procedente de cada

6 4 312

19
18

17

22 41 42

Fig. 1.6. Esquema de la distribución en la superficie cerebral de los tres grupos de regiones
corticales. Las regiones centrales de las zonas corticales de los diferentes sistemas sensoriales
(área occipital 17, área supratemporal 41, área postcentral 3 y área precentral 4) están seña-
ladas con los puntos grandes. las regiones periféricas de las zonas de proyección (área occipl.
tal 18 y 19, área temporal superior 42 y 22, área postcentral media 1, área postcentral
posterior 2 y área precentral 6) están señaladas con puntos pequeños y constituyen las zonal
secundarias de los analizadores. Las zonas de ¡ntercruce o zonas terciarias de los analizadores
(especialmente las áreas 40 y 39 de la región parietal inferiod y sus .correspondientes en la
región frontal (en particular las áreas 9 y 46) se señalan sin puntos. (Según Poliakov, 1973.)

r
;

20 Cap. 1. Organitación cortical

sistema sensorial (visual, auditivo, etc.) se proyecta sobre una. reglOn..

csp'ecifica de la corteza cerebral, guardando una relación recepto tópica
en lo que se refiere al receptor periférico (véase más adelante). AIre: .
dedor de esta zona primaria o de proyección o zona extrínseca se ob-
servan zonas secundarias o regiones periféricas de sistema sensorial
específico, implicadas igualmente en una modalidad dada, pero que no
I
conservan ya una correspondencia tópica en relación con el receptor !
situado en la periferia. Tales zonas participan en el procesamiento de
un tipo de información particular (visual, auditiva, etc.); su destruc-
ción no conlleva a la pérdida de una forma de sensibilidad en un punto
correspondiente del receptor situado en la periferia, sino en aspectos
más wmplejos de este tipo de información (alteraciones de tipo per-
ceptual). El animal puede ver (en caso de lesiones de las áreas
visuales secundarias), pero es incapaz de discriminar formas u otros
aspectos complejos de la información visual; es capaz de oír (en caso
de lesiones en áreas auditivas secundarias), pero no logra discriminar
determinadas cualidades de los sonidos; es capaz de ,reportar en qué
punto se le presenta un estímulo táctil, pero no logra/integrar la infor-
mación táctil para distinguir figuras o formas utililando el tacto (en
easo de lesiones en áreas somcstésicas secundarias)1
Cabe suponer que tales áreas secundarias, situadas alrededor de las
zonas de proyección primarias, están implicadas en el manejo de pa-
rámetros complejos de la información referente a un sistema sensorial
dado. Sin embargo, una considerable proporción d~ la c.9!}~.~a. cerebral
humana est~ ocupadapor-~reas cuya ,estimulación o lesión no implican
cambios' inmediatamente detectables en el corriporüimicnio,~ñC alfera-
¡I
ciones en un sistéma sensorial determinado. Tales zonas terciarias o
zonas intrínsecas o zonas de intercruce de analizadore~;' ~~~ihéniñfci¡:-
mación.simuiiári¿ámente de amplias regiones de la -corteza y aumentan
considerablemente en la evolución, ~.')~rc.
..todo en el hombre; las mismas

Tabla 1.4. Cambios relativos en la superficie de diferentes zonas corticale

con relación a la magnitud de toda la corteza en distintos nivele
evolutivos* (en porcentajes).
Temporal Parietdl Frontc
Límbica Precentral Occipital
inferior

17.0 0.4 12.4

4.2 8.3 17.0
Macaco 18.6 2.6 14.5
I
Chimpancé 3.1 7.6 21.5
23.0 7.7 24.4
\' 2.1 8.4 12.0
Hombre
I
• Según S. M. Blinkov. 1955.
 Chimpancé

al

mm
3.5

3.v
2.5

2.0
Fig. 1.7. Espesor comparativo de las capas
1.5 superiores de corteza en la filogénesis: a. coro
te y b. esquema. (Según el Instituto del
Cerebro de Moscú.)

2 3 4 5 6 7 8
o o (; o -'! '¡'! 1!
~
"" 0.'- u 'C e .D
o ~ 11
c:
8 Ee :>"
f- e O E
<:l "E
o. o
I
O
¡¡ Ü
:>
se encuentran sittladas espccialmente ,:n..la rcgió.t1)ront.::l.,I.en.}.,:Eegión
parieto-temporo.occipital (fig. 1.6). La tabla 1.4 muestra que la,
proporción dc corteza ocnpada por la región parietal inferior es casi
tres veces superior en el hombre que en el chimpancé, y la región
frontal ocupa un área casi dos veces superior cn el hombre con respecto
al chimpancé. Podemos estar seguros de que tales zonas terciarias que
ocupan gran parte ric la corteza cncbral humana y constituyen uno
de los rasgos r:lás distintivos dd hombre, han de estar imprescindible.
mentc implicadas en las formas más complejas de comportamiento.
(

22 Cap. l. Organización cortical

,
La úl~J!!1a.car.<tc_terísticade importanci;t, ~Il .~l c!esarrollo)!lºg£!!éti~_! ¡'
co dCl-acorteza cerebral la constituye el aUlllento'p¡'()gresivoAel~Jpesor
de la..ne!Jcort.eza.:La figura 1.7 muestra las modificaciones haiiaciaS' ~i1 ¡
el eSpesor de la corteza, tomando como punto de referencia a maITÚ' ¡
feros situados en diferentes niveles evolutivos y con distintos índices de
encefalización. Aparece que, en relación con otras especies, la corteza
cerebral humana presenta un espesor máximo, seguida a continuación I
por la del chimpancé; animales situados a niveles evolutivos bastante ¡
más bajos, como es la rata, presentan una corteza con un espesor sig- i
nificativamdelnte,menor . De seguro, leslte fenóndlenlose r~dlacdionda
cO~bulni.: ..
aumento e numero d e cuerpos ce u ares y e a cantl a e POSl es
interconexiones entre neuronas.

~
,
Desarrollo e:ortie:al: ontogenia

Al igual que en la filogenia, en la ontogenia se observa un desarro-

llo diferericial de distintas zonas corticales. Al nacer elf niño, presenta
una maduración más o menos completa de las formaci'}hes SUbCOrtl ..cale.s
y de las zonas primarias de la corteza, pero sus regiqñes secundarias. y
terciarias exigen una maduración ulterior que se realizará en sus. pri- .
meros años de vida. Tal inmadurez cortical se refiere sobre todo al
tamaño relativamente-pequeño de los elementos celulareS, .debidó'.a
un desarrollo insuficiente de las dendritas, al bajo espesor de las capas
superiores. de la .corteza, a la proporción de la superficie total ocupada
pOr las zonas ..secundarias y terciarias, y a la insuficiente ITÚelinización
de los elementos celulares. . . .. . ..
Al c9mparar la corteza cerebral. en .niños .de ..difer~mes_.edad.es, se
descúbre que el número de diiidritas aumenta de manera sorprendente
durante los primáos meses de vida y, en consecü¿ncia~ la .¿ántidad .de
interconexiones entre las neuronas corticales, tanto en. sentido vertical
como horizoñtal. La figura 1.8 muestra tres cortes de la corteza rea-
lizados en niños de diferentes edades (3, 15 Y 24 mese, de edad);
inmediatamente se advierte que, aun cuando el número d.: neuronas
ha permanecido constante, la cantidad de interconexiones ~ntre ellas
se ha vuelto enormemente compleja. Tal complejidad en las inter-
conexiones neurales se relaciona de manera muy probable ton algún
proceso de aprendizaje o, por lo menos, de estimulación o activación
de los elementos celulares. Se sabe con suficiente seguridad que ani-
males deprivados de todo (o casi todo) estlmulo y, por tanto, de toda
experiencia y toda posibilidad de aprendizaje, muestran un desarrollo
insuficiente de la corteza cerebral (Bennett y colaboradores, 1970) .

."
 Fig. 1.8. Desarrollo de las células
cerebrales. El proceso del desa-
rrollo cerebral no se detiene al
nacer. Las figuras muestran sec-
ciones de la corteza humana al
tercer, decimoquinto Yvigésimo-
cuarto meses de vide. En tanto
que el número de células aparece
constante se presenta un conside-
rable desarrollo de les dendritas.
Muchas más conexiones son de-
tectables en el vigésimo cuarto
mes y consecuentemente aumen-
ta la comunicación entre células
individuales. !Tomada de la obra
de J. L. Conel, Postnatal deve.
lopment 01 the human cerebral
cortex, 1939-1963.)

3 meses 15 meses 24 meses

I La comparación de los cerebros de animales scmetidos a una baja canti-

dad de estimulaeión muestra, en relación con los cerebros de los animales
l I criados en condiciones normales, un peso cortical menor, un espesor
de la corteza disminuido, un número menor de células de glía, un área
( menor del cuevt>o celular, y cambios en el total de proteínas y en la
actividad enz~ática. Tales efectos de la ausencia de una adecuada
l estimulación!dunl.ntc_las.primeras etapas de la vida, que se .reflejan
l encamb¡os' correspondientes en el comportamiento, se refieren a algún.
5 proceso de apren_dizaje: aprender a discriminar Y manejar determi-
l ¡,riada' información Y emitir cierta respuesta.
Las diferentes áreas corticales no. presentan exactamente las mismas
cu~as 'di: desarrollo durante la ontogenia. La tabla 1.5 señala los por-
centa jes de la suPerficie cortical total, ocupados por distintas áreas
córticaleseri ün niño recién nacido y en un adulto. Se observa que

Tabla :1.5. Aumento de la superficie de las ronas primarias y secundarias

desde el nacimiento hasta la adultez, con relación a la superficie
cerebral* (en porcentajes sobre área total).
s Diferencia
Recién nacido Adulto

13 -1
1 Occipital 14
9.2 -1.4
Precentral 10.6
1
7.6 0.3
Parietal superior 7.3 1.3
6.3 7.6

I
Parietal inferior 7.2
16.2 23.4
Ten1poral
• Según Dlinkov, 1955.
 24 Cap. 1. Organización cortical

cn tanto quc la superficie del árca occipitaL disminuye un) % en

relación con el árca cortical total, el árca temporal ocupa un 7% máS- que h
dc la superficie total de la corteza en un adulto que en un niño. En much
otras palabras, las relaciones cxistentes en la superficie cortical entre Es de
las distintas áreas no son iguales en un niño y en'un adulto; el desarro- _ los el.
lIo ontogenético de diversas regiones corticales es diferencial.
Estn
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!

O Fig .. 1.9. Au~nto progre.

O 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Región parieto-temporo-occipital
Región frontal
Región temporal inferior
sivo en la magnitud de las
zonas primarias, secunda-
rias y terciarias durante la
ontogénia. (Según el Insti.
lUto del Cerebro de Moscú.)

La figura 1.9 muestra las curvas' de desarrollo de treS regiones cor-

ticales durante los primeros años de vida (región parieto-temporo_
occipital, región frontal y región temporal inferior). S-;:. observa que las-_
tres regiones presentan un primer periodo de desarrollo durante casi 8

los dos primeros años de vida, aunque la aceleración de las tres curvas
no es exactamente igual, siendQ bastante mayor la de las dos primeras
respecto a la tercera; además, las dos primeras curva, (que corres-
ponden a dos regiones terciarias: parieto-temporo-occipital y frontal)
presentan un segundo periodo de aceleración (aunque éste es menor)
hasta aproximadamente los 8-10 años, antes de tender a convertirse
en una asíntota; la tercera curva tiende a convertirse en asíntota desde.
los tres años aproximadamente.
Desde hace tiempo se .sabe que el proceso de mielinización se com- 12
38-
pleta de manera desigual el:. distintas regiones corticales; la mielini.
zación celular se completa relativamente temprano en las zonas de pro-
yección (primarias) de los diferentes sistemas sensoriales, en tanto

1 ,
\..
 Estructura cortical 25

.J% en que la miclinización de otras regiones corticales se desarrolla de manera

?%rñá.S mucho más lenta y puede prolongarse hasta los 7-12 años de edad.
:tiño. En Es decir, existen edades diferentes en las cuales se encuentran listos
:al entre los elementos neurales para un funcionamiento normal.
desarro-
Estructura cortical
La corteza cerebral consta de 10 a 15 mil millones de neuronas
y unos 50 000 millones de células de glía. Su espesor varía entre
1.5 mm y 4 mm, y su peso es de aproximadamente 600 gramos (o sea,
el 40% del peso lotal del cerebro).

o progre- 44.
ud de las
secunda-
/
urante la
el Insti. t7
, Moscú.)

es cor-
nporo- 4 43 52
lue l~_
te casi
curvas
J
lmeras
:orres-
)ntal)
cnor)
~rtirse Fig. 1.1 O. Mapas citoarquitec-
17 tónicos de la corteza cerebral
desde
humana. Arriba: superficie
convexital del h~misferio iz-
com- quierrlo. Abajo: superficie me-
:elini. dial. Lo~ nllmeros se refieren a
pro- las áreas de Brodm6nn. (Toma-
da de la obra de Brodlllann,
tanto
A_
191H
20 .>u

f
 26 Cap. l. Organiza.ción cortical

Se han intentado diferentes divisiones de la corteza cerebral; quizá

la más frecuente sea la propucsta por Ilrodmann quien distingue 47 áreas
(fig. 1. !O). Algunas de estas áreas son fácilmcnte diferenciables me-
diante simples criterios macroanatómicos, en tanto que otras no corres_
ponden con tanta claridad a una separación 'anatómica o funcional.
La principal división cortical está dada por la cisura longitudinal,
que separa los dos hemisferios (derecho e izquierdo), unidos por fibras Ci

comisurales. El principal sistema de fibras comisurales está formado

por el cuerpo calloso, que une a los dos hemisferios cerebrales. Trans-
versalmente se cbserva en cada hemisferio cerebral una cisura, deno-
1 minada cisura central o de Rolando, que separa una corteza anterior
1 y una posterior. La región comprendida por delante de la cisura cen-

¡ tral se denomina lóbulo frontal y abarca un área motora (área 4), una
Corteza premotora (anterior a la corteza motora) y una corteza prefron-
tal (el resto anterior del lóbulo frontal no comprometido en la motri- 1
cidad). El lóbulo parietal está formado por la corteza somestésica
(áreas 1, 2 Y 3) Y un área asociativa en tanto que el lóbulo occipital I
está constituido por la Corteza visual primaria (área 17) iY las áreas
secundarias 18 y 19. Una segunda cisura de importanCiatÍl la corteza
está dada por la cisura lateral o cisura de Silvia. El ló.ulo temporal
se extiende posteriormente desde la cisura central y de m nera paralela
a la cisura lateral; está formado por una región auditiva primaria
(área 41) Y tres regiones separadas por dos cisuras temporales, para
incluir las regiones auditivas secundarias 42, 22 Y 21, e inferiormente
el área 20 (véanse figs. 1.11 Y 1.12).
Las regiones primarias de la corteza (o á~'eas de proyección sen-
sorial: á,ea visual 17, área auditiva 41 y área poscentral somestésiea
3) reciben información de los núcleos sensoriales del tálamo (cuerpo
genicu1ado lateral, cuerpo geniculado medio, y complejo de núcleos
ventrobasales respectivamente). Las regiones secundarias de la corteia' A,
están conectadas con las áreas sensoriales primarias adyacentes y' con
una serie de núcleos talámicos (núcleos asociativos).
,
Area somesfésica primaria

Esta área (SI) corresponde a la circunvolución poscentral (áreas

1, 2 y 3 de Brodmann) y recibe información del núcleo central pos-
terior del tálamo (fig. 1.17) sobre las sensaciones somáticas (receptores
de la superficie corporal, tacto, temperatura, dolor, etc., de los músculos
y las articulaciones). Como en todas las regiones primarias de la corteza,
existe una correspondencia entre cada punto del receptor y cada punto ,
 27
, quizá
Circunvolución y cisura precentral
Cisura central
:7 áreas
Circunvolución y.cisura postcenuel
les me-
Circunvoluci6n parietal superior
corres- Circunvolución frontal
media Circunvolución supramarglnal
nal. Cisura Interparletlll
udinal, Circunvolución angular
Circunvolución y cisura
. fibras frontal superior
Cisura y circunvolución
.rmado frontal inferior
Trans- Circunvoluciones
Cisura lateral occipitales
deno- de Silvia

nterior
a cen- Circunvolucibn y cisura
temporal superior Cerebelo
), una Circunvolución y cisura
'dren- temporal media

motri- Circunvolución temporal

inferior
¡tésica
,:ipital
áreas Fig. 1.11. Superficie lateral del cerebro.
Jrteza
:poral
ralela
naria
/
para
nente PIejo coroideo
del tercer ventdculo
• Circunvolución paracentrel
sen- Cisura central
ésica Cuerpo
calloso
erpo
Tálamo
deos
:teza Área septal
Hiootálamo
'con Cisura
J parieta- occipital
Cisura
Lámina
calcarina
terminel
Corteza visual
primaria
Gl!::ndula
pituitaria
Cerebelo
Cerebro
Piejo coro ideo
re as medio
del cuarto ventriculo
Protuberancia
pos-
Bulbo raQuideo
ores \!
ulos
fig. i.12. Sección sagital media del cerebro.
~za,
nto
;

28 Cap. l. Or¡"T<lIlización cortical

de la corteza o representación receptotópica, en este caso somatotópica

(figs. 1.13 y 1.1'}). La camidad de corteza que recibe información de
un área especifica de la superficie corporal es proporcional a la den.
sidad de inervaciones, o sea, a su sensibiiidad, y no exactamente al
tamaño del área corporal correspondiente: la 'representación de la mano
es mayor que la de la espalda; a su vez, el dedo pulgar posee una
representación considerablemente mayor que los demás dedos. El área 3
responde a los estímulos cutáneos, en tanto que el área 2 lo hace a los
estímulos procedentes de los tejidos profundos del cuerpo, especialmente (
las articulaciones. La representación es contralateral, en el sentido de
que la información procedente del lado derecho del cuerpo se proyecta
sobre el hemisferio izquierdo y viceversa, aunque la región superior
de la cara presenta una proyección bilateral.

1 r:=::;:::

1
/ se
J a I
A)
f1
Fig. 1.13. Localización de las zonas motoras A. y sensoriales B. co-
BI
~l La
en
gw

rrespondientes a la corteza cerebral precentral y postcentral. (Según I

Penfield y Rasmussen, 1950.)
Al
La estimulación eléctrica de esta región somatosensorial conlleva, en
el 80% de los casos, a la aparición de sensaciones difusas en la región pn
corporal correspondiente contralateral, en tanto que en el 20% su esti- tos
mulación evoca respuestas motoras. Los sujetos estudiados por Penfield ba~
y Rasmussen (1950), a quienes se les estimulaba eléctricamente regiones gUJ
discretas de la corteza cerebral durante intervenciones quirúrgicas, re- , est;
portaban sensaciones de picazón, adormecimiento, etc., en el área corres- qw
pondiente de la superficie corporal. La presentación de un estímulo tati
sensorial conlleva a la aparición de un potencial evocado en el área la :
somatosensoria! correspondiente de la corteza Sr. en
áre
I, I
"-
\.
 Secuencia sensorial Secuencia motriz 29
Cisura de Rolando Cisura de Rolando
totópica
Poneent"" Precentral POItcenml PrecentraJ
,ción de
Oedos. del pIe Dedo. del pie
la den- Plern. Tobillo
C.der. Rodilla
,ente al Tronco Cadera
Tronco
a mano CUlillo
Ceb8u Hombro
;ee una Hombro Codo
Brezo Muf'tece
área 3 Codo M.no
Antebrelo O.do mel\lqu"
:e a los Mur\eclI Oedo lInolar

llmente Meno O.do eentrer

Me'Uqull índice
tido de Anuler PUI98'
Dedo c.entr.1 Cuello
royccta f"dlce Cal ••
lpcrlOr Pulgar P'rplldo, y 010'
Ojo. Ca ••
Nariz ubio.
ea" Vocellud6n
ubio IlJperlor Qullada
Met"lt6n Cangull
Dlent •• G.r~nt.
Paradar Solivaclbn
Quijada Martlceclbn
Lengua
ClIVldad buce!
Crwldad abdomlnlll

Fig. 1.14. Secuencia motriz y sensorial en las circunvoluciones pre-

¡central y postcentral. (Según Penfield yBoldrey. 1937.1 ,

La ¡proyccción cortical corrcspondiente a las sensaciones gustativas

se encuentra localizada en la base de la circunvolución poscentral, ccrca
a la proyección somestésica de la boca, hacia el área 43 de Brodmann.
La estimulación gustativa lleva a la aparición de una respuesta evocada
~l en esta área, y su estimulación eléctrica a la aparición de alucinaciones
gustativas difusas.

Area somestésica accesoria

, Además del área somatosensorial primaria (SI), existe una segunda
'a, en
egión proyección de la información somat.osensorial a la corteza, o sea, soma-
esti- tosensorial acccsoria (SIl), aunque la superficie cortical que ocupa es
¡ficld bastante menor y su representación menos discreta y aparcntementc al-
Iones gunas regiones, comp la cara y la boca, no poseen representación en
:, rc- esta área Sil. Asimismo, Sil representación es bilateral, lo que implica
lrres- que las sensaciones procedentes de cada lado del cuerpo se proyectan
nulo tanto al área SU derecha como a la izquierda. La figura 1.15 muestra
área la localización aproximada de las áreas SI y S fI en el monO y la forma
en que se proyecta la inforn1ación sensorial procedente de distintas
áreas del cucrpo_
;

30

Área motora
accesoria

sec
(g
cu
no
de
Área motora Área somatosensorial
primaria (MI) primaria (SI) m
ta
ta
p'
pl
la
Área somatosensorial Cl
accesoria (Sil) a

Fig. 1.15. Algunas áreas motoras y sensoriales de la corteza del mono,

con una representación receptotópica. La parte superior
un corte medial. (Tomada de la obra de Woolsey,)
rei'.
senta
Cort

La destrucción de la región somestésica conlleva a la pérdida de la

información somatosensorial en el área correspondiente de la superficie
corporal: un sujeto con estas características puede ser incapaz de reco-
nocer el peso, la textura, etc., de un objeto colocado sobre su piel, e
incluso de formarse un juicio relativo<a la posición de las. partes de su :Orte2
cuerpo, aunque puede sentir de manera global y conocer que existe
un estímulo somatosensorial, ya que tal función general la desempeñan,
aparentemente, los núcleos subeorticales sin que se requiera de la cor-
teza para lograr tal juicio. La ablación del área SIl no conlleva a
alteraciones conocidas, aunque se supone debe existir una disminución
en la sensibilidad general. .'
Diferentes neuronas de SI pueden responder ante cualidades soma-
tosensorialcs específicas: una neurona puede responder ante la presión
aplicada sólo en un punto determinado de la superficie corporal
(campo receptivo de tal neurona cortical), en tanto que una segunda Co,
sólo responde ante el tacto ligero, por ejemplo. Las neuronas que res- refrc

ponden ante una misma cualidad sensorial se encuentran distribuidas

en columnas (organización columnar de la corteza), en tanto que neu-
" ronas adyacentes pueden responder ante distintas cualidades somato-
sensoriales (presión, tacto ligero, etc).
 31

,
Area somestésica secundaria
Las áreas 5 y 7 de Brodmann constituyen las áreas somestésicas
secundarias. Reciben y envían proyecciones hacia el tálamo y desde él
J (grupo de núcleos laterales incluyendo e! pulvinar). Aunque se en-
cuentran implicadas en el procesamiento de la información somestésica,
no poseen, como todas las áreas secundarias, una representación tópica
de la información sensonal y reciben información desde las áreas pri-
tosensorial
; 1) marias de la corteza y de sus conexiones con los núcleos laterales del
tálamo (fig. 1.16).
Lesiones en las áreas somestésicas secundarias, aunque dejan in-
tactas las cualidades primarias de la somestesia (forma, textura, tamaño,
peso, etc.), implican una alteración en las formas somestésicas com-
plejas, que se manifiesta en la imposibilidad de lograr una síntesis de
las cualidades somestésicas en una estructura. La sensación se encuentra
conservada, pero la percepción táctil dc los objetos es imposible. Tal
alteración en las formas complejas dc somestesia se llama astereoag-

Corteza motora primaria (4)

Corteza somatosensorlal
primaria (1,2,3)

Corteza samatosensoria\
:la de la accesoria
y área motora
lperfieie accesoria

de reco-
1 pie!, e

~ de su :C>rteza
e existe
lpeñan,
la cor-
,lleva a Área auditiva
primaria (41)
inución Corteza motora primaria (4)
Fig. 1.16. Localización
Corteza somatosensorial
primaria (1, 2, 3) de varias área. funciona.
; soma- les de la corteza cerebral.
presión La representación de las
orporal partes del cuerpo en los
cgunda cortes motor primario y
Coneza somatosensorial incluye la
ue res- rafrontal cabeza (e), las extremida-
ibuidas Área visUal des superiores (ES), el
le neu- primaria (17) tronco (T) y las extremi-
:}fnato~ dades inferiores (El). Los
números se refieren a las
áreas de Brodmann.
 32 Cap. l. Organización cortical

llosia. y se presenta como regla general en 1" reglo n opuesta del

basi:
cuerpo al punto del daño cortical: el sujeto sabe, por ejemplo, que
alto:
el objeto que tiene en la mano es liviano, suave, redondo, etc., pero no
tom
puede concluir que se trata de una manzana. Igualmente, aparece
tiva
apraxia aferente, que implica que la mano, ar no recibir las señales
ral
aferentes necesarias, no logra realizar movimientos diferenciales adecua-
dos. Tal apraxia aferente (o apraxia de posición) pueue invadir as-
POSt
pectos relacionados con el lenguaje si la lesión se produce en las regiones
baje
somestésicas secundarias inferiores del hemisferio izquierdo (informa-
pre~
ción somestésica de la boca, de la lengua, de los labios, etc.), en cuyo
una
caso la apraxia de posición se manifiesta como una incapacidad para
pod
lograr los movimientos adecuados del aparato fonador (afasia motora
oct;:
aferente); tal sujeto es incapaz de hallar la posición auecuaua de los
can
labios y la lengua y realizar los movimientos correspondientes para
producir el lenguaje, y comienza a confundir los sonidos que presentan
en'
una forma de articulación cercana (articulemas).
cte.
El área 40, mas que un área secundaria, podria considerarse, junto
su)
con el área 39 (y la región prefrontal), como área terciaria implicada
yec
en la integración de impulsos procedentes de diversos sistemas senso-
ob,
riales: somestesia, audición, gusto, visión, etc. Sus lesionjs implican
esp
alteraciones en aspectos integrativos de la información pfócedente de
distintos sistemas sensoriales, aunque no existe ninguna alteración espe-
po,
cífica en la sensibilidad visual, auditiva o táctil. Lo que se altera es la
der
posibilidad de integrar la información procedcnte de diversos analiza-
ma
dores en una estructura única. El sujeto pierde 'la posibilidad de orien-
I tarse en el sistema de coordenadas espaciales y difícilmente logra
,
\ . orientarse en el espacio y mucho menos' organizar los elementos de una Al
I estructura en un conjunto (apraxia constructiva). Tal dificultad para
integrar la información en determinada estructura espacial o cuasi-
\ espacial lleva a alteraciones no sólo constructivas, solución de tareas al~
mecánicas y espaciales, sino también a dificultades en la comprensión au,
de estructuras complejas del lenguaje (afasia semántica) y a dificul- COI
tades en la solución de problemas numéricos (acalculia) que impliquen de
la conservación de estructuras espaciales y relaciones específicas entre tOl
los elementos intervinientes en el problema matemático.
,
I
A
Area auditill'Q primaria

La circunvolución transversal de Heschl (área 41) constituye la

de
corteza auditiva primaria (Al), en la cual existe una representación
la
tonotópica (espacial) de manera tal que cada región de la membrana
re
 Áreas auditivas secundarias 33

puesta del basilar se proyecta sobre un punto determinado del área Al: los tonos
mplo, que altos se localizan lateralmente en esa área cortical, en tanto que los
:., pero no tonos bajos se encuentran situados medial mente. La información audio
e, aparece tiva se proyecta de manera bilateral, aunque la información contralate-
las señales
ral es superior a la ipsilateraI.
es adecua- Se ha observado que las diferentes neuronas corticales del área Al
nvadir as- poseen una frecuencia óptima, ante la cual presentan un umbral más
1S regiones
bajo de respuesta y, más aún, ciertas neuronas (un 10-150/0 del total)
(informa- presentan varias frecuencias óptimas de respuestas separadas entre sí por
, en cuyo una octava (por ejemplo, 1.000, 2.000, 5.000 y 10.000 Hz), lo cual
idad para podría explicar por qué es más fácil discriminar tonos separados por
ia motora octavas y por qué los cambios en octavas de una melodía. no implican
.da de los
cambios en su reconocimiento.
:ntes para La ~timulación de esta árca auditiva primaria lleva a la aparición
presentan
en el sujeto de sonidos descritos como campanas, susurros, tonos puros,
etc., que ocurren como provenientes del oído contrapuesto, en tanto que
,rse, junto
su lcsión no implica una pérdida de la audición, ya que existe una pro-
implicada
yección bilateral de la información proveniente de cada oído, aunque,
las senso-
obviamente, surgen dificultades en la localización de los sonidos en el
implican
espar:' y además dificultades para discriminar tonos de corta duración.
~dente de
\.a re¡;ión situada en la circunvolución temporal superior en una
ción espe-
posición exactamente rostral a la corteza auditiva primaria, se consi.
tera es la
dera como la región vestibular primaria; su estimulación conlleva a
; analiza-
mareos y el sujeto comienza a sentirse como si estuviera dando vueltas.
de orien-
nte logra
)s de una
,
Area auditiva accesoria r AII J
ltad para
o cuasi- Situada medialmente con respecto al área Al, se ha observado en
de tareas algunos animales una segunda zona de proyección de la información
nprensión auditiva, con una representación igualmente tonotópica, pero inversa
a dificuI- con relación a Al. En el gato, por lo menos, se ha señalado la existencia
mpliquen de otras áreas de proyección auditiva, todas ellas con una organización
cas entre tonotópica.

, . .
,.
Areas auditivas secundarias >.

Estas áreas se localizan en la región temporal superior, alrededor e

;tituye la
del área auditiva primaria (áreas 42 y 22), implicadas igualmente en "
sentación
la audición pero sin una representación tópica, así como en todas las
.embrana
regiones secundarias. Su jetos con lesiones en esta región del hemisferio
;

(
34 Cap. l. Organizacif)ll corti<:al

dominante pueden oír de manera adecuada, pero 110 logran discriminar ,

las unidades de sonido correspondientes a I lenguaje (fonemas), por lo Arec
cual presentan dificultades en la comprensión del lenguaje (lenguaje
L:
impresivo) tanto mayores cuanto más extensa sea. la lesión de esta área
17 dt
(alasia sensorial Ilcústico-agnósica). El paciente puede hablar y escri-
del ti
bir (lenguaje expresivo), pero comete errores de confusión de fonemas,
ment,
de los cuales difícilmente se da cuenta.
pérdi,
Lesiones de la región temporal media (aproximadamente área 21 tina I
de Brodmann) llevan a alteraciones en la memoria verbal (afasia acústi- que,
co-amnésica). En tales casos, el sujeto es incapaz de recordar una serie eias d
de sílabas o sonidos, lo cual implica alteraciones no sólo en e! lenguaje Vlsua.
impresivo (recordar el nombre de los objetos que se designan, saber sisten
a qué objeto corresponde una palabra), sino también en todas las cada
formas de expresión que exigen la conservación de eslabones verbales de! q
interrne.dios (alteración de b memoria v/:rbal operativa). hemit
Si la lesión se sitúa un poco más hacia atrás, hacia la región occi- la inl
pital, aparecen dificultades no sólo en la denominación de objetos te se
como
(memoria verbal a largo término), sino también en la rep~~intación
visual del objeto designado por la palabra ("represente lo qt significa
(VII
la palabra casa", etc.). ,
d La es¡jmulación eléctrica de estas regiones implica la apanclOn de Are
alucinaciones auditivas relacionadas con su experiencia anterior. Un
\1. I
sujeto puede oír una melodia que escuchó hace varios años y aun descri-
birla en detalle. La estimulación subsecuente puede evocar exactamen. " secur
I tal rt
¡ te la misma huella de memoria u otra diferente. Algunas veces pueden
surgir alucinaciones visuales, relacionadas también con experiencias aspet
anteriores del sujeto. La región temporal inferior y anterior se encuen- objet
\ pued
tra más relacionada con el sistema límbico que con el análisis de la
I I
información auditiva, y su estimulación lleva a la aparición de senti- o pu
mientos de miedo, inseguridad, ansiedad, etc., en tanto que su lesión reglO
I ( ligo
I implica cambios emocionales (sentimientos de infelicidad, temores, indis-
criminación afectiva, etc.).
\ ,
I Are
Ínsula 1
tral,
La corteza de la ínsula se encuentra implicada en funciones somá-
eonll
ticas y viscerales: su estimulación conlleva a la aparición de movimientos,
la re
por lo: cual se considera como un área motora suplementaria. Se supone
al tr;
I
que participa en aetiviJad y sensibilidad visceral y probablemente en
núd
diversas reacciones, como náuseas, salivación, respiración, etc.
I med
I

\
. '-......1. .•..
'-
 35

an discriminar ,
lemas), por lo
Area visual primaria
¡aje (lenguaje La corteza estimada correspondiente al área visual primaria (área
n de esta área 17 de Brodmann) recibe su información del cuerpo geniculado lateral
tablar y cscri- del tálamo, a través de la radiación óptica. Su organización es igual-
n de fonemas, mente tópica (visotópica) con respecto a la retina. Su lesión lleva a la
pérdida de la sensibilidad visual en un punto correspondiente de la re-
ente área 21 tina (escotoma) y su destrucción completa da lugar a la ceguera, aun-
(afasia acústi- que aparentemente se conserva la capacidad para discriminar diferen-
-dar una serie cias de iluminación. Su estimulación lleva a la aparición de alucinaciones
n el lenguaje visuales no estructuradas (relámpagos, sombras, manchas, etc.). El
signan, saber sistema visual es parcialmente cruzado: la información procedente de
en todas las cada hemirretina nasal se cruza al hemisferio contra puesto a nivel
ones verbales del, quiasma óptico en ~anto que la información correspondiente a las
hemirretinas laterales o temporales se dirig'e al hemisferio ipsilateral;
región occi- la información procedente del punto más central (fóvea) aparentemen-
¡ de objetos te se proyecta a ambos hemisferios cerebrales. En algunos animales,
~rescn tación como el gato, se ha señalado la existencia de áreas visuales accesorias
que significa (VII) .
¡
f
aparición de ireas visuales secundarias
lnterior. Un
y aun descri- Las áreas 18 y 19 de Brodmann constituyen las regiones visuales
-exactamen - , secundarias. La información visual sufre un procesamiento ulterior en
eces pueden tal región, lo cual lleva a que su lesión no implique alteraciones en los
experiencias aspectos primarios de la visión, sino a la incapacidad para reconocer
Irse encuen- objetos y lograr percepciones visuales unificadas (agnosia): el sujeto
¡álisis de la pu~de no reconocer visualmente un objeto o es incapaz de denominarlo,
)n de senti- o puede presentar dificultades para decidir su función o utilidad. Tales
le su lesión regiones poseen conexiones recíprocas con el pulvinar del tálamo
nores, indis- (fig. 1.17).

,
Area motora primaria
Esta área .(MI) se encuentra exactamen.te delante de la cisura cen-
ones som,,- tral, correspondiente al área 4 de Broclmann. Su estimulación eléctrica
ovimiclltos, conlleva a la aparición de contracciones de los músculos estriados en
Se supone la región contralateral correspondiente (fig. 1.13). Dicha área da origen
krncntc en al tracto piramidal, aunque presenta igualmente proyecciones a muchos
núcleos subcorticales (núcleo ventral lateral del tálamo, núcleo centro-
mediano, núcleo subtalámico, núcleo rojo. substancia negra, cte.). A su

f
 Núcleo
A mediatdorsa!
Nucleos

/
Hacia y desde
mediales
el 16bulo
Yo
parietal superior
Hacia y desde tf
Lateral el lóbulo
Lámina
posterior parietal inferior p
y las areas 18 y 19
in torna y
medular Cuerpo
geniculado 51
medio
Núcleo e
anterior Cuerpo
geniculado
lateral

Ventral

(
VPL posterior
N. ventral lateral N. ventral

B Desde Y hacia
la corteza
prefrontel
Proyeccibrl: cortical
Hacia Corteza
difusa reticu lotalárry ica
la corteza
Ifmbica

Tracto
mamilotal~mico
I
Tracto
6ptico
Hacia
la carteza

\ premotora
(áreas 6 y 8l
Hacia
la corteza
FascfculOs visual ,
talámicos (filrea 17)
Hacia
la corteza
auditiva
Hacia (áreas 41 Y 42)
la corteza
motriz

Hacia
la corteza sensorial
Fibras (área de la cara)
reticulotalámícas
Hacia
Tracto la corteza sensorial
espinotalamico (cuello. tronco Y áreas
da las extremidedesl

Fig. 1.17. Vista dorsolateral de los principales núcleos talámicos. A, identificación de los
núcleos del tálamo izquierdo; B, principales conexiones aferentes y eferentes de los nú'
c1eos del tálamo. Se indican las subdivisiones ventral posteromedial (vpm) y posterolateral
ventral (Vpl) del núcleo posterior y ventral. Se incluyeron el cuerpo geniculado medio y el
cuerpo genicuJado lateral y los núcleos reticulares. (De Truex y Carpenter, 1964.1
I

I
 Citoarquitcctura 37

vez, esta área recibe información desde el núcleo ventral lateral del
"lsdo tálamo. La destrucción del MI produce parálisis en primates: un chim-
ferior pancé puede mostrar una considerable alteración de los movimientos
18 Y 19
voluntarios, hipotonia e hiporreflexiva en la región contralateral al
po
:ulado sitio de la lesión. La recuperación que presen ta después de una lesión
o
en MI depende del nivel filogenético del animal (véase tabla 1.2).
uerpo
~niculado
,teral

Corteza premotora
Las regiones frontales 6 y 8, delante de la corteza motora primaria,
constituyen el área premotora o motora secundaria. La principal pro-
yección que recibe el área 6 proviene del núcleo ventral anterior del
tálamo. Su estÍmulación produce movimientos organizados (mover la,
cabeza hacia un lado, flexionar o extender las extremidades) y no con-
tracciones musculares aisladas, como al estimular el área motora pri-
maria. La estimulación del área 8 conlleva al desplazamiento de los
ojos en la dirección opuesta, por lo cual se sabe que tal región participa
en el control del movimiento de los ojos. La ablación de la corteza pre-
motor,a .u/va a I~pérdida de los. movimientos ~iestros y no propiamente
o a paraliJs; el sUjeto se muestra Incapaz de realizar de manera adecuada
> secuencias motoras (como escribir a máquina) y, aunque posee control
de sus movimientos, éstos se muestran torpes y desautomatizados.
acia
COrteza
sual
rea 17) Área motora suplementaria
Esta área (MIl) se encuentra localizada en la superficie medial del
área superior frontal (fig. 1.16). Su cstimulación lleva a movimientos
tónicos o posturales bilaterales; sin embargo, tales respuestas generali-
zadas son cortas e incluyen cambios como desplazar la cabeza contra-
lateralmente y levantar la extremidad contrapuesta, y aun vocalizaciones.
La destrucción de tal área suplementaria lleva en monos a síntomas
mínimos como debilidad, lentitud en los movimientos, etc.

le los Citoarquitec:tura
IS nú.
3teral En la corteza cerebral se localizan seis capas o estratos celulares, los
) y el cuales, sin emhargo, no se encuentran uniformemente distribuidos, sino
que muestran diferencias sustanciales según la región cortical consi-
; (

r
38 Cap. 1. Organización cortical
I
derada (fig. 1.18). Convencionalmente, tales capas se designan con los
números romanos I a VI. e
lulas
táhllT
de pr
C
Cont;
ment l

ongeJ
ma e
Bctz,
e
sifon
y sus
ticale

Fig. 1.18. Esquema de las carac.

1
terísticas histológicas de las seis
capas de la cort~z' cerebral. A la ca
la izquierda se m stran algunos feren
ejemplos de las ¡ulas nerviosas nes (
típicas; la distribución de los cuero en 12
pos celulares, en medio. y, a la
derecha, la distribución del tra.
yecto de las fibras. (Ranson y
Ciar k, 1959, según Brodmann.J

Capa I. Capa plexiforme o molecular. Está constituida

por múlti-
ples axones pero muy pocas fibras, axones que generalmente se dirigen
en forma horizontal. Gran partr de este estrato se halla constituido por
dendritas apicales, pertenecientes a células de capas inferiores.

Capa 1I. Capa granular externa o capa de pequeñas pirámides,

formada principalmente fJOr dlulas piramidales pequcñas. Sus axones
descienden a regiones subcorticales, en tanto que sus dendritas se dirigen
hacia la capa 1. Al descender en esta capa, comienzan a aparecer célu-
las estrelladas (células en forma de estrella), cuyos axones y dendritas
no se alejan demasiado del cuerpo celular, constituyendo uniones ha-
riZ()Iltalcs.

Capa II!. Capa de pirámidcs medianas o capa /Jiramidal e.\:terna,

formada por células piramidades de tamaiio mediano.
 Citoarquitcctura :19

tgnan con los

Capa IV. Capa granlllar interna, formada principalmente por a-
lulas estrelladas. En este estrato terminan las aferencias procedentes dd
tálamo y, en consecuencia, su representación es máxima en las zonas
de proyección de la corteza.
Capa V, Capa interna de pirámides o cajJa de pirámides gigantes.
Contiene células piramidales de gran tamaño; sus dendritas general-
mente no alcanzan la capa externa y sus axones pueden hallarse en el
origen del sistema motriz, por la cual su representación puede ser máxi-
ma en la región motora de la corteza (células piramid:,les gigantes de
Betz, como origen del sistema motriz piramidal).
Capa VI. Capa interna de células estrelladas o capa de células fu-
siformes. Sus dendritas generalmente ascienden hasta la capa III o IV
y sus axones se dirigen a regiones subcorticales, formando uniones ver-
ticales.

La información sensorial procedente del tálamo suele terminar en

la capa IV, aunque existen aferencias in específicas que se dirigen prc-
fet,nCialmente a la capa VI; las fibras asociativas entre distintas regio-
n s corticales generalmente terminan en la capa IIl, aunque también
e la capa Il de la corteza,

por múlti-
: se dirigen
tÍluido por
:-cs.

IJirámides ,
)l1S axones

se dirigen
-ecer célu-
dendrita,
liones ho- Fig. 1.19. Área 17 de
8rodmann: a. citoal-
qu¡tectlJl".1, y /J, d¡stri.
¡f t.'),.!ernu, bución de las fibrac..
(Según Sa,kisov,
/) 1972.)

r
; r

40
no e
cito:::
de I
orga

Cor

de ¡
y fil

Fib

dal,
Fig. 1.20. Área 4 de hen
Brodmann:a, distribu- cen
ción de las células, y oc,
b, distribución de las
fibras. (Según Sarki. mal
SOV, 1972.) pas;
a b
féri
los
La distinción de seis capas de la corteza cerebral no quiere decir,
un2
I
de ninguna manera, que éstas se encuentran uniformemente distribuidas,
I dee
sino que es posible encontrar en una región específica un predominio
pit(
\ especial de una de las capas con una disminución simultánea de otra
ten
u otras. Las figuras J.19 y 1.20 muestran la cito arquitectura y la distri.
tal
\ bución de fibras correspondientes a dos regiones de la corteza (área 17
I y área 4) implicadas en funciones distintas: en tanto que la primera
in/,
pito
constituye el área visual primaria, la segunda representa la zona motora
y 1
primaria. En el área 17 se observa que existe una representación consi.
la
derablemente aumentada de la capa IV (al igual que en todas las regio-
nes de proyección sensorial), tal capa está prácticamente ausente en
el área 4; a su vez, el área 4 muestra un gran aumento de las células Fi/
correspondientes al estrato V (células piramidale$ gigantes de Betz),
que se en'cuentran implicadas en la iniciación de los movimientos
dirigidos. da
Se ha propuesto dividir las células corticales en dos grupos (Sholl, de
1956): piramidales y estrelladas o granulares. La distribución de éstas an
en las diferentes capas de la corteza es distinta, y se puede afirmar que
 Conexiones corticales 41

no existen dos puntos en la corteza que presenten exactamente la misma

citoarquitectura. Esto probablemente se relaciona con e! papel diferencial
de las distintas zonas de la corteza en la recepción de información y
organización de! comportamiento.

Conexiones corticales

En la corteza cerebral se pueden distinguir tres tipos de fibras: fibras

de asociación o intrahemisféricas, fibras comisurales o in ter hemisféricas
y fibras de proyección.

Fibras de l'sociación o int.rahemisféricas

Estas fibras se hallan constituidas por los axones de células pirami-
dales que se proyectan a otras áreas corticales dentro de un mismo
hemisferio. Existe un gran número de fibras cortas de asociación que
ccnectan regiones corticales vecinas a la corteza (fibras intracorticales)
o con ovas regiones (fibras subcorticales). Las fibras subcorticales for-
man l~ haces denominados haces de fibras de asociación en U, que
pasan desde una región particular hasta otra, generalmente adyacente.
Las fibras largas de asociación forman diferentes haces intrahemis-
féricos: e! fascículo longitudinal superior, que une e! lóbulo frontal con
re deeir, los lóbulos parietal y occipital; el fascículo arqueado que constituye
ribuidas, una extensión del fascículo longitudinal superior y forma un arco alre-
dominio dedor de la ínsula, proyectándose al lóbulo temporal; e! fascículo occi-
de otra pitofrontal inferior, que conecta la región frontal inferior con los lóbulos
a distri- temporal y occipital; e! fascículo uncinado, que conecta la región fron-
área 17 tal basal con la corteza de! lóbulo temporal; el fascículo longitudinal
primera inferior, que se extiende desde e! lóbulo temporal hasta e! lóbulo occi-
motora pital; y e! fascículo occipital vertical, que une la región parietal inferior
1 consi- y las regiones occipitales vecinas con las regiones temporales caudales y
s regio- la corteza occipital.
~nte en
céiuias •
Betz) , Fibras comisurales o interhemisféricas
mentas
Estas fibras se hallan constituidas por axones de neuronas pirami-
( SholI, dales que conectan al área de! hemisferio con e! área correspondiente
del hemisferio contrapuesto. Forman el cuerpo calloso, la comisura
e "'tas
ar que anterior, la comisura del fómix y la comisura haberzular.
;
(

.1:1 Cap. 1. Organización cortical

El cuerpo calloso conecta la mayoria de las áreas de la neocorteza

de los dos hemisferios cerebrales. Tales fibras se originan generalmente Fil:

en la capa III y terminan en las capas I a IV del área contralateral

correspondiente.
Las regiones primarias correspondientes al' área 17 (visual), 1, 2 co,
Y 3 (somatosensorial), 41 (auditiva) y 4 (motriz) dan origen y reciben
talame
pocas fibras callosas.
La comisura anterior conecta a la neocorteza con la paleocorteza:
los núeleos amigdaloides, el bulbo olfatorio y la corteza olfativa me-
dial; sin embargo, en el hombre, la comisura anterior es fundamen-
talmente una comisura neocortical que interconecta regiones neocor- .Iamop"
ticales no servidas por el cuerpo calloso, sobre todo la corteza temporal do'
anterior y el área inferotemporal de ambos hemisferios. hi¡

La comisura del fórnix incluye las fibras originadas en el hipocampo,

que atraviesan el fórnix y se dirigen al hipocampo contralateral, for-
mando concretamente una comisura de la arquicorteza.
La comisura habenular com prende las fibras de la estría medular Fig. 1
del tálamo que cruzan a los núcleos habenulares contralaterales. Algu. 1 direcl
nas fibras probablemente conectan los núcleos amigdaloides o la for- Todo
mación hipocámpica. I rior
y el
l.1í
Fibras de proyección con\
radi
Estas fibras son de dos tipos: fibras descendentes (axones de célu-
en (
las piramidales), originadas en la corteza Y que se proyectan a los
e1n
núcleos basales. el diencéfalo, el tallo cerebral.y la médllla espinal; y
la ,
\ fibras ascendentes, quc se originan principalmente en los núcleos dien-
cefálicos y se proyectan a la corteza. Tales proyecciones se realizan a
hac
vd.
tr,,'ú del Jórnix (fibras desde el hipocampo y bacia él), la cápsula
externa (fihras que se pro\'ectan al ('uerpo c<triado v al tallo cerehral)
\ y la cápsula interna (fig. l.2l).
La cápsula interna incluye la región llnterio¡" .. <.:on proycccíon~s hacia
el lóbulo frontal y desde él cnt'.c la corteza prefrOlnal y el núcleo dorso-
medial del tálamo; elllre los núcleos anteriores del tálamo y el giro del sas
\ cíngulo; la,; fibras frontopuntinas; las fibras orbitobipotalámicas Y algU- det
na'" fibras ('orticocstriadas. sist
La cápsula interna cCllnprcnde vías sensoriales y Illotoras, y el cél
traclO corlicoespinal (tracto piramidal) qne se origina en las regio- tál
nes frontales motoras. :\ través dc la región caudal pasan muchas de tez
las vías quc conducen información desde el t{damo hacia la cortcza qu
parietal .~.frontal (radiación tálamo-cortical): los núcleos ventral anlC- bl,
 Fibras talamocorticales (núcleo lateral
anterior y ventral lateral) Tracto cortlcoespinal
Fibras telamocortiealea
la neocortcza (núcleo ventral posterior)
generalmente g Fibras corticoestriadas
, contralateral

:visual), 1, 2

paleocorteza:
olfativa /TIe-
~s fundamen-
Iones neocor-
leza temporal

:1 hipocampo,
'alateral, for-
Núcleo lenticular

ItrÍa medular Fig. 1.21. Algunos tractos de la cápsula interna y conexiones corticales. Las flechas de doble
erales. Algu. dirección indican las proyecciones recíprocas entre los núcleos talámicos y la corteza cerebral.
ies o la for- Todos los núcleos se refieren a núcleos del tálamo.

rior iventral lateral se proyectan sobre las regiones 4 y 6 de la corteza,

y eL núcleo ventral posterior lo hace sobre las regÍones 1, 2 Y :l (fig.
1.17). Las porciones retrolenlicular y sublenticular de la cápsula interna
contienen las fibras asociadas con la información auditiva y visual. La
mes de eélu- radiación auditi,'a se origina en el núcleo geniculado medio y llTmina
yeetan a los en e! área auditÍ\'a primaria (área 41) Y la radiación visual se ori¡.:ina en
da espinal; y el núcleo geniculado lateral de! tálamo para terminar en e! área 17 de
lúcleos dien- la corteza; además, hay fibras descenden tes que van desde la rorteza
iC realizan a hacia el tálamo, desde las áreas secundarias (18 Y 19) Y aun a ni-
), la cápsula veles inferiores (tubérculos cuadrigéminos, formación reticular, cte.).
110cerd,ral)

hacia
cíütll.~S
Métodos de investigación
úclco dor~o-
Quizá el método más frecuentcmente utilizado para distinguir diver-
el gi;'o del
sas regiones corticales y ,ns implicaciones en distintos sistemas ha sido la
leas v aIO"u-
" degeneración retrógrada. Parece que algunas neuronas no pueden suh.
sistir durante largo tiempo ~i sus axones no cstablecen sinapsis cun utra'
ltoras. y d
células; en este grupo se incluyen ¡as células de algunos núcleos del
1 las rCt!"io-
tálamo. De csta manera, si se lesiona una región especiíÍra de la coro
ml1ch;;:; de
, teza, aparece una degeneración retrógL,da cn los núcleos del tálamo
la corteza
que :--eproyectan ~uhr (' (:1 área k~il)núdZ1. De r.-:te lliodo! es posible esta-
:ntr:d ,c;~c:.
blecer las vías que ('()rnUnic;ul al tálamo con la corteza tfig. 1.17:;.

r
;

..H Cap. l. Organización cortictil

Utilizando tal método, se determinó que el núcleo geniculado lateral

se proyecta sobre el área 17 de Brodmann, el núcleo geniculado medio mo
sobre el área 41 de Brodrnann, el núcleo \-entral posterior sobre la reg
región posterior de la cisura central, el núcleo l1lediodorsal sobre la re- de
gión frontal, etc. • nes
Otro método frecuentemente utilizado en la investigación de la acti- cor:
vidad de diversas áreas corticales se refiere al registro de potenciales con
evocados. Un estímulo sensorial genera un potencial que se trasmite a seru
través de toda la via sensorial, hasta la corteza. En consecuencia el (Pe
registro de! potencial evocado en la corteza señala qué áreas de la fon
corteza están implicadas en diferentes sistemas sensoriales. Un estímulo sist<
visual lleva primariamente a la aparición de un poteneial con una tU[,
magnitud mayor y una lateneia menor en la región de proyección de
visual (área 17 de Broclmann). De esta manera ha sido posible estudiar estr
qué sistemas sensoriales se proyectan sobre la corteza y cuáles son los en I
puntos de llegada de la información sensorial. pro:
tent
Estrechamente relacionado con e! empico de los potenciales evoca-
tési(
dos, se encuentra el aspecto del registro de la actividad eléctrica de la
pun
corteza (EEG). Se ha observado que e! estado funcional de la corteza
áre2
I 1 se relaciona con el tipo de ritmo presente en e! EEc;f; por tanto,
estn
el EEG nos permite juzgar acerca del nivel de activación existente en 1
I un momento dado. Más aún, se ha observado que componentes locales
éste
mul
de la actividad e1ectroencefalográfica nos penniten conocer la partici- ¡
la c,
pación diferencial de distintas regiones corticales en una actividad dada. ;
reglo
El enfriamiento local de la corteza, realizado por medio de so- mue
I \ lución salina que se hace circular a través de una cánula. colocada,
localmente en un punto de la coneza, permite registrar los cambios dete
acaecidos cuando una región especifica suspende su actividad. ya que nes
se sabe que en temperaturas por debajo de 20-22 oC desaparece la teza
actividad cortical. En consecuencia, es posible producir un enfriamien-
pres
to temporal y reversible que permita cstablecer en qué aspecto del com- de
portamiento se encuentra implicada un área cortical determinada. con~
Sobre una región de la corteza se fija una cápsula de vidrio o de dese
acero inoxidable, con entradas y salidas a través de las cuales se hace ele;
circular el líquido a la temperatura adecuada. La cápsula se prepara mza
de tal manera que su forma y superficie correspondan a las regiones do',
corticales en las cuales se quiere suspender la actividad. De este modo, 'apal
se puede hacer circular una solución salina que lleva a una disminu- no s
ción de la temperatura hasta el nivel deseado. A los 20-22 oC, la acti-
He\'2
vidad neuronal se suspende, pero. una vez que se permita que la que
temperatura regrese a su nivel normal, la actividad se restablece. hace
Cuer
 Métodos de investigación 45

lIado lateral Desde hace ya un siglo se sabe que la estimulación de las áreas
uIado medio motoras de la corteza lleva a la aparición de una contracción en la
-ior sobre la región específica sobre la cual se dirige la información procedente
sobre la re. de esa área cortical. Ampliando este método durante las intervencio-
nes quirúrgicas ha sido posible estimular eléctricamente distintas áreas
n de la acti. corticales en pacientes no anestesiados. Mediante este método se han
potenciales construido mapas de las zonas de proyección de diferentes regiones
~ trasmite a sensoriales (véanse figuras 1.13 y 1.14). Pendfie!d y sus colaboradores
;ecuencia el (Pendfie!d y Rasmussen, 1950; Pendfie!d y Robert.~, 1959, etc.) in-
íreas de la forman que la estimulación de las zonas de proyección de los diferentes
Jn estímulo sistemas sensoriales lleva a la aparición de una alucinación no estruc-
al con una turada en el sistema sensorial en cuestión; la estimulación de las zonas
proyección de proyección visual lleva a la aparición de alucinacione.~ visuales no
ble estudiar estructuradas (e! sujeto ve bolas de fuego, manchas difusas, etc.)
iles son lOs en un punto específico de! campo visual; la estimulaciÓ"n de las zonas de
proyección auditiva lleva a la aparición de tonos auditivos (no exis-
¡aIes evoca. 1- tentes en e! medio natural), y la estimulación de las regiones sornes-
tésicas primarias lleva a la aparición de alucinaciones táctiles en un
:trica de la!
: la corteza I punto es¡;ccífico de! cuerpo. Por lo contrario, la estim ulación de las
áreas ~eeutldarias lleva a la aparición de alucinaciones mucho más
por tanto,
:xistente en estruc¡{¡radas, generalmente relacionadas con recuerdos de! sujeto:
otes locales éste ve una escena completa u oye una melodía según e! área esti-
la partici. mulada. Por otra parte, la estimulación de las zonas motoras lleva a
idad dada. la contracción de músculos aislados, en tanto que la estimulación de la
región premotora hace que e! sujeto presente formas de movimientos
:lio de so-
mucho más complejas.
L colocada
Un último método que vale la pena señalar con respecto a la
's cambios
Id. ya que
lparece la
I determinación de la actividjld cortical se refiere a la producción de lesio-
nes locales o a la observación de sujetos con lesiones locales de la cor-
teza. Una lesión cortical implica que determinada región cortical no
nfriamien-
presenta una actividad normal; por ende, estamos en posihilidad
) del eom-
de estudiar las modificacion"es _sufridas en e! comportamiento como
erminada.
consecuencia de! daño cerebral existente, y conocer el aporte que está
drio o de
desempeñando la región en cuestión dentro de! comportamiento. En
~s se hace
el estudio de determinados problemas, como es e! análisis de la orga-
e prepara
nización cortical del lenguaje, éste ha sido casi el único método emplea-
; regiones
do; sin embargo, 'en casos de alteración de desarrollo lento, como en la
;te modo,
aparición de tumores corticales, existen procesos compensatorios
disminu_
no siempre fáciles de evaluar. Por otro lado, los traumatismos craneales
~, la acti- He'." • '. 1 . .. ~ ... .
u "ú.n a aetermmaaas alteraCiones di1usa.;; y gencrailzadas que cX1gen
1 que la
que se permita al paciente cierto periodo de recuperación antes de
Ieee.
hacer una evaluación de los cambios en Sil comportamiento conse-
Cuentes al traumatismo cerebral.

f
; .~-
(

.Hi

Actividad cortical
1.22-
Los diferentes sistemas sensoriales se proyectan sobre la corteza a ,izació,
través de los núcleos sensoriales del tálamo. {,os puntos de llegada de nexiór
tal información sensorial van a constituir las áreas sensoriales prima- ón co.
. 1 (, . 1 17' \' . A \. es reg'
nas de a cortcza \ area Vlsua 1 arca au( Iuva 'r Y arca ~omato- i '3
sensorial :1, 2, 1 principalmente). Además de estas áreas sensoriales pri- ln~sd;
marias, se ha visto que la mayoría de los sistemas sensoriales se encuen- 1; 1, :
tran representados en la corteza más de IIna \'CL Con ayuda del método I~ron¡
de registro de potenciales evocados, se ha visto que la segunda .área ovas
sensoria. 1 (' area accesona . ) es un tanto 111Cllor, y 1a l ateTlCla
. (eI l a rcspucs- lmplE
!tivas
ta evocada es n1ityor; igualnlcntt. Se observa una tendencia a la rcpre- la de
sentación ipsilatcra1. ¡\demás, parece cxistir un intercruce significativo '. (SE
entre las áreas suplementarias (\ accesorias de diferentes lllodalidades; 1973
por ejemplo, en gatos, se ha observado que la segunda área auditiva
(AlI) coincide con el área en la cual se registran igualmente potenciales
evocados correspondientes a estímulos somatosensoriales (S 11).
Como se señaló, en las áreas primarias de proyección cortical existe .---
una representación tópica en lo que se refiere al receP'Í'r de periferia; .
un punto de periferia corresponde a uno de proyecci,6n en la corteza.
\
La figura 1.13 muestra la localización de las áreas sensorial y motora ~
primarias en la corteza cerebral. La sensación procedente de cada (,
región del cuerpo se proyecta sobre un punto específico de la zona
sensorial; además, la representación existente no coincide con la mag-
nitud de la región corporal, sino con su relevancia. Así, por ejemplo,
la cara presenta una proyección considerable, en tanto que-.la es- ""-
palda se encuentra pobremente representada; es obvia la importancia
\ mayor de una discriminación sensorial de las regiones de la cara que
de la espalda. La figura 1.14: señala la secuencia existente en la pro-
\I yección sensorial de distintos puntos del cuerpo a la corteza somato-
sensorial, junto con el tamaño relativo de la proyección. Tal principio
de organización es igualmente válido para otros sistemas sensoriales;
en la visión r.ncontramos que diferentes puntos de la retina se pro-

\ yectan sobre distintos puntos del área visual primaria, y diversas partes
de la c1óclea llevan infomlación a diferentes puntos del área auditiva
primaria.
Alrededor de las zonas primarias se sitúan las zonas secundarias,
implicada.~ en un sistema sensorial específico. Una proporción con.•.i.
derable de la corteza cerebral humana está ocupada por regiones de
intereruce de información procedente de distintos sistemas sensoriales
(áreas terciarias). Las liguras 1.22 Y 1.23 muestran las formas de in-
 I

1.22. Esquema de la 11

,bre la corteza a zaciónde lossistemas

111
:os de llegada de exión en la corteza y
ensoriales prima- n con las correspon..
, es reglones IOtracortl'
y arca. somat~ 1 1,3 Y 2: complejo de
IV

as senSOrIales pn- nas de proyección pri. V

Jriales se encuen- . 1,3 Y 4: complejo
1Yllda del método ronas pro'lectivas a.
' ivas secundarias; 5 y a VI
1.a segun d a . area . de neuronas
mple¡o
:Ia de la rc'pues- ¡tivas terciarias, y 8: -------r
encia a la repre- ~ade conéxiones acce.
~llce significativo' (Según G. U. Polio.
1es mo'd a ¡'d d
1 a es;
1973.)
f
la área auditiva
nente potenciales
111
s (SIl).
11
Jn cortical existe ",- ---------- -.••. 17 ~'\
18\
I
tor de periferia; I
I
'n en la corteza, I
I
nsoría! y motora !
edente de cada
fico de la zona
ide con la mag-
,si, por ejemplo, ....... - "',

..
,~
..•.•
lOto que la es-- \\\
. la importancia
..:,.k
de la cara que e
Fig. 1.23. Sistema de conexiones entre las zonas
lente en la pro- primarias, secundarias y terciarias do la corteza
Corteza somato- cerebral. 1: área primaria (centrales); 11: áreas
el. Tal principio secundarias (periféricas); 111:áreas terciarias (zo.
mas sensoriales; nas de ¡ntercruce de los analizado",sl. Con las
líneas gruesas se señala: 1:sistema do proyeccio-
retina se pro- 4 ;:-... "'.
nes (cortical'subcorticall; 11:sistema de interco .
. diversas partes 2 nexiones de las regiones de proyección y
~l área auditiva asociativas, y 111:sistema de ioterconexiones
entre las áreas asociativas. 1: í€CeptGi, 2: efector,
3: neurona del ganglio sensnrial, 4: neurona motora, 5: y 6:
las secundarias, neuronas de ¡ntercruce en la médula espinal y el tallo cerebral, 7
'oporción con~i. '1 10: nenronas de intercruce de las formaciones subcorticales, 11
)or regiones de y 14: fibras aferentes de las regiones subcorticales, 13: capa V de
:mas sensoriales células piramidales, 16: subcapa 1113 piramidal, 18: S!!bcapas IIr2
'1 1111, 12, 15 '1 i7: células estrelladas de corteza. (Segitn Poliakov,
) forn1as de in- 1973.;

r
;r

48 Cap. 1. Oq~ani;{.acil)n cortical

tercomunicación que existetl tanto entre las zonas corticales, como Se al:
entre las regiones corticales y los sistemas aferentes y eferentes. de ac
Se ha observado que la estimulación de las áreas primarias de la tiva,
corteza se e:<tienden únicamente a regiones cercanas al punto de exci- dismi
tación, en tanto que la estimulación de las áreas s'ecundarias se extien- no al
de a zonas mucho mayores y es posible registrar su actividad en mayo
puntos bastante alejados de! sitio de aplicación del estímulo, lo cual onda,
implica que el proceso de excitación que surge en los puntos secun- de b
darios v terciarios de corteza incluye un número mucho mayor de liza 1
elementos neurales, y su actividad es bastante más compleja que la apa- auto!
recida durante la estimulaeión de las zonas primarias de la corteza ción
1
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que
y y~ y
Fig. 1.24. Resultados obtenidos y~ y
la n
V
durante la estimulación de las re.
giones primarias V secundarias
Y Y Y y~

-- -
y~
Y

-
I que
cado
(sensoriales V motrices) de la carte- - t-- 1-- - - y y y
f-
y~
197~
za. El esquema muestra qué tan ~ Excitación
das:

~:-:
lejos se expande la excitación de. y y y~
[2jEfectc registr de 1
sencadenada por medio de la apli. y yó.! Y
cación de estricnina en determina-
da región cortical del cerebro de
un chimpancé.
i- . .- - -1- - f- ~tX Blnhibición
luz,
de e
está
tant
Se ha establecido la existencia de determinada relación entre la Má>
composición de la corteza en una región determinada y el papel que acti l

desempeña en el control de la actividad nerviosa. En las regiones occi- lo I

I de 1
pitales, relacionadas directamente con el análisis de la información
. I visual, así como en todas las regiones sensoriales de la corteza, se obser- evo,

I . va un considerable aumento de fibras horizontales; en la región pre-

central, implicada en la actividad motriz, se advierte un aumento de
rap'
pod
I las fibras radiadas, al igual que de las células piramidales gigantes coll
de Betz, relacionadas con el inicio de los movimientos. En decir, la es- y fi
tructura específica de cada región cortical corresponde al tipo de acti-
la r
vidad primordialmente desempeñada por dicha región.
real
Estudiando la conducción de impulsos en la corteza, Bums (1954)
e.""
aisló regiones corticales de gatos tanto de sus áreas vecinas, como de
tJI..
las regiones inferiores, sin interferir la circulación sanguínea normal.
 Métodos de investigación 49

corticales, como Se obscrvó que la estimu1ación del área aislada da origen a una onda
eferentes. de actividad, con relación a la cual la superficie cerebral se hace nega-
primarias de la tiva, y que se desplaza con una velocidad de 2 metros por segundo,
I punto de exci- disminuyendo rápidamente en amplitud, de manera que generalmente
darias se extien- no alcanza a desplazarse más de un centímetro. Utilizando un estímulo
'u actividad en mayor, la onda negativa de superficie se acempaña de un grupo de
,timulo, lo cual ondas positivas que se desplazan sin decremento hasta los límites
s puntos secun- de la región cortical aislada. Tal desplazamiento se suprime si se rea-
ucho mayor de liza un corte en la capa externa de células estrelladas, lo cual llevó al
le ja que la apa- autor a pensar que este estrato dc la corteza es la causa de la conduc-
s de la corteza ción lateral.
Hubel y Weise1 (1962) señalan que al implantar electrodos a dife-
rentes niveles de profundidad en la corteza sensorial, se observa que
9 las neuronas situadas en una misma columna responden exactamente al
mismo estímulo, en tanto que células vecinas pueden responder' a es-
tímulos completamente distintos. Esto llevó a tales investigadores a pos-
tular el punto de vista de la organización columnar de la corteza;
que supone la existencia predominante de conexiones verticales y
la relativa ausencia de conexiones laterales. Sin embargo, se observa
que los patrones de respuesta detectados por medio de electrodos colo-
/ cados a distintas profundidades no son del todo coincidentes (Kogan,
@JExcitación , 1974). La figura 1.25 muestra la configuración de respuestas halla-
das al implantar un microelectrodo en la corteza a 15 diferentes niveles
[YJEfectc registra de profundidad. Se observa que, ante la presencia de un destello de
y luz, las respuestas halladas a diversa profundidad en la corteza visual
Ellnhibición
de conejillos de indias es muy peculiar; en algunos estratos, la respuesta
está casi del todo ausente, no modificándose la actividad existente, en
tanto que en otros aparece una respuesta de una magnitud apreciable.
'lción entre la Más aún, estudiando regiones corticales, se observa que el patrón de
¡ el papel que actividad se modifica rápidamente (fig. 1.26); presentando un estímu-
: regiones occi- lo luminoso y registrando 100 puntos diferentes situados en 1 mm'
a información de la corteza, se observa que durante el tiempo de acción del potencial
rteza, se obser- evocado (unos 300 milisegundos), el mosaico de actividad varía con
la región pre- rapidez, en correspondencia con la fase del potencial evocado. Esto
n aumento de podría cucstionar seriamente la existencia de una auténtica organización
idales gigantes columnar en la cortcza cerebral, como fue postulado por Hubel y Weisel
.n decir, la es- y fácilmen'te aceptado durante algún tiempo.
I tipo de acti- Rusinov (1953) señaló que realizando la polarización anódica de
la región motora por medio de una corriente eléctrica de 2-10 mV, la
Bums (1954) reacción que generalmente aparece ante la estimulación eléctrica de
nas, como de ~:-'o ~rea podría desencadenarse al utilizar un estímulo cualquiera (por
línea nornlal. (:jL,,'pio, un sonido o una luz). La polarización llevaba a la creación

f
;

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I 1 IO

200
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111'lr ¡;-:', 'A-

~Hj;
600
N 0>
~ A 1:;
800 ~A
_~ N
N
1000 •• a n
IV
Fig. 1.25. Histograma ne la distribución
de las respuestas neuronales an te un re-
lámpago de luz, detectable durante el 1200
• l. al. '•• J I
desplazamiento de un microelectrodo a
u-
través de todas las capas de la corteza vi. V
sual del conejillo de innias. Los números 1 400
romarros ;ndi~an la capa correspondiente
de corteza, los números arábigos la pro-
fundidad del electrodo en micras, y los 1500
puntos negros en la línea vertical indican
VI
•., ••••
las neuronas analizadas cuyas reacciones
1800
se presentan en los histogramas correspon-
dientes. La flecha indica el momento de >-
100 t
presentación del relámpago de luz. (To- ••
I
I
mado de Kogan, 1974.)
2000

i de un íoco dominante de excitación si se ha polarizado, por ejemplo,

la rcgión originadora del movimiento de una m:mo. Esta m3.no se RES
mueve durantc la acción de cualquier c,tírnulo (sonido, luz, etc.)
cn el ticmpo dc polarización, y tal efCCto se mantiene durante unos 20
minutos después de suspendida la polarización. En ese tiempo aparcce I.
la misma rC3.cción ante el cstímulo utilizado durante la polarización, por e
corte2
pero no antc el estímulo, lo cual habla cn favor de un proceso facili.
2.
tatorÍo cstablecido cn el ticmpo de facilitación y quc se conscrva a denei,
corto plazo.
eontrc
Lcao (19H) demostró el efecto denominado depresión progresiva: rncnt,
durante las cxpericucias fisiológicas solía apareccr un periodo dc dc- crece
tención completa dc la actividad eléctrica; tal detcnción o deprcsión las zo
de la actividad surgía cn cualquier punto y sc extendia con una velo. perrie;
cidad d~ 3.6 mm por minuto, hasta que abarcaba toda la corteza y nes se
se manteJlía unos 5 minutos. Tal depresión progresiva se pucde desen'. propi8
cadenar aplicando localmentc una solución que contenga cloruro de 3.
potasio. das d,
el áre,
 51

Fig. 1.26. Reconstrucción de las

tres etapas del proceso de distribu.
ción espacial de la actividad neuro.
nal en una superficie de un
milfmetro cuadrado, en la región
somatosensorial del cerebro de
ratas, en respuesta a UII estimulo
simple del nervio ciático, durante
el tiempo de aparición del poten-
cial evocado correspondiente. 1:
etapa de activación inicial, cOrres-
pondiente a la primera lase positi-
2
va y comienzo de la primera parte
de la fase negativa del potencial
3 evocado, que se prolonga con un
3
periodo latente de 50 mseg; 2:
N etapa de pausa inhibidora, corres.
N pondiente a la terminación de la
primera ostilación negativa y que
N
dura 150 mseg, y 3: etapa de exci-
N
tación secundaria, correspondiente
a los componentes tardíos del
N
potencial evocado y que se prolon-
" N
ga 300 mseg. A: activación; N:
N ausencia de respuesta, u 1: inhibi.
N ción. (Según Kogan, 1974.)

)f ejemplo,
a mano se
luz, etc.)
tte unos 20
po aparece
¡ lo Una de las tendencias evolutivas más notables está representada
'por el aumento progresivo de la corteza cerebral, especialmente de la neo-
~Iarizaeión, corteza.
,ceso faeili- 2. Paralelo al aumento de la corteza cerebral aparecen ulla serie el" ten-
conserva a lIencias más o menos claras en la organización del sistema nervioso: el
control de diferentes funciones tiende a ser adoptado por la corteza; au-
órogresiva: menta la superficie cortical al incrementar la cantidad de rugosidade,;
,do de de- crece el número de neuronas en cada fibra; y progresivamente aumentan
depresión las zonas secundjrias y terciarias, las cuales ocupan la lnayoria de la su-
una "clo- perficie cortical en el hombre. Esto nos pcnnite suponer que tales regio-
c:ortC'l.a \' nes se encuentran implicadas ~!l las fonnas de cornportanüento cmnplejo,
propias de! h0!11bre.
cric dcsen-
. 3. En la neocortezn. es posible distinguir seis capas celulares distribui.
cIol'llro de
lías de ¡nanera diferencial, según la [unción específica deselnpcüac1a por
el área en cuestiún. ....
J "" ..
(
I

52 Cap. 1. Organización cortical

4. Diferentes capas corticales están implicadas de manera distinta en

la comunicación horizontal o vertical en la corteza. Durante algún tiempo
I
se ha supuesto una organización columnar de la corteza cerebral.
5. Se ha informado de algunos "modelos" de conducción cortical que
pueden ilustrar de qué manera se está desplazandC1la actividad en la cor-
teza, como son la creación de un foco dominante de excitación y la de-
presión progresiva. I
•••••• , .••••••••••• ~V" •••• ..,_._''''_" •• ,."., •••••••• ~ ._. __ ••.• _~,~ •••••• _. __ •••••••• _ •••••• ••• J_ ••..•..•••••••
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~
manera distinta en
rante algún tiempo
:a cerebral.
ucción cortical que'
ctividad en la coro:
~xcitación y la de.

__ l< ••••••••••. -..-u_

&@Ó[llJGO.D.Ó~
GGD.GlbD.~[J

Aunque desde hace más de un siglo se sabe que los hemisferios

cerebrales en el hombre presentan una especialización en sus funcio-
nes, sólo en los últimos años, y gracias a las nuevas técnicas neuro-
,fisiológicas ha sido posible dilucidar con mayor precisión el papel que
I desempeña cada uno de ellos en el comportamiento. "
/ Es difícil saber con seguridad si la especialización de funciones es
una característica privativa de la especie humana, relacionada con
la aparición dcllenguaje, ya que se requieren estudios m{L<; detallados al
respecto, aun cuando parece cierto que algunas formas de preferencia
motriz se encuentran presentes en los animales (por ejemplo, las aves).
Generalmente los mamíferos, desde la rata hasta el chimpancé, mues-
tran una decidida preferencia en el uso de sus extremidades, la cual
es bastante estable en el tiempo, aunque, a diferencia del hombre,
los miembros de la especie muestran una distribución de 500/0-500/<,
en la preferencia en el uso de la mano y/o la pata derecha-izquierda
(Levy, 1974). Se piensa que tal preferencia no se encuentra bajo con.
trol genético, ya que sería una coincidencia bastante sorprendente
encontrar una distribución de alelas de tal porcentaje, y la cria selec-
tiva de, por lo menos, ratas y ratones ha mostrado que no existe con-
trol genético en tal forma de preferencia. Cabe anotar que al menos
algunos d'c los cráneos encontrados de honibres prinlitivos nlucstran
una clara asimetría interhemisférica; asi, por ejemplo, se ha 'señalado
que el austialo¡'J£tecus presenta un ensanchamiento de la región paric-
lo-occipital del hemisferio izquierdo (Gundara y Zivanovic, 1968), lo
cual apunta en el sentido de una diferenciación de 13.5 funciones entre

r
 1'"

54 Cap. 2. Asim~(ría c~rcoral

105 dos hemisferios. Tal fenómeno no se observa ni aun en las especies posee un él.rn.
más cercanas al hombre como son el chimpancé, el orangután y el cruza a l1i\'C
gorila. se proyecta ~
Aunque no existe una respuesta dclinitiva al respecto, no e5 arries- Esta disposic:
gado afirmar que la especialización de funciones en los hemisferios eere- calnpo visual
brales del hombre se relaciona por lo menos con dos factores diferentes, izquierdo (q'
pero altamente eorrelaeion.\dos en su aparición: a) la aparición del len- rretina tempe
guaje, el cual constituye una función única (existen dos manos y la zona vísu;
dos pies, pero un solo aparato fonador), lo cual implica que sólo uno mación coloe
de los hemisferios puede ser eferente con respecto al lenguaje; de lo y funciona/m
contrario, podría haber conflicto con la emisión del lenguaje, ya que dalidades se~
ambos hemisferios participarian en ello. En otras palabras, funcional- no permane,
mente, sólo uno de los hemisferios podría controlar el lenguaje, por nuoS. En cm
ser éste una función única y no paralela. b) El empleo de instrumen- sentación el,
tos; en la fabricación o uso de instrumentos, necesariamente una de
las manos ha de dil;gir la acción y la otra ha de servir como auxiliar, -----
ambos hemi,
c.o.ntl'~p\~ego
lo cual conlleva a una preferencia y a una mayor destreza de una m isfe~i.o il.:s~
de las manos. Desde luego, aquí cabría preguntar por qué es preferible Los dos
utilizar la mano derecha en las actividadc'S c$pecializadas, en vez de les; el cuerp'
la mano izquierda. Los intentos de explicar esto han sido bastantejva. hemisferios :
riados (para una mejor protección de un órgano vital, como el lora- la coordina(
zón; debido a la forma de rotación de la tierra, .etc.), pero aún no senta el úni,
ha sido posible dar una explicación suficientemente coherente. les -ya qu<
Sin duda, hay un tercer factor que no se puede dejar a un lado al el principal.
considerar la especialización de funcione:; de los hemisferios cerebrales:
la duplicación de. funciones no constituiría una forma adaptativa econó-
mica del cerebro humano, pero si cada hemisferio se encuentra reJa- ,. Bases gel
cionado con difercntes aspectos del comportamiento, esto implica un
repertorio mucho más amplio de respuestas. Se han
diestra-zurd
al respecto
Doble sistemo de información modelo prc
pnmera pa:
Una de las principales características humanas, señala Sperry respecto al
( J 973), es la existencia de una especialización por parte de los hemis- misferio izq
1
1 ferios cerebrales; esto lleva, según la opinión del autor, a un doble La segund,
sistema de pensamiento, verbal y no verbal, representados de manera contralaten
suficientemente independiente en los hemisferios izquierdo y derecho. el lenguaje
Tal peculiaridad está apoyada en el hecho de que cada he~sferiº sra cruzad:
cerebral recibe información .P!incipal~:~~..gesde l~ mitad opuesta del (tabla 2.1:
fuereo. Tal principio e~ \'áli,iü-taííto para la audición, como para !a noeidos ha
somestcsia, y es aplicable igualmente a la 11l0tricidad. El sistema visual prohablcm<

\
I
 ~:,

Bases genéticas de la asimetría cerebral 55

I l~
lS especIes posee un arreglo de tal naturaleza, que la región nasal de la retina se
I I j
után y el cruza a nivel delquiasma óptico, en tanto que la mitad temporal
1

se proyecta scbre el área visual primaria del hemisferio ipsilateral.

es arries- Esta disposición lleva a que los estimulas visuales presentados en el
:nos cere- campo visual izquierdo sean recibidos por la hemirretina nasal del lijo
:liferentes , izquierdo (que se cruza a nivel del q uiasma óptico) y sobre la heJlli-
'n del len- rretina temporal del ojo derecho (que no se cruza, proyectándose sohre
manos y la zona visual primaria del hemisferio derecho). Por tanto, la infor-
sólo uno mación colocada en el lado izquierdo se dirige al hemisferio derecho,
je; de lo y funcionalmente la información visual se cruza al igual que otras mo-
:, ya que dalidades sensoriales. Sin embargo, en circunstancias naturales, los ojos I

uncional- no permanecen estacionarios, sino que presentan movimientos couti. ! .

I

Jaje, por nuos. En cuanto a la info~nac~ón auditiva, ésta posee una doble repre-
lstrumen-
sentación (l~_Jl1L~.~ación procedente de cada oído se proyecta sohre
una de ambos hemisfcri()s), aunque la información que se crlIza al hemisferio
auxiliar, c.ºniiiPl~eS10 ~.es:.considerablem"ente mayor que la que se dirige al "he.
de una misferio ipsilateral.
)referible _. Los-dos"heinisferios se encuentran conectados pOI' fibras comisura-
1 vez de les; el cuerpo calloso constituye el principal punto de unión entre amhos
tante va- hemisf<¡ios y, en consecuencia, desempeña un papel fundamental en
el cora- la co<frdinación de las actividades de ambos hemisferios. No repre-
aún no senta 'el único punto de interconexión entre ambos hemisferios cerebra-
les -ya que existen otros a niveles inferiores-, pero si por lo meuos
1 lado al el principal.
rebralcs:
a econó-
tra rela-
Jlica un
Bases genéticas de la asimetría cerebral

Se han formulado varias hipówús para explicar la distribución

diestra-Ztlrda de la población. Quizá el punto ele \'ist" más sistemático
al respecto sea la hipótesis expuesta por Levy y Nagylaki (1972); tal
modelo propone la existencia de dos parejas genéticas diferentes. La
primera pareja (L - 1) determina qué hemisferio será dominante con
Sperry
respecto al lenguaje: el alelo L, dclerllliua \lna dOIllinancia del he-
he mis-
misfel;o izquierdo con respecto al hcmis:erio derecho para el lenguaje.
1 doble
La segunda pareia (e - el decidirá ,i la preferencia manual será
ITlanera
contralater,,] o ipsilateral con respecto al hemisferio domiuante para
Icrecho.
el lenguaje, siendo e el que determina que la preferencia manual
~isferi2
St(l cruzad;} con respecto al henlisferio dontinante para el Icngll<l jc
esta del
~- (tabla 2.1). Tal modelo permite interpretar casi lodos los datos co-
=para .'a -
nocidos hasta la fecha s()br:~ r.I p:T)bkrnCl de la asimctria cerebral, y
1 visual
probablemente sea la J espuesta adecuada.

r
J

56

Tabla 2.1. Hipótesis de Le\'y-Nagylaki sobre la base genética de la domi.

nancla cerebral. .¡.,~

Derecho Izquierdo Deruho

Izquierdo
dominante dominante dominante
dominaTite
die,lro zurdo zurdo
diestro

cell ecLL GGl!

GGL!.
ceLI Gcl!
CCLl
CeL!
CeLL I
• El m<X1elo propm)(~ dos parejas genética'i, lo cual pcnnile' la aparición de nueve
genotipos que lcsullan en dos fenotipos l1lanuJles y cualro fenotipos manual.
<,;cl<::bral. Cromada de la obra dc Levy. J-. 1974.)

Cabe hacer notar que siempre ha existido una fuerte presión cul-
tural para el empleo de la mano derecha. El mundo está construido
para los diestros: saludamos con la mano derecha, los aparatos téc-
nicos se construyen para los diestros; además, frecuentemente se ha
exigido el empleo de la mano derecha en la escritura. Debido a tal
presión cultural, que ha ido desapareciendo progrepvamente, sobre
todo en cuanto a la mano empleada para la escrituv/;, la distribución
de diestros-zurdos en una población dada presenta un error sistemático.
Sin embargo, la disminución de la exigencia cultural para el empleo
I, de la mano derecha ha llevado a un aumento progresivo de! número de
I zurdos en los últimos años. aunque tal aumento ha disminuido, y se

J
I I11 ha acercado a una asíntota en la distribución, lo cual indica que se está
cerca de! porcentaje real. La figura 2.1 indica los porcentajes hallados
de zurdos, los cuales tienden a ';stabilizarse alrededor de un lO-12~ío,
I que probablemente representa e! porcentaje real de la población
estud jada. .
Cabe anotar que la especialización hemisférica no es completa en
toda la población, ya quc las parejas genéticas que controlan su apa-
rición no son dd todo dominantes o recesivas. Si tal especialización
11, fuese completa, lesiones corticales en el hemisferio dominantc produ-
cirían una pérdida permanente del lenguaje; sin embargo, se ha encon-
irad" '1"" "pro.-;inlClda,ncntc 'Jn :,.5% de los sujetos diestros no
presentan afasia como consecuencia de lesiones en e! hemisferio izquier-
do y, en caso de presentarlas, muestran una recuperación completa o
casi completa; y aproximadamente un 650/0 de los sujetos zurdos no
presentan alteraciones del lenguaje o éstas son sólo transitorias, como
consecuencia de lesiones en el hemisferio derecho (Luria, I~48). Esto im-
plica quc cn una pmporción considerable de la. población existe una par-
 12
57

~tiea de la domi. ....{f)- - -0

10 •..••.....-
~~
~ ~
"O • 8 fif
Derecho
""
';
N
dominante • /
"O
6
zurdo •." /
e
•u 4
15
Cell I
(; I
Fig. 2.1. Porcentaje de sujetos que
Cell o-
2 ct escriben con la mano izquierda en
función del tiempo. (Según Levy.
1974.)
O
. aparición de nueve 1930 1940 1950 1960 1970 1980
fenotipos manuJI.
Año de estudio

.ene presion eul- ticipación de ambos hemisferios cn el lenguaje, y que é~te no necesaria-
) está construido mente ha de estar del todo lateralizado en uno de los hemisferios. Más
.os aparatos téc- aún, se ha observado que niños pequeños pueden sufrir una destruc-
~ntemente sc ha ción total de las áreas del lenguaje, con un porcen taje de recuperación
.a. Debido a tal del 1000/0 en caso de que ya hayan adquirido algún lenguaje, o que
sivamente, sobre / pasan completamente asintomáticas si e! daño se produce antes de la
l, la distribución " adquisición de! lenguaje. Aparece entonces que el hemisferio no domi-
~rror sistemático. nante con respecto al lenguaje puede reorganizilrse para tomar a cargo
para el em pleo las funciones de éste, no adscritas inicialmente a él. Por tanto, las pro-
o del número de babilidades de recuperación del lenguaje en sujetos afásicos depen-
iisminuido, y se derán fundamentalmente de dos factores: a) de la edad en que se
ldica que se está I produce la lesión cortical, y b) de la presencia de un posible faclor
:ellta jes hallados I
~nético. .
de un 10-12'/0, ¡
le la población 1
Aspectos anatómicos de la asimetría cerebral
es completa en
mtrolan su apa- Se han realizado numerosas investigaciones acerca de las diferen-
especialización cias anatómicas entre ambos hemisferios. Al respecIo, se ha señalado
minantc produ- una serie de diferencias entre ambos hemisferios, algunas de las cuales
SO, se ha encon- pueden considerarse irre!evantes; asi, por ejemplo, la mayoría de los
~os diestros no estlldios Il1Uestra una diferencia de peso no mayor de 5 gramos. Es
Jüsferio izquier- difícil atribuir algún significado a una diferencia tan pequeña, que
:ión completa o además puede deberse a las dificultades obvias de. secci~n de . los dos
jetos zurdos no hemisferios. DL'Sde iuego, más importantes son las dIlerenCl~s ~\lC
msitorias, como pueden existir en cuanto a la distribución de áreas, que en. pn~1clpl0
1!:J48). ESIO illl- podrian señ,tlM una participación Jiferencial de amhos henllSfenos en
eXiste lina par- diversas funcioncs.

r
----'-",-

:;8 Polo ternpC'lral

Ult
Fig. 2.2. El diagrama ilustra las
se ,
difcrc;¡das oerecha-iiquieíth1Cfl el
plano temporaL La superficie su- que
perior del lóbulo temporal hJ sido res
expuesta por un corte en cada P!ano no
lado del plano en la cisura de tempor(l!
es
Silvia. El plóno temporal2st~ limi.
tado anteriormente por la regi6n reg
posterior de la circunvolución de ma
Hesehl. posteriormente por la re.
gión posterior de la fosa de Silvia fer
y lateralmente por la cisura de
de
Silviu. Obsérvese Que en la izquier-
da, la cisura de Silvia es más larg" nel
y el plano temporal mayor. Obsér. de
vese también que la región comprendida entre la parte posterior final Ya
de la cisura de Silvia y el polo occipital es mayor en el hemislerio
los
derecho. (Seglln Gesehwind. 1974.)
pn
bu
La reglon que ha recibido mayor atención en el estudio dc las dile. Pc
n:ncias interhemisféricas es, obviamente, la temporal y la cisura de ca
Silvio, ya que en esta región se encuentran la.s úeas imvlieadas en el
1 F'
lenguaje. Connol1y (1 ~1:)O) señala que varios estuuios al fcspecto mues- re!
\ tran uiferencias en la longitllu de la cisura ue Silvia de unos 4-6 mm
entre ambos hemisferios, siendo mayor en ti izquierdo. Igualmente, a
se ha señalado que la circunvolución de Hcschl, que constituye la ra
región auditiva primaria y recibc las proyecciones del cuerpo genieu- lo
\ lado medio del tálamo, es mayor en la región izquierda, aunque igual-
mente las diferencias son demasiauo pequeñas. Cabe hacer notar que,
ee
Cl
\
estrictamente hablando, en los monos no existe la circunvolución de
Heschl y la corteza auditi'-a primaria se distingue sólo por una peque- ni
h,
na elevación. d,
Geschwind y Lcvitsky (19G8) realizaron un estudio c:omparativo
de 100 cerebros adultos normales, con el fin de destacar las diferen- se
cias estadísticas que pudiesen exist.ir entre áreas de ambos hemisferios. 11
le
Sus resultados se pueden resumir en lo siguiente: el margen posterior
de la cisura de Silvia presentaba un ángulo mayor hacia atrás en el p
hemisferio izquierdo en un ~l770 de los casos, y en el hemisferio dere- S
ú
cho únicamente en el 18 'lo de los casos (en el resto apareció igual).
n
El plano temporal izquierdo apareció considerablemente mayor en un
n
65 o/c de los casos en el hemisferio izquierdo y sólo en un 11 % de los
e
casos en el hemisferio derccho (fig. 2.2), debido a dos factores: a) a
una mayor dirección hacia atrás de la cisura de Silvia, y b) a un ángu.
lo m;\s pronunciauo hacia adelante de la circunvolución de Hesehl.
 Aspectos anatómicos de la asimetría cerebral 59
)10 tempc>rat

Ulteriormente, Wada (1969) confirmó estas diferencias y señaló que

se cncuentran presentes ya en el feto. Parece entonces bien estabk •.ido
que ciertas .áreas implicadas en ellenguajc son proporcionalmente mayo-
res en el hemisferio izquierdo. Desde luego, esto implica que el hemisfe-
rio derecho aventajará al izquierdo en otras áreas; si la cisura de Silvia
es menor, esto implica que el área cortical que se extiende deSlio, la
región posterior de la cisura de Silvia hasta el polo occipital ha de ser
mayor.
Se ha informado de otros tipos de asimetría entre ambos hemis-
ferios. Así, por ejemplo, MeRae y otros (19G8) señalan la existeueia
de una asimetría en el sistema ventricular, detectable por medio de
neumoelectroenccfalografía, y DiChiro (1972) indica la cxistencia
de asimetría en el patrón de irrigación cerebral dc ambos hemisferios.
Yakovlev y Ral,:.ie (1966) deseribcr la asimetría cn la decusaeióll de
los tractos piramidales y scñalan que, en el 33% de los casos, el tracto
piramidal procedentc del hemisferio izquierdo se dceusa a nivel del
bulbo raquídeo antes que la rama procedente del hcmisferio derecho.
:le las dile- Por su parte, Keryesz y Gesehwind (1971) encontraron que el tracto
cisura de eortico-espinal izquierdo se cruzaba primero en el 730/0 de los casos.
adas en el Es Plobable que estas di!erencias estadísticamente significativas se,
eeto mues- rela<;lOnen con la preferencia manual y la destreza-zurdeza. .
1S 4-6 mm Geschwind (1970) demostró que el árca inmediatamente posterior
gualmente, a la corteza auditiva primaria en la parte superior del lóbulo tempo-
nstituyc la ral es, en promedio, un centímetro más larga en el hemisferio izquierdo,
po genieu- lo cual constituye un aumento del 330/0 de esta pequeña regi.ón, que se
.que igual- considera parte del área de Wernieke (área auditiva secundaria rela-
notar quc, cionada con aspectos impresivos del lenguaje).
)Iución de En electroencefalografía se sabe desde hace tiempo quc por lo ge-
na pequc- neral, la amplitud del ritmo alfa es significativamente mayor cn el
hemisferio dcrecho con relación al izquierdo. Tal diferencia cs difícil
.mparar.ivo de interpretar; para ello se requiere una comprensión cabal tanto del
IS difcren- sentido de la amplitud alfa, como de la actividad dc ambos hemisferios.
emisferios. Igualmente se sabe acerca de las diferencias existentes en los potencia-
1 posterior le~ corticales evocados entre ambos hemisferios, difercncias que se refieren
trás en d principalmente a los componentes tardíos de los potenciales evocados.
'erio dere- Se sabe que estí¡llUlos auditivos' presentados binaurahr.cnte (por ambos
ió igual). üídos) llevan a la aparición de un pOlencial t\'OGltlU niayor en el he-
lar en un misfr.rio contrapuesto, CIl tanto que los estímulos verbales tiendcn a
% de los mostrar potenciales corticales 1l1ayores en tI hernisferio izquierdo, y los
res: a) a estímulos no verbales tienden a lo mismo en el hcmisferio derecho.
un ángu.
c: Heschl.

r
ro

60

Gazzaniga,
Determinación de la asimetría cerebral:
Hillyard, 1:
método de Wada
ción de las
\V aela (19+9) diseñó un método un tanto original, utilizado ulte. información
rionllCllte por i\!ilner (19(j4) Y otros, para determimrr la asimetría La téen
cerebral mediante la disrupción temporal en la actividad de uno de los bro (fig. 2.
hemisferioso Esta técnica se ha empleado fundamcntalmcntc en casos damente. 'T
de neurocirugía con el fin de determinar de antemano las alteraciones males (sobr
que en principio sufriría el lenguaje como consecuencia de la ablación se ha aplie<
de una región cortical; o igualmente, con fines experimentales, para alaques cnl
determinar las consecuencias sobre el comportamiento ele la elimina-
ción de uno ele los hemisferios cerebrales-
El m,oo¡.,d" consiste en inyectar amilal sódico e!lb arteria corútida
derecha" i/o'luicrda_ Cada ranla de la artena carótida interna irriga
uno ck los hcmisfl:rios cerebrales; en consecuencia, es posible Ínacti.
'oa'- uno de los lwnlisfcrios, mientras el otro permanece normalmente
deli, (lo Si el Ilt'misferio inac¡jvado es dominante con respecto al len-
f\lIaje. el paeiellle l'ernunece mudo por varios minutos, pasados los
cua!cs el lcngudje retorna progrcsivalllcntc, aunque pueden subsistir
nroJ(:S eu la denominacióu. de objetos y en el empleo adecuado de,las
eSlnlClur:tS Iingül'sIicas. lnac:ivando el hemisferio no dominante (¡/ne-
ralmente el hemisferio derecho), se observa que el sujeto (diestro) no
presenta alteraciones en el lenguaje, pero puede presentar otro tipo
de cambios cn w comportamiento, como son una no adecuada orien-
tación, dificultades en el reconocimiento dc personas y de °melodías
(sonidos no verbales), errores en la solución de tareas especiales, etc.
'1 Aunque el método ha mostrado ser extraordinaria!nente ilustrativo
(
en la detección del papel que desempeña cada hemisferio en el com-
I
I
portamiento, su utilización ha sido bastantc restringida, debido a las
dificultades propias de la técnica y a los peligros y molestias que
puede causar.
Sin embargo, cabe afirmar que los resultados alcanzados mediante
una técnica tan demostrativa como ésta ("dormir" uno de los hemis-
ferios, mientras el otro permanece en I1n estado de vigilia normal)
concuerdan con las observaciones señaladas sobre el papel y el aporte
específico de cada hemisferio cerebral en el comportamiento.

El cerebro dividido: sindrome de Sperry

Desde la década 1950 se comenzó a invc...•.tigar intensivamente

de
acerca de consecuencias de la sección del cuerpo calloso (Sperry, 1964,
 Determinación de la asimetría cerebral 61

Gazzaniga, 1970, 1974; Sperry y Gazzaniga, 1967; Gazzaniga y,

Hillyard, 1973; y otros) sobre el comportamiento, es dccir, la bisec- '
ción de las fibras comisurales que constituyen el principal puente de
utilizada ulte- información entre ambos hemisferios.
'.1'la asimetría La técnica consi~te esencialmente en dividir quirúrgicamente el cere-
de uno de los bro (fig. 2.3), de manera que cada mitad puede ser estudiada separa-
len te en casos damente. Tal tipo de experiencia ha sido realizada en diferentes ani-
as alteraciones males (sobre todo en gatos y monos), y con sujetos humanos a quienes
de la ablación se ha aplicado este procedimiento con el fin de impedir la difusión de
nentaJes, para ataques convulsivos epilépticos.
de la e1imina-

rtcria carótida
interna irriga
posible ¡nact j.
normalmcnte
~specto al len.
s, pasados los
eden subsistir
Iccuado de las
'¡inan te (gene- I
, (diestro) no
,tar otro tipo
,i
\
Lóbulo occipital
ecuada arien- Cuerpo calloso
de melodías
speciales, etc.
lte ilustra ti va Comisura hipocampal Comisura habenular

J en el com-
debido a las Tubérculos cuadrigéminos

Ilolestias que

dos mediante
:le los hemis-
~ilia nornlai)
1 Y el aporte
Ho.
Tálamo
Comisura anterior .
Quiasma optico Protuberancia

Fig. 2.3. Hemisferios cerebrales. En la figura inferior se indican (re-

tcnsi ....a!l1Cntc gión sombreada) los puntos de corte entre los dos hemisferios.
;[lerry, 1964,

f
 62 Cap. 2. Asimetría ccrt'iHal

La ob,ervación más inmediata ,ciiala que d corte completo del

cuerpo callosa prod,we pocos cambios en el comportamiento habitual
del sujeto; a primera vista, es difícil distinguir a un sujeto con el ce.
rc1Jro dividido de un sujeto normal. Los sujetos (gatos, monos u hom.
bres) muestran una coordinación adecua¡la, permanecen alertas y
Illuestran una capaei(bd común para realizar la mayoría de sus activi.
dades. Un sujeto humano mantiene una eonvcr,;ación adecuada, con.
testa de manera lógica a las preguntas que se le formulen, v aparente.
mento. no prescnta daño cn sus funciones intelectuales.
En consecuencia, es necesario diseñar pruebas especiales para de.
l tectar 10' cambios que puedan haber aparecido eomo resultado de b
,;eceión de las fibras comisuralcs. Si se entrena a un gato para que e
l
aprenda a oprimir con una de sus patas uno de los pedales (por ejem.
1'10, el pedal rugoso), se observará que tal tipu de aprendizaje no se
transfiere a la otra pata; es decir, la información no se intercruza, y s
cuando se pone a prueba la otra pata, el gato se comporta como si fuese ].
la primer'! vez que se enfrenta al problema; aún más, es posible en. e
trenarlo para que aprenda a dar respuestas contrapuestas con cada e
pata. Esto demuestra inequívocamente que el aprendizaje realizado c
por uno de los hemisferios permanece inaccesible al otso y, por tanto, 1 c
que el cuerpo calloso cumple la función de permitir CJ/e ambos hemis- ¡,
ferias compartan el aprendizaje y la memoria. s'
Sperry (1964) seiiaia que esta observación es susceptible de una 1 11
doble interpretación. Puede suceder que la información se trasmita
al hemisferio contrapuesto durante el momento del aprendizaje a través e
de! cuerpo ca lioso, l) que tal cruce de infOl'mación entre ambos hemis. s:
'1 feríos .cerebrales se lleve a cabo más tarde. I;:sto implica que en, e! pri. d
mero de los casos se formaría un doble engrama, mientras que en el n
II segundo la información estaría almacenada sólo en uno de los hemis. fl
ferias, pero sería accesible al otro cuando esto sc requiriera. Evidente. u
I mellte, si secciollamos el cuerpo calloso después de realizar e! entre. SI

namiento necesario para e! aprendizaje, podremos decidir cuál de estos SI

dos sistemas de memoria es el que realmente se está utilizando. En el n~
caso de! gato, parece existir en ambos hemisferios una representación s
de! aprendizaje realizado por cualquiera de ellos, en tanto que en el r
caso del hombre (y paralelo a la especialización de funciones en cada
hemisferio) parece prevalecer. un sistema de memoria simple (en uno l-
solo de los hemisferios) espeCialmente en lo que concierne a la memo. l-
ria verbal. El chimpancé quizá ocupa un lugar intermedio entre el gato
y e! hombre.
Desde luego, las observaciones más importantcs sobre la actividad
de cada hemisferio provienen del empleo de sujetO'; humemos, ya que en
 I
El cerebro dividido (i3

:om pleto del

~nto habitual éstos se presenta una especialización máxima de las funciones desem-
:0 con el ce. prñadas por cada hemisferio. El paciente humano típico a quien se ha
anos u hom. aplicado tal proeedimiento de sección del cuerpo calloso (para supri-
~n alertas y mir las convulsiones epilépticas) presenta el siguiente cuadro descrito
I
le sus
.•
aCtlvl.
por Sperry (1964) Y Gazzaniga y HilIyard (1973): el sujeto es ineapaz
:cuada, con. de leer todo lo que caiga sobre su campo visual izquierdo, no logra
y aparente. escribir absolutamente nada con su mano, izquierda y es igualmente
incapaz de ejecutar órdenes verbales con su mano izquierda, aunque
es para de. logra reconocer algunas letras y palabras con su mano izquierda, geI1l~-
,dtado dr. la ralmente sustantivos y palabras de uso frecuente (como "que" , "quien",
:0 para que etc.); es igualmente incapaz de describir de manera verbal la infor-
(por ejem- mación presentada ya sea a su mano izquierda o a su campo visual
:lizaje no se izquierdo; más aún, aparentemente pasa desapercibido todo lo que le
ntereruza, y sucede a la región izquierda de su cuerpo; cuando se le pregunta sobre
amo si fuese lo que ha r'calizado con la parte izquierda de su cuerpo, es incapaz de
posible en- dar alguna explicación. Obviamente, el hemisferio dominante (izquier-
lS con cada do) no es capaz de dar cuenta ni de recordar la~ experiencias y activi.
je realizado dades controladas por el otro hemisferio. Si se toca una parte de su
, por tanto, cuerpo o si se presenta un rayo de luz sobre uno de sus campos visua-
nbos hemis- les, el sujeto es capaz de señalar con la mano ipsilatcral el punto en que
se tof o el lugar de aparición de la luz, aunque no logra hacerlo con la
ble de una mano contrapuesta.
se trasmita Sin embargo, el hemisferio derecho no desconoce completamente
aje a través el lenguaje. El sujeto logra reconocer eon la mano izquierda palabras
nbos hemis- simples presentadas a su campo visual izquierdo, aunque no es capaz
e en el pri- de verbalizarlas. Igualmente, es capaz de presentar reacciones emocio-
, que en el nales autónomas: si sobre su campo visual izquierdo se proyecta la
los he mis- fotografía de una mujer desnuda, el sujeto presema claras muestras ele
,. Evidente- una reacción afectiva (se sonríe, se ruboriza), aunque al interrogársele
'r el entre- sobre el porqué de esta reacción, es incapaz de explicarla (por ejemplo
lál de estos señala "es una prueba divertida" o "me da risa la posición en que
,ndo, En el me encuentro", cte.), pero no logra verbalizar el factor antecedente de
'resentación
su comportamiento, ya que el hemisferio izquierdo que controla sus res-
que en el pUestas verbales desconoce la razón de su reacción afectiva.
es en cada
Gazzaniga, Bogen y Sperry (1965) presentaron a un sujeto, con
le (m uno una sección de! cuerpo calloso, la palabra heart de manera que la pri-
la memo- mera parte de la palabra cayera sobre su campo visual izquierdo (he),
y consecuentemente fuese percibida por e! hemisferio derecho y la
llre el gato
se~unda parte de la palabra (ar£) cayese sobre su campo \'isual dere.
l acti\'idad cho. Cuando al sujeto se le interrogó sobre la palabra presentada
y;:. que Cn
visualmente, re'pondió sin vacilaciones "art", pero cuando se le pidió
que la reconociera con su malla izquierda entre un gmpo de palabras

r
 r
;
(
fig, 2.4. D) Cierre de la ¡ígura, (1) E' sujeto doce; Iai
"Veo un tri~ngulo";en (1l) :Jice: "V~J un círculo".
En una prueba subsecuente de libre elección se
1-
\
',' ( _
\ J
> a s\
empleé a un sujeto zurdo, quien selecr.;icllo una
Hri':ti! con !n figura e para (Il V \ para un.
\ r
!I11 herr
b) Reconocimiento de la cara; la dominancia del que
el Ibl
helnislerio derecho rara esta clase de tarea no pro. en ]
duce un bloqueo del hemisferio izquierdo, Puede R G HEART
haber cierta especiaiización, pero es más una T B
dilerencia de grado.
M L de J
Z X
e) Memona a corto.plezo; el sujeto recuerda ma' tica
yor cantidad de inlormación cuando se presenta a
los dos campos visuales un estímulo de cuatro letras
I el y c'
en
que cuando se estimula cada campo aisladamente. ~-.- l/O
pre;
Sujetos normales no muestran mayor rendimiento
en presentaciones bilaterales. tidc
d) Prueba triple de palabra: el sujeto dice inmedia. sidc
tamente "art" ante la presentación de la palabra
"heart"; el punto de fijación cae entre "he" y "art". por
Cuando se le dice que escoja entre una serie de cartas COII la mano izquierda, fun'
retira la carta "he" aun hallándose "art" y "heart" entre las posibilidades.
e) Orielltación visual: dos líneas son iluminadas simultáneamente. El estímulo
del campo derecho es reportado de inmediata con precisión. Si se le permite Tab
una respuesta manual no verbal. hay una fuerte tendencia a hacer un movimien.
to de la mano en la forma de las líneas iluminadas.
f) Selección del tiempo de reacción: cada hemisferio da una respuesta con igual
rapidez al patrón 1 en oposición al O cuando se usa la mano contralatera!. :
(Gazzanigay Hillyard, 1971). Esta no es una prueba de procesamiento paralelo.;
ya qoe los dos hemisferios actuaron sucesivamente y no en forma simultánea. ' Ade
Niñ
(entrc las cuales sc encontraba art, he y hearl), seleccionó he. Ejcm-
Ad,
plos similares aparecen en la figura 2.4, en los cuales el su jeto recibe
Niñ
una información, parte ele la cual cae a su campo visual derecho y
otra parte a ,su campo visual izquierdo. Las respuestas emitidas ver-
I balmente por el sujeto corresponden a aquellos a~pectos de la informa ..
I ción que han sido presentados a su campo visual derecho, y en con.
secuencia han sido trasmitidos a su hemisferio izquierdo, hemisferio que
hor
controla las respuestas verbales. Obviamente, este> scñc,la que ambos
tare
hemisferios poseen canales paralelos de procesamiento de la informa-
lZql
ción y, más aún, manejan diferentes parámetros de la información
SlCl-
existente en el mundo externo. hOl-

Diferencias en la lateralixación
Como ya se señaló, la lateralización de funciones de ambos hemis-
ferios cerebrales no presenta una distribuciún dicotúrnica, sino que es
posible encontrar fornlas relativamente intermedias, dada la hipótesis
genética propuesta por Levy y Nagylaki (1972), que permite la apa.
rición de nueve genotipos. Insistentemente se ha señalado en la litera.
tura q ut: lesiones cn el hemisferio derecho son menos graves en cuanto
 ,
Diferencias en la lateralización 65

a sus efectos sobre e! lenguaje en sujetos zurdos, que lesiones en el

hemisferio izquierdo en sujetos diestros, lo cual ha llevado a postular
d) que la lateralización de! lenguaje no es tan fuerte en los zurdos como
en los diestros.
HEART De Obaldía y Gómez (1975) estudiaron el desarrollo ontogenético
de la dominancia cerebral, utilizando la prueba de presentación dicó-
tica de estímulos verbales diseñada por Kimura (véase más adelante)
fI y concluyeron que la asimetría auditiva es considerablemente mayor
en los adultos que en los niños; más aún, que tanto unos como otros
l/O presentan un mayor índice de asimetría cerebral cuando han sido somc-
tidos a una estimulación verbal considerable, que cuando no lo han
sido, lo cual señala que la cantidad de estimulación verbal recibida
por un sujeto desempeña un papel decisivo en la lateralización de las
funciones en los hemisferios cerebrales (tabla 2.2).

Tabla 2.2. Edad, nivel de estimulación verbal y asimetría auditiva. lndicc

de asimetría.

Grupos lndice D* Nivel de

significación
¡

Adultos con alta estimulación 18 0.05

Niños con alta estimulación 10
nó he. Ejem-
Adultos con baja estimulación 4 0.05
su jeto recibe
Niños con baja estimulación 2
al derecho y
emitidas ver- • Según De Obaldía y Gómez. 1975.
~ la informa-
o, y en con-
~misferio que Con relación a la diferencia entre sexos, se ha encontrado que los
. que ambos hombres tienden a mostrar cierta superiorida'd sobre las mujeres en
la informa- tareas de localización espacial de puntos presentados al campo visual
información izquierdo y en ciertas tareas de naturaleza visoespacial. En contrapo-
sición, las mujeres tienden a presentar mayor fluidez verbal que los
hombres, aunque esto no implica necesariamente que exista una la-
teralización mayor de! lenguaje en las mujeres. En otros tipos de prue-
bas verbales, como en el empleo de palabras, los hombres aventajan
a las mujeres;. por lo contrario, se ha sugerido que la lateralización del
mbos hemis- lenguaje podría desarrollarse más tempranamenle en las niñas (Kimu-
, SIno que es ra '96'7 \J. ~~ be h-a\'"-e- UVl~l1
, j, J ud
- ~..~- lf~t.c
.1 I 1
'0-
¡.., '-o h_f'~ pi
U
sn~.a..... ...1; r;,..n 1. ..•,.1 •.••.•
....•.•..•.•
¡HUI......, L ••...
lH JJ. UUH ...••.•••••.•..•.••...••

la hi pátesis en el ienguaje con una frecuencia seis veces superior a la, mujeres
mite la apa- (Spcrry, 1973); par lo tanto, podemos suponer la existencia de algún
en la litcnl- factor de tipo genético que llcva a una utilización más pronta del
~sen cuanto
,; -<. , I'
(in Cap. 2. Asimetría ccn:bral

lenguaje por parte de las mujeres y, por otra, a una probabilidad para
aumentada de alteraciones de! lenguaje en los hombres. Generalmente diriE
las diferencias en cuanto al lenguaje entre niños y niñas es mayor
en los primeros años y progresivaniente sc va logrando una estabilización, ción
y con frccucncia hacia los 3-5 años no es posible detectar ya tales dIfe- aten
rencias (Kimum, 1967). rent'
qUle
de r
un J
Audición y asimetría cerebral
troh
En e! estudio de la asimetría cerebral ha cobrad e especial impor-
forz.
tancia e! método diseñado por D. Kimura (1961, 1967, 1974, Y otros)
a C~
consistente en la presentación binaural (por ambos oídos) de estímulos
ala
auditivos de diferente naturaleza. Tal técnica presenta dos variantes
ción
principales: a) técnica de percepción auditiva dicótica: al sujeto se
llacl
le presentan simultáneamente dos mensajes, uno por cada oído, y
se evalúa la retención lograda; b) téenica de presentación monoaural: ñalé
presentación sucesiva de dos mensajes, primero a un oído y luego al feri,
otro. . ritrr
Como se señaló anteriormente, el sistema auditivo po,:¡}euna repre- casc
sentación doble: la información procedente de cada oído se proyecta serv
tanto sobre el hemisferio derecho como sobre cJ izquierdo, aunque la evo,
representación cruzada es supcrior a la información ipsilateral. En con- emF
secuencia, la información presentada al oído derccho se dirige princi- vó
palmente al lóbulo temporal izquicrdo, y la presentada al oído izquier- utili
do se proyecta' principalmente al hemisferio derecho. se (
Utilizando la técnica de presentación binaural de mcnsajes verba-
les, se ha observado de manera consistente que la retención es mucho
mayor para los mensajes presentados al oído derecho (y que se dirigen Prc
fundamentalmente al hemisferio izquierdo). Tal observación es válida
para todos lo; tipos de información verbal: sílabas, palabras, frases,
. . I
etc. Más aún, se ha observado que esta preponderancia es mayor para mul-
las consonantes que para las vocales y que tal diferencia se mantiene cru:
aún cn sonidos verbales de muy corta duración. Tomalldo un frag- Sot
mento de una conversación y dividiéndolo en segmentos pequeños, OJo
Kimura (1974) demostró que cada segmento correspondiente a un ('n

fonema emitido en condicic¡~cs naturalc, se retiene mejor si se pre-

serlta al oído derecho que si se presenta al oido izquierdo. Sin em-
bargo, la utifización de sonidos no verbales (ruidos de la naturaleza:
el agua que cae, el sonido producido por el choque de dos piedras,
etc.) presentados binauralmcnte lleva a una ventaja en la retención

•
 Procesamiento diferencial de información 67

bilidad para los sonidos presentados al oído izquierdo y que, por tanto, se
.lmente dirigen preferencial mente al hemisferio derecho (Kotick, 1975).
mayor No obstante, cuando se controla el factor atención en la presenta-
zación, ción binaura1 de información verbal, pidiendo al sujeto que preste
~s dife- atención sólo a uno de los dos mensajes, la situación es un poco dife-
rente: el sujeto suele desconocer el contenido del otro mensaje (cual-
quiera que sea el oído al cual se ha presentado) y es capaz únicamente
de reportar características muy generales; por ejemplo, si fue leído por
un hombre o por una mujer, si era en su idioma natal o en otro, etc.
La suposición considerada, de que sólo uno de los hemisferios con-
trola preferentemente las respuestas ante estímulos auditivos, se ve re-
Impor-
forzada por la observación de que ante tonos puros presentados 'al azar
otros)
a cada oído, los tiempos de reacción para los estímulos presentados
tímulos al oído derecho son significativamente menores que los tiempos de reac-
.riantes ción para tonos puros presentados al oído izquierdo (Haydon y Spe-
jeto se
!lacy, 1973).
lído, y En el registro de respuestas corticales evocadas (anteriormente se se-
Jaural: ñaló que la amplitud del ritmo alfa es mayor, en promedio, en el hemis-
.¡
lego al ferio derecho que en el izquierdo, y que tal diferencia en la amplitud del
ritmo alfale correlaciona con la lateralidad del sujeto en el 900/0 de los
repre- casos y ~ especialmente marcada en la región temporo-occipital) se ob-
royecta serva que ante estímulos verbales aparece una asimetría en las respuestas
Ique la evocadas entre ambos hemisferios, asimetría que no se presenta con el
,n con. empleo de sonidos no verbales (Matsumiya, 1972). Más aún, se obser-
princi- vó que la técnica de registro de respuestas corticales evocadas puede
zquler- utilizarse como criterio para determinar la asimetría cerebral, ya que
se correlaciona adecuadamente con el hemisferio dominante.
verba.
mucho
dirigen Procesamiento diferencial de información
válida
frases, La información visual presentada al campo visual derecho csti.
)r para mula la regiún nasal ele la retina del ojo derecho, información que sc
antl~n~ cruza a nivel del quiasma óptico y se dirige al hemisferio izquierdo.
n f rag- Sobre la regiún temporal del ojo izquierdo, la información se dirige al
111~¡¡0" ojo izquierdo, y funcionalmente la información visual se cruza corno
a UD C"nolros ~istC'mas s~nsorialt's. Por tanto, es posible utilizar una pre-
iC prc- sentación taquistoscópica y, logrando un punto de fijación medio por
ltl em- parte del sujeto, presentar la inforrnaciún visual (l uno solo de los he-
raleza: lllisferios u:rl"IJlaks.
Jicciras, Se ha establecido quc la información visual presentada taquistos-
tcnción cópicamente a uno solo de los hemisferios muestra un reconocimiento
; (

6R Cap. 2. Asim,ctría cerebral

diferencial. El material verbal (palabras, letras, etc.) se reconoce siem-

pre de manera superior cuando se presenta al campo visual dere~110
(Mishkin y Forgaya, 1952; Terrace, 1959; Klein y otros, 1976). Esta
superioridad en el manejo del material verbal por parte del hemisferio
izquierdo se refuerza si consideramos que el campo visual izquierdo '"
'<0
~
(hemisferio derecho) muestra una superioridad considerable para. cierto c:
'"~
tipo de tareas perceptualcs. Kimura (i 9G6) demostró la superioridad "o
o..
del hémisferio derecho para la euumeración y reconocimiento de for-
mas, Durnford (1971) para la percepción de profundidad, Levy
(1973) para la localización de puntos y Durnford y Kimura (1974)
para la orientación de líneas.
Se ha investigado igualmente el reconocimiento de caras presen-
tadas ya sea al campo visual izquierdo o al derecho, ya qne ;e sabe que
el síntoma denominado prosopagnosia (imposibilidad para reconocer!
cara, familiares) aparece sólo como consecuencia de lesiones en e! he- ,
misferio derecho. Se ha observado que efectivamente el hemisferio
derecho supera al izquierdo en el reconocimiento de caras. Asimismo,
la habilidad en su jeto> normales para responder en forma positiva o •
negativa ante pares de caras presentadas taqúistoscópicamente difiere
según el campo visual de presentación. Se ha demostrado jÍue la segu-
ridad en el reconocimiento y evaluación de caras depende igualmente
de! campo visual de presentación (Hil1yard, 1973); su reconocimiento
es más rápido y más frecuentemente se evalúan como "positivas" las
caras presentadas al campo visual izquierdo. renc
Las investigaciones de Hines (J 975) apoyan la teoría según la cual espa,
los hemisferios cerebrales funcionan como canales .independientes en el disti:
reconocimiento de estímulos visuales presentados taquistoscópieamente las (
en forma bilateral. Sin embargo, tal efecto no se observa en presenta. ción
ciones taquistoscópicas unilaterales, ya que en este caso ambos he- difel
misferios contribuyen a reconocer el estímulo de entrada, desempe' tivid
ñando un papel primario el hemisferio especializado, de acuerdo con se c:
la información. Hines considera que la mayor superioridad del he- mas!
misferio izquierdo (campo visual derecho) para el reconocmiento de la di
palabras presentadas bilateralmente, refleja la habilidad superior para y pa
reconocer estímulos verbales; asimismo, se puede demostra; que la te, I
en 1
mayor capacidad del campo visual derecho ante la estimulación uni.
Clas
lateral se debe, en gran parte, a la pérdida de información en la tras-
. rel"
misión al hemisferio contrapuesto a través del cuerpo calloso.
loc2
Utilizando presentaciones bilaterales taquistoscópicas, con tiempos
rcn
de exposición crecientes desde 1/125 segundos hasta 1 segundo (Ar-
exi.
dila y Benavide" 1976, 1978), se estudió hl detección de información de tien
distinta naturaleza (verbai, numérica y espacial). Se observaron dife-
~ reconoce siem-
) visual derecho
,os, 1976). Esta
e de! hemisferio
visual izq uierdo
ablc para cierto
la superioridad
:imiento de for-
fundidad, Levy
(imura (1974)

e caras presen-
que se sabe quel
~ara reconocer
slones en el he-
I
~ e! hemisferio
Iras. Asimismo,
'rma positiva o Fig. 2.5. Porcentaje de sujetos que presentan una deteccion diferen-
camente difiere cial de información por cada campo visual. 1: información presentada
Jo que la segu-¡ al campo visual izquierdo; O: información presentada al campo visual
nde igualmente ,, derecho y T. E.: 1/125 seg (Según Ardila y Benavides. 1977.)
reconocimiento
"positivas" las I
rencias estadísticamente significativas sólo en las pruebas verbales y
1 según la cual espaciales; a su vez se advirtieron diferencias considerables entre las
en dientes en el distintas subpruebas verbales y espaciales (fig. 2.5). Cabe anotar que
toscópicamente ' las diferencias halladas son válidas sólo para cortos tiempos de exposi-
la en presenta- ción (1/125 seg y l/60 seg). Al aumentar el tiempo de exposición, las
eso ambos he- diferencias son cada vez menores; probablemente tal límite de 'significa-
ada, desempe. tividad señala el tiempo de exposición necesario para que la información
:e acuerdo con se cruce al hemisferio contrapuesto. A su vez, el material verbal se
,ridad del he- mostró lejos de constituir un material homogéneo ~ para detectar sílabas,
onocmiento de la diferencia fue nula, en tanto que la detección de consonantes, vocales
supr,:,ior para y palabras mostró diferencias progresivamente mayores. Curiosamen-
lostra, que la te, las dos subpruebas espaciales mostraron resultados muy distintos:
lmulaóón uni~ en la reprodueci')Jl escrita de figuras sin sentido se hallaron diferen-
ión e': la tras- cías cons;cler¡lblcmcntc signincatiYlis. en tanto que en ~a uprucba del
alloso. , reloj" (decir la hora a qUl' corrcspoJld Ía la direeei')J] de dos agujas co-
; con tiernpos lucadas sobre un cuadrante sin ninguna sellal de referencia), las dife-
segundo (Ar- rencias no alcanzaron el nivel de significaiiviJad. tal V(-I, debido a b
nfon;¡ación de exigencia de una respuesta \Trbal val" illIC''\'l'llcjún del concepto de
. ,scn'aron diíc- I
liem po .
I.
I

70 Cap. 2. A~irnclría cerehral

Se ha demostrado que ia lateralización cerebral intcrviene en otros de lesiOl

aspectos riel comportamiento. Kimura (1973) señala que los movi- auténtÍc:
mientos libres de las manos durante la conversación reflejan la domi-
nancia cerebral; cuatro de seis sujetos diestros que movían preferible-
mente su mano izquierda mientras hablaban obtuvieron puntuaciones
superiores en la prueba de audición dicótica para el oído izquierdo, Asimei
en tanto que 25 de 28 sujetos que movían ,su mano derecha obtuvieron
puntuaciones superiores para la audición por el oído derecho. Se ha Se h:
señalado igualmente que el punto de dirección de la mirada cuando ción vist
un su jeto resuelve un problema se correlaciona con la a~imetria ce- reconOCll
rebral existente; sujetos diestros preferiblemente orientan su mirada sición d,
hacia la derecha ante preguntas verbales y tienden a mirar hacia arriba orientaci
ante preguntas numéricas, y hacia arriba y la izquierda ante problemas mOVlmle
espaciales. Sujetos zurdos muestran formas de orientación menos con. meIlSlOm
sistentes y algunos miran a la derecha y otros a la izquierda ante pre. I (Terract
guntas verbales, y extrañamente este patrón de dirección es el mismo I 1969), (
para problemas espaciales: aquellos que miran hacia la derecha ante I ner, 196
preguntas verbales lo hacen igualmente ante prcguntas espaciales, y 1970), (
aql~~llos que miran a la iz~uierda .mantienCIl igualmente csta Orien-l Moscovil
taclOn ante preguntas espaCIales (Kmsbourne, 1973), lo cuar es con- (Bertuch
gruente con la obscrvación de que las funciones se encuentran menos 1 Kimura,
estrictamente lateralizadas en los sujetos zurdos, y más a menudo pre- y Benavi
scntan alteraciones del lenguaje ante lesiones de cualquier hemisferio, 1 un manl
aunque éstas son siempre menos severas y más transitorias. 1 misferio
Igualmente, la prueba "pinte un perfil" se correlaciona de ma. J Se pi
nera significativa con el índice de asimetría cerebral: sujetos dies. ción pen
tras dibujan con" una probabilidad superior el perfil dirigido hacia la 1 informac
izquierda, en tanto que si se les pide que realicen el dibujo con su minados
mano izquierda, el sujeto diestro dibuja más frecuentemente el perfil I psicologí:
a detem
dirigiéndose hacia la derccha; en sujetos zurdos se encuentra que apro-I
ximadamente la mitad de ellos dibujan el perfil dirigido hacia la de. ción no
recha, y el resto dirigido hacia la izquierda. ternos. S
Los datos que se refiererl a la percepción táctil son menos frecuen- cumplen
tes, aunque igualmente se sabe que existe una asimetría cerebral; por uno solo
ejemplo, se ha observado que en el alfabeto Braille para ciegos, el toscópica
reconocinücnto con la nlano izquierda es superior al logrado con la de- de infon
recha (Hemelin 'j O'Connor, 1973); también se sabe que la coordi. (hemisfe
nación del brazo y de la mano derecha son superiores a la coordinación derecho,
'j empleo general de la mano y el brazo izquierdos. Es interesante se- puestas ;
ñalar que sujetos sordomudos que utilizan lus muvimientos de la mano mente Cl-
en su comunicación, muestran alteraciones de estos movimientos luego Curi,
Pé,-:-~~'"
 Asimetría cerebral y percepción 71

;crvlene en otros de lesiones en el hemisferio izquierdo, como si presentasen una forma

L que los mQvi. auténtica de afasia.
:flejan la domi.
wían prefcrible.
)n puntuaciones
oído izquierdo, Asimetría cerebral y percepción
echa obtuvieron
derccho. Se ha Se ha demostrado la superioridad de! hemisferio derecho (infonna-
mirada cuando ción visual que cae sobre e! campo visual izquierdo) con respecto al
!a asimctría ce. reconocimicnto del número dc puntos discretos (Kimura, 1966), la po-
Itan su mirada sición dc los puntos en e! espacio (Durnford y Kimura, 1974), la
rar hacia arriba orientación de líneas (White, 1971), la detección dc la dirección de!
ante problemas movimiento, la discriminación de líneas y la distinción de objetos tridi-
ión menos con. mensionales (Trevarthen y Levy, 1973), la percepción de formas
tierda ante pre. (Terrace, 1959), el reconocimiento de formas geométricas. (Kimura,
Sn cs e! mismo 1969), e! reconocimiento de estímulos visuales no verbalizables (Mil-
a derecha ante ner, 1968), la reproducción de líneas punteadas (McKeever y Huling,
1970), e! reconocimiento de caras (Eilis y Shepherd, 1975; Klein,
IS espaciales .
. , v
Moscovitch y Vigna, 1976), e! rcconocimiento de estímulos familiares
nte csta orien-
'o cual cs con- (Bertuchi y otros, 1976), la percepción de profundidad (Durnford y
:uentran menos Kipmra, 1971), e! reconocimiento de dibujos inestructurados (Ardila
a menudo pre- y Benavides, 1976), etc. Esto implica de manera muy clara quc existe
lier hemisferio un manejo superior de la información visoespacial por parte de! he-
nas.
. ' misferio derecho.
lciona de ma. Se propuso estudiar sistemáticamentc los principios de la organiza-
: • sujetos dies- I ción perceptual visual para cada uno dc los hemisferios cerebrales. La
•
ngldo hacia la información de! mundo exterior se reconoce y capta siguiendo deter-
dibu jo con su minados principios organiza tivos suficientemente bien conocidos en
mcnte el pcrfil psicología, que facilita el reconocimiento de objetos y su adscripción
ntra que apra- a determinadas categorías (percepción unificada), ya que la percep-
io hacia la de- ción no constituye una reproducción fotográfica de los estímulos ex-
ternos. Sería plausible pensar que tales principios organizativos no se
11enos frecuen- cumplen exactamente igual cuando la información es manejada por
cerebral; por uno solo de los hemisferios cerebrales. Utilizando presentaciones taquis-
Jara cic<ros
" , el toscópicas bilaterales, Henao y otros (1976) demostró que la cantidad
ldo con la de- de información detectada correctamente por el campo visual izquierdo
:¡ue la wordÍ- ' . f'tno ut:rec
(Ut::!UlS • 1)10 es superIor
. a la detectada por el caínpo visual
a coordinaci6n derecho, al igual que el reconocimiento de figuras puntcadas o super-
interesante sc- puestas; el descubriJl1iento de errores se realiza Inás rápida-
asilnisnlO,
), de la mano mente cuando la información cae al campo visuai izquierdo (iig. 2.G).
¡mientos lueco Curiosamente aparece que algunos principios de la organización
'" p.;." ...• ual, como la ley del cierre que en última instancia cumplen la
; ,-T1
(

t\
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ciar
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Clac
1
mel
hen

Fig. 2.6. Principios de la organización perceplUal cuando la informa. Imí

ción es mana jada por uno solo de los hem isferios cerebral,is:utilizando (lS
presentaciones taquistoscópicas. A figuras superpuestas; 8reconoci. hen
miento' de figuras punteadas; e'constancia perceptual; las figuras a (E
cada lado tienen el mismo tamaño real, pero perceptualmente sor.
pen
de distinta magnitud; D ilusiones perceptuales: ambas líneas a cada
lado son del mismo tamaño; E reconocimiento de errores, Y F lev del Tal
cierre: las figuras tienden a completarse. (Según Henao y otros, 1976.) nOJ
pli.
función de lograr un reconocimiento fácil pero inexacto del mundo Ca:
externo, se cumplen con una frecuencia mayor cuando la información al y <
respecto se dirige al hemisferio derecho. Las respuestas dadas por' jos
sujetos cuando la información se dirige al hemisferio izquierdo son feri
más exactas, más reales, menos sometidas a ilusiones o deformacio. del
nes. y menos acordes con aquellos principios perceptuales que en úl. car
tima instancia están logrando percepciones completas. sacrificando las
exactitud, con base en sólo algunos elementos de informaciún y que, m<
desde luego, son más susceptibles de errores. Se observa sistemática. ag
mente que el número de errores (percepciones erróneas) es muy supe. pu-
rior cuando la información visual se dirige al hemisferio derecho. (q!!!!
 Lesiones del hemisferio derecho 73

Esto pone de manifiesto el papel desempeñado por algunos princi-

pios perceptuales en el reconocimiento del mundo exterior y la
participación diferencial de ambos hemisferios en tales formas de
conocimiento.
t
Lesiones del hemisferio derecho
11
Obviamente, un método fundamental para comprender el papel
del hemisferio subdominante en e! comportamiento lo constituye la

1
I
observación de las alteraciones sufridas por sujetos que presentan le- ,I
siones en e! hemisferio derecho. Tal tipo de lesiones (en sujetos dies-
tros) no implica alteraciones en e! lenguaje, la escritura o la lectura,
en regiones en las cuales en e! hemisferio izquierdo produciría una
desorganización severa de los procesos verbales. Igualmente, no se alte-
ran aqueilos procesos que de una u otra manera se encuentran re!a-
cionados con la utilización de! lenguaje: no se altera el pensamiento
lógico, ni e! empleo de operaciones formales o matemáticas.
Se ha propuesto que la organización funcional de los procesos sen-
L soriales en el hemisferio derecho presenta un carácter menos diferen-
ciado:. así la sensibilidad táctil de la mano izquierda se altera única-
mentt! como consecuencia de lesiones en zonas más amplias de!
hemisferio derecho.
Con suficiente claridad se sabe que lesiones del hemisferio derecho
rma. implican alteraciones en la organización de esquemas espaciales. Piitzl
ndo (1928) y Lange (1936) demuestran que lesiones unilaterales en e!
loei. hemisferio derecho causan desórdenes espaciales. Paterson y Zangwill
'as a
sor,
(1947) describen dos casos de sujetos que presentan dificultades en e!
cada pensamiento espacial, luego de sufrir lesiones en el hemisferio derecho.
/ del Tales alteraciones en el manejo de la información visoespacial, ulte-
76.) riores a las lesiones de! hemisferio derecho, han sido confirmadas am-
pliamente en la bibliografía (Recaen y colaboradores, 1956; Milner y
del mundo Corkin, 1965; Carmen y Bechtoldt, 1969; Meir, 1970; Luria, 1973,
:mnación al y otros).
,das por' Jos Desde hace tiempo se ha señalado en la literatura que e! hemis-
luierdo son ferio derecho se relaciona con e! manejo de la información procedente
leformacio. ' de! cuerpo de! s.lljeto mismo y que lesiones en e! hemisferio derecho
s que en úl. conllevan a alteraciones de! "esquema corporal", sin alteraciones en
acrific<lndo las cualidades primarias de la sensación. El pacientc puede simple-
cii,u
. ~ .' 'J'U~_,
',' ..... mente ie-norar todo lo aue le sucede en el lado izauierdo del cuerno.
..... «. ~. '
;!stcm¡ltica- agnosia unilateral o síndrome de negación o hemisomatoagnosia o
muy supe. puede llegar a presentar una absoluta desorientación sobre sí mismo
recho. (quién es, qué hace, cómo se llama, etc.). Igualmente, lesiones en el

r
;

74 Cap. 2. Asimetría cerebral

hemisferio derecho pueden llevar a una pérdida en la capacidad

de orientación en el espacio, y los objetos conocidos pueden comen- (
zar a parecer extraños. Con esto se relaciona el reconocimiento de cara, se
(prosopagnosia) y la percepción general de la propia personalidad. m
Más frecuentemente, lesiones en el hemisferio derecho que en el ac
izquierdo desencadenan "anosagnosia" (desconocimiento de su propio ti,
defecto), lo cual puede acompañarse de cambios profundos en la per- m
sonalidad del sujeto (Luria, 1973). a
Uno de los síntoma,> más conocidos, consecuente a lesiones del he-
misferio derecho, es la amusia o pérdida del sentido musical, así como pr
10;
componentes entonacionales del lenguaje, lo cual implica que sujetes
que hablan idiomas tonales (en los cuales la altura con que se pronun-
cia un fonema posee un valor informativo) presentan auténticas afa.
Te
sias sensoriales (no comprensión del lenguaje) como consecuencia de
lesiones en el hemisferio derecho.
Es interesante señalar que en la bibliografía se han descríto formas
esp~cíficas de alteraciones de! lenguaje y la escritura, consecuentes a L,
lesiones del hemisferio derecho. Por ejemplo, se ha visto que los auto.
matismos verbales y gráficos (como la firma) pueden desaparecer Al
como consecuencia de lesiones del hemisferio derecho. ,Igualmente, se Al
ha descrito una forma de agrafia bastante singular: el {ujeto comienza. Ag
a escribir eliminando las vocales de las palabras, como sucede en algu- Pé
nos lenguajes (como e! árabe) en condiciones normales (Simernits. Di
kaya, 1974), lo cual ha llevado a pensar que no se trata simplemente
\ de que el lenguaje se encuentre lateralizado en el hemisferio izquierdo. Af
Más bien, el lenguaje constituye ur. sistema funcional complejo, que, Si,
.\ exige la participación de múltiples eslabones para su adecuada com.
prensión y manejo. El aporte realizado por el hemisferio derecho sería
diferente del efectuado por el hemisferio izquierdo; mientras que el
hemisferio izquierdo aporta los componentes lógicos, la memoria ver.
bal, etc.) el derecho estaría implicado en aspectos entonacionaics, emo.
eionales y connotativos del lenguaje, en ciertos automatismos verba.
les, ctc.
Es muy interesante la observación relativa a la ejecución en prue- RE
bas espaciales (manejo de información espacial) en su jetos zurdos que
han sido obligados a utilizar la mano derecha en su escritura. Correa
y colaboradores (1976) estudiaron la ejecución en pruebas espa..
I de
ciales en sujetos zurdos obligados a utilizar la mano derecha, y halla. alcl
. . Id' f . len•.
ron. ,que su rend nnl:nto e~apor o n1enos os. veces ll: en~r en campa- utiI[=
raClOn con el de sUJetos diestros o zurdos cornentes. 1al dIficultad, tan
profunda en el manejo de la información espacial, afectaba todas cere
las esferas del comportamiemo que implicaban relaciones espaciaks en,
 Resumen 75

capacidad (orientación en e! espacio, cálculo numenco, etc.) y frecuentemente

,en comen. se combinaba con dificultades en e! lenguaje expresivo (como tarta.
to de caras mudeo). Parecería que en tales sujetos la imposibilidad de lograr una
.nalidad. adecuada lateralización de! lenguaje, debido probablemente a una par-
que en d ticipación de ambos hemisferios en él, impidiese que alguno de las he-
su propio misferios cerebrales se encargase de! manejo de la información referente
en la per-
a relaciones espaciales.
La tabla 2.3 presenta en forma comparativa un resumen de las
les de! he-
principales alteraciones observadas como consecuencia de lesiones en
!, así corno
los hemisferios izquierdo y derecho.
lue sujetes
se pronun-
'nticas afa- Tabla 2.3. Alteraciones aparecidas como consecuencia de lesiones en el
cuencia de hemisferio derecho, en relación con alteraciones. propias del hemisferio
izquierdo.
:ito formas
;ccuentes a Lesiones en el hemisferio izquierdo Lesiones en el hemisferio derecho
e los auto-
lesaparecer Afasia Alexia espacial
dmente, se Alexia Agrafia espacial
) comienza Agrafia! Apraxia de construcción
Pérdida de la memoria verbal Prosopagnosia
le en algu-
Dificultades en la categorización Hemisomatoagnosia
(Simernits-
abstracta
mplcmente Amusia
Apraxia
izquierdo. Simultanagnosia Agnosia espaeial
,piejo, que Anosagnosia
uada corn-
recho sería Dificultades de orientación en la
¡as que ell persona
nloria ver. Dificultades en pruebas espaciales
¡ajes, emo-
no;; verba-

1 en prue. ~ RESUMEN., .. ,._." _ ..... _•..... " .....•... oO ." oO •••••

~urdos que 1\
ra. Correa i' 1. La asirnetrii' cerebral probablemente se relaciona con un factor
n
~bas e.c.;pa- i'1'ut tipO gendico en CI1 cual intervienen
o' • • ..1 . 1
....0:; parejas c.e c..:.crentes genes.
1, Y halla. '¡ alelos, siendo dominante la laterCllización en el l~emisferio izquierdo del
~n compa- ; lenguaje y la preferencia crlJzad~ d.e_~~...12:a~?_con reIac:OI~ __ hcl:~
:ult=-td, tanut~Ezadü en el lengu~
r
2. Parece existiruna
I :lsimetrÍa ¡w:ltórn¡ca entre los dos hemisferios
aba todas : cerebrales, que hace que en sujetos diestros el plano temporal sea mayor
espaciales ~en el. IlCIIllSltr1U
. e . lzqtllCrc
. . J o.

r
J ,r~"==--------
I

76 Cap. 2. Asimetría cerebral

¡ 3. El corte del cuerpo calloso, que lleva a la desconexión de lo, he, i

\ misferios cerebrales, permite realizar [armas de aprendizaje distinto Y aun \'
i opuestas por cada hemisferio, Y el manejo diferencial de información.
l 4. El hemisferio izquierdo maneja fundamentalmente la información
de tipo verbal, lógico, matemático, en tanto que el' hemisferio derecho se ,
relaciona con el empleo de infonllación espacial, perceptual-visual, con la i
1\ percepción de sí mismo y con aspectos entonacionales de los estímulos I
¡t auditivos.
5. Parece adecuado considerar que ambos hemisferios intervienen en \
I
i el lenguaje, pero que controlan diferentes 'aspectos de él: ~entras glle~ \
1 hemisferio izquierdo se r.=lacion::con la..:n~oria verbal y los aspectos lógiro- ,
¡ g~anl?:tlea[~sd~.lleIl~.:"K <:fh!,mlsJ.erio.-Eerfcho parece_ intexvenjr fun. ¡
'\ dam~nt~J¡nente en. aspectos entonac:i0nal~s,.e~~~lOniles y probablemente \
t--_...
en ciertos automatismos
---- verb~I~.. ---- --_ ..._-_ .----i .

El
pletar
,. etólo!
I de ce
las es
slsterr
A
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ause
.~.
ín de los he.
listinto y aun
ormación.
información
:0 derecho se
'¡sual, con la
los estímulos

Itcrvienen en
entras 9ue~
pectos lógico-
tervenir fun.
robablemente

---
El lenguaje humano constituye un fenómeno único y aún no com-
pletamente comprendido. A pesar de que desde hace algún tiempo
etólogos, biólogos y zoólogos se han empeñado en estudiar los sistemas
de co¡nunicación animal, dificilmente podemos considerar que incluso
las especies más cercanas a la humana, como el chimpancé, poseen un
sistema de comunicación similar al lenguaje humano.
Algunas especies cuentan con sistemas de comunicación altamente
efectivos y de una complejidad enorme. Las abejas pueden comuni-
carse para indicar la localización de una nueva fuente de alimento,
especificando la distancia a la cual se encuentra, la dirección en que
está colocada con respecto a la colmena y la cantidad de alimento
que ahí existe (van Frisch, 1959). Algunos animales son capaces, con
una precisión asombrosa, de imitar los sonidos humanos y hasta de uti-
lizar palabras en situaciones adecuadas, aunque esto de ninguna manera
constituye un aprendizaje del lenguaje humano; y la ma~'oría de los
mamíferos son capaces de comprender el significado de muchas pala-
bras, del mismo modo que logran discriminar cualquier otro complejo
de estímulos auditivos. Sin embargo, ningún animal es capaz de apren-
der a utilizar una gramática, a conjugar Jos verbos de la manera ade-
cuada, a distinguir el süjeto de una frase, etc. ~I:is ~ún) dudosamente
los animales logran una percepción invariante de los fonemas (unidad
fonética del lenguaje).
Esto nu quiere decir, de ninguna fIlaner<t, llUt anirnales estén
t:Jl ]O~
ausentes los e!enlcntos de aprendizaje en sus slste!l1aS de cOlnunicación.

7i

r
( r

78 Cap. 3. Lenguaje

Existe un periodo crítico durante el cual las aves aprenden a cantar que, dada
nuevas melodías. Con el fin de estudiar los factores innatos en el len. alto Índice
guaje de los cuervos, se grabaron sonidos emitidos por estos animales (ico; más
en Estados Unidos y la respuesta observada en los demás miembros palabras y
del grupo y se presentaron a cuervos de Francia; sé trataba de ver ninguna d(
si los cuervos franceses interpretaban correctamente los sonidos emi. Los chi
tidos por sus congéneres de Estados Unidos. Aunque algunas veces la sccuentemc
interpretación fue correcta y la fonna de respuesta coincidió, se vio grandes a\'
que generalmente no había respuesta o ésta era errónea; por ejemplo, 1951; Ke!l
los cuervos franceses se reunían, en vez de dispersarse, como lo ha. bra, io, e:
cían los cuervos nacidos en Estados U nidos, ante el mismo estímulo emplear c
(Fríngs y Frings, 1959). siempre lo
En el lenguaje humano también existen naturalmente bases inna. tivamente
tas, y durante los tres primeros meses de vida es imposible distinguir los asimilar ur
sonidos emitidos por un niño en condiciones normalt-.s de un niño hijo en nuevas (
de padres sordomudos (Lcnncnberg, 1975). En la literatura se des- del animal
cribe el caso de dos niños criados con su abuela sordomuda, quienes nar a una
lograban comunicarse entre sí de manera fluida en un lenguaje in. pudo apre;
comprensible para cualquier otra persona (Jespersen, 1925). Es decir, rcse") "no:
aunque la mayoría de los animales logran comunicarse mutuam¡ote de 30 signos.
manera efectiva por medio de sonidos y gestos, tal lenguaje constituye cuadament
básicamente una relación estereotipada ante una situación específica y conocían e
es sobre todo una reacción innata, aunque esto no implica la ausencia nadas logr
de elementos de aprendizaje, corno se anotó con anterioridad. Más (por ejem]
aún, constituye básicamente la comunicación de una situación emo- prlI1ClplO (

cional. ' estructura

Hoy día, la comunicación de emociones no requiere, en el hombre, si usted se
un lenguaje auténtico, ya que el hombre, como las demás especies, de un mOl
cuenta con un repertorio suficientemcnte amplio de sonidos para su siado rudj
expresión. El lengua jc, como sistema dc comunicación de contingencias Como señé
ambientales, surge del trabajo en grupo, de la necesidad de comunicar macional, i
acontecimientos. Es interesante señalar que la parte más sensible del Se ha i
espectro auditivo (alrededor de 3 000 Hz) no se utiliza práctica- aparato fe
mente en el lenguaje, sino en las expresiones emocionales (como el mente, la ;
llanto de un niño, un grito de terror, etc.), ante el cual reaccionamos 3.1), pero
de manera innat.a; por Jo contrario, el e~pcctro auditivo más utili- plemente
zado en el lenguaje se encuentra alrededor de 1000 Hz (Eibl-Eibes. hablara, S1
fcldt, 1970). rente; má
Quizá las especie5 Inás sistclnátic:.llnenlc t::::tudiadas en cuanto J" minados f,
la plausible utilización de un sistema lingüístico similar al humano fonador , ,\
son el delfín y el chimpancé. Lilly (1963, 1965) estudió de manera no constit
sÍ!ltemática los sonidos emitidos por los delfines, teniendo en cuenta arrollo de
 Lenguaje 79

aprenden a cantar que, dada su extraordinaria capacidad auditiva y de vocalización y su

innatos en el len. alto índice de encefalización, estuviesen utilizando un lenguaje sintác-
por estos animales tico; más aún, se intentó enseñarles a emplear correctamente algunas
¡ demás miembrUl palabras y reglas gramaticales del inglés, pero hasta la fecha no existe
se trataba de ver ninguna demostración satisfactoria de que esto sea posible.
e los sonidos emi. Los chimpancés criados en "ambientes humanos" y sometidos con-
e algunas veces la secuentementc a una adecuada estimulación verbal no han logrado
1 coincidió, se vio grandes avances en cuanto al manejo de un lenguaje humano (Hayes,
inca; por ejemplo, 1951; Kellog, 1968); generalmente logran emitir algunas sílabas (pu,
arse, como lo ha. bra, io, etc.) y aun utilizar algunas palabras (uno de ellos logró
e! mismo estímulo emplear cuatro palabras: mamá, papá, taza y arriba, aunque no
siempre lo hizo en la situación adecuada) y entender un número rela-
mente bases inna. tivamente alto de órdenes verba l'd es, aunque, eVl entemente, no Iogran
)sible distinguir 105 asimilar una gramática, ya que la utilización de las palabras conocidas
.~ de un niño hijo en nuevas condiciones llevaban a una comprensión inadecuada por parte :
literatura se des. del animal. Sin embargo, Gardner y Gardner (1969) lograron ense-
¡rdomuda, quienes ñar a una joven chimpancé un tipo de lenguaje signo; la chimpancé
n un lenguaje in. pudo aprender a manejar varios signos que indicaban: "mire", "pá-
1, 1925). E.s decir, rese", "no", "más", "dulce", etc., hasta completar aproximadamente
'Se mutuamente de I 30 signos. Por medio de estos signos, la chimpancé se comunicó ade-
.enguaje constituye . cuadamente con su interlocutor e incluso con otros chimpancés que
¡ación ~.specífica yl, conOClan el lenguaje de sIgnos . ( F outs, 19 73 ). Los chirnpances. entre-
:nplica la ausencia nados lograron combinar palabras para formar frascs más complejas
anterioridad. Más (por ejemplo, "quiero manzanas y bananos") y pudieron utilizar el
na situaci6n emo- principio de la negación y generar, empleando una sintaxis y una
estructura lógica, frases condicionales (por. ejemplo, "tomo la manzana
~re, en el hombre, si ustcd se va"). Esto señala que los chimpancés logran comunicarse
s demás especies, i de un modo auténticamente lingüístico, aunque, desde luego, dema-
I
~ sonidos para su siado rudimentario y en condiciones excepcionalmente artificiales.
r¡ de contingencias I Como señala Liberman (1975), aún carecen de una sintaxis transfor-
dad de comunicar macional, propia del lenguaje humano.
más sensible del Se ha intentado demostrar que el chimpancé carece de un adecuado ¡
utiliza práctica- aparato fonador, necesario para producir sonidos humanos. Obvia- j
:ionales (como el mente, la anatomía de su laringe difiere de la anatomía humana (fig.
cual reaccionamos 3.1), pero esto no implica por fuerza que su incapacidad sea sim-
uditivo lnás uti!i~ plemente periférica y limitada al aparato fonador. Si el chimpancé
) Hz (EibJ-Eilw<-
\ ~.. .•.. hablara , su frecuencia fundamental sería má5 alta \', su timbre dife-
rente; más aún, no lograría una adecuada pronunciación de deter-
tr":.,-..JO"':lo (~ne"""""'"
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••.

llÍlar al humano fonador, ya que su resonancia sería diferente de la humana; pero esto
tudió de manera no constituye una limitación mayor que para el hombre, para el des-
üendo en cuenta arrollo de un lenguaje simbólico.

r
r' -- --1'
80

-::.
Chimpal1(
a de evolucibn
Tonta! inferior
Hombre SIN.

Fig. 3.1. Anatom ia comparada del

aparato lonador del hombre, del Mono capucllino
chimpancé Y del mono capuchino.
Z'
En conclusión, aun las especies más cercanas al hombre carecen de 6voluc
fror
de un sistema de comunicación similar al lenguaje humano. Como ¡nfe

señala Liberman (1975), todas las especies que presentaban formas

intermedias de lenguaje han desaparecido, Y la reconstrucción por
medio de fósiles hallados de diferentes homínidos (Crelin, 1~73) se.
ñala que algunos de los hombres desaparecidos no poseían Ilas bases
anatómicas para producir sonidos, en tanto que otros tenían los requi.
\ sitos anatómicos necesarios para producir un lenguaje humano. Estruct
I Comparando la capacidad craneana de distintos antecesores de!
hombre actual, por medio de la reconstrucción de fósiles, y la forma Al d!
\ relativa de la región, interna del cráneo (emlocráneo), Kochetkova dos nivel
(1973) concluyó que es posible establecer' diferentes etapas en la evo- ción exis
\ lución del hombre, etapas durante las cuales aparece un predominio lógico", q
relativo en la evolución de distintas regiones corticales (fig. 3.2). El símboÍos
autor distingue cuatro etapas, que corresponden aproximadamente a: las regla:
a) el Australopitews (1-4' milloues de años); b) el Arcalltropus, e! dadas p'
Pitecantropus Y el SinalltrotJU5 (200 000 años - 1 000 000 de años); e) el Clones ql
Paleantropu5 (Neandertal): 200000 - 400 000 años), y d) el Ncotropus Cabe
(Gromagnon: 10000 _ 50000 años). Se observa que en estas etapas mación
aparece un aumento relatívo de diferentes zonas del cerebro, corres, nales in
pondientes a la línea de evolución predominante en ese momento. La suponer
figura 3.2 muestra el crecimiento relativo de las regiones temporales, complej,
implicadas en el lenguaje, durante la segunda y tercera etapas evolu- Rcci-
tivas (sobre todo esta última) señaladas por el autor; probablemente tructura-
corresponde a alguna modificación en la forma y organización de \.ida Chomsk
dd hombre prehistórico, en la cual aparece un considerable desarrollo de gu !

la comunicación y de las Íomlas simbólicas del lenguaje.

 . l'
J,
Zona:
81 I
de evolución I
parietal Zona do evolución
inferior frontal posterior superior
Zona
de evolución
I
y temporal
parietal
inforior
y temporal

,.
'-._._0
SI NANT ROPUS NEANOEATAL

Zona de evolución
frontal y promotora

Zona
mbre carecen de evolución
mano. Como frontal
inferior
.taban formas Fig. 3.2. Esquema de la evolución progresiva
;trucción por Zona dü evoluci6n de las regiones parietal, temporal. frontal in.
in, 1973) se-
temporal
feriar y frontal superior (según Kochetkova, ,.
f 19731.
~ían las bases HOMBRE CONTEMPORÁNEO t • ~

lían los requi.

,mano.
Estructura lingüística
ntecesores del
s, y la forma Al describir el lenguaje, es indispensable distinguir por lo menos
, Kochetkova
,!
dos niveles:"a) uno semántico, vinculado con el significado y la rela-
laS en la evo- ción existente entre el símbolo lingüístico y el referente, lí..b) uno fono-
n predominio lógico" que implica la descripción de los sonidos que constituycn los
:fig. 3.2). El símbJos lingüísticos. Entre ambos debe existir una correspondencia, y
ladamente a: las reglas que se han de aplicar para traducir un nivel al otro están
'cantro pus, el dadas por la gramática del lenguaje, señalando el tipo de construc-
e años); e) el
ciones que es posiblc elaborar en tal lenguaje.
! el Neotroplls Cabe hacer notar que el lenguaje constituye un sistema de infor-
1 estas ela pas mación que se trasmite simultánea o paralelamente por diversos ca-
rebeo, corres- nales informativos (diferentes sistemas sensoriales); por tanto, cabe
momento. La suponer que ~u organización nerviosa ha de ser extraordinanan1cnte
~ temporales,
compleja.
etapas evolu- Rccienternente ha cobrado gran irnportancia el estudio de la es-
'robablemcnt': tructura dd lcngüajc, COIHO instrun1ento principal del conocirrliento.
ación de \'ida
: desarrollo de gl'
.'
Choll1skv (,1<)57, 19ii5: intentó cstudiar la cstmctura subyacente dcllcn-
.
.' el sistcma de reglas que se aplican cn la elaboración de una
;

82 Cap. 3. Lenguaje

oración dada. Tal gramática trans/ornzacional expuesta por este inves-

tigador parte de una serie de oposiciones [undamentalcs: en un len-
guaje, es necesario distinguir, por una parte, su estructura sulJcr/icial
(lo que se habla o se escribe) de su estructura profunda (una repre-
sentación lógica de su significado); las frases "'un vaso de agua" y
"un vaso de cristal" presentan una misma estructura superficial, pero
su estructura profunda es complet~mente distinta. Una segunda dico-
tomía básíca para Chomsky se refiere a la capacidad de quicn habla
ya la ejewción (la realización de su capacidad). En otras palabras, la f 3.4. ~
gramática transformacional de Chomsky intenta clasificar y estudiar l:g'lagrarr
los hechos lingüísticos no como éstos aparecen (lo que se dice o se 1\ español.
escrihe), sino caracterizando la capacidad intelcctual que fundamenta 'rase;VP:'
el uso del lenguaje. lode Hald
La figura 3.3 muestr~, las relaciones existentes entre los diversos
niveles de! lenguaje, de acuerdo con la gramática transformacional. (Tr31
Se obser"a la existencia de un nivel semántico y uno fonético o morfa- 'COtT
"
fonético, unidos por medio de una sintaxis. que indica cuáles son las es ¡
reglas que se deben aplicar para hacer que e! léxico potencial (capa- tura
eidad) aparezca en una estructura superficial. orar
De lo anterior se deduce que existe una estructura básica profunda,
que puede generar muchas oraciones distintas (estrictan&nte hablan-
CCS2
do nunca se actualizan o ejecutan todas las frases potcnciales de un
f!!E!
idioma). Dentro de una lengua dada, existen ciertas combinaciones
pos'
\ que no es permitido realizar, ya que la oración sería incomprensible.
apa
ya ~
\ Sintaxis
Scmitntica
las
estr
\
palo
Regl<Js
de e:aructura Estructuras . R t:lgl as .. . con
de la+frase _ profund~s - de InterpretaClon -- SIgnifIcados

ter ~-- __ semántica

--1--
la.J
mir
gua

I~ '~;~I;~=
~~ ~,"'o~m;" 1 _
sión
a 1:
den
Slgr:
I \ Reglas Estructuras Reglas Oraciones
I de tranSformaCión-l. s~pérficiales -1 morfofonémiC<ls --P"¡ pronunciables 'ord
""O-
t;¡.d
I I I
\'-- --'1 L.- I
tur:
Fig. 3.3. Esquemade la estructuradel lenguaje. se :
 Oración 83

Ir este invcs-"
en un len- Sujeto Predicado
,
a superficiaL
(una repre- I
NP AuxiliDr Adverbial
I

de agua" y
:rficial, pero
gunda dico-
I
Carlos v Objeto Objeto
~
Preposi ción NP
directo de interés
quicn habla I ~
palabras, la
r y estudiar
9. 3.4. Aplicación de las reglas
la gramática transformacional Regala Juguetes
/\
a NP
en el parque

,e dice o se español. NP: sustantivo de la

ase; VP: verbo de la frase (toma- ~
fundamenta los huérfanos
de Haldlich. R.. 1971).

los diversos
formaciona!. La figura 3.'1 muestra la aplicación de \lna oraClon cornplej~ de la
:co o morfo- gramática trans[or¡nacional chomskyniana al español. La oración está
lá!es son las compuesta por un sujeto y un predicado, en cada uno de los cuales
ncial (capa- es posible distinguir toda una serie de aspectos, que se deben estruc-
turar de acuerdo con tina serie de reglas gramaticales para obtener la
:a prof unda, oración final: "Carlos regala juguetes a los huérfanos en el parque".
, 1
:nte hablan- 1\1 estudiar el lenguaje, podemos considerar igualmente que es ne-
:iales de un cesario distinguir varios niveles jerárquicos en su estructura. La unidad ~ 1
.rnbinacioncs fonética está dada por el fonema, el cual. sin embargo, dé por sí no
lprensible. posee necesariamente un significado propio. El nivel de significación /1,
, I
aparece sólo en la palabra, para la cual es posible lograr un referente,
ya sea por medio de una definición asten tiva o mediante otras palabras,
las cuales a su vez han de ser definidas. No obstante, las palabras se
estructuran en frases, que muestran la relación que existe entre las
palabras componentes, mismas que implican determinadas reglas de
gnificados combinación. En consecuencia, la unidad ertwctural del lenguaj~ sería
la frase, CQmp~por un suu:.Lo, que ha de encontrarse en forma no-
minativa, y un predicado, que se aplica a este sujeto. Por tanto, el len-
guaje está construido jerárquicamcnte y sc requiere para su compren-
sión distintos niveles de análisis. Un primer nivel (jonélico) se refiere
a las unidades de sonido Que intervienen y se encuentra integrado
dentro de un seg~;;;-do nivel (semántico), que J'l'pre~enta las unidades
Jraciones ',':.g,.:ll'eo':"a"
. HIt <.lt:~':- (1.-1 1.'1""" ;,. las rl,.¡lo< •••.•ol,lecell 011•••••. :?!---~
! .••... \".1\1U<1..J'-) ••...U!
: u1•.••.¡-llll.ll.l(lo
••..•.• \....,)LUUI •...•... ••.. ~•••.. -4
)nunc1ables
'ordenamiento y secuencia, dados por un nivel estructural ngyor (~
t(~
.~J'
El kllguajc es, puc::i, un sistcm.l funcionai jerárquicaincntc C:itruc-
tllrado. Para una ca.bal compl'Cn,ión (k un lenguaje determinado,
se requien: nü sólo di,tinguir las unidades fonéticas que intCfvienCll

J r
 ,- 1 '
J
84 Cap. 3. Lenguaje

(distinción de fonemas: oído fonético), sino también establecer un e las

sistema de referentes a sus unidades de significado (pahbras) y com-
prender la relación existente entre ellas, la forma en que se interrela-
cionan (frases). La relación existente entrc las unidades significativas
es de naturaleza cuasiespacial y está dada fundamentalmente por las
preposiciones del lenguaje, Jlor su sistema de.declinaciones o por ambos.
Cabe suponer que la información lingüística que recibimos ha de
somcterse a múltiples y difercntes niveles de análisis. Un primer n\yel
estaría dado por la identificación correcta de fonemas contrapuestos
Í-ª!lilisis fonético.), sin el cml el habla aparecería como un susurro con-
tinuo (lo que sucede cuando oimos un idioma desconocido). Un se-
gundo nivel ilOplica la identificación de unidades significativas
(palabras), compuestas por uno o varios fonemas, para las cuales de-
bemos tener un referente. Esto implica la existencia de unil-l!l£1lQfl.!!..
verbal y una.-relación.entre la pakbra y la información que hemos
obtenido previamente del referente en cuestión (la palabra "libro" y
la información visual, y seguramente táctil, que hemos obtenido en
experiencias anteriores sobre los libros). Para un niño pequeño, proba-
blemente el análisis termina ahí, ya que es incapaz de lograr una rela-
ción estructural entre las palabras para lograr frases complejas; sin
embargo, podemos distinguir un nivel estructural que nos indica la
relación existente entre las palabras y que implich principalmente
la comprensión y el uso adecuado de las preposiciones (y I o declina-
ciones), sin lo cual podríamos entender todas las palabras que escu-
chamos, pero no su relación. Más adelante veremos que alteraciones
en diferentes regiones corticales pueden dar origen a modificaciones en
algunos de estos
_.
niveles de análisis de la información verbal' ' asimismo l
veremos de qué manera es posible integrar las diferentes alteraciones
del lenguaje, dentro de una teoría lingüística.

Sistema de fonac:ión
El sistema de fonación que aparece en e! hombre constituye, fun-
damentalmente, una adaptación especial de! sistema respiratorio. La
laringe se localiza en la parte superior de la tráquea, la cual conduce
a los pulmones y está formada por material cartilaginoso, constituyendo
la manzana de Adán (figs. 3.5 Y 3.6). ~gIotis..ia=a.Ja-yál",ul
supecior--ñc.Ja-laringc-¥-- Plledc_cen:arsc. o.abrirse Ro..I:.Jaacción muscu,
lar,_modificando e! espacio existente entre las cuerdas vocales, que
conslituye la glotis. Duranie la conversaciónl)~_gloti_s_~~_cicr~:?:,2.~r9
la presión de los pulmoncs la fuerza a abrirse y permite pasar de 100
 Paladar
85
Región
las consonantes Región
estableccr un
dentales de las consonantes
bras) y com- velares
: se interrela-
significativas
lente por las
Pared
o por ambos. Labios
faringeal
ibimos ha de posterior
primer njyel
contrapuestos Epiglotis
. susurro con-
ido). Un se-
significativas Laringe
as cuales de- (cuerdas vocales)
Fig. 3.5. Tracto vocal de
ma
-
memoria
--- un hombre adulto.
1 quc 'hcmos
ra "libro" y a 200 emisiones de aire cada segundo. Esto permite vibrar a las cucrdas
obtenido en vocales y producir la fonación. El tono fundamental emitido ser" ulte-
ueño, proba- riormente modulado para producir' las variaciones que originan e!
'ar una rela- lenguaje.
mplejas; sin ELtODO del lengua je dependc de la tensiÓn producida sobrc las.
os indica la e~erdas vocales al expclerse el aire desde la región subglotal. Existen
incipalmente dos espacios de resonancia que servirán ulteriormente para modular
l/O declina- e! tono fundamental emitido. Tales espacios están dados por e! tracto
LS que escu- supralaringeal y la boca, los cuales pueden adoptar posiciones dife-
alteraciones rentes, modificando las caractcrísticas de! sonido emitido. La frecuen-
icaciones en cia a la cual se abren y se cierran las cuerdas vocales determinará el
1; asimismo, tono fundamental de la fonación, tono quc pucde. variar desde 80 Hz
alteraciones en un hombre adulto, hasta 500 Hz en los niños y algunas IllU jeres (es
de aproximadamente 125 Hz en un hombre adulto normal)_
,
I
Epiglotis ¡
;tituye, fun- Manzana
Pliegues
¡ratono. La de Adán
vocales
lal conduce
nstituyendo
_la_váh:ula Cartílagos
Que se mueven
ión muscu- Traauea~ para cerrar B
)cales, que
CIerra, pero
c=.:>
, A \
la giotis
Fig. 3.6. Aparato lanador. A, vim de 13 laringe; B,
saf de 100 apertu,a de la glotis por los movimientos de la
aritenoides (ésla (¡Itima está sombread<JL

r
 j

86 Cap. 3. Len~uaje

Además del sonido fundamental, existe una serie de armOl1lCOSes-

pecíficos. La frecuencia fundamental puede, dentro de determinados
límites, varíarse bajo control del sujeto, quien puede cambiar la 'tcnsión
de los músculos laringeales. Tal modificación en la frecuencia funda-
mental puede constituir una fuente de información en los idiomas /0-
nale.r (como el chino, el vietnamita y gran parte de los idiomas nativos
americanos); sin embargo, la fuente fundamental de difercnciación
fonética surge de las propiedades del tracto supralaringeal y la boca,
que actúan como un filtro (consúltcse Teoría del filtro en la produc-
ción del lenguaje, Liberman, 1975) (figs. 3.i y 3.8). La forma y la
longitud adaptadas por estas cavidades (tracto supralaringeal y boca)
determinan las frecuencias en las que se concentrará un máximo de
energía, se conocen como forman/es.
Cabe considerar, como anteriormente se señaló, que la unidad fun-
damental de sonido en el lenguaje está dada por el fonema, consti-
tuido por la tnínima unidad de sonido. La constitución de tales fo-
nemas varía de un idioma a otro, aunque exisl.t: un gran número
de fonemas comunes. Si intentarnos emitir algunas consonantes (1 b ¡,
Idl, I c 1, cte.), descubriremos que es imposible pronunciarla aislada de ¡

I
111
10 Al La

¡--1, -¡- 1,---1 [il

Laringe A

Fig. 3.8. A, se
A, 10 A, Lab máxima tomadc
ticas resultantp.s
1_-- segundo forman
1

1--:-'.'-+--"-'11 [al
Laflnge ---l una vocal (Ial, lel,
Fig. 3.7. Tracto supralaringeal estilizado y áreas
de apertura que caracterizan a las vocales [ij, fundamental está d;
[a 1 y [u J. La primera área se refiere á la cavidad de apertura de h 1
supralaringeal y la segunda a la cavidad vncal.
Para la pronunciación de la vocal [iJ hay una
flor, central o poste:
apertura máxima en la cavidad supralaringeal, de obstáculo que s(
en lavocal [a] la situación esinversayen la vocal razón por la cual es
fu] ambas cavidades se encuentran relativamente por ejemplo, en los
extendidas. (Adaptado de Lieberman, 1975.)
La tabla 3.1 mu
Sonantes y las vocall
 [iJ [iJ
FI = 300
40 F2 = 2300
armónicos
: determinados
~.s.
ro"
c_
.2 E
u "
u-
~~ ~
m
12

B
20

O
I
4
biar la tensión u ~
~ 'ro
(; - o I -20
:uenCla funda- u.¡¡ 4 B 12 16 o 2 4
os idiomas to- Longitud desde Frecuencia (KHz)
la laringe (cm)
diomas nativos
diferenciación
cal y la boca, [a]
en la produc-
La forma y la ro"
c_ 40

.ngeal y boca) .2 E 20
u u
u-
~ ~
m
III máximo de ~
~~
~'"
'~~ O
.20
la unidad fun- 8~ 4 B 12 16 O 2 4
Longitud desde Frecuencia 1KHz)
onema) consti- la laringe (cm)
'm de tales fa-
1 gran número
lS0nan tes (1 ¡,
b [u] [u]
F¡ =
350
:iarla aislada de
,c m" _
•. 2 E
u u
l:J 20

O
, (F2 BOa =
u- . -20
I
~ m
~~ 4
~~
Lao ~'"
~
0-
u.¡¡ O
4 B 12
I I
16
-40
O 2 4 ¡;I
Longitud desde Frecuenci3 (KHz) ,• .
la laringe (cm)
ti]
A 8 e
~

Fig. 3.8. A, seccion~s sagitales medias; 8. puntos de resonancia

máxima tomados en centímetros desde la laringe; C. funciones acús.
10 Al ticas resultantes en las cuales se s2ñalan las frecuencias del primer y
segundo formantes. (Adaptado de Lieberman, 1975.)

una vocal (Ial, Iel,

cte.). En general, podemos considerar que la voz
fundamental está dada por las vocales, las walcs dependen del grado
de apertura de la hoca y del sitio fundamental de resonancia (ante-
rior, central o posterior). A SIl vez, las consonantes constituyen ei tipo
de obstáculo que se interpone a la salida de esta voz fundalllcntal,
razón por ia cual ('$ diíícil hallar las caraclerísticas COInuncs de la d l l,
por ejemplo, en los fonemas ¡di:, ida! v ¡do!.
La tabla 3.1 rnuestra las car;lctcristicas fundanlCntalcs de las ('011-
~onantcs v las vocales en español~ idioma epa: pn:scnta cletcnninadas
J

Tabla 3.1. Sistema fonológico del c:spañoL

Consonantes

i
Labial Den/al Alveolar Pala tal JI e/ar

Forma de
arliculación

sordas p t k
Oclusivas (
sonoras b d g r

sordas f e s x
Fricativas
sonoras y
)

Africadas sorda~ ch 1;

Nasales m n n p
;
Laterales II n

Vibrantes r rr SI

n
L
Vocales

Grado de c(
apertura Anterior Cenlral Pos/erior SI'
al
Mínimo 1 u
d,
Medio e o lil
tr;

Máximo a I el,
cr¡

bi;
peculiaridades fonéticas, COIno la apanclon de fonclnas de doble reali.
.. . l' ,., . 1 ,
zaClon. segun e torH..:ma se t:tlcucntrc aJ CÜiiiICilZU. en la ¡ni taa o al
es'
final d" la palahra (el fonema ¡di es diferente en ias pahbns "dor- so
mir" y "dedo").
 i I

Sistema de fonación 89

Se denominan fonemas contrapuestos (u opuestos) aquellos que

sólo se diferencian entre sí por una característica en su pronunciación;
por ejcmplo, en yItl Idl.lp 1 I
y b \, la única diferencia es que el pri.
1 Velar mero constituye un fonema oclusivo sordo y el segundo un fonema oclusi-
vo sonoro. En espaiiol, debido a la doble realización existente en la
pronunciación de un fonema según se encuentre al comienzo de un"
palabra o en un puesto intermedio (o final), aparecen ciertas oposi-
ciones características.
k La tabla 3.1 que presenta el sistema fonológico del español, se
observa que las consonantes pueden presentar euatro posiciones dife-
g rentes ele articulación: labiales, dentales, palatales o velares y a su vez I
pueden ser orales o nasales. En cuanto a las vocales, su sistema de
x únicamente cinco vocales presenta una gran simplicidad, con treo"gra-
dos posibles de apertura y tres puntqs de resonancia (anterior, central
y posterior). .
En el español de España existe otro fonema para la escritura de
la 17.1 y la lel
(8).
Oclu.>ivas. Hay un cierre completo del eanal expiratorio; por ejem-
plo, la p después del cierre se oye la explosión.
l;ricativas. En vez de un cierre, hay un ruido de fricción, el cierre
no es total; por ejemplo, la ItI.
Para el caso del español, Ibl, Idl o Igl entre vocales no son oclusivas,
sino aspirantes. Se entiende por aspirante una oclusiva que se realiza
mal, el cierre no es total y la articulación resulta mucho más débil.
Las aspirantes se oyen mal y tienden a desaparecer. En el español, las ¡
aspirantes se clasifican como fricativas fonológicamente, pero son fo- 1
'.
néticamente oclusivas mal realizadas. Éstas se hallan en distribución
complementaria con las oclusivas, o sea, se realizan sólo en ciertas po-
siciones; no se puede decir que sean un fonema, sino una variante de
lar
otro fonema. Sólo a parecen entre dos vocales.
Respecto al problema de 1111 - 1)'\ (en la escritura) no hay un acuer-
do. Parece que la palatal oclusiva, la fricativa y la lateral son variantes
,.
1)
libre" o regionales de un mismo fonema; sin embargo, en muchos 1,
tratados se da a la pala tal el rango de fonema. También hay desacuer- ¡:
do en cuamo a la Iji (para algunos, es una aspiración que se representa ]
en Ih 1; para otros, es la velar). l
Los puntos. de articulación van dé addanté hacia atrás; de,dc la-
bial hasta velar, es decir, con el velo del paladar.
jable reali- Lal!.l
csiuqllt:~("lhtlnaun roncnl~lc1()ble (LlIchI dcbcscr¡tur(¡)~
rni tad () al eSl~i considerado conlO UI1 solo fOJ1l'tna, ya que I;¡! i Jlt) se Cl1ctlCntr~l
tinas "dí)]"-
sola.

r
• !

9U Cap. 3. LCllguaj"

Para las vocales, el sistema es muy simple. Hay tres grados de aper- La fit
tura y todas las vocales son orales. Es muy notoria la tendencia a mas rcalií
nasalizar las vocales dentro de un contexto nasal, pero esto no es per- Este gru¡:
.
tinente. La oDosición sorda-sonora significa vibración o no vibración
'
de las cuerdas vocales; todas las vocales son sonoras. •
e! inglés :
dencia exi
El límite superior al cual es posible emitir sonidos sigml1cativos la cierta,
es de aproximadamente 20-30 fonemas por segundo (Liberman, 1975), minación
en tanto que la capacidad para distinguir otro tipo de sonidos aisiados
es de unos 7-10 sonidos por segundo; por encima de este límite, los 4.0
~onidos aparecen como un talla "incomprensible". Tal límite supe-
rior para la emisión de fonemas coincide con el hallado en la presen- 3.5

tación binaural de información verbal, en el cual el hemisferio izquierdo I 3.0

(presentación por el oído derecho) aventaja al derecho en e! recono- '" 2.5
cimiento y retención de sonidos verbales. Cabe hacer notar que tal u.
~
límite superior para reconocer información verbal discreta supera al lí- "" 2.0
'ü
mite para la visión: la presentación de información visual con una e
~
o
frecuencia superior a 16 cuadros por segundo hace que ésta aparezca u
~ 1.0
como una secuencia y que no se distingan las unidades aisladas. u.

La técnica de! análisis espcctrográfico pennit.e lograr una represen-

lación visual de los sonidos (fig. 3.9). La transuuceión de un fonema
1,5
determinado en un espectrograma muestra una serie de puntos de rrt1lxi-
o
ma concentración de energía, conocidos como formantes. El primer
forman te (F,) generalmente muestra una concentración de energía en
I un punto de frecuencias menores a 500 Hz, en tanto que los for-
mantes siguientes (Po, Ji" etc.) muestran concentraciones de energía La figl
I en puntos de frecuencias superiores. para la pI
, t consonante
racterística

Bi

Fiy. 3.9. Espectograma del sonido "dra",

en el cual se observan los formantes c:pa.
0.1 0.2 0.5
recidos ante la pronunciación de la vocal
Tiempo efl seq .. ~"
o •
 Sistema de fonación 9\

)s de aper- La figura 3.10 contiene los dos primeros formantes en espectrográ-

,ndcncia a mas realizados a 76 sujetos para los diferentes sonidos vocales de! inglés.
no es per- Este grupo incluyó adultos, mujeres, niños y aun su jetos para quienes
vibración e! inglés no constituía su lengua nativa. Se observa la enorme coinci-
dencia existente en el punto de aparición de tales forman tes, a pesar de
¡;nificativos la cierta superposición, que en principio crearía dificultades de discri-
an, 1975), minación entre vocales adyacentes.
los aisiados
límite, los 4.0
mite supe-
la presen- 3.5 I
o izquierdo I 3.0
el recona- '" 2.5
ar que tal u.

lpera allí- -3
" 20
¡¡
,1 con una e .I
a aparezca
,
~
u

,isladas. ti 1.0
Fig. 3.10. Estabilidad acústica.
a represen- Frecuencia de los formantes
un fonema F 1 V F2 para dilercntesvocales
1.5 del inglés pronunciadas por un
os de máxi- o 0.2 0.4 0.6 0.6 1.0 1.2 1.4 grupo de 76 sujetos (adaptado
El primer de Peterson V Barney, 19521.
Frecuencia de F, (KHz)
energía en
IHe los for-
La figura 3.11 muestra los espectrogramas simplificados obtenidos
de energía
para la pronunciación de tres vocales diferentes combinadas con tres
consonantes distintas. Es evidente que existe una constante rebsjón ca-
racterística para las vocales estudiadas y suficientemcnt(; distir.:i'.'as

3,
---
,.
:~ ...-
Bi
---
---
e,
::::
8u

I
~~----
"
o
'ü
e ~1~ . ...- -
....-----
5u
Ou
~ Di O.
u.
3,

J --
j "dra",
tes zpa.
?
, J, --- -
-- ...-
Fiq. 3.i i. ESPtH:togramaS sim-
plilicados Que señalan única-
mente los dos primeros forman-
la vocal
o ~ tes para una serie de sílabas.
G. G •.•
Gui

r
 ;

(
92 Cap. 3. Lenguaje
más tarde,
una de otra, aunque difícilmente podemos hallar alguna relación cons- zadas para
tante para las consonantes pronunciadas con las tres vocales diferentes. hablado y fe
Lo que es la id!
o la Ib\ varía completamente, ya sea que. antecede a la cio supcrior
vocal lal
o a la lil.
Así pues, resulta muy difícil entender por qué somos capaces de
sensorial, a
contraponer
percibír como idénticos elementos que difícilmente representan carac- (afasia motI
terísticas comunes. existencia d
Vale la pena anotar que se ha intentado crear máquinas capaces
de ellas.
de leer y convertir la información recibida e¡~ lenguaje hablado. Tal Las tcm
problema parecía simpk a primera vista: se trataba de registrar una centros espe
serie grande de palabras suficientemente bien pronunciad'as, con el ron añadier
fin de aislar los elementos fonéticos correspondientes a cada unidad. Si nuevos cent]
se presentaba mar, par, paz, lis, los sonidos aislados se deberían reagru- tro de la lec
par de manera que fuese posible emitir nuevas palabras, como las una enorm,
y mas. Desde luego, el número de palabras presentado aumentaba la del lenguaje
memoria y las posibilidades de combinación. A pesar de los gran. el que inte]
des esfuerzos que se realizaron en este sentido, los sonidos produci- cesamiento I
dos por .la máquina eran casi inintelegibles Y el sistema mostró ser él puedcn a
completamente inútil (Peterson y colaboradores, 1958; Lieberman, corticales de
1975). .

Afasias
Se conoce como afasia al grupo de alteraciones del lenguaje debi.
das a lesiones corticales (el término afasia se deberla reservar para
disrupciones severas, y designar como disfasia~ las alteraciones del
lenguaj~ menos graves), en contraposición a las alteraciones del len.
\ I guaje debidas a otro tipo de daño (como las disartrias, dificultades
1\ para hablar debidas a alteraciones en el coutrol motor del aparato
I 3
I . fonador).
La historia de las alteraciones del lenguaje debidas a lesiones cen-
trales comienza con Broca, quien en 1861 describió la historia de dos Como s'
pacientes, imposibilitados casi completamente para hablar y quienes
ma de com
en un examen posmortum mostraron similares daños cerebrales, loca- pensamient(
lizados en la tercera circunvolución frontal del hemisferio izquierdo de la activi
(área 44 de Brodmann, conocida actualmeute como (,rea de Broca). diversas fUl
Con base en estas des observaciones, Broca llegó a la conclusión de que como ya se
canal infor.
esta región se hallaba implicada, de una u otra manera, en la capaci-
dad para hablar. Se introdujo entonces en la terminología neurológi- soriales. P
ca el témúno afasia motora, para referirse al tipo de alteración del len- nocer la c<
una adccn<
guaje caracterizado por la incapacidad del paciente para hablar,
de fonemas
correspondiente a lesiones en el área señalada por Broca. Doce años

,
"
 r

Afasias 93

más tarde, Wemicke describió las alteraciones de! lenguaje caracteri-

:!S-
zadas para la incapacidad de! paciente para comprender el lenguaje
es.
hablado y fue clásico contraponer este tipo de alteración, propio del ter-
la
cio superior de la circunvolución temporal superior y denominado afasia
sensorial, a la afasia motora descrita por Broca. Fue usual, entonces,
de
contraponer dos formas diferentes de alteracionr.s centrales de! lenguaje
ac-
(afasia motora y afasia sensorial), mtre las cuales se consideraba la
existencia de formas intermedias o de predominio relativo de una
ces
fal de ellas.
Las tendencias localizacionistas, que consideraban la existencia de
ma
centros específicos para diferentes "funciones", progresivamente fue-
e!
ron añadiendo al esquema original diseñado por Broca y Wernicke
Si
nuevos centros implicados en el lenguaje (centro de la estructura, cen-
ru-
tro de la lectura, etc.) (fig. 3.12), lo cual constituye, sin lugar a dudas,
las
una enorme simplificación del problema de la organización cortical
, la
del lenguaje, ya que de por sí e! lenguaje r.s un sistema funcional en
ano
e! que intervienen diferentes operaciones, distintas etapas en el pro-
lCl-
cesamiento de la información, en consecuencia, múltiples eslabones de
ser
él pueden alterarse de manera diversa en correspondencia con lesiones
.an,
corticales de variadas localizaciones.

:bi-
'ara Fig. 3.12. Hemisferio izquierdo de la corteza
del cerebral del hombre. Durante algún tiempo se
len- consideró que existían CBntros que controlaban
.des diferentes aspectos del lenguaje. 1: centro de la
escritura; 2: centra de la lectura; 3: zona de Bro.
'ato ca; 4: centro de la denominación de objetos; 5:
4 zona de Wernicke.
;en-
dos Como señala Luria (1973), el lenguaje no constituye sólo un siste-
~nes ma de comunicación, sino además es el instrumento fundamental del
)Ca-
pensamiento, y el medio por excelencia de regulación y organización
:rdo de la actividad psíquica. Diferentes regiones de la corteza cumplen
ca). diversas funciones en el procesamiento de la información. Además,
OtrlO .,~'" ,:::;•...1,!,. , ....
) (1 s\.. •..••
':'~J.l(1.n-'J .•.
- :f.. •... l"
; •.•f. .•..•.......•
,l,. .1£0.•.0£ uu,C'V.l'
•...•..,.~;~d;r.....
.lub no "e
...•............... c: ,.,.,rihP c:ñl 0 TloI,\r
•.........•...............•
t' 11
n
que C
faci~ canal infornlativo, sino que pueden p:lrticip:lf distinto~. sistemas sep..~
ógi- sanales.
'1 ~ ensar que eXl~te un centro rdi'"
D e 3. eSCrItura
,H
es no reco~
len- nocel' la cOlnp1ejidad de un procc;so cuniD éstc, quc ft(iuiere tanto
llar,
una adecuada coordinación lnotriz, COlno ur..a buena discrirninación
mas de fonemas, una buena orit"ntación espacial, una memoria verbal sa-
~ ..

94 Cap. 3. Lenguaje
sideraron asmtoI
tisfactoria, etc. Diferentes aspectos de la escritura se pueden alterar, auditiva, sino a
produciendo daño cerebral de distinta localización. bral auditivo pa
Las primeras décadas de este siglo están caracterizadas por 'un es- minución del un
fuerzo de los investigadores por lograr una adecuada clasificación de trapuesto (fig. :
las alteraciones centrales del lenguaje (Head, 1926; Goldstein, 1948,
y otros), intentando emplear para ello criterios diferentes. Se habla
de "alteraciones de los esquemas intelectuales", de "afasias de conduc-
ción") etc.
Entretanto, el panorama relativo a la estructura del lenguaje se
ha clasificado progresivamente, Y la lingüística ha realizado avances
considerables. Con un conocimiento previo, más adecuado, sobre
la estructura del lenguaje, se intenta integrar los avances logrados por la
neurología y la lingüística en conjunto (Head, 1926; ] akobson, 1961;
Luria, 1974, 1976). Sin una adecuada comprensión de la estructura
del lenguaje, de lo que representa éste es imposible comprender a ca-
balic.lad la forma en que se puec.le presentar su organización corti-

cal.
La información auditiva se trasmite a través del nervio auditivo,
que parcialmente se cruza a nivel del tallo cerebral y pasa por el cuer-
po geniculado mec.lio del tálamo antes de proyectarse sobre las zonas
primarias (o extrínsecas) del lóbulo temporal hacia el área 41 de Alrededor d
Brodmann, situada en la región superior del lóbulo temporal. La zona rias (área.> 22,
de proyección auditiva, como todas las zonas primarias de la corteza, otros sistemas SI
presenta una distribuci6n ,eceptotópica: cada punto del receptor peri- de axones cort,
férico se proyecta sobre un punto específico de la corteza; las fibras que que lesiones en
conducen información referente a frecuencias altas se proyectan sobre complejos de e.'
I I la región media, y las que conducen información relativa a tonos decir, aunque I
I
bajos, se proyectan sobre las regiones laterales. Cabe suponer que de rros experiment
ahí en adelante la información auc.litiva sufrirá un procesamiento si- minar complejo
milar al señalado para la información visual y común a. todos los siste- hombre es el J
mas sensoriales: se presentará una discriminación de parámetros de distinguir grup(
la información progresivamente más complejos. En un principio se dis- de percibir su ;
tinguen parámetros simples, y al difundirse progresivamente la infor- rias están com
mación a otras regiones de la corteza, éstas realizarán un procesamiento sea preselltados
de parámetros cada vez más complejo ele la información al respecto. sible analizar v
Sin embargo, a diferencia del sistema visual, la información procedente del oído fonétic
de cada oído se proyceta hacia ambos hemisferios, conservando cierta muestra los po
sup~rioridad la información cruzada sobre la información ipsilateral, 800 pacientes.
razon por la cual aparece sordera central únicamente en los casos en tera cioncs \', su'-
que existe una lesión en las zonas de proyección en ambos hemisferios. raciones de A.
Actualmente se sabe que lesiones unilaterales de las zonas de proyección eación parece SI
auditiva, que durante lllucho tiempo pasaron desapercibidas Y se con-
 l'
I

Afasias 95

sideraron asintomáticas, conllevan no a la disminución de la agudeza

. alterar, auditiva, sino al decremento de la sensibilidad o aumento del um-
bral auditivo para sonidos de una duración corta (15-20 mseg), clis-
Jr un es- minución del umbral que se manifiesta principalmente en el oído con-
ación dc trapuesto (fig, 3.13).
n, 1948,
Se habla
: conduc-
:>\ (dB)I F. Rol. Fig. 3,13. Curva de dependencia

19uaJe se
"i entre los umbrales absolutos Y la

} avances
':~'" duraciónde las señales en el sujeto
P., y localización del daño cerebral

:~
lo, sobre en la región anterior de la primera
los por la circunvolución temporal izquierda.
Las (x) señalan los resultados de la
m, 1964; medición de los umbrales en el
51
estructura
der a ca-
4 j oído derecha; las (o) en el oída
izquierdo. En la abscisa, duración
'Ión corti- de las señales el1 mseg; en la arde.
nada: aumento de los umbrales
~~
o '-, --,--.---. -~,-----. absolutos en dB. (Según Luria,
auditivo, 1.5 .: 10 40 lOO 1000
l 1m scg)
1973.)
Jr el cuer-
las zonas
'ea 41 dc Alrededor de las zonas de proyecclon aparecen las zonas secunda-
1. La zona . rias (áreas 22, 42, 21 de Brodmann), en las cua1cs, al igual quc en
la corteza, otros sistemas sensoriales, predominan las capas Il y 111 de neuronas "

eptor peri- de axones cortos. Ya desde el tiempo de Pavlov se había señalado

fibras que que lesiones en estas áreas eliminaban los reflejos condicionados ante
:ctan sobre complejos de estímulos auditivos e imposibilitaban su aprendizaje; es
'a a tonos decir, aunque la audición para sonidos simples se mantenía en los ~e-
ner que de rros experimentales de Pavlov, se eliminaba la capacid3.d para discri-
lmiento si- min3.r complejos auditivos (y ei complejo auditivo más importante en cl
os los siste- hombre es cl lenguaje). Sujetos humanos se muestran incapaces de
ámetros de distinguir grupos de sonidos presentados con un ritmo determinado Y
:ipio se dis- de percibir su altura relativa, lo cual implica que tales zonas secunda-
te la infor- rias están contenidas en la diferenciación de estimulo, auditivos, ya
:Jcesamiento sea present3.dos simultáneamente o en secuencia. Por tanto, será impo-
al respecto. sible analizar y sintetizar los sonidos ,'erbales y habrá una disrllpción
procedente del oido fonético (capacidad para distinguir fonemas). La figura 3.14-
'ando cierta muestra los porcentajes de alteración del oído ionét ico hallados en
1 ipsilateral, 800 pacientes. Esto nos permite clasificar las diferentes formas de al-
los casos en teraciones y sus características. Seguiremos en este punto las (omide-
hemisferios. .
raCIOnes .,
de 1'-. L una. \1"9'-
.-\. n 'C)(;C)
\. '1: 1, 1_ .)~, '()-O
1~ I :
1"-"
~ 1-+) .. "
ya que su UaS!tl-
1

e proyección cJ.ción parece ser b. lnás adecuada.

as y se con-
j 'j1

lOO l 94.7%

90 -
aunque (
80 ta en ton
70 critas y 1
60 En c.
50
ta con10
pidez, an
40 18.8%
Fig. 3.14. Porcentaje de casos en los presenta
30 25.2%
cuales se altere el o ido fonético, an rafasias 1
20 caso de lesiones del hemisferio izquier. calnente
do, sobre un total de 800 sujetos
10 5.9% comprenl
(según Luria, 1973).
o o aparece (
por la pé
al igual 1
las palab

Afasia

Tal ;
Afasia acúsfico-asnósica como ala
nes en la:
Constituye la primera de las dos formas de afasia sensorial señaladas te 21).
por e! autor, y aparec~ como consecuencia de lesiones en la región pos- A dif,
\', terior de la primera circunvolución temporal (área 22 de Brodmann). alteración
Su característica central está dada por la alteración de! oído fonético la alterac
(agnosia acústica verbal), lo cual lleva a una imposibilidad para dife- tanto, un
renciar fonemas (especialmente fonemas opuestos: b-p, d-t, etc.), lo raCiOnes e
\I cual a su vez hace que e! lenguaje aparezca como un susurro continuo ciación 50
1 I
(como sucede cuando oímos un idioma desconocido). En el sujeto apare- La al,
1
I. cen grandes cantidades de parafasias literales (reemplazo de un fonema anlnésicas
por otro cercano en una palabra: por ejemplO, taza por daza). las prime
En casos leves se presenta como una dificultad para haBar las pala- cuenlre 1;
bras adecuadas y en errores en su pronunciación. Tal alteración de la da la estr
estructura fonética de la palabra se presenta muy claramente en la re- El su
petición de palabras difíciles y poco conocidas; para el sujeto resulta trando qL:
difícil señalar el orden adecuado de los fonemas, su pronunciación co- sin embal
rrecta, etc. La alteración del análisis y síntcsis fonética implica que a objetos p,
pesar de que la repetición de palabras suficientemente automatizadas nar los 01
puede ser correcta, los intentos de escribirlas llevan de modo inevitable de fonem
a la aparición de errores, en la forma de cambios ck fonemas cercanos, Jabas! da
alteración del orden de ia escritura, etc. nera";,en
En cuanto a la lectura, el sujeto puede reconocer sin dificultad las in que in
palabras suficientemente conocidas que constituyen ideogramas ópticos, memoria.
 Afasias 97

aunque es incapaz de leer sílabas aisladas en tales palabras; se presen-

ta entonces una disociación entre el reconocimiento de las palabras es-
critas y la distinción de los fonemas y letras constituyentes.
En casos graves, la conversación espontánea del paciente se presen-
ta como una "ensalada de palabras". El su jeto habla con relativa ra-
pidez, aunque es difícil comprender el significado de su lenguaje, ya que
os en los presenta formas gramaticales no propias y grandes cantidades de pa-
¡tieo, en rafasias literales y verbales (reemplazo de palabras por otras semánti-
) izquier- camente cercanas; por ejemplo, edificio por casa). El sujeto deja de
I sujetos comprender el signifir.ado de las palabras y el sentido de las frases, y
aparece el fenómeno denominado enajenación del sentido de las palabras,
por la pérdida de un rcíerente para cada palabra. La memoria verbal,
al igual que otras funciones no relacionadas con el análisis fonético de
las palabras, permanece conservada adecuadamente.

Afasia aClístico-amnésica
Tal alteración del lenguaje, conocida en la terminología clásica
como afasia sensorial itanscorlical, aparece corno conser.uencia de lesio-
nes en las regiones medias del lóbulo temporal (área 37 y parcialmen-
aladas te 21 ).
n pos- A diferencia de la forma anterior de afasia, caracterizada por una
nann). alteración del oído fonético, en este caso t~ncontrarnos que el núcleo de
'nético la alteración está dado por una pérdida en la memoria verbal y, por
1 dife- tanto, un olvido del nombre de los objetos. No hay considerables alte-
:.), lo raciones del aspecto expresivo dd lenguaje, y la articulación y pronun-
ltinuo ciación son adecuadas.
apare- La afasia acústico-amnésica se diferencia rle otras formas de afasias
lnema amnésicas (véase más adelante) en que la presentación al sujeto de
l) . las primeras sílabas de una palabra dada no ayudan a que aquél en-
pala- cuentre la palabra adecuada, lo que señala qu~ realmente está altera-
de la da la estructura de la palabra.
la re- El sujeto puede repetir adecuadamente fonemas y palahras, mo:;...
esulta trando qlle su análisis fonético de las palabras se enr;uentra conservado;
)n co- sin embarl!o,~.
si nresentamos
~
al suJ;eto v¡<fUPOS de fonemas. . palabras n
que a objetos para que íos repita, él comcnzará a cometer errores y a domi-
zadas nar los objetos t.on palabras inadecuadas. En la repetición de series
itable de fOne!l1;lS o palabras (por f~.il'n1plo St" pidv ,ti sujCln <¡u\' rc¡)i~;l !llS SI,
;anos, lahas ! da!. ! In! , ! la! o las palahr;" <'!l."'. libl'l) \ (ahin). •.1 slIjclO "c-
ncr:drncnle repii.e la últílna
:.~(')J() ¡) Lt.'i dos úJl i1Jli¡S p(\hb:';i~ () ~d¡¡bas.
ld las j() que ¡ndie: llll~l Llpida dcSapa!!í¡{')1l d ....
: jos cJcnll'JllOS \erh;tJes de
)ticos, !llt'!llnn.L y un:..l rro!"tuHb inhiú!'cl"("n rc!rl)(fcth:a. lncCan;:-;!11" quc ')j'j.

J r
,I

je. El su jet!
giua la dislllinuciún del \"o!uTncn de su lIlcllloria \crh:t1. En COIlS(>
da (derech
cucncia, para el paciente es difícil repelir frases largas () cumprender
matemático,
el sentido de oraciones complejas, ya que la disminuc¡()1l C1Iraeterís-
nes espacial
tica de la memoria verhal dificulta la rclaci'>Il de los ckmcllloS pre-
Cabe an
sentados en una secuencia dada. zona terciaI
tes sistemas,
de distinta
Afasia semántica
lnnnicación
Este tipo de afasia, señalada inicialmente por Head y sistematizada
más tarde por Luria, aparece como consecuencia de lesiones en las re-
giunes temporo-parieto-occipital del hemisferio dominante. Su carac-
terística fundamental es la dificultad para emplear y comprender es-
Afasia ar.
tructuras lógico-gramaticales complejas.
Pacientes con este tipo de daño cortical no muestran alteraciones Esta fon
del oído fonético, ni defectos en la articulación de palabras. Igualmen- glo en la de
te, no se presenta el fenómeno de "enajenación del sentido de la pala- representa)
bra" en la denominación de objetos, ni dificultades en la comprensión nésica (afas
I '
I de palabras y frases simpies. Sin embargo, tales pacientes muestran con la afasi
dificultad para comprender estructuras gramaticales, sobre todo las re- poro -pariet
laciones existentes entre las palabras que intervienen en una frase. Por característic:
tanto, aunque la estructura de la palabra se encuentre adecuadamente y la imposi
1 conservada, se halla alterada la estructura de la frasco Al paciente se le una palabra
1 dificulta el manejar preposiciones y estructuras espaciales o cuasiespacia- Probable
I I les.
de integrar
i i Los siguientes tipos de alteraciones aparecen especialmente: a) al- les, todas la
I I '
teraciones de las estructuras lógico-gramaticales, que expresan relacio- con la cual,
I i\ nes espaciales (frases en que intervienen preposiciones o adverbios de una silUacic
11
lugar); b) alteraciones de las estructuras que expresan relacioncs de corticales SOl
I comparación (mayor, menor, mejor, peor, etc.); e) alteraciones de las buje lo que
estructuras que expresan relaciones espacio-temporales (antes, después, nología clás
etc.), y d) alteraciones de las estructuras complejas, que implican de- Obviamente
terminada relación entre elementos que no necesariamente se encuentran aparición en
caracterÍstiG
eu una secuenCIa.
En otras palabras, se altera no la estructura del fonema o de la pa- sia acústico-
labra, sino la estructura de la frase. El sujeto maneja en forma ade- palabra hac,
cuada y cnticndc foncmas y palabras, pcro cs incapaz de establecer la cuado para
relación de los elcmentos constitutivos de las oracioncs. Lo que sc picr- palabra se 1
dc entonces es la integración necesaria entre los elementos vcrbales Hasta al
para lograr el sentido del lenguaje. sivo del Ieng
Es necesario hacer notar que tal alteración en el manejo de es- A cunlinuac
tructuras espaciales y 'cuasie~paciales se manifiesta no sólo en el lengua- guaje. Es po
 Afasias 99

je. El sujeto es igualmente incapaz de orientarse de manera adecua-

:onsc-
da (derecha-izquierda; norte-sur, etc.), o de solucionar problemas
-endcr
matemáticos que implican el mantenimiento de estructuras y relacio-
:tcrls-
s prc- nes espaciales.
Cabe anotar que tal región temporo-parieto-occipital constituye una
zona terciaria ele corteza, a la cual converge información de diferen-
tes sistemas, y su lesión imposibilita la síntesis simultánea de elementos
de distinta naturaleza (verbal, numérica, etc.) en una estructura (co-
municación de acontecimientos).
tizada
las re-
carac-
er es- Afasia amnésica

ClOnes Esta forma de alteración del lenguaje, caracterizada por un desarre-

,Imen- glo en la denominación (no relación entre el objeto y la palabra que lo
pala- representa) frecuentemente no se distingue de otras formas de afasia am-
ensión nésica (afasia acústico-amnésica) o se considera de manera conjunta
estran con la afasia semántica. Aparece como consecuencia de lesiones tem-
las re- poro-parietales y parietales posteriores del hemiskrio dominante. Sus
Por características principales son la imposibilidad para dominar objetos
mente y la imposibilidad para lograr una reprc.<entación del rderente de
e se le una palabra.
pacla- Probablemente la causa de tal alteración se debe a la imposihilidad
de integrar la información visual y auditiva. En circunstancias nonna-
a) al- les, todas las palabras evocan una imagen visual más o menos dara,
elacio- con la cual se halla asociada la palabra y que podríamos reproducir en
ios de una situación. Sin embargo, pacientes con lesiones en esas regiones
~es de corticales son incapaces de representar lo que domina una palabra ("di-
de las buje lo que representa la palabra casa"), razón por la cual, en la termi-
:spués, nología clásica, dicha alteración recibe el nombre de afasia óptica.
111 de- Obvi<'..mente esto implica una pérdida del sentido de las palabras y una
entran aparición en el lenguaje de gran cantidad de parafasias verbales. Como
característica distintiva de otras alteraciones de la memoria verbal (afa-
la pa- sia acústic:o-a¡nn6sica) la representación de la prilnera sílaba de una
l

1 ade- palabra hace '1')e el sujeto encuentre inmediatamente el término ade-

:cer la cuado para dominar un objeto, io cuai impiica que la estructura de la
3 pier- palabra se halla conservada adecuadamente.
:íbalc.s Hasta ahora hemos considerado las alteraciones cid aspecto impre-
siva del lengua jc, referente a la conservación de estructuras simultáneas_
de es- ..\. contilluación considcrarerrlns el aspecto cx¡n-csivo sccucnci;:¡l dd len-
:n¡''lla- ~uaje. Es po",ble di::-:tinguir por lo rnenos tres variantes de las aherac1o-

f
lOO Cap. :1. Lenguaje

nes expresivas del lenguaje: a) afasia mOlriz aferente; b) afasia motriz relaciona tanto
eferente; y e) afasia dinámica. triz, como con
temo.
El lenguaje
Afasia motriz aferente tos articulatoric
nadar, y e! ma
Aparece como consecucncia de lesiones cn la región poscclltral y
tieulación de e
se acompaña de altcraciones en la práctica ora!.
den, como del
El sujeto es incapaz de realizar los ajustes necesarios para hallar
cinético, se alt
la posición adecuada de la lengua, los labios, etc.; por ende se altera la
labra y, aunqu
estructura no del fonema, sino del articulema (unidad articulatoria),
nidos aislados,
y sólo con enormes dificultades el su jeto logra efectuar los movimientos
pasar de un fe
necesarios para articular adecuadamente. La zona implicada no re-
cibe información aferente que procede de los órganos artic.ulatorius; sn expresión a
pasa, con enor:
por tanto, e! paciente no posee un sistema de retroalimentación (sensa-
labra a otra.
ciones procedentes de los órganos de articulación) sobre la posición de
sus labios, de su lengua, etc. El sujeto reemplaza algunos articulcmas La principa
por otros, que presentan posiciones de articulaciones cercanas l-n, b-m-/J. las palabras, sir
cuencia de elen
etc.), por lo cual su lenguaje se hace dificilmente comprensible. Se ob-
mente afectada
serva que los estereotipos verbales suficientemente conocid03 no se alte-
ran de manera significativa, en tanto que la pronunciación de palabras nera inadecuad
menos conocidas y manejadas, y por tanto bajo un mayor control direc- co", lo cual ha,
inapropiada.
to, se ve seriame~te afectada. .
La escritura
En casos graves se puede igualmente ver afectada la 1cctura del pa-
de escribir pala
cien te; las palabras suficientemente conocidas no muestran dificultades
bién la tendenc
especiales en su lectura, en tanto quc se dificulta la articulación de pa-
estilo tclegráfic<
labras menos utilizadas por el paciente.
comprender fra
Asimismo, se observan dificultades en la escritura, yá que ésta exige
sintácticos.
el análisis (y quizá la repetición) de los fonemas, los cuales difícilmen-
Luria (196{
te distingue e! paciente, sobre todo en casos de articulemas cercanos.
dos al teracione~
Aparccen entonces en la escritura cambios de sílabas por otras de arti-
del acto lingüíst
culación cercana. perseveración e:
De esta manera, la razón de tal tipo de alteración del lenguaje
sílabas o palabI
estriba en la dificultad de dirección de los movimientos verbales, debi-
en los compone
do a la pérdida de información aferente que procede de! aparato fo-
el hecho de qu
nador, como resultado de lo cual aparece la dificultad de articulación
organización se,
adecuada y el cambio de unos articulcmas cercanos por otros.
de los movimien
ces encontramm
guaje interno ¡:
Afasia motriz efereñte
estilo de lengua:
Aparece como consecuencia de lesiones en las reglOnes inferiores de los aspectos 1
de la zona premotora de! hemisferio dominante (área de Broca) y se
 Afasias 101

,) afasia motriz relaciona tanto con la desorganización de la base cinética del acto mo-
triz, como con la desorganización de los mecanismos del lenguaje in-
terno.
El lenguaje expresivo exige los cambios de determinados movimien-
tos articulatorios, la adecuada sucesión de movimientos del aparato fo-
)n poseen tral y nadar, y el mantenimiento de cierta estructura de la palabra. La ar-
ticulación de cada sonido depende tanto de los sonidos que lo antece-
ios para hallar. den, como del sonido que lo sigue; por ende, al alterarse el sistema
.1de se altera la cinético, se altera también el programa de expresión de toda la pa-
articulatoria) , labra y, aunque el sujeto puede pronunciar de manera adecuada so-
::>smovimientos nidos aislados, difícilmente puede producir los cambios necesarios para
pJicada no re- pasar de un fonema a otro. En consecuencia, el lenguaje pierde toda
articulatorios; su expresión armónica y se muestra desautomatizado, y el paciente
ntación (sensa- pasa, con enorme dificultad, de la pronunciación de una síbba o pa-
, la posición de labra a otra.
lOS articule mas La principal dificultad no se debe a defectos en la articulación de
.nas I-n, b-m-p. las palabras, sino a que el sujeto no puede mantener y expresar una se-
:nsible. Se ob- cuencia de elementos verbales. La repetición de palabras sc ve igual-
d03 no se alte- mente afectada y el sujeto sude eliminar los verbos o los utiliza de ma-
ón de palabras nera inadecuada. En su lenguaje presenta, pues, un "estilo telegráfi-
r control direc- co", lo cual hace que la estructura gramatical de su lenguaje aparezca
inapropiada.
lectura del pa- La escritura se ve seriamente afcctada, ya que el sujeto no es capaz
an dificultades de escribir palabras o frases complejas; en su eScI~tura predomina tam-
ulación de pa- bién la tendencia a la perseveración característica de su lenguaje y su
estilo telegráfico de expresión. Asimismo, al paciente se le dificulta
que ésta exige comprender frases complejas, dcbido a la alteración de los l~~tereotipos
des difícilmen- sintácticos.
:mas cercanos. Luria (1966, 1973) considera que tal tipo de afasia se asocia con
. otras de arti- dos alteraciones interrelacionadas: a) con la organización secuencial
del acto lingüístico, como resultado de lo cual aparecen tendencias a la
1 del lenguaje perseveraeión en el lenguaje del paciente (repetición de las mismas
verbales, debi- sílabas o palabras), la deformación de las palabras, y las alteraciones
el aparato fo- en los componentes entonacionales del lenguaje. Esto se relaciona con
el hecho de que la región prelTlotora de corteza está implicada en la
le articulación
organización secuencial de los movimientos y en la ejecución armónica
ltros.
de los ntovimientos automatizados. Si esto se traslada al lenguaje, enton-
ces encontramos esta aiasia motora eferente. b) una alteración del len-
guaje interno por parte del paciente, lo que Beva a la aparición del
estilo de lenguaje característico de ese paciente y a la alteración severa
)ncs inferiores de los aspectos prcdicati;;os del lenguaje.
: Broca) y se
 102

expresi,'m.
Afasia dinámica fecto princi
presión ver!
Aparece como consecuencia de lesiones cn las regiones ~ntcriorcs
quizú una e,
del área de Broca. Durante algún tiempo Kleist la denominó alteración
de. la iniciativa verbal. Su característica principal está dada .por inercia
de los procesos verbales, aunque generalmente los aspectos gramatica-
les y relativos a la pronunciación del lenguaje se conservan de manera
adecuada
El paciente puede repetir apropiadamente fonemas, palabras, fra-
ses y estereotipos verbales bien fortalecidos, aunque la repetición de se-
ries verbales significativamente largas es imposible: aparecen persevcra-
ciones, alteraciones o detención súbita en una parte del enunciado verbal.
Tal defecto aparece especialmente claro en cl habla espontánea y en los
diálogos: el paciente sólo puede suprimir toda expresión verbal espontá-
nea; es incapaz de rebasar los límites de una pregunta verbal (la repite
pasivamente) y formar un nuevo sistema de relaciones verbales.
Las alteraciones propias de este tipo de afasia se manifiestan sobre
todo cuando el sujera debe establecer un plan de expresión verbal. Ca-
reciendo de un programa de expresión, simplemente repite algunos f rag-
mentas o frases incompletas, pero sin lograr una adecuada integración
a un plan de expresión verbal. Es decir, a pesar de que los aspectos Para ca
externos del lenguaje (auditivos o motores) y lógico-gramaticales se con- existe ni pu
servan, el sujeto es incapaz de hablar apropiadamente por careccr de gua Je eonst
un adecuado esqucma de expresión verbal. El sujeto podría hablar, pe- distintas ree
I miento de J~
ro no lo hace. minada loe;
Aparece una alteraci(,n del esquema lineal de la expresiún verbal.
\ formación, :
y una disrupciún dd "sentido del lenguaje". Para esoS sujetos es im-
¡ posible expresar verbalmente determinada idea y forn1Ular enuncia- solución de ¡
dos verbales propios. Tal defecto quizá se relaciona con la carencia etc. Por ta
de un lenguaje interno adecuado, lo cual puede mostrarse utilizandu un " centro (
el [':1\'\G del aparato fonad"r (fig. 3.15). La aeti'vidad [1\[(; aumenta alterarse 1'01
puco en relación con su línea de base durante los intentos 'Iue hace te localizac;.
el sujeto por formular una frase; sin embargo, con ayuda de una serie Por últir
de estímulus externos que el sujeto puede romar para expresar su fra. guaje scilalz
se, la actividad electromiográfiea se muestra considerablemente quierdo cn ,
aumentada. Por tanto, debe existir una incapacidad del sujeto para liza distintu,
organizar programas de expresiún verbal; I(lS estímulos externos ayu- y cnlocionilJ
dan a organizar secuencialmente el lenguaje. Es casi imposible que el como el chi
sujeto haga un relaro con sus propias palabras sobre un tema determi- sorial corno
nado, aunque la formulación de respuestas puede hacer ver que el su- la distinción
jeto comprende perfectamente la pregunta y conoce y entiende lo les del lengt
suficiente el tema, aun cuando es incapaz de organizar la secuencia de bras pronun
 r

Afasia> 103

expreslOn. Esto ha llevado a algunos autores a considerar que el de.

fecto principal radica en la imposibilidad de pasar de la idca a la C~-
presión verbal de ésta. El registro ¡':1\'IG observado (I"ig. 3.J:;) sería
mes a,nteriores
mno alteración quiú una eonfirmaciún de este punto de ,ista .
.da por inercia
:tos grama rica-
:an de manera
a
palabras, fra-
petición de se-
~cen persevera- Fig. 3.15. Eleetromiograma
del aparato lonador del su-
lnciado verbal.
jeto T eOIl afasia dinámica:
1tánea y en los a,línea de base;b,durante
verbal espontá- los intentos por formular
~rbal (la repite una frase; e, en' estos mis-
mos intentos pero con ayu'
rbales. .I
da deseñales externas (según
,nifiestan sobre L. S. Tsvetkova).
in verbal. Ca-
:e algunos frag-
lda integración
Para concluir, simplemente podemos subrayar la idea de que no
.oe los aspectos
latieales se con- existe ni puede existir \lna localización o centro del lenguaje. El len-
por carecer de guaje constituye un sistema funcional jerárquicamente organizado;
:Iría hablar, pe- distintas regiones de corteza realizan diferentes aportes en el procesa-
miento de la información. En consecnencia, una lesión central de deter-
minada localización alterará cierto nivel de procesamiento ele la in-
:presiún verbal.
formación, y d lenguaje hablado, así como la escritura, la lectura, la
s sujetos es irn-
mular enuncia- solución de problemas~ el reconocimiento de objetos, el cálculo numérico,
con la carencia
etc. Por tanto, es inadecuado hablar de un "centro del lenguaje" o de
-arse utilizando un "centro de la escritura". El lenguaje exprcsi\"o o la escritura pueden
EMe aumenta alterarse por diw,'sas causas Y en correspondencia a lcsionc.s de (¡¡¡eren-
en tos 4ue hace te localización.
¡,L! oe una serie Por último. ,'ah: la pcna enfatizar que todas las alteraciones del len-
expresar su I"ra. guaje s6laladas hasta ahora, ,'UITcspunc!en a lesioncs del hemisferio iz-
sidcrablcmen t •. quit~rdo en sujetos diestros. El hemisferio derecho probablemente rea-
del sujeto p"'" liza distintus aportes al lenguaje (pUl' cjcITlplo, aspectos cntonacionales
's externos ayu- y emocionales). C;,be señal.ti. qUé sujetos que emplean lenguas tonales,
11posiblc que el (ü1110 el chino o el \'ictnainita, pLieden presentar funnas de afasia sen-
1 tCtl1a delcnni. sorial como consecuencia oe lesiones en el hell1isferin derecho, ya que
.:r ver que el su- la distinción de tonos de distinta altura -los cOlnponentes cntollaciona-
: y entiende lo les dd knguajc-- e, irnpusibk Y el sujeto ccrnicnza a confundir p~b-
id st'cul'Ilci;[ dl~ bras pronltnciad<l~ con lonos diferente:-. Las fünni.ls de afasias ellCül1-

J
 104 Cap. 3. Lenguaje Vocaliza,

tr~d~s como rcsult~d(l de lesiones del hemisferio derecho en sujetos . .... .

zurdos no son P9r regla general, tan severas, lo cu~l ha nev~do a conside- ~ .:.,;;.
~

rar una menor cspecialización de ambos hemisferios en sujetos zurdos,

•.. ...-
.... ~

Q
.
:. ..
dehido probablemente a cierta presión social para emplear la mano de- -.-
recha. ¡\nteriormente (véase Asimetría cerebral), se sell.aló que la
.0.
destreza y la zurdera no constituyen categorías dicotómicas, sino que '-.
es posible encontrar una serie de combinaciones intermediarias. .••...
A

Estimulación eléctrica de corteza Interferen<

, Pcnfie!d y Roberts (1959) estudiaron e! problema de la organización .

con el hab

.....
I cortical del lenguaje desde un punto de vista un tanto original. En ~ ...-
e •••

" ......
casos de cirugía, con frecuencia era necesario determinar' si la lesión '.. .! /
\ producida en una región determinada alteraba e! funcionamiento nor- - .•. -

I mal de! lengu~ je. Durante una intervención neuroquirúrgieá, era po-
sible aplicar un estímulo eléctrico local y determinar los efectos que
tal cstimulación presentaba sobre e! lenguaje. La aplicación de un es-
tímulo eléctrico con una frecuencia baja (60 Hz) y una intensidad .'
moderada altera de alguna manera e! funcionamiento normal de! área
en cuestión, probablemente porque implica una activación anormal de B
las neuronas. De este modo, impide e! funcionamiento normal de la
Dctenció
región cortical que se encuentra debajo de! electrodo de estimulación y del habl
quizá en las áreas circunvecinas. Si la región estimulada se halla im-
plicada en e! lenguaje, éste se alterará de una u otra manera. ....-.::.
...
....
I
U n foco epiléptico implica una actividad anormal en determinado ~
I I tejido nervioso, y•.en dependencia de! sitio de! foco ep¡leptógeno. apa-
I recen alteraciones correspondientes en el paciente. Si el foco se localiza
en la región motora, pueden aparecer descargas motoras rítmicas; si
se hana en la región somatosensorial, pueden aparecer sensaciones so-
mestésicas primitivas. Igualmente, la estimulación de discretas regiones
de! área de proyección visual durante una intervención quirúrgica e
conlleva a la aparición de alucinaciones visuales inestructuradas.
Las alteraciones de! lenguaje observadas durante la estimulaeión
de discretas regioncs de corteza corresponden, con bastante precisión, ción eléctri.
a las observaciones sobre alteraciones afásicas advertidas en pacientes distinguir (
con una u otra forma de daño cerebral.' Obviamente, el método de es-
timulación eléctrica local permite lograr un diagrama mucho más pre- a) Áreas e
ciso de la implicación de diferentes regiones corticales en diversos as- localiza,
¡.>Cctosdel lenguaje. común!
La figura 3.16, ilustra las principales alteraciones del lenguaje ob- hallan f
servadas por los autores, utilizando para eno e! método de la estimula- misfcrio
 I

105
Vocalización Vacilaciones
e inseguridad

en sujetos " .;.:. / en.1 habla

) a conside- ~~
:tos zurdos,
1 mano de-

lIó que la Fig. 3.16. A áreas del hemisferio izo

quierdo cuya estimulación produce
s, silla que vocalización; los puntos están concen-
las. tradas en el área motora del habla;
A o una distribución similar de puntos se
encuentra en el hemisferio derecho.
8, áreas del hemisferio izquierdo cu-
Interferencia Inalpacidad
con el habla
ya estimulación interfiere con el habla;
para designar
estos puntos incluyen grandes áreas de
objetos
rganización
.....
.. .
. con conservacibn la corteza frontal, parietal y temporal
'riginal. En
si la lesión
niento nor-
~
.~'.::~:'7 ¡
10
~
de la habilidad
"""- pam hablar /
incluyendo las áreas de Broca y de
Wernicke, tales puntos se observan
únicamente en el hemisferio izquierdo
en condiciones normales de dominan-
ca, era po- .\-.-,-,-,-: •....Z--.~! cia; la estimulación de la corteza
efectos que derecha no interfiere ni con la pro.
n de un es- ducción ni con la comprensión del
habla. C, detención completa del ha.
. intensidad
bla probablemente por interferencia
lal del área con la organización del habla o con
anormal de 8 áreas motoras de la misma. D, altera.
)rmal de la ciones temporales; la estimulación de
Detención estos puntos produce vacilaciones e
imulación y del habla E
inseguridad en el habla, indicando una
se halla im-
.. ..
alteración en su secuencia temporal.
ra. ........
-:-.. E, áreas en las cuales la estimulación
:leterminado ~
puede producir incapacidad para designar los objetos; por lo de-
:ógeno, a pa- más, el habla es aparentemente normal. La distribución de Ins
o se localiza puntos es similar a aquella vista en 8 a través de D, con la excep-
ción de que no hay puntos incluidos en el área motora. La
rítmicas; si
estimulación a lo largo de la región motora induce una distar.
Isaciones sa- sión en el habla (adaptado de Penfield y Roberts, Speech and
etas regiones Bra;n mechan;sms, Wiley, 1959).
I quirúrgica c
radas.
estimulación
te precisión, Clan eléctrica local de corteza. Se observa que por lo menos es posible
en pacien tes distinguir cinco formas de alteraciones afásicas tCll1pora.lcs:
létoda de es-
ha más pre- a) Áreas cuya estimulación produce vocalización y que se encuentran
diversos as- lnrali;¡;adas principalmente en el área motora del lenguaje (por lo
común gemidos y pronunciación de sonidos vocales). Tales áreas se
lenguaje ob- hallan en el hemisferio izquierdo, pero pueden localizarse en el he-
la estimula- misferio derecho;

______ ~_===_==O:::_~------= /
 106 Cap. 3. Lenguaje

b) Arcas cuya estimulaeión interfiere con el empleo normal del lengua- fueron añadi
je, localizadas en las regiones frontales, temporales y aun parietales guaje (sarde:
(dificultad para hahlar, tartamudeo, inseguridad en el lenguaje, etc.), aparece tant,
ubicadas en el hemisferio izquierdo; con la adec
e) Áreas cuya estimulación produce una detención inmediáta del len- embargo, sól
guaje y una completa imposibilidad de hablar. Tales áreas incluyen pectos neuro
básicamente la de Broca, y su> efectos probablemente se deben a por una pan
la imposibilidad para realizar las maniobras motrices indispensables formación se
nos aspectos
para producir el lenguaje;
La consi,
I d) Alteraciones temporales, debidas a vacilaciones y detenciones en el
lenguaje, dificultad para organizar largas secuencias lingüísticas, etc.; les del .Jengu
e) Areas cuya estimulación produce dificultad para designar objetos, (afasia acúsl
r denominaciones inadecuadas y dificultades de cálculo, con una apro- liza da por 12
piada conservación de la capacidad para hablar. estudio de la
Cabe hacer notar la enorme superposición de las diferentes áreas lenguaje. E_
señaladas. Con frecuencia, la estimulación de un área determinada lle- tan algunas
na).
vaba al predominio de un tipo de alteración, apareciendo un segundo
El esqueJ
tipo de disfasia en forma menor. Exceptuando la vocalización, logra-
(¡964) disti
da mediante la estimulación de ambos hemisferios, se presentó una
( combinació¡
coincidencia bastante precisa con las alteraciones observadas en casos
en la decodi¡
de lesiones locales de corteza.
nuestra cond
Es importante señalar que, debido principalmente al método utili-
surgir desórc
zado, fue dificil investigar algunos aspectos relacionados con el cmpleo
U na tercera ,
del lenguaje, como leer o escribir durante la estimulaeión. La capacidad
currencia (si
para comprender el lenguaje corriente no se investigó de manera su-
,I ficiente.
posibles trast
afasia amnési
ponderían al
I Una alteraci,
Neurología y lingüística
una clesintegr
El análisis lingüístico de las alteraciones del lenguaje presenta una dificación; o
historia larga, que se inicia con las investigaciones de J ackson y Head guaje) o a 1,
y continúa con los estudios de Jakobson (1964), Vinarskaya (1971), en sus dif erer
Bein (1970) y LUI~a (1976). Especial importancia adquiere la teoría
fonológica para el descubrimiento de la base de las alteraciones senso- ce
riales del lenguaje: el concepto de oído fonético, ideado por Luna (1948, !='Otll;lI dinAmica
l,mitac,6'l
19G7), acerCa consiJcraulcnlcule los tl-astornos afásicos a la lingüística.
Algunos años más tarde, j akobson (1964) presentó un esquema lin- De-¡intl"g'<rCiÓ'"
t'ferl'n~
,1nl~rotemporal
güístico estableciendo una correspondencia entre la organización del len-
¡(U aje y -los tipos de afasias señalados por Luria.
Con anterioridad, Wernicke habb intentado relacionar la afasia sen-
sorial con la alteración de los elementos receptivos. Progresivamente se
 New:ología y lingüística 107

1 del lengua- fueron añadiendo pruebas que señalaban que la no comprensión del len-
m parietales guaje (sordera de palabras), sin toma fundamental de la afasia sensorial,
¡guaje, etc.), aparece tanto con la conservación simultánea del oído elemental, como
con la adecuada conservación de las capacidades intelectuales. Sin
iata del len- embargo, sólo es posible lograr una apropiada comprensión de los as-
'eas incluyen pectos neurofisiológicos subyacentes a las alteraciones afásicas cuando,
sc deben a por una parte, se logra la mayor comprensión del procesamiento de in-
¡dispensables formación sensorial en la corteza y cuando, por otra, se clarifican algu-
nos aspectos relacionados con la estructura del lenguaje .
.ciones en el La consideración de que, en algunos casos, las alteraciones centra-
üísticas, etc.; les del .lenguaje se deben a una imposibilidad para distinguir fonemas
nar objetos, (afasia acústico-agnóstica o agnosia verbal) y que tal función es rea-
m una apro- lizada por las zonas auditivas secundarias, constituye un avance en el
estudio de las afasias y de la comprensión general de la estructura del
reiltes áreas leng'Jaje. El sujeto deja de diferenciar los sonidos verbales que presen-
rminada ne- tan algunas características similares (fonemas de pronunciación cerca-
un segundo na). I j
El esquema de la organización del lenguaje ideado por ]akobson
lción, logra- 1
resentó una (1964) distingue, por una parte, los desórdenes en la codificación
das en casos (combinación, contigüidad) en el lenguaje y, por otra, los desórdenes
en la decodificación, considerando que uos operaciones son la base de . 1

létodo utili- nuestra conducta verbal: la selección y la similitud de lo cual pueden 1

surgir desórdenes del lenguaje por la iimitación o la desintegración.
n el empleo
,a capacidad Una tercera oposición se referiría a la secuencia (sucesívidad) o la COIl-
manera su-
currencia (simultaneidad). Esto conllevaría a una 'clasificación de lo~
posibles trastornos del lenguaje en seis categorías (las dos formas de
afasia amnésica se consideran dentro de una sola categoría), que corres-
ponderían al esquema de trasturnos del lenguaje ideado por Luria.
Una alteración central del lenguaje puede constituir una limitación o
una desintegración; puede referirse al proceso de codificación o deco-
,resenta una dificación; o puede referirse a la secuencia (aspecto expresivo del len-
50n y Head gua je) o a la concurrencia (conservación de la estructura del lenguaje
'ya (1971), en sus diferentes niveles) (fig. 3.17).
~re la teoría
'ones senso- DF.CODU'IC.lr.l0N
CODIF'CACIÓ~1
,uría (1948, 1='0,,,,']1 c!,,,,Jm¡c.a
l' ..,.
. lInguistIca. t,m,taclC>!'I
I A' •••~"te
Fig. 3.17. Lus dicoto.
mías subYucentes u los
'quema lin-
:ión del lcn-
~s¡",p"r ••c,¿"
~!e'l',,~e
.w'~'Oler"t.>Of,,1
I p•••:cpnlrJ'
AIT"~-i'COU"I''''' seis tipos de alteraciones
!'-- -:'pmIlO" ••1
5""lo,,¡l'
TemPO",II""I ••"O'
afásicas {según Jakob.
,on, 1964),
t afasia sen-
¡vamente se
•..

108

t....-.-..-,_ ........•...
_.,.--.-.- .•....-_._~.~'_ .."'"'~ -"""',.......-,,-__ , ..,..~
.I
, RESUMEN ...,;.

1. Es posible encontrar sistemas de comunicación a nivel animal, pero '

'

.¡ el lenguaje humano es único en el sentido de que emplea una gramática.

! 2. El lenguaje constituye un sistema funcional jerárquicamente Ilrga-
1 nizado. Diversas regiones nerviosas reali7.an diferentes aportes en el pro- ¡
1 cesamiento de la información verbal. ¡
'1 3. Distintos aspectos del lenguaje se pueden alterar al lesionar varios ¡
plintos de la corteza cerebral, y algunos niveles del lenguaje pueden mo- ,
!Idificarse.
4. Losresultados alcanzados mediante la estimulación eléctI;ca de la
C[} GC
1corteza concuerdan con las observaciones sobre alteraciones del lenguaje
Ien sujetos que sufren lesiones locales de la corteza
1 5. Los niveles de análisis del lenguaje señalados por la lingüística
1 deben coincidir con las formas clínicas de alteraciones del lenguaje ob.
L:~ --~ .~- .~_.~
Durante much
rebro apareció COI
alteración o estimt
comportamiento, e
primarias del con
nas muelas" del ce
con alguna funció
Obviamente, l.
ios l(¡bulos fronta
Sus funciones no :
En la literatUl
latos aislados de
ñala que algunos
ellos; se habla de
terpersonales, etc.;
lejos de permitir e
nadas con las regl

Estructura
Los lóbulos f;
de el punto de vist
nas implicadas en
cerebro. Exactam
 l. ,

QélbC!JD8ill
nivel animal, pero

O.D.8wO~DG@
,a una gramática.
:quicamente orga.
.portes en el pro-

al lesionar varios
~uaje pueden mo-

ón eléctrica de la
C[] G8[lliCYG)O"U~[i1l08liJ08
iones del lenguaje

por la lingüística
del lenguaje ob-

Durante mucho tiempo, la función de los lóbulos frontales del ce-

rebro apareció como nna incógnita para la neurofisiología, ya que su
alteración o estimulación no conllevaban a cambios evidentes dentro del
comportamiento, es decir, no se modificaba ninguna de las dimensiones
primarias del comportamiento. Entonces se consideraron como "zo-
nas mudas" del cerebro y durante largo tiempo fue difícil relacionarlos
con alguna fnnción específica dentro de la conducta.
Obviamente, los parámetros del comportamiento relacionados con
los lóbulos frontales son mny complejos y dificilmente distinguibles.
Sus funciones no se refieren a <.\imensiones primarias de la conducta.
En la literatura clásica sobre ncurofisiología, aparecen algunos re-
latos aislados de sujetos con lesiones de los lóbulos frontales; se se-
ñala que algunos aspectos del comportamiento se hallan alterados en
ellos; se habla de modificaciones en la afectividad, en las relaciones in-
terpersonales, etc.; sin embargo, tales descripc-iones se encuentran aún
lejos de permitir distinguir las dimensiones del comportamiento relacio-
nadas con las regiones anteriores del cerebro.

Estructura
•
Los lóbulos frontales están lejos ele ser una regIOn uniforme, ¿cs-

de
nI pt1nto "e \'l'S"
.....•. I U
e.t ..,~.....
.. L<.l.
tt,-,l
J~
G~P\.'c"" ~1'lst1'ntT1l;"
~ ••••••••••• (.l_.
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'o"""'; SollJrl'
---... ~ .•.• ~. 'as 70-
•..... tO.IO
'-'LJ....... ~
nas implicadas en la l110tricieiad dentro de ias rcgionc> a¡¡lcriores del
cerebro. Exaetamen\l: delan~d'.la ~isura .c.enuaLse. -,(tÚ", e1_4rea )')10.-
i09
 110 Cap. 4. Lóbulos frontales y comportamiento Gat(

tora primaria (área 4 de Brodmann), en la cual predomina las células

piramidales gigantes de Betz, que corresponden a la capa V de corteza
y cuya función en la regulación de los movimientos !:s bien conocida.
(Inmediatamente delante de ella se encuentra el área premotoTa, c~yas
alteraciones conllevan a la pérdida de los .Dl!lvimientos_automatízados,
a la alteración de los movimientos diestros, etc. Cuando la lesión de
Macacw
~D:giGn-incluyC1as zonaS' relacionadas con el control del aparato
fonador (área 44 de Brodmann), aparece la afasia motora clásica de
Broca (afasia motriz eferente).)
(Estas regiones motoras de los lóbulos frontales constituyen la cor-
teza agranular, en contraposición con el resto de la región frontal, de-
lante de ella, denominada corteza frontal granular debido a su apa-
rir.ncia, con gran predominio de células pequeñas, principalmente
representadas en la capa !II de corteza. Tal corteza frontal gra-
nular (o región prefrontal) constituiría no ya una región secun-
daria (como lo sería el área premotora), sino una región terciaria de Una dificultad
corteza, a la cual converge información procedente de distintos sistemas del cerebro en el (
sensoriales. En consecuencia, cabe suponer que se encuentra implicada que pueden ser en
de una u otra manera en la integración de la información proceden- feriares presen tan
Estrictamente habl
te de diversos sistemas sensoriales)
(El aumento progresivo de las regiones frontales del cerebro constitu- aparece únieament
ye u'na de las tendencias evolutivas más importantes, alcanzando en el. unas cuantas espec
hombre aproximadamente un 25~{, del total de la corteza cerebral; a estos niveles de
ciones correspondí,
Tal observ¡eión, unida al hecho de su maduración tardía durante la
ontogenia"maduraeión que sólo se alcanza hacia los 7-12 años en el Un gran númc
hombre, nos habla de la enorme importancia de las regiones frontales las regiones prefro
I en las formas complejas de comportamiento, características de los 11l- chimpancés, 10 qu.
I
,
y estudiar las altera
veles superiores de la evoluciónl (fig. 4.1).
que es más conven:
Tal región granular de los lóbulos frontales puede ser dividida de
con lesiones frontal
diferentes maneras. Pribram (1973) distingue tres áreas principales
por sí la comprensi
en ella, definidas por las proyecciones que recibe del tálamo: por una
dos por las regíoneE
parte, la región mglial, definida por las proyecciones que recibe del
con lesiones frontal
grupo de los núcleos anteriores del tálamo; en segundo lugar. b región
dOlJolateml O región del polo, definida por las proyecciones desde las sobre la Jocalizacié
directamente pro va.
porciones microeelulares de los núcleos mediales del tálamo; y en último
lugar, la región _orbital, que deriva sus proyecciones de la linea rpedia
4cl-4ílamo y está fuertemente conectada con la ínsula, el lóbulo tem-
Memoria a cor
poral y la corteza periamigdaloide.
Otros autores emplean criterios adicionales en la división de la
El estudio sister
corteza prefrontal. Así, se habla de la importancia de distinguir el
tales en el eom pOI
lóhulo frontal derecho y el lóbulo frontal izquierdo en sujetos humanos
de Jacobsen (1936
(Luria, 1966, 1(73).
 111
Perro
Gato

.na las células

V de corteza
,ien conocida.
notora, cuyas
utomatizados,
) la lesión de
Macacus rhesus
I dd aparato
)Ta clásica de
t
ituyen la cor-
I
Fig. 4.1. Ubicación aproximada de la corteza frontal
n frontal, de- granular en tres mamíferos (el tamaño de los cere'.
do a su apa. bros no está a escala). (Adaptado de la obra de
,rincipalmentc W¡;rren V Akert. 1964.)
frontal gra-
región secun-
Una dificultad considerable en cl estudio de las regiones frontales
n terciaria de
del cerebro en cl comportamiento surge de la limitación en las especies
tintos sistemas que pueden ser empleadas, teniendo en cuenta que los vertebrados in-
ltra implicada feriores presentan un lóbulo frontal que incluye sólo regiones motoras.
ión proceden- Estrictamente hablando, la predominancia de la región granular frontal
aparece únicamente a nivel de los primates superiores; por tanto, sólo
'ebro constitu-
unas cuantas especies pueden ser estudiadas en este sentido; solamente
mzando en d
a estos niveles de la evolución filogenética podemos estudiar las fun .
teza cerebral)l
ciones correspondientes a esta región frontal.
.ía durante la Un gran número de autores han intentado estudiar la función de
[2 años en el
las regiones prefrontales en animales experimentales, especialmente en
ones frontales chimpancés, lo que permite provocar lesiones claramente localizables
:as de los ni. y estudiar las alteraciones en el comportamiento, Otros autores piensan
que es más conveniente realizar tal tipo de estudios en sujetos humanos
:r dividida de con lesiones frontales, ya que cl estudio en especies infcriore, limita de
:as principales por sí la comprensión de todos los aspectos que podrian estar controla-
I.mo: por una dos por las regiones frontales, aunque, obviamente, el estudio de sujetos
[ue recibe del con lesiones frontales limita el cO'ltrol que el inve.~tigador pueda tener
ugar lo regiÓn
1
sobre la localización ele la !csión correspondiente, ya que ésta no es
)nes desde las
directamente provocada por él.
); y en último
a Unea media
~l lóbulo'tem-
Memoria a corto plazo
livisión de la El estudio sistemático de la ¡unClon que cumplen los lóbulos fron-
: distinguir el tales en d comportamiento parte de las investigaciones, ya clásicas,
jetos hUJ11anOS (le jacobsen (1936). Reconsicie,.ando bs ideas de Lashley sobre );¡s
 112 Cap. 4. Lól>ulos frontales y comportamiento
90r
alteraciones del comportamiento consecuentes a lesiones corticales, r.J a-
•
•..~
u

ou"
cobsen demostró la existencia de alteraciones tanto en la situación de ~
80""'
reacción diferida como en las tareas de alternancia en monos con lesiones
frontales. Interpretó los resultados obtenidos partiendo de alteraciones •.•"" ,
en la memoria a corto plazoS¡ ,a.o" 70
I
¡
La prueba de reacción diferida o caja de Hunter, diseñada por I
""

r
Hunter a comienzos del presente siglo, consiste en una caja con com- •
partimientos separados por una malla o un vidrio. En uno de ellos "•
'¡;
60
•..
se coloca al animal, en tanto que en la segunda región, que contiene
-
¡;

soL.-.
varios comederos (o puertas), se enciende una de varias luces y luego
"o
se apaga; la luz señala en cuál de los comederos Se encuentra el alimen- ••
to. Pasado un tiempo, se permite al animal dirigirse a la región en la
cual se encuentran los comederos, y se observa si el animal se dirige
O 2
al lugar correcto o, por lo contrario, ha "olvidado" el comedero correcto
seíialado por la luz (fig.4.2). Los intervalos de tiempo que un animal
es capaz de retrasar su respuesta son diferentes en distintas especies y
aumentan en proporción al nivel filogenético de la especie: las ratas la memoria apare.
son capaces de diferir su respuesta entre 10 segundos hasta varios mi- región del sulcus
nutos, los gatos entre 3 y 17 horas, y los chimpancés hasta 48 horas. ventral o medial ,
Se consideró entonces que la prueba de Hunter constituía un buen ins- mente menor (fig:
trumento de medición de la memoria a corto término, y la conclusión
de J acobsen sobre la participación de las regiones frontales en la me-
moria a corto plazo pareció obvia. Tal observación de Jacobsen
sobre la alteración en las respuestas diferidas ha sido suficientemente l00~~

confirmada
, (M endoza y Thomas, 1975).
1, Después de J acobsen, se consideró que los lóbulos frontales estaban
implicados de alguna manera en los procesos de conservación de in-
90

80
,
-í \
\
\
formación a corto plazo (memoria a corto plazo) ~ Tal alteración de
'"
70

60

50

a
40
2 3
Fig. 4.2. Caja de reacción diferida em-
pleada por Jacubsen en monos con lesio-
nes frontales. El animal debe retrasar su
respuesta antes de recibir el refuerzo. Fig. 4.4. Ejecución er
colocado previamente en uno de los co. f~--.-I9 írealizadas e
mederos_ rc~';.,~ión de la prueb
torio intermedio. y el I
 ,,
90
, 113

Preoperatorio
corticales, f.J a- I
•,,
'S I

,
la situación de I
Jnos con lesiones ,,5 80 J I
I

, de alteraciones ~
,
,
, 70 Postoperatorio
r, diseñada por ,
"
ca ja con com- :, Fig. 4.3. Porcontaje de
ejecución correcta en la
':n uno de Cllos ,
t
60 prueba de alternación
n, que contiene 2, ratardada en un grupo
LS luces y luego ,
; de monos antas y des-
~ntra el alimen-
la región en la
nimal se dirige
o
• 50 I pués de sufrir lesiones
frontales. (Según Stamm.
1964.)

nedero correcto O 2 4 6 8 10 12
que un animal Cien pruebas
intas especies y
Jecie: las ratas la memoria aparecía en forma especialmente clara si la lesión incluía la
asta varios mi- región del suleus principfllis. Si la lesión se localizaba en la región
lasta 48 horas. ventral o medial, tal alteración se manifestaba en forma considerable-
a un buen ins- mente. menor (figs. 4.3 y 4.4).
r la conclusión
ales en la me-
247 ...........•
de Jacobsen
uficientemente l00~ :x: ~
"' ...•
253 ----
254--

,ntales estaban
vación de in-
90 -í \
J \ ...",'.
..... J'

'
262 _._.

I
I

alteración de \ I
80 "

70

60
...-""
~..•.. :. .1\.
50
I~ '. ,._.d \¡
I .••...••. y' •
a e d
40
( 2 3 2 3 1 2 3 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3

Grupos de 100 pruebas

Fig. 4.4. Ejecución en !a prueba de reacción diferida en mones con lesiones en el área
::----' 9 (realizadas entre b y e): a) últimas 300 pruehas del entrenamiento inicial; b)
rl;.' .,~i/¡n de la prueba en el preoperatorio; e) postoperatorio inmediato; d) postoper¡r
torio intermedio. y e) postop.ratorio tardío. (según Frellch y Harlow. 1962.)
 114 Cap. 4. Lóbulos frontales y comportamiento

lvlás tarde se demostró que lesiones relativamente pequeñas de 5.6

-¡;;
los lóbulos frontales (dorsolaterales) desencadenaban alteraciones dis- l; 3.0
. criminativas en difercntes sistemas (visual, auditivo, táctil, etc.) (\Veis- -5
'ü
krants y Mishkin, 1958). El análisis ulterior de estos resultados u 2.5

~"'_ demostró que las alteraciones en las tareas discriminativas en lbs animales g
'6 2.0
., frontales aparecían sólo cn caso de que no sc reforzara la primera res-
puesta y fuera neccsario un cambio posterior en el comportamiento
'"m
'O
loS
.~
(Rosvold y Mishkin, 1961). ~
"O

E 1.0
Algunos autores consideraron la posibilidad de que haya alteraciones e
'0 O- ,
o;:;
en e! manejo de la i!,:f!?!.TT!aci~rt.
e.spacial (Konorski y Lawicka, 1964), • 0.5
';
teniendo en cuenta que las alteraciones observadas se pueden interpre- O
O ~
tar como una insuficiencia en la uti¡;zación de señales espaciales. Se
ha demostrado que e! área 8 de Brodmann está implicada en funciones
oculomotoras, que su estimulación conlleva a movimientos de los ojos
(Robinson y Fuchs, 1969) Y que estos movimientos se acompañan de
descargas en las neuronas de esta región. En consecuencia, el área 8 raciones de 1
de Brodmann participa en la integración de las r<:spuestas de naturaleza fromales son
espacial. No es sorprendente, entonces, que su(íesión se relacione con del hecho 01
alteraciones en la utilización de señales espaciales. Sujetos con lesiones alteraciones,
frontales muestran alteraciones en los movimientos de búsqueda de los cia de una (
ojos al observar figuras visuales 't} Yarbus, 1965) (fig. 4.11). como una ¿
Varios autores han demostrado que además de las alteraciones se- pequeñas de
ñaladas (en la, respuestas diferidas y en la discriminación espacial), sus resultade
en los animales frontales se observan numerosas insuficiencias: en las su ejecución
series secuenciales de respuestas, en las respuestas visuales condicionadas, Mishkin
etc. (Ivensen, 1973). Milner (Milner y Teuber, 1968) supone la exis- de reacción
tencia de un factor general que puede estar ineluido en todas estas frontales late'
alteraciones: e! problema, supone, radica en la incapacidad del animal comedero, d,
para manejar las señales de información. En consecuencia, aumentando no se incluye
e! número de señales informativas, es posible incrementar la productivi- animales no J
dad de los animales en tales tareas. Prisko (1963) demostró que su jetos de reacción (
con lesiones frontales preSentan una ejecución normal en la prueba de Obviame
Konorski de memoria a corto término (comparación de dos estímulos más cxactan
presentados secuencialmente para señalar si son o no iguales) si los papel en las
estimulos presentados (colores, luces, etc.) son interesantes y no se les. Con rel;
remiten (son únicos). Igualmente, tales resultados se pueden interpre- de la inform
tar partiendo de! supuesto de una mayor distractibilidad por parte del gramar SCCli(
organismo (lig. 4.5). consideran q
Con relación a esto se debe señalar que las alteraciones observadas en diferentes
por Jacobsen en las pruebas de reacción diferida desaparecen si durante con lesiones
e! lapso de retraso de la respuesta se mantiene al animal en la oscuridad Se sabe (
(Malmo, 1942), lo cual pone en duda la existencia de auténticas alte- estado funcie
 115

pequeñas de Q Fig. 4.5. Duración medio

5.6
\ de la distracción (distrae.
Iteraciones dis- o; \
3.0
1, etc.) (\Veis- ~ \ ción media en la latenci •
stas resultados .5
.ü
\ del ensayo menos latencia
\
u
~ 2.5
\ media): a, condición 1: es.
en los animales \ R tímulo v.riado, localizaci6n
la primera res- "
~
'ó 2.0 \ / \

~' \\ constante; b, condición 2:

.."
omportamiento ~
"O
localización variada, estí.
1.5 \
~ \ mulo constante; Y e, condi.
'ó
"
\
ción 3: sonido Ll. frontales
.ya alteraciones E
e
1.0
o..
b (o) y normales (.) . (Según
.0
lwicka, 1964), .ü Pribram.1973,)
leden interpre- 5
• 0.5
'o
el ~
espaciales. Se O
7 3 4 2 3 4
2 3 4
la en funciones
a b e
tos de lo~ ojos
acompañan de
lcia, el área 8 raciones de la memoria. Esto permitiría considerar que los organismos
; de naturaleza frontales son demasiado sensibles a la inhibición retroactiva. Partiendo
: relacione con del hecho observado de una ~iperrzctividad en los gU jetos frontales, las
os con lesiones alteraciones observadas de memoria se pueden explicar como consecuen-
lsq ueda de los cia de una dificultad para mantener un adecuado nivel de atención y
11 ) . como una distractibilidad aumentada. Pribram (1950) utilizó dosis
lite raciones se- pequeñas de barhitúricos y observó que los animales frontales mejoraban
ción espacial), sus resultados en las pruebas de reacción diferida, lo cual señala que
encias: en las su ejecución deficiente se debe a una hiperactividad.
condicionadas
. , lvlishkin y Pribram (J 955) utilizaron otra variante de la prueba
lUpone la exis- de reacción diferida y demostraron que los chimpancés con lesioneM
en todas estas frontales laterales no mostraban defectos si se utilizaba únicamente un
lad del animal comedero, donde se colocaba de manera alterna el alimento. Mientras
~, aumentando . luyeron sena
no se mc - Ies cspacla. Ies, como "dcrec h"'"
a, . d"
lzqUler a, d'IC ho~
la produetivi- animales no presentaron grandes dificultades en la ejecución de la prueba
tró que su jetos de reacción diferida (fig. 4.6).
l la prueba de Obviamente, un factor espacial (derecha-izquierda, arriba-abajo) o,
dos estímulos m,is cxactalllCn te. la alternancia de res/JUestas dcsl"llll'l"iia dcterm inado
iguales) si los papel en las alteraciones de memoria observadas en organismos fronta.
lntes y no se les. Con relación a esto, sc señala la dificultad para establecer un orden
leden interpre- de ia infprmaeión recibida (1 vensen, 1973) Y b imposibilidad de pro-
por parte del gramar secuencias de comportamiento (Lmia, 1970). Muchos autores
consideran que la p'e.rsevl!!.ación, que aparece en organismos frontales
les observadas en diferentes áreas -de la conducta, es el factor más distintivo de sujetos
cen si dur:tnte con lesiones frontales (Pribram, 1958; Luria, 1970, y otros).
n la oscuridad Se ~abe que en el proceso de reguiación del nivel de activación o
uténticas alte- estado funcional c.lcscnlpcñan un papel de importancia 12.S regiones ba...
:~--:r===-------
,

116
Hom5kava
Fig. 4.6. Ejecución de mo. frecuencias 'de
nos en la situación de alter. de tareas que,
80 nación no espacial: norma. con lesiones fr
les (0), temporales (o) V
frontales U. Las líneas tría de los fre:
o
verbales, no se
"~<;
u
70 verticales muestran el rano
go de los datos. (Según 1966, 1972).
~ Pribram, 1973.) a los potencial
-ro
e 60
potenciales ev(
B
<; instru~ciones \
"- 50 no aparecen el)
1966; Simemi
o {Los cambi
400 600 800 1 000 1 200
200
alteraciones en
Número de ensayos 1969; Luria y
frontales se ot
distribución de
sales y mediobasales de los lóbulos frontales. Su alteración conlleva lidad para ma
a la alteración en los procesos de regulación del nivel de activación gida sc halla ;
(Luria, 1962; Homskaya, 1969, 1972). no dirigidas de
Se ha demostrado la participación de los lóbulos frontales en los Se debe señala
procesos de cam..b.i9_-de].1l:~v~L4L0gilj~, ..!endfield y J asper (1954) formas dirigid;
observaron qocla estimulación de la superficie interna de los lóbulos voluntaria) pe
frontales conlleva a la depresión del ritmo de fondo en amplias regiones chenko, 1974)
de la corteza cerebral. En pacientes con lesiones de las regiones basa- Con frecU(
les de los lóbulos frontales, la oscilación en el nivel de vigilia constituye (o, más exaet
una característica distintiva (fig. 4.7) (Luri<t y Homskaya, 1966~ 1970). de los organisr
diferentes fom
a las funcione_
tivos de la ae
BO peractividad s
c:
-o frontal y se J
.~-
>w
60
aetas motrices
0;; (J)
de hiperactivit
" Q) 40
ro "
Q) .- bulos frontaJe:
'0'0
<:
a;:::' lateral, v cons
20
> cesos iuhibilui
Z ;
aumento de 1:
o 5 min
1
Tiempo lal tipo de hi
fercntes iorm;
Fig. 4.7. Cambios en el nivel de activación en sujetos normales (pun. las demás for:
teado) y con lesiones frontales basales (continuo) durante la realiza' hiperactividad
ción de una prueba de memoria verbal. (Ardila, 1975.)
 Memoria a corto plazo I 17

Homskaya (1973) demostró que los cambios en el espectro dc

frecuencias de la actividad eléctrica del cerebro durante la ejecución
Ejecución de mo.
situación de alter. de tareas que exigen una atención aumentada, están ausentes en sujetos
) espacial: norma. con lesiones frontales (fig. 4.8). Igualmcnte, los cambios en la asime-
temporales (o) y tría de los frentes de las ondas alfa bajo la influencia de instruccioncs
(.). Las líneas verbales, no sc presenta cn pacientes con lesiones frontales (Homskaya,
muestran el rano
os datos. (Según 1966, 1972). Un fenómeno similar ha sido demostrado con relación
1973.) a los potenciales evocados. Se sabe que los componentes tardíos dc los
potenciales evocados aumentan significativamente bajo la influencia de
instrucciones verbales (atcnción). Como regla gencral, tales cambios
no aparecen en sujetos con lesiones frontales (Simernitskaya y Homskaya,
1966; Simernitskaya, 1970).
rf-os cambios en la activación se relacionan frecuentemente con
alteraciones en la atención, en particular en la atención dirigida (Luria,
1969; Luria y Homskaya, 1966; Homskay:., 1972), ya que en su jetos
frontales se observa una distractibilidad aumentada, dificultades en la
distribución de la atención entre diferentes tipos de actividad, imposibi-
ración conlleva lidad para mantener la atención, etc. Al tiempo que la atención diri.
1 de activación gida se halla alterada, se observa un aumento patológico cn las formas
no dirigidas de atención, y el reflejo de orientación se hace inextinguible.
frontales en los Se debe señalar que en los sujetos frontak~ se alterarán únicamente las
Jasper (1954) formas dirigidas de memori~, en tanto que la memoria no dirigida (in-
, de los lóbulos voluntaria) permanece dentro de los límites normales (Bekoeva' y Kiyas- ')
1mplias regiones chenko, 1974). . I
¡ regiones basa- Con frecuencia sr. ha considerado el fenómeno de la hiperactividad
-igilia constituye (o, más exactamente, 'hiperreactividad) como el rasgo más distintivo
'a, 1966, 1970). de los organismos frontales. Así Brutkovski (1966) adviertc que existt'n
diferentes formas de hiperactividad: UD.a de ellas limitada únicamente
a las funciones motoras; la otra se extiende a 105 componentes vegeta-
tivos de la actividad refleja condicionada. La primera fonna de !Ji-
peractividad se relaciona con lesiones dorsolaterales de la corteza pre-
frontal y se manifiesta como una altcración de la inhibición de los
aclOS motrices (en pcrseveraciones motoras, etc). /La segunda forma
de hiperactividad aparece corno resultado de 1.<2.ioQ0.-basales ...rle los lÓ-
bulos frontales, la parte medial de la zona- prernotora,-cl hipotªJ~mo
lateral, y constituyc.no....ta.r.to.un resultado.de.Ja c.l~bilitación de !~-E?"'
cesas inhibilo{io;;, COlllÚ un fenó¡uc¡,¡o secundario-relacionado con el
1-----', aumento de la actividad orientativa, defensiva, etc. En conseeucncia,
5 min lal tipo de hiperactividad surge como resultado del incrcmcnto de di-
ferentes formas de conducta innata y el reemplazo por ellas lÍe toJas
es (pun. •...•. ,1"'rr':lS form"o;;.
''''5 .. ..•. , tl~-.
..............•..
rnn(\l1rt"~....... ..":ldnll:rid(l .. r"-'ndic;r.n~rla
"1.........<I ........•
•••• ~.
1"~1 tipo de
_.--

1 realiza. hiperactividad puede considerarse manifestación de un aumento en la

 (2) (1) 121
t 11 100
120.
80 tal
100• 60
80 . la)
40
60 ~ 20
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6 ~ 9: 1) : a, : 132
18)
(BI

Fig. 4.8. Ejemplos de los cambios de frecuencias en el EEG ante
estlmulos significativos y no significativos en un sujeto normal (1),
en un pacia"te con aneurisma de la arteria carótica interna (11), en
un paciente con un tumor intracraneal del lóbulo frontal izquierdo
(111) y en un paciente con un tumor intracraneal en la región pa-
rietooccipital del hemisferio izquierdo (IV). Aa: frecuencia EEG ano
tes (1) y durante (2) estímulos no significativos. Ab: amplitud del
ritmo EEG registrado antes (1) y durante (2) la presentación de es-
tímulos no significativos. S: cambios en la frecuencia del EEG
(con relación al fondo, tomado como 100%) ante esiímulos no
significativos (línea punteada) Y estímulos significativos (línea con-
tinua) (Según Homskaya, 1973).

(e on tin uación)

(11 (2)

100
(1) (2)
80 I I
(al
;~t 1. ""1 I • a Ii,
 .• - ••• _~ _ •• _ •••• _J •••••.• "VlIll~1 \'t,
"'"10 eel> reglstraao antes \11 y durante (21 la presentación de es .
en tln pacia"t. Con aneurisma de la arteria carótica interna (ID, en
tímulos no significativos, B: cambios en la frecuencia del EEG
un paciente con un tumor intracraneal del lóbulo frontal izquierdo
(con relación al fondo, tomado como 100%) ante estimulas no
(111) y en un paciente con un tumor intracraneal en la región pa.
significativos (línea punteada) y estímulos significativos (línea con-
rietool:cipital del hemisferio izquierdo (IV). Aa: frecuencia EEG ano
tinua) (Según Homskaya, 1973).

(Continuación)

11) (2)
120
100
80 ( 11 (2) (a)
60
60 60
(al
40 40
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120 Cap. 4. Lúbulos frontales y comportamiento

actividad de distintas estructuras incspecíficas (hipocampo, amígdala, Al intenta~ filcn1

hipotálamo, etc.), debido a la carencia de una influcncia inhibítoria el sujeto repite :.
por palie de las regiones prefrontales dc la corteza.) cn tales paciente,
En u na serie de traba jos neuropsicológicos ha sído posible demostrar de la actividad d
el papel que desempeñan los lóbulos frontales en los procesos de La alteración
recuerdo din'gido de material de diferente tipo (Luria, 1974; Kiyas- dc los factore$ t
chenko, 1969, y colaboradores). Lesiones de los lóbulos frontales no observada en pa
conllevan a alteraciones primarias de la memoria: huellas de memoria puede considerar
de la experiencia anterior suficientemente fortalecidas se mantienen en de la memoria Ol
forma adecuada y el recuerdo no dirigido se conserva dentro de límites Así, en primel
normales. Sin embargo, se altera el aspecto puramente 'motivacional memoria surgen
de la memoria, y el mantenimiento y conservación dc un estado fun- nive! de act¡vació
cional apropiado a la tarea, al igual que el cambio de un grupo de general todo el co
huellas de memoria a otro (Luria, 1973, 1974). Al intentar memori- forma orientativa
zar diez elementos, los su jetos con lesiones frontales muestran alteracio- sividad y desinhi
nes específicas de la memoria dirigida, las cuales se manifiestan en la la reé,rión frontal,
aparición de curvas de retención de la información con mesetas espe- bieo y que se ene
cíficas, características de un tipo pasivo de proceso. de vigilia, sino ta
La alteración de tal tipo de actividad en pacientes con lesiones
En segundo I
frontales depende de la localización de la lesión dentro de los límites factor de persevel
de los lóbulos frontales. Se han descrito diferentes variantes de tal pIejas de conducl
tipo de alteración: con lesiones masivas de ambas regiones fronta1cs, de actos en los o
se observa una completa disrupción de la actividad dirigida al recuerdo; nómcnos de pasivi
el su jeto pierde la posibilidad de lograr una organización en su activi- gramar actividade
11
dad mnésica y es casi imposible motivarlo para que realice la tarea, lo verbales (afasia di
I cual conlleva al reemplazo de la tarea propuesta por una evocación in- de los movimiento
, :I controlada de asociaciones laterales, que pueden surgir bajo la influencia
I los frontales con' 1
de los estímulos inmediatos o la creación de estereotipos inertes. Se
acción (Luria. 19
altera la estructura de la actividad dirigida y se pierde la se1cctividad Iler y otros, 1970)
del proceso (Luria, 1970, 1974; Popova, 1973). se puede diferenci,
(Con lesiones masivas de las regiones basales y mediobasales aparecen
de la memoria, q t
cambios burdos en los procesos de memoria, cercanos al síndrome de Por una parte,
Korsakov (Luria y otros, 1970). Tal alteración de la memoria se cucncia de la im¡;
acompaña de confusión, confabulaciones, inactividad general, ausencia tivación (estado fl:
de crítica, etc., y desaparece el control inhibitorio ejercido por los lóbulos teraciones en la a
frontales. Al intentar recordar material significativo de diferente tipo, de lesiones basales
tales sujetos muestran contaminación, meze!a de huellas de memoria re-
Por otra parte,
feridas a distintos sistemas, etc.) secuencia de las d
Con lesiones convexitales dr las regiones frontales, cmnc regla ge-
ceso de memoria,
neral surgen alteraciones claras en la organi.zación de los movimientos, para cambiar de t:
de la actividad y de la conducta en general, que se manifiestan en la for- (fig. 4.9).
ma de pelOeveraciones motrices a diferentes niveles (Luria, 1962, 1973).
 Memoria a corto plazo 121

:ampo, amígdala, Al intentar memorizar material <.ledistinto tipo, aparecen estereotipos:

uencia inhibitoria el sujeto repite siempre los mismos elementos. Se podría pensar que
en tales pacientes, en primer lugar se altera el proceso de organización
posible demostrar
de la actividad de memoria.
los procesos de La alteración del control sobre el nivel <.leactivación constituye uno
ria, 1974; Kiyas- de los factores básicos que condicionan las alteracione~ de memoria
ulos frontales no observada en pacientes con lesiones frontales. En consecuencia, se
ellas de memoria puede considerar que diversos factores participan en las alteraciones
se mantienen en
<.lela memoria observadas en pacientes con lesioncs frontales.
dentro de límites
Así, cn primer lugar, se podría considerar que las alteraciones de la
~nte motivacional
memoria surgen como resultado de la ausencia <.le control sobre el
e un estado fun-
nivel de activación, debido a lo cual se altera la atención dirigida, y en
de un grupo de
general todo el control de la actividad. La activación transcurre en una
intentar memori-
forma orientativa-exploratoria, y el organismo frontal muestra im/JUI-
uestran alteracjo-
sividad y desinhibición en su conducta. Nauta (1964) propuso que
nanifiestan en la
la región frontal constituye la prolongación neocortical del sistema lím-
on mesetas espe.
bico y que se encuentra implicada no sólo en el control sobre el nivel
de vigilia, sino también sobre la regulación de la activación.
\tes con lesiones
En segundo lugar, en la literatura frecuentemente se describe el
ro de los límites
factor de pe~everación o imposibilidad de lie\'ar a cabo formas com-
variantes de tal
plejas de conducta que exijan la ejecución de determinadas secuencias
:giones frontales,
de actos en los organismos frontales. Con esto se relacionan los fe-
~ida al recuerdo; nómenos de pasividad, adinamia del pensamiento, imposibilidad de pro-
ión en su activi- gramar actividades constructivas y organizar la expresión de esquemas
:alice la tarea, lo verbales (afasia dinámica). En otras palabras, se altera la organización
na evocación in- de los movimientos y las acciones. Muchos autores relacionan los lóhu-
laja la influencia
los frontales con los procesos de creación y ejecución de programas de
:ipos inertes. Se acción (Luria. 1970), o control sobre los resultados de la acción (l\Ii-
e la selectividad ller y otros, 1970) o evaluación de la acción (Anokhin, 19G8). Es decir,
se puede diferenciar factores diferentes relacionados con las alteraciones
basales aparecen de 'la memoria, que aparecen en casos de lesiones frontalr-s.
al sindrome de
Por una parte, las alteraciones de la memoria surgen como conse-
la memoria sc cuencia de la imposibilidad para mantener un adecuado nivel de ac-
eneral, ausencia tivación (estado funcional apropiado a la tarea) y se acompañan de al-
) por los lóbulos teraciones en la atención. Tal fenómeno sería característico en casos
~ diferente tipo,
de lesiones basales (factor regulación).
de memoria re- Por 'otra parte, las alteraciones de la memoria surgirían C0ll10 con-
secuencia de las dificultades en la organización de esquemas del pro-
Co:no regla ge- ceso de memoria, 10 que implicaría perseveracioues e imposibilidades
15 movirr,ientos
• para cambiar de un complejo de huellas a otro (factor organizacióll)
iestan en 1'1 for-
(fig. 4.9).
',1962,1973).
 '1

J22
8
A
lesiones

Podria:
que apare.
El prin
se refiere,
la atenciÓl
reflejo de
se hace in
ción se er
Sería r
tación: pe
, que corres
inmediata'
Fig. 4.9. A, lesión lateral; 8, lesión basal. y por otra
miten moc
Ya en e! análisis de las investigaciones de J acobsen aparece una do- do funcio:
ble explicación a las alteraciones de la memoria observada. Por un mayor y p
lado, estos resultados se interpretan como debidos a una distraetibilidad nentes fási,
aumentada por parte del animal y por ende, ausencia de un adecuado clentes fro:
control sobre los procesos de activación; y por otro lado, como una al- disminuid~
teración de los programas especiales de acción, de la estructuración de Anteri(
la información Y de la secuencia de ésta. Algunos autores (Goldman y característi
Rosvold, 1970) aún consideran que el pape! de los lóbulos frontales rece sólo e
en la memoria prcsenta no un carácter general, sino que está relacionado por tanto,
con algunas formas de memoria espacial. Consecuentemente, la ex- nismos fro:
plicación se refiere a dos aspectos distintos. Si campar
Malmo (1966) propone que las alteraciones frontales se relacionan que dUI:an
por lo megos con dos mecanismos completamente distintos del compor- de l~ señal
" ""tamiento: tuno de tipo motor y relacionado con el fenómeno de perseve- males non
, ración, y otro de' características sensoriales, estrechamente vinculado con aunlcnta 1:
fenómenos de interferencia .. debe apan
Reconsiderando el probldma de la participación de los lóbulos fron- ducta dun
tales en la memoria, Luria (1974) supone que en sujetos frontales exis- frontales; ,
te ante todo la posibilidad de crear fuertes motivos para e! recuerdo una señal,
(factor motivacional) y mantener un adecuado nivel de actividad, in- vmllentos
dispensable para e! recuerdo dirigido, e igualmente la imposibilidad de de expecta
cambiar de un complejo de huellas, como resultado de lo cual se altera riodo tle c>
toda la actividad en conjunto. Es decir, (existe una alteración en el tales.
control sobre el nivel de activación y sobre la organización de la acción. Debe ~
Se supone que estos dos fenómenos corresponden a diferentes regiones se cansen';
dentro de los lóbulos frontales y constituyen dos mecanismos distintos, una lesión
que pueden llevar a presentar un mismo cuadro aparente.) I
 123

Lesiones frontales en sujetos humanos

Podríamos revisar rápidamente los principales tipos de alteración
que aparecen a nivel humano como consecuencia de lesiones frontales.
El primer gran aspecto de comportamiento que se encuentra afectado
se refiere a la regulación de la activación. Se señala que las formas tle
la atención no dirigidas, correspondientes a algunos componentes del
reflejo de orientación, se hallan aumentadas y el reflejo de orientación
se hace inextinguible, en tanto que las formas dirigidas de la aten-
ción se encuentran seriamente altcratlas.
Sería necesario tlistinguir varios componentes tle! reflejo de orien-'
tación: por una parte, componentes de tipo jásico de corta duración,
que correspontlen a la movilización del reflejo de orientación en forma
inmediata y a una exploración inmediata tle los estímulos del ambiente;
y por otra parte, componentes tónicos del reflejo de orientación, que per-
una do- miten modificaciones más prolongadas pero más lentas dentro del esta-
Par un do funcional del organismo, que presentan un tiempo de latencia
:ibilidad mayor y permiten registrar la información correspondiente. Los compo-
:Iecuado nentes fá~icos de! reflejo de orientación se hallarían aumentados en pa-
una al- cientes frontales, en tanto que la; formas tónicas de él se encontrarían
ción de disminuidas (fig.4.10).
Anteriormente se señaló que uno de los fenómenos considerados más
dman y
característicos en organismos frontales es su hipcractividad, la cual apa-
rontaIes
rece sólo en condiciones de estimtllación actual, estimulación novedosa;
cionado
por tanto, es más conveniente hablar de unaÍJ¡iperreactividad en los orga- ..'
la ex-
nismos frontales que de un aumento en su actividad o en su motricidad~
Si comparamos a animales frontales con animales normales, veremos
1clOnan
que durante la espera de una señal, entre el InonH~nto de prcsentacibn
ompor-
de la señal dc aviso y el momento de prescntación del refuerzo, los ani-
Jerseve-
males normales prcsentan una actividad disminuida, la cual únicamente
,do con
aumenta hacia el final del periodo de espera, hacia el momento en que
debe aparecer e! refuerzo correspondiente (i\nokhin, 1968). Tal con-
}s fron-
ducta duranle un periodo de espera es totalmente distinta en animales
es exis-
frontales; como característica general, durante un periodo de espera de
cuerdo
una señal, los animales fronta!Cs presentan una enorme cantidad de mo-
ad, in-
vinlicntos inútiles. Cabe scñab ..r, adcrnás, que líls denonliuadas Hondas
:Iad de
de expectancia". (1' CV) tI lit IlUrlllatrllCnLe ~t: pre.snllail uuraIllC el pe-
altera
riudu ue e..-;pera ue una señal, están ausentes tu su jetos con lesiones fron-
en el
leGOn.
tales.
Debe seflabrse que en sujeto, írolHalcs, los automaiismos motrices
:glOnes
se ccnser;an de :nan:.:ra satidac!.ori:l.
;tintos,
una lesión frontal es una incap~icic.lad paía o'f.!,ani::.ar lOJ rnovimientos de
1

t24 ""...,.."'""_-....A..•.•.•_ .•.••.~W'\rur""""'- T ens i ón a r t e ri al

lograr una pel

RPG
yen el con junt
una tarea pcrc
Tensión arteria! exploración, u
mente da una
RPG
tÍmulos presen
carente de lób
a via del conjur
se halla ausen
----z-- RPG mática COl! el
tÍmulos que s(
~ Tensión arterial
azar y da un;
~Sonjdos decir, no exist
por tanto, su
~.-~----- RPG
total de estÍmt
..•. u ••• __
Fig. 4.10. Características de la regu- ~...-~-~ .•.•....
_~ Tensión artl:' no ha y una a,
lación de los componentes vegetati- Si observan
vos del reflejo de orientación por ~Sonidos
medio de una orden verbal ("cuente en condiciones
~~~---RPG
los sonidos") en sujetos con lesiones: visual, vcrelnos
~ Tensión arte{
a, posteriores, y b, frontales. (Según se detienen, pr
Homskaya, 1972.1 v-- Sonidos cantidad de in
b primera fase e:
acuerdo a un esquema determinado, sin ser capaz de someter su con- la percepción il
ducta a un programa establecido de comportamiento motriz. Tal com- sen tes ) del COI
portamiento se ve especialmente afectado cuando al sujeto se le pide que sujeto con alter
l', inhiba un movimiento en respuesta a un estímulo determinado. Los mente distinto.
movimien'tos que íntentan organizarse dentro de una' secuencia deter- del cuadro pen
minada terminan siendo reemplazados por movimientos estereotipados.) sino que realiza
\En casos de lesiones masivas, aun las formas más elementales de base en ellos pn
'.y adecuadamente
, cambios de movimientos se ven afectadas y el sujet:\es incapaz de or-
ganizar acciones o cambios motrices dentro de ellas. los presentes en
Un tercer tipo de alteración se refiere a la interpretación perceptual. presente (iig. 4
Se sabe que lesiones frontales no implican pérdidas sensoriales prima- ceptual, trata d
\ rias en diferentes sistemas sensoriales. Lo que se altera es la integración formación pcrce
de la información perceptual. Los aspectos primarios de la percepción vimientos de los
se encuentran adecuadamente conservados; sin embargo, los aspectos informacÍón má
integrativos se hallan profundamente alterados. El cambio e.
Frecuentemente se habla de una confusión figura-fondo. Si anali- no implica cam!
zamos la actividad que realiza un su jeto en condiciones normales sobre ojos. Es decir, ;
un conjunto de estímulos, veremos que el primer paso está constituido tales tienden a e
por una fase exploratoria, encaminada a lograr detectar las señales Impresiones, sin
fundamentales de información implicadas en la tarea perceptual y a presentes. Obvia:
 Lesiones frontales en sujetos humanos 125
Tensión arterial

lograr una percepClon integrada de la serie de estímulos que constitu-

• RPG yen el conjunto perceptual presentado. Es decir, un sujeto normal, ante
una tarea perceptual y antes de dar una respuesta ante ella, realiza Ulla
~ Tensión arterial
exploración, una orientación de los e.stímulos presentados; sólo ulterior-
mente da una respuesta integrada, interpretativa del conjunto de es-
tímulos presentados. Si observamos este mismo proceso en un su jeto
carente de lóbulos frontales, hallaremos que tal fase exploratoria pre-
via del con junto de estímulos que constituyen el estímulo perceptual,
se halla ausente. El sujeto, en vez de realizar una exploración sisle-
• RPG mática con el fin de distinguir aquellos aspectos del conjunto de (0;-
tímulos que son más centrales, realiza una serie de movimientos al
~ Tensión arteria! azar y da una respuesta consecuente a los estímulos detectados. Es
decir, no existe una exploración sistemática de! estímulo perceptual;
--v- Sonidos
por tanto, su interpretación perceptual no corresponde al conjunto
------:- RPG total de estímulos presentes, sino sólo a aspectos parciales de ellos:
~ Tensi6narte
no hay una adecuada integración de la información presentada.
Si observamos los movimientos de los ojos que realiza un sujeto
~ Sonidos en condiciones normales ante un con junto de estimulas de naturaleza
- RPG visual, veremos una serie de movimientos exploratorios de los ojos, que
~ Tensi6narter se detienen, principalmente, en aquellos puntos que contienen mayor
--......r- Son idos cantidad de información. Sólo después que e! sujeto ha pasado esta
primera fase exploratoria, dará una respuesta interpretativa (ya que
la percepción implica siempre una interpretación de los estímulos pre-
leter su con-
sentes) del con j\llHO de estímulos dado. Este mismo proceso en IIn
l. Tal com-
sujeto con alteraciones de los lóbulos frontales se muestra significativa-
e le pide que
mente distinto. El sujeto no presenta puntos de fijación en las parles
linado. Los
del cuadro perceptual que contienen mayor cantidad de información,
Jencia deter-
sino que realiza una serie de movimientos más o menos al azar y con
reotipados.)
base en ellos presenta una respuesta interpretativa; es decir, no analiza
~mentales de
adecuadamente las señales presentes, ni integra la cantidad de estímu-
capaz de or-
los presentes en una interpretación integrada de la información viSllal
presente (fig. 4.11). Un sujeto normal, al modificarse la tarea per-
>l perceptual.
ceptual, trata de localizar las señales infOlwativas relativas a la in-
riales prima-
fonnación perceptua! prc.-ente, y cambia en correspondencia sus mo-
l integración
vimientos de los ojos, de manera que logra detectar una cantidad dc
a percepción
información máxima correspondiente. a la tarc;, perceptual presente.
los aspectos
El caf\lbio en la tarea percepmal en su jetos con lesiones Íromales
no implica cambios correspondientes en los puntos de fijación de los
10. Si anali-
ojos. Es decir, ante tareas percepmales, paciemes con lesiones fron-
.rmales sobre
tales tiendcn a dar respuestas impulsivas, producidas por las primeras
í constituido
irílprc.slOi~c~;;)sin que exista una adecuada exploración de: los c:;tilnu!os
. las señales
pre,entes. Obviamente, este implica la aparición de alteraciones co-
rceptual v a

---------_-....--:~- ~)
 126
' ..
-." , ..•...
a

l
.l. '.

I
Fig. 4.11. {Con
rentes ins!rucc;(
1: modelo; 2:e
de la familia";
pués de la instr
de la instrucciÓI
las personas y I
Fig.4.11. tiempo hace QU(
 127
b

I
II
1

Fig. 4.11. (Continuación). Movimientos de los ojos durante el examen de un cuadro con dife-
rentes instrucciones: a, sujeto normal y b, sujeto con una lesión masiva de los lóbulos frontales.
1: modelo; 2: en observación Iibre;3: después de la instrucción "evalúe lasituación material
de la familia"; 4: después de la instrucción "determine la edad de las personas"; 5: des-
pués de la instrucci6n "¿qué estaban haciendo antes de la entrada del hombre?"; 6: después
de la instrucci6n "recuerde la ropa de las personas"; 7: después de la instrucción "recuerde
las personas y los objetos que hay en la habitación" Y 8: después de la instrucción" ¿cuánto
tiempo hace que salió el hombre?". (Según Yarbus, 1965.)

J
;

J 28 Cap. 4. Lóbulos frontaks \' comportamicntu

¡1"cspontlientes a confusión en la percepción (como la confusión figura- apatía e

fondo, "eiialada anteriormente) pero que en última instancia correspon- una lim
den a un:, incapacidad de detectar las señales informativas adecuadas. general,
Entonces lo que se halla alterado es la organización en la actividad ( dismim
perceptual, la secuencia que S'; debe seguir para detectar las señales sividad ,
informativas más importantes y lograr una percepción integrada co- Com,
rrecta, es decir, distinguir las unidades perccptuales que poseen mayor compleja
información respecto a la tarea perceptual presente, y la actividad per- crítica dt

l ceptual integrada se halla entonces recmplazada por una interpreta-

ción fásica (impulsiva) de los estímulos presentes'-.'
Tal tipo de consideración es válida no sólo par,; la percepción vi-
sual, sino también para lodos los sistemas ¡)ercepluales. No se logra la
integración de la información procedente de diversas fuentes y de dis-
sideran e
ciones de
rnas gcn('
sea en la
emociona
tintos sistemas perceptuales. La información que un sujeto recibe por Es inl
diferentes canales perceptuales debe ser integrada y organizada, con no se refi
el fin de dirigir el comportamiento en forma correspondiente. La ca- cremento
rencia de los lóbulos frontales implica la incapacidad de lograr esta Quizá
interpretación u organización de las señales perceptuales, para lograr insistido (
una adecuación del comportamiento a la situación existente, al com- en la mel
plejo de estímulos presentc.'. Cabe aña
Dado que la región prefrbntal es una zona hacia la cual converge plazo, do;
información procedente de diversos sistemas, se puede suponer que la organiz
cumple un papel integrativo de la información correspondiente a dis- paeial, y (
tintos sistemas sensoriales. Efectivamente, lo que se altera en caso de del argani
lesiones frontales es la organización e integración correspondienle de la
mente hat
informa ció';. J"luchas de las alteraciones de conducta obscrvada en tales sino de di
pacientes se pueden interpretar con base en la carencia de intcgración aspectos d,
de la información sensorial existente. Por tanto, a pesar de considerar
Una f(
que los aspectos primarios de la perccpción no se encuentran alterados
a las ksion
y en tales pacientes no se presentan claros componentes de agnosia,
mas. Poder
un examen ulterior permite detectar la existencia de alteraciones per-
constituve 1
ceptuales, ya a un nivcl distinto, correspondiente a un manejo integra- implica' for
tivo de la información. Esto conlleva a la interpretación no adecuada
Se ha s
de los estímulos presentes y a modificaciones correspondientes en el
problemas (
comportamiento.
con lesionc~
Otro aspecto frecuen~emente señalado con relación a los lóbulos
mos lógicos
frontales se refiere a la ;pÜeración de los componentes emocionales y
nera satisfa
. - afectivas: No existe igualmente una alteración de las respuestas emo-
. 1es lnme
. d'13.as,
El ra'g(
Clona t aunque a mcnu do se Ila.a bJ d"e apatla '" como
la ineapacic
característica básica en orgallislllos carentes de lóbulos froniales. Perros
tivas. En c
lobectomizados dejan de distinguir su dueño y no presentan respuestas
requiere un
emocionales hacia las personas cercanas en su experiencia pasada. Tal
u!terionnent
 Lesiones frontales en sujetos humanos 129

la confusión figura- apatía emocional se ve acompañada por una pérdida de los intereses,
instancia correspon- una limitación en la esfera de intereses, una indiferencia emocional
'mativas adecuadas. general, una disminución en la reactividad ante estímulos aversivos
ión en la actividad (disminución del umbral al dolor) y frecuentemente euforia, impul-
detectar las señales sividad y. respuestas emocionales inadecuadas e incontroladas\
:>eión integrada ca- Como rasgo general, aparece la desintegración de las fonnas más
; que poseen mayor complejas de vida afectiva del sujeto por una p,arte, y la pérdida de /',
y la actividad per- crítica del sujeto hacia su estado actual, por otra.)Algunos autores wn-
p.or una interpreta- sideran que tales alteracione.< afectivas son más frecuentes con altera-
ciones de la región frontal derecha. Pero en cualquier forma, el rasgo
'a la percepción vi- r11,is general es la inadecuación en las respuestas crnocionales del Sl~jcIO~

ales. No se logra la sea en la fOlma de apatía o euforia, o en la pérdida de las reacciones

as fuentes y de dis- emocionales previamente establecidas.
Lll su jeto recibe por Es interesante señalar que la pérdida de respue.<;ta ante el dolor
y organizada, con no se refiere a una disminución del umbral del dolor, sino a un de-
~spondiente. La ca. cremento en la respuesta afectiva ante estímulos dolorosos y aversivos.
dad de lograr esta Quizá uno de los puntos sobre el que más frecuentemente se ha
)tuales, para lograr insistido con relación a los lóbulos frontales ha sido su participación
1 existente, al com- en la memoria a corto plazo: anteriormente examinamos este punto.
Cabe añadir que es posible distinguir re.specto a la mcmoria a corto
:ia la cual converge plazo, dos dimensiones del comportamiento: una de ellas relativa a
puede suponer que la organización de la sccuencia de la información, de tipo cuasi es-
rrespondiente a dis- pacial, y otra relacionada con el ajuste y control del estado funcional
~ altera en caso de del organismo, para la realización de la tarea de memoria. Estricta-
"respondiente de la mente hablando, no se trata de auténticas alteraciones de memoria,
1 observada en tales sino de dimensiones más generales del comportamiento, que invaden
~ncia de intccrración aspectos del recuerdo a corto plazo.
"
pesar de considerar Una forma de alteración más compleja encontrada con relación
:ncuentran alterados a las jcsiones en jos lóbulos frontales se refiere a la solución de p7oble-
)nentes de agnosia, mas. Podemos suponer que un problema es un moáelo de pensamiento,
de alteraciones per- constituye un paradigma, y que la capacidad para solucionar problemas
un manejo integra- implica formas de organización del pensamiento.
tación no adecuada Se ha señalado que los mecanismos lógicos durante la solución de
respondientes en el problemas que constituyen automatismos no se ven afectados en sujetos
con lesiones de los lóbulos frontales. Asi, por ejemplo, los automatis-
ación a los lóbulos mos lógicos (como la tabla de multiplicar, etc.) permanecen de ma-
~n!es emocionales y . { .
ncra satlSlactona.
las respuestas emo- • El rasgo caracteristico no es la ausencia de códigos lógicos, sino
d"
e apatla ,,, como la incapacidad para decidir entre un númcro equiparable de alterna-
" ,
lOS I ront~ues. Perros tivas. En condiciones normales, para la so!tlción de problemas, se
~rCSClllan respucstn.s requiere un aaálisis preliminar de ias condiciones de! problema, para
riencia pasada. Tal ulterionncntc h;¡CCf l~n;} confrontación de S~¡5 diferentes e1ernentcs,
130 Cap. 4. Lúbulos frontales y comporlamiento

utilizar la información dada de acuerdo a la pregunta planteada y distinta local

dar una respuesta, que constituyc una información no expuesta en el es especialm(
enunciado, pero que se puede deducir de ella. Tal tipo de proceso es Anterion
precisamente lo que se observa alterado en casos de lesiones frontales. los lóbulos f
El sujeto ni siquiera suele descubrir la existencia de un interrogante, tamiento, de
la carencia de determinada información no dada en e! enunciado ori- estímulos ext
ginal, pero dcdueible de las partes de información presentadas. El característica
sujeto no se muestra capaz de analizar las condiciones indispensables rar.iún en la
para la solución adecuada de! problema. ción en el so
Se señala la existencia de dos rasgos característicos de la conducta establecidos
en tales sujetos: por una parte, la desintegración de la orientación bá- Anokhill
sica de la acción que acompaña el análisis previo de las condiciones ción de eval
dadas; y por otra, la subsecuente elección de las varias alternativas po- en el campal
sibles y la inhabilidad para cotejar los resultados finales con las con- de comporta
la conducta.
diciones iniciales.
lo que sufre
mente de ur
consecuentes
Conc:lusión
pacidad de :
Se podría entonces tratar de distinguir las dimensiones básicas, los acción, lo q 1
parámetros del comportamiento fundamentales, que se encuentran re- Millcr y Pril
lacionados con la participación de Jos lóbulos frontales y que se ven porta miento
desintegrados o alterados en casos de lesiones frontales, es decir, qué eslabón "test'
dimcnsiones del comportamiento están reguladas por los lóbulos fron- los resultado:
tales del cerebro. Ante todo, cabe señalar que tales parámetros del dirección con
comportamienr.o no constituyen parámetros primarios; los componentes apuntando a
, Pribram
primarios del comportamiento no se ven' afectados en organismos con
miento regid,
!csiones frontales; los parámetros que se encuentran afectados son bas-
penden del ,
tante más complejos y se rdieren a aspectos mucho más integrativos
hacer es ad,
del comportamiento.
Pribram (1973) intentó distingllir tareas modelo que se ven alte- blecidos.
radas en animales con lesiones frontales. Considera que existen dis- De todas
podemos ten,
tintos tipos de tareas paradigma, que se alteran de manera diferente
plicados en
de acuerdo a la localización de la !csión: tareas correspondientes a
que, de una
alteración daecha-izquierda, tareas correspondientes a conducta de
la informa cié
acercamiento no-acercamiento (respuesta vaya-no vaya), cte. Tajes
luación de le
tareas se alteran de manera diferencial en dependencia de la localiza-
seeuente de ,
ción específica de la !csión, de la parte de los lóbulos frontales que
presente.
haya sido excluida dc funcionamiento. Dre\Ve (1975) seíiala que suje-
tos con lesiones frontales en cualquier hemisferio requieren un tiempo
. 01"'" . ., 1- , u."
tnayor para aprenl :l(~r tareas d e l tIpO Ir ,. no lf y fea Izan rnas Ir
falsos con respecto a los sujetos de control (pacicntes con lesiones de
 Conclusión Di

distinta localización), y que la región medial de los lóbulos frontales

sunta planteada y
es especialmente responsable de esta ejecución deficiente.
no expuesta en el
Anteriormente se dijo que con frecuencia se ha considerado que
ti po de proceso es
los lóbulos frontales cumplen una función de inhibición del compor-
lesionl'S frontales.
tamiento, de retraso de! mismo, de no dar o retrasar las respuestas ante
e un interrogante,
estímulos externos inmediatos, sino adecuar la conducta a determinadas
el enunciado ori-
características establecidas (programa). Se habla entonces de la alte-
n presen tadas. El
racióll en la efectit.iriad del )'¡'./i".,.z() ("r¡bram, 1973) () de la altera-
mes indispensables
ción en el sometimiento del comportamiento a programas de conducta
.os de la conducta establecidos (Luria, 1972) .
Anokhin (1968) señala que los lóbulos frontales cumplen la fun-
la orientación bá-
ción de evaluar la acción dentro de un sistema de retroalimentación
de las condiciones
en el comportamiento, cotejando los resultados obtenidos con las metas
as alternativas pa-
de compOItamiento establecidas y reorientando de manera continua
nales. con las con-
la conducta. Añade que precisamente tal evaluador de la acción es
lo que sufre con la exclusión de los lóbulos frontales. Se habla igual-
mente de un programador del comportamiento y de las alteraciones
consecuentes en programas de comportamiento establecidos, o inca-
pacidad de someter e! comportamiento a determinado programa de
acción, lo que se manifiesta en diferentes esferas. Cuando Gallanter,
!Siones básicas, los
Miller y Pribram (1970) hablan de la unidad fundamental de com-
se encuentran re-
portamiento TOTE (tcst-opcrate-test-exit) no vacilan en adscribir e!
ales y que se ven
eslabón "test" de comparación a los lóbulos frontales; o sea, cotejo de
des, es decir, qué
los resultados obtenidos con el plan propuesto, y rcorientación y rc-
. los lóbulos fron-
dirección consecuente dd comportamiento. En todos estos casos, se está
;s parámetros del
; los componentes apuntando a aspectos de la conducta muy similares.
Pribram (1973) seíiaJa que el aspecto fundamental del comporta-
n organismos con
miento regido por la región frontal se refiere a las conductas que d".
afectados son bas-
penden del contexto presente, es decir, en las cuales lo que se debe
, más integrativos
hacer es adecuar el comportamiento a determinados patrones esta-
que se ven alte- blecidos.
De todas maneras, aunque los datos existentes son aún incompletos.
que existen dis-
podemos tener la seguridad de que los lóbulos frontales se hallan im-
manera diferente
plicados en aspectos mucho más integrativos del comportamiento y
correspondientes a
que, de una u otra manera, están relacionados con la integración de
; a conducta de
la inÍormación, con la progr'lI11aeión del comportamiento, con la eva.
vaya), etc. Tales
luacian de los resultados del comportamiento y la reorienta ción con-
:ia de la loealiza-
secuente dc éste, y con el ajuste del estado funcional a la situación
1Ios frontales que
i) seiiala que suje. presente.
uieren un tiempo
realizan rtl(¡S "ir"
:s con lesiones de
 132

RESUMEN> , ".,..••,.. _~"'-r-.._

J.:, _ ...••.•• .••.•
~._..•__
._-",.,•••••••
'. ,•• " ••.
_ •••-..••
-.-
.••.
.,.,
•••••
_~.~. '"",'~"""
,,' ••.••• '_

1. El aumento de los lóbulos frontales constituye una de las tendencias

; en la evolución filogenética más notables, por lo cual es fácil suponer que
: deben estar implicados en fomlas complejas de comportamiento.
2. Se intentó establecer una primera relación entre los l6bulos frop-
tales y el control de la memoria a corto plazo. Sin embargo, parece más
factible suponer que las alteraciones observadas en la memoria a corto
; plazo se deben a la alteración de otros parámetros del comportamiento
: controbdo por bs regiones anteriores.
: 3. Probablemente existen dos dimensiones fundamentales del como
:: portamiento, relacionadas con la actividad frontal: a) el control dirigido
i y la modificación del estado funcional, y b) la organización de secucncias
; o programas de comportamiento.
¡ 4. Se ha tratado de relacionar la actividad frontal con la evaluación
:;de los resultados de la respuesta, el valor del refuerzo, el establecimiento de

:¡ _
programas de conlportamiento, la redirección de la conducta, etc.
_ _ ~,__ .., -" ,,_ -" ~_..-._:u__ _................-''''' ._ ~~ '", ~ Pcnsamic.
nos referimos
Quizá tendcn
interna"; sin
o las fantasía
tico, por otra
samiento, aur
El término re
y, aunque lo
por reprcsen!.
Si analiza
probablcmcnt.
ClOnes:

a) Para r
"plenS(
.
pensan
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cjemplc
de mel
e) Para j¡
eJemen
un ace
éste sea
de acue
samient
 - .,.......,."1
le las tendencias I
ici~ suponer que I
lInlcntO. 1
os lóbulos fron. !
'go, parece más 1
lcnloria
,l
a corto !
Comportanllento :
,!
,tales del como i
control dirigido ¡
>n de secuencias !
i,
n la evaluación ¡
:ablecimiento de i Pensamiento constituye uno de aquellos conceptos a los cuales todos
ctu, ctc. ~ nos referimos de manera constante, pero difícilmente podemos definir.
Quizá tendemos a hacerlo equivalente a algo así como "representación
interna"; sin embargo, es muy difícil que aceptáramos que los sueños
o las fantasías, por una parte, y la solución de un problema mate,má-
tico, por otra, pertenecen exactamente a una misma categoría de pen-
samiento, aunque ambas constituyen formas de representación ínterna.
El tém1ino representación interna no parece equivalente a pensamiento
y, aunque lo fuese, quedaría por definir qué entendemos exactamente
por representación interna,
Si analizamos en qué contextos se emplea el término pensamiento,
probablemente veremos que aparece sobre todo en tres tipos de situa-
cIOnes:
a) Para referirnos a !!!!~as d,f_JJJJ£..perc.c.p'tug!; hablamos de que
"pienso en lo que percibo" (es decir, presto atención), "estoy
pensando en el cuadro que observo o en la música que oigo", etc:
b) Para referirnos a la E!!J.E.Lción_QLiL~P!!i~.1!.C.0.L anti.J.ipres; por
ejemplo: "pienso en lo que me sucedió ayer", quiero decir saco
de memoria (evoco) la información que existió ayer.
c) Para indicar la _s.9lllción;l~ l!!.o.Q!fr.n,a.~, cotejo de una serie de
l:lenlentüs de información a.ctual y/o previa a fin de desprender
un acerto que no existía en los clementes particulares. Quizá
éste sea el único de los tres $entidos en el cual todos estarÍanlos
de acuerdo en que es adecuada ia utilización cid tt:rrllino pen-
samiento.
133

j
 13-1 Ca.p. 5. P~llsalHicllto

El primer uso señalado de la palabra pensamiento lo acerca más a 4. Soluci,

un problema dc tipo perceptual, el scgundo a un problema dc me- 5. Cotejo
moria y e! tercero a un problema de inteligencia. Entonces, es difícil dieion,
saber en qué momento estamos hablando de memoria o perccpción o
pensamicnto o inteligencia. Si analizarnos la característica común de Aunque e
las tres situaciones anotadas, vcremos que _en.,tgdª". ellas,se ,trat~_ d<;l larga historia
e,r11pIcoY facilitaciól} de una información (act~;;1 o previa) con e! blq, tales procesos
queo simultáneo de otra información concomitantc. A este proces?_
de facilitación de una' información con el bloqueo de ¡ltra informaeiÓn
eoncurrente lo denominamos atención. Anteriormente expusimos las
1 razones por E~cu~les pareeé adecuado'considerar que una forma espe-

I cial y superior de atención se encuentra en la base de lo que podriamos

denominar inteligencia, o solución de problemas o simplemente pen-
Hacia 193
recidos duranl
samiento. con el pensam
\
La primera posición sistemática en psicología con respecto al pro- electrodos sufi
I blema del pensamiento aparece al comien'zo de este siglo con la escuela
del orden de I
de Wurzburgo, representada por Külpe, Ach, Bülher y otros, quienes interna de d(
concluyen que e! pensamiento puede constituir un fenómeno puro, en -'-"'1- -..__ ... ,
Slm! ares a los
e! cual no se incluyen palabras, ni representaciones, ni imágenes; por (figs. 5.1 );5.
ende, puede considerarse como una "función" independicnte. Más
J:~p.!~~entaci.~!!
tarde será imposible considerar el problema de pensamiento sin tener
gistrada
--_ .....en
".--- _.-" . 10:
en cuenta la posición de los pensadores de Wurzburgo. Ante todo, "-

cabe señalar que, de acuerdo con los representantes de esta escuela,

e! pensamiento se ocupa de los intentos de resolver un problema; en
Señal
I consecuencia, lo identifican con e! tercer uso del concepto de pensa-
miento señalado. El pensamiento surge de una "necesidad" (y cumple
I una función adaptativa) y utiliza' determinados símbolos y ciertas re-
400I1V
a
glas (estrategias) para lograr la integración de estructuras sistemáticas .
"'....-----
.C..?.r.~i(!!:r~I1Eo
..qu(ó .(:LE~n~~¡jcllto, aL l11e!10!'!:~J.?..r:!1.1~.
parci,al.'.:~
equivalente a la solución de problemas (punto en el cual parecen esta;:.
(Ic' acuCrd;j la m~yo~¡a de -lo~--,~uto~es), pod~mos distingl.Iir..1as,e~1"í;a.s b T

quc incluyen la solución d~ un problema cJ,laIquiera. Luria (1974) dis-

~

:,f1=
tingue las siguientes etapas:
L_Q.ri.~.!1..t.¡lÜÓng~J1~I.aL~.I).
...Ia?. eQ.'JiJj,~.ioenes
..d~l., prQblern.a, análi~!s.
~~_sus ..~l_eITIentos constitutivos, y di~tin~ión, de ..lgs., ~lemento~
cs~_nciales y sus relaciones c inhibición de las reaccioncs im-
pulsivas;
__
~, .j~lccción_~~~na ~_~_1~21!.<;rEat~v~_"p_osiblfs_de solución y for- ~
mación de! esquema general de solución;
e I
3. Selección de.aquelJas opc.ras:l~!!.quc puedcn ser adecuadas en
4 J1V I
la realización del esquema general de solución y el empleo de 1
códigos previos (lingüísticos, lógico-matemáticos);

lo acerca más a
'oblema de me-
ronces, cs difícil
o percepción o
istica común de
llas.se .. trata de!
:via )..con ~íblQ:.
A este proceso
ltra informa~i6-;
~ expusimos las
una forma espe-
) que podríamos
mplemente pen-
respecto al pro-
lo con la escuela
y otros, quienes
.ómeno puro, en
,i imágenes; por
~pendiente. Más
miento sin tener
ergo. Ante todo ,
de esta escuela ,
m problema; en
lcepto de pensa-
dad" (y cumple
)los y ciertas re-
uras sistemáticas.
9.E!1.1aparcial es
__ .0 .• ,__ '
nal parecen' estar'
ingl!iL l<ls.e'~;;p~'
.una (1974) dis-
r<:>blel11a,análisis
le . .lo,s.. element~s'
s reacciones
.e solución y for-
ser adecuadas en
1 y e! empleo de
)s) ;
Cambios periféricos 1:'¡5
.4. Solución delproblem,a f' encuentro de la propuesta adecuada, y
2,...Cotejo ..ó.'cQmparación .de Josr~~ultad()s..J).1ili:njlill'L
con las con-
diciones iniciales del problema y replanteamiento de éste.
Aunque el interés en los procesos de pensamiento presenta una
larga historia, el estudio de los mecanismos nerviosos subyacentes a
tales procesos comenzó hace sólo algunas décadas.
Hacia 1930,Jacobson empezó a medir los Glmbios muscularcs, "pa.
recidos durante la rcalización de dcterminadas actividades relacionadas
con el pensamiento. Si a un sujeto se le coloca en la lengua y los labios
electrodos suficientemente sensibles para medir cambios de potencial
del orden de microvoltios, observaremos que dur;mt~J¡L!J;.p-rescntaciºn
interna de determinadas situaciones apan~c.sn .sambios de potcncia.l...
Simííaiés~-a:}~s~!li.iv~it@is'dú'raíii\;.Jar~<l\izaciºI1A,)ier.ta de ~al actividac!.
eno1
(figs. 5.1 Y 5.2),aunque dc magni~lld ..c~!nsj.~er.,~bJ.~l1J.gl)
..te l11 :. La..
~~~entaciQ!1i~.t<:r.n.a.de un fone.Q.l;). .in}plj9Jª.3;SÜ~j(1~.':!....~1.~ctri.ca.
[<;:"
giJ;tE!l~ª
.. <:.n.Jos.JabioLY- en.la.lcngua.
Señal I __
--r'-
400llV
a
b
Fig. 5.1. Sujeto entrenado para relajarse.
Instrucción: "Imagínese diciendo las tres
primeras lenas del alfabeto." La línea de
señal se indica arriba. a, EOG (movimien'
lln-
tos de ios ojos a la izquierda.arriba; de,e .
chó.abaiol;b, EMG rl21~ lengua;c, EMG
de los lJbin~; J, EMG de 1m músculos de
la quijada, Y e, EMG de la región mi.
loidea. Los trazadOS a V e ~on los más
informativos. (Según Jacobson, 1973.)
 t36
1 ¡.LV
Marcador
v
a ~~
400 ¡.LV
--------''-'- 1
b
I 1 1 ¡.L'

4 ¡.LV

e
3 ¡.LV

t----l
1 seg
Fig. 5.2. Prueba de control del mismo sujeto d
instruido para decir en voz alta las tres pri- 2¡.LVl
I ' meras Ietras del alfabeto. Los trazados son
similares. aunque los microvoltajes son ma.

J
I yores, especialmente en los músculos de la
quijada. (Según Jacobson, 1973.l
e
4 ¡.LV

5 seg

I Tal serie de experiencias fue rápidamente retomada por algunos in-

I vestigadores para afimlar que el pensamiento constituye un proceso
.1 penférico. Empero, com() el mismo Jacobson (1973) señala, es nece-
I i grio distinguir claramente los procesos centrales en el pensamie.nt.o. <!..e
..aquellos que son periféricos ... EI pensamiento es .tlnpr()Ceso. ~eritraL.y
,afirmaL lo contrario sería ingenuo, aunque pueden preSentarse detcr.
.
:0IEOG
minado;_::_~~~cóJji;t~.~tes-.-p~rilérié.os,.._-c(;ri-_:sp01idíe~t~ .:áC
j(ps> . de ,,;t}.--
~3.2!.Ez.~~;t. Jacoh~on (1973) afirma que él nunca ha intentado
defender una teoría motora de la concicncia, como en algún momen-
to se trató de considerar. Si a un sujeto que se encuentra en es- ,~
bIJ
tado de relajación se le pide que imagine el movimicllto del brazo
derecho, observaremos que el elcctromiograma (EMG) del brazo dere-
cho es positivo, en tanto que el EMG del brazo izquicrdo es negativo
, I
(fig. 5.3). Igualmente, el pedirle que imagine un automóvil en movi-
miento que se desplaza de izquierda a derecha conlleva a Ull cambio c~
en el ekctrooculograma (EOe) en la dirección correspondiente
I
1 ¡.LV
(fig. 5.4). Tal observación tiene especial interés con relación a los
movimientos rápidos de los ojos observados durante el sueilo, ya que
efectivamente parece existir una coincidencia entre los puntos de fi-
jación de los ojos durante el sueño y las imágenes on Íricas presentes.
 137

tllV L. bíceps

1 Fig. 5.3. El sujeto se encuentra

1
R. bíceps quieto, con los ojos cerrados;
se le pide que se imagine do.
blando el brazo derocho hacia
el codo. El potencial registrado
es un quinto del observado
cuando dobla realmente el
brazo. La prueba de control
del brazo izquierdo e, negativa.
Según Jacobson, 1973.)

I---l
1 seg Señales

5seg

Fig. 5.4. El sujeto se encuentra relajodo en po.

a por algunos in- Señales
sición supina. Se le da la siguiente instrucción:
.tuye un proceso
) señala, es neo>
l. pensatl1ient.o. cl~.
800 iN 1 "Imagine un automóvil que se desploza de izo
quierda a derecha." La línea de señal e,tá arriba.
Segundo trazado EOG, arriba-izquierda, abajo'
derecha. Trazado 3 EOG, arriba-arriba, abajo-a-
)r.()c~ ..c.entraLy bajo. Trazado 4a, EMG de los músculos de la
¡reSentarse deter- L/R parte lateral izquierda del cuello. Trazado Sb.
~aCtip9 dé. ~ct~c. ,imilarmente a la derecha. Trazado 6c. EMG de
la región frontal. De,pués de darse la instrucción
lea ha intentado
de imaginar la situación señalada, el EOG señala
:n algún mamen. u/o un movimiento del ojo hacia la izquierda y hacia
EMG \
?ncuentra en es. a .- \ I]V..-""'\. ". arriba, seguido de un rápido movimiento del ojo
niento del brazo hacia la derecha, persistiendo durante 20 segun-
;) del brazo dere.
¡crdo es negativo
.omóvil en movi-
b ~l
b::::t:.t
I! I
:::::::::::::=~ =--
dos hasta el final del registro. Simultáneamente
con el movimiento del ojo hacia la izquierda, el
EMG de lo, músculos del cuello aumonta 5 V,
continuando hasta un segundo en que ha dejado
cva a un cambio e ~,-I "_" _ de imaginar ia ,eñal, mientras que en los múscu-
correspondiente los de la pSíte deícct:él del cuello no hay un
n relación a los l/.1V I aumento significativo. En la región frontal
5 seg
el sueiio, ya que I aumenta antes de imaginar la seña!, continuan-
do hasta dos segundo, de,pués de habor cesado
los puntos de fi. la señal. (Según Jacohson. 1973.)
Il1"Ieas presentes.
\

~_
I
J
138 Cap. :1. 1','IlSamiClllO

De manera aún mis dramática se demostró que sujetos sordomudos

presentan cambios correspondientes en la actividad EMG durante la
solución de problemas de pensamiento, no observable en sujetos nor-
malcs. Max (1937) observó que la actividad EMG de los dedos de la
mano aumeIllaba comiderablcmcnte y daba lugar a una n;odificación
de magnitud no observable en sujetos normales ni cn otros rcgistros,
como en las piernas del sujeto sordomudo, y que, por tanto, corres-
pondían a la tarea de pensamiento.
Hess (1965) demostró q uc .el. di<!l)1c.n:o.pupilac.al.lmc!JJa .cJ.l!f.".Il$.
distilltas tareas del. pcnsanÜent9. (al igual que en respuesta a estímulos
de otras modalidades, es decir, no visuales). Altos niveles de actividad
intelectual (y estimulación sensorial no visual) se correlacionan con Fig. 5.5.
maria a corte
grandes cambios en el tamaño pupilar. Típicamente, el tamaño pupilar
se les pide.qu
aumenta, aleanzando su máximo antes de que el sujeto dé una respues-
Las respuesta
ta, y ulteriormente regresa a su tamaño de base o un poco menos be rIas ese u eh
(fig. 5.5). Kahnemen y Beatty (1966) demostraron que la dilatación memory. Se,
pupilar durante el recuerdo de dígitos se relaciona linealmente con la
cantidad de material retenido en la memoria operativa (fig. 5.6).
Recordar ocho dígitos conlleva a un aumento en el diámetro pupilar
significativamente mayor que el recordar sólo tres, probablemente re-
lacionándose con una exigencia incrementada en la atención del sujeto.
Igualmente han sido estudiados otros Índices periféricos durante
procesos de pensamiento (¡ solución de problemas (RPG, ECG, etc.).
Todos ellos hall mostrado correlaciones significativas con la solución
de las tareas estudiadas, y se modifican de manera correspondiente al
tipo de tarea, su dificultad, signifieatividad y el éxito de su solución.
Empero, esto de ninguna nianera implica que el pensamiento consti-
tuya un proceso penférico. o que el pensamitnto sea tales cambios
periféricos, lo cual desde luego, sería ingenuo. Simplemente .es nat\l!.<U'
qUL el peu~amiento, como interiorización ..de la activ.idad, esté a(;o}n,.
p~ñado de determinadas .actividades implícitas periféricas .. El sistema
nervioso central controla la acción periférica y la activación diferencial
del sistema nervioso central debe llevar a ciertas respuestas implícitas:
al menos parcialmente, peJ1Sar es !.ep!..e~e_nta!..laaEci~!!:..

Lenguaje y pensamiento
Entre todos los cambios periféricos señalados, quizá el más inte-
resante se refiere a las modificaciones EMG del aparato fonador que
aparece durante la realización de diferentes tareas y que podrían ayudar
a aclarar la polémica clásica sobre la relación que existe entre el pen-
samiento y el lenguaje.
 _ 7 dígitos
4.3 -'1
ro -- 6 ..
_.- 5 ..
'5. 4.2
-.~.. 4 "
, sordomudos ~ ..... 3 ..
o.
4.1
:; durante la .!!
4.0
su jetos nor- '"o
"O
/-

3.9 I/"\"
'O 1" .\
, dedos de la
'"E 3.8.., ,
J/"', \~-....
modificación
:ros registros,
o
o. 3.7
,,1
.o'.i
.<; .•..r
/.
:
; ..
.•_ ..,:'
00

¡..... \
"',\
\. \

Y
' •.:•....•••..••.••.
\

:anto, corres-
g 3.6 .'•....."'.....1
I
"v. ... \ >.-::,
'.~
...
'"E 3.5 pausa
\..
•
:~
o I I 1 I I 1 I f 1I r Ir, 1I 1 I I I I 1 1 I
~!lta._.9~!?-g.!!.
Tiempo (seg)
1 a estímulos

de actividad
Fig. 5.5. El diámetro de la pupila aumenta en cuanto se encomienda una tarea a la me.
lacionan con maria a corto plazo, y disminuye conforme se reduce dicha tarea. En este caso, a los sujetos
naño pupilar se les pide,que repitan series de tres a siete dígitos mientras se mide el diámetro de la pupila.
una respues- Las respuestas a las series de diferente extensión aparecían casi dos segundos después de ha.
poeo menos berlas escuchado. '(Tomado de Kahnemen. 'D. Y Beatty, J., Pupil diameter and load on
la dilatación memory. Sc;ence, 1966, 154, 1584.)
TIente eon la
I (lig. 5.6).
Escuche Pausa Hable
letro pupilar
.blcmente re- 60
;n del sujeto. 50
40
'ieos durante
30
ECG, etc.). 20
I la solución 10
¡pondiente al O
su solución. 5.9
5.8
liento consti-
5.7
ales cambios 5.6
te .es natur}ll. 5.5
I., este' acame. 5.4
;'. El sistema 5.3
5.2
n diferencial 5.1
's implícitas:
A .u, A AA.AA
O(gitos Dígitos
presentados hablados

! 1. •• ••
Tiempos en los que
aparece I¡:¡ fuerza blanco
el más inte- I I I I 1 I I I I
fonador que TIempo Isegl
:irían ayudar
:ntre el pe n- Fig.5.6
J ..

140 Cap. 5. Pensamiento

fvlcGuigan y Rodier (1968) señal,U1 un__a_t!I::!,.~o_e!lJ.'~ conclu<;.~cl lento. Por

verbal encubierta (EMG de la lengua y los labios) y un incremento predomina'
en la frec;;e-;;c'ia respiratoria durante: la lectura silenciosa (fig: 5.7 j. ,- menores v
Tal aumento fue significativamente mayor durante condicioncs no lin- ]0 cual ir~J
güísticas, como durante la presentación de un fondo musical; más sueño una
aún, el registro EMG de la mano derecha (en un sujeto diestro) au- Intenta
mentó de manera significativa, en t,mto que el de la mano izquierda existente r
no mostró cambios durante tal procedimiento de lectura silenciosa. 1968) inic
A su vez, la magnitud de los cambios observados se correlaciona aproximad;
significativamente con la destreza en la lectura: los cambios son signi- presentan (
\ ficativamente mayores en niños que en adultos, así como en la lectura cobson y (
I de un escrito en una lengua extra njera que en la lectura que hacemos cn tre los c;
en nuestra lengua natal (Faaborg-Anderson y Edfeldt, 1958). principallll'
McGuigan (1973) señala una correlación entre la magnitud de demostró (
tales cambios periféricos propios de la lectura silenciosa y la habilidad recen no s.
de escritura de un sujeto: los sujetos que presentan una bucna capa- las t arcas pi
cidad de escritura muestran una conducta verbal encubierta menor El auto;
que aquellos que presentan dificultades para escribir. ello dos tip
McGuigan y Tanner (1971) estudiaron la actividad verbal du- (por ejemF
rante el sueño. Clasificaron los sueños en dos categorías: sueños de central, pid
conversaciones y sueños visuales no lingüísticos. J?~ __().P1'~lY1Lqul;.._la mente cone
SOQducJª"_.2'_eI.:ºª"L~n,QJ.bieIt<L(~M G. del ~PE~~9 _J'2I}.<t.cl.~)_semostraba pnmer caso
te .,ma yacen. ,la,.Jase .dcl..s.\le.!io ..paradój ico ..ciiaüaQ::Sf
si~i!.i<:..a~i:~IT.l~.ll puestas, en
.s\ljeto reportaba sueños_de ..con,,-ersac.i9p.S:~~ ..que durante la fase de sueño dificultad, e
critura, en
~
Los sujetos
"o
e
'<3
palabras y I
0.5 '"
.~ La inve;
'"
.9 g
tipos de car
3 o u> de tareas in t
E"JO:;¡ se caracteriz
o ~
~ '"
0-'0 registrados e
2 20 constituidos
'"
u aparato fona
u

o-.
:;¡ 19 bias psicogal'
tipo de caml
Fig. 5.7. Durante la lectura silen- <!
E 18
nera] (y cab
ciosa aumenta la subvocalización, ./ Frecuencia
en orros mús
." respiratoria
el EMG de los labios y la frecuen'
corresponde
cia respiratoria, en tanto que el • Brezo Izquierdo • tareas verbal
EMG del brazo izquierdo mues. o I 16

tra pocos cambios. (Según Mc. Descanso Lectura Descanso en tarcas per
Guigan, 1973.) silenciosa tónico, con b
 Lenguaje y pensamiento 141

~S.Q!!.g.Y.c;.lJ.I_ lento. Por otra parte, durante los estadios de sueño paradójico en que
incremento predominaban los sueños visuales no lingüísticos, aparecían cambios
(fig:T7¡:- menores y no significativos con relación a los periodos de sueño lento,
,nes no lin- lo cual implica que la conducta verbal encubierta presenta durante el
lsical; más sueño una función lingüística al igual que durante la vigilia.
.iestro) au- Intentando dar una respuesta definitiva al problema de la relación
o izquierda existente entre pensamiento y lenguaje, A. N. Sokolov (1961, 1966,
enclOsa. 1968) inició una larga serie de investigaciones que se prolongaron
orrelaciona aproximadamente desde 1947 hasta 1970; intentó clarificar qué rc-
, son signi- presentan exactamente los potenciales mioeléctricos señalados por J ¡¡-
1 la lectura cobson y confirmados por otros invcstigadorcs: qué relación existc
le hacemos cntre los cambios muscularcs obscrvados en los labios y cn la knglla
3) . principalmcnte, y los proccsos tcntraks del pcnsamicnto. Sokol"v
agnitud de demostró que los cambios El'vIG (que dcnomina habla interna) apa-
1 habilidad
rcccn no sólo duran tc el pcnsarnien to ,crbal, sino tam bién duran te
uena capa- las tarcas pcrceptuaJcs, el pensamicnto visual, cte.
erta menor El autor intentó entonces bloquear el sistema verbal, creando para
ello dos tipos de situaciones: a) bloqueo periférico de la articulación
verbal du- (por ejemplo, sosteniendo la lengua entre los dientes), b) bloqul'o
sueños de central, pidiendo al sujeto que repita una secuencia vcrbal suficient,,-
Y.9_qu.<;..-la mente conocida y automatizada (por ejemplo, un poema). En el
: mostraba primer caso, los sujetos adultos ejecutan normalmente las tareas pro-
:.cuaiiaIL}J puestas, en tanto que los niños y los afásicos las realizan con enorme
>e de sueño dificultad, cometiendo una cantidad considerable de errores en la es-
critura, en los cálculos numéricos, en la comprensión de frases, etc.
Los sujetos presentaban cierta afasia sensorial "experimental", y las
palabras y el sentido de las frases parecen desconocidas.
0.5 La ínvestigación EMG demuestra que es necesario distinguir dos
tipos de cambios en la musculatura periférica durante la realización
o de tareas intelectuales: cambios tónicos y cambios fásicos. Los primeros
se caracterizan por camb~os lentos de poca amplitud en los potenciales
registrados en el aparato fonador, mientras que los segundos aparecen
20 constituidos por cambios bruscos y de considerable amplitud en el
~ aparato fonador (fig. 5.8). Frecuentemente se cOlTelacionan con cam-
19
o
'"c: bios psicogalvánicos (RPG) Y depresión del ritmo alfa. Quizá el primer
'C:; tipo de cambio corresponde más a un aumento de tono muscular ge-
18 ~-
ro
'5. ¿ neral (y cabe anotar que tales cambios tónicos se observan igualmente
~'-
'" E
a:_ en otros músculos, por ejemplo, en la frente), en tanto que el segundo
I corresponde más exactamente a ia repetición interna de fonemas. En
..116 tareas verbales predominan los cambios de tipo fásico, mientras que
!scanso en tareas perceptuales se observan ¡lIás frecuentemente cambios de tipo
tónico, con breves interrupciones de tipo fásico (correspondiente quizá

I
;
I n

142

, Reposo 11 Presentación I11 Comienzo de mente se se

de la información la solución mental número de
errores de t
IntegradO! d~ los potenciales de los músculos del labio Se obser
voz alta lo
EMG del labio inferior I 20pV
verba!izaciól
número de (
EEG occipital 1 40JlV
es bien sabi,
lo que lee; s
De lo al
RPG de la palma de la mano
actividad m
tares: a una
1 segundo
tono muscul
músculos dif
Antes de
V Respuesta
IV Prolongación de
en voz alta
nadar durar.
la solución mentalmente
---------------------',,~------- relación que
Integrador de los potenciales de los músuclO1 dl'llabio torios. Anter
entre los pUl
EMG del labio inferior
radó jico y el
alucinaciones
EEG occipital
pon dientes el
yen una ver!
RPG de la palma de la mano Gould (1
lajarse y 0PI
auditiva. Ene
1 segundo
ratoria aume
natoria, )' a r
actividad alu(
Fig. 5.8. EMG del labio inferior, EEG occipital y RPG de la palma de la mano, registrados
durante la multiplicación mental de 34 X 4. La solución se acompaña de una depresión claro para id.
prolongada del ritmo alfa y una fuerte reacción de la RPG. La actividad EMG del labio Teniendo
inferior aumenta en promedio en el momento de la solución hasta un 170% V en algunos con un repon
momentos hasta 500% con relación al nivel de base (reposo). (Según Sokolov, 1968.)
terminada ae
aparición de
a \'erbalizaciones intermedias). Se ha sugerido que durante las tareas
alucinaciones
verbales no es necesaria la repetición interna secuencial de teido el
aparato fonad
enunciado verbal, sino que, al igual que durante la lectura, se hace
tal explicaeiól
una selección saltatoria de aquellos ¡Juntos de la oración que contienen
eiones visuale~
ma yor información.
el EOG en u
Por otra parte, los cambios de E1.fG presentan una variabilidad
considerable, dependiendo de la dificultad de la tarca, de la automa- suales (estadio
tización del material, ctc. Los niños presentan una actividad mioc!éc- ¡ación entre e
trica mayor que los adultos, y el bloqueo periférico, como anterior- mientas de lo.
 Lenguaje y pensamiento 14:\

mente se señaló, puede traer como consecuencia un aumento en el

IZO de
Tlental número de errores cometidos en diferentes tareas (errores de cálculo,
errores de ortografía, etc.).
Se observó que niños que están aprendiendo a escribir repiten en
voz alta lo que escriben; si se les impide realizar abiertamente tal
verbalización (sosteniendo para ello la lengua entre los dientes), el
número de errores en la escritura aumenta de 4 a 6 veces. Igualmente,
es bien sabido que cuando un niño aprende a leer, repite en voz alta
lo que lee; si se le impide tal repetición, no será capaz de leer más.
De lo anterior se puede afirmar que los cambios registrados en la
actividad muscular del aparato fonador parecen obedecer a dos fac-
tares: a una verbalización interna y a una modificación general en el
tono muscular, en cuyo caso tales cambios son registrables en otros
músculos diferentes de los implicados en la articulación.
Antes de dejar a un lado los cambios rcgistrados en el aparato fo-
puesta nadar durantc las tareas del pensamiento, es importante señalar la
'z alta
relación quc puede existir entre tales cambios y los procesos alucina-
torios. Anteriormente se señaló la correspondencia que tal vez existe
entre los puntos de fijación de los ojos durante la fase de sueño pa-
radójico y el comenido actual de los sueños. Se ha insinuado que las
alucinaciones auditivas se encuentran acompañadas de cambios corres-
pondientes en el aparato fonador, y que tales alucinaciones constitu-
yen una verbalización que el sujeto puede percibir como ajena.
Gould (1950) indujo a una serie de sujetos esquizofrénicos a re-
lajarse y oprimir un botón cada vez que aparecía una alucinación
auditiva. Encontró que el EMG de la mandíbula y la amplitud respi-
ratoria aumentaban considerablemente durante la experiencia aluci-
natoria, y a menudo se detcctaba un suave susurro durante la aparente
activid~d alucinatoria. Tal susurro podía llegar a ser lo suficientemente
ano, registrados
una depresión elaro para identificarlo como parte de la alucinación.
EMG del labio Teniendo en cuenta que una conducta verbal encubierta coincide
% V en algunos con un reporte de alucinaciones, parece razonable considerar que de-
, 1968.) terminada actividad propioceptiva crea, o al menos acompaña, la
aparición de alucinaciones verbales. Se ha insinuado entonces que las
e las tareas alucinaciones (al menos las auditivas) surgen de la reactivación del
de todo el aparato fonador que el sujeto comienza a percibir como ajcno. Quizá
ra, se hace
tal explicación sea parcialmente adecuada en el caso de las alucina-
,c contienen ciones vi~ualcs, tomando como paradigma la actividad registrada en
el EOG en un sujeto dormido durante la aparición de imágenes vi-
~'ariabilidad
suales (estadio del sueño paradójico), en el cual se muestra una corre-
la autoIna-
lación entre el contenido de la imagen visual del sueño y los movi.
3.0 rnioc!éc-
mientas de los ojos . .\lás aún, se ha ,eíialado que sujetos ciegos de
10 anterior.
I ~ r

144 Cap. 5. Pcn:oamicnto

nacimiento no prescntan mOVlmlentos de los ojos durante el estadio cuadrado \

dc sueño paradójico, y en caso de apareccr, son de menor frecuencia y similar al q
amplitud que en sujetos normales. Si se les despierta durante tal esta- surge en rc~
dio de sueño paradójico, reportan la presencia de sueños, la repre. to simplem
sentación onírica en todas las modalidades no visuales (Amadeo y Asimismo,
Gómez, 1966). cuadrado y
tante propi,
Cambios eléctricos corticales durante de la mism
ia actividad intelectual Se ha d
pr~i6n alTa
Berger (1929) fue uno de los primeros, investigadores que intentó 1941) y la
correlacionar la 'actividad ii:!tclec'tüal' con los cambios e1ectroen'cCfálo- evocaciQñ-rñ
gráficos. Intentó utilizar pruebas de diferentes tipos y dificultad, -~' dieo (Gatau
pleando distintos índices electroencefalográficos; observó, J.l!..e..~3,1ag. tical registr;
nitud del ritmo alfa se correlaciona con el sentido de )9~..J;~tíml.llps~ Durante la
presentados al sujeto y el estado (Ll.ncion'.!l~ctual. d~I, mismo. El signifi- 'd~p~-CSióñ
de
cado cmocional de 'los "estímulos se muestra decisivo en la dinámica así como-de
observada en el EEG: durante la presentación del material emocional- de-aciI~dad
mente significativo, la depresión alfa es considerablemente más grave v¡Ja({:!i~¡:;:"i
y prolongada, aunque su repetición puede llevar a extinguir la reacción del índice b.
EEG ante ella (Bechtereva, 1974). "se advlrtiü'ü-¡
Calle, Hutton y Walter (1943) Jl1tenta~~n dgl}Ost.rM'.Ja_exist.e.n.cia frontal) ( Va
de cierta rel,feión' entfc-I~"á'Ciivid';d EEG, Y ladormas de,pensarr¡ient~. Gray Wa
Se suponía que'los sujetos que utilizaban ante todo estrategias verbales lleva a la 'apa
eh la-solución de problema~ de~~~ía.~:Ei.os~rar.'un04i~c:]iJfa=irlaio¡: ...9,ue !ifi([t~!J_E.JCj\
aq uellos suj~tos q ue preferían las estrategias visuales; en estos ~I!i,~_ teza y que al
el ritmó. "á1f:i"déoúíá'íni>5trarsé"casi- aUSente:"La'ñip6fesis básica postula de la señal. ~
qúe-ra'i~agi~;~r6n'" viSua:(<i1' igü-al qu~" f~percepción visual, implica q~.~ deb~_E~~l
una participación nec :saria de la región occipital, en tanto que en la de a viso )' e}
- ., ••••• ---_. o."

imaginación verbal no participa dicha región. Tal hipótesis la confir- maxuna en el

maron algunos autores (Slotter, 1960), aunque 0";;05(RieÍ;a¡.aso~~'19'69) disminuida el
fucron'iñCa-j5aces"(lc'demostrar en absoluto tal diferencia. Sin embargo, Dichos ca
Kamiya (1976) señala que en la situación experimental de control del lación de la j
ritmo alfa, sus sujetos repOrTan-qiicse',~~ñcucntran' r~l<li'!.d_o.s"Y"~ii:C; actividad por
presentan ninguna' expcriéñcia'yis;:;al cuando el ritmo alfa está pre, alerta o el inc
• .~t:.
seútc; Cn' tañto'qúc los periooos 'dc'supresi6ñ 'cid ";:¡tmo' alfa "se aiocl'añ mtens6, cambi,
'con representaciones visuales por parte del sujeto. Empero, el ritmo seihl ..(fig. :).
alfa se deprime igualmente cuando el sujeto realiza cualquier esfuerzo Utilizando
interno, mostrando que constituye un correlato fisiológico que es espe' demostró que
cífica de la representación visual interna. existe entre las
John (citado por l'aivio, 1973) señala que la configuración de los entre las regi.
potenciales corticales evocados es distinta ante la presentación de un cs" "" de repo
 Cambios eléctricos corticales 145

el estadio cuadrado y un círculo, y que un potencial evocado de configuración

~cuencia y similar al que aparece ante la presentación de un círculo o un cuadrado
~ tal esta- surge en respuesta a la iluminación de un campo visual v'.i.cíosi el suje-
, la repre. to simplemente imagina que tal forma se encuentra en el campo.
,madeo y Asimismo, aparecen diferentes respuestas evocadas ante las palabras
cuadrado y círculo, y surge la pregunta de si existe alguna relación cons-
tante propia de la presentación de la forma g"ométrica o del nombre
de la misma,
Se ha demostrado que existen cambios electroenccfalográficos (de-
presión alE) gurjritE -lajirescnt":iuÓñ"-cle'-díi)uJOS (}aspc/7. Shagass,
le intentó
1941) Y la evoca~TÓ~-ñ;~ntal Jc-cli;s'TW;}te-r~y'Yeager, 1956). La
ocnEéfalo- evocaciOri-rñe'ñi:iracmóvírñien'tos' é-onl1cvaal bloqueo del ritmo rolán-
litad,-~ dico (Gatau, 1952) y aparece una disminución general del ritmo cor-
: la mag- tical registrado durante el recuerdo de cifras (Novikova, 1955).
:J;~Jí!J1~ulps,- 12~E~nte la: so!ución de problemas se observa que la magnitud ~~ ,la
depresión depende "(IireétañiCñÚ:'cre-radifícüH-a-d-d-e'Jafareá -'presente,
El signifi-
dinámica asícomo-'cleCa-Cíerto 'eñ-Sí.í'so!ución ' (Peimeí';-I9'6b)'- Eíi condiCiones
de-'a:-cil\7{dad¡;;t~[~Zt~;;Csc-obsé;-va-a menudo un au~ento'-d;;-'l;-~¿tí~--
mocional-
nás grave
Vi(Ia{~cf~-'(K~-~;;-(i,-Fistc';- y RayT;;;-~.iéii,-'1955 )-ü'una'dIsminución'
1 reacción dCi índice beta. En un número relativamente cOnSléi~rabk'de' süjetcis,
-se-advirtio"ü-ñ--incremento de la actividad theta (generalmente de origen
,existmcia frontal) (Vogel y otros, 1968) Y la aparición de ritmos kappa.
lsamiento. Gral' !~alt:::..c 196'l, 1966) ~ñaló g~Ia e~E..erade uI1a_~eñal_~~:1!.-
lleva a la aparición de una onda de expectancia o variación contingente
-
s....v~~b~le~
.•....•
,,-
f~coi:'
~l!!jüa..ICNVY-qucp¡:ovié'ne dé 'las 'rcgiorÍ-é~-¡;~cf;-ont~k:s--d~
~x.0..t:~ teza y que aumenta en amplitud al crecer la probabilidad de aparición
s.~I~L
:a postula de la señal. Tal cambio aparece cada vez que se previene al sujeto de
que debe reSpo;;aeráñfe -una-señal, cs'-aeclr~cüañCIo-sé--da una -señal
1, implica
dé-avis¿-y-~xiste un-t¡c~p~-de 'csperá:--'J a:f'Ct'lV apái-;:cec!c manera"
que en la
ffiáXiffii;-én--ervéi-tice'de Ia'corteza, aunque puede registrarse con fuerza
la confir-
0-;:;;'i9(9) disminuida en todas las regiones de la corteza (fig. 5.9).
Dichos cambios corticales negativos aparecen durante la estimu-
embargo,
ontrol del lación de la formación reticular y constituyen un Índice de! nivel de
dos'y---;;-;
,.... - , _.-.--.
actividad por parte del organismo; igualmente, aumentan durante la
alerta o el incremento en la atención. El CNV representa entonces un
está pre-
,é aso'clan intensb cambio en la atención, una actividad preparatoria ante una
el ritmo señal --(fig. 5.10).
~ esfuerzo Utilizando el método de correlación entre potencia!cs, Walter (1953)
: es espe- demostró que durante los cálculos matemáticos, la correlación que
existe entre las regiones centrales y temporales es mayor que la que hay
ón de los entre las regiones parietales y occipitales, en tanto quc durante el
in de un
ES. ,de reposo la situación es inversa, En este aspecto, presentan un
 , ¡r. ,
;

146

al s,
Sonido

bl

i ( (

Luces

N
el

,1
,1

Sonido
( ( ¡ I
"
~
'5'
U)

I
Luces
.I
d)
Ir
r

I Sonido
1i I I I i I I i i
Luz que se suspende
al oprimir el botÓn Fig. 5.9. Respuestas corticales ante: al
un sonido,bl luces, y el ambos estímulos.
Sonido
Cuando al sujeto se le pide que apague
las luces oprimiendo un botón, aparece la
¡ 1 seg variación contingente negativa (dI.
I I
25 }.1V

1I
interés especial las investigaciones de Livanov y sus colaboradores (Li-
,1 , vanov, 1968; Livanov, Gavrilova y As1anov, 1966, 1967). Utilizando
el método de intercorrelación de la actividad eléctrica existente entre
50-100 puntos de corteza, los autores demostraron que existen cambios
SI tuvie
locales y generales en la sincronización de los biopotenciales durante
estados de reposo y la realización de diferentes tareas intelectuales. cual pe
Livanov (1972) señala que durante el estaqQ.._c!.¡;_~S:.P.Q:¡,º-rn.J!R:S\l- zantes I

jeto normal, 50%_siJ;.J.Qs_pJm.tos....de...~QI!s.~J.~ln~i(J!I.an.,

d.<:J!~<lE~.r.':._!r:.: Cor
<íepencHente, 45 re
débilmente sincroniza.dQs.y.sólo •.J.t.R..50/.0de modo tuales si
eñ'de~-~
slñci'óñíCü,"losCüáJeSadeiñáS s~'ele;-~~;:;-stituir regiones ve'c¡;;~' d~'~;";:
teza. Durante la actividad intelectual se observa un aumento considera- tes punto
!;Jl<: de"los-~ñi~~:~sf~~'rÓ~k;;.;;
--todo 'eñ~ias'regiones'f ¡:o¡;i;í~';:.y
';ób~~ reglOnes
disminuyen los puntos que funcionan independientemente. purante la la rclaci
so~ón de problemas. aumenta el númer~Y.s.P~~s_9.t.t.:_p.!..e~e~t~!i.. del rcgi~
lento del
ü~~~l:.lación.alta.~l.t,~~_~~.~ivj?~d, ._~epe~:li<:!!..~~
__
~ la <:?_m..£l~:iliad
.<fela tarea considerada. Cabe anotar que determinados pacientes psi- corrc1acj,
qciitricos('ÍJor ejemplo, paranoides) presentan correlaciones especial- y que, :
mente altas en los puntos de actividad sincronizada de corteza, como lentos pt
 147

TR lentos
TR rápidos

s, s, SI
Relámpago
Relámpago ~ Tono de luz
de luz
o
~
•
'"
<f)

XTR = 192 mseg

XTR = 160 mseg

S
o

'"
<f)

XTR = 224 mseg

XTR = 172 mseg

es ante: a) Fig. 5.10. Variación contingente negativa V tiem-

; estímulos. po de reacción. La CNV suele ser mayor cuando
que apague el sujeto responde rápidamente a los estímulos
• aparece la presentados que cuando responde con lentitud.
I (d).
25 pV Tanto el tiempo de reacción como la CNV pare-
cen variar al cambiar los niveles de atención
inferiores.
ores (Li-
Jtilizando 1 ses
nte entre
I cambios si tuviesen continuamente un estado de alta actividad intelectual, la
; durante cual puede disminuir con la aplicación de determinados tranquili-
:uales. zantes (fig. 5.11).
:!L.YP.:~\!
- Como señala Livanov (1972), la realización ..~_9'p-<;.ril_C.!Qneúntelec:
,anera in- t\l.ale~¿l:l~_ples_,~.xige
l.':..i!~~~gE~~..-Ee gr.~n.ca_ntid'l-d,.dejn(o~.mación; por
'de--m~do ende, es adecuado esperar que los índices de sincronización entre diferen-
l;'d~~-;;::- tes puntos de corteza sean más demostrativos que la actividad aislada de
considera- regiones discretas de corteza. Utilizando un índice derivado del EEG,
;;;:;í~i~~:
y la relación. que existe entre los írentes ascendentes y los de3cendentes
lurante la dei registro EEG (ondas G) constituye un índice de activación más
presentan lento del cerebro- Artemieva Y Homskaya (i 975) demostraron que la
~~EI~Jl(I.~d' correlación existente aumenta durante la solución de diferentes tareas
¡entes psi- y que, más aún, tal sincronización especial de estos biopotcnciales
; especial R
lentos puede prescntar llll carácter local, depcndiente de la tarea rea- ,
eza, conlO

f
;
r r

148

ni
SI
Polos frontales fe
d;

I
50

l
40
30
Polos occipitales 20
la
al b) O
s. E.
,
I I : l' Polos frontales
1
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I
50
¡:" ::1 40

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30
20

10
, ,,1l'
',\ :, O
S. E.
" ~ 1I Polos occipitales
1 I ' Ir
~I I el d)
Ac
!'
Fig. 5.11. Cambio en las correlaciones de los puntos que funcionan
sincrónicamente en la corteza cerebral durante la actividad intelectual. la ~
i Puntos negros: correlación alta, Puntos grises: correlación baja. Puno
¡ tos blancos: ausencia de correlación.
ten
a) Estado de reposo; de
I b) Solución de un problema complejo; tan
1\ e I Sujeto paranoide en estado de excitación, y que
d) Después de la aplicación de un tranquilizante.
r! hat
(Según Livanov y otros, 1967.)
¡I nur
resF
,I lizada por el sujeto (memorizar una lista de palabras, observar un cua- 20-:
dro, etc.), señalando una participación diferencial de corteza en tales red
tareas. en .
Empleando taks indices EEG derivados, se demucstra que la sin- tale:
cronización de la acti\"idad frontal es significativamente superior du- palr
rante la memorización de elementos verbales, en tanto que la sincro- en I
 Actividad local durante la solución de problemas 149

nizaclOn de las regiones occipitales sigue una relación inversa (Ardila,

Slotintseva y Homskaya, 1974). Ello demuestra una participación di-
ferencial de diversos puntos de corteza en la realización de la tarea
dada (fig. 5.12).

Región frontal Región occipital

50 50
40 40
30 30

20 20
lO 10

O O
S. E. S. E.

Hemisferio izquierdo Hemisferio derecho Fig. 5.12. índice de sincroniza-

50
ción espacial (SE) en ensayos
50
sucesivos en una prueba de me-
40 40 moria operativa. Barras blan-
30 30 cas: tiempo de fondo; barras
20 20 ashuradas: tiempo de presenta-
10 10
ción del material verbal. (Ardi-
la, 1974.)
O o
S. E. S. E.

Actividad local durante la solución de problemas

La participación diferencial de diversas regiones de la corteza en

la solución de tareas de diferente naturaleza ha sido señalada frecuen-
temente en la literatura rcspectiva. Se ha demostrado la existencia
de cambios locales en el EEG durante la solución de diferentes tipos de
tareas (Sokolov y Sheblenova, 1974). Igualmente, se ha demostrado
que los cambios en la actividad beta suelen ser má~ complejos que los
habidos en la actividad alfa: en tareas visuales, la actividad beta dis-
minuye cn las regiones occipitales junto con la depresión alfa; en
respuesta a un ruido blanco, la actividad beta de una frecuencia de
un cua- 20-35 Hz atnnenta en las regiones temporales, tanto en el hemisferio de-
en talcs recho como en el izquierdo; durante la lectura aumenta especialmente
rn las regiones temporales del hemisferio izquierdo y en las prcfron-
: la sin- tales de la corteza; durante la solución ele tareas matemáticas, princi-
rior du- palmente en las regiones temporales del hemisferio derecho, y también
. Slncro- en las regiones prdrontales (Giannitrapani, J 971) .
;

150 Cap. 5. Pensamiento

Se ha demostrado que la reglOn en' la cual se presenta principal-

mente la depresión alfa o del ritmo rolándico depende ante todo del
tipo de refuerzo; durante la formación de reflejos condicionados mo-
tores, es posible demostrar una fase en la cual el bloqueo del ritmo rolán-
dico aparecía únicamente en la región motriz del hemisferio contra-
puesto (Gastan y otros, 1957).
Utilizando diferentes tipos de tareas visuales (recorrido visual de
un laberinto, prueba del cuadrado -armar un cuadro con dos piezas di-
ferentes- y prueba del compás -determinar la dirección señalada cn
una brújula, tenicndo un solo punto de refercncia) Zinchcnko, Munipov
y Cardan (1973) estudiaron el "pensamiento visual" y tomaron trcs
Índices de actividad: a) el tiempo de fijación y la amplitud del movi-
micnto de los ojos; b) el nivel de depresión del ritmo alfa en la región
occipital, y e) el EMG del labio inferior. E'l análisis de los resultados
demostró que la solución de los diferentes problemas presentaba una
interrelación particular en la actividad de las diferentes medias centrales
"
.1 j y periféricas .
El movimiento de los ojos, origen de la exploración de la situación
externa, predomina en la solución de determinadas tareas, en tanto
que parece desempeñar un papel más modesto en la solución de otras
tareas. La solución de la prueba del compás presentó tiempos de fijación
¡ r máxima de 5-8 segundos, en tanto que la prueba del laberinto presentó
tiempos mínimos de 0-3 segundos. La prueba del cuadrado ocupó un
I.J1 ticmpo intermedio.
La depresión del ritmo alfa occipital se mostró igualmente dife-
i:,
,I rencial en las tres tareas estudiadas (fig. 5.13). En la prueba del labe-
rinto, osciló aproximadamente entre un '20-50% desde el nivel de base;
en la solución de 1<:1 prueba del compás, a menudo alcanzó un nivel del La
100'10 Y el promedio de depresión fue significativamente superior al cerebr
alcanzado en la prueba del laberinto; por su parte, la prueba del cua- sUDcof
drado ocupó una posición intermedia.
rcce-I,
El tercer índice (lenguaje cncubierto) se comportó de manera rentes
similar cn las tres tareas eSludi~.das; el EMC mostró una activación su- técnie<
perior sólu en los intervalos de completación de la tarea. ;11mediala. Se
mente antcs dc la rcspuesta abierta del sujeto, y rara ,'el. sobrepasó cl psicoló
licrnpo oc un segundo. Esto dellluestra una participación diferencial en cua
de diversos sistemas en el procesamiento de la informaciól; :lccesaria tes del
para la solución de distintas tareas, aun tratándose todas ellas de na- de la a
turaleza visual (pensamiellto visual). ~~S
guIares
cuerdo
zamien
 151

Prt;eb<! del compás

l-
e! "
)- 30

1-

1-

Prueba del cuadrado

,c
I-

n
v
:s
I- Pruebadl'llaw,nto
n
)s JO

o
n
:0
Fig. 5.13. Magnitud de la depresión del ritmo alfa durante la
IS solución de diferentes problemas (laberinto, cuadrado V como
.n pás). (Según Zinchenko V otros, 1973.)
:ó
n ,i
I

e.
e- Actividad de las estructuras profundas del cerebro
-,
La implantación crónica de e!cctrodos en regiones ¡:>rofundas del
e!
cerebro permitió analizar la actividad existente en dive,rsas regiones
11
1-
siilic<.J¡:~ic¡¡ICs
"durante distintas tareas de pensamientº'-NáIllismo, aEa-
rece la posIbilidad de modificar eléctricamente la actividad de dife-
ca
rentes regiones der" cerebro" durante varios estados funcionales. Esta
técnica'se ha denominadij elect¡~sübcortliriiña( ESCG). ..
tI"
Se ha demostradoqTIc'-dUrañfE"la- 'ical izaci'6n de diversas pruebas
a-
psicológicas, el ESCG m.tt~stra una serie de cambios más o menos claros
<:1
en cuanto a la frecueñ'cia y amplitud de "sü's" componentes, dependi~n-
al
la
tes del carácter de, la~respuesta eld sujeto, de la novedad de la tarea,
de la atención presentada, e,te. (Zhirmunskoy y Bein, 1974). -
a"
lJs,.e~hlcx.e\:a(197.1) analizó los cambios registrados en neurona~ sin-
gulares subcorticalcs durante la realización de diferentes pruebas (re.
cuerdo de una serie de palabras, observación de un cuadro, despla-
zamiento de la mano, etc.) en distintas regiones subcortica1es, y la
; 1 ~

152 Cap. 5. Pensamiento

correlación observada en la actividad de neuronas de diversas estruc-

glC
turas durante tales pruebas. Encontró que la actividad de una neurona
cel
es djferente en distintQs tipgsde ptic~.~::y;'~_is ...~~n, eiic~.d_~-fase-=ge
la $.Qlución..deun ..prob1cma (por ejemplo, present:lción del material Pt.!!
de
verbal a rccordar, tiempo de espera de la respuesta, etc.). La figura
ta,
5.14- muestra los resultados hallados por el autor en dos pruebas dife-
gra
rentes: recuerdo de una seric de palabras, y desplazamiento de la
eor
mano en la región centrum medianum ,,~el tálamo.-._ .•,
------_ .. cae
laci
100
dar
I
.1 90
l' 80
70
60
50
I 40
J 30
20
10 s
O
Base Tarea Retención Respuesta
nr.g
a

100
• I
90
80
70
Her
60
50
f
40
pasa,
30
hemi
20
con
10 S del (
O
1973
Base Doblamiento de'. '''.'
difer,
la mano izquierda
estile
b S
Fig. 5.14. Dinámica de la actividad de la región centro. rúrgi
medial del tálamo durante una prueba de memoria propi
operativa, a; V durante una prueba motriz, b. (Según usad;
Bechtereva, 1974.)
 IIcmisferío derecho y hemisferio izquierdo 15~~

La figura 5-15 señala la dinámica observada entre distintas re-

:sas estruc- giones subcorticales en una prueba de memoria operativa (núcleo
la lJeurona central, ~ú~leo ventrolateral, núcle() Tojo y la_.!~gi.ón ~x.~~r.r!.~d~lglobus
~~-fa:se_~e pal{~4uilJ) durante -i"redáses de realizaCión de la prueba: fondo (antes
~I material de la prueba), mantenimiento en memoria y después de la respues-
La figura ta, en tres situaciones: prueba ejecutada correctamente, prueba con
uebas dife- grandes errores y prueba con pequeños errores. Se observa que la
:nto de la correlación de la actividad entre esas regiones tomadas, es diferente en
cada etapa de realización de la prueba y, más aún, que la intercorre-
lación hallada es capaz de discriminar si la prueba se ejecutó adecua-
damente o no.

09

08
Fig. 5.15. Dinámica de las correlaciones duran,te
07 una prueba de memona operativa; coeficientes
nc-vlt
de correlación típicos
06 nc: núcleo central,
vlt: núcleo ventrolateral,
05
nr-vlt nr: núcleo rojo,
gpl: región lateral del globus pallidum
s 04
1': la prueba se ejecuta correctamente,
03 2': con grandes errores,
3': con pocos errores,
nr-gpl 02 ...... .. 1: base,
2: retención en la memoria, V
01 3: después de la respuesta.
(Según Bechtereva, 1974.)
2 3

Hemisferio derecho y hemisferio izquierdo

Aunque desde las primeras observaciones de Broca durante el siglo

pasado se aceptó el principio de participación diferencial de ambos
hemisferios en el comportamiento, solamente hasta hace algunos años,
con la publicación de estudios sobre pacientes con secciones completas
s del cuerpo calloso (comisen:ctom ía) ;(Gazzaniga, 1970; Sperry, ,1968,
1973 Y otros) empezó a cobrar interés el problema de la participación
"f '1' .oc élInuu~
(11crenCla , , °f eno~ en l'a .sOlUClon de pro 'Ulemas,
nelIUS o o. I o los
estilos propio.~ de pensamiento de cada hemisferio cerebral.
Sperry (1973) afirIlla que el hcrnisferio izquierdü, separado qui-
rúrgicamente de manera completa del hemisferio derecho, presenta su
propia forma de pensamiento, que es cualitativamente distinta de la
usada por el hemisferio derecho. Cada hemisferio parece tener sus
;

154 Cap. 5. Pensamiento

sensaciones privadas, percepciones, pensamientos, sentimientos y re-

cuerdos, o sea, presentar su propio mundo privado. El hemisferio dere- que
cho, separado de! izquierdo, permanece afásico, aléxico, agráfico, inca- quis
paz de realizar cálculos matemáticos complejos; es decir, la información Ina,
una
¡)f(~~el1tadaal sujeto por e! brazo izquierdo y e! campo" visual izquierdo
(y quc, por ende, se dirige al hemisferio derecho) permanece separada bali;
de los centros relacionados con la utilización de códigos lingüísticos,
lógicos y matemáticos, los cuales se encuentran localizados en el hemis- soria
Inan
ferio izquierdo (Sperry, 1973).
Un paciente con tal tipo de alteración, denominada a menudo sin- expe
JllaC
drome de Sperry, muestra un comportamiento general aparentemente
normal: camina, habla, es capaz de sostener una conversación; por la p:
\'. tanto, su conducta general parece estar más dominada por el hemis- taja
ferio izquierdo; sin embargo, ante el minucioso examen de! manejo ferio
.11 un '
de la información presentada a cada uno de los hemisferios (ya que
éstos se encuentran separados quirúrgicamente), aparecen diferencias aisla.
de enorme consideración. En e! capítulo 3, Lenguaje, se consideró en (Spc
. (
detalle el problema de la participación general de ambos hemisferios
en el comportamiento, sobre todo en los procesos lingüísticos. Ahora con
sólo nos ocuparemos de la evidencia existente a favor de la presunta guaj,
diferencia en los estilos dc pensamiento de cada hemisferio. cepa
Se ha dedicado gran esfuerzo al problema de la dependencia de! tanci
,'\ I lenguaje de! hemisferio izquierdo y, por tanto, de las formas verbales aport
neja
I. • •f de pensamiento, que implican el uso de símbolos lingüísticos. Se de-
reche
11" mostró que el hemisfcrio derccho puede ser superior al izquierdo en
I I
toda una serie de tareas: construcción de bloques, copia de figuras, Lo si
': I dibu jos, etc. (Rogen y Gazzaniga, 1965), y, más aún, puede controlar en CI
i ment
reacciones emocionales adecuadas. Como señala Sperry (1973), queda
abierta la pregunta de si tal diferenciación interhemisférica se refiere del ¡
propiamente a expresiones prácticas y motrices, o implica procesos un se
altera
cognoscitivos generales.
de p(
Utilizando la modificación del Test de Matrices Progresivas de
sujete
Raven, en e! cual la información se presentaba táctilmente, Zaidel y
Sperry observaron que la ejecución de la mano izquierda (hemisferio edad
altera
I derecho) era dos veces superior a la de la mano derecha en sujetos
que presentaban e! síndrome de Sperry. Más aún, la forma de ejecu- probll
ción (y probablemente e! pensamiento que la fundamenta) fue muy
diferente en ambas situaciones: mientras la mano izquierda trabajaba Lesic
rápidamente en silencio, la ejecución de la mano derecha era mucho
más lenta y acompañada de vcrbalizaciones que representaban la forma T,
de razonamiento que se estaba realizando. Igualmente, e! recuerdo de soluci<
información no verbal se mostró superior por parte del hemisferio aparee
derecho.
 Lesiones locales de corteza 155

Estudiando la formación de conceptos, Kumar (1971) demostró

Jientos y re- que el hemisferio derecho llegaba de manera óptima y rápida a la ad-
misferio dere- quisición de conceptos que implicaban cualidades especiales, como for-
19ráfico, inea- ma, tamaño, peso, etc., en tanto que el hemisferio izquierdo lograba
a información una ventaja considerable en la formación de conceptos fácilmente ver-
mal izquierdo
balizados.
neee separada Sperry (1973) anota que el procesamiento de la información sen-
)s lingüísticos, sorial es considerablemente distinto por parte de cada hemisferio, to-
s en el hemis- mando corno criterio los movimientos de exploración de los ojos. La
experiencia perceptual ha de ser diferente y la aprehensión de la infor-
1 menudo sin- mación procedente de! mundo externo cualitativamente distinta. En
aparentemente la presentación de caras (tarea en la cual el hemisferio derecho aven-
/ersación; por taja mucho al hemisferio izquierdo) parecería que mientras el hemis-
por el hemis- ferio izquierdo responde a la cara como una configuración total, como
n del manejo un conjunto perceptual, el hemisferio izquierdo responde a rasgos
:erios (ya que aislados de ella, fácilmente adaptables a tina denominación verbal
:en diferencias
(Sperry 1973).
: consideró en . Con anterioridad se señaló que probablemente la simple relación
lOS hemisferios con el lenguaje, según la cual el hemisferio izquierdo "posee" el len-
iístieos. Ahora gua je en tanto que' el hemisferio derecho se encarga de tareas visoper-
d~ la presunta ceptuales, no es completamente adecuada y más parece que en circuns-
:no. tancias norma1cs, ambos hemisferios aportan al lenguaje, a.unque sus
~pendencia del aportes específicos pueden ser diferentes (el hemisferio izquierdo ma-
armas verbales neja predominantemente los códigos lingüísticos, en tanto que el de-
iísticos. Se de- recho aporta aspectos como la entonación y melodía del lenguaje) .
.1 izquierdo en Lo siguiente sea igualmente válido con respecto al pensamiento: quizá
Jia de figuras, en circunstancias normales, ambos hemisferios cooperan Y se comple-
mede controlar mentan mutuamente, contribuyendo cada uno de ellos en la solución
(1973), queda del problema y participando con elementos particulares para lograr
érica se refiere un solo conjunto armónico. Tal integración seria la q'Je se encuentra
1plica procesos alterada en casos de comisurectooúas, apareciendo diferentes formas
de percepción, memoria, pensamiento, etc. Vale la pena recordar que
Progresivas de su jetos, que, por una u otra razón, han sufrido hemisferectoinía en \lna
lcote, Zaidel y edad temprana anterior a la adquisición del lenguaje, no muestran
'da (hemisferio alteraciones detectables en e! lenguaje, ni tampoco en la solución de
:cha en su jetos
problemas.
arma de ejecu-
cota) fue muy
:erda trabajaba Lesiones locales de corteza
~ha era mucho
Tomando como paradigma del pensamiento la forma en que se
taba n la forma
soluciona un problema, se analizaron las alteraciones específicas que
el recuerdo de
aparecían en tal proceso, corrcspondientes a daños corticales de dife-
del hemisferio
156 Cap. 5. Pensamiento

rentes localizaciones (Luria y Tsvetkova, 1966, Luria 1974). Se halló aun cuando
que los aspect05 alterados en la solución de problemas mostraban una de- una imposibi
pendencia directa del sitio de la lesión cortical; por ende, se podia información ;
suponer que distintas regiones corticales presentaban aportes óiferen- blema. Por ¡;
ciales en el manejo de los elementos necesarios para una adecuada mación de es!
solución de una tarea de pensamiento. presentes y a
Constituyendo las regiones occipito-parietales de la corteza un ana- Todas las
lizador de la información procedente de diversos sistemas, y contribu- nimiento ope
yendo a su integración dentro de estructuras cuasiespaciales, su lesión radas, en cas,
impliea la imposibilidad de lograr una síntesis de los elementos dentro memoria ved
de un esquema único. Junto con una desorientación general por parte serie de clem
del paciente, se presenta una íneapacidad para entender las estruc- plcjas que exi
turas lógico-gramaticales complejas (afasia semántica), alterándose a su pérdida
la capacidad para emplear estructuras que implican determinada re- mas de pensa
lación espacial de los elementos. Por ende, resulta imposible solucionar compleja se v
problemas numéricos que exigen el mantenimiento de estructuras cuasi- aislados, pero
espaciales, y el sujeto deja de entender la relación que existe entre las el pensamient(
palabras que componen una oración compleja.
Lesiones en tal región occipito-parietal (y occipito-temporo-parieta-
les, región terciaria de la corteza) alteran la capacidad de solucionar Aspectos 1:
todos aquellos problemas que exigen la integración de determinados
elementos en estructuras espaciales y cuasi espaciales, bien sean elemen- Es importa
tos verbales, lógicos o numéricos. Igualmente, la solución de tareas )!lcionar probl,
constructivas (por ejemplo, los cubos de Kohs) que implican una or- mayor amen
ganización espacial de los elementos se ve seriamente afectada. neurotrasmisor
Por lo contrario, l~iones frontales, aunque manticnen intacta la pal:a que un
utilización de operaciones particulares (automatismo lógico, como las hasta la memt
tablas de multiplicar), hacen que el paciente presente una disrupeión las bases bioq\
general de toda la estructura del problema. Todo problema su pone la La demostl
existencia de una pregunta, la cual no existe en sujetos con lesiones cionar problerr
frontales; por ende, desaparece todo el problema y la posibilidad de laberinto prese
cotejar los resultados con las condiciones iniciales. Frecuentemente, el que la cría sel<
sujeto es aún incapaz de repetir el problema y explicar en qué consiste aparecieran do
la pregunta formulada; puede simplemente repetir alguno de los ele- su capacidad I
mentos del problema y señalar que éste es ya la respuesta. No existe, mente nula la :
entonces, un problema, ni un programa de solución, ni mucho menos "inteligentes") .
un cote jo de los resultados alcanzados con las condiciones iniciales del con respecto a
problema. A su vez, es posible distinguir algunas variantes del síndrome esos grupos se
frontal con respecto a las tareas de pensamiento; lesiones frontales se dan masivan
basales conllcvan a una desorienlación gencral por parte del pacicnte pos desaparece
-.dificulta(iP.s de atención, en tanto quc el reflejo de oricntación se rencia radica I
hace inextinguiblc- y a cambios emocionales generales. En tal sujeto, logre una com
 Aspectos bioquímicos 157

aun cuando el problema puede entenderse de manera adecuada, hay

4). Se halló una imposibilidad para lograr un plan general de solución, extraer la
ban una de- información pertinente y fijar su atención en las condiciones del pro-
le, se podía blema. Por lo contrario, lesiones frontales eonvexitales llevan a la for-
rtes diferen- mación de estereotipos inertes, a la repetición mecánica de los elementos
,a adecuada
presentes y a una adinamia completa del pensamiento.
TodaS las formas de pensamiento discursivo que exigen el mante-
,eza un ana- nimiento operativo de determinada información verbal se ven alte-
y contri bu- radas, en caso de lesiones de la región media temporal, al alterarse la
es, su lesión memoria verbal a corto plazo. El su jeto es incapaz de retener una
entos dentro sene de elementos verbales y de enunciar operaciones verbales com-
'al por parte plejas que exigen determinada interrelación entre los elementos, debido
: las estruc- a su pérdida de la memoria verbal operativa; por tanto, todas las for-
alterándose
mas de pensamiento que impliquen el empleo de información verbal
:rminada re- compleja se ven alteradas. El sujeto comprende los elementos verbales
le solucionar
aislados, pero no logra integrar secuencias complejas. De esta manera,
cturas cuasi-
el pensamiento propiamente discursivo resulta imposible.
iste entre las

poro-paneta-
le solucionar Aspectos bioquimicos
eterminados
Es importante conside:-ar si ,la maY,or o menor, cap.<l:cid<l~para 50-, '
sean elemen-
.1!1cionar problemas se correlaciona de alguna manera con la presencia. ..
in de tareas
mayor o menor de algún compuesto_g1!!!!.1!<':o,probablemente algún
lcan una or-
neurotrasmisor que implicaría una facilidad aumentada o disminuid~:
:tada.
para que un potencial se trasmita desde' la meinb~ana presináptica..
n intacta la
hasta la membrana possináptica. En este punto estaríamos analizando
ca, como las
la disrupeión las bases bioquímicas de la inteligencia.
La demostración de Tryon (1942) de que la capacidad para solu-
na supone la
cionar problemas o, más exactamente, la habilidad para recorrer un
con lesiones
laberinto presenta una base genética, es llamativa: el autor demostró
'Üsibilidad de
que la cría selectiva de ratas conllevaba a que en la octava generación
entemente, el
aparecieran dos grupos distintos de animales, que se diferenciaban en
1 qué consiste
su capacidad para aprender a recorrer un laberinto, siendo práctica-
,o de los ele-
mente nula la superposición entre ambos grupos (ratas "torpes" Y ratas
:a. No l:xistc,
"inteligentes"). Tales grupos han permanecido suficientemente estables
nucho menos
con respecto al rasgo seleccionado; sin embargo, se ha señalado que
, iniciales del
esos grupos se muestran diferentes sólo si los ensayos de entrenamiento
del síndrome
se dan masivamente. En caso contrario, la diferencia entre los dos gru-
mes frontales
pos desaparece Y se tornan indistinguibles, lo cnal señala que su dife-
del paciente
rencia radica lnás exactanll.:nlc en el tiC111PO requerido para quc se
lrientación se
En tal sujeto, logre una consolidación del aprendizaje,
 I ." t
;

158 Cap. 5. Pensamiento

reforzad
Esta observación concuerda con los resultados obtenidos por 1\1c-
deprivac
Gaugh y colaboradores (McGaugh, Westbrook y Burt, 1961; Breen y
en la es
McGaugh, 1961; Thomson y otros, 1961) sobre los efectos de drogas
ñalado (
y de choques electroconvulsivos en las cepas "inteligentes", y "torpes"
los nivel
de Tryon, que sugieren claramente que tales cepas son distintas en
Se h,
algún proceso de consolidación; por ejemplo, el electrochoque como
considero
método experimental para alterar ciertos procesos de consolidación
nacimier
del aprendizaje muestra efectos marcadamente distintos en los dos
que a lo:
grupos de ratas: el grupo "inteligente" muestra una consolidación más
los 0.36
rápida y una resistencia aumentada al choque electroconvulsivo como
adulta. 1
procedimiento para provocar. determinada amnesia retrógrada y una
ClOnes pl
supuesta disrupción de las huellas de memoria a corto plazo.
terasa se
Tal observación sobre los efectos diferenciales del electrochoque,
7 seman
dependiendo de algún factor de "inteligencia", es frecuente también
correspol
en casos de sujetos humanos sometidos a tal procediI1)iento con fines
eesos de
psiquiátricos. Krech, Rosenzweig y Bennett (1960) sometieron a prueba
El pI
!<l hipótesis. relativa a la ..presencia de .c!ertas ..diferenci<l~...!;!1 Jos_niv~.l-e~.
blemas d
de. n~r()trasmisores entre los dos.gr:!lP9S c\eJatas de Tryon, y hallaron
rnieliniza
diferencias pequeñas pero sistemáticas a través de varios estudios, dife-
35 días (
rencias del orden del 5 '70 en los niye!c:s d~ colinesterasa. en. distintas
proeeSqr
regiones de la corteza cerebral. Ulteriormente, permitiendo el cruce al
ducción,
azar de ratas descendientes de las cepas de Tryon, observaron una
problema
correlación positiva en la actividad de la colinesterasa y el número de
de la ral
errores cometidos al aprender a recorrer un laberinto. Entonces pos-
I I
tularon la hipótesis de que sobre la capacidad para aprender a recorrer
a) E~
un laberinto incidían tanto los niveles de acetilcolina como los de co-
ro
linesterasa, de manera que, dc~t~;:; "de-¿i'~rtos lir;;;tes, cuanto m~yor
ce
sea la. cantidad de aceti1colin~. activa en'.h;; sinap.si;;,:mayo'¡'sérá I¡;: b) L,
eficacia de la trasmisión y mayor la capacidad .de. aprendizaje. el,
Roderick (1960) utilizó el procedimiento inverso y realizó crías
y
selectivas de ratas según el nivel de colincsterasa. Después de seis ge-
e) Le
neraciones, sometió a los animales experimentales al aprendizaje de ti,
diferentes laberintos y observó que las cepas con baja actividad de la
d) DI
colinesterasa presentaban un mayor número de errores que las cepas
eo
seleccionadas según los altos niveles de co!inesterasa. El análisis bio-
tal
químico mostró que las diferencias en los niveles de acetilcolina eran
COI
superiores en aproximadanlcntc sólo un 9)10 en bs ratas más inteli- nI;::
gentes, lo cual indica que los niveles de acetilcolina difícilmente pue-
fUI
den dar cuenta para explicar las diferencias en la capacidad de apren-
gel
dizaje; sin embargo, la relación ACh¡ChE se correlaciona de manera
adecuada con la capacidad observada para aprender a recorrer un
laberinto. La hipótesis de que tal relación es la más informativa se ve
 Aspectos bioquímicos 159

reforzada por la observación de que la cría de ratas en condiciones de

Mc- deprivación (ambientes empobrecidos) lleva a una serie de cambios
ecn y en la estructura y la actividad cortical. Entre tales cambios se ha se-
'rogas ñalado como uno de los más importantes la relación existente entre
.rpes" los niveles de acetilcolina y colinesterasa (Bennett y otros, 1970).
1S en Se ha observado que las concentraciones de neurotrasmisores varían
como considerablement~ durante la ontogenia; para ratas, en e! momento del
ación nacimiento la norepinefrina sólo alcanza 0.12 mg/cerebro, en tanto
5 dos
que a los doce días es igual a 0.353 mg/cerebro y a 105 24 días alcanza
lmás los 0.367 mg/cerebro, que es el nivel promedio hallado en la rata
como adulta. La serotonina sigue un desarrollo similar: alcanza las contrac-
, una
ciones propias de la adultez hacia los 21 días; por su parte, la colines-
terasa se triplica en los primeros 21 días y es cinco veces superior a las
oque, 7 semanas (Warburton, 1 975). Esto se relaciona con,un desarrollo
nbién correspondiente de la memoria, los mecanis~5~s de refuerzo yJos,pro-
, fines
cesas de atención y selección de información.
rueba El procesamiento de información implicado en la solución de pro-
'iv~l~, blemas depende de la adecuada trasmisión sináptica y del proceso de.
liaron mielinización, e! cual aumenta de manera" considerable en los primeros
" dife- 35 días en las ratas. Obviamente, el organismo inmaduro es capaz de
,tintas procesal menor cantidad de información, debido a su más lenta con-
lce al ducción, lo cual implica una capacidad disminuida para solucionar
1 una
problemas. McIlwain (1955) propuso dividir el desarrollo de! cerebro
:ro de
de la rata en cuatro estadios diferentes:
; pos-
correr a) Estadio fetal, durante el cual se diferencia e! 97 % de las neu-
le co- ronas de! cerebro, pero ésta sólo presenta e! 150/0 del peso del
:nayor
cerebro adulto;
:rál;;: b) Los 10 días siguientes al nacimiento, en los cuales se diferen-
le. cian las vías nerviosas y la corteza cerebral alcanza casi e! peso
crías y el tamaño de la adultez;
:15 ge- e) Los días 10-20 después de! nacimiento, cuando aumenta la ac-
,je de tividad enzimátiea y comienza la mie!inización axonal, y
de la d) Desde e! día 20 hasta la pubertad, periodo durante el cual se
cepas complementa la mielinización y el cerebro alcanza e! peso y el
s bio- tamaño adulto. Cada uno de esos estadios se correlacionaría
l eran con una capacidad propia para aprender y solucionar problc~
inte1i- mas, lo cual indica cuáles son los procesos fisiológicos que
: puc- fUnUaIrlenlan la capacidad diferencial observada en la anto-
1pren- genia para la solución de problemas y el aprendizaje.
1~lnera
'tI' un
se ve
I t'":,!,

160
I

1. Es posible distinguir diferentes sentidos en el empleo del concepto "

de pensamiento. Quizá su acepción más frecuente se refiere a la solu ¡ o

ción de problemas. • ~
2. Los procesos del pensamiento se ven acompañados por una serie :.
de cambios periféricos (cambios autónOInos, rnovimientos subvocales, etc.), ~
pero que de ninguna manera pueden ser identificados con el pensamiento. ¡
3. Es posible detectar cambios en la actividad cortieal y subcortical 1
J correspondientes a la solución de distintas tareas. Tales cambios se corre- ;,
1" lacionan con la dificultad y el tipo de tarea, y presentan una especificidad ¡
local en cuanto a la interacción de los elementos centrales implicados. ¡
4. Parece adecuado que, al igual que en el lenguaje, ambos hemisfe- i
rios realizan aportes diferenciales en la solución de problemas: en tanto ¡
que el hemisferio izquierdo parece estar fundamentalmente implicado en ¡
, '
el manejo de la información verbal y los códigos lógicos, lingüísticos y ¡
matemáticos, el hemisferio derecho parece realizar un aporte fundamental 1
en las tareas de tipo visoperceptual. En la solución de un problema deter- ¡ Amade
minado, ambos hemisferios realizan aportes específicos. \ ject
¡. 5. Lesiones locales de la corteza cerebral llevan a la alteración de : 1961
aspectos específicos en la solución de problemas. Mientras que en pacientes .~
¡ con lesiones frontales desaparece el problema como tal y resulta imposible ¡ Anokhi:
r .1
í emplear la información dada, pacientes con lesiones parieto.temporo- ¡ Ed.
I :¡;I ~occipitales muestran dificultades para solucionar tareas que impliquen la ~ Ardila,
¡ utilización de esquemas cuasiespaciales, y sujetos con lesiones temporales 1 drot
: muestran alteraciones en las fonnas diseursivas de pensamiento. ¡ MG
! 6. La capacidad para solucionar problemas parece relacionarse con (
; la actividad bioquimica de los neurotrasmisores, con la mielinización ; Ardila,
! de las fib'ras nerviosas y seguramente eon todos Jos cambios estructurales ¡ ción
~ y funcionales observados en el sistenla nervioso uurante la ontogcnia, los ~
Ardila,
¡,cuales implican una faeilitación alllnentada en el procesamiento de la in, ¡
cercl
¡ formación sensorial. • 1976
~:~-::::,;.::~.;;::..~.•;.;,,;~ _, .•••.__ ._ _ •....•.•__•._ ~..•._ _~ •......•. ..•.•..•._.~......-"WO'_'_r __.- ..
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:l frontal cortical
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 ÓwdJOGG
dJG ~C!J08D.G@
Amadeo, A., 144
Anokhin, P. K., 120, 122, 130
Ardila, A., 68, 71, 116, 149
Artemieva, L. Yu., 147
Aslanov, A. S., 146
Beatty, G., 158
Bechtoldt, H. P., 73
Bechtereva, L. P., 144, 155
Bekoeva, D. D., 117
Benavides, A., 68, 71
Bein, E. S., 106,151'
Bennet, E. L., 22, 158, 159
Bertucchi, C., 71
Bogert,]. E., 63,154
Breen, R. A., 158
Brutkovski, 50, 117
Bums, B. D., 48
Carmon, A., 73
Chomsky, N., 81, 82
Colle, A., 144
Connolly, C.]., 58
Correa, L. P., 74
Crelin, E. S., 79
De Obaldia. R., 65
DiClúru. G., 59
Drewe, E. A., 14'::7
Durnfonrd, ~l., 68, 71
Eibl.Eibesfeldt, l., 78
Ellis, H. D., 71
Faaberg.Andersen, K.• 140
Forgays, D., 68
Fouts, R. S., 79
Fringo, H., 78
Frisch, K. Von, 77
Fuchs, A. F., 114
Giannitrapani, D., 149
Gardner, R. A., 79
Gardner, B. T., 79
Gazzaniga, M. S., 61, 63, 153, 154
Gechwind, N., 58, 59
Goldman, P. S" 121
Goldstein, K., 94
Gómez, T., 65
Goston, E. A., 150
Gavrilova, N. A., 146
Gundara, N., 53
Hanich, R. L., 73
Hayes, C., 79
Head, H., 94, 98,106
Hecaen, I1., 73
Hamelin, R., 70
Henao, M. e., 71
i1es5, E. 0., 1~}8
Ilil!yard, S. A., 61,63,68
17!í
f
 176 Índice de autores

Tan¡
!Iines. D.• 68 Mcllwain, H., 159
Terr
Hornskaya. E. D., 116, 117. 147. 149 MeKcevcr, W. F., 71
Teul
Hubel, D. !l., 49 MeRae, D. 1.., 59
Tho
Huling, M. D., 71 Meier, M.j., 73
Tho:
Hullon, S., 144 Mendoza,j. E., 112'
Tho;
Milner, B., 60,71,73,114
Torr
lversen, S. D., 114, 115 Miller, G. A., 120, 130
Trev
Mishkin, M., 68. 114, 115
Tryc
jaeobsen, e. F., 11 1,112,135,136 Moseoviteh. M., 71
Tsyc
jaeobson, E., 135
jakobson, R., 94,106,107 Nagylaki, T .• 55, 56, 64
Vign
jasper, H. 11., 116, 145 Nauta, W. j., 120
Vina
jaspersen, 0.,78 Novikova,1.. D., 145
Vog'

Kahnemen, D., 138 O'Connor,70

Wad.
Kamiya,j., 144
Walt.
Kellog, W. N., 79 Paivio, A., 144
Kennard, M. A., 145 Peimer, 1. A., 145
Kimura, D., 65,66,68,70,71 Pendfield, W., 28, 45,104,116
Kertesz, A., 59 Peterson, G. E" 73, 92
Kinsbourne, M., 70 Polyakov, G. l., 19
Kiyasehenko,N. K., 117, 119 Popova, l., T., 119
Klein, D., 68, 71 Potzl, O., 73
Koehetkova, V., 1. 81 Pribram, K. N., 110, 115, 129, 130
Konorski,j., 114 Priska, H. 1..,114
Kogan, A. B., 49
Krcch. D., 158 Ramusscn, T., 28, 45
Kumar, S., 155 Rakic, P., 59
Ravinoviteh, M. S., 145
Lange,j.,73 Riehardson, A., 144
Lawieka, W., 114 Roberts. L., 45, 104
Lcao, A. A., 50 Robinson, D. A., 114
Lenncberg, E. H., 78 Rosvold, H. E., 114, 12:
Levitsk)', W., 58 Roderiek, 158
Levy,j., 53, 55, 56.64,68,71 Rusinov, V. S., 49
Liberman, P., 79, 80, 86, 92
Livanov, M. N., 146, 147 Sampcr, S., 71
Luria, A. R., 56,73,74,93,94,95.98, Shagass, e., 145
101, 106, 110, 115,116, 117, Shepherd,j. W., 71
119,120,121,130,134,156 Sheblakova, A. R., 149
I Sholl, D. A., 40
Malmo, R. B., 114, 121 Simernitskaya, E. G., 74, 117
Matsumiya, Y., 67 Slotintseva, T., 149
Max. L. W.. 138 Sperry, R. W., 54, 60, 61, 62, 63, 65,
McGuigan, F.j., 140, 141 153,154,155
MeGaugh,j. 1.., 158 Slotler, K. H., 111
MoLcan, P. D., 16 Sokolov, A. N., 141. 149
 Índice de autores 177

Warburlon, D. M., 159

Tanner, R. G., 140
Warren,J. M.
Tarace, H. S., 68, 71
Weiskranlz, L., 114
Teuber, H. L., 114
While, M.J., 71
Thomas, R. K., 112
Wiesel, T. N., 49
Thompson, R. F., 18
Thompson, C. W.• 158
Yakolev, P. l., 59
Torrey. T. W., 14
Yarbus, A. L., 114
Trevarthen. C., 71
Yeager, 145
Tryon, R. C .• 157, 158
Tsvetkova, 156
Zangwill, O. L., 73
Zivanovic, S., 53
Vigna, C., 7 I
Zhirmunskoy, E. A., 151
Vinarskaya, E., 106
Zinchenko, V. P., 150
Vogel, G. W., 145

Wacla, J., 59, 60

Waller, W. G .• 144, 145

16

:9,130

.7

62,63, 65,
 •
DGJdJoGG

Acalculia, 32,99 Arquieorteza, 11, 12, 42

Acetilcolina, 158, 159 Arteria carótiqa, 60
Activación, nivel de, 115, 120, 122 Articulema, 100
Afasia(s) Asimetría cerebral, 53.76
acústico-agnósica, 34, 96, 97 aspectos anatómicos, 57.59
acústico-amnésica, 34,97.98 bases genéticas, 55 -5 7
amnésica, 99 desarrollo ontogenético, 65
dinámica, 102, 104, 120 diferencias intersexuaIes, 65
motriz aferente, 100 dirección de la mirada, 70
motriz eferente, 100, 101, 110 factores, culturales, 56
óptica, 99 relacionados. 54
recuperación, 57 método de Wada, 60
semántica, 32, 98, 99,165 movimientos libres de las manos, 70
sensorial. transcortical, 97 percepción, 71
Agnosia(s) táctil, 70
acústico -verbal, 96 y audición, 66, 67
unilateral, 73, 75 Y EEG, 59
Agudeza auditiva, 95 Asteroagnosia, 31
Alternancia, lareas de, 143 Alención, 114, 117,133-134
Alucinaciones, 143 Audición dicótica, 65
Análisis Australopitecus, 53, 80
espectrográfico, 90, 91
fonótico, 84 Broca, zona de, 92, 93
Anasagnosia, 74 Brodmann. áreas de, 19,25.26
Apraxias
aferente, 32 Circunvolución(es), 16
constructiva,.32.99 ~upe[iOr~lempúral. 33, 9G
de posÍ<:ión, 32 lransversal de Hesch!, 32.58
Aprendizaje Cisura(s), 16
dei icnguajc, 77 central,26
sindrornc de Sperry en d, 62 lateral (de Sil\'io). 26,58,59

179
;

180 Índice analítico

Evalual
Codificación, 107 funciones, 93 Excitac
Coline'terasa, 158, 159 ínsula,34,110
Comisura lesiones, 45
métodos de investigación, 43-45 Fascícu
anterior. 41
arqu
del fórnix, 41, 42 ontogenia, 22-25
organización, 11-52 long;
habenular, 41, 42
Sl
Comisurcctomi3, 153. 155 columnar, 30, 49
occil
Comunicación peso, 13
occil
animal, 77, 79 ,upcrficic lateral, 27
uncil
de emociones, 78 relativa, 20
Fibras
Conducta verbal encubierta, 143 Cuerpo calloso, 26,41,42,55,60
comi
CNV (véase Onda de expectancia)
de,a
Corteza Choque clectroC'onvulsivo, 158
pI
actividad,46-51
foco d,
eléctrica, 44 Decodificación~ 107
Fonacié
:írea(s) Degeneración retrógrada, 43,44
FQnem<l
auditiva, accesoria, 33 Depresión progresiva, 50
conu
primaria, 26,42,94,95 Destreza
Formac.
secundaria, 33, 34 distribución, 57
Forman
de asociación, 18 lesiones hemisféricas, 65
división de las, 18,20 Disartrias, 92
frontal, 21, 26 Discriminación de sonidos, 95 Globus I
motora, 26 Disfasias, 92 Gramáti
primaria, 35-37,40,42,109 Dolor, 26 Gusto, ~
suplementaria, 37 Dominancia cerebral (véase Asimetría
parieto-tcmporo.occipital.21 cerebral)
Hemisfc
premolOra, 37, 110
activé
someslésica, accesoria. 29-30 cce, 138
cscrit
primaria, 26-2.9,42 EEG, 44, 59,142,141,147,149
form;
,ecundaria, 31-32 EMG, 103, 135, 136, 137, 138, 140,
lcsior
terciarias, 19,20,24,46,110 142,143,150
pens2
visual, primaria, 17. 26, 35, 39, Enfriamiento local, 44
peree
40,42 Engrama.62
tarea:
secundaria, 35 EOG,136
Hcmisfc
zonas, primarias, 2 O ESCG,151
ric
secundarias. 20 Escritura, 85, 93
Hcmisfc'
citoarquitcclura, 37-41 Escuela de Wurzburgo, 134
activ::
conexiones, 41,43 Espectrograma (véase Análisis espccto-
áreas
corticalización, 41, 43 gráfico)
cstím
deconicahzación, 13, 14, 15,37 Esqucma corporal, 73
lesior
división, 11, 26 Estado funcional, liS
pensa
enfriamiento local, 44 control del, 119
Hemisfcl
espcsor, 21, 22 Estilo telegráfico, 101 mi
estimulación eléctrica, 2H. 37. 44, Estructura lingü(stica, 81-84
IIcmison
45,48,104,106 Estructuras profundas del, cerebro, 151
Hiperact
estructura, 25 -3 7 lenguaje, 82 I1
filogen;a, 11, 12-22 F~structura superficial del lenguaje, 82
 Índice analítico 181

Evaluador de la acción, 130 Hipocampo, 11,42,119

Excitación, foco dominante de, 50 Hipótesis de Levy y Nagylaki, 55 -56
Hunter, caja de, 112

Fascículo(s)
-n,43-45
arqueado. 41 ~diolllas tonales, 86,103
longitudinal, inferior, 41 Indiee de enecfalización, 12 -13
superior, 41 Información
occipital vertical, 41 auditiva, 94
occipito -frontal inferior. 41 espacial,I14
uncinado,41 Inhibición retroactiva, 98. 115
Fibras Inicia ti va vcrbal, 102
,55,60
comisuralcs, 26,41,42,53 Ínsula, 34, 110
de, asociación, 41 Irrigación cerebral, 59
,158
proyección, 42, 43
Foco dominante de excitación. 50 Kimura, método de, 65.66
Fonación, 84-92
B,44
F';nema, 77,84,88
Lectura, 93, 96, 140, 143
contrapuesto, 88
Lenguaje, 77 - 108
Formación reticular. 43
aparición. 54
Formante, 86, 90
:5 aprendizaje, 77
articulación, 85
Clobus pallidum, 153 bases innatas, 78
Gramática transformacional. 82 capacidad craneana, 80
Gusto, 29 EMG, 1O~, 103
LSC Asimetría estimulación eléctrica de la cortl'za,
Hemisferio derecho 10'1-106
activación, 149 estructura, profunda, 82
escritura, 71 superficial, 82
17, 149 formas intermedias, 80
formación de conceptos, 1~5
:7, 138, 140, interno, 141
lesiones, 56, 64, 73, 75
pensamiento. 154 ni\'eles, 81
percepción. 155 pensamiento, 138-144
tareas perceptualcs, 68, 71 procesamiento simultáneo, 81,93
Hemisferio dominante (véase Hemisfe- subvOcal¡i 140-143
rio izquierdo) Lóbulos frt)i'tales, 26, 109 -131

04
Hemisferio izquierdo lesiones Ii
activación, 149 basalul, 119, 1~O
álisis especto- l.
áreas del lenguaje, 59 CO!l\'cxllaks, 119
estímulos verbales, 68 altUraciones emocionales, 127
ksi(lnes. 56 rTl 1\1Ijrff)S hutn;¡nos, 122.129
pensan;¡cnto. 153 in te:rpretació n pcrccpt ual, 123
Hemisferio subdominante (véase lIt> 12i';
misferio derecho) masivas. 1 i9
-84 región( c~~
Ilemisomatoagnosia. 73, 75
. c.erebro. 151 agra lH,br, ~ 1 O
Hiperactividad en sujetos frontales. 1i5.
1 17 dorso ",lateral, 1 lO
. lenguaje, 82
;

182 Índice analítico

granular, 110 estilos de, 153

núc
medial, 110 hemisferios cerebrales. 153
orbital, 110 lenguaje y, 138.144
Lóbulo, occipital, 17, 26, 35, 39, 40, lesiones corticales, 155 -157
42 RPG,138
parietal, 26, 29,30,42 valor adaptativo, 134
..~emporal, 26, 42, 94, 95 visual, 150
Pcrseveración en sujetos frontales, 115,
Memoria 119,120,121
Tacto,
a corto plazo, 111, 121, 128 Polarización anódica. 49
TaUo (
aspectos motivacionales, 119 Potenciales evocados, 28, 44, 16, 49,
50,51,59,67,117,145 Temp'
dirigida, 119
Teoría
genética, 15 Preferencia manual, 53
Problemas, etapas para la solución de. de<
no dirigida (involuntaria), 117
del
operativa, 153 134-135
Test d,
verbal, 84, 93, 97, 99 Programas de conuucta, 130
Tono 1
Prosopagnosia, 68, 74
Neocorteza, 11, 12 Proyección auditiva, 94
Nervio auditivo, 94 Prueba de Kimura, 65, 66, 67
Neuronas corticales
desarrollo, 23 Reacción diferida, 112
estrelladas (granulares), 38-39, 40 Reflejo de orientación, 117, 120, 123,
piramidales, 38-39,40,41,48,110 156
Nivel de alerta, 116 Retraso de la respuesta, 112
Neurotrasmisores, 159 Ritmo, alfa, 59, 67,144,150
Núcleo rojo, 153 beta, 149
Núcleos subcorticales, 35,42 RPG, 138, 141

Oído fonético, 84, 94, 95, J 06 Secuendas de respuestas, 114

Onda(s) de expectancia, 122, 145, 147 Semántica, 82, 83
G,147 Serotonina, 159
Orientación espacial, 99 Si,ncronización espacial, 149
Síndrome de Korsakov, 119
Palabra, enajenación del sentido de la, Síndrome de Sperry, 60-64,154
97,98 aprendizaje, 63
Paleoeorteza, 11, 12 reconocimiento de información, 53,
Parafasia 64
literal,96 Sintaxis, 82,83
verbal, 97 Sistema de retroalimentación, 130
Parálisis, 15 Sistema fonético del espai101, 88
Pensamiento, 133 - 160 Sistema límbico, 11, 120
actividad cortical, 144.149 Sueño, 140, 141
aspectos bioquímicos, 157.159 Sulcus principal;s, 113
cambios periféricos, 135.138
definición, 133-134 Tálamo
dilatacióc pupilar, 138-139 conexiones, 34, 46
EMG,135.138,150 cuerpo geniculado, lateral, 26,43
 Índice analítico 183

medio, 26, 43,58,94 Ton:,130

núcleo(s) Tracto piramidal, 35, 42
53 anteriores, 110 Tryon, cepas de, 58, 59
asociativos, 26 Tubérculos cuadrigéminos, 13,43
l57
la terales, 31
mediales, 1l O Umbral auditivo, 45
pulvinar, 3 1 Unidad fonética, 77, 83
ventrolateral,37
,ntaJes, 115, Vocalización, 105
ventrobasaJes, 26
Tacto, 26
Tallo cerebral, 42, 94 Wada, método de, 60
44, 16, 49, Wurzburgo. escuela, 134
Temperatura, 26
.45
Teoría
de centros, 93, 103 Zurdera
~oluciónde, distribución, 56
del filtro, 86
Test de matrices progresivas, 154 lateralización, 60
lesiones hemisféricas, 56, 65, 70
Tono fundamental, 85

67

7,120, 123,

2
50

14

9
9
1, 154

on, 130
01,88

'al, 26,43