Sunteți pe pagina 1din 10

Majoritatea dendritelor nu conduc impulsul regenerativ (prin PA).

Aferenta dendritei ajunge


la corpul neuronal datorita unui echilibru intre constanta de lungime lambda si distanta pana la corp.
Exista si dendrite dotate cu canale ionice de voltaj-dependente care sunt capabile sa induca PA (ex.
celula Purkinje – cel mai mare neuron al cerebelului – prezinta canale de Ca2+ voltaj-dependente de
densitate foarte mare care pot induce PA). In majoritatea cazurilor, se declanseaza varfuri generate de
curentul de Ca2+, care odata transmise corpului neuronal genereaza PA cu ajutorul canalelor de Na+
prezente la nivelul somei. Acest lucru este important pentru ca, logic, daca de la dendrite la corp nu
avem PA, dar la nivelul corpului neuronal declansam potential de actiune, nu exista nici un motiv
pentru care aceste PA sa nu se deplaseze in ambele sensuri. Exista si un curent retrograd de la corp la
dendrita, dar acesta e atenuat de filtrul de frecventa dendritic (lambda dendritelor, care am stabilit
anterior ca e dependent si de frecventa impulsurilor, este foarte selectiva pentru frecventele inalte pe
care le atenueaza. Varfurile curentilor de Na+ din PA de la nivelul somei sunt de frecventa mult mai
inalta comparativ cu varfurile de Ca2+ dendritice, care sunt de frecventa joasa). Astfel, conducerea
ramane unidirectionala catre conul axonal – numita conducere ortodromica. Conducerea retrograda
se numeste conducere antidromica)
Conducerea axonala – segmentul initial al conului axonal are un prag de depolarizare foarte mic
pentru a capta impulsurile de la corpul neuronal si a le transforma in potentiale de actiune
regenerative. Acest lucru e realizat prin dispunerea unei densitati foarte mari de canale de Na+ la
nivelul conului axonal, cat si prin folosirea unui subtip de canale de Na+ mult mai sensibile.
La nivelul butonilor terminali, avem o dispozitie de canale de Ca2+ din mai multe motive:
1. Frecventa impulsurilor primite de la axon va determina un curent de Ca2+ variabil ca
intensitate. Daca am fi avut dispuse canale de Na+, raspunsul sinaptic ar fi fost de forma
totul sau nimic (PA) indiferent de conditii.
2. Folosirea Ca2+ da nastere unei concentratii reziduale de Ca2+ in butonul terminal care poate
amplifica puterea sinaptica intr-o stimulare cu frecventa inalta (tetanos, spre exemplu).
Pentru efectuarea experimentului, se vor folosi electrozi cuplati la sistemul de receptie, impreuna cu
un electrod de stimulare.
1. Electrodul de masa se va lipi pe fata dorsala a mainii
2. Electrodul de culegere se va lipi pe eminenta hipotenara
3. Electrodul de referinta pe falange
Odata montat acest set, vom aplica stimuli electrici la nivelul aceluiasi membru superior pe care
avem si electrozii, cu scopul de a masura timpul scurs intre stimularea electrica si raspunsul
electromiografic. Cunoscand atat timpul, cat si distanta (cu ajutorul unei rigle), vom putea calcula
usor viteza, folosind formula viteza=distanta/timp.
Vom realiza cel putin 2 aplicari de stimuli electrici, unul distal in apropierea epicondilului medial, iar
unul proximal de electrozi, in apropierea tendonului carpian al ulnarului. De ce facem 2 inregistrari?
Pentru ca a doua inregistrare, cea proximala, ne arata timpul de raspuns al placii motorii. Intrucat
prima inregistrare reprezinta timpul conducerii prin nervul ulnar + timpul efectuarii placii motorii,
pentru determinarea timpului conducerii nervoase, vom scadea din durata primei stimulari (distale),
durata celei de-a doua (proximale).
Viteza de conducere prin axonul mielinizat = 100 m/sec, pentru axon nemielinizat = 10 m/sec. In
acest experiment avem de-a face cu axoni mielinizati! Viteza poate sa varieze cu varsta si cu
temperatura ambientala.
Importanta acestui experiment este diferentierea clinica intre o patologie de nerv periferic
(neuropatie) si o leziune musculara primitiva. Cauzele neuropatiei pot fi diabetul zaharat, intoxicatii
etilice sau secundar unei compresii nervoase (sindromul de tunel carpian).
Pentru impresie maxima :
Constanta de lungime lambda si constanta de timp

Fie constanta de lungime lambda cu Rm rezistenta membranara, Ri rezistenta citoplasmei. De


asemenea, sunt luate in calcul si diametrul „ cablului ” (raza dendritei notata cu a). Potentialul
transmembranar generat de curent scade exponential cu distanta de la locul originii curentului. Panta
cu care potentialul scade este definita de constanta de lungime lambda si reprezinta distanta la care
potentialul scade cu aproximativ 37%. Asadar, cu cat lambda e mai mare, cu atat curentul se
transmite mai bine. Prespunuand ca avem doua dendrite cu proprietati celulare diferite, una cu
diametrul de 0,1 microni, cealalta de 5 microni, prima va avea constanta lambda egala cu 350
microni, in timp ce a doua 2500 microni. Se ia in considerare si numarul de ramificatii, cu cat
ramificatiile sunt mai multe, gradul de atenuare a transmisiei impulsului creste!
Constanta de atenuare ia in considerare si frecventa impulsurilor. Cu fiecare potential post-sinaptic
excitator, capacitanta neuronilor atenueaza din semnal. Astfel, dendritele atenueaza semnalele de
inalta frecventa mai mult decat cele de frecventa joasa.

Reflexele medulare pot fi de tip monosinaptic sau polisinaptic. Diferenta primara dintre
acestea este capacitatea reflexelor polisinaptice de a iradia contralateral. Spre exemplu:
Un reflex monosinaptic (miotatic) prezinta un neuron aferent (pseudounipolar, care
conduce informatia de la receptor pana la cornul anterior al maduvei spinarii; acest neuron are
corpul neuronal in ganglionul spinal) si un neuron eferent (are corpul in cornul anterior,
primeste eferenta de la primul neuron si isi intinde axonul pana la organul efector).

In contrast, un reflex polisinaptic are dispus neuronul aferent pana in cornul posterior al
maduvei spinarii, unde face sinapsa cu un neuron de asociatie (un interneuron), care preia informatia
si o transmite mai departe neuronului efector (motor) din cornul anterior. Acest interneuron poate
face sinapsa si cu un moto-neuron din cornul anterior contralateral, asa cum se intampla la stimuli
durerosi puternici (ex. Incerc sa aprind un ochi de la aragaz cu o bricheta stricata. Dupa o perioada
variabila in care se hotaraste bricheta mea sa functioneze, excesul de gaz declanseaza o flacara mare,
iar eu evident ma ard la mana dreapta, cu care aprindeam ochiul de aragaz. Nu o sa-mi retrag doar
mana dreapta, o sa ma retrag cu totul cativa pasi mai in spate).
Astfel, reflexele polisinaptice sunt reflexe nociceptive, iar reflexele monosinaptice (miotatice),
sunt reflexe de intindere. Întinderea tendonului duce la activarea fusurilor neuromusculare (fibre
musculare cu caractere embrionare, dispuse în paralel cu fibrele musculare contractile - numite şi
fibre extrafusale). Fiecare fus neuro-muscular conţine aproximativ zece fibre musculare învelite de o
capsulă de ţesut conjuctiv. Fusul se inseră la un capăt pe tendonul muşchiului, iar la celălalt capăt pe
locul de inserţie al fibrelor extrafusale. Fibrele intrafusale sunt de două tipuri:
-fibre cu sac nuclear, care prezintă nucleii adunati într-o zonă centrală dilatată;
-fibre cu lanţ nuclear, la care nucleii sunt asezaţi central, într-un şir unic.
Fibrele intrafusale sunt si receptori si efectori. Informatia dobandita e gradul de intindere al
tendonului, informatie preluata prin fibre nervoase senzitive.
Se observa in urmatoarea figura cele doua tipuri de fibre ale fusului neuromuscular (cu sac
nuclear - nuclear bag fiber in legenda si cu lant nuclear - nuclear chain fibers). Printr-un exercitiu de
imaginatie, fibrele senzitive anulo-spirale se distribuie atat fibrelor cu lant cat si a celor cu sac (pentru
ca nu am gasit figura care sa se potriveasca cu cartea de lp), iar fibrele senzitive “in buchet” se
distribuie lantului nuclear. Fibrele anulo-spirale transmit informatii privind gradul de intindere al
muschiului si au importanta in mentinerea posturii, in timp ce fibrele “in buchet” au rol in
transmiterea alungirii instantanee a muschiului (ex. Reflex rotulian, ahilean..).
Fibrele senzitive anulo-spirale sunt aferenţele arcului reflex osteotendinos. Ele intră în
radacina dorsală a măduvei spinarii şi trec direct în cornul anterior al substanţei cenusii. Aici,
realizeaza o sinapsă glutamatergica (excitatorie) cu neuronul motor α care se termină in fibrele
extrafusale.
Inervaţia motorie a fibrelor intrafusale este asigurată de motoneuroni γ si β. Motoneuronii γ
inervează doar fusurile neuromusculare. Pe fibrele intrafusale cu sac nuclear sinapsează terminaţii ale
fibrelor γ „dinamice”, iar pe fibrele intrafusale cu lant nuclear, terminaţiile fibrelor γ „statice”.

“Ca schema de memorat, tinem minte urmatorul paradox: ne amintim ca fibrele cu sac nuclear
trimiteau informatii fibrelor anulo-spirale pentru mentinerea posturii (deci destul de static), in timp
ce fibrele cu lant nuclear trimiteau prin fibrele “in buchet” informatia alungirii bruste a tendonului
(destul de dinamic). Formula de memorat consta in inversarea rolurilor: de data asta, inervatia
motorie dinamica vine ca raspuns a informatiei “statice” de mentinerea posturii - deci pentru sac
nuclear, iar inervatia motorie statica stimuleaza fibrele intrafusale cu lant nuclear, care se activeaza la
intindere brusca, deci “dinamica”. Daca v-am indus mai mult in eroare, ignorati-ma, va rog. “

Pentru dat pe spate:

Neuronii motori β inervează atât fibrele intrafusale cât şi fibrele extrafusale. Stimularea axonilor
motori γ şi β modulează două tipuri funcţionale de răspunsuri ale activării fusurilor anulospirale şi
anume:
- raspuns „static”: când porţiunea receptoare a fusului neuro-muscular este întinsă încet,
numărul impulsurilor transmise prin fibrele senzitive este direct proporţional cu gradul de întindere
al fusului şi dureaza câteva minute (atâta timp cât receptorul este întins). Raspunsul static este
dependent de fibrele cu lanţ nuclear, fibre inervate atât de terminaţii anulo-spirale cât şi de cele „în
buchet”. Se realizează contracţia muschiului pe toată perioada cât muşchiul este menţinut la o
lungime excesivă.
- raspuns „dinamic”: se declanşează o contracţie instantanee puternică când lungimea fusului
creste rapid, brusc, iar numarul de impulsuri transmise prin fibrele senzitive primare este foarte
mare, deoarece aceste fibre raspund extrem de activ la o rată rapidă de schimbare a lungimii fusului..
Reflexul miotatic dinamic este reflexul osteotendinos evaluat în practica medicală: reflexul patelar,
reflexul ahilean, reflexul bicipital.
Exista factori care pot modula descarcarile γ eferente, precum anxietatea care creşte activitatea
motoneuronilor γ, iar reflexele tendinoase sunt hiperactive.
În cazul contracţiilor musculare voluntare, semnalele transmise din cortexul motor determină
simultan atât stimularea neuronilor motori α cât şi a neuronilor γ printr-un mecanism numit
coactivare. Scopul contracţiei, fibrelor intrafusale în acelasi timp cu fibrele extra-fusale, din muşchiul
scheletic este dublu şi anume:
- muşchiul se contractă, se scurtează, dar lungimea porţiunii receptoare ramane aceiaşi;
- previne supraintinderea sau plierea excesivă a fusului, permiţându-i sa functioneze în condiţii
optime.
Reflexul de intindere
Reflexul de întindere este un reflex polisinaptic care modulează tensiunea musculară.
Receptorul este organul tendinos Golgi care cuprinde o reţea de terminaţii nervoase încapsulate,
printre fasciculele tendonului. Organul tendinos Golgi detectează tensiunea musculară spre
deosebire de fusurile neuro-musculare care sunt activate de variaţiile lungimii
muschiului. Fibrele senzitive transmit impulsurile atât local în măduva spinarii cât şi pe caile
ascendente spre cerebel sau spre cortexul cerebral. La nivel medular realizeaza o sinapsă
glutamatergica cu un interneuron inhibitor, care inhibă motoneuronul α din cornul anterior al
maduvei spinarii. Prin urmare, cresterea tensiunii muschiului stimuleaza organul Golgi şi determină
reflex inhibarea activităţii muschiului respectiv. Acest reflex actionează ca un mecanism de feed-back
negative care previne dezvoltarea unei tensiuni prea mari în muşchi, previne ruptura musculară sau a
desprinderii tendonului din inserţia osoasă.
Se spune ca o fotografie face cat o mie de cuvinte.

Glumesc.
Stimularea sinaptica a muschiului striat este urmata de urmatoarele evenimente electrice:
1. Faza de latenta - 10 ms in care nu se intampla nimic
2. Faza de contractie - 40 ms pentru o secusa (contractie unica)
3. Faza de relaxare - 50 ms
Concret, in timpul unei contractii are loc un influx citoplasmatic de Ca2+, urmat in timpul relaxarii de
un eflux de Ca2+. Observam ca faza de relaxare e de 50 ms, in timp ce perioada refractara absoluta a
muschiului striat e de 1 ms. Spoiler alert, in timpul fazei de relaxare este eliminat Ca2+ din citoplasma
celulei musculare. Drept urmare, daca aplicam un al doilea stimul la 1 ms dupa terminarea fazei de
contractie, va avea loc un al doilea influx de Ca2+ intr-o citoplasma din care Ca2+ nu a fost evacuat (ca
n-a avut cand). Amplitudinea contractiei musculare e proportionala concentratiei intracitoplasmatice
de Ca2+. Muschiul se relaxeaza cand concentratia de Ca2+ scade sub valoaea unui prag => a doua
contractie va fi mai puternica si mai lunga comparativ cu a doua.
In prima figura Ca2+ a avut timp sa iasa, in timp ce a doua figura corespunde fenomenului Treppe
(secuse sumate temporal - adica stimulari suficient de rapide - incat Ca2+ nu are timp sa iasa si
contractiile sunt din ce in ce mai puternice si mai lungi. In figura a 3-a, fenomenul Treppe intalneste
un platou de saturatie, descriind situatia unui tetanos incomplet - contractiile au crescut treptat in
amplitudine pana cand scade concentratia de Ca2+ a reticulului sarcoplasmatic sub o valoare prag. Ca2+
sta legat de calsequestrina in RS al muschiului striat. Pe masura ce mica fractiune libera a Ca2+ din RS
scade, calsequestrina se desatureaza de Ca2+. Calsequestrina desaturata complet de Ca2+ este
transportata de doua proteine de ancorare catre canalele RYR (receptor de ryanodina), blocandu-le si
drept urmare, impunand un platou al contractiei.

Exista 3 metode principale de inregistrare a activitatii cerebrale:


1. Electroencefalograma (EEG) corespunde dispunerii unui numar variabil de electrozi
pe suprafata scalpului subiectului. Intrucat fenomenul de neuroplasticitate induce o
activitate sincronizata a ariilor corticale care lucreaza asociativ, neuronii din SNC sunt
organizati astfel incat fiecare grup neuronal de coordonare a unei anumite activitati
(spre ex. auzul) evoca potentiale de suprafata (campuri electrice) suficient de puternice
pentru a fi captate la suprafata scalpului. Cu toate acestea, in comunitatea stiintifica,
electroencefalograma a fost comparata cu “ a pune un microfon la iesirea dintr-un
stadion si a avea pretentia ca vezi ce se intampla pe teren “.
2. Pentru a creste raportul semnal/zgomot al EEG, cea de-a doua metoda de inregistrare
este electrocorticograma (EcoG), care corespunde implantarii de electrozi in
profunzimea cutiei craniene, imediat supraiacent durei mater.
3. Precizia maxima este data de inregistrarea Local Field Potential, care presupune
examinarea activitatii electrice a unui numar limitat, uneori chiar unic de celule
nervoase. Evident, acest lucru presupune implantarea unor micro-electrozi in tesutul in
vivo.
Intrucat EEG inregistreaza potentiale de suprafata evocate de grupuri de celule (1 mm2 de
scalp corespunde 100.000 de neuroni subiacenti scalpului), principalii neuroni implicati in
generarea semnalelor EEG sunt cei din stratul piramidal, deoarece au axonii lungi dispusi
perpendicular pe suprafata corticala. Cu toate acestea, activitatea corticala de suprafata e
modulata de structurile profunde, subcorticale (talamice), care au rol in sincronizarea
populatiilor de neuroni din cortex. In urma acestui sincronism, rezulta 5 tipuri principale
de ritmuri. Nu e nevoie sa invatati valorile, dar vreau sa stiti ordinea crescatoare pe
frecvente.
1. Delta 0.5-4 Hz - coma metabolica, somn profund, anestezie
2. Theta 4-8 Hz - somn profund, anestezie
3. Alpha 8-12 Hz - veghe cu ochi inchisi, relaxare
4. Beta 12-30 Hz - ochi deschisi, procese de gandire
5. Gamma 30-100 Hz - procese intelectuale intense, concentrare, meditatie
Exista studii promitatoare care indica proprietatile undelor low-gamma (30-40 Hz) in
cresterea clearance-ului de amiloid de la nivelul SNC, astfel crescand eficacitatea
tratamentului bolii Parkinson’s.
Experimentul EEG presupune montarea electrozilor de suprafata pe un subiect, observarea
undelor alpha in timpul relaxarii cu ochii inchisi si diminuarea undelor alpha in momentul
deschiderii ochilor.
Implicaţii clinice

Analiza semnalului EEG este utilă în următoarele situaţii:


1) Studiul epilepsiei: identificarea tipului de criză, localizarea focarelor epileptice.
2) Monitorizarea stărilor comatoase: encefalopatie hepatică, intoxicaţii, traumatisme
craniocerebrale, etc..
3) Studii de somn: raportul REM/NREM.
4) Monitorizarea profunzimii anesteziei.
5) Diagnosticul de moarte cerebrală: absenţa activităţii EEG face parte din algoritmul de stabilire a
morţii cerebrale.

Somnul

Somnul este alcătuit din succesiunea a două faze în cicluri de aproximativ 120 de minute.
În cadrul unui ciclu, somnul NREM (Non-Rapid Eye Movement) are o durată de aproximativ 80-90
minute (75%), iar cel REM (Rapid Eye Movement) are o durată de 25-30 minute (25%); somnul cu
unde lente are o pondere mai mare la debutul somnului, care va scădea spre dimineaţă în favoarea
somnului cu unde rapide.

Somnul cu unde lente numit


și somn NREM (fără mișcari
rapide ale globilor oculari)
cuprinde
trei stadii astfel:
-stadiul 1 – sunt prezente
unde alfa și teta. (are si alfa,
deci somn superficial)
-stadiul 2 – cuprinde unde
teta , și complexe K (K spindles)
-stadiul 3 – are în componenţă unde delta > 20% și teta în proporţie de peste 50%.
Somnul cu unde lente(NREM) este caracterizat de predominenţa tonusului vagal, iar REM e
de tonusul simpatic.
Somnul cu unde rapide (REM – cu miscari rapide ale globilor oculari) este caracterizat de o
activitate EEG ce cuprinde unde cu frecvenţa crescută, voltaj mic și hipotonie musculara. Se
consideră căîn timpul somnului cu unde rapide apar visele.

S-ar putea să vă placă și