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INDICE DE CONTENIDO
Contenido Página
Introducción 1
Unidad 2 Carbohidratos 30
2.1 Generalidades 30
2.1.1 Concepto 30
2.1.2 Clasificación 30
2.2 Monosacáridos 30
2.2.1 Clasificación 31
2.2.2 Propiedades 31
2.2.3 Monosacáridos de importancia biológica 31
2.3 Oligosacaridos 32
2.3.1 Clasificación 33
2.3.2 Disacaridos 33
2.4 Características y propiedades de los polisacáridos 33
2.4.1 Polisacáridos de almacenamiento 34
2.4.2 Polisacáridos estructurales 38
2.4.3 Peptidoglucanos estructurales 39
2
Unidad 3 Lípidos 50
Unidad 5 Enzimas 63
Unidad 6 78
6.1 Conceptos 78
6.1.1 Cloroplastos 83
6.1.2 Las biomoléculas y la luz 83
6.1.3 Reacciones fotosintéticas 84
6.2 Componentes de los fotosistemas 86
6.3 Fases 87
Cuestionarios de Unidad 90
Bibliografía 93
3
1
Introducción
El atributo más sobresaliente de los seres vivos es, quizá, su complejidad y su alto
grado de organización, posen estructuras internas intrincadas, que contienen
muchas clases de moléculas complejas. Se presentan, además, en una gran
variedad de especies diferentes. Por contraste, la materia inanimada de su
entorno, representa por el suelo, el agua y las rocas, está constituida
habitualmente por mezclas fortuitas de compuestos químicos sencillos, de
organización estructural más bien escasa.
En segundo lugar, cada una de las tres partes componentes de la materia viva,
cumple un propósito o función específica. Ello es cierto no solo en lo referente a
las estructuras visibles como alas, ojos, flores u hojas sino también a estructuras
intracelulares tales como el núcleo y la membrana. Además los compuestos
químicos individuales de la célula, tales como los lípidos, proteínas y ácidos
nucleicos, poseen también funciones específicas.
En los organismos vivos es completamente legítimo preguntarse cuál es la función
de una molécula determinada. En cambio, carece de sentido plantearse dichas
preguntas con relación a la materia inerte.
Los seres vivos están integrados por moléculas inanimadas. Cuando se examinan
individualmente, estas moléculas aisladas se ajustan a todas las leyes físicas y
químicas que rigen el comportamiento de la materia inerte. Sin embargo los
organismos vivos posee, además, unos atributos extraordinarios que no exhibe la
materia inanimada. Si examinamos algunas de estas propiedades especiales,
podremos acercarnos al estudio de la bioquímica con una mejor comprensión de
los problemas fundamentales que trata de explicar.
El atributo más sobresaliente de los seres vivos es quizá, su complejidad y alto
grado de organización. Posee estructuras internas intrincadas que poseen
muchas clases de moléculas complejas. Se presentan además, en una variedad
asombrosa de especies diferentes. En contraste la materia inanimada de su
entorno, representada por el suelo, el agua y las rocas, está constituida
habitualmente por mezclas fortuitas de compuestos químicos sencillos, de
organización estructural más bien escasa.
En segundo lugar, cada una de las tres partes componentes de la materia viva
cumple un propósito o función específicos. Ello es cierto no solamente en lo
referente a las estructuras visibles como alas, ojos flores u hojas, sino también a
estructuras intracelulares tales como el núcleo y la membrana.
Además los compuestos químicos individuales de la célula, tales como los lípidos,
las proteínas y los ácidos nucleicos poseen también funciones específicas. En los
organismos vivos es completamente legítimo preguntarse cuál es la función de
una molécula determinada. En cambio carece de sentido plantear dicha pregunta
con relación a la materia inerte.
En tercer lugar, los organismos vivos presentan la capacidad de extraer y
transformar la energía de su entorno a partir de materias primas sencillas, y de
emplearla para edificar y mantener sus propias e intrincadas estructuras.
5
Pueden realizar además, otras formas de trabajo útil, como, por ejemplo el
esfuerzo mecánico de la locomoción. La materia inanimada posee esta capacidad
de emplear la energía externa para mantener su propia organización estructural.
1.1.3. Biomoléculas
Las biomoléculas son las moléculas constituyentes de los seres vivos. Los cuatro
bioelementos más abundantes en los seres vivos son el carbono, hidrógeno,
oxígeno, nitrógeno, representando alrededor del 99% de la masa de la mayoría de
las células.
Estos cuatro elementos son los principales componentes de las biomoléculas
debido a que:
1. Permiten la formación de enlaces covalentes entre ellos, compartiendo
electrones, debido a su pequeña diferencia de electronegatividad. Estos
enlaces son muy estables, la fuerza de enlace es directamente proporcional
a las masas de los átomos unidos.
2. Permiten a los átomos de carbono la posibilidad de formar esqueletos
tridimensionales –C-C-C- para formar compuestos con número variable de
carbonos.
3. Permiten la formación de enlaces múltiples (dobles y triples) entre C – C,
4. C-O, C y N, así como estructuras lineales ramificadas cíclicas,
heterocíclicas, etc.
5. Permiten la posibilidad de que con pocos elementos se den una enorme
variedad de grupos funcionales (alcoholes, aldehídos, cetonas, ácidos,
aminas, etc.) con propiedades químicas y físicas diferentes.
abundante, los gases (oxígeno, ácido nucleico) y las sales inorgánicas: aniones
como fosfato (HPO4−), bicarbonato (HCO3−) y cationes como el amonio (NH4+).
Por otra parte las biomoléculas orgánicas son sintetizadas por lo general,
solamente por los seres vivos y tienen una estructura a base de carbono.
a. Carbohidratos
b. Lípidos
Los lípidos saponificables cumplen dos funciones primordiales para las células;
por una parte, los fosfolípidos forman el esqueleto de las membranas celulares
(bicapa lipídica); por otra, los triglicéridos son el principal almacén de energía de
los animales. Los lípidos insaponificables y los isoprenoides desempeñan
funciones reguladoras (colesterol, hormonas sexuales, prostaglandinas).
c. Proteínas
Las proteínas son las biomoléculas que más diversidad de funciones realizan en
los seres vivos; prácticamente todos los procesos biológicos dependen de su
presencia y/o actividad.
Son proteínas casi todas las enzimas, catalizadores de reacciones metabólicas de
las células; muchas hormonas, reguladores de actividades celulares; la
hemoglobina y otras moléculas con funciones de transporte en la sangre;
7
d. Ácidos nucleicos
Los ácidos nucleicos, ADN y ARN, desempeñan, tal vez, la función más
importante para la vida al contener, de manera codificada, las instrucciones
necesarias para el desarrollo y funcionamiento de la célula. El ADN tiene la
capacidad de replicarse, transmitiendo así dichas instrucciones a las células hijas
que heredaran la información.
“En 1976, nace la biotecnología moderna cuando las metodologías para clonación
de DNA, síntesis química de oligonucleótidos y expresión genética, convergieron
en un único experimento, en el cual una proteína humana fue expresada a partir
8
El gene que codifica para la somatostatina no era el gene natural, sino uno que fue
sintetizado químicamente y clonado en un derivado del plásmido pBR322 utilizado
además como vector de expresión en Escherichia coli. Inmediatamente a este
experimento siguió, por el mismo grupo, la producción en bacterias de insulina
humana, hormona que se utiliza para el tratamiento de la diabetes, y que por cierto
es el primer producto comercial de la industria biotecnológica moderna. Hoy en
día, en lugar de insulina obtenida de páncreas de cerdo y bovino, los diabéticos
utilizan insulina recombinante idéntica a la humana.
Es hasta mediados del pasado siglo que las bases teóricas comenzaron a ser
planteadas, al utilizarse los resultados de investigaciones sobre crecimiento
bacteriano y fermentaciones. Hoy en día, el avance en el conocimiento de los
fundamentos y en la aplicación de los procesos biotecnológicos para el tratamiento
de residuos orgánicos es considerable. A ello ha contribuido el auge de la
biotecnología en general y la necesidad de ejercer cada vez un control más
estricto sobre los procesos de tratamiento, ante una legislación más severa sobre
la descarga de efluentes contaminantes, ya sean municipales o industriales.
Es hasta años recientes, la década de 1990, que México ha enfrentado con mayor
rigor los problemas relacionados con el control de la contaminación ambiental y la
preservación del ambiente, mediante una política ambiental, cuya aplicación, sin
embargo, ha estado sujeta al desempeño de la economía nacional. En materia de
control de la contaminación del agua, la infraestructura para el tratamiento de
aguas residuales con que cuenta el país es muy limitada, gran parte está por
construirse.
Sin embargo, esta capacidad instalada no estaba toda en operación y durante ese
año sólo se trataron 45.9 metros cúbicos por segundo (60% de la capacidad
instalada y 18% del caudal total generado). En el sector industrial y para el mismo
2000, las cifras son del orden de 170 metros cúbicos por segundo como caudal
total, con 1479 plantas de tratamiento construidas con capacidad total de 41.5
metros cúbicos por segundo (24% del total). De éstas 1,399 plantas se reportan en
operación, con un caudal de 25.3 metros cúbicos por segundo (15% de la
descarga total y 60% de la capacidad instalada) aunque sólo 504 plantas (8.7
m3/s) cumplieron con la calidad de agua tratada requerida por la autoridad
ambiental.
En este contexto de grandes rezagos, el país adoptó una nueva actitud al final de
la década de los ochenta, en buena parte por la firma del Tratado de Libre
Comercio de Norteamérica y por una mayor conciencia y participación de la
sociedad civil, que condujo al gobierno a adoptar una voluntad política para hacer
cumplir las leyes y reglamentos en materia ambiental, que habían sido en gran
medida letra muerta.
La molécula de agua es polar, con dos zonas débilmente negativas y dos zonas
débilmente positivas; en consecuencia, entre sus moléculas se forman enlaces
débiles.
La molécula de agua (H2O) puede ser representada de varias maneras distintas.
Una de ellas es el modelo compacto y otra el modelo de esferas. Figura 3
Nótese la diferencia entre el modo en que las moléculas de agua están dispuestas
alrededor de los iones sodio y la manera en que se disponen alrededor de los
iones cloruro. Figura 4.
15
Las moléculas polares de agua compiten de este modo con la atracción existente
entre las moléculas de soluto. Moléculas tales como las grasas, que carecen de
regiones polares, tienden a ser muy insolubles en el agua.
Los puentes de hidrógeno entre las moléculas de agua actúan como una fuerza
que excluye a las moléculas no polares.
De igual modo, la capilaridad hace que el agua suba por tubos de vidrio muy
finos, que ascienda en un papel secante, o que atraviese lentamente los pequeños
espacios entre las partículas del suelo y, de esta manera, esté disponible para las
raíces de las plantas.
17
Estos enlaces, en los que se une un átomo de hidrógeno con carga positiva débil que
forma parte de una molécula, con un átomo de oxígeno que posee carga negativa
débil y que pertenece a otra molécula, se conocen como puentes de hidrógeno.
Cada molécula de agua puede formar puentes de hidrógeno con otras cuatro
moléculas de agua. Aunque los enlaces individuales son débiles y se rompen
continuamente, la fuerza total de los enlaces que mantienen a las moléculas juntas es
muy grande.
1.3.3 Ionización, pH y pK
En el agua líquida hay una leve tendencia a que un átomo de hidrógeno salte del
átomo de oxígeno al que está unido covalentemente, al otro átomo de oxígeno al que
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Sin embargo, cuando una sustancia iónica o una sustancia con moléculas polares se
disuelve en el agua, pueden cambiar los números relativos de los iones H+ y OH-.
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Por ejemplo, cuando el ácido clorhídrico (HCl) se disuelve en agua, se ioniza casi
completamente en iones H+ y Cl-; como resultado de esto, una solución de HCl (ácido
clorhídrico) contiene más iones H+ que OH-. De modo inverso, cuando el hidróxido de
sodio (NaOH) se disuelve en agua, forma iones Na+ y OH- así, en una solución de
hidróxido de sodio en agua hay más iones OH- que H+.
Una solución es ácida cuando el número de iones H+ supera al número de iones OH-,
de modo contrario, una solución es básica -o alcalina- cuando el número de iones
OH- supera al número de iones H+.
Los ácidos y bases débiles, por contraste, son aquellos que se ionizan sólo
ligeramente, dando como resultado incrementos relativamente pequeños en la
concentración de iones H+ u OH-.
Dada la fuerte tendencia de los iones H+ y OH- a combinarse y la débil tendencia del
agua a ionizarse, la concentración de los iones OH- disminuirá siempre a medida que
la concentración de los iones H+ se incremente (como, por ejemplo, cuando se añade
HCl al agua), y viceversa. En otras palabras, si un ácido y una base de fuerzas
comparables se añaden en cantidades equivalentes, la solución no tendrá un exceso
ni de iones H+ ni de OH-.
Muchos de los ácidos importantes en los sistemas vivos deben sus propiedades
ácidas a un grupo de átomos llamado grupo carboxilo, que incluye un átomo de
carbono, dos átomos de oxígeno y un átomo de hidrógeno (simbolizado como -
COOH). Cuando se disuelve en agua una sustancia que contiene un grupo carboxilo,
algunos de los grupos -COOH se disocian y producen iones hidrógeno.
Así, los compuestos que contienen grupos carboxilo son dadores de iones hidrógeno,
o ácidos. Son ácidos débiles, sin embargo, porque el grupo -COOH se ioniza sólo
levemente.
Entre las bases más importantes de los sistemas vivos se encuentran los compuestos
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que contienen al grupo amino (-NH2). Este grupo tiene una tendencia débil a aceptar
iones hidrógeno, formando por lo tanto el grupo -NH3+.
En tanto los iones hidrógeno son eliminados de la solución por el grupo amino, la
concentración relativa de los iones H+ disminuye y la concentración relativa de los
iones OH- aumenta. Grupos, tales como el -NH2, que son aceptores débiles de iones
hidrógeno son, así, bases débiles.
Los químicos expresan el grado de acidez por medio de la escala de pH. El símbolo
"pH" indica el logaritmo negativo de la concentración de iones hidrógeno en unidades
de moles por litro.
Los números cuyos logaritmos son de interés para nosotros son las concentraciones
de iones hidrógeno en las soluciones, que se expresan en moles por litro.
La ionización que ocurre en un litro de agua pura da como resultado la formación, en
el equilibrio, de 1/10.000.000 de mol de iones hidrógeno (y, como hemos notado
previamente, exactamente la misma cantidad de iones hidróxido).
Casi toda la química de los seres vivos tiene lugar a pH entre 6 y 8. Como
excepciones notables podemos mencionar los procesos químicos en el estómago de
los humanos y otros animales, que tienen lugar a pH de aproximadamente 2.
La sangre humana, por ejemplo, mantiene un pH casi constante de 7,4, a pesar del
hecho de que es el vehículo de gran número y variedad de nutrientes y otros
compuestos químicos que reparte entre las células, así como de la eliminación de
desechos, muchos de los cuales son ácidos y bases.
Los buffers mantienen el pH constante por su tendencia a combinarse con iones H+,
eliminándolos así de la solución cuando la concentración de iones H+ comienza a
elevarse y liberándolos cuando desciende. En los sistemas vivos funciona una gran
variedad de buffers, siendo cada uno de ellos más efectivo al pH particular en el que
las concentraciones del dador y del aceptor de H+ son iguales.
Kb = [BH+] [OH-] [ B]
Cuanto mayor sea Kb más desplazado estará el equilibrio hacia la derecha y, por
tanto, mayor será la fuerza de la base o su capacidad para captar protones y
convertirse en BH+
.
CONCEPTO DE Pk
las constantes de equilibrio vienen dadas, por lo general, como potencias de diez,
es posible extender la idea recogida en la definición de pH al caso de los valores
de K. Así, se define el pK, para una reacción en equilibrio, en la forma:
pK = -log K
Si tomamos logaritmos:
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Y cambiando de signos:
lo que es lo mismo:
Reordenando:
Los sistemas vivos convierten la energía de una forma en otra a medida que cumplen
funciones esenciales de mantenimiento, crecimiento y reproducción. En estas
conversiones energéticas, como en todas las demás, parte de la energía útil se pierde
en el ambiente en cada paso.
Las leyes de la termodinámica gobiernan las transformaciones de energía. La primera
ley establece que la energía puede convertirse de una forma a otra, pero no puede
crearse ni destruirse.
Para mantener la organización de la cual depende la vida, los sistemas vivos deben
tener un suministro constante de energía que les permita superar la tendencia hacia el
desorden creciente. El Sol es la fuente original de esta energía.
Las transformaciones energéticas en las células vivas implican el movimiento de
electrones de un nivel energético a otro y, frecuentemente, de un átomo o molécula a
otro. Las reacciones de oxidación-reducción implican movimiento de electrones de un
átomo a otro. Un átomo o molécula que pierde electrones se oxida; el que los gana se
reduce.
Las reacciones catalizadas por enzimas están bajo un estricto control celular. Los
principales factores que influyen sobre la velocidad de las reacciones enzimáticas son
las concentraciones de enzima y de sustrato y la disponibilidad de los cofactores
requeridos. Muchas enzimas son sintetizadas por las células o activadas sólo cuando
son necesarias.
El ATP es el principal transportador de energía en la mayoría de las reacciones que
tienen lugar en los sistemas vivos. Las células son capaces de llevar a cabo procesos
y reacciones endergónicas (tales como reacciones biosintéticas, transporte activo o el
movimiento de microtúbulos) acoplándolas a reacciones exergónicas que suministran
un exceso de energía. Estas reacciones acopladas generalmente involucran a
compuestos trifosfato como el ATP u otros.
La molécula de ATP está formada por la base nitrogenada adenina, el azúcar de cinco
carbonos ribosa y tres grupos fosfato. Los tres grupos fosfato están unidos por dos
enlaces covalentes que se rompen con facilidad, produciendo cada uno
aproximadamente 7 kilocalorías de energía por mol. Ver figura 8.
En los sistemas biológicos, las reacciones endergónicas, como las de biosíntesis,
se producen gracias a la energía liberada en las reacciones exergónicas con las que
están acopladas. En la mayoría de las reacciones acopladas, el ATP es el
intermediario que conduce la energía de una reacción a otra.
Molécula de ATP
Los enlaces covalentes que unen a estos dos fosfatos al resto de la molécula se
simbolizan con el signo ~, y durante muchos años se llamaron enlaces de "alta
energía", término incorrecto y confuso.
Estos enlaces no son fuertes, como los enlaces covalentes entre el carbono y el
hidrógeno, que tienen una energía de enlace de 98,8 Kcal/mol. Al contrario, son
enlaces que se rompen fácilmente y liberan, como vimos, una cantidad de energía,
aproximadamente 7 Kcal/mol, adecuada para impulsar muchas de las reacciones
endergónicas esenciales de la célula.
Unidad 2. Carbohidratos
2.1 Generalidades
2.1.2 Clasificación
2.2.1 Clasificación.
Al igual que los disacáridos, son dulces, solubles en agua (hidrosolubles) y cristalinos.
Los más conocidos son la glucosa, la fructosa y la galactosa. Estos azúcares
constituyen las unidades monómeras de los hidratos de carbono para formar los
polisacáridos.
Tienen la propiedad de desviar la luz polarizada, propiedad que le confiere su carbono
asimétrico (estereoisomería), llamándose dextrógiros los que la desvían hacia la
derecha, y levógiros, hacia la izquierda. Todos tienen actividad óptica menos la
dihidroacetona.
Todos los monosacáridos son azúcares reductores, ya que al menos tienen un -OH
hemiacetálico libre, por lo que dan positivo a la reacción con reactivo de Fehlin, a la
reacción con reactivo de Tollens, a la Reacción de Maillard y la Reacción de Benedict.
Otras formas de decir que son reductores es decir que presentan equilibrio con la
forma abierta, presentan mutarotación (cambio espontáneo entre las dos formas
cicladas α (alfa) y β (beta), o decir que forma osazonas.
2.3 . Oligosacáridos
2.3.1 Clasificación
En la mucosa del tubo digestivo del ser humano existen unas enzimas llamadas
disacaridasas, que hidrolizan el enlace glucosídico que une a los dos monosacáridos,
para su absorción a nivel intestinal.
Estos compuestos llegan a tener un peso molecular muy elevado, que depende del
número de residuos o unidades de monosacáridos que participen en su estructura.
Este número es casi siempre indeterminado, variable dentro de unos márgenes, a
diferencia de lo que ocurre con biopolímeros informativos, como el ADN o los
polipéptidos de las proteínas, que tienen en su cadena un número fijo de piezas,
además de una secuencia específica.
Los polisacáridos pueden descomponerse, por hidrólisis de los enlaces glucosídicos
entre residuos, en polisacáridos más pequeños, así como en disacáridos o
monosacáridos. Su digestión dentro de las células, o en las cavidades digestivas,
consiste en una hidrólisis catalizada por enzimas digestivas (hidrolasas) llamadas
genéricamente glucosidasas, que son específicas para determinados polisacáridos y,
sobre todo, para determinados tipos de enlace glucosídico.
En la formación de cada enlace glucosídico –sobra- una molécula de agua, igual que
en su ruptura por hidrólisis se consume una molécula de agua, así que en una cadena
hecha de n monosacáridos, habrá n-1 enlaces glucosídicos. Partiendo de que la
fórmula general, no sin excepciones, de los monosacáridos es
CxH2xOx
se deduce fácilmente que los polisacáridos responderán casi siempre a la fórmula
general:
Cx(H2O)x–1
Las bacterias Gram positivas poseen una pared celular que tiene en su
superficie, por fuera de la membrana celular lipídica, un complejo entrelazado
péptido – polisacárido de múltiples capas al que se le denomina
peptidoglucanos, las paredes celulares de las bacterias Gram negativas pero
ésta forma una sola capa y está cubierta por una delgada membrana lipídica
externa, esta diferencia permite eliminar el colorante de gran negativa mediante
el lavado. Las mencionadas diferencias son evidentes en la figura 13
La pared celular que rodea a las bacterias es compleja y existen dos formas
básicas: pared celular grampositiva con una gruesa capa de péptidoglucano y
una pared gramnegativa con una delgada capa de péptidoglucano, así como
una membrana externa.
El ácido láctico se forma a partir del ácido pirúvico, por acción de una variedad
de microorganismos y también por algunas células animales cuando el O2 es
escaso o está ausente. Figura 15
2.6.1. Glucólisis
Así, el rendimiento energético total del ciclo de Krebs para una molécula de
glucosa es dos moléculas de ATP, seis moléculas de NADH y dos moléculas de
FADH.
Los electrones finalmente son aceptados por el oxígeno, que se combina con
protones (iones hidrógeno) en solución, y forman agua.
Unidad 3 Lípidos
Los lípidos más abundantes son las grasas, que puede ser de origen animal o
vegetal. Los lípidos son biomoléculas muy diversas; unos están formados por
cadenas alifáticas saturadas o insaturadas, en general lineales, pero algunos
tienen anillos (aromáticos). Algunos son flexibles, mientras que otros son rígidos
o semiflexibles hasta alcanzar casi una total flexibilidad mecánica molecular;
50
Otra parte de su estructura es polar o hidrofílica ("que ama el agua" o "que tiene
afinidad por el agua") y tenderá a asociarse con solventes polares como el
agua; cuando una molécula tiene una región hidrófoba y otra hidrófila se dice
que tiene carácter anfipático.
Los lípidos son un grupo muy heterogéneo que usualmente se clasifican en dos
grupos, atendiendo a que posean en su composición ácidos grasos (lípidos
saponificables) o no lo posean (lípidos insaponificables).
Lípidos saponificables
Acilglicéridos. Son ésteres de ácidos grasos con glicerol. Cuando son sólidos se
les llama grasas y cuando son líquidos a temperatura ambiente se llaman
aceites.
Céridos (ceras)
El glicerol puede ser convertido por el hígado y entonces ser usado como fuente
energética.
El contenido de grasas de los alimentos puede ser analizado por extracción. El
método exacto varía según el tipo de grasa a ser analizada, por ejemplo, las
grasas poliinsaturadas y monoinsaturadas son analizadas de forma muy
diferente.
Las grasas también sirven como un buffer muy útil hacia una gran cantidad de
enfermedades. Cuando una sustancia particular sea química o biotica, alcanza
niveles no seguros en el torrente sanguíneo, el organismo puede efectivamente
diluir (o al menos mantener un equilibrio) las sustancias dañinas
almacenándolas en nuevo tejido adiposo. Esto ayuda a proteger órganos
vitales, hasta que la sustancia dañina pueda ser metabolizada y/o retirada de la
sangre a través de la excreción, orina, sangramiento accidental o intencional,
excreción de cebo y crecimiento del pelo
Son sustancias cristalinas, casi siempre de sabor dulce; tienen carácter ácido
como propiedad básica y actividad óptica; químicamente son ácidos carbónicos
con, por lo menos, un grupo amino por molécula, 20 aminoácidos diferentes son
los componentes esenciales de las proteínas.
Los alimentos que ingerimos nos proveen proteínas. Pero tales proteínas no se
absorben normalmente en tal constitución sino que, luego de su desdoblamiento
("hidrólisis" o rotura), causado por el proceso de digestión, atraviesan la pared
intestinal en forma de aminoácidos y cadenas cortas de péptidos, según lo que
se denomina " circulación entero hepática".
Las sustancias se incorporan inicialmente al torrente sanguíneo y, desde allí,
son distribuidas hacia los tejidos que las necesitan para formar las proteínas,
consumidas durante el ciclo vital.
Hay que destacar que, si falta uno solo de ellos (Aminoácido esenciales) no
será posible sintetizar ninguna de las proteínas en la que sea requerido dicho
aminoácido. Esto puede dar lugar a diferentes tipos de desnutrición, según cuál
sea el aminoácido limitante.
En este caso "R" representa la cadena lateral, específica para cada aminoácido.
Técnicamente hablando, se los denomina alfa-aminoácidos, debido a que el
grupo amino (–NH2) se encuentra a un átomo de distancia del grupo carboxilo
(–COOH).
Neutros polares, polares o hidrófilos: Serina (Ser, S), Treonina (Thr, T), Cisteína
(Cys, C), Asparagina (Asn, N), Glutamina (Gln, Q) y Tirosina (Tyr, Y).
Neutros no polares, apolares o hidrófobos: Glicina (Gly, G), Alanina (Ala, A),
Valina (Val, V), Leucina (Leu, L), Isoleucina (Ile, I), Metionina (Met, M), Prolina
(Pro, P), Fenilalanina (Phe, F) y Triptófano (Trp, W).
Con carga negativa, o ácidos: Ácido aspártico (Asp, D) y Ácido glutámico (Glu)
Con carga positiva, o básicos: Lisina (Lys, K), Arginina (Arg, R) e Histidina
(His,H). Aromáticos: Fenilalanina (Phe, F), Tirosina (Tyr, Y) y Triptófano (Trp, W)
(ya incluidos en los grupos neutros polares y neutros no polares.
Los aminoácidos al igual que la mayoría de de la biomoléculas presentan ciertas
propiedades químicas o físicas que como ya se dijo dependen de su grupo -R- o
cadena asociada, a continuación se comentan algunas de las más importantes.
Químicas.
Las que afectan al grupo carboxilo, como la descarboxilación, etc.
Las que afectan al grupo amino, como la desaminación. Las que afectan al
grupo R.
Los aminoácidos glucogénicos son los que dan lugar a una producción neta de
piruvato o intermediarios del Ciclo del TCA, tales como α-cetoglutarato u
oxaloacetato, que son precursores de la glucosa vía gluconeogénesis. Todos
los aminoácidos excepto la lisina y la leucina son al menos en parte
glucogénicos. La lisina y la leucina son los únicos aminoácidos que son
solamente cetogénicos, dando lugar solamente a acetil-CoA o a acetoacetil-
CoA, ninguno de los cuales puede traer la producción neta de la glucosa.
Los α-aminoácidos además de ser las unidades monoméricas de las proteínas, son
metabolitos energéticos y precursores de muchos compuestos nitrogenados como
el hemo, las aminas fisiológicamente activas, glutatión, nucleótidos y enzimas
nucleotidicas.
Unidad 5. Enzimas
Una enzima es una sustancia que aumenta la rapidez o velocidad de una reacción
química, sin verse alterada ella misma en el proceso global. La mayor parte de los
catalizadores biológicos, aunque no todos ellos son proteínas que denominamos
enzimas.
63
Así por ejemplo la proteína tripsina cataliza la hidrólisis de los enlaces peptídicos de
las proteínas y los polipeptidos. La sustancia sobre la cual actúa una enzima se
denomina sustrato de esa enzima. Así pues los polipeptidos son sustratos de
adecuados de la tripsina.
Hay dos hechos importantes que conviene resaltar. En primer lugar, un catalizador
verdadero, aunque participa en el proceso de reacción, no se modifica por esta. En
segundo lugar, los catalizadores modifican la velocidad de los procesos, pero no
afectan la posición el equilibrio de una reacción.
Un proceso termodinámica favorable no para a ser más favorable. Simplemente se
alcanza más rápidamente el estado de equilibrio.
Clasificación de proteínas.
En este punto debe estar claro que existe una enorme cantidad de proteínas
diferentes que actúan como enzimas.
Muchas de estas enzimas recibieron nombres comunes especialmente durante los
primeros años de la enzimología. Algunos de los nombres como triosa fosfato
isomerasa, son descriptivos de la función de la enzima; otros como tripsina, no lo son.
Con objeto de reducir la confusión, la Comisión de Enzimas de la Unión Internacional
de Bioquímica y Biología Molecular (IUBMB) ha diseñado un sistema lógico de
denominación y numeración. Las enzimas se dividen en seis grandes clases con
grupos y subgrupos que definen sus funciones con mayor precisión. Las principales
clases son las siguientes:
Es muy posible que el centro activo esté formado por la contribución de grupos
funcionales de aminoácidos situados en distintas cadenas o en diferentes repliegues
de una cadena, asiendo aparecer a dichos grupos muy distantes entre ellos si se
considera el orden que guardan a lo largo de la cadena polipeptídica.
Un caso muy ilustrativo sobre lo que significa la estructura del centro activo desde el
66
Los estudios sistemáticos del efecto de la concentración inicial del sustrato sobre la
actividad enzimática comenzaron a realizarse a finales del siglo XIX. Ya en 1882 se
introdujo el concepto del complejo enzima-sustrato como intermediario del proceso de
catálisis enzimática. En 1913, Leonor Michaelis y Maud Menten desarrollaron ésta
teoría y propusieron una ecuación de velocidad que explica el comportamiento cinético
de los enzimas
En este esquema, k1, k2 y k3 son las constantes cinéticas individuales de cada proceso
y también reciben el nombre de constantes microscópicas de velocidad. Según esto,
podemos afirmar que:
v1 = k1 [E] [S]
v2 = k2 [ES]
v3 = k3 [ES]
Se puede distinguir entre enzima libre (E) y enzima unido al sustrato (ES), de forma
que la concentración total de enzima, [ET], (que es constante a lo largo de la
reacción) es:
Este modelo cinético adopta la hipótesis del estado estacionario, según la cual la
concentración del complejo enzima-sustrato es pequeña y constante a lo largo de la
reacción (ver gráfica número 4).
Modelo cinético enzimático de Michaelis y Menten
Gráfica No
4. Fuente: http://www.ehu.es/biomoleculas
v1 = v2 + v3
constante:
v = v3 = k3 [ES] = constante.
Velocidad de Formación
v = v3 = k3 [ES] =
A concentraciones de sustrato pequeñas ([S] << KM) v = (k3 [ET]/KM) [S]. Como los
términos entre paréntesis son constantes, pueden englobarse en una nueva
constante, kobs, de forma que la expresión queda reducida a: v = kobs [S], con lo cual la
reacción es un proceso cinético de primer orden.
A concentraciones de sustrato elevadas ([S] >> KM), v = k3 [ET]. La velocidad de
reacción es independiente de la concentración del sustrato, y por tanto, la reacción es
un proceso cinético de orden cero. Además, tanto k3 como [ET] son constantes, y
nos permite definir un nuevo parámetro, la velocidad máxima de la reacción (Vmax):
Vmax = k3 [ET], que es la velocidad que se alcanzaría cuando todo el enzima disponible
se encuentra unido al sustrato.
Ecuación de Michaelis-Menten
Ecuación de Lineweaver-Burke
El diagrama recíproco doble tuerce la estructura del error de los datos, y es por lo
tanto no fiable para la determinación de los parámetros cinéticos de la enzima.
Aunque todavía se utiliza para la representación de datos cinéticos, regresión no linear
o formas lineares alternativas de Michaelis-Menten ecuación tal como Diagrama de
Eadie-Hofstee se utilizan generalmente para el cálculo de parámetros.
no el cambio) pero hay diversas cuestas y x- intercepciones entre los dos modems. La
inhibición Noncompetitive produce diagramas con igual x- intercepción como
uninhibited enzima (Km son inafectadas) solamente diversas cuestas y y-
intercepciones. La inhibición de Uncompetitive causa diversas intercepciones en
ambos y- y x- hachas pero la misma cuesta.
La gran mayoría de las enzimas son proteínas, también existe ARN con actividad
catalítica. Algunas enzimas son proteínas simples y otras, proteínas conjugadas
asociadas con otra molécula no proteica, de pequeño tamaño, la coenzima o cofactor.
En función de su naturaleza se denominan:
enzima y el sustrato.
2. Coenzima. Cuando es una molécula orgánica. Aquí se puede señalar, que muchas
vitaminas funcionan como coenzimas; y realmente las deficiencias producidas
por la falta de vitaminas responde más bien a que no se puede sintetizar una
determinada enzima en el que la vitamina es la coenzima.
Algunos de los factores más importantes que regulan la actividad enzimática son:
Para las enzimas que tienen cofactores, la concentración del cofactor debe ser igual o
mayor que la concentración de la enzima para obtener una actividad catalítica
máxima.
Unidad 6. Fotosíntesis
76
6.1 Conceptos
Un cuerpo negro absorbe todas las longitudes de onda que recibe. El pigmento blanco
o colores claros reflejan todo o casi todas las longitudes de onda. Las sustancias
coloreadas tienen su espectro de absorción característico, que es el patrón de
absorción de un pigmento dado. La fotosíntesis en los eucariotas ocurre dentro de
organelos llamadas cloroplastos, que están rodeados por dos membranas.
Dentro de las membranas del cloroplasto está contenida una solución de compuestos
orgánicos e iones, conocida como estroma, y un sistema complejo de membranas
internas fusionadas que forman sacos llamados tilacoides que apilados formando la
grana.
La evidencia de que la fotosíntesis puede ser influenciada por distintos factores llevó a
distinguir una etapa dependiente de la luz -o de las reacciones "lumínicas"- y una
etapa enzimática, independiente de la luz, las reacciones "oscuras".
Ahora se sabe que de las dos etapas que pueden distinguirse en la fotosíntesis, una
sola de ellas requiere luz en forma directa.
79
Se ha postulado un modelo para explicar cómo ocurren las reacciones que capturan
energía Según este modelo, la energía lumínica incide sobre pigmentos antena del
Fotosistema II; luego, los electrones pasan cuesta abajo al Fotosistema I, a lo largo de
una cadena de transportadores de electrones. Este pasaje genera un gradiente de
protones que impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP, proceso llamado
fotofosforilación.
Ciclo de Calvin
C3. En este caso, la fijación del carbono se lleva a cabo por medio del ciclo de
Calvin, en el que la enzima RuBP carboxilasa combina una molécula de dióxido de
carbono con el material de partida, un azúcar de cinco carbonos llamado ribulosa
difosfato.
En cada "vuelta" completa del ciclo, ingresa en él una molécula de dióxido de carbono.
Aquí se resumen seis ciclos, el número requerido para elaborar dos moléculas de
gliceraldehído-fosfato, que equivalen a un azúcar de seis carbonos.
Se combinan seis moléculas de ribulosa bifosfato (RuBP), un compuesto de cinco
carbonos, con seis moléculas de dióxido de carbono, produciendo seis moléculas de
un intermediario inestable que pronto se escinde en doce moléculas de fosfoglicerato,
un compuesto de tres carbonos.
La energía que impulsa al ciclo de Calvin son el ATP y el NADPH producidos por las
reacciones de captura de energía en la primera etapa de la fotosíntesis. Ver figura 26.
El gliceraldehído fosfato también puede ser utilizado como material de partida para
otros compuestos orgánicos necesarios para la célula. Otras plantas que viven en
ambientes secos y cálidos tienen mecanismos que les permiten fijar inicialmente el
CO2 por una de dos vías, y así logran minimizar la pérdida de agua. Estas vías se
conocen como la vía de cuatro carbonos, o C4 y el camino de las plantas CAM, y
preceden al Ciclo de Calvin.
6.1.1 Cloroplastos
81
Para que la energía lumínica pueda ser usada por los sistemas vivos, primero debe
ser absorbida. Aquí entran en juego los pigmentos. Un pigmento es cualquier
sustancia que absorbe luz. Algunos pigmentos absorben luz de todas las longitudes
de onda y, por lo tanto, parecen negros. Otros solamente absorben ciertas longitudes
de onda, transmitiendo o reflejando las longitudes de onda que no absorben.
Los pigmentos que intervienen en la fotosíntesis de los eucariotas incluyen las
clorofilas y los carotenoides. Diferentes grupos de plantas y algas usan varios
pigmentos en la fotosíntesis.
En las hojas verdes su color está enmascarado por las clorofilas, que son más
abundantes. En algunos tejidos, sin embargo, como los del tomate maduro,
predominan los colores reflejados por los carotenoides.
Lo mismo ocurre en las células foliares cuando dejan de sintetizar clorofila en el otoño.
La luz absorbida por los pigmentos lanza los electrones a niveles energéticos más
altos. Dada la forma en que los pigmentos están compactados en las membranas, son
capaces de transferir su energía a moléculas reactivas de clorofila a, empaquetadas
en una forma particular.
que contienen las clorofilas y otros compuestos, en especial enzimas, necesarios para
realizar las distintas reacciones. Estos compuestos están organizados en unidades de
cloroplastos llamadas tilacoides; en el interior de éstos, los pigmentos se disponen en
subunidades llamadas fotosistemas.
Cuando los pigmentos absorben luz, sus electrones ocupan niveles energéticos más
altos, y transfieren la energía a un tipo especial de clorofila llamado centro de
reacción.
En la actualidad se conocen dos fotosistemas, llamados I y II. La energía luminosa es
atrapada primero en el fotosistema II, y los electrones cargados de energía saltan a un
receptor de electrones; el hueco que dejan es reemplazado en el fotosistema II por
electrones procedentes de moléculas de agua, reacción que va acompañada de
liberación de oxígeno.
Los electrones energéticos recorren una cadena de transporte de electrones que los
conduce al fotosistema I, y en el curso de este fenómeno se genera un trifosfato de
adenosina o ATP, rico en energía.
Cada vez que se recorre el ciclo entra una molécula de dióxido de carbono, que
inicialmente se combina con un azúcar de cinco carbonos llamado ribulosa 1,5-
difosfato para formar dos moléculas de un compuesto de tres carbonos llamado 3-
84
fosfoglicerato. Tres recorridos del ciclo, en cada uno de los cuales se consume una
molécula de dióxido de carbono, dos de NADPH2 y tres de ATP, rinden una molécula
con tres carbonos llamada gliceraldehído 3-fosfato; dos de estas moléculas se
combinan para formar el azúcar de seis carbonos glucosa. En cada recorrido del ciclo,
se regenera la ribulosa 1,5-difosfato.
Fotosistemas I y II
La evidencia de que la fotosíntesis puede ser influenciada por distintos factores llevó a
distinguir una etapa dependiente de la luz, la etapa llamada de reacciones "lumínicas",
y una etapa enzimática, independiente de la luz, las reacciones "oscuras".
Los términos reacciones "lumínicas" y "oscuras" han creado mucha confusión pues,
aunque las reacciones "oscuras" no requieren de la luz como tal, sino solamente de
los productos químicos de las reacciones "lumínicas", pueden ocurrir tanto en la luz
como en la oscuridad. Más aun, trabajos recientes han mostrado que varias enzimas
que controlan reacciones "oscuras" claves son reguladas indirectamente por la luz.
Como resultado, estos términos han caído en desuso y están siendo reemplazados
por vocablos que describen más precisamente los procesos que ocurren durante cada
etapa de la fotosíntesis: las reacciones que capturan energía y las reacciones de
fijación del carbono.
Sin embargo, los papeles biológicos de estas moléculas son notablemente distintos.
El NADH generalmente transfiere sus electrones a otros transportadores de
electrones, que continúan transfiriéndolos en pasos discretos a niveles de energía
sucesivamente más bajos.
86
Luego, los electrones pasan cuesta abajo al Fotosistema I a lo largo de una cadena de
transportadores de electrones; este pasaje genera un gradiente de protones que
impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP, proceso denominado fotofosforilación.
La energía lumínica absorbida en los pigmentos antena del Fotosistema I y transferida
a la clorofila P700 da como resultado que se lancen electrones hacia otro aceptor
primario de electrones. Los electrones eliminados del P700 son reemplazados por
electrones del Fotosistema II y son finalmente aceptados por el transportador de
electrones NADP+. La energía proveniente de esta secuencia de reacciones está
contenida en las moléculas de NADPH y en el ATP formado por fotofosforilación.
Entre éstas se distinguen los pigmentos, los transportadores de electrones, los
Fotosistemas I y II y enzimas necesarias, incluyendo las ATP sintetasas. La
disposición de estas moléculas en la membrana tilacoidal hace posible la síntesis
quimiosmótica del ATP durante la fotofosforilación.
Cuestionarios
88
UNIDAD VI.
90
Bibliografía.
91
1. Mathews, C.K; Van Holde, K.E; Ahern, K.G. Bioquímica. 2002. Editorial. Paerson
España.
4. http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/fotosintes/
5. http://www.ehu.es/biomoleculas
6. http://www.ehu.es/biomoleculas/enzimas
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8. http://es.wikipedia.org
9. http://www.aula21.net/Nutriweb/grasas.htm
10. http://upload.wikimedia.org
11. http://biologiamedica.blogspot.com
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13. http://bifi.es/15polisac.htm
14. http://www.monografias.com
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