ACADEMIA DE ŞTIINŢE A MOLDOVEI

INSTITUTUL DE ZOOLOGIE

Cu titlu de manuscris
C.Z.U.: 597.6/.8:591.5+597.6/.8:591.9

COZARI TUDOR

STRATEGIILE DE REPRODUCERE A AMFIBIENILOR:

PARTICULARITĂŢI EVOLUTIVE ECOLOGICE ŞI ETOLOGICE
ÎN ECOSISTEMELE NATURALE ŞI ANTROPIZATE

03.00.08 – ZOOLOGIE

Referatul tezei de doctor habilitat în biologie

CHIŞINĂU, 2010
 Teza a fost elaborată în Laboratorul de Ecologia Mamiferelor şi Paleozoologie al
Institutului de Zoologie al Academiei de Ştiinţe a Moldovei

Consultant ştiinţific: TODERAŞ Ion, doctor habilitat în biologie, profesor universitar,

academician

Referenţi oficiali: MURARIU Dumitru, doctor în bilogie, profesor universitar,

membru corespondent al Academiei Române (Muzeul de Istorie
Naturală „Grigore Antipa”, Bucureşti, România);
DEDIU Ion, doctor habilitat în biologie, profesor universitar,
membru corespondent (Institutul de Ecologie şi Geografie al
A.Ş.M.)
ION Iordache, doctor în biologie, profesor universitar
(Universitatea „Alexandru Ioan Cuza”, Iaşi, România)

Componenţa Consiliului Ştiinţific Specializat:

DAVID Anatol, doctor habilitat în biologie, profesor cercetător,

Institutul de Zoologie al A.Ş.M. (Preşedinte);
UNGUREANU Laurenţia, doctor în biologie, conferenţiar
cercetător, Institutul de Zoologie al A.Ş.M. (Secretar);
MUNTEANU Andrei, doctor în biologie, profesor universitar,
Institutul de Zoologie al A.Ş.M.
GACHE Carmen, doctor în biologie, conferenţiar universitar,
Universitatea „Alexandru Ioan Cuza”, Iaşi, România.
USATÎI Marin, doctor habilitat în biologie, profesor universitar,
Institutul de Zoologie al A.Ş.M.
ANDREEV Alexei, doctor habilitat în biologie, conferenţiar
cercetător, Institutul de Zoologie al A.Ş.M.

Susţinerea tezei va avea loc la „03„ decembrie 2010, ora 1000, în şedinţa Consiliului
Ştiinţific Specializat DH 06.03.00.08 – 05, din cadrul Institutul de Zoologie al A.Ş.M,
pe adresa: MD 2028, Chişinău, str. Academiei,1;
Tel.: (+373 22) 73-75-11, fax (+373 22) 73-98-09, e-mail: izoolasm@mail. md.

Referatul poate fi consultat la biblioteca centrală a AŞM (Chişinău, str. Academiei,5) şi

la pagina web a C.N.A.A. /www.cnaa.md).

Referatul a fost expediat la „____”___________2010

Secretar ştiinţific
al Consiliului Ştiinţific Specializat,
dr. în biologie., conf. cercetător ____________ Laurenţia UNGUREANU

Consultant ştiinţific,
academician al AŞM,
doctor habilitat în biologie,
profesor universitar _____________ Ion TODERAŞ

Autor _____________ Tudor COZARI

(© Cozari Tudor, 2010)

 REPERE CONCEPTUALE ALE LUCRĂRII
Actualitatea temei. Unul din imperativele ecologice primordiale pentru omenire constă în
conservarea şi folosirea raţională şi durabilă a diversităţii biologice a Planetei [1,10,11,12,33]. Or,
existenţa unui declin considerabil al populaţiilor de amfibieni ce este cauzat de multipli factori şi
necesitatea redresării situaţiei create, ne impune de a întreprinde în mod eficient acţiuni urgente de
investigaţie a sistemelor şi strategiilor de reproducere, care evaluiează ca mecanisme efective de
obţinere a unui susces reproductiv înalt şi de perpetuare a speciilor [23].
Descrierea situaţiei în domeniul de cercetare şi identificarea problemelor de cercetare.
Printre problemele prioritare de cercetare a ecologiei amfibienilor un loc deosebit le revin
acelora ce ţin de studiul strategiilor de reproducere, inclusiv al comportamentului reproductiv, şi
a realizării acestora în funcţie de condiţiile mediului ambiant şi de diferiţi factori intra– şi
interpopulaţionali. Realizarea cu succes a strategiilor reproductive, pe lîngă aspectele practice
importante legate de stabilirea stării ecologice generale şi de perpetuare a speciilor în natură, mai
oferă şi posibilitatea soluţionării multor probleme teoretice fundamentale, aşa precum: evaluarea
sistemelor reproductive a diferitor specii de amfibieni şi evoluţia lor în timp şi spaţiu, studiul
particularităţilor lor morfologice, fiziologice, ecologice şi etologice de manifestare. Toate acestea,
analizate şi evaluate în ansamblu, permit crearea unui sistem integru de cunoştinţe teoretico-
practice care pot servi drept suport metodologic important în monitorizarea şi gestionarea de
durată a populaţiilor de amfibieni în diverse ecosisteme naturale şi antropizate.
Dispariţia anumitor populaţii de amfibieni uneori se datorează unei conjucturi negative de
factori demografici [11], cu toate că, în cele mai dese cazuri, aceasta se produce în urma unei
acţiuni complexe ai factorilor antropici negativi şi a proceselor demografice cazuale sau, aproape
în exclusivitate, numai în rezultatul degradării considerabile a bazinelor acvatice de reproducere
[1,9] sau a biotopurilor naturale în general. La mai multe simpozioane internaţionale s-a menţionat
faptul că problema stabilirii cauzelor adevărate ale declinului ecologic a speciilor de amfibieni este
greu (iar uneori aproape imposibil) de soluţionat din cauza lipsei unui monitoring ecologic de
durată şi a ultilizării, adeseori, a unor metode neadecvate sau ne eficiente de estimare a prezenţei şi
efectivului populaţiilor [24].
Toate acestea, ne demonstrează cu elocvenţă că realizarea unor studii de durată adecvate
rigorilor-standard batracologice referitoare la ciclul reproductiv şi strategiile de reproducere a
acestui grup vulnerabil de vertebrate, prezintă un interes teoretico-ştiinţific deosebit şi, totodată,
ele pot fi foarte utile în soluţionarea multor probleme legate de protecţia diversităţii amfibienilor şi
a folosirii lor raţionale, atît la nivel regional cît şi global.
Scopul lucrării constă în fundamentarea la nivel autecologic şi sinecologic a unei concepţii
integre şi detaliate cu privire la sistemele nupţiale şi strategiile de reproducere a amfibienilor în
ecosistemele naturale şi antropizate în vederea stabilirii particularităţilor evolutive ecologice şi
comportamentale ale mecanismelor intra- şi interpopulaţionale de perpetuare a speciilor.
Întru realizarea acestui scop au fost trasate următoarele obiective:
 Evidenţierea particularităţilor specio-specifice ale ciclului anual de reproducere a
amfibienilor şi a realizării lui în funcţie de anumiţi factori ambientali şi populaţionali;
 Elucidarea strategiilor de reproducere a amfibienilor şi a manifestării lor în funcţie de
factorii abiotici şi biotici ai mediului;
 Analiza comparativă – sub aspect evolutiv ecologic şi comportamental, a strategiilor de
reproducere a amfibienilor ca mecanism efectiv al obţinireii unui anumit susces reproductiv şi a
perpetuării speciilor;
 Stabilirea principiilor de formare şi emitere a semnalelor de reclamare ca componentă
morfo-funcţională indispensabilă în realizarea proceselor de comunicaţie acustică a amfibienilor;

3
  Elucidarea semnificaţiei funcţionale (biologice) a semnalelor de reclamare emise de către
masculi prin prisma comportamentului feminin ca reacţie de răspuns la aceste semnale;
 Evaluarea rolului semnalelor acustice de reclamare în determinarea succesului reproductiv
al indivizilor;
 Stabilirea rolului comunicaţiei acustice în realizarea selecţiei sexuale la amfibieni;
 Estimarea potenţialuli, efortului şi succesului reproductiv a populaţiilor de amfibieni în
diverse condiţii de mediu;
 Elaborarea recomandărilor pentru soluţionarea problemelor de evaluare, monitorizare şi
protecţie a amfibienilor.
Metodologia cercetării ştiinţifice o constituie concepţiile teoretico-ştiinţifice expuse în
lucrările realizate de savanţii batracologi [13, 14, 37, 38, 40, 41, 42], privind structura eco-
etologică a populaţiilor, sistemele nupţiale şi strategiile de reproducere, mecanismele intra- şi
interpopulaţionale ale sistemelor de reproducere, investiţia parentală şi succesul reproductiv,
particularităţile evolutive ecologice ale selecţiei „r” şi „K”, mecanismele selecţiei sexuale, rolul
comunicaţiei acustice în realizarea relaţiilor intra- şi intersexuale şi în obţinerea unui succes
reproductiv maximal.
Noutatea şi originalitatea ştiinţifică. Pentru prima dată a fost realizată o abordare sistemică
a problemei evaluării strategiilor de reproducere a amfibienilor care a finalizat cu:
 Evaluarea sinecologică a procesului reproductiv şi a realizării acestuia în funcţie de factorii
ambientali;
 Elucidarea particularităţilor ecologice şi etologice ale migraţiilor reproducrive, structurii
spaţiale, dimensionale, de sex şi de vîrstă a populaţiilor de reproducători în ecosistemele naturale şi
antropizate şi a rolului acestora în realizarea potenţialuli reproductiv al indivizilor;
 Evaluarea componentelor evolutive specio-specifice – potenţialul reproductiv, efortul
reproductiv şi suscesul reproductiv –, al amfibienilor în ecosisteme, care constituie condiţia
primordială în stabilirea potenţialului şi perspectivei de supravieţuire a populaţiilor în diverse
condiţii ambientale;
 Estimarea din punct de vedere eco-etologic a sistemelor nupţiale şi a strategiilor de
reproducere a populaţiilor autohtone de amfibieni şi elaborarea modelelor evolutive
comportamentale;
 Elucidarea particularităţilor evolutive eco-etologice de manifestare şi realizare a strategiilor
de reproducere în dependenţă de anumiţi factori intra- şi interpoplaţionali şi ale efectelor produse
asupra succesului reproductiv general al speciilor;
 Evaluarea specificului şi rolului comunicaţiei acustice în realizarea strategiilor de
reproducere a amfibienilor;
 Estimarea diversităţii strategiilor de reproducere şi elucidarea aspectelor ecologice şi
evolutive al rolului acestor strategii în realizarea selecţiei sexuale la amfibieni;
 Examinarea specificului dezvoltării individuale a amfibienilor în condiţii naturale şi
elaborarea „Cheilor dihotomice de determinare a speciilor de amfibieni în baza ouălor şi pon-
telor depuse” şi a „Tabelelor diagnostice ale stadiilor embrionare şi larvare ale amfibienilor”.
Semnificaţia teoretică. Pentru prima oară a fost realizat un studiu complex a sistemelor
nupţiale şi strategiilor de reproducere a amfibienilor în vederea estimării aportului parental şi
succesului reproductiv, a strategiilor „r” şi „K” şi stabilirii rolului acestora în evoluţia selecţiei
sexuale şi în evaluarea potenţialului şi perspectivei de supravieţuire a populaţiilor în diverse
condiţii ambientale. Rezultatele obţinute în urma unei abordări sistemice de evaluare eco-
etologică şi evolutivă a populaţiilor de amfibieni, contribuie la consolidarea considerabilă a
conceptului privind sistemele şi strategiile de reproducere în condiţiile fluctuante ale factorilor

4
ecologici în ecosistemele naturale şi antropizate. În premieră au fost examinate mecanismele
intersexuale de comunicaţie a speciilor autohtone de amfibieni, stabilite legităţile comunicaţiei
acustice, care pot fi utilizate la evaluarea problemelor apariţiei şi evoluţiei sistemelor de percepţie
şi comunicaţie a amfibienilor şi la elaborarea modelelor matematice, ecologice şi etologice ale
sistemelor nupţiale a amfibienilor. Datele referitoare la mecanismul fertilizării ouălor sînt
principial noi pentru ştiinţă şi extind considerabil conceptele teoretice existente privind procesul
fecundaţiei amfibienilor ecaudaţi – apreciat drept unul nu de tip extern intrinsec (după cum se
considera pînă acum), dar unul care se realizează într-un spaţiu acvatic strict limitat ce asigură
fecundarea completă a ouălor.
Valoarea aplicativă a lucrării. Materialele teoretice obţinute vor servi în calitate de suport
metodologic în realizarea monitoringului durabil al speciilor de amfibieni în ecosistemele naturale
şi antropizate. Tabelele diagnostice şi cheile de determinare a ouălor, stadiilor embrionare şi
larvare de dezvoltare a amfibienilor vor fi utilizate de către zoologi, ecologi, hidrobiologi şi alţi
specialişti din domeniu în cercetările complexe aplicative asupra hidrobionţilor diferitor
ecosisteme acvatice. Recomandările practice elaborate au fost implementate în Rezervaţia
„Codrii” la reconstruirea şi crearea unor noi bazine acvatice – folosite şi ca staţii importante pentru
reproducerea amfibienilor. Rezultatele cercetărilor sînt utilizate în procesul didactic preuniversitar
şi universitar, inclusiv la predarea cursurilor teoretice şi practice „Etologia ecologică”, „Etologia
evolutivă”, „Zoologia”, „Fauna Moldovei”, „Bazele herpetologiei”, „Anatomia comparată a
animalelor”. Materialele obţinute au fost folosite la scrierea monografiilor: „Strategiile de
reproducere a amfibienilor: particularităţi evolutive ecologice şi etologice în ecosistemele naturale
şi antropizate” (2010); „Biologia, ecologia şi comportamentul speciei Triturus cristatus în Codrii
Centrali” (2009); „Rezervaţia Codrii. Diversitatea biologică” (2006); „Peşti. Amfibieni. Reptile”.
Vol. 2, seria „Lumea animală a Moldovei” (2003); „Etologie ecologică” (2001).
Rezultatele ştiinţifice principale înaintate spre susţinere.
 La baza formării complexelor batracologice în condiţiile diversificate şi variabile ale
ecosistemelor stau mecanisme coadaptive intra- şi interpopulaţionale, labile în timp şi spaţiu, care
permit populaţiilor de amfibieni să utilizeze în mod constant şi eficient resursele biotice şi abiotice
ale habitatelor;
 Realizarea eficientă a potenţialului reproductiv în populaţiile de amfibieni este determinată
de sistemul nupţial şi strategiile de reproducere, care stabilesc nivelul suscesului reproductiv în
condiţiile ambientale date;
 Sistemele nupţiale ale populaţiilor locale de amfibieni sînt influenţate puternic de anumiţi
factori ambientali, în special de distribuţia spaţială şi temporală a habitatelor de reproducere şi de
durata perioadei reproductive;
 În populaţiile de amfibieni manifestarea strategiilor „r” şi „K” de reproducere are anumite
particularităţi intra- şi interpopulaţionale, ce sînt determinate de anumiţi factori endogeni şi
exogeni. Variabilitatea inter- şi intrapopulaţională a strategiilor „r” şi „K” de reproducere a
amfibienilor este de ordin evolutiv, a apărut şi s-a consolidat în cadrul populaţiilor ca mecanism
eficient de supravieţuire şi perpetuare specio-specifică;
 Nivelul simpatriei populaţiilor de reproducători este determinat de un complex de factori
ambientali şi populaţionali, care, drept rezultat, reglează densitatea generaţiilor larvare şi stabileşte
gradul lor de supravieţuire în funcţie de capacitatea biotică a habitatelor de reproducere;
 Nivelul de realizare şi eficacitatea comunicaţiei acustice în populaţii este determinat de
factorii limitativi structurali şi temporali ai cîntecelor de reclamare emise de către masculi (nivelul
intrapopulaţional) şi de capacităţile individuale şi labilitatea motivaţională de recepţionare a
semnalelor sonore de către femelele diferitor populaţii (nivelul interpopulaţional);

5
  Nivelul relativ înalt de plasticitate ecologică a strategiilor de reproducere – ca complex
evolutiv ecologic şi comportamental specio-specific al amfibienilor -, este direcţionat spre
asigurarea unui nivel optimal de supravieţuire a populaţiilor locale în diverse condiţii ale
ecosistemelor naturale şi antropizate.
Aprobarea rezultatelor ştiinţifice. Rezultatele principale ale tezei au fost prezentate,
discutate şi acceptate la 16 conferinţe şi simpozioane internaţionale (Palermo (Italia), 1990; Lerici
(Italia), 1990; Bologna (Italia), 1993; Potsdam (Germania), 1993; Torino (Italia), 1996, 1999;
Geneva (Elveţia), 2008; Bruxelles (Belgia), 2008; Iaşi (România), 2010; Chişinău, 1995, 2005,
2006, 2007, 2008, 2009 ) şi 7 conferinţe naţionale (Chişinău, 1995, 2000, 2004, 2010; Lozova,
1996, 2001, 2006).
Publicaţii la tema tezei. Rezultatele şi concluziile principale ale tezei au fost expuse în 63
de lucrări ştiinţifice, inclusiv 3 monografii, 13 articole în reviste recenzate naţionale, 6 articole în
culegeri internaţionale, 10 articole în culegeri naţionale, 32 materiale şi teze ştiinţifice, dintre care
24 publicaţii de unul singur.
Cuvintele-cheie: sisteme nupţiale, strategii de reproducere, comunicaţie acustică, semnale
de reclamare, fonotaxie, acuplaţie asortantă, r-strategi, K-strategi, succes reproductiv.

1. SELECŢIA SEXUALĂ ŞI ASPECTE ALE STRATEGIILOR

DE REPRODUCERE A AMFIBIENILOR (SINTEZĂ BIBLIOGRAFICĂ)
În acest capitol este prezentată o analiză rezumativă a principalelor publicaţii actuale
naţionale şi internaţionale referitoare la principiile şi particularităţile evolutive ecologice şi
etologice ale sisistemelor nupţiale şi strategiilor de reproducere a amfibienilor caudaţi şi
ecaudaţi, inclusiv a formelor de manifestare a selecţiei intra- şi intersexuale.

2. SIITEMELE NUPŢIALE ŞI STRATEGIILE DE REPRODUCERE

A AMFIBIENILOR: METODELE DE CERCETARE
Investigaţiile cu privire la sistemele nupţiale şi strategiile de reproducere a amfibienilor
au fost efectuate la catedra Biologie Animală a Universităţii de Stat din Tiraspol (cu sediul în
mun. Chişinău) şi în laboratoarele de Ornitologie şi de Ecologie a Mamiferelor şi
Paleozoologie ale Institutului de Zoologie al AŞM, în perioada anilor 1987-2009. La baza
realizării tezei de doctorat stau rezultatele cercetărilor pe teren şi experimentale efectuate în
ecosistemele naturale şi antropizate ale Codrilor Centrali şi Transnistriei din Republica Moldova. În
calitate de subiect a cercetărilor au servit speciile: Triturus cristatus, Bufo fufo, Bufo viridis, Rana
dalmatina, Hyla arborea. Metodologia cercetării a antrenat metode clasice standard de
investigaţie a migraţiilor, distribuţiei spaţiale, frecvenţei şi densităţii reproducătorilor [35];
activităţii diurne şi sezoniere, structurii dimensionale şi demografice, prolificităţii, ritmului şi
specificului ovopozitării, dezvoltării embrionare şi larvare [1,3,15]; comportamentului
reproductiv şi al strategiior de reproducere [29,30,41]; comunicaţiei acustice şi a rolului ei în
realizarea selecţiei sexuale [19]. În total, au fost supuşi investigaţiilor temporale sau de durată
circa 3700 de indivizi a celor 5 specii de amfibieni cercetaţi, inclusiv 1950 de indivizi maturi şi
1750 de larve. Datele obţinute în urma investigaţiilor au fost prelucrate în baza programului
„Biostat”, conform metodicilor statistice-standard, inclusiv a analizei uni- şi polifactoriale. Au
fost calculaţi parametrii variaţionali, media aritmetică (M) şi eroarea mediei (m). Revelanţa
statistică (P) dintre valorile medii ale parametrilor examinaţi a fost caculată folosind criteriul-
Student.

6
 3. PARTICULARITĂŢI ECOLOGICE, ETOLOGICE ŞI EVOLUTIVE
ALE CICLULUI REPRODUCTIV ANUAL AL AMFIBIENILOR
ÎN ECOSISTEMELE NATURALE ŞI ANTROPIZATE: ANALIZĂ AUTECOLOGICĂ
Conform specificului reproducerii, speciile cercetate se împart în: a) specii cu repro-
ducere timpurie (Rana dalmatina, Bufo bufo, Triturus cristatus); b) specii cu reproducere
tîrzie (Hyla arborea). Iar specia Bufo viridis, din acest punct de vedere, ocupă o poziţie inter-
mediară (c), deoarece în condiţiile ţării noastre are loc diferenţierea populaţiilor de repro-
ducători după termenii de realizare a reproducerii şi anume: cea mai mare parte a indivizilor de
Bufo viridis se caracterizează printr-o reproducere timpurie; pe când ceilalţi indivizi ai speciei –
au o reproducere tîrzie [1,2,3,7,8,9].
Pentru speciile cu reproducere timpurie este caracteristic fenomenul maturizării aproape
definitive a ouălor încă de cu toamnă; iar o parte a reproducătorilor acestor specii se
concentrează în sezonul autumnal în sectoarele silvice adiacente bazinelor de reproducere
pentru a ierna. Adaptările date le permit reproducătorilor acestor specii ca primăvara devreme
să iniţieze în mod operativ şi eficient procesul reproducerii. La două dintre speciile cu
reproducere timpurie – Rana dalmatina şi Bufo bufo -, perioada de reproducere, totodată, este
şi destul de scurtă (7-14 zile) (Figura 3.1), fapt care le impune de a întreprinde anumite acţiuni
comportamentale eficiente pentru a reuşi în aceşti termeni restrînşi să-şi realizeze pe deplin
potenţialul său reproductiv. Astfel, pentru specia Bufo bufo este specifică migraţia simultană
şi în masă, fapt care le permite reproducătorilor să ajungă rapid şi aproape toţi odată în staţiile
de reproducere. În plus, o parte din reproducători se acuplează încă în drum spre lacurile de
reproducere; această particularitate ecologico-comportamentală, de asemenea, le permite de a
economisi timp pentru realizarea operativă a celorlalte faze ale reproducerii – alegerea
locurilor de ovopozitare propriu-zise, ovopozitarea ş.a. Specia Triturus cristatus, de rînd cu
faptul că are o reproducere timpurie, ea, totodată, se caracterizează şi printr-o perioadă de
reproducere lungă şi treptată; aceasta permiţînd larvelor celor 3-4 generaţii să-şi încheie cu
succes dezvoltarea individuală [3]. Drept rezultat, specia în cauză atinge cel mai înalt succes
reproductiv (5,3%) dintre speciile autohtone de amfibieni studiate.
Speciile de amfibieni cu reproducere tîrzie (Hyla arborea şi, parţial, Bufo viridis), spre
deosebire de cele cu reproducere timpurie, au un ritm treptat şi consecutiv al migraţiilor
reproductive: migraţiile lor au o durată mai îndelungată şi se realizează, de regulă, în mod
solitar sau în grupuri mici. La aceste specii, la fel ca şi la speciile cu reproducere timpurie,
masculii sînt primii care ocupă staţiile de reproducere. Pe cînd femelele, vin în al 2-lea “val” al
migranţilor; ritmul de sosire a acestora în staţiile de reproducere fiind determinat întru totul de
atingerea gradului deplin de maturizare a ouălor în ovarele sale.
Factorii abiotici principali care au o acţiune semnificativă în determinarea specificului
activităţii nupţiale a amfibienilor, sînt temperatura şi umiditatea aerului. Activitatea nupţială a
speciilor cu reproducere timpurie este determinată în primul rînd de temperatura aerului şi
mai apoi – şi de umiditate; pe cînd pentru speciile cu reproducere tîrzie, dimpotrivă, umidi-
tatea este un factor relevant care acţionează asupra declanşării şi realizării ciclului lor repro-
ductiv, deoarece aceste specii se reproduc atunci când în natură se stabilesc deja valori termice
optimale pentru activitatea vitală a animalelor poichiloterme. În legătură cu specificul mani-
festării acestor factori ambiental, amfibienii cu reproducere timpurie manifestă un ritm diurn
şi crepuscular de activitate în sezonul de reproducere, pe când speciile de amfibieni cu
reproducere tîrzie – un ritm reproductiv nocturn. Trecerea speciilor de amfibieni cu repro-
ducere timpurie de la activitatea nocturnă de viaţă (pe care acestea o conduc în afara sezonului
de reproducere) la cea preponderent diurnă se datorează faptului că primăvara devreme anume
în timpul zilei se stabilesc condiţiile termice optimale pentru realizarea reproducerii.

7
 140
Ovopozitarea
Dezvoltarea embrionară
120 Dezvoltarea larvară 113 115
120 Metamorfoza
Reproducerea 100
Durata reproducerii, zile
97
100

77
80 75
67 66
64

60 56

46 48
43 45 44

40 32

20 22
19 17
20 14 15 14 15
8 10 8
4 5

0
Rana dalmatina Bufo bufo Triturus Bufo viridis Hyla arborea Triturus
cristatus vulgaris
Specia

Figura 3.1. Caracteristica ciclului reproductiv anual a speciilor de amfibieni în condiţiile

ecosistemelor Republicii Moldova ( martie – iulie 1987-2009)

Pentru atingerea unui nivel înalt de supravieţuire a populaţiilor sale larvare, amfibienii s-
au adaptat şi la utilizarea diferenţiată a bazinelor acvatice în scopul reproducerii. Astfel,
Bufo bufo, fiind o specie robustă şi relativ rezistentă la fluctuaţiile termice, s-a adaptat la folo-
sirea lacurilor mari şi relativ adînci; regimul hidrologic relativ constant al cărora creează con-
diţii favorabile pentru încheierea cu succes a dezvoltării individuale a larvelor sale. În acelaşi
timp, Rana dalmatina, dimpotrivă, manifestă un comportament de reproducere oportunist, de
aceea foloseşte lacurile temporare şi constante mici şi de mărime medie; acestea, încălzindu-
se cel mai repede în timpul primăverii, oferă condiţii microclimatice favorabile pentru depu-
nerea de către specia dată a pontelor sale. Drept rezultat, în funcţie de condiţiile climatice ale
acelui sau altui an – cu primăveri şi veri ploioase sau secetoase -, populaţiile larvare apărute
din pontele depuse pot, în mod respectiv, să supravieţuiască sau să piară deoarece lacurile în
cauză, avînd un regim hidrologic inconstant, fie că se menţin pînă la încheierea de către larve a
dezvoltării postembrionare sau, dimpotrivă, pot seca şi, în felul acesta, pot provoca peirea
completă sau parţială a populaţiilor larvare. Ce-a de a treia specie a amfibienilor cu repro-
ducere timpurie – Triturus cristatus –, îşi alege pentru reproducere lacurile de mărime şi
adîncime medie, care, în timpul primăverii, se încălzesc relativ repede (permiţîndu-i speciei
să-şi iniţieze cu succes procesul reproducerii), dar care, totodată, au şi un regim hidrologic mai
favorabil care de cele mai multe ori (cu excepţia, desigur, a anilor foarte secetoşi) le asigură
într-o măsură mai mare realizarea cu succes a ciclului său ontogenetic. La fel ca şi tritonul
crestat procedează la alegerea bazinelor de reproducere şi speciile Hyla arborea şi Bufo viridis.
După cum vedem, speciile de amfibieni studiate, manifestînd o anumită selectivitate faţă de
bazinele acvatice de reproducere, îşi asigură în felul acesta un anumit nivel de supravieţuire a
generaţiilor sale. Aceasta, totodată, duce la aceea că în fiecare lac de reproducere în parte se
formează diverse asociaţii specio-specifice de populaţii larvare, care influenţează în mod rele-
vant asupra nivelului de supravieţuire al indivizilor. Rezultatele investigaţiilor demonstrează că
la amfibienii studiaţi există următoarele patru tipuri diverse de structuri populaţionale (Tabelul
3.1): a). Primul tip, caracteristic pentru Caudate (genul Triturus), include speci longevive, cu
succes reproductiv şi aflux înalt de juvenili, cu mortalitate anuală scăzută şi diferită a celor
două sexe; b). Al doilea tip – specific pentru genul Rana –, constă din specii cu ciclu vital
8
 Tabelul 3.1. Particularităţi ale structurii populaţionale şi ciclului vital a amfibienilor
Succesul reproductiv
Gradul de Vîrsta atingerii
Longe- anual (valoarea
Speciile mortalitate, % maturităţii, ani
vitatea, medie)
studiate
ani Masculi Femele Masculi Femele relativ, absolut,
% ind.
Triturus
14 25 20 2 3 4,5 9
cristatus
Rana
7 40 40 3 4 0,9 6
dalmatina
Bufo bufo 9 50-60 50-60 3 (4) 4 (5) 1,8 118
Bufo
7 60-65 60-65 3 4 1,0 91
viridis
Hyla
5 65-70 65-70 2 (3) 3 2,6 26
arborea
Notă: Succesul reproductiv anual relativ – numărul de juvenili raportat la numărul
total de ouă depuse exprimat în procente; Succesul reproductiv anual absolut – numărul de
urmaşi produşi de către o femelă într-un sezon de reproducere.

relativ scurt (ce constituie 50 la sută din cel al speciilor precedente), cu mortalitate relativ
constantă şi mai înaltă şi cu un succes reproductiv de cinci ori mai mic decît cel al Caudatelor;
c). Al treilea tip este întîlnit la Bufonidae şi constă din specii cu longevitate relativ mare (de
circa 60% faţă de cea a Caudatelor), însă cu un grad de mortalitate şi mai înalt şi cu un succes
reproductiv anual, deasemenea, înalt; spre deosebire însă de tipurile precedente, cel puţin una
dintre speciile de Bufonidae studiate (Bufo bufo) se caracterizează printr-o variabilitate
individuală înaltă în ce priveşte vîrsta la care este atinsă maturitatea sexuală; d). Cel de-al
patrulea tip de structură populaţională este cel ce aparţine genului Hyla: are un nivel înalt de
mortalitate anuală (65-70%), dar, totodată, şi un grad relativ înalt al succesului reproductiv, iar
durata ciclului vital, cu mici excepţii, este în genere scurtă [17,29].
În populaţiile de reproducători ai amfibienilor se manifestă fenomenul selectării
indivizilor anumitor categorii dimensionale: nucleul reproductiv al acestor populaţii fiind
constituit din specimene de talie medie. Pe măsura sporirii dimensiunilor corpului, cota
indivizilor acuplaţi ai acestor categorii dimensionale, de asemenea, sporeşte. Iar masculii din
categoriile dimensionale cele mai mici, necătînd la faptul că sînt prezenţi în bazinele acvatice,
ei nu participă la reproducere. Eficacitatea reproducerii amfibienilor autohtoni se realizează din
contul: a) prolificităţii individuale mai înalte a reproducătorilor faţă de alte zone ale arealului;
b) selectării în cadrul populaţiilor reproductive a indivizilor cu anumite dimensiuni corporale;
c) asocierii în cuplurile conjugale a indivizilor cu dimensiuni corporale asemănătoare; d)
asigurării fecundării depline a ouălor amfibienilor ecaudaţi.
Speciile de amfibieni cu reproducere timpurie se caracterizează prin ce-a mai
îndelungată perioadă de dezvoltare ontogenetică (60-110 zile), pe cînd pentru amfibienii cu
reproducere tîrzie este specific un ritm mai intens al dezvoltării ontogenetice (44-56 zile).
Ritmul cel mai înalt de creştere şi atingerea dimensiunilor maximale de către larvele
amfibienilor ecaudaţi se atestă la a 5-a stadie larvară - indivizi cu membre şi coadă complet
dezvoltate. Aceasta se explică prin faptul că anume în această perioadă la larve se observă o
scădere semnificativă a proceselor de organogeneză şi, de aceea, resursele energetice
disponibile la această etapă ontogenetică sînt utilizate deja în realizarea creşterii indivizilor.

9
 Concluzii la Capitolul 3.
1. Succesul reproductiv al speciilor variază între 0,7 -5,3%; nivelul lui variind de la an la
an, în funcţie de impactul factorilor ambientali asupra ontogenezei speciilor; iar mecanismele
intrapopulaţionale evaluînd, în acest caz, în calitate de mijloc eficient de atenuare a acţiunii
negative a factorilor abiotici şi biotici asupra ritmului şi realizării cu succes al procesului
ontogenetic.
2. Juvenilii ieşiţi pe uscat cresc în primele luni de viaţă (august - septembrie) destul de
intens, reuşind să-şi majoreze dimensiunile corporale şi masa, respectiv de 1,3 şi 2,0 ori; fapt
care le permite de a se aproviziona cu resursele energetice necesare pentru a ierna cu succes.
3. S-a stabilit că generaţiile noi ale speciilor de amfibieni studiate, spre deosebire de
indivizii maturi conspecifici, pleacă la iernat cu 12-17 zile mai tîrziu; aceasta, de asemenea,
reprezintă o adaptare eficientă a larvelor de a acumula substanţele nutritive de rezervă necesare
pentru a putea supravieţui în timpul primei hibernări – considerate drept critică în viaţa de mai
departe a tinerelor generaţii.

4. COMPORTAMENTUL REPRODUCTIV AL AMFIBIENILOR

ÎN CONDIŢII NATURALE
4.1. Broasca-rîioasă-brună - Bufo bufo (Laurenti, 1768).
Conform modelului comportamental de reproducere elaborat de către noi (Figura 4.1),
strategia reproductivă utilizată de către reproducătorii speciei constă în căutarea femelelor de
către masculi [1,2,9].
4.1.1. Căutarea femelelor de către masculi şi acuplaţia. Termenele restrînse de
reproducere (8-9 zile), pe de o parte, şi lipsa unui număr suficient de staţii de reproducere
potrivite în lacurile de reproducere, pe de altă parte, provoacă formarea unor aglomeraţii mari
de reproducători, a căror densitate maximală ajunge la 6,8 ind./m2. În asemenea condiţii de
reproducere, unica tactică reproductivă adecvată a masculilor constă în căutarea activă a
femelelor, fie în bazinele acvatice, fie pe uscat. Între masculi se observă manifestarea unei
competiţii intense directe pentru acapararea şi posesia femelei („scramble competition” –
după Wells, 1977 [41]), care reprezintă una dintre formele selecţiei sexuale [7]. Majoritatea
masculilor (65,3-70,4%) se află în apă (Faza întîia – ocuparea bazinelor de reproducere,
Figura 4.1), ceilalţi au ocupat sectoarele terestre adiacente. Uneori însă, raportul dintre aceste
categorii de masculi (dintre masculii aflaţi în apă şi masculii aflaţi pe uscat) se schimbă în
favoarea masculilor aflaţi pe mal, el fiind de 2 : 1; aşa încît femelele neacuplate ce se apropie
de bazinul acvatic sînt interceptate mai întîi de către masculii ce se află pe mal, apoi şi de acei
aflaţi în apă. O parte din femele sînt interceptate de către masculi încă în staţiile de iernare
sau în drum spre bazinele acvatice. În asemenea situaţii, o parte din femelele acuplate pe
traseul de migraţie (3,5-7,8%) sînt nevoite să-şi ducă în spate partenerii sexuali pînă la bazinele
de reproducere. Acest efort energetic suplimentar depus de către femelele speciilor de
amfibieni cu reproducere scurtă, este pe deplin justificat din punct de vedere evolutiv, deoarece
femelele, procedînd astfel, se asigură de fapt din timp cu partenerul conjugal necesar. Iar, odată
ajunse la bazinele acvatice, aceste femele acuplate au posibilitatea de a începe imediat procesul
ovopozitării, ceea ce le permite, în caz de o răcire bruscă a vremii (fenomen destul de frecvent
la începutul primăverii), să reuşească să-şi depună ponta pînă ce apa se va răci şi temperatura
ei va coborî mai jos de pragul termic minimal (5,80C) care nu mai permite realizarea
ovopozitări de către animalele poichiloterme.

10
Figura 4.1. Bufo bufo: modelul comportamental al reproducerii şi fazele dezvoltării individuale

11
 Cînd o femelă sexual receptivă sau, chiar, un cuplu conjugal intrat în bazinul de
reproducere este observat de mai mulţi masculi aflaţi în preajmă, se observă manifestarea unei
competiţie intrasexuale intense: femela sau cuplul conjugal este atacat de toţi masculii odată.
Masculul rezident (în cazul cuplurilor conjugale), în asemenea situaţii nu este în stare să se
apere cu succes de intervenţiile violente ale acestora, de aceea femela este acostată de mai
mulţi masculi odată, fapt care duce la formarea unor „aglomeraţii” de indivizi care se află într-
o continuă competiţie pentru posesia femelei. Fenomenul în cauză a fost numit de către
savantul englez K. D. Wells (1977) [41] „scramble competition”, adică competiţie „prin
încăierare”, ea reprezentînd, de fapt, strategia reproductivă principală a masculilor tuturor
speciilor cu reproducere „explozivă” [1,2,20,21,22].
Pentru a evalua care este dependenţa suscesului reproductiv al masculilor de poziţia şi
distribuţia lor spaţială ( pe uscat sau în apă), am realizat o analiză a structurii dimensionale a
acestor două categorii de masculi pe un eşantion de peste 600 de indivizi pe întreg parcursul
investigaţiilor noastre (1987-2008). Pornind de la faptul că între dimensiunile acestor categorii
de masculi nu există diferenţe semnificative (Tabelul 4.1), putem conchide că la prima etapă a
formării cuplurilor conjugale masculii ambelor categorii dimensionale au şanse aproximativ
egale de acuplare. Ulterior însă, masculii cei mai mici din cupluri sînt, în bună parte, substituiţi
de către alţi masculi de talie mai mare. Drept confirmarea a celor spuse ne servesc datele
obţinute referitoare la schimbarea indicelui de corelaţie dimensională (R) dintre partenerii
cuplurilor conjugale formate la prima etapă a acuplaţiei (în prima zi de reproducere) şi la cea
de a doua etapă (la a 4-5-a zi de reproducere) (Tabelul 4.2). După cum se observă din datele
Tabelului 4.2, la prima etapă a acuplaţiei diferenţa medie dintre lungimea corpului masculilor
şi femelelor în cele 64 de cupluri conjugale analizate era de 7,7 mm (R=0,12), pe când la a
doua etapă de acuplaţie – doar de 1,9 mm (R=0,68). Datele obţinute ne permite de a constata
că cel puţin în populaţiile examinate de Bufo bufo, pe parcursul reproducerii se realizează, în
anumită măsură, un proces de substituire a masculilor mai mici din cuplurile conjugale de către
masculii pretendenţi mai mari; drept rezultat, partenerii din cupluri devin asemănători ca
dimensiuni corporale. Şi acest fenomen, după cum ne vom convinge ulterior, are o semnificaţie
biologică destul de importantă. În scopul determinării dependenţei succesului reproductiv al
masculilor de dimensiunile lor corporale, am realizat următoarele experimente. Pe arene
experimentale special amenajate din cadrul staţiilor de reproducere, erau amplasate, pe rînd,
cîte un cuplu conjugal de Bufo bufo constituit din parteneri conjugali de diferite dimensiuni şi
cîte un mascul neacuplat, de asemenea, de dimensiuni diferite. Diferenţa dimensională dintre
partenerii cuplurilor conjugale folosiţi în experimente ajungea până la 20 mm. Durata
perioadei de interacţiune antagonistă dintre masculul pretendent şi cuplul conjugal folosit de
fiecare dată în experiment era de pînă la 22-34 minute. Drept dovadă a finalizării acestei
perioade de interacţiune antagonistă ne servea fie că substituirea cu succes a masculului
acuplat din cuplul conjugal de către masculul pretendent, fie că, dimpotrivă, încetarea de către
masculul pretendent a tentativelor sale de înlăturare a masculului din cuplul conjugal, după ce
o serie de asemenea tentative de substituţie au eşuat. Numărul de repetări a variantelor fiecărui
experiment era de 25; rezultatele experimentelor realizate fiind reprezentate în Figura 4.2. Din
acest grafic se observă că cel mai înalt succes reproductiv (după procentul de substituiri reuşite
a masculilor acuplaţi ce nu corespundeau din punct de vedere dimensional cu partenerele sale
conjugale) l-au obţinut masculii pretendenţi cei mai mari (85 mm). Astfel, aceştea reuşesc să
înlăture din cuplurile conjugale pe toţi masculii acuplaţi de talie mică (60 mm) şi, de
asemenea, pînă la 96% din masculii acuplaţi de talie mijlocie (75 mm). De un succes
reproductiv înalt beneficiază, de asemenea, şi masculii pretendenţi de dimensiuni mijlocii care
au reuşit să substituie pînă la 96,0% din masculii de talie mică. În acelaşi timp însă, masculilor

12
pretendenţi de talie mare şi mijlocie nu le reuşeşte, practic, să-i substituie pe acei masculi
acuplaţi de dimensiuni mici din acele cupluri în care cei doi parteneri au dimensiuni corporale
asemănătoare. Astfel, cota substituirii masculilor de talie mică în asemenea situaţii nu este mai
mare de 12,0%. Aceste rezultate, prin urmare, ne demonstrează că succesul reproductiv al
masculilor pînă la urmă este determinat nu numai de dimensiunile corporale ale acestora (care
este şi un indiciu veridic al capacităţii lor competitive cu alţi concurenţi), dar şi de gradul de
corespundere dimensională a partenerilor în cadrul cuplurilor conjugale formate.

Tabelul 4.1. Bufo bufo: analiza comparativă a dimensiunilor corporale a diferitor categorii
reproductive de masculi (Rezervaţia „Codrii”, martie-aprilie 1987-2008)
Lungimea corpului masculilor (mm):
Anii N P
aflaţi în apă aflaţi pe uscat
1987 92 70,4±3,2 71,0±2,8 >0,05
1992 110 72,8±3,5 71,5±2,9 >0,05
1993 109 69,8±4,1 70,4±3,8 >0,005
1995 115 71,4±5,6 70,8±6,1 >0,005
2007 98 73,6±5,1 71,4±5,8 >0,005
2008 112 70,6±4,8 69,5±5,4 >0,005

Tabelul 4.2. Bufo bufo: corelaţia dintre dimensiunile partenerilor conjugali la diferite
etape de acuplaţie (Rezervaţia „Codrii”, aprilie 2007)
Lungimea corpului
partenerilor conjugali
Etapele acuplaţiei N ( mm): R P
masculi femele
Prima etapă
(prima zi de reproducere) 64 68,7±4,8 76,4±3,4 0,12 >0,05
Etapa a doua
(a 4-5-a zi de reproducere) 70 73,4±4,6 75,8±3,6 0,68 <0,05
Notă: R – coeficientul de corelaţie.

Importanţa biologică a fenomenului acuplaţiei asortative (a acuplării masculilor şi

femelelor cu dimensiuni corporale similare) devine pe deplin clară numai atunci cînd este
analizată corelaţia existentă dintre gradul de fertilizare a ouălor şi gradul de corespundere
dimensională a partenerilor din cuplurile conjugale ce se formează în populaţiile
naturalesdesBufosbufo. Astfel, s-a stabilit că în cuplurile la care diferenţa dintre lungimea
partenerilor este mai mare de 10mm, pontele sînt fertilizate parţial (33,4 – 58,2%) sau, în genere,
nu sînt fertilizate.
Aceasta se întîmplă din cauza că, necorespunderea dimensională dintre parteneri pune în
dificultate procesul sincronizării acţiunilor reciproce ale partenerilor conjugali în timpul depunerii
ouălor şi a fertilizării lor, pe de o parte, iar pe de alta – duce la distanţarea cloacelor celor doi
parteneri una faţă de alta; fapt care împiedică întîlnirea şi contopirea spermatozoizilor şi ovulelor.
Prin urmare, esenţa biologică şi evolutivă a acuplaţiei asortative la specia Bufo bufo constă în
asigurarea fertilizării complete a ouălor depuse, fapt care favorizează realizarea deplină a
potenţialului reproductiv al speciei la prima etapă a reproducerii – cea a ovopozitării şi fecundaţiei.

13
 a b

Figura 4.2. Bufo bufo: rezultatele experimentelor (a, b, c) de substituire a masculilor acuplaţi
dun cuplurile conjugale de către masculii pretendenţi (după procentul de substituiri reuşite).
Dimensiunile indivizilor: mascul mic – 60mm, mascul mijlociu – 75mm, mascul mare –
85mm; femelă mică – 65mm, femelă mijlocie – 75mm, femelă mare – 85mm

4.2. Broasca-rîioasă-verde – Bufo viridis ( Laurenti, 1768).

4.2.1. Comportamentul reproductiv al populaţiilor cu perioadă scurtă de
reproducere (Figura 4.3). S-a stabilit că majoritatea masculilor populaţiilor cu perioadă scurtă
de reproducere (92,7- 97,4%) o constituie indivizii neteritoriali. Masculii adoptă următoarele
tactici de reproducere: a) căutarea femelelor în bazinele acvatice; b) căutarea femelelor pe
sectoarele adiacente bazinelor de reproducere (Figura 4.3). Ambele tactici masculine de
reproducere sînt însoţite de o competiţie directă pentru posesia femelei, care reprezintă unul
din componentele incontestabile ale selecţiei sexuale [1,2,20].
Căutarea femelelor de către masculi. Masculii care îşi caută partenerele conjugaei pe uscat
stau în aşteptare pe malurile lacului şi încearcă să intercepteze femelele în timp ce acestea se
apropie de bazinul de reproducere. Stînd în aşteptare, aceşti masculi sînt foarte sensibili şi
reacţionează la cel mai neînsemnat zgomot produs (foşnet al plantelor, rostogolirea unor
pietricele sau bulgăraşi etc.); care, eventual, ar putea fi produs de către femele în timpul
apropierii lor de bazinele acvatice. La observarea femelei, aceşti masculi o asaltează imediat şi
se acuplează cu ea; cuplul format, în continuare, intră în apă pentru continuarea procesului de
reproducere. În acelaşi timp, masculii care se află în apă, îşi caută femelele pe întreg spaţiul
bazinului acvatic, reacţionînd promt la orice individ ce înoată prin apropiere. În cazul
interceptării unui mascul conspecific, acesta contracarează tentaţiile de acuplaţie ale celuilalt
mascul prin emiterea unor semnale sonore de agresie, care au o frecvenţă joasă şi sînt însoţite
de vibraţii ritmice şi frecvente ale abdomenului. Cînd însă masculii întîlnesc pe oglinda apei o

14
Figura 4.3. Bufo viridis: modelul comportamentului reproductiv şi fazele dezvoltării

15
femelă, ei se acuplează liber cu ea; aceasta însă se întîmplă numai în cazurile cînd femela este
gata de reproducere (adică, după ce în ovare a avut loc procesul ovulaţiei şi în căile ei genitale
se află ouăle gata de fecundaţie). La primele etape ale procesului de acuplaţie, în cupluri
conjugale se pot uni indivizi de diferite dimensiuni ale corpului de aceea, masculii cu
dimensiuni corporale diferite pot avea şanse aproximativ egale de acuplaţie. Însă succesul
reproductiv final obţinut de către diferiţi masculi depinde pînă la urmă de capacitatea lor de
combatere cu alţi concurenţi pentru dreptul de a-şi păstra partenera conjugală.
De rînd cu observaţiile de durată asupra procesului de interacţiuni antagoniste dintre
masculi pentru cucerirea femelelor şi acuplării cu ele, am realizat şi o serie de experimente în
condiţii naturale, scopul acestora fiind de a cerceta cum se realizează substituirea unor masculi
de către alţii din cuplurile conjugale şi de a evalua care este rolul dimensiunilor corporale ale
masculilor pretendenţi în aceste interacţiuni de substituţie. Metodologia realizării acestor
experimente a fost expusă anterior, la specia Bufo bufo. În urma analizei datelor obţinute, am
stabilit că cel mai înalt succes reproductiv l-au obţinut masculii pretendenţi de talie mare (80
mm), care în majoritatea cazurilor de interacţiune directă cu masculii mici din cupluri (86,7%)
au reuşit să-i substituie pe aceştea şi să între în posesia femelei; pe cînd frecvenţa substituirii
masculilor acuplaţi de talie mijlocie de către masculii pretendenţi mari a fost mai mică –
53,3%. Masculii pretendenţi de talie mijlocie (70 mm), de asemenea sînt capabili de a-i
substitui pe masculii mici din cuplurile conjugale proprii, însă coeficientul lor de substituţie, în
comparaţie cu cel al masculilor pretendenţi de talie mare, este mai mic – 66,6%. Iar în cazurile
cînd masculii pretendenţi au dimensiuni egale sau similare cu cele ale masculilor aflaţi în
cupluri, numărul de substituiri reuşite ale masculilor acuplaţi este neînsemnat – 6,6%. Din
datele obţinute rezultă că dimensiunile corporale reprezintă un factor important a asigurării
succesului reproductiv al masculilor în timpul interacţiunilor directe pentru posesia femelei. De
aceea, masculii de talie mică (acei care participă pentru prima oară la reproducere, avînd vîrsta
de 2 ani), cu toate că sînt prezenţi în staţiile de reproducere, dar şansele lor de interceptare şi de
intrare în posesia femelelor sînt foarte scăzute sau, practic, nule. Iar rezultatul interacţiunilor
directe dintre masculi (a concurenţei pentru posesia femelei) constă în asocierea în cupluri a
partenerilor conjugali ce au dimensiuni egale sau similare; acest fenomen fiind definit ca
„acuplaţie asortativă”. Acuplaţia asortativă se realizează, după cum rezultă din datele
experimentelor descrise anterior, prin substituirea masculilor de talie mai mică de către
masculii de dimensiuni mai mari. Prin urmare, în populaţiile speciilor de amfibieni cu
perioadă de reproducere scurtă, tactica reproductivă adoptată de către masculi constă în
căutarea activă a femelelor şi competiţia intrasexuală intensă pentru posesia lor.
4.2.2. Comportamentul reproductiv al populaţiilor cu perioadă de reproducere
îndelungată. Aceste populaţii, spre deosebire de populaţiile cu reproducere scurtă descrise
anterior, manifestă un alt comportament reproductiv, care se bazează pe: a) comportamentul
teritorial al masculilor şi b) pe alegerea masculilor de către femele în baza semnalelor
sonore de reclamare ale acestora.
Comportamentul teritorial al masculilor. În prima fază a comportamentului
reproductiv, masculii intră în bazinele acvatice şi îşi ocupă anumite teritorii individuale (Figura
4.19, faza I), care au o suprafaţă medie de 1,4-2,1 m². În aceste teritorii masculii rezidenţi îşi
desfăşoară o activitate periodică de vocalizare, care se realizează de regulă în orele serii şi
noaptea, cu toate că în anumite condiţii ambientale vocalizarea masculilor poate fi semnalată şi
în timpul zilei (în faza de vîrf a perioadei nupţiale, pe timp posomorît sau ploios).
Teritoriul în cauză este protejat de incursiunile altor masculi intruşi prin ”semnale sonore de
agresie” sau prin “interacţiuni competitive directe” [1, 5, 30]. Semnalele sonore de agresie sînt
emise de către masculii teritoriali în cazurile cînd intruşii intră în teritoriul protejat sau, chiar, îi

16
atacă pe masculii-teritoriali. Periodic, masculii neteritoriali sau, în unele cazuri, şi masculii
teritoriali vecini care au teritorii mai mici şi de o calitate mai inferioară, întreprind incursiuni
pe teritoriile celorlalţi masculi teritoriali în scopul ocupării unui teritoriu străin mai bun, în
aceste cazuri atestîndu-se interacţiuni antagoniste dintre intruşi şi masculii teritoriali, care, de
regulă, decurg după următoarele două tipuri de interacţiuni comportamentale:
1. Interacţiuni antagoniste care finalizează cu retragerea masculului intrus de pe teritoriul
masculului teritorial. În aceste cazuri se atestă următoarele 4 variante comportamentale standard :
a) ambii adversari se atacă reciproc şi fiecare din ei se află pentru un anumit moment atît în
ipostaza „de învingător” (situat pe spatele adversarului) cît şi în cea de „învins” (cu adversarul pe
spate), dar care, pînă la urmă, se soldează cu cîştigul masculului teritorial; b) masculul intrus îl
atacă pe masculul teritorial; însă cînd acesta din urmă emite semnale acustice de agresie, intrusul
îşi întrerupe tentaţiile de atac şi părăseşte teritoriul străin; c) la apariţia intrusului, masculul
teritorial îl atacă imediat, se urcă pe spatele lui (punîndu-l în poziţie „de supuşenie”), emiţînd,
totodată, semnale acustice de agresie; drept rezultat, intrusul se „recunoaşte” învins şi părăseşte
teritoriul fără a opune careva rezistenţă; d) la incursiunea masculului intrus pe teritoriul străin şi
audierea de către acesta a cîntecului teritorial puternic al mascului rezident, intrusul ia imediat o
„poză de supuşenie”, apoi părăseşte teritoriul străin fără a încerca să intre în competiţie teritorială;
2. Interacţiuni antagoniste, care finalizează cu învingerea masculului teritorial şi
acapararea teritoriului acestuia de către masculul intrus.
În ambele tipuri de interacţiuni antagoniste teritoriale, masculii se atacă reciproc, fiecare
intenţionînd să se urce pe spatele adversarului, să-l afunde în apă şi, astfel, să-l impună să
părăsească teritoriul dat. În cazul cînd masculul teritorial este de dimensiuni mai mari sau are
un comportament mai agresiv, intrusul cedează şi se retrage. Şi, dimpotrivă, cînd masculul
intrus este avantajat ca dimensiuni sau comportament mai agresiv, anume acesta şi învinge
disputele pentru teritoriul dat. În urma estimării a 9 interacţiuni antagoniste de acest tip, am
stabilit că în 7 cazuri au ănvins masculii teritoriali, în 4 – masculii intruşi, iar în 2 cazuri
interacţiunile s-au încheiat în faza iniţială, adversarii despărţindu-se fără a finaliza competiţia
pentru teritoriu, fiindcă intruşii au cedat şi s-a eschivat de a mai continua lupta.
Criteriul principal pe care se bazează femelele în timpul selectării masculului este
frecvenţa vocalizării lui, intensitatea şi durata vocalizării. Pentru a stabili în ce constă influenţa
particularităţilor şi a caracterului dinamicii comunicaţiei sonore asupra succesului reproductiv
al masculilor în condiţii naturale, am înregistrat frecvenţa vocalizării, durata semnalelor sonore
şi a activităţii sonore şi, deasemenea, intervalul de repaus dintre vocalizări în decursul întregii
activităţi diurne de vocalizare. Cea mai înaltă frecvenţă de vocalizare a masculilor în bazinele
de reproducere se observă între orele 21-23, egală cu 4,7-5,2 vocalizări pe minut. Anume în
acest interval de timp al activităţii de reproducere diurne a indivizilor se formează majoritatea
cuplurilor conjugale (76,2%).
Rolul principal în formarea cuplurilor conjugale, după cum deja s-a menţionat, le revine
femelelor, care îşi aleg în mod activ partenerii sexuali preferaţi în baza semnalelor de
reclamare emise de către aceştea.
Alegerea masculilor de către femele. La această etapă a reproducerii, femelele de Bufo
viridis se caracterizează prin anumite particularităţi comportamentale originale; actul de
apropiere a femelei de masculul preferat ce vocalizează constînd din două faze
comportamentale, evident delimitate în timp şi spaţiu: a) faza iniţială de orientare; b) faza
deplasării strict determinate sau a manifestării fonotaxiei propriu-zise. Femela, odată ajunsă
pe teritoriul individual al masculului selectat, se opreşte la o distanţă de 0,8-1,3 m de la acesta.
În următoarele 2-3 minute se petrece actul final de stabilire a exactităţii procesului de selectare
al masculului dorit, care a fost realizat în baza particularităţilor cîntecului de reclamare ale

17
acestuia. În calitate de stimulent-cheie al iniţierii acuplaţiei evaluează stimularea tactilă a
masculului de către femelă.
În scopul evaluării specificului formării cuplurilor conjugale în timpul utilizării tacticii
de reproducere bazată pe alegerea masculilor de către femele după cîntecele de reclamare,
am analizat structura dimensională a partenerilor în 74 de cupluri conjugale. Analiza asocierii
partenerilor asemănători ca dimensiuni în cuplurile conjugale a demonstrat că gradul de
manifestarea a acesteia în natură se deosebeşte cu mult faţă de cea calculată pe cale teoretică
(Figura 4.4). Astfel, în categoriile dimensionale de 60-65, 70-75 şi 80-85 mm, frecvenţele
cuplurilor constituite din parteneri asemănători ca lungime care au fost observate în natură sînt
egale, corespunzător, cu 11, 27 şi 8; pe cînd frecvenţele teoretic calculate sînt de doar 5,3, 2,4,
0,9. Aceasta înseamnă că în cuplurile conjugale ale unor micropopulaţii, şi în anumite condiţii
ecologice, se unesc preponderent indivizii cu dimensiuni corporale similare, fenomenul în
cauză fiind numit acuplaţie asortativă. Veridicitatea rezultatelor acestei analize, în urma
testărilor statistice, s-a dovedit a fi semnificativă (P<0,01). În funcţie de perioada de
reproducere a micropopulaţiilor de Bufo viridis asocierea partenerilor în cupluri conform
dimensiunilor sale corporale se poate realiza pe diferite căi, însă acest fenomen nu neapărat se
realizează în toate micropopulaţiile speciei sau în fiecare sezon de reproducere. În
micropopulaţiile cu perioadă timpurie şi scurtă de reproducere acuplaţia asortativă se obţine
în urma realizării unei concurenţe intrapopulaţionale intense dintre masculi, pe cînd în
populaţiile cu reproducere îndelungată fenomenul acuplaţiei asortative se datorează alegerii

Figura 4.4. Frecvenţa combinaţiilor observate şi a celor previzibile a partenerilor conjugali cu

diferite dimensiuni corporale în cuplurile de Bufo viridis (Codrii Centrali, aprilie 2007, N=74
cupluri conjugale)

selective a masculilor cu dimensiuni potrivite de către femele în baza particularităţilor indivi-

duale ale cîntecelor de reclamare, care corelează pozitiv cu dimensiunile corpului masculului
ce vocalizează. Fenomenul asocierii în cupluri a partenerilor cu dimensiuni similare ale corpu-
lui are o importanţa biologică semnificativă: ţinînd cont de faptul că pentru amfibienii ecaudaţi
este caracteristică fecundaţia externă, atunci cînd în cupluri se asociază partenerii cu dimen-
siuni corporale asemănătoare, cloacele masculilor şi femelelor se situează aproape una de alta
şi, ca urmare, este asigurată întîlnirea şi contopirea spermatozoizilor şi ovulelor în timpul
18
realizării procesului de ovopozitare. Drept rezultat, se petrece fecundarea completă a ouălor
depuse de ovulelor în timpul realizării procesului de ovopozitare. Drept rezultat, se petrece
fecundarea completă a ouălor depuse de către femele; care şi reprezintă una din condiţiile
indispensabile a realizării depline a potenţialului reproductiv al speciei Bufo viridis [1, 6].

4.3. Broasca-roşie-de-pădure – Rana dalmatina (Bonaparte, 1840).

În baza investigaţiilor de durată în condiţii naturale, realizate pe întreg parcursul sezo-
nului de reproducere, am elaborat modelul integral al comportamentului reproductiv al speciei,
care este prezentat în Figura 4.5. Ţinînd cont de specificul strategiei de reproducere a speciilor cu
reproducere timpurie şi scurtă (la care şi este atribuită specia în cauză), primii în bazinele
reproductive apar masculii. Dat fiind faptul că perioada de reproducere a speciei este foarte scurtă (8-
12 zile), masculii, cel mai frecvent, nu-şi aleg şi nu protejează anumite teritorii individuale, dar
practică tactica reproductivă de căutare activă a femelelor [9].
4.3.1. Comportamentul reproductiv al masculilor.
Căutarea activă a femelelor de către masculi. Masculii în timpul căutării femelelor, se
deplasează în mod dispers în cadrul staţiilor de reproducere, reacţionând la orice zgomot produs în
apropiere. Activitatea de căutare a femelelor de către masculi se desfăşoară atît sub apă cît şi la
suprafaţa ei. Întîlnind în calea sa un individ oarecare conspecific – mascul sau femelă – , sînt
tentaţi să se acupleze cu el. În cazul cînd unul din masculi găseşte o femelă gata de reproducere şi
este acceptat, se formează un cuplu conjugal. Mai frecvent însă în staţiile de reproducere se
observă numeroase acte de intercepţie dintre masculi: fiecare dintre ei încercînd să se „acupleze”
cu unul dintre masculii pretendenţi. În asemenea situaţii tentaţiile acestora eşuează, deoarece
masculul care este tratat „drept femelă”, prin semnale sonore „de agresie” şi vibraţii frenetice ale
pereţilor abdomenului, îi comunică adversarului că este de acelaşi sex cu el. De cele mai multe ori
însă, masculii nu se lasă acostaţi de către indivizii de acelaşi sex, echivându-se de la un contact
direct prin lovituri cu membrele anterioare şi posterioare. Alteori însă, cînd în aceste interacţiuni
de acuplaţie sînt antrenaţi concomitent mai mulţi masculi (până la 5), ei formează un „ghem” care
se roteşte în apă un anumit timp, iar după percepţia de către fiecare dintre masculi că aceste tentaţii
de acuplare nu au şanse de izbîndă, masculii se despart şi înoată în căutarea unui individ adecvat
(de alt sex). Fenomenul în cauză – după particularităţile sale eco-etologice – , se încadrează
întocmai în aşa-nimita „competiţie intrasexuală de tip „încăerare” („scramble competition” –
după Wels (1977) [41]), fiind caracteristic pentru strategia de reproducere a tuturor speciilor cu
perioadă de reproducere scurtă şi timpurie [1,9,20,26,30].
Pornind de la faptul că densitatea indivizilor în locurile de reproducere este destul de
mare (3-7 ind./m2), iar timp pentru reproducere este relativ puţin, tactica reproductivă a
căutării active a femelelor de către masculi este una justificată şi eficientă, deoarece le
permite masculilor, în mod operativ, să-şi găsească partenerul sexual necesar şi să se
reproducă. Drept că, în asemenea cazuri, procesul acuplaţiei nu este unul selectiv dar cazual şi,
prin urmare, în cupluri vor fi asociaţi parteneri de diferite dimensiuni. Ca mecanism eficient de
„reglare” a corelaţiilor dimensionale dintre parteneri în acest caz evaluează manifestarea
concurenţei dintre masculi pentru posesia femelei: adică, cu toate că la prima etapă a
acuplării partenerii pot fi foarte diferiţi ca dimensiuni corporale, la etapa următoare însă are loc
un proces de substituire a celor mai mici masculi din cupluri de către alţi adversari de talie mai
mare. Acest fenomen de concurenţă dintre masculii ne acuplaţi şi cei acuplaţi este specific
pentru toate speciile de amfibieni care au o perioadă de reproducere „explozivă”. Rezultatele
acestor interacţiuni directe de substituire dintre masculi sînt diferite şi depind, în primul rînd,
de densitatea masculilor şi de ritmul general al procesului de acuplaţie. Activitatea nupţială şi
acuplarea indivizilor speciei date are loc în jumătatea a doua a zilei şi seara, atunci

19
Figura 4.5. Rana dalmatina: modelul comportamentului reproductiv
şi fazele dezvoltării individuale

20
cînd temperatura aerului şi a apei bazinelor reproductive sînt cele mai favorabile. În timpul
nopţii, dar şi a zilelor reci (atunci cînd temperatura apei coboară sub 2,50C), comportamentul
de reproducere al indivizilor se întrerupe, masculii şi femelele ascunzîndu-se la fund şi stînd în
stare de amorţire.
Vocalizarea masculilor. Pe lîngă tactica masculilor bazată pe căutarea activă a
femelelor, o altă tactică eficientă de reproducere constă în comportamentul de vocalizare.
Acesta, la Rana dalmatina se caracterizează prin următoarele particularităţi:
Masculii acestei specii nu dispun de rezonatoare cu rol de amplificare a sunetelor, de aceea
sunetele de reclamare emise sînt de frecvenţă joasă. Sunetele de reclamare sînt emise de către
masculi în timp ce aceştea stau în grosul apei bazinelor de reproducere sau pe fundul lor. Aceste
sunete cu frecvenţe joase, răspîndindu-se uşor atît în apă, cît şi la suprafaţa ei, în ultimul caz, pe
uscat, se aud înfundat, cu aspect de „uruit”. Sunetele de reclamare cu frecvenţe joase ale speciei
nu sînt supuse interferenţei sonore cu semnalele acustice ale altor specii de amfibieni, se
răspîndesc la distanţe relativ mari şi, în felul acesta, reprezintă un mecanism eficient de atracţie a
indivizilor conspecifici gata de reproducere şi, totodată, în calitate de mecanism eficient de izolare
specio-specific.
Activitatea acustică diurnă a masculilor este în strictă concordanţă cu condiţiile termice
ale mediului, avînd un anumit ritm de manifestare. Astfel, ea începe între orele 10-12, atunci
cînd temperatura apei bazinelor acvatice este de 7,2-7,5ºC. În această perioadă, din lacurile de
reproducere ale speciei se aud sunete de reclamare răzleţe; ele aparţin celor mai mari şi, prin
urmare, celor mai rezistenţi masculi. Aceste temperaturi ale apei se află, de fapt, la limita
pragului termic fiziologic minimal admisibil, de aceea semnalele lor de reclamare sînt de
durată scurtă – 2,0-5,3 secunde, iar pauzele dintre două vocalizări succesive sînt de 9-15
secunde. Spre amiază şi pînă seara se observă o sporire evidentă a vocalizării masculilor;
ritmul şi frecvenţa de emitere a semnalelor sonore, de asemenea, se intensifică. În această
perioadă, în activitatea sonoră se includ treptat din ce în ce mai mulţi indivizi (pînă la 15-30)
formînd aşa-numitele „coruri”. Corurile pot dura pînă la 7-8 minute, cu pauze cuprinse între 5-
12 minute. Durata corului de fiecare dată depinde şi de numărul de masculi care se includ în
activitatea de vocalizare, dar şi de ritmul includerii în cor a acestora. Spre seară, de regulă către
orele 19-20, odată cu răcirea timpului, corurile se aud tot mai rar, apoi încetează complet.
Pornind de la acest specific al vocalizării speciei, se poate conchide că sunetele de reclamare
ale masculilor (ca şi funcţionarea, de altfel, a corurilor în general) au drept scop nu atît
cucerirea femelei potrivite, cît atragerea femelelor gata de reproducere în bazinele de
reproducere. De aici rezultă că acele bazine acvatice care au coruri mai puternice sînt mai
atractive pentru femele şi, respectiv, vor benefica de un număr mai mare de femele. După
aceasta, odată intrate în bazinele acvatice, femelele sînt cucerite de către masculi nu atît prin
cîntece, cît prin căutarea lor activă şi interceptarea în mod direct.
În bazinele de reproducere, efectivul masculilor ce vocalizează variază de la zi la zi şi
este egal cu 7-18 indivizi. Vocalizarea masculilor în zilele calde începe chiar din orele
dimineţii (9-10) şi se continuă pînă în amurg. Atunci cînd pe parcursul zilei timpul se schimbă
brusc (devine posomorît, bate vîntul, scade temperatura aerului), corurile încetează. Semnalele
de reclamare ale masculilor prezintă o serie de impulsuri ritmice (11-31) ce sunt emise timp de
2-5 secunde; repetate peste fiecare 7-15 secunde. Cîntecele de reclamare ale masculilor nu sînt
emise încontinuu ci periodic, iar durata lor poate să fie de 1,5-4,0 minute.
4.3.2. Comportamentul de reproducere al femelelor. Una din particularităţile de
reproducere originale ale speciei constă în deplasarea de cu toamnă a reproducătorilor spre
habitatele terestre adiacente bazinele de reproducere. Această adaptare habitaţională eficientă
le permite reproducătorilor ca primăvara să economisească timp şi energie şi să ocupe în mod

21
operativ lacurile de reproducere din preajma staţiilor de hibernare. Femelele se îndreaptă spre
bazinele de reproducere puţin mai tîrziu ca masculii, la a 2-3-a zi de la apariţia primilor
masculi. Aceasta le permite femelelor de a se îndrepta spre acele bazine acvatice unde corurile
masculilor sînt mai puternice, adică acolo unde, de fapt, sînt condiţii mai bune de reproducere.
Dat fiind faptul că în timpul primăverii condiţiile climatice sunt imprevizibile şi, de regulă,
nefavorabile, pentru femele este avantajos de a-şi depune ponta cît mai repede – adică atunci
cînd în natură există încă condiţii climaterice favorabile. De aceea procesele ovulaţiei
femelelor se realizează încă în staţiile de iernare, în perioada de pînă la iniţierea migraţiilor
reproductive; aşa încît femelele, odată ajunse în staţiile de reproducere, sînt gata de
ovopozitare deoarece ovulele acestora au fost expulzate din ovare şi au umplut deja căile
genitale. Aceste femele, intrînd în bazinele de reproducere, se îndreaptă în căutarea masculilor.
Mişcările lor disperse sub apă nu rămîn neobservate de către masculi; cu atât mai mult, că
femelele însăşi caută asemenea întîlniri cu masculii. În cazul cînd masculul întîlnit în cale este
potrivit ca dimensiuni corporale, femela î-l acceptă şi îi permite să se acupleze cu ea. În
cazurile cînd partenerul conjugal însă este mai mic decît femela, aceasta îl testează pe cale
tactilă: după percepţia trunchiului acestuia (care poate corespunde ca lungime cu cel al femelei
sau care, dimpotrivă, este mai mic) şi după lungimea braţelor anterioare care por realiza sau nu
fixarea solidă a femelei de subsuori în timpul amplexului. Dacă masculul este mic şi amplexul
axial format nu este sigur, atunci femela, prin izbituri” şi „încovoituri” bruşte ale corpului, se
eschivează de un asemenea amplex impunînd masculul s-o părăsească. În alte cazuri, cu mult
mai frecvente, aceşti masculi de talie mai mică care au interceptat femelele nepotrivite ca
dimensiuni, sînt atacaţi şi eliminaţi din cuplurile proaspăt formate de către masculii de talie
mai mare. Adeseori cuplurile formate din partenerii „nepotriviţi” ca talie, sînt atacate
concomitent de mai mulţi masculi. În asemenea situaţii femela se stăruie să se debaraseze de ei
şi să scape cu fuga: acest comportament al femele este unul înalt adaptiv deoarece ea,
procedînd în felul acesta, îşi salvează viaţa; deoarece, la alte specii de amfibieni (Bufo bufo,
Bufo viridis), de exemplu, asemenea încăierări dintre masculi pentru posesia femelă se
soldează cu moartea femelei.

4. 4. Brotăcelul – Hyla arborea (Linnaeus, 1758).

În comparaţie cu speciile examinate, brotăcelul se caracterizează printr-un comportament
reproductiv mai complicat, bazat, în special, pe teritorialismul masculilor şi alegerea
partenerilor sexuali de către femele [9] ( Figura 4.6).
4. 4. 1. Ocuparea teritoriilor individuale de către masculi şi comportamentul teritorial. La
Hyla arborea, ca şi la celelalte specii de ecaudate, primii la bazinele acvatice apar masculii. Masculii
ce manifestă comportament teritorial şi sînt antrenaţi în activitatea de emitere a semnalelor de
reclamare, din punct de vedere al repartiţiei lor teritoriale, se împart în două categorii distincte:
majoritatea dintre ei (76,8-88,4%) sînt amplasaţi pe oglinda apei, pe când ceilalţi masculi
vocalizează pe malul lacurilor sau pe vegetaţia arbustieră, la o înălţime de 0,6-1,7 m. În
bazinele de reproducere examinate, pe oglinda apei în diferite zile erau prezenţi între 64 şi 82
de masculi. Fiecare dintre masculii teritoriali de pe lac ocupă şi îşi protejează un anumit
teritoriu individual, cu o suprafaţă medie de 0,8±0,1 m2. Distanţa minimală medie dintre
teritoriile masculilor vecini este de 0,7±0,2 m. Aceasta le permite, pe de o parte, să menţină un
contact eficient în timpul vocalizării şi, totodată, creează condiţii favorabile pentru deplasarea
liberă a femelelor (dar şi a altor indivizi) în timpul selectării masculilor şi acuplării. În timpul
vocalizării masculii îşi schimbă periodic poziţia corpului, lansîndu-şi, în felul acesta, semnalele
de reclamare în diferite direcţii, cu toate acestea, cel mai frecvent masculii stau orientaţi cu capul
spre malurile bazinelor acvatice – de unde apar, de cele mai dese ori, femelele. Masculii ce

22
vocalizează pe arbori, la fel, sînt teritoriali, însă teritoriile lor individuale sînt mai mici ca
suprafaţă – 0,4-0,5 m2. Distanţa minimală dintre masculii vecini ce vocalizează pe una şi
aceeaşi creangă nu este mai mică de 0,5 m. Datorită comportamentului teritorial al masculilor,
densitatea acestora în bazinele de reproducere în perioada de vîrf a reproducerii se menţine la un
nivel relativ constant – 0,2-0,3 ind./m2, aceasta asigurînd un nivel înalt al ritmului de reproducere.
Nerespectarea unei anumite distanţe dintre teritoriile individuale ale masculilor (0,6-1,0 m)
duce la apariţia reacţiei de protecţie a teritoriului, care se manifestă pe două căi: a) pe cale distantă,
prin intermediul emiterii „semnalelor acustice de avertizare”, şi b) prin acţiuni directe asupra
intruşilor. Principala cale dintre formele de protecţie teritorială o constituie cea prin intermediul
„semnalelor acustice de avertizare”, care constau dintr-o serie de sunete de aceiaşi tonalitate, cu
aspect de „scîrţîit” cu durata de 5-8 sec. Acesta se deosebeşte de cîntecul de reclamare a speciei
după caracterul său aritmic, tonalitatea joasă şi durata relativ lungă. De regulă, intrusul audiind
”semnalele de avertizare”, se opreşte şi se dezice de a intra în teritoriul protejat. Masculul teritorial
însă nu întotdeauna reuşeşte să-şi izgonească adversarul printr-un asemenea comportament de
protecţie al teritoriului său. Adeseori, masculul intrus, continuîndu-şi incursiunea sa în teritoriul
străin, ajunge faţă în faţă cu stăpînul teritoriului: la prima etapă de interacţiune antagonistă cei doi
masculi concurenţi emit reciproc sunete de avertizare timp de 25-40 sec.; rezonatoarele acestora
aproape atingîndu-se între ele. La următoarea etapă însă, masculii încep să se îmbrîncească
reciproc cu ajutorul labelor anterioare, continuînd, în acelaşi timp, să emite sunete „de avertizare”.
Masculul învins în asemenea cazuri părăseşte, de regulă, teritoriul protejat sau, dimpotrivă, rămîne
pe loc în calitate nu de stăpîn al teritoriului, dar ca mascul satelit.
În scopul analizei calitative şi cantitative a interacţiunilor antagoniste dintre masculii
teritoriali şi masculii intruşi în procesul protejării teritoriilor individuale, am analizat 36 de
asemenea interacţiuni, care au durat, în total, 4 ore şi 40 de minute. În 16 cazuri (44,4%) dintre
aceste interacţiuni antagoniste pentru ocuparea teritoriilor, masculii intruşi se retrăgeau imediat
de îndată ce percepeau în repertoriul sonor de reclamare al masculilor rezidenţi primele
semnale ale componentei acustice „de avertizare”. În 33,3% din conflictele teritoriale masculii
intruşi părăseau hotarele teritoriilor străine din momentul în care răsunau semnalele sonore
„curate de avertizare” ale masculilor rezidenţi. Iar din 8 cazuri de interacţiuni fizice directe
dintre masculii concurenţi, în 6 cazuri (16,7%) duelurile au fost cîştigate de către masculii
rezidenţi (care erau ca dimensiuni mai mari decît concurenţii săi) şi doar în 2 cazuri (5,6%)
cîştigători au devenit masculii intruşi. În ambele cazuri masculii rezidenţi care au pierdut
duelul au părăsit teritoriile proprii pe care anterior le-au deţinut.
4.4.2. Atragerea femelelor de către masculi. În cadrul grupurilor reproductive din
ecosistemele Codrilor Centrali se evidenţiază trei categorii de masculi care folosesc diferite
tactici reproductive de selectare a partenerilor sexuali: a) masculi teritoriali ce vocalizează pe
oglinda apei, b) masculi ce vocalizează pe arbuşti, c) masculi sateliţi. Primele două categorii de
masculi îşi protejează teritoriile individuale, atrăgîndu-şi femelele prin semnale acustice de
reclamare. Pe când ce-a de a treia categorie, neavînd teritorii proprii, se folosesc de teritoriile
străine ale masculilor teritoriali. Aceştia nu sînt izgoniţi de către masculii rezidenţi de pe
teritoriile care le aparţin dacă masculii sateliţi stau în linişte şi nu vocalizează sau nu iau o
„poză de agresie” la apropierea de el a masculului rezident. Neavînd teritorii proprii, masculii
sateliţi se folosesc de tactica de acaparare a acelor femele ce snt atrase prin vocalizare de către
masculii rezidenţi pe a căror teritorii aceştia (masculii sateliţi) se află [1,9].
Iniţierea activităţii sonore a masculilor teritoriali are loc în jurul orei 21. Primii încep să
emită sunete de reclamare răzleţe masculii care se află pe vegetaţia arbustieră a lacului (adică
acei care în timpul odihnei diurne nu-şi părăsesc staţiile de reproducere). Apoi în „corul” general
al masculilor se includ treptat şi ceilalţi masculi care vin în locurile de reproducere de pe

23
Figura 4.6 Hyla arborea: modelul comportamentului reproductiv
şi fazele dezvoltării individuale

24
sectoarele terestre adiacente. Către orele 21:30 în bazinele de reproducere răsună deja un „cor”
puternic care constă din vocalizarea succesivă sau concomitentă a mai multor grupuri
reproductive. De regulă, tonul în „cor” îl dau aşa-numiţii „solişti”, care au cel mai puternic şi
mai îndelungat cîntec; apoi, în „corul” general se includ treptat şi ceilalţi masculi. Diferenţierea
în timp a vocalizării masculilor, după cum au demonstrat investigaţiile noastre, joacă un rol
important în facilitarea orientării femelelor spre anumite categorii teritoriale de masculi: la
această fază femelele fac aşa-numita „alegere preventivă”, determinînd locul aproximativ al
amplasării unuia dintre masculii preferaţi. S-a stabilit că în faza de vîrf a perioadei de
reproducere a speciei (decada a 3-a a lui aprilie – 1-a decadă a lunii mai), activitatea diurnă de
vocalizare cea mai intensă are loc între orele 11:30 – 01:50; adică atunci cînd se stabileşte cea
mai favorabilă corelaţie dintre temperatura apei staţiilor de reproducere, umiditate şi temperaturii
aerului: 10,8-11,40C, 86-88% şi 16-170C. Către orele trei – atunci cînd activitatea de vocalizare a
brotăceilor se întrerupe brusc –, se observă o scădere a temperaturii aerului care să resfrînge
negativ asupra activităţii de vocalizare a acestor animale poichiloterme. În perioada de vîrf a
activităţii diurne de vocalizare se observă şi ce-a mai înaltă intensitate a acuplaţiei (84,8% din
cuplurile conjugale formîndu-se între orele 24:00 – 01:10).
Durata activităţii reproductive diurne a speciei este de 4-4,5 ore. Ne cătînd la faptul că
din toate speciile de amfibieni examinate perioada reproductivă diurnă a brotăcelului este cea
mai scurtă, ea, totuşi, este pe deplin suficientă ca să asigure întîlnirea şi acuplarea treptată a
partenerilor sexuali aflaţi în acea sau altă noapte în lacurile de reproducere. După cum s-a
stabilit, anume acest ritm de reproducere al speciei şi le oferă femelelor timp suficient şi
posibilităţi reale pentru a-şi găsi partenerii potriviţi pe măsura sosirii lor în bazinele de
reproducere. Cele trei grupuri reproductive de masculi care vocalizează, în mod respectiv, în
apă, pe mal şi pe arbuşti, se deosebesc, între ei atît după efectivul lor (Tabelul 4.4) cît şi după
dimensiunile corporale (Tabelul 4.5). Prin metoda marcării individuale s-a stabilit că masculii
acestor categorii se caracterizează printr-un succes reproductiv diferit. Analiza structurii lor
dimensionale a demonstart că în faza iniţială şi de vîrf a reproducerii masculii ce vocalizează
în apă şi pe mal sînt, în mod evident şi semnificativ (P<0,001), mai mari decît masculii ce
vocalizează pe arbuşti (Tabelul 4.5); de aceea anume ei şi se acuplează mai întîi şi au cel mai
înalt succes reproductiv.
Astfel, după cum se observă în graficul din Figura 4.7, cea mai înaltă cotă de acuplaţie (67,9
- 93,7%) este caracteristică pentru masculii cu dimensiunile cele mai mari (45,1-48,0 şi 48,1-52,0
mm), pe cînd cota acuplaţiei masculilor de talie mică (39,1- 44,0 mm) este minimală – 5,4%.

Tabelul 4.4. Efectivul masculilor reproducători de brotăcel (%) ce aparţin la diferite

categorii dimensionale (Rezervaţia „Codrii”, lacurile nr. 1,8,9, aprilie – mai 1987 - 2008)
Numărul de masculi (în %) ce vocalizau:
Anul N
în apă pe mal pe arbuşti
1987 201 21,4 28,4 50,2
1995 98 28,6 31,6 39,8
1996 112 32,1 36,6 31,3
1997 117 33,3 34,2 32,5
2005 86 24,4 22,1 53,5
2006 80 23,8 21,7 55,0
2007 96 28,1 25,0 46,9
Media 113 25,9 27,3 46,8

25
 Tabelul 4.5. Hyla arborea: caracteristica dimensională a masculilor diferitor categorii
teritoriale pe parcursul perioadei de reproducere (Codrii Centrali, aprilie – mai 1986, 2007)
Lungimea masculilor (mm) ce vocalizau:
Fazele
Anul în apă şi pe mal pe arbuşti P
reproducerii
N M±m N M±m
Iniţială 35 46,8±0,5 35 43,2±0,3 < 0,001
De vîrf 1986 26 46,0±0,4 26 41,2±0,4 < 0,001
Finală 14 42,4±0,3 15 40,0±0,3 > 0,05
Iniţială 33 45,4±0,7 29 42,1±0,4 < 0,001
De vîrf 2007 42 45,8±0,5 34 41,8±0,5 < 0,001
Finală 24 41,6±0,3 18 41,0±0,4 > 0,05

Figura 4.7. Dependenţa succesului reproductiv al masculilor de brotăcel de dimensiunile lor

corporale (mm) ( Rezervaţia Codrii, lacurile nr. 1,8,9, aprilie – mai 1987, 2007)

Unul din criteriile principale după care se conduc femelele în timpul alegerii masculilor
de talie mare este frecvenţa cîntecelor de reclamare, care, cu cît mai mare este masculul, cu atît
ea este mai joasă [21]. La început se acuplează mai întîi masculii ce vocalizează în apă şi pe
malurile lacurilor, care se caracterizează prin dimensiuni corporale mai mari. În diferiţi ani,
cota numerică a acestora variază între 21,4-28,4% (1987), 28,6-36,6% (1995-1997) şi 21,3-
28,1% (2005-2007) (Tabelul 4.4). În continuare însă, pe parcursul perioadei de reproducere are
loc procesul de înlocuire treptată a masculilor de talie mare ce şi-au încheiat reproducerea cu
alţi masculi din categoria acelora care vocalizează în arbuşti sau, parţial, din rîndurile
masculilor sateliţi. Însă şi în aceste cazuri, acele teritorii individuale din lacurile reproductive
care se eliberează sînt, la fel, ocupate în primul rînd de către masculii care au dimensiuni
corporale mai mari. Media dimensiunilor corporale ale masculilor se micşorează treptat în
decursul perioadei de reproducere (de la 46,8 mm la începutul reproducerii pînă la 42,4 mm la
sfârşitul ei, în anul 1986; sau, în mod respectiv, de la 45,4 la 41,6 mm în 20007) (P<0,001);
aceste date, de asemenea, ne demonstrează cu elocvenţă despre prioritatea în acuplaţie a
masculilor de talie mare faţă de acei de talie mică. Şi numai spre sfîrşitul reproducerii, masculii
ce vocalizează în apă şi acei din arbuşti nu se mai deosebesc între ei ca dimensiuni (în urma
substituirii treptate a unor categorii dimensionale de masculi cu altele, masculii s-au egalat
între ei după lungimea corpului) (Tabelul 4.4) şi, de aceea, au obţinut deja şanse egale de a se
26
acupla. Necătînd la aceasta, succesul lor reproductiv este, totuşi, limitat deoarece spre finele
reproducerii, cu toate că aceşti masculi mai continuă să manifeste un anumit ritm de activitate
reproductivă, numărul de femele disponibile de acuplaţie s-a redus esenţial şi, prin urmare,
şansele lor de a-şi găsi un partener sexual sînt minimale.
4.4.3. Masculii sateliţi şi tactica lor de reproducere. Grupul masculilor sateliţi îl
constituie indivizii cu cele mai mici dimensiuni corporale (M=42,3±0,4 mm, N=28). S-a
stabilit că doar 19,3% din masculii teritoriali au masculi sateliţi, inclusiv 13,2% dintre masculii
teritoriali ce vocalizează pe oglinda apei şi 6,1% dintre cei ce vocalizează pe mal; pe cînd
categoria masculilor ce vocalizează în arbuşti nu dispun de mascul sateliţi pe teritoriile sale.
Faptul că masculi sateliţi caută să pătrundă pe teritoriile doar a masculii teritoriali de talie mai
mare, ne vorbeşte despre aceea că „sateliţii” au capacitatea de a stabili dimensiunile corporale
ale „rezidenţilor” săi după particularităţile semnalelor de reclamare ale acestora. Rolul adaptiv
al acestui fenomen constă în faptul că masculii sateliţi, o dată stabiliţi în teritoriul masculilor
rezidenţi de talie mare, vor avea şanse mai mari de a se acupla, deoarece aceşti masculi
rezidenţi sînt cu mult mai atractivi pentru femele în comparaţie cu ceilalţi masculi teritoriali de
talie mai mică. Este necesar, însă, de a ţine cont de faptul că în cazul cînd de acest mascul
teritorial se apropie o femelă, de asemenea de talie mare, atunci masculul satelit nu este capabil
de a forma cu ea un cuplu conjugal (fiindcă dimensiunile sale sînt prea mici). Dar chiar şi în
cazurile cînd masculii teritoriali se acuplează cu femelele ce au intrat în teritoriul său, masculii
sateliţi pot beneficia de anumite avantaje deoarece, după acuplarea masculului rezident şi
plecarea lui din teritoriul protejat, „satelitul” rămîne în posesia teritoriului eliberat. În felul
acesta teritoriile de calitate bună trec în mod succesiv în posesia altor masculi, care, fie şi puţin
mai tîrziu, dar obţin totuşi posibilitatea de a se acupla.
4.4.4. Selectarea masculilor de către femele. Femelele de Hylidae manifestă un
comportament evident de alegere a partenerilor lor conjugali care se realizează în baza
cîntecelor de reclamare emise de către aceştia [1,27]. Femelele de brotăcel, odată ajunse la
bazinele acvatice sau cele prezente deja în staţiile de reproducere, ascultă semnalele de
reclamare ale diferitor masculi şi încearcă să-l selecteze pe unul din ei, ţinînd cont de anumite
particularităţi acustice individuale ale acestuia. După alegerea preventivă făcută, femela începe
deplasarea strict orientată spre masculul în cauză: acest comportament de fonotaxie pozitivă
dintre femelă şi masculul ales este într-atît de evident încît poate fi depistat cu facilitate chiar şi
în condiţii nocturne. Deplasîndu-se spre partenerul conjugal preferat, femelele se străduie să
treacă pe neobservate pe lîngă ceilalţi masculi pretendenţi. La observarea unor masculi din
preajmă, care dau semne de nelinişte sau se îndreaptă spre ea, femela se tupilează şi stă un
timp ascunsă. Iar dacă în acest moment se află în apă, atunci cea mai mare distanţă din traseul
său spre partenerul sexual selectat o trece înotînd sub apă, ieşind la suprafaţă doar pentru a-şi
corecta direcţia deplasării spre masculul preferat şi a-şi reface necesităţile în aer atmosferic. La
cel mai neînsemnat zgomot (plescăit al apei) produs de către un oarecare individ ce se apropie,
femela se ascunde imediat sub apă. Pentru întreg procesul de alegere, orientare şi apropiere de
partenerul sexual, femelele de Hyla arborea cheltuie de la 14 pînă la 23 de minute, în medie –
18,3±2,6 min (N=43), adică de 1,4 ori mai puţin decît femelele de Bufo viridis. De aceea,
necătînd la faptul că faza diurnă a reproducerii speciei este relativ scurtă (4-5 ore), majoritatea
femelelor prezente în staţiile de reproducere reuşesc să se acupleze chiar în aceeaşi noapte.
Necătînd la faptul că femelele apar treptat şi mai tîrziu decît masculii, ele, spre deosebire de
aceştia, au întotdeauna cele mai înalte şanse de acuplaţie, deoarece în locurile de reproducere se
află întotdeauna un număr mare de masculi gata de reproducere. Prin urmare, raportul de sexe
operaţional (adică acel raport care se stabileşte între numărul de masculi şi de femele ce sînt
prezente în noaptea respectivă în staţiile de reproducere) nu este altceva decît un mecanism efectiv
de obţinere a unui succes reproductiv maximal. Pornind de la faptul că la specia Hyla arborea

27
procesul acuplaţiei se petrece noaptea, rolul principal în realizarea acestui proces fiziologico-
comportamental îi revine stimulaţiei tactile a masculului de către femelă, care constă în
atingerea cu corpul a rezonatorului; după aceasta masculul îşi întrerupe activitatea de
vocalizare şi se acuplează cu femela. Procesul acuplaţiei se poate realiza nu numai în apă şi pe
malul apelor, dar chiar şi pe arbuştii din bazinele acvatice. Astfel, în amurg, masculii amplasaţi pe
vegetaţia arbustieră a lacurilor coboară din etajele superioare în cele inferioare (la 1,2-0,6 m de la
oglinda apei), unde se acuplează cu femelele în egală măsură ca cei aflaţi pe oglinda apei. În
asemenea situaţii, femela, înotînd prin apă şi apropiindu-se de tufarul pe care se află masculul
selectat, se caţără ulterior pe acesta pînă la înălţimea la care se află masculul selectat. Odată
formate, cuplurile conjugale se pot menţine pînă la cîteva zile (în cazurile cînd, la o eventuală
răcire a timpului, ele nu au posibilitatea de a-şi depune pontele chiar în aceiaşi noapte cînd a
avut loc procesul acuplării). De obicei însă, după 5-10 minute de la realizarea acuplaţiei,
cuplurile conjugale iniţiază procesul depunerii şi fertilizării pontelor pe aceleaşi sectoare
acvatice unde se petrece întîlnirea şi acuplarea indivizilor. Pentru Hyla arborea nu este
caracteristic fenomenul asocierii cuplurilor conjugale în grupuri, de aceea, pontele sînt depuse
în mod solitar.

4.5. Tritonul-crestat – Triturus cristatus (Laurenti, 1786).

Triturus cristatus face parte din speciile cu reproducere timpurie şi îndelungată, cu un
sistem reproductiv bazat pe comportamentul teritorial al masculilor, atracţia şi curtarea
femelelor de către masculi şi realizarea fecundaţiei [2,3].
4.5.1. Ocuparea teritoriului individual şi comportamentul teritorial al masculilor. Sosirea
masculilor în bazinele acvatice are loc atunci cînd temperatura aerului este de 9-15oC, a apei ─ de
6,8-7,2oC, iar umiditatea fiind destul de sporită ─ 84-96%. Masculii, odată intraţi în bazinele
acvatice, îşi ocupă teritoriile sale individuale chiar în aceeaşi zi. Cele mai favorabile teritorii
individuale (sectoarele care au o adîncime mică – 20-30 cm, sînt mai bine insolate şi crescute
moderat cu vegetaţie) sînt ocupate de către acei masculi care vin cu 2-3 zile mai devreme în
lacurile de reproducere de cît restul masculilor. Hotarele teritoriale sînt stabilite prin marcarea
lor pe cale chimică, un teritoriu individual avînd, de regulă, 5-8 marcaje, aplicate la 30-50 cm
unul de altul. Protecţia teritoriului individual se realizează pe cale indirectă (prin marcarea cu
feromoni) şi prin demonstraţii de agresie distante. În cazurile în care intrusul se reţine mai
mult într-un teritoriu individual străin, masculul teritorial ia o poziţie caracteristică de agresie:
arcuindu-şi puternic corpul în sus, el bate ritmic din coadă, formînd , în felul acesta, curenţi de
apă care facilitează dispersarea feromonilor spre intrus. La recepţionarea lor, masculul intrus
părăseşte în grabă teritoriul protejat.
4.5.2. Atragerea şi curtarea femelelor de către masculi. La apariţia unei femele pe
teritoriul individual al masculului, acesta se apropie de ea şi începe să o curteze. Investigaţiile
realizate pe teren au demonstrat că comportamentul nupţial al tritonului crestat se manifestă
prin realizarea unor activităţi locomotorii ritualizate (numite „poze de demonstraţie”) ale
masculului în jurul femelei, care au drept scop: a) de a atrage şi cuceri (seduce) femela şi de a
forma cuplul conjugal; b) de a comunica femelei că a fost depus spermatoforul; c) de a stimula
femela să capteze sermatoforul depus de mascul. S-a stabilit că comportamentul nupţial al
tritonului crestat include următoarele faze principale: a) repartizarea şi ocuparea teritoriilor
individuale de către masculi; b) intrarea femelei pe teritoriul individual al masculului; c)
curtarea femelei de către masculul teritorial (care se ralizează în 4 etape ─ mişcarea
reciprocă unul spre altul şi întîlnirea partenerilor conjugali, realizarea pozelor de demonstraţie
„a arcuirii corpului” şi „vibraţii ritmice ale înotătorii caudale şi dorsale”, formarea cuplului
conjugal, stimularea masculului de către femelă, depunerea spermatoforului şi fecundaţia).

28
 Concluzii la Capitolul 4.
Analiza rezultatelor obţinute în acest capitol, denotă că, în funcţie de nivelul de
organizare morfo-funcţională şi de condiţiile specifice de viaţă, la amfibieni, pe parcursul
evoluţiei, a apărut şi s-a consolidat un anumit comportament de reproducere care le asigură
obţinerea unui succes reproductiv scontat. Pentru speciile de amfibieni examinate sînt
caracteristice următoarele particularităţi specio-specifice ale comportamentului de reproducere:
1. Comportamentul şi strategia de reproducere a tritonului crestat se bazează pe
reproducerea timpurie şi îndelungată, teritorialismul şi curtarea femelelor de către masculi,
manifestarea grijei de urmaşi, diferenţierea populaţiilor larvare în cîteva generaţii după ritmul
de dezvoltare, folosirea unei nişe ecologice diferite de cea a celorlalte specii simpatrice de
amfibieni, aceasta permiţîndu-i de a obţine un succes reproductiv relativ înalt – 4,4-5,3%;
2. Pentru speciile Bufo bufo şi Rana dalmatina este specifică reproducerea timpurie şi
scurtă, aceasta impunînd apariţia unei strategii de reproducere bazate pe competiţia acerbă
dintre masculi pentru cucerirea femelelor: masculii nu dispun de teritorii individuale, de aceea
îşi caută activ femelele în staţiile de reproducere şi intră în conflicte intrasexuale pentru
cucerirea lor. La Rana dalmatina, de rînd cu această strategie comportamentală de acuplaţie,
este semnalată şi manifestarea comportamentului de vocalizare al masculilor, care, în opinia
noastră, are un rol mai mult de a atrage femelele în staţiile de reproducre, el fiind unul
complementar în sistemul nupţial al speciei;
3. Comportamentul reproductiv al speciilor Bufo viridis şi Hyla arborea se bazează pe
teritorialismul masculilor şi atragerea femelelor prin emiterea cîntecelor de reclamare, femelele
fiind în stare să stabilească dimensiunile corporale şi calităţile morfo-funcţionale ale
partenerilor conjugali în baza particularităţilor acustice ale cîntecelor lor de reclamare.La
specia Hyla arborea, în acelaşi timp, pentru o parte din masculi este specific şi fenomenul
“comportamentului satelit”, care reprezintă o formă alternativă a strategiei de reproducere
masculine, gradul ei de manifestare depinzînd mult de structura dimensională şi cea spaţială a
reproducătorilor în staţiile de reproducere;
4. La speciile menţionate de amfibieni ecaudaţi este specifică asocierea în cupluri a
partenerilor cu dimensiuni corporale apropiate, fapt care le permite asigurarea unui nivel înalt de
fertilizare a ouălor. Aceasta favorizează realizarea deplină a potenţialului reproductiv al speciilor la
prima etapă a reproducerii – cea a ovopozitării şi fecundaţiei. În plus, procesul fecundării este
bazat pe formarea aşa-numitului “căuş”, în care sînt depuse produsele sexuale ale celor doi
parteneri conjugali şi în care, datorită spaţiului acvatic limitat, are loc întîlnirea garantată a
spermatozoizilor şi ovulelor şi asigurarea, în felul acesta, a fertilizării complete a ouălor;
5. Pentru speciile amfibienilor ecaudaţi este caracteristic un mecanism complex de
ovopozitare şi fertilizare care constă din diverse faze morfo-funcţionale şi comportamentale
stereotipice, bazate pe colaborarea sincronizată a celor doi parteneri în timpul depunerii
simultane sau succesive a ouălor şi fecundării lor, aceste procese fiind asigurate prin
intermediul anumitor sisteme senzoriale (de percepţie tactilă şi auditivă);
6. Datorită existenţei unor comportamente reproductive evaluate, bazate pe asigurarea
întîlnirii şi asocierii în cupluri a partenerilor şi a realizării eficiente a proceselor de ovopozitare şi
fecundaţie, amfibienii sînt capabili să-şi realizeze pe deplin potenţialul lor reproductiv şi să obţi-
nă, drept rezultat, un succes reproductiv scontat; ceea ce le asigură perpetuarea specifică.

29
 5. PRINCIPIILE DE FORMARE ŞI EMITERE A SEMNALELOR DE RECLAMARE
LA AMFIBIENII ECAUDAŢI: ASPECTE ECOLOGICO-EVOLUTIVE
Subiectul acestui capitol constă în analiza detaliată a structurii spectrale şi temporale a
semnalelor acustice (cîntecelor) de reclamare a masculilor speciei Bufo viridis; această analiză
fiind realizată prin intermediul examinării unui şir de factori care, prin punerea în acţiune a
unor anumite mecanisme morfo-fiziologice, realizează o acţiune limitativă asupra expresiei
fenotipice a semnalelor sonore de reclamare. Cîntecele masculilor au fost înregistrate pe casete
magnetice ale unui magnetofon „Sony”. Analiza semnalelor de reclamare s-a efectuat conform
unei programe speciale – Sound Designer II (1992), elaborată de „Laboratory of Ornithology
Cornell University” [19], implementată la computer; această analiză acustică fiind realizată în
Departamentul de Biologie Animală al Universităţii din Torino (Italia). În urma prelucrării
semnalelor sonore de reclamare conform acestei programe am obţinut la computer oscilogra-
mele lor, de pe care au fost măsuraţi următori parametri referitori la structura temporală a sem-
nalelor de reclamare: a) durata unei note (unui tril); b) durata internotei (a timpului dintre două
note vecine); c) numărul de impulsuri într-o notă (într-un tril); d) durata fazei ascendente a
trilului; e) durata fazei stabile a trilului; f) durata impulsului sonor în faza ascendentă a trilului;
g) durata impulsului sonor în faza stabilă a trilului; h) durata inter-impulsului în faza ascen-
dentă; i) durata interimpulsului în faza stabilă. În urma realizării acestor măsurări am obţinut
următorii indici: 1. viteza impulsurilor acustice (numărul de impulsuri într-o unitate de timp),
calculată în urma dividerii numărului total de impulsuri la durata emiterii trilului; 2. raportul
între durata fazei ascendente şi ceea a fazei stabile al trilului; 3. raportul dintre durata impul-
sului şi durata interimpulsului.
În Figura 5.1 este demonstrată o oscilogramă-model a unei note (secvenţe sonore) de recla-
mare: parametrii care au fost măsuraţi sînt indicaţi în mod separat alături printr-o desprindere a
lor din oscilograma generală şi mîrirea lor succesivă.
Pentru descrierea structurii spectrale a cîntecului de reclamare au fost măsurate: 1. frec-
venţa fundamentală a impulsurilor în faza ascendentă; 2. frecvenţa fundamentală a impulsurilor
în faza stabilă.
Cu ajutorul metodelor statistice ale regresiei simple sau multiple au fost examinate core-
laţiile existente dintre parametrii cîntecului de reclamare, lungimea corpului individului (L) şi
temperatura corpului acestuia.

5.1. Structura generală a cîntecului de reclamare.

Cîntecul de reclamare a speciei Bufo viridis are structura unui tril – o secvenţă de
impulsuri sonore consecutive repetate cu regularitate într-un interval de timp de 1-8
secunde. Caracteristica detaliată a acestor triluri (conform celor 11 parametri structurali şi
temporali menţionaţi), care a fost realizată în baza unui eşantion total egal cu 54-68 de indivizi
testaţi, este reprezentantă în Tabelul 5.1. Un singur semnal de reclamare (un tril) include
următoarele faze temporale caracteristice: a) faza ascendentă (F. asc.), care constă din
impulsuri cu intensitate crescîndă; b) faza stabilă (F. stab.) (Figura 5.1) care constă din
impulsuri cu intensitatea constantă (stabilă sau iregulară şi uşor variabilă). De regulă, trilul se
întrerupe brusc şi numai în cazuri extrem de rare (în două cazuri din cele 135 de cazuri
analizate) s-a observat că fragmentul final al trilului conţinea ultimele impulsuri care aveau o
intensitate descrescîndă. În urma investigaţiilor realizate am stabilit că durata impulsului
(D.imp.) şi durata interimpulsului (D.int.-imp.) în faza ascendentă sînt în mod semnificativi
mai mici decît cele ale fazei stabile (D.imp.: t-test=22,06; G.L.(gradul de libertate)=480;
P<0,001; D.int-imp.: t-test=0,50; G.L.=481; P<0,001). În ambele cazuri s-a observat o
corelaţie semnificativă înaltă între duratele impulsurilor (D.imp.: N=135; R=0,96; P<0,001) şi
30
 Tabelul 5.1. Bufo viridis: structura descriptivă a parametrilor structurali şi temporali ai
semnalelor de reclamare (N=135)
Parametri examinaţi M±m Min - Max CV
0
Temperatura aerului ( C) 13,5±4,0 6,5-22,0 30,1
0
Temperatura apei ( C) 15,5±3,5 8,7-21,6 24,2
0
Temperatura corpului ( C) 16,8±4,0 7,8-19,3 24,1
Lungime corpului (L.) (mm) 70,3±7,3 49,5-77,1 15,3
Durata notei (sec) 4,2±1,4 1,1-12,4 33,4
Durata internotei (sec) 12,5±6,8 0,01-63,0 64,5
Rata impulsurilor (HZ) 19,3±5,4 8,0-44,1 28,3
Durata fazei ascendente (sec) 1,2±0,5 0,3-4,4 44,2
Durata fazei stabile (sec) 3,1±1,2 0,7-11,4 40,2
Durata impulsului (asc.) (msec) 22,1±5,3 9,6-42,8 24,0
Durata impulsului (stab.) (msec) 24,7±5,8 10,3-49,1 24,4
Durata inter-impulsului (asc.) (msec) 30,7±10,0 3,6-75,5 33,0
Durata inter-impulsului (stab.) (msec) 31,2±9,5 8,9-78,1 30,2
Frecvenţa (asc.) (KHZ) 1,3±0,2 0,8-1,8 13,4
Frecvenţa (stab.) (KHZ) 1,3±0,2 0,9-1,9 13,4
Notă: CV – coeficientul de variabilitate, în procente.

Figura 5.1. Oscilograma unei secvenţe a cîntecului de reclamare al speciei Bufo viridis:
parametrii acustici analizaţi. Notă: 1.Cîntecul speciei Bufo viridis este un tril; 2. Un cîntec (un
tril) reprezintă o repetare consecutivă de impulsuri sonore similare; 3. Durata unui cîntec este
de circa 4,2 sec; 4. Un cîntec este despărţit de altul printr-o pauză de 12,5 sec; 5.Totalitatea
cîntecelor emise de către un mascul în timp de 24 de ore reprezintă durata activităţii diurne de
vocalizare (ea decurge zilnic cîteva ore – de la 1900 pînă la 2400)
31
cele ale interimpulsurilor (D.int.-imp.; N=135; R=0,90; P<0,001) ale fazelor ascendente şi
stabile. Datorită existenţei unor corelaţii pozitive atît de înalte, pe parcursul analizelor
succesive a semnalelor acustice de reclamare, ne-am folosit doar de valorile duratei
impulsurilor şi a duratei interimpulsurilor ale fazei stabile a acestor semnale sonore. Structura
spectrală a semnalelor de reclamare este reprezentată în Figura 5.2 ( a - spectrul mediu de un
singur impuls, b - sonograma). Conform acestor grafice, se observă că structura spectrală a
impulsurilor este de tip armonic cu energia maximală concentrată în primul vîrf de frecvenţe –
frecvenţa fundamentală şi frecvenţa dominantă. Fenomenele de modulare sînt extrem de
limitate şi legate de variaţiile particulare ale amplitudei unor impulsuri. Iar valoarea medie a
frecvenţelor fundamentale (calculate în baza impulsurilor fazei ascendente a semnalului acustic
de reclamare) este cu 43 HZ mai mică ca valorile medii calculate în baza impulsurilor fazei
stabile a sunetelor de reclamare, diferenţa fiind înalt semnificativă (t-test=33,2; G.L. = 479;
P<0,001). Această diferenţă se datoreşte efectului tensiunei scăzute a coardelor vocale,
provocată, la rîndul său, de intensităţile joase ale impulsurilor sonore în faza lor ascendentă
faţă de cea a impulsurilor sonore din faza stabilă a semnalului acustic [4]. Dat fiind faptul că
există o corelaţie pozitivă înalt semnificativă dintre frecvenţa fundamentală a impulsurilor în
faza ascendentă şi în cea stabilă (N=135; R=0,99; P<0,001), procesul ulterior de analiză a
semnalelor de reclamare va fi realizat doar în baza frecvenţei fundamentale a impulsurilor
sonore a fazei stabile.

5.2. Corelaţiile dintre parametrii utilizaţi pentru analiza cîntecului de reclamare.

Iniţial se cere de menţionat că unii dintre parametrii utilizaţi pentru caracterizarea
cîntecului de reclamare, prin însăşi denumirea lor, sînt consideraţi a fi strîns corelaţi între ei.
De exemplu, o anumită sporire a ratei impulsurilor acustice poate fi obţinută numai în cazul
în care, în mod respectiv, se realizează o micşorare a duratei impulsurilor acustice şi/sau a
interimpulsurilor. În particular, ne-am pus scopul de a evidenţia existenţa unor corelaţii între:
1. durata notei şi durata internotei; 2. durata notei şi rata impulsurilor; 3. durata notei şi
raportul dintre faza ascendentă şi faza stabilă; 4. rata impulsurilor şi raportul dintre durata
impulsului şi durata interimpulsului. Investigaţiile referitoare la stabilirea acestor corelaţii,
efectuate la nivel individual (testînd în acest scop din punct de vedere acustic pe unii şi aceiaşi
indivizi de mai multe ori la rînd în decursul aceleiaşi perioade de reproducere) şi la nivel
populaţional, analizînd pentru aceasta populaţiile din regiunea transnistreană (s. Mălăeşti) şi
din Codrii Centrali (s. Temeleuţi), ne-au permis să obţinem eşantioane reprezentative din punct
de vedere numeric. Rezultatele obţinute referitoare la cele 4 tipuri de corelaţii ale cîntecului de
reclamare enunţate mai sus sînt următoarele:
1. Durata notei – durata internotei. S-a stabilit că la nivelul unui individ nu există vre-
o corelaţie semnificativă între durata notei şi durata internotei: nici una dintre cele 20 de
drepte de regresie referitoare la cei 20 de indivizi investigaţi mai multe nopţi la rînd nu s-au
dovedit a fi semnificative din punct de vedere statistic; într-un caz coeficientul unghiular al
dreptei de regresie a fost negativ, iar în 2 cazuri pozitiv (P=0,24) (Tabelul 5.2). În urma
analizei statistice realizate la nivel populaţional însă, am stabilit că există o prevalenţă
semnificativă a corelaţiilor pozitive între aceşti doi parametri acustici - Durata notei – durata
internotei (P= 0,056), chiar dacă aceste corelaţii sînt semnificative doar în 4 cazuri.
2. Durata notei – rata impulsurilor. Investigaţiile acustice realizate la nivel individual
au demonstrat că numai în cazul a două din cele 22 de drepte de regresie au fost obţinute
rezultate semnificative (cu semn opus, adică negativ) între parametrii acustici examinaţi –
Durata notei –rata impulsurilor. Chiar şi la o simplă examinare a tipului de corelaţie (negativ
sau pozitiv), se poate evidenţia prezenţa unei frecvenţe majore a corelaţiilor negative (testul

32
tipului de corelaţie – P=0,134), fapt care ne demonstrează că, în urma unei majorări a ratei
impulsurilor se produce, în mod respectiv, o diminuare corespunzătoare a duratei notei.
Această legitate îşi are confirmarea sa nu numai la nivel individual (după cum s-a menţionat
mai sus) dar şi la nivel populaţional: din cele 21 de drepte de regresie, 19 au prezentat corelaţii
negative şi dintre acestea - 9 sînt semnificative la nivel de 5% .

Figura 5.2. Reprezentări grafice ale semnalelor acustice: oscilograma (a); sonograma (b) şi
spectrul (c) unui fragment al cîntecului de reclamare al speciei Bufo viridis

Tabelul 5.2. Rezultatele analizei regresiei simple dintre durata notei (variabilă dependentă)
şi durata internotei (variabilă independentă)

N R K b F P
Populaţia examinată
1. Temeleuţi 91 12 0,27 4,83 0,03 1,73 0,20
2. Temeleuţi 91 5 0,77 2,19 0,05 4,42 0,13
3. Temeleuţi 91 12 0,01 5,86 0,00 0,01 0,10
4.Temeleuţi 91 8 0,12 5,26 -0,01 0,15 0,71
5. Temeleuţi 92 15 0,50 3,95 0,05 4,37 0,06
6. Temeleuţi 92 7 0,67 3,32 0,09 9,72 0,01
7. Temeleuţi 92 15 0,69 1,78 0,21 11,94 0,01
8. Temeleuţi 92 11 0,38 2,92 0,13 1,53 0,25
9. Temeleuţi 92 13 0,38 3,04 0,06 1,87 0,20
10. Mălăeşti 91 12 0,14 3,87 0,02 2,59 0,11
11. Mălăeşti 91 8 0,41 3,25 0,11 13,36 0,01
Notă: N – mărimea eşantionului; R – coeficientul de corelaţie Pearson; K – constanta dreptei
de regresie; b – coeficientul unghiular al dreptei de regresie.

33
 3. Durata notei – raportul dintre faza ascendentă şi faza stabilă. Atît analizele realizate
la nivel individual, cît şi cele realizate la nivel populaţional au demonstrat prezenţa unei
corelaţii negative dintre durata notei şi raportul dintre faza ascendentă şi faza stabilă a
semnalelor acustice de reclamare; astfel, s-a observat că majorarea duratei notei se realizează
prin majorarea respectivă atît a fazei stabile cît şi a celei ascendente.
4. Rata impulsurilor – raportul dintre durata impulsurilor şi interimpulsurilor. Chiar
dacă analiza realizată la nivel individual nu a evedenţiat existenţa unei oarecare corelaţii
semnificative între aceste două variabile, analizele realizate la nivel populaţional, dimpotrivă,
au stabilit că o majorare a ratei impulsurilor se poate obţine reducînd în mod proporţional la un
nivel mai înalt durata interimpulsurilor faţă de cea a impulsurilor.

5.3. Corelaţiile dintre parametrii cîntecului de reclamare şi temperatura corpului.

Rezultatele dreptei de regresie dintre parametrii semnalelor acustice de reclamare şi
temperatura corpului masculilor ale căror cântece au fost înregistrate mai multe nopţi la rînd
sunt generalizate în Tabelul 5.3 (la nivelul individual).
Tabelul 5.3. Tabel recapitulativ a analizei regresiei simple realizate la nivelul
unui singur individ
Tipul corelaţiei (negativ sau pozitiv)
al coeficientului unghiulor
Parametri Total Cu alfa < 0,05
Poziti Poziti Negati
Negativ P P
v v v
Durata notei – k+durata internotei 9 11 0,82 0 0 -
Durata notei – k+rata impulsurilor 7 15 0,13 1 1 -
Durata notei – k+(f.asc/f.stab.) 6 14 0,12 0 3 0,13
Rata pulsurilor –
11 9 0,82 1 0 -
k+(dur.imp/dur.intern.)
Rata pulsurilor – k+temp.corp. 17 2 0,02 2 1 0,37
Durata notei – k+temp.corp. 9 11 0,82 0 0 -
Durata inter-notei – k+temp.corp. 9 11 0,82 0 0 -
Frecvenţa – k+temp.corp. 11 7 0,48 0 0 -
Notă: în tabel este reprezentat doar acel număr de analize care au scos în evidenţă coeficienţi
unghiulari pozitivi şi negativi şi valorile testului de verificare a tipului de corelaţie. În ultimele
3 coloane din dreapta ale tabelului s-au luat în consideraţie doar acele analize care sunt
semnificate din punct de vedere statistic (P<0,05).

1. Rata impulsurilor şi temperatura corpului. Investigaţiile realizate la nivel individual

referitoare la analiza regresiei simple au scos în evidenţă existenţa preponderentă a unor
corelaţii direct proporţionale între temperatura corpului şi rata impulsurilor (P=0,002). Iar
analizele similare realizate la nivel populaţional au confirmat şi consolidat existenţa aceluiaşi
tip de corelaţie care a fost depistat la nivel individual. În urma analizei regresiei multiple dintre
rata impulsurilor (variabilă dependentă), temperatura (T.corp.) şi dimensiunile corpului (L.)
(variabile independente), s-a stabilit că cele 19 populaţii examinate au demonstrat un coeficient
unghiular cu semn pozitiv, iar această corelaţie pozitivă depistată, în 15 cazuri, este
semnificativă din punct de vedere statistic. La nivel individual nu s-a observat, însă, existenţa
unei oarecare corelaţii semnificative dintre temperatura corpului şi, în mod respectiv, durata
notei, durata internotei şi frecvenţa fundamentală a cântecului de reclamare.
34
 2. Durata notei şi temperatura. Ţinînd cont de semnul de corelaţie al acestui parametru
temporal în populaţiile examinate, s-a stabilit că din cele 18 populaţii examinate, 13 au
demonstrat existenţa unei drepte de regresie cu coeficientul unghiular de tip negativ, iar 8 dinte
aceste rezultate obţinute sînt semnificative (P<0,05). Iar în celelalte 5 populaţii care au
demonstrat prezenţa unei corelaţii pozitive dintre durata notei şi temperatură, numai într-un
singur caz corelaţia existentă a fost semnificativă.
3. Durata internotei şi temperatura. S-a stabilit că, la nivel populaţional, prevalează o
corelaţie negativă între durata internotei şi temperatura corpului indivizilor, chiar şi dacă
aceasta nu este semnificativă. Dintre cele 19 drepte de regresie examinate, numai două rezultă
semnificative, în ambele cazuri acestea demonstrînd un coeficient unghiular negativ.
4. Frecvenţa fundamentală şi temperatura. Conform datelor obţinute, jumătate din
cazurile examinate ale dreptelor de regresie demonstrează prezenţa unui coeficient unghiular
pozitiv, în celelalte 50% de cazuri coeficientului fiind negativ. Numai două din dreptele de
regresie examinate sînt semnificative şi în ambele cazuri coeficientul unghiular este negativ.

5.4. Parametrii cîntecului de reclamare şi dimensiunile indivizilor.

Efectul produs de către dimensiunile individului asupra parametrilor cîntecului de
reclamare poate fi analizat numai la un nivel mai superior decît cel individual, adică la nivelul
populaţional. Rezultatele dreptelor de regresie sînt expuse în mod sumar în Tabelul 5.4. După
cum deja s-a specificat, modelele lineare supuse analizei statistice includ în sine concomitent
două variabile independente: temperatura corpului şi dimensiunile individului. Aceasta ne-a
oferit posibilitatea de a analiza efectele produse de fiecăre dintre variabilele independente
asupra parametrilor structurali şi temporali ai cîntecului de reclamare, fără a ţine cont de
efectele produse de cealaltă variabilă independentă.

Tabelul 5.4.Tabel recapitulativ a analizei regresiei simple realizate la nivelul

unui singur individ
Tipul corelaţiei (negativ sau pozitiv)
al coeficientului unghiular
Parametri
Total Cu alfa < 0,05
Pozitiv Negativ P Pozitiv Negativ P
Durata notei – k+durata internotei 9 11 0,82 0 0 -
Durata notei – k+rata
7 15 0,13 1 1 -
impulsurilor
Durata notei – k+(f.asc/f.stab.) 6 14 0,12 0 3 0,13
Rata pulsurilor –
11 9 0,82 1 0 -
k+(dur.imp/dur.intern.)
Rata pulsurilor – k+temp.corp. 17 2 0,02 2 1 0,38
Durata notei – k+temp.corp. 9 11 0,82 0 0 -
Durata inter-notei – k+temp.corp. 9 11 0,82 0 0 -
Frecvenţa – k+temp.corp. 11 7 0,48 0 0 -
Notă: în tabel este reprezentat doar acel număr de analize care au scos în evidenţă coeficienţi
unghiulari pozitivi şi negativi şi valorile testului de verificare a tipului de corelaţie. În ultimele
3 coloane din dreapta ale tabelului s-au luat în consideraţie doar acele analize care sunt
semnificate din punct de vedere statistic (P<0,05).

35
 Astfel, s-a stabilit că dimensiunile individului nu sînt corelate într-un mod oarecare cu
durata notei (P=0,81) şi cu durata internotei (P>0,90). Dimensiunile individului însă au o
influenţă evidentă asupra ratei impulsurilor : din cele 19 drepte de regresie analizate, 15 pre-
zintă un coeficient parţial de regresie pozitiv şi numai trei drepte prezintă un coeficient negativ
(P=0,04). Din aceste 15 drepte de regresie însă, numai trei sunt statistic semnificative.
Influenţa pe care o au dimensiunile individului asupra parametrilor spectrali ai cîntecului de
reclamare însă este, în mod cert, cu mult mai evidentă. Astfel, în 15 cazuri din cele 19,
corelaţia existentă dintre dimensiunile corporale şi frecvenţa fundamentală este de tip negativă
(P=0,02). Din cele 15 drepte de regresie cu coeficient negativ, 12 sînt statistic semnificative
(P<0,001).

5.5. Analiza rezultatelor investigaţiilor.

Analiza efectelor acţiunii limitative a dimensiunilor şi temperaturii corpului asupra cînte-
cului de reclamare a fost realizată la două nivele diverse de cercetare – individual şi popula-
ţional –, de unde putem trage unica concluzie evidentă: că acolo unde s-a depistat prezenţa
unei influenţe limitative din partea anumitor factori limitativi examinaţi (a dimensiunilor şi
temperaturii corporale), aceasta se manifestă, din punct de vedere calitativ, la fel atît asupra
individului cît şi asupra populaţiei din care face parte.
Dimensiunile indivizilor s-au demonstrat a fi un factor cu o acţiune limitativă puternică
asupra frecvenţei fundamentale a cîntecului de reclamare, pe cînd acţiunea sa asupra
structurii temporale s-a dovedit a fi statistic nesemnificativă. Iar temperatura corpului,
dimpotrivă, a demonstrat efecte limitative semnificative asupra structurii temporale a
semnalelor acustice de reclamare şi lipsa oricărei acţiuni semnificative asupra structurii
spectrale a acestor semnale [4,5].
Şi această legitate este întru totul justificată dacă ţinem cont de faptul că temperatura
corpului, influenţînd în mod direct asupra gradului de contracţie şi de tensiune a coardelor
vocale, produce o acţiune limitativă esenţială asupra vocalizării indivizilor. Drept rezultat,
odată cu scăderea temperaturii corpului, în mod respectiv, scade şi capacitatea coardelor vocale
de a funcţiona un timp mai îndelungat. Iar aceasta duce, în mod implicit, la modificarea ratei
impulsurilor, a duratei notei şi internotei, fapt care se răsfrînge, în genere, asupra structurii
temporale a semnalelor de reclamare.
S-a stabilit că efectul temperaturii corpului nu este acelaşi asupra tuturor parametrilor
temporali ai cîntecului de reclamare. Acţiunea temperaturii corpului este înalt semnificativă
referitor la rata impulsurilor (fapt care se observă în mod evident şi din datele tabelului 5.4), pe
cînd acţiunea sa asupra duratei notei este neînsemnată. Iar efectul limitativ a temperaturii
corpului asupra duratei internotei s-a dovedit a fi perceptibil doar la nivel populaţional.
Toate cele menţionate pînă acum ne obligă să ne întoarcem la problema-cheie a acestui
capitol, şi anume: ce rol au realizat şi realizează factorii limitativi în procesul evolutiv care i-
au atribuit cîntecului de reclamare al masculilor o anumită funcţie de semnificaţie, adică o
anumită semnificaţie biologică pentru femelele conspecifice care percep aceste cîntece de
reclamare ale masculilor? În semiotică (ştiinţa care se ocupă cu studiul general al semnalelor
şi al sistemelor de semne) „un semnal este orice ce este adresat altcuiva” [25]. Adică,
cîntecul de reclamare a speciei Bufo viridis este un semnal deoarece este ,,adresat” indivizilor
speciei Bufo viridis. Conform semiologiei, numim sistem de semnificaţie (sau cod) acel sistem
de reguli ce sînt responsabile de corelaţia dintre cîntecul conceput ca unitate fizică şi cîntecul
conceput ca unitate semnificantă. Pentru o mai bună înţelegere a mecanismelor de comunicare
la animale, este necesar de a face deosebire între procesul de semnificaţie şi procesul de
comunicaţie. Astfel, procesul de semnificaţie este determinat de relaţiile existente dintre

36
semnal şi semnificant (masculul care a emis acel semnal sonor). Iar procesul de comunicaţie,
se bazează pe procesul de semnificaţie, însă se deosebeşte de el prin faptul că atribuie sem-
nificantului o semnificaţie. Astfel, cîntecul broaştei- rîioase-verzi şi broasca-rîioasă-verde
reprezintă condiţii suficiente, din punct de vedere teoretic, pentru a avea un proces de semni-
ficaţie. Însă pentru a avea şi un proces de comunicaţie mai este nevoie şi de o a treia compo-
nentă (pe lîngă mascul şi cîntecul masculului) – prezenţa femelei, de exemplu, care „actua-
lizează” acest proces de semnificaţie, atribuindu-i semnificantului o anumită semnificaţie. Cu
alte cuvinte, putem avea un mascul care emite cîntece, însă numai dacă mai există, în acelaşi
timp, şi o femelă care ascultă, analizează şi atribuie semnalelor recepţionate o anumită semni-
ficaţie biologică, numai atunci acest proces descris poate fi numitul proces de comunicaţie. În
caz contrar, semnalele de reclamare a masculilor nu ar avea nici un sens şi, de către selecţia
naturală, ar fi fost la sigur anihilate şi aruncate din arsenalul comunicativ al amfibienilor ca
ceva ce este de prisos. De aceea dacă factorii limitativi au avut un oarecare rol în procesul evo-
luţiei, care a dus la apariţia şi afirmarea sistemului de comunicaţie, acest rol trebuie neapărat
căutat la nivelul procesului de semnificaţie, sau mai exact în faptul că factorii limitativi au
făcut posibil realizarea unei asocieri dintre parametrii cîntecului şi particularităţile indivi-
duale ale masculului care vocalizează.
Acest enunţ, evidenţiat prin scris aldin, exprimă de fapt chintesenţa acestui capitol, aşa
precum scoate în evidenţă în ce constă esenţa biologică a factorilor limitativi – acţiunea lor
limitativă duce la aceea că fiecare mascul, în funcţie de talie şi particularităţile morfo-fizio-
logice ale aparatului său sonor, emite anumite cîntece care sînt „personalizate”, adică sînt
caracteristice numai unui singur individ. În felul acesta, femela care recepţionează un ase-
menea semnal poate recunoaşte cu siguranţă masculul în cauză, deosebindu-l fără greş de
ceilalţi masculi care vocalizeză.
Sâ examinăm acum, care a fost efectul produs de anumiţi factori limitativi asupra cînte-
cului de reclamare, analizând mai întîi unul din principalii factori limitativi – talia indivizilor.
Astfel, s-a stabilit cum acest factor limitativ influenţează în mod esenţial asupra componentelor
spectrale ale semnalului de reclamare. În rezultat, s-a observat că diferenţele existente dintre
frecvenţele fundamentale ale sunetelor produse de către doi indivizi diferiţi se datorează anume
existenţei unei diferenţe de lungime a corpului dintre aceşti indivizi. Şi dacă ţinem cont de
faptul că diferenţele de talie semnalate reflectă, la rândul lor, existenţa unor diferenţe în geno-
tipul lor, atunci între specificul cîntecului de reclamare şi genotipul individului se instaurează o
corelaţie directă şi evidentă. Iar această corelaţie oferă posibilitatea apariţiei unui proces
inductiv, de îndată ce corelaţia dată este „actualizată” (pusă în funcţiune) de către femelă, care,
percepînd care este diferenţa dintre frecvenţele cîntecelor recepţionate, manifestă o anumită
preferinţă, de exemplu, faţă de valorile mai joase, şi, în felul acesta, preferînd anume pe acel
genotip căruia îi şi aparţin aceste frecvenţe joase. Este important de accentuat că fără o acţiune
limitativă a taliei animalului asupra frecvenţei cîntecelor de reclamare nu ar fi fost posibilă în
niciun caz manifestarea funcţiei de semnificaţie a cîntecelor de reclamare.
Discursul de mai sus poate fi atribuit, prin analogie, şi asupra celuilalt factor limitativ –
temperaturii corpului. În acest caz, din datele obţinute ce au fost expuse anterior s-a observat
că acest factor limitativ nu influenţează asupra expresiei parametrilor spectrali ai cîntecului de
reclamare, în schimb exercită o acţiune evidentă asupra parametrilor temporali ai cîntecului de
reclamare, în special asupra ratei impulsurilor. Dar dacă în cazul dimensiunilor corpului indi-
vizilor este uşor de presupus existenţa unei corelaţii semnificative a acestui factor limitativ cu
genotipul individului, apoi în cazul temperaturii corporale existenţa aceleiaşi corelaţii este cu
mult mai complexă: în ce mod diferenţele ratei impulsurilor, apărute în urma diferenţelor
existente dintre temperaturile corporale ale indivizilor, pot fi drept expresie a anumitor
particularităţi ale genotipului? În acest caz, se pare a fi mai plauzibilă ipoteza conform căreia
37
factorul limitativ – temperatura corporală –, este agentul care determină contextul de expresie
al unui caracter şi că acest factor limitativ este neînsemnat procesului de semnificaţie. Din
acest punct de vedere, factorul limitativ evaluează în calitate de „handicap” cu care va fi nevoit
să se confrunte fiecare individ. Iar răspunsul pe care îl manifestă fiecare individ este diferit, şi
aceste răspunsuri diferite reflectă existenţa unor anumite particularităţii individuale,care în
virtutea existenţei corelaţiei dintre calitatea individului şi răspunsul său la acţiunea factorului
limitativ, pot atribui semnalelor de reclamare o anumită semnificaţie biologică. Astfel, anali-
zele statistice realizate au evidenţiat existenţa unei corelaţii negative dintre durata notei şi rata
impulsurilor. Să încercăm să interpretăm acest rezultat obţinut, admiţînd că numărul total de
impulsuri emise dintr-o notă este unul limitat. Această limită poate exprima existenţa unui fac-
tor limitativ de natură energetică (aşa cum ar fi costul energetic al activităţii musculare nece-
sare pentru a expulza aerul din plămâni) sau de natură structurală (cum ar fi capacitatea vitală
a plămînilor). Analizele realizate de noi au mai demonstrat că, în condiţii de paritate a tem-
peraturii corpului, există o corelaţie pozitivă neînsemnată între dimensiunile individului şi rata
impulsurilor semnalelor de reclamare emise. În acest caz, din punct de vedere pur semiotic,
există nişte prerogative fundamentale pentru a se instaura o anumită funcţie semiotică: în con-
diţii termice similare, acei indivizi care emit cîntece de reclamare de durata mai lungă sînt,
de fapt, acei masculi care sînt apţi de a investi mai multă energie în activitatea sa sonoră.

Concluzii la Capitolul 5.
1. S-a stabilit că existenţa corelaţiilor dintre factorii limitativi individuali (temperatura şi
dimensiunile corpului masculilor) şi particularităţile cîntecelor lor de reclamare sînt necesare
pentru asigurarea existenţei aceleiaşi corelaţii cu o anumită funcţie de semnificaţie, aceste două
tipuri de corelaţii menţionate („factor limitativ – calitate a cîntecului” şi „calitate a cîntecului
– o anumită semnificaţie a cîntecului”) încă nu sînt întru totul suficiente pentru realizarea
unui proces veritabil de comunicaţie.
2. Este absolut evident că de îndată ce cîntecul de reclamare este un caracter fenotipic al
aceluia care îl emite (al masculului), apoi semnificaţia cîntecului de reclamare este un
caracter fenotipic al individului care recepţionează acest cîntec (adică al femelei). Iar odată
ce pe parcursul evoluţiei, prin intermediul unei presiuni selective, s-a afirmat existenţa unei
anumite preferinţe faţă de cîntecele de reclamare masculine cu anumite particularităţii
individuale, este absolut indispensabil ca la femele să apară capacitatea de a descifra aceste
cîntece de reclamare cu aceiaşi precizie cu care diferenţele fenotipice ale masculilor se reflectă
în manifestarea anumitor diferenţe existente în cântece lor de reclamare.
3. Cîntecele de reclamare ale masculilor au o anumită funcţie de semnificaţie, ea servind
pentru identificarea unor anumite caractere genotipice ale acestora, aceste particularităţi ale
cîntecelor fiind, ulterior, folosite de către femele, în procesul de alegere a masculului.
Problemă evaluării funcţiei de semnificaţie a semnalelor sonore de reclamare va fi reluată în
capitolul următor, care este dedicat analizei preferinţelor femelelor în procesul de selectare a
masculilor în baza cîntecelor lor de reclamare.

6. SEMNIFICAŢIA FUNCŢIONALĂ A CÎNTECELOR DE RECLAMARE:

COMPORTAMENTUL FEMELELOR CA REACŢIE DE RĂSPUNS
LA VOCALIZAREA MASCULILOR
Pe parcursul cercetărilor a două populaţii de femele din localităţile Temeleuţi şi Mălăeşti
au fost realizate următoarele teste de determinare a preferinţelor sonore feminine faţă de cele
două cîntece de reclamare: 1. semnalele de reclamare artificiale faţă de semnalele de reclamare
naturale; 2. test al intensităţii semnalului de reclamare; 3. test al frecvenţei 1; 4. test al
38
frecvenţei 2; 5. test al frecvenţei 3; 6. test al volumului semnalului 1; 7. test al volumului
semnalului 2; 8. test al duratei semnalului de reclamare; 9. test al ratei impulsurilor semnalului
sonor. În rezultatul investigaţiilor am obţinut următoarele rezultate:
Testul 1: Semnalele sonore de reclamare naturale şi semnalele sonore de reclamare
artificiale. Pentru a verifica dacă femelele amfibienilor ecaudaţi sînt capabile de a percepe
diferenţa dintre semnalele sonore de reclamare naturale (emise de către masculi în perioada de
reproducere) şi semnalele sonore de reclamare artificiale (obţinute în urma sintetizării lor arti-
ficiale), au fost efectuate 34 de teste de discriminare în care au fost implicate 34 de femele de
Bufo viridis gata de reproducere din populaţia Temeleuţi. Rezultatele acestor teste au fost
următoarele: în 5 cazuri dine cele 34 de testări realizate femelele nu au manifestat nicio pre-
ferinţă faţă de cele două semnale de reclamare propuse, încercînd să se refugieze de pe arena
experimentală. Iar din celelalte 29 de testări care s-au petrecut cu succes, în 15 cazuri femelele
au ales difuzorul care emitea semnale de reclamare naturale, iar în 14 cazuri – femelele au ales
cîntecele de reclamare artificiale. După cum rezultă din cele 34 de testări ale femelelor, acestea
din urmă nu fac nicio deosebire între semnalele de reclamare naturale şi cele artificiale propuse
spre audiere. De aceea, în toate celelalte experimente realizate ulterior am folosit doar semna-
lele artificiale. Aceasta ne-a permis ca, prin modificarea anumitor parametri temporali şi/sau
spectrali ai unuia dintre cele două semnale sonore de reclamare propuse femelei, să urmărim
care va fi reacţia de răspuns a acesteia, obţinînd, în felul acesta, date exacte şi extrem de
importante şi, totodată, să realizăm experimentele comportamentale necesare într-un ritm cu
mult mai rapid. În caz contrar, s-ar fi cerut foarte mult timp şi efort pentru selectarea şi înregi-
strarea semnalelor de reclamare naturale de care era nevoie în acel sau alt test comportamental.
Testul 2: Intensitatea semnalului sonor de reclamare. Scopul acestui test a fost de a
verifica dacă există vreo oarecare preferinţă a femelelor de amfibieni faţă de semnalele sonore de
reclamare ale masculilor ce sînt emise cu o intensitate mai mare. În acest test a fost folosit un
eşantion din 16 femele ale populaţiei Temeleuţi, care au fost capturate în faza de reproducere şi,
prin urmare, erau receptive la semnalele sonore de reclamare ale masculilor. În urma realizării a
30 de testări succesive, am obţinut 26 de răspunsuri de fonotactism (de deplasare orientată a
femelei spre un anumit semnal sonor de reclamare): în 20 de cazuri femela de Bufo viridis a ales
semnalul sonor de reclamare care avea o intensitate mai înaltă, în celelalte 6 cazuri a fost ales
semnalul sonor de reclamare cu o intensitate mai scăzută. Datele obţinute ne permit să
conchidem că femelele manifestă o preferinţă evidentă (P<0,05) faţă de semnalele sonore de
reclamare ale masculilor care au o intensitate mai înaltă. Acest lucru a fost demonstrat şi în
rezultatul cercetării comportamentului nupţial al femelelor de Bufo viridis în condiţii naturale.
Testul 3: Frecvenţa fundamentală a semnalului sonor de reclamare. Scopul acestui
test a fost de a verifica capacitatea femelelor de amfibieni de a deosebi cîntecele de reclamare
ale masculilor conspecifici după particularităţile parametrilor săi spectrali. În acest context, în
mod special, ne interesa faptul dacă femelele manifestă o predilecţie evidentă faţă de semnalele
sonore de reclamare cu frecvenţă joasă; acest parametru spectral important fiind un indiciu
caracteristic al masculilor de talie mare. Pentru verificarea preferinţei faţă de anumite frecvenţe
ale semnalelor sonore de reclamare, am realizat următoarele serii de testare:
Femelele populaţiei Temeleuţi. În urma realizării a 94 de testări, în care au fost folosite
52 de femele, am obţinut 77 de răspunsuri de manifestare a fonotactismului. În 49 de cazuri
(63,6%) femelele au manifestat preferinţă faţă de semnalele sonore de reclamare cu frecvenţa
de 1 300 Hz, în celelalte 28 de cazuri (36,4%) femelele au preferat semnalele sonore de
reclamare cu frecvenţa de 1 600 Hz; rezultatele obţinute demonstrînd o preferinţă feminină
semnificativă (P< 0,05) faţă de cîntecele de reclamare masculine cu o frecvenţă mai joasă. Cu
toate acestea, în pofida faptului că în experimentele realizate a fost confirmată ipoteza iniţială

39
conform căreia femelele amfibienilor manifestă o tendinţă preferenţială generală de a
selecta cîntecele de reclamare cu o frecvenţă mai joasă, această tendinţă a femelelor nu se
manifestă în mod evident şi univoc în interiorul întregii populaţii feminine. Pentru a realiza o
analiză mai aprofundată a acestui fenomen, s-a încercat de a conexa această varietate diferită
de răspunsuri a fonotactismului femelelor cu unul din parametrii biometrici fundamentali ai
femelelor – lungimea corpului (L.). Pentru aceasta, toate femelele antrenate în seriile de testări
au fost clasificate în 4 categorii: a)femelele care au ales doar cîntecele de reclamare cu
frecvenţă joasă (N=22); b) femelele care au reconfirmat alegerea selectivă anterioară a
cîntecului de reclamare cu o anumită frecvenţă (N=16); c)femele care au ales doar cîntecele de
reclamare cu frecvenţă înaltă (N=8); d)femele care nu au reacţionat la testul efectuat (N=6).
Aceste categorii de femele au fost confruntate între ele în baza lungimii corpului lor, utilizînd
testul Mann – Whitney. În urma acestor evaluări s-a stabilit că acele femele care au ales
cîntecele de reclamare cu frecvenţă înaltă (femelele categoriei „c”) au lungimea medie a
corpului (L) de 55,5 mm (Sd=7,6); această talie a corpului lor fiind semnificativ inferioară faţă
de cea a corpului femelelor care au ales cîntecele de reclamare cu frecvenţă joasă (femelele
categoriei „a”: L=65,5 mm, Sd=5,4, U–test=99, P=0,029), şi a acelora care nu au reconfirmat
alegerea selectivă făcută anterior (femelele categoriei „b”: L=66,0 mm, Sd=5,5; U–test=25;
P=0,004). Între eşantioanele de femele care au ales cîntecele de reclamare cu frecvenţe joase şi
acelea care nu au reconfirmat alegerea selectivă anterioară nu există o diferenţă semnificativă
după dimensiunile lor corporale (U–test=136; P=0,783).
În următoarea serie de testări realizate, ne-am propus de a verifica dacă femelele populaţiei
Temeleuţi de Bufo viridis sînt capabile de a deosebi cîntecele de reclamare care au o valoare a
frecvenţei similară cu cea medie a populaţiei (1400 Hz) de acele cîntece a căror frecvenţă este
cu 200 Hz mai inferioară decît cea mai joasă frecvenţă existentă în populaţie (1200 Hz).
Scopul acestor experimente era acela de a verifica ipoteza conform căreia la femelele genului
Bufo există o preferinţă faţă de frecvenţele cele mai joase în absoluţ; ea (preferinţa
feminină) manifestîndu-se chiar şi atunci cînd aceste frecvenţe în absolut joase iese deja în
afara limitelor standard de variaţie ale populaţiei. Această ipoteză mai este cunoscută în
etologie ca „ipoteza reacţionării la suprastimuli”. În acest scop, 13 femele au fost antrenate în
25 de testări succesive. Din totalul de 25 de testări, numai 11 au finalizat cu manifestarea
fonotactismului: în 10 cazuri femela s-a îndreptat spre difuzorul ce emitea cîntece de reclamare
cu frecvenţa de 1 400 Hz şi numai într-un caz femela a ales cîntecul de reclamare cu frecvenţa
de 1000 Hz (P=0,006).
Femelele populaţiei Mălăeşti. În alte două serii de testări a preferinţei femelelor faţă de
anumite frecvenţe ale cîntecelor de reclamare masculine a fost folosit un eşantion din 11
femele ale populaţiei Mălăeşti. În prima serie de experimente s-a încercat de a stabili dacă
există vreo capacitate diferită de stimulare a comportamentului de fonotactism dintre două
cîntece de reclamare cu valori extreme de frecvenţe faţă de valorile variaţiei tipice a acestor
frecvenţe din cadrul populaţiei ( în mod respectiv, 1000 Hz şi 1400 Hz). În acest scop, au fost
folosite 5 femele în cadrul a 12 testări succesive; 7 testări dintre acestea s-au terminat cu un
răspuns comportamental de fonotactism. S-a demonstrat că femelele de Bufo viridis nu
manifestă o anumită preferinţă semnificativă de fonotactism: în 4 cazuri ele au manifestat
preferinţă faţă de cîntecele de reclamare masculine cu frecvenţa mai înaltă (1400 Hz), pe cînd
în 3 cazuri – manifestă preferinţă faţă de cîntecele de reclamare cu frecvenţa cea mai joasă
(1000 Hz). În cea de-a doua serie de experimente femelele au fost supuse aceluiaşi test care a
fost realizat cu femelele populaţiei Temeleuţi. Nouă femele au fost puse în situaţia de a alege
între un cîntec de reclamare cu frecvenţa de 1300 Hz ( frecvenţă joasă) şi unul cu frecvenţa de
1600 Hz (frecvenţă înaltă). Femelele şi în acest caz nu au demonstrat vreo oarecare preferinţă

40
semnificativă faţă de unul dintre cele două cîntece de reclamare ce aveau o frecvenţă diferită
(P=0,23). Astfel, dacă în această populaţie examinată valorile cele mai înalte ale frecvenţei
cîntecelor de reclamare a masculilor în natură erau de 1440 Hz , atunci în 6 testări din cele 16
efectuate, femelele au ales difuzorul care emitea cîntece de reclamare cu frecvenţa de 1600 Hz.
Testul 4: Volumul stimulentului acustic. Obiectivul acestui test consta în a verifica dacă
o anumită diferenţă dintre volumul stimulentului acustic perceput de către femelele de
amfibieni este capabilă de a condiţiona apariţia unui comportament de fonotactism. În prima
serie de experimente femelelor le-au fost propuse două cîntece de reclamare, dintre care unul
se deosebea de celălalt printr-un volum dublu de stimulare acustică. Astfel, cîntecul de
reclamare cu un volum minimal de stimulare acustică avea durata notei de 4 sec. şi durata
inter-notei de 12 sec, pe cînd la celălalt cîntec de reclamare atît durata notei, cît şi durata inter-
notei, erau de 8 sec. În urma testării a 29 femele din populaţia Temeleuţi, în cadrul la 37 de
teste succesive, au fost obţinute 17 reacţii evidente de fonotactism. În 13 cazuri femelele s-au
îndreptat spre stimulentul sonor cu o durată a cîntecului mai lungă, iar în 4 cazuri - spre cel cu
o durată a cîntecului de reclamare mai scurtă (N=17, P=0,03).
În seria următoare de experimente diferenţa dintre durata cîntecului de reclamare a fost
micşorată cu 50% (4 sec. faţă de 6 sec.), pe cînd durata fiecăruia dintre cele două cîntece de
reclamare a fost majorată pînă la 10 sec. Cele 13 femele a populaţiei Temeleuţi au fost antre-
nate în 26 de testări; 24 de testări finalizînd cu manifestarea unui comportament de fonotac-
tism. În 16 cazuri din 24, femelele au ales stimulentul acustic cu durata cîntecului mai lungă,
iar în 8 cazuri -au preferat cîntecele de reclamare cu o durată mai scurtă (N=24, P=0,08).
Testul 5: Durata cîntecului de reclamare. Prin intermediul acestui test s-a încercat de a
examina dacă în condiţii de paritate a volumului de stimulent acustic într-o unitate de timp,
femelele preferă cîntecele de reclamare cu o durată diferită. Pentru aceasta, celor 20 de femele
folosite în experiment li s-au propus să audieze două cîntece de reclamare care aveau aceeaşi
structură spectrală, dar o structură temporală diferită: într-un caz era emis un cîntec de
reclamare care avea durata notei de 3 sec. şi durata inter-notei de 8 sec, pe cînd în cel de-al
doilea caz, cîntecul de reclamare emis avea durata notei de 6 sec. iar a inter-notei - de 16 sec.
Opt femele în acest experiment nu au manifestat un comportament de fonotactism determinat;
pe cînd în celelalte 12 cazuri, 8 femele au ales cîntecele de reclamare cu o durată scurtă a
notelor, iar 4 femele au preferat cîntecele de reclamare cu durata notei mai lungă. Din datele
obţinute rezultă că femelele testate nu manifestă vreo oarecare preferinţă semnificativă faţă de
cîntecele de reclamare de diferită durată (N=12, P=0,39).
Testul 6: Rata impulsurilor sonore. Pentru a verifica dacă femelele amfibienilor
manifestă o anumită preferinţă faţă de cîntecele de reclamare cu o rată a impulsurilor sonore
mai înaltă, femelele unui eşantion din 8 indivizi au fost expuse, pe rînd, acţiunii sonore a două
cîntece de reclamare; acestea din urmă deosebindu-se între ele după rata impulsurilor sonore:
într-un caz erau emise cîntece de reclamare cu rata de 12 impulsuri pe secundă, iar în celălalt
caz - cu durata de 22 impulsuri pe secundă. Temperatura aerului în timpul desfăşurării
experimentelor era de circa 100C; la această temperatură valoarea medie a ratei impulsurilor
sonore a cîntecelor de reclamare în populaţia examinată fiind egală cu 19 sec-1. Fiecare femelă
a fost testată doar o singură dată. Din cele 8 femele testate, 3 nu au manifestat nici o preferinţă
acustică, în 3 cazuri femelele au ales cîntecele cu rata impulsurilor sonore cea mai înaltă, iar în
2 cazuri - pe cele cu rata impulsurilor sonore cea mai joasă. Din rezultatele obţinute se observă
că femelele nu au manifestat un comportament semnificativ de fonotactism faţă de cîntecele de
reclamare cu o anumită rată a impulsurilor sonore (N=8, P=0,81).
Analiza rezultatelor obţinute ne permite să conchidem că cîntecul de reclamare al
masculilor amfibienilor are un rol dublu: pe de o parte, el favorizează procesul de recunoaştere
a partenerilor conjugali din cadrul speciei date (servind, în cazul acesta, drept mecanism
41
eficient de izolare precopulatorie, îndreptat spre evitarea încrucişărilor heterospecifice
nedorite), iar pe de alta, el evaluează în calitate de criteriu fenotipic sigur prin intermediul
căruia o femelă îşi poate alege partenerul conjugal potrivit în interiorul unui grup reproductiv
de masculi conspecifici, aflaţi în faza de reproducere (în timp ce vocalizează) în bazinele
acvatice. Testele realizate cu femelele de Bufo viridis din populaţiile Temeleuţi şi Mălăeşti, au
avut drept scop de a evalua anume ultimul aspect al acestei probleme - elucidarea rolului
cîntecului de reclamare al masculilor în calitate de agent al selecţiei sexuale.

6.1. Cîntecul de reclamare al amfibienilor ca agent al selecţiei sexuale.

6.1.1. Intensitatea cîntecului de reclamare. Eşantionul de femele testate a manifestat o
preferinţă semnificativă pentru cîntecele de reclamare emise cu o intensitate sonoră mai mare
[5,6]. Aceste rezultate obţinute de către noi se referă la specia Bufo viridis, fiind, de fapt,
echivalente cu datele obţinute de alţi savanţi şi la alte specii de amfibieni ecaudaţi [27,28]. S-a
demonstrat [18] că în testele cu alegere dublă (în care sînt propuse femelei două cîntece de
reclamare diferite ca intensitate) femelele întotdeauna aleg stimulentul acustic cu o intensitate
mai mare; dar aceasta se întîmplă numai atunci cînd diferenţa dintre cîntecele de reclamare
percepute de femele este de cel puţin 5 dB.
Rezultatele experimentale la care a ajuns P. Bischop (1994) [18] au fost confirmate în mod
elocvent şi de către investigaţiile noastre, realizate în condiţii naturale în mai multe populaţii de
Bufo viridis din cadrul arealului ( 2 populaţii din Republica Moldova - Temeleuţi, Mălăeşti şi o
populaţie din Italia - Reggio Calabria ), documentate şi prin secvenţe video. Astfel, în bazinele
acvatice de reproducere a speciei, în orele de vîrf ale activităţii sonore a masculilor (21-23),
femelele sînt expuse unei presiuni sonore imense, deoarece într-un bazin acvatic de dimensiuni
medii (60-80 m2), vocalizează concomitent, cel puţin, 12-18 masculi. De aceea, într-un mediu
acustic atît de saturat, femelele sînt puse în condiţii foarte dificile de alegere a cîntecului de
reclamare cu o anumită intensitate sonoră. Cu toate acestea, ele sînt capabile, totuşi, să facă
alegerea dorită. Pentru aceasta însă, femelele se folosesc cu iscusinţă de pauzele de linişte dintre
cîntecele masculilor, de ritmul lor diferit de vocalizare şi de distribuţia spaţială neuniformă a
acestora. Deplasîndu-se din loc în loc printre masculii aflaţi în faza de vocalizare, femela ascultă
cu atenţie cîntecele de reclamare şi, o dată ce a perceput cîntecul cu intensitatea sonoră dorită,
încearcă să-i stabilească poziţia spaţială, apropiindu-se cu insistenţă, dar şi cu mare dificultate, de
masculul ales. Iar cînd femela se apropie în final de acest mascul, are loc un fenomen
comportamental oarecum neobişnuit: masculul, la observarea femelei ce s-a oprit în preajmă (la
35-50 cm de el), nu-şi întrerupe vocalizarea şi nu încearcă să se acupleze cu ea, dar, dimpotrivă, îşi
continuă „repertoriul” vocal; însă, de data aceasta, cîntecul lui îşi amplifică esenţial intensitatea. Iar
măsurările parametrilor sonori făcute de către noi în 7 cazuri de acest gen ce au fost semnalate şi
evaluate în natură, au confirmat întocmai previziunile făcute de P. Bischop: diferenţele dintre
intensitatea cîntecelor masculilor emise pînă la apariţia femelei şi a celor emise după apariţia ei,
variază între 5 şi 8 dB. Schimbarea intensităţii vocalizării masculilor la apariţia femelei se
datorează următoarelor fenomene eco-fiziologice: a) la observarea femelei, gradul de motivaţie
sexuală a masculului sporeşte în mod esenţial; b) majorînd intensitatea cîntecului de reclamare
masculul, în felul acesta, îşi sporeşte atractivitatea sa în faţa femelei; c) şi, în final, procedînd
astfel, masculul îi oferă posibilitatea femelei ca ea, o dată în plus, să se convingă de faptul că el
este anume acel mascul pe care îl selectase anterior de la distanţă (încă atunci cînd ea îi auzea
doar cîntecul fără ca să-l vadă şi la propriu), în baza cântecului emis.
Unii autori [32,34] consideră drept improbabilă ipoteza conform căreia fenomenul pre-
ferinţei feminine faţă de cîntecele de reclamare cu o intensitate mai mare ar putea influenţa
în mod semnificativ succesul reproductiv al masculilor în cadrul aceleiaşi populaţiei. Rezul-
42
tatele obţinute de noi referitoare la această problemă, însă, dimpotrivă, sînt contrare afirma-
ţiilor acestor autori. Astfel, în urma examinării unui grup de masculi reproducători de Bufo
viridis ( 25 de indivizi, inclusiv 7 de dimensiuni mari, 11 - de dimensiuni medii şi 7 - de
dimensiuni mici) în decursul unui interval relativ lung (timp de 7 zile succesive) al perioadei
de reproducere am relevat următoarele: a) masculii în acest interval de timp au demonstrat un
grad diferit al variaţiei intensităţii cîntecelor de reclamare; în anumite zile intensitatea
cîntecelor lor de reclamare era mai înaltă, iar în altele – evident mai scăzută; b) indivizii de
dimensiuni mari au manifestat o intensitate mai înaltă a cîntecelor de reclamare în decursul a 5
zile ( în 1-3 şi a 6-7-a), cei de dimensiuni medii - în decurs de 3 zile ( 3-5-a), iar masculii de
dimensiuni mici – doar o singură zi ( a 5-a). Iar rezultatele obţinute referitoare la acuplarea
acestora cu femelele ne-au permis de a face următoarele deducţii: a) că acuplarea se petrecea
anume în zilele cînd masculii aveau o intensitate majoră a vocalizării; b) că succesul
reproductiv al fiecărui mascul este corelat pozitiv cu numărul de zile pe parcursul cărora acesta
a manifestat cea mai înaltă intensitate a cîntecelor sale de reclamare.
În concluzie menţionăm că rezultatele obţinute de către noi, atît pe cale experimentală cît şi
în condiţii naturale, ne permit să conchidem că intensitatea cîntecului de reclamare al mas-
culilor amfibienilor reprezintă un criteriu important în determinarea succesului lor reproductiv.
6.1.2. Frecvenţa fundamentală a cîntecelor de reclamare. Studiile realizate pînă în prezent
asupra comportamentului reproductiv al ecaudatelor de cele mai multe ori au demonstrat că
masculii de dimensiuni mari obţin, în mod respectiv, şi un succes reproductiv mai mare. Pentru
speciile la care concurenţa masculilor pentru posesia femelei se realizează prin intermediul
competiţiilor directe („scrumble competition”) şi doar, în parte, prin intermediul confruntărilor
ritualizate, dimensiunile corporale mai mari pot influenţa în mod direct asupra refuzului altor
masculi de dimensiuni mai mici la o asemenea confruntare [1, 21]. Aceasta este caracteristic
pentru multe specii de amfibieni din regiunea temperată pentru care este specifică o perioadă
scurtă de reproducere [22, 31]. Pentru zona noastră, fenomenul în cauză a fost depistat de către
noi la speciile Bufo bufo, Rana dalmatina şi, parţial, la Bufo viridis. La alte specii, îndeosebi la cele
cu perioadă reproductivă lungă, concurenţa dintre masculi este mediată de activitatea sonoră şi,
de aceea, confruntările fizice directe sînt mai puţin frecvente. În aceste cazuri succesul reproductiv
mai înalt al masculilori cu dimensiuni corporale mai mari este determinat de capacitatea lor mai
mare de a atrage femelele [1, 36, 39].
O explicaţie alternativă la acest subiect, care a fost formulată de către noi pentru prima
dată [1,9], constă în faptul că femelele, alegînd masculii de dimensiuni mai mari, fac ca
diferenţa demensională dintre ele şi masculi să fie minimală şi, în felul acesta, cloacele
partenerilor sexuali aproape se suprapun, fapt care le permite de a asigura un nivel înalt de
fecundare a ouălor în timpul reproducerii. Astfel, investigaţiile noastre în natură (analiza a 52
de cupluri conjugale de Bufo viridis) au demonstrat că pentru această specie este caracteristică
aşa-numita acuplaţie asortativă - asocierea în cupluri a partenerilor cu dimensiuni similare ale
corpului, acest fapt demonstrîndu-ne, încă odată, că femelele de dimensiuni mari, de exemplu,
îşi aleg masculi de dimensiuni echivalente sau similare în baza frecvenţei joase a cîntecelor lor
de reclamare. În pofida faptului că mulţi savanţi consideră că frecvenţele fundamentale ale
cîntecelor de reclamare ale masculilor constituie, probabil, un criteriu al preferinţei feminine
şi, prin urmare, un agent al selecţiei sexuale, totuşi, inportanţa rolului frecvenţelor
fundamentale într-un context mai amplu al strategiilor repoductive ale ecaudatelor pare a fi
încă nedescifrat pînă la capăt [42].
Pornind de la rezultatele neunivoce, iar, uneori, chiar contradictorii obţinute la ora actuală de
către savanţii din domeniul referitor la rolul frecvenţei fundamentale în stimularea preferinţei
femenine faţă de anumite cîntece de reclamare, unul dintre obiectivele experimentelor noastre,

43
reprezentate anterior, consta în obţinerea unui eşantion amplu de reacţii de răspunsuri
comportamentale de fonotaxie ale femelelor; înregistrate în condiţii experimentale, dar efectuate
conform unor rigori metodologice standard, pentru ca datele obţinute să poată fi comparabile ăntre
ele. Astfel, rezultatele obţinute de către noi în urma testărilor efecuate asupra femelelor de Bufo
viridis din populaţia Temeleuţi au confirmat fenomenul existenţe unei preferinţe feminine
evidente faţă de valorile cele mai joase de frecvenţă ale cîntecelor de reclamare. Această
preferinţă feminină este semnificativă; gradul ei înalt de semnificaţie a fost stabilit datorită
respectării uneia dintre condiţiile incontestabile a oricăror metode standard de cercetare – folosirea
unui eşantion mare de femele testate, această condiţie fiind, adeseori, neglijată de mulţii
cercetători din cauza dificultăţilor legate de căutarea şi capturarea femelelor gata de reproducere
(acestea, de regulă, spre deosebire de masculi, vin pe rînd şi într-un număr mic la bazinele acvatice
de reproducere; iar, odată ajunse aici, au un comportament foarte precaut). Totodată, este necesar
de menţionat că în acelaşi timp s-a observat şi un anumit nivel de neomogenitate în gradul de
preferinţă a femelelor, aceasta, în opinia noastră, avînd însă o bază morfologică evidentă - adică,
depinzînd întru totul de talia animalelor. Şi aceasta, la sigur, este nu o excepţie din tendinţa
generală a preferinţei feminine faţă de semnalele acustice cu o frecvenţă joasă, dar, dimpotrivă,
încă o dată în plus ne demonstrează faptul că femelele, în funcţie de dimensiunile sale
corporale, pot manifesta atît preferinţe faţă de frecvenţele joase (femelele care au dimensiuni
mari ale corpului) cît şi faţă de cele înalte (femelele cu dimensiuni corporale mici).
În concluzie menţionăm, că, în baza testării populaţiilor examinate, s-a demonstrat că
femelele manifestă capacităţi diferite de identificare şi de preferare a anumitor frecvenţe ale
cîntecelor de reclamare. Pornind de la aceste considerente, conchidem că fenomenul mani-
festării preferinţelor feminine faţă de cîntecele de reclamare cu anumite frecvenţe este unul
complex şi, de aceea, pentru a examina care sînt cauzele adevărate ale manifestării şi rolului lui
în selecţia sexuală, este necesar de a analiza preferinţa feminimă nu numai în funcţie de un
singur parametru sonor, dar de mai mulţi parametri, luaţi la un loc (aşa cum ar fi, de exemplu,
intensitatea şi frecvenţa, durata şi frecvenţă etc). Anume o astfel de abordare a studiului
fonotaxiei feminine, ne-ar permite să clarificăm care este importanţa frecvenţei cîntecelor de
reclamare în procesele de selecţie sexuală ce se realizează în populaţiile naturale ale amfibienilor.
6.1.3. Structura temporală a cîntecelor de reclamare. Mai mulţi cercetători au stabilit
că modificarea structurii temporale a semnalelor acustice de reclamare masculine poate
provoca diferenţe evidente în intensitatea reacţiei de manifestare a fonotaxiei de către femele.
În acest context, H. Gerhardt (1998) [28] propune de a clasa parametrii temporali ai cîntecelor
de reclamare în „parametri statici” şi „parametri dinamici”. Parametrii statici, aşa cum ar fi,
de exemplu, rata impulsurilor, sînt supuşi procesului de selecţie stabilizatoare, pe cînd
parametrii dinamici, aşa cum ar fi rata (tempoul) cîntecului de reclamare şi durata lui, sînt
subiecte ale selecţiei direcţionale, însoţite de manifestarea unei preferinţe feminine pentru
valorile mai înalte ale parametrilor daţi.
Rata impulsurilor. În urma cercetărilor noastre referitoare la rata impulsurilor cîntecelor de
reclamare, s-a demonstrat că femelele de Bufo viridis manifestă o sensibilitate relativ scăzută faţă
de acest parametru, atunci cînd valorile lui se încadrează în diapazonul de variaţie populaţional.
Realizarea unor testări ulterioare, în condiţii controlate de temperatură, ar putea explica mai deplin
care este rolul efectiv al ratei impulsurilor în procesul de stimulare a fenotaxiei la femelele amfi-
bienilor. Anumite investigaţii realizate de către noi în natură la acest subiect au demonstrat că tem-
peratura apei şi, ca rezultat, şi temperatura corpului animalului, influenţează în mod direct şi esen-
ţial asupra ratei impulsurilor cîntecelor de reclamare, temperatura reprezentînd, de fapt, unul din
factorii limitativi ai structurii temporale a cîntecelor de reclamare, care, în felul acesta, acţionează
în mod evident şi asupra preferinţei feminine faţă de anumite valori ale ratei impulsurilor.

44
 Rata cîntecului de reclamare şi durata lui. Rezultatele obţinute de către noi la acest subiect
ne permiţî de a constata că la specia Bufo viridis există fenomenul preferinţei feminine pentru
cîntecele mai „consistente” (cu o rată şi durată mai lungă a semnalului sonor). Aceste preferinţe
feminine depistate de noi se manifestă cu mult mai clar atunci cînd diferenţa dintre volumul
stimulentului sonor într-o unitate de timp dintre cele două cîntece de reclamare examinate este
circa de două ori mai mare; şi, dimpotrivă, această preferinţă feminină este cu mult mai puţin
evidentă în cazurile cînd această diferenţă este micşorată pe jumătate. Fenomenul în cauză se
explică prin ipoteza conform căreia preferinţa femelelor pentru semnalele acustice mai
„consistente” ar reprezenta un rezultat secundar al presiunii selective exercitate asupra
sistemului de percepţie şi elaborare a semnalelor acustice, pentru a-l face ca acesta, în
limitele de acţiune a proceselor evolutive, să fie cît mai funcţional şi mai eficient .

6.2. Cîntecele de reclamare ca mecanism de recunoaştere specio-specific.

M. Littlejohn şi T. Michand (1959) [32] au fost primii cercetători care au demonstrat prin
experimente de „playback” că o femelă de ecaudate, atunci cînd este pusă în situaţia de a alege între
două cîntece de reclamare, unul emis de către un mascul conspecific, iar altul – emis de un mascul a
unei specii simpatrice de amfibieni, ea, în mod evident, îl alege pe primul. Concluzia la care au ajuns
aceşti savanţi a fost confirmată şi în urma realizării investigaţiilor noastre asupra populaţiilor de Bufo
viridis, care, după cum se ştie, se reproduc în aceleaşi bazine acvatice cu alte specii de ecaudate.
Astfel, în urma cercetării comportamentului de reproducere al acestei specii în lacul „Răscrucea
Ciuciuleni” (Rezervaţia „Codrii”), am stabilit că Bufo viridis se reproduce împreună cu specia Hyla
arborea. Datorită coincidenţei spaţiale şi temporale din timpul reproducerii acestor două specii,
femelele de Bufo viridis sînt puse în condiţii de a alege între masculi conspecificii şi acei de Hyla
arborea. În pofida faptului că, datorită cîntecului hilidelor care este cu mult mai puternic şi mai
„consistent”, femelele de Bufo viridis erau atrase iniţial de către masculii heterospecifici, acestea,
după o audiere mai atentă şi o examinare a aspectului masculului heterospecific timp de 1-3 min., se
întorceau înapoi şi se îndreptau spre masculii speciei sale. Observaţiile noastre de durată asupra
acestui comportament au demonstrat că femelele de Bufo viridis uneori „vizitează” mai întîi 4-6
masculi de Hyla arborea pîna ce, în sfîrşit, nu-şi găsesc masculul conspecific deziderat. Şi aceasta se
întîmplă, deoarece fundalul sonor în cadrul căruia se petrece alegerea masculilor conspecifici este
atît de saturat, încît femelele cheltuie de 2–2,5 ori mai mult timp (90 minute în loc de 35-40) pentru
a-şi găsi partenerul conjugal. Cu toate acestea, s-a demonstrat că femelele de Bufo viridis, ca şi alte
specii de Bufonidae, sînt capabile de a evita încrucişările heterospecifice, alegîndu-şi partenerii
conjugali homospecifici în baza cîntecelor lor de reclamare caracteristice. Fenomenul în cauză însă,
în populaţiile naturale, îşi are specificul său în funcţie de specie, de efctivul şi densitatea
reproducătorilor în staţiile de reproducere, aceşti factori populaţionali influenţînd, adeseori, în mod
tranşant selectarea de către femele a masculilor conspecifici.

Concluzii la Capitolul 6.
1. Există o reacţie de răspuns pozitivă (semnificativă din punct de vedere statistic) a femelelor
faţă de acele cîntece de reclamare care au o frecvenţă mai inferioară decît frecvenţa medie a
cîntecelor de reclamare din cadrul populaţiei (semnalul acustic selecţionat de către femele avea
frecvenţa de 1300 Hz, pe cînd semnalul sonor de alternativă avea frecvenţa de 1600 Hz).
2. În cazurile cînd sînt confruntate cîntece de reclamare cu o frecvenţă similară celei medii
a populaţiei (1 400 Hz) cu cîntecele ale căror frecvenţă este cu 200 Hz mai joasă decît
frecvenţa minimală înregistrată în populaţie (adică 1200 Hz), atunci femelele aleg primul tip de
cîntece de reclamare.
3. O diferenţă de 10 dB de intensitate dintre două cîntece de reclamare care au aceeaşi
structură temporală şi spectrală este pe deplin suficientă pentru a induce la femele o reacţie de
fonotaxie pozitivă faţă de cntecul de reclamare cu o intensitate mai înaltă.
45
 4. Reacţia de fonotaxie pozitivă este influenţată în mod semnificativ de cantitatea
stimulului emis într-o unitate de timp de către sursa sonoră (masculul ce vocalizează): femelele
se îndreaptă în mod preferenţial spre acea sursă sonoră care emite o cantitate mai mare de
stimul sonor într-o unitate de timp.
5. În condiţii de paritate a cantităţii de stimul sonor într-o unitate de timp nu se atestă nicio
preferinţă a femelelor faţă de cîntecele cu o anumită durată. Nu a fost stabilită, de asemenea,
existenţa unor preferinţe feminine faţă de cîntecele de reclamare cu diferite rate ale
impulsurilor;
6. Femelele, în funcţie de dimensiunile lor corporale, pot manifesta atît preferinţe faţă de
frecvenţele joase (femelele care au dimensiuni mari ale corpului), cît şi faţă de cele înalte
(femelele cu dimensiuni corporale mici).
7. Femelele, alegînd masculi de dimensiuni mari, fac ca diferenţa dimensională dintre ele şi
masculi să fie minimală şi, în felul acesta, cloacele partenerilor sexuali aproape se suprapun; fapt
care le permite de a asigura un nivel înalt de fecundare a ouălor în timpul reproducerii.
8. Femelele de Bufo viridis, ca şi femelele altor Bufonidae, sînt capabile de a evita
încrucişările heterospecifice, alegîndu-şi partenerii conspecifici în baza cîntecelor de reclamare
caracteristice ale acestora.

6.3. Sinteza rezultatelor obţinute

Pe parcursul evoluţiei, la amfibieni au apărut şi s-au consolidat strategii particulare
specio-specifice de supravieţuire şi de folosire în mod succesiv şi eficient a celor două medii
vitale – acvatic şi terestru, un rol deosebit în acest sens revenind strategiilor de reproducere;
acestea avînd drept scop obţinerea unui succes reproductiv scontat, care, de fapt, reprezintă
potenţialul biotic iniţial de perpetuare a speciilor biologice.
Strategiile reproductive ale amfibienilor şi dependenţa lor de anumiţi factori ecologici.
Selecţia sexuală care acţionează asupra indivizilor de ambele sexe ai amfibienilor, determină în
mod implicit apariţia şi stabilirea pe parcursul evoluţiei a unei diversităţi mai mult sau mai
puţin ample de strategii reproductive. Strategia reproductivă reprezintă o totalitate de tactici
comportamentale adoptate de indivizii sexului masculin şi al celui femenin a amfibienilor, care
s-a afirmat deja într-o populaţie, deoarece asigură numărul maximal de urmaşi obţinuţi.
Strategia reproductivă la amfibieni include în sine tipul de investiţie reproductivă şi
consecinţele costului şi beneficiului diferit, ce derivă de pe urma unui sau altui comportament
adoptat [1]. Beneficiul se măsoară prin mărimea valorii succesului reproductiv (al numărului
de urmaşi obţinuţi, de exemplu), pe cînd costul strategiei reproductive folosite este evaluat în
baza posibilităţii de reproducere a individului în anii succesivi. Pentru amfibienii caudaţi şi
ecaudaţi sînt specifice anumite strategii reproductive, determinate de influenţa unor astfel de
factori ecologici ca: 1) prezenţa şi distribuţia bazinelor de reproducere în aria de răspîndire a
populaţiilor de amfibieni; 2) durata perioadei de reproducere a amfibienilor. Să analizăm care
este aportul acestor factori ecologici în apariţia, consolidarea şi realizarea anumitor strategii de
reproducere la speciile evaluate.
Influenţa prezenţei şi distribuţiei bazinelor acvatice asupra strategiilor de reproducere.
Una dintre caracteristicile principale al sistemului reproductiv al amfibienilor ecaudaţi şi cau-
daţi constă în legătura lor indisolubilă cu bazinele acvatice [1]. Din cauza că bazinele acvatice
niciodată nu sînt distribuite omogen în spaţiu, în unele din ele, se observă o concentraţie foarte
înaltă de reproducători ai diferitor specii. Această densitate înaltă a reproducătorilor sporeşte şi
mai mult din cauza că nu toate bazinele acvatice din aria de distribuţie a populaţiilor de amfi-
bieni sînt la fel de potrivite reproducerii, acestea caracterizîndu-se printr-o variaţie foarte
amplă a unor aşa condiţii ecologice ca: suprafaţa totală, adîncimea, suprafaţa ocupată de

46
vegetaţia acvatică, variaţiile temperaturii apei în decursul dezvoltării embrionare şi larvare,
locul amplasării bazinelor de reproducere, tipul de alimentaţie cu apă a acestora, distanţa
amplasării lacurilor de habitatele silvice folosite de amfibieni în perioada postreproductivă etc.
Datorită acestei neomogenităţi a condiţiilor ecologice din bazinele de reproducere, speciile de
amfibieni folosesc în diversă măsură bazinele acvatice situate în aria de răspîndire a popu-
laţiilor lor. Aceasta se datorează faptului că fiecare specie de amfibieni manifestă un anumit
grad de toleranţă faţă de fiecare din parametrii ecologici enumeraţi ai bazinelor acvatice.
Distribuţia neuniformă a bazinelor acvatice de reproducere în aria de răspîndire a
populaţiilor de amfibieni şi cea a parametrilor lor ecologici caracteristici reprezintă unul din
mecanismele care influenţează în mod esenţial competiţia sexuală în cadrul populaţiilor de
amfibieni şi strategiile reproductive ce derivă din această competiţie sexuală.
Durata perioadei reproductive şi specificul strategiilor de reproducere ale amfi-
bienilor. După cum am menţionat anterior, acest parametru ecologic, la fel ca şi caracterul
distribuţiei spaţiale a lacurilor de reproducere, joacă un rol esenţial în stabilirea strategiilor de
reproducere a amfibienilor. Faza de reproducere a amfibienilor reprezintă o parte componentă
a ciclului anual de viaţă şi, de aceea, este în deplină concordanţă cu ritmul derulării condiţiilor
ambientale şi a succesiunii lor pe parcursul celor patru sezoane ale anului. S-a stabilit că ciclul
reproductiv al amfibienilor este influenţat nu numai de factorii externi ai mediului – tempe-
ratura apei, temperatura aerului, cantitatea de precipitaţii şi umiditatea aerului, succesiunea
fazei de lumină şi a celei de întuneric în decursul celor 24 de ore etc., adică de factorii exogeni,
dar şi de anumiţi factori endogeni de tip hormonal. Iar activitatea hormonală, după cum se ştie,
este corelată în mod armonios cu fluctuaţiile factorilor mediului ambiant [13]. Modificarea
anumitor factori ai mediului în sezonul de primăvară (în primul rînd, majorarea duratei fazei de
lumină de la 11-12 la 14-15 ore) acţionează prin intermediul organelor de văz şi al sistemului
nervos asupra hipotalamusului, iar acesta, la rîndul său, acţionează asupra hipofizei. Printre
factorii mediului cu influenţă determinantă asupra activităţii reproductive a speciilor de amfi-
bieni ce vieţuiesc în zona temperată este şi temperatura mediului (temperatura aerului şi tem-
peratura apei bazinelor de reproducere). De aceea, temperaturile joase din timpul toamnei şi a
iernii exercită o influenţă inhibatoare asupra secreţiei hormonilor gonadotropi la amfibieni,
concomitent reducînd şi sensibilitatea epiteliului germinativ al gonadelor (testiculelor şi
ovarelor) la acţiunea hormonilor hipofizari; drept rezultat, dezvoltarea testiculelor şi ovarelor
în perioada de toamnă-iarnă temporar se stopează. Iar procesele fiziologice care sînt respon-
sabile de declanşarea ulterioară a proceselor de spermato- şi ovogeneză îşi preiau activitatea
doar în sezonul de primăvară, adică odată cu majorarea temperaturii mediului înconjurător şi a
fazei de lumină pînă la pragul admisibil iniţial, egal cu 14 ore. S-a constatat că, odată declan-
şate, aceste procese de formare a spermatozoizilor şi ovulelor au un ritm diferit la speciile de
amfibieni autohtone. Şi anume, există specii la care spermatogeneza şi ovogeneza se produc
într-un ritm rapid şi care finalizează cu pregătirea definitivă a tuturor spermatozoizilor şi
ovulelor către fecundaţie; de aceea, ovopozitarea la aceste specii este simultană şi completă.
De rînd cu acestea însă, există şi specii de amfibieni la care procesele de formare a produselor
sexuale decurg într-un ritm lent şi care finalizează cu pregătirea treptată şi pe porţii a sperma-
tozoizilor şi ovulelor către fecundare. Prin urmare, ovopozitarea la aceste specii va fi mai înde-
lungată, iar fecundarea se va realiza în mai multe reprize, în funcţie de porţiile de ouă şi de
spermatozoizi pregătite pentru fecundare. În legătură cu aceasta, în funcţie de durata perioadei
de reproducere, amfibienii caudaţi şi ecaudaţi se împart în două categorii mari: 1. Amfibieni cu
perioadă reproductivă scurtă, numită şi „explozivă”, ce durează circa 7-10 zile; 2. Amfibieni
cu perioadă reproductivă lungă, ce durează mai mult de o lună.
Din prima categorie de amfibieni după durata perioadei de reproducere, fac parte, în
special, speciile de provenienţă palearctică – Bufo bufo şi Rana dalmatina. Iar specia Triturus
47
cristatus, după cum rezultă din datele Capitolului 3, face parte din categoria speciilor de
amfibieni cu perioadă reproductivă lungă. Însă, spre deosebire de celelalte specii cu perioadă
reproductivă lungă, tritonul crestat îşi iniţiază reproducerea foarte timpuriu (în martie),
asemănîndu-se din acest punct de vedere cu speciile de amfibieni cu perioadă explozivă de
reproducere. Şi acest lucru nu este deloc întîmplător, deoarece tritonul crestat, fiind de
asemenea o specie de origine palearctică, este rezistent la temperaturi relativ joase (3,8 –
7,5oC) şi de aceea este una dintre cele patru specii autohtone (împreună cu speciile Bufo bufo,
Rana dalmatina, Rana temporaria) care începe reproducerea primăvara cel mai devreme (de
regulă, în prima decadă a lunii martie). Iniţierea timpurie a reproducerii are o însemnătate
biologică esenţială, deoarece oferă un timp mai îndelungat pentru realizarea cu succes a
dezvoltării ontogenetice a speciei. Prin urmare, tritonul crestat este una dintre speciile
batracofaunei noastre care, în calitate de element de bază al strategiei reproductive, evaluează
cel al perioadei lungi de reproducere, care însă începe nu primăvara tîrziu (aşa cum preferă să
se reproducă celelalte specii de amfibieni cu perioada lungă de reproducere) dar primăvara
devreme. Durata diferită a celor două perioade reproductive ale categoriilor enumerate de
amfibieni, determină şi o distribuţie diferită a reproducătorilor în locurile de reproducere. Şi
anume, pentru speciile cu „perioada de reproducere scurtă” este specifică sosirea
concomitentă a reproducătorilor la bazinele acvatice, pe cînd la speciile de amfibieni cu
„perioadă reproductivă lungă” se observă sosirea concomitentă doar a masculilor, pe cînd
femelele vin la bazinele acvatice treptat şi într-o perioadă mai îndelungată de timp. Această
distribuţie diferită în timp a femelelor în bazinele acvatice stă la baza folosirii de către masculi
a unor strategii diverse de atragere şi de cucerire a partenerului sexual. Să examinăm în
continuare care sînt strategiile de reproducere ale speciilor cu perioadă scurtă de reproducere
(1) şi perioadă lungă de reproducere(2).
1. Speciile cu perioadă scurtă de reproducere.
Strategiile de reproducere masculine. Pentru speciile cu perioadă scurtă de reproducere
este caracteristică concentrarea într-un număr foarte mare în bazinele acvatice atît a masculilor cît
şi a femelelor. În asemenea condiţii pentru masculi nu este avantajos de a-şi alege şi proteja un
teritoriu în care ar intra femela pentru a se împerechea şi a depune ouăle. De aceea, strategia de
reproducere pentru masculii amfibienilor cu perioada scurtă de reproducere nu constă în mani-
festarea teritorialismului şi atragerea femelei prin cîntec, ci în competiţia directă cu ceilalţi rivali,
iar succesul reproductiv al acestora va depinde întru totul de capacitatea lor de combatere. Drept
exemplu elocvent în acest sens ne pot servi speciile Bufo bufo, Rana dalmatina şi, parţial, Bufo
viridis (populaţiile speciei cu reproducere scurtă) a căror masculi se confruntă între ei pentru
acapararea femelei. Strategia reproductivă adoptată de ei constă în interceptarea unei femele prin
căutarea activă a ei, care se petrece în apă sau, mai rar, pe uscat. În aceste condiţii de densitate
înaltă, masculilor nu le convine să-şi atragă femelele cu ajutorul cîntecelor de reclamare, deoarece
probabilitatea că femelele vor ajunge la ei fără a fi interceptate de alţi concurenţi este foarte mică.
În schimb, este cu mult mai convenabilă strategia căutării active şi rapide a femelei prin mulţimea
de indivizi conspecifici concentraţi în staţiile de reproducere. În asemenea condiţii de densitate
înaltă a reproducătorilor, masculii sînt foarte excitaţi şi reacţionează la cel mai neînsemnat stimul
sexual: ei încearcă să se acupleze cu orice individ care aminteşte aspectul exterior aproximativ al
femelelor conspecifice. Au fost semnalate numeroase cazuri cînd masculii au realizat „acuplaţii
false” de scurtă durată cu indivizi de acelaşi sex sau cu indivizii altor specii. În cazurile cînd
masculii întîlnesc cupluri deja formate, încearcă să înlăture adversarul şi să se acupleze cu femela;
rezultatele obţinute ne-au permis să stabilim că succesul reproductiv masculin depinde mult de
dimensiunile corporale. Drept rezultat, în cupluri se asociază indivizi asemănători ca dimensiuni
corporale (acuplaţie asortativă). Uneori concurenţa intrasexuală pentru posesia femelelor este atît
de aprigă, încît masculii îşi pot sufoca partenerele prin îmbrăţişările lor violente.
48
 Strategiile de reproducere feminine. Rolul acestora în acuplaţie la speciile cu
reproducere scurtă este foarte mic, iar, uneori, aproape nul. Astfel, dat fiind faptul că ovulele
femelelor se află la un nivel avansat de maturizare încă din sezonul autumnal, acestea vin în
staţiile de reproducere în mod simultan şi, aproape cu acelaşi ritm migratoriu ca şi masculii,
ceea ce nu le oferă nici timp suficient, nici posibilitatea de a-şi alege în mod activ partenerul
sexual potrivit. Masculii acestor specii nu au un teritoriu individual de reclamare („arenă
nupţială” individuală sau de tip „lek”) sau un teritoriu cu anumite resurse vitale importante
(cu condiţii favorabile pentru ovopozitare sau cu resurse nutritive suficiente pentru generaţia
viitoare). În asemenea condiţii femelele sînt nevoite să accepte orice mascul ce tentează de a se
acupla cu ea. Însă femelele, totodată, indiferent că au acceptat masculii pe parcursul migraţiei
prereproductive sau în staţia de reproducere, nu părăsesc imediat locurile de acuplaţie şi nu se
îndreaptă spre sectoarele de ovopozitare, dar se reţin un anumit timp în locurile de acuplaţie.
Iar aceasta, oferă masculilor neacuplaţi noi oportunităţi pentru a-i substitui din cupluri pe acei
masculi care au dimensiuni mai mici decît partenerele lor conjugale. Prin urmare, femelele
procedînd astfel, au posibilitatea de a se debarasa de partenerii conjugali nepotriviţi.
Strategia de reproducere principală, folosită de către masculii speciilor cu reproducere
scurtă, prin urmare, nu este cea de atragere a femelelor prin cîntec şi prin manifestarea
teritorialismului, ci de competiţie directă („scramble competition”) cu ceilalţi rivali, iar
succesul reproductiv al acestora depinde întru totul de capacitatea lor competitivă.
2. Speciile cu perioadă lungă de reproducere.
Reprezentanţii tipici sînt Hyla arborea, Bufo viridis (poluaţiile cu reproducere
îndelungată) şi Triturus cristatus [1,2,3,9].
Strategiile de reproducere masculine. La aceste specii, deoarece femelele nu vin toate
odată la reproducere, numărul lor în fiecare zi la bazinele acvatice este relativ scăzut. Ţinînd
cont de acest fapt, masculilor speciilor date nu le este convenabil să-şi epuizeze simultan
energia, pornind în căutarea femelelor; de aceea mai eficientă din punct de vedere energetic va
fi staţionarea masculilor într-un anumit loc al bazinelor acvatice şi folosirea unor strategii
reproductive alternative cum ar fi :
1. Protecţia unui teritoriu individual şi atracţia femelei prin intermediul coloritului
nupţial şi a anumitor poze de demonstraţie (Triturus cristatus). Iar dozarea uniformă a chel-
tuielilor energetice pe întreg parcursul acestor activităţi de protejare a teritoriului şi de atracţie
a femelelor prin anumite „poze de demonstraţie” le permite masculilor de triton crestat să se
afle o perioadă mai îndelungată în locurile de reproducere (pînă la 3 luni), fapt care le asigură o
probabilitate mai mare de împerechere şi un succes reproductiv mai înalt (adică să intercepteze
mai multe femele – pînă la 3-4). De aceea masculii de Triturus cristatus, odată ajunşi în bazi-
nele de reproducere, îşi limitează în anumită măsură mobilitatea, intră în posesia unui teritoriu
individual (de circa 0,4-0,7 m2) pe care îl protejează de incursiunea intruşilor, antrenîndu-se
mai apoi într-o activitate intensă de curtare a femelelor intrate pe teritoriul său individual;
2. Protecţia unui teritoriu individual şi atracţia femelei prin intermediul emiterii cînte-
celor de reclamare (Hyla arborea, Bufo viridis). Sistemul nupţial al acestor specii este foarte
diferit de cel al speciilor cu reproducere scurtă. La amfibienii cu reproducere îndelungată,
presiunea selectivă de obţinerea a unor acuplaţii rapide scade. Deoarece sosirea femelelor în
staţiile de reproducere este treptată şi, practic, imprevizibilă, numărul lor în acel sau alt
moment al perioadei de reproducere este foarte scăzut ( pînă la 7-18 femele pe zi). Ţinînd cont
de acest fapt, masculilor nu le este convenabil să-şi epuizeze simultan energia pornind în cău-
tarea femelelor; de aceea mai eficientă din punct de vedere energetic ar fi staţionarea mascu-
lilor şi folosirea unei aşa strategii de reproducere alternative celor utilizate de către speciile cu
reproducere scurtă ca protecţia unui teritoriu şi emitere cîntecelor de reclamare în scopul
atragerii femelelor şi inducerii lor spre acuplaţie. Dozarea uniformă a cheltuelilor energetice pe
49
întreg parcursul acestor activităţi de vocalizare le permite masculilor să se afle o perioadă mai
îndelungată în staţiile de reproducere, fapt care le asigură o probabilitate mai mare de acuplaţie
şi, prin urmare, obţinerea unui succes reproductiv mai înalt. De aceea, masculii îşi limitează la
maxim mobilitatea, intră în posesia unui teritoriu (de circa 1,5-2 m2) pe care îl protejează de
incursiunile altor masculi, apoi se include într-o activitate sonoră intensă de atracţie a
femelelor. Femelele, în asemenea situaţii au posibilitatea de a-şi alege partenerul potrivit
printre potenţialii masculi, iar masculii pot selectaţi mai des de femele în cazul cînd emit
semnale sonore de reclamare mai atractive sau atunci cînd posedă un teritoriu mai potrivit
pentru ovopozitare. Specificul acţiunii cîntecelor de reclamare şi al rolului lor în evoluţia
sistemelor nupţiale a amfibienilor ecaudaţi va fi analizat de noi în mod detaliat în comparti-
mentul dedicat rolului comunicaţiei acustice în realizarea strategiilor de reproducere. Cît pri-
veşte rolul teritoriului individual în explicarea problemei abordate, se cere de menţionat că
protecţia unui teritoriu de calitate bună sporeşte succesul reproductiv al masculilor teritoriali:
unii masculi de Hyla arborea şi Bufo viridis se pot acupla de 2-3 ori pe sezon, iar la Rana
sylvatica – chiar de 5 ori [41]. Deoarece femelele vin pe rind, un singur mascul al speciilor cu
reproducere lungă poate intercepta mai multe female; şi, dimpotrivă, dat fiind faptul că feme-
lele la speciile cu reproducere scurtă se acuplează simultan, fiecare mascul are şanse foarte
mici de a se acupla mai mult decît o singură dată. La speciile studiate, există masculi care nu se
acuplează nici o dată; însă, de regulă, succesul reproductive al acestora este foarte diferit. Şi
odată ce sistemul teritorial al speciilor analizate este determinat de sezonul îndelungat de repro-
ducere, de aici rezultă că şi multe alte specii de ecaudate pot avea un sistem nupţial asemănător.
Astfel, s-a stabilit că asemenea sistem nupţial este specific nu numai pentru speciile authtone
studiate, dar şi pentru alte specii - Rana clamitans [41], Bufo calamita [16], Bufo americanus
[26] ş.a. Aceasta ne demonstrează o dată în plus veridicitatea principiului teoretic că similitu-
dinea sistemelor sociale a speciilor reflectă existenţa şi a unei similitudini în originea şi ecologia
speciilor biologice [42];
3.Comportamentul satelit al masculilor. Reprezintă o strategie reproductivă alternativă a
masculilor unor specii de amfibieni ecaudaţi, care, după cum rezultă din datele obţinute, este
practicată de circa 10-11% din masculii de talie mică a speciei Hyla arborea. Strategia
satelismului, după cum am văzut la brotăcel, constă în faptul că unii masculi tineri, neavînd forţe
suficiente pentru a proteja un teritoriu propriu, se asociază ca „satelit” cu un mascul teritorial mai
puternic. În asemenea situaţii, masculii sateliţi au următoarele oportunităţi strategice: a) să aştepte
pînă ce masculii rezidenţi se vor acupla şi le vor lăsa în posesie teritoriul individual eliberat; b) sau,
dimpotrivă, să încerce să intercepteze femela ce este atrasă prin cîntec de masculul teritorial şi să
se acupleze cu ea. Din datele noastre rezultă că ambele strategii menţionate sînt folosite de către
aceşti masculi; însă, mai frecvent este semnalată, totuşi, cea de a doua strategie reproductivă – de
acuplaţie cu femela atrasă de către masculul rezident. Succesul reproductiv general al acestei
categorii de masculi este foarte neînsemnat, gradul de manifestare al unei asemenea strategii
reproductive oportuniste depinzînd, în primul rind, de densitatea reproducătorilor şi de intensitatea
ritmului lor diurn şi sezonier de reproducere.
Strategii de reproducere feminine. În cazul speciilor cu reproducere îndelungată, femelele
manifestă un comportament evident de alegere a partenerilor sexuali. Ele vin în staţiile de
reproducere pe rînd şi, fiind în fiecare zi într-un număr destul de mic, au posibilitatea de a se
deplasa liber prin teritoriile individuale ale masculilor şi de a realiza alegerea dorită. S-a stabilit
că această alegere este operată în baza fonotaxiei – alegerea preferenţială a masculilor care emit
cîntece de reclamare cu anumiţi parametri temporali şi structurali: specificul şi consecinţele
evolutive ale unei asemenea selecţii sexuale realizate de către femele sînt complexe şi, adeseori,
neunivoce; fenomenul în cauză fiind analizat, în continuare, în cadrul unui compartimen aparte.

50
Iar dacă în multe cazuri sistemele reproductive ale ecaudatelor pot fi uşor clasificate în cele
două categorii descrise mai sus, în alte situaţii această distribuire este cu mult mai dificilă,
deoarece ambele categorii de reproducători (cu reproducere scurtă sau „explozivă” şi cu
reproducere lungă) pot fi întîlnite în aceeaşi populaţie (ca la specia Bufo viridis în condiţiile
Moldovei), sau în populaţii diferite din cadrul arealului. Datele recapitulative ale strategiilor de
reproducere a speciilor studiate de noi şi ale altor specii sau populaţii de amfibieni ecaudaţi
luate pentru comparaţie se conţin în Tabelul 6.1 [1, 3, 22, 41].
Rolul comunicaţiei acustice în realizarea strategiilor de reproducere a amfibienilor.
Scopul studiului comunicaţiei acustice a amfibienilor a fost de a analiza, pe de o parte,
specificul formării, structurii şi emiterii semnalelor acustice de comunicare, iar pe de alta, de a
analiza apariţia şi stabilirea pe parcursul evoluţiei a unor mecanisme eficiente de comunicare
acustică specio-specifice (care nu ar permite încrucişările eterogene) şi, totodată, de a elucida
particularităţile acţiunii selecţiei sexuale intraspecifice realizate prin intermediul preferinţei
sexuale manifestate de către femele.
Forţele evolutive ce acţionează asupra cîntecelor de reclamare. În cazul analizei com-
ponentelor spectrale ale semnalelor acustice de comunicare, s-a stabilit existenţa unei acţiuni
limitative puternice pe care o exercită talia individului asupra frecvenţelor cîntecului de recla-
mare. În cazul componentelor temporale ale semnalelor de reclamare însă, corelaţia existentă
dintre talia şi parametrii semnalelor acustice este mai puţin evidentă, însă, totuşi, existentă.
Printre presiunile selective ce acţionează asupra cîntecelor de reclamare, un rol important îi
revine selecţiei naturale exercitate de către mediul ambiant („environmental selection” –
după terminologia occidentală), care favorizează semnalele acustice de reclamare capabile de a
se propaga cît mai efectiv în mediul înconjurător şi, de aceea, acest tip de selecţie are doar o
acţiune indirectă asupra funcţiei semiotice (de semnificaţie biologică) a cîntecelor de
reclamare. Şi, dimpotrivă, atît selecţia naturală ce are drept scop elaborarea unui mecanism
acustic eficient de recunoaştere specio-specific, cît şi selecţia sexuală ce acţionează în direcţia
obţinerii unor cîntece de reclamare cît mai „atractive”, acţionează, în felul acesta, în mod direct
asupra funcţiei de comunicare a cîntecelor de reclamare. Astfel, femelele de Bufo viridis,
atunci cînd se află în situaţii de a alege între vocalizările masculilor diferitor specii de
amfibieni ecaudaţi, ele, pînă la urmă, îşi aleg cu siguranţă cîntecele de reclamare ale masculilor
conspecifici. Prin urmare, diferenţele spectrale şi temporale ale cîntecelor de reclamare ce se
conţin în repertoriul acustic al diferitor specii au o înaltă semnificaţie biologică, evaluînd în
calitate de bariere eficiente precopulatorii îndreptate spre asigurarea singamiei şi, în mod
corespunzător, opunîndu-se fenomenului de încrucişare eterospecifică.
Cea de a doua forţă selectivă care acţionează asupra cîntecelor de reclamare o reprezintă
selecţia sexuală exercitată de femele, care manifestă o preferinţă faţă de unii parametri ai
cîntecelor de reclamare în comparaţie cu alţii. Şi în acest caz este necesar de a distinge două
aspecte importante: primul se referă la fenomenul existenţei preferinţei feminine faţă de acele
sau alte cîntece de reclamare, la stabilirea acelor parametri acustici asupra cărora ea este
îndreptată şi a acelor forţe evolutive care sînt responsabile de preferinţa feminină în cauză; pe
cînd aspectul al doilea constă în evaluarea rolului preferinţei feminine în promovarea şi
redirecţionarea evoluţiei semnalelor de reclamare emise de către masculi. Dacă ne referim la
aceste aspecte din punct de vedere doar pur teoretic, se cere de menţionat că posibilitatea femelei
de a-şi selecta propriul partener sexual este, desigur, că destul de avantajoasă din punct de vedere
al obţinerii unui succes reproductiv înalt. De aceea, în baza datelor obţinute, s-a stabilit că factorii
limitativi morfologici, fiziologici şi energetici existenţi, creînd anumite relaţii inferenţiale (de
deducere a unui enunţ din altul) dintre parametrii semnalelor acustice şi caracterele fenotipice ale
emiţătorilor (masculilor), creează o bază temeinică pentru a atribui acestor cîntece de reclamare o

51
 Tabelul 6.1. Date recapitulative despre strategiile reproductive ale speciilor de amfibieni caudaţi şi ecaudaţi
( „ – „ – lipseşte; „x” – prezentă; „ xx” – are o mare importanţă; * – populaţii din R. Moldova; **- din Anglia; ***- din SUA; ****- din Italia)
Densita- Sosirea
tea repro- femelelor
Strategiile reproductive adoptate

Durata perioadei de
reproducere (zile)
ducă- la repro-
torilor ducere
Căuta- Lupte Sursa de
Specia Posesia
rea între Atracţia Selectare informare

Simultană
unui

Treptată

Masculi
sateliţi
Înaltă
femele- masculi femelei amasculil

Joasă
teritoriu
lor de pentru de către orde către
indivi-
către cucerirea masculi femelă
dual
masculi femelei
Triturus Cozari, Jalbă,
Lungă (60) - x - x - - x xx - x
cristatus* 2009
Bufo bufo** Scurtă (10) x - x - x xx - - - - Cozari, 2001
Davies,
Bufo bufo** Scurtă (8) x - x - x xx - - - - Hallyday,
1979
Rana Scurtă
x - x - x xx - x - - Cozari, 2001
dalmatina* (12)
Rana Lungă
- x - x x - x x x xx Wells, 1977
clamitans*** (80)
Scurtă(12) x - x - x xx - - - -
Bufo viridis* Cozari, 2001
Lungă(43) - x - x x - x xx - xx
Zugolaro,
Bufo
Lungă (48) - x - x x - x xx x xx Giacoma,
viridis****
Cozari, 1993
Hyla arborea* Lungă (48) - x - x - - x x x xx Cozari, 2001
Cozari,
Hyla
Lungă (60) - x - x - - x x x xx Pavignano,
arborea****
1990

52
anumită semnificaţie biologică. Iar posibilitatea ca diferenţele existente dintre cîntecele masculilor
vor fi percepute de către femele şi acestor diferenţe acustice existente li se vor atribui şi
semnificaţii biologice diferite (diverse probabilităţi de generare a unei reacţii fonotactice pozitive)
va depinde, mai întîi de toate, de gradul de sensibilitate a organelor receptoare şi de complexitatea
organelor de decodificare ale femelelor, şi, în al doilea rînd, de prezenţa în natură a condiţiilor care
asigură realizarea eficientă a unei eventuale selecţii feminine faţă de acei sau alţi parametri acustici
ai cîntecelor de reclamare masculine.
Astfel, datele experimentelor de „playback”, ne permit de a stabili existenţa unei preferinţe a
femelelor de Bufo viridis faţă de cîntecele de reclamare „mai consistente” (cu o rată mai mare a
impulsurilor acustice, cu o intensitate mai înaltă). De asemenea, a fost depistată existenţa unei
preferinţe feminine uşoare, dar semnificative, faţă de frecvenţele joase atunci cînd ambii stimulenţi
acustici se încadrau în diapazonul de variaţie acustică a cîntecelor de reclamare ale populaţiei; şi,
dimpotrivă, femelele manifestau fonotaxie pozitivă faţă de frecvenţele înalte atunci cînd acestea
reprezentau valoarea medie populaţională, iar frecvenţa alternativă luată pentru identificare avea o
valoare mai joasă decît diapazonul acustic tipic al populaţiei în condiţiile naturale. Analiza
succesului reproductiv masculin, ne sugerează ideea că preferinţele feminine faţă de frecvenţele
joase se pot realiza cu dificultate. Şi aceasta, după cum au demonstrat investigaţiile realizate asupra
comportamentului nupţial în condiţii naturale, se întîmplă pe motiv că o parte din femele, necătînd la
faptul că manifestă o anumită preferinţă generală faţă de frecvenţele joase, în funcţie de dimensiunile
lor corporale (mici sau mijlocii), pot alege şi cîntecele de reclamare a căror frecvenţă este mai înaltă
decît cele mai joase frecvenţe existente în populaţie. Şi aceasta se întîmplă din cauza că femelele, în
funcţie de dimensiunile corporale proprii, pot manifesta un anumit grad de fonotaxie pozitivă atît
faţă de cîntecele de reclamare cu frecvenţă joasă (acestea sînt femelele de talie medie sau mare), cît
şi faţă de cele cu frecvenţă înaltă (femelele de talie mică şi, parţial, cele de talie mijlocie).
Atît rezultatele obţinute în condiţii experimentale, cît şi informaţiile colectate în urma
cercetării comportamentului sexual în condiţii naturale, ne demonstrează că femelele, prin
comportamentul său de manifestare a preferinţei faţă de anumite semnale acustice, joacă un rol
important în determinarea succesului reproductiv masculin. Iar problema care am încercat s-o
soluţionăm, în acest context, a fost de a elucida şi discuta care este semnificaţia adaptivă a
acestei preferinţe feminine faţă de anumite semnale acustice ale masculilor.
Şi, după cum se întîmplă, de regulă, în realizarea unor asemenea discuţii fundamentale, lipsesc
acele informaţii principale care ne-ar permite să facem o alegere adecvată între diverse ipoteze
teoretic plauzibile care există la etapa actuală în eco-etologia sistemelor nupţiale ale amfibienilor.
Astfel, la ora actuală, în eco-etologia amfibienilor, sînt elaborate şi, într-o anumită măsură, acceptate
de către savanţi următoarele trei ipoteze: ipoteza „alegerii cu gust”, ipoteza „genelor de calitate
bună” şi ipoteza „exploatării senzoriale” [42]. Pentru acceptarea ipotezei „alegerii cu gust” („good
taste hypothesis”) se cere mai întîi de toate de a demonstra că diferenţele intraspecifice ale cîntecelor
de reclamare au o bază ereditară semnificativă; în cazul ipotezei „genelor de calitate bună” trebuie
să demonstrăm că diferenţele existente dintre cîntecele diferitor masculi oferă un real succes
reproductiv viitoarelor sale generaţii; iar în cazul „ipotezei exploatării senzoriale” se cere de a
demonstra că preferinţele feminine faţă de anumite cîntece masculine se datorează faptului că la
femele încă de la naştere există deja o anumită predispoziţie morfo-fiziologică faţă de anumiţi
parametri ale acestor cîntece masculine.
Argumentele prezentate anterior porneau, iniţial, de la constatarea că cauzele funcţionale
ale preferinţei femelelor pentru semnalele acustice masculine mai „consistente” pot fi explicate
doar dacă admitem că există o dependenţă corelativă directă dintre cantitatea stimulului acustic
perceput şi probabilitatea că femela va reacţiona printr-un comportament de apropiere adecvat la
acest semnal acustic emis de către mascul. Din acest punct de vedere preferinţa feminină
reprezintă un produs secundar al forţelor selective care au reacţionat asupra sistemului de
percepţie şi elaborare a semnalului acustic şi, de aceea, nu include în sine o semnificaţie
53
adaptivă. De aceea, de pe platforma acestei concepţii teoretice menţionate, se pare a fi mai
plauzibil de a interpreta preferinţa feminină pentru semnalele acustice masculine mai
„consistente” prin viziunea „ipotezei exploatării senzoriale” („sensory exploitation hypothesis”
– Ryan, 1990 [37]). Existenţa unui trend senzorial al femelei de tipul „fonotaxie” sau „non -
fonotaxie” creează o presiune selectivă care îi favorizează pe masculii capabili de a emite
semnale acustice mai „consistente”. Iar faptul că anume masculii cu calităţi genetice bune sînt
capabili să emită şi cîntece de reclamare mai „consistente” (care le asigură, drept rezultat, şi un
succes reproductiv mai înalt în comparaţie cu ceilalţi masculi) este de fapt un efect secundar şi
nu o urmare a derulării acestui proces evolutiv.
Un alt moment important legat de acţiunea selecţiei sexuale este acel care se referă la
aspectul evolutiv al preferinţei feminine faţă de cîntecele de reclamare ale masculilor, adică, al
rolului selecţiei sexuale în promovarea procesului de diferenţiere a cîntecelor de reclamare
masculine. Deoarece este bine cunoscut faptul că, adeseori, este suficientă doar cea mai mică
presiune selectivă pentru provocarea unor efecte semnificative asupra tempoului evolutiv şi,
dimpotrivă, chiar şi cea mai intensă acţiune a selecţiei nu va fi în stare să provoace un efect evident
atunci cînd baza genetică adaptivă a caracterului selecţionat va fi nulă sau extrem de joasă. Din
momentul în care, referitor la ecaudate nu există la ora actuală date ştiinţifice privind estimarea
variabilităţii genetice adaptive privind proprietăţile cîntecelor de reclamare, nu este posibil de a
ajunge la unele concluzii univoce şi incontestabile asupra rolului exercitat de către selecţia inter-
sexuală în procesul de evoluţie al cîntecelor masculine. Iar rezultatele obţinute de noi, ne permit de
a prezenta unele explicaţii şi concepte referitoare la această problemă. Astfel, în urma analizei
acestor rezultate, s-a stabilit că anume parametrii dinamici ai cîntecelor de reclamare manifestă
o variabilitate mai înaltă la cel mai inferior nivel de organizare (la nivelul unei singure
secvenţe de semnale sonore şi/sau al unui singur individ). Şi, de aceea, nu se observă diferenţe
semnificative atunci cînd se confruntă semnalele acustice dintre populaţii diferite. Dimpotrivă,
parametrii statici ai cîntecelor de reclamare, spre deosebire de parametrii dinamici, prezintă o
variabilitate cu atît mai înaltă cu cît este mai înalt nivelul de organizare intraspecifică
(populaţie, grupuri de populaţii) şi sînt, din aceste motive, acele caractere specifice care şi
contribuie la explicarea diferenţelor existente între populaţii după specificul cîntecelor de
reclamare ale membrilor săi. Anume în baza acestor rezultate obţinute a fost înaintată ipoteza
conform căreia componenta genetică adaptivă a parametrilor statici ai cîntecelor de
reclamare este mai superioară decît cea a parametrilor dinamici.
Parametrii acustici dinamici sînt acei care sînt supuşi acţiunii selecţiei direcţionale din partea
femelelor, pe cînd faţă de parametrii acustici statici, asupra cărora acţionează agenţi limitativi
puternici, nu a fost stabilită existenţa unei oarecare preferinţe feminine semnificative (faţă de rata
impulsurilor) sau a fost relevată o uşoară selecţie direcţională (după frecvenţa cîntecelor). În baza
acestor rezultate, se poate conchide că rolul actual al preferinţei feminine faţă de cîntecele de
reclamare (a fonotaxiei feminine) în evoluţia cîntecelor masculilor pare a fi relativ limitat. Această
constatare însă, nu exclude şi faptul că fenomenul fonotaxiei femelei nu a jucat un rol extrem de
important în epocile evolutive anterioare în determinarea caracteristicilor actuale ale cîntecului de
reclamare a bufonidelor.
Limitele procesului evolutiv de stabilire a semnificaţiei biologice a cîntecelor de reclamare.
Pe lîngă forţele care promovează actul de diferenţiere a cîntecelor de reclamare mai acţionează şi
presiuni limitative sau contraselective care pot să împiedice (să frîneze) procesele evolutive
îndreptate spre obţinerea variantei optimale determinată de acţiunile selecţiei sexuale şi naturale.
Astfel, anterior au fost examinate în detalii efectele condiţionate de către doi factori limitativi ai
cîntecelor de reclamare a masculilor amfibienilor: talia animalului şi temperatura lui corporală.
Examinarea acestor factori limitativi se referă, în primul rînd, la următorul aspect important: cum
aceşti factori limitativi (talia şi temperatura corporală) au condiţionat procesul evolutiv de atribuire

54
a unei semnificaţii biologice cîntecelor de reclamare masculine? Drept rezultat, au fost scoase în
evidenţă modalităţile eco-etologice şi evolutive prin intermediul cărora acţiunea limitativă a taliei
masculilor a făcut posibilă apariţia unor inferenţe (asocieri dintre parametrii semnalelor acustice de
reclamare şi parametrii (caracterele) masculilor ce emit aceste semnale sonore), care stau la baza
procesului de apariţie şi stabilire a semnificaţiei biologice a comunicării acustice la amfibieni şi
care îmbogăţesc (sporesc gradul de complexitate şi eficienţă) semnalele acustice ale emiţătorilor
(masculilor). Şi, în acest sens, totul va depinde de sensibilitatea structurilor de decodificare a feme-
lelor (de organele senzoriale ale sistemului auditiv, de sistemul nervos central) pentru ca cîntecele
acestor emiţători (masculi), prin intermediul unui proces evolutiv, să mai obţină şi o anumită
semnificaţie biologică. În acest sens, factorii limitativi examinaţi, după cum rezultă din datele
obţinute, nu se limitează doar la exercitarea unei forţe contraselective, dar pot, în anumite cazuri,
să inducă apariţia şi promovarea procesului evolutiv; acesta soldîndu-se, după cum ne-am convins
din rezultatele expuse anterior, cu apariţia unor particularităţi specifice în cîntecele de reclamare
ale masculilor, care le permit să atragă femelele şi să obţină un anumit succes reproductiv.

CONCLUZII GENERALE
1. În premieră, s-a stabilit că, din punct de vedere al strategiilor de reproducere, speciile
studiate de amfibieni fac parte din următoarele categorii : a) K– strategi (specii constante) –
Bufo bufo; b) r – strategi (specii „oportuniste”) – Bufo viridis, Hyla arborea, Rana dalmatina;
c) iar specia Triturus cristatus, după parametrii biologo-ecologici şi etologici specifici care
îmbină atît elemente de r – strateg cît şi cele de K – strateg, poate fi considerată drept o specie
cu poziţie intermediară între „r” şi „K” – strategi. Plasticitatea ecologică relativ înaltă a
strategiilor de reproducere, manifestată de către speciile examinate, este direcţionată spre
asigurarea unui nivel optimal de supravieţuire a populaţiilor locale în diverse condiţii ale
ecosistemelor naturale şi antropizate.
2. Pentru prima oară, s-a stabilit interdependenţa dintre sistemul nupţial şi strategiile de
reproducere a populaţiilor autohtone de amfibieni şi durata perioadei de reproducere, care, la
speciile evaluate, este de tip timpuriu, tîrziu sau cu poziţie intermediară.
3. Pentru speciile cu reproducere timpurie perioada de reproducere este, totodată, şi
destul de scurtă (7-14 zile); de aceea, la ele, migraţia reproductivă este simultană şi, adeseori,
în masă (Bufo bufo), o parte din reproducători se acuplează încă în drum spre lacurile de
reproducere; aceasta le permite să economisească timp pentru realizarea operativă a celorlalte
faze ale reproducerii. Iar specia Triturus cristatus, de rînd cu faptul că are o reproducere
timpurie, se caracterizează, totodată, şi printr-o perioadă de reproducere lungă şi treptată,
aceasta permiţînd larvelor celor 3-4 generaţii să-şi încheie eficient dezvoltarea individuală.
4. Speciile de amfibieni cu reproducere tîrzie (Hyla arborea şi, parţial, Bufo viridis),
spre deosebire de cele cu reproducere timpurie, au un ritm treptat şi consecutiv al migraţiilor
reproductive: migraţiile au o durată mai îndelungată şi se realizează, de regulă, în mod solitar
sau în grupuri mici. La aceste specii, la fel ca şi la speciile cu reproducere timpurie, masculii
sînt primii care ocupă staţiile de reproducere. Pe cînd femelele vin în al 2-lea “val” al
migranţilor, ritmul de sosire al acestora în staţiile de reproducere fiind determinat întru totul de
atingerea gradului deplin de maturizare a ouălor în ovarele sale.
5. Factorii abiotici principali care au o acţiune semnificativă în determinarea specificului
activităţii nupţiale a amfibienilor, sînt temperatura şi umiditatea aerului.. În legătură cu specificul
manifestării acestor factori ambientali, amfibienii cu reproducere timpurie manifestă un ritm
diurn şi crepuscular de activitate în sezonul de reproducere, pe cînd speciile de amfibieni cu
reproducere tîrzie – un ritm reproductiv preponderent nocturn . Trecerea speciilor de amfibieni
cu reproducere timpurie de la activitatea nocturnă de viaţă (pe care acestea o conduc în afara sezo-
55
nului de reproducere) la cea preponderent diurnă se datorează faptului că primăvara devreme anu-
me în timpul zilei se stabilesc condiţiile termice optimale pentru realizarea reproducerii. Iar amfi-
bienii cu reproducere tîrzie, care au trecut la modul nocturn de viaţă, şi-au elaborat o nouă modali-
tate de comunicare intrapopulaţională în condiţiile de întuneric ale nopţii – comunicarea acustică.
6. Pentru atingerea unui nivel înalt de supravieţuire al populaţiilor larvare, amfibienii s-au
adaptat la utilizarea diferenţiată a bazinelor acvatice în scopul reproducerii: Bufo bufo
foloseşte lacurile mari şi relativ adînci (regimul hidrologic relativ constant al cărora creează
condiţii favorabile pentru încheierea cu succes a dezvoltării individuale a larvelor sale), pe cînd
celelalte specii, dimpotrivă, manifestă un comportament de reproducere oportunist, de aceea
ele folosesc lacurile temporare şi constante mici şi de mărime medie (acestea, încălzindu-se
cel mai repede în timpul primăverii, oferă condiţii microclimatice favorabile pentru depunerea
de către specia dată a pontelor sale).
7. Eficacitatea reproducerii amfibienilor autohtoni se realizează din contul: a) proli-
ficităţii individuale mai înalte a reproducătorilor faţă de alte zone ale arealului; b) selectării în
cadrul populaţiilor reproductive a indivizilor cu anumite dimensiuni corporale; c) asocierii în
cuplurile conjugale a indivizilor cu dimensiuni corporale asemănătoare; d) asigurării fecundării
depline a ouălor amfibienilor ecaudaţi, graţie localizării temporare a gameţilor în aşa-numitul
„microbazin” – un spaţiu acvatic foarte limitat, menit să asigure întîlnirea şi contopirea
garantată a spermatozoizilor şi ovulelor.
8. Au fost evidenţiate şi evaluate următoarele strategii de reproducere:
a) Strategia de reproducere a tritonului cu creastă se bazează pe reproducerea timpurie şi
îndelungată, pe teritorialism şi curtarea femelelor de către masculi, pe manifestarea grijei faţă
de urmaşi, pe diferenţierea populaţiilor larvare în cîteva generaţii după ritmul de dezvoltare, pe
folosirea unei nişe ecologice diferite de cea a speciilor simpatrice, aceasta permiţîndu-i de a
obţine un succes reproductiv relativ înalt – 4,4-5,3%;
b) La speciile Bufo bufo şi Rana dalmatina strategiile de reproducere sînt bazate pe
competiţia intensă dintre masculi pentru cucerirea femelelor, iar la Rana dalmatina este
semnalată, totodată, şi manifestarea comportamentului de vocalizare al masculilor, care, în
opinia noastră, îndeplineşte funcţia de a atrage doar femelele în staţiile de reproducre, el fiind
unul complementar în sistemul nupţial al speciei;
c) Comportamentul reproductiv al speciilor Bufo viridis şi Hyla arborea se bazează pe
teritorialismul masculilor şi atragerea femelelor prin emiterea cîntecelor de reclamare; femelele
fiind în stare să stabilească dimensiunile corporale şi calităţile morfo-funcţionale ale
partenerilor conjugali în baza particularităţilor acustice ale cîntecelor lor de reclamare. La
specia Hyla arborea, pentru o parte din masculi, este specific, în acelaşi timp, şi fenomenul
„comportamentului satelit” – care reprezintă o formă alternativă a strategiei de reproducere
masculine; gradul ei de manifestare depinzînd mult de structura dimensională şi cea spaţială a
reproducătorilor în staţiile de reproducere;
9. Printre factorii limitativi care determină „expresia fonetică” a sunetelor de reclamare,
temperatura şi dimensiunile corpului amfibienilor au o acţiune determinantă: dimensiunile
corpului au o acţiune limitativă puternică asupra frecvenţei fundamentale a cîntecului de
reclamare, pe cînd temperatura corpului, dimpotrivă, a demonstrat efecte limitative
semnificative asupra structurii temporale a semnalelor acustice de reclamare. Acţiunea
limitativă a acestor doi factori duce la aceea că fiecare mascul, în funcţie de talie şi
particularităţile morfo-fiziologice ale aparatului său acustic, emite anumite cîntece, care sînt
„personalizate”, adică sînt caracteristice numai unui singur individ. Iar cîntecele masculilor au
o anumită funcţie de semnificaţie biologică, ea servind pentru identificarea unor anumite
caractere genotipice ale acestora; aceste particularităţi ale cîntecelor fiind, ulterior, folosite de
către femele în procesul de selecţie intersexuală.
56
 10. Succesul reproductiv al masculilor (definit ca „probabilitatea acestuia de a
intercepta şi/sau a intra în poseşia unei femele”) este determinat de dimensiunile lor corporale,
cu toate că, în populaţiile examinate, a fost depistată existenţa doar a unei uşoare, dar
semnificative, corelaţii între dimensiunile partenerilor conjugali. Masculii ce au obţinut un
succes reproductiv relevant au manifestat, în mod respectiv, şi o activitate de reproducere mai
înaltă; aceşti masculi manifestîndu-se fie printr-un grad mai înalt de asiduitate şi/sau printr-un
grad mai înalt de activitate sonoră - care sînt însoţite de cheltuieli energetice esenţiale dar,
totodată, sporesc cu mult atractivitatea masculilor faţă de femele.
11. Evaluarea semnificaţiei biologice a cîntecelor de reclamare – efectuate în baza exami-
nării capacităţii lor de a induce la femele reacţia de fonotaxie pozitivă (de alegere şi de apropiere
a femelei de acel sau alt mascul ce emite anumite semnale de reclamare) – a demonstrat că:
a) Există o reacţie de răspuns pozitivă şi semnificativă a femelelor faţă de cîntecele de recla-
mare care au o frecvenţă inferioară frecvenţei medii a cîntecelor de reclamare din cadrul populaţiei;
b) Reacţia de fonotaxie pozitivă este influenţată în mod semnificativ de cantitatea stimulului
emis într-o unitate de timp de către masculul ce vocalizează: femelele se îndreaptă, în mod pre-
ferenţial, spre acei masculi care emit o cantitate mai mare de stimul sonor într-o unitate de timp;
c) În condiţii de paritate a cantităţii de stimul sonor într-o unitate de timp, nu se atestă
nici o preferinţă a femelelor faţă de cîntecele cu o anumită durată;
d) Femelele, în funcţie de dimensiunile lor corporale, pot manifesta atît preferinţe faţă de
frecvenţele joase (femelele care au dimensiuni mari ale corpului), cît şi faţă de cele înalte
(femelele cu dimensiuni corporale mici);
e) Femelele, alegînd masculii de dimensiuni mai mari, fac ca diferenţa dimensională dintre
ele şi masculi să fie minimală şi, în felul acesta, cloacele partenerilor sexuali aproape se supra-
pun; fapt care le permite de a asigura un nivel înalt de fecundare a ouălor în timpul reproducerii;
f) Femelele amfibienilor sînt capabile de a evita încrucişările heterospecifice, alegîndu-şi
partenerii conspecifici în baza cîntecelor de reclamare caracteristice acestora.

RECOMANDĂRI PRACTICE
1. În baza datelor obţinute referitoare la mecanismele de funcţionare şi autoreproducere
ale comunităţilor de amfibieni, se recomandă de a menţine (şi, după necesitate, de a majora)
efectivul populaţiilor locale solitare (care, în condiţiile ţării noastre, sînt cel mai frecvent
răspîndite, atît în ecosistemele antropizate, cît şi în cele naturale) la nivelul cel mai înalt
posibil; dar, în strictă concordanţă, cu capacitatea biotică a acelor sau altor habitate.
2. Pentru realizarea acestei măsuri de conservare, se cere de a acorda o atenţie deosebită
următoarelor aspecte: a) păstrării unui anumit număr de bazine acvatice de reproducere; b) men-
ţinerii în ele a unui regim hidrologic relativ constant pe întreg parcursul proceselor reproductive şi
ontogenetice ale speciilor; c) evitării efectelor de suprapopulare, prin transferarea unor
reproducători în bazinele acvatice adiacente; d) transferării, în caz de necesitate, a unui anumit
număr de ponte şi larve în alte bazine acvatice în scopul lărgirii ariei de reproducere a speciilor.
3. Se recomandă de a menţine o anumită structură spaţială a populaţiilor de amfibieni în
ecosisteme; asocierea populaţiilor locale în aşa-numitele „grupuri de populaţii” sau „metapo-
pulaţii” reprezentînd cea mai eficientă structură spaţială care poate asigura perpetuarea speciilor pe
termen mediu şi lung. Pentru a atinge dezideratul de bioconservare, se cere ameliorarea stării
ecologice a bazinelor existente sau crearea unei reţele suplimentare de bazine de reproducere.
4. Se propune ameliorarea reţelelor hidrologice ale habitatelor amfibienilor, prin lucrări
de diguire parţială şi/sau redirecţionarea parţială a cursului unor rîuleţe şi pîraie din preajmă şi
unirea lor cu aceste bazine acvatice, în scopul obţinerii unor noi staţii optimale de reproducere.
Implementarea acestor măsuri practice de bioconservare, ar permite majorarea efectivului
populaţional al speciilor de amfibieni cu 15-30 la sută.
57
 5. În urma evaluării stării ecologice actuale şi a gradului de realizare al potenţialului
reproductiv al amfibienilor în ecosistemele republicii, se propune de a include în noua ediţie a
Cărţii Roşii a Republicii Moldova următoarele specii: Triturus cristatus şi Hyla arborea – la
categoria speciilor vulnerabile; Rana dalmatina – la categoria speciilor periclitate (ca specie ce
se află la hotarul sud-estic al arealului, populînd doar numai o parte a teritoriului ţării noastre).

BIBLIOGRAFIE
1. Cozari T. Etologie ecologică. Chişinău, Litera, 2001, 176 p.
2. Cozari T., Usatâi M., Vladimirov M. Lumea animală a Moldovei. Vol. 2: Peşti.
Amfibieni. Reptile. Chişinău. Ştiinţa. 2003, 152 p.
3. Cozari T., L. Jalbă. Biologia, ecologia şi comportamentul speciei Triturus cristatus în Codrii
Centrali. Chişinău, 2009, 112 p.
4. Cozari T. Principiile de formare şi emitere a sunetelor de reclamare la amfibienii ecaudaţi:
concepte generale. În: Mediul Ambiant. Chişinău. 2007, nr. 5 (35), p. 5-9.
5. Cozari T. Particularităţile influenţei anumitor factori limitativi asupra parametrilor
structurali şi temporali ai semnalelor de reclamare la amfibienii ecaudaţi. În: Mediul
Ambiant. Chişinău. 2008, nr. 1 (37), p. 23-29.
6. Cozari Т. Semnificaţia funcţională a cînteclui de reclamare la amfibienii ecaudaţi. În:
Mediul Ambiant. Chişinău. 2009, nr. 1 (43), p. 11-19.
7. Cozari T. Strategiile reproductive ale amfibienilor şi dependenţa lor de anumiţi factori
ecologici. În: Diversitatea, valorificarea raţională şi protecţia lumii animale. Simpozion
internaţional conscrat celei de-a 70-a aniversări din ziua naşterii profesorului universitar
Andrei MUNTEANU. Chişinău. Ştiinţa. 2009, p. 39-45.
8. Cozari T. Aspecte biologice, ecologice şi etologice ale ciclului anual de reproducere a
amfibienilor în ecosistemele Republicii Moldova. În: Diversitatea, valorificarea raţională şi
protecţia lumii animale. Simpozion internaţional conscrat celei de-a 70-a aniversări din ziua
naşterii profesorului universitar Andrei MUNTEANU. Chişinău. Ştiinţa. 2009, p.45-48.
9. Cozari T. Strategiile de reproducere a amfibienilor: particularităţi evolutive ecologice şi
etologice. Chişinău, Ştiinţa, 2010, 288 p.
10. Dediu I. Tratat de ecologie teoretică. Chişinău, Ed. Phoenix, 2007, 178 p.
11. Ion I., Oprea A., Davideanu Gr., Popescu E., Gache Carmen. LISTA ROŞIE a speciilor de
floră şi faună sălbatică din zona de graniţă România – Republica Moldova. Iaşi. 2008, 74p.
12. Toderaş I., M. Vladimirov, Z. Neculiseanu /Aut. coord./ Lumea animală a Moldovei. Vol.1,
Nevertebrate. Ştiinţa, 2007, 196 p.
13. Wilson E. O. Sociobiologia. Bucuresti, Editura TREI, 2003, 507 p.
14. Банников А. Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. M.,
1977, 415 с.
15. Гаранин В. И., Попов В. А. К методике количественного учета земноводных. В кн.:
Охрана природы и биоценология. Казань, 1977, с. 53-69.
16. Arak A. Female mate selection in the natterjack toad: active choice ar pasive attraction? In:
Behav. Ecol.- Sociobiol. 1988, Vol. 22, p. 317-327.
17. Balletto E., Giacoma C. Stochastic extintion probability for European populations of Hyla
arborea: an approach by VORTEX. In: A.H.P. Stumpel and U. Tester (eds.), Ecology and
Conservation of the European Tree Frog, Hyla arborea. Postsam, Germany, 1993, p. 81-90.
18. Bishop P. J. Aspects of social organization in Anuran chpruses. PhD Thesis. University of the
Witwatersrand, Johannesburg. 1994, 312 p.
19. Charif R. A., Mitchell S. and Clark C.W. Canary 1.1. User”s manual. Cornell Laboratory of
Ornithology, Ithaca, NY, 1993, 176 p.
58
20. Cozari T., Giacoma C. Temporal spacing of breeding activity in the green toad, Bufo viridis.
In: Atti del Cong. Naz. della Societas Herpetologica Italica. Torino, 1999, p. 179-186.
21. Davies N. B. and Halliday T.R. Deep croaksand fighting assessment in toads Bufo bufo. In:
Nature. 1978, Vol. 274, p. 683-685.
22. Davies N. B. and Halliday T. R. Competitive mate searching in male common toads, Bufo
bufo. In: Animal Behaviour. 1979, Vol. 27, p. 1253-1267.
23. Dodd C. K. Monitoring Amphibians in Great Smoky Mountains National Park, U.S.A. In:
Geological Survey Circular. Tallahassee, Florida, U.S.A, 2003, 124 p.
24. Dunson W. A., R. L. Wyman, E.S. Corbett. A Symposium on Amphibian Declines and
Habitat Acidification. In: Journal of Herpetology, 1992, Nr. 26, p. 349-352.
25. Ecco U. Trattato di semiotica generale. Bompiani, Milano, 1975, 164 p.
26. Fairchild L. Male reproductive tactics in an explosive breeding toad populations. In: Amer.
Zool., 1984, Vol. 24, p. 407-418.
27. Gerhardt H. C. Evolutionary and neurobiological implications of selective phonotaxis in the
green treefrog, Hyla cinerea. In: Anim. Behav., 1987, Vol. 35, p.1479-1489.
28. Gerhardt H. C. Acoustic signals of animals: Field measurements, recording, analysis and
description. In: Hopp S., Owren M., Evans C. (eds) Techniques in the Study of Animal
Communication by Sound. New York, Springer-Verlag, 1998, p. 1–25.
29. Giacoma C., Cozari T., Pavignano I. Ethological aspects of the biology of Hyla arborea. In:
A. H. P. Stumpel and U. Tester (eds): Ecology and Conservation of the European Tree Frog.
Potsdam, Germany, 1993, p. 21-28.
30. Giacoma C., Zugolaro C., Cozari T. Temporal spacing of breeding activity in the green toad,
Bufo viridis. In: Atti del Cong. Naz. della Societas Herpetol. Italica. Torino, 1996, p. 97-104.
31. Howard P. D. Sexual selection on male body size and mating behavior in American toads,
Bufo americanus. In: Anim. Behav., 1988, Vol. 36, p. 796-808.
32. Littlejohn M. J. And Michaund T.C. Mating call discrimination by femalsof Streckers chorus
frog (Pseudacris streckeri). In: Texas J. Sci. 1959, vol. 11, p. 86-92.
33. Murariu D., A. Petrescu, G. Chişamera, C. Ceianu, R. Pănculescu. Faunistic data of birds
(Aves) and mammals (Mammalia) from Cindrei Mountains (Romania). In.: TRAVAUX du
muzeum National D”historie Naturelle „Grogore Antipa”. Vol. LII. Publies par Museum .
Bucureşti, 2009, p. 343-361.
34. Passmore N. I. and Telford S. R. Random mating by size and age of males in the painted reed
frog, Hyperolius marmoratus. In: S. Afr. J. Sci., 1993, Vol. 79, p. 353-355.
35. Pavignano I. Rilevamento dei siti e studio dei fattori ecologici di comunita di anfibi. In: Atti
del II Seminario Italiano sui Censimenti Faunistici dei Vertebrati. Torino, 1989, p. 51-68.
36. Ryan M. J. The Tungara frog, a study in sexual selection and communication. University of
Chicago Press, Chicago, 1985, 373 p.
37. Ryan M. J. Sexual selection, sensory system and sensory exploatation. In: Futuyma D.,
Oxford surxeus of evolutionary biology. Oxford Univ. Press, Oxford, 1990, p. 157-195.
38. Ryan M. J. Anuran Communication. Smithsonian Institution Press, Washington,2001,168 p.
39. Sullivan B. K. Mating system variation in Woodhouses toad (Bufo woodhouseii). In:
Ethology. 1989, Vol. 83, p. 60-68.
40. Trivers R. L. Parental investment and sexual selection. In: B. Campbell, ed.: Sexual selection
and the descent of man, 1871-1971. Aldine Publishing Co., Chicago, 1971, p. 136-179.
41. Wells K. D. The social behaviour of Anurans Amphibians. In: Anim. Behav., 1977, Nr. 25, p.
666-693.
42. Wells K.D. Ecology and Behavior of Amphibians. The University of Chicago Press, Chicago
and London, 2007, 1148 p.

59
 LISTA LUCRĂRILOR ŞTIINŢIFICE PUBLICATE LA TEMA TEZEI
Monografii:
1. Cozari T. Strategiile de reproducere a amfibienilor: Particularităţi evolutive ecologice şi
etologice în ecosistemele naturale şi antropizate. Chişinău. Ştiinţa. 2009, 288 p.
2. Cozari T., Jalbă L. Biologia, ecologia şi comportamentul speciei Triturus cristatus în
Codrii Centrali. Chişinău. 2009, 112 p.
3. Manic Şt., Negru A., Cozari T., Barcari E., Cârlig V., Manic Gh. Rezervaţia Codrii:
Diversitatea biologică. Chişinău. Ştiinţa. 2006, 92 p.
4. Cozari T., Usatâi M., Vladimirov M. Lumea animală a Moldovei. Volumul II: Peşti.
Amfibieni. Reptile. Chişinău. Ştiinţa. 2003, 152 p.
Articole în reviste recenzate naţionale:
5. Cozari T. Structura populaţională a speciei Broasca-râioasă-verde (Bufo viridis Laur.) în
cadrul arealului. În: Mediul Ambiant. Chişinău. 2002, nr. 1(I), p. 7-10.
6. Cozari Т., Jalbă L. Metodologia şi cheile de determinare a icrelor speciilor de amfibieni
caudaţi (Ord. Urodela) si ecaudaţi (Ord. Anura) din Republica Moldova. În: Mediul
Ambian. Chişinău. 2006, nr. 6 (30), p. 32-35.
7. Cozari Т., Jalbă L. Unele aspecte ale reproducerii tritonului crestat: succesul reproductiv,
cromaţia nupţială şi caracterele sexuale secundare ale reproducătorilor. În: Mediul
Ambiant. Chişinău. 2007, nr. 1 (31), p. 3-6.
8. Cozari Т., Jalbă L. Tritonul crestat (Triturus cristatus Laur.): aspecte ale distribuţiei spa-
ţiale şi strategiei de reproducere. În: Mediul Ambiant. Chişinău. 2007, nr. 2 (32), p. 25-29.
9. Cozari T. Diversitatea semnalelor sonare ale amfibienilor şi rolul lor in realizarea relaţiilor
intrapopulaţionale. În: Mediul Ambiant. Chişinău. 2007, nr. 4 (34), p. 4-7.
10. Cozari T. Principiile de formare şi emitere a sunetelor de reclamare la amfibienii ecaudaţi:
concepte generale. În: Mediul Ambiant. Chişinău. 2007, nr. 5 (35), p. 5-9.
11. Cozari T. Particularităţile influenţei anumitor factori limitativi asupra parametrilor
structurali şi temporali ai semnalelor de reclamare la amfibienii ecaudaţi. În: Mediul
Ambiant. Chişinău. 2008, nr. 1 (37), p. 23-29.
12. Cozari T. Problema interacţiunii partenerilor conjugali ai amfibienilor ecaudaţi în procesul
comunicaţiei acustice: analiză teoretico-sintetică. În: Mediul Ambiant. Chişinău. 2008, nr.
3 (39), p. 29-33.
13. Cozari Т. Semnificaţia funcţională a cînteclui de reclamare la amfibienii ecaudaţi. În:
Mediul Ambiant. Chişinău. 2009, nr. 1 (43), p. 11-19.
14. Cozari T. L' acrobata verde. In: Piemonte Parchi. Torino. 1991, nr. 42, p. 27-29.
Articole în culegeri internaţionale:
15. Pavignano I., Cozari T. Struttura di popolazione di Bufo viridis. In: Atti del 53° Congresso
dell Unione Zoologica Italiana. Palermo. 1990, p. 71-76.
16. Giacoma С., Cozari Т., Pavignano I. Ethological aspects of the biology of Hyla arborea.
In: Ecology and Conservation of the European Tree Frog. A.H.P. Stumpel and U. Tester
(eds). Podsdam, Germany. 1993, p. 21-28.
17. Zugolaro C, Giacoma C, Cozari T. The population structure of Bufo viridis. In: Suplimento
alle Ricerche di Biologia della Selvaggina. Torino. 1993, vol. XXI, p. 713 -720.
18. Giacoma C, Zugolaro C, Cozari T. Temporal spacing of breeding activity in the green
toad, Bufo viridis. In: Atti del Congresso Nazionale della Societas Herpetologica Italica.
Torino. 1996, p. 97-104.
19. Козарь Ф. В. Охрана земноводных и пресмыкающихся в заповедниках Молдавии. В
сб.: Амфибии и рептилии заповедных территорий. Москва. 1988, c.114-119.
Articole în culegeri naţionale:
20. Cozari Т., Voloc D. Nivelul de cercetare a ecologiei şi etologiei amfibienilor ecaudaţi la
etapa actuală. În: Analele UST „Acta et commentationes”. Chişinău. 2006, vol. II, p. 87-90.

60
21. Cozari Т., Dodi O. Contribuţii la cunoaşterea biologiei şi ecologiei speciei salamandra-cu-
pete (Salamandra salamandra L.) în condiţii montane. În: Analele UST „Acta et
commentationes”. Chişinău. 2003, vol. II, p. 91-95.
22. Vodă L., Gheorghică L., Cozari T. Aspecte ale ecologiei tritonului crestat (Triturus
cristatus) în Codrii Centrali. În: Analele UST „Acta et commentationes”. Chişinău. 2003,
vol. II, p. 267-270.
23. Voloc D., Cozari T. Particularităţile reproducerii izvoraşului-cu-abdomen-galben
(Bombina variegata L.) în condiţii montane. În: Analele UST „Acta et commentationes”.
Chişinău, 2003, vol. II, p. 271-274.
24. Cozari T. Aspecte ale ecologiei reproducerii şi structurii populaţionale a speciei broasca-
rîioasă-verde (Bufo viridis) în Republica Moldova. În: Analele UST „Acta et
commentationes”. Chişinău. 2006, vol. II, p. 101-102.
25. Cozari Т., Jalbă L. Structura spaţială, teritorialismul şi relaţiile interspecifice ale speciei
tritonul crestat (Triturus cristatus) în Rezervaţia „Codrii". În: Analele UST „Acta et
commentationes”. Chişinău. 2006, vol. II, p. 103-106.
26. Cozari Т., Jalbă L. Specificul dezvoltării embrionare şi larvare a speciei Triturus cristatus
Laur. în Codrii Centrali. În: Structura şi funcţionarea ecosistemelor în zona de interferenţă
biogeografică. Simpozion internaţional consacrat jubileului de 60 de ani al academicianului
Ion TODERAŞ. Chişinău, Ştiinţa, 2008, p. 55-61.
27. Cozari T. Strategiile reproductive ale amfibienilor şi dependenţa lor de anumiţi factori
ecologici. În: Diversitatea, valorificarea raţională şi protecţia lumii animale. Simpozion
internaţional conscrat celei de-a 70-a aniversări din ziua naşterii profesorului universitar
Andrei MUNTEANU. Chişinău. Ştiinţa. 2009, p. 39-45.
28. Cozari T. Aspecte biologice, ecologice şi etologice ale ciclului anual de reproducere a
amfibienilor în ecosistemele Republicii Moldova. În: Diversitatea, valorificarea raţională şi
protecţia lumii animale. Simpozion internaţional conscrat celei de-a 70-a aniversări din ziua
naşterii profesorului universitar Andrei MUNTEANU. Chişinău. Ştiinţa. 2009, p.45-48.
29. Cozari T, Jalbă L., Plop L., Colesnic V., Buzdugan D. Particularităţile dezvoltării
ontogenetice a speciei Hyla arborea în ecosistemele Codrilor Centrali. În: Diversitatea,
valorificarea raţională şi protecţia lumii animale. Simpozion internaţional conscrat celei de-
a 70-a aniversări din ziua naşterii profesorului universitar Andrei MUNTEANU. Chişinău.
Ştiinţa. 2009, p. 48-52.
30. Козарь Ф.В. и другие. Земноводные и пресмыкающиеся. В сб.: Природа заповедника
Кодры. Кишинев. 1984, с. 111-116.
Materiale ale comunicărilor ştiinţifice:
31. Cozari T., Cârlig V., Cârlig T. Starea ecologică şi problema protecţiei batracofaunei
Republicii Moldova. În: Ocrotirea naturii: prezent şi viitor. Materialele conferinţei
ştinţifice. Chişinău, 1995, p. 58-59.
32. Cozari Т., Cârlig V., Cârlig T. Batracofauna Rezervaţiei silvice „Codrii”: situaţia ecolo-
gică şi problemele protecţiei. În: Rezervaţia naturala „Codrii” - 25 de ani. Realizări, pro-
bleme, perspective. Rezumatele lucrărilor Simpozionului jubiliar. Lozova, 1996, p. 18-20.
33. Cozari T., Giacoma C. Ecologia reproducerii speciei Bufo viridis în condiţiile Rezervaţiei
naturale de Stat „Codrii”. În: Rezervaţia naturală „Codrii” - 25 de ani. Realizări, probleme,
perspective. Rezumatele lucrărilor Simpozionului jubiliar. Lozova, 1996, p. 20-21.
34. Cârlig V., Cozari T. Particularităţile eco-etologice ale speciei Hyla arborea in condiţiile
Rezervaţiei naturale de Stat „Codrii”. În: Rezervaţia naturală „Codrii” - 25 de ani.
Realizări, probleme, perspective. Rezumatele lucrărilor Simpozionului jubiliar. Lozova,
1996, p. 77-79.

61
35. Cârlig V., Cozari T., Cârlig T. Particularităţile biologice şi etologice ale speciei Hyla
arborea în Codrii Centrali. În: Invăţămîntul universitar din Moldova la 70 de ani.
Materialele Conferinţa ştiinţifico-metodice. Chişinău. 2000, vol. II, p. 13-16.
36. Cozari T. Comportamentul de ovopozitare al speciei Bufo viridis. În: Invăţămîntul
universitar din Moldova la 70 ani. Materialele Conferinţei ştiinţifico-metodice. Chişinău.
2000, vol. II, p. 27-29.
37. Cozari Т., Cârlig T., Cârlig V. Mecanismele adaptive ale reproducerii amfibienilor
ecaudaţi în condiţiile Republicii Moldova. În: Invăţămîntul universitar din Moldova la 70
de ani. Materialele Conferinţei ştiinţifico-metodice. Chişinău. 2000, vol. II, p. 29-30.
38. Cozari Т., Nastas T. Aspecte ale dezvoltării embrionare şi larvare a broaştei-rîioase-
comune (Bufo bufo L.) în Rezervaţia „Codrii” . În: SIMPOZIONUL JUBILIAR consacrat
aniversării a 30 ani de la fomarea rezervaţiei „Codrii”. Lozova. 2001, vol. II, p. 20-21.
39. Cozari T., D. Josu. Contribuţii la cunoaşterea ecologiei reproducerii izvoraşului-cu-
abdomen-galben (Bombina variegata L.) în condiţii montane. În: SIMPOZIONUL
JUBILIAR consacrat aniversării a 30 ani de la fomarea Rezervaţiei „Codrii”. Lozova.
2001, vol. II, p. 21-22.
40. Cozari T. Batracofauna Rezervaţiei naturale „Codrii”: recomandări de protecţie. În:
SIMPOZIONUL JUBILIAR consacrat aniversării a 30 ani de la fomarea Rezervaţiei
„Codrii” Lozova. 2001, vol. II, p. 23-24.
41. Cozari Т., Jalbă L. Caracterisitca biologică si ecologică al tritonului crestat (Triturus
cristatus Laur., 1786; Ord. Caudata, Cl. Amphibia) în Republica Moldova. În: Ştefan cel
Mare şi Sfînt: 500 ani de nemurire. Materialele Simpozionului ştiinţific jubiliar. Chişinău,
2004, Partea II. Ştiinţe reale, tehnologii didactice. p. 31-32.
42. Cozari T., L. Plop. Caracteristica biologică şi ecologică a tritonului comun (Triturus
vulgaris L., Ord. Caudata, Cl. Amphibia) în Republica Moldova. În: Ştefan cel Mare şi
Sfînt: 500 ani de nemurire. Materialele Simpozionului ştiinţific jubiliar. Chişinău, 2004,
Partea II. Ştiinţe reale, tehnologii didactice. p. 32-33.
43. Cozari T. Problema influenţei factorilor evolutivi asupra comunicării acustice la amfibieni.
În: Învăţămîntul superior şi cercetarea - piloni ai societăţii bazate pe cunoaştere.
Rezumatele comunicărilor Conferinţei ştiinţifice internaţionale dedicate Jubileului de 60
ani ai Universităţii de Stat din Moldova. Chişinău. 2006, p. 311-312.
44. Cozari Т., Jalbă L. Contribuţii la cunoaşterea particularităţilor influenţei condiţiilor de repro-
ducere asupra succesului reproductiv al populaţiilor de amfibieni în Rezervaţia „Codrii”. Ma-
terialele Simpozionului Jubiliar „Rezervaţia „Codrii" - 35 de ani". Lozova. 2006, p. 52-53.
45. Cârlig T., B. Nedbaliuc, T. Cozari, V. Cîrlig. Analiza comparativă a spectrelor nutritive ale
mormolocilor specilor simpatrice din bazinele acvatice ale Rezervaţiei „Codrii”. În:
Ecologie şi protecţia mediului – cercetare, implementare, management. Materialele
Conferinţei Jubiliare - INECO 15 ani, Chişinău , 2006, p. 117-120.
46. Cozari T., V. Cîrlig, T. Cîrlig, L. Jalbă. Relaţiile trofice ale amfibienilor în ecosistemele
Codrilor Centrali: analiză sintetică eco-etologică. În: Ecologie şi protecţia mediului –
cercetare, implementare, management. Materialele Conferinţei Jubiliare - INECO 15 ani,
Chişinău , 2006, p. 120-123.
47. Cârlig Т., Cozari T., Cîrlig V. Fenologia şi structura populaţională a speciei Rana
dalmatina Bonap. (Amphibia, Anura) în Codrii Centrali. În: Diversitatea, valorificarea
raţională şi protecţia lumii animale. Materialele conferinţei a V-a a Zoologilor din
Republica Moldova. Chişinău, 2006, p. 83-84.
48. Cârlig Т., Cozari T., Cârlig V. Comportamentul reproductiv al speciei Rana dalmatina
Bonap. (Amphibia, Anura) în condiţiile Codrilor Centrali. În: Diversitatea, valorificarea
raţională şi protecţia lumii animale. Materialele conferinţei a V-a a Zoologilor din
Republica Moldova. Chişinău, 2006, p. 85-86.
62
49. Cozari T., Cârlig T., Cârlig V. Diversitatea şi unele aspecte evolutive ale mecanismelor de
comunicaţie acustică a amfibienilor ecaudaţi. În: Diversitatea, valorificarea raţională şi
protecţia lumii animale. Materialele conferinţei a V-a a Zoologilor din Republica Moldova.
Chişinău, 2006, p. 86-88.
50. Cozari Т., Jalbă L. Parametrii biometrici populaţionali ai speciei Triturus cristatus Laur. în
ecosistemele Codrilor Centrali. În: Structura şi funcţionarea ecosistemelor în zona de
interferenţă biogeografică. Simpozion internaţional consacrat jubileului de 60 de ani al
academicianului Ion TODERAŞ. Chişinău, Ştiinţa, 2008. p. 62-64.
51. Cozari Т., Jalbă L., Plop L.. Durata perioadei reproductive şi specificul strategiei de
reproducere a tritonului crestat. În: Mediul şi dezvoltarea durabilă. 70 ani de la fondarea
Facultăţii Geografie a Universităţii de Stat din Tiraspol. Materialele simpozionului jubiliar
internaţional.Chişinău. Labirint, 2009, p. 80-83.

Teze ale comunicărilor ştiinţifice:

52. Cârlig V., Cozari Т. Particularităţile eco-etologice ale reproducerii brotăcelului (Hyla
arborea) în Codrii Moldovei. În: Ocrotirea naturii: prezent şi viitor. Materialele conferinţei
ştinţifice. Chişinău, 1995, p. 47.
53. Cozari Т., Cârlig V. Organizarea sociala şi specificul coopulării speciei Hyla arborea L. În:
Ocrotirea naturii – prezent si viitor. Materialele conferinţei ştinţifice. Chişinău, 1995, p. 57.
54. Cozari Т., Cârlig V., Cârlig T. Specificul influenţei factorilor naturali şi antropici asupra
reproducerii amfibienilor în ecosistemele silvice. În: Protecţia, redresarea şi folosirea
raţională a biodiversităţii lumii animale. A IlI-a Conferinţă a Zoologilor din Moldova cu
participare internaţională. Chişinău, 1995, p. 17.
55. Cârlig V., Cârlig T., T. Cozari. Analiza biomorfometrică a populaţiilor de ranide verzi din
rezervaţia „Codrii”. În: SIMPOZIONUL JUBILIAR consacrat aniversării a 30 ani de la
fomarea Rezervaţiei „Codrii”. Lozova. 2001, vol. II, p. 17.
56. Cozari T., C. Giacoma. Aspecte adaptive a strategiilor de reproducere a amfibienilor
Rezervaţiei „Codrii”. În: Diversit., valorif. raţională şi protecţia lumii animale. Materialele
conferinţei a IV-a a Zoologilor din Republica Moldova. Chişinău, CE USM. 2001, p. 36.
57. Cozari T. Particularităţile comportamentului de selectare al partenerului conjugal de către
femele la specia Hyla arborea. În: Probleme actuale ale protecţiei şi valorificării durabile a
diversităţii lumii animale. Materialele Conferinţei a VI-a a Zoologilor din Republica
Moldova. Chişinău. 2007, p. 20.
58. Cozari Т. Semnificaţia biologică şi evolutivă al cîntecului de reclamare la amfibienii
ecaudati. În: Probleme actuale ale protecţiei şi valorificării durabile a diversităţii lumii
animale. Materialele Conferinţei a VI-a a Zoologilor din Republica Moldova. Chişinău,
2007, p. 20-21.
59. Giacoma С, Т. Cozari, С. Zugolargo. Reproductive cycle of Bufo viridis. In: Atti del 560
Congresso della Unione Zoologica Italiana. Reggio Calabria. 1995, p. 96.
60. Cozari T., Cârlig V., C. Giacoma. Comportamento riprodutivo e distibuzione spaziale di
Hyla arborea. In: 10 Congresso Nazionale della Soc. Herpetol. Italica. Torino, 1996. p. 18.
61. Zugolaro C., Giacoma C., Cozari T. Dinamica stagionale di tre popilazioni di Bufo viridis.
In: 10 Congresso Nazionale della Societas Herpetologica Italica. Torino, 1996. p. 18-19.
62. Cozari T. Comportamento riprodutivo di Bufo viridis. In: Atti del 20 Congresso Nazionale
della Societas Herpetologica Italica. Praia a Mare (Cosenza). 1998, p. 23.
Lucrări metodico – didactice
Manuale:
63. Tudor Cozari. Etologie ecologică. Chişinău. Litera. 2001, 176 p.

63
 ADNOTARE

COZARI Tudor „Strategiile de reproducere a amfibienilor: particularităţi evolutive ecologice

şi etologice în ecosistemele naturale şi antropizate”. Teza de doctor habilitat în biologie,
Chişinău, 2010 (în baza lucrărilor ştiinţifice publicate). Rezultatele obţinute sînt publicate în 63
lucrări ştiinţifice, inclusiv 4 monografii şi un manual universitar.
Cuvintele cheie: sisteme nupţiale, strategii de reproducere, comunicaţie acustică,
semnale de reclamare, fonotaxie, acuplaţie asortantă, r-strategi, K-strategi, succes reproductiv.
Domeniul de studiu - 03.00.08 – Zoologie.

Scopul lucrării constă în fundamentarea la nivel autecologic şi sinecologic a unei

concepţii integre şi detaliate cu privire la sistemele nupţiale şi strategiile de reproducere a
amfibienilor în ecosistemele naturale şi antropizate în vederea stabilirii particularităţilor
evolutive ecologice şi comportamentale ale mecanismelor intra- şi interpopulaţionale de
perpetuare a speciilor. Întru realizarea acestui scop au fost trasate următoarele obiective:
evidenţierea particularităţilor specio-specifice ale ciclului anual şi strategiilor de reproducere a
amfibienilor, stabilirea principiilor de emitere a semnalelor de reclamare şi a rolului lor în
determinarea succesului reproductiv şi în realizarea selecţiei sexuale la amfibieni.

Noutatea şi originalitatea ştiinţifică. Pentru prima dată a fost realizată o abordare

sistemică a strategiilor de reproducere a amfibienilor care a finalizat cu: evaluarea sinecologică
a potenţialului, efortului şi suscesului reproductiv al indivizilor şi a realizării acestora în
funcţie de factorii ambientali; stabilirea specificului şi rolului comunicaţiei acustice în
realizarea strategiilor de reproducere şi a selecţiei sexuale la amfibieni.

Semnificaţia teoretică. A fost estimat, pentru prima dată, aportul parental, succesul
reproductiv, specificul manifestării strategiilor „r” şi „K” al populaţiilor autohtone de
amfibieni. Datele obţinute referitoare la mecanismul de ovopozitare şi fecundaţie a
amfibienilor ecaudaţi sînt principial noi în ştiinţă şi permit de a preciza şi lărgi conceptele
teoretice existente la ora actuală despre acest subiect.

Valoarea aplicativă a lucrării. Rezultatele investigaţiilor constituie un suport ştiinţifico-

practic de monitorizare şi restabilire a complexelor batracologice în ecosistemele naturale şi
antropizate ale republicii.

Implementarea rezultatelor ştinţifice. Rezultatele obţinute au fost implementate în

Rezervaţia „Codrii”, în procesul didactic preuniversitar şi universitar - Universitatea de Stat
din Tiraspol (Facultatea Biologie şi Chimie), Universitatea de Stat din Moldova (Facultatea
Biologie şi Pedologie), Universitatea Academiei de Ştiinţe a Moldovei (Facultatea Ştiinţe ale
Naturii) şi, de asemenea, ele pot servi drept suport metologic evicient pentru savanţii-ecologi
în cercetările aut- şi sinecologice.

64
 РЕЗЮМЕ

КОЗАРЬ Тудор „Стратегии размножения земноводных: эволюционные экологические

и этологические особенности в естественных и антропогенных экосистемах”.
Диссертация доктора хабилитат биологических наук, Кишинэу, 2010. По теме
диссертации опубликовано 63 научные работы.
Ключевые слова: репродуктивные системы, стратегии размножения,
акустическая коммуникация, акустические призывные сигналы, фонотаксис,
ассортативное спаривание, ,,r”-стратегии, ,,К”-стратегии, репродуктивный успех.
Область исследований – 03.00.08 – Зоология.

Цель работы состоит в разработки комплексной концепции на аутэкологическом

и синэкологическом уровнях о системах и стратегиях размножения земноводных в
естественных и антропогенных экосистемах в целях идентификации эволюционных
экологических и этологических особенностей внутри- и межпопуляционных механизмов
выживания видов. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
выявление видовых специфических особенностей годового цикла размножения и
стратегий репродукции земноводных, определение принципов воспроизведения и
распространения акустических призывных сигналов и их роли в определении
репродуктивного успеха и в реализации полового отбора у амфибий.

Научная новизна. Впервые были проведены комплексные исследования

стратегий размножения земноводных, позволяющие оценить на синэкологическом
уровне значимость биологического потенциала, родительского вклада и
репродуктивного успеха особей и степень их реализации в популяциях в зависимости
от факторов окружающей среды; а также специфики и роли акустической
коммуникации в осуществлении стратегий репродукции и полового отбора у
земноводных.

Теоретическое значение работы состоит в том, что впервые оценено значение

родительского вклада, репродуктивного успеха и специфики реализации „r”и „K”
стратегий в локальных популяциях амфибий.

Практическое значение работы. В результате проведенных исследований было

оценено современное экологическое состояние батрахологических комплексов
естественных и антропогенных экосистем республики и разработаны эффективные
методы их охраны.

Полученные результаты внедрены в Государственный заповедник „Кодры”,

использованы в процессе обучения студентов Государственного Тираспольского
Университета (Биолого-химический факультет), Молдавского Государственного
Университета (Биолого-почвенный факультет) , Университета Академии Наук Молдовы
(Факультет Естественных Наук) а также могут служить методологической основой для
ученых-экологов в их аутэкологических и синэкологических исследованиях.

65
 SUMMARY

COZARI Tudor “The reproductive strategies of amphibians: evolutionary ecological and

ethological features in natural and anthropical ecosystems ". PhD thesis in biology, Chisinau,
2010 (based on scientific papers published). The obtained results are published in 63 scientific
papers, including four (4) monographs and one university textbook.
Key words: Conjugal systems, reproductive strategies, acoustic communication,
complaint signals, phonotactics, couple matching, r-strategy, K-strategy, reproductive success.
The domain of study - 03. 00. 08 - Zoology.

The aim of the work is to substantiate on the autecological and synecological level of
integrity and detailed concepts of the nuptial systems and reproductive strategies of the
amphibians in natural and anthropic ecosystems in order to determine the ecological and
evolutionary features of intra-and interpopulational behavioral mechanisms of the species’
perpetuating. To achieve this goal were outlined the following objectives: to highlight species’
features of the annual cycle and reproductive strategies of amphibians, the establishment of the
principles for the complaint signals production and their role in determining of the
reproductive success and the achievement of sexual selection of the amphibians.

Innovation and scientific originality. For the first time a systemic approach to
reproductive strategies of the amphibians was made and completed with: synecological
assessment of the potential, effort and reproductive success of the individuals and their
achievement according to the ambient factors; determining the specificity and the role of the
acoustic communication strategies to achieve reproductive and sexual selection on amphibians.

Theoretical significance. It has been estimated for the first time, parental contribution,
the reproductive success, the feature of the manifested strategies "r" and "K" of local
populations of amphibians. The obtained data on the mechanism of the oviparity and of the
fecundation of acaudal amphibians are essentially new in science and allow us to clarify and
expand currently existing theoretical concepts about this subject.

Application value. Results of scientific investigations is a practical-scientific support for

monitoring and restoration of the amphibian complex in the natural and anthropic ecosystems
of the republic.

Implementation of the scientifical results. The obtained results were implemented in

Reservation „Codrii” during , the teaching process of Tiraspol State University (Faculty
Biology and Chemistry), Moldova State University (Faculty of Biology and Soil Sciences),
University of the Academy of Sciences of Moldova (Natural Science Faculty) and also can
serve as a metodological and eficient support for ecology scientists in auto- and synecological
researches.

66
 CURRICULUM VITAE

1. DATE PERSONALE:
COZARI TUDOR, 25 aprilie 1954, satul Boldureşti, raionul
Nisporeni, Republica Moldova
2. STUDII:
1971 – 1976 Universitatea de Stat din Tiraspol, Facultatea
Biologie şi Chimie
1983 – 1986 Doctorand
3. STAGIERI:
1989 – 1990 Universitatea din Torino, Departamentul Biologie Animală, Italia.
4. ACTIVITATE ŞTIINŢIFICĂ PESTE HOTARE:
(În calitate de profesor invitat)
1989 Ciclu de rapoarte ştiinţifice „Strategiile de reproducere a amfibienilor”,
Universitatea din Torino, Departamentul Biologie Animală, Italia.
1990 Ciclu de rapoarte ştiinţifice „Strategiile de reproducere a amfibienilor”,
Universitatea din Siena, Departamentul Biologie Animală, Italia.
1994 Curs integral „Comporatmentul de reproducere al amfibienilor”.
Universitatea din Modena, Departamentul Biologie Animală, Italia.
1996 Raport ştiinţific „Fauna Republicii Moldova: între mit şi realitate”. Muzeul
Regional de Ştiinţe Naturale. Torino, Italia.
5. ACTIVITATEA PROFESIONALĂ:
Universitatea de Stat din Tiraspol
Catedra Zoologie (Biologie Animală)
1979 – 1983 Lector universitar
1983 – 1986 Doctorand
1986 – 1991 Lector superior universitar
1991 – 1992 Conferenţiar universitar
1992 – 1997 Prodecan al Facultăţii Biologie şi Chimie
1997 – 2001 Conferenţiar universitar
2001 – 2003 Şef al Catedrei Biologie Animală
2003– 2005 Prorector pentru activitatea ştiinţifică
2005 – prezent Şef al Catedrei Biologie Animală
2008 – prezent Profesor universitar
6. DOMENIUL DE ACTIVITATE ŞTIINŢIFICĂ:
Studiul diversităţii batracofaunei în ecosistemele naturale şi antropizate în dependenţă
de factorii abiotici şi biotici ai mediului. Stabilirea potenţialului reproductiv, a strategiilor de
reproducere şi succesului reproductiv al populaţiilor de amfibieni în diverse condiţii
ambientale. Monitorizarea stării ecologice a populaţiilor de amfibieni în ecosistemele naturale
şi antropizate şi elaborarea măsurilor de protecţie. Studiul comportamentului reproductiv şi a
modalităţilor de comunicaţie a diferitor specii de amfibieni.
7. PARTICIPĂRI LA FORURI ŞTIINŢIFICE INTERNAŢIONALE:
1990,1995 I 53°, 560 Congressi dell Unione Zoologica Italiana. Palermo, Reggio Calabria.
1992 1st Iternational Workshop on Hyla arborea. Ecology and Conservation of the
European Tree Frog. Podsdam, Germany.
1993 Il VII Convegno dell`Associazione Alessandro Ghigi per la biologia e la
conservazione dei vertebrati. Bologna, Italia.

67
1995, 2001, A III-VI-a Conferinţe a Zoologilor din Moldova cu participare internaţională,
2006, 2007 Chişinău.
1995 Conferinţa ştinţifică „Ocrotirea naturii: prezent şi viitor”. Chişinău.
1996 Il 10 Congresso Nazionale della Societas Herpetologica Italica. Torino, Italia.
1996, 2001, Simpozioanele jubiliare „Rezervaţia naturală Codrii - 25, 30, 35 de ani”.
2006 Lozova.
1998 Il 20 Congresso Nazionale della Societas Herpetologica Italica. Praia a Mare
(Cosenza), Italia.
2000 Conferinţa ştiinţifico-metodică „Invăţămîntul universitar din Moldova la 70 ani”.
Chişinău.
2004 Simpozionul ştiinţific jubiliar „Ştefan cel Mare şi Sfînt: 500 ani de nemurire”.
Chişinău.
2006 Conferinţa ştiinţifică internaţională dedicată Jubileului de 60 ani ai Universităţii
de Stat din Moldova. Chişinău.
2006 Conferinţa jubiliară „INECO – 15 ani. Ecologie şi protecţia mediului – cercetare,
implementare, management”. Chişinău.
2008 Simpozionul internaţional consacrat jubileului de 60 de ani al cademicianului Ion
Toderaş, Chişinău.
2009 Simpozionul internaţional conscrat celei de-a 70-a aniversări din ziua naşterii
profesorului universitar Andrei MUNTEANU. Chişinău.
2010 Simpozionul jubiliar internaţional „Mediul şi dezvoltarea durabilă. 70 ani de la
fondarea Facultăţii Geografie a Universităţii de Stat din Tiraspol”. Chişinău.
2010 Simpozionul „Managementul biodiversităţii în zona bazinului r. Prut în context
transfrontalier”. Iaşi. România.
2010 Conferinţa ştiinţifică „Invăţămîntul universitar din Moldova la 80 ani”. Chişinău.
8. LUCRĂRI ŞTIINŢIFICE PUBLICATE:
108 lucrări ştiinţifice, inclusiv 4 monografii, 29 articole în culegeri şi reviste
ştiinţifice , 32 materiale şi teze de raport prezentate la diverse simpozioane şi
conferinţe naţionale şi internaţionale.
9. LUCRĂRI ŞTIINŢIFICO-METODICE ŞI DE POPULARIZARE A ŞTIINŢEI:
26 de lucrări, inclusiv 3 enciclopedii, 2 volume a Colecţiei de carte „Lumea
vegetală şi animală a Moldovei”, 9 manuale universitare şi şcolare, 12 compendii
didactice.
10. PARTICIPĂRI ÎN PROIECTE ŞTIINŢIFICE NAŢIONALE - 3.
11. EXPERT NAŢIONAL ÎN CONVENŢII INTERNAŢIONALE:
RAMSAR.
Convenţia de la Berna.
Convenţiei de la Rio de Janeiro.
12. PREMII ŞI MENŢIUNI:
2008 Laureat al Premiului Academiei Române.
2008 Medalia de Aur la Salonul Internaţional de Inventică de la Geneva.
2008 Medalia de Argint la Salonul Internaţional de Inventică de la Bruxelles.
2009 Medalia de Bronz la Salonul Internaţional de Inventică de la Seul.
2009 Diplomele de merit ale Croaţiei, României, Federaţiei Ruse.
13. DATE DE CONTACT:
MD 2072 Chişinău, str.Cuza Vodă 41/ 2, ap. 86; 76-12-03 dom., 0795-866-36 mob.,
e-mail: cozaritudor@Gmail.com

68
 DECLARAŢIA PRIVIND ASUMAREA RĂSPUNDERII

Subsemnatul, Cozari Tudor, declar pe răspundere personală că materialele prezentate în

teza de doctorat sunt rezultatul propriilor cercetări şi realizări ştiinţifice. Conştientizez că, în
caz contrar, urmează să suport consecinţele în conformitate cu legislaţia în vigoare.

/Cozari Tudor/

12.10.2010

69
 COZARI TUDOR

STRATEGIILE DE REPRODUCERE A AMFIBIENILOR:

PARTICULARITĂŢI EVOLUTIVE ECOLOGICE ŞI ETOLOGICE
ÎN ECOSISTEMELE NATURALE ŞI ANTROPIZATE

03.00.08 – ZOOLOGIE

Referatul tezei de doctor habilitat în biologie

Aprobat spre tipar: 25.10. 2010 Formatul hîrtiei 60x84 1/16

Hîrtie ofset. Tipar ofset. Tiraj 100 ex.
Coli de tipar: 3,0 coli de autor Comanda nr. 142

Tipografia „Elena-V.I.”. MD-2028, Chişinău, str. Academiei, 3

70