PATRONES MUNDIALES EN LA BIODIVERSIDAD

Kevin J. Gaston
Para una primera aproximación, la distribución de la biodiversidad en la Tierra puede
describirse en términos de un número relativamente pequeño de patrones espaciales a
gran escala. Aunque estos patrones están cada vez mejor documentados, comprender
por qué existen constituye uno de los retos intelectuales más importantes para
ecologistas y biogeógrafos. Sin embargo, la teoría se está desarrollando rápidamente,
mejorando su consistencia interna, y más fácilmente se somete a un desafío empírico.
La biodiversidad, la variedad de la vida, está distribuida de forma heterogénea a través
de la Tierra. Algunas áreas están llenos de variaciones biológicas (por ejemplo,
algunos bosques tropicales húmedos y arrecifes de coral), otros están virtualmente
desprovistos de vida (por ejemplo, algunos desiertos y regiones polares), y la mayoría
de ellos caen en algún punto intermedio. Determinar por qué estos se diferencian ha
sido durante mucho tiempo un objetivo central para ecologistas y biogeógrafos.
Constituye una continuación, un importante, y para muchos un apasionante, desafío.
De hecho, la última década ha sido testigo de una verdadera explosión de estudios
que documentan la amplia escala (geográfica) espacial patrones de la biodiversidad,
tratando de explicarlos, y explorando sus implicaciones. Las razones de este interés
son dobles. Primero, refleja una mayor oportunidad proporcionada por las mejoras en
los datos disponibles y los análisis, herramientas, la primera de ellas resultante en su
mayoría de una amplia recopilación de los registros existentes de especímenes y de
ocurrencia de especies, el establecimiento de un mapa de distribución dedicado y el
uso de tecnología de teledetección (para medir la vegetación y otras variables
ambientales).
En segundo lugar, refleja la preocupación por el futuro de la biodiversidad, y la
necesidad resultante de determinar su estado actual, para predecir su probable
respuesta al cambio ambiental mundial, y para identificar los esquemas más eficaces
para la in situ conservación y uso sostenible. Muchas de estas cuestiones puede
abordarse satisfactoriamente sólo resolviendo el desajuste histórico entre la fina
resolución del estudio parcelas en el trabajo de campo ecológico (típicamente unos
pocos metros cuadrados) y, en comparación, la mala resolución de planificación del
uso de la tierra y modelos del cambio ambiental.
Una serie de patrones globales de cambios espaciales en la variación de la
biodiversidad ha sido explorada (Fig. 1). Esto incluye patrones en los puntos calientes
y fríos (altos y bajos) de la diversidad (incluyendo comparaciones entre las
comparaciones biológicas y entre los reinos biogeográficos regionales), la variación
con la escala espacial (por ejemplo, las relaciones entre especies, áreas y las
relaciones entre los locales y la riqueza regional) y a lo largo de gradientes a través del
espacio o del medio ambiente condiciones (por ejemplo, la latitud, longitud, altitud,
profundidad, penínsulas, bahías, aislamiento, productividad/energía y aridez1,2).
Aunque varios niveles de organización (genes para ecosistemas) de la variación
biológica. La mayoría de los análisis de la variación espacial se refieren a la
biodiversidad como medido por el número de especies observadas o estimadas, se
producen en una zona (riqueza de especies). Esto es el resultado del reconocimiento
generalizado de la importancia de la especie como unidad biológica, y de las
cuestiones prácticas de la facilidad y magnitud de la adquisición de datos.
Consideración de los datos espaciales variación en otras medidas de la biodiversidad,
en particular las relativas a la diferencia entre entidades en lugar de simplemente su
número, ha sido notablemente escaso (con el posible excepción de las pautas en el
tamaño y la morfología del cuerpo). Así pues, aunque se ha prestado mucha atención
a la variación latitudinal de la riqueza de especies, se sabe poco sobre la variación de
la diversidad de genes, individuos o poblaciones a lo largo de los gradientes de latitud.
El aumento del interés en la variación espacial a gran escala en la biodiversidad ha
sido particularmente sorprendente en lo que respecta a cuatro áreas de investigación:
gradientes latitudinales en la riqueza de especies, relaciones entre especies y energía,
relaciones entre la riqueza local y regional, y la covarianza taxonómica en riqueza de
especies. En este examen, los progresos que se están haciendo en cada una de estas
áreas se utilizará para fundamentar cuatro observaciones transversales sobre los
patrones mundiales de biodiversidad: respectivamente, que ningún mecanismo único
explica todos los ejemplos de un patrón dado, que los patrones observados pueden
variar con la escala espacial, que los procesos que operan a escala regional influyen
en las pautas observadas a nivel local y que el equilibrio relativo de los mecanismos
causales significa que invariablemente habrá variaciones y excepciones a cualquier
patrón dado.
Gradientes latitudinales en la riqueza de especies
En los trópicos se dan altas proporciones de especies terrestres y de agua dulce.
Moviéndose de altas a bajas latitudes el. La riqueza media de especies dentro de un
área de muestreo de un tamaño determinado aumenta, a medida que se ha
documentado durante un amplio espectro de grupos taxonómicos (incluidos grupos tan
diferentes como protistas, árboles, hormigas, pájaros carpinteros y los primates) para
los datos a través de un rango de resoluciones espaciales3,4. Tales gradientes de la
riqueza de especies pueden ser empinada (para una zona determinada, tropical. Los
ensamblajes son a menudo varias veces más específicas que las templadas), y han
sido una característica persistente de la historia de la biodiversidad5,6. En el medio
marino, el mar abierto, los taxones pelágicos y de aguas profundas también muestran
amplios gradientes latitudinales en riqueza de especies, pero sigue habiendo cierto
debate en torno a las pruebas de sistemas de aguas poco profundas, en particular
para los taxones no calcáreos. El creciente número de análisis cada vez más refinados
de los gradientes latitudinales en la riqueza de especies ha empezado a sugerir
algunos matices importantes de esta pauta, aunque el alcance de su generalidad sigue
siendo incierto. Por lo tanto, parece que la disminución de la riqueza con la latitud
puede ser más rápida en el norte que en el Hemisferio sur y que los picos de riqueza
pueden no estar en realidad en el propio ecuador pero a cierta distancia. Aunque poco
documentadas, tales asimetrías latitudinales no serían sorprendentes dado que estos
existen también en el clima contemporáneo, en el clima histórico y en las
complejidades latitudinales de la geometría y el área de la tierra y el océano.
De hecho, el gradiente latitudinal en la riqueza de especies es un gran abstracción.
Cualquier patrón subyacente se interrumpe, a veces marcadamente, por la variación
en la riqueza de especies con otras posiciones variables (por ejemplo, longitud,
elevación y profundidad), y ambientales (por ejemplo, la topografía y la aridez). Por lo
tanto, el patrón detallado de cambio con la latitud depende de donde uno que refleja
los patrones generalmente complejos de variación espacial en riqueza de especies.
Esto indica que la consideración de la latitud, los gradientes de riqueza aislados de
otros gradientes podrían no ser el camino más provechoso. En la medida en que la
latitud per se (y así como otras variables posicionales) no puede ser un determinante
de riqueza de especies, pero sólo un correlato de los números de los potencialmente
causantes factores ambientales, esto es sin duda correcto. Sin embargo, más que
cualquier otro patrón que el gradiente latitudinal en la riqueza de especies mantuvo
una fascinación perdurable para los biólogos, particularmente debido a la obviamente
sorprendente diversidad de muchas floras y faunas tropicales cuando se contrastan
con sus homólogos en altas latitudes.
Figura 1. Patrones espaciales en la riqueza de especies a, Relación especie-área:
lombrices de tierra en zonas que van desde 100 m2 hasta >500.000 km2 de ancho
Europa.
El gradiente latitudinal en la riqueza de especies, por muy complejo que sea podría
ser, es una consecuencia de la variación espacial sistemática de la equilibrio de la
especiación y la inmigración de especies, que añaden de la extinción y la emigración
de especies, que se los llevan. Para áreas muy grandes, los efectos de la especiación
y la extinción regional o mundial predominará, y la inmigración y la emigración será
menos importante. Se han sugerido más de 25 mecanismos diferentes para generar
una latitud sistemática variación de estos procesos que comúnmente enfatizan
razones como por qué los trópicos son altamente especiados (aunque no hay un a
priori expectativa de que las zonas tropicales o templadas en cualquier sentido
representan una condición 'inusual'12). Esto incluye explicaciones basado en el azar,
la perturbación histórica, la estabilidad ambiental, la heterogeneidad del hábitat, la
productividad y las interacciones interespecíficas.
Muchos de estos mecanismos no son mutuamente excluyentes, y otros simplemente
ofrecen diferentes niveles de explicación. Sin embargo, para algunos, en en masa se
han percibido como un nudo gordiano. Dos Los recientes intentos de recortarla
conciernen a la importancia de la estructura física de la Tierra. Primero, los modelos
nulos que asumen que no hay gradientes, sino simplemente una asociación latitudinal
aleatoria entre el tamaño y la ubicación (punto medio) de las áreas de distribución
geográfica de las especies, predicen un pico de riqueza de especies en las latitudes
tropicales13. Esto ocurre porque cuando las extensiones latitudinales de las especies
en un determinado taxónomo están limitados al norte y al sur, tal vez por una limitación
física como el borde continental o tal vez por una limitación climática.
Entonces el número de formas en que los rangos pueden ser distribuidos cambia
sistemáticamente entre los límites. Así, mientras que las especies con latitud. Los
puntos medios a mitad de camino entre los límites pueden extenderse un poco o un
largo mucho antes de que se encuentren esos límites, aquellos con puntos medios
cerca de los límites puede extenderse sólo un poco antes de que esto ocurra. El
modelo nulo ha sido deficiente en los debates de latitudinal gradientes en la riqueza de
especies. Por lo tanto, es probable que el modelo del "dominio medio para estimular
mucho interés. También es probable que sea más aplicable para grupos cuyas
distribuciones están genuinamente limitadas por una frontera (por ejemplo, las de las
grandes islas como Madagascar), aunque su extensión a dos dimensiones espaciales
es problemática, dada la variación longitudinal de la superficie terrestre y oceánica. La
aplicación del modelo a otros tipos de restricciones es más cuestionable, ya que la
posición de esas restricciones que se reconocen dependerán de la inclusividad del
conjunto de especies consideradas.